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Asignatura
Bases Biológicas de la Conducta
Modalidad Mixta
Asignatura
Bases Biológicas de la Conducta
Licenciatura en
Psicología
Material de Estudio Obligatorio
Universidad Insurgentes
2013
CIVU
Centro de Investigación y Vinculación Universitaria
Índice
Introducción................................................................................1
Objetivo general de la asignatura ................................................2
Temas y subtemas...........................................................................2
Actividad diagnóstica......................................................................4
Desarrollo de Contenidos....................................................................5
Glosario.........................................................................................46
Bibliografía básica.........................................................................47
Bibliografía complementaria.........................................................47
Referencias electrónicas................................................................48
Bases Biológicas de la Conducta
Clave B04
Material de Estudio Obligatorio
pág. 1
Bases Biológicas de la Conducta Psicología
Introducción
El material que tienes en tus manos está diseñado para facilitar tu aprendizaje de la asignatura de
“Bases Biológicas de la Conducta”, correspondiente a la Licenciatura en Psicología, en su modalidad
mixta.
Este material de estudio obligatorio está organizado por cuatro temas que comprende el programa
de estudios.
como lo son: la organización biológica, la herencia, las condiciones de vida, la salud, los procesos de
ajuste y adaptación, la actividad hormonal, el sistema nervioso, las lesiones cerebrales y el tiempo de
reacción.
En el tema 2 estudiarás a la neurona como unidad básica del comportamiento, sus características
anatómicas y funcionales, así como la estructuración y características del sistema nervioso y la con-
formación de los haces nerviosos.
Para desarrollar lo anterior, el material está integrado por actividades de autodiagnóstico, el desarrollo
conocimientos.
Temas y subtemas
1. El comportamiento biológico
1.1 La organización biológica y el comportamiento
1.2 Los mecanismos de la herencia y el comportamiento
1.3 Las condiciones de vida y el comportamiento
1.5 Los procesos de ajuste y adaptación del organismo a las condiciones ambientales
Metodología de trabajo
• Asesoría grupal y personal
• Trabajo autorregulado
• Actividades de aprendizaje
• Revisión grupal de actividades de aprendizaje
• Actividades de autoevaluación
Actividad diagnóstica
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conducta humana.
1. No lo sé
2. Lo sé un poco
3. Lo sé bien
4. Lo sé muy bien
5. Lo podría explicar a otra persona
Ambiente
Hormonas
Salud
Neurona
Sistema nervioso
Sistema nervioso
central
Sistema nervioso
periférico
Sistema nervioso
vegetativo o
autónomo
Sistema nervioso
somático
Puntaje total
Anota en tu cuaderno los conceptos que consideres que deberías conocer por su importancia en la
conducta humana y/o porque son de tu interés.
DESARROLLO DE CONTENIDO
1. El Comportamiento Biológico
“Un pájaro de cuatro meses que emigra hacia el sur por primera vez presumiblemente, no sabe por
probablemente seguirá sin saber por qué. Incluso los humanos no saben siempre las razones de su
propio comportamiento” (Kalat, 2004)
En el siglo XVII, un médico inglés llamado Thomas Willis difundió la idea y logró convencer a algu-
nos sobre que el cerebro es el órgano que regula la conducta. Antes de ésto, se pensaba que el cuerpo
era más importante que la cabeza, pues en éste reside el corazón y por lo tanto, el “alma”.
En la actualidad, se piensa que efectivamente la cabeza tiene más relación con la conducta humana,
humanos.
En épocas más recientes, se ha podido establecer una relación importante entre cerebro y conducta,
pero también entre cuerpo y conducta. Una persona con un cuerpo diferente, seguramente actuará
diferente también (por ejemplo, si a una atleta se le cambiara su cuerpo, volviéndoselo más grueso y
pesado, seguramente se generarían varios cambios en su desempeño atlético; en su conducta).
Una relación de especial importancia es la que existe entre el cerebro y la conducta, pues sin duda,
“el cerebro controla la conducta, y a su vez la conducta altera el cerebro” (Rosenzweig, Breedlove,
Watson y Morgado, 2005), lo que quiere decir, que entre estos existe una relación recíproca.
Los principales especialistas que se dedican al estudio del comportamiento biológico son los psicólo-
Según Rozenzweig y colbs. (2005), existen 3 enfoques bajo los que se ha relacionado al cerebro con
la conducta:
1. Intervención somática: generar cambios en el cerebro y sus funciones, observar cómo esto
impacta en la conducta.
2. Intervención conductual: realizar cambios conductuales y observar los cambios en las estruc-
turas cerebrales, sus funciones o en el cuerpo, derivados de esto.
3. Correlación: estudiar la relación con que cambia uno (cerebro / cuerpo y sus funciones /
conducta) en relación a cuánto cambia el otro.
Por otra parte, Tinbergen (1951, citado en Kalat 2004) hace mención de las posibles explicaciones del
comportamiento basadas en la Biología:
• -
ganos.
• Explicación ontogenética: describe el desarrollo del comportamiento, basándose en los genes,
la alimentación o sus causas primarias.
• Explicación evolutiva: explica el comportamiento mediante la historia evolutiva de la especie
humana (en este caso).
• Explicación funcional: desarrolla explicaciones de por qué razones un comportamiento o una
estructura corporal existe actualmente.
Cuantos más elementos de cada una de estas explicaciones podamos hallar, más completo será el
entendimiento del comportamiento humano.
es, sin duda, el dualismo, la creencia de que la mente y el cuerpo son tipos distintos de sustancias
(sustancia pensante y sustancia física) que existen independientemente pero interactúan de alguna
forma.” (Kalat, 2004).
de los seres humanos inicia en niveles “simples” y van avanzando hacia niveles de complejidad cada
vez mayores.
Como explica Gama (2004), los niveles de organización permiten marcar límites y estudiar de manera
más sistemática a los seres vivos.
Nivel Químico
Estudia las partículas subatómicas, atómicas y moléculas que integran a los seres vivos.
Nivel Celular
Estudia la integración de las moléculas para formar células, que a su vez formarán órganos. Aquí se
detienen muchos estudios pues la unidad biológica por excelencia es la célula.
simples en su estructura y funcionamiento, y los pluricelulares, que son más complejos. En los orga-
nismos pluricelulares las células se agrupan formando órganos, que son constituidos por tejidos celu-
formados por órganos con diferentes tipos de tejido (como el digestivo), mientras que los sistemas se
forman por órganos con tejidos semejantes entre sí (como el muscular). El individuo es el resultado
de la organización de todo lo anterior. (Gama, 2004)
Nivel Ecológico
Estudia a los individuos que interactúan con otros, originando niveles de organización más comple-
de padres biológicos a hijos biológicos y que determina en éstos, tanto el genotipo como el fenotipo”
(Cañoto, 2006).
En la especie humana, aquellos genes que pueden determinar el genotipo y fenotipo son los llama-
dos genes recesivos o genes dominantes, también aquellos que van ligados al sexo (genes ligados al
sexo) y los que son limitados por el sexo (genes limitados por el sexo). En este sentido, existe una
recombinación genética en el momento de la reproducción, donde la combinación que se hace de los
genes del padre y de la madre puede tomar múltiples formas y variaciones que generan en los hijos
características que no existían originalmente en ninguno de los padres y que también son los que per-
miten la evolución biológica. Por otra parte, la mutación es el cambio de un gen de forma azarosa, sin
que existiera antes en la carga genética. Este gen se vuelve recesivo y no se presentará en la siguiente
generación.
La relación entre herencia y comportamiento depende de muchos genes (no sólo de uno) y de la rela-
ción que hay entre estos y el medio ambiente.
gen en sí mismo realice cambios o genere características, sino a que ese gen genera un funcionamien-
un “gen de alcoholismo”, lo que debemos tener en cuenta, es que el gen produce ciertas proteínas, que
en determinadas circunstancias puede incrementar la posibilidad de desarrollar el alcoholismo. Así
también, puede entenderse que ciertos genes generan características corporales e incluso de persona-
lidad que hacen más susceptible a la persona de desarrollar ciertos comportamientos.
En algún tiempo se pensó que la herencia determinaba casi completamente la conducta de los seres
humanos (70%, en su relación porcentual), pero hace algunos años se le concedió mayor importancia
al ambiente y la herencia. “Hoy en día sabemos que la relación entre la herencia y el ambiente es de-
Las condiciones de vida o ambientales, como lo denominan algunos autores, también son impor-
tantes en el comportamiento humano. El ambiente, en términos generales, ofrece oportunidades de
desarrollo para aquellas predisposiciones que genéticamente están determinadas en los individuos.
En múltiples estudios se ha llegado a la conclusión de que el medio ambiente es aquel que provee las
condiciones para el desarrollo de ciertas habilidades y despliegue de capacidades; por ejemplo, como
menciona Deval (2008), un niño puede tener la predisposición a ser muy alto, pero si las condiciones
de vida no le permiten a este niño gozar de una alimentación adecuada, es probable que no consiga
tener esa estatura y aunque tiempo después (tal vez como adulto) pudiera tener una alimentación su-
a) La familia: clase social, cultura, lugar en que nace (país, comunidad rural, urbana, etc.), idio-
ma, si el hijo es esperado o no, si hay más hijos o es el único, etc.
b) La escuela: tipo de escuela y características particulares; por ejemplo, de un solo sexo o mixta,
si es religiosa o laica, etc.
La salud es un elemento clave en el comportamiento humano, tan sólo imagina, si tuvieras alguna
enfermedad de las que son consideradas como graves, ¿cómo cambiaría tu vida? En general, las per-
sonas suelen actuar de tres formas posibles respecto a su salud:
• Con acciones que le llevan a cuidar de su salud, como hacer ejercicio, llevar una dieta balan-
ceada y mantener un adecuado estado emocional.
• Al presentarse una enfermedad, llevan a cabo acciones para mantenerse lo mejor posible,
como por ejemplo, apegarse a las recomendaciones médicas, tomar medicamentos, adherirse
a una nueva dieta alimentaria o incluso, apegarse a un plan de ejercicios.
• Desde luego, también existen personas cuyos hábitos y estilos de vida no tienden hacia la
salud, y que en algún momento, al presentarse ante ellos una enfermedad, deciden no adecuarse
a las recomendaciones médicas y simplemente se dejan vencer ante una enfermedad física o
psicológica.
Se ha examinado el comportamiento bajo la luz de la salud y existen múltiples teorías y modelos, entre
los que destacan la teoría de la expectativa-valor. Una parte fundamental en esta son las actitudes y
creencias que las personas tienen para realizar ciertas acciones que les permitan o no conservar su
salud. Los factores que en esta teoría se mencionan son:
• Normas subjetivas.
• Percepción del control.
•
• Motivación intrínseca.
• Expectativas de resultado.
A diferencia de otros animales, el ser humano se enfrenta a dos tipos de ajustes y adaptaciones: el
biológico y el social, ya que continuamente debe ajustarse a las condiciones ambientales que le rodean.
• Ajuste biológico: su funcionamiento físico debe adecuarse a las condiciones que se presentan,
por ejemplo, pasar de la oscuridad a la luz implica el ajuste y la adaptación de las pupilas; transitar
de un clima frío a uno cálido, genera en el cuerpo el funcionamiento de ciertos procesos que
regulan la temperatura, ayudando al cuerpo a adaptarse a las nuevas condiciones.
• Ajuste social: es la capacidad de adaptarse a las condiciones y solucionar situaciones que se
presentan en la relación de un individuo con otros, o consigo mismo; por ejemplo, cuando un
estudiante reprueba una materia por no haberse aplicado, su proceso de ajuste y adaptación será
dedicarle más tiempo y esforzarse doblemente en la materia para poder aprobarla, si tiene éxito,
su mecanismo de adaptación ha sido adecuado, si no, surge un desajuste y con esto, problemas.
Las hormonas “son sustancias químicas secretadas por un grupo de células y transportadas por el
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senzweig et al. 2005). Es así como se regulan ciertas funciones que normalmente se desarrollan sin
que sean, en apariencia, evidentes para nosotros.
Las hormonas regulan algunos aspectos clave de la conducta humana, por ejemplo: la tendencia a
comer, a ser agresivo, a reproducirse, a estar deprimido, y en algunos momentos, impulsan el desarro-
llo cerebral. Mencionaremos las hormonas más importantes y sus respectivas glándulas endocrinas,
así como aquellas que tienen una especial alteración en el comportamiento cuando no están en los
niveles en que normalmente deberían estar.
Hormonas sexuales
Corteza suprarrenal Regula el vello facial y corporal.
(androstenediona)
Tabla 1.1 Hormonas, glándulas que las secretan y sus efectos en el cuerpo humano. Basado en Rosenzweig et al. 2004, pp. 185.
ejemplo, la oxitocina genera la cercanía física con los hijos al momento del nacimiento o entre las pa-
rejas, por su acción durante el parto. Por otro lado, la vasopresina genera la preferencia en la elección
de pareja. Ambas en conjunto son importantes en conductas de acercamiento. Otro ejemplo claro
es la tiroxina, que en bajos niveles de secreción puede generar depresión. También los andrógenos,
principalmente la testosterona, ha sido relacionada con la agresividad.
Es importante tener claro que, tanto las hormonas afectan las conductas, como también las conduc-
tas estimulan la secreción hormonal, haciendo una relación circular, donde las bases biológicas y la
conducta son importantes.
El sistema nervioso es aquel que está involucrado con todos los aparatos y sistemas dentro del cuerpo
humano, y que también le permite relacionarse con el medio ambiente a través de la información que
lleva y trae por sus diferentes vías.
El sistema nervioso es el sistema jerárquicamente superior a todos los demás que hay en nuestro
cuerpo. Este, se ocupa de todas las funciones voluntarias como caminar, hablar, etc., así como de las
conscientes como la sensación de frío, calor, etc. Asimismo, el sistema nervioso se encarga de las fun-
ciones que se ejercen de forma autónoma, como la actividad cardiaca, la respiración, el movimiento
intestinal, etc.
El sistema nervioso coordina los rendimientos de los sistemas orgánicos entre sí, de forma directa, a
través de los nervios, o de forma indirecta, mediante los efectos hormonales.
También, el sistema nervioso regula las actividades del aparato motor (todos los movimientos), así
como de los sistemas circulatorio, respiratorio, digestivo y urogenital, y del sistema glandular endo-
crino.
Las relaciones que se establecen entre el comportamiento y el sistema nervioso son estrechas; debi-
do a esto, es que en los siguientes temas nos centraremos en su estudio, conformación, estructura y
funcionamiento.
Por último, es importante hacer mención que el sistema nervioso posibilita el comportamiento, así
como este mismo genera cambios en el sistema nervioso, como en una espiral ascendente que com-
plejiza su interacción y los resultados que se obtienen.
John Hughlings Jackson, neurólogo estadounidense de la época de Sigmund Freud (1874), creó una
concepción tripartita cuando estudiaba la epilepsia. Al contrario de Broca y Wernicke, Jackson pen-
córtex del lóbulo frontal, donde el funcionamiento es más complejo porque involucra a los niveles
anteriores. Suponía que en la epilepsia, la enfermedad dañaba las funciones del tercer nivel por un
El modelo jerárquico de Jackson pretende demostrar que todas las funciones cerebrales (incluyendo
las lingüísticas), están jerárquicamente organizadas, de modo que las más complejas se sustentan en
las más simples. (Veyrat, 2004).
Su postulado principal es que las funciones nerviosas son las últimas que se desarrollan y las primeras
en destruirse; y cuánto más alto el nivel de funcionamiento, más tarde se desarrolla, y se destruyen
antes que las de niveles inferiores.
Las lesiones cerebrales pueden tener razones variadas, pueden ser adquiridas por alguna enfermedad,
como tumores o meningitis, uso de drogas o abuso de alcohol. Con mayor frecuencia, las lesiones
cerebrales son traumáticas, es decir, por golpes o accidentes que lastiman el cerebro, que pueden ser
internos o expuestos. Los internos, (también llamados lesión cerrada de cabeza) aun cuando no se
ven, pueden ocasionar serios daños al cerebro y otras estructuras. Los expuestos son aquellos en que
la cabeza se abre (en ocasiones hay ruptura de cráneo) y de igual forma, se lesiona el cerebro.
• Suave: en esta las personas suelen sentirse confundidas o perder el conocimiento por unos
instantes; la recuperación es rápida, aunque puede dejar secuelas a mediano y largo plazo.
• Moderada: hay pérdida de la conciencia que dura algunos minutos u horas, y al recobrar el
sentido, las personas pueden permanecer confundidas por semanas o meses; genera cambios
cognoscitivos, físicos temporales e incluso permanentes.
• Severa: puede haber un largo período de inconciencia, de hasta meses; algunos autores inclu-
yen el coma y estado vegetativo en este nivel.
Efectos en el comportamiento
Los tiempos de reacción son menores en personas de 20 a 30 años que las de individuos mayores. En
general, los hombres tienen un menor tiempo de reacción que las mujeres. Algunas partes del cuerpo
también muestran menor tiempo de reacción, como las extremidades superiores.
de cada persona, o si son elementos ambientales como la realización de ejercicios u otras actividades.
Actividades de aprendizaje:
Realiza las actividades de aprendizaje del Tema 1, que se encuentran en la Guía Instruccional para el
Estudiante.
“El encéfalo de un ser humano promedio contiene hasta 100,000 millones de células nerviosas o neu-
ronas. Miles de millones más se encuentran en otras partes del sistema nervioso. Pero una sola neurona
encierra muchos de los secretos de la conducta y la actividad mental” (Morris, 2005)
La neurona es la célula (unidad biológica básica) del sistema nervioso y está formada por cuatro par-
tes:
1. Cuerpo celular o soma (llamado también pericarion): es el lugar donde se encuentra el núcleo
celular y los orgánulos celulares que llevan a cabo las funciones de toda la célula.
2. Dendritas: son las prolongaciones que transmiten el impulso hacia el cuerpo neuronal o a los
axones; son parecidas a las raíces de los árboles.
3. -
res, hasta la periferia; está lubricado por mielina.
4.
delgadas del axón; son los encargados de la secreción de los neurotransmisores .
Figura 2.1 Partes de la Neurona. Imagen tomada de Redolar, Diego (2010), pp. 144.
Estructura interna
La neurona está delimitada por una membrana que está formada por sustancias lípidas (como la gra-
sa), en la que se encuentran múltiples proteínas que tienen por función detectar otras sustancias del
ambiente.
Asimismo, la neurona está cubierta por citoplasma, que contiene otras pequeñas estructuras, entre
estas, se encuentran las mitocondrias, que son las encargadas de la alimentación de célula. El citoplas-
ma, también contiene un retículo endoplásmico, de textura rugosa y que colabora en las funciones de
mantenimiento, junto con el aparato de Golgi, segregando sustancias que han de ser intercambiadas
en el trabajo neuronal.
En el interior del soma se encuentra el núcleo, que contiene los cromosomas que contienen la infor-
mación para generar proteínas.
la neurona.
Los axones pueden ser muy variados en cuanto a sus formas y tamaños. Uno de los axones más largos
son los que inician en el dedo gordo del pie y llegan hasta la base del cerebro.
Los botones requieren de sustancias que se producen en el soma, por lo que el axón debe contar con
ciertas características para transportarlas. Este sistema es conocido como transporte axoplásmico.
• Neuronas sensitivas (aferentes): son aquellas que van desde todas las partes del cuerpo a la
médula espinal y al cerebro.
• Neuronas motoras (eferentes): van desde el encéfalo y la médula, hacia el cuerpo.
• Interneuronas (centrales o conectoras): conducen los impulsos nerviosos de las neuronas sen-
sitivas a las motoras, o viceversa.
La sinapsis es el proceso de conducción nerviosa entre una neurona y otra, es decir de una neurona
presináptica a una neurona postsináptica.
La conducción nerviosa es eléctrica, por lo que puede producir dos efectos: excitatorio o inhibitorio.
Los mensajes excitatorios invitan a las neuronas a enviar una respuesta por su axón, mientras que los
efectos inhibitorios reducen la posibilidad de la emisión de señales.
La membrana neuronal tiene una carga eléctrica. Cuando un impulso nervioso es transmitido, la
carga eléctrica cambia de forma abrupta y viaja hacia los botones terminales. Al llegar a los botones
terminales, estos secretan neurotransmisores, compartiendo así la información con otra neurona.
El tejido nervioso está conformado por dos tipos de tejido: la sustancia blanca y la sustancia gris.
Ambos tienen una consistencia gelatinosa y suave al tacto.
Sustancia Gris
Está formada por los cuerpos de las neuronas. En la sustancia gris, las neuronas se encuentran en
En el cerebro, la sustancia gris se encuentra en la parte externa; la corteza cerebral es sustancia gris
pura y es la que permite ejecutar las funciones superiores.
En el cerebelo, las neuronas se encuentran distribuidas de forma similar a las del cerebro.
En la médula espinal, la sustancia gris se encuentra en la parte central y es la que permite la transmi-
sión de información a través de ésta; también está formada por las neuronas, aunque en este caso, son
neuronas con axones mucho más largos que los que se encuentran en el cerebro.
Sustancia Blanca
A la sustancia blanca se le conoce como “tejido de sostén”. La sustancia blanca está formada princi-
palmente por glías (que varían en forma y tamaño), oligodendrocitos y células de Schwann. Su color
claro se debe a la mielina que se encuentra en estas células, así como en los axones de las neuronas que
se encuentran en esta sustancia. La sustancia blanca sirve para dar fuerza y forma al sistema nervioso.
En el cerebro se encuentra en la parte interna, permitiendo la amplia conexión de las neuronas a las
que da soporte.
Figura 2.2 Sustancia blanca y gris en la médula espinal. Imagen tomada de Faller & Schünke (2006), pp 594.
Figura 2.3 Sustancia gris y sustancia blanca del cerebro. Imagen tomada de Hannaford (2009), pp. 80.
Existen células que forman parte del sistema nervioso y que son de gran importancia para su funcio-
namiento, ya que proveen de nutrientes y oxígeno constantemente a las neuronas y se encargan de
dar sostén a la sustancia gris. Estas células son llamadas glías, oligodendrocitos y células de Schwann.
Las funciones de la glía (también llamada neuroglías) son las de mantener unidas a las neuronas, pro-
tegerlas física y químicamente; asimismo, ayuda a aislar las señales para que no sean confundidas y a
eliminar las neuronas que ya no sirven por ancianidad. El tipo más común es el astrocito, que tiene
forma de estrella y cuya labor principal es la fagocitosis.
Los oligodendrocitos son células que sirven de apoyo a las neuronas, aunque su función principal es
generar la mielina que cubre a los axones para poder transmitir la información.
Las células de Schwann funcionan dentro del sistema nervioso periférico y desempeñan las mismas
funciones que los oligodendrocitos.
Figura 2.4 a) imagen de un astrocito, b) oligodendrocitos. Tomado de Rosenzweig, et al. (2005), pp. 82.
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do a su vez, por cables más delgados). Los haces nerviosos son aquellos que se desprenden del encé-
falo y de la médula espinal y se extienden por todo el cuerpo. En general los haces tienen una parte
anterior y otra posterior (la que sale por la parte de delante de la médula y la que sale por la parte de
atrás). Los haces anteriores son eferentes y los haces posteriores son aferentes.
Cuando se recibe un estímulo de la periferia y este es conducido hacia el sistema nervioso central las
vías son llamadas aferentes (se conocen también como vías receptoras), pues llevan la información
hacia el centro y su conducción es por la parte posterior del haz nervioso.
• Libres: son aquellas terminaciones que se encuentran en todo el cuerpo, en la piel, oído, ojos,
etc., y son las encargadas de recibir la información del entorno.
• Encapsuladas: son receptores que se encuentran en las capas profundas de la piel; no son
A los haces nerviosos que llegan hasta los diferentes órganos para llevar a cabo acciones se les conoce
como vías eferentes (que causan un efecto en un órgano o parte del cuerpo).
Las vías eferentes tienen dos grupos de terminaciones periféricas, las somáticas y las viscerales:
• Somáticas: tienen su base en los nervios craneales o espinales y llegan hasta las células mus-
culares esqueléticas, donde actúan de acuerdo a las órdenes del Sistema Nervioso Central.
• Viscerales: tienen su base en las neuronas ganglionares y llegan hasta el músculo liso de las
vísceras, glándulas u otras partes internas del cuerpo para llevar a cabo su funcionamiento.
Figura 2.5 Imagen de las vías aferentes y eferentes de la médula espinal. Se observa que las vías aferentes son las
posteriores (atrás), mientras que las eferentes son las anteriores (adelante). Las del lado derecho son las motoras que
pertenecen al sistema nervioso somático y las de la izquierda las que pertenecen al sistema nervioso autónomo. Imagen
tomada de Faller & Schünke (2006), pp. 594.
Actividades de aprendizaje:
Realiza las actividades de aprendizaje del Tema 2, que se encuentran en la Guía Instruccional para el
Estudiante.
En el caso de los seres humanos, el momento más fértil para la reproducción humana acontece dentro
del ciclo hormonal o menstrual de las mujeres. Tomando en cuenta que el ciclo regular es de 28 días,
contando desde el primer día de su menstruación hasta que vuelve a menstruar, se considera que el
momento más fértil va del día 12 al 18; generalmente, en mujeres saludables y regulares esto es así,
aunque otras mujeres tienen un ciclo que varía entre 23 a 35 días y puede variar entre un mes y otro.
Si el óvulo es fecundado por algún espermatozoide de los muchos que son expulsados durante una
eyaculación, el cuerpo de la mujer empieza a secretar progesterona (la hormona que provee de los
mecanismos de cuidado del embarazo).
Fecundación e implantación
momento en que empieza la división celular. Inmediatamente después, el óvulo se vuelve impenetra-
ble por otros espermatozoides.
Una vez situada la mórula en la cavidad, al producto de la concepción se le llama blastocisto. El blas-
tocisto inicia la implantación entre los 5 o 6 días de desarrollo, en un principio, con una implantación
a las capas germinales que formarán todos los tejidos y los órganos del embrión; a este proceso se le
llama gastrulación.
La gastrulación genera tres capas que poco a poco se van diferenciando para dar lugar al desarrollo de
diversos tejidos en el embrión. “La gastrulación es el inicio de la morfogenia (desarrollo de la forma
corporal) y un episodio relevante de la tercera semana” (Moore & Persaud, 2008).
Las capas germinales o germinativas se dividen de la siguiente manera (Moore & Persaud, 2008):
1. Ectodermo embrionario: da lugar al desarrollo de la epidermis (piel), así como al del sistema
nervioso central y periférico, y a algunos revestimientos de ojos, oídos, etc. También forma la
cresta neural y algunos de los tejidos conjuntivos de la cabeza.
2. Endodermo embrionario: de aquí se generan revestimientos de sistemas internos del cuerpo,
como el sistema digestivo y las vías respiratorias, entre otros.
3. Mesodermo embrionario: esta capa da lugar al desarrollo de los músculos esqueléticos así
como a las células sanguíneas entre otras.
Uno de los primeros signos de la gástrula es la formación de la estría primitiva, que es la formación de
un surco alargado. De esta estría o línea primitiva, como se le conoce también, surge el primer plano
corporal y la simetría bilateral del cuerpo (parte izquierda y derecha del cuerpo).
Figura 3.2 La estría primitiva en su formación inicial. Tomado de Langman (2006), pp. 11.
Poco a poco esta estría primitiva se va acortando y formando el eje corporal, es decir, la dimensión
superior-inferior o céfalo-caudal.
Derivadas de la estría primitiva algunas células van desarrollándose en tejidos diferentes, unas de es-
tas forman estructuras abultadas que reciben el nombre de somitas y que son las vértebras primitivas.
Las somitas se organizan por pares a ambos lados de la estría primitiva.
Alrededor del día 22 el ectodermo embrionario parece una placa delgada que poco a poco va estra-
a partir de la cual se forma el Sistema Nervioso […] al principio está formada por una sola capa de
células” (Bustamante, 2007). Esta lámina se va alargando a los extremos y da lugar al surco neural.
La placa neural se va doblando en los extremo hasta formar el tubo neural. Algunas de las células
se desarrollan debajo del ectodermo de tal manera que forman la cresta neural, de la que se deriva el
sistema nervioso autónomo, las neuronas sensoriales del sistema nervioso periférico y las meninges;
de la cresta neural se forman las neuronas cuyo cuerpo celular se encuentra fuera del sistema nervioso
central.
Al principio, el tubo neural se encuentra abierto en ambos extremos y a partir de la cuarta somita (lo
que vendrían siendo las vértebras cervicales), la parte superior da lugar al desarrollo del encéfalo y en
la parte inferior para dar cabida al desarrollo de la médula espinal.
Figura 3.3 Desarrollo del tubo neural. En la imagen pueden observarse las somitas, el tubo neural, el ectodermo, el
mesodermo y el endodermo. Tomado de Rohen (2006), pp. 43.
De las células de la cresta neural se desarrollan y diferencian ciertas células, entre estas se encuentran
las neuronas, los tejidos periféricos y las células satélite del sistema nervioso simpático y parasimpá-
tico, entre otros.
A medida en que se desarrolla el tubo neural, este sufre algunos engrosamientos que dan lugar al
desarrollo del cerebro. Las células se dividen de forma rápida hasta convertirse en neuronas o células
gliales.
Las neuronas se desarrollan a partir de los neuroblastos, que resultan de la división de las células
neuroepiteliales (las que se desarrollan al cierre del tubo neural). Los neuroblastos toman una forma
redonda y se van alargando a los lados del cuerpo celular, en un extremo para formar el axón y en
el otro para formar las arborizaciones que más adelante serán las dendritas; a esta célula se le llama
neuroblasto multipolar. Los neuroblastos continúan desarrollándose y extendiendo su axón primitivo
Figura 3.4 Formación de las neuronas y glías del sistema nervioso. Tomado de Bustamante (2007), pp. 39.
El sistema nervioso central se forma a partir de los neuroblastos del tubo neural. Del mismo tubo,
algunas células migran dando lugar a la formación del sistema nervioso periférico.
Cuando el tubo neural se cierra, la parte superior o anterior se divide en tres vesículas:
A partir de la cuarta semana se dan las cinco subdivisiones que dan lugar a:
Los hemisferios cerebrales se desarrollan a partir del telencéfalo en dos dilataciones. También del
telencéfalo se desarrolla la corteza cerebral, núcleos de la base y lóbulo olfatorio.
Figura 3.5 Se muestra la formación de las cinco divisiones cerebrales. Tomado de Redolar (2010), pp. 310.
Del diencéfalo se desarrollan el epitálamo, hipotálamo y tálamo. Del mesencéfalo se desarrollan los
pedúnculos cerebrales, tegméntum y tubérculos cuadrigéminos. Del metencéfalo se desarrollan la
Durante las primeras semanas de gestación la corteza cerebral es lisa y al cabo del sexto y séptimo
-
Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que conectan a ambos hemisferios cerebrales; los
más conocidos son los que forman el cuerpo calloso, como las comisuras, que se desarrollan alrede-
dor de la semana 10. Son importantes la comisura anterior y la posterior, mismas que se encuentran
en el cuerpo calloso.
Actividades de aprendizaje:
Realiza las actividades de aprendizaje del Tema 3, que se encuentran en la Guía Instruccional para el
Estudiante.
El sistema nervioso es uno de los más importantes sistemas del cuerpo humano. Se considera como
el centro de control e integración del funcionamiento del cuerpo, puesto que se ocupa de regular todas
las funciones conscientes y autónomas que tienen lugar en el organismo.
El sistema nervioso, como verás más adelante, coordina el funcionamiento e integración de diferen-
tes sistemas y aparatos de nuestro cuerpo.
Su formación está dada –como ya revisamos en el tema anterior- por miles de millones de neuronas
(célula por excelencia del sistema nervioso) y glías (células de soporte).
4.1.
La columna vertebral es el conjunto de huesos que van desde el cuello hasta el cóccix, formando el
esqueleto y el principal sostén del tronco del cuerpo.
La columna del adulto está formada por 33 vértebras, divididas en 5 partes de acuerdo a su ubicación:
7 cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras y 4 coccígeas.
El movimiento solo es posible en las vértebras cervicales, torácicas y lumbares. Las vértebras sacras se
encuentran unidas, formando el hueso sacro; las coccígeas también están unidas y forman el cóccix.
Esto se debe a que la parte baja de la columna soporta la mayor cantidad del peso del cuerpo.
independientes) que se encuentran separadas por los discos intervertebrales y por las articulaciones
sinuviales, que favorecen su movimiento. Los discos intervertebrales existen desde la vértebra cervi-
cal 3 y hasta la última vértebra lumbar (la que está arriba de la primer sacra). Las primeras dos cervi-
cales, las sacras y coccígeas no los tienen.
La columna vertebral del adulto tiene comúnmente 4 curvaturas: cervical, torácica, lumbar y sacra,
y sirven para darle mayor protección al cuerpo contra golpes o accidentes. Las curvaturas torácica y
sacra son cóncavas hacia el frente y se desarrollan durante el desarrollo fetal, por lo que se conocen
como curvaturas primarias; las curvaturas cervical y lumbar son cóncavas hacia atrás, y aunque se
marcan en el período fetal, son evidentes hasta el primer año de vida, también se conocen como
curvaturas secundarias.
Figura 4.2 Curvaturas de la columna vertebral. Tomado de Moore (2007), pp. 276.
El cráneo es una cavidad ósea en la cual está contenido el cerebro. Está formado por ocho huesos, 4
impares y dos pares:
Impares
1. Frontal: corresponde al hueso anterior del cráneo –es a lo que llamamos “la frente”, de forma
más precisa. Lo conforman una parte vertical y una horizontal.
2. Etmoides: es el que se encuentra junto al hueso frontal y forma parte de la base donde se
asienta el cerebro.
3. Esfenoides: se localiza en la parte media del cráneo y forma parte de la base del cráneo. En
4. Occipital: se encuentra en la parte posterior del cerebro. Presenta un agujero occipital por el
que pasa la médula espinal. A los lados de este agujero se articula la primera vértebra cervical
conocida como atlas.
Pares
Figura 4.3 Huesos del cráneo. Tomado de Rodríguez pinto (1971), pp. 28.
El cráneo tiene la función principal de dar protección y base a los órganos internos, principalmente
al cerebro y cerebelo, así como también al aparato ocular, olfativo, auditivo, etc.
De acuerdo a las funciones que realiza y a su anatomía, el sistema nervioso se divide principalmente
en dos:
El Sistema Nervioso Periférico se divide en dos partes de acuerdo a las funciones que lleva a cabo:
1. El Sistema Nervioso Vegetativo o Autónomo (SNA), que se encarga de regular aquellas fun-
ciones que no controlamos de manera consciente y que se realizan autónomamente.
2. El Sistema Nervioso Somático (SNS) que se encarga principalmente de la parte motora del
Sistema Nervioso.
Es importante mencionar que también el SNA se divide en dos, de acuerdo a las funciones que regula
y aunque en este momento no se revisarán con detenimiento, es importante conocerlas:
El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. Se encargan de recoger la información pro-
veniente de otras partes del cuerpo o del interior del propio sistema, así como del procesamiento de
información y almacenamiento de la misma.
Encéfalo
La mayor estructura del encéfalo es el cerebro, después le siguen el cerebelo y el tronco encefálico.
El cerebro está formado por dos masas grandes de neuronas y tejido de soporte conectadas por el
cuerpo calloso, llamadas hemisferios cerebrales. El diencéfalo está formado por el epitálamo, tálamo
e hipotálamo y se encuentran en la parte interna del cerebro.
Las funciones que desarrolla el cerebro son múltiples de acuerdo a la zona y hemisferio del que se
trate, por esto, lo revisaremos más adelante.
El tronco encefálico está formado por el mesencéfalo (parte anterior), la protuberancia (parte media)
y el bulbo raquídeo (parte inferior y conexión con la médula).
El cerebelo es una masa encefálica de menor tamaño que el cerebro, se encuentra en la parte posterior
e inferior de la cavidad craneana. Las funciones principales del cerebelo son: el control de actividades
musculares muy rápidas como: correr, hablar, realizar deportes o tocar instrumentos musicales. Tam-
Figura 4.4 Encéfalo y sus partes. Tomado de Moore (2007), pp. 525.
El SNP está formado por los nervios craneales y espinales. Se encarga de la transmisión de la in-
formación que va del cuerpo hacia el SNC a través de las vías sensitivas o aferentes, así como de la
información que parte del SNC hacia el cuerpo a través de las vías motoras o eferentes.
Existen 12 pares de nervios craneales cuya mayoría nacen en el tronco cerebral. Los nervios espinales,
también llamados raquídeos, nacen en la médula espinal y salen de entre las vértebras de la columna
vertebral. Se dice que son pares, ya que de cada lado de las vértebras se extiende una rama nerviosa
que se distribuye de forma simétrica en el cuerpo; a partir de esta distribución se forman las ramas
colaterales y las terminales.
El SNA, es también conocido como el sistema nervioso. Este sistema forma parte del SNP, ya que
a través del conjunto de nervios, es que realiza sus funciones. El SNA funciona particularmente a
través de los nervios que están en contacto con los órganos internos, que funcionan de manera invo-
luntaria o autónoma (de ahí su nombre), ordena sus funciones y recoge la sensibilidad de cada uno de
estos de regreso al SNC.
El sistema nervioso vegetativo se encarga de la regulación de todas las funciones de vida que salen
de nuestro control como lo son: la respiración, el movimiento del corazón y el movimiento intestinal,
entre otros. El funcionamiento del SNA continúa durante los estados de sueño, e incluso en situacio-
nes de coma, por eso es que se conservan las funciones vitales durante estos periodos.
Funcionalmente, el SNA, se divide en dos sistemas que aun cuando parecieran antagónicos, cumplen
la función del equilibrio en los órganos que regulan:
2. El sistema parasimpático es el que lleva a cabo las funciones contrarias, como la dilatación
de la pupila, disminución de la frecuencia cardiaca, disminución de la presión arterial, dilatación
de los esfínteres y aumento en el movimiento intestinal, entre otros; esto sucede como parte del
-
cer al cuerpo.
Figura 4.5 Sistema Nervioso Vegetativo o Autónomo. Tomado de Rodríguez Pinto (1971), pp. 115.
El SNS también es conocido como el sistema nervioso esquelético, ya que está compuesto por nervios
que se conectan a los músculos, que regula las acciones músculo-esqueléticas voluntarios. Asimismo,
está conectado a los receptores sensoriales del cuerpo, desde los receptores de la piel hasta los de los
músculos, para llevar la información recogida al SNC.
El SNS nos permite percibir las sensaciones táctiles del mundo, así como poder movernos dentro de
este.
La médula espinal es la principal estructura de transmisión de información del cerebro al cuerpo y vi-
ceversa. Estructuralmente es un cuerpo cilíndrico ligeramente aplanado en la parte anterior y poste-
rior. Mide aproximadamente 45 centímetros de largo, cuya extensión va desde las vértebras cervicales
hasta la cuarta vértebra lumbar aproximadamente. Está protegida por las vértebras, sus ligamentos y
músculos, las meninges y el líquido cefalorraquídeo; es la continuación del bulbo raquídeo.
1. Cervical: se extiende desde la vértebra cervical 4, hasta la torácica 1. Los nervios espinales que
derivan de esta parte son los encargados de inervar los miembros superiores (brazos).
2. Lumbosacra: se extiende desde la vértebra torácica 11 hasta la lumbar 1. Los nervios espinales
que se derivan de esta parte son los encargados de inervar los miembros inferiores (piernas).
La médula espinal está conformada de dos sustancias –como ya se había mencionado-, la sustancia
blanca (parte externa) y la sustancia gris (parte interna/central. La sustancia gris tiene forma de H,
por lo cual se constituye por las astas anteriores, posteriores y laterales. En el centro de la sustancia
gris existe un conducto llamado epéndimo. La sustancia gris está formada por los cuerpos de las
neuronas que se encargan de transmitir la información.
Figura 4.6 Estructura interna y funcionamiento de la médula espinal. Tomada de Moore (2007), pp. 38.
De manera general podemos decir que existen tres tractos de sustancia blanca:
La última parte de la médula está compuesta por un conjunto de nervios a los que se le conoce como
cola de caballo.
Funciones
La médula espinal es la encargada de recibir y transmitir las señales sensitivas, así como también las
motoras -gracias a esto es que podemos sentir y movernos.
Entre los receptores sensitivos se encuentran los del dolor, la presión, la temperatura, entre otros.
Hay algunos tipos de movimiento que sólo dependen de la médula espinal, aquellos a los que se les
La médula también es capaz de llevar a cabo acciones adaptativas en el cuerpo, por ejemplo, si como
cuerpo.
En conclusión la médula es la que nos posibilita tener sensaciones táctiles y reaccionar ante estas con
conductas simples o complejas.
El tallo cerebral o tronco encéfalico es la estructura que se encuentra en la parte superior de la médula
espinal y dentro de la zona postero-inferior de la cavidad craneana.
El tallo cerebral se dividide en tres partes: diencéfalo, cerebro medio y cerebro posterior.
Diencéfalo
Está formado por tres estructuras:
El cerebro medio
1. El tectum (techo del tercer ventrículo cerebral) contiene dos núcleos bilaterales simétricos:
colículos superiores y colículos inferiores; los primeros se encargan de las conductas visuales y
los segundos de las conductas relacionadas con la audición.
2. El tegmentum (piso del mismo) contiene algunos de los núcleos de los pares craneales, inclu-
yendo algunos núcleos motores.
El cerebro posterior
Está directamente relacionado con el cuarto ventrículo cerebral. La parte superior es sensitiva y la
inferior es motora. En este se encuentra el núcleo sensitivo del sistema vestibular, que gobierna el
equilibrio y la orientación.
Una parte importante del cerebro posterior es el cerebelo, que estudiaremos en el siguiente subtema.
Funciones
El tallo cerebral sirve de sostén al cerebro y al cerebelo. Es un sitio de paso e integración de la infor-
área reticular, núcleo donde se organizan los estados de sueño y vigilia en el ser humano.
Los nervios craneales son aquellos que se derivan de distintas partes del tronco encefálico, que for-
man los 12 pares que se enlistan a continuación:
Nervio Función
1. Olfativo Olfato
2. Óptico Visión
3. Oculomotor Movimientos oculares
4. Troclear Movimientos masticatorios
5. Trigémino Movimientos oculares
6. Abductor (motor ocular externo) Movimientos oculares
7. Facial Movimientos faciales
8. Vestibulococlear Audición
9. Glosofaríngeo Lengua y faringe
Corazón, vasos sanguíneos, vísceras,
10. Vago
movimientos de la laringe y faringe
11. Accesorio espinal Músculos del cuello y vísceras
12. Hipogloso Músculos de la lengua
Los pares óptico, oculomotor y vestibulococlear son sensitivos. Los pares oculomotor, troclear, ab-
ductor, accesorio espinal e hipogloso son motores. Los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo y
vago son mixtos, sensitivos y motores a la vez.
La formación reticular es una formación neuronal que se extiende a lo largo del tronco encefálico y
que está conectada con los núcleos de los pares craneales. Por una característica importante de las
células neuronales que ahí se encuentran, es que son mucho más arborizadas (tienen más dendritas)
1. Zona media (núcleos del rafe): principales neuronas que utilizan la serotonina como neuro-
transmisor.
2. Zona paramedial (magnocelular): lugar donde se originan proyecciones ascendentes al tálamo
e hipotálamo y descendentes.
3. Zona lateral (parvicelular): participa en un importante número de funciones vegetativas y
viscerales.
Las funciones de la formación reticular incluyen el control del músculo esquelético, sobretodo el re-
lacionado con los movimientos faciales expresivos, así como con el mantenimiento del equilibrio en
el tono muscular del pie. Asimismo, controla el SNA y endócrino, así como las sensaciones somáticas
El cerebelo se encuentra en la parte posterior de la cavidad craneana, es la parte más grande del cere-
bro posterior, su forma es ovoide y presenta un estrechamiento en la parte media. Está formado por
dos hemisferios cerebelosos y están unidos por un vermis. Está unido al tronco encefálico por tres
nervios llamados pendúnculos cerebelosos.
Al igual que el cerebro está compuesto en la parte externa por sustancia gris y en la interna por sus-
tancia blanca. Al interior de la sustancia blanca se encuentran unas masas de sustancia gris a las que
se les conoce como núcleos intracerebelosos.
1. Capa molecular
2. Capa de Purkinge
3. Capa granulosa
1. Dentado
2. Emboliforme
3. Globoso
4. Del fastigio
información recibida.
El cerebro está integrado por dos hemisferios que forman la masa de mayor tamaño del encéfalo;
ambos están unidos por el cuerpo calloso. El hemisferio izquierdo recibe y regula la información del
lado derecho del cuerpo y el hemisferio derecho recibe y regula la información del lado izquierdo.
-
cipio se considera al hemisferio izquierdo como dominante (generalmente) debido a que es en éste
donde se encuentra la zona del lenguaje. Sin embargo, en la actualidad se han destacado diferentes
funciones, pero complementarias entre ambos hemisferios. La diferencia principal parece ser la for-
ma en que cada hemisferio procesa la información.
Podemos decir, entonces, que cada hemisferio tiene cierta especialización en funciones que se inte-
El cuadro que se presenta a continuación muestra algunas de las características de cada hemisferio.
Es importante tener en cuenta que ninguno de los dos hemisferios funciona de forma aislada, sino
que están interrelacionados en un continuo complemento.
Vista la corteza bajo el microscopio, se pueden apreciar diferencias en distintas zonas, al parecer de-
bido a las diferentes funciones que desempeña cada área. En general se han observado 6 láminas o
capas de células en la corteza cerebral humana. Algunas de estas capas se han encontrado más gruesas
-
cos desarrollan más la cuarta capa que se relaciona con la sensibilidad auditiva. La corteza también
se organiza en columnas, donde operan grupos de neuronas aparentemente están especializadas en
algunas funciones.
llamadas lóbulos, que obtienen su nombre a partir de los huesos que están por encima de ellos:
• Frontal: se localiza en la parte delantera del cráneo. Contiene la corteza motora primaria, en-
lado (ipsilateral), aunque son pocas. También contiene la corteza prefrontal, que se encarga de la
memoria a corto plazo y de la ejecución motora.
• Parietal: se encuentra entre el lóbulo occipital y el frontal, junto al surco central. Esta zona
está relacionada principalmente con la recepción de sensaciones del tacto y de los músculos, así
como de las articulaciones.
• Temporal: se localiza en las partes laterales de cada hemisferio. Su función principal es la
recepción de estímulos auditivos. En la mayoría de las personas en el hemisferio izquierdo se
encuentra la zona de comprensión del lenguaje. También tiene un papel importante en los mo-
vimientos oculares y el reconocimiento facial. Por otra parte, se han estudiado relaciones con el
comportamiento emocional y motivacionales.
• Occipital: localizado en la zona posterior de la corteza cerebral. Es el principal centro de los
estímulos visuales, por ello se le conoce como corteza visual primaria o corteza estriada por las
rayas que presenta. La lesión en esta zona de la corteza generalmente ocasiona ceguera.
Es importante tener en cuenta que, aunque la corteza cerebral se divide para su estudio, todas sus
zonas están interrelacionadas para poder llevar a cabo sus funciones. Ninguna parte funciona de
manera independiente sin el apoyo y funcionamiento integrado.
En su formación embrionaria la médula espinal inicia su desarrollo con la división de tres capas de
tejido:
1. Capa matriz: parte central de la médula de la que se desprenden células para el desarrollo de
neuronas y glías de la médula.
2. Capa del manto: parte central de la médula que forma la sustancia gris.
3.
médula espinal, de la que toma su color blanco.
La capa del manto tiene especial relevancia pues, es justo de esta, de la que se derivan las neuronas
que dan origen a la llamada sustancia gris de la médula espinal. Aproximadamente en la semana 14
del desarrollo pueden apreciarse todos los tipos de neuronas en desarrollo en esta capa. Al paso de
las semanas toman la forma de H dentro de la médula espinal y poco a poco van extendiéndose y
formando conexiones con otras neuronas e interneuronas para llevar la información al encéfalo.
Actividades de aprendizaje
Realiza las actividades de aprendizaje del Tema 4, que se encuentran en la Guía Instruccional para el
Estudiante.
Glosario
• Fagocitosis. Proceso de captura de partículas microscópicas que realizan ciertas células con
•
tanto por el padre como por la madre o que al ser diferentes el de padre y madre es el que se
•
cromosoma que determina el sexo, es decir al x del último par; los efectos pueden ser de pre-
sencia o ausencia en el fenotipo en las mujeres, pero con mucha frecuencia de presencia en los
hombres.
• Gen limitado por el sexo. Gen que se encuentra en ambos sexos, pero es limitado o casi limi-
tado en uno de ellos, es decir, en uno no se presenta aunque el gen exista.
•
estos permanecen ocultos.
• Neuronas ganglionares. Conjunto de células del sistema nervioso que forman un centro ner-
vioso y cuyas neuronas están intercaladas en el trayecto de los nervios.
• Proteínas. Sustancias orgánicas que se hallan en células animales o vegetales; se forman por
cadenas de aminoácidos que tienen dos funciones principales en el cuerpo humano: una de tipo
estructural y otra en la regulación y mantenimiento del cuerpo.
• Sinuviales. Se nombran así al tipo de articulaciones que contienen una sustancia viscosa que
ayuda a reducir la fricción en las articulaciones.
Bibliografía básica
Bibliografía complementaria
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