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Jakob von Uexküll. El concepto de Umwelt y el

origen de la Biosemiótica. Tesis DEA

Thesis · January 2009

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1 author:

Oscar Castro
University of Tartu
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 Jakob von Uexküll:
El concepto de Umwelt
y
el origen de la biosemiótica

Trabajo de investigación para optar al DEA

Doctorado en Filosofía

Director: Víctor Gómez Pin

Autor: Òscar Castro Garcia
NIF:43686297M
Septiembre 2009

1
2
 Agradecimientos

A mi mujer, Nuria, por su amor y colaboración.

A mis padres, por el apoyo que me han dado.
A Francisco y Carmen
Y Jesús.

In memorian

Jorge y Ángeles

3
 Jakob von Uexküll:
El concepto de Umwelt
y
el origen de la biosemiótica

4
Índice

Índice.................................................................................................................................5
0. Capítulo Preliminar.....................................................................................................9
Hipótesis de Partida..................................................................................................10
Objetivos de este trabajo...........................................................................................12
Desarrollo del trabajo. Enfoque................................................................................14
1er. Bloque.......................................................................................................................17
Capítulo 1. Jakob von Uexküll y el nacimiento de la biosemiótica...............................18
1.1. Jakob von Uexküll y el nacimiento de la biosemiótica............................................18
1.2. El significado del Institut für Umweltforschung......................................................23
1.3. El legado de Uexküll................................................................................................27
1.4. El nacimiento de la Biosemiótica.............................................................................30
1.5. El “Jakob von Uexküll-Archiv”...............................................................................34
Capítulo 2. Principales biólogos que influyeron en la obra de Uexküll.........................36
2.1. De la Fisiología a la Biología teórica.......................................................................36
2.2. Johannes Peter Müller..............................................................................................37
2.3. Karl Ernst von Baer..................................................................................................40
2.4. Hans Driesch............................................................................................................44
2.5. Hans Spemann..........................................................................................................51
2.6. Arthur Arndt.............................................................................................................55
2.7. Conclusiones.............................................................................................................57
Capítulo 3. La influencia de Immanuel Kant en su obra................................................60
3.1. Primeras influencias.................................................................................................60
3.2. Kant y el surgimiento del darwinismo…………………………………………….61
3.3. La Anatomía y la Fisiología Subjetiva…………………………………………….63
3.4. Planmäßigkeit y los procesos teleológicos…………….…………………………..67
3.4.1. La teleología kantiana en la naturaleza………………………….……………….69
3.4.1.1. Los organismos como fines de la naturaleza………………….……………….69
3.4.1.2. La particularidad del entendimiento humano para la comprensión de un sistema
de fines en la naturaleza………………………………………………………………...74
3.4.1.3. De la pertinencia de la teleología en las ciencias de la naturaleza y la
subordinación del mecanicismo a los principios teleológicos………………………….79
3.5. El desarrollo kantiano del “Umwelt”……………………………………………...86
3.6. Conclusiones……………………………………………………………................89
Capítulo 4. El problema del darwinismo en Uexküll y en Darwin…………………….92
4.1. Darwin no es darwinismo……………………………………………………….…92
4.2. Uexküll planta cara al darwinismo……………….………………………………..94
4.3. La influencia de Müller y von Baer en Darwin…………………………................98
4.4. Darwin y la influencia vitalista: Nisus formativus……………………………….101
4.5. Conclusiones…………………………………………….……………………….107
2º Bloque……………………………………………………………………...............110
Capítulo 5. Umwelt. Fundamentos Biológicos………………………………………111
5.1. Orígenes y significado del Umwelt……………………………………...............112
5.2. De la Optografia de Kühne a la Fisiología de la Percepción de Helmholtz……..113
5.3. De los estudios fisiológicos del sistema nervioso al Funktionskreis…………….115
5.3.1. Primeros estudios fisiológicos…………………………………………………116
5.3.2. El ciclo funcional………………………………………………………………119
5.4. Sobre el concepto de espacio…………………………………………………….127
5.4.1. Gegenwelt……………………………………………………………………...131

5
5.4.2. La burbuja de jabón…………………………………………………………....133
5.5. Sobre el concepto de tiempo……………………………………………………..136
5.6. Del “Tierseele” al “Planmäßigkeit”……………………………………………...142
Capítulo 6. Umwelt. Fundamentos Filosóficos………………………………………145
6.1. El problema gnoseológico del Umwelt………………………………………….147
6.1.1. Sobre el espacio y el tiempo…...……………………………………………...148
6.1.1.1. El Espacio…………………………………………………………………….148
6.1.1.2. Apercepción………………………………………………………………….150
6.1.1.3. El observador, el observado y los mundos de los demás…………………....152
6.1.2. El Tiempo y su intervención en la apercepción……………………………….155
6.2. Umwelt y la Teoría de la Significación: Enlace gnoseológico-epistemológico…158
6.2.1. Bauplan………………………………………………………………………..161
6.2.2. La “conformidad a Plan” gnoseológica y epistemológica…...………………..162
6.2.2.1. Sobre los métodos de pregunta en biología………….….……………………163
6.2.2.2. Sobre los métodos de representación en biología….…………………………166
6.2.3. Ich-ton…………………………………………………………………………167
6.2.4. Círculos, portadores y reglas de significación…………………………………172
6.3. Uexküll y la fenomenología……………………………………………………..176
6.3.1. Uexküll y Heidegger…………………………………………………………...176
6.3.2. Uexküll y Merelau-Ponty……………………………………………………...181
6.4. Los signos de significación y los murciélagos de Uexküll y de Nagel………….184
6.5. El Umwelt y la epistemología de la intersubjetividad científica………………...187
6.6. Hacia una hermenéutica diatópica del Umwelt: la validez de las ideas científicas de
Jakob Johann von Uexküll…………………………………………………………….190
6.6.1. “Equivalentes homeomórficos diacrónicos”: “el inmovilismo evolutivo” de
Uexküll y la “estasis” del “equilibrio puntuado” de Gould-Eldredge……………...…192
6.6.2. Otros “equivalentes homeomórficos diacrónicos”: Del “círculo funcional” a la
“homeostasis” y la “neocibernética”………………………………………………….196
6.6.3. “Hermenéutica diatópica” y “Biohermeneutica”………………………………198
Capítulo 7. Conclusiones. Umwelt y Uexküll en la actualidad………………………200
7.1. Principio de Complementariedad………………………………………………..200
7.2. Homeostasis y Umwelt…………………………………………………………..202
7.3. Planmäßigkeit y teleología………………………………………………………207
7.4. Directividad de procesos………………………………………………………...208
7.5. Más equivalentes homeomórficos de los círculos funcionales………………….209
7.6. Sobre la música de la morfogénesis……………………………………………..213
7.7. Umwelt, autopoiesis y enacción…………………………………………………217
7.8. Tractatus Biosemioticum de Jesper Hoffmeyer……………………………….…223
7.9. Un caso especial de dinámica inteligente: el aprendizaje de los mixomicetos…..226
Epilogo………………………………………………………………………………...230
Capítulo 8. Campos Morfogenéticos y Estabilidad Estructural. La contribución de René
Frederic Thom a la biología Uexkülliana……………………………………………..231
8.1. Campo morfogenético…………………………………………………………...232
8.2. Morfogénesis y estabilidad estructural…………………………………………..232
8.3. Información……………………………………………………………………...235
8.4. Saliencias y pregnancias…………………………………………………………238
Bibliografía……………………………………………………………………………242

6
“El verdadero viaje de descubrimientos no
consiste en buscar nuevas tierras, sino en
ver con nuevos ojos”
Marcel Proust (1871-1922)

7
Jakob Johann von Uexküll (1864-1944)

8
0. Capítulo Preliminar

9
0.1. Hipótesis de partida

Primera hipótesis de trabajo: Las investigaciones biológicas y filosóficas de Jakob

von Uexküll han sido relevantes para el desarrollo de la historia de la ciencia hacia
una nueva disciplina: la biosemiótica. El desarrollo de mi discurso infiere en dos
ámbitos: Uno en el círculo de la historia de la ciencia y el segundo círculo será el
filosófico.

En el círculo de la historia de la ciencia; concretamente en la historia de la biología,

distingo tres periodos: En el primer periodo expongo los fundamentos con los que
Uexküll construye sus tres pilares biológicos “Umwelt und Innenwelt der Tiere”, una
“Theoretische Biologie” y su “Bedeutungslehre”. Todo ello comienza a partir de: 1º Los
estudios de Blumenbach sobre el concepto de “Bildungstried”; 2º la teoría de las
“energías específicas” del sistema nervioso, de Johannes Müller; 3º las ideas de Karl
Ernst von Baer sobre la percepción del tiempo en los animales, y el desarrollo de la
epigénesis; 4º los estudios sobre la percepción del espacio de Herman von Helmholtz; 5º
la ley del escalamiento psicofísico de Heinrich Weber; 6º las leyes de la herencia de
George Mendel, hasta llegar al 7º, el conflicto darwinista entre las “transformaciones”
por selección natural de Charles Darwin y la “estasis” en “conformidad a plan” de Jakob
von Uexküll. En el segundo periodo histórico parto de los trabajos realizados por
Uexküll sobre fisiología de invertebrados marinos e infusorios, iniciados en la última
década del siglo XIX, hasta los trabajos del Institut für Umweltforschung, y sus
influencias. los trabajos de Hans Driesch sobre la división de los erizos de mar; la
embriogénesis de Hans Spemann; los campos morfogenéticos de Waddington; los
estudios de los infusorios de Hans Jennings; o la filmación de las transformaciones de
mixomicetos por Arthur Arndt. Y el tercer periodo surge a partir de la muerte de
Uexküll con el usufructo de los estudios sobre el Umwelt en el campo de la etología por
Konrad Lorenz; en la teoría de los sistemas abiertos por Ludwig von Bertalanffy; en el
concepto de “homeostasis” por Walter Cannon; en la “enacción” y la “autopoiesis” de
Francisco Valera, Humberto Maturana y Niklas Luhmann; en la “teleonomía” y la
“coherencia” en las proteínas por Jacques Monod y Francois Jacob; hasta influir incluso
en las neuronas espejo de Giacomo Rizzolatti.

El otro es el círculo de la filosofía de la biología teórica. El círculo comienza con el

desarrollo de Immanuel Kant del concepto de teleología inmanente / trascendente en su
Crítica del Juicio Teleonómico, así como de los fundamentos apriorísticos de toda
experiencia –el espacio y el tiempo – a través de la intuición sensible de las formas y la
apercepción como principio de unidad sintética – ligado al “umbral de apercepción” de
Herbart - descritos en la Crítica de la Razón Pura. Para Uexküll las ideas kantianas serán
los fundamentos para un constructivismo biológico gnoseológico. Epistemológicamente
se estudiará la caracterización de la subjetividad como principio transcendental de la
percepción en todos los organismos vivos. El problema de la subjetividad se verá
intermediada por la fenomenología de Husserl, Heidegger y Merleau-Ponty. El
problema fenomenológico de la subjetividad nos lleva, por un lado, al estudio
constructivista de la intersubjetividad de Ernst von Glasersfeld y de Niklas Luhmann
como fundamento de la comunicación “intra-especie” y en la condición de participar en
parcelas de Umwelten entre especies. Y para estudiar el desarrollo cognitivo de la
percepción del Umwelt de otro ser vivo, estudiaremos las dificultades cognitivas que
tenemos para poder sentir a un organismo como ese organismo, y no como uno se

10
sentiría si fuera ese organismo. Esta pugna cognitiva vamos a realizarla a través de las
explicaciones ofrecidas por Uexküll y la compararemos con las de Thomas Nagel.

El trasfondo de este despliegue de conatos, tiene su centro de gravedad en la

fundamentación de la filosofía biológica de Uexküll: El significado (Bedeutung) Si no
hay significado en la circulación de signos y señales preceptúales no hay posibilidad de
crear un mundo subjetivo de todo lo que nos inunda de sensaciones (tanto lo que nos
rodea como las internas de uno mismo) y, por lo tanto no puede haber interacción con lo
que nos rodea, ni equilibrio homeostático con nuestras condiciones vitales. Esto es así
de contundente y es mi pretensión mostrar cómo lo fue descubriendo Jakob Johann von
Uexküll.

Ambos círculos de desarrollo de mi trabajo de investigación se acoplan o se coordinan

en una nueva disciplina, nacida de los datos y pensamientos de Uexküll y desarrollada
desde los estudios semióticos de Thomas A. Sebeok: la zoosemiosis. A partir de esta
fusión de estudios semióticos de la comunicación y de la transferencia de información
de los animales, se ha ido ampliando los estudios interdisciplinares hasta convertirse en
la biosemiótica, cuyo núcleo de investigación esta en la escuela de Copenhague,
juntamente con la de Tartu en Estonia, gracias a científicos como Jesper Hoffmeyer,
Kaveli Kull, Claus Emmerche, René Thom (fallecido en 2005), el mismo Thomas
Sebeok (fallecido en 2001) y el hijo de Jakob von Uexküll, Thure von Uexküll
(fallecido en 2004) .

Por lo tanto, mi apuesta es que la biología amplíe la visión del paradigma evo-devo con
una epistemología que acepte un principio de complementariedad con un
constructivismo autopoyético. Es decir, que los aspectos más significativos del
paradigma biológico de sistemas y de módulos (Denis Noble, Andrew Murray, John J.
Hopfield) puedan considerar también puntos de vista interdisciplinarios y heurísticos
como la biosemiótica, que, a su vez, permite una posible consideración holística y
transdisciplinar como es la biohermenéutica introducida por Sergei V. Chebanov.

Segunda hipótesis de trabajo: Las investigaciones de Jakob von Uexküll sobre el

Umwelt permite el estudio sobre el modo de percepción del entorno de los seres vivos.
Mi preocupación sobre el modo de percepción del entorno de los sistemas vivos y el
carácter de reconocimiento del medio envolvente, a través de los órganos perceptivos de
los seres protistas, conforman el punto de partida de la pregunta por la actividad
organísmica del Umwelt. Como diría Uexküll: el ser vivo es un proyecto, no es algo
acabado, y aunque Uexküll lo trabaje en un entorno de “estasis” evolutiva la
construcción de lo que él llamó la “coordinación biológica” es una dinámica de “encaje
teleonómico” tal como lo desarrollo en mi exposición. No sólo participan de un Umwelt
coexistente con la vida del organismo el ser humano y los animales con sistema
nervioso central, también los animales invertebrados que tantos años Uexküll estuvo
estudiando participan de dicha coexistencia. Las percepciones de sus Umwelten
dependerán del desarrollo fisiológico de cada organismo. Tampoco ni una ameba, ni un
hongo mucilaginoso deja de tener percepción de su entorno, puesto que aunque no
tengan propiamente sistema nervioso, tienen sistemas de detección del entorno
(quimiotaxis, etc.) que le permite buscar alimento o huir de depredadores. Las
investigaciones acerca del Umwelt, en el “Institut für Umweltforschung” (1925-1944)
provocó el acercamiento multidisciplinar e interdisciplinar en un momento de la historia

11
de la ciencia donde esta dinámica de investigación era muy difícil de concebir, por no
decir atípica.

Tercera hipótesis de trabajo: El estudio del Umwelt ofrece la posibilidad de

investigaciones sobre la concepción de conducta no trópica en sistemas vivos
primarios. Mi discurso es una revisión de la condición de posibilidad de que ya en los
sistemas orgánicos modeladores de la vida se resuelven algunos acontecimientos que
nos llevan a plantear formas de aprendizaje y de comportamiento no influidos por
tropismos básicos. Un importante trabajo que daré referencia será los comportamientos
no trópicos de los hongos mucilaginosos, estudiados por Toshiyuki Nakagaki1, y
enunciaré la revisión del concepto de inteligencia en estos organismos, al igual que en el
caso de las bacterias estudiadas por Eshel Ben Jacob. Mi interés es introducir el
panorama de estudio para el desarrollo de mi tesis doctoral: una investigación
biosemiótica de primer nivel.

0.2. Objetivos de este trabajo

En este estudio busco algunos aspectos significativos que permitan, si no comprender,

al menos exponer que algunas viejas teorías tienen savia latente para producir estudios
profundos que acompañen a algunos biólogos a describir “el mundo vivo de los
procesos vitales”, seleccionando (more darwinista) aquellos estudios que han permitido,
y permiten describir aspectos fenomenológicos de la transferencia de información, y por
tanto de señales o signos. No espero ni quiero transgredir la síntesis evolutiva moderna
con estudios antitéticos al mismo. Pienso que la ciencia actualmente requiere de una
capacidad investigadora que le permita no sólo ser capaz de ser multidisciplinar para
coleccionar informaciones en un saber enciclopédico. Es urgente que, primero se acepte
la necesidad de la interdisciplinariedad para conjuntar perspectivas diferentes de hechos
concretos. Ofrecer una dimensionalidad más profunda en el hecho que un evento
científico, que tiene su núcleo experimental en una disciplina concreta, como la biología
celular por poner un ejemplo, pueda complementar dicha información a biofísicos,
bioquímicos, sociobiólogos, biólogos teóricos, y epistemólogos. Pero puede que no sea
suficiente e incluso sea necesario biomatemáticos, incluso bioinformáticos para
desarrollar una descripción más completa del fenómeno estudiado. Pero quiero ir más
allá de esta interdisciplinariedad que puede estar aprobada por proyectos de
investigación ya reconocibles. Pretendo que en los programas de investigación haya
lugar para los filósofos de la ciencia, para ofrecer aspectos metateóricos coherentes que
ayuden a compactar las explicaciones científicas de los experimentos y sus
conclusiones. De hecho, en el caso de mi trabajo de investigación, pretendo comenzar
los primeros pasos hacia una posible construcción metateórica coherente de sistemas
dinámicos, dentro de una perspectiva biosemiótica de la complejidad de lo viviente.

Mi labor se fundamenta en lo que Edgar Morin2 y Basarab Nicolescu3 entienden como

Transdisciplinariedad. La capacidad de ir a través de las disciplinas e ir más allá de

1
Nakagaki, T., Yamada, H., Tóth, A. (2000) Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism.
Nature 407, 470
2
Morin, E., Introducción al pensamiento complejo. Editorial Gedisa, México 2004. Original:
Introduction à la pensée complexe, ESPF Éditeur, Paris 1990. Morin, E., El Método III. El conocimiento
del conocimiento, Ediciones Cátedra, Madrid 1999. Original: La Méthode III. La conaissance de la
connaissance, Éditions du Seuil, Paris 1986.
3
Nicolescu, B. La Transdisciplinarité, Manifeste. Editions du Rocher, Monaco, 1996.

12
ellas, sin que sea por eso antagónico en el marco de desarrollo disciplinar nuclear (el
que hayamos partido) La transdisciplinariedad se interesa en la dinámica que se
engendra por la acción simultánea de varios “niveles de realidad”. Es el punto de
arranque epistémico, el del pensamiento complejo, para poder entender la necesidad de
entrelazar la semiótica con la biología con conceptos que son extraídos de biólogos
cuyas tendencias teóricas no crearon escuela en su momento, pero que en los años 90
resurgieron como una fuente de alimentación para una nueva disciplina que
complementa los actuales campos de estudio biológico y que permiten ir hacia el
estudio de las ciencias cognitivas.

Escogí la “biosemiótica” para establecer una metodología transdisciplinar sobre el que

poder describir aspectos fundamentales que la biología celular no puede afrontar, como
la percepción del entorno desde la recepción de las señales que percibe el organismo.
Esas señales (fotolumínicas, o químicas, o termodinámicas, etc) son transducidas por el
organismo con decodificación del mensaje recibido. No existe modelo de
decodificación por ejemplo en el “quórum sensing” entre bacterias. Sabemos cómo se
comunican, pero no cual es la decodificación semiótica de las señales. ¿Será posible
saber cómo es el lenguaje y sus “fonemas” y “monemas” químicos, o fotónicos? ¿A que
llamamos percepción del entorno? ¿Se pueden delimitar las percepciones internas de un
organismo de su mundo circundante? ¿Tiene el organismo percepción interna de sí?
¿Hay aprendizaje en todo ello? ¿Es inteligencia o sólo existen tropismos? Son estos las
preguntas filosóficas por los procesos vitales que la explicación mecanicista de la
biología no ha llegado a resolver. Pero ¿será posible resolverlo desde ese punto de
vista? ¿o es necesario complementar al mecanicismo una perspectiva heurística y un
trabajo transdisciplinar que complete los parámetros existentes?

Por ello, fundamento mi exposición a través de una perspectiva biosemiótica. Este

programa de estudio interdisciplinario comenzó en la historia de la filosofía de la
biología hace más de cien años gracias al biólogo Jakob von Uexküll (1864- 1944) y
desde entonces se ha debatido una discusión que no ha quedado resuelta. Si los
acontecimientos de los organismos vivos son descriptibles desde una perspectiva
mecánica, ¿porqué no se ha resuelto el fenómeno de lo vivo en dichos argumentos?
Hubo posturas contrarias tanto al mecanicismo como al darwinismo que defiende que
todo proceso vital quedaba condensado en explicaciones evolucionistas en donde se
producían mutaciones biológicas debido a procesos de adaptación y de selección natural
de las especies. Dichas posturas fueron tildadas de vitalistas donde la explicación última
de la vida se ofrecía aspectos que fracturaban la explicación científica. De hecho, tanto
científicos como Hans Driesch como filósofos como Henri Bergson explicaban que el
fundamento último de la vida se originaba en lo que se podría llamar “vis viva”, una
fuerza viva donde se conserva la energía dinámica de los procesos orgánicos y que
tenían en su historia un origen en los estudios leibnizianos sobre el principio de
conservación de la cantidad de movimiento, resuelto en estadios ontológicos. Sea a
través del “élan vital” o “impulso de vida” descrito por Henry Bergson (1907), sea por
el concepto de “entelequia” de Hans Driesch, el programa vitalista en la historia de la
filosofía de la biología no alcanzó un desarrollo epistemológico contrastado, por lo que
fue rechazado irrevocablemente. Pretendo abrir de nuevo la polémica, sobretodo por la
difamación que se la dado tanto al trabajo de Hans Driesch, como al de Uexküll, ya que
son perfectamente discutibles ante posturas dogmáticas, sobre todo en el campo
experimental de la biología. A parte que ambos biólogos no actuaron ingenuamente al
apoyo de una explicación pro-metafísica. De hecho demostraré en ambos que la postura

13
más metafísica corre al cabo de los materialistas. En el trabajo de Driesch tan sólo
menciono aspectos concretos de su explicación sin entrar en un desarrollo más ámplio,
puesto que requiriría de un trabajo aparte. En Uexküll profundizaré su línea
metodológica de investigación como también de su explicación, del porqué de su
neologismos y sobretodo de su impecable discernimiento entre el constructivismo
descriptivo de sus estudios en fisiología de animales invertabrados, y su explicación
“teleo-mecanicista” o su “vitalismo materialista” de la biología teórica y de una teoría
del significado.

No obstante, fue a través de los estudios biomatemáticos descritos por René Thom en
1967 a través de su obra “Estabilidad estructural y morfogénesis” cuyo planteamiento
sobre la posibilidad de atribuir al ser vivo una estructura geométrica formal que le
asegura la estabilidad, abría la discusión sobre lo que Thom denomina un “vitalismo
geométrico” donde una estructura global rige detalles locales, interaccionando
jerárquicamente entre tejidos a través de unas teorías topológicas que intentan explicar
el fenómeno de la morfogénesis.

0.3. Desarrollo del trabajo. Enfoque

Voy a desarrollar el trabajo de investigación den dos grandes bloques:

Un primer bloque donde mi pretensión es calibrar con la mayor precisión posible los
fundamentos históricos de los trabajos científicos y filosóficos de Uexküll.

Es por ello que mi exposición se desarrollará primero exponiendo la biografía científica

de Jakob Johann von Uexküll. Su biografía se irá extendiendo como magma o substrato
fundamental para asentar las bases a lo largo de todos los capítulos. Habiendo expuesto
la biografía de Uexküll, la conjugo con la historia de su legado científico y filosófico
hasta, desde la creación del Institut für Umweltforschung hasta su cierre. Luego
desarrollo la historia de la biosemiótica, partiendo de la teoría de sistemas de
Bertalanffy para un desarrollo sistémico de los organismos vivos, hasta el nacimiento de
la zoosemiosis de Thomas A. Sebeok. Luego pasaré a defender el programa
biosemiótico que actualmente está alcanzando una expectación cada vez más abierta, no
sólo desde la biología teórica, sino entre la biología celular y la biología molecular. Esto
ha sido posible gracias a la escuela de Tartu en Estonia, y la escuela de Copenhague
con la que se ha recogido desde la pre-historia de la Biosemiótica hasta los últimos
avances sobre células artificiales y la Semiótica fundamentada a través de Charles
Pierce.

El segundo capítulo lo dedico a las influencias biológicas y filosóficas que tuvo Jakob
von Uexküll referente a su “Teoría del Significado” Este será el cúlmen filosófico de
sus ideas biológicas donde el estudio del Umwelt se combina con una “teoría de la
composición musical de la Naturaleza.” Uexküll utilizará metáforas musicales para
comprender el significado que existe en la intercomunicación de signos y señales para el
desarrollo embriogénico de los animales. Es por este estudio embriológico y sus
metáforas musicales que escojo a los maestros de sus profesores – Johannes Müller y
Karl Ernst von Baer - y a sus homólogos de su época – Hans Driesch, Hans Spemann y
Athur Arndt para ver la integración de cada estudio con el desarrollo musical de la
biología.

14
En el tercer capítulo, me centraré en la influencia kantiana en las investigaciones de
Uexküll. Aquí descubriremos los fundamentos epistemológicos y gnoseológicos de su
“Teoría de la Vida”, los fundamentos de una “Biología Subjetiva”, su encaje
neokantiano entre la teleología inmanente de Kant y la “conformidad a plan”
desarrollada por Uexküll, así como su distanciamiento al darwinismo de su época.

Desarrollo después un interesante capítulo donde se expone el problema del darwinismo

que se polemiza, tanto en Uexküll como en el propio Charles Darwin. Aquí señalo los
conceptos darwinistas que Uexküll no está de acuerdo; pero mantengo un paralelismo
contrario a Darwin, donde las derivaciones de los trabajos de los seguidores del
evolucionismo darwinista, en la época de Uexküll, distorsionaron algunos de los
fundamentos de la embriología del propio Darwin. Dichos fundamentos se enlazan con
la idea kantiana de la “Bildungstrieb”, fundamentadas por Blumenbach, y que los
darwinistas de su época no consideraron e incluso rechazaron. Se expone también la
diferencia entre la labor científica de Uexküll de la metacientífica, donde hace filosofía
de la biología. Su discurso es diferente y por ello abogo a un concepto acuñado por
Timothy Lenoir que es el “vitalismo materialista” o también llamado “teleo-
mecanicismo”. A través de este concepto, expongo una interesante tesis centrando la
atención en lo que Uexküll denominó el “Umwelt”, y el “Planmässigkeit” como ejes del
discurso biosemiótico sobre los procesos vitales.

El segundo bloque lo dedico al desarrollo concreto del concepto “Umwelt”

El cuarto capítulo lo dedico a los fundamentos biológicos y fisiológicos del Umwelt.

Por ello hago un primer desglose de estudios que Uexküll y sus colegas trabajaron
desde el Instituto de Fisiología de la Universidad de Heildelberg y el Laboratorio de
Biología Marina de la Estación Zoológica de Nápoles, desde 1892 hasta 1903,
culminado con el descubrimiento de la ley de la regulación motora, conocida como
“Ley de Uexküll”. Acto seguido, describo históricamente el desarrollo de los “círculos
funcionales” o “Funktionkreises”, fundamento para la nueva cibernética y todos los
procesos de autorregulación. Para ello debo de definir todos los componentes del
“círculo funcional”, como los signos de percepción o de recepción y los de actividad,
los órganos correspondientes a la actividad y la sensibilidad de dichos signos, y sus
mundos construidos (el mundo sensible, y el mundo de la acción) Posteriormente
describo los estudios fisiológicos de la percepción del espacio, fundamentados en los
trabajos de Herman von Helmholtz y de los “planos direccionales” de Ilya Cylon; y
expongo el concepto de “anti-mundo” generado en el Innenwelt de los animales
superiores y en el ser humano, como anticipo a lo que hoy en dia se conoce como las
“redes neuronales espejo”. Luego describo los fundamentos de los estudios fisiológicos
de la percepción del tiempo, fundamentados por la “longitud de tiempo” de Karl Ernst
von Baer y las comprobaciones de Uexküll a través del “cronofotógrafo” de Etienne
Jules Marey. Por último explico porqué no es posible estudiar el alma o la psiquis de los
animales desde la psicología comparada, teniendo que recurrir únicamente a la
fisiología para poder entender la conducta.

El quinto capítulo lo dedico a los fundamentos filosóficos del concepto de Umwelt. Para
ello, vamos a describir dos aspectos fundamentales. El primero es el problema
gnoseológico del Umwelt en los animales y en los seres humanos. Los fundamentos
kantianos del espacio y el tiempo y la apercepción como formas apriorísticas del
entendimiento humano, pero también como formas subjetivas de percepción del mundo

15
circundante (Umwelt) y del mundo interno (Inenwelt) Esto le lleva a superar el estadio
de la objetividad para pasar al de la subjetividad fundamentada desde un
constructivismo fenomenológico. Así abarco desde el estadio de observador y lo
observado, hasta el tiempo y su intervención en la apercepción. Pero el núcleo del
trabajo filosófico-biológico de Uexküll reside en la “significación”, como objeto de
estudio respecto a la transformación de los signos de percepción como signos
significativos, ofreciendo significación e interrelaciones “Inter-Umwelten” entre
diversos seres vivos. En el contexto expuesto, toma sentido la “conformidad a plan”
tanto gnoseológico como también epistemológico. Por ello los organismos actuan como
portadores de significación y, a la vez como receptores de significados (gracias al
“círculo funcional”)

El segudo aspecto fundamental es la solución al problema del subjetivismo. Para ello

desarrollamos las influencias que Uexküll tuvo en la fenomenología de Husserl, de
Heidegger y de Merleau-Ponty. Luego expongo la metodología constructivista
epistemológica de Uexküll para desarrollar la idea del “Ich-ton” o “tono del yo” de
cualquier organismo. Comparamos su trabajo constructivista con el desarrollado
posteriormente por Luhmann y colegas basado en la teoría de sistemas; y con ello
abrirnos un puente hacia la comunicación intersubjetiva construida a través del
cognitismo elaborado por Thomas Nagel de cara a la pregunta de cómo ser un
organismo, siendo dicho organismo. Para llegar a profundizar mejor sobre los
significados he desarrollado un estudio comparativo llamado “equivalente
homeomórfico” y una teoría interpretativa llamada “hermenéutica diatópica”. Dichos
métodos de interpretación son originarios de los trabajos de Raimon Pannikar sobre la
fenomenología de las religiones y sobre el estudio de los derechos humanos
comprendidos y creados en las tradiciones orientales. He comprobado que estos
conceptos metodológicos me son muy útiles cada vez que comparo determinadas
actividades biológicas estudiadas, y están muy en concordancia con las teorías
matemáticas de las transformaciones topológicas utilizadas por René Thom.

Después de estos dos bloques expongo las conclusiones respecto al legado actual que
estamos obteniendo de las ideas de Uexküll. Partiendo del principio de
complementariedad de Adolf Mayer-Abich, desarrollo algunos equivalentes
homeomórficos del Umwelt en la actualidad, como el equilibrio homeostático, o la
“enacción autopoiética” de Varela - fundamental para comprender el legado de Uexküll
desde la evo-devo. Destaco también las hipótesis fundamentales del desarrollo de
investigaciones biosemióticas en la actualidad. Por último, vislumbo los
comportamientos que podrían llamarse “inteligentes” en los organismos primarios como
en mixomicetos y bacterias. Dicha hipótesis permite la condición de una nueva línea de
la biosemiótica dedicada al estudio de la inteligencia primaria, como conducta de
aprendizaje desvinculado de tropismos, y como fundamento último de dicha
emergencia de inteligencia.

Y para finalizar introduzco un epílogo en el que desarrollo brevemente las ideas básicas
de la estabilidad estructural (análogo al concepto de Bauplan en Uexküll) y la
morfogénesis descritas por el matemático René Thom. Expongo su visión topológica
del desarrollo biológico y las teorías matemáticas que las fundamentan, al igual que la
conexión entre la “forma” (morphé) y la “in-formación”, cuyo modelo semántico es, en
su mayor parte, las formas topológicas con las que son percibidas.

16
1er. Bloque.

“Ningún problema puede resolverse con la

misma conciencia con que se creó”
Albert Einstein

17
Capítulo 1. Jakob von Uexküll y el nacimiento de la biosemiótica

El Barón Jakob Johann von Uexküll es uno de los biólogos de mayor prestigio y de
menor comprensión que ha tenido la historia de la biología pre-genética. Su trabajo
abarca más allá de la propia biología de laboratorio. Fue un prolífico pensador y filósofo
de la biología.

Jakob Johann von Uexküll4 nació en Keblaste (ahora Mihkli), Estonia, de 8 de

septiembre de 1864, y murió en la isla de Capri en 25 de julio de 1944. Fue el quinto
hijo de una aristocrática familia Germano-Báltica. Su madre Sophie von Hahn era de
Kurland. Su padre, Alexander von Uexküll, ejerció como geólogo cuando Jakob era aún
muy joven, viajando para estudiar la historia natural de los Urales. Más tarde fue
nombrado alcalde honorario de Reval (hoy Tallin.) En 1875 Uexküll íngresó en el
Gimnasio en Coburg (Alemania) en el que estuvo durante dos años. En 1877 su familia
regresó a la ciudad de Reval (actualmente Tallin.) Entonces fue enviado a la
Domschule, cuyo rector fue en ese momento el padre de la futura Gestalt, el psicólogo
Wolfgang Köhler. Cursó estudios de zoología en la Universidad de Tartu (entonces
Dorpat), Estonia, entre 1884 y 1889. Se graduó con el título académico de “Kandidat
der Zoologie” (candidato de zoología) especializándose en biología marina. Durante su
vida nunca pasó por otro examen académico. Al principio estuvo atraído por la
explicación materialista y determinista del mundo biológico, convirtiéndose Uexküll en
un crítico de la explicación simplista que se ofrecía del Darwinismo. Uno de sus
profesores en Dorpat (la actual Tartú), Julius von Kennel (1852-1939) especulaba sobre
las líneas ancestrales de los animales, el cual Uexküll quedó totalmente insatisfecho.
Uexküll era víctima de las erróneas especulaciones teóricas del darwinismo de su
tiempo y por ello combatió contra ello.

Uexküll recuerda cómo fue tomada inicialmente de forma muy elegante la potencia de
esta teoría de Charles Darwin del desarrollo de las especies mediante la selección
natural. Sin embargo, como él decía, “Kennel ha estropeado completamente esta
impresión cuando él me aseguró que estaría en condiciones de demostrar que conoce la
relación existente entre todas las especies animales, independientemente de cuáles.
Acertadamente me dije a mí mismo: este es un juego frívolo y no una ciencia. Sobre
esta base, he decidido abandonar la zoología y dedicarme a la fisiología”5.

Después de esto, trabajó en el Instituto de Fisiología de la Universidad de Heidelberg

(en el grupo de Wilhelm Kühne (1837-1900), que fue el editor en jefe de la principal
revista europea biológica Zeitschrift für Biologie, y el autor de la noción de enzimas), y
en la Estación Zoológica de Nápoles. Uexküll pensó que la fisiología estaba alejada de
las especulaciones y que desarrollando métodos experimentales es como podría servir
mejor para renovar la biología. Él mismo se especializó en el ámbito de la neuro-
fisiología muscular desde 1892 hasta 1903, pasando regularmente muchos meses del
año en la famosa Estación Zoológica de Anton Dohrn en Nápoles.

4
Ruting. T (2001) History and significance of Jakob von Uexküll and of his institute in Hamburg. Sign
Systems Studies 32. 2004. Pág 35-71.
Kull, K. (2001) Jakob von Uexküll. An Introduction. Semiótica. Nº 134. Pág 1-59.
5
Kennel alegaba que uno puede construir un árbol filogenético entre cualquier par de organismos o
especies, algo que Uexküll no encontró suficientemente serio. Kull, K. (2004) Uexküll and the post-
modern evolutionism. Sign Systems Studies 32.1/2.

18
Uexküll adaptó los métodos desarrollados por Kühne del estudio de ranas aplicado a los
animales marinos. Él destinó su trabajo a revelar los principios subyacentes de los
movimientos de la fuerza muscular y los reflejos de los erizos de mar, de estrellas de
mar, de sipúncula o “gusanos-cacahuete” y octópodos. Diseñó varios dispositivos para
la observación y el registro de la fisiología y el comportamiento de los animales6. En
1899, después de su estancia en Dar es Salaam estudiando el movimiento reflejo de los
erizos de mar tropicales7, Uexküll se trasladó a París para estudiar en el laboratorio del
fisiólogo Etienne Jules Marey (1830-1904), el capitán del “método gráfico” para el
registro de los movimientos corporales y uno de los pioneros del cine. Marey había
construido una cámara para cronofotografía, que produjo la primera película en
cortometraje de movimiento de los animales. Uexküll compró uno de ellos y se utiliza el
método cronofotográfico para estudiar los detalles de los movimientos por ejemplo, de
estrellas de mar y del vuelo de las mariposas.

Junto con sus colegas en Nápoles, Albrecht Bethe y Theodor Beer, Uexküll produjo un
papel influyente8, que atacó el uso de la terminología antropomórfica en la fisiología
sensorial y propuso una nueva terminología más “objetiva”, por ejemplo, la sustitución
de “ver” por “fotorecepción” u “oler” por “stiboreception”(recepción olfativa, tras la
pista). Este documento resultó tener un amplio impacto sobre el desarrollo del
conductismo en los EE.UU. y de los conceptos sobre el reflejo condicionado de Pavlov
y Behterev en Rusia. Después de un conflicto con Dohrn en 1903, Uexküll fue a los
laboratorios de investigación marina en Berck, Mónaco, Biarritz y Roscoff, centrado en
los trabajos los sobre erizos de mar. Ese mismo año se casó con Gudrun, Condesa de
Schwerin – Schwerinsburg (1878 – 1969)9 en el Castillo de Schwerin (Pomerania
Occidental). Jakob tendría por entonces treinta y nueve años mientras que Gudrun unos
veinticinco. Tres hijos resultarían de su matrimonio: Sophie Luise Damajanti en 1904,
Karl Kuno Thure en 1908 y Gustav-Adolf (Gösta) en 1909. Thure sería más tarde
pionero en Alemania en medicina psicosomática, aplicando muchas de las teorías de su
padre entorno a la orientación hacia el sujeto en las prácticas clínicas. Uexküll y su
esposa se trasladaron a vivir a Heidelberg. Allí se dedicó a estudiar sobre la circulación
sanguínea de las sanguijuelas. En 1907 es nombrado doctor Honoris Causa por la
Facultad de Medicina de la Universidad de Heidelberg por sus estudios en el campo de
la fisiología muscular, especialmente su descubrimiento sobre la excitación que se
facilita en el flujo hacia el músculo estirado10. Uno de sus resultados de estos años pasó
a conocerse como la ley de Uexküll, que es probablemente una de las primeras
formulaciones del principio de retroalimentación negativa se produzcan dentro de un
organismo y se convirtió en una descripción muy útil para la ortopedia11.

6
Mislin, H. (1978): Jakob von Uexküll (1864-1944), Pionier des verhaltensphysiologischen Experiments.
- In: Stamm R. A., Zeier H. (eds.): Die Psychologie des 20. Jahrhunderts, Bd. 6. Zürich: Kindler.
7
Uexküll, Jakob v. (1900) Die Physiologie des Seeigelstachels. Zeitschrift für Biologie 39: 73-112.
8
Beer Th., Bethe A., Uexküll J.v. (1899): Vorschläge zu einer objectivierenden Nomenklatur in der
Physiologie des Nervensystems. - Biologisches Centralblatt 19: 517-521.
9
A ella le dedicaría su libro Biologische Briefe an eine Dame en 1920, con el objetivo de acercarle sus
conocimientos de la naturaleza y los seres vivos con un lenguaje divulgativo. En 1964 Gudrun escribiría
una biografía de su esposo: Jakob von Uexküll, seine Welt und seine Umwelt. Hamburgo, Wegner.
10
Uexküll, Jakob von (1904a): Studien über den Tonus II. Die Bewegungen der Schlangensterne. -
Zeitschrift für Biologie 46: 1-37.
Uexküll, Jakob von (1904b) Die ersten Ursachen des Rhythmus in der Tierreihe. - Ergebnisse der
Physiologie 3(2. Abt.): 1-11.
11
Kull, K. (2001) Jakob von Uexküll: An introduction. Semiotica 134. Págs. 1-59.

19
En 1913 Uexküll solicitó un puesto para jefe del recién fundado Kaiser-Wilhelm-
Instituto de Biología12, pero fue rechazada por la mayoría de los biólogos del instituto.
Pero con ayuda de personas de influencia de la Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft (Sociedad)
apoyaron un proyecto de Uexküll de establecer un “acuario ambulante” con un
presupuesto de 10.000 marcos. Habiendo sido utilizado para transportar su equipo de un
lado a otro, Uexküll había desarrollado conceptos y dispositivos que le permitió realizar
una investigación fuera de las instituciones establecidas y sin un laboratorio
perfectamente equipado. De acuerdo con sus planes los acuarios de todos los parques
zoológicos de Alemania podrían tener una casa-laboratorio para ofrecer investigación
científica ocasional en una gran variedad de temas, pero dichos planes perdieron
prioridad con el comienzo de la Primera Guerra Mundial. En 1917, Uexküll perdió
todos sus bienes en Estonia debido a la Revolución Rusa. En 1918 adquiriría la
nacionalidad alemana.

Otto Cohnheim, gran admirador de Uexküll desde que le había supervisado sus trabajos
ya en Nápoles y en Heidelberg, en 1913 fue llamado para dirigir el Instituto de
Fisiología del Hospital de Eppendorf en Hamburgo. Allí Cohnheim se hizo famoso por
sus investigaciones sobre las enzimas, la respiración y los estudios fisiológicos con luz
ultravioleta. Cohnheim cambiaría su nombre judío por el de Kestner en 1917, y en 1919,
cuando la Universidad de Hamburgo fundó el hospital en Eppendorf, Kestner se había
convertido ya en Ordinarius de fisiología. En esta posición se le permitió designar a
personas para el Premio Nobel, y no dudó de surgerir a Uexküll dos veces. Kestner
también utilizaría sus buenos contactos con la administración de la universidad y con el
jefe de la Sociedad Biológica de Hamburgo para ofrecerle un puesto a su maestro.

El antiguo jardín Zoológico de Hamburgo, fundado y dirigido por Alfred Brehm desde
1863 hasta 1866 se echó a perder por los ataques sufridos durante la Primera Guerra
Mundial y por el momento inflacionario que tuvo Alemania en 1923 durante la
República de Weimar. Al no poder ya competir con el nuevo Zoológico de Carl
Hagenbeck, tuvieron la delicadeza de mantener algunos lugares de interés del antiguo
zoológico. Uno de ellos fue el acuario, construido en 1864 bajo la supervisión de
William Alford Lloyd13.

Sería en la década de 1920 que reactivaron el acuario después de que la Sociedad

Zoológica quedara en bancarrota. Fue entonces cuando Cohnheim sugirió que la
persona adecuada para levantar el acuario era Jakob von Uexküll. Por aquel entonces
Uexküll estaba como miembro correspondiente de la Sociedad de Médicos de Viena.
Cohnheim movió los hilos para que le ofrecieran a Uexküll la posibilidad de reconstruir
y reorganizar el acuario. Uexküll tuvo entonces la oportunidad de construir también un
laboratorio para desarrollar sus investigaciones, en un quiosco lateral del antiguo
acuario. De este modo Uexküll gestionó los fondos para lo que sería entonces el
“Institut für Umweltforschung”, el primer instituto de estudios sobre el medioambiente.

12
Fundada en Berlín en 1912 y trasladada en 1943 con el nombre de Max Plank Institute für Biologie,
cerrada en 2005. Actualmente es Max-Planck-Institute für Entwicklungsbiologie und biologische
Kybernetik (Instituto Max Plank para la Biología de Desarrollo y Biología Cibernética)
13
Mediante la introducción de una nueva arquitectura –basada en el de Londres -, una nueva iluminación
y nuevas tecnologías que ayudaron a mantener la calidad del agua y la temperatura, el acuario fue uno de
los más atractivo de su época. Después de haber construido el acuario de Hamburgo, Lloyd se trasladó a
Nápoles para construir el acuario dentro de la estación de Anton Dohrn.

20
Fig. 1. Acuario del jardín Zoológico de Hamburgo (1864)

Fue contratado como “asistente científico” (Wissenschaftlicher Hilfsarbeiter) en abril de

1925, en la joven Universidad de Hamburgo, convirtiéndose en “Honorarprofessor” en
1926. Por entonces Uexküll tenía sesenta y un años, y esté sería el primer puesto
pagado de su carrera. Su larga vida como un biólogo independiente era una garantía de
una expresión y de creatividad para su mente y de forjado emprendedor. La carrera de
Uexküll en Hamburgo puede tomarse como una demostración de la fuerza
inquebrantable de su mente y su creatividad. Tuvo por aquel tiempo su residencia de
descanso en la isla de Capri, en la que Walter Benjamín pasó con él unos meses en
192414.

El Institut für Umweltforschung se convirtió en el lugar donde, por primera vez, la

riqueza de sus ideas originales acerca de la investigación biológica - que se resumen en
su “Theoretische Biologie” - podrían realizarse dentro de una institución académica.
Uexküll resultó ser un talentoso director y gerente, que dominó los obstáculos de la
burocracia y las deficiencias de Alemania de entre-guerra. Su personalidad de ganador y
su espíritu intelectual atrajo y motivó a científicos de los diferentes orígenes y
antecedentes educativos para tomar parte en la investigación en el instituto. Además de
la enseñanza, supervisaba a los estudiantes y compañeros de trabajo, y la gestión del
instituto, Uexküll encontró tiempo para desplegar su creatividad y publicó muchos
libros que formulaban sus ideas, ganando así popularidad. El instituto floreció como
centro de investigación vital, y en los primeros 10 años produjo más de 100 trabajos
bajo su supervisión directa15.

14
Es uno de los detalles biográficos que nos ha dejado sin referencias Giorgio Agamben en “Lo abierto.
El hombre y el animal” en su capítulo 10 sobre Umwelt. Agamben, G. (2002) L'aperto. L'uomo e
l'animale, Torino, Bollati Boringhieri.
15
Hünemörder, Ch. (1979) Jakob von Uexküll (1864-1944) und sein Hamburger Institut für
Umweltforschung. - In: Scriba Christoph J. (ed.). Disciplinae novae: Zur Entstehung neuer Denk- und
Arbeitsrichtungen in der Naturwissenschaft. Festschrift zum 90. Geburtstag von Hans Schimank (=
Veröffentlichung der Joachim Jungius-Gesellschaft der Wissenschaften Hamburg Nr. 36). Göttingen,
105-125.

21
En Hamburgo Uexküll puso en práctica su continua búsqueda de un fundamento sólido
de la biología en la epistemología y en la experimentación. Ya en sus publicaciones de
190216 Uexküll subrayaba que la biología iba por mal camino en la especulación y debía
de recuperar el método experimental de la fisiología. Esto fue después de más de diez
años de profundos estudios sobre la fisiología de los invertebrados en los laboratorios de
Heidelberg, Nápoles y Dar es Saalam. La promoción del método experimental en
biología iba de mano en mano con revisión de sus fundamentos epistemológicos hasta
llegar a la puesta en práctica del Institut für Umweltforschung. El ámbito de la
investigación de Uexküll fue el comportamiento de los organismos vivos y su
interacción, como las células y órganos en el cuerpo, como los sujetos dentro de las
familias, o como los grupos y comunidades. Uexküll permaneció como director del
Institut für Umweltforschung hasta 1940, que se jubiló a la edad de setenta y seis años.

Fig 2. Jakob von Uexküll con su hijo Thure en su residencia de verano en Puthu

Entre 1927 y 1939, Uexküll pasó sus veranos con su familia a Puthu (costa occidental
de Estonia) en su chalet de verano17. Un joven naturalista llamado Alexander von
Keyserlingk lo ayudaría a proveer de material para sus estudios particulares. Gustó de
sus lecturas predilectas, como las obras de Schiller o de Goethe -especialmente estaba
interesado en la teoría de los colores. Fumaba cigarrillos rusos, aunque nunca supo
hablarlo. Según Thure, su padre hablaba bien el francés, el italiano, el estonio y algo de
inglés. Pasó la noche de su vida, con su esposa y con la compañía de la familia de Axel
Munthe18, en la isla de Capri donde murió en 1944.

16
Uexküll, Jakob von (1902) Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. Ergebnisse der
Physiologie 1(2): 212-233.
Uexküll, Jakob von (1902) Im Kampfe um die Tierseele. Ergebnisse der Physiologie 1(2), 24 S.
17
A partir de 1949, se convirtió su residencia en Puhtu en la Estación Biológica del Instituto de Zoología
y Botánica de Tartu, Estonia.
18
Axel Munthe (1857-1949) fue muy amigo de Jakob von Uexküll. Munthe tuvo como paciente a varios
miembros de la nobleza europea, como Victoria de Baden, reina de Suecia, que también pasa ba largas
temporadas en Capri por motivos de salud. La familia Uexküll fue también una de ellas. De hecho, la

22
Otto Kestner y Albrecht Bethe nominaron varias veces a Uexküll para el premio Nobel
de fisiología y medicina. En 1923 Bethe lo hizo por los trabajos sobre los tonos y los
reflejos y sus obras “Theoretische Biologie” y “Umwelt und Innenwelt der Tiere”. En
1926 fue Kestner que lo nominó por los estensos estudios en biología general,
ejemplificados en su trabajo “Theoretische Biologie”, apoyado por los profesores de
cirugía Paul Sudeck y H. Kümmell, y el profesor de higiene tropical B. Nocht. Bethe lo
volvió a nominar en 1930 y, finalmente Kestner lo hizo en 1936 junto con Paul Sudeck
por los trabajos de investigación sobre el “Umwelt”.

1.2. El significado del Institut für Umweltforschung

Aún el prolífico y prestigioso desarrollo de publicaciones y de investigaciones Jakob

von Uexküll no obtuvo el reconocimiento de sus ideas que cualquier científico necesita
para que su línea de investigación se mantuviese vigente. Para algunos de sus
contemporáneos, Uexküll había tensado sus relaciones por su afilada lengua, su mordaz
discurso contra los darwinistas, por su apoyo a las ideas vitalistas de Hans Driesch
(aunque siempre las puso en guardia a nivel epistemológico) y por su amistad con el
pensador Houston Steward Chamberlain, que curiosamente siendo británico fue
considerado como uno de los precursores del pangermanismo y también del nazismo
por sus teorías racistas19. Después de su muerte, el Institut apenas pudo sobrevivir
catorce años más, cerrándose finalmente en 1960. En la década de los setenta algunos
científicos se lamentaron del cierre del Instituto y, sobretodo del abandono que tuvo su
línea de investigación, aunque la etología animal y la investigación de los problemas
ambientales (Umweltproblem) fueron los primeros “hijos” de la “Umweltforschung”.

viuda de Uexküll escribió junto con Gustaf, primo de Axel, una biografía - La historia de Axel Munthe,
en 1956.
19
Justamente este es uno de los episodios de la biografía de Uexküll donde su amistad con Chamberlain
no fue bien acogida. De hecho Chamberlain se nacionalizó aleman en 1916 y antes de muerte en 1927
propuso algunas de las ideas más oscuras respecto a la recreación de un cristianismo germánico, a veces
ridiculizado por Hitler, otras alabado por su pangermanismo. Se casó con la hija menor de Richard
Wagner, Eva. Aunque jamás Chamberlain habla de una apología del holocausto nazi en ninguna de sus
obras germanísticas, las tendencias de la purificación de la raza aria y el antisemitismo están sin duda en
su obra que más lo relaciona con el pangermanismo “Grundlagen des Neunzehnten Jahrhunderts” (1896)
Su relación con Uexküll fue a través de correspondencias a parecidas desde 1914 (con el estallido de la
primera Guerra Mundial) hasta 1927 (año que falleció Chamberlain) De hecho Uexküll quiso limpiar la
imagen de Chamberlain en un escrito en 1933 comentando que “no era la pureza de la raza germana, sino
la pureza de las ideas germanas lo que promulgaba Chamberlain” haciendo alusión a los profundos
conocimientos que Chamberlain tenía sobre Kant, Wagner y de Goethe. De hecho Uexküll le editó y le
dedicó un prólogo a una obra de Chamberlain de filosofía de la biología titulada “Natur und Leben”
(1928) Obra que de hecho no tiene ningún tipo de propaganda racista, aunque por ello a Uexküll lo
quisieron conectar con el nazismo, cosa que desechó innumerablemente. En este trabajo no voy a
introducirme en el terreno de las ideas políticas de Jakob von Uexküll. Tan sólo menciono que para una
lectura de mayor envergadura revisar:
Uexküll, Jakob von (1920) Staatsbiologie (Anatomie-Physiologie-Pathologie des Staates). Berlin: Verlag
von Gebrüder Paetel.
Uexküll, Jakob von (ed.) (1928) Houston Stewart Chamberlain. Natur und Leben. München:
F.Bruckmann A.-G. 187.
Schmidt, J. (1975) Jakob von Uexküll und Houston Stewart Chamberlain: Ein Briefwechsel in Auszügen.
Medizinhistorisches Journal Nº10. Págs. 121–129.
Harrington, A. (1996) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler.
Princeton: Princeton University Press.

23
El Institut für Umweltforschung fue, en vida de Uexküll el símbolo de un sueño hecho
realidad. Un esfuerzo de más de sesenta años de investigaciones sobre las espaldas. De
hecho, cuarenta de esos años prácticamente no fue remunerado como profesor titular en
ninguna de las universidades ni laboratorios en los que trabajó20. Hasta que pudo
conseguir su sueño: realizar un instituto donde sus estudios sobre la fisiología de la
percepción subjetiva de los organismos – especialmente de los invertebrados marinos –
tuviese un lugar de honor en la academia científica.

Los investigadores que llegaron al Institut für Umweltforschung provenían de diferentes

facultades científicas y, a menudo, traían consigo sus temáticas produciendo obras de lo
más heterogéneas. No hubo modelo u organismo que delimitasen las líneas de
investigación, sino que se permitía que la gama de aspectos científicos fuera lo más
multidisciplinar posible. Hubo desde trabajos sobre la fisiología muscular, de los
órganos sensitivos, los movimientos corporales de animales tan dispares como perros,
cucarachas o serpientes. Aunque los principales temas de investigación fue sobre el
comportamiento de los animales marinos, como parte fundamental de su enlace con el
acuario del zoológico. Konrad Lorenz visitó el instituto en los años treinta dedicando su
monográfico “Der Kumpan in der Umwelt des Vogels”21 a Uexküll.

Thure von Uexküll explicaba que “el enfoque del Umweltforschung aspira a reconstruir
la naturaleza del proceso creativo de la creación”. Puede describirse como “observación
participante”. “Este método de observación, en el sentido de Uexküll (...) se entiende en
primer lugar, para determinar cuál de los signos registrados por el observador también
son recibidas por el ser vivo en observación”22

Para esta investigación fue esencial el estudio de la capacidad de los órganos de los
sentidos. Fisiología sensorial allanó el terreno para nuevas investigaciones sobre el
problema del acceso a la Umwelt de los animales. Esta investigación básica sólo podía
revelar un primer esbozo de la realización Umwelt del animal.

Sin embargo, mediante la investigación de la capacidad del animal de percibir y

discriminar los diferentes estímulos físicos, Uexküll trató de obtener los primeros
indicios de su importancia para el comportamiento del animal – y con ello las primeras
ideas acerca de los signos de que posiblemente constituyen el Umwelt del animal. Para
Uexküll esta es la metodología básica para analizar el “espacio subjetivo”23 (Raum der
subjektive) del animal.

20
De hecho, en 1913 debido al rechazo a su candidatura para el puesto de director del Kaiser-Wilhelm-
Instituto de Biología el Instituto no le asignó fondos para sus viajes de investigación. Después, en 1917,
debido a la Revolución Rusa expropiaron todos sus bienes que tenía en Estonia perdiendo toda su fortuna.
Uexküll vivió acomodadamente dentro de lo que le permitieron sus condiciones nobiliarias tanto de él
como barón, como de su esposa, como condesa de Schwerin – Schwerinsburg.
21
Lorenz, K.(1935) Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journal für Ornithologie Nº 83: 137-213,
289-413.
22
Uexküll, Thure von (1981/1987) Die Zeichenlehre Jakob von Uexküll’s. In: Krampen, Martin; Oehler,
Klaus; Posner, Roland; Sebeok, Thomas A.; Uexküll, Thure von (eds.), Die Welt als Zeichen: Klassiker
der modernen Semiotik. Berlin: Severin und Siedler, 233–279. En ingés: The sign theory of Jakob von
Uexküll. En: Krampen, Oehler, Posner, Sebeok; Uexküll (eds.), Classics of Semiotics. New York: Plenum
Press, 147–179.
23
Uexküll, Jakob von; Kriszat, Georg (1934) [1956; 1970]. Streifzüge durch die Umwelten von Tieren
und Menschen: Ein Bilderbuch unsichtbarer Welten. (Sammlung: Verständliche Wissenschaft, Bd. 21.)
Berlin: J. Springer. [Desde1956 se publicó junto a Bedeutungslehre.] Hamburg: Rowohlt.

24
Uexküll y su ayudante Friedrich Brock24 trataron de dar al lector una vívida
demostración de los resultados de base en el nuevo laboratorio de Umweltforschung,
publicando unas ilustraciones de las diferentes Umwelten de diferentes seres vivos.

Fig. 3. Acuarelas representativas a la percepción de diferentes Umwelten. La imagen de la izquierda es la

representación del Umwelt del ser humano. La imagen central es la representación del Umwelt del mismo
entorno (Umgebung) percibido por una mosca común. La imagen de la derecha es el Umwelt del mismo
entorno (Umgebung) perceptible por un molusco. (Uexküll, Brock 1927)

La fotografía presentada de forma natural representa el Umwelt humano. Mediante el

uso de rejillas con diferentes campos de la matriz, se emuló la resolución del ojo
compuesto de una mosca (Musca) o el ojo de un mejillón (Pecten)25 El tono o punto de
la trama era la que correspondia a la frecuencia de los elementos sensoriales en los ojos
de los animales. Estos puntos se denominan “Sehorte” – localizaciones visuales en el
espacio visual. A fin de eliminar las distorsiones de la red, se hicieron pinturas en
acuarela de la supuesta Umwelten producida. Sin embargo, estas piezas de arte se basan
en fundamentos científicos que posteriormente fueron reproducidas en el famoso
“Paseo por los mundos circundantes de los animales y los seres humanos”26 Las
imágenes ayudaron a hacer consciente al lector de diferente manera en los seres
humanos y los animales perciben el mundo que comparten. Por lo tanto, sirve como un
método para la comprensión intersubjetiva y entre especies - como los primeros pasos
en el fascinante Umwelten de otros organismos.

Uexküll explicó que el mundo óptico se construye de unidades elementales que

corresponden a las células sensoriales. La posición de las células en el ojo se
corresponde con el sitio en la óptica de espacio (Sehraum) y en su lenguaje
criptosemiótico hablaba de signos locales (Lokalzeichen) El número de células
receptoras limita el número de sitios y, por tanto, la cantidad y/o la complejidad de los
signos que se perciben.

24
Uexküll, Jakob von; Brock, Friedrich (1927) Atlas zur Bestimmung der Orte in den Sehräumen der
Tiere. Zeitschrift für vergleichende Physiologie. Nº 5. Págs.167–178.
25
No hay ningún motivo para que haya lugar una semejanza entre del ojo del Pecten con el ojo de un
vertebrado, aunque sea superficial, y aunque la retina esté invertida en ambos cassos, pues esto se ha
producido de diferentes maneras. Si tenemos en cuenta las observaciones O. Butschli (1886) como
correctas, la retina del ojo del Pecten se ha formado a partir de una invaginación del ectodermo, que
forma un circuito cerrado de vesículas aisladas de la superficie. La pared distal de este da lugar a la retina,
y el proximal da lugar a la capa de pigmento. Dakin, W. J. (1910) The Eye of Pecten. Quarterly Journal of
Microscopical Science. Vol 55 Part 1. New Series. Págs.49-112
26
Uexküll, Jakob von, Kriszat, G. (1934) Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen: Ein
Bilderbuch unsichtbarer Welten. (Sammlung: Verständliche Wissenschaft, Bd. 21.) Berlin: J. Springer

25
Por lo tanto, se puede predecir que la complejidad del mundo ópticamente sensible
(Merkwelt) de una mosca o caracol u otro molusco es mucho menor en comparación con
el espacio visual humano27. Uexküll demuestra que ésta era la razón por la cual una
mosca no detecta una tela de araña antes de que fuera atrapado. Aunque para la araña su
tela es el “arquetipo” de la mosca. Es el “utilizador de significación” para la araña de su
presa.

En su “Paseo por el mundo de los animales y los hombres” Uexküll utilizó los
experimentos expuestos en el trabajo de Emanuel Sarris para demostrar la diferencia de
la Umwelten de los seres humanos y animales. La comunicación entre humanos y
animales fue de especial interés para Uexküll y este fue el trabajo que más se acercó a la
lingüística en el sentido de la semiótica. Él deja claro que la diferencia se debe a la
diferencia de cada uno de los “mundos efectivos” – “mundos de actividad” - (Wirkwelt)
de los distintos animales para un mismo entorno (Umgebung) Las diferencias de los
mundos de un perro, una mosca y un humano son simplemente ilustrados por tres
planos de una habitación con los muebles y las cosas en su color diferente según los
distintos significados de los animales atribuyen a los objetos - en función de los
distintos usos en los animales y los humanos hacen de los objetos lleven unos “tonos
representativos”(Wirkton), que se muestra como un color diferente en las imágenes
originales.

Fig. 4. Diferentes Wirkwelt de una habitación 1. Para un ser humano 2. Para un perro 3. Para una mosca.
(Uexküll, Jakob von, Kriszat, G. (1934) Imágenes obtenidas de la versión francesa Mondes animaux et
mode humain, juntamete con Théorie de la signification, Editions Denoël. Paris, 1965.)

Estos son algunos ejemplos de los trabajos realizados en el Institut für

Umweltforschung. Representan tan sólo una pequeña parte de la diversidad de las
investigaciones realizadas, pero muestran que la Umweltlehre de Uexküll y su Instituto
proporcionó un techo bajo el que muchos investigadores, con diferentes métodos y
disciplinas, pudieran reunirse y trabajar creativamente. La interdisciplinariedad estuvo
también favorecida por el hecho de que la Umweltlehre de Uexküll ayudó a encontrar
un lenguaje común para cada especialidad. Y este lenguaje y el enfoque del
Umweltforschung contrarrestan las tendencias reduccionistas contemporáneas en el
análisis de los animales y del comportamiento humano. Estas son aspiraciones que se
ajustan bien a los objetivos de Biosemiótica en la actualidad.

27
Uexküll, Jakob von, Kriszat, G. (1934) Op. Cit.. Pág. 21.

26
1.3. El legado de Uexküll

Podemos estar convencidos que la aportación de Uexküll, tanto en la biología como en

la historia del pensamiento científico, es imprescindible en múltiples investigaciones. El
intento de fundamentar la filosofía kantiana en las investigaciones sobre fisiología de la
percepción y exclamar un cambio de rumbo tanto metodológico como epistemológico
en la biología fue una clave para desarrollar nuevas disciplinas. La etología fundada por
Uexküll quiso poner en jaque a la psicología comparativa demostrando un error
fundamental metodológico que propone la Umweltlehre: “No podemos conocer esos
esquemas ajenos sino dentro de nuestros propios esquemas”28No sería hasta el
reconocimiento de los trabajos de Konrad Lorenz, Karl von Frisch y Niko Tinbergen
que la etología tomaría prestado los fundamentos kantianos del Umweltlehre de
Uexküll, sobretodo al poder seguir con ellos una línea darwinista que Uexküll siempre
rechazó e incluso caricaturizó por factores que aclararemos en este estudio.

Su pulcritud metodológica y teorética ha sobrevivido a las deformaciones de sus

detractores. La discrepancia entre el mecanicismo y el vitalismo que se vivió en la
primera mitad del siglo XX hizo mella a nivel del pensamiento biológico en la carrera
investigadora de Uexküll. Veremos que Uexküll elimina metodológicamente todo
aspecto vitalista de sus investigaciones. Aplica términos de biomecánica sobretodo para
el desarrollo neuro-muscular de los invertebrados marinos y de otros animales
inferiores. Veremos que también hay una problemática sobre el concepto de
protoplasma y como interpretar los aspectos biorreguladores, metabólicos, irritantes y
reproductivos. Sus sustancias son químicas pero sus funciones son vitales. El punto
clave es en Uexküll el concepto de “Planmaßigkeit” o “conformidad a plan” Es decir,
que la autoorganización de un organismo vivo tiene un propósito: Perpetuarse en la
supervivencia y en la progenie. Pero también cada organismo tiene para sí mismo un
plan, un propósito individual, una funcionalidad marcada no por la aleatoriedad29
fisicalista, sino por la ontogenia, es decir por el desarrollo del organismo desde el óvulo
hasta la forma adulta. La “conformidad a plan” es una transformación de la teleología
kantiana que adoptó Karl Ernst von Baer en favor de la epigénesis como teoría
embriológica que afirma “una tendencia natural a la formación de los organismos”
(Bildungstrieb) y que es una primera hipótesis sobre el concepto de autoorganización.

Su programa ha sido demostrar la diferencia entre la organización autónoma el

organismo vivo y el mecanismo predeterminado de las máquinas de su época. En
contraste con Norbert Wiener, que se inclinaba en describir las funciones biológicas en
términos matemáticos, Uexküll evito reducir la biología a formulaciones matemáticas
aunque, como en el caso de la teoría de la herencia de Mendel, gustaba de trabajar
matemáticamente. Uexküll descubrió un lenguaje semiótico apropiado para incorporar
la filosofía kantiana con observaciones en la biología. Así Uexküll siguió un camino
independiente antes del enfoque cibernético. Permitió Uexküll y sus lectores a
vislumbrar una multitud de funciones correspondientes a los ciclos y el mantenimiento
de los animales dentro de su Umwelt, siendo plausible referirse a la presa, a los

28
Uexküll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano:
Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Traducción de José M. Sacristán. Revista de
Occidente. Madrid, 1942. Pág. 80.
29
Aunque tampoco esta “conformidad a plan” ha sido expuesta por Uexküll como una forma de un
determinismo absoluto, sino como una tendencia a la constitución de un plan de desarrollo.

27
enemigos, a los compañeros sexuales, a los diferentes objetos y medios de
comunicación.

Después de muchos años de letargo, en Ludwing von Bertalanffy30 despertó el interés

por la descripción de la Umweltlehre de acuerdo a un referente sobre la postura
relativizadora de las categorías kantianas fundamentadas en la biología psicofísica en el
cognitismo comparativo. En la Teoría General de los Sistemas, Bertalanffy hace
mención de las comparativas del Wirkwelt que hemos mostrado anteriormente. Todos
los estudios Uexküllianos sobre la percepción subjetiva del mundo circundante de los
organismos tienen como colorario que no hay ni espacio ni tiempo absolutos, sino que
dependen de la organización del organismo que percibe. Lo que no cuestiona Uexküll
en contra de Kant es el apriorismo de las formas de la intuición sensible, más bien las
defiende frente a los cambios de parecer sobre dicha hipótesis por parte de Helmholtz.
Es decir, Uexküll piensa que es posible el apriorismo espacio-temporal en una
intersubjetividad con grados de discordancia, dependiendo de las estructuras
morfológicas o “Baupläne” del cognitismo de los humanos y los animales superiores.
Cada organismo recorta su “medio circundante” (Umgebung) para configurar su
“mundo circundante” (Umwelt), compuesto por el “mundo percibido” (Merkwelt) y el
“mundo de la acción” (Wirkwelt) Por sencillo o complejo que sea, los grandes rasgos
son estos y son tanto para un paramecio como para un caballo o un humano. Las
diferencias de complejidad vienen dadas en “conformidad a plan” y por las múltiples
jerarquías organizativas de la Bauplan del sujeto. A partir de una determinada
complejidad del sistema nervioso central, Uexküll elabora una hipótesis sobre un “anti-
mundo” (Gegenwelt) creado en el cerebro de animales complejos en el que se refleja,
como un espejo, lo percibido tanto en ambiente como en la actividad de algún animal
cuyos movimientos tengan un propósito determinado que pueda ser incorporado como
“portador de significado” en el observador. Algo semejante a lo que se conoce
actualmente a través de las “neuronas espejo”.

Pero fue a través del lingüista y semiótico húngaro-americano Thomas Albert Sebeok31
que se interesó profundamente en desarrollar la Umweltlehre de Uexküll para la
descripción y el análisis semiótico de la vida y sus sistemas de comunicación. En el
ámbito de la semiótica que incluye la señalización y formas comunicativas no humanas,
Sebeok acuñó el término de “zoosemiótica” extraído de un estudio sobre la
comunicación de las abejas, el sonar de las marsopas y la intercomunicación entre los
delfines y los humanos.32Pero fue en sus “Perspectivas en zoosemiótica”33 donde quedó
explícito tanto el neologismo interdisciplinario como la estructuración de sus estudios.
En 1979 constataría su íntima relación con Jakob von Uexküll como padre de la
biosemiótica. La estructura semiótica mínima, según Sebeok parte de la relación triádica
del sigo, según la formulación de Charles Sanders Pierce (1839-1914):

30
Bertalanffy, Ludwig von (1968) General System Theory: Foundations, Development, Aplications.
George Braziller, New York. En castellano: Teoría General de los Sistemas. Fundamentos, desarrollo,
aplicaciones. Traducción: Juan Amela. Fonde de Cultura Económica. Madrid, 1976. Págs. 239-244.
31
Thomas A. Sebeok, nacido en 1920 en Budapest y emigrado a los Estados Unidos en 1936, ha sido
probablemente quien más ha trabajado en los Estados Unidos por el establecimiento de la Semiótica como
disciplina académica.
32
Sebeok, Th. A. (1963) Communication among social bees; porpoises and sonar; man and dolphin.
Language Nº 39. Págs. 448-466.
33
Sebeok, Th. A. (1972) Perspectives in Zoosemiotics. La Haya Mouton.

28
 1. El signo o “representamen”: es “algo que está para alguien en lugar de algo bajo
algún aspecto o capacidad.” 34
2. El objeto: es aquello que representa el signo.
3. El interpretante: es el signo más desarrollado que el “representamen”

De hecho el nombre de “semiosis” es una adaptación de Pierce (en una variante de su

transcripción) de unos fragmentos de papiros encontrados en Herculano atribuidos a
Filodemo de Gadara35 y que se clasificaron con el nombre “Perì semeíon kaì
semeióseon” (Acerca del signo y la semiosis) mientras que su equivalente en griego se
produce por lo menos treinta veces para representar a un tipo de razonamiento o
inferencia de signos. Pierce dotó al término con una definición propia como una acción
o una influencia cooperativa de su relación triádica. De hecho no puede resolverse de
ninguna manera en relación entre pares. La “acción de un signo” es una función
semiótica que establece un proceso inferencial en movimiento.36

Por otro lado, la exposición triádica de Peirce concuerda con las ideas de Jakob von
Uexküll. El organismo y el Umwelt mantienen una relación de referencia mutua y
recíproca; algo posible sobre la condición de posibilidad de sentido que funciona como
el tercer elemento – el código – necesario para la semiosis. La vida es una forma
integrada de organización en la que se da un intercambio entre sistemas de energía que
se mantienen simultáneamente dependientes e independientes gracias al código.

El trabajo de Thomas A. Sebeok es el comienzo de una transición de la semiótica que

abre la investigación de los modelos lingüistas orientados hacia la biología, hacia el
Umwelt, en el sentido semiótico que desarrolló Uexküll y que Sebeok comprendió
significativamente, construyendo así la zoosemiótica como disciplina. Sebeok
usufructuará las ideas topológicas del matemático René Thom para desarrollar una
teoría sintética de la semiótica como ciencia de los signos fundamentada en lo
biológico, y como ciencia de la vida fundamentada en la semiosis. Tanto la teoría de las
catástrofes – sobretodo la teoría de las bifurcaciones - como los estudios
“semiofísicos”37 de René Thom serán aplicados al campo de la semiótica.

Junto con el hijo de Jakob von Uexküll, Thure von Uexküll38, Sebeok introduciría la
teoría de los signos que desarrollaría hasta cuatro niveles de la Umweltlehre: los
sistemas de signos intracelulares (especialmente el área del código genético); los
sistemas de signos unicelulares e intercelulares (conocido actualmente como “área
endosemiótica”); los sistemas de signos de individuos orgánicos (área antroposemiótica
y zoosemiótica) y los sistemas de signos sociales (el área lingüística humana)
34
Peirce, C.S.1935-1958. Collected Papers. 8 vol. C. Hartshorne, P. Weiss y A.W. Burks (eds.).
Cambridge, MA: Harvard University Press. (CP 2.228, c.1897).
35
Filodemo de Gadara (aprox. 110 a C – 35 a C) Epicúreo del siglo I a. C.
36
Sebeok, Th. A. The Sign Science and the Life Science. Applied Semiotics / Sémiotique appliquée 3 :
6/7 (1999) 85-96 Editors/Rédacteurs : Pascal G. Michelucci & Peter G. Marteinson. University of
Toronto
37
El neologismo de semiofísica lo utiliza René Thom de una expresión de su colega Jean Petitot que en
su tesis “Morphogénèse du sens” - tomo I, pág 293 – presenta el empleo de los modelos de la teoría de las
catástrofes como una “física del sentido” y Thom lo lleva a un terreno compartido entre las catástrofes
topológicas – el estudio de la fragmentación del continuo – y la Phycis aristotélica.
38
Uexküll, Th. (1987) The Sign Theory of Jakob von Uexküll. En Krampen, M (Ed) Classics of Semiotics.
Springer. Págs. 147-180. Prólogo de Thomas A. Sebeok.
Uexküll, Th. (1989) Jakob von Uexküll’s Umwelt-Theory. En: Sebeok, Th. A., Umiker-Sebeok, J. The
Semiotic Web. Berlin. Mouton de Gruyter. Págs. 129-158.

29
Aunque ya Thure recogió el legado de su padre como fundamento para la descripción de
lo que sería la sintomatología (un aspecto introducido por Sebeok39 y definido por
semióticamente por Roland Barthes40) de la psicosomática en medicina.

1.4. El nacimiento de la Biosemiótica

Aunque Jakob von Uexküll trabajó tan solo en el segundo y tercer nivel –explicados por
Thure -, sus frutos alcanzan más allá de su propio campo, teniendo una validez profunda
para nuevas amplitudes semióticas. Una de ellas ha sido la expuesta por Marcel
Florkin41 sobre la biosemiótica aplicada a la evolución molecular, en 1974. La otra línea
de investigación fue la realizada por Martín Krampen con la fitosemiótica42 – de gran
interés puesto que Uexküll no entró a trabajar la Umweltlehre en el reino vegetal –
nacida en 1981.

Marcel Florkin (1900-1979) fue un bioquímico belga, autor de un trabajo pionero sobre
la semiótica intracelular (de primer orden o rango) Siguió los pasos de Ferdinand de
Saussure en el campo de la lingüística, para aplicarla a los indicadores biológicos. De
Saussure declaró que el signo podía considerarse como la asociación de un significante
con un significado, de forma arbritaria en referencia entre ambas partes. Por su parte,
Florkin, en la biosemiótica molecular, significante y significado son dos relaciones
impuestas por las relaciones naturales de las realidades materiales. Florkin apostaba por
un futuro desarrollo de la semiología lingüística basada en una biosemiótica molecular
para las actividades del cerebro. Por lo tanto, su uso en la perspectiva de este tema
varios conceptos generales elaborados por Saussure importantes como significado,
sincronía y diacronía, sintagma y el sistema con el significado especial que tienen en
biosemiótica molecular. Cabe señalar que en la mente de F. de Saussure estos conceptos
surgen de la consideración de la existencia (no psicológica) de sus aspectos en las
ciencias naturales. De hecho, significante y significado tiene su equivalente
homeomórfico en el fenotipo y genotipo para Florkin, y se enclava en una teoría dual, a
diferencia de la desarrollada por Sebeok, a través de Peirce.

En la fitosemiótica, el estudio de Uexküll sobre el mundo circundante de las plantas no

es que fuese nulo, sencillamente que no podía hablarse de un Umwelt de una planta por
carecer de sistema nervioso, ni círculos funcionales. Esta afirmación de Uexküll se
cuestiona en fitosemiosis de Martín Krampen, puesto que la fotosíntesis puede tener
perfectamente un carácter retroalimentativo coherente a los círculos funcionales de
animales, salvo que es posible que Uexküll lo rechazase como tal por pertenecer al
primer nivel o estrato molecular y no al celular (estrato irreducible para Uexküll) No
obstante “todos los órganos de las plantas, como de los animales, deben su forma y su
distribución de sus elementos a su significación como utilizadores de los factores de
significación procedentes de su exterior.”43

39
Sebeok, Th. A. (1973) Semiótica e affini. VS: Quaderni di Studi Semiotici. Nº 3. Págs. 1-11.
40
Barthes, R. (1972) Semiologie et medicine. En: Bastide, R. (Ed.) Les sciences de la folie. Mouton,
Paris. Págs. 37-46.
41
Florkin, M. (1974) Concepts of molecular biosemiotics and of molecular evolution. En: Comprehensive
Biochemistry, 29 A. Págs. 1–124
42
Krampen, M (1981) Phytosemiotics. Semiotica .Vol. 36(3/4) Págs.187–209.
43
Uexküll, Jakob von (1942) Teoría de la Significación. Op. Cit.. Pág. 44.

30
Según estos estudios, la biosemiótica es una rama especializada de la semiótica que se
centra en la comunicación en los sistemas vivos. Howard Pattee44 sugiere que la
comunicación es la característica esencial de la vida. Desde 1961 Pattee ha estado
trabajando desde la física hacia una aproximación al problema del origen de la vida, las
simulaciones de vida a través de autómatas naturales, la estereoquímica molecular, la
teoría de la información aportada por las moléculas, redes jerárquicas y la teoría de
sistemas biológicos entre otras crecientes. La idea de que la célula está controlada por
símbolos fue propuesta explícitamente por primera vez por Howard Pattee en un
simposium sobre biología teórica organizado por Conrad Hal Waddington entre 1966 y
1970, publicándose en las actas de estos simposiums45

Dice Pattee: “El problema fundamental de la teoría de los sistemas biológicos es de

entender y representar las interacciones dentro de tales sistemas epistemológicos, es
decir, sistemas que tengan dinámica de valor dependiente y una autodesignación con
valor independiente que limita esta dinámica de manera que formen un organismo
coherente”46

El nombre de “biosemiótica” ya se acuñó por primera vez en 1962 a través de Friedrich

Rothschild en un parágrafo en el que incluía el siguiente texto:

“Este enfoque supone la aceptación de nuestra posición de que la historia de la

subjetividad no se inicia con el hombre, sino que el espíritu humano ha sido precedido
por muchas etapas preliminares de la evolución de los animales. La teoría del símbolo
de la relación psicofísica llena un abismo entre estas diferentes líneas de investigación y
unifica sus métodos bajo el nombre de biosemiótica. Hablamos de la biofísica y la
bioquímica, cuando los métodos utilizados en la química y la física de la materia sin
vida se aplican a los materiales y las estructuras creadas por los procesos de la vida. En
la analogía usaremos el término biosemiótica. Se trata de una teoría y los métodos que
sigue el modelo de la semiótica de la lengua. Investiga los procesos de comunicación
vitales que expresa el significado, en analogía con el lenguaje.” 47

La definición que figura en ese documento muestra el alcance y la importancia del

dominio descrito por Rothschild correspondiente con el significado de “biosemiótica”,
ya que ha sido utilizado más tarde por algunos científicos que no habían leído sus
escritos. Del mismo modo, Rothschild afirmó que “protozoos, invertebrados,
vertebrados y, por último, el hombre aparece como cuatro etapas de desarrollo de la
subjetividad. En cada etapa de un nuevo sistema de signo superpone los ya establecidos
y hace posible el desarrollo de un nuevo y mayor nivel de experiencia.” Su explicación

44
Pattee, H. H. (1982) Cell psychology: An evolutionary approach to the symbol-matter problem.
Cognition and Brain Theory Vol. 5. Págs.325-341.
Pattee, H. H. (1995) Evolving self-reference: matter, symbols, and semantic closure. Communication and
Cognition - Artificial Intelligence, Nº 12. Págs. 9-28.
45
Pattee, H. H. (1968) The physical basis of coding and reliability in biological evolution. En:
Waddington, C. H. (Ed.), Toward a Theoretical Biology. Edinburgh: Edinburgh University Press. 1ª
Edición. Págs. 67–93
46
Pattee, H.H. (1978) Biological Systems Theory: Descriptive and Constructive Complementarity. En
G.J. Klir (ed.) Applied General Systems Research, New York: Plenum, Págs. 511-520.
47
Rothschild, F. S. (1962) Laws of symbolic mediation in the dynamics of self and personality. Annals of
the New York Academy of Sciences, 96, Págs.774–784.

31
es, un equivalente homeomórfico de estructura tri-cerebral (tallo-reptiliano, límbico-
paleomamífero y neocortex-neomamífero) expuesta por Paul D. Mac Lean48.

Pero será en la década de los noventa cuando se puede decir que se formó el primer
grupo de investigación biosemiótica. Otro resultado de la colaboración entre Thomas
Sebeok y Thure von Uexküll fue la organización de una serie de reuniones
internacionales que tuvieron lugar en Alemania, a finales de 1980 y principios de 1990,
en la Clínica de Medicina Rehabilitatoria en Glottertal, cerca de Friburgo. Fue en una de
esas reuniones, en 1990, que Sebeok se reunió con Jesper Hoffmeyer (1942), un
bioquímico danés que había fundado una Sociedad para la Semiótica de la Naturaleza,
en Copenhague, y poco después, en 1992, vino al encuentro con Kalevi Kull, que estaba
organizando el Centro Jakob von Uexküll en Tartu, Estonia.

Hoffmeyer y Kull son biólogos, no semiólogos, y se incorporaron entorno a la

biosemiótica en una labor plenamente interdisciplinaria que comenzó atraer la atención
de un número cada vez mayor de científicos. También marcó la transición a una
generación más joven, y quizá sea justo decir que el paso del testimonio de Sebeok a
Hoffmeyer fue completado en 2001, cuando se realizó la primera reunión dedicada
exclusivamente a la biosemiótica organizada por Hoffmeyer en Copenhague49.

Jesper Hoffmeyer lleva trabajando en la biosemiótica desde 1988 junto con Claus
Emmerche50, filósofo y biólogo teórico de la Universidad de Copenhague, sobre el
concepto de la dualidad del código, en referencia a la versión digital y analógica del
mensaje codificado del ADN. Hoffmeyer marca la diferencia entre la autoreferencia de
su mensaje y el ofrecido para el citoplasma, así como su decodificación semiótica del
papel del ADN como plan de trabajo y ejecución del mismo. La información biológica
de ningún modo es idéntica al gen o al ADN, como las manchas en un papel ofrecen
letras, monemas, morfemas, palabras y así se jerarquiza la significación a niveles que no
forman parte de la estructura física, aunque sin ella no emerge ni el signo ni el
significado. Por eso la información –biológica y cultural – no forman parte del mundo
de las sustancias fisicoquímicas aunque dependan de ello ya que opera en el mundo de
las sustancias. “Informar” proviene del latín “informare”: “Traer algo de una forma.”
Aunque tiene también el sentido de “llevar a la forma algo”, de la misma forma que
“incorporar.” El propósito de Hoffmeyer51 y de Emmerche era mostrar que cuando el
concepto de información desoculte la distinción entre forma y sustancia, la perspectiva
central de la biología cambiará fructíferamente. “La información no existe excepto la
contenida por (inmanencia) en la materia y la energía.” De esta sentencia surge entonces
una pregunta pertinente: ¿Cómo se pudieron constituir sistemas capaces de responder a
las diferencias del entorno en un medio que desconocía toda diferencia? Primero el
sistema tiene que ser capaz de construir una descripción de sí mismo tal como confirmó

48
Kral, V. A.; MacLean, Paul D. (1973). A Triune concept of the brain and behaviour, by Paul D.
MacLean. Including Psychology of memory, and Sleep and dreaming; artículos presentados al Queen's
University, Kingston, Ontario, February 1969, por V. A. Kral [et al.. Toronto]: Ontario Mental Health
Foundation .Univ. of Toronto Press.
49
Favareau, D. (2007) The evolutionary history of biosemiotics. En Barbieri, M. (Ed.), Introduction to
Biosemiotics, Dordrecht: Springer. Págs. 1-67.
50
Emmeche, Claus and J. Hoffmeyer (1988). The semiotics of nature.
51
Hoffmeyer, Jesper; Emmeche, Claus 1991. Code-duality and the semiotics of nature. In: Anderson,
Myrdene; Merrell, Floyd (eds.), On Semiotic Modeling. Berlin: Mouton de Gruyter, 117–166.

32
Howard Pattee52. Dicha función de la descripción tiene el cometido de asegurar la
identidad del sistema en el tiempo (una memoria del sistema) Esta sería la
autoreferencia del ARN-ADN. Pero para que ocurra el proceso de traducción (o de
desarrollo), se ha de ser capaz de descifrar el código y seguir sus instrucciones. El
conocimiento tácito del mismo está en la organización celular, encubierto en la
descripción del ADN. Por lo que la realización en el espacio y el tiempo de las
relaciones estructurales especificadas en el código digital define el tipo de diferencias
ambientales que el sistema selecciona en el Umwelt y al que responde. La astucia de la
digitalización consiste en introducir espacios en el continuum y de esta manera crear
límites. Estos límites, sin embargo, no pertenecen al continuum, ni forman parte de tales
espacios. El límite es el lugar geométrico de una intervención externa y así,
necesariamente define un sistema “busca-meta” (una conformidad a fin debida al plan)
que traza ese límite.

La identificación de la semiosis biológica con la semiosis de Peirce fue expuesta por

Hoffmeyer en su libro “Signs of Meaning in the Universe” donde condensa su
manifiesto que “la unidad básica de la vida es el signo, no la molécula”. De esta forma
consiguió una genuina continuidad del legado de Sebeok basándose en el concepto
triádico de signo, pudiendo ser referente como signo biosemiótico53.

Según Alexei A. Sharov54, entomólogo, genetista y biosemiótico, la información es

considerada como un microestado de un sistema influyendo en la elección de unos
sistemas de trayectorias hacia puntos de bifurcación. El sentido (sense) de la
información tiene dos componentes: un significado o propósito (meaning) y un valor o
importancia (value) El sentido es una colección de prohibiciones y limitaciones para la
información sobre las trayectorias de un sistema de desarrollo y de conductas; y el valor
es medido por la contribución de información hacia la seguridad del automantenimiento
y la autoreproducción del sistema. Significado y valor son considerados como el nivel
material e ideal. El sentido de la evolución se caracteriza por su extensión abierta en el
espacio-tiempo y por la complicación de su estructura. Su sistema va gradualmente del
sistema pre-biológico hacia el hombre.

Hoffmeyer desarrolló el concepto que Yuri Lotmann denominó como “semiosfera”55

aplicada a la línea de investigación biosemiótica56. El concepto semiosfera es una
homología de la “noosfera” de Vernadsky, creada a través de los registros de los
cambios paisajísticos geológicos de zonas mineras y de los pueblos de los alrededores.
Se introdujo el concepto a nivel global del planeta ofreciendo un entorno de la
atmósfera donde se da la variedad de la vida y se la denominó “biosfera”. La semiosfera
penetra todas estas esferas consistiendo en la comunicación entre las señales sean
químicas o de radio, campos eléctricos, sonidos, olores, lumínico, etc. La semiosfera

52
Pattee, Howard (1972) Laws and Constraints, Symbols and Languages. En: Towards a Theoretical
Biology, C.H.Waddington (ed.),4, 248-258. Edinburgh: University of Edinburgh Press.
53
Barbieri, M. (2009) A Short History of Biosemiotics. Biosemiotics Vol 2, Nº 2. Pág 221-245
54
Sharov, Alexei. A., (1992), Biosemiotics: A functional-evolutionary approach to the analysis of the
sense of information, in T. A. Sebeok and J. Umiker-Sebeok (eds.), Biosemiotics: The Semiotic Web
1991, Mouton de Gruyter, Berlin, pp. 345-374.
55
Lotman, Y. M.(1990) Universe of the mind. A semiotic theory of culture, I. B. Taurus and Co., London.
56
Hoffmeyer, Jesper, (1994), The Global Semiosphere, Paper presented at the 5th IASS congress in
Berkeley, June 1995. In Irmengard Rauch and Gerald F. Carr (eds.): Semiotics Around the World.
Proceedings of the Fifth Congress of the International Association for Semiotic Studies. Berkeley 1994.
Berlin/New York: Mouton de Gruyter 1997, pp. 933-936.

33
plantea entonces limitaciones o condiciones fronterizas de Umwelten de la poblaciones,
ya que estos se ven obligados a ocupar lo que Hoffmeyer llama “nicho semiótico” y que
Jakob von Uexküll lo había denominado como “contrapunto” según las reglas de
significación que interrelacionan diferentes Umwelten o mundos circundantes
subjetivos, interrelacionados por necesidad de supervivencia (básicamente depredador /
presa) El desarrollo de los aspectos tanto horizontales como jerárquicos, a nivel interno
o externo del organismo, en micro medidas o en macro medidas o escalas, todas ellas
comprenden una regla respecto a las actividades repetitivas o hábitos de comunicación:
Siempre que se ha desarrollado un hábito allí también existe un organismo para las que
este hábito se convierta en un signo.

Con ello Hoffmeyer describió las ocho tesis que completan el sendero histórico vigente
de la biosemiótica57. Las ocho tesis (en versión simplificada) son las siguientes: 1) Los
signos son las unidades básicas del estudio de la vida. 2) La entidad más simple con
competencia semiótica es la célula. 3) La “subjectualidad”58 es un fenómeno gradual. 4)
Los sistemas vivos se caracterizan por producir signos en procesos de interacción por el
cual los hábitos significativos conducen a la producción recurrente de nuevos hábitos,
etc. 5) Los cuerpos vertebrados funcionan con una dinámica de enjambre semejante a la
de los insectos sociales. 6) El enjambre de células que constituyen el cuerpo humano ha
de verse como un enjambre de enjambres. 7) El cerebro está integrado funcionalmente
en el cuerpo: enjambre de células inmunitarias interactúan con enjambres de células
nerviosas en el mantenimiento de la ecología somática. 8) Pensamientos y sentimientos
no son entidades localizables: emergen (they swarm out) del nuestro colectivo corporal.

Por último Sergei V. Chebanov59 de la Universidad de San Petersburgo ha atribuido la

mayor importancia hacia el aspecto interpretativo. Ahora, mientras que la
hermeneutización de las disciplinas de humanidades están siendo desarrolladas y
algunos ámbitos de la biosemiótica parece estar implicados en ella, Chebanov encuentra
suficientes razones para llamar a esta tendencia una “biohermenéutica” lato sensu. El
objetivo de la biohermenéutica es estudiar el aspecto semiótico de ser vivo como un
objeto-Centauro. La organización somática y fisiológica del ser vivo funciona como
“semantóforo”60 es decir, como un exponente de la semiótica los medios, cuya
naturaleza o el sustrato es importante para su desempeño semiótico.

1.5. El “Jakob von Uexküll-Archiv”

En 1983 la familia Uexküll donó una parte de la biblioteca privada del investigador
Jakob Johann von Uexküll al Instituto Zoológico y Museo (ZIM) de Hamburgo, con el
requisito de que, junto con los inmuebles del antiguo “Institut für Umweltforschung” de
Jakob von Uexküll se construyera un archivo. Esto no se logró. Por lo tanto Thure von

57
Hoffmeyer, J (1995) The swarming body. En: Rauch I., Carr, G. F. (eds.): Semiotics Around the World.
Proceedings of the Fifth Congress of the International Association for Semiotic Studies. Berkeley 1994.
Berlin/New York: Mouton de Gruyter 1997, pp. 937-940.
58
Hoffmeyer utiliza el neologismo “subjectness”. Con ello indica la acción con la que el sujeto crea un
mundo propio (creándose a sí mismo con él) evitando de este modo la connotación solipsista que tiene la
subjetividad. Stepke, F. L., (1997) Más allá del cuerpo. Editorial Andrés Bello. Pág. 56
59
Chebanov, S. V. (1994) Man as participant to natural creation: Enlogue and ideas of hermeneutics in
biology. In Rivista di Biologia 87(1), 39–55.
60
El concepto de “semantophore” en la descripción de la heterogeneidad, heterojerarquización y
heterocronicidad que tienen todas las dimensiones semánticas interdisciplinares que describe G. P
Tshedrovitski como “objeto-centauro” (unión del substrato y su sentido, en su dimensión semiótica)

34
Uexküll, se olvidó de las negativas de Hamburgo y en 1994, se trasladó a Tartu, y
fundó el Jakob von Uexküll Centre, para el estudio del Umwelt y la Biosemiótica.
Miembros de la Universidad, incluyendo Prof. Hünemörder, sin embargo, siguieron en
Hamburgo queriendo detener la mudanza. Aún así, siguieron teniendo problemas en
Hamburgo para catalogar y ponerlo a disposición del público.

Durante una estancia en Tartu en 2003 con científicos de la Universidad de Hamburgo y

ldel Centro Uexküll se pensó hacer un proyecto conjunto para el catálogo y publicación
“on line” de los archivos de Uexküll, y se donaron las subvenciones. También fue
decisivo el intercambio de materiales y el apoyo mutuo de los científicos. Hoy en día, se
pudo hacer la adquisición para el equipo del centro a través de la financiación de la
Fundación Marga y Kurt Möllgaard y el Instituto Cultural Alemán en Tartu. La
colaboración entre las Universidades de Hamburgo y Tartu promueve el intercambio de
científicos. Para fortalecer las relaciones internacionales, Torsten Rüting fue elegido
como sucesor de Thomas Sebeok en el Comité Internacional de los Centros Uexküll.

Gracias al interés ofrecido el Instituto Zoológico y Museo (ZIM) decidió colaborar con
su traspaso de una parte del patrimonio de Uexküll del Institut für Umweltforschung y
de ese modo ser partícipes de un evento importante para la historia de la ciencia. Hubo
un acuerdo firmado con la tarea de construcción de Jakob von Uexküll Archiv y asumir
la responsabilidad de la transferencia. Este proyecto fue apoyado por el Prof. Dr.
Kirschner, en el verano de 2003, un momento importante para la historia de la biología
en Hamburgo. Este enfoque ha ayudado a la aprobación de los fondos para obtener las
subvenciones necesarias

El “Jakob von Uexküll Archiv” incluye aproximadamente 850 monografías, 4600

separatas, documentos, fotografías, dibujos y otros documentos. La transferencia de los
materiales de la biblioteca de la ZIM se ha completado. El catálogo incluirá un catálogo
de artículos de Uexküll para hacer búsquedas “on line”. Además, se recogerán los
materiales de las instituciones en las que Uexküll y sus colaboradores estuvieron
trabajando (por ejemplo, la Estación Zoológica de Nápoles, el Biologische Anstalt
Helgoland con sede en Hamburgo) El archivo tendrá también otros materiales sobre la
historia de Uexküll, del Institut für Umweltforschung, y sus enseñanzas sobre el
Umwelt y la Biosemiótica.

35
Capítulo 2. Principales biólogos que influyeron en la obra de Uexküll

2.1. De la Fisiología a la Biología teórica

Ya en su primera monografía Uexküll61 asigna diferentes roles a la fisiología y la

biología. La fisiología debería organizar el conocimiento sobre los sistemas orgánicos
en busca de causalidades. Después de haber preservado la ventaja del método
experimental, la fisiología debería contribuir a renovar la biología. En distinción a la
fisiología, la biología ha de utilizar el método científico para ir más allá de la
investigación de las causas mediante la exploración de las leyes que garanticen el
“encaje teleonómico”62 (Zweckmäßigkeit) de la materia viva. Por lo tanto, debería
estudiar la biología de los organismos no como objetos sino como sujetos activos,
centrándose en el propósito del organismo que proporcionan capacidades para la
integración activa en un entorno complejo. La biología, entonces, necesitó de unidades
holísticas para mantener un alcance más amplio que la fisiología, con el fin de captar la
unidad interactiva del organismo y el mundo percibido por él. Para describir esta unidad
Uexküll introdujo el término “Umwelt”63 en el libro Umwelt und Innenwelt der Tiere64,
en 1909, para designar el mundo subjetivo del organismo. En dicha obra, y también en
posteriores, Uexküll se dedicó al problema de cómo los seres vivos subjetivamente
perciben su entorno y cómo esta percepción determina su comportamiento.

De particular interés para Uexküll es el hecho de que los signos, las señales y los
significados son de importancia primordial en todos los aspectos de los procesos de la
vida. Su concepto de “círculo funcional” (Funktionskreis) puede interpretarse como un
modelo general de procesamiento de señales y signos (semiosis).

Uexküll considera a sí mismo un seguidor de Johannes Müller (1801-1858) y Karl Ernst

von Baer (1792-1876). Sus puntos de vista filosóficos se basaban en las obras de I.
Kant. Uexküll escribió una de las primeras monografías sobre biología teórica
“Theoretische Biologie”65. Los campos en los que su trabajo hizo una notable
contribución incluyen la fisiología comparada de los invertebrados, la psicología
comparativa, y la filosofía de la biología. Jakob von Uexküll será reconocido como uno
de los fundadores de la fisiología del comportamiento y la etología, un precursor de
biocibernética y el fundador de la biosemiótica (Bedeutungslehre, 1940).

61
Uexküll, Jakob von (1905a): Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere.
Wiesbaden: J.F.Bergmann.
62
Término que acuño para comprender el sentido de “Zweckmäßigkeit” en Uexküll y que defenderé en
esta trabajo. En Kant (Crítica del Juicio) responde al término aristotélico de “orientación hacia el
cumplimiento del fin” (cap. II de la Física), y puede traducirse por finalidad, siempre que se entienda
desde una perspectiva dinámica de paso de potencia a acto. En Uexküll el término está caracterizado
como una actividad teleonómica que permite la adecuación o exaptación en el proceso comunicativo con
el mundo circundante y la autoreferencia de sostenibilidad. Personalmente pienso que está emparentado al
proceso de encaje o acondicionamiento, no como proceso evolutivo por selección natural, sino como
finalidad del organismo, en vez de “habilidad de afrontamiento” o estrategia el cual seria definible como
“Anpaßungsfähigkeit”.
63
Esta es la noción según la cual Uexküll es más frecuentemente citados en la literatura contemporánea, y
será el motivo de exposición de este trabajo.
64
Uexküll, Jakob von (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer, 261.
65
Uexküll, Jakob von (1920 / 28): Theoretische Biologie.1. Aufl. Berlin, Gbr. Paetel/ 2. gänzl. neu bearb.
Aufl. Berlin: J. Springer, 253. Traducción al ingles: (1926) Theoretical Biology. (Transl. by D. L.
MacKinnon. International Library of Psychology, Philosophy and Scientific Method.) London: Kegan
Paul, Trench, Trubner & Co. xvi+362.

36
Partiendo de este supuesto general von Uexküll desarrolla un esquema verdaderamente
ingenioso y original del mundo biológico; procurando evitar toda interpretación
psicológica sigue por entero un método objetivo o behaviorista. La única clave para la
vida animal nos la proporcionan los hechos de la anatomía comparada; si conocemos la
estructura anatómica de una especie animal estamos en posesión de todos los datos
necesarios para reconstruir su modo especial de experiencias. Un estudio minucioso de
la estructura del cuerpo animal, del número, cualidad y distribución de los diversos
órganos de los sentidos y de las condiciones del sistema nervioso, nos proporciona una
imagen perfecta del mundo interno y externo del organismo. Uexküll comenzó sus
investigaciones con el estudio de los organismos inferiores y las fue extendiendo poco a
poco a todas las formas de la vida orgánica.

Vamos a detenernos a conocer un poco a los biólogos que Jakob von Uexküll tuvo
como apoyo para el desarrollo y el fundamento de su “Theoretische Biologie” con la
que desarrollo el concepto de Umwelt y su “Teoría del Significado” (Bedeutungslehre)

2.2. Johannes Peter Müller

La influencia que tuvo Müller en Uexküll, vino a través de su maestro Wilhem Kühne,
sucesor de Hermann von Helmholtz, discípulo directo de Müller66. Los trabajos de
Kühne sobre la fisiología del músculo y el nervio, están basados en la obra de Müller
“Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen” (1833 - 1840) donde se
establece por primera vez el principio o ley de Müller, según el cual el tipo de sensación
que sigue a la estimulación no depende del modo de estimulación sino de la naturaleza
del órgano sensitivo. Esto le llevó a formular en 1820 la “teoría de la energía específica
de los nervios”, siendo actualmente discutida67, en la que afirmaba que cada sensación
esta determinada por la actividad específica de los nervios sensoriales que le servían de
medio de transmisión, independientemente de cual fuese el estímulo que causase dicha
actividad.

Según Johannes P. Müller (Koblenz, 14 de julio de 1801 – Berlín, 28 de abril de 1858)

en su Cuadernos de Fisiología, ofrece dos principios cardinales. Un principio es que el
cerebro no es consciente de forma directa de los objetos del mundo físico, sino de los
estados del sistema nervioso, siendo éste un intermediario entre el mundo y el cerebro,
imponiendo de este modo su propia naturaleza a los procesos cerebrales. El segundo
principio es que las cualidades de los nervios sensoriales de los que el cerebro recibe sus
señales, como sensaciones, son específicas a los diversos sentidos. Es decir, que el

66
Otros discípulos directos fueron Ernst Haeckel, Theodor Schwann, Fiedrich Gustav Jakob Henle, Emil
du Bois-Reymond, Albert von Kölliker, William Peters y Rudolph Virchow, entre muchos otros.
67
Nicolas Humphrey expone una explicación aún no demostrada que contradice la "Teoría de la Energía
Específica" de los nervios de Müller (1834). En su opinión, existe un número limitado de formas en las
que los impulsos pasan a través de las células nerviosas. En definitiva, Humphrey propone una nueva
definición de Sensación, basada en un soporte físico: "un circuito de retroalimentación donde los out-puts
influyen sobre los in-puts, produciéndose una actividad neurológica reverberante". Ortiz de Zárate, A.
“Teorías sobre la conciencia en los últimos años”, Revista de historia de la psicología, Año 2000,Vol.
21, Nº 2-3, pags. 341-348
Aún así ni la demostración de los potenciales de acción y la dependencia local encefálica de la calidad de
la experiencia por Edgar Douglas Adrian en 1912; ni la ubicación cortical de las experiencias
demostradas por Roger Sperry en 1945 invalidan la especifidad de la calidad de la excitación nerviosa de
Müller.

37
nervio de la visión es insensible al sonido como el nervio auditivo lo es a la luz. Dichos
principios fueron anteriormente descritos – aunque no evidenciados experimentalmente-
por el fisiólogo escocés Charles Bell (1774-1842) en 181168, tal como E. G. Boring69.
Es más, el primer principio de Müller-Bell ya estaba implícito en la obra de John Locke
(1690) “An Essay Concerning Human Understanding”. Locke describe en el primer
libro del Ensayo, las relaciones entre las ideas (donde las ideas son equiparables a
signos, y por tanto, producto de nuestra sensibilidad) haciendo distinción entre las
cualidades primarias y las secundarias. Las cualidades primarias – según Locke - son
aquellas que son inseparables en la materia y las conserva constantemente en todos los
cambios que sufra (solidez, extensión, forma, número, movilidad y reposo) Las
cualidades secundarias son las cualidades que no son en los objetos mismos, sino
potencias para producir estas sensaciones por medio de sus cualidades primarias
(colores, olores, sonidos, sabores, etc.)

Lo que tenía verdadera importancia en

Müller era su sistematización de estos
principios, en un manual de fisiología que
sirvió a toda una generación de estudiantes
(Helmholtz, Kühne, Wundt, Fechner, Weber,
Donders y el mismo Uexküll) como
referencia estándar sobre el tema, y la
legitimidad que prestó a la doctrina, con el
peso de su prestigio personal.

Müller vinculó la filosofía kantiana con sus

trabajos de fisiología. Para él, el sistema
nervioso es el que implementa las categorías
mentales kantianas innatas, siendo así
intermediario entre el mundo y la
conciencia. También Müller sostuvo ideas
vitalistas que fueron rechazadas por
Helmholtz aunque estuvieron aprobadas por
Kühne y por Uexküll. De hecho Uexküll
describe en “Meditaciones Biológicas” que:

“Podemos hacer esta afirmación con toda seguridad desde que

Johannes Müller ha demostrado que todo tejido vivo se diferencia de
los mecanismos inertes en que posee junto a la energía física una
energía vital ‘específica’”70

68
Bell, C. An Idea of a New Anatomy of the Brain. Submitted for the Observations of His Friends; By
Charles Bell [London: Strahan and Preston, 1811.] 36 p. 18 1/2 cm
69
Boring, E.G. (1950). A History of Experimental Psychology. New York: Appleton-Century-Crofts, Inc.
70
Uexküll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano:
Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Traducción de José M. Sacristán. Revista de
Occidente. Madrid, 1942. Pág. 36. Traducción en ingles: The theory of meaning. Semiotica Nº 42 (1),
1982. Págs. 25–87.

38
Ludwing Feuerbach criticaría sus trabajos como un “idealismo fisiológico”71 Feuerbach
aplicaba un método que él llamaba la “Umkehrung”, esto quiere decir la inversión.
Según Feuerbach, Müller realizó lo que José Luis Etcheverry denomina una “inversión
kantiana”. Kant sostenía que cuando uno percibe, tiene unas formas dentro de uno
mismo; unas formas que son el espacio y el tiempo, y que éstas son puestas por el
propio sujeto. Por su parte, Johannes Müller mostraría, desde un punto de vista
materialista, con su teoría de las energías específicas cómo el tiempo y el espacio eran
puestos por el sujeto biológico72.

Fig. 5. Esqueletos de peces cartilaginosos. Dibujos de J. Müller Para el Atlas de Rudolph Wagner (1841)

71
Actualmente dicho “idealismo fisiológico”ha sido reflotado de nuevo a través de los trabajos de
Humberto Maturana y Francisco Valera influenciando en la teoría de la autopoiesis y en un las teorías
constructivistas.
72
Etcheverry, J. L. Traducción cambio y tiempo. Conferencia ofrecida en la facultad de psicología de la
Universidad de la República Oriental del Uruguay, 16 de octubte de 1995.

39
En 1947, tres años después de la muerte de Jakob von Uexküll, su hijo Thure publicó y
revisó el libro “Der Sinn des Lebens. Gedanken über die Aufgaben der Biologie.
Mitgeteilt in einer Interpretation der zu Bonn 1824 gehaltenen Vorlesung des Johannes
Müller “Von dem Bedürfnis der Physiologie nach einer philosophischen
Naturbetrachtung” Un libro dedicado a una conferencia que Johannes Müller dio en
Bonn el 19 de octubre de 1824 sobre la necesidad de una fisiología para una
contemplación filosófica de la naturaleza. En él hay un interés por ofrecer una
epistemología destinada a comprender la biología como una Naturphilosophie
desprendida del romanticismo alemán (Goethe y Schelling) e inspirada en la “Crítica del
Juicio” de Kant73, y que Müller se entregó como auténtico “Naturforscher”74. El
finalismo, la relación entre las fuerzas y las relaciones morfológicas y sus
correspondencias conllevan a considerar la naturaleza como un “organismo global”.
Dicha consideración del organismo como un todo, con significación propia, sería el
tributo que Uexküll le ofrecería a Müller. Mas Uexküll resalta que, por encima de todo,
que ha de existir una relación estrecha entre la observación y la búsqueda de patrones
filosóficos. Según Uexküll, Müller se opondría al empirismo ciego como a las teorías
huecas de demostración experimental u observacional, y buscaría lo que sería el plan
funcional de la vida que conformaría el significado de la vida al que Uexküll se entregó
con otras evidencias semióticas.

2.3. Karl Ernst von Baer

Karl Ernst von Baer (Piibe, Estonia, el 17 de febrero de 1792- Dorpat (actual Tartu) 26
de noviembre de 1876) fue uno de los fundadores de la embriología moderna.
Influenciado por la Naturphilosophie y por George Cuvier75, Baer promulgó una
perspectiva teleológica en sus estudios sobre las formas orgánicas, tomando por
referencia la Crítica del Juicio de Kant, aunque privilegiando las consideraciones
funcionales.

Von Baer propuso la epigénesis –refutando de este modo al preformismo- como una
explicación de los procesos de desarrollo de un organismo, sus modificaciones
estructurales internas y externas, de acuerdo a la interacción con su entorno inmediato.
La ontogénesis procederá de lo general a lo particular, es decir, inicia su proceso de
desarrollo desde un estado homogéneo e irá sucesivamente diferenciándose en partes
heterogéneas. La primera observación de un óvulo en el interior de los folículos

73
Para mayor comprensión del encuentro entre las ideas kantianas y Müller ver el capítulo: Wahrig-
Schmidt, B., Müller und Kant. Aspekte inhrer Begegnung im Handbuch der Physiologie. Del libro:
Hagner, M., Wahrig-Schmidt, B., Johannes Müller und die Philosophie. Akademie Verlag, 1992. Págs.
45-63.
74
Entre otros “Naturforsher” elogiados por Uexküll nos encontramos con Karl Ewald Konstantin Hering
(Alt-Gersdorf, 1834 – Leipzig 1918) fisiólogo alemán que investigó la visión de los colores desarrollada
por Thomas Young y el discípulo de Müller, Herman von Helmholtz proponiendo la “teoría del color
oponente” en 1872, actualmente reconocido como correcto y expuestos en el libro de Uexküll
“Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación” (pág. 72)
75
Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert, Barón de Cuvier (Montbéliard, 1769 - París, 1832) un
niño prodigio que ya en su infancia había leído las obras completas de Georges-Louis Leclerc de Buffon y
se presentó a la edad de doce años, su primera colección de historia natural. Impulsor de la anatomía
comparada y la paleontología. A partir de su monumental obra Regne animal distribué d'après son
organisation en 1817, sus estudios fueron influyentes en muchos naturalistas (Kielmeyer, Baer, Darwin,
entre ellos) De hecho una de las ideas que influyó en Karl Ernst von Baer fue la agrupación en cuatro
planes estructurales de organización, o también llamados arquetipos, en los animales

40
ováricos fue realizada por von Baer en 1827 en un perro. Baer también observó cigotos
en las trompas y blastocitos en el útero.

Frente a la teoría del paralelismo entre el desarrollo ontogenético y el sistema natural

que se puso en boga (Friedrich Kielmeyer, Carl Gustav Carus y, sobretodo, Johann
Friedrich Meckel y Étienne Serres), von Baer propondría las conocidas “leyes de von
Baer” que promulgan:

1. Los caracteres generales del grupo al que pertenece un embrión aparecen el

desarrollo antes que los caracteres específicos.
2. Las relaciones estructurales específicas se forman después de las genéricas.
3. El embrión no pasa por estadios pertenecientes a otras formas específicas sino
que se separa de ellas.
4. El embrión de una forma animal nunca se asemeja al adulto de otra forma
animal sino a su embrión.

La concepción del desarrollo de von Baer (y con ella la de la sistemática) no es, por
tanto, serial sino ramificada o arborescente. Los embriones divergen progresivamente a
partir de estadios relativamente homogéneos que se van diferenciando en función de la
clasificación taxonómica, desde los grandes grupos hasta la especie.

Von Baer fue el primero en contrastar de manera antinómica el transformismo

darwinista y una macromutación determinada por una ley que años más tarde
popularizaría Lev Semionovich Berg con el nombre de “nomogénesis” 76. En 1869, von
Baer asumió la presidencia de la Sociedad Estonia (por entonces, Tartuense) de
Naturalistas, y la retuvo hasta su fallecimiento.

Una fuente influyente en los trabajos de Uexküll emana de los trabajos de Karl Ernst
von Baer. Sobre todo el capítulo “Welche Auffassung der lebenden Natur ist die
richtige? Und wie ist diese Auffassung auf die Entomologie anzuwenden?” Del primer
volumen de “Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere
Aufsätze vermischten Inhalts”77. Uno puede encontrar numerosas variaciones sobre
afirmaciones de Baer en los trabajos de Uexküll78. Por ejemplo, Uexküll describe los
procesos de desarrollo de los organismos con metáforas correspondientes a la música

76
Berg, L. S. Nomogenes ili evolutsia na osnove zakonomernostey. Trudy geograficheskogo instituta. T.
1. Petersburg: Gos. Izd 1922
77
Baer, K. E. von (1864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsätze
vermischten Inhalts. Schmitzdorff. St. Petersbourg. Págs. 237-284.
78
Uexküll, Jakob von (1916). Karl Ernst von Baer. In: Das Baltenbuch. Dachau, 17-22.

41
para establecer relaciones entre los procesos vitales y la eficacia con los que han sido
generados. Algo que Baer propone para las descripciones epigenéticas y ontogenéticas:

“En los organismos existen el mismo desarrollo de las partes individuales en los tipos
biológicos que en sus ritmos de vida, pues están relacionados con los procesos vitales y
su eficacia fue construida a fin de que dichos procesos sirvan. Así que creo que en los
diversos procesos vitales, podemos construir un pensamiento que pueda comparar las
ideas musicales con el desarrollo del organismo. Lo que es en la música la armonía y la
melodía es en biología el desarrollo del tipo (unión de partes) y el ritmo (sucesión de
formaciones)79.”

“Es necesario entonces que exista un tipo y un ritmo de vida no como resultado de su
metabolismo, sino como su director y conductor. De la misma manera que en un
pensamiento o en las palabras de un Salmo se examina y se ordena para que sea
comprensible, pero no según sus propias palabras y sentido o valor que estas generan80.”

Es de esta manera que Uexküll propone una teoría biológica la cual, partiendo de lo
general se determina lo particular, es decir, del arquetipo a las partes de este todo. Dicha
observación es tanto heurística, holística, sistémica, emergente como compleja (en tanto
que se trata al organismo como un sistema complejo no reducible a un fisicalismo) y
desde luego, no tiene nada de ingenua, aunque sea anti-darwinista, ya que es totalmente
plausible de acuerdo a un principio de complementariedad81 que se hace urgente tanto
en la biología teórica como en los programas interdisciplinares.

Baer fue pionero en estudiar el tiempo biológico o la percepción del tiempo en

diferentes organismos. El sentido del tiempo como procesos de la vida82 forma parte del
diseño de los organismos. “Cada diseño es del diseño”, es temporal, planificado según
lo previsto83. Por eso coincide con el término “Zielstrebigkeit” de Baer para comprender
la importancia fundamental de la organización temporal de los organismos.

Aunque también Uexküll trabajó con lo que sería la percepción del tiempo de los
organismos. De hecho los trabajos con especies marinas, Ludwing von Bertalanffy84

79
In den Organismen sind die einzelnen Theile derselben nach dem Typus und Rhythmus des
zugehörigen Leben-Processes und durch dessen Wirksamkeit gebaut, so dass sie einem andern Lebens-
Processe nicht dienen können. Deswegen glaube ich die verschiedenen Lebens-Processe, mit
musikalischen Gedanken oder Thematen sie vergleichend, Schöpfungsgedanken nennen zu können, die
sich ihre Leiber selbst aufbauen. Was wir in der Musik Harmonie und Melodie nennen, ist hier Typus
(Zusammensein der Theile) und Rhythmus (Aufeinanderfolge der Bildungen). Baer, K.E. von (l864) Op.
Cit.. Págs. 280-281.
80
Es ist nothwendig,... dass man Typus und Rhythmus des Lebens nicht als Ergebniss des Stoffwechsels
betrachte, sondern als dessen Leiter und Lenker, wie ein Gedanke oder Psalm wohl die Worte sucht und
ordnet, um sich vernehmbar zu machen, nicht aber aus den einzelnen Wörtern nach deren eigenem Werth
und Streben erzeugt wird. Baer, K. E. von (l864) Op. Cit.. Págs. 282-283.
81
Meyer-Albich, A. (1955) The principle of complementarity in biology. Acta Biotheoretica. Vol. 11, Nº
2. Págs. 57-74. Lectura realizada en agosto de 1953 en el Departamento de Biología de la Universidad de
Texas en Austin (Texas)
82
Uexküll, Thure von, (1989) Jakob von Uexküll's Umwelt-theory. In The Semiotic Web 1988, Thomas
A. Sebeok and Jean Umiker-Sebeok (eds.), 129-158. Berlin: Mouton de Gruyter.
83
“An der Satz: Omnis cellula e cellula darf man den Satz hinzufügen: Alles Planmässige aus
Planmässigem”. Uexküll, Jakob v. (1973). Theoretische Biologie. Frankfurt: Suhrkamp. Extraído de
Kull, K., “Jakob von Uexüll: An Introduction”. Semiótica (Special Issue) Vol. 134 (1/4), 2001. Pág. 1-59.
84
Bertanlaffy, Ludwig von. (1968) Teoría General de los Sistemas. Fondo de Cultura Económica,
Madrid, 1976, pág. 242 ss.

42
cita deteminados ejemplos experimentados por Uexküll de las diferencias de captación
del entorno entre diversos animales, al igual que en el ser humano. Así, según von
Uexküll –en “Umwelt und Innenwelt der Tiere”- comenta que existen animales de
‘cámara lenta’ que perciben mayor número de impresiones por segundo que el hombre.
Existe, por ejemplo, un pez (Betta) que no reconoce su imagen en el espejo si se le
presenta 18 veces por segundo y sí la reconoce al ponérsela a 30 veces por segundo.
Entonces el pez ataca a lo que cree que es un contrincante. De esto se puede deducir que
animales pequeños y activos consumen un número mayor de impresiones que el hombre
por unidad de tiempo astronómico. Otros animales como el caracol son por el contrario
animales de ‘cámara rápida’.

Dice Uexküll: “La Biología parte de los hechos de formación del embrión con arreglo a
un plan, que en todos los animales pluricelulares comienza con tres compases de una
sencilla melodía: mórula, blástula y gastrula. Inmediatamente después, como sabemos,
se inicia la formación de los brotes, que se haya establecida de antemano para cada
especie animal. Esto nos demuestra que la prosecución de la creación de la forma, en
efecto, no posee una partitura cognoscible sensorialmente, aunque sí determinada por el
mundo de los sentidos. Esta partitura gobierna también la extensión espacial y temporal
de su material celular y sus propiedades.”85

Como vemos, Uexküll determina la embriogénesis “con arreglo a un plan”. Plan que
queda distinguido en su “Teoría de la Significación” de la que entraremos más tarde en
análisis. El plan que Uexküll desarrolla según el modelo embriogénico de Baer es el
plan temporal o “Zielstrebigkeit”. A este plan temporal, Uexküll agrega un plan espacial
o “Planmässigkeit” que será fundamento del desarrollo de un animal en su medio
circundante o “milieu”, según la partitura o “arquetipo” de desarrollo. Arquetipo que en
Uexküll tiene su fundamento tanto en la idea kantiana, como en la de “arquetipo
embriológico” de Baer, al que estaba unida al concepto de “unidad de plan”.

Tanto Baer como Uexküll jamás fueron “anti-transformacionistas”, aunque sí fueron

anti-evolucionistas desde el punto de que fueron anti-darwinistas. De hecho Baer seria
para Uexküll el padre de la doctrina transformista86 y no Darwin, al que ambos en sus
momentos históricos se opusieron a las consecuencias tan ciegas (sin conformidad a un
plan de significación87) como mecanicistas (sin necesidad de una significación de la
vida en sí) de la selección natural como fundamento de la evolución o transformación –
tal como se le llamaría a la evolución en tiempos de Darwin.

Ahora bien, tanto Baer como Uexküll son considerados “constructivistas.” A medida
que comprendemos el significado de lo que Uexküll consideró como “plan”, entramos
en un proceso no sólo de desarrollo, sino también de construcción de un organismo.

Baer habló de “la aspiración a un fin como una fuerza que reside en el interior de cada
ser vivo. En términos generales, la doctrina que trataba de una especial fuerza vital fue
85
Uexküll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit. Pág. 63.
86
Von Baer apoyaba un transformismo de corto alcance, como Isidore Geoffroy Sanit-Hilaire que sostuvo
que las especies pudieron formarse a partir de variedades.
87
Plan de significación que pasaría de un concepto teleológico a una teleonomía que actualmente es
pausible en la teoría sintética de la evolución (E. Mayr): (1962) "Accident or design: The paradox of
evolution". Pages 1-14 in The Evolution of Living Organisms (G W Leeper, Ed) Melbourne University
Press. (1974) Teleological and teleonomic: A new analysis. Boston studies in the Philosophy of Science
14:91-117. (1992). The idea of teleology. Journal of the History of Ideas 53:117-135

43
designada con el nombre de vitalismo.”88Dicha doctrina será desarrollada por Hans
Driesch y apoyada por Uexküll para demostrar la diferencia que debe de existir entre
una máquina y un organismo vivo. Aún a sabiendas que el establishment científico se
decantaba por el darwinismo, Uexküll no quiso dejar de apoyar el vitalismo de cara a la
comprensión, no tanto metafísica como lógica, de que estamos hablando de seres vivos,
pero siempre desde una perspectiva filosófica. Biológicamente Uexküll jamás desarrolló
el concepto de “entelequia” en sus resultados y en sus explicaciones, siguiendo más los
pasos de Baer de acuerdo con la adaptación morfogenética en su obra antes citada. Pues
aunque la vida se escapa de la descripción fenoménica, la comprensión del
“Planmässigkeit” y del “Zielstrebigkeit” que describe Uexküll como capacidad de
“direccionalidad” (directness) es conforme a la adaptabilidad del conjunto “organismo-
entorno” según la percepción intrínseca del propio organismo (innenwelt) de dicho
entorno (Umwelt)

2.4. Hans Driesch

Realmente el maltrato que ha sufrido la obra científica de Hans Driesch, merece un

trabajo de investigación concienzudo. Tanto Hans Driesch como Jakob von Uexküll,
apostaron firmemente por una biología de los organismos vivos que no cayese en manos
de los mecanicistas reduccionistas. Quisieron evitar por todas que “asesinaran la vida”
de forma científica. Si la vida puede ser descrita únicamente desde los aspectos
fisicoquímicos o aspectos puramente mecánicos (Entwickelungsmechanik), ¿cual sería
la diferencia entre la materia inerte y la materia viva?

Hans Adolf Eduard Driesch (Bad Kreuznach, 28 de

octubre de 1867 – Leipzig, 16 de abril de 1941)
Comenzó en 1886 sus estudios de medicina en la
Univeridad de Freiburg bajo la tutela de August
Weismann. En 1887 prosiguió sus estudios en la
Universidad de Jena bajo la tutela de Ernst
Haeckel, Oscar Hertwig and Christian Ernst Stahl.
En 1888 se puso a estudiar física y química
también, en la Universidad de Munich y en 1889 se
doctoró en medicina teniendo como director de su
tesis a Ernst Haeckel sobre estudios tectónicos de
los pólipos hidroides o hidropólipos89. En 1890
publicó en la Universidad de Jena su primer
trabajo, curiosamente un tratado mecánico-
matemático de los problemas morfológicos de la
biología90. Desde 1891 Driesch trabajó en la
Estación de Biología Marina de Nápoles - bajo la
dirección de Anton Dohrn -, donde siguió hasta 1900 para experimentar y buscar una
formulación teórica de sus resultados. Influenciado por su maesto Haeckel, Driesch
puso a prueba las teorías mecanicistas de desarrollo embrionario de otro de los
estudiantes de Haeckel: Wilhelm Roux. Driesch puso su teoría de embriogénesis y la de

88
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Espasa-Calpe. Col.
Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pág. 133.
89
Tektonische Studien an Hydroidpolypen
90
Driesch, H. (1891) Die mathematisch-mechanische Behandlung morphologischer Probleme der
Biologie. Eine kritische Studie. Verlag von Gustav Fischer, Jena.

44
Weismann, a una prueba experimental. Weismann y Driesch habían sostenido que el
desarrollo morfogenético del organismo vivo se puede explicar por el supuesto de una
estructura todavía invisible específicamente organizada, de gran complejidad, que se
encuentra en el núcleo de las células germinales, y que es el causante del despliegue
gradual de esta estructura, a través de la división nuclear, determinando así el curso de
cada ontogenia. Driesch pudo describir tras la entrada de dos espermatozoides en un
óvulo de un erizo de mar, (es decir, la doble fertilización), la formación de un husillo
tetrapolar91 Demostró que en blastómeros92 y núcleos trastornados y reordenados, aún
podían dar lugar a larvas de pluteus93 normales. En este sentido, llega a la conclusión
que “la posición relativa de un blastómero en el conjunto, de una manera general,
probablemente determina lo que vendrá a partir de él. Si está situado de forma diferente,
entonces dará lugar a otra cosa. Dicho de otra manera, su futuro es una relación en
función de su entorno (Umwelt)”94 En 1894 Y en 1895 sugirió separar los blastómeros
de cigotos de erizos de mar, obteniendo a partir de ellos embriones completos. De este
modo, y frente a Wilhelm Roux, Driesch demostraba la naturaleza epigenética y no
mosaica o autodiferenciadora del desarrollo. Así, frente a la autonomía de las partes del
embrión defendida por Roux, Driesch interpretó al embrión como un sistema
equipotencial. Uexküll conoció a Driesch en esos momentos, se fascinó por la claridad
significativa que tenía el experimento de Driesch respecto a lo que Uexküll denominaría
“la técnica de la naturaleza”. Un embrión de erizo de mar dividido por la mitad no
forma dos mitades de erizo de mar, sino dos erizos de mar de la mitad del tamaño.
Como diría Uexküll “Todo lo corporal se puede cortar con un cuchillo, pero no una
melodía”95

Fig 6. Experimento de Driesch de la separación de un blastómero para el desarrollo completo de una larva
de pluteus (erizo de mar) en mitad del tamaño.

91
Driesch, H. (1893) Entwicklungsmechanische Studien III. Die Verminderung des Furchungsmaterials
und ihre Foigen (Weiteres uber Theilbildungen). IV. Experimentelle Veränderungen des Typus der
Furchung und ihre Folgen(Wirkungen von Warmezufuhr und von Druck). V. Von der Furchung doppelt
befruchteter Eier. VI. Ober einige allgemeine Fragen der theoretischen Morphologie. Zschr. wiss. Zool.
55: 1-62.
92
Los blastómeros son células animales indiferenciada resultantes de la segmentación del cigoto.
93
Las larvas pluteus pertenecen al grupo de equinodermos (erizos de mar, estrellas de mar, pepinos de
mar) y son estados embrionarios avanzados (de 50 a 55 h) la cual ya es nadadora y se alimenta de
plancton.
94
Driesch (1891). Entwicklungsmechanische Studien. I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in
der Echinodermen-Entwicklung. Experimentelle Erzeugung von Theil- und Doppelbildungen. Zschr.
Wiss. Zool. 53: 160-177.3. En:
95
Uexküll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit.. Pág 144.

45
Esto también ocurrió en la fase de cuatro células: las larvas en su totalidad, resultan de
cada una de las cuatro células, aunque más pequeños de lo habitual. En conclusión,
Driesch trajo consigo la aprobación de los términos de células “totipotentes” y
“pluripotentes”, referidos respectivamente a una célula que puede generar todas las
células de un organismo y que puede generar casi todas las células. Los resultados de
Driesch fueron confirmados con mayor precisión por Hans Spemann.

En 1894 en su primer libro Analytische Theorie der organischen Entwicklung Driesch

declara que:

“El desarrollo comienza con unas pocas multiplicidades ordenadas; pero las
multiplicidades crean, a través de interacciones, nuevas multiplicidades, y éstas son
capaces, actuando de nuevo sobre el original, para provocar nuevas diferencias, y así
sucesivamente. Con cada nueva respuesta, una nueva causa se da inmediatamente, una
nueva reactividad específica para concretar respuestas. Podemos obtener una estructura
compleja a partir de un simple huevo.”96

A partir de este trabajo, los experimentos biológicos de Driesch venían acompañados de

conceptualizaciones filosóficas de importante calibre, como por ejemplo la sección § 8
del 3er capítulo, dedicado a la “armonía del proceso de desarrollo”97 (Die Harmonie der
Entwicklungsvorgänge) Toda la segunda parte, dedicada a la ontogenia como un
desarrollo a la luz de un enfoque teleológico (Die Ontogenie als Entwicklung im Lichte
teleologischer Betrachtung), debido a la insuficiencia de la contraprestación de la
causalidad es necesaria una comprensión de la morfogénesis que permita ver el
concepto de desarrollo desde una perspectiva teleológica. Driesch comienza a tomar el
pulso de una discusión en contra de la naturaleza aleatoria de la morfogénesis,
aceptando el concepto de Blumenbach sobre el “impulso formativo” o la
“Bildungstrieb” y concibiendo algunas propiedades de la formación ontogénica de dicho
“impulso formativo.”98

Pero será en 1908 que se publicarían las “Gifford lectures” extraídas de sus conferencias
realizadas en 1907, en conmemoración de su cátedra en teología natural por la
Universidad de Aberdeen. Este libro se titula “La ciencia y la filosofía del organismo”99
y sería una primera presentación completa de sus ideas. En estos volúmenes – en total
dos- se describe los resultados principales de una biología analítica de los organismos
individuales en función de su forma y metabolismo. Desde una descripción
morfogenética comparativa y analítica, hasta los fundamentos de la fisiología del
desarrollo, evolución y epigénesis. Introducirá en sus páginas conceptos nuevos como el
de “armonía morfogénética”100, el “sistema armónico equipotencial” como primera
prueba de la “autonomía de la vida”101 y, con ello el concepto de “Entelequia”102 y la
lógica de la primera prueba del Vitalismo.

96
Gilbert, Scott F. (2006) Developmental Biology. Chapter 10. Spemann, Mangold, And The Organizer. A
Selective History of Induction. Sinauer Associates. Inc. 8th edition. Sunderland, U.K.
Driesch, H. (1894) Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leizpig, W. Engelmann. Pág. 86.
97
Driesch, H. (1894) Op. Cit.. Pág. 87.
98
Ibid.. Págs. 127-147.
99
Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (2 Vol.) Adam and Charles Blacck,
London.
100
Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (Vol. I) Págs. 107-110.
101
Driesch, H. (1908) Op. Cit.. Págs. 118-142.
102
Ibid. 143-150

46
Luego, Driesch enlaza la Entelequia y el “sistema complejo equipotencial” con la
herencia, como segunda prueba de la autonomía de la vida103. En esta obra Driesch
también presenta los problemas que tiene la teoría de la “transformación” de Darwin al
igual que el lamarkismo, apoyándose en una “estasis”104 de la historia humana,
desmarcada de la “evolución”.

Para Driesch el Vitalismo es isomorfo al concepto de “autonomía de la vida”. El

problema reside en lo que él llama el “factor E” en la morfogénesis. El sistema
armónico equipotencial es el estado de restauración que tienen algunos de los sistemas
vivos – Driesch utiliza como ejemplo a las anémonas de mar, que son polipos hidroides
estudiados en su tesis doctoral – que al cortar por donde quiera, el sistema se restaura
completamente gracias a la colaboración de todas sus partes. Sobretodo lo que se
restaura es la función en su posición que puede variar según la distancia que haya
respecto del final del tallo. El sistema armónico equipotencial puede ser completo o tal
vez cubra un área importante, si es que la fisura ha sido extremada. El estudio analítico
de los “sistemas armónicos equipotenciales”, investigados en erizos de mar, por lo
tanto, ha desbancado la teoría de desarrollo en mosaico de Roux y, particularmente del
fenómeno de localización durante su diferenciación en el desarrollo embrionario.
Driesch obtuvo una ecuación para todos aquellos estimaciones sobre el cual el “valor
prospectivo”, o el destino actual, de cualquier elemento depende de nuestro sistema:
p.v.(X) = f(s,l,E) Esta es una expresión reducida de todas las relaciones que están
involucradas; s y l son el tamaño absoluto y la posición relativa de un elemento con
respecto a algunos puntos, como variables independientes; y E es una constante,
llamada “potencia prospectiva”, de especial consideración respecto a las proporciones
que abarca. Pero, ¿realmente qué es E? ¿Qué sentido tiene, si puede demostrarse que no
es más que un signo para una suma? Driesch describe primero aquello que no ofrece
explicación ni sentido a E, como por ejemplo los “estímulos formativos”, o una teoría
química de la morfogénesis, ni tampoco puede ser posible una máquina dentro de los
sistemas armónicos. Desestima la tesis de Weismann en la que una clase de máquina sea
el primer dinamizador de la morfogénesis. Parece ser que los experimentos expuestos
por Driesch lo contradice con mayor contundencia. Por consiguiente, “no puede haber
ninguna clase de máquina ni alguna clase de causalidad basada en la constelación
(concatenaciones de causas y efectos) que esté por debajo de la diferenciación de los
sistemas armónicos equipotenciales.”105 Driesch quiere destacar que la constante E, esta
“potencia prospectiva”, no es sólo una corta expresión para unas acciones complicadas
de los estados, sino que expresa “un verdadero elemento de la naturaleza.” La vida, al
menos la morfogénesis, no es un arreglo de eventos inorgánicos especializados. Para
Driesch la biología no es una fisicoquímica aplicada: La vida es algo aparte y la
biología es, por consiguiente, una ciencia independiente. A partir de aquí, Driesch
defiende la postura del vitalismo, aunque piensa en cambiar el nombre a través de la
doctrina de la autonomía de la vida probada en el campo de la morfogénesis. El
concepto de autonomía usualmente tiene el significado de darse a uno mismo sus
propias leyes, pero en este contexto “autonomía” es estar sujeto a unas leyes peculiares

103
Ibid.. Págs. 214-240.
104
Driesch distinguirá la evolución de la mente humana en la que estará de acuerdo con Hegel, pero como
final para un indivíduo, al nivel de una raza el sentido hegeliano no es más que cúmulos (es decir
progresos), pero no hay evolución de generaciones. Pero en el caso de la “evolución” anatómico-
fisiológica del ser humano, Driesch se mantendrá en estasis –estadio que S.J. Gould define en un estadio
equilibrado de no desarrollo evolutivo de una filo.
105
Ibid.. Págs. 141.

47
frente al fenómeno en cuestión, no pudiendo ser probadas por las líneas científicas de
razonamiento ordinario. Los argumentos que señala Driesch respecto a la “autonomía de
la vida” no tienen nada de ingenuo. Driesch quiere dedicar la “autonomía de la vida”, o
qu es lo mismo, a la “potencia prospectiva”, o “factor E” a Aristóteles bajo el nombre
de “Entelequia” definido como aquello “cuyo fin se sostiene en sí mismo.” De hecho, la
etimología de la palabra entelequia nos permite esas libertades, pues, hemos demostrado
que hay algo en el trabajo en los fenómenos de la vida “que lleva el fin en sí mismo.”
Driesch afirma que en la morfogénesis ha comprendido lo que es la “epigénesis”, no
solamente a nivel descriptivo, sino también a nivel teorético: una multiplicidad en el
espacio se produce donde no había ninguna multiplicidad. La “evolución” realmente se
limita a temas más bien insignificantes. ¿Pero no ha habido ninguna multiplicidad
anterior a la morfogénesis? Ninguna – afirma Driesch – de carácter extensivo, pero hay
algo más: hubo entelequia, y se tuvo que llamar provisionalmente a la entelequia una
“multiplicidad intensiva.” El resultado de Driesch fue que no hay evolución sino
epigénesis, una “epigénesis vitalista.” 106

Estas pruebas vitalistas que confirma Driesch, son las primeras pruebas basadas en el
análisis de la diferenciación de sistemas de armonía equipotencial para casos
independientes107. Driesch se desmarca de otros colegas (Adolf Schneider, George
Keinke, Hugo Pauli, y Gustav Wolf) en los que duda de las afirmaciones de
determinadas demostraciones - como el de “intencionalidad primaria” de Wolf – tengan
existencia en procesos de adaptación, según los principios darwinistas.

A partir de 1909 Hans Driesch determina seguir su carrera como filósofo, dando clases
de filosofía natural en la Facultad de Ciencias Naturales de Heidelberg, llegando a ser
profesor extraordinario. En 1912 publicó un sistema completo de filosofía en tres
volúmenes, incluyendo su propia Teoría del Orden.

Jakob von Uexküll recoge las ideas de Driesch confirmando de una forma contundente
que, de un modo irrefutable, no existe una estructura secreta en el plasma germinal108.
Es decir, que la entelequia de Driesch en realidad no se trata de ninguna “vis viva”
metafísica109.

Uexküll lo argumenta de esta forma: “Supongamos que un germen, en el tiempo en que

forma un montón de esferillas de células, existiera una estructura secreta que no es
descubierta por nuestros modos microscópicos, pero tendría, sin embargo, que salir a la
luz si se dividieran los montones de células. Como en el curso de la evolución de cada
esferilla de células sale una determinada parte del cuerpo, la separación de una o varias
esferillas de células tendría que tener como consecuencia la pérdida de uno o varios
órganos en la evolución. Pero este no es el caso. La pérdida de un pequeño número,
hasta de la mitad, de todas las esferillas de células no actúa perturbadoramente en el

106
Ibid.. Pág. 144.
107
Las primeras pruebas del vitalismo las da Driesch en el artículo “Dier Localisation morphogenetischer
Vorgänge”, Leipzig, 1889. (Ver comentario adicional en Organische Regulationem, Lepzig, 1901, y en
Archiv fur Entwickelungsmechanik, 14, 1902.) En Driesch, H. (1908) Op. Cit.. Pág. 145.
108
Uexküll, Jacob von (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit.. Pág. 181.
109
En este trabajo no voy a defender las ideas de Driesch, sí quiero dejar constancia del injusto trato que
ha tenido sus estudios, ante un sesgo cognitivo que fue más allá de la aplicación de la “parsimonia”de
Ockham. El problema de la vida ya no es una pregunta de la biología, aunque sí lo sea la neguentropía,
aludiendo a Schrödinger el correlato termodinámico de la irreversibilidad hacia una biología de la
autoorganización, basada en la actualidad en modelos sistémicos o modulares.

48
resto de las células. Aun, en tal caso, constituyen siempre un animal completo y bien
formado, aunque de un volumen correspondientemente menor. (…) Por lo tanto, al
arrebatar las esferillas de células se cambia la masa de materiales, pero no se toca al
plan.”

En los casos favorables, Driesch logró desprender de su enlace las esferillas de las
células para agruparlas, de forma que las células que debían de formar la boca de un
animal, de una manera normal, fueran llevadas ahora al lugar de las células cuya misión
normal fuese formar las extremidades. A pesar de esto, no se perturbó el curso de la
formación. Las células aceptaron, sin más, la función atribuida a su nueva posición y se
originó un animal normal, aunque hubiera sido cambiando el material original de todas
las partes del cuerpo del animal.

Los experimentos de Driesch han sido totalmente confirmados, y ahora podemos

considerar como firmemente establecido que el curso regular de la evolución de cada
animal no es producido por una estructura secreta.” 110

Por otro lado, Uexküll deja claro el rechazo en biología a la cuestión sobre el alma
animal. Una de las razones que Uexküll ofrece es, que la psiquis es un organismo que
sólo posee una dimensión temporal. El cerebro es un organismo que está extendido en
las tres dimensiones del espacio. Por eso podemos hacer intuitivos para nosotros los
fenómenos del cerebro, pero no los de la psiquis111.

Driesch explica que hay en el cerebro del ser humano un factor natural decisivo o
“entelequia” ligado a la formación de objetos y la capacidad de abstracción en el
tiempo. “Podríamos hablar de ‘entelequia’ de nuevo, como lo hicimos en la teoría de la
morfogénesis, pero parece ser mejor distinguir también la terminología del agente
natural que forma el cuerpo del agente elemental que lo dirige. Las palabras ‘alma’,
‘mente’, o ‘psique’ se prestan a ello, pero uno de ellos nos llevaría a lo que tan
cuidadosamente se ha evitado a lo largo de la trayectoria, a saber, una pseudo-
psicología. Puedo hablar de mi ‘psique’, que no es más que decir ‘yo’, sin embargo no
‘hay’ almas en este sentido en el fenómeno llamado de la naturaleza en el espacio.
Driesch propuso el nombre de “Psicoide”, un tono muy neutro para el agente elemental
descubierto en la acctividad. ‘Psicoide’ es una especie de correlato psíquico que sólo
puede ser descrito en términos análogos a los de la psicología. De hecho, no puede
haber ninguna duda de que sólo en los procesos llamados de ‘abstracción’,
‘pensamiento’ y así sucesivamente, nos permitirá comprender la correspondencia de las
dos individualidades en nuestro principio: el proceso de la llamada ‘abstracción’
considerarse como un proceso que ocurre en el cuerpo, no puede ser realizada por una
máquina. Esa es nuestra justificación de la denominación ‘psicoide’.”112 La nominación
de esta especie de correlato cuerpo-mente, pretende conferir una ayuda explicativa a la
prueba del vitalismo para Driesch. Se puede decir que el “psicoide” es la base de los
fenómenos instintivos. Driesch expone que hay una diferencia entre el psicoide
instintivo y la entelequia morfogenética. Apela a Aristóteles y la subdivisión entre el
alma del metabolismo yuch. qreptikh,, el alma del crecimiento auxhtikh, y el
reproductivo o propagativo genhtikh,, que representa a la “entelequia” concerniente a

110
Uexküll, Jacob von (1934) Op. Cit.. Págs. 181-182.
111
Ibid.. Pág. 66.
112
Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (Vol. II) Págs. 82-83.

49
la morfogénesis. En la escala humana, y fuera del ámbito biológico encontraremos el
alma de la volición y de las sensaciones yuch. ai``sqetikh,

Por lo tanto, hemos de recalcar de nuevo que tanto el concepto de “entelequia” como el
de “psicoide” no tiene ningún componente metafísico espiritualista, aunque sí hemos de
hablar de propiedades intensivas (que no extensivas) de la naturaleza, y que Driesch las
denomina como auténticamente naturales. La “entelequia” es la “autonomía de la vida”,
la “potencia prospectiva”, el factor E y un agente natural. El “psicoide” es reconocido
como agente elemental que coordina el metabolismo, el crecimiento y la reproducción
junto con la percepción – excluyendo en su definición el problema de la volición.
Ambos tienen un enlace directo con la equifinalidad, es decir, con independencia de la
formación de la estructura del material mientras éste no posee ninguna organización, y
también con independencia de los caminos recorridos para la consecución de una
morfogénesis armónica del organismo. Uexküll comenta que, al lado de la materia, la
energía y la estructura entra como cuarto factor natural el formador de la estructura, que
es a su vez, independiente de la estructura. Este es el sentido de la entelequia.

“Puede ser difícil para nosotros, pero así es. Y al mismo tiempo, debemos tener siempre
en cuenta que en el trato con entelequia que no se trata de algo psíquico, o metafísico,
en absoluto: estamos analizando un agente en el trabajo en la naturaleza. Sabemos que
sobre este factor que no puede ser espacial en ningún sentido, que no tiene asiento en el
espacio ni dimensiones, sino que simplemente actúa “en” el espacio, en una palabra,
que “no es” de naturaleza espacial, sino que sólo actúa con respecto a la naturaleza
espacial.”113

Así vemos, finalmente, que las diferentes formas de la armonía en el origen y la función
de las partes que no son inmediatamente dependientes uno del otro, son en última
instancia la consecuencia de los actos de entelequia. La entelequia que creó a todos ellos
era armonía en su multiplicidad intensiva: las estructuras extensas que son producidas
por ella, también son armoniosas. En otras palabras, hay muchos procesos en el
organismo, que son de tipo estático-teleológica, sea teleológica o deliberadamente
mecánica como base, pero la entelequia ha creado esta base, de manera que la teleología
estática tiene su origen en la teleología dinámica. Vemos ahora el significado de la
afirmación de que la entelequia sea una “multiplicidad intensiva” autorealizándose
extensivamente. En otras palabras, sabemos lo que significa decir que un cuerpo en la
naturaleza es un organismo vivo, Driesch le ha dado una definición descriptiva
completa de este concepto.

Driesch114 entiende la armonía de acuerdo con la organización y la funcionalidad de

todos los órganos que constituyen el organismo. Por ejemplo, la “función” de las células
F del páncreas es producir tripsina115, vamos a llamar a esto su “correcto
funcionamiento”, pero para la secreción de la tripsina las células pancreáticas preparan
el material para su asimilación por todos los demás órganos del individuo: esa es la
“función armónica” del páncreas. Y de la misma manera que es la “correcta” función de
las células de los huesos para secretar las sales, si bien es su “armonía” la función de
apoyo del organismo mecánicamente. “Ahora vemos lo que en realidad significa la

113
Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (Vol. II) Pág. 259.
114
Driesch, H. (1908) Op. Cit.. Pág. 144.
115
La tripsina es producida por el páncreas en forma de tripsinogeno (enzima inactiva), y luego es
activado en el duodeno por la enteroquinasa intestinal a tripsina (enzima activa)

50
‘adaptación’ del ‘estado funcional’ perturbado del organismo, llevada a cabo por un
cambio de funcionamiento en una parte de ella. El funcionamiento armonioso de una
determinada parte es su papel en la unidad total de los seres vivos. En otras palabras, si
ha habido alteración por perturbaciones en el estado “funcional” desde el exterior, esta
alteración del funcionamiento armonioso es rectificada por la adaptación. En efecto,
sólo porque conlleva la restauración de este la armonía, es el cambio del “correcto”
funcionamiento del órgano en cuestión la de adaptación.

2.5. Hans Spemann

En el terreno de la embriología los trabajos de Spemann desarrollaron un alcance muy

elevado para poder confirmar las características de una biología del desarrollo, que en
época de Darwin ya necesitaba de un estímulo de la biología experimental.

Hans Spemann (Stuttgart, 27 de junio de 1869 - Friburgo de

Brisgovia, 12 de septiembre de 1941) primogénito del editor
Wilhelm Spemann. En 1888 dejó sus estudios y se dedicó al
negocio de su padre, y al cabo de un año tuvo que hacer el
servicio militar. En 1891 ingresó en la Universidad de
Heidelberg, donde estudió medicina. Conoció allí al biólogo
y psicólogo Gustav Wolf, que había iniciado sus
experimentos sobre la evolución biológica de tritones,
demostrando la regeneración de la lente de una retina de la
salamandra.

En 1892 contrajo matrimonio con Klara Spemann Binder, y

tuvieron dos hijos. En 1893 se trasladó a la Universidad de
Munich para su formación clínica, pero decidió marchar al Instituto de Zoología de la
Universidad de Würzbug donde permaneció como profesor hasta 1908. Su Tesis
doctoral la trabajó bajo la dirección de Theodor Heinrich Boveri (1862-1915),
compañero de estudios de Hans Driech, desarrollando el linaje celular en la lombriz
parásita Strongylus paradoxus; y también estudió el desarrollo del oído medio en las
ranas para su diplomatura de enseñanza.

En 1896, mientras se encontraba recuperándose de una tuberculosis, leyó “El plasma

germinal, una teoría de la herencia” de August Weismann. A partir de esa lectura, se
encontró sumamente entregado ala biología experimental.

En época de dispares resultados en embriología (Driesch demostraba lo que no pudo

hacer Roux, debido a diferencias metodológicas) y las calurosas discusiones entre
epigenetistas y preformacionistas, fue un momento idóneo para que Spemann pudiese
demostrar su habilidad como micro-cirujano.

En 1902 pudo dividir el embrión unicelular de una salamandra en dos. Tras la división,
cada célula llegó a ser una salamandra adulta, demostrando entonces que las células del
embrión temprano, llevan toda la información genética necesaria para crear un nuevo
organismo. Estos resultados desmentían la hipótesis de August Weismann (1885) en la
que conjeturaba que la cantidad de información genética de una célula disminuye con
cada división. Spemann utilizó cabellos de su hija Margrette (elegidos por su finura)
para hacer un nudo entre los primeros dos blastómeros de embriones de salamandra. Si

51
el nudo se ajustaba por completo producía entonces una contracción profunda entre las
dos células y eran separados de forma efectiva por el resto del desarrollo. En algunos
casos, se obtuvo dos embriones completos, que a veces se fundían entre sí cuando la
contracción no había sido completa.

En 1908 sería nombrado director del Instituto de Zoología de la Univeridad de Rostock

y en 1914 lo sería del Instituto de Biología Kaiser-Wilhelm de Berlín. Spemann fue el
primer embriólogo en identificar un campo morfogenético en sus experimentos con
cristalinos de rana. Un campo morfogenético es un área localizada del embrión que
tiene efectos sobre el desarrollo de determinados órganos. Esta cuestión fue una
importante contribución al desarrollo de la morfogénesis de experimentación. Dicha
experiencia le prepararía para la serie crucial de experimentos que le llevaron al
descubrimiento del llamado “organizador” en el área embrionaria de la gástrula anfibia.

Fig. 7. Esquema del experimento de Spemann (A) Extracción de células del labio dorsal del blastoporo de
una gastrula media y su implantación en una gastrula inicial(B) Embrión doble, en el cual la mayoria de
los tejidos pertenecen al que recibió el implante

Basándose en el trabajo de Warren H. Lewis y Ethel Browne Harvey - sobre el

transplante del labio dorsal del blastoporo de un embrión, en estadio de gástrula, a la
cara ventral de un anfitrión, formándose un doble eje – Spemann pudo demostrar lo que
llamaría “inducción embriológica”, es decir el proceso por el que un grupo de células
cambia de comportamiento de otro grupo de células adyacentes provocando entonces un
cambio morfológico, sea en su tasa mitótica o en su destino. Es entonces, el mecanismo
responsable de la coordinación observada en la construcción de los órganos. Se describe
un área en el embrión sobre el transplante de un segundo embrión, organizado o
“inducido” que prioriza a los embriones secundarios, independientemente de su
ubicación. Spemann llamó a esas áreas “centros organizadores” o “organizadores”. Más
tarde demostró que las diferentes partes del “organizador” se produce en diferentes
partes del embrión. La demostración de la inducción asestó otro golpe más a los
preformacionistas. Era esencial demostrar que las células del labio dorsal del blastoporo
emitiese una influencia capaz de instruir a otras células para cambiar su dirección de
diferenciación a fin de dar lugar a nuevas estructuras.

Spemann repitió los injertos de Lewis varias veces, hasta que en 1917 se dio cuenta de
que el experimento no estaría completo sin una forma clara de distinguir el injerto de las
células huésped. En 1903, Ros Harrison había utilizado injertos interespecíficos entre

52
embriones de dos especies diferentes de ranas: Rana palustris y Rana sylvatica, las
cuales tienen diferentes pigmentaciones. Spemann ahora tomó ventaja de este enfoque,
pero esta vez, utilizando tres especies de tritón, con tres diferentes pigmentaciones: el
Triton blanco (Triturus) cristatus, el T. taeniatus u oscuro y T. alpestris. Spemann
comenzó ese mismo año los experimentos de trasplante de estas especies, moviendo las
piezas de una gran variedad de sitios en los embriones de donantes a diferentes lugares
en los embriones de coloración más clara o más oscura. Su documento de presentación
de informes de los resultados apareció en 1921, pero sólo contenía una reseña
preliminar de la experiencia crítica del “organizador” (injertos del labio dorsal del
blastoporo) Se incluye como epílogo, el relato basado en el único caso (Spemann,
1921), alcanzado su ayudante, Hilde Proescholdt (que se llamaría más tarde Hilde
Mangold) Después de ese éxito inicial, Proescholdt, a quien Spemann había confiado la
ejecución de este experimento crítico, no pudo repetir el experimento con éxito, muy
pocos embriones manipulados sobrevivieron. De varios cientos de embriones
quiméricos, sólo cinco sobrevivieron, constituyendo la base para el famoso artículo que
publicado en 1924.116

El experimento en sí es muy simple. El labio dorsal del blastoporo de una especie fue
trasplantado a uno de varios sitios ectópicos en un embrión de acogida de otra especie.
En unos pocos, el labio fue tomado de Triturus cristatus e injertado en la pigmentación
más oscura del anfitrión T. alpestris. Las células injertadas (o al menos, las cercanas a la
superficie) podían ser distinguidas, incluso en el conjunto, de embriones vivos. La
mayoría de los embriones murieron en las primeras etapas en la placa neural, y sólo uno
(Um 132) sobrevivió a una etapa muy posterior. Secciones histológicas a través de los 5
embriones supervivientes mostraron que el donante y las células del huésped también
podrían distinguirse en el interior del embrión. Fue el análisis histológico que revela
claramente las características importantes de los resultados. En todos los casos, el
injerto ha contribuido sobre todo a los órganos del mesodermo axial (el notocordio y
parte de los somitas117) y sólo muy ligeramente a los del tubo neural (exclusivamente a
una cuña en su parte ventral) La mayor parte del tejido neural se deriva del de acogida.
Este experimento demostró, sin lugar a dudas, que el labio dorsal del blastoporo ejerce
una influencia de “organización” en las células adyacentes de la sede, probablemente
mediante la inducción de ellos, procedente de un tercer destino prospectivo no-neural
(epidermis) a un destino neural. [Digo “más probable”, porque Spemann y Mangold no
probaron formalmente que las células nerviosas del anfitrión, presentes en el eje
ectópico, fueran reclutados de la placa neural el propio anfitrión; sin embargo, muchos
experimentos posteriores confirmaron que el organizador actúa como una fuente de las
señales neuronales inducidas]118

116
Spemann, H., Mangold, H. (1924) Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation
artfremder Organisatoren. Wilhelm Roux’ Arch. Entwicklungsmekanik. Org. 100.Julius Springer, Berlin.
Págs. 599-638
117
En notocordio o notocorda es una evaginación saciforme de la región bucal. Es una estructura de
soporte en forma de varilla situada dorsalmente con respecto al tubo digestivo en los primeros estados del
desarrollo de todos los cordados. La mayoría de los músculos proceden del mesodermo que se extiende a
cada lado del tubo neural. Este mesodermo se divide en series longitudinales de somitas que por
delaminación, fusión y migración se convierten en el esqueleto axial, la dermis dorsal y los músculos de
la espalda, la pared del cuerpo y las extremidades.
118
Monográfico de Claudio Stern, J. Z. Profesor y jefe del Departamento de Anatomía y Biología del
Desarrollo en la University College ,London. Basado sobre Spemann, 1943; Mangold, 1953; Hamburger,
1988. ver: http://www.bioinfo.org.cn/book/Great%20Experments/great30.htm

53
En 1928, Hans Spemann, continuó experimentando con embriones de salamandra,
realizando el primer experimento de transferencia nuclear en la que se transfirió el
núcleo de una célula de un embrión de salamandra a células sin núcleo. Usó de un
mechón de pelo, como un lazo, como había hecho en 1902, para la división de un
embrión de salamandra. Spemann apretó la soga alrededor de un óvulo recién
fecundado, lo que obligó el núcleo irse hacia un lado y el citoplasma al otro. Ningún
material celular se le permitió pasar entre cada parte aislada de la célula. A
continuación, Spemann esperó a que el lado con el núcleo se dividiese y creciera hasta
que fuera un embrión de dieciséis células. Luego Spemann aflojó la soga, y permitió
que el núcleo de una de las células de embriones se deslizara sobre el citoplasma del
otro lado. Por último, Spemann apretó completamente el nudo, rompiendo físicamente
la bola de citoplasma y expulsó su nuevo núcleo del embrión de dieciséis células. De
esta única célula creció un embrión de salamandra normal. Los resultados de este
experimento demostraron que el núcleo de una célula embrionaria temprana era capaz
de dirigir el crecimiento completo de una salamandra diferente. Spemann había creado
por primera vez un clon. En 1935 Hans Spemann recibió el Premio Nobel de Fisiología
y Medicina119 por todos sus descubrimientos sobre el campo morfogenético, el
organizador y la inducción embriológica. Spemann publicaría en 1938 sus resultados en
su libro “Desarrollo Embrionario e Inducción”120 a lo que llamó “experimento
fantástico” a la clonación de células diferenciadas o células adultas.

La influencia de los trabajos de Spemann en Uexküll se enlazan directamente con los

descubrimientos de Driesch en los que ambos son capaces de crear un organismo
completo (una salamandra en el caso de Spemann, o un erizo de mar en el caso de
Driesch) de la escisión de un blastodermo. A parte, en el experimento de Spemann con
el injerto de una boca de renacuajo en un tritón, Uexküll contempló lo que llamó “una
regla de significación” como parte integrante de la “técnica de la naturaleza” donde
predomina lo que Uexküll llamó la melodía o el “sonido de significación”: “ En
general, podemos decir con seguridad, acerca del estímulo inductor [de Spemann], que
lo que él origina es de naturaleza completamente especial; sin embargo, el cómo lo
origina es de naturaleza completamente general. Exactamente lo mismo expresa
metafóricamente, de un modo general, la frase “armamento bucal”, el cual es
proporcionado por el ectodermo en la realización prevista en el caudal hereditario de su
especie”121

Como vemos, para Uexküll ambos casos (el de Driesch y el de Spemann), al igual que
el estudio de los mixomicetos de Arthur Arndt, nos servirá para hacernos comprender
mejor la diferencia principal que existe entre la estructura de un mecanismo y la de un
ser vivo: “Los órganos de los seres vivos, al contrario que las partes de una máquina,
poseen un ‘sonido de significación primitivo’, y de aquí que no puedan formarse
centrífugamente. Los tres grados de la formación de un embrión son anteriores a la
formación de los brotes, y cada brote tiene que recibir su sonido orgánico antes que las
células se ordenen y transformen.”122

2.6. Arthur Arndt

119
Para la lectura de Hans Spemann en la entrega de los premios Nobel ver:
http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1935/spemann-lecture.html
120
Spemann, H. (1938) Embryonic Development and Induction. Yale University Press.
121
Uexküll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit.. Págs. 48-49.
122
Ibid.. Pág. 56.

54
Junto con los trabajos de la entelequia morfogenética de Hans Driesch, y los trabajos
sobre la inducción embrionaria y los campos morfogenéticos de Hans Spemann, existe
un trabajo científico de primer orden que completa la demostración de lo que Uexküll
llamó una “teoría de la composición de la naturaleza” descrito en 1940 en su libro
“Teoría del Significado.” En efecto, uno de los primeros micólogos que dio
comprobación al desarrollo embriológico del mixomiceto Dictyostelium mucoroides fue
Arthur Arndt.

A principios de 1930 Arndt123 realizó películas de la agregación de amebas y se percató

de su interesante desarrollo. La hipótesis de señalización transmitida por pulsos tuvo la
virtud de que explicó el movimiento de las células en intervalos de tiempo, a través de
películas realizadas por Arndt en la década de 1930 y explica los anillos de la
agregación de las células observadas por John Tyler Bonner.

Bonner124 guardó una de las películas de Arndt. Al establecerse en Princeton, éste

coincidió con su amigo y filósofo de la ciencia Paul Oppenheim. Este se mostró muy
interesado por los hallazgos realizados por Arndt y, registrados en el film. Tal fue su
interés que se lo comento a su amigo Albert Einstein. Bonner recibió un mensaje del
propio Einstein pidiéndole que pudiera visionarla y Bonner se la llevó. Einstein se
mostró muy interesado en el problema del desarrollo.

La historia de la señal de retransmisión se remonta a un estudio pionero de los

intervalos de tiempo o “time-lapse” registrados por Arthur Arndt125 (el primero sobre
todo el desarrollo de un organismo pluricelular), que descubrió la actividad pulsátil de
los centros de totalización y la propagación de los estímulos de forma ondulatoria126.

La señalización por pulsos tiene una ventaja en el coste de la energía. Si cada señal debe
ser mayor que la última para mantener un gradiente, las células deberán de consumir
grandes cantidades de ATP en la síntesis de cAMP127. Existen otras necesidades de las
células que se trasladaron hacia el interior de forma periódica después de su transmisión
de señales - que tuvo que ser refractaria a las células señales detrás de ellos, se dieron
cuenta de esto. Su meticulosa experimentación condujo a una teoría elegante, que ha
demostrado ser esencialmente correcta.

La teoría de transmisión predecía un ritmo marcador, constituido por un grupo de

células en el centro del agregado. Todavía no sabemos la razón por la que se producen

123
Arndt, A. (1929) Die Entwicklung von Dictyostelium mucoroides. Institute of Hygiene, University of
Rostock. (A film.)
124
Bonner, J. T., Lives of a biologist: adventures in a century of extraordinary science. Harvard
University Press, 2002. Pág. 96.
125
Arndt, A. (1937) Rhizopodenstudien. III. Untersuchugen über Dictyostelium mucoroides. Brefeld.
Wilhelm Roux 'Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, 1936, 681-747.
126
Marí-Beffa, M.(2005) Key experiments in practical developmental biology. Cambridge University
Press. Pág. 64.
127
El AMP cíclico (cAMP) es el agente quimiotáctico de la agregación de células de Dictyostelium
discoideum, que no seria descubierto hasta 1956 cuando Sutherland y sus colegas tratan de explicar el
efecto de la epinefrina sobre una degradación de glicógeno en células hepáticas. En 1967 el cAMP fue
llevado a un número de procesos y sus efectos quimiotácticos fueron probados en el laboratorio de John
Bonner. Kessin, R. H., Franke, J., Dictyostelium: evolution, cell biology, and the development of
multicellularity. Cambridge University Press, 2001. Pág 18

55
las señales en un cierto período de tiempo - inicialmente unos 6 minutos en el
Dictyostelium mucoroides.

Las películas de intervalos de tiempo realizadas por Arthur Arndt pusieron de

manifiesto, hace más de 70 años, que el flujo de las células hacia los centros de
agregación es con frecuencia periódica, y que la excitación puede propagarse en ondas
desde un centro hacia la periferia de un territorio de agregación128.

Arndt dijo que el ciclo de vida de esos hongos mucilaginosos era tan increíble que
cualquier descripción materialista de la cuestión no parecía completar la explicación,
sino que sólo puede ser explicado por alguna fuerza vital. No hay indicios de esto en el
artículo de Arndt en 1937 sobre el organismo, pero al parecer no tuvo limitaciones en
una conferencia129.

Uexküll lo expone en su “Teoría del Significado”: “Los gérmenes del mixomiceto se

hallan formados primitivamente de amebas en movimiento libre que se ocupan de
alimentarse de la flora bacteriana, sin molestarse la una con la otra. Después se
multiplican las amebas por división. Cuanto mayor sea la alimentación, con mayor
rapidez se multiplican. Esto tiene como consecuencia que la alimentación se agote en
todas partes al mismo tiempo.

Pero después acontece lo más asombroso: todas las amebas se separan una de la otra en
distintos proporcionados, y dentro de cada uno de ellos, todas las amebas se encaminan
hacia el punto medio común. Llegadas allí se arrastran penosamente una sobre otra
hacia el punto más alto, en el cual las que han llegado primero se transforman en sólidos
sostenes celulares, que sirven de conductor a las que llegan después. Inmediatamente
que ha sido alcanzada la altura definitiva del tallo capilar, se transforman las células
llegadas últimamente en el organismo del embrión, cuyas cápsulas semillíferas
contienen semillas vivas. Las cápsulas semillíferas son dispersadas por el viento y
transplantadas a nuevos lugares de pasto.”130

Fig. 8. Todos para uno: reunión de amebas de Dycodistelium discoideum formando estructuras de
sustento de esporas multicelulares (M. J. Grimson & R. L. Blanton. Texas Tech Univ. Para Knight, J.
(2002) Physics meets biology. Bridging the culture gap. Nature, 419, Pág. 244-246.)

128
Gerisch, G, Machow, D., Roos, W., Wick, U. Oscillations of Cyclic nucleotide concentrations in
relation to excitability of Dictyostelium cells. Journal of Experimental Biology, (1979), 81, 33-47.
129
Bonner, J. T., Op. Cit.. Pág. 96.
130
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 38-39.

56
2.7. Conclusiones

Para Uexküll, la demostración de Arndt es especialmente importante, puesto que se trata

de un ser vivo que en el primer periodo de su existencia actúa como un animal, y en el
segundo, en cambio, como un vegetal. Es más, se puede hablar de una melodía de
crecimiento, o una orden de crecimiento que gobierna lo que Uexküll denomina el “Ich-
ton” (sonido o tono de su yo)131

Puede hablarse de una melodía de crecimiento o una orden de crecimiento que gobierna
el “Ich-ton” de las células germinativas. “Esta orden de crecimiento es, como infiere la
película de Arndt, en primer lugar, una orden de constitución de la forma, la cual
articula los distritos, después crea en cada uno de ellos un punto medio técnico, al cual
afluyen todas las células. Lo que llega a ser cada célula depende únicamente del lugar
que ocupa en la forma que se haya en producción.”132

Sigue Uexküll: “La equivalencia primitiva de las células germinativas aisladas, que
merced a la película de Arndt es demostrada de una forma evidente, fue descubierta ya
por Hans Driesch, gracias a sus experimentos en el embrión del erizo de mar.”133Hasta
entonces no hubo motivos para sospechar que además de una orden de creación de la
forma, coexiste una orden de significación. La orden de creación de la forma se ajusta a
la conformidad al plan estructural. En el desarrollo normal, el material celular,
primitivamente homogéneo, se organiza recibiendo una orden de significación
(actualmente hablaríamos de una orden genética) correspondiente al plan primitivo,
puesto que el organismo se compone – según la terminología de Uexküll – de
utilizadores de significación (los genes) Únicamente después comienza a resonar la
melodía de su desarrollo estructurándose. “El sonido de significación se establece
repentinamente y desencadena la orden de creación de la forma de los “Ich-ton” (tonos
del yo, o “ego-qualities”134) de los elementos celulares hasta entonces homogéneos, los
cuales se ordenan en sonidos de diferente afinación y, correspondiendo a la creación de
la forma, permiten el desarrollo de la melodía establecida de antemano”135

La película de Arndt del origen del mixomiceto – comenta Uexküll- nos muestra “como
la primera fase de la vida, el crecimiento progresivo de amebas que viven en libertad, se
hallan en contrapunto para su alimentación con bacterias136. Si el alimento se ha
consumido, entonces interviene instantáneamente un nuevo contrapunto como motivo, y

131
El Ich-ton es según la terminología de Uexküll el sonido de las células individuales, dotadas de un
Bauplan o estructura individual y autónoma, que conforma el enjambre de células de un organismo
pluricelular, o la individualidad de una ameba. Tocaremos este tema en el capítulo sobre los fundamentos
filosóficos del Umwelt.
132
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 46.
133
Ibid.. Pág. 47.
134
Hoffmeyer, J. (1996) Signs of Meaning in the Universe. Traducción al inglés por Barbara J. Haveland.
Bloomington: Indianan University Press. Pág 55.
135
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 55.
136
La significación del contrapunto en Uexküll la definiremos más adelante en los fundamentos
filosóficos del Umwelt. No obstante el contrapunto es la relación entre el sujeto y el objeto que es, a su
vez, portador de significación. Si el sujeto es la ameba del hongo mucilaginoso, el objeto es la bacteria
como portador de significación de presa o alimento. Con ello se crea un puente significativo que lleva
lugar a un primitivo Umwelt o percepción de un mundo circundante subjetivo cuya dimensión es lineal
(sujeto-presa)

57
transforma a las amebas, que se empujan unas con otras, en células de tejido de una
planta emplazada en el viento.

Si echamos una mirada al pequeño mundo residencial del mixomiceto, el cual como
liviana orla capilar, se alza sobre una bola de viejo estiércol de caballo, descubriremos
entonces como único factor activo de la naturaleza, junto al hongo portador de la
semilla, tan sólo el viento que la esparce.

Portador de semilla y distribuidor de semilla se hallan fundidos en un dúo. Sólo son las
amebas libres las que forman con los sonidos iguales de su yo un carillón vivo.

Con ellas juega la naturaleza y las transforma en células de tejido, con arreglo a un
nuevo motivo, y con ellas construye una forma portadora de semillas que se ofrece al
viento.”137

Dichos procesos tanto para Arndt como para Uexküll son incomprensibles. Pero como
dice Uexküll “nuestra finalidad no es comprender una sonata de la naturaleza, sino tan
sólo redactar su partitura.”138 Y esta conclusión encaja también en el sentido de los
experimentos del “organizador” de Spemann: “Si se arranca al cuaderno de música del
primer violín una página y en su lugar se coloca la correspondiente al violoncelo, se
producirá una discrepancia semejante.”139

Con esto Uexküll nos ofrece una amplia posibilidad. “Si la forma futura que representa
el objetivo de la creación de la forma puede incluso ser motivo, entonces tiene razón
Karl Ernst von Baer cuando habla de premeditación de la finalidad en el origen de los
seres vivos (“Zielstrebigkeit”)”140 Y este homeomorfismo entre objetivo y motivo de la
creación de la forma lo corona el desarrollo embrionario de Driesch que, dividiendo por
la mitad el embrión de un erizo de mar, no forma dos mitades de un erizo, sino dos
erizos de mitad de tamaño. Por eso Uexküll asevera que “todo lo corporal se puede
cortar con un cuchillo, pero no una melodía.”141

Melodía compuesta por el carillón construido por células semejantes a campanas vivas,
con las que cada una de ellas producen un sonido distinto, autoimpulsado
electromecánicamente por “acoplamiento”142 con el “Außenwelt” o mundo exterior de
cada campana, respondiendo con el sonido de su yo a cualquier clase de estímulo. Dicho
acoplamiento permite el “encaje teleonómico” para la “coordinación biológica” entre
los Ich-ton, gobernado por una melodía. Aparte, cada sonido de su Ich-ton (tono del yo)
induciría al próximo, correspondiente de la serie de sonidos establecidos por la melodía.

137
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Págs.140-141.
138
Ibid.. Pág. 141.
139
Ibid.. Pág. 142.
140
Ibid.. Pág. 142. Los subrayados son míos.
141
Ibid.. Pág. 142.
142
El concepto de acoplamiento es utilizado actualmente por los cognitistas conexionistas (Robert F. Port,
Timothy Van Gelder, Viktor K. Jirsa, J. A. Scott Kelso) y lo recojo en una equivalencia homeomórfica a
la Zielstrebigkeit de von Baer, que conlleva el concepto de Zweckmäßigkeit de Kant y que lo defino como
“encaje teleonómico”. Dicho encaje o acoplamiento permite la relación entre objetivo y motivo en la
epigénesis y, por lo tanto ofrece una posibilidad significativa a la “conformidad a plan” Planmäßigkeit
que permite el despliegue genético (desde el sentido mendeliano de la herencia –tal como Uexküll aceptó
el concepto de gen) y que sin un determinismo absolutista permite la “coordinación biológica” en tanto
que establece la armonía entre el Umwelt y el mundo interno o Innenwelt del organismo.

58
Por otro lado, se demuestra, que la excitación del nervio al músculo (en los
experimentos de driesch y Spemann), denominado por Uexküll como “el cambio vivo
de los sonidos del yo” ha sido sustituido por una combinación de tropismos. Pero
siempre será esta descripción la consecuencia de la mecanización que se presenta
posteriormente. En un principio, todos los gérmenes de los seres vivos se hayan
formados por células de protoplasma libres, que responden únicamente a la “inducción”
melódica de los tonos de su yo. Y esta es por consiguiente la apelación de Johannes
Müller de que todo ser vivo se diferencia de los mecanismos inertes en que posee una
“energía específica” autoinductora de su contracción. Lo que relaciona directamente
dicha energía específica con el “Ich-ton” de cada “célula-campana”, que se han descrito
tanto en los experimentos de los blastomeros de Driesch, en los “organizadores” de
Spemann como en las amebas autoorganizadoras de Arndt. En ellos están comprendidas
las afirmaciones de von Baer mencionadas al principio de este capítulo:

“En los organismos existen el mismo desarrollo de las partes individuales en los tipos
biológicos que en sus ritmos de vida, pues están relacionados con los procesos vitales y
su eficacia fue construida a fin de que dichos procesos sirvan. Así que creo que en los
diversos procesos vitales, podemos construir un pensamiento que pueda comparar las
ideas musicales con el desarrollo del organismo. Lo que es en la música la armonía y la
melodía es en biología el desarrollo del tipo (unión de partes) y el ritmo (sucesión de
formaciones)143.

143
Baer, K. E. von (l864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsätze
vermischten Inhalts. Op. Cit.. Págs. 280-281.

59
Capítulo 3. La influencia de Immanuel Kant en su obra

3.1. Primeras influencias

La preocupación de Uexküll por ofrecer una descripción de la percepción del medio

circundante de cualquier organismo (Umwelt) y su desarrollo epigenético, de acuerdo a
la “conformidad de un plan” (Planmäßigkeit), debía de fundamentarse en unas bases
epistemológicas sólidas que estuviesen de acuerdo, tanto con las observaciones en los
hábitats naturales como con las experimentaciones en los laboratorios.

De acuerdo con la tradición universitaria de la escuela de Dorpat / Tartú, los

fundamentos filosóficos naturales que perpetuaron en la época de Uexküll estaban
influenciados por el kantismo, y la Naturphilosophie de Goethe y de Schelling. De
hecho, el primer profesor de filosofía en la Universidad de Dorpat / Tartú fue Gottlob
Benjamin Jäsche (1762-1842), que desde la primavera de 1802 promovió con
entusiasmo las enseñanzas de su maestro Immanuel Kant144. Jäsche i Kant fueron
colegas de desde hacía mucho tiempo, concretamente desde que Järsche ejerció como
profesor docente privado en Königsberg (de febrero de 1799 hasta julio de 1801)
Posteriormente en su estancia en Dorpat, Jäsche mantuvo correspondencia con Kant. De
hecho existe un gran número de manuscritos de Kant, incluyendo cartas, que hasta hace
poco estaban dabas por perdidas. La lógica, la antropología y la metafísica fueron
asignaturas que tuvieron el espíritu kantiano de forma penetrante.

Uexküll estaría conectado primeramente con la influencia kantiana en el panorama

gnoseológico del momento. Sus estudios de zoología, impartidos por Julius von Kennel,
llenos de especulaciones darwinistas “sui generis” le dejó completamente insatisfecho.
Las versiones simplistas del darwinismo de la época no encajaban con las ideas
kantianas que comprenden un panorama teleológico de la naturaleza. Las
especulaciones de Kennel sobre las líneas ancestrales de los animales, no se sostenían
empíricamente.

Jakob von Uexküll comenzó sus estudios de zoología en la Universidad de Dorpat en

1884; tenía por entonces unos veinte años. Se graduó en 1889 con el título de “Kandidat
der Zoologie” especializándose en biología marina. Uexküll estuvo en la Universidad
decepcionado por la falta de criterio argumental de Kennel. No obstante, tuvo contacto
en sus estudios de fisiología con los trabajos de uno de los viejos profesores de la
escuela de Dorpat: Karl Ernst von Baer, que fundamentó sus conocimientos de
embriología con la gnoseología kantiana, extraídos de la “analítica teleológica” de la
Crítica del Juicio. Baer fue inspiración profunda para Uexküll y eje de su formación,
tanto en la embriología y en la fisiología como en la epistemología145.

Desde entonces, y después de la insatisfacción académica que tuvo con Kennel y su

programa darwinista, Uexküll decidió integrarse en el Instituto de Fisiología de la

144
Tankler, H. “A University Between Two Cultures: On the Development of Tartu/Dorpat University in
the 19th and Early 20th Centuries” In: Vihalemm, R. (Ed.) Estonian Studies in the History and
Philosophy of Science. Boston Studies in The Philosophy of Science. Nº 217. Kluwer Academic
Publishers. Pag. 31.
145
Baer, a parte de ser un kantiano y un Naturphilosopher, fue profesor en la escuela de formación de
Uexküll como también lo fue en la Universidad de Köningsberg, trece años después de que Kant dejara
de hacerlo.

60
Universidad de Heidelberg. En 1890 fue acogido por el profesor Wilhelm Kühne para
dedicarse a la fisiología marina. Kühne – padre de la noción de enzima en 1867- había
sido discípulo de Hermann von Helmholtz, y éste, a su vez, fue discípulo directo de
Johannes Müller. La vinculación de la filosofía kantiana constaba en los trabajos de
Kühne reflejados en conceptos teleológicos de los mecanismos de los seres vivos.

Si para el trabajo de Helmholtz sobre óptica y psicofisiología de la visión, la

naturalización de las categorías kantianas de la razón era una vertebración gnoseológica
coherente imprescindible; para los trabajos de Kühne sobre la fisiología del músculo y
el nervio, el protoplasma y la contractilidad, las categorías kantianas y el programa
teleonómico de la naturaleza de la Critica del Juicio fueron influencias que perduraron y
que transmitió a sus discípulos. Uexküll marchó con el equipo de su maestro Kühne y
con Antón Dohrn al laboratorio Biológico Marino de Nápoles en 1891, como invitados
en un programa de colaboración con la Universidad de Heildelberg. Allí comenzó sus
estudios de neurofisiología muscular aplicados a los animales marinos. En este año
conoció al Hans Driesch. La atracción intelectual entre ambos fue inmediata.

En 1894 Hans Driesch explicó los fundamentos trascendentales de la teleología

kantiana. Según Driesch146, Kant vio la importancia fundamental de la posición
teleológica para los organismos, a pesar de su desconocimiento de la ontogénesis y,
probablemente, sólo sobre la base fisiológica que tiende hacia una organización
armónica. De hecho, insiste Driesch que la teleología que él pretendía demostrar, desde
un examen epistemológicamente trascendental y kantiano, en sí misma no era nada
metafísica, y que por tanto sus estudios teleológicos en biología del desarrollo,
paradójicamente al contrario a las argumentaciones de los detractores del vitalismo-
animista, caminaban de acuerdo a una explicación científica plausible a una gnoseología
crítica147.

De hecho, el filtro kantiano tanto en la teoría del conocimiento (científico-filosófico)

como en la explicación científica apoyada en la observación y en la experimentación,
fue fundamento de rigor del pensamiento científico e intelectual de la Europa Central en
todo el siglo XIX y el primer cuarto del siglo XX. Junto con este fundamento se
encuentra el desencanto a las explicaciones reduccionistas.

3.2. Kant y el surgimiento del darwinismo

En el caso de Jakob von Uexküll, el Idealismo kantiano fue, al igual que su colega
Driesch148, el fundamento gnoseológico y epistemológico para combatir el materialismo
darwinista que, desde las explicaciones científicas que se ofrecían en ese momento
histórico de la ciencia, no resolvía de una manera convincente la concepción organicista
de la vida. Combatir la explicación reduccionista que quiere explicar el problema de la
vida con modelos fisicoquímicos en un proceso ciego de adaptación, tanto estructural de

146
Driesch H., (1894) Analytsche der organischen Entwicklung. Leipzig. Verlag von Wilhelm
Engelmann. Pág 162.
147
Driesch dedica este libro a Karl Ernst von Baer, reconociendo entonces las concordancias entre
Uexküll y Driesch tanto en sus fundamentos gnoseo-epistemológicos como en sus vocaciones como
fisiólogos del desarrollo embrionario y críticos al darwinismo de su época (la cursiva es del autor)
148
Para mayor información del desarrollo kantiano de la epistemología de Driesch, según la
“Arquitectónica de la razón pura” KrV (A 832-B 860) es interesante la lectura de su artículo: “Kant und
das Ganze” Kant-Studien, 29 (1924).

61
la especie como al entorno al que el organismo, individuo o especie está sometido, fue
su caballo de batalla. Como dice Uexküll:

“Olor y sabor, nos enseña el químico, no son ninguna propiedad de la

materia. Esta sólo posee diversas afinidades químicas (...) La meta a que
se dirigen todos, químicos y físicos, es a limpiar el mundo exterior de
todos los accesorios subjetivos, sólo introducidos en el mundo por los
hombres. Una vez alejado esto, queda como único objetivo y real
fundamento el movimiento de partículas materiales en el espacio.
Ninguna cualidad, sólo cantidades dominan el verdadero mundo
exterior.”149

El fundamento tanto epistemológico como gnoseológico de Uexküll reside en las

categorías kantianas. Para Kant, el mundo de los fenómenos es inteligible. El científico
usa conceptos en los que subsume los fenómenos, aportando de este modo significación
y unidad. La clasificación de las categorías es:

1. De la cantidad: Unidad, pluralidad y totalidad.

2. De la cualidad: Realidad, negación y limitación.
3. De la relación: Inherencia y subsistencia, causalidad y dependencia, y
comunidad o acción recíproca entre agente y paciente.
4. De la modalidad: Posibilidad - imposibilidad, existencia - no-existencia y
necesidad - contingencia.

Dichas categorías, ligadas a los modos de sensibilidad pura o ligadas entre sí,
proporcionan un gran número de conceptos a priori derivados150. Mas la pregunta de
Uexküll a las ciencias biológicas de su momento estaba desarrollada entorno a las
modificaciones perceptibles de los sentidos: ¿Cómo se produce la experiencia?

Dice Uexküll:

“Mostró Kant, con incomparable genialidad, que para hacer una

experiencia es preciso que tengamos ya en nosotros mismos ciertas
condiciones previas, merced a las cuales es la experiencia posible. Logró
(Kant) hallar ciertas leyes de nuestro espíritu, que anteceden a toda
experiencia, y que son mucho más importantes y fundamentales que
todas las leyes formuladas por los naturalistas.”151

Han pasado doscientos veintiocho años. Los pensamientos de Kant han influido
repetidas veces en las investigaciones de las ciencias naturales. Pero han sido siempre
expulsados como un cuerpo extraño que contradijera toda la corriente espiritual de la
época. Los brillantes descubrimientos de la química y la física parecían dar la razón a
los que esperaban lograr el conocimiento del mundo exclusivamente por la vía de la
experiencia externa sobre los objetos.

149
Uexküll, Jakob von (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Espasa-Calpe. Col.
Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pág. 112.
150
Kant, I. (A, 1781- B, 1787) Crítica de la Razón Pura. Ed. Alfaguara, 13ª ed. 1995. pág 115.
151
Uexküll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pág. 128.

62
La aparición del darwinismo fortificó la convicción general de que las leyes de la vida
no son sino derivaciones de las leyes físico-químicas. La vida misma fue considerada
como un proceso químico-mecánico.

Pero en contraposición a esta fe ingenua en la fuerza omnipotente de la experiencia

externa, Uexküll desarrolló en los primeros decenios del siglo veinte, un fundamento de
la biología moderna para que vuelva a los principios de Kant, y pidiendo, ante todo, que
se realice una investigación de las condiciones de toda experiencia152: El Umwelt. Para
ello antes habrá que estudiar las condiciones subjetivas de los seres vivos para la
comprensión de la percepción del medio circundante con el que conviven en una
unidad.

Existen actualmente estudios que responden a las influencias que tuvo Darwin que lo
diferencian gnoseológicamente de la dirección mecanicista de la ortodoxia darwiniana,
que resultaron ser contrarios a las influencias de su maestro. Darwin asentó los
problemas de la regeneración, por ejemplo en un concepto que pasaría perfectamente
como kantiano, y del que vamos a hablar en el próximo capítulo. Al igual que Kant,
Baer y Uexküll, Darwin aceptaría la teleología como un concepto imprescindible en la
biología153.

Personalmente pienso que Uexküll fue víctima de la “religiosidad” darwiniana de la

época, sobretodo de su profesor Julius von Kennel. Todo esto, junto con el desacuerdo
de Baer al evolucionismo, y el repudio que hubo a la entelequia de Driesch, Uexküll
decidió hacer una cruzada que poco le ayudó a su consagración en la historia de la
biología (sobretodo por su apoyo al vitalismo), ni a la etología, habiendo sido co-
fundador de dicha disciplina, junto con Konrad Lorenz (darwinista acérrimo) Pero
gracias a su orientación neokantiana, Uexküll enriqueció su desarrollo en una teoría de
la significación en biología. Esta fue redescubierta e integrada en el núcleo de la
biosemiótica actual gracias a Thomas A. Sebeok, y la Escuela de Semiótica de Tartú.

3.3. La Anatomía y la Fisiología Subjetiva

Uexküll pretendió enlazar el idealismo kantiano a la fisiología de los sentidos. “La

experiencia – comenta Uexküll- supone un sujeto que la hace y un objeto sobre la cual
es hecha”154 y por lo tanto se preocuparía de fundamentar el proceso funcional de las
sensaciones de cada sujeto, de cada especie, de cada organismo. “El estudio de estos
sujetos y de sus relaciones con el sujeto es el primer fundamento de un verdadero
conocimiento de la Naturaleza”155

Por este motivo Uexküll se propondría a establecer de una manera sistemática una
nueva ciencia que estudiase el mundo perceptible que tiene cada ser vivo, cada
organismo según la estructura (Bauplan) intrínseca de cada especie estudiada por él. En

152
Uexküll, Jakob von (1920) Cartas Biológicas a una Dama, Manuel Garcia Morente (trad.) Revista de
Occidente, Madrid, 1945. Págs. 10-11.
153
Ruse, M (2008) Charles Darwin, Buenos Aires/Madrid, Katz Editores, pág. 90.
154
Uexküll, Jakob von (1920) Op. Cit.. Pág. 11.
155
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Pág. 120.

63
el comienzo de esta ciencia, Uexküll la plantea respecto a las sensaciones conocidas por
el ser humano. Dicho planteamiento la llamaría “Biología subjetiva”.156

“La biología subjetiva no se preocupa en lo más mínimo de la especie

de dependencia entre lo objetivo y lo subjetivo; es una pura ciencia
subjetiva, que trata de las relaciones de cada hombre con su mundo
perceptible, y sobre las cuales cada uno es juez (en tanto que emisor de
juicios sintéticos a priori) inmediato y único.”157

De forma analógica a la biología objetiva, Uexküll divide la biología subjetiva en una

“anatomía subjetiva” y una “fisiología subjetiva”. La primera vez que Uexküll explica
el concepto de “biología subjetiva”, “anatomía subjetiva” y de “fisiología subjetiva” lo
encontramos en un artículo escrito en 1907: Die Umrisse einer kommenden
Weltanschauung158, donde él define que un sistema mediante un grupo de sensaciones
ordenadas se transforma para el animal en un objeto159. Veamos como.

Respondiendo a la pregunta por la experiencia, la “anatomía subjetiva de los objetos”

“informa” de la composición de la forma y el contenido de los objetos de la
experiencia. Es por ello que se exigia a las múltiples sensaciones160 que contengan
firmes relaciones con el espacio, sin las cuales no es posible una forma. Las
sensaciones del espacio implicadas en los sentidos de la vista y del tacto se les
nombrarían signos locales, meros indicadores de dirección del espacio extracorpóreo.
Las sensaciones provenientes de los sentidos del oído, el gusto y el olfato no son
indicadoras de dirección. Aunque referencien al espacio no delimitan la forma de los
objetos. En tanto que recibimos también movimientos de nuestro cuerpo a través de
sensaciones espaciales de dirección, estas reciben el nombre de sensaciones de
movimiento, agrupadas según las tres direcciones del espacio. Mientras que los signos
locales son estáticos, las sensaciones de movimientos son dinámicas e informan del
cambio de lugar.

Ahora bien, si existe repetición de una determinada serie de sensaciones de

movimiento, queda en nuestra memoria de forma análoga a una melodía –que Uexküll
define como melodía de movimiento- que vuelve sobre sí misma. En lugar de ejecutar
los movimientos con el mismo grupo de signos locales, aprendemos a hacer resonar
unos tras otros, en una serie que corresponde al movimiento, los diversos grupos de
signos locales que son percibidos sincrónicamente por el bosquejo del objeto. El
reconocimiento de la melodía de movimiento, al ser intrínseco para cada objeto, facilita
el discernimiento de otros, inmediatamente que son percibidos, o como dice Uexküll
“tan pronto como son tocados algunos compases de su melodía”. Dicha distinción es, a

156
La primera vez que Uexküll explica el concepto de “biología subjetiva” y de “Anatomía subjetiva” lo
encontramos (1907) Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung. - Die neue Rundschau 18: 641-661.
157
Uexküll, Jakob von (1920) Op. Cit.. Pág. 121.
158
Uexküll, Jakob von (1907) Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung. Die neue Rundschau Nº
18. Págs. 641-661.
159
“Eine mit Hilfe eines Schemas geordnete Empfindungsgruppe ist ein Gegenstand” Uexküll, Jakob von
(1907) Op. Cit.. Pág 655.
160
Mantendré, emparentado a la descripción de Uexküll, la definición actual de una sensación en
referencia a experiencias inmediatas básicas, generadas por estímulos aislados simples (Matlin, M. W.,
Foley, H. J. Sensación y Percepción. México D. F.: Prentice Hall, 1996. pág.554). La sensación también
se define en términos de la respuesta de los órganos de los sentidos frente a un estímulo (Feldman, R.
Psicología. México D.F.: Mc Graw Hill, 1999. pág. 646.)

64
parte del reconocimiento, una formación de la percepción161 de las múltiples
impresiones. El resumen de las impresiones (policromadas o táctiles) en acuerdo a la
“melodía de movimiento” permite el reconocimiento del objeto.

De acuerdo a esto, Uexküll identifica dicha “melodía de movimiento” con lo que Kant
denominó “esquema empírico del objeto”. El esquema es una condición formal y pura
de la sensibilidad162. Tiende a la unidad en la determinación de la sensibilidad (a
diferencia de una imagen) y que Uexküll parafraseando a Kant dice:

“Este esquematismo de nuestra razón con respecto a nuestras

apariencias y a su pura forma es un arte escondido en lo profundo del
alma humana, cuyo verdadero manejo nos permitirá alguna vez
vislumbrar trabajosamente la Naturaleza y la pondrá al descubierto
ante nuestros ojos”163

Es entonces gracias a los descubrimientos de los signos locales Uexküll pretende

acercarse a los “verdaderos manejos de la Naturaleza”, es decir, al auténtico
funcionamiento de dicho arte, sin entrar por ello jamás en un mero psicologismo.

Mientras en Kant la comparación del esquema es a través de un monograma, Uexküll

prefiere compararlo con lo que denomina “un jeroglífico de tres dimensiones”. Este será
un enclave profundo en el estudio próximo de la biosemiótica de los procesos
hermenéuticos de las señales en información del “Umwelt” al que estudiaremos más
adelante.

Según Kant, el esquema sirve tanto de medio de reconocimiento como de medio de

formación del objeto. No es una imagen, ni una noción que se emplea al objeto ya
conocido. El esquema – en palabras de Uexküll- sirve para reconocer como unidad de
igual especie gran multitud de apariencias aisladas, y sólo puede estar formado de
objetos de signos del espacio. “Pero como también reconocemos los objetos cuando son
percibidos con los más diferentes signos locales, sólo la análoga serie de movimiento,
que, como elemento característico, vuelve a presentarse siempre, puede llegar a ser el
medio de conocimiento. Este elemento característico es justamente la ‘melodía de
movimiento’, según la cual las más diversas sensaciones de contenido se unifican
formando un objeto.”164

Ahora estamos en condiciones de describir la fisiología subjetiva de los objetos. Puesto

que un objeto es un grupo de sensaciones ordenado con la ayuda de un esquema, se
comprende que dicha ordenación requiere de un tiempo de desarrollo, pues cada
esquema es una “melodía de movimiento” de la cual tiene que “sonar” –según la

161
La percepción incluye la interpretación de esas sensaciones, dándoles significado y organización
(Matlin, M. W., Foley, H. J., Op. Cit.. Pág. 554). La organización, interpretación, análisis e integración de
los estímulos, implica la actividad no sólo de nuestros órganos sensoriales, sino también de nuestro
cerebro (Feldman, R. Op. Cit.. Pág. 646).
162
Kant, I. Crítica de la Razón Pura. Op. Cit.. A 140. pág. 184.
163
Uexküll, Jakob von (1934) Op. Cit.. Pág. 123-124. La traducción de R.M. Tenreiro en la 2ª edición
interpreta el pasaje de Kant en la KrV, B181, Op. Cit.. Pág 185, traducido por Pedro Ribas.
“En relación con los fenómenos y con la mera forma de éstos, el esquematismo del entendimiento
constituye un arte oculto en lo profundo del alma humana. El verdadero funcionamiento de este arte
difícilmente dejará la naturaleza que lo conozcamos y difícilmente lo pondremos al descubierto.”
164
Uexküll, Jakob von (1934) Op. Cit.. Pág. 124.

65
analogía uexkülliana- al menos algunos compases secuenciados previamente a la
reunificación sensitiva de un objeto conocido.

Las diferencias temporales entre la aparición de las sensaciones y su transformación en

objetos fueron desarrolladas por Uexküll en experimentos con seres humanos. A un
paciente se le tapa un ojo y con el otro mira a través de una cámara obscura con un solo
agujero de pantalla, en el que secuencialmente se tapa y se destapa el agujero, mientras
se le muestra un cuadro policromado desconocido por el paciente. Según Uexküll
mientras contempla el cuadro en el instante en que se abre la pantalla y regulando la
velocidad, llega a un momento en que el paciente percibe con claridad los colores sin
tener reconocimiento de las formas. Inmediatamente después el paciente cierra los ojos
y trata de formar en su mente los objetos con las impresiones cromáticas percibidas, el
cual el paciente lo logra sin aparente dificultad. Después se le mostró el original, y el
paciente se da cuenta que no se asemeja apenas lo reconstruido mentalmente del objeto
real.

Es una verdadera lástima que Uexküll no dejara datos de las velocidades utilizadas en
las secuencias del obturador, ni el número de veces que repitió el experimento ni el
número de pacientes que se necesitó para conformar metodológicamente la explicación
científica. Aunque, de hecho es frecuente en la literatura de Uexküll la omisión de
dichos datos a los que los historiadores de la ciencia podríamos acceder para contrastar
si dichos experimentos fueron efectuados correctamente desde un punto de vista
metodológico.

Recurriendo a Kant, todos los objetos se encuentran ordenados dentro de una general
unidad. Dicha unidad es el espacio, y por tanto, es el esquema de todas las sensaciones
de movimiento. Los esquemas empíricos de los objetos son – según Uexküll- casos
aislados de esta general melodía de movimiento.

Pero Uexküll quiere conformar una compleja descripción de la experiencia

tridimensional de las formas en la naturaleza. Explica Uexküll que el ojo solo efectúa
movimientos en un solo plano, es decir de manera bidimensional. Entonces, ¿cómo
obtenemos la formación de la visión tridimensional?

Uexküll responde a ello según la descripción de la intervención de dos frentes de

melodías de movimiento. Por eso rehúsa de la descripción del monograma kantiano para
la concepción de esquema. La representación de dos frentes (las dos posibles según la
descripción del movimiento ocular) evoca la necesidad de una tercera sensación
mediada a través del movimiento hacia la profundidad. Dicha mediatez es descrita por
Uexküll a través del estudio de la perspectiva y que él la denomina semióticamente
como “signos del objeto”. Estos “signos del objeto” transmiten una “imagen” de la
unidad en el espacio, proporcionando la sensación de profundidad.

De esta manera kantiana, Uexküll describe la fisiología binocular o la visión

estereoscópica del ser humano165. Y en realidad los “signos del objeto” son las señales

165
A causa de la separación horizontal de los ojos, un mismo objeto se proyecta en cada retina con ligeras
diferencias horizontales y verticales denominadas disparidades retinianas. Las células binoculares de la
corteza visual utilizan la información aportada por estas disparidades para generar la percepción
estereoscópica. Esta información llega a la corteza visual a través de la vía genículo-cortical. En la
corteza visual, concretamente en las zonas interglobulares entre las capas II y III, a través del canal P-IB,

66
percibidas en la corteza visual y que se transducen, a través de los fotorreceptores,
como información procesada por las disparidades de la retina.

Pero ante todo, lo que trata Uexküll es la adquisición de un renovado interés por las
funciones del propio organismo, y en el que el idealismo kantiano es determinante por
su “alta significación” en su desarrollo epistemológico.

3.4. Planmäßigkeit y los procesos teleológicos

Para comprender el sentido y la importancia que ofrece Uexküll a la investigación

biológica del “plan” el cual desarrollaremos más adelante, hemos de saber sus
fundamentos. De hecho, Uexküll da referencias kantianas a su concepto de “plan”, pero
no lo presenta directamente de una idea de Kant. No obstante, sí que ofrece un
programa kantiano al desarrollo del mismo. Por ejemplo, el “plan” es descrito a través
de la característica de “finalidad” (Zweckmäßigkeit) temporal y de “direccionalidad”
(Planmäßigkeit) espacial. Dichas características han sido interpretadas como
deterministas cuando se ha tratado de establecer el método del plan, o como Uexküll
define “en conformidad a plan”, y de vitalista cuando el problema era de establecer el
diseño de dicha “conformidad a plan”. De hecho el trabajo biológico experimental de
Uexküll no forma parte de un programa vitalista, aunque en el pensamiento filosófico de
la biología sí reconoció su simpatía por el desarrollo de Hans Driesch en concreto y de
su sentido “teleo-mecanicista” de la “entelequia”. Pero tampoco fue anti-evolucionista,
pues aunque fuese profundamente contrario a las ideas darwinistas de ese momento,
sobretodo de una mecanicista y aleatoria selección natural, fue fiel defensor de las ideas
de Spemann, concretamente de la “inducción embrionaria” y de los “campos
morfogenéticos”. El desarrollo de sus estudios sobre la percepción intrínseca de los
animales de su entorno y el desarrollo de una teoría de la “biología subjetiva” encaja en
un constructivismo para el desarrollo de los “circuitos funcionales” que describen la
dinámica biosemiótica de la percepción del entorno. Del mismo modo, el desarrollo de
la “Umwelt” de acuerdo a un Bauplan efectivo, comprende tanto una gnoseología
kantiana basada en la Critica del Juicio (concretamente en la Crítica del Juicio
Teleológico) como los desarrollos de lo que, junto con Kant, denominó “scheme”. De
esta forma quiso abrir un campo de estudio científico de la anatomía y la fisiología
subjetiva que permitiera estudiar el porqué los seres vivos perciben el entorno de
acuerdo a la estructura de su órgano perceptivo y de su sensibilidad (bio-físico-
químico) Ante este estudio, Uexküll no sólo renunció epistemológicamente a un
reduccionismo, sino que entrevió lo que 30 años más tarde se denominaría la teoría de
sistemas abiertos. Ésta teoría la fundó Ludwig von Bertalanfy, y que, a su vez refundó
lo que sería el organicismo y la autoorganización de los sistemas vivos, como sistemas
abiertos.

hay células sensibles a las disparidades horizontales. Son células binoculares, con pequeños campos
receptivos y muy selectivos a la orientación. Se las supone encargadas del análisis de la forma de los
objetos.
En el lóbulo occipital es donde se encuentra el area visual primaria V1. A partir de esta área la
información visual progresa hacia otras áreas superiores, tales como V2, V3, MT y MST. En todas estas
áreas hay células sensibles a la disparidad (producida por la fijación en un punto), y por lo tanto
involucradas en la visión estereoscópica. Santos, A. “El ojo y la visión”. ETSIT. Univ. Politécnica
Madrid.

67
Dicho organicismo tiene en Uexküll su fundamento en Kant en la Crítica del Juicio166,
concretamente en la Crítica del Juicio Teleológico donde vamos a analizar el hecho de
que un ser natural autoorganizado tiene como causa final (nexus finalis) su propia
manifestación:

“Así como en un producto semejante de la naturaleza, cada parte existe

sólo mediante las demás, de igual modo es pensada como existente
sólo en consideración de las demás y del todo, es decir, como
instrumento (órgano); pero eso no basta (...) sino que ha de ser
presentada además como un órgano productor de otras partes (por
consiguiente, cada una a su vez de las demás), tal como no puede serlo
ningún instrumento del arte, sino sólo de la naturaleza, la cual
proporciona toda la materia para instrumentos (...) y sólo entonces y
por eso puede semejante producto, como ser organizado y
organizándose a sí mismo, ser llamado un fin en la naturaleza.”
KdU, § 65, pág. 345

La organización de un ser vivo se realizará - según Uexküll – bajo lo que denominará

“la conformidad a plan”, es decir una determinada disposición de las diferentes partes
de un organismo que hacen de él una unidad167. Este plan, o Bauplan, es determinante
pues, a través de su conformidad, se eslabonan las diferentes funciones para procurar al
total unitario su función de conjunto.

Esta concepción de “conformidad a plan” será el fundamento de la explicación

científica que conformaría la “Teoría Biológica” de Uexküll. Teoría que en su
epistemología ofrecerá serios problemas al haberse confundido dicha conformidad con
una interpretación inmaterial de las fuerzas vivas. De esta manera llegó a caer en el
vitalismo metafísico cuya encerrona gnoseológica no fundamentó nuevos conceptos en
biología, mientras que la teoría de la evolución por la selección natural ofrecía
desarrollos de nuevas investigaciones que forjaron los nuevos caminos para una
biología actual.

Personalmente pienso que es un error histórico haber confundido la “conformidad a

plan” con un principio metafísico, al igual que la entelequia de Driesch entendida desde
la caricatura y el desprecio. La razón que lleva a rescatar en nuestro trabajo la
“conformidad a plan” reside en la visión biosemiótica de la necesidad de significaciones
de las actividades biológicas tanto a nivel bioquímico como a nivel celular, hasta el
etológico y el ecológico. Una nueva reformulación del paradigma de Uexküll es posible
si entendemos la advertencia que nos da en la introducción a las “Meditaciones
Biológicas”:

“1º Encomendar a un químico en lugar a un historiador del Arte el juicio sobre un

cuadro; 2º Confiar a un físico en lugar de un músico la crítica de una sinfonía; 3º
Conceder a un mecánico en lugar de a un biólogo el derecho de dar su conformidad a la

166
Kant, I. (1790) Kritik der Urteilskraft, Berlin und Libau, bey Lagarde und Friederich. LVIII und 477
Seiten. (1 edición). Ejemplar en alemán trabajado: Publisher: Leipzig F. Meiner (1922) Ejemplar en
castellano: Crítica del Juicio. Espasa Calpe, Col. Austral. (1995), 6ª edición. Traducción: Manuel Garcia
Morente.
167
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Espasa-Calpe. Col.
Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pág.11.

68
realidad de los actos de los seres vivos, en tanto que éstos responden a la ley de la
conservación de la energía.”168

Cada uno ha de establecer un juicio en función de su directriz profesional, por lo tanto

sus juicios confunden sus conclusiones con los criterios en el que está infundado el
objeto de estudio en sí.

Se sigue actualmente en este entrecruzamiento y se seguirá ejerciendo mientras no se

establezca una comprensión transdisciplinar como he señalado anteriormente donde el
objeto de estudio en cuestión es un sistema complejo que debe de ser estudiado dentro
de un método que fundamente su investigación como pensamiento complejo169.

3.4.1. La teleología kantiana en la naturaleza

En la segunda parte de la Crítica del Juicio, Kant establece la Crítica del Juicio
Teleológico, basada en las ideas aristotélicas de teleología o de finalidad de un acto.
Pero vamos a centrarnos en los conceptos kantianos que influyeron en Jakob von
Uexküll:

1. Los organismos como fines de la naturaleza, que van desde la sección § 65 a la §

68, pertenecientes a la Analítica del Juicio teleológico.
2. La particularidad del entendimiento humano para la comprensión de un sistema
de fines en la naturaleza, que van desde la sección § 70 a la § 78, pertenecientes
a la Dialéctica del Juicio teleológico.
3. De la pertinencia de la teleología en las ciencias de la naturaleza y la
subordinación del mecanicismo a los principios teleológicos; que van desde la
sección § 79 a la § 82, pertenecientes a la Metodología del Juicio teleológico.

3.4.1.1. Los organismos como fines de la naturaleza

En estas secciones de la Analítica del Juicio teleonómico, se describen las orientaciones

constitutivas de lo que podríamos llamar una introducción a una “ontología
organicista”. Dicha perspectiva proporcionaría a Uexküll la condición de posibilidad de
establecer un conato entre la “Zweckmäßigkeit kantiana” y la “Zweckmäßigkeit
uexkülliana”. Este conato en Kant se desarrolla en la idea de “Naturzweck” o fin en la
naturaleza. Dicho fin o propósito (purpose) son en sí los organismos, Organisierte
Wesen, tal como hemos visto en el parágrafo arriba (KdU, § 65, pág. 345): El producto
como ser organizado y como ser en autoorganización, es en sí un “Naturzweck”.

En “Ideas para una concepción biológica del mundo”, Uexküll se preocupa del
problema que el dualismo cartesiano ha infundido en pro de un mecanicismo de la
biología. Uexküll admite que existan dos clases de organismos (máquinas y seres vivos)
que realizan sus funciones físico-químicamente. Empero, las dificultades que tiene la
razón respecto el problema de la vida reside concretamente en la producción de la
estructura. De hecho dice que “la estructura de los seres vivos está constituida y se ha
originado de tal modo como si la vida normal hubiera sido el fin del origen de la

168
Uexküll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit. Pág 13.
169
Es interesante reflexionar sobre el primer capítulo de la obre de Edgar Morin “Introducción al
Pensamiento Complejo” que reflexiona sobre la inteligencia ciega, y que más adelante me centraré para
reflexionar sobre la pertinencia del rescate del paradigma Uexkülliano.

69
estructura, y se está autorizado por ello para hablar también de la estructura del ser vivo
como conforme a fin.”170

La naturalización del fin y de la finalidad es la particularidad ontológica que permite

abrazar a los organismos vivos en un estado ontológico (Organisierte Wesen),
engendrándose a sí mismo como especie, como individuo, y como principio recíproco
de conservación individuo-especie (KdU, § 64, págs. 341-342). Por eso debe de estar en
una relación causal que Kant siente denominada como impropia, y busca su nominación
justa171.

Kant pondrá en su análisis una exigencia holística:

“...que las partes (según su existencia y su forma) sólo sean posibles

mediante su relación el todo, pues la cosa misma es un fin; por
consiguiente está comprendida bajo un concepto o una idea que debe
de determinar a priori todo lo que en ella debe de estar encerrado”
KdU, § 65, pág. 344

Para Uexküll, la unidad es fundamento de la organización de los seres vivos:

“Organización significa una unidad en la que las distintas partes se combinan en un todo
a través de la agencia de una actividad común.”172

Uexküll recurre de analogías materiales que parten de componentes y su relación con el

todo para ofrecer una explicación de un ser orgánico fuera de las teorías causísticas de
la física:

“Cuando el carpintero ha cortado la madera en varales y en clavijas, y cuando el

martillo coloca las clavijas en los agujeros perforados en los varales, todo esto están en
una sucesión de causalidad. Sin embargo, la estructura emergente de este proceso, la
escalera, no puede ser interpretada por la causalidad, sino que sólo puede entenderse
desde el conocimiento de la disposición de los diseñados peldaños con relación a los
tablones, y de todas las partes con el todo.”173

Aquí Uexküll no sólo ofrece el carácter holístico que desea inferir a los organismos,
también ofrece un concepto nuevo: la escalera como “portador de significación” que es
emergente174, y que está en un plan de construcción espacial. De hecho este ejemplo lo
compleja más cuando hablemos de lo que comprende ser un “portador de significación”.
170
Uexküll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pág. 105.
171
El principio de causación es para Kant considerado como el fundamento de la posibilidad de
experiencia en la KrV, del que cuelga todas las explicaciones físicas de las leyes mecanicistas. És de
hecho un principio de conocimiento (Erkenntnisgrund) KrV, B 232, Segunda Analogía, Págs. 232-235.
Pero Kant no lo excluye de los fenómenos biológicos, y será en la epigénesis donde se apoyará en ella
para considerar a la naturaleza como productora de suyo, y no sólo como desarrolladora (KdU, § 81, pág.
410).
172
Uexküll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. (Transl. by D. L. MacKinnon. International Library of
Psychology, Philosophy and Scientific Method.) London: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. xvi+362.
pág. 17.
173
Ibid. Pág. 103.
174
Emergencia de un sistema: este concepto es el que relaciona el todo con las partes. Se llama
complejidad emergente cuando el comportamiento colectivo de un conjunto de elementos da como
resultado de sus interacciones un sistema complejo.

70
De hecho la escalera se convierte en una valla, cuando afianzamos uno de los largos
varales sobre el suelo175.

“Es sólo el conocimiento de las reglas de actividad correspondientes a su ‘función’ la

que organiza las partes en el todo. Si no sabemos la función, que establece las relaciones
fijas, no podemos conocer el diseño, y no reconocemos la importancia de la aplicación.
En consecuencia, en lugar de las expresadas por un plan de aplicación, podemos hablar
de su ‘funcionalidad’.”176

Por eso, volviendo a Kant, “cada parte existe sólo mediante las demás, de igual modo es
pensada como existente sólo en consideración de las demás y del todo, es decir, como
instrumento (órgano)”. En Uexküll ha de existir una correlación de las funciones de un
órgano en el marco de un todo (si es una función subsidiaria, o una parte de la función o
toda la función)177 Esto es decisivo para saber si hay una adecuación gradual (por
etapas) de una función con otra, en el marco de una desarrollo ontogenético (en fases de
organogénesis), o si la adaptación es dinámica en un desarrollo filogenético y por lo
tanto en toda una especie. También Uexküll entenderá lo que más tarde estudiaremos
como “círculo funcional” (Funktionkreis) como un todo, tanto en su “scheme” more
kantiano, como en su “funcionalidad”.

El problema de la diferenciación entre el ser vivo y un ser inanimado reside en la

autoorganización.

“Un ser organizado, pues, no es sólo una máquina, pues ésta no tiene
más que una fuerza motriz, sino que posee en sí una fuerza formadora, y
tal, por cierto, que la comunica a las materias que no la tienen (las
organiza), fuerza formadora, pues, que se propaga y que no puede ser
explicada por la sola facultad del movimiento (el mecanismo)”
KdU, § 65, pág. 346

Según Uexküll:

“Es importante tener algún tipo de imagen de esta organización, que, aunque sólo sea
aproximada, será suficiente para los requisitos principales. Es característico de la
organización de los animales en su conjunto, que se componga de todas las unidades
funcionales que llamamos órganos. Estos se dividen en órganos subsidiarios, en los que
delegar el ejercicio de funciones de una parte, si bien es en conjunto que realizan la
función del conjunto.” 178

Ahora bien:

“No puede negarse, ciertamente, que los seres orgánicos constituyen una de tales
máquinas incomprensibles para nosotros”179

O como dice Kant:

175
Uexküll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit. Pág 21.
176
Uexküll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit. Pág. 106.
177
Ibid. Pág. 115.
178
Ibid. Pág. 138.
179
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 18.

71
 “... la organización de la naturaleza no tiene, pues, nada de analógico con
ninguna de las causalidades que conocemos”
KdU, § 65, pág. 347

Pero prosigue Uexküll:

“Pero lo que podemos comprender en ellos es el funcionamiento en un momento dado;

de momento en momento puede cambiar la máquina, pero cada momento está completa,
y el engranaje de un completo rodaje puede ser revelado a nuestra inteligencia”180

Kant por su parte reflexiona sobre la conveniencia de un juicio teleonómico para una
causa eficiente en el desarrollo y disposición espacial de los órganos de un animal:

“Puede ser, por ejemplo, que en un cuerpo animal algunas partes puedan
ser concebidas como concreciones según leyes puramente mecánicas
(pieles, huesos, pelos). Sin embargo, la causa que produce la materia
conveniente para ellas, la modifica, la forma y la deposita en sus sitios
convenientes, debe siempre de ser juzgada teleológicamente, de modo
que todo en él debe de ser considerado como organizado, y todo en
cierta relación con la cosa misma, es, a su vez, órgano.”
KdU, § 66, pág. 350

Esto Uexküll determinará una diferencia importante con relación a si dicha organización
es espacial, o si las variaciones que sufre el organismo es un factor temporal. Si las
modificaciones son dadas en la intuición espacial revela, entonces, la “conformidad a
plan”. Si dicho factor se da de momento a momento será entonces una “tendencia hacia
el fin”. Aunque como veremos más tarde, Uexküll discrepa de ofrecer una causística al
desarrollo de los organismos, por ser una ley mecánica aprobada por el darwinismo. Así
como también las tendencias a teleológicas objetivas. Uexküll mantendrá un concepto
inmanentista de la “entelequia” de Driesch.

En el desarrollo de la “entelequia” en Uexküll, hay una clara asociación con el vitalismo

que ofreció su maestro Karl Ernst von Baer y su colega Hans Driesch. Dicha
“entelequia” no es una fuerza vital metafísica, sino “la capacidad ‘de llevar un fin en
sí’”181.

Dice Uexküll:

“La entelequia posee sus propias leyes, que no son una causalidad, sino que tienen que
ser designadas como conformidad a la ley de un sistema, porque sólo se pueden
expresar según la relación de la parte con el todo. Aunque múltiple, no existe en el
espacio. No posee, por ello una diversidad extensiva, sino sólo intensiva.”182

Por lo tanto, como vemos, la entelequia es una propiedad emergente y holística. Posee
un plano de significación en una gnoseología que, actualmente podríamos llamarla
“compleja” en el sentido que Edgar Morin comprende la emergencia significativa de

180
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 18.
181
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 28.
182
Uexküll, Jakob von. (1934) Op. Cit. Pág 30. (el subrayado es mío)

72
una experiencia biológica183. La diferencia entre Driesch y Uexküll es que mientras que
Driesch la introduce en su obra “Fisiología del Organismo”184 como una prueba del
desarrollo dinámico de los seres vivos, y por lo tanto resulta ser una explicación a las
experiencias “equifinalistas” (como lo denominaria Bertalanffy185) de los organismos,
Uexküll no la introduce en su biología teórica, al ser una prueba inmaterial que no
ofrece ni una explicación fisiológica ni tampoco fenomenológica:

“Puede uno declararse de acuerdo con Driesch en el detalle; la cuestión principal me

parece siempre la de si, en general, se debe o no introducir un factor inmaterial en las
ciencias naturales. Lo más seguro, en todo caso, es evitarlo lo más posible.”186

Lo que realmente pretende Uexküll es ligar en su investigación experimental la

“finalidad estática” para evitar de este modo el factor natural inmaterial. Dicho de otro
modo, la “entelequia” es un epifenómeno que no ofrece una explicación material al
desarrollo de los organismos, aunque la apruebe como un status ontológico holístico del
organismo en tanto que una complejidad emergente que explica lo que sería el “anima
vital”. Con su aprobación se podría entender a Uexküll como vitalista filosóficamente
hablando; pero como biólogo, no proporciona explicación al desarrollo de los seres
vivos, a diferencia de la “finalidad estática” kantiana. Finalidad que es fundamento
funcional de la “conformidad al plan” que, aunque ontológicamente emergente, ofrece
explicaciones funcionales de los organismos.

“Si nos ocupamos de finalidad estática, tenemos que partir de formas definitivas y de
sus funciones, pues el funcionamiento conforme a plan de definitivas estructuras con su
propio dominio. El trabajo conforme a plan de un animal tenemos que comprenderlo
por la acción concurrente de las partes.”187

Como vemos, para Uexküll la “entelequia” tiene un sentido estructural, más que causal,
o como afirma Carlos Blanco188, una “causalidad estructural”, que recoge la ontología
de la “entelequia” aristotélica desde una gnoseología causal kantiana, basada en lo que
denomina Kant un “juicio reflexionante”. Ernst Cassirer, gran amigo y también
neokantiano describe:

“Uexküll hace constar del modo más enérgico que la investigación del
mundo circundante (Umwelt), que trata de introducir en biología como
un método sustantivo, no es una investigación causal, sino una
investigación puramente estructural. Esto hace que el problema del fin
asuma en él distinta forma que en Driesch. En efecto, para él no es
necesario que entren en acción estas o las otras fuerzas propias dirigidas
a un fin, sino que le basta con demostrar que en el mundo de la vida
presenta, en su conjunto y en detalle, una trama teleológica firme. En

183
Morin, E. (1977) La Methode I. La nature de la Nature. Editions du Seuil. Edición en castellano: El
Método. La naturaleza de la Naturaleza. Ediciones Cátedra. Madrid, 1999. Págs. 128 y ss.
184
Driesch H. 1908. The science and philosophy of organism. London: AC Black
185
Bertalanffy, L. v. (1968) General Systems Theory. Fundations, Development, Applications. George
Braziller, N.Y. Edición en castellano: Teoría General de los Sistemas. Fondo de Cultura Económica.
México 1976. Pág. 40, 146 y ss.
186
Uexküll, Jakob von. (1934) Op. Cit. Pág 30. (el subrayado es mío)
187
Uexküll, Jakob von. (1934) Op. Cit. Pág 30. (el subrayado es mío)
188
Blanco, C., Biología Kantiana y Enfoque Biosemiótico. A Parte Rei, Revista de Filosofía, 45, mayo
2006

73
 este sentido, Uexküll prefiere hablar de “conformidad a un plan” mejor
que “conformidad a un fin.”189

Uexküll abogó por un modelo teleológico que concuerda más con las ideas evolutivas
de Karl Ernst von Baer que las de Driesch biológicamente hablando. Baer afirmaba que
todos los seres vivos tienden a un fin, apoyándose en el hecho que el organismo adulto
no es una figura aislada de su entorno, como lo puede ser un cristal, sino que posee una
multiplicidad de relaciones con su entorno en todos los sentidos. Es más “llenar
plenamente el puesto que en el mundo corresponde al animal es el fin de toda la
morfogénesis”190 y por lo tanto “la adaptación es el fin viviente que aspira, toda la
producción de organismos o morfogénesis”191

O como dice Kant:

“...ha de ser presentada además como un órgano productor de otras

partes (por consiguiente, cada una a su vez de las demás), tal como no
puede serlo ningún instrumento del arte, sino sólo de la naturaleza, la
cual proporciona toda la materia para instrumentos (...) y sólo entonces
y por eso puede semejante producto, como ser organizado y
organizándose a sí mismo, ser llamado un fin en la naturaleza.”
KdU, § 65, pág. 345

3.4.1.2. La particularidad del entendimiento humano para la comprensión de un

sistema de fines en la naturaleza

Comencemos haciendo eco a la propuesta hecha por Kant en el § 65 en la que comenta:

“Para considerar que una cosa es posible sólo como fin, es decir, tener
que buscar la causalidad de su origen, no en el mecanismo de la
naturaleza, sino en una causa cuya facultad de efectuar se determina por
conceptos; para ello se exige que su forma sea posible, no según meras
leyes de la naturaleza (Naturgesetzen), es decir, las que podemos
conocer solamente por el entendimiento aplicado a objetos del sentido,
sino que su conocimiento empírico mismo, según su causa y efecto,
presuponga conceptos de la razón.”
KdU, § 65, pág. 345

Vemos que hay una enlace entre las leyes de la naturaleza y el entendimiento sensible
de las formas que no son suficientes para comprender la “formalidad” de la
Zweckmäßigkeit. Son necesarios también los razonamientos de los conocimientos
empíricos. Es como si algo existente en la naturaleza, su dinamij ontológica, fuese
descrita por una concepción gnoseológica. Cuando digo “formalidad de la

189
Cassirer, E., (1957) Das Erkenntnisproblem in der Philosophie und Wissenschaft der neueren Zeit. Vol
IV. Berlin, Verlag Cassirer. Traducción en Castellano: El problema del conocimiento en la filosofía y en
la ciencia modernas. Vol 4, Fondo de Cultura Económica, México 1993, pág. 245.
190
Uexküll, Jakob von, (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrüder Paetel,
130. Edición en castellano: Cartas biológicas a una Dama. Traducción de Manuel G. Morente. Revista de
Occidente, Madrid 1945 (2ª ed.). Pá.g. 93
191
Uexküll, Jakob von, (1945) Cartas biológicas a una Dama. Op.Cit. Págs 93-94.

74
Zweckmäßigkeit” hago referencia a un problema ontológico que no resuelve en biología
nada si no ofrece una relación “funcional”. Es por eso que biología ontológica de
Driesch no pudo salvarse de la arrolladora funcionalidad de la selección natural
darwiniana.

En el caso de Uexküll tampoco. El hecho que fuese antidarwinista fue motivo del olvido
de su memoria hasta que Tomas Sebeok lo rescató, como veremos más adelante. No
aceptó jamás la ceguera selectiva darwiniana, debido a la fidelidad neokantiana que
perduró siempre gracias a la influencia de Baer en sus investigaciones y en sus
explicaciones científicas.

Para entender mejor la propuesta de la “finalidad estática” y ver su anclaje gnoseológico

Kant-Baer hay que partir de la actividad concurrente de los órganos, de sus formas
definitivas y de sus funciones. La actividad de los órganos en Uexküll es homeomórfico
a las líneas kantianas de la autoorganización como fin del órgano productor que hemos
señalado anteriormente (KdU, § 65, pág. 345) “Llamamos órgano a cada trozo del
cuerpo del animal que realiza un trabajo coherente en sí mismo”192. Ahora bien, dicho
“trabajo coherente” es de tipo funcional, y permite la “coordinación” de funciones, por
lo que la “conformidad a plan” está ligada a la coherencia funcional también. Por lo
tanto, como veremos más adelante en la constitución del “círculo funcional” la
“coordinación biológica” será “la fuerza que actúa en el mundo viviente y produce esa
universal adaptación de los seres vivos”193 Coordinación que se produce entre los
órganos que provoca la acción de conjunto.

Dicha idea de coordinación, de coherencia de la “conformidad a plan” es como dice

Kant un “predicado objetivo”, y como tal “no puede servir más que de principio
regulativo para la indagación” (KdU, § 77, pág. 384) Por eso, las leyes de la naturaleza
(Naturgesetzen) y los fines de la naturaleza (Naturzwecke) están en estadios
gnoseológicos diferentes. Mientras que las leyes de la naturaleza son llevadas por un
entendimiento aplicado a objetos del sentido, los fines de la naturaleza son principio de
razón a través del conocimiento empírico. En otras palabras mientras que las leyes de la
naturaleza (Naturgesetzen) son entendidas como “juicios determinantes”
(Bestimmende), los fines de la naturaleza (Naturzwecke) únicamente pueden ser
concebidos como “juicios reflexionantes” (Reflektirende).

Por lo tanto los juicios reflexionantes son producto del entendimiento humano respecto
a los estudios experimentales. Por ello, la explicación científica no puede basarse sólo
por los juicios reflexionantes, sino que deben de falsarse para obtener una teoría
científica. Es necesario entonces un contrapunto determinante, es decir, constituyente
del objeto estudiado a partir de conceptos o categorías. Por sí mismo un juicio
reflexionante no puede unificar la multiplicidad de los datos sensibles, no somete lo
particular a lo general194, pero sin ellos tampoco podríamos identificar ni lo particular ni
acceder a otros niveles de generalidad para poder conformar paulatinamente un sistema

192
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 30.
193
Uexküll, Jakob von, (1945) Cartas biológicas a una Dama. Op.Cit. Pág. 79.
194
Guerra Tejada, R., Heurística, Verdad y Ontología. En: Ambrosio Velasco Gómez (coord..) El
concepto de heurística en las ciencias y las Humanidades. Colección: Aprender a Aprender. Siglo
Veintiuno Editores. México 2000.Pág. 126.

75
de conocimiento195. Entonces, los juicios reflexionantes son necesarios (aunque no
suficientes) para la explicación científica puesto que permite mostrar la relación del
objeto con el sujeto cognoscente, pues conforma un puente para unir la sistematicidad
con la adecuación empírica196.

Mientras, los juicios determinantes subsumen lo particular a lo universal. O como dice

Kant en el inicio de la Dialéctica del Juicio Teleológico:

“El juicio determinante no tiene por sí mismo principios que funden los
conceptos de los objetos. No es autónomo porque no hace más que
subsumir bajo leyes o conceptos dados como principios. He aquí
precisamente por qué no está expuesto al peligro de hallar una antinomia
en sí mismo y una contradicción en sus principios. Nosotros hemos
visto, en efecto, que el juicio trascendental, que contiene las condiciones
de toda subsunción bajo categorías, no es por sí mismo legislativo; se
limita a indicar las condiciones de la intuición sensible, que permiten dar
una realidad (una aplicación) a un concepto dado, como ley del
entendimiento, y en esto no puede jamás caer en desacuerdo consigo
mismo (al menos en cuanto a sus principios).”
KdU, § 69, pág. 359

Como no es legislativo, tampoco es suficiente para la creación de teorías científicas.

Pero es igualmente necesario como un juicio reflexionante en tanto que al serle dada la
ley a priori subordina lo particular, a lo general. Por lo tanto ambos juicios son
condición de posibilidad para una gnoseología que permite la biología concebir un
aspecto que Timothy Lenoir denomina: “teleo-mecanismo”.

Dicho concepto está determinado por la incorporación de la antinomia expuesta en la

dialéctica teleonómica:

“La primera máxima del Juicio es esta tesis: toda producción de las
cosas materiales y de sus formas debe juzgarse posible conforme a leyes
puramente mecánicas.
La segunda máxima es la antítesis: algunas producciones de la
naturaleza material no se pueden juzgar posibles conforme a las leyes
puramente mecánicas (el juicio que formamos exige otra ley de la
causalidad, a saber, la de las causas finales).
Si se convirtiesen estos principios reguladores de la investigación de la
naturaleza en principios constitutivos de la posibilidad de las cosas
mismas, deberían enunciarse así:
Tesis: Toda producción de cosas materiales es posible conforme a leyes
mecánicas.
Antítesis: Ciertas producciones naturales no son posibles conforme a
leyes puramente mecánicas.”
KdU, § 70, pág. 361

195
Miró Quesada, F., Objetivismo y subjetivismo en la filosofía de los valores. Dianoia. Revista de
Filosofía. Universidad Nacional Autónoma de México: Centro de Estudios Filosóficos. Año 1994. Nº 40.
Pág. 87.
196
Ibid. Pág 89.

76
La convivencia sin contradicción de ambas consideraciones entorno a los dos juicios,
los determinantes – respecto a la primera máxima y la tesis – y los reflexivos – respecto
a la segunda máxima y la antítesis –, permite conciliar investigaciones en biología que
admitan que existan explicaciones mecanicistas que en su profundidad pueda establecer
causas finales no explicativas reduciblemente bajo esas pautas mecanicistas con las que
se inició la investigación.

“...yo debo siempre reflexionar sobre estas cosas según el principio del
puro mecanismo de la naturaleza, y por consiguiente, estudiar este
mecanismo tan profundamente como sea posible, pues que si de él no se
hace el principio de sus investigaciones, no puede haber verdadero
conocimiento de la naturaleza. Esto no impide emplear la segunda
máxima, cuando la ocasión se presente, es decir, buscar por algunas
formas de la naturaleza (y con ocasión de estas formas, en toda la
naturaleza) un principio de reflexión enteramente diferente de la
explicación por el mecanismo de la misma, a saber, el principio de las
causas finales. En efecto, esta última máxima no obliga a la reflexión a
abandonar la primera: se le ordena, por el contrario, perseguirla tan lejos
como se pueda. No se quiere aun decir con esto que estas formas no
serían posibles por el mecanismo de la naturaleza. Se afirma solamente
que la razón humana, limitándose a este principio, podrá muy bien
adquirir otros conocimientos de las leyes físicas, pero no llegará jamás a
formarse la menor idea de lo que constituye específicamente un fin de la
naturaleza...”
KdU, § 70, pág. 362-363

Ahora bien, he recortado el parágrafo de Kant por conveniencia a lo que se debe de

ofrecer en una explicación científica del conocimiento biológico según el método
kantiano, al que Uexküll se inclina, siguiendo los mismos pasos que Baer.

Empero, existe un paso más allá que describe Kant que nos lleva a la condición de
posibilidad de establecer un desarrollo explicativo que lleva a los límites de la razón:

“...y se deja a un lado la cuestión de saber si el principio interior, para

nosotros desconocido, de la naturaleza, el mecanismo físico y la
finalidad, no pueden concertarse de manera que no formen más que uno.
Solamente nuestra razón es incapaz de producir por sí misma este
acuerdo; y por consiguiente, el juicio se ve obligado, como juicio
reflexivo (por medio de un principio subjetivo), y no como juicio
determinante (conforme a un principio de la posibilidad de las cosas en
sí), a concebir, para explicar la posibilidad de ciertas formas de la
naturaleza, otro principio que el del mecanismo de la naturaleza.”
KdU, § 70, pág. 363

El paso unificador de ambas posturas para Kant está más allá de los límites de la razón
que comprende ambos juicios.

Es por eso que quiero demostrar que Jakob von Uexküll no apela a una explicación,
tanto de la morfogénesis, como de la fisiología de los organismos marinos a “factores
inmateriales”, sino que comprende los factores mecánicos de la fisiología, sobretodo en

77
las explicaciones sobre el sistema nervioso en cnidarios (medusas, actinias o anémonas)
o en braquiuros (cangrejos de mar, majoideos) y así describir las características de los
circuitos nerviosos. Incluso la descripción de los estímulos nerviosos vienen explicados
por factores físico-químicos. Para él esto es evidente197.

El verdadero problema reside cuando los animales deben de recibir como estímulo las
formas de los objetos que los rodean. La explicación científica de la percepción de las
formas en los organismos será el punto clave del desarrollo de su “biología subjetiva”
tanto en el desarrollo de sus primeras obras (Umwelt und Innenwelt der Tiere) como en
las “Meditaciones biológicas” (Bedeutungslehre) donde, en su introducción, apela a un
juicio reflexionante en biología, en tanto que un juicio determinante en arte no tiene
sentido:

“Un químico, en efecto, puede profundizar en el análisis de los colores, pero nada tiene
que hacer con el cuadro”198

Y arremete contra el citólogo Max Hartmann por los reproches que le hizo, diciéndole
que padece de “acromatopsia” significativa para la biología.

“Tan sólo quien investiga la regularización de los progresos de la vida con arreglo a un
plan y determina su variable significación es un biólogo”199

Esta frase es el fundamento diferenciador que Uexküll propone para una biología que
vaya más allá del abuso de la “navaja de Ockham” que limita la heurística en la
biología. Si el argumento de la “navaja de Ockham” reside en que “la pluralidad no se
debe de postular sin necesidad”200, entonces Uexküll debe rendir cuentas de la
necesidad de la “conformidad a plan” para explicar el funcionalismo que construyó con
el descubrimiento del “Umwelt” como tesis holística y del “círculo funcional” como
circuito “teleo-mecánico” que permite descubrir la “pluralidad” de percepciones del
medio circundante (Merkwelt) de cada ser vivo que se encontrara en el mismo entorno
objetivo (Umgebung).

De este modo iniciaría un propósito que quedó en letargo hasta que lo recogió Thomas
Sebeok: El de ofrecer una “teoría de la significación” a los estudios biológicos.
Significación que no puede ser abolida por la “navaja de Ockham” debido a que la
propuesta del desarrollo de los seres vivos entre “la conformidad a plan” y la “selección
natural” no están en igualdad de condiciones. Mientras que las condiciones de la
“selección natural” exige una evolución ciega basada en el azar y la necesidad en la
adaptación al entorno, en la “conformidad a plan” exige una adecuación o un encaje
progresivo a los equilibrios inestables entre el medio circundante y el mundo interno del
organismo, en el que la “coordinación” de las relaciones de cada círculo funcional con
su mundo perceptible es el factor de desarrollo y de morfogénesis.

Uexküll es plenamente consciente que su propuesta contradice el principio de

parsimonia que tanto ha facilitado la investigación mecanicista. “Pero esquivar los

197
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 32.
198
Uexküll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit. Pág.12.
199
Ibid. Pág. 12.
200
“Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem”

78
problemas no quiere decir resolverlos”201 Y plantear el problema de la significación no
es generar algo donde no debe de haber nada. Para Uexküll no es reducible la
significación a procesos físico-químicos, sino que es un problema holístico que debe ser
resuelto sin miedo a recurrir a un “deus ex machina” por el hecho de que exista una
necesidad de una “Zweckmäßigkeit” en la explicación biológica de la autoorganización.

No podemos fiarnos siempre del “barbero” que utiliza dicha navaja de Ockham si a
parte de estar mal afilada, a su vez rasura tanto que levanta la piel y, en vez de hacer un
bien, daña la explicación científica. Uexküll se queja de que los mecanicistas aseveran
que tan solo es suficiente para la biología de desarrollo la primera máxima de la
Dialéctica del Juicio Teleológico y, por lo tanto, solamente asumen la “tesis kantiana”
(Toda producción de cosas materiales es posible conforme a leyes mecánicas) De esta
forma pretenden esquivar el problema de la segunda máxima y de la antítesis (Ciertas
producciones naturales no son posibles conforme a leyes puramente mecánicas)202. De
este modo pretende economizar el pensamiento, según la versión del “navajero” que,
pasando por ser un diestro en el rasurado, han dado navajazos a un “vitalismo
materialista”. Dicho “vitalismo materialista” es un legado que proviene de las ideas de
Blumenbach, Kant y von Baer como defiende Timothy Lenoir203, habiéndose acusado y
degradado de “supra-naturalismo metafísico”, dándole de esta manera muerte científica.
Uexküll en realidad de lo que habla es de factores “supra-mecánicos”204 cuando se hace
la pregunta por la vida (¿qué es la vida?) – dejándolo claro que no pretende abarcarlo en
su “Teoría de la Vida” 205 (Die Lebenslehre) – entrando entonces en un espacio
metacientífico, donde “por fin se encuentren las ciencias naturales y la filosofía”206:

“Si en el día de hoy tres naturalistas caminaran juntos al aire libre, podría ocurrir que
uno de ellos fuera un aristotélico; el segundo un platónico, y el tercero un kantiano.
‘Vivir es llevar un fin en sí mismo’, dirá el aristotélico. El discípulo de Platón dejará
resbalar serenamente su mirada por las cimas de las lejanas montañas y responderá: ‘Sí,
un fin no temporal.’ Y el discípulo de Kant asentirá silenciosamente.”207

3.4.1.3. De la pertinencia de la teleología en las ciencias de la naturaleza y la

subordinación del mecanicismo a los principios teleológicos

201
Ibid. Pág. 13.
202
“Los factores materiales no son suficientes para explicar la vida; este es el rasgo de la biología
experimental.” Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág
34. De esta manera Uexküll se une a la antítesis kantiana para el desarrollo metacientífico de la vida.
203
Lenoir, T., (1980) Kant, Blumenbach, and Vital Materialism in German Biology, Isis 71: 77-108.
Lenoir, T., (1988) Kant, Von Baer, and Causal-Historical Thinking in Biology, Poetics Today, Vol. 9,
No. 1. Págs. 103-115.
204
La idea de “supra-mecanismo” (übermaschinelle) proviene de la idea de que los organismos producen
mecanismos y, si éstos son mecanismos orgánicos, sólo pueden surgir de los propios organismos.
Uexküll, Jakob v. (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: Verlag von Julius Springer. Pág 12.
Es justamente una idea complementaria a la de “omnis cellula e cellula”; principio popularizado por
Rudolph Virchow en la forma de un aforismo creado por François-Vincent Raspail.
205
En este trabajo estamos viendo que el término “Biología” para Uexküll es interpretado erróneamente si
entendemos por ella el estudio o doctrina de la vida, cuando lo que propone es la investigación de los
tipos de estructura del ser vivo, sus orígenes y sus funciones. (Uexküll J. von (1930). Die Lebenslehre.
Traducción al castellano: “Teoría de la Vida”, Pág. 11.)
206
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 34.
207
Ibid. Pág. 34.

79
En este caso Kant habla de la “Metodología del Juicio Teleológico” para saber cual será
el lugar que le corresponde a la teleología si en la ciencia natural o en la teológica.
Según Kant:

“Señalar los fines de la naturaleza en sus productos, en cuanto

constituyen un sistema según conceptos teleológicos, pertenece
propiamente sólo a la descripción de la naturaleza, arreglada según un
hilo conductor particular, en el cual la razón (...) no da conclusión alguna
sobre el origen y la posibilidad interior de esas formas; de eso empero,
es de lo que se trata propiamente en la ciencia de la naturaleza.”
KdU, § 79, pág. 400

En el estudio de la fisiología de los animales marinos que realizó Uexküll en su etapa en

la estación zoológica de Nápoles, entre 1892 y 1903, procuró el desarrollo de un
concepto de gestión del movimiento de las criaturas marinas. Dicho concepto surge de
la observación de cooperación entre los reflejos aislados y los órganos implicados en
dichos reflejos. Impulsos dedicados a mantenerse limpio, luchar contra sus enemigos, o
capturar su presa208 forman parte de un complejo desarrollo de dependencia entre
órgano y sensación, que Uexküll denomino “anteproyecto” o Bauplan. No se trata de
una versatilidad de mecanismos hidráulicos que puedan tener los sipunculus, o las
medusas. Se trata de la expresión de una impresión prematura de coordinación
establecida teleológica, con un propósito. Según Anne Harrington209, este fue el primer
paso del que sería un largo viaje de la metáfora de la transmutación y la expansión,
llegando a ser la piedra angular de una comprensión de la visión del mundo biológico.

Posiblemente este hilo conductor que habla Kant se trata del anteproyecto o del Bauplan
que conlleva al organismo a una coordinación estructural que no solo se contiene en la
fisiología, sino también en la morfología. Dicho Bauplan sería un planteamiento “teleo-
mecánico” como describiría Timothy Lenoir210, que necesita de modelos explicativos
para su concordancia experimental.

La pregunta sobre “el substrato inteligible de la naturaleza que pudiera dar fundamento
al mecanismo de los fenómenos según leyes particulares”211 es, desde luego, el núcleo
del estudio sobre la vida en la crítica del juicio teleológico. Se trata de un substrato al
que no se llega siguiendo el mecanismo de la naturaleza aunque éste nos conduzca a una
explicación de los productos naturales. Por eso Kant asevera:

“... para que el investigador de la naturaleza no trabaje en dura pérdida,

debe, en el juicio de las cosas cuyo concepto está, indudablemente,
fundado como fines de la naturaleza212 (seres organizados), poner
siempre a la base alguna organización primitiva que utilice aquel
mecanismo mismo para producir otras formas organizadas o desarrollar

208
Uexkúll, Jakob von. (1903) Der biologische Bauplan des Sipunculus. Zeitschr. f. Biol., 44: 269-344.
209
Harrington, A. (1999) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler.
Princeton University Press. Pág. 40.
210
Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth-Century German
Biology. University of Chicago Press
211
Kant, I., KdU, § 80, pág. 401
212
Naturzwecke.

80
 la suya en nuevas figuras (que, sin embargo, siempre se derivan de aquel
fin y son conformes a él.)”
KdU, § 80, pág. 402

Del mismo modo, Uexküll deja claro en “Teoría de la Vida”213, que “el estudio de los
seres vivos es una ciencia natural pura con un único objeto: la investigación de los tipos
de estructura (Bauplan) del ser vivo, su origen y función”. Y sigue: “El plan
constructivo no es una cosa material, sino más bien, una unidad de la relación
inmaterial que existe entre las diferentes partes de un cuerpo animal.”

Como hemos visto anteriormente Bauplan conlleva el peso de su significado dentro de

su funcionalidad anatómica. Es traducible como forma estructural o estructura formal,
organización. Conforma la regla de la creación de la forma, un anteproyecto
morfológico y fisiológico que ofrece al ser vivo una regla de significación. El concepto
de un plan corporal fue desarrollado por George Cuvier y Geoffrey Saint-Hilaire, pero
fue prefigurado por Carl von Linné en su idea de clasificación. Ahora bien, para
Uexküll Bauplan determina lo que percibe el ser vivo y cómo actúa, que elementos de
su percepción y de su actividad son constantes y cuales pueden cambiar en el curso de
su vida214.

Pienso que el desarrollo de Bauplan en Uexküll tiene un fundamento teleológico, en el

que la estructura de un ser vivo configura su desarrollo a lo largo de la vida del
organismo, interaccionando entre la morfología y la fisiología con el mundo circundante
o Umwelt. Es por eso que cada ser vivo tiene su Bauplan, de acuerdo con su Umwelt.

“La afirmación de que los diferentes individuos de una especie estén más o menos bien
adecuados a su mundo circundante o Umwelt está totalmente fundamentada. Todos y
cada uno de los individuos son diferentes, de acuerdo a su variable plan, pero
perfectamente ajustado a su medio ambiente [Umgebung o entorno físico]. Esto es
debido a que el proyecto, o Bauplan, en gran medida, se limita al mundo circundante o
Umwelt del animal.”215

Esta individuación forma parte de la finalidad de las leyes de la naturaleza que Kant
vincula al ser en sí, del cual sólo podemos conocer el fenómeno216. Es decir, que el
Bauplan confiere la conformidad al principio de individuación conectando los
fenómenos que desarrollan su estructuración como “producto natural” hacia la
construcción de una unidad sistemática del ser vivo. Pero también confiere la
conformidad a la especie tal como fundamenta la clasificación, es decir que elementos
de su percepción y de su actividad son constantes, o mejor dicho, comunes entre los de
su especie.

213
Uexküll, Jakob v., (1930) Die Lebenslehre. En castellano: Teoría de la Vida, Editorial Svmma, Madrid
1944. Pág. 8.
214
Pobojewska, A. (2001). New biology—Jakob von Uexküll’s Umweltlehre. Semiotica, 134(1/4), 323–
339.
215
“Die Behauptung, dass die variierenden Individuen einer Art mehr oder weniger gut ihrer Umwelt
angepasst seien, ist völlig aus der Luft gegriffen. Jedes variierende Individuum ist entsprechend seinem
veränderten Bauplan anders, aber gleich vollkommen seiner Umgebung angepasst. Denn der Bauplan
schafft in weiten Grenzen selbsttätig die Umwelt des Tieres.” Uexküll, Jakob v. (1909) Umwelt und
Innenwelt der Tiere. Berlin: Verlag von Julius Springer. Pág 5.
216
Kant, I., KdU, § 81, pág. 406.

81
En Uexküll encontramos esta misma orientación, arguyendo la enigmática anatomía de
la especie, como un organismo compuesto de diferentes individuos217, una especie de
supra-individuo como dice él, o supra-organismo. Conforme a la holística kantiana,
columbra una unidad de la especie como un todo organísmico.

Ahora bien, en Kant observamos que se interesó en buscar el origen de la conformidad

al fin de la naturaleza, yendo a parar a la organización primitiva donde se abre la
posibilidad de otras formas, a través de la anatomía comparativa. De esa manera
pretende obtener respuestas hacia la estructuración común de las especies, la
configuración de un común Bauplan filogenético.

“El concierto de tantas especies de animales en un cierto esquema

común, que no parece solamente servirles de principio en la estructura
de sus huesos, sino también en la disposición de las demás partes, y esta
admirable simplicidad de forma, que reduciendo ciertas partes y
alargando otras, encubriendo éstas y desenvolviendo aquellas, ha podido
producir tan gran variedad de especies, hacen nacer en nosotros la
esperanza, muy débil por cierto, de poder llegar a algo con el principio
del mecanismo de la naturaleza, sin el cual en general no puede haber
ciencia de la naturaleza. Esta analogía de formas, que a pesar de su
diversidad, parecen haber sido producidas conforme a un tipo común,
fortifica la hipótesis de que dichas formas tienen una afinidad real y que
salen de una madre común, y nos muestra cada especie acercándose
gradualmente a otra, desde aquella dónde parece mejor establecido el
principio de los fines, a saber, el hombre, hasta el pólipo, y desde el
pólipo hasta los musgos y las algas, y por último, hasta el grado más
inferior de la naturaleza que podemos conocer; hasta la materia bruta, de
dónde parece derivar, conforme a leyes mecánicas (semejantes a las que
ella sigue en sus cristalizaciones), toda esta técnica de la naturaleza, tan
incomprensible para nosotros en los seres organizados, que nos creemos
obligados a concebir otro principio.”
KdU, § 80, pág. 402

El origen de una madre común, seria para Kant la condición de posibilidad de la unión
de la naturaleza en conformidad a sus leyes (mecánicas) con el principio teleológico de
la producción. Esto es descrito por Uexküll en palabras de Karl Ernst von Baer, el cual
explicó que “los organismos, aparte de las leyes mecánicas, obedecen también a una
aspiración a fin, que está sobre las leyes mecánicas. La aspiración a fin es
independiente de la materia y de sus formas. Forma la estructura de lo sin forma.”218

Ahora bien, sería en la visión kantiana de la epigénesis219 donde se centra la explicación

racional del fundamento de los verdaderos principios. La epigénesis (cuyo término
aunque es defendido desde Aristóteles, fue acuñado por William Harvey220) puede
definirse como el proceso de desarrollo de un individuo, a través del cual su estructura

217
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág. 139 y 141.
218
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 236.
219
http://en.wikipedia.org/wiki/Epigenesis_(biology)
220
Harvey, W., (1561) Exercitationes de generatione animalum. Harvey afirmaba que tanto en la
morfogénesis general de los organismos, sus desarrollos se van adquiriendo gradualmente mediante la
acción de sustancias inductoras del medio. En Moya, E. Op. Cit.. Pág 9.

82
se va diferenciando y a su vez se hace más compleja. El caso que representa mejor el
desarrollo epigenético es el del crecimiento, que a partir de un cigoto se desarrolla una
compleja estructura celular y orgánica. Se puede decir que representa el proceso de
“sintonización” final en el que cada individuo se adapta de forma eficiente a su entorno
a partir de las capacidades contenidas en su genotipo221.

Aunque desarrollaré con mayor profundidad en el próximo capítulo las conexiones

entre Kant y la epigénesis, a través de un descubrimiento importante en la historia de la
biología sobre los fundamentos de la pangénesis en Darwin, quiero aquí concretar el
desarrollo histórico-filosófico de la epigénesis en Kant.

Desde los años cincuenta, Kant siguió de cerca las críticas de Buffon y Maupertuis al
preformismo. Esta idea embriológica, tan antigua como Leucipo, afirmaba la
preexistencia de un organismo en su desarrollo embrionario, también llamado
homúnculo. La teoría más influyente fue la de los gérmenes preexistentes de Jan
Swammerdan del S XVII. Éste defendía la idea de que Dios creó en un único instante
los gérmenes de todos los seres que después debieran nacer. Entonces la morfogénesis
de la naturaleza no era más que un autodespliegue de lo preformado en los gérmenes
iniciales, una “evolutio partes involutae.”

Hacia 1759, Caspar Friedrich Wolf (1734 – 1793) hubo recuperado la teoría de la
epigénesis en su obra Teoría Generationis, defendiendo que la morfogénesis se produce
a partir de una masa germinal indiferenciada (Keimscheibe) en la que van
distinguiéndose, en una cadena de crecimientos, las cuatro estructuras fundamentales
del embrión: estructura nervios, la muscular, la cardio-vascular y la intestinal222.

Aunque el punto álgido de la cristalización epigenética, tanto gnoseológicamente como

epistemológicamente y biológicamente, en Kant llegaría con Johann Friedrich
Blumenbach (Gotha, 1752- Göttingen, 1840) hacia 1790. La Escuela de Göttingen sería
el núcleo de los estudios epigenetistas en la facultad de medicina. Blumenbach sería el
promotor de dicha teoría, propuesta en 1779 en su Handbuch der Naturgeschichte, pero
será en 1781 en su obra Über den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschäfte donde
defendería una tendencia a la organización o autoorganización del ser vivo
(Bildungstrieb)

Según John H. Zammito223, será Christoph Girtanner, discípulo de Blumenbach, el

punto de partida para evaluar la forma en que Kant entiende a Blumenbach. A través de
Girtanner podemos ver cómo las cuestiones en juego del pensamiento biológico de
Kant abren las cuestiones más profundas de su filosofía de la ciencia y, de hecho de

221
Los ejemplos más evidentes de sistemas con capacidad de aprendizaje los constituyen el sistema
nervioso central o el sistema inmunitario. En el caso del sistema nervioso central esta capacidad de
aprendizaje resulta de capital importancia, pues el número estimado de conexiones sinápticas en un
cerebro humano supera con creces el número de nucleótidos contenidos en el genoma humano.
Habría una discusión en Uexküll sobre el desarrollo del genotipo sobre el fenotipo, siguiendo la
concepción heredada de von Baer sobre la ontogénesis como fundamento de las variaciones y las
estabilidades de los Baupläne frente al fenotipo, que estaría subordinado a los factores ambientales del
entorno.
222
Moya, E. Op. Cit.. Pág 20.
223
Zammito, John H., “‘This inscrutable principle of an original organization’: Epigenesis and
‘Looseness of Fit’ in Kant’s Philosophy of Science,” en: Studies In History and Philosophy of Science,
2003, Vol. 34/1, pp 73-109.

83
toda su filosofía transcendental. Girtanner, en 1787 formó parte de un grupo de
seguidores de la polémica de Herder y Foster con Kant, apoyando la defensa de Herder
a la epistemología kantiana, ofrecida por Karl Leonhard Reinhold224 en 1786. Y en
1788 formó parte de un equipo en Edimburgo junto con un conocido discípulo y
amanuense de Kant, Johann Benjamin Jachmann, que actuaría como intermediario
entre Blumenbach y Kant hacia 1790.

Kant ofrece en la Metodología del Juicio Teleológico esta afirmación:

“Nadie ha hecho más por la teoría de la epigénesis que el señor

consejero de la corte Blumenbach, tanto en aquello que concierne las
pruebas de esta como en la fundación de los principios legítimos de su
implicación por medio, en parte, de la limitación de un uso demasiado
audaz de los principios. Ha colocado en la materia organizada el punto
de partida de toda explicación física de las formaciones de que se ocupa.
Así, declara convenientemente como contrario a la razón el hecho que la
materia bruta se haya conformado originariamente ella misma según
leyes mecánicas, que la vida haya podido salir de la naturaleza muerta, y
que la materia haya podido tomar espontáneamente la forma de una
finalidad que se conserve por sí misma. Al mismo tiempo, deja
simultáneamente al mecanismo natural una parte indeterminable, bajo
este principio impenetrable de una organización originaria. Con este
motivo, se designa la facultad de la materia (a diferencia de la fuerza de
conformación – Bildungskraft-, que es meramente mecánica, que
cohabita en ella universalmente), en un cuerpo organizado, como un
impulso a la formación - Bildungstrieb - (que por decirlo de alguna
manera, está bajo la dirección y la indicación de la primera)
KdU, § 81, pág. 409-410225

Para Kant la epigénesis ofrece un desarrollo epistemológico coherente dentro de los

límites de la razón a las teorías biológicas de su época. Puesto que:

“...esta explicación, en lo que se refiere a las cosas que originariamente

sólo pueden representarse como posibles según la causalidad de fines, a
lo menos en lo que toca a la reproducción considera a la naturaleza como
productora por sí misma, y no sólo capaz de desarrollo...”
KdU, § 81, pág. 409226

Pero no solamente hubo una defensa epistémica a la hipótesis epigenética de

Blumenbach de cara a la biología, sino que ofrece un ligando gnoseológico con la
arquitectura de la razón.

224
Reinhold, K. L., (1786-1787) Briefe über die Kantische Philosophie (publicadas en el Teutscher
Merkur de Wieland). Edición de R. Schmidt. Leipzig 1924.
225
Este pasaje está traducido e interpretado al castellano por el autor, basado en el texto catalán de Jessica
Jaques (Crítica de la Facultat de Jutjar, Edicions 62, 2004, Págs. 485-486) y de Manuel García Morente
(Op. Cit.. Págs 409-410) He seguido el criterio que más me acerca al sentido que encaja con las
expresiones de Uexküll.
226
Jaques, J., Op. Cit.. Pág 485. Garcia Morente, M. Op. Cit.. Pág. 409.

84
Nos preguntamos que sentido tiene el compromiso de Kant con la epigénesis en la
Crítica del Juicio. De hecho, ya en la Crítica de la Razón Pura227, Kant plantea un
desarrollo de la teoría del conocimiento como una “epigénesis de la razón pura”

Según Kant:

“No podemos, pues, tener conocimiento a priori sino de objetos de

experiencia posible”228
KrV (B166), pág. 175.

Dejando nota explícita de que es sólo el conocimiento de lo que pensamos, la

determinación del objeto, lo que requiere una intuición <sensible>.

“...dos son los modos según los cuales podemos pensar una necesaria
concordancia de la experiencia con los conceptos de sus objetos: o bien
es la experiencia la que hace posibles estos conceptos, o bien son estos
conceptos los que hacen posible la experiencia. Lo primero no ocurre,
por lo que hace a las categorías (ni por lo que hace a la intuición pura
sensible) ya que aquellos son conceptos a priori y por ello mismo,
independientes de la experiencia [...] Consiguientemente, nos queda sólo
la otra alternativa (un sistema, por así decirlo, de epigénesis de la razón
pura), a saber, que las categorías contengan, desde el entendimiento las
bases que posibiliten toda experiencia en general.”
KrV (B167), pág. 176.

Aunque aparece en el § 27 de la edición de 1787, ya había llegado a conclusiones

epigenéticas al menos dieciséis años antes:

“Crusius explica los principios reales de la razón conforme al sistema de

preformación (desde principios subjetivos); Locke conforme al influjo
físico de Aristóteles; Platón y Malebranche por intuición intelectual;
nosotros, según la epigénesis, a partir del uso de las leyes naturales de la
razón”229

Ya desde estas fechas Kant se enfrenta tanto al innatismo leibniziano como al

preformacionismo. Pero nuestro nexo entre la epistemología biológica en Kant y la
arquitectura de la razón o gnoseología kantiana se fundamenta en un punto que unifica
tanto una biología transcendental como una filosofía transcendental: La cosa en sí.

“Así le confía con el gasto más pequeño posible de elemento

sobrenatural, todo lo que sigue desde un primer comienzo (pero sin
determinar nada sobre este primer comienzo, en el cual la física, en

227
Kant, I. (A, 1781- B, 1787) Crítica de la Razón Pura. Ed. Alfaguara, 13ª ed. 1995. Traducción de
Pedro Ribas.
228
O como diría Platón con la aporía del Menón ¿cómo puede el conocimiento no partir de cero y, sin
embargo, comenzar todo él con y por la experiencia?, o como se lo planteó Kant a Marcus Herz en la
carta datada el 21 de febrero de 1772: ¿Cómo puede nuestra mente formarse totalmente a priori conceptos
de las cosas con los que éstas coincidan necesariamente? Moya, E., Apriorismo, epigénesis y evolución en
el transcendentalismo kantiano. Revista de Filosofía. Vol. 30 Núm. 2 (2005): 61-88.
229
Kant, I.(1770-71) Reflexión 4275 (Ak., XVII, 492)

85
 general, fracasa, por más que lo intente explicar con la encadenación
causal que quiera).”
KdU, § 81, pág. 409

Lo que Kant había logrado es estructurar las críticas desde los límites de la razón,
huyendo de toda explicación sobrenatural tanto en materia de lo que podemos conocer,
como en de qué forma podemos conocer. Ese primer comienzo, es impenetrable para
nuestro conocimiento, incognoscible (KdU, § 81, pág. 410) Ese primer comienzo
estaría ligado al “nisus formativus” o Bildungstrieb de Blumenbach que no es
sobrenatural, pero que fundamentaría las ideas vitalistas del siglo XVIII y XIX, y que
Uexküll acoge desde la visión kantiana de von Baer.

En conclusión, la aceptación de la epigénesis en el desarrollo embriológico en Jakob

von Uexküll se la debemos a los conceptos heredados de Karl Ernst von Baer. Von
Baer acabó con la polémica entre preformación y epigénesis a través de observaciones
continuas en embriones, cuyas partes y funciones surgen sucesivamente, es decir
epigenéticamente a lo largo del desarrollo embrionario y en las etapas fetales
observadas en distintas especies. Shirley A. Roe230 describe que la influencia
epigenética en von Baer proviene de los escritos de Caspar Friedrich Wolff. Timothy
Lenoir también deja claro que su obra “De ovi mammalium et hominis genesi” (1827)
von Baer siguió una línea argumental desarrollada por Blumenbach231, obteniendo de
este modo un ligando entre la teoría de “Gestaltungskraft” (facultad formativa, o
potencia formadora) de von Baer y la Bildungstrieb (tendencia organizadora o
formativa) de Blumenbach. En el curso de sus observaciones von Baer estableció una
de las más importantes leyes de la morfogénesis: que siempre procede desde el centro
hacia la periferia. Esta es la misma reflexión que Uexküll establece cuando diferencia
entre el mecanismo de un reloj, que esta construido de una manera centrípeta, mientras
que el crecimiento de un animal está siempre organizado de manera centrífuga232. Por
lo que las partes se ensamblan en virtud de principios opuestos entre ambos ejemplos.
Y este ejemplo de Uexküll enlaza perfectamente con el ejemplo que Kant utilizó en el §
65 cuando explica que una rueda de un reloj es instrumento de movimiento de las
demás, pero ni es causa eficiente de la producción de las otras ruedas, ni el propio reloj
puede producir otros relojes; dejando claro que una máquina no tiene fuerza formadora
(Bildungskraft) al carecer también de tendencia formadora (Bildungstrieb)

3.5. El desarrollo kantiano del “Umwelt”

En el desarrollo de modelos explicativos de sus primeros resultados experimentales,

Uexküll hecho mano de esquemas ficticios, es decir imágenes que pueden dar sentido al
resultado experimental de los comportamientos de los animales, pero no tenían que
corresponder necesariamente a la literalidad de que uno iba a encontrar dentro del
animal. Sus explicaciones constructivistas se enfocaban en un término que comenzó a
utilizarlo en sus estudios fisiológicos de los octópodos y de la interpretación de su

230
Roe, Shirley A., Matter, Life, and Generation: Eighteenth-Century Embryology and the Haller-Wolff
Debate. Cambridge University Press, 2003. Pág. 154.
231
Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth-Century German
Biology. Op. Cit.. Pág 120.
232
Uexküll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit. Pág.54-55.

86
comportamiento análogo al humano.233 La palabra utilizada para este enfoque
descriptivo es “Anschaulich”, término polisémico que significa tanto “gráfico”,
“vívido”, “concreto” como también hace referencia a “intuitivo”, al concepto kantiano
de “intuición” (Anschauung), algo inmediatamente visible o comprensible o auto-
evidente.

Anne Harrington234 describe que durante primeros años del siglo veinte, Uexküll
explicaba lo concerniente a lo denominado como anschaulichkeit como sigue: Existen
dos formas de abordar los procesos vitales: Una la denominará a la esfera de la biologie,
y la otra la denomina la esfera de la physiologische. Le concierne a los fisiólogos
estudiar con los materiales, las sustancias causales y las fuerzas que trabajan con los
organismos. Por otro lado, los biólogos – en el que él mismo se cuenta – deben de estar
interesados en los acontecimientos de las actividades de cada animal particular en
términos de su lógica funcional y del plan subyacente. Ellos son como el arquitecto para
quien la estructura y la disposición de la casa lo es todo y que dejó las dudas acerca de
la mezcla de asfalto y del tipo de ladrillos a los demás.

Para Uexküll, la biología es en esencia Anschauung kantiana. Esta es una postura que
no sólo es en pro de una descripción gráfica de la biología, sino de un giro copernicano
de la gnoseología y de la epistemología biológica. Tal como Kant describió:

“Si la intuición tuviera que regirse por la naturaleza de los objetos, no

veo como podría conocerse algo a priori sobre esa naturaleza. Si en
cambio, es el objeto (en cuanto a objeto de los sentidos) el que se rige
por la naturaleza de nuestra facultad de intuición, puedo representarme
fácilmente tal posibilidad”
KrV (B XVII) Pág. 20.

Por eso estuvo concentrado en encontrar una expresión adecuada a fin de que el plan del
animal fuese intuitiva (anschaulich) Uexküll estuvo durante los años noventa
estudiando a Kant de forma sistemática en Heildelberg con un grupo reducido de
compañeros, entre los que destaco al historiador Alfred von Domaszewski, y su amigo
el fisiólogo Rudolf Magnus.

Para Uexküll, el Kant que surgió de estos estudios fue profundamente psicológico o
subjetivista: los principios a priori, los esquemas, que permite la experiencia no jugaban
en Uexküll un carácter trascendente o lógico, sino que son productos de las limitaciones
impuestas por los órganos de los sentidos del organismo, su constitución biológica. En
unas notas autobiográficas inéditas, Uexküll recordó un incidente crítico en el camino
hacia la conclusión de que esta se produjo durante un paseo por el bosque en
Heildelberg. Mirando hacia una haya que se alzó ante él, de repente pensó: “ Este no es
un arbol-haya, sinó más bien es ‘mi’ arbol-haya; algo que yo, con mis sensaciones, he
construido con todo lujo de detalles. Todo sobre la haya que yo veo, oigo, huelo o palpo

233
Uexküll, Jakob von. (1894) Physiologische Untersuchungen an Eledone moschata. IV. Zur Analyse
der Functionen des Centralnervensystems. Zeitschrift für Biologie 31, 584-609.
234
Harrington, A. (1999) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler.
Princeton University Press. Pág. 40.

87
son cualidades que no pertenecen exclusivamente a la haya, sino que son características
de mis órganos de los sentidos que proyecto fuera de mí mismo”235

Esta revelación llevó a Uexküll a volver al problema de sus animales y sus conductas
desde un nuevo punto de vista. Esto ha quedado auto-evidente para él, que cada
organismo vivo, pasa de ser un producto pasivo de un mundo externo a ser, de hecho,
un creador activo de nuestra “realidad externa”. Dichas realidades, porque son
construidas subjetivamente por los órganos sensoriales, son diferentes para cada animal
y para cada especie según sus órganos sensoriales. Uexküll utilizó con frecuencia la
vívida imagen de “pompas de jabón” (Seifenblasen) para transmitir la premisa
fundamental de su posición.

Uexküll describe concretamente en la introducción del “Theoretical Biology” lo que

significa en realidad el concepto de Seifenblasen en un verdadero sentido kantiano:

“Toda realidad es una apariencia subjetiva (...) Los objetos son construidos por nuestra
mente”236

Esto es así y es conforme a un plan inherente, el cual revela cuando el sujeto llega a
activarse. Uexküll hace un agradecimiento a Immanuel Kant con un llamamiento:

“La tarea de la biología consiste en expandirse en dos direcciones los resultados de las
investigaciones de Kant: - (1) hacia la consideración del papel desempeñado por nuestro
cuerpo, y especialmente por nuestros órganos sensoriales y el sistema nervioso central,
y (2) para el estudio de las relaciones de los sujetos (animales) con los objetos.”237 Es
decir, que la biología debe de comprender el estudio de las impresiones sensibles de los
animales en función de su fisiología, pero también a través de la interrelación con el
mundo que le rodea: “Las impresiones recibidas consisten en cualidades sensitivas, que
luego conecta y organiza en unidades. De acuerdo con esto hemos de distinguir entre
dos cosas: -(1) las cualidades sensitivas, que Kant llamó materiales y (2) la disposición
de éstas por la mente, a las que llamó la forma de conocimiento”238.

Para Kant la materia es “lo determinable sin más”, mientras que la forma es “su
determinación”, ambos en su sentido trascendental239. El problema es si no son más que
Anschauung, en este caso intuiciones sensibles donde ambos conceptos son utilizados
para determinar todos los objetos, entonces

“la forma de intuición precede (como propiedad subjetiva de la

sensibilidad) a toda materia (a las sensaciones) y, por consiguiente, el
espacio y el tiempo son anteriores a todos los datos de la experiencia. Es,
por el contrario, esa forma de la intuición la que hace posible la
experiencia.”
KrV (B323) Págs. 280, 281.

235
Harrington, A. (1999) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler.
Princeton University Press. Pág. 41
236
Uexküll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág. XV.
237
Uexküll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág XV.
238
Uexküll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág XVI.
239
Kant, I. Crítica de la Razón Pura. (B 322) Op. Cit.. Pág 280.

88
Es por eso que a la experiencia subjetiva del espacio y el tiempo serán para Uexküll los
fundamentos de la construcción de la “Seifenblasen” o “burbuja de jabón” individual
que da sentido al “mundo externo del sujeto” (Umwelt) y a su “mundo interno”
(Innenwelt) que conecta con el entorno (Umgebung) Un Umwelt que es propio de cada
organismo, y que constituye el mundo subjetivo del cual extrae significación respecto a
la conectividad entre los signos locales y los signos de dirección que constituyen el
espacio, y los “signos-momento” que constituyen el tiempo de los que estudiaremos su
fundamento con detenimiento más adelante.

Lo decisivo está en que no sólo existe un Umwelt para cada organismo. Cada individuo
de cada especie tendrá unos componentes neuro-motores, o unos orgánulos que servirán
de emulador de sistema nervioso (como puede ser en el caso de los organismos
unicelulares y protistas los microtúbulos – tanto en cilios como en flagelos o en
centriolos - y las actinas240) Estos componentes fundamentan el Innenwelt o el mundo
interno del individuo, tal como Uexküll lo defendió alejándolo de todo psicologismo.
Está en la fisiología del Innenwelt y su correlación con el entorno (Umgebung) cuando
la percepción sensible del individuo forma el Umwelt como pompa de jabón o
semiosfera (entrando en la terminología de Jesper Hoffmeyer241) que ha sido
“incorporada” (embodied) como una unidad “sujeto-medio circundante”.

De hecho esto es el inicio de un desarrollo comunicativo entre los Umwelten de

individuos de igual especie y de diferente especie que permitirá introducirnos en un
profundo y amplio mundo de signos y de significados que comprenden el sentido
“incorporativo” de las formas como proceso de “in-formación” y que fundamenta mi
trabajo de investigación desde la perspectiva de la biosemiótica, y desde la perspectiva
fenomenológica de la intersubjetividad.

3.6. Conclusiones

Hemos visto que Immanuel Kant se sintió profundamente influenciado por la

embriología y la controversia entre epigénesis y el preformismo en la historia de la
biología del siglo XVIII. Kant se decantó al final por la epigénesis de Buffon, Wolff y,
sobretodo, de Blumenbach. Por ello, la influencia de Immanuel Kant ha estado presente
en el siglo XIX en biólogos como Cuvier, Müller, Helmholtz hasta von Baer, e incluso
en Darwin. La filosofía kantiana llegó a influir, de forma profunda, en la teoría
biológica en Jakob von Uexküll, a través de Kühne (influido por Müller y Helmholtz) y
de Karl Ernst von Baer. Estas influencias kantianas alcanzaron tanto en el ámbito
epistemológico como gnoseológico, incluso metodológico de los estudios fisiológicos
de Uexküll a comienzos del siglo XX, y cuyas bases fundamentarían la etológica que
coronó Konrad Lorenz (1903-1989)242. Mas Uexküll jamás dejaría su criterio kantiano
de la biología (acogido por Ernst Cassirer) ni su aversión al darwinismo.

240
La actina interviene en el movimiento de todas las células móviles, aún no musculares, a parte de ser
exclusiva en la estructura de las fibras musculares. Coopera con los microtúbulos en los movimientos de
las células así como en la ayuda de la transducción de señales, o en la división celular.
241
Hoffmeyer, J. (1993) En Snegl Pa Vejen: Betydningens naturhistorie. Rocinante, Kobenhavn.
Traducción al inglés: Signs of meaning in the universe. Indiana University Press, 1996.
242
Konrad Lorenz visitó el Intitut für Umweltforschung de Hamburgo en la década de 1930 y dedicó su
monografía “Der Kumpan in der Umwelt des Vogels” (Lorenz 1935) a Uexküll. Lorenz pugnó en contra
del antidarwinismo Uexkülliano, defendiendo que Darwin aporta un respaldo biológico a la filosofía de
Kant. La tesis central de Lorenz afirmaba que los individuos se ven constreñidos en su conocimiento de la
realidad por un aparato categorial que formaliza y ordena a priori todas sus experiencias. (Garcia E.,

89
Esta influencia de Kant en la biología del desarrollo vino dada por la segunda parte de la
Crítica del Juicio, titulada Crítica del Juicio Teleológico. En ella se discute el papel de
la finalidad en la Naturaleza y las diferentes condiciones de posibilidad de dicha
finalidad: como “propósito natural” (Naturzwecke) o “conformidad a un fin”
(Zweckmäßigkeit) Sin embargo, la Teleologie no es concretamente una teoría de la
finalidad (ni científica ni teológica), sino una facultad crítica de juzgar, entendiendo que
dicha facultad tiene dos modelos de juicio: el determinante, propio de las leyes
naturales, y por lo tanto es explicativo; y el reflexionante, propio del entendimiento
humano, que “subsume lo particular en lo universal”, y por lo tanto es interpretativo.

En Kant se concluirá que los principios mecánicos de la naturaleza se subordinan a los

principios teleológicos. Como describe Reinhard Löw243, mientras que el objetivo de la
ciencia debe estar siempre presionado, en la medida de lo posible, en la prestación de
una explicación mecánica, las explicaciones mecánicas de la biología deben estar
siempre bajo la superior dirección de un marco teleológico.

La capacidad de relacionar una parte con el todo, y el desarrollo interno de la teleología

como principio autoorganizador serán los fundamentos epistemológicos, gnoseológicos
y metodológicos que Jakob von Uexküll compartirá de Kant. El nexus finalis del ser
autoorganizado es su propia manifestación emergente y holista.

Uexküll trabajará bajo la línea kantiana basada tanto en la Crítica de la Razón Pura,
coma en la Crítica del Juicio Teleológico para fundamentar lo que él denominó:
“Biología Subjetiva”. En ella desarrollaría tanto la “anatomía subjetiva” como la
“fisiología subjetiva” como fundamentos de una teoría biológica que lo llevaría a
ofrecer datos experimentales de animales acuáticos, de abejas, gusanos, prácticamente
animales invertebrados que ofrecen una circulación funcional de percepción que emula
a sistemas nerviosos complejos o a vertebrados incluso. Dicha circulación funcional o
“Funktionkreis” será el desarrollo anatómico-fisiológico del Umwelt y del Innenwelt del
animal según la conformidad a un fin que, Uexküll lo diferenciará de la finalidad
kantiana stricto sensu y de la entelequia aristotélico-drieschiana, para ligarla conforme
a las líneas biológicas de von Baer: la “conformidad a plan” (Planmäßigkeit) y cuya
epistemología conjuga perfectamente con el “teleomecanicismo” de Timothy Lenoir.

Muñoz, J., La teoría evolucionista del conocimiento. Pág 65.) La mente está estructurada para pensar y
actuar en determinadas maneras y esa estructura es el producto de los avances evolutivos del pasado.
(Ruse, M. Charles Darwin. Katz Editores, 2008. Pág 231.) En otras palabras: lo que es a priori desde el
punto de vista ontogenético (individual) resulta ser a posteriori desde el punto de vista filogenético (para
la especie) Esta naturalización de Kant que Lorenz propone, además de derribar la barrera que separaría a
una teoría pura de la razón respecto de la psicología, la neurofisiología, tiende un puente entre las cosas
mismas y su limitada representación subjetiva. (Garcia E., Muñoz, J., Op. Cit.. Págs. 65-66) De este modo
concuerda con Uexküll en esta naturalización de Kant, en pro de una conexión entre “órgano” y
“entorno”. Aunque en Lorenz esta conexión es fruto de la evolución por selección natural, en Uexküll
dicha conexión existe fruto de una “conformidad a un plan” de desarrollo funcional que permite la
“coordinación”, un encaje con el medio circundante percibido, que armoniza su desenvolvimiento. Para
profundizar en el enfoque kantiano del darwinismo en Lorenz ver: Lorenz, K. “La teoría kantiana de lo
apriorístico bajo el punto de vista de la biología actual” (1941), en Lorenz, K., Wuketits, F. M., La
evolución del pensamiento, Argos Vergara, Barcelona 1984, Págs. 89-116; Págs. 94-95. Traducción de
Pedro Gálvez.
243
Löw, R., Philosophie des Lebendigen. Der Begriff des Organischen bei Kant. Sein Gruñid und seine
Aktualität. En Lenoir, T., (1988) Kant, Von Baer, and Causal-Historical Thinking in Biology, Poetics
Today, Vol. 9, No. 1. Págs. 103-115.

90
Uexküll reclama que la investigación biológica cambie de estatus de juicio regulativo.
Los científicos no sólo han reducido lo que Uexküll llamaría los “accesorios subjetivos”
en experimentos, sino que se ha forzado a construir una realidad racionalizada a través
de factores organizados desde objetividades apropiadas por nosotros mismos. En dicha
objetividad la vida se reduce a un mundo físico-químico y mecánico que no responde a
la vivencia de los organismos. La organización biológica requiere de una
experimentación que permita descubrir los procesos vividos por los agentes estudiados,
los mundos de los agentes animales y los principios constitutivos de los sujetos
naturales. Kant pudo haberse referido solamente a factores de descripción de los
naturalistas y científicos. Pero los experimentos pueden probar que algo está más allá de
esas descripciones. Que se nos escapa algo: la vida misma vivida por los propios
organismos estudiados.

91
Capítulo 4. El problema del darwinismo en Uexküll y en Darwin

4.1. Darwin no es darwinismo

Podemos asegurar con toda certeza que el sentido darwinista mecanicista que nos han
ofrecido los partidarios de la selección natural en época de Darwin (Thomas Henry
Huxley y Charles Lyell entre otros) al igual que el neodarwinismo, tienen algunos de
sus argumentos en contradicción con los fundamentos filosóficos de Charles Robert
Darwin (Shrewsbury, 1809 – Kent, 1882) Tanto los darwinistas como los
neodarwinistas244 responden a correcciones óptimas para las observaciones
desarrolladas a lo largo de la historia de la biología evolutiva, puesto que el núcleo duro
de su formulación sigue vigente: “La evolución es el resultado de la variación genética
y de su ordenamiento mediante la eliminación y la selección.”245 Pero la verdad es que
el darwinismo ha tenido varios usos distintos a lo largo de su historia desde la
publicación de “El Origen de las Especies”246 en 1859. Ernst Mayr contempló hasta
nueve usos distintos, habiendo comenzado como sinónimo de “anticreacionismo.”247
Hasta la muerte de Darwin, los primeros veintitrés años posteriores a la publicación del
“Origen de las Especies”, fueron años muy confusos para la biología evolutiva. Tan
sólo dos de sus cinco teorías: la del desarrollo del mundo y la de la ascendencia común
fueron aceptadas de forma unánime. Las otras tres, sobretodo la selección natural, no
convencía más que a una minoría.

Recordemos también que el término “evolución” no aparece en el libro de “El Origen

de las Especies” – ni tampoco en el artículo de Alfred Russel Wallace que en 1858
concordó con las ideas de Darwin248 –, sino que hizo uso del término “descendencia
con modificaciones” a través de la selección natural249. También se utilizó el término
“transformación”, o “transmutación”. La naturaleza y origen de la variación, y la
especiación no lograron el éxito esperado. Mientras, la herencia de los caracteres
adquiridos se admitió de manera unánime. Esto junto con la selección natural ayudó a
explicar la ubicuidad de las nuevas variaciones sin que la selección natural se viese
interferida. Mientras una gran parte de los naturalistas aceptaron dicha combinación de
la selección natural con la herencia de los caracteres adquiridos. Pero seria en 1883, un
año después de la muerte de Charles Darwin que August Weismann, el mayor
evolucionista después de Darwin, publicaría su refutación a la herencia de los
caracteres adquiridos250. A éste le siguió Alfred Russel Wallace251 que en 1889
escribiría su libro “Darwinism” y su efecto Wallace que contribuiria al estudio de la

244
Comenzando con George John Romanes (padre del término neodarwinismo) para rechazar el
lamarquismo que Darwin no descartó.
245
Mayr, Ernst. (2004) What makes biology unique? Considerations on the Autonomy of a Scientific
Discipline. Cambridge University Press. New York. Traducción en castellano: Por qué es única la
biología: Consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica, José María Lebrón (trad.),
2006, Katz Editores. pág. 167.
246
Darwin, Charles. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation
of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.), London: John Murray
247
Mayr, Ernst. (2004) Op. Cit.. pág. 153.
248
Wallace, A. R. (S43: 1858) On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original
Type Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August): 46-50.
249
Wallace tampoco se atrevió a utilizar el término de “selección natural” por presiones de sus colegas.
250
Quedaría reflejado su rechazo a la teoría de los caracteres adquiridos por primera vez en su obra de
1896 Über Germinal-selektion.
251
Padre de la “biogeografía”. También rechazó el lamarquismo.

92
especiación por el aislamiento reproductivo que refuerza las barreras reproductivas
contra la hibridación.

Ahora bien, seria George John Romanes quien inventaría el término “neodarwinismo”
en 1894, para la nueva línea de darwinistas que no comulgan con la herencia de los
caracteres adquiridos. Neodarwinismo es la designación que encaja con la revisión que
realizaría August Weismann.

El redescubrimiento de las leyes de George Mendel por Hugo De Vries en 1900 abrió
una esperanza a que aquellas controversias que había con la evolución pudieran ser
resueltas con las leyes de la herencia. De hecho Mendel había escrito sus
descubrimientos en 1866 en unas actas de dos reuniones hechas en 1885252.
Incomprensiblemente quedaron ignoradas por completo, muriendo en 1884 sin que su
trabajo fuese reconocido hasta cerca de treinta años más tarde.

Curiosamente, tanto Hugo De Vries, como William Bateson y Wilhem Johannsen que
fueron los genetistas mendelianos que más se interesaron en la teoría de la evolución,
rechazaban la selección natural como fundamento evolutivo según Darwin. De Vries
basaba su hipótesis evolutiva en el “saltacionismo” en lugar del “gradualismo” de
Darwin.

Otros entraron en la controversia del mutacionismo mendeliano aferrándose al concepto

de evolución gradual que ya había sido propuesta por Jean – Baptiste – Pierre - Antoine
de Monet, Caballero de Lamarck (Bazentin, 1744 – París, 1829) en sus dos leyes
introducidas en la primera parte de su obra fundamental “Filosofía Zoológica.”253
Herbert Spencer fue uno de los grandes defensores del uso y desuso lamarquiano en
contra del seleccionismo de Weismann produciéndose una interesante discusión en
1893 siendo referencia de discusiones posteriores254.

Uno de los contraataques que Weismann hizo a Spencer fue que la adaptación debe
atribuirse o bien a una causa materialista o bien a la teleología. Mientras que Weismann
concluyó su discurso en defensa de las causas materialistas, y generando de este modo
el neodarwinismo materialista, hubo quienes defendieron la propuesta teleológica.
Jakob von Uexküll fue uno de ellos, alegando que no podía aceptar el sentido evolutivo
de la adaptación. Su teoría iba dirigida al sentido de Origen – “no hay evolución; sólo
hay origen”255-, y por tanto una adecuación a su medio circundante en tanto que
prosigue genotípicamente lo que él llama “coordinación biológica”:

252
Mendel, G., (1886) Versuche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines in
Brünn, Bd. IV für das Jahr, 1865 Abhandlungen:3-47. Traducción al inglés, ir: Druery, C.T & William
Bateson (1901). “Experimentos en hibridación vegetal”. J. Royal Horticultural Soc. 26: 1–32.
253
Lamarck, Jean Baptiste (1809). Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à
l'histoire naturelle des animaux. Dentu , Paris. Traducción en castellano: Filosofía zoológica. F. Sempere
y Compañía Editores (F. Sempere y V. Blasco Ibáñez). Col. Biblioteca filosófica y social. Valencia,
ca.1910. (Edición facsimilar de Editorial Alta Fulla - Mundo científico. Barcelona, 1986
254
Actualmente el lamarquismo no es una línea en desuso - lamarquianamente hablando. Trabajos
expuestos por Barbara McClintock en la lectura del premio Nobel de medicina en 1983, confirman la
actualidad de las tesis de Lamarck; al igual que Jablonka y Lamb que en 1995 rescataron la posibilidad de
la herencia de algunos caracteres adquiridos y que se reconocen como “herencia epigenética”.
255
Uexküll, J. von. (1920) Cartas Biológicas a una Dama. Pág 85.

93
“Llamo ‘coordinación biológica’ a la fuerza que actúa en el mundo viviente y produce
esa universal adaptación de los seres vivos”256.

Ahora bien, dicha “adaptación universal” está en función de la armonía establecida por
la “conformidad a plan”, es decir la finalidad u objetivo de los “círculos funcionales” de
todo ser vivo que percibe su mundo circundante. La coordinación es el buen
funcionamiento que encadenan percepciones de diversa naturaleza que generan el
mundo interno del organismo viviente lo que Uexküll denomina analógicamente como
“melodías funcionales”.

Esta es la dirección que para Uexküll debería de tener la biología, y no la de una

resolución de todos los procesos de configuración en variaciones sin plan ni regla.
Uexküll no fundamentó jamás su teoría biológica en la teleología por atribuir en ella
una contribución creacionista ni teológica. Su teleología, como veremos, está basada en
una perspectiva constructivista.

4.2. Uexküll planta cara al darwinismo

Los argumentos que tenía Uexküll contrarios al darwinismo los podemos enumerar de
la siguiente manera:

- El darwinismo sostiene que la evolución se desarrolla por selección natural,

mecanismo aleatorio no determinista. Al contrario que la propuesta de Karl
Ernst von Baer y que Uexküll defendía: que existía un plan de construcción del
animal adulto como meta a la que propendía la evolución desde el germen,
sosteniendo teleológicamente que existe una fuerza que reside en el interior de
cada ser vivo.
- El darwinismo es tomado como un reduccionismo mecanicista y monista, donde
el mundo de los seres vivos pertenece al mundo de los átomos. Uexküll entiende
la vida como una complejidad irreductible, cuya descomposición de los
organismos en materiales atómicos no fundamentan un principio de parsimonia
(navaja de Ockham) sino que aniquila una realidad: el plan.
- El darwinismo resuelve todos los procesos de configuración en variaciones sin
plan ni regla. Mientras que para Uexküll existen preguntas en que la variación
sin plan no tienen fundamento. Un ejemplo reside en la existencia de las
simetrías (bilateral, radial, etc.) y la quiralidad axial. Ha de haber una ley fija –
según Uexküll - que eluda toda variación.
- Si los individuos con caracteres favorables producirán en promedio más
descendientes que los que presentan rasgos menos favorables, el darwinismo
social (Herbert Spencer, William G. Sumner entre otros) se alinea por la
“supervivencia del más apto”, admitiendo incluso a la eugenesia257 (Francis
Galton258), y al racismo - monista (Haeckel). Aunque el que verdaderamente
ofreció una resolución al enigma de la transformación de las especies sería una
lectura fortuita el 28 de septiembre de 1838 del razonamiento de Thomas Robert

256
Uexküll, J. von. (1920) Op. Cit.. Pág 79.
257
“Eugenesia es la ciencia que trata sobre todas las influencias que mejoran las cualidades innatas de una
raza, y también con aquellas que las desarrollan hasta la mayor ventaja” Galton, F., “Eugenics: Its
definition, scope, and aims”, The American Journal of Sociology 10:1 (julio de 1904).
258
Galton, F., “Hereditary talent and carácter”, Macmillan's Magazine 12 (1865): 157-166 y 318-327;
Galton, F. (1869) Hereditary genius: an inquiry into its laws and consequences, Macmillan, London.

94
 Malthus259 sobre el principio de la población. Darwin deduciría de Malthus que
las poblaciones al final luchan por sus recursos, sobreviviendo los más fuertes.
El mismo Darwin parecía pensar que los instintos sociales o los sentimientos
morales habrían evolucionado a través de la selección natural aunque nunca
llegó a explicar cómo la presión evolutiva sobre diferentes individuos podía
afectar al colectivo de una sociedad260. Sin embargo, la selección natural no es
ni egoísta ni altruista, sino oportunista: la vida se promueve a veces mediante
competencia y otras veces mediante cooperación.

Comenta Uexkúll que el darwinismo afirma que las especies nuevas se originan de las
antiguas por continuadas transiciones, tomando entonces la expresión “Natura non facit
saltus”261. Uexküll afirma que “el mismo libro de Darwin no aporta ninguna prueba
experimental de esta afirmación”262. Dice que se reduce, en lo esencial, a un informe de
Schmankewitsch263, que pretendía haber observado la sucesiva transformación de una
pequeña especie de cangrejos en otra264. Esta metamorfosis debía de estar provocada
por la reducción del agua salada del mar265.

Otro hecho de ser susceptible de ser experimentado es el dimorfismo estacional de

algunas mariposas actuando sobre la crisálida de una mariposa de verano se la puede
modificar tanto, que sale de ella una mariposa de otoño, que hasta entonces se había
contado de otra especie266.

Lo curioso de Uexküll es su apoyo a Hugo Marie de Vries (Haarlem 1848 – Ámsterdam

1935) a través de la publicación de “Die Mutationstheorie”267. Las aportaciones de De

259
Malthus, Thomas R. (1798) An Essay on the Principle of Population, as it affects the future
improvement of society with remarks on the speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and other
writers. 1ª edición anónima. J. Jonson publisher, London.
260
http://es.wikipedia.org/wiki/Darwinismo_social
261
Frase procedente de la obra de Carl Linneo "Philosophia Botánica” (1736)
262
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Espasa-Calpe. Col.
Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pág. 4.
263
Schmankewitsch, Wl., Das Genus Cyclops, Cletocaniptus Sclim. Daphnia etc. Schriften der
neurussischen Gesellschaft der Naturforscher. III. Bd 2. Heft.
264
Cletocamptus Schmankewitsch, 1875 es un enigmático género, que en su mayor posición taxonómica
no es clara, y algunas de sus especies parecen exhibir una inusual cantidad de variación morfológica. Gee,
J. Michael., A new species of Cletocamptus Schmankewitsch 1875 (Copepoda; Harpacticoida) from a
mangrove forest in Malaysia. Hydrobiologia 412: 143–153, 1999, Kluwer Academic Publishers.
265
Abhandlungen herausgegeben vom Naturwissenschaftlichen Verein zu Bremen (1866), Vol 9. Pág. 3-
4.
266
Se trata de las especies Precis octavia. Otra especie de mariposa con dimorfismo estacional es la
Araschnia levana, que tiene sus mutaciones de primavera a verano.
267
De Vries, H. Die mutationstheorie. Leipzig, Veit & comp., 1901-03. Hugo Marie de Vries trabajó
desde 1880 en la comprobación experimental de las leyes de George Mendel sobre la herencia desde el
campo de la botánica. En 1899 dio a conocer sus propias conclusiones experimentales, cuya explicación
se fundamentó en la teoría de los llamados “pangenes” como transmisores de los rasgos hereditarios.
Dedujo las mismas conclusiones que Mendel treinta años antes: que la herencia de los rasgos específicos
es discreta (funciona como si se basara en partículas) La diferencia con Mendel surgiría en que mientras
en Mendel los rasgos hereditarios son en pequeña escala, para de Vries los rasgos son de mayor escala. Su
estudios sobre los factores hereditarios del “Dondiego de noche” (Mirabilis jalapa) y de la “Onagra”
(Oenothera Lamarkiana) llevaría a interpretar sus variaciones de gran escala con el término de
“mutación”. Actualmente sus formulaciones, aunque aceptadas como casos aislados, se han reformulado
de nuevo. De Vries destacó en esta etapa por sus aportaciones a la comprensión de la ósmosis (y su
relación con el peso molecular), y se le debe el concepto y el término de isotónico.

95
Vries al saltacionismo268, afrontaban la tesis del gradualismo darwinista afirmando
entonces que “Natura facit saltus”. De esta manera Uexküll se distancia de la deriva
genética que surgiere el cambio gradual, respecto al mutacionismo que sugiere la
variación discontinua269.

Uexküll no dejaría de afirmar a lo largo de su vida que ninguna especie nueva se

origina por variación. Y marca las diferencias entre darwinistas y mutacionistas:

“Los darwinistas como partidarios de la doctrina de la variación, consideran cada

individuo como un conglomerado de diversos elementos, cuya estructura es solo el
resultado de una especie de proceso interno de fermentación. Esta fermentación opera
tan pronto sobre esta como sobre aquella parte y las modifica. Cuando en un individuo
están modificadas todas las partes, precisamente por ello pertenece a una especie nueva.
Los partidarios de la mutación conciben al individuo como un cuadro, en el cual se
puede producir cierta variedad mediante un cambio accidental en la aplicación del
color, sin cambiar el cuadro de la composición total. Así, los variados individuos de una
especie se asemejan como otras tantas copias del mismo cuadro; cosa que en lo esencial
ha sido ya enseñada por Platón.”270

Parafraseando a Susana Draper, “la relevancia de la mutación en Platón fue justamente

la posibilidad de pensar en el límite de nuestra propia ignorancia, encontrarnos
interpelados por el mutante, y relacionarnos con esta situación.” 271

Jakob von Uexküll busca ofrecer una nueva biología donde todo organismo es
comprendido como una producción cuyas partes se reúnen según un plan permanente, y
no por un azaroso y fermentante agregado de elementos físico-químicos. Tampoco
aceptaría – como hemos observado anteriormente – una selección a través de la lucha
por la existencia, a favor a la expresión de Herbert Spencer “una selección del
adaptado”. Dice Uexküll “Si se quiera hablar de la ‘selección del adaptado’, hay que
emplear esta palabra en sentido opuesto al de Spencer. La Naturaleza no escoge los
organismos adaptados a ella, sino que cada organismo se escoge la naturaleza a él
adaptada.”272 Pienso que este giro “copernicano” de Uexküll, aunque él fundamente
que esta interpretación ya es corriente entre los fisiólogos (J. Müller y K. E. Von Baer,
entre otros) Uexküll lo llevará al extremo de hacer una “Critica de la Biología Pura”
según mi parecer. De hecho es el fundamento de una “biología trascendental” donde el
papel del organismo como eje de su “mundo circundante” genera la transferencia de
significación en una red funcional de ecosistemas múltiples dentro de un mismo
entorno objetivo.

268
La saltación no suele admitirse como un método mediante el cual suceda la evolución. Sin embargo,
la poliploidía (un incremento en el número de cromosomas por irregularidades de la meiosis, común en
las plantas y rara en los animales) puede ser considerada como un tipo de saltación: sucede en una sola
generación y consiste en un cambio significativo que da lugar a una especiación.
269
Actualmente la saltación o el neomutacionismo entraría en dos paradigmas: El “neutralismo” de M.
Kimura y el “saltacionista” de S.J. Gould y N. Eldredge, que demostraron largos periodos de estabilidad
(o periodos de éxtasis) antes de una aparición de nueva especie por una revolución genética. Como
veremos más adelante, las ideas de Uexküll encaja mejor en la explicación de Gould y Eldredge.
270
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 5.
271
Draper, S. Cartografías de una ciudad posletrada: la república de Platón. Revista Iberoamericana
Enero/Marzo 2003 VOL. LXIX. Uruguay.
272
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 7. El subrayado es mío.

96
Por eso Uexküll luchó contra el dogma que se imponía con el darwinismo de su
momento: que el ser vivo es sólo una máquina. El darwinismo – comenta Uexküll –
quiere demostrar que la conformidad a plan de los organismos es producto de fuerzas
físico-químicas y, por lo tanto, no debe de ser tratada como un problema independiente.
Después de esto, las teorías capitales del darwinismo pueden derivarse entre ellas. “La
ordenada y mecánica estructura del individuo adulto es producida, de mecánica manera,
por la estructura del germen que, por su parte, debe su construcción a los
predecesores.”273

De esta manera, Uexküll ve aniquilada la idea de la conformidad a plan, y por lo tanto,

la posibilidad de fundamentar el estudio de la biología en el estudio de lo vivo. No
aceptará nunca la reducción del fenómeno de lo vivo a meras ecuaciones matemáticas
ni a analogías con lo no-vivo. Su lucha por establecer un puente entre la autonomía de
la naturaleza y su descripción constructivista de la autoorganización encierra un
fundamento: la regulación como proceso vital.

“Lo esencial en el animal no es su forma, sino la transformación; no la estructura, sino

el proceso vital. ‘El animal es un puro proceso’”274

Para formarse una idea justa del proceso de organización por el que pasa un ser vivo en
el curso de su desarrollo, Uexküll nos propone recordar que todos los individuos que
poseen un plan de construcción o de estructura (Bauplan) común se sintetizan en una
misma especie. Estas especies que muestran rasgos comunes fundamentales en su plan
de construcción se sintetizan en un género. El plan de construcción del género que
reúne todos los planes de las especies muestra muchas menos particularidades que los
planes de las diversas especies. Si se llega cada vez más allá en la síntesis, se conserva
exclusivamente el plan fundamental, totalmente sencillo, del tipo, de escasos rasgos
fundamentales.

Para Uexküll, la especie “no solo es la suma de tantos y tantos seres aislados, sino que
forma un organismo extremadamente conforme a plan cuyos órganos son los
individuos. Tales organismos sobre-individuales no nos son desconocidos: sólo
necesitamos pensar en la ciudad de las hormigas o de las abejas. Pero que también la
especie sea un organismo sobre-individual estaba hasta ahora cerrado a nuestros ojos.
Ver los seres uno a uno es fácil, columbrar la unidad es difícil.”275

Como podemos ver Uexküll es en este destacado fragmento un pionero en vislumbrar la

sociobiología holística y sistémica, desde una perspectiva no darwinista, sino de
acuerdo a la conformidad a plan que determina ontológicamente el aspecto de sobre-
individualidad. Uexküll jamás entrará en desarrollar ninguna perspectiva determinista
de la conformidad a plan frente a la disposición ontológica de una especie como
organismo sobre-individual.

Uexküll hace referencia a los trabajos de von Baer, para el fundamento de la

conformidad a plan, en el que “cada individuo, en el curso de su evolución, no realiza
los definitivos planes de organización de modo que comience por la elaboración de
detalles, sino que en los primeros esbozos de la estructura se muestran los rasgos

273
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 11.
274
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 14.
275
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 139.

97
fundamentales de un plan primitivo que son característicos del tipo. Después sigue
formándose lentamente la estructura primitiva, de modo que, uno tras otro, se presenta
el plan de la familia, del género y, finalmente, el de la especie, con lo cual alcanza su
término la evolución.”276

Ahora bien, ante la pregunta sobre la aparición de especies nuevas, la aparición de

nuevos genotipos en la mutación saltacionista parecía que podría dar alguna respuesta,
pero Uexküll no afirma que sea un indicador plausible:

“Es totalmente imposible, en el estado actual de nuestro saber, tener una opinión
medianamente fundada sobre el origen de las especies nuevas.”277

4.3. La influencia de Müller y von Baer en Darwin

Darwin también estuvo influenciado tanto por Johannes Müller y por Karl Ernst von
Baer como demuestra Scott F. Gilbert278.

La teoría de la transformación – posteriormente llamada evolución- de Charles Darwin

reestructuró la embriología comparativa y le dio un nuevo enfoque. Después de leer el
resumen de Johannes Müller sobre las leyes de von Baer en 1842, Darwin observó que
semejanzas embrionarias podrían tener un argumento muy fuerte a favor de la conexión
genética de diferentes grupos de animales. “La comunidad de estructura embrionaria
revela la comunidad de descendencia”279 concluyó en el “Origen de las Especies” en
1859.

Curiosamente algunas de las propuestas de Karl Ernst von Baer en el campo de la

embriología eran fundamentales para el desarrollo del “Origen de las Especies”.
Permitió captar la similitud de los embriones. Baer sostuvo que las formas primigenias
son semblantes a los embriones de formas más tardías. A parte que frecuentemente las
formas más antiguas no cambian tanto en el curso del desarrollo individual. Aunque
Baer fuese antievolucionista, lo que desarrolló confirmaba las ideas de Darwin. “Las
formas primitivas no muestran que hayan sufrido demasiados cambios en el curso de su
desarrollo. Si son convenientes, la selección natural las utiliza.”280 En las primeras
etapas de desarrollo el embrión no hay selección o es débil su competencia selectiva.

Interpretación evolutiva de Darwin de las leyes de von Baer creó un paradigma que se
ha seguido durante muchos decenios, a saber, que las relaciones entre los grupos
pueden ser descubiertos por la búsqueda común de embriones o larvas.

Aunque von Baer nunca podría aceptar homologías entre filos, la biología evolutiva ha
permitido -en el principio de un origen monofilético para el reino animal- buscar los
vínculos entre tipos281. Curiosamente, von Baer estuvo en desacuerdo con la suficiencia
de la selección natural, aunque no con las ideas evolutivas. Von Baer escribió para el
276
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 10. En la traducción de R. M. Tenreiro, hace mención a la
palabra “evolución” donde debería entenderse como “desarrollo”.
277
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 141. El subrayado es mío.
278
Gilbert, Scott F., (2000) Development Biology. (6ª Ed.) Sinauer Associates, Inc. Publishers
279
Darwin, Charles. (1859). On the Origin of Species. (1ª Ed.) Op. Cit.. Pág. 205. Traducción en
castellano: Origen de las Especies. José P. Marco (trad.) Ed. Grijalbo, 1992. Pág. 589.
280
Ruse, M (2008) Charles Darwin, Buenos Aires / Madrid, Katz Editores, pág. 67.
281
Bowler, P. (1996). Life’s Splendid Drama. University of Chicago Press. Chicago.

98
biólogo evolutivo Anton Dohrn282, que el desarrollo es fundamental para la
transmutación de las especies: “no puedo dejar de buscar la probable transmutación en
un grado superior, pero no puedo declarar la hipótesis de Darwin de la selección que sea
suficiente y creo, por lo tanto, que la transmutación debe explicarse como un fenómeno
de desarrollo.”

Es remarcable que Stephen Jay Gould283 afirme que Darwin, paradójicamente está más
cerca de von Baer que de Haeckel. No obstante existen unas diferencias muy
determinantes entre Darwin y von Baer que quedarían resumidas de este modo:

 Para Darwin, la biología se basa en el estudio de la filogenia.

 Para Baer, la biología se basa en el estudio de la ontogenia.

 Para Darwin, la fuente de la perfección se encuentra fuera, en el medio

ambiente.
 Para Baer, la fuente de la perfección está dentro, en el organismo.

 Darwin puso mayor atención hacia la “microevolución” y taxones inferiores.

 Baer puso mayor atención hacia la “macroevolución” y a los taxones superiores.

 Para Darwin, los cambios evolutivos son fundamentalmente genéticos.

 Para Baer, los cambios evolutivos son principalmente epigenéticos.

Von Baer mostró que los embriones de las especies que son similares pasaron por
etapas similares, y este trabajo no está totalmente desacreditado, aunque se ha
modificado en gran medida a la luz de la posterior investigación. La visión moderna es
que tienden a conservar los embriones las características de sus antepasados y su
importación para la evolución es muy reducida, ahora se explica por la ascendencia
común y la selección natural en lugar de proporcionar pruebas para estas teorías. Sin
embargo, dado que la selección puede actuar incluso en el útero (por ejemplo, en
términos de resistencia a las enfermedades), no hay expectativa por la moderna teoría
evolutiva que se mantienen todas las características. El sueño de Haeckel de que
podemos reconstruir el antepasado primordial de un grupo de organismos de los
primeros embriones de esos organismos se ha desacreditado totalmente284.

Gould mostró que las diferencias en la recapitulación de Haeckel (que vio la ontogenia
como recapitulación de las formas de adultos) y von Baer (que vieró la ontogenia como
una progresiva separación de las formas embrionarias de un origen común) son muy
importantes. los argumentos Haeckel de forma excepcional se convirtieron en
populares, aún teniendo detractores.

El profesor de historia de la ciencia y la medicina de la Universidad de Chicago, Robert

J. Richards, propone en su libro “The Meaning of Evolution” una tesis en la que
propone que Darwin vió la transmutación (evolución) como progresiva y conlleva una
producción dirigida hacia las más avanzadas formas de vida. Richards sostiene que la
tendencia actual para ver la evolución como un proceso que no es progresivo ni

282
Baer, K.E. (1875). Letter from von Baer to A. Dohrn, 20 February 1875. In Correspondence: Karl
Ernst von Baer and Anton Dohrn. Ed. Groebemn. Trans. Am. Philos.Soc. 83 (1993): 77
283
Gould, SJ (1977). Ontogeny and Phylogeny, The Belknap Press of Harvard University Press.
284
Richards, R 1992. The Meaning of Evolution, University of Chicago Press. Págs. 106 y ss.

99
teleológico impone perspectivas en Darwin que incorrectamente niegan la claridad
progresiva en el corazón de sus modelos embriológicos y su teoría evolutiva. Por eso la
afirmación de Gould sobre la directividad evolutiva en von Baer hizo que Darwin se
acercase más a von Baer que a Haeckel.

De hecho, Darwin que consideró fundamental el trabajo realizado por Aleksandr

Kovalevski (Rusia, 1840 – Rusia. 1901) éste había estableció homologías entre
diferentes filos a partir de las hojas embrionarias, localizándolas en los estados más
tempranos, como había predicho von Baer, estableciendo de esta forma la gastrulación
como fase común en todos los metazoos. Kovalevski285 reveló la clasificación de los
tunicados, como cordados, y no como moluscos de concha reducida e interior, que
defendía von Baer en contra de la idea del transformacionismo. Von Baer desaprueba
determinada idea de un transformismo evolutivo lineal, donde los embriones de los
animales superiores (o “avanzados”, según la antigua terminología) representan los
adultos de los animales primitivos. Von Baer demostró que “los embriones de los
vertebrados, en cada estadio, es imperfectamente vertebrado y no está desarrollado para
representar ningún animal adulto cual sea” a diferencia de la teoría de que los
embriones humanos y el de los peces – por ejemplo – compartiesen una etapa que, más
tarde se separarían de esta. Von Baer apoyó la idea de Cuvier de que el reino animal se
agrupaba en cuatro grupos según las formas de simetría de sus “Baupläne” o planes
estructurales: los radiados (cnidaria, ctenophora, echinodermata), los articulados
(arthropoda), los vertebrados y los moluscos. Para Baer era un error equiparar el “tipo
de organización” con el “grado de desarrollo”. El grado de desarrollo es cómo son cada
uno de los órganos especializados. La homogeneidad fue la condición primitiva, la
heterogeneidad o especialización, fue la condición superior. Los animales no pueden
ser comparados entre los cuatro tipos. Así, en las primeras fases de los “animales
superiores”, sus embriones deben tener estructuras que son similares a los observados
en las estructuras más primitivas de embriones en el seno del mismo tipo. Pero ninguna
parte de un embrión temprano de cualquier mamífero se asemeja al de un pez, ya que
éste ha adquirido las estructuras embrionarias que nunca ha adquirido los mamíferos.

Y es así como Dov Osporat concluye sobre el pensamiento biológico de desarrollo que
ofreció von Baer:

“Von Baer percibió la naturaleza como una combinación de la diversidad y unidad

fundamental, con estrictas limitaciones en la medida en que esta unidad pudiera ser
rastreada. En esta percepción, que recibió su más clara expresión en la descripción de
desarrollo, von Baer establece las principales líneas de la ramificación de la concepción
orgánica mundo286.”

285
Gilbert, Scott F., (2006) Development Biology. (8ª Ed.) Sinauer Associates, Inc. Publishers
286
Ospovat, D. (1976). The influence of Karl Ernst von Baer's embryology, 1828-1859: A reappraisal in
the light of Richard Owen's and William B. Carpenter's paleontological application of von Baer's law. J.
History of Biology 9: 1-28

100
Figs. 9. y 10. (Izquierda) Un diagrama de la teoría de von Baer en que el más común de los caracteres de
desarrollo para un grupo de animales, se produzca en las primeras ramas. Compare esto con los
bosquejos iniciales de Darwin de la evolución árbol287 (derecha)

Tal como Scott F. Gilbert argumenta de forma coherente, Baer estaría en desacuerdo
con las hipótesis evolutivas de su época, de igual forma lo he argumentado en el caso
de Uexküll, con el darwinismo promulgado, como una evolución reduccionista-
mecanicista donde la selección natural actúa ciegamente en el desarrollo de las
especies.

4.4. Darwin y la influencia vitalista: Nisus formativus

Jakob von Uexküll luchó para que el programa darwiniano, que veía como se
propagaba entre la comunidad científica, se detuviese. Quiso ofrecer una tesis que
pudiese erradicar por completo el efecto “lobotomizador” que provocaba el monismo
materialista darwinista. Pero su tesis, tanto en morfogénesis como en fisiología, se
defendía a través del vitalismo que promulgó Hans Adolf Eduard Driesch. Sin apartarse
gnoseológicamente de las ideas de Driesch sobre la entelequia, Uexküll la rehusó
epistemológicamente tal como lo hemos expuesto más arriba288. Más como veremos, el
pensamiento de Driesch, al igual que el de Uexküll, ha sido distorsionado
intencinalmente para que el vitalismo fuese aniquilado289, bajo el cedazo de un
principio de parsimonia que se usa como guillotina algunas de las veces. Hasta que la
entelequia, la “equifinalidad” y la teleología de Driesch fuesen resueltas por el concepto

287
Darwin, C. R. Notebook B: [Transmutation of species (1837-1838)]. CUL-DAR121. Pág. 36
288
“Lo más seguro es evitarlo lo más posible”. Uexküll, Jakob v. (1934) Ideas para una concepción del
mundo. Op. Cit.. Pág. 30.
289
Se ha tildado del vitalismo de Uexküll y de Driesch como metafísico, mientras que ambos tildaron de
metafísico el estudio de los seres vivos a través de la física, como veremos más tarde. De hecho el
vitalismo uexkülliano es “bio”-“lógico” en tanto que kantiano como ya hemos visto. Como dice Uexküll:
“Si adoptamos la ecuación de Chambelain: Vida igual a Forma, obtendremos un punto de vista
completamente nuevo sobre la historia de la procedencia de los animales” Uexküll, Jakob v. Teoría de la
Vida. Op. Cit.. Pág 50.

101
de sistema abierto y la termodinámica de procesos irreversibles en la teoría general de
los sistemas de Ludwig von Bertalanffy290. Por ello enunciaré las razones de Driesch
para sus conclusiones vitalistas.

Según Bertalanffy, la argumentación de Driesch291 se basaba en experimentos acerca de

embriones tempranos. El mismo resultado final – un erizo de mar en el caso de Driesch
– puede proceder de un zigoto completo, de cada mitad de un zigoto, o del producto de
la fusión de dos zigotos.

Ahora bien, curiosamente Charles R. Darwin ofrece una explicación sobre el poder de
regeneración que nos sorprende, al estudiar con concreción sus trabajos en 1868
recopilados en dos volúmenes, conocidos como “The Variation”: el “nisus
formativus”292. Darwin señaló que cuando se divide un organismo en dos, incluso
cuando se cortan deliberadamente – como vería Driesch posteriormente – son capaces
de reproducir un nuevo ser de manera completa. Esto es así, según Darwin, por el
“nisus formativus” que se encuentra difuso a través del todo el cuerpo. Pero ¿qué es el
“nisus formativus”?

El “nisus formativus” para Darwin es “The co-ordinating power of the organisation”293.

El poder coordinador de organización es un concepto que surgió de los estudios del
fundador de la antropología física, Johann Friedrich Blumenbach (Gotha, 1752-
Göttingen, 1840). La concepción de Blumenbach de la anatomía comparada sienta las
bases de la morfología trascendental: la concepción holista del organismo, el interés por
la organización interna, por las relaciones entre estructura y función, y sobretodo el
concepto de epigénesis294. Blumenbach introdujo el concepto de “Bildungstrieb” como
“nisus formativus”295 para dar cuenta del desarrollo de los animales, sustituyendo el
concepto de Lebenskraft o fuerza vital con el que no comulgaba:

“Un impulso distinto por completo de todas las fuerzas formativas meramente
mecánicas (...) capaz de modificar los distintos tipos de material seminal organizable de
diversos modos, aunque dirigidos a un objetivo, y combinados en formas
determinadas”296

Hay que diferenciar entre “Bildungstrieb” de “Bildungskraft”. Bildungstrieb quiere

decir “tendencia a la formación o a la organización”. También se la identificado como
“impulso formativo” y que equivale homoemórficamente a la “autoorganización”.
Bildungskraft quiere decir “fuerza formativa”. Ambos términos están interrelacionados,
como lo demostró Kant en la Crítica del Juicio:

“Nadie ha hecho más que Mr. Blumenbach, tanto para probar esta teoría
de la epigénesis, como para establecer los verdaderos principios y
prevenir el abuso. Ha colocado en la materia organizada el punto de

290
Bertalanffy, Ludwig v. (1968) Teoría General de los Sistemas. Op. Cit.. Pág 40 y 136-138.
291
Bertalanffy, Ludwig v. (1968) Op. Cit.. Pág 40; Uexküll, Jakob v. Meditaciones Biológicas. Op. Cit..
Pág. 144. También Uexküll, Jakob v. Teoría de la Vida. Op. Cit.. Pág 51.
292
Darwin, Charles R. (1875) The variation of animals and plants under domestication (2ª Edición), John
Murray, London. Págs. 283, 284 y 348. La primera edición es de 1868.
293
Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pág. 283.
294
Para ver el concepto de epigénesis y su influencia en Kant ver el capítulo anterior.
295
Blumenbach, J. F., (1830) Handbuch der Naturgeschichte, (2ª Edición) Göttingen Dieterich, pág. 15.
296
Blumenbach, J. F., (1830) Handbuch der Naturgeschichte, Op. Cit.. Págs. 15-17.

102
 partida de toda explicación física de las formaciones de que se ocupa.
Porque, que la materia bruta se haya originariamente formado por sí
misma según leyes mecánicas, que la vida haya podido salir de la
naturaleza muerta, y que la materia haya podido tomar espontáneamente
la forma de una finalidad que se conserve por sí misma, es lo que se mira
justamente como absurdo; pero al mismo tiempo, bajo este principio
impenetrable de una organización primitiva, se deja al mecanismo de la
naturaleza una parte indeterminable, porque tampoco se puede
menospreciar, y es por lo que se llama tendencia a la formación
(Bildungstrieb), el poder de la materia en un cuerpo organizado (para
distinguirlo, de la fuerza creadora (Bildungskraft), mecánico que ella
posee generalmente, y que da a la primera su dirección y su aplicación).”
KdU, § 81, pág. 409-410

La tesis de Blumenbach del “nisus formativus” se aleja de la directriz vitalista de

Lebenskraft o “fuerza vital”, aunque muchos detractores del vitalismo lo han mezclado
todo. Y como afirma Timothy Lenoir, la línea aceptada entre Kant y Blumenbach no es
un vitalismo metafísico sino un “materialismo vital” o “teleomecanismo”297 donde los
procesos materiales de formación de los organismos vivos son dirigidos con arreglo a
un fin, la autoorganización. Es decir, la producción de formas organizadas, o el
desarrollo de nuevas figuras, deriva y está conforme a un aumento de la complejidad de
las leyes universales de la epigénesis, que Kant acepta de Blumenbach.

En sus comienzos como profesor de medicina en la Universidad de Göttingen

Blumenbach fue un defensor del preformacionismo. Así se manifiesta en la primera
edición de su Handbuch der Naturgechichte de 1779. Pero solo un año después, las
experiencias descritas por Trembley sobre la hidra de agua dulce le convencen de la
doctrina epigenética, escrito en Über den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschäfte298.
Habrá que esperar, primero a un escrito publicado en 1787: Praemissae sunt de nisu
formativo et generationis negotio observationes nupera, para pasar a la segunda edición
de su manual, en 1789, año en el que Kant escribe su Crítica del Juicio donde expone
detalladamente su doctrina de la epigénesis. La función de los gérmenes preexistentes
es desempeñada ahora por la Bildungstrieb, capaz de configurar la materia informe
hasta convertirla en un organismo vivo y, en algunos casos, en que se produce la
mutilación de una parte del cuerpo, hace que crezca de nuevo.

Ahora bien, de la misma manera que Blumenbach es el nexo de una biología

trascendental para Kant, como lo fue también para Johannes Müller y Karl Ernst von
Baer, Timothy Lenoir no acepta que Blumenbach fuese influyente para Charles
Darwin:

“Blumenbach’s ideas on species and on classification as well as his vitalistic tendencies

had the misfortune of not forming part of the royal road leading to Darwin. He is not,
accordingly remembered as an important biological theorist. But he was.”299

297
Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth-Century German
Biology. University of Chicago Press
298
Blumenbach, Johann F. (1781) Über den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschäfte. Göttingen,
Dieterich. Mit e. Vorw. u. Anm. von L. v. Károlyi
299
Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life. Op. Cit.. Pág. 18. Nota del autor: La cursiva es mía.

103
Podemos pensar que lo que asevera Timothy Lenoir es cierto. En parte lo es pues hay
una diferencia entre la teoría funcional de Kant con la de la descendencia en Darwin300.
Pero en el segundo punto no estoy de acuerdo con la afirmación de Timothy Lenoir “así
como su tendencia vitalista”. Podemos probar de forma contundente que sí influyó
Blumenbach en Darwin, y en un tema como en el “nisus formativus” tal como lo hemos
visto arriba.

Darwin dice textualmente en el segundo tomo de su libro “The Variation”:

“ Blumenbach and others have insisted that the principle which permits a Hydra, when
cut into fragments, to develop itself into two or more perfect animals, is the same with
that which causes a wound in the higher animals to heal by a cicatrice. Such cases as
that of the Hydra are evidently analogous to the spontaneous división or fissiparous 301
generation of the lowest animals, and like-wise to the budding plants. Between these
extreme cases and that of a mere cicatrice we have every gradation (...)302

Darwin fortalece su argumentación con el respaldo de los experimentos de Spallanzani

y Charles Bonnet sobre la regeneración de partes amputadas de salamandras:

“... This power of re-growth does not, however, always act perfectly; (...)‘The activity
of the nisus formativus,’ says Blumenbach, ‘is in an inverse ratio to the age of the
organised body.’ Its power is also greater with animals, the lower they stand in the scale
of organisation; and animals low in the scale correspond with the embryos of higher
animals belonging to the same class ...”303

Es decir, que no sólo hay un decrecimiento de la actividad del nisus formativus en

función de la edad del organismo, sino que responde con mayor actividad en
organismos que estén taxonómicamente en escalas inferiores, y su mayor actividad en
los organismos superiores está ligada a la etapa de desarrollo embriológico.

“... In trying to understand the many well-adapted cases of re-grow when aided by
absortion, we should remember that almost all parts of the organization, even whilst
retaining the same form, undergo constant renewal; so that a part which is not renewed
would be liable to absortion.
Some cases, usually classed under the so-called nisus formativus, at first appear to
come under a distinct head for not only are old structures reproduced, but new
structures are formed.”304

Darwin contó con su propia versión respecto la morfogénesis (sexual como asexual) al
igual que en el tema de la regeneración y de la hibridación. Admitiendo el nisus
formativus como principio generativo que pasa a sus linajes desde sus ancestros lejanos,
independientemente del modo de reproducción.

300
Para saber más del tema ver: Coleman, W. Morphology between Type Concept and Descent Theory,
Journal of the History of Medicine3. 1(1976) Págs. 149- 175.
301
Reproducción biológica por fisión binaria o bipartición, es una forma de reproducción asexual (ej.
mitosis)
302
Darwin, Charles R. (1875) The variation of animals and plants under domestication (2ª Edición), John
Murray, London. Págs. 283
303
Darwin, Charles R. (1875) The variation of animals and plants under domestication (2ª Edición), John
Murray, London. Págs. 284.
304
Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pág 284.

104
Ricardo Noguera305 afirma que Darwin había rechazado la idea de “Omnis cellula e
cellula”, es decir que toda célula derive de una anterior, para hacer uso del nisus
formativus y rechazando de esta forma que las células se formen de manera
independiente de células preexistentes a partir de ciertos cambios bioquímicos. Dice
Noguera que Darwin solamente aceptó que los cuerpos estén constituidos por una
colectividad de “unidades orgánicas” con atributos independientes.

Darwin afirmará que el tema del nisus formativus se cita en “The Variation” “porque
podemos inferir que, cuando alguna parte de un órgano es aumentada o disminuida
continuamente por la variación y la selección, el poder coordinante de la organización
tiende continuamente a mantener a todas las partes en armonía”306

Es decir, que las alteraciones filogenéticas de un organismo vienen armonizadas por un

factor ontogenético

“... Modifications, in whatever manner caused, will be to a certain extent regulated by

that co-ordinating power, or so-called nisus formativus, which is in fact a renmant of
that simple form of reproduction, displayed by many lowly organised beings in their
power of fissiparous generation and budding.307

Las conclusiones que Ricardo Noguera y Rosaura Ruiz han sacado a la luz sobre el
estudio concreto de la ambigua postura de Darwin son verdaderamente importantes
como para replantearse los fundamentos gnoseológicos de la embriología y la
morfogénesis con los que Darwin optó: Una pangénesis308 materialista para un
programa de selección natural aleatoria, pero a su vez con un origen formativo
“vitalista-materialista”( tal como surgiere el término acuñado por Lenoir, pero esta vez
aplicado coherentemente a Darwin), por fundamentar las leyes de variación (Vol. 2.
Cap. XIV, Págs 283-284 y 348)en el “nisus formativus” de Blumenbach (algo que
Lenoir no sospechó). Noguera expone que:

“En la segunda edición de The Variation, Darwin incorporó una nota señalando la
observación de G. G. Lewes sobre los autores que habían propuesto con anterioridad
ideas similares a las de la pangénesis. En esa nota Darwin señala que las ideas de
Buffon309 son muy parecidas a las suyas, pero también señala que hay una diferencia
fundamental entre ellas. Como señalamos anteriormente, la diferencia esencial está
relacionada con la participación o no de las fuerzas físico-químicas como responsables
305
Noguera Solano, R., y Ruiz Gutierrez, R., Pangénesis y Vitalismo Científico. Asclepio: Revista de
historia de la medicina y de la ciencia, Vol. 57, Fasc.1, 2005, pags. 219-236
306
Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pág 295. La traducción es de Ricardo Noguera. El subrayado es
mío.
307
Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pág 348.
308
La pangénesis es la teoría defendida por Anaxágoras, Demócrito y los tratados hipocráticos según la
cual cada órgano y estructura del cuerpo producía pequeños sedimentos llamados gémulas, que por vía
sanguínea llegaban a los gametos. El individuo se formaría gracias a la fusión de las gémulas de las
células. http://en.wikipedia.org/wiki/Pangenesis
309
Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, ( Montbard , 1707 - Paris, 1788) defendió una teoría
epigenetista, postulando la existencia de "moléculas orgánicas", entidades primitivas e incorruptibles que
consituirían a todos los seres vivos, uniéndose por "intususcepción" a lo largo de la embriogénesis. Según
Noguera, Darwin señala que las moléculas orgánicas de Buffon parecen a primera vista ser las mismas
que las gémulas de su hipótesis, pero ellas dice son esencialmente diferentes. En el fondo el mecanicismo
de Buffon contenía también una idea vitalista cristalizada en su idea de “force penetrante”.

105
de los procesos orgánicos. Mientras Buffon basaba sus ideas en un principio análogo a
la fuerza gravitatoria como parte de los procesos de la generación, Darwin consideraba
necesario un impulso vital o un principio formativo. Ese principio fue el “nisus
formativus” de Blumenbach, una conjetura postulada precisamente para rechazar ideas
mecanicistas de John T. Needham y Wolff.” 310

Sólo hay un pequeño matiz que es importante distinguir y en la que entro en un debate
sobre el carácter metafísico de Darwin y de Blumenbach sobre el “nisus formativus”
que Noguera observa en sus coclusiones.

Pienso que una visión vital del “nisus formativus” de Darwin no lo convierte en un
metafísico (cosa que Noguera no expone explícitamente) aunque puede interpretarse
equívocamente ante esa conclusión. De hecho el vitalismo ha sido y sigue siendo una
caja de sastre tanto por los detractores “hempelianos” y “parsimónicos” (con su navaja
de Ockham “multiusos”) como por los autonominados vitalistas (de los que sí hay de
metafísicos animistas) con los que no cuento (y que defiendo que Uexküll no lo es,
aunque sea trascendentalista por ser neokantiano - gnoseológicamente hablando - como
hemos visto en el capítulo anterior)

Reclamo en la tesis de Noguera la observación “vitalismo materialista” de Lenoir311 en

tanto que el “nisus formativus” es stricto sensu Bildungstrieb o “impulso o tendencia a
la formación”, que sí es “exclusivo e inherente a toda la organización de los seres
vivos”. De hecho es concretamente una corrección que, mutatis mutandis, existe entre
la “teleología interna” y la “teleología externa” que explica Gustavo Caproni312 .

Es importante, por otra parte, la afirmación de Michael Ruse hace sobre la relación de
Darwin con Kant: a través de la teleología. Dice textualmente:

“Hubo por lo menos un filósofo anterior a Darwin que pensaba que no se podía
prescindir de la teleología en biología: Immanuel Kant. En la Crítica del Juicio
Teleológico (1790), afirmó lisa y llanamente que la única manera de razonar en
biología era suponer la teleología o causa final. Carentes de ese supuesto, nos
empantanamos en interrogantes que no se pueden formular y mucho menos
responder.”313

Kant escribe:

“Pues como los fines en la naturaleza propiamente no lo observamos

como intencionados, sino que pensamos ese concepto sólo en la
reflexión sobre sus productos, como un hilo conductor del Juicio, no nos
son, pues, esos fines dados por medio del objeto.”
KdU, § 75, pág. 377.

310
Noguera Solano, R., y Ruiz Gutierrez, R., Pangénesis y Vitalismo Científico. Op. Cit.. Págs. 233-234.
311
Lenoir, T., Kant, Blumenbach and Vital Materialism in German Biology. ISIS, 1980, 71, Nº 256. Págs.
77-108.
312
Caponi, G., Explicación Seleccional y Explicación Funcional. La Teleología en la Biología
Cotemporánea. Episteme, Porto Alegre, n. 14, p. 57-88, jan./jul. 2002.
313
Ruse, M (2008) Charles Darwin, Buenos Aires / Madrid, Katz Editores, pág. 91.

106
Ruse argumenta que la influencia que tuvo Kant en Darwin se debía a George
Cuvier314, entre otras influencias más cercanas de su círculo. Según Ruse, Kant tenía
razón al haber afirmado que existe una peculiaridad en las ciencias biológicas que
contrapone a las ciencias físicas: la finalidad. “Y los argumentos de Charles Darwin no
hacen más que confirmarlo.”315 La tesis de Michael Ruse está en que en virtud de la
teleología316, la lógica misma del pensamiento evolucionista difiere de la lógica de las
ciencias físicas. A parte que es partidario que no haya una “cirugía radical”, o como
digo yo, un “navajazo” por mor a la ley de la parsimonia ockhaniana. “El mundo
viviente es distinto del mundo inanimado”317 y eso Darwin lo admitió.

4.5. Conclusiones

Hemos visto que tanto Darwin como Uexküll han sido víctimas de su tiempo desde la
perspectiva actual de la ciencia. El darwinismo no siempre ha sido sinónimo de
evolucionismo. Al principio sólo significaba “anticreacionismo”, para llegar a ser una
postura partidista dentro de la comunidad científica. El darwinismo adquirió una fuerza
muy poderosa al abogar la deriva selectiva, la lucha por la supervivencia de Malthus y
de Spencer y el reduccionismo mecanicista fisico-químico. Fue esto justamente el
fundamento de rechazo de Jakob von Uexküll puesto que esta fue la postura de su
profesor de zoología en Dorpat, el profesor Julius von Kennel. Uexküll, como hemos
comentado en otras ocasiones, no fue creacionista sino constructivista, puesto que jamás
ha interpelado en causas superiores externas a la propia naturaleza de lo vivo, por sus
ejemplos y analogías tanto en la morfogénesis como en desarrollo, y su apoyo al
vitalismo fue total desde su perspectiva metacientífica. Sin entrar en jergas metafísicas,
el vitalismo que abogaba Uexküll ha sido funcional y en base a la fisiología heredada de
Karl Ernst von Baer. Éste influyó en las ideas sobre la directividad evolutiva en Darwin,
según S. J. Gould, aunque como hemos visto sus conclusiones son diferentes a algunas
de las ofrecidas por Darwin (el epigenetismo, por ejemplo) aunque sí concordaría en
algún aspecto de las leyes de von Baer: La concepción del desarrollo de von Baer no es
serial sino ramificada o arborescente. Los embriones divergen progresivamente a partir
de estadios relativamente homogéneos que se van diferenciando en función de la

314
Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert, Barón de Cuvier (Montbéliard, 1769 - París, 1832) fue
un naturalista francés. Fue el primer gran promotor de la anatomía comparada y de la paleontología.
Partiendo de su concepción funcional del organismo, Cuvier investigó la permanencia de las grandes
funciones fisiológicas en la diversidad de las especies. Este “principio de correlación” actuaba como hilo
conductor tanto de la anatomía comparada como de la paleontología. Así, -señalaba Cuvier- la predación
implica un cierto tipo de dentición, un tubo digestivo capaz de asimilar la carne y miembros que permitan
una locomoción adaptada a esa dieta. Cuvier fue el primer naturalista en clasificar el reino animal
315
Ibid, pág 91.
316
Para profundizar en esta tesis sobre la teleología kantiana en Darwin ver su libro Darwin and design:
does evolution have a purpose? Harvard University Press, 2003. Ruse hace mención, primero que la
teleología no es un lujo, sino una necesidad para Kant. “Un producto natural organizado es aquel en que
cada parte es recíprocamente fin y medio”(pág.49) Más adelante deja claro que “la teleología es interna.
Pero finalmente, en general, se podría decir que la biología de Darwin, más que ser aristotélica, es
kantiana.” (Ibid. Pág 126)
Comparto la tesis de Ruse tanto por su coherencia histórica como por su rigor gnoseológico, siendo
consciente de que Darwin explícitamente jamás expuso a la selección natural como una actividad
teleológica de la naturaleza. La animadversión que existe entre los neodarwinistas sobre la teleología
frente a la deriva azarosa y neutral de la selección natural es aún fruto de profundos enfrentamientos que,
personalmente, distingo de los que existentes contra los creacionistas bíblicos que pienso que son carentes
de criterio epistemológico y fomentan el desconcierto de rigor científico.
317
Ibid, pág 92.

107
clasificación taxonómica, desde los grandes grupos hasta la especie. Aún así “Nuestra
ignorancia de las leyes de la variación es profunda”318, señaló Darwin en 1859.

Años más tarde, Charles Darwin se acercó más a la hipótesis de la “pangénesis”. Ésta
fue tomada de forma provisional, y defendida en 1868 en su obra “The variation of
animals and plants under domestication” y que en 1875 reforzaría en su segunda edición
a través de la teoría del “nisus formativus” de Blumenbach, y que tirarían por los suelos
las ideas materialista y mecanicista de la herencia, llevando al darwinismo a una
paradoja. Dicho “nisus formativus” habia sido a su vez el fundamento de la
“Bildungstrieb” de Immanuel Kant, comprendida como “tendencia a la organización o
a la formación” y que no es una fuerza creadora o “Bildungskraft”, ni tampoco es una
“Lebenskraft” o “fuerza vital”, como lo deja claro en la “Crítica del Juicio Teleológico”.
Por lo tanto, después de analizar dichos conceptos exhaustivamente, concuerdo con las
tesis de Michael Ruse y de Robert J. Richard en que Darwin se apoyó de fundamentos
teleológicos en embriología para el desarrollo de su teoría de la transmutación o de la
“descendencia con modificaciones”. Esto me lleva a pensar que, aunque el rechazo de
Uexküll a Darwin fue visceral, en la historia del desarrollo de las ideas sobre la
variación Darwin se apoyó en fundamentos que posteriormente serian caldo de cultivo
para el desarrollo de un concepto de Uexküll diametralmente opuesto: “la conformidad
a plan.”

El nexo gnoseológico entre Darwin y Uexküll residiría en un concepto que Timothy

Lenoir bautiza como “vitalismo materialista” o también llamado “teleo-mecanismo”. En
Darwin el “vitalismo materialista” se establece en el fundamento del “nisus formativus”
vitalista para una pangénesis materialista (puesto que las gémulas son consideradas por
Darwin como partículas materiales319) que curiosamente Lenoir rechaza ante la
evidencia de “The Variation” tal como prueba Noguera.

En Uexküll el “vitalismo materialista” lo hemos descrito en anteriores capítulos, se

identifica metacientíficamente (es decir, desde la filosofía de la ciencia) con el vitalismo
de Driesch rechazando al darwinismo (post-Darwin) Pero en su biología experimental
no logra casarlo, puesto que la exposición de la entelequia de Driesch no explica la
conformidad a plan que Uexküll detecta en sus experiencias en fisiología. Uexküll
fundamenta sus explicaciones científicas con dos tipos de metáforas: una sería
constructivista materialista para conceptos de desarrollo autoorganizativo y su
estabilidad estructural; la otra metáfora es musical en lo que sería el desarrollo armónico
de la morfogénesis y del funcionamiento de los círculos funcionales. El monismo
darwiniano se enfrentaría al dualismo Uexküliano, admitiendo que la estructura de los
seres vivos sea análoga a la estructura de las máquinas320. Pero eso no querrá decir que
sea una postura concluyente en Uexküll, sino que, al igual que en Darwin la
“pangénesis” es una hipótesis provisional, mutatis mutandis en Uexküll su dualismo
“teleo-mecánico” es una postura metodológica provisional:

318
Darwin, Charles R., El Origen de las Especies. Pág. 204.
319
“Para explicar la heredabilidad de las variaciones del organismo, supuso que las células de los
diferentes órganos emiten partículas microscópicas, que llamó ‘gémulas’, portadoras de los caracteres
somáticos, las cuales serían arrastradas por la sangre hasta las células germinales que, a su vez,
proyectarían en los descendientes las gémulas recibidas. Así se trasmitirían los caracteres adquiridos por
los progenitores.” Noguera Solano, R., y Ruiz Gutierrez, R., Pangénesis y Vitalismo Científico.
320
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Pág.105.

108
“Hasta los más convencidos partidarios de la opinión de que los seres vivos tienen que
ser considerados análogamente a las máquinas llegan, poco a poco, a la idea de que en
el proceso de la evolución animal intervienen factores que son desconocidos en las
máquinas y sólo pertenecen a la vida”321

Ahora bien, si para Darwin las leyes de la variación fueron, en su comienzo, totalmente
ignoradas, para pasar luego a ser fundamentadas por una “tendencia a la formación u
organización”; para Uexküll fue en un su comienzo un enigma la producción de la
estructura, y que por ello se iría desarrollando su teoría biológica a una “conformidad a
plan” que transmutaría la teleología kantiana-drieschiana hacia una teoría de la
significación.

321
Uexküll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pág 15.

109
2º Bloque
Cada idea novedosa en la ciencia pasa a
través de tres etapas. En primer lugar la
gente dice que no es verdadero. Entonces
dicen es cierto, pero no importante. Y, por
último, dicen, es verdad e importante, pero
no nuevo.
Michel de Montaigne

110
Capítulo 5. Umwelt. Fundamentos Biológicos

“...Blicken der Umwelt”

Jens Immanuel Baggesen, Parthenaïs322

“wie Ich in mir bin, so gestalte Ich mich ins Leben hinaus,
so will ich die Umwelt sehen”323
Johann Wolfgang von Goethe. Italienische Reise

“La rata, el ratón, el zorro y el conejo vigilan las raíces; el león, el

tigre, el caballo y el elefante vigilan los frutos.”
Willian Blake, Proverbios del Infierno.

“Si un león pudiera hablar, no seríamos capaces de comprenderle”

Ludwig Josef Johann Wittgenstein

Jakob Johann von Uexküll quedó en los anales de la historia de la biología, y mejor
dicho, en los anales de la historia del pensamiento biológico, como un escalón más
dentro del progreso de la explicación científica y filosófica, sin más trascendencia que
esto. Un peldaño más superado por el programa darwinista que ha develado gran parte
de la biología del desarrollo de las especies vivas, con el apoyo de la genética324. En
verdad, después de la arrasadora aceptación tanto de la selección natural, de la herencia
biológica y la mutación aleatoria, poco espacio podría haber para un programa biológico
que ofrece una clara aceptación del vitalismo teleológico. Aunque, como hemos visto, a
través de las explicaciones ofrecidas por Uexküll en sus obras divulgativas, y con el
apoyo epistemológico de la tesis de Thimoty Lenoir sobre el “teleo-mecanismo” y el
“vitalismo materialista” heredado de Baer y de Müller, la idea uexkülliana del vitalismo
no tiene nada de sobrenatural ni de animista ingenuo. De hecho comprendo el apoyo
vitalista de Uexküll como un desarrollo “intra-subjetivo” de la fenomenología de la vida
en los seres vivos. ¿Qué significa esto?

Uexküll defiende una biología subjetiva en donde se pueda comprender los procesos
vivientes de comunicación entre el mundo exterior y el mundo interior. Como veremos,
este proceso de interrelación entre los dos mundos son adquiridos a través de los
círculos funcionales (Funktionskreis) que reciben señales y signos que transforman en
significados propios para cada ser vivo. El propósito (purpose), como teleología
externa, será entonces la permanencia del individuo y/o de la especie como
“organismo” en sí; mientras que la conformidad a fin (Zweckmäßigkeit) será el “encaje
teleológico interior” o inmanente, y que Uexküll la definirá como la “conformidad a
plan” (Planmäßigkeit) que permite la estabilidad estructural (Bauplan) y la
morfogénesis de los seres vivos. Dicho plan no tiene nada que ver con un determinismo
ni de los organismos vivos ni de las especies; es decir, no conforma una finalidad
evolutiva. Es un desarrollo armónico entre el organismo y su medio circundante, que
permite como objetivo final la incorporación de significados (meanings) útiles

322
Baggensen, Jens I.(1803) Parthenaïs, oder die Alpenreise ein idyllisches Epos in zwölf Gesängen.
Quinto Canto. Kunst- und Industrie- Comptoir, 1819. Pág 158. Traducido por: “Miradas del mundo
circundante”. Es la primera vez que se conoce del uso del término “Umwelt”.
323
Goethe, Johann Wolfgang von. (1816) Italienische Reise. “En mí como yo, así he de vivir más allá de
mí, así quiero ver el mundo circundante.”
324
Punto fundamental que, aunque no forma parte de nuestro trabajo, es inevitable constatar la valiosa
aportación de los trabajos de Theodosius Dobzhansky para la teoría sintética de la evolución con la
primera edición en 1937 de su “Genetics and the Origin of Species”, junto con Ernst Mayr, para la
definición de especie.

111
(purposefulness) en las vidas de los animales, acorde con la fisiología y la morfología
de cada especie, y que Uexküll lo interpretó como “melodías”. Este es el sentido del
“vitalismo materialista” donde la vida interna del organismo, del animal o de un
colectivo, no es ciego como la selectividad evolutiva, sino que contiene procesos
significativos que transcienden la lectura bioquímica de la biología. Va hacia un aspecto
que Thomas A. Sebeok comprendió y que la denominó “zoosemiosis”325 y que, será el
inicio de una nueva disciplina, la “biosemiótica”.

5.1. Orígenes y significado del Umwelt

La palabra “Umwelt” responde a un complejo estudio semántico del término. No tiene

una definición agotada en un solo nivel. Para comprender la dimensionalidad compleja
del “Umwelt” desarrollado por Jakob von Uexküll hemos de trasladarnos primero hacia
los orígenes de la idea de “Umwelt”. De hecho, Uexküll escoge el término “Umwelt” de
un extracto de “Parthenaïs”, un poema escrito por el danés Jens Immanuel Baggesen
(1764 - 1826) donde dice: “...Blicken der Umwelt” que quiere decir “miradas - o
reproducciones - del medio circundante” Esta expresión recoge el estadio “subjetivo –
objetivo” que interrelaciona el ser vivo con su entorno, de una forma cooperante e
interactivamente “co-presente”.

Uexküll estuvo desarrollando durante la primera década del siglo veinte una labor
profundamente científica respecto a la fisiología de los animales invertebrados marinos.
Sus estudios aún siguen siendo vigentes para erizos de mar, estrellas de mar, gusanos,
entre otras especies.

Pero sus estudios llegaron a profundizar más allá de una fisiología descriptiva. Inició
una serie de estudios sobre los circuitos de percepción y neuro-musculares que le llevó a
preguntarse sobre ¿cómo deben percibir estos animales? ¿Qué es lo que perciben? ¿De
qué manera reciben información del mundo exterior (Außenwelt) y la procesan en sus
cerebros?

Uexküll fue introduciendo sus pensamientos de filosofía kantiana a la biología a partir

de 1902 a través de un artículo publicado en el primer número de la Ergebnisse der
Physiologie con el título: “La psicología y la biología con arreglo del alma animal.”326
En este artículo Uexküll destaca el alejamiento de la psicología comparativa de la
objetividad científica para resaltar que el estudio de las cualidades mentales de los
animales y de los humanos deben de pasar por el cedazo de la neurofisiología. Sin un
detallado estudio del sistema nervioso central de los animales no es posible responder a
preguntas que están relacionadas con el mundo de la perceptibilidad. Lo que nos lleva a
una de las primeras afirmaciones que conllevan un peso ético tanto en el trato como en
el estudio con animales: “no tenemos derecho a dudar que el sistema nervioso central
de los animales produce sensaciones” Es decir que el animal recibe impresiones
sensitivas de todo lo producido por el sistema nervioso. Pero la fisiología comparada
también ha hecho desaparecer el alma animal, soldando la estimulación de los órganos
sensoriales con las respuestas del sistema locomotor, del digestivo, del endocrino, del
reproductor y del respiratorio. Por aquel entonces el campo de la psicología comparativa

325
Sebeok TA (1963) Communication among social bees; porpoises and sonar; man and dolphin.
Language 39: 448-466.
326
Uexküll J. von 1902. Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. - Ergebnisse der
Physiologie 1(2): 212-233.

112
sólo podía acceder a través de la analogía con las experiencias psicológicas de los seres
humanos y entrar de lleno en el mundo de las analogías. Hasta que llegara el
conductismo de Pavlov en 1927, y con el que Uexküll rindió elogios observando las
concordancias de sus estudios “pre-etológicos” con los behavioristas.

Aunque Uexküll no llego a definir en este trabajo el término de Umwelt sobre los
estudios realizados sobre la percepción del mundo circundante del animal, el caso es
que fue el primer estudio cercano a la escala de significados que llegará a tener el
término. Será hasta 1909 que con el título de “Umwelt und Innenwelt der Tiere”327 y
luego en 1910 con un artículo titulado “Dier Umwelt” que comenzaría a desarrollar la
idea de que los seres vivos perciben un mundo circundante que está delimitado de forma
kantiana a la condición de posibilidad de su mundo interno (Innenwelt), su desarrollo
fisiológico de sus círculos funcionales que, ligados al Bauplan estructural están en
conformidad a Plan (Planmäßigkeit) en su desarrollo armónico de vida.

Vamos a estudiar primero los orígenes en fisiología del constructo biológico del
“Umwelt” para luego derivarnos a los fundamentos filosóficos para una
“Bedeungstheorie” o teoría del significado.

5.2. De la Optografia de Kühne a la Fisiología de la Percepción de Helmholtz

Gracias al apoyo de Wilhem Friedrich Kühne, Uexküll estuvo trabajando a caballo entre
el Instituto de Fisiología de la Universidad de Heildelberg y el Laboratorio de Biología
Marina de la Estación Zoológica de Nápoles, desde 1892 hasta 1903, año en que tuvo
un conflicto con Antón Dohrn, fundador del laboratorio. Uexküll aplicó los métodos de
Kühne para revelar la actividad muscular y nerviosa de ranas y animales marinos.
Escribió ventisiete artículos en esta temporada dedicada a la fisiología de tics, de la
irritación mecánica de los nervios, e incluso un interesante artículo en 1899 con T. Beer,
y A. Bethe, sobre unas propuestas para una nomenclatura de la fisiología del sistema
nervioso; al igual que un artículo sobre la obra científica de su maestro Kühne.

Es destacable de la biografía de Wilhelm Friedrich Kühne (1837-1900) que estuvo al

cargo del programa de investigación de fisiología en la Universidad de Ámsterdam y en
Heidelberg, donde tuvo el honor de sustituir a su maestro y compañero Hermann
Ludwig Ferdinand von Helmholtz (1821- 1894), discípulo de Johannes Müller. Esta
cadena de maestros Kühne – Helmholtz – Müller es necesaria para comprender la línea
epistemológica e investigadora de Uexküll respecto al Umwelt.

De Kühne es destacable que, a parte de darle el nombre de enzima a las proteínas

complejas que dinamizan el proceso catalizador, fue uno de los mejores expertos en
fisiología de la visión, sobretodo en la dinámica de la retina sobre la influencia de la luz.
Su maestro y compañero Hermann von Helmholtz no sólo había inventado el
olftamoscopio, instrumento para mirar el fondo del ojo, también se dedicó al estudio de
la fisiología de los sentidos y realizó un manual de óptica fisiológica, obra que fue
referencia bibliográfica durante la segunda mitad del siglo XIX. Helmholtz como hemos
comentado, fue discípulo de Johannes Müller, quien desarrolló un profundo estudio de
la fisiología de los sentidos, donde estableció por primera vez el principio según el cual,
el tipo de sensación que sigue a una estimulación no depende del modo de estimulación

327
Uexküll, J. von (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer, 261.

113
sino de la naturaleza del órgano sensitivo. De este modo, la luz, la presión o la
estimulación mecánica que actúan sobre la retina y el nervio óptico producen
invariablemente impresiones luminosas.

Curiosamente, Wilhelm Kühne estuvo durante un tiempo también dedicado a un estudio

que acabaría incomprendido desde la ciencia, pero que no deja de ser curioso: la
optografía. Dicha disciplina consistía en fotografiar los ojos de seres humanos o de
animales muertos con el objetivo de extraer de sus retinas la última imagen vista antes
de expirar. Según se cuenta328, Kühne tropezó con esta técnica por accidente. Corría
1881 y estaba examinando una rana recién muerta cuando en la retina de ésta detectó
algo curioso: un fiel retrato del mechero Bunsen de su propio laboratorio. En los
minutos previos a su muerte, la rana había observado fijamente ese mechero; ahora
Kühne contemplaba aquella imagen como si fuera una foto para la posteridad. Por
supuesto, Kühne quiso seguir investigando. Para ello recurrió a diversos animales
(conejos, ranas, etc.) y llegó a la conclusión de que ciertas imágenes brillantes y de alto
contraste permanecían impresas en la retina veinte minutos o hasta media hora después
de la muerte. De hecho Kühne fue el único en obtener un optograma humano
públicamente reconocido (sobre una ejecución de Erhard Gustav Reif en Bruchsal)329

En el caso de Hermann von Helmholtz330, sus estudios sobre la fisiología de la visión

toman en consideración las ideas de su maestro y contemporáneo Johannes Müller sobre
la “teoría de las energías específicas” con la que pretende Helmholtz respaldar la fase
experimental de la teoría kantiana del conocimiento humano de la visión de la
naturaleza331. La teoría de Müller exponía que las diferencias de modalidad sensorial no
se debían a la estimulación, sino a la clase de fibra nerviosa que era excitada. En este
sentido comparte Helmholtz con Kant que la intuición del espacio es una forma a priori
de la experiencia. Sin embargo, dicha teoría no servía a Helmholtz para explicar, entre
otras cosas, la percepción de la tercera dimensión espacial, la profundidad: he aquí el
primer tropiezo con el tendón de Aquiles del apriorismo kantiano.

Para salvar este escollo Helmholtz recurrió a la teoría asociacionista de George

Berkeley, y diseñó su “teoría de la inferencia inconsciente”, que postula que cada vez
que percibimos un objeto en el espacio no estamos teniendo una intuición directa, sino
que estamos realizando una asociación inconsciente, automatizada a base de tantas

328
Kühne, W., Vorläufige Mittheilung über optographische Versuche. Zweite Mittheilung uber
Optographie (Communications sur l'Optographie); Centralblatt für die medicinischen Wisseizschaften, p.
33 - 49; 1877
329
Un siglo después de esta experiencia, en la misma ciudad de Heidelberg donde muriera Kühne, el
científico Evangelos Alexandridis llegó a la conclusión de que, en efecto, los ojos “fotografían” lo último
que han visto, pero que el empleo forense de este fenómeno es casi imposible ya que para obtener una
imagen de óptima definición un supuesto asesino debería permanecer un larguísimo rato frente a su
víctima, sin moverse y expuesto a una luz abundante. Berti, E. Wilhelm Kühne, cazador de miradas.
Crítica de la Argentina, contraportada 01-07-2008.
330
Para estudiar exhaustivamente las afinidades y las discrepancias entre Helmholtz y su maestro Müller
ver los interesantes artículos:
S. Finger and N. J. Wade. The Neuroscience of Helmholtz and the Theories of Johannes Müller. Part I.
Nerve Cell Structure, Vitalism, and the Nerve Impulse. Journal of the History of the Neurosciences, Vol.
11, Nº 2. Págs. 136 - 155, June 2002.
S. Finger and N. J. Wade. The Neuroscience of Helmholtz and the Theories of Johannes Müller. Part II.
Sensation and Perception. Journal of the History of the Neurosciences, Vol. 11, Nº 3. Págs. 234 - 254,
September 2002.
331
Helmholtz, H. von, (1867) Handbuch der physiologischen Optik, Leipzig , Leopold Voss. Pág. 208.

114
repeticiones, entre la experiencia actual y nuestras experiencias pasadas de percepciones
espaciales similares332. De esta forma la percepción espacial, que parte de unas
disposiciones a priori, también se modula a partir de la experiencia; esto es la
experiencia de los movimientos de nuestro cuerpo (del ojo, las extremidades, etc.) la
que nos sitúa en las relaciones espaciales al ir modificando nuestras impresiones. La
“teoría de la inferencia inconsciente” supone el primer paso hacia el constructivismo en
la psicología de la percepción333.

También admitirá junto con Ewald Hering que la percepción visual del espacio cuya
sensibilidad recorre por las fibrillas individuales de la retina son registradas de acuerdo
a ciertas leyes innatas. De esta manera, justifica el argumento kantiano de la
contemplación, aunque se opuso Helmholtz a sus ideas empíricas de la percepción del
color334.

Según Uexküll, Helmholtz estaba en desacuerdo con la idea del espacio puro a priori.
Parece ser que en 1855, desde que hizo público su artículo “Sobre la visión humana”
mantuvo que nada hay en el intelecto que no esté antes en los sentidos. Rechazaría
entonces las ideas innatas a excepción de la causa y efecto, y argumenta que el espacio
físico de percepción, así como los primeros pasos de los niños, la percepción de la
dirección y de la distancia todas son habilidades adquiridas.

Como veremos en la constitución del espacio y del tiempo, y la clasificación de los

contenidos de la conciencia es la parte más ínfima del trabajo mental, según Uexküll
(aseverando a Kant) La convergencia se ha rediseñado por un proceso peculiar, que
originalmente fue determinado completamente material. El proceso se denomina
“apercepción” (Aperzeption) y “a través de este proceso, los fenómenos se transforman
en objetos reales335.

5.3. De los estudios fisiológicos del sistema nervioso al Funktionskreis

Para poder estudiar la funcionalidad de la percepción sensorial del entorno (milieu),

vamos a seguir el orden histórico de los estudios de Uexküll. Primero veremos los
componentes de los círculos que Uexküll investigó en la Estación Zoológica de Nápoles
bajo la tutela de Wilhelm Kühne. Estos estudios desarrollaron más tarde la conocida ley
de Uexküll. Pero, a partir de la publicación de Theoretische Biologie en 1920, los
estudios científicos sobre las excitaciones nerviosas, los comportamientos de estímulo-
respuesta y sobre la fisiología de la percepción, Uexküll logrará sintetizar a través de lo

332
Fernández, T. R., Sánchez, J.C., Loy, I. La génesis de la intuición. Helmholtz y naturalización del
sujeto trascendental kantiano, Revista de Historia de la Psicología Vol. XVI, 3-4 (1995), Págs. 375-382.
333
Lo que Helmholtz trataba corno asociaciones inconscientes la Psicología Cognitiva lo entenderá como
procesamiento de la información. Muñoz-Rengel, J. (1999) Los “apriorismos” kantianos bajo juicio
cognitivo. Revista de Filosofía. 3ª época, vol. XI, nº 21, Págs. 143-168. Servicio de Publicaciones,
Universidad Complutense, Madrid.
334
Helmholtz, H. von, (1867) Op. Cit.. Págs. 441 y 456. Aunque Ewald Hering (1834 - 1918) estuviera
de acuerdo con Helmholtz en el innatismo de las leyes de percepción, discreparon sobre el sistema visual
en el que Helmholtz pensaba que el ojo humano percibe todos los colores a partir de tres "colores
primarios" (rojo, verde, azul) Hering, en cambio, sostuvo que funciona a partir de un proceso de
oposición de colores. Actualmente se le ha dado la razón a Hering con alguna modificación efectuada por
Ewing Land. Turner, R. M. (1994). In the eye's mind: vision and the Helmholtz-Hering controversy.
Princeton, N.J: Princeton University Press.
335
Uexküll J. von 1902. Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. - Ergebnisse der
Physiologie 1(2): 212-233.

115
que Kant describió como “Schema” y que desarrollaría como “Funktionskreis” o
“círculo funcional”.

5.3.1. Primeros estudios fisiológicos

Jakob von Uexküll había estado estudiando la fisiología del músculo y los nervios de
animales invertebrados marinos, desde 1892 hasta 1903. Lo hizo pasando regularmente
muchos meses del año en la famosa Estación Zoológica de Anton Dohrn en Nápoles.
Allí conoció a prestigiosos biólogos del momento como fueron Hans Driesch, Theodor
Beer y Albrecht Bethe.

Sería en 1899 que Uexküll publicó, junto con Theodor Beer y Albrecht Bethe un
excelente artículo titulado “Proposiciones para una objetivación de la nomenclatura en
la fisiología del sistema nervioso”336. La idea culminante de la discusión de Beer, Bethe,
y Uexküll fue la de reemplazar terminologías evaluativamente antropomorfas,
psicologistas e instropeccionistas esbozando una nueva nomenclatura orientada más
objetivamente, tratando de redefinir todo el discurso a través de la adopción de nuevos
conceptos normalizados. De esta forma, establecieron un marco objetivo para los
procesos fisiológicos de los órganos receptores y los órganos efectores que funcionan en
los procesos de percepción y de sensibilidad que más tarde sería introducido en el
behaviorismo americano337.

Uexküll realiza una diferenciación entre un estímulo, un proceso fisiológico y la

sensación. Pone como ejemplo de estímulo a la vibración de las ondas fotónicas, como
proceso fisiológico la recepción de los fotones a través de los órganos fotorreceptores, y
como sensación la percepción de la luz. Deniega entonces hablar de la visión como
sensación subjetiva en sí de los animales; tan sólo tendría aceptación como base
comparativa análoga respecto los significados en la fisiología humana.

Pero el peso fundamental de la nueva nomenclatura está en los procesos de registro de

estímulos, su transmisión exportándose a los órganos efectores y la conmutación y
distribución de los mismos por los canales de excitación (centros, ganglios, etc.) A
dicho proceso lo llamarán “anticinesis”; palabra surgida del griego antikinesij y que
significa “retro-movimiento” o literalmente “tirón de movimiento”. También ofrecen un
término que actúa como el acto reflejo pero es moderado, modificable, complejo y no
automático llamado “anticlisis” (antiklisij: en griego quiere decir (anti) contra, y (klisij)
la inclinación del movimiento del sol) es decir, movimiento en contra del fototropismo
[también es denominado “Rückbewegung” como contra-flexión, y “Gegenbewegung”338
como movimiento contrario] y es, según Uexküll, un acto abarcable en las operaciones
conscientes (bewussen) de algunos metazoos y animales superiores339, aunque no
podamos entrar en ello a través de una fisiología comparativa.

336
Beer Th., Bethe A., Uexküll J.v. (1899) Vorschläge zu einer objectivierenden Nomenklatur in der
Physiologie des Nervensystems. Biologisches Centralblatt Nº 19. Págs. 517-521.
337
Hall, G. S., A Glance at the Phyletic Background of Genetic Psychology. In American Journal of
Psychology, Vol XIX, 1908. Pág. 198.
338
Nöhring, F-J. (2002) Fachwörterbuch Medizin: Englisch-Deutsch. 4ª Ed. Elsevier, Urban & Fischer
Verlag. Pág. 85. La noción de Gegenbewegung hace relación médicamente a movimientos contrarios de
rotación de extremidades. Pero también tiene relación en música con el contrapunto (Bewegung), es decir
es uno de los movimientos contrarios, a partir de una perfecta consonancia entre octavas en un intervalo.
Esto es significativo por el usufructo de metáforas musicales en la “Theorische Biologie” de Uexküll.
339
Beer Th., Bethe A., Uexküll J.v. (1899) Op. Cit.. Pág. 519.

116
La clasificación los órganos receptores para Uexküll, Beer y Bethe quedarían en
electivos (elektive) e indiferenciados (anelektive) Como órganos indiferenciados o
“anelektive” tendríamos por ejemplo los pedicelarios de los equinodermos (erizos de
mar) y de los asteriodermos (estrellas de mar) Los pedicelarios son estructuras de
funcionalidad defensiva, de alimentación e higiénica. Estos órganos indiferenciados son
estudiados con detenimiento por parte de biólogos como A. Putter y R. Hesse340.

En cambio, como órganos receptores electivos Uexküll, Beer y Bethe los dividieron en:
“tacto-receptores”, “fono-receptores”, “estático-receptores (o geo-receptores), “roto-
recetores”, “quimio-receptores”, “stibo-receptores” (u olfativos), “receptores
gustativos”, “foto-receptores” y “termo-receptores”.

Ahora bien, Uexküll, Bethe y Beer explican que después de un estímulo, si se van
acumulado impresiones de forma repetitiva en estos u otros estímulos anticinéticos
diferentes, entonces se produce lo que llama “remanencia del estímulo”; es decir, lo que
subjetivamente comprendemos como “memoria de estímulo”341 Actualmente esto es un
factor de estudio para la definición de “inteligencia” y su comprensión epistémica más
allá de los comportamientos tróficos.

En los cinco “Studien über den Tonus”342 que escribió en “Zeitschrift für Biologie”
desde 1903 hasta 1907, Uexküll fue recogiendo estudios anatómico-fisiológicos muy
detallados de cinco invertebrados: la lombriz (Sipunculus), la estrella de mar, la
sanguijuela, el erizo de mar y la libélula. Pero, a su vez, iba desarrollando una teoría
biológica que sintetizaba tanto el estudio anatómico como los procesos fisiológicos de
los sistemas nerviosos interrelacionados con los sistemas musculares.

Esta síntesis vendría fundamentada por determinados destellos kantianos incluidos en

dichos estudios. De hecho, el fundamento kantiano proviene de la Doctrina
Trascendental del Juicio, sobre “El esquematismo de los conceptos puros del
entendimiento”343 A parte, Uexküll afirma que la condición de posibilidad del
esquematismo es para la conformación de las formas percibidas por los animales de su
entorno.

“Todos los cerebros son diferentes en su capacidad de percibir objetos por sus formas;
(cada especie) tiene un medio para la detección de las formas. Pero, la detección de

340
Hesse, R., Putter, A. Sinnesorgane. Anatomie und Fisiologie. Handwörterbuch der
naturwissenschaften. Verlag von Gustav Fischer, Jena, 1913. Págs. 31-97.
341
Es interesante observar que este aprendizaje conductual ha sido estudiado en dos formas de vida tan
dispar como mohos mucilaginosos y en invertebrados: En cucarachas (Periplaneta americana): Watanabe
H, Mizunami M (2007) Pavlov's Cockroach: Classical Conditioning of Salivation in an Insect. PLoS
ONE 2(6): e529. doi:10.1371/ journal.pone.0000529
y en Mixomicetos (Physarum Policephallum): Nakagaki, T., Saigusa, T., Tero, A., Kuramoto, Y. (2008)
Amoebae Anticipate Periodic Events. Physical Review Letters, 100(1): 018101
Uno de mis intereses a desarrollar en investigación está en constatar este nivel de aprendizaje no trófico
para confeccionar una condición epistemológica del concepto de inteligencia desde la biosemiótica, y que
apoyó en su momento Jakob von Uexküll, y H. S. Jennings entre otros biólogos.
342
Uexküll utiliza el término "tono" a la estimulación que se envía al músculo desde el cerebro. Según
Jacques Loeb, Uexküll pensaba que el cerebro es una reserva de "tono", como si éste fuese un líquido.
Loeb J. (1918) Forced movements, tropisms, and animal conduct. Philadelphia and London, J.B.
Lippincott Company
343
Kant, I. (A, 1781 - B, 1787) Crítica de la Razón Pura. Ed. Alfaguara, 1995. pág 182. (A 137 - B 176)

117
tales formas, puede ser un medio en sí. Una de las formas, como el conjunto de medios
de detección de numerosas figuras, resume lo que llamamos, según la famosa expresión
de Kant, un esquema.

El número de los esquemas existentes en el cerebro es fundamental para el número de

objetos perceptibles. Evidentemente debe encontrar los esquemas que validen que los
diversos elementos de la naturaleza se tornen como arquetipos. La forma del contorno
da el esquema del arquetipo.

Todos los pescadores conocen muy bien esto del arquetipo. A menudo actúa como
arquetipo de las moscas en el cebo, la forma más sencilla de alambre con plumas. El
pescado puede ser engañado por este arquetipo, ya que tienen los mismas esquemas de
las moscas vivas.”344

En este mismo artículo publicado en 1904, llamado Studien über den Tonus II. Die
Bewegungen der Schlangensterne, Uexküll expone una ley para la regulación
neuromotora que pasó a conocerse como Ley de Uexküll; una de las primeras
formulaciones del principio de retroalimentación negativa se produce dentro de un
organismo. Dice Uexküll: “La excitación (nerviosa) fluye siempre extensivamente hacia
los músculos extendidos, por lo que se puede formular una ley fundamental del proceso
de excitación en las redes neuronales simples”345.

Fig.11. Neuroredes (efectivas y perceptivas) configuradas por Uexküll en “Theoretische Biologie” (1920)
1. Receptores del gusto. 2. del olfato y 3. de la vista.

Su descubrimiento sobre la excitación que se facilita en el flujo hacia el músculo

estirado fue uno de sus resultados más importantes de esos momentos. La ley ha sido
ampliamente aceptada y reconocida346, y es considerado como una primera descripción

344
Uexküll J. von (1907) Studien über den Tonus V. Die Libellen. - Zeitschrift für Biologie 50: 168-202.
345
“Es fliesst die Erregung immer zu den verlängerten Muskeln, so kann man das Fundamentalgesetz des
Erregungsablaufes in den einfachen Nervennetzen formulieren”. Uexküll, Jakob v. (1904a): Studien über
den Tonus II. Die Bewegungen der Schlangensterne. - Zeitschrift für Biologie 46: 1-37.
346
Haupt, Walther (1913): Das v. Uexküllsche Erregungsgesetz geprüft am dritten Gelenk der
Krebsschere. Zeitschrift für Biologie 60 (11/12), 457-480.
Wieser, Wolfgang (1959): Organismen, Strukturen, Maschinen: Zu einer Lehre vom Organismus.
Frankfurt: Fischer.

118
del principio de información347. Aunque será en 1920 cuando Uexküll presentó, en su
Theoretische Biologie, un concepto más general del principio de información, a través
de la noción de ciclo funcional.

5.3.2. El ciclo funcional

Como hemos mencionado arriba, Uexküll comenzaría a desarrollar sus ideas kantianas
sobre la biología de la percepción subjetiva de los animales después de múltiples
estudios fisiológicos sobre el sistema nervioso central, los neuro-receptores y las
funciones neuro-motoras en animales marinos invertebrados. Entre 1909 y 1921348
Uexküll estuvo desarrollando sus ideas respecto al Umwelt hasta llegar a su obra
“Theoretische Biologie” donde cristalizaría la idea de “Funktionskreis” o “círculo
funcional” y de “Planmäßigkeit” o “conformidad a Plan” para la articulación de
“Umwelt”. Vamos a desarrollar ahora el concepto del “círculo funcional”

Cada animal es un sujeto – afirma Uexküll – el cual, en virtud de su estructura peculiar,

selecciona estímulos a partir de influencias generales del mundo exterior, y con ello
responde de una determinada forma. Estas respuestas, a su vez, consisten en ciertos
efectos sobre el mundo exterior, influyendo de nuevo en los estímulos. De esta manera
surge un ciclo periódico autónomo – autocontenido-, que podemos llamar “círculo
funcional” de los animales349.

Figura 12. Esquemas circulares pertenecientes al texto original de “Theoretische Biologie” (1920)
Uexküll postula que hay dos maneras que la información se “alimente de nuevo” (feed back) sobre los
movimientos musculares en el lado aferente del sistema nervioso: (1) desde los receptores para el
movimiento de los músculos (hipotético movimiento o estiramiento de receptores), (2) desde el centro de
los receptores (“el órgano central de sentido” de Helmholtz) que ocupan una parte de la excitación
enviada a los nervios eferentes y los pone a disposición del procesamiento de la información en la red de
células nerviosas asociadas o aferentes. Este segundo principio de control fue presentado treinta años más
tarde por Enrich von Holst y Horst Mittelstaedt 350como "Reafferenzprinzip" en 1950351.

347
Lagerspetz, Kari Y. (2001) Jakob von Uexküll and the origins of cybernetics. Semiotica 134 (1/4) :
643–651.
348
En el breve prefacio de la segunda edición de Umwelt und Innenwelt der Tiere en 1921 Uexküll
reemplazó el capítulo sobre los reflejos, incluido en la primera edición de 1909, habiéndola ya incluido
anteriormente en Theoretische Biologie en su primera edición en 1920, con los esquemas expuestos en
este trabajo (figuras 3 y 4)
349
Uexküll, Jakob v. (1920) Theoretische Biologie. Berlin: Verlag von Gebrüder Paetel, 260. En inglés:
(1926) Theoretical Biology. (Transl. by D. L. MacKinnon. International Library of Psychology,
Philosophy and Scientific Method.) London: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. Pág. 126. El subrayado
es mío. Personalmente trabajo con la edición inglesa.
350
Holst, E. von, Mittelstaedt, H (1950) Das Reafferenzprinzip. Die Naturwissenschaften. Vol 37. Nº 20
Pág. 464-476.

119
Los círculos funcionales de varios animales se conectan entre sí de diversas maneras
forman lo que Uexküll llama “mundo funcional” (Funktionwelt) de los organismos
vivos junto con las plantas. Ahora bien, para cada animal sus círculos funcionales
constituyen un mundo por sí mismos, en el que conlleva su existencia en completo
aislamiento.

La suma de estímulos que afectan al animal es un mundo en sí mismo. La experiencia

de dichos estímulos es lo que Uexküll denominó como “Innenwelt” o mundo interno.
En dicho mundo interno entraremos a desglosar en el mundo receptivo “Merkwelt” y el
mundo efectivo “Wirkwelt”. El “Merkwelt” hace referencia a la suma de indicadores
percibidos por los “órganos receptores” (Merkorgan) a través de los signos de
percepción (Merkzeichen) provocando determinadas características sensitivas o
sensaciones (Merkmale) El “Wirkwelt” hace referencia al mundo al que el ser vivo
puede actuar a través de sus órganos actores (Wirkorgan) como por ejemplo las
extremidades. Los estímulos, considerados en conexión con los círculos funcionales
como un todo, constituyen ciertos indicadores que permiten a los animales guiar sus
movimientos, de la misma manera que las señales del mar permiten al marinero dirigir
su barco. A la conjunción del “Wirkwelt” y del “Merkwelt” unidos en este biofeedback
del círculo funcional en el sujeto, Uexküll lo llama “el mundo circundante” (Umwelt)

El círculo funcional formado desde el mundo interno del ser vivo (Innenwelt) y del
mundo circundante (Umwelt) constituye un todo el cual es construido, como veremos
más tarde, en “conformidad con plan” Esto quiere decir que cada parte está en relación
de pertenencia con otras partes, sin que apenas quede nada al azar. Si este círculo es
interrumpido por cualquier punto que sea, la existencia del animal o de cualquier ser
vivo estará en peligro.

Jakob von Uexküll dividió el círculo funcional por sectores o grupos de círculos
funcionales que biológicamente son distintos entre sí. El primer círculo es el “medio”
(milieu) caracterizado por no ejercer ningún estímulo en el ser vivo. Por otro lado, si el
animal lo abandona, entonces un estímulo se pone en marcha. Por ejemplo, sin agua un
pez obtiene signos de asfixia puesto que los filamentos braquiales no separan el oxígeno
del aire sino del agua. Por lo tanto el aire es un estímulo para el pez, mientras que su
medio, el agua, no lo es. Los animales que viven en diferentes medios reciben estímulos
diferentes de cada medio de forma inversa a los órganos receptores que estén en
funcionalidad. En conclusión, todo aquello que obstaculiza el circuito de funcionalidad
hace perceptible la propia “Funktionkreis”, a través del “Innenwelt” del animal. Por eso,
la mayoría de los animales están “amueblados” con órganos de locomoción
“Wirkorgan”

Otros círculos diferenciados por Uexküll están los círculos funcionales de alimentación
y del enemigo. En ambos casos, el animal recibe un estímulo procedente de las
indicaciones de los alimentos (ya sea de naturaleza animal o vegetal), o de las del
enemigo, los cuales son de naturaleza animal, salvo excepciones. Tras los estímulos
(Merkmale) de los alimentos, sea por stiboreceptores (de olfato) sea por reconocimiento
visual, etc. Se establece la locomoción hacia la presa. Al establecerse contacto, nuevos
indicadores sensitivos (tactoreceptores y quimiorreceptores) entran en juego, para
dinamizar (Wirkmale) los órganos digestivos (mandíbulas, faringes, etc.) Mientras que
351
Ruting. T (2001) History and significance of Jakob von Uexküll and of his institute in Hamburg. Sign
Systems Studies 32. 2004. Págs. 35-71.

120
en los estímulos receptores de enemigos (reconocimiento quimiorreceptor, visual,
stiboreceptores entre otros) dirige al animal lejos del peligro hasta que los indicadores
del enemigo desaparecen.

Y como cuarto círculo funcional está el sexual, el cual en principio es como el “círculo
de alimentación”, salvo que se ponen en acción los órganos de reproducción y no los de
alimentación. Uexküll hace mención de los experimentos del fisiólogo austriaco y
pionero en endocrinología Eugen Steinach que demostraron que una secreción interna
ejerce una influencia en toda la vida sexual de los animales superiores. El propósito de
esta organización química es regular a fondo la orientación del sistema nervioso central
con respecto a la influencia de los indicadores. Dice Uexküll352 que en su mayor parte,
sólo una especie de “tono químico” es alcanzada el cual, en plena conformidad a plan,
se prevé que, de acuerdo a las necesidades del cuerpo, un círculo funcional encuentra la
aceptación en lugar de otro, por las indicaciones de estos al llegar a ser más poderosos o
por llegar solos. Por eso en la temporada de cría, tanto el círculo de alimentación, como
el del enemigo no son tan potentes como el círculo de rendimiento sexual353.

Pero realmente ¿cómo describe Uexküll un círculo funcional?

Veamos el primer diagrama que utiliza Uexküll en su libro “Theoretische Biologie” en

1920 y su traducción al inglés “Theoretical Biology” en 1926:

Fig. 13. “Funktionkreis” universal. Theoretical Biology. Pág. 155

352
Uexküll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Págs. 151-152.
353
Se ha dado el caso en España que en el Programa de Conservación Ex-Situ del Lince Ibérico se ha
registrado un máximo de 80 copulaciones de un macho a una hembra en un periodo de tan solo 48 horas.
La media real es de 28 veces en ese periodo de tiempo. Esto ocurre en el periodo de celo de las hembras
que dura aproximadamente de seis a siete días, entre los meses de enero y febrero. Se sabe actualmente
que el instinto reproductivo libera concentraciones de estrógenos 35 veces más elevadas que cualquier
otra clase de felino. Las razones de esta elevada concentración de estrógenos se especula que tiene que
ver con la posible detección de un descenso crítico de la población. Si esto se confirma, tendríamos un
claro ejemplo etológico de detección instintiva del estado demográfico colectivo por los miembros de una
misma especie y su respuesta hiperactiva de los círculos funcionales de reproducción. Fuente:
http://www.lynxexsitu.es/menu_inicio.htm

121
Como muestra el diagrama de la Figura 13, el mundo interior está dividido en dos
partes. Una, es la que recibe las impresiones, se volvió hacia el “mundo-como-
sensación” o “mundo receptivo” (Merkwelt); y la otra, que distribuye los efectos, se
volvió hacia el “mundo de la acción” o “mundo efectivo” (Wirkwelt) Entre los “órganos
de recepción” (Merkorgan) y los “órganos de acción” (Wirkorgan) se encuentra el
momento crítico de todo el círculo funcional. “Merkorgan” y “Wirkorgan” están
controladas por una regla; una organiza las impresiones en el “Merkorgan”, y así crea
las indicaciones; el otro se encarga de los efectos producidos por el “Wirkorgan”, y así
crea las acciones. Ambas reglas se enfocan con precisión sobre el “indicador” o
“portador de significación” en el mundo exterior (Außenwelt), con el rasgo de que es la
señal para que las indicaciones que surjan, y que luego se vayan a tratar.

“El círculo forma un todo unificado, en el que cada parte depende de los demás, al igual
que en un organismo. El diseño que conecta cada parte se convierte en la inteligibilidad
hasta el último detalle sólo cuando vemos el círculo como un todo. Los receptores se
centran en las típicas manifestaciones de los indicadores, ya sean químicos, ópticos o de
otro tipo; y, en virtud de su específica estructura, los efectores se ocupan del indicador
de la forma más eficaz. Los órganos receptores y los órganos efectores están bien
centrados en el indicador como lo están los receptores y sus reglas abarcando con
escrupulosa exactitud desde ambos lados de la acción y de reacción.

Este diagrama sirve para ilustrar el conjunto de lo que se realiza en el sistema nervioso
de un animal, en la medida de que se relaciona con los actos reflejos, los actos plásticos
y los instintivos. En el caso de los reflejos, el marco de la acción corporal está todo listo
y preparado de antemano y se despliegan de forma automática; mientras que en los
instintos, las reglas de los órganos de acción pueden crearse de nuevo y desglosarse.”354

Pero es característico de ambos y por reflejo instintivo de acciones, que la regla de la

acción sólo se revele en las acciones, y de ninguna manera entra en las indicaciones y
las normas que afectan a estos. Sin embargo, en los animales superiores, las propias
normas de acción de la criatura penetran más y más en el mundo receptivo, y de esa
forma va asumiendo la dirección y control.

Fig. 14. “Funktionkreis” con interconexión con un nuevo círculo funcional. Theoretical Biology. Pág. 157

354
Uexküll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Págs. 156.

122
Vemos en la figura 4 que un nuevo círculo se introduce en el propio órgano central (el
Sistema Nervioso Central) del animal, por el apoyo del círculo funcional externo, y éste
conecta el órgano de acción con el órgano receptivo. De esta forma, la propia norma de
acción del animal se ajusta a las indicaciones estimuladas desde el exterior, y ahora
cumple la regla de recepción como un esqueleto al que se podrán adjuntar indicadores
externos. Ahora, por primera vez aparecen en el “mundo percibido” (Merkwelt)
implementos actuales, que poseen una regla funcional. El mundo percibido, o receptivo,
de los animales más simples contiene tan solo objetos. Cuando los movimientos de las
extremidades del animal introducen un órgano receptor, se hace posible que controle sus
propias acciones. Pero mientras la regla de acción haya quitado algo del órgano de
recepción no se utiliza para formar implementos, hay nada más que objetos en el
“mundo como sentido”o “mundo receptivo”.

Como sabemos, incluso los objetos son unidades elaboradas, extensas en el espacio y en
el tiempo, tal como describiremos a continuación. Pero se implementan en lo que llama
Uexküll “el mundo aprobado” por el sujeto, sólo cuando las propias reglas de acción los
dota de una función: la regla de esta acción combina todas las propiedades y
capacidades en esta conformidad con el plan que están obligados a obedecer una norma
interna, que llamamos “reglas de función de implementos”. Por lo que en los seres
humanos transferimos nuestras propias reglas de función los implementos, al igual que
les transferimos las indicaciones que nosotros mismos hemos formado.

Uexküll expone un caso interesante del papel que juegan determinadas sustancias
químicas “ recientemente determinadas como hormonas, aunque conocidas desde hace
mucho tiempo”355 Según Uexküll, estas sustancias están en la sangre a través de
impulsos precisos conferidos entre células que abarcan hasta el extremo final del
animal. Se encuentran en plena actividad, gracias a la estimulación de las células
nerviosas en el sistema nervioso central. Dichas hormonas, al igual que las feromonas,
son ejemplos clarísimos de “Merkzeichenwelt” y de “Wirkwelt” en la estimulación
retroalimentada de los círculos funcionales. De hecho, las feromonas ( que proviene del
griego y significa “llevo excitación”) son sustancias químicas que Uexküll las detecta
aunque no las definan hasta 1959, y que tienen su finalidad de provocar un
comportamiento determinado a otro individuo de la mismo u otra especie356.

355
“Las hormonas son sustancias segregadas por células especializadas, localizadas en glándulas de
secreción interna o glándulas endócrinas (carentes de conductos), o también por células epiteliales e
intersticiales con el fin de afectar la función de otras células. Son transportadas por vía sanguínea o por el
espacio intersticial, solas (biodisponibles) o asociadas a ciertas proteínas (que extienden su vida media al
protegerlas de la degradación) y hacen su efecto en determinados órganos o tejidos diana (o blanco) a
distancia de donde se sintetizaron, sobre la misma célula que la sintetiza (acción autócrina) o sobre
células contiguas (acción parácrina) interviniendo en la comunicación celular. Las hormonas pertenecen
al grupo de los mensajeros químicos, que incluye también a los neurotransmisores.
El concepto de secreción interna apareció en el siglo XIX, cuando Claude Bernard lo describió en 1855,
pero no especificó la posibilidad de que existieran mensajeros que transmitieran señales desde un órgano
a otro.
El término hormona fue acuñado en 1905, aunque ya antes se habían descubierto dos funciones
hormonales. La primera fundamentalmente del hígado, descubierta por Claude Bernard en 1851. La
segunda fue la función de la médula suprarrenal, descubierta por Vulpian en 1856. La primera hormona
que se descubrió fue la adrenalina, descrita por el japonés Takamine en 1901.”
http://es.wikipedia.org/wiki/Hormona
356
Algunas mariposas como la Saturnia pyri son capaces de detectar el olor de la hembra a 20 Km de
distancia.

123
Uexküll hace referencia que el comportamiento de los animales en los estados de
hambre y saciedad, de forma que son atribuibles a cambios de irritabilidad de los
órganos centrales pertenecientes al círculo de los alimentos357. Para un tiburón
recientemente hartado una sardina muerta simplemente no está allí, porque en su
condición, el “umbral del estímulo” del tiburón es demasiado alto. Sin embargo, cuando
el hambre disminuye, el “umbral del estímulo” también, y entonces la sardina aparece
en el mundo perceptible del tiburón. Con lo que se comprueba que la percepción
subjetiva del medio circundante dependerá no tan sólo de los círculos funcionales de la
especie, sino también de los estados de irritación de los ciclos funcionales del sujeto. En
pocas palabras, el “Umwelt” varia dependiendo de la estimulación o irritación de los
círculos funcionales. Estas son leyes generales que están en función de la estructura de
cada sujeto. Y lo que es bastante inadmisible es poner al “mundo perceptible”
(Merkwelt) de los animales en función de reglas fisiológicas de los humanos que, como
algo que se da por sentado, se utiliza como base de todos los implementos que abarca
nuestro “mundo perceptible”. En primer lugar debemos conocer las reglas de acción de
los animales, antes de que podamos proceder a la cuestión de implementar la formación
en los animales. Tan pronto como un observador retrocede hacia un animal, sus
implementos humanos desaparecen, y sólo estos pertenecen realmente a los animales
para continuar circundarlos.

Se trata de no antropocentrar las descripciones fisiológicas de los animales en tanto que

perciben y son percibidos. Lo que no sabemos es si hay una psique o, como decía Hans
Driesch un “psicoide” que sea un estado “activo” de creación de un tipo de “psique”,
que no aparece en el cuerpo del sujeto biológico, aunque lo controla. Uexküll duda que
los psicólogos puedan establecer su ciencia sobre una base objetiva. Mi tampoco
tenemos conocimiento en cuanto aquello que es apercibido por el animal.

Otro modelo explicativo de círculo funcional es el descrito también en 1920, en

“Biologische Briefe an eine Dame”, y cuya traducción en español fue hecha en 1945:

Fig. 15. “Círculo funcional” descrito en “Cartas biológicas a una Dama”. Pág. 74.

357
Uexküll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Págs. 151

124
Lo describe Uexküll de esta forma:

“En medio colocamos el sistema nervioso central del animal. Consiste éste
esencialmente en un órgano preceptor (Merkorgan) y un órgano actor (Wirkorgan) En el
órgano preceptor residen los centros nerviosos, que envían sus prolongaciones nerviosas
a los órganos sensoriales (S y S1) Éstos órganos sensoriales convierten en excitación
nerviosa los estímulos procedentes de las notas358.

En el órgano actor residen otros centros nerviosos que envían sus nervios a los órganos
preceptores (E y E1), glándulas y músculos de los miembros. El órgano director
contiene los centros nerviosos cuyas prolongaciones van del órgano preceptor al órgano
actor. Todas estas partes en conjunto pertenecen al mundo interior del animal
(Innenwelt) En el mundo exterior (Außenwelt) encontramos cosas o seres vivos que
guardan con el animal una doble relación. Por una parte le proporcionan las notas que
acceden a los órganos sensoriales; por otra parte sufren la acción de los efectores. Los
llamo “notificadores” (A y B) y cumplen también la función de receptores.”

Como podemos ver, el mundo circundante (Umwelt) del animal se divide en dos partes:
un “mundo de la percepción” o receptor (Merkwelt), que va del notificador al órgano
sensorial, y un “mundo de la acción” (Wirkwelt), que va del efector al receptor de la
acción.

Las flechas de la figura indican que de las notas de la “cosa” parte una acción que llega
al órgano sensorial del animal. Esta acción, en el mundo interior (Innenwelt) del animal,
sufre varias transformaciones y resurge como acto del animal, para influir sobre la
misma cosa, que ahora asume el papel de receptor de dicho acto. Así se cierra un círculo
que llamo “circulo funcional.” 359

El siguiente diagrama del “circulo funcional” fue descrito por Uexküll en “Die
Lebenslehre” en 1930 (traducido al castellano como “Teoría de la Vida” en 1944) y en
su obra maestra “Bedeutungslehre” en 1940 (traducido al castellano como
“Meditaciones Biológicas. Teoría del Significado” en 1942) Posteriormente fue
utilizado por Thomas Sebeok en 1994 en su libro “Signs. An introduction to semiotics”
y que muestro su versión en castellano360

“El “transmisor de sentido” u objeto es denominado también “portador de observación”

(en “Lebenslehe”) y “portador de significación” (en “Bedeutungslehre”) El sujeto es
traducido por “receptor de significado” (en “Bedeutungslehre”) y “receptor de sentido”
(por Thomas Sebeok) El objeto en sí no existe para el sujeto, si primero no está

358
Haciendo alusión a las metáforas musicales, Uexküll refiere como notas a determinadas propiedades
del mundo exterior (Außenwelt) y que tiene relación con los “tonus” a los que se ha referido en fisiología
de invertebrados marinos. De hecho Uexküll trata de no antropocentrar las definiciones fisiológicas de los
animales, recordando que “el azul (una nota) de las flores que ve un insecto no necesariamente despierta
en su ánimo precisamente la sensación de azul que despierta en el nuestro” (Uexküll, Jakob von (1920)
Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrüder Paetel. En castellano: Cartas Biológicas a
una Dama, Revista de Occidente, Madrid, 1945. Pág. 72)
359
Uexküll J. von (1920) Cartas Biológicas a una Dama, Op. Cit... Pág. 73-75.
360
Sebeok, Th. (1994) Signs. An Introduction to Semiotics. University of Toronto Press, Toronto &
Búfalo. En castellano: Signos: una introducción a la semiótica. Ediciones Piados Ibérica, S.A., 1996,
Barcelona. Pág. 137.

125
percibido por los receptores, y segundo si éstos no se presentan con determinadas
estructuras objetivas de conexión. “Los estímulos que parten de los portadores del
indicio de observación – comenta Uexküll- son transformados por los receptores en
excitaciones en los nervios. La excitación, una vez que ha pasado por el “órgano de
observación” (“órgano de percepción” o “receptivo”) y el de operación (“órgano de
acción” o “efector”) a través de los conductos ya existentes o de nueva formación, se
encuentra siempre en los músculos de los efectores desencadenado su actividad. Los
efectores, por su parte, imprimen a su indicio de operación determinadas propiedades
del objeto. Esto los convierte en “portadores del indicio de operación”. Como vemos,
todo círculo de función aparece tanto en el mundo de observación del sujeto como en el
de operación. Juntos forman el mundo visible (Umwelt)”361

Fig. 16. “Círculo funcional”, representado en forma de biofeedback. Teoría de la Significación. Pág. 29.

Realmente el esquema de un círculo funcional lo que pretende es unir al “portador de

significación” (al objeto) con el “receptor de significación” (el sujeto)

Uexküll es consciente de que no podemos conocer a los seres vivos desde su interior, es
decir, desde su psique, desde el mundo interno del animal (Innenwelt) Éste será siempre
un misterio insondable ya que no existen medios empíricos de entrar en nivel de
primera persona ni de segunda persona para el estudio biológico. “Nada sabemos de las
sensaciones que tengan los animales” afirma en “Cartas biológicas a una dama” De
hecho, Uexküll es recurrente al decir que la construcción de un ser vivo es análogo al de
la construcción de la casa, donde los materiales de construcción son presentados en
biología como materiales físico-químicos que configuran la estructura biológica. Pero
entonces nos recuerda que, al igual que existe una identidad significativa para un
determinado espacio delimitado con una salida hecha de madera y un agujero en uno de
sus muros, existe para nosotros, como receptores de significación que somos, la
composición de un portador de significado útil a la que llamamos habitación. Es decir,
que la definición de habitación esta compuesta por sus elementos constructivos y

361
Uexküll, Jakob v. (1930). Die Lebenslehre. Potsdam: Müller und Kiepenheuer Verlag, und Zürich:
Orell Füssli Verlag. En castellano:“Teoría de la Vida”, Editorial Svmma, Madrid 1944. Pág. 150.

126
también por sus elementos funcionales para el sujeto. Si no tiene funcionalidad ni es
esencial para el sujeto entonces carece de significado, percibido o no.

Pero si no es perceptible para el sujeto, es decir no lo registran los órganos receptores,

no están entonces en su espectro de percepción. “Determinadas propiedades del mundo
exterior actúan sobre ellos a manera de notas, y que otras no actúan”362 Es por eso que
elementos del entorno (Umgebung) que no son percibidos por el sujeto no existen si no
actúan en su “Umwelt.”

“Gracias a su inserción en un círculo funcional, cada ‘portador de significación’ llega a

ser un complemento del sujeto animal. Además, las propiedades aisladas, bien como
portadoras de signos perceptivos o de efecto, desempeñan un papel conductor; otras, por
el contrario, un papel concomitante. Frecuentemente sirve la mayor parte del torso de un
portador de significación de terreno indiferenciado, el cual se encuentra allí para unir las
partes portadoras de rasgos perceptivos y de efecto unas con otras”363

Esta indiferenciación del torso de un “portador de significación” y los ensamblajes de

las partes portadoras de los rasgos perceptivos tienen un aspecto fundamental y es su
establecimiento en el espacio y en el tiempo del “receptor de significación” o sujeto.
Vamos a desentrañar los aspectos categóricos de los receptores de significación y su
enlace con los portadores de significación para poder descubrir la multiplicidad de
“Umwelten” que pueden darse en un mismo “Umgebung”.

5.4. Sobre el concepto de espacio

Hemos estudiado los procesos fisiológicos que permiten la emergencia del Umwelt a
través de los círculos funcionales, en los seres organizados con sistema nervioso
subectodérmico (en cnidarios), hiponeuro (con ganglios y cordones, como en
nematodos, moluscos, anélidos y artópodos), cicloneuros (como en equinodermos),
epineuros (en cordados) y central (en vertebrados y en humanos). También hemos
puesto en clave que estos círculos funcionales no se centran únicamente en dichos
animales (tanto vertebrados como los invertebrados cuidadosamente estudiados por
Uexküll en Nápoles), sino que también son partícipes todos los protozoos (infusorios
según la terminología de la época) y que tienen sus propios órganos centrales que les
permite ser receptores de elementos alimenticios, lumínicos o químicos.

Ahora vamos a concentrarnos sobre las explicaciones científicas que Uexküll expuso
sobre la experiencia del espacio en los animales y en el hombre a través de la fisiología.
De hecho, Uexküll estuvo convencido de que la biología experimental podría corroborar
las ideas apriorísticas del espacio, aunque rechazaría tajantemente la concepción de un
espacio absoluto por ser una consideración no experimentada en consenso de todos los
círculos funcionales de todos los animales de todas las especies. Uexküll, como hemos
visto ha sido confirmador de la diversidad de la experimentación de los Umwelten
debido a las diferentes construcciones genotípicas y fenotípicas de los círculos
funcionales. Lo que sí es trascendental es el esquema del círculo funcional. Por ello,
Uexküll se apoyó en la construcción fisiológica de cada animal en “conformidad a
plan”, es decir, según el objetivo de completitud funcional y de efectividad fisiológica
dependiente del constructo filogenético de cada círculo funcional.
362
Uexküll J. von (1920) Ibid.. Pág. 72.
363
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 30.

127
Organización – asevera Uexküll - significa una unidad en la que las distintas partes se
combinan en un todo a través de la agencia de una actividad común. Esto vale para la
organización de nuestro cuerpo, así como de nuestra mente. Ahora las diferentes
actividades de la mente están tan estrechamente relacionados con las actividades de los
diversos órganos del cuerpo (vista con la actividad del ojo, el oído con la de la oreja, y
así sucesivamente), de lo que podemos llegar a una conclusión: de alguna manera u otra,
cada órgano del cuerpo corresponde a un órgano de la mente. A través de las múltiples
experiencias diarias, nos enteramos de que la supresión de un órgano conduce, en
consecuencia, a la supresión de una actividad de la mente.

Aquí vemos una forma en que podemos resolver el problema espacio. Vamos a tratar de
encontrar un órgano del cuerpo y cuya supresión influye en nuestra actividad formadora
del espacio, ya sea por la destrucción de las señales de dirección o por la supresión de
los planes de dirección. Fue el fisiólogo ruso Ilya Cylon, profesor y director de
investigación de Ivan Pavlov, quien estableció una teoría de los canales semicirculares
del oído están relacionados con las posiciones de los denominados “planos
direccionales.” 364

Fig. 17. y Fig. 18. Conductos semicirculares del ser humano y del pez respectivamente. (Uexküll J. von,
Kriszat, G. (1934) Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen )

364
Ilya Fadeyevich Tsion, alias Ilya Cyon o Elia Cyon (1843- 1910) Nacido en Kaunas, Lituania y muerto
en París fue una gran desconocido. Estudió medicina en la Academia de Varsovia y en la Facultad de
medicina de Kiev, completando sus estudios en la Universidad de Berlín. Se doctoró en la Academia de
medicina de San Petesburgo en 1865. Fue enviado por el ministerio de educación ruso a París a estudiar
fisiología bajo el auspicio de Claude Bernard, y se trasladó a Leipzig a trabajar con Carl Ludwig. En
1867 Cyon volvió a San Petesburgo y llegó a ser director del Laboratorio de Fisiología en la Universidad
en 1868. Dos años más tarde llegó a ser profesor de anatomía, siendo reconocido como un fabuloso
profesor. Atrajo a muchos estudiantes, entre ellos a Ivan Pavlov, con el que llegaría a ser el primer
fisiólogo que llegó a ser premio Nobel de Medicina y fisiología en 1904. Uno de sus trabajos más
importantes fue la preparación de aislamiento un corazón, desarrollado en Leipzig con Carl Ludwig. Sus
puntos de vista políticos lo llevó a muchos problemas, entre ellos tuvo que abandonar la Academia de
Medicina de San Petesburgo, provocando así su cierre en 1874. El marchó a París cambiándose de
nombre (Tsion por Cyon) y pasando a ejercer en actividades políticas. Estuvo involucrado en varias
actividades de muy alto nivel social para establecer una alianza franco-rusa contra Alemania tanto en
asuntos militares como financieros. En sus últimos años volvió a emprender sus investigaciones tanto en
fisiología como científico-filosófico hasta su fallecimiento.
Zimmer, Heinz-G., The Isolated Perfused Heart and Its Pioneers. News Physiol Sci 13: 203-210, 1998

128
De hecho fueron Joseph Breuer y Ernst March que en 1873 desarrollaron una teoría
sobre la función del conducto semicircular, primordial para entender la función del oído
en la regulación del equilibrio, sobretodo en seres humanos. Pero en 1901 Ilya Cylon
publicó un artículo sobre el fundamento “natural” de la geometría Euclidiana basado en
sus experimentos que fueron llevados a cabo durante más de veinte años sobre los
orígenes fisiológicos de la experiencia del espacio365. Cylon fue más allá que la teoría
de Breuer-Mach sobre los canales semicirculares y el equilibrio. Su hipótesis fue que
dichos canales eran la raíz de la sensación del espacio. Los animales con dos canales
experimentan sólo dos dimensiones y los que tienen un canal son orientados entonces en
una dirección. En el ser humano hay tres canales alineados ortogonalmente en el oído
interno, por ello experimentamos tres dimensiones Euclídeas, determinadas por la
orientación de esos canales366.

Uexküll se pregunta qué alteraciones visibles del mundo exterior habría en nuestro
propio caso, si de repente se nos privaran de planos de dirección de nuestro propio
espacio, para luego averiguar si los animales privados de sus canales semicirculares
muestran dichas perturbaciones correspondientes.

Los planos de dirección – explica Uexküll367 - nos permiten nuestra transformación de

la posición relativa de un movimiento en el espacio en una posición absoluta, porque
cada uno de los signos de dirección, por razón de su relación fijada con los planos,
aparece como puntos separados cosidos en un lienzo. La eliminación de los canales
semicirculares significaría la eliminación de este lienzo y privaría de movimientos de su
posición fija en el espacio.

Con el fin de comprender el perjuicio que se sufre en una pérdida de algún canal
semicircular, Uexküll propone un ejercicio: Cerrar los ojos, y con la mano cojer
rápidamente un objeto plano, como por ejemplo un libro, desde una distancia a la
frontera entre izquierda y derecha, luego a la frontera entre por encima y por debajo, y,
por último, entre delante y detrás. A continuación, uno puede convencerse de la
exactitud con que los planos se encuentran limitados, y cuando se entrecruzan. Uexküll
pensaba que llevamos con nosotros en torno a la punta de la nariz un órgano de
coordinación invisible como la base de nuestros movimientos, y que se ve muy afectado
por todas las influencias del mundo exterior y por la posición del resto del cuerpo.

Los planos de dirección influyen en la mayoría de todos los movimientos de los ojos, y
su pérdida, por lo tanto, contribuye a la pérdida de muchos de estos movimientos. Se ha
podido determinar la posición de distintos objetos en el espacio a través de movimientos
muy rápidos de los ojos. Dichos movimientos parten de la posición media, y van de un
lado a otro. Es más fácil para verificar el retorno continuo del ojo a la posición central
viendo una persona que está buscando objetos con un paseo horizontal muy rápido. Este

365
Kern, S. ( 2003 ) The Culture of time ans space, 1880-1918. Harward University press. Págs. 136-137.
366
Actualmente, se tiene mayor información sobre la ortogonalidad de los canales semicirculares, y su
relación a la respuesta de aceleración en las rotaciones de la cabeza (rotaciones opticinéticas)
Della Santina, Ch. C., Potyagaylo, V., Migliaccio, A. A., Minor, LL. B., Carey, J. P. Orientation of
Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multiplanar CT Reconstruction. Journal of
the Association for Research in Otolaryngology – JARO. Vol. 6, Nº 3. Sept. 2005. Springer New York.
367
Uexküll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Págs 18-20.

129
ir y venir del vaivén de sus ojos se conoce como nistagmo368 normal. Muy diferente es
el nistagmo anormal que se observa en los animales que han perdido a sus canales
semicirculares: aquí los ojos continuamente circulan de un lado a otro desde una a otra
esquina de la órbita, como si se tratase de buscar la posición centrada. Los animales en
ese estado prefieren quedarse en la oscuridad, y sólo muy gradualmente vuelven a
adquirir sus movimientos oculares normales.

Desde que se ha demostrado que, después de la eliminación de los canales

semicirculares, se producen perturbaciones en los movimientos y en direcciones muy
concretas369, Uexküll creyó que la teoría de Cyon se encuentra en un punto esencial.
Cyon 370llegó a la conclusión de que las direcciones del espacio han de tenerse en
cuenta entre las cualidades sensitivas, y que el espacio en el sentido de Kant no se
pueden definirse como formas de la intuición a priori, por esto el espacio mismo debe
formarse primero. En este punto Uexküll ve una aparente contradicción. Si, con Kant,
hacemos que la actividad constructiva del sujeto el mismo sea centro de nuestro
examen, entonces podemos imaginar muy bien que el asunto de la construcción crea la
primera forma de la intuición (que es ni más ni menos que lo que hace la apercepción,
como veremos más tarde), y luego procede a hacer uso de esta. Mientras Uexküll es
consciente de las dificultades científicas de su época, acerca de la verdadera
organización de nuestra mente.

Realmente Cyon se confesó contrario al apriorismo de Kant, al igual que Helmholtz, al

que respetó y admiró su trabajo, uniéndolo junto con Aristóteles y a Tomás de Aquino
como sabedores del papel importante del oído para la construcción del espacio371.

Sólo a través de la actividad de la experiencia – asevera Uexküll - están los tres factores
revelados por Kant, a saber, la configuración de energía, materiales y la ley. Con el
comienzo de la experiencia, estos tres primeros forman el espacio como una forma de
intuición, y el espacio entonces produce las leyes generales para todas las demás
experiencias. Sin lugar a dudas sabemos más sobre la formación de espacio que lo que
Kant hizo, pero todo lo que ha dicho sobre el espacio en los medios por los que
construimos la experiencia externa, mantiene su vigencia.

Con el primer movimiento de nuestros miembros, nuestra experiencia interior

comienza, y los primeros signos de dirección se manifiestan. El espacio es a la vez
formado, y se compone de la posibilidad de movimiento en todas las direcciones (que es
la posibilidad más general de relaciones de los signos de dirección), además de los
planos de dirección. Los movimientos entonces son trazados en el espacio como series
368
El nistagmo está asociado a un mal funcionamiento en las áreas cerebrales que se encargan de
controlar el movimiento ocular, pero aún no se comprende muy bien la naturaleza exacta de estas
anomalías.
369
Está comprobado que cada canal está lleno de un líquido llamado endolinfa (o fluido de Scarpa) y
contiene un sensor de movimiento con algunos pelos (cilios) cuyos extremos se insertan en una estructura
gelatinosa denominada cúpula. Como el cráneo gira en cualquier dirección, la endolinfa se lanza en
diferentes secciones de los canales. Los cilios detectar cuando la endolinfa ha pasado como un torrente, y
entonces se envía una señal al cerebro. Comprobamos entonces que los cilios (compuestos por
microtúbulos y actina) interaccionan con el flujo de la endolinfa como quimio y tactoreceptor, entando
directamente vinculados a la sensación de equilibrio y a la dirección de los planos espaciales para la
locomoción.
370
Greenwood, M. (1919) Physiology of the special senses. Edward Arnold. London. Pág. 66. Explica la
cotroversia entre la teoría de Cyon y la hidrodinámica de Breuer-Mach.
371
Cylon, E. (1911) L'oreille, organe d'orientation dans le temps et dans l'espace. Alcan. Paris.

130
de signos de dirección. Por lo tanto Uexküll defiende a Cyon su teoría y la corrige
respecto al apriorismo kantiano, alegando que de vez en cuando, el entusiasmo anubla el
marco de referencia. Uexküll valoró mucho la contribución de Cyon a la determinación
del espacio en los canales semicirculares desde que en 1909 (un año antes del
fallecimiento de Ilya Cyon) lo introdujo en el capítulo sobre “Gegenwelt” o
“antimundo” en “Innenwelt uns Unwelt der Tiere”

5.4.1. Gegenwelt

En su segundo libro “Innenwelt und Umwelt der Tiere”, Uexküll hace una pregunta que
parece capital para el desarrollo fisiológico de lo que podemos llamar “mundo
circundante del sujeto” o Umwelt:

¿Cuáles son los dispositivos mecánicos debe poseer el sistema nervioso, para percibir lo
que hay de diferente en cada objeto en su entorno? Si todos los estímulos del sistema
nervioso tienen el mismo carácter, ¿cómo es posible entonces, los diferentes tipos de
estímulo? Uexküll llegó a la conclusión de que con una simple combinatoria de
excitaciones nerviosas no es suficiente. Cada objeto se caracteriza por su extensión
espacial. Esto se hace mediante el uso de vías nerviosas específicas, especialmente
distinguido por el tipo de estímulo.

En los animales inferiores no funcionan de la misma forma. Combinaciones de

estímulos mecánicos con químicos producen irritaciones, por ejemplo en un erizo de
mar, en tanto que detecta a la estrella como enemigo, de todos los demás elementos
diferenciados de su Umwelt. Pero en animales superiores con esto no es suficiente. Ya
con una lombriz “Sipunculus” ya no es lo mismo. Esto es así debido a las dificultades
para entrelazar los estímulos que recibe y aísla cualitativamente del espacio que percibe.
Es encadenando monótonamente los estímulos es cuando puede definir sensitivamente
el entorno espacial que le circunda al animal.

“Esto ocurre una vez que el problema de espacio nos llega con todas sus dificultades.
Cada estímulo puede ser aislado cualitativamente mediante la aplicación de un de un
curso aislado de los nervios del sistema nervioso central por una indicación que la
mantienen en aislamiento, todo el tiempo, de forma que los nervios pueden alcanzar el
curso del nervio. La disposición espacial de los estímulos, sin embargo, se pierde
cuando no están cubiertos por una organización homogénea del curso de los nervios.
Ahora se muestra lo importante que es para el organigrama o plan de organización del
sistema nervioso central que el tipo de atracción existe, no a través diferentes tipos de
excitación en la misma muestra de fibras nerviosas, sino a través de la aplicación de las
distintas fibras nerviosas que habían sido contenidas. En consecuencial tipo de
excitación no aúna a todos las formas de los objetos asignados en el espacio, sin
embargo, probablemente las organiza las fibras nerviosas.”372

Para Uexküll es obligado distinguir los límites espaciales circunscritos a través de un

sistema nervioso central superior y de un cerebro cuya distribución espacial de las vías
nerviosas es distinta. Uno puede sostener que un cerebro superior conoce el Umwelt no
solamente por un lenguaje de signos, sino que reflejan un pedazo de realidad en la
relación espacial de las nuevas partes que aparecen.

372
Uexküll, Jakob von. (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Op. Cit.. Págs. 193-194

131
Es decir, con la aparición de enlaces espaciales en el aparato sensorial, que
corresponden a las relaciones espaciales en el mundo perceptible, se presenta una
innovación fundamental en los animales. Mientras los animales son sólo capaces de
recibir estímulos aislados, las notas de percepción producen una determinada reacción
cinética. Tan pronto como varias excitaciones espontáneamente se combinan en el
sistema nervioso central se presenta en el animal una especie de copia de los objetos que
le rodean373.

Como estamos viendo, para Uexküll el problema no estaba en la constitución

fisicoquímica de los estímulos del exterior y su entrelazamiento nervioso, sino en la
recepción de las formas de los objetos que rodean al animal. Las forma se pierde
siempre en el efecto de objeto en objeto –subraya Uexküll- si no tropieza con un espejo.
Es necesario que se produzca un espejo en el sistema nervioso si éste quiere utilizar las
formas como estímulo. El espejo nervioso –que no tiene nada que ver con un espejo de
mercurio – se caracteriza porque sólo recibe aquellas formas que son útiles para la vida
del animal, y esto ocurre sólo en el grado de exactitud que es necesario en cada caso374.

Uexküll primeramente quiere dejar claro que tanto en los organismos superiores como
en los inferiores, comprenden un sentido de perfección técnica de cada una de sus
facultades sensitivas. Argumento que siempre utilizó para luchar contra la teoría
mecanicista evolutiva de los darwinistas de turno. La perfección de cada animal es en sí
el grado de exactitud de funcionalidad fisiológica. La adecuación al entorno no es
transmutación de la especie para Uexküll, sino que es la consecución de coordinación
biológica, como hemos vista anteriormente.

El Umwelt de los animales superiores es diverso dependiendo del espejo nervioso que le
corresponde por especie. La nomenclatura uexkülliana de “gran espejo”, al estilo de
gran angular de las máquinas de fotos, hace juego con algunas de las relaciones
espaciales, de forma simplificada, y que se pone en marcha en los sistemas nerviosos
centrales de los animales superiores creando así lo que Uexküll denomina “Eigenwelt” o
“mundo particular” y “Gegenwelt” que ha sido definido como “contra-mundo” o “anti-
mundo” y que se genera como reflexión especular de un “neuro espejo” en el Innenwelt
o mundo interior del animal.

El medio ambiente, como se refleja en el “antimundo” de los animales, es siempre parte

del animal, a través de su estructura organizativa y un proceso de todo indisoluble con el
entorno particular perceptible. El desarrollo de este Gegenwelt va desde las
combinaciones más pobres de los invertebrados hasta una dilatación incrementada en
animales superiores375.

En el “antimundo” (Gegenwelt) están los objetos del “Umwelt” representados por los
esquemas, en función del plan de organización u organigrama del animal en términos
muy generales, pueden aprovechar la información de muchas especies. También pueden
ser muy exclusivos y sólo referirse a temas específicos. Pero los esquemas no son un
producto del entorno, aunque sean individuales. Los instrumentos del cerebro para el
plan de organización, siempre se encuentran preparados, a fin de reforzar los estímulos

373
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit.. Pág 32.
374
Uexküll, Jakob von. (1934) Ibid.. Pág 32.
375
Uexküll, Jakob von. (1934) Ibid.. Pág 77.

132
adecuadamente al mundo exterior hacia su actividad. Su número y su selección no se
deducen del mundo circundante de los animales que vemos desarrollarse. Surgen por sí
solos de las necesidades de los registros de los animales. Incluso si los esquemas
espaciales representan “imágenes-espejo” de los objetos, sin embargo, la forma y el
número de estas imágenes son peculiaridades del espejo y también de lo no reflejado.

Los esquemas cambian con la estructuración (Bauplänen) de los animales. Esto resulta
en una gran variedad de antimundos (Gegenwelten), que representan el mismo entorno
(Umgebung) Porque no es la naturaleza de los animales que se ven obligados a
adaptarse, sino por el contrario, la naturaleza para los animales cambia de acuerdo a sus
necesidades específicas. Aquí Uexküll hace un giro copernicano contra la adaptación
ciega de los animales a la naturaleza difundida por los neodarwinianos; propone que la
naturaleza del entorno aprehendido por el animal varía de acuerdo a sus necesidades. Y
es que lo que no varía ni el Außenwelt ni el Umgebung, sino la percepción subjetiva del
medio circundante, es decir los Umwelten, debido a la multiplicidad de Gegenwelten o
“antimundos”. Por cada individuo de una misma especie habrá modificaciones “dulces”,
es decir, mínimas de Gegenwelten, debido al homeomorfismo de los Bauplänen o
estructuras morfogenéticas de la especie. En cambio habrá diferencias muy exageradas
entre especies diferentes de animales para un mismo Außenwelt, dependiendo de las
disferencias de complejidad de los “círculos funcionales”.

5.4.2. La burbuja de jabón

Brett Buchanan explica que “para Uexküll, cada organismo tiene su propio ambiente
único, y que mantiene esta opinión en la medida en que él sostiene no hay mundo (en
cualquier sentido significativo) fuera de un organismo de experiencias subjetivas. Con
esto en mente, la imagen que él tiene es que por cada organismo vivo, hay una entorno
en el que el organismo vive respectivamente.” 376

El mundo circundante (Umwelt) de cada organismo y el propio organismo es una

especie de esfera de reconocimiento del mundo exterior (Außenwelt) vivido desde el
propio mundo interior del organismo (Innenwelt) Y en tanto que es percibido es
decodificado según el espectro de cada círculo funcional que el organismo tiene por
cada sentido (Sinn) La sumatoria de todos los círculos funcionales generan lo que se
podría describir como un “campo de percepción multisensorial del entorno.” Dicho
campo es intrínseco al aprendizaje individual en tanto que desarrollo ontogénico, pero
también al desarrollo filogenético y, por lo tanto, dependiente de la especie. Mas este
campo perceptivo multisensorial del entorno es descrito por Uexküll como “burbuja de
jabón” (Seifenblase)

La metáfora de la “burbuja de jabón” describe una esfera topológica semejante a la que

estudiaremos con René Thom para la relación semiótica de formas tanto en saliencias
como en pregnancias dentro de un límite formativo del entorno definible. En la burbuja
de jabón existe una dinámica de intercambio de información cuyo marco de referencia
reside en el “campo de percepción multisensorial del entorno” como si fuesen procesos
de homeostasis y de heterostasis. Pero a su vez, hace el peso de una descripción
monádica que contiene los límites de conexión y de significados para el individuo.

376
Buchanan, B. Onto-Ethologies: The Animal Environments of Uexküll, Heidegger, Merleau-Ponty, and
Deleuze, State University of New York Press, 2008. Pág 43.

133
“Cada mundo espacial del animal, se encuentra limitado por lo que respecta a los
lugares y la “distancia entre pasos” y, a aunque sean sin planes de dirección, está, sin
embargo, rodeada por la pura extensión, que, como forma necesaria, precede a la
creación de todo el espacio. La extensión se encuentra inmediatamente detrás de la
última “distancia entre pasos”. Por lo tanto, el espacio propio de cada animal, donde
quiera que pueda estar el animal, puede compararse a una burbuja de jabón que rodea
completamente a la criatura en una mayor o menor distancia. La burbuja de jabón de
extensión constituye para el animal el límite de lo que para él es finito, y con ello el
límite de su mundo, lo que hay detrás se esconde en el infinito.”377

Cada animal, incluso cada organismo vivo Uexküll lo interrelaciona con su medio
inmediato sin posibilidad de aislarlo, de vivencia “in vitro” para ser más explícitos.
Cada ser vivo mantiene interrelaciona a pesar de sí mismo; es decir se mantiene vivo
por la interrelación con el entorno. Por eso, cada “burbuja de jabón” es intrínseca al
espectro funcional de los órganos receptores, aquellos órganos que permiten al ser vivo
percibir el envolvente percibible del “Umgebung” y que lo transforma en “Merkwelt”, el
mundo perceptible. Dicho “Merkwelt” es un espectro de percepción que el individuo
decodifica de sus órganos preceptores “Merkorgane” que permiten decodificar,
registrar, almacenar los imputs percibidos de los “portadores de características
‘percibibles’” (Receptor Merkmalträger) Pero también la “burbuja de jabón” es
intrínseca a las condiciones de posibilidad efectora del organismo. Los órganos
efectores “Wirkorgan” que permiten la acomodación, o la locomoción o la cinética o el
alcance de los elementos del “Merkwelt”. Este Uexküll lo denominó “Wirkungswelt” o
“mundo de los efectos”. Ambos “Merkwelt” y “Wirkungswelt” complementan la
experiencia del “Umwelt” definible como “milieu” o “mundo circundante” del ser vivo.
Todo este complejo desarrollo de intercambios de señales y su amplificación o
desarrollo lo hemos explicaremos con detalle con el círculo funcional.

Lo interesante es el hecho que cualquier elemento de un “Umgebung” no es un objeto.

Para que un elemento del ““Umgebung” sea un elemento del “Merkwelt” ha de ser
decodificable. Una imagen, un sonido que confiere, como dice Uexküll, un
“complemento”, es decir componentes o signos decodificables (Wirkzeichen) por los
órganos efectores podrá ser un “portador de significado”, es decir, un objeto percibido
como tal, es identificado.

“Todo cuanto conviene a la esfera de un mundo circundante es transformado y

modificado hasta que deviene el portador de significación utilizable o, en el caso
contrario, es totalmente abandonado. Los componentes primitivos son con frecuencia
separados toscamente, sin consideración al plan de estructura (Bauplan) que hasta
entonces dominaba.

Tan diferentes son, según su contenido, los portadores de significación en los diferentes
mundos circundantes, como iguales respecto de su estructura. Parte de sus propiedades
sirve siempre al sujeto de portadora de un signo perceptivo, otra de portadora de un
signo de efecto”378

377
Uexküll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág. 42.
378
Uexküll, Jakob von (1942) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Revista de Occidente.
Madrid. Traducción de José M. Sacristán. Pág. 26-27. Paréntesis y cursivas son mías.

134
Es muy interesante este pasaje de “Bedeutungslehre” (Teoría de la Significación) donde
el proceso de transformación del “Umwelt” es acorde a un proceso funcional y
significativo de los objetos que están presentes en el campo de percepción y de acción
que es esta “burbuja de jabón” espacial. Si no es utilizable o funcional es abandonado de
la percepción. Este “abandono” es selectivo.

Hemos visto en otros capítulos que Uexküll era antidarwinista acérrimo debido a los
fundamentos reduccionistas y mecanicistas ciegos de los que se jactaban los darwinistas
de su época. También comprobamos que tan sólo dos de las cinco teorías de El Origen
de las Especies no convencieron a toda la comunidad científica de finales del XIX y
principios del XX. Los neodarwinistas fueron quienes tomaron las riendas de las ideas
de Darwin, pero con la revisión de August Weismann en contra de la tesis de la herencia
de los caracteres adquiridos de Darwin.

Pero también hemos visto a un Darwin que fundamentaba su Origen de las Especies en
aspectos teleológicos influidos por Cuvier (según la tesis de Michael Ruse), y que el
fundamento de la embriología en su libro sobre las Variaciones estaba influido
totalmente de las tesis de Blumembach del “Bildungstrieb” o “nisus formativus” de
carácter “teleomecanicista”379 o “vitalismo-materialista” según los conceptos bien
estructurados de Thimoty Lenoir. Ambos casos (tanto la teleología de Cuvier como el
“nisus formativus” de Blumenbach) eran compatibles a las ideas biológicas de Kant, y
también compartidas por Uexküll, en tanto que:

1º. Exista una “conformidad a un plan” coordinante de la organización que tienda

continuamente a mantener todas las partes en armonía.

2º. Que las alteraciones filogenéticas de un organismo vengan armonizadas por un

factor ontogenético.

En el caso anterior descrito en “Teoría de la Significación”, la transformación del

espacio percibido confluye en un fenómeno de propia armonización ontogenética en
función de la utilidad del objeto percibido. Para Uexküll “todo, hasta lo más mínimo,
revela orden, sentido, acomodación. Todo produce formas que al punto desaparecen
para dar lugar a otras nuevas”380

Por eso Uexküll contempla al desarrollo del Umwelt desde una perspectiva holística y
heurística. “Llamo ‘coordinación biológica’ a la fuerza que actúa en el mundo viviente
y produce esa universal adaptación de los seres vivos”381. Dicha fuerza
autoorganizativa es en Uexküll “Una fuerza superior al espacio y al tiempo”382

“Lo esencial en el animal no es su forma, sino la transformación; no la estructura, sino

el proceso vital. ‘El animal es un puro proceso’”383

379
“Bildungstrieb” quiere decir “tendencia a la formación o a la organización”. También se la
identificado como “impulso formativo” y que personalmente lo considero como “autoorganización”. Ver
el capítulo “El problema del darwinismo en Uexküll y en Darwin” de este trabajo.
380
Uexküll, Jakob von. (1920) Cartas Biológicas a una Dama. Op. Cit.. Pág 82.
381
Uexküll, Jakob von. (1920) Ibid.. Pág 79.
382
Uexküll, Jakob von. (1920) Ibid.. Pág 83.
383
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una Concepción Biológica del Mundo. Op. Cit.. Pág 14.

135
5.5. Sobre el concepto de tiempo

Finales del siglo XIX fue una época para Uexküll donde la fisiología de la percepción
fue cada vez más enigmática y que precisaba de respuestas biológicas. De hecho, sus
estudios de neurofisiología muscular en los animales marinos y sus comportamientos,
sobretodo de las estrellas serpientes de mar, erizos y medusas, al igual que con las
mariposas, lo llevó a introducirse en la cronofotografía para estudiar con detalle no sólo
los movimientos de los animales, sino también para comprender lo que Karl Ernst von
Baer denominó la “longitud del momento384.”

Von Baer sostuvo en su obra Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und

kleinere Aufsätze vermischten Inhalts que “no hay duda de que un ser humano puede
medir sólo con su propia naturaleza, en términos de espacio, así como de tiempo”385, e
incluso extrapolar esta idea a todo el reino de los seres animados: “La vida interior de
un ser humano o de un animal, durante el mismo tiempo externo [periodo], pasa más
rápido o más lento, y esta vida interior es el estándar con el que medimos el tiempo al
observar [los procesos en] la naturaleza.”386

El capítulo titulado “Welche Auffassung der lebenden Natur ist die richtige?” de dicha
obra, von Baer comienza el discurso387 con un concepto nuevo tratado en biología: “el
momento” (moment). Para Baer, el momento es el intervalo más corto de tiempo de un
ser vivo. Dejando a un lado la significación del momento temporal como la frontera
entre al pasado y el futuro, lo que se conoce como el “ahora”, Baer lo sustituirá por
“longitud de momento”. Baer explica que los distintos organismos pueden tener
diferentes momentos si se han medido con medios externos, es decir, con relojes.
Conceptualmente Baer se excluye de la idea del flujo continuo del tiempo, según la
descripción newtoniana: un tiempo matemático, absoluto cuyo flujo es equitativo para
cualquier cosa. Baer comenta que el momento es para cada especie y que las diferentes
duraciones física (periodos de vida) en diferentes animales (insectos, caracoles, ratones
o humanos) son características de sus diferentes “longitudes de momentos”.388

El momento será entonces un modelo de “cuanto temporal”. Las sensaciones de

momento consisten en una cualidad única repetida constantemente389. La repetición
ininterrumpida de la misma sensación suministra – según Uexküll - la ley de afinidad
que liga los momentos en una organización llamada “tiempo”:

“Los signos temporales de los momentos ordenan las sensaciones de contenido, y las
incorporan en la serie de tiempo, pues todos los momentos, por su manera regular de
combinarse, poseen un ‘antes’ y un ‘después.’

384
Baer, K.E von. (1864). Welche Auffassung der lebenden Natur ist die richtige? In K.E. von Baer (Ed.),
Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsätze vermischten Inhalts. Theil
1: Reden (pp. 237-284). St. Petersburg: Schmitzdorff.
385
Baer, K.E von. (1864). Op. Cit.. Pág 267.
386
Baer, K.E von. (1864). Op. Cit.. Págs. 257 – 258. En: Wackermann, J., Inner and Outer Horizonts of
Time Experience. The Spanish Journal of Psychology. 2007, Vol. 10, No. 1, 20-32.
387
Es un discurso realizado en 1860 en la fundación de Sociedad de Entomología de Rusia, en San
Petersburgo.
388
Pöppel, E., Lost in time: a historical frame, elementary processing units and the 3-second window.
Acta Neurobiologiae Experimentalis, 2004, 64: 295-301
389
Muchos de los desarrollos que se exponen aquí fueron descritos dieciocho años más tarde en Cartas
Biológicas a una Dama (1920)

136
El tiempo, como ley de afinidad entre momentos, precede a toda experiencia que
consiste siempre en signos temporales unidos a las sensaciones de contenido. El tiempo
constituye una cadena irrompible, y por eso persiste en la conciencia del sujeto”390

De ese modo, el tiempo de forma contraria a lo que sucede con las reglas de afinidad
entre sensaciones de contenido, es trasladado en su conjunto al mundo exterior con los
momentos singulares y forman una de las columnas más firmes de nuestro mundo. “Sin
el tiempo no sería el concepto de realidad que hace referencia a una causa antecedente a
un efecto subsiguiente.391” Aquí Uexküll hace uso de la palabra “Wirklichkeit” haciendo
referencia a la existencia (Existenz) y a la ley causal (Ursächlichkeit)

Como vimos en anteriores capítulos, Uexküll usufructúa conceptos musicales en

relación con el tiempo. Un ejemplo claro es el ritmo (Rhythmus) como enlaces de la
serie temporal ligadas con las sensaciones de sonido. Los sonidos ligados rítmicamente,
que constituyen una unidad, se llaman “melodía” (Melodie) “Toda melodía se acentúa
sólo en determinados momentos, ligados por una serie más o menos larga de momentos
no acentuados. De aquí surgen formaciones que deben su figura únicamente al tiempo,
en la cual se extienden como superficies en el espacio.”392

Es importante observar la explicación neokantiana del tiempo, basada en el estudio de

Baer de la “longitud de momentos” en los que Uexküll llevará a la observación
cronofotográfica de animales marinos en el laboratorio del fisiólogo Etienne Jules
Marey. Uexküll conoció a Marey en 1899, cinco años antes de su muerte. Uexküll le
compró a Marey una cámara cronofotográfica para estudiar tanto el movimiento de los
animales invertebrados marinos (estrellas de mar, erizos, pulpos, etc.) como a
mariposas.

Fig. 19. Máquina de Etienne Jules Marey para detectar el número de aleteos de un pájaro.
Fig. 20. Cronofotografía de un pelícano en descenso de vuelo. Hecha por Marey en 1880.

390
Uexküll, J. von (1920) Cartas Biológicas a una Dama. Op. Cit.. Págs. 33-34.
391
Uexküll, Jakob v. (1920) Ibid.. Pág. 35.
392
Uexküll, Jakob v. (1920) Ibid.. Pág. 35.

137
La cronofotografía de Marey confirmaría las descripciones de las “longitudes de
momentos” estudiados por Baer, que posteriormente se les denominaría “frame”. Según
Uexküll, Baer determinó la velocidad con que se mueven los acontecimientos externos
que sentimos como momentáneos. Un movimiento que transcurra en menos de una
décima de segundo es imperceptible para un ser humano. En tiempos de Uexküll, el
frame, la frecuencia o número de imágenes por segundo (la medida del momento
humano) era de 1:16 de segundo (o 16 fps, o herzios en la actualidad)393 Estas cifras son
aplicables en condiciones normales.

Ahora bien, Uexküll comenta algo importante: “Si el sujeto se encuentra en estado de
gran excitación, los estímulos del tiempo se acercan unos a otros, ‘y los minutos se
hacen eternos’.”394 Si esto es así, entonces debe de existir un “órgano del sentido
temporal”, que entra en una actividad potenciada, mientras la psiquis del individuo
permanece invariable395.

Basándose en los estudios de von Baer, Uexküll aprueba la idea que la vida de los
distintos seres vivos (su duración media) contiene el mismo número de momentos, pero
con distinta duración; de modo que unas veces el momento abraza centésimas de
segundo, y otras veces horas enteras (la diferencia entre la longevidad a escala temporal
humana de una mosca de la fruta y la de un galápago, por ejemplo) Por lo que el
“tempo” interior de cada ser vivo ha de modificar no sólo la percepción temporal, sino
también la cinética del organismo, o del animal y, sobretodo, la percepción del mundo
externo y sus dinámicas. Por eso este sería uno de los círculos funcionales de referencia
para el estudio del umwelt.

Uexküll hace una inclusión de un término de von Baer para comprender la organización
y la constitución temporal de las “longitudes de momentos” características de cada ser
vivo de acuerdo a su Bauplan o estabilidad estructural (tanto de especie como individual
u ontegenética): Zielstrebigkeit; una ley suprema de la vida que conecta todos los planes
en el tiempo, llamado también como “direccionabilidad” (directedness)396 Este término
será más tarde reemplazado por el de “teleonomia”397.

393
Esto hace mención al número de fotogramas por segundo en cine mudo. En el caso del cine sonoro es
de 24 Hz o fpm. Para no observar parpadeo se ha de tener una frecuencia de fotograma inferior a 50 Hz.
394
Uexküll, Jakob v. (1920) Ibid.. Pág. 39.
395
Actualmente dicho “órgano del sentido temporal”, está repartido en el cerebro en un circuito llamado
“córtico estriatal” que se activa cada vez que las personas se concentran en la duración del tiempo.
Ver: Coull JT, Vidal F, Nazarian B (2008). Timing, storage, and comparison of stimulus duration engage
discrete anatomical components of a perceptual timing network. Journal of Cognitive Neuroscience. Vol.
20, No. 12, Págs. 2185-2197
Coull, J. T., Frith, C. D., Buchel, C. y Nobre, A. C. (2000). Orienting attention in time: Behavioural and
neuroanatomical distinction between exogenous and endogenous shifts. Neuropsychologia, 38 (6), 808-
819.
Coull, J. T. y Nobre, A. C. (1998). Where and when to pay attention: The neural systems for directing
attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI. Journal of
Neuroscience, 18 (18), 7426-7435.
396
Kull, K. Uexküll and the post-modern evolutionism. Sign Systems Studies, nº 32, 1/2, 2004.
397
Basándonos en la definición de Jaques Monod: “La noción de teleonomía implica la idea de una
actividad orientada, coherente y constructiva” Monod, J. (1970) El Azar y la Necesidad. Ensayo sobre la
filosofía natural de la biología moderna. Tusquets Editores. Barcelona, 1981. Pág. 53. La orientación de
Monod casa con la “direccionabilidad” de Uexküll, en que ambos son estadios de perfomances coherentes
(en boca de Uexküll coordinación o armonización) y constructivos en pro de la autoorganización y la

138
Para Uexküll el desarrollo del “signo-momento” en cada animal estará establecido por
el ritmo vital de cada Bauplan. Será en 1920 que en su “Theoretische Biologie” o en su
versión inglesa “Theoretical Biology” (1926) que describe con claridad la importancia
del carácter subjetivo del tiempo de cada “filia” y de cada individuo para completar,
junto con lo que estudiaremos prontamente con la constitución del espacio, los
cimientos constitutivos de la apercepción kantiana para el desarrollo del Umwelt.

Pero será Felix Gross, quien durante años estudió junto con Uexküll el desarrollo
fisiológico de la percepción del tiempo a través de los “Tonus” en estudios
experimentales neuromotores de cangrejos de rio398. Sus estudios conjuntos remontan a
trabajos realizados ya desde 1909399, y que culminó con un estudio sobre ideas
biológicas reunidas en ensayos que prologó y editó Gross400.

“Félix Gross ha puesto de manifiesto la estrecha relación entre el tiempo y apercepción,

y ahora estamos en condiciones de formar en nosotros una idea clara de la naturaleza
del tiempo.

La apercepción es un proceso vital, llevado a cabo en fases, cada una de las cuales se
manifiesta a través de un “sentido-signo”, este signo es el momento.”401

Ahora bien, para Kant, la apercepción es el principio más elevado de todo conocimiento
humano402, por lo que Uexküll desarrollaría en su Teoría Biológica seria entonces un
estudio del tiempo para la comprensión biológica de la percepción del ser humano y de
los animales. Aunque su descripción de signos-momento del tiempo infieren en primera
instancia sobre el estadio de apercepción que, según Uexküll, crea la unidad de nuestro
yo, como consecuencia de momentos definidos y procesados en nuestro psiquismo. El
tiempo envuelve mundos objetivos y subjetivos en un mismo camino, y a diferencia del
espacio, no podemos distinguirlos el uno del otro. Por esto Uexküll nos invita a penetrar
en la naturaleza del signo-momento.

Al igual que el signo-local, el momento sigue siendo un signo constante en su magnitud

e intensidad, tan sólo cambia en su contenido. Podríamos entonces suponer que el
contenido del signo-momento es distinguible si es objetivo o subjetivo, pero no es así en
este caso. No podemos distinguir la apercepción de pensamientos de los objetos que
están en la representación de nuestras impresiones.

Para Uexküll esta distinción no es posible, puesto que mientras que uno participa en la
observación de los movimientos de los animales o personas, el tiempo que transcurre
siempre es subjetivo. Esto no nos ha de sorprender por el mismo proceso de apercepción

replicación. Aspectos aceptados por Uexküll desde su perspectiva kantiana de la epigénesis

morfogenética y la estabilidad estructural de los baupläne.
398
Uexküll, J. von., Gross, F. (1913) Studien über den Tonus. VII. Die Schere des Flußkrebses.
Zeitschrift für Biologie 60 (8/9), 334-357.
399
Uexküll, J. von., Gross F. (1909) Résultats des recherches efectuées sur les extrémités des langoustes
et des crabes au Musée Océanographique de Monaco en février et mars 1909. Bulletin de l'Institut
Océanographique 149, 1-4
400
Uexküll J. von (1913) Bausteine zu einer biologischen Weltanschauung. Gesammelte Aufsätze,
herausgegeben und eingeleitet von Felix Gross. München: F.Bruckmann A.-G., 298.
401
Uexküll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág. 53.
402
Kant, I. KrV (B135) Pág. 155.

139
ha ido apareciendo en cada los signos-momento en una unidad sintética. Sin esa síntesis,
no se unificaría la variedad en una apercepción.

La duración del tiempo pasado (la longitud de series de signos-momento) la estimamos

con más o menos exactitud. Aunque en el momento de que un sonido se repite, el grado
de exactitud aumenta considerablemente. Podemos entonces estimar con certeza el
número de intervalos (signos-momento desacentuados) que se enlazan con los
acentuados. Esto nos permite una medición exacta del tiempo y los cambios sonoros nos
son útiles para medir el tiempo. Es tal como los relojeros corrigen la amplitud de un
péndulo del reloj para ajustar el tiempo. Uexküll llamó a esta división de intervalos de
los signos-momentos acentuados “el latido del tiempo”403.

Según Uexküll, el tiempo siempre es, y para cada conexión, subjetivo, puesto que está
vinculado con el proceso de apercepción. Tan sólo la medición del tiempo puede darse
como objetiva, cuando en los signos temporales sus resultados provienen de un cambio
a través de un sonido independiente de la propia actividad. Uexküll ejemplifica esta
situación a través de un director de orquesta y los músicos. El director depende
enteramente de su propio tiempo subjetivo de medida, que acelera y retrasa para alterar
los intervalos. La batuta servirá como el objetivo de la medida del tiempo para los
instrumentistas, y de acuerdo con ello los violines se coordinan con las tubas, etc. Esto
se puede observar con el ejemplo de dos células musculares cardíacas que laten según el
ritmo marcado por sus contracciones, pero al ponerlos en una determinada distancia
umbral, se coordinan entre sí entrando en sincronía.

Una de las especulaciones de Uexküll respecto a la estimulación de los “signos-

momento” está relacionado con cierta cantidad de combustión de oxígeno que se
consume en el cerebro. Según Uexküll, está relación está inversamente proporcional con
la velocidad de reacción de combustión del oxígeno. Mientras más rápido consuma
oxígeno el cerebro, mayor será la vida de un ser vivo vive (en términos de riqueza de
experiencia), aunque la duración sea la misma o equivalente. Esto lo concreta Uexküll
en la vida de los seres humanos404 para dar a entender que, porque se puede medir
objetivamente el tiempo, según lo que marca un reloj tenemos la creencia que hay un
tiempo absoluto. Y esto hasta la física lo pone en tela de juicio, comenta.

“La ilusión del tiempo absoluto se ha aumentado por la medición objetiva del tiempo,
que trata de extraer del mismo reloj todo lo que pasa en el mundo desde la Estrella Polar
hasta la Cruz del Sur. Como es bien sabido, las más modernas teorías físicas han hecho
temblar esta doctrina desde su fundamento.”405

Uexküll explica que von Baer ofreció una descripción sorprendente de cómo cambiaría
nuestra imagen del mundo si el número de nuestros momentos, que actualmente se
extienden a lo largo de 80 años solares, contuviese el contenido de tan sólo ocho años, o
de un año, o de meses, o días; y lo que se convertiría nuestro conocimiento si el mismo
número de “signos-momento” tuviera que hacer frente con el contenido de 800 a 8000
años.

403
Uexküll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág. 54.
404
Uexküll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág. 60.
405
Uexküll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág. 61.

140
Uexküll ejemplifica el significado de la calidad contenida en los signos-momento con
ejemplos que denominaríamos actualmente como “estroboscópicos”, donde los
movimientos de los objetos dejan en la percepción un gradiente de movimiento
perceptible o imperceptible según la “longitud del momento” y su pregnancia cognitiva
del ser vivo.

La fisiología Uexkülliana de la percepción del tiempo es, como hemos visto,

“fenomenológica” en el sentido que, recurre a Kant para asentar el estudio de la
apercepción como fundamento de la subjetividad del tiempo. Dicha subjetividad viene
fundamentada por los estudios de von Baer sobre la “longitud del momento” al que
actualmente llamamos “frame” o número de imágenes por segundo que impactan en la
retina. En el siglo XIX Joseph-Antoine Ferdinand Plateau quiso demostrar una teoría
que trabajó en 1829 y que denominó “persistencia retiniana”406. Para ello creó el
“fenaquistiscopio” que consiste en varios dibujos de un mismo objeto en posiciones
gradualmente diferentes en una placa o disco que, al hacerla girar frente a un espejo crea
la ilusión de una imagen en movimiento. Del “fenaquistiscopio” se derivo el famoso
“Zootropo” de William G. Horner en 1834407. El zootropo está compuesto por un
tambor circular con unos cortes, a través de los cuales mira el espectador para que los
dibujos dispuestos en tiras sobre el tambor, al girar, aparezcan en movimiento. Pero fue
Plateau quien descubrió que el número óptimo para lograr la ilusión de movimiento era
de dieciséis, a lo que von Baer lo acogió para describir las “longitudes de momento” o
“cuantos temporales” con los que Uexküll desarrolló su idea del tiempo subjetivo. Pero
Uexküll pasó del estudio cronofotográfico del tiempo (a través de los experimentos de
Marey) hacia el estudio neurofisiológico de la percepción en animales marinos y que
nos acerca más al desarrollo cognitivo (neurofenomenológico408) y semiótico del
tiempo.

406
Una de los argumentos equivocados de la “persistencia retiniana” era que elojo hace que cualquier
imagen vista se grabe en la retina por un corto tiempo (durante aproximadamente 0,1 segundos). Por
ejemplo, al colocar un objeto frente a la vista y retirarlo rápidamente, cualquier persona que estuviera
mirándolo lo seguirá viendo, porque el cerebro retiene la impresión de la luz. Esta impresión es notoria al
mirar por un momento una fuente de luz como el sol y luego apartar la vista. Actualmente es sabido que
debido al procesamiento que hace el cerebro de las señales eléctricas provenientes de la retina las cuales a
su vez son transmitidas mediante el nervio óptico al núcleo geniculado lateral y luego a otras zonas del
cerebro para hacer procesamientos posteriores. La ilusión de movimiento aparente tiene lugar en una
parte de núcleo geniculado lateral llamada “sistema magno celular”. Para mayor información del proceso:
Joseph y Barbara Anderson, The Myth of Persistence of Vision Revisited. Journal of Film and Video, Vol.
45, No. 1 (Spring 1993): 3-12.Universidad de Wisconsin (Madison).
407
Del Fenaquistiscopio se pasó a desarrollar máquinas más sofisticadas como el Rotoscopio o
Taumátropo en 1824, para pasar al Zootropo en 1834, el Praxinoscopio de Reynauld en 1877, para llegar
al Zoopraxiscopio creado por Eadweard Muybridge en 1879 que proyectaba imágenes situadas en discos
de cristal giratorios en una rápida sucesión para dar la impresión de movimiento. Del Zoopraxiscopio se
pasó al Cronofotógrafo de Étienne Jules Marey en 1890 y que, utilizó una película de celuloide de Kodak
para conseguir imágenes que permiten reconstruir el movimiento. El cual será tomado por los hermanos
Lumière para su Cinematógrafo.
408
Término acuñado por Francisco Varela. La “neurofenomenología” tiene como una de sus principales
herramientas de trabajo la reducción fenomenológica. Ésta corresponde a una herramienta para la
observación de la experiencia, basada en los planteamientos fenomenológicos de diferentes autores (sobre
todo de Maurice Merleau Ponty) sobre los cuales Varela hace su propia síntesis. Para Varela los seres
cognitivos no representan un mundo pre dado, y la cognición consiste más bien en “enacción”,
entendiendo por esta la puesta en marcha de un mundo que surge a partir de una historia de la variedad de
acciones que un ser realiza en el mundo. La enacción es posible gracias a la clausura operacional del
sistema, es decir de sus propiedades autoorganizativas y la forma en que el sistema se acopla con el
medio. Los sistemas enactúan un mundo sobre la base de su autonomía, o dicho de otra forma, el mundo
se enactúa a través de una historia de acoplamiento estructural. La clausura y el acoplamiento hacen

141
Esto es así después de observar los estudios realizados desde 1905409 sobre el concepto
de excitación en los animales marinos y sus ritmos de contracción muscular que les
reporta tanto una orientación gravitrópica como un ritmo interno donde la percepción
temporal conlleva su movimiento pendular y su equilibrio. Uexküll liga el tiempo con el
ritmo de un estatocisto410 y lo relaciona con los canales semicirculares del oído interno,
como hemos visto anteriormente. Para Uexküll está relacionado el tiempo con el ritmo
interior de un organismo ofrecido por el sistema nervioso central.

“El estatocisto puede estar construido de manera que, una vez que se ha generado la
vibración por el estatolito, muy pronto cede como lo hace con las medusas.

También puede ser diseñado de manera que el gran estatolito se mueve, y por lo tanto,
rara vez o nunca llega a descansar. Entonces podría servir todo el aparato para producir
un ritmo interno permanente.”411

5.6. Del “Tierseele” al “Planmäßigkeit”

A partir de 1902, Uexküll entraría en una línea de estudio que iría enlazando la
fisiología, la psicología y la biología para desarrollar un dilema antiguo: el problema de
la incorporación del alma animal (Tierseele) en los nuevos estudios fisiológicos y
biológicos.

En su artículo Der Kampf um die Tierseele412, dice: “Supongamos que, con la ayuda de
refinados rayos Röntgen413 pudiéramos proyectar, magnificados en una pantalla, bajo la
forma de móviles ondas-sombra, los procesos del sistema nervioso del hombre. Según
nuestros conocimientos actuales podríamos esperar lo siguiente. Observamos al sujeto
del experimento, cuando una campanilla suena cerca, y vemos la sombra en la pantalla
(representando la ola de excitación) correr a lo largo del nervio auditivo hacia el
cerebro. Seguimos la sombra dentro del cerebro, y, si la persona se mueve en respuesta
al sonido, sombras centrífugas se presentan también a nuestra observación. Este
experimento no sería de ninguna manera diferente a cualquier experimento físico de
naturaleza similar, sólo que en el caso del cerebro, con su intrincado sistema de
trayectos, el recorrido del estímulo y la transformación de la energía acumulada
constituirían necesariamente un espectáculo muy complicado y confuso.” ¿Pero que se
estaba demostrando o ilustrando? Aún sin rayos Röntgen sabemos que, cuando se oye,

emerger un mundo que resulta relevante para un sistema “X”. Bachler, R. El Problema de la Conciencia.
Extramuros. Año 3, Nº 3. 2005. Págs 101-118. También en Varela, F. (1997). De cuerpo presente. Las
ciencias cognitivas y la experiencia humana. Barcelona: Editorial Gedisa.
409
Uexküll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere.
Wiesbaden: J.F. Bergmann.
410
Los estatocistos son órganos de equilibrio de los animales invertebrados, que consiste en una vejiga
llena de fluido, en el que se encuentra un estatolito (estructuras calcáreas forma de grano) Al moverse
debido al efecto de la presión ocasionado por la gravedad y el movimiento propio del animal, se posan
sobre el epitelio ciliado, el cual mediante conexiones nerviosas, manda la información al centro
elaborador de la posición en la que se encuentre. La sensación está conectada con el sistema nervioso y es
enviada al espacio de orientación, sobre todo en los invertebrados como los insectos (Hexapoda). Como
específicas células sensoriales, son también responsables del gravitropismo.
411
Uexküll, Jakob von (1905) Op. Cit.. Pag. 39.
412
Uexküll, J. von (1902). Im Kampfe um die Tierseele. - Ergebnisse der Physiologie 1(2), Vol 15. Págs.
503-505. Wiesbaden, Bergmann.
413
Rayos X, descubiertos por el físico Wilhelm Conrad Röntgen en noviembre de 1895, estudiados
anteriormente en 1887 por Nikola Tesla al haberlos generado a través de tubos de Crookes.

142
ondas nerviosas vienen al cerebro, y del cerebro efectos motores se desplazan a los
órganos periféricos. Pero estos efectos no son más que movimientos, no es percepción
psíquica; ya que la conciencia atesta que la percepción sensorial, sin hablar del
pensamiento y de la volición, es totalmente diferente del movimiento, de hecho
totalmente opuesta. Podemos pensar simultáneamente de opuestos (p.ej. existencia e
inexistencia, redondo y angular), y esos opuestos deben estar presentes simultáneamente
en nuestra conciencia, ya que de otra manera no podríamos compararlos, ni percibirlos y
declarar su oposición. Ahora, es completamente imposible que un nervio o un átomo del
cerebro puedan ejecutar simultáneamente movimientos opuestos. Y, no solo en el caso
de verdaderos opuestos, sino también en la comprensión de cada distinción, los
elementos del nervio deben simultáneamente tener movimientos diferentes, de rapidez
diferente y en direcciones diferentes.414 En dicho trabajo, Uexküll se compromete a una
alianza con la filosofía kantiana para los estudios biológicos. De hecho este trabajo fue
leído en una serie de conferencias sobre la Crítica de la Razón Pura en Heildelberg.

Pero hay algo que deja claro en la introducción su primer libro, en 1905, sobre la
biología experimental de los animales marinos415: que preguntarse por el alma de un
animal en biología es como preguntarse sobre el alma de un vehículo después de haber
investigado sobre la estructura, la forma, la morfología, la composición y la fisiología
de las ruedas de un vehículo. ¿Es posible que se pueda acceder al alma de la naturaleza
orgánica?

Aún así los zoólogos de ese momento (hablamos de 1905) se preocupaban por los
hábitos de los animales, pero solían preocuparse poco sobre el rendimiento de cada
órgano que permitía dichos hábitos. De hecho dicha preocupación estableció un hiato
entre una biología especulativa que infería por convicciones interpretativas un alma al
animal, mientras que la biología experimental necesitaba evidenciar los factores
estructurales y morfológicos que permitían “animar” al animal, darle una dinámica y
una configuración espacio-temporal del entorno perceptible.

Uexküll define el enfoque de la biología en relación con la epistemología kantiana.

Llama al cerebro como “unmittelbare Außenwelt” (mundo exterior inmediato o directo)
para nuestra conciencia, a diferencia de un “mittelbare Außenwelt” (mundo exterior
mediato o indirecto), que está mediado por los órganos preceptivos. Él también escribe
sobre los signos: “Helmholtz... cita el carácter de las cualidades de los acontecimientos
externos en el cerebro y esto da a los acontecimientos en el mundo exterior. Y los
reconocimientos son identificados como los objetos del mundo exterior con nuestra voz
o caracteres en una proporción fija, pero inconmensurable”416

Uexküll deja claro que los fundamentos que llevan a los biólogos a rechazar las
conclusiones sobre el alma animal son:

“1º Que lo que se puede investigar son sólo fenómenos de movimiento. Los fenómenos
de las psiquis son fenómenos de movimiento. Los fenómenos cerebrales y los psíquicos
no pueden, por lo tanto, ser deducidos unos de otros ni referidos a una común medida.

414
Gutberlet, C., The Catholic Enciclopedia, Vol I, Materialism. Robert Appleton Company, 1907.
415
Uexküll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere.
Wiesbaden: J.F.Bergmann.
416
Kull, K. (2001) Jakob von Uexküll: An Introduction. Semiotica 134-1/4. Walter de Gruyter, Págs. 1-
59.

143
2º La psiquis es un organismo que sólo posee una dimensión de tiempo. El cerebro es
un organismo extendido en las tres dimensiones del espacio. Por eso podemos hacer que
sean intuitivos para nosotros los fenómenos del cerebro, pero no los fenómenos de la
psiquis.

3º Los cerebros están siempre a disposición de nuestra observación en todas las formas
y desarrollos imaginables; de las almas no conoceremos más que la nuestra propia. Por
eso nos vemos siempre obligados a transmitir nuestras sensaciones, nuestros
sentimientos, nuestra organización psíquica a los animales, y carecemos de toda
comprobación, aunque al hacerlo nos afirmemos el mayor desatino.”417

Por eso, si se concibe la biología experimental tal como Uexküll quiso llevar a cabo, es
decir, como la investigación de la dependencia conforme a plan, se evitará un encuentro
con el alma animal. ¿Porqué? Pues porque es posible una biología experimental sin
psicología. Es más para una “biología subjetiva” sin psicología, Uexküll recurrió a la
fisiología comparada.

En “Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere” Uexküll

deja claro las clasificaciones gnoseológicas de las disciplinas: Mientras que la fisiología
organiza sus experiencias de acuerdo con la causalidad, la biología – afirma Uexküll- se
organiza de acuerdo con sus experiencias “en conformidad a un fin” (Zweckmäßigkeit),
uno de los conceptos kantianos más significativos para el desarrollo de las ciencias
biológicas.

En este caso, tal como hemos desarrollado en el capítulo anterior, “la conformidad a un
fin” es la condición de posibilidad de una teleología interior o inmanente de los
organismos vivos donde el problema del protoplasma pasa a ser, de un engranaje
perfecto de ensamblajes físico-químicos, donde los tropismos permiten describir la
cinética tanto de los organismos unicelulares como de la composición celular de los
metazoos, a una organización holística y heurística con una estabilidad de los
“Bauplänen” (plan estructural) y de su morfogénesis, un principio de autoorganización
y una coordinación biológica que permite la armonía entre el sujeto y el mundo
circundante. Estos pasos con sus descripciones preformadas, a través de los círculos
funcionales, permiten describir la “Planmäßigkeit” como una “conformidad a plan” de
armonía “teleomecánica” o “vital materialista”, según las expresiones de Timothy
Lenoir a las que confiere una condición de posibilidad de una semiótica y de una
semántica biológica, que Thomas Sebeok rescató veintiocho años después de la muerte
de Uexküll como Zoosemiosis. Esto se amplía en una frase trascendente de Uexküll que
permite el debate abierto para una biosemiótica que se ha desarrollado desde hace unos
veinte años y que invita a una profunda reflexión:

“La vida puede ser sólo un organismo y que cada organismo se compone de órganos
vivos y éstos órganos a su vez de otros órganos vivos. Y mientras todo esto está vivo,
cada uno de los componentes que viven juntos y por sí mismos con arreglo a un plan
firme.”418

417
Uexküll, Jakob von (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit.. Pág. 66
418
“Leben kann nur ein Organismus und jeder Organismus besteht aus lebenden Organen und die
lebenden Organe wiederum aus anderen lebenden Organen. Und so lange das Ganze lebt, leben die
inzelnen Teile miteinander und durch einander nach einem festen Plan.” Uexküll, Jakob von (1905)
Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere. Op. Cit.. Pág. 19.

144
Capítulo 6. Umwelt. Fundamentos Filosóficos

“Alle Wirklichkeit ist subjektive Erscheinung”

Jakob Johann von Uexküll. Theoretische Biologie.419

“La realidad aparece en las apariencias”

Raimon Panikkar. 420

“Realidad es solamente aquello que es observado”

Niklas Luhmann421

Estamos entreviendo cada vez con mayor amplitud de miras las condiciones biológicas
de la concepción del Umwelt, y sus entrelazados filosóficos. Éstos influyen en la
descripción anatómico-fisiológica de los animales, sobretodo en invertebrados marinos
e insectos, y que han servido de referencia para el estudio del Umwelt en los animales
superiores para luego, extrapolarlo al ser humano.

Después de nuestro esfuerzo por clarificar en la historia de la biología los trabajos

fisiológicos y teóricos del desarrollo de la percepción del mundo exterior y de la
cenestesia422 Uexküll propuso demostrar la interrelación de estos dos desarrollos
biológicos, proporcionando dos conceptos fundamentales para una nueva organización
de estudios biológicos que desarrollaría durante más de dieciocho años en el Institut für
Umweltforschung de la Universidad de Hamburgo. Estos conceptos interrelacionados
Uexküll los denominó como Umwelt y Innenwelt en 1909423, aunque ya fueron
trabajados anteriormente en varios artículos científicos y en su primer libro424, para
luego desarrollarlo con mayor implicación filosófica en su “Theoretische Biologie” de
1920.

El objetivo de Uexküll fue describir los procesos fisiológicos de la interrelación entre el

organismo (Subjekt) y el entorno exterior (Außenwelt) vivido desde el propio mundo
interior del organismo (Innenwelt) habiendo estructurado “cognitivamente” un
“antimundo” (Gegenwelt) en un constructo interior de neuronas que lo organiza. Para
ello Uexküll describió lo que llamó los “círculos funcionales” (Funktionkreises) Éstos
ofrecen la interrelación entre los objetos y los signos perceptibles (Merkmale) para,
dinamizar los órganos de acción (Wirkorganen) en lo que sería el mundo circundante
significativo para el sujeto (Umwelt), conformado topológicamente en una especie de
“burbuja de jabón” (Seifenblase) Esta “burbuja de jabón” la he descrito personalmente

419
Toda realidad es apariencia subjetiva.
420
Pannikar, R y otros. L’hinduisme, Les intuïcions fonamentals de les grans religions, Barcelona, 1991,
Pág. 82.
421
Luhmann, N. (1990) “Ich sehe was, was Du nicht siehst”, en Soziologische Aufklärung 5, Opladen,
Westdeutscher V. Págs.228-234.
422
Con sus dos tipos de sensibilidad: la sensibilidad propiamente visceral “interoceptiva” y la sensibilidad
“propioceptiva” o postural
423
Uexküll, Jakob von (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer
424
Uexküll, Jakob von (1902) Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. - Ergebnisse der
Physiologie 1(2): 212-233. (El primer artículo que estudia el problema de la percepción del espacio y el
tiempo en los animales desde una perspectiva gnoseológica neokantiana)
Uexküll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere.
Wiesbaden: J.F.Bergmann (primer libro de Jakob von Uexküll donde recoge los estudios fisiológicos de
los sistemas nerviosos de los animales invertebrados marinos y algún insecto como la libélula. Dedica un
capítulo a la metodología epistemológica de la biología dividida en dos apartados. La metodología de las
preguntas en biología y la metodología de la representación en biología.)

145
como “campo de percepción multisensorial del entorno”, y está producida por la suma
de todos los círculos funcionales del sujeto en actividad en tiempo presente, según las
estructuras morfológicas (Baupläne) de cada sujeto, conformadas según el plan
(Planmäßigkeit) constructivo de autoorganización425.

Hago acopio, para el concepto de Umwelt, de la terminología de “campo” puesto que es

utilizado de forma multidisciplinar y permite el juego lingüístico hermenéutico (tanto en
el ámbito de lo objetivo como de lo subjetivo), con referencia transversal y con un
sentido transdisciplinar. Acoge el fenómeno descriptivo de espacio subjetivo, en tanto
que a nivel humano, es una expresión natural de la extensión del un terreno allá donde
llega la vista, y donde se hace posible un cultivo. Pero en el terreno científico es el
ámbito real o imaginario propio de una actividad o conocimiento. Por ejemplo, en
ecología está ligado al concepto de ecosistema como extensión donde habitan
multiplicidad de organismos vivos. En el ámbito de la óptica, el campo visual hace
referencia al conjunto espacial de sensaciones visuales disponibles para el observador
desde el punto de vista de una experiencia neurocognitiva introspectiva. Dicho concepto
no debe confundirse con los objetos y fuentes de luz externos que inciden sobre la
retina, ya que específicamente se refiere a lo que de ello se percibe en el cerebro del
observador, y que es medido a través de la perimetría. Pero en física el concepto de
campo es una magnitud vectorial (electromagnético y gravitatorio); aunque en cuántica
se trata de distribuciones topológicas (funciones generalizadas, objeto matemático que
generaliza la noción de función y de medida) que permiten asignar operadores que
describen la existencia de un espacio de transformación426. Se hace referencia en música
a “campo musical” cuando interactúan diferentes músicos de diferentes estilos para
intercambiarse estilos musicales, o también instrumentos, aunque tradicionalmente el
“campo artístico musical” hace referencia al propio “habitus” o estilo musical. Incluso
para una teoría de la significación en lingüística, campo semántico sería su homología,
es decir, un conjunto de unidades léxicas que comprenden términos enlazados entre sí
por referirse a un mismo orden de realidades o de ideas. Toda explicación
interdisciplinar de campo tiene una analogía hermenéutica afín al uso analógico y
metafórico de las terminologías que usufructúa Uexküll tanto gnoseológicamente como
epistemológicamente. Aparte, la referencia de campo tiene inherente la de actividad. Sin
una actividad interactiva como perceptual no hay campo. Es interdependiente, aunque
su sensibilidad es para cada sujeto. La afinidad perceptual de campo permite la
interacción y con ello la comunicación.

Atendiendo a los trabajos fundamentalmente biológicos del Umwelt, Uexküll no dejó de

lado las características filosóficas que generaban sus estudios, ni la problemática
epistemológica que ofrecía no sólo sus interpretaciones, sino las que pudiesen hacer la
comunidad científica de su época – especialmente por declararse antidarwinista y por la
controversia mecanicista-vitalista de la biología de su época.

En otros capítulos hemos trabajado sobre el problema del vitalismo y del mecanicismo
de Uexküll, al igual que de su antidarwinismo. En este caso aquí vamos a ampliar dicha
problemática antidarwinista pero desde una nueva perspectiva metodológica que

425
Autoorganización ofrecida por Kant en la Crítica del Juicio Teleológico, como fundamento de “como
ser organizado y organizándose a sí mismo, ser llamado un fin en la naturaleza.” KdU, § 65, pág. 345
426
Tengo en mente el sentido topológico de espacio dual, para darse espacios infinito-dimensionales
como el espacio de Hilbert o espacio producto interior, como recurso para transformadas de Fourier por
ejemplo.

146
intercede hermeneuticamente por lo que en topología matemática se denomina
homeomorfismos y que es de una utilidad fundamental para un desarrollo
interdisciplinar de la biosemiótica actual. Dicha hermenéutica de homeomorfismos la
aplicaremos también para otros ejemplos que fundamentan la actualización de los
estudios Uexküllianos en otras disciplinas científicas como la etología, la ecología,
teoría del lenguaje y la cibernética, entre otras.

Pero antes de esto, vamos a describir dos aspectos fundamentales de la filosofía de la

biología de Uexküll.

1º El problema gnoseológico del Umwelt en los animales y en los seres humanos.

2º El problema epistemológico del Umwelt entre la comunidad científica.

Entre las descripciones de estos aspectos fundamentales, existen unas cuestiones que
surgen al conjuntar todo lo que hemos visto sobre la descripción fisiológica de los
acontecimientos preceptivos del animal con el desarrollo filosófico de la condición de
posibilidad de un Umwelt. ¿Estamos hablando del Umwelt como “mónadas - burbuja”
solipsistas o podemos hablar de una “intersubjetividad” entre “burbujas
semipermeables”? ¿Este Umwelt, comprendido como “campo multisensorial del
entorno”, es una propiedad emergente? ¿O es reducible a procesos bioquímicos y
biofísicos? ¿El enfoque filosófico del Umwelt y del Innenwelt de los animales es
extrapolable a los seres humanos? Vamos a averiguar si podemos dar respuesta a estas
cuestiones en el entrelazado filosófico que desarrollemos en este capítulo.

6.1. El problema gnoseológico del Umwelt

Después de todo lo que hemos estudiado, podemos decir que el Umwelt es, entonces, el
resultado del desarrollo de múltiples actividades facultadas desde un sistema nervioso
central - un encéfalo en los animales superiores. Pero también se da el Umwelt en un
nivel más elemental en los organismos protistas o protozoos427 por orgánulos que actúan
como sistema nervioso y que permiten el almacenaje y la transducción de las señales
convirtiéndolos en significados para éstos.

Todos los animales reciben estímulos transductibles en su mundo interno para ofrecer
alguna señal tanto de percepción como de actuación. Pero no únicamente sobre el medio
circundante perceptible por el sujeto - su Umwelt - sino también en otros mundos
circundantes perceptibles por otros animales de diferentes especies. Los espectros de
percepción pueden variar, no sólo filogenéticamente sino tambien genotípicamente y
ontogénicamente ( es decir, en el desarrollo morfogenético de los Bauplänes de un
individuo) en pro de una maximización de la eficiencia y de la eficacia en la relación
entre sí mismo (ich-ton) y el entorno (Umgebung) De este modo hay Umwelten que
contienen parte del contenido perceptible, común con otros animales, según su filia, o

427
Este es el problema del protoplasma que aparece en el primer capítulo de “Umwelt und Innenwelt der
Tiere”. Uexküll lo plantea como el dilema de la descripción científica de una unidad mecánica o una
unidad vital de autorregulación en los organismos tanto unicelulares como en el enjambre de enjambres
celulares de los organismos superiores. En un próximo trabajo desarrollaré las condiciones de posibilidad
de que filamentos citoplasmáticos concretos puedan de ejercer homeomórficamente de sistema nervioso
central en organismos unicelulares. Un ejemplo se encontraría en los microtúbulos que actúan como
cilios, flagelos, centríolos o de citoesqueleto celular.

147
según sus grados de semejanza de algunos círculos funcionales – aunque difieran de
filia.

Veamos el desarrollo gnoseológico que Uexküll desenvuelve a partir de los estudios

fisiológicos realizados. Veamos como se entrelazan los puntos desarrollados en el
capítulo anterior y como las partes estudiadas

6.1.1. Sobre el espacio y el tiempo

Como hemos visto anteriormente, los trabajos fisiológicos sobre los fundamentos
biológicos del Umwelt, no hay opción hacia una objetividad en la que el sujeto quede
excluido del problema de la interactividad entre ser vivo y entorno. Por decirlo de una
forma contundente sin experiencia interna no hay experiencia del exterior. La
interdependencia entre “Innenwelt” y “Außenwelt” genera una circularidad fisiológica
en el ser vivo (Funktionkreis) y una transformación del medio circundante inexorable, a
la que Uexküll entra batallando frente a los tropismos mecánicos de Jacques Loeb que
pretende reducir a la mínima expresión el concepto de “ser vivo” por “ser
fisicoquímico”.

Uexküll apostó todo sus investigaciones en pro de la biología subjetiva en función de la

fisiología. Pero para ello fundamenta sus explicaciones científicas echando mano de un
aspecto epistemológico útil: los esquemas. Útil para la explicación científica de los
tonos neuro-musculares que, tanto reciben impresiones del mundo exterior e
inmediatamente las transduce en experiencias de sensación internas al individuo (siento
el vaso en mis dedos o siento la presión en los dedos, la temperatura de mis yemas en
contacto con el vaso, la textura y la dureza del material del que está hecho el objeto, y la
capacidad de volumen por la separación que ejercen mis dedos entre sí para sujetar el
objeto) Estas experiencias, o las de un infusorio como un paramecio - que busca
alimento a través de striboreceptores que emulan el olfato humano y encuentra
gradientes de moléculas químiotransmisoras que transducirá en “comida” – serán
esquematizadas con “círculos funcionales.”

Estos esquemas son extraídos, como hemos visto, de la “Doctrina Trascendental del
Juicio” de la Crítica de la Razón Pura de Kant. Y de Kant extrae toda su tesis biológica
a favor de una concepción trascendental de dos fundamentos biológicos para Uexküll:
Los círculos funcionales y la conformidad a plan.

Hasta aquí hemos visto la influencia kantiana en el desarrollo de la biología

experimental y fisiológica. Ahora vamos a describir los fundamentos de Uexküll de la
estética trascendental de Kant, es decir, cual es la exposición trascendental del espacio y
del tiempo como condición de posibilidad de Umwelt.

Como dijo el propio Kant: “El tiempo no puede ser intuido como algo exterior, ni el
espacio como algo en nosotros”428

428
Kant, I. (A, 1781- B, 1787) Crítica de la Razón Pura. Ed. Alfaguara, 13ª ed. 1995. Pág. 68 (A -23)

148
6.1.1.1. El Espacio

En “Theoretical Biology” Uexküll comienza su trabajo aludiendo a Kant sobre la

definición del espacio:

““El espacio no es más que la forma de todas las apariencias de los sentidos hacia el
exterior, es decir, el acondicionamiento de la sensibilidad subjetiva, en la que solo la
intuición del mundo exterior es posible para nosotros.” El biólogo se expresa en la
siguiente forma, - “La existencia del espacio depende de la organización interna de la
personalidad del sujeto, el sentido de que viste cualidades-sensoriales en forma
espacial.” 429

Esta forma espacial, sin embargo, no es la misma en los diversos ámbitos de sentido, y
requiere un examen separado de cada uno.”

Uexküll afirma que tenemos información sobre el espacio antes de que tengamos alguna
experiencia, pues al ser una forma de intuición, y por lo tanto aprueba la condición su
apriorística. Pero no se diferencia de otras formas de “percepción de sentido”; y lo
compara con la escala musical al momento de percibir un único sonido, o el primer
color que ya ha visto su color complementario antes que en nuestra percepción. Es decir
para Uexküll existe una ley en la que un sonido contiene todos los sonidos y un color
contiene también todos los colores del espectro de luz, y que precede a toda experiencia
aunque su investigación biológica sea en la experiencia, pues en el inicio de ésta se
despliega el todo contenido en dicha parte.

Ahora bien, el espacio tiene una característica diferente de todas las otras formas de
percepción de sentido. Y es que todas ellas son independientes de nuestra actividad.
Todas menos el espacio, que acompaña a nuestros propios movimientos. Por tanto esta
percepción de sentido o de sensación es la única que interrelaciona con el mundo
exterior (Außenwelt) y por tanto precedente a toda experiencia como forma de intuición
sensible común a toda experiencia. Sus leyes reguladoras se han de investigar a través
de las experiencias internas a priori de nuestros propios movimientos.

Uexküll nos advierte que inferiríamos en un error si se asumiese que de alguna manera,
por medio de señales de memoria en la imaginación, pudiéramos establecer una ciencia
que pueda informarnos de lo que realmente ocurre. Los fenómenos, sean internos como
externos, sólo pueden ser reconocidos por el sujeto en sí mismo.

“No podemos conocer esos esquemas ajenos sino dentro de nuestros propios
esquemas”430

También es cierto que no puede existir una idea de espacio en las señales de memoria,
puesto que el espacio no es una idea, sino una forma pura de la intuición sensible, un
componente esencial de nuestra organización, y como tal una verdadera ley de la
naturaleza, válida tanto subjetiva como objetivamente431.

429
Uexküll, Jakob von. (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pág 1.
430
Uexküll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano:
Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Traducción de José M. Sacristán. Revista de
Occidente. Madrid, 1942. Pág. 80.
431
Uexküll, Jakob von. (1926) Ibid.. Págs. 15-16.

149
La aprioricidad del espacio, como del tiempo es algo que Uexküll remarca
constantemente. Hemos visto en el capítulo anterior que su pugna con Helmholtz al
respecto de la aprioricidad de la percepción del espacio es algo que va, por una parte
enlazada a la percepción del ojo, aunque para un ciego congénito la percepción del
espacio remarca en otros Merkorgans gracias a los estímulos táctiles, sonoros u
olfativos. Aunque dichos Merkmalen son secuenciales, es posible que la percepción
simultánea sea en el ciego congénito y que haya dificultad de dicha simultaneidad en los
adquiridos. Por ello se hace posible la percepción del espacio de manera temporal. Una
de las condiciones de que el espacio sea a priori a la experiencia es que es una forma de
intuición “previa” a la experiencia, y por lo tanto “previa” al momento del “ahí”, del
despliegue fisiológico de los objetos que nos rodean.

“Las impresiones recibidas por los sujetos – explica Uexküll- siempre consisten en
cualidades sensitivas (sense-qualities) que entonces los organiza y los conecta en
unidades, que llamamos los objetos. Tenemos que distinguir por consiguiente en cada
objeto entre dos cosas: (1) las cualidades sensitivas, que Kant llamado la materia y (2)
la organización impuesta ante ellas por la mente, que llamó la forma de
conocimiento.”432

Como decimos toas las formas espaciales de las cosas que están en el Außenwelt, se
preparan en el Innenwelt a través de la mente. Uexküll afirma que Kant no se refería con
esto a las “formas de conocimiento” que concierne a los biólogos, es decir a las
modificaciones sensibles de la percepción de los objetos, sino a las formas a priori de le
experiencia. El problema sucinta si es una condición de posibilidad para los animales o
para algunos animales (los animales superiores) o sólo para el ser humano las formas
apriorísticas de la intuición. Kant sentó sus bases de los principios apriorísticos para
todos los seres humanos, y por tanto el trascendentalismo kantiano no se expande a todo
organismo viviente. De hecho Uexküll llega a la conclusión que el nexo apriorístico de
las formas intuitivas del espacio y el tiempo reside fundamentalmente en la
“apercepción” como principio de la unidad sintética del conocimiento. Ahora bien, lo
que deja en suspenso es si la “apercepción” es el horizonte donde se separa el ser
humano de los animales, o si es el horizonte entre los organismos como vivos o como
maquinaria orgánica.

6.1.1.2. Apercepción

Aclara Uexküll que Kant hizo de la apercepción el punto central de su doctrina. Es la

actividad situada en la raíz de todas las percepciones. Tan sólo al estar en plena
actividad es cuando se puede aprender algo de la organización de un sujeto. El poder del
sujeto que ejercita esa actividad aperceptiva es entonces siempre creador de nuevas
estructuras, y por lo tanto será una fuerza formativa en su naturaleza.

Este es un desarrollo constructivista del fenómeno aperceptivo con el que su material lo

proporciona sus cualidades, y las leyes que rigen la construcción son las formas. A su
vez justifica el espacio como ley, ya que es la forma más general de percepción de
sentido, y dado que la actividad de nuestra mente es la única parte de la Naturaleza que
directamente es conocida por nosotros, sus leyes son las únicas que podemos llamar con

432
Uexküll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pág. XVI

150
razón Leyes de la Naturaleza, ya que es impuesta a todos y cada uno de los objetos. Esta
determinación de conformidad con la ley – asevera Uexküll - es doble: primero por la
posibilidad de movimiento y segundo, por la posición a los tres planos de la dirección.
Por eso Uexküll se cuestionó si el espacio, a parte de representar un derecho
fundamental para todos los objetos, no puede ser meramente una creación de la
apercepción433. Esto dejaría abierta una cuestión abierta para la biología incluso en la
actualidad: ¿Tienen todos los seres vivos apercepción, o tan sólo el ser humano? ¿Tal
vez pueden llegar a tener únicamente percepción? ¿O tan sólo perciben quienes tienen
sistema nervioso central?

No obstante debemos hacer unas connotaciones diferenciadoras entre la apercepción

que habla Uexküll respecto a Kant y la apercepción que habla Kant en la Crítica de la
Razón Pura.

Para Uexküll la apercepción es, como hemos visto arriba, “la actividad situada en la raíz
de todas las percepciones.” Mientras esté en plena actividad se podrá aprender algo de
la organización de un sujeto.

Para Kant existen varias definiciones ligadas al término apercepción, pero todas ligadas
al entendimiento humano.

Hay una aprehensión empírica y una apercepción trascendental. La primera – tal como
la define Ferrater Mora – es propia del sujeto que posee un sentido interno del flujo de
las apariencias. La apercepción trascendental es condición de toda conciencia,
incluyendo la propia conciencia empírica.434

“En virtud de nuestro estado, la conciencia del yo en la percepción

interna es meramente empírica, siempre mudable, sin poder suministrar
un yo fijo y permanente en medio de esa corriente de fenómenos
internos. Dicha conciencia suele llamarse sentido interno o apercepción
empírica (...)

No puede darse en nosotros conocimientos, como tampoco vinculación

ni unidad entre los mismos, sin una unidad de conciencia que preceda a
todos los datos de las intuiciones. Esa conciencia pura e inmutable, la
llamaré apercepción trascendental.”
(KrV, A 107), pág 114.

Estamos convencidos que en el tratamiento Uexkülliano de la apercepción en la

biología no hace referencia a la apercepción trascendental, al menos a modo de
explicación de los fundamentos biológicos de la unidad perceptiva del espacio en los
animales.

Si es bien cierto que acepta el apriorismo kantiano de la apercepción, este lo introduce

como condición de posibilidad de establecer una reunificación de todas las múltiples
percepciones establecidas en un mismo instante de tiempo, en un “Umgebung”
(entorno) dado. Es un principio de unidad sintética de todas los “Merkmalen” o
estímulos recibidos por los “Merkorganen” u órganos receptores.
433
Ibid.. Pág. 16.
434
Ferrater Mora, J. (1994) Diccionario de Filosofía. Editorial Ariel. Barcelona. (2005). Pág.195-196.

151
Aún tratándose de la apercepción como conciencia del yo, es importante un punto que
Kant explica en referencia a la inferencia a la intuición sensible en la que, por su
mediación a las actividades fisiológicas del psiquismo humano reúne todas las
percepciones sensibles de todos los sentidos, tal como Uexküll explica con respecto a la
biología subjetiva:

“La conciencia de sí mismo (apercepción) es la representación simple

del yo y si, por medio de ella sola, toda la diversidad existente en el
sujeto fuera dada por la actividad espontánea, la intuición interna sería
intelectual. Esa conciencia exige en el hombre la interna percepción de
la diversidad previamente dada en el sujeto, y el modo según el cual se
da en el psiquismo tal diversidad de forma no espontánea tiene que
llamarse, habida cuenta de esta diferencia, sensibilidad. Si la capacidad
de adquirir conciencia de sí tiene que buscar (aprehender) lo que haya en
el psiquismo, dicha capacidad – la apercepción - tiene que afecta a éste
último – al psiquismo – y sólo así puede dar a lugar a una intuición de sí
mismo. Pero la forma de tal intuición, que se haya previamente en el
psiquismo, establece, en la representación del tiempo, el modo de estar
reunido lo diverso en el psiquismo, ya que entonces éste se intuye, no
como representaría inmediatamente con su actividad propia, sino en el
modo según el cual es afectado interiormente y, por lo tanto, no tal como
es, sino tal como se manifiesta a sí mismo.”
KrV (B 68 – B 69), pág. 88.

Como dice Kant, la apercepción se da por la capacidad de reunir en el sujeto las

sensaciones “según el cual es afectado interiormente” y no tal como es. Y esto es lo que
ocurre según los “Baupläne” de cada organismo viviente. Las estructuras fisiológicas
de los órganos centrales descritos a través de los “círculos funcionales” permiten la
aceptación de un determinado espectro de audición, de odoración, de visión, de tacto,
de recepción química, etc., que está – según Uexküll- determinado por el genotipo.
Entonces dicha “afectación interior” viene dada por la percepción subjetiva del espacio
y del tiempo, en el que Uexküll rechaza completamente la concepción de ellos en
términos de absoluto. Eso lo ha estado demostrando categóricamente por las
características gnoseológicas empíricamente construidas a través de los “Innewelten” o
mundos internos de cada organismo vivo, ser humano inclusive, frente al “Umgebung”
o entorno que está en su “burbuja de jabón” perceptual. Esta es la condición monádica
del Umwelt. Pero para ello hay que reunir todos los “Merkmalen” o estímulos en el
“aquí y ahora” temporal del sujeto. Sin esta reunión temporal de los múltiples estímulos
no hay posibilidad de coordinar las acciones “Wirkmalen” dinamizadoras del sujeto en
su entorno.

6.1.1.3. El observador, el observado y los mundos de los demás

Uexküll, en un apartado del “Theoretical Biology” nos recuerda un factor fundamental

para organización cualitativa de los mundos percibidos e interactuados por otros sujetos
diferentes a uno mismo.

Si un observador tiene ante él un animal cuyo mundo quiere investigar, debe en primer
lugar, darse cuenta de que las indicaciones que componen el mundo de esta criatura son

152
las de uno mismo, y no proceden de la de los signos referentes del animal en cuestión,
es decir que uno no puede saber en lo más mínimo del modo significativo de cómo
percibirá el mundo. En consecuencia, estas indicaciones están, todas y cada una de
ellas, bajo la influencia de las leyes de nuestra atención, y, tan pronto como nuestra
atención se dirige a ellos, no podemos liberarlos de estas leyes.

Uexküll trató de reproducir esquemáticamente los múltiples aspectos de los indicadores

que componen un mundo circundante contemplado por los animales. Los indicadores
están conectados por líneas hacia el observador. Algunos de los indicadores están
inferidos desde el mundo sensorial, mientras que otros lo están en el mundo de la
acción. Mientras unos pocos están en ambos mundos, como vemos:

Fig. 21. Representación esquemática de los indicadores y el observador. Theoretical Biology. Pág. 79.

Las indicaciones que van de A a K, que componen el mundo de los animales, están
conectados por líneas para el observador. Como no estamos en condiciones de
investigar el mundo aparente de otro sujeto, tan sólo la parte de nuestra apariencia del
mundo que lo rodea, que mejor que hablar de los indicadores que rodean el mundo del
animal. Es sólo que para el observador mismo el “mundo circundante” (Umwelt) y el
“mundo aparente” (Erscheinungwelt) son idénticos.

El material con el que se construye el mundo circundante del otro consiste en una
cualidad objetivada propia de uno mismo y no del otro. Las diferencias – comenta
Uexküll- residen en la cantidad de cualidades, es decir que para cada sujeto habrá un
espectro diferente de percepción de significado, el azul humano no es el de la abeja, ni
el de una libélula, aunque la libélula compare gran cantidad de cualidades espectrales de
percepción de la abeja. Sus percepciones son homeomórficas un gran porcentaje,
aunque no isomórficas (es decir 100% idénticas) u homomórficas, topológicamente
hablando. Tienen variables dependientes del fenotipo algunas, otras del genotipo y la
gran mayoría de los sujetos es por ontogénesis. Es decir, que para la “coordinación
biológica” que habla Uexküll, es necesario una adecuación de las apariencias
(Erscheinung) que yo llamaría “introyectiva” o de proyección hacia el interior creando

153
el “antimundo” (Gegenwelt) para la “conformidad a plan” necesario para dicha
“coordinación armónica”.

“La tarea principal del observador consiste en determinar el número y la naturaleza de

sus propias cualidades que aparecen en el entorno del mundo de los otros sujetos, y que
tiene que investigar también en qué agrupación actúan como indicaciones en ellos.”435

Podemos dividir el “mundo circundante” de todos los demás sujetos en dos mitades, tal
como lo hemos expuesto anteriormente. El uno contiene las indicaciones de los
observadores que afectan a los animales como tales; en esa cuenta, Uexküll lo llamó el
“mundo como sensación”. La otra contiene las de los observadores a las indicaciones de
que el animal reacciona, lo que yo llamo el “mundo de la acción”.

Supongamos que la indicación C en la figura en la página anterior representa el olor de

la miel, y la indicación D su fluidez y, a continuación, es evidente que, si el animal es
una abeja, la indicación C, que actúa en el animal, se encuentra en el mundo como la
sensación, mientras que la indicación "fluidez", que permite a la abeja beber, se
encuentra en el mundo de la acción.

En cambio, en el caso de la anisóptera o libélula, captará la olor de la miel y su fluidez

dentro del “mundo de la percepción”, ahora bien, para ella será un indicador de que en
esa zona de miel hay un objeto de percepción, la abeja, que como “portador de
significación” para la libélula será la de objeto de depredación para alimento, y por lo
tanto se adecuará en el “mundo de la acción” la abeja. Curiosamente la fluidez de la
miel sea percibida de manera “anisotópológica”, es decir, tiene la misma forma fluida
pero no es de igual manera percibida puesto que no forma parte del “Wirkwelt”. Es más
cercano en “percepción de significado” a la tela de araña. Aunque no tenga la misma
forma, tiene la misma función, y es por lo tanto de igual “conformidad a plan” la miel
como la tela de araña. Una es un espacio para atrapar a una abeja, la otra es para atrapar
moscas. La diferencia es que la miel es un objeto no elaborado por el depredador sino
que es un entorno o “milieu” adecuado para esperar a la presa; mientras que la tela de
araña es un “milieu” construido por la araña, pero para la araña.

En un capítulo de “Teoría de la Significación”, Uexküll utiliza el ejemplo de la tela de

araña para hacer comprender que es un “utilizador de significación” de presa “portadora
de significación” en el mundo circundante de la araña436. Es tan exactamente concertada
dicho “utilizador de significación” que puede designarse la tela de araña como imagen
fiel de la mosca. ¿Qué quiso decir con esto? “La araña como sastre, que crea esta
imagen fiel a la mosca, carece totalmente de los medios auxiliares de un sastre humano.
No puede toar medidas en su propio cuerpo, el cual es de otra forma que el de una
mosca. No obstante determina el tamaño de las mallas con arreglo a la magnitud del
cuerpo de la mosca. Mide la fuerza de la resistencia de los hilos por ella tejidos con
arreglo a la fuerza viva del cuerpo de la mosca en vuelo. Tensa los hilos radiales de la
red más fuertemente que los circulares, con objeto de que la mosca sea encerrada por los
hilos circulares, flexibles al choque, y que pueda ser aprisionada con seguridad merced

435
Uexküll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pág. 79.
436
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 60 y ss.

154
a sus gotitas viscosas437. Los hilos radiales no son viscosos y sirven a la araña como el
camino más corto para llegar hasta la presa, a la que después recubre con sus hilos
dejándola indefensa438”. Por ello la tela de araña no es que sea imagen corporal de la
mosca, sino que es el recorte del arquetipo de la mosca. ¿Que quiere decir con eso?

Uexküll afirma que la biología parte de los hechos morfogenéticos del embrión con
arreglo a un plan. En los animales pluricelulares se da con lo que él denomina “los tres
compases de una sencilla melodía”: mórula, blástula y gástrula. Luego ipso facto se
forman los brotes, que se hayan establecidos por los genes439 para cada especie animal.
De esta forma se demuestra que la prosecución de la creación de la forma, en efecto,
“no posee una partitura cognoscible, sensorialmente, aunque sí determinada por el
mundo de los sentidos. Esta partitura gobierna también la extensión espacial y temporal
de su material celular y sus propiedades.”

Curiosamente, se ha descubierto recientemente que las libélulas emplean la ilusión

óptica para acechar a otros insectos que invaden su territorio. Se pueden mover de tal
forma que se proyectan a sí mismos como un objeto estático mientras atacan con
rapidez a sus víctimas. Estos descubrimientos ilustran por primera vez cómo utilizan
técnicas complejas de camuflaje durante el ataque aéreo.

Este comportamiento de la libélula hace que su presencia en el Umwelt de la abeja, sea

como un “objeto” inanimado, donde su movimiento queda camuflado completamente
pasando de ser un “portador de significado” como elemento estático, a un “portador de
significación” de enemigo en fracción de segundos donde en ese momento la abeja ya
no tiene nada que hacer.

6.1.2. El Tiempo y su intervención en la apercepción.

Después de haber dejado claro que no existe algo llamado espacio absoluto debido al
origen apriorístico del espacio en cada animal y en cada ser humano, las diferencias que
se despliegan para cada sujeto es siempre intrínsecas al propio sujeto, que dependerá a
su vez de su filia y ésta a su especie.

Ahora bien, de la misma manera que no existe un espacio absoluto, tampoco existe un
tiempo absoluto. Son formas de la intuición del ser humano. Para los animales el
espacio y el tiempo son percepciones subjetivas. En el caso del espacio, los “signos
locales” han sido las señales sensibles de percepción del espacio. Ahora hay que
distinguir en la manera de lo posible para el tiempo.

El avance que se ha obtenido más allá de la doctrina kantiana consiste esencialmente en

descubrir las cualidades espaciales (los signos locales y los signos de dirección) y el
reconocimiento de que el espacio es la forma de nuestra materia, es decir, la materia que

437
Esta viscosidad de la tela de araña es la propiedad significativa del “utilizador de significación” que de
manera homeomórfica es la misma para propiedad significativa en la miel como“utilizador de
significación” de la libélula
438
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 61.
439
Es importante saber que Uexküll apoya los trabajos de Mendel donde en “Ideas para una concepción
biológica del mundo” describe en un capítulo entero sobre el mendelismo, haciendo mención al libro de
William Bateson, Mendel's principles of heredity, escrito en 1909. Uexküll dejará claro su acercamiento
al mendelismo diferenciándolo del darwinismo genético.

155
es perceptible para el sujeto. Y su detección es, mutatis mutandis, como la escala
musical representa la forma de la materia específica de los sonidos.

En el capítulo anterior hemos estudiado como Uexküll llevó a cabo la experimentación

de las “longitudes del momento” de Karl Ernst von Baer a través de la cronofotografía
de Etienne Jules Marey y de ese modo, demostraba que el tiempo no es un fluido
continuo, sino que está “cuantificado” perceptualmente, a través de lo que en la
actualidad llamamos “frame” o número de imágenes por segundo.

Ahora bien, Baer expuso también sobre el carácter subjetivo del tiempo iba designado
una cualidad sensorial específica del tiempo. Fue Felix Gross que reveló esa cualidad
específica del tiempo en el ser humano cerrando el círculo entre el tiempo y la
“apercepción”, obteniendo así una clara imagen de la naturaleza del tiempo.
“Apercepción es un proceso vital, realizado en fases, que se manifiesta a través de un
signo-sensible; ese signo es el momento.”440

Como hemos vista anteriormente, la unidad de la apercepción crea la unidad de nuestro

“yo” según Kant. Y aunque sean pobres los signos locales del sujeto, siempre se
suministran con un signo-momento. Es por ello que todos los procesos psíquicos,
sensaciones y pensamientos están vinculados a un determinado momento habiéndose
procedido simultáneamente con sensaciones objetivas. Es decir, que el tiempo envuelve
tanto el mundo objetivo como el subjetivo de la misma manera, y a diferencia del
espacio no hay ninguna distinción entre ambos. Para tratar de comprender la diferencia
entre tiempo subjetivo y tiempo objetivo hemos de penetrar con mayor profundidad en
la naturaleza cuántica del signo-momento.

De hecho Uexküll al cuantificar el tiempo en momentos, cada signo es un estado

cuántico irreducible, atómico. Al igual que en el signo local, el momento es de una
magnitud y de una intensidad constante. Ahora bien, el signo momento es dependiente
de los contenidos aperceptivos en el signo momento, o como diría Husserl de los
“contenidos de conciencia” inmersos en ese signo momento. De hecho, los contenidos
del momento son las características diferenciadoras, que pueden decir si son signos de
momentos subjetivos u objetivos. Por lo tanto los procesos de “apercepción” están
también cuantificados, momento a momento.

Uexküll trata de comprender la naturaleza de los signos momento en función del

contenido aperceptivo. Este obtiene en cada “latido temporal” un grupo de impactos de
signos locales. Dicho grupo de impactos es un fenómeno óptico que no discierne la
naturaleza de cada signo local. Par que haya un discernimiento entre tres manzanas y
una pera en un mismo grupo de impactos ha de recurrir a una abstracción semiótica de
diferenciación por los “beats” o pulsiones ópticas de cada signo local. El hecho de
reconocer que este número de manzanas y peras resultan ser cuatro frutas, la abstracción
semiótica es mayor. Fijarnos en ello nos permite también retener los signos momento y
los signos locales en la memoria. Este es un proceso de apercepción. Ahora bien, puede
haber un grupo de impactos de diferente naturaleza de “beat”, como puede ser pulsiones
sonoras con ópticas. Dado que el proceso de apercepción siempre libera una serie de
signos momento, en ambos casos (en las pulsiones sonoras y en las ópticas) aparecerá
un cambio de llenado de signos momento. Lo que no se presta atención al hecho que

440
Uexküll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pág. 52.

156
los contenidos de los signos momento son muy diferentes en ambos casos,
considerándose como un mismo acto subjetivo la alternancia de vacío y llenado de
signos momento. También ocurre en el proceso psicofísico de inervación muscular de
los “latidos temporales”. En el curso de la apercepción ocurre siempre que ciertos
signos momento son especialmente percibidos. A esta facultad Uexküll la denomina
“atención”, describiéndola como el ritmo de cualquier cambio periódicamente
recurrente, refiriéndose de este modo a la facultad de remitir un número de formas en un
ritmo de atención. Corresponden diferentes tipos de ritmos de atención para cada
longitud de intervalo distinguibles unos de otros, capaces de combinarse en unidades.
Para Uexküll es indiferente hacia que tipo de contenido aperceptivo se dirige, ya sea
objetos, sensaciones, etc. Tan pronto como aparece un cambio, puede someterse al
dominio de un simple ritmo, y por lo tanto son cuantificables, ofreciendo de este modo
una aplicabilidad casi ilimitada. Los cálculos no son entonces tan sólo un sumatorio de
ritmos de atención, sino que contiene como variable el contenido de elementos que
encienden la atención. Uexküll asevera que con tan sólo que se contabilice los
contenidos ya ofrece un verdadero sentido al calculo efectuado; yendo de este modo
incluso en contra de sus principios de una biología no matematizada para no reducirla a
pura mecánica física. Tomando como común denominador los movimientos regulares
de los signos de dirección, cuya menor magnitud de movimiento se mantiene siempre
constante. Mas la dificultad aumenta cuando se intenta someter al cálculo de forma
periódica un incremento de la intensidad de la sensación.

Por ello Uexküll recurrió de forma inteligente al anatomista y psicólogo Ernst Heinrich
Weber (1795 – 1878) y a la ley que lleva su nombre. La ley de Weber es una ley de
escalamiento psicofísico, es decir de escalas de medidas de dimensiones psicológicas
cuyo referente inmediato es el organismo físico, y que se relaciona directamente con la
percepción, es decir es la primera relación matemática de una experiencia subjetiva. La
relación entre la sensación y el estímulo reside en que para que la sensación aumente en
progresión aritmética, ha de producirse un aumento del estímulo en progresión
geométrica. Uexküll utiliza un ejemplo para esclarecer dicha ley. Si tenemos una cubeta
bajo un grifo y consideramos un aumento constante del peso, no reconoceremos con
claridad el cambio de intensidad de peso. Pero pongamos que, en vez de una cubeta,
sostenemos una masa de 100 gramos. Si en la mano le incrementamos la masa a 110
gramos, la mano igual no nota el cambio, pero si lo cambiamos por 115 gramos
comenzaremos a notar la distinción. En este caso se establecerá lo que Weber denomina
“un umbral” de discernimiento de cambio de masa, el cual será de 15 gramos. Entonces
se puede establecer una proporcionalidad en la que si sostenemos una masa de 1000
gramos, 15 gramos no serán suficientes para notar la diferencia, sino que será necesario
añadir 150 gramos para percibir una diferencia, es decir que el umbral será proporcional
a la magnitud del estímulo. La propuesta de un “umbral mínimo”, o también llamado
“umbral absoluto” fue dada por Johann Friedrich Herbart (1776 – 1841), discípulo
crítico de Fichte y sustituto de Kant a la cátedra de filosofía en Königsberg en 1809441.

441
Fue en Königsberg cuando Herbart comenzó a trabajar en su psicología, publicando en 1816 su
Lehrbuch der Psychologie y en 1824 Psychologie als Wissenschaft. En éste último, Herbart argumentó
que las “representaciones mentales” están repartidas en el tiempo y éstas varían en intensidad. Intentó
crear una filosofía de la mente more matemático, a través de una estática y una dinámica de la mente. Las
describió matemáticamente dando así con una hipótesis de un sistema de principios de interacción entre
ellas. En concreto, Herbart supone que las ideas del mismo tipo se oponen unas con otras mientras que las
ideas de diferentes tipos no lo hacen. La oposición debilita progresivamente la idea original en la
conciencia y, en consecuencia, que eventualmente se hunde por debajo del umbral de la conciencia,
donde permanece hasta la aparición de una idea similar en la experiencia original de la causa

157
Para pode hacer la comparación de dos signos locales adyacentes, hemos de saber si
están por encima del umbral, sino sus diferencias pueden ser inapreciables. Si cada
signo local estuviese contiguo por encima del umbral entonces todo el mundo
perceptible (Merkwelt) estaría cuantificado por puntos de color, o de sonido, incluso en
el tiempo. Esta ley vale tanto para todas los signos (sean objetivos o subjetivos)
Entonces la percepción de continuidad es gracias a la diferencia entre signos de
dirección, signos locales y signos de momento que están por debajo del umbral
absoluto. Por lo tanto, la continuidad del tiempo depende también de este estado de los
momentos cuantificados, de las “longitudes de momento” de von Baer.

Ahora bien, comenta Uexküll442 que para un movimiento continuo que se aparece de
forma absoluta, se han de cumplirse una serie de condiciones. No sólo debe incluir la
circulación de más de dos signos o señales direccionales, también deben de estar en
buena relación con los signos o señales de momento. Si todos los signos de dirección
están comprendidos entre dos signos momento, entonces todo el camino recorrido se
interpreta como una unidad sincrónica y el movimiento se suprime. Pero incluso si
hubiese un número suficiente de signos momento así como signos dirección el
movimiento aún podría pasar imperceptible, como por ejemplo cuando un signo
dirección recae en varios signos momento. Entonces el movimiento se mantiene por
debajo del umbral, debido a que el contenido de un signo de momento no se puede
apreciar ni distinguirse de la de su predecesor. Para el observador, esto significa que no
cambia nada.

Solamente cuando en una serie de momentos varios signos de dirección coinciden en un

instante (en un momento), o sea que su contenido está diferenciado y el movimiento es
percibido. La ley de que un movimiento es perceptible sólo cuando su gradiente ni es
demasiado empinado ni está demasiado nivelado. Se hace inteligible a través de la
introducción del umbral, haciendo que este concepto sea cada vez más claramente
definido. El movimiento ha de ser lo suficientemente lento para que todos los signos de
dirección que se produzca dentro de tres signos momentos –aclara Uexküll – y sin
embargo, a su vez tiene que ser lo suficientemente rápido, al menos en dos signos de
dirección que se produzcan para cada signo momento. Si estas condiciones no se
ofrecen, entonces no hay percepción de movimiento y todo estaría estacionario.

Vemos entonces que la fundamentación del movimiento con respecto a la percepción de

la duración de momento en momento tiene un nexo de unión entre la percepción
subjetiva de los gradientes de intensidad de un estímulo y la sensación producida por
ella. Manteniéndose en la línea generada por él de una “biología subjetiva”, Uexküll
conecta de forma magistral a través de la Ley de Weber (que será mejorada por hasta su
forma actual por Gustav Theodor Fechner (1801-1887)) para llegar al límite de una
biología objetiva, dominada por las leyes fisicoquímicas, a las que Uexküll rehusó en su
interpretación científica de la biología, aunque usufructuase de ella desde de una
perspectiva siempre constructivista.

incrementándose a una velocidad proporcional al grado de similitud entre las dos ideas. Por otro lado,
como la original es levantada por la nueva idea, las ideas similares se aferran en ella. Así ninguna idea
puede ascender excepto para tomar su lugar en la masa unitaria de las ideas ya presentes en la conciencia.
Éste es concepto famoso de Herbart de “apercepción” en el cual una idea no se hace únicamente
consciente, sino que se asimila al complejo de las ideas conscientes, denominada “masa aperceptiva.”
Wozniak, Robert H. (1992) Mind and Body: Rene Déscartes to William James. Bryn Mawr College,
Serendip 1995
442
Uexküll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pág. 63-64.

158
6.2. Umwelt y la Teoría de la Significación: Enlace gnoseológico-epistemológico

En el comienzo de este trabajo, hemos constatado que el punto central de toda la

biología teórica de Uexküll se concentra en la expresión del concepto revisado y
renovado de Umwelt. Dicho concepto se fundamenta en otros dos. Uno es un concepto
anatómico-fisiológico, la Funktionskreis o círculo funcional, donde hemos visto que
recoge la descripción esquemática del instrumento preceptor y receptor del mundo
circundante. El otro es un concepto teorético que es la Planmäßigkeit o “conformidad a
plan” que confiere un elemento constructivista fundamental para comprender la
teleonomía y la pregnancia armónica de la biología de desarrollo que Uexküll defiende
contra toda propuesta ciega y mecánica del darwinismo de su época.

Hemos visto que para comprender qué es Umwelt, Jakob von Uexküll previamente
pretende reconstruir la biología desde una perspectiva de la subjetividad; es decir, desde
la experimentación del organismo vivo con la percepción del propio organismo vivo.

“Todo el mundo circundante – asevera Uexküll – forma una unidad armónica que en
todas sus partes es dominada por la significación que tiene para el sujeto Según la
significación que para el animal tenga el escenario, comprende un espacio más o menos
extenso, cuyo lugar, con arreglo al número y magnitud, depende de la fuerza de
diferenciación de los órganos de los sentidos del sujeto correspondiente”443

Esto está fuera de la posibilidad biotecnológica tanto de la época de Uexküll, como de la

nuestra. Si esto es así, entonces nos preguntamos cómo es posible conseguir aprehender
el sentido de Umwelt sin necesidad de recurrir a psicologismos, cosa que el mismo
Uexküll dejó claro siempre que no era acertado recurrir a la psicología animal
comparativa, ni a las interpretaciones antropocéntricas sino que debía de surgir
directamente de la fisiología del animal la que nos ofrece la óptica discriminativa entre
el entorno (Umgebung) y el medio circundante (Umwelt) que interacciona con el mundo
interno (Innenwelt)

Pero es más, Jakob von Uexküll dio un paso adelante en la biología teórica ofreciendo
un nuevo campo de estudio que ha crecido cincuenta años después de su muerte: la
importancia de los signos; y como los animales, todos los seres vivos y la naturaleza en
general son portadores de significación (Bedeutungsträger)

“La significación es el norte hacia el cual tiene que dirigirse la biología, y no la regla
mezquina de la causalidad, la cual no puede ver más allá de un paso hacia delante y otro
hacia atrás, pero a la que las grandes correlaciones permanecen totalmente ocultas”444

El estudio de la significación comportará una disciplina científica del desarrollo de los

signos y sus significados en la biología y en la vida de los seres vivos: La biosemiótica.
Aunque este concepto no se acuñaría hasta años más tarde445, el sentido del estudio de

443
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 26.
444
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 64.
445
Fue Friedrich Salomon Rothschild en 1962 quien por primera vez utilizó el término de “Biosemiotic”:
“Este enfoque supone la aceptación de nuestra posición de que la historia de la subjetividad no se inicia
con el hombre, pues el espíritu humano fue precedido por muchas etapas preliminares de la evolución de
los animales. El símbolo teoría de la relación psicofísica tiende un puente entre el abismo de estas
diferentes líneas de investigación y une sus métodos con el nombre de biosemiótica.”

159
los signos significativos de la vida de los animales y del ser humano fue integrado en la
totalidad de los escritos filosófico-biológicos de Uexküll, incluso en sus ensayos y
publicaciones científicas. El concepto de “teoría de la significación” de Uexküll tiene su
fundamento en una estructura teorética kantiana (con el que hemos comprobado
sobradamente) y en un acercamiento a la fenomenología que desarrollaría – como
veremos más tarde – según los principios de Edmund Husserl y que enriquecerían tanto
Martín Heidegger como Maurice Merleau-Ponty. Esta fenomenología para Uexküll no
tendría sentido si no estuviese ligada a los factores experimentales que estudia la
fisiología y la anatomía del sistema nervioso.

El desarrollo de la idea Uexkülliana de Umwelt fue acogido en antropología tanto por

Ernst Cassirer como por Werner Sombart. En el caso de Werner Sombart, lo recoge su
libro “Vom Menschen” en el capítulo dedicado al mundo circundante “Die Umwelt und
wir”446:

“No hay ‘bosque’ alguno como mundo circundante objetivo determinado de un modo
fijo, sino que hay tan sólo un ‘bosque’ para los forestales, otro para los cazadores, otro
para los botánicos, otro para los paseantes, para los entusiastas de la naturaleza, para los
leñadores, para los rebuscadores de bayas, y un bosque encantado en el cual se
perdieron Hänsel y Gretel”447

Fig. 22. y Fig. 23. El arbol del naturalista y el arbol de Gretel, respectivamente.

Si la significación del bosque es diversa para los seres humanos, se multiplica millares
de veces para los animales. Todo mundo circundante forma una unidad armónica que en
todas sus partes es dominada por la significación que tiene para el sujeto. Por esto es
importante comprender que hay mundos circundantes que comparten todo o parte de
otros mundos circundantes de un mismo entorno, y que esto mismo forma parte de una
comunicación intersubjetiva relevante para la comprensión biosemiótica de la

Rothschild, F. S., (1962) “Laws of symbolic mediation in the dynamics of self and personality”. Annals
of New York Academy of Sciences 96: 774–784. Pág. 777.
446
Sombart, W. (1938): Vom Menschen. Versuch einer geistwissenschaftlichen Anthropologie. Berlin:
Duncker & Humblot
447
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 23.

160
información como unidad atómica e indivisible de la vida448, y no la célula como se
piensa en biología celular. Cada sujeto procesa la información según su Bauplan.

6.2.1. Bauplan

Más allá del mundo interior y el mundo circundante se encuentra el Bauplan, que rige
todo. Un examen del Bauplan ofrece la única sana y segura base de la biología.449

El sentido de Bauplan conlleva el peso de su significado, dentro de su funcionalidad

anatómica. Es traducible como forma estructural o estructura formal. De hecho es Ernst
Cassirer quien lo describe de esta manera:

“Esta organización (Bauplan) crea el medio ambiente de los organismos vivos a fin de
que, en ningún caso, se trate de una constante, sino más bien sea diferente para cada
criatura, ya que varía de acuerdo con sus organizaciones (Bauplan) Así como los
factores ambientales son objetivos, también debemos tener como objetivo los efectos
llamados por ella (Bauplan) en el sistema nervioso. Estos efectos también pueden
determinarse únicamente por referencia a la estructura del cuerpo, y desde el principio
que debe ser visto como regulado a través de él. Ahora la totalidad de estos efectos es lo
que designará como el ‘mundo interior’ de una criatura viviente, a fin de que - como se
hace hincapié en Uexküll - incluso constitutivo de la existencia de este mundo interior
es “el nuevo fruto de una investigación objetiva”, que “no debe ser empañado por la
especulación psicológica”450.

De este modo, la organización es un anteproyecto (blueprint) a través de su estructura

formal que origina lo que Uexküll denomina “regla de la creación de la forma” para
ofrecer al sistema vivo una “regla de significación”.451

Según Uexküll, reunimos a todos los signos sensoriales cualitativamente diferentes bajo
lo que él denomina “signos de percepción”, los cuales están asentados a los rasgos
caracterológicos de aquello que rodea al sistema vivo. Debido a los órganos sensitivos
del ser vivo, que tamizan las acciones fisicoquímicas del mundo exterior, hay un
espectro de actividades que son recogidas y otras que no. Las excitaciones del sistema
receptivo, sea un sistema nervioso u otros canales transductores de señales, permiten ser
recogidos por el sistema efector que determina el tipo de estructura de los mundos
circundantes. Cada sistema vivo sólo puede transformar los signos de percepción que se
hayan a su disposición en su mundo interno (“Innenwelt”), en signos caracterológicos
de su mundo circundante (“Umwelt”). Toda interrelación entre el mundo interno y el
mundo externo del ser vivo dependerá de su estructura formal o Bauplan. Es más, la
investigación del sujeto es por lo tanto la investigación de su plan de construcción
(Bauplan)452

448
Hoffmeyer, J., Emmeche, C (1990), Code-duality and the semiotics of nature. in M. Anderson and F.
Merrell (eds.), On Semiotic Modelling. Mouton de Gryter, Berlin.
449
“Über der Innenwelt und der Umwelt steht der Bauplan, alles beherrschend. Die Erforschung des
Bauplanes kann ... allein die gesunde und gesicherte Grundlage der Biologie abgeben” Uexküll 1930: 73–
75: “Die Baupläne”. Cf. Uexküll 1921: 5
450
Cassirer, Ernst, The Philosophy of Symbolic Forms. Volume 4: The Metaphysics of Symbolic Forms,
Pág 42. (Krois, John Michael; Verene, Donald P., eds.; Krois, John Michael, trans.) New Haven: Yale
University Press. 1996
451
Uexküll, J.v. (1940) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit. (1942) Pág. 67 ss.
452
Pobojewska, A.(2001) New biology - Jakob von Uexküll’s Umweltlehre. Semiótica. 134.Págs 323-339.

161
La Bauplan comprende no sólo el cerebro y el sistema nervioso, así también el
esqueleto y el total de la anatomía del organismo. La primacía de la Bauplan trajo
consigo la característica de Uexküll del enfoque de los diferentes “mundos” de los
animales. Según la estructura anatómica (Bauplan) del animal, con sus sistemas
receptores y efectores particulares (Merknetze y Wirknetze), el animal vive y se mueve
en círculos funcionales específicos (Funktionskreise): círculos de nutrición, de defensa,
y de reproducción. De este modo Uexküll pone su pincelada: "En el mundo de una
mosca encontramos sólo cosas de moscas, en el mundo de un erizo de mar sólo
encontramos cosas del erizo de mar”. Cassirer453 concluye: “Las experiencias - y, por
tanto, la realidad - de dos organismos diferentes son inconmensurables entre sí”.

De este modo las biomoléculas tienen su Innenwelt integrado en un mundo objetivo de

interaciones mecanocuánticas. El umwelt de las células es, a su vez la innenwelt del
órgano, el cual es a su vez el innenwelt del organismo vivo que es también umwelt del
ser vivo que permite interaccionar con su semiosfera.

6.2.2. La “conformidad a Plan” gnoseológica y epistemológica

A lo largo de este estudio hemos desarrollado la idea biológico-filosófica de la

“Planmäßigkeit” o “conformidad a plan” como el fundamento del desarrollo de todos
los organismos vivos sea cual sea su filia o su especie. La “Planmäßigkeit” es descrita
por Uexküll como una condición natural de despliegue, una “aletheia”454 del
desenvolvimiento, tanto del crecimiento anatómico como del desarrollo fisiológico de
los organismos. Hemos visto como Uexküll transforma la “Zweckmäßigkeit” o la
“conformidad a fin”, descrita por Kant, en una “conformidad a Plan” de cara que la
finalidad es homeomórfica al plan de cada organismo.

En capítulos anteriores hemos descrito el desarrollo o cambio orgánico (“Entwicklung”)

de la morfología de un embrión, en relación con la Zweckmäßigkeit como “encaje
teleonómico”. Término que en Kant (Crítica del Juicio) responde al término aristotélico
de “orientación hacia el cumplimiento del fin” (cap. II de la Física), y puede traducirse
por finalidad, siempre que se entienda desde una perspectiva dinámica de paso de
potencia a acto.

En realidad para Uexküll está caracterizado como una actividad teleonómica que
permite la adecuación o exaptación en el proceso comunicativo con el mundo
circundante y la autoreferencia de sostenibilidad. Y esto es muy importante porque pone
a la “conformidad a plan” como condición de posibilidad de la comunicación
intersubjetiva entre los Umwelten de cada especie. Está emparentado al proceso de
“encaje” o “acondicionamiento” de la “Zweckmäßigkeit” con su Umwelt y su Innenwelt,
y que estaría a su vez relacionada con el “Entwicklung”, o el desarrollo del organismo,
no como un proceso evolutivo marcado por selección natural455, sino como una
finalidad del organismo de cara a la “coordinación biológica” que permite el óptimo
desarrollo del sujeto, la comunicación entre los sujetos de su misma especie, la

453
Cassirer, E. An Essay on Man. An Introduction to a Philosophy of Human Culture. New Haven: Yale
University Press. 1944
454
Una “aletheia” que es una verdad gnoseológica que - parafraseando a Heidegger – es a su vez una
tekné poiética de la naturaleza como apertura del desarrollo orgánico.
455
Entendido como “habilidad de afrontamiento” o estrategia (“Anpassungsfähigkeit”)

162
portabilidad de significación en el contrapunto (depredador – presa) y su encaje con el
entorno con la finalidad (purpose) de la supervivencia.

El encaje gnoseológico de la “conformidad a plan” con el Umwelt, en los animales

superiores y en el ser humano reside en la posible configuración de los fundamentos
apriorísticos de la experiencia (el espacio, el tiempo) y el principio de unidad sintética
en el ser humano - la apercepción - en la fisiología de la percepción. Es decir, unir la
fisiología con el cognitismo como una condición teórica del conocimiento de la
subjetividad.

La condición de comprensión teórica de la biología de la subjetividad la marcó Uexküll,

a partir de las premisas kantianas de la percepción y de la apercepción como
condiciones de posibilidad de un acercamiento a los conceptos puros del entendimiento,
es decir de las categorías. Dicho despliegue de categorías dependerá del estadio de
desarrollo de conformidad a plan que tenga una especie (filogenéticamente) y de la red
de círculos funcionales que se han desarrollado para la representación o reproducción
del mundo circundante en el mundo interno del individuo (ontogenéticamente)

A mayor complejidad de la red de círculos funcionales, mayor amplitud del espectro de

representaciones, hasta llegar a facultar la condición de posibilidad de apercepción. Esta
será la conformidad al plan (Planmäßigkeit) respecto a las estructuras organizativas
(Baupläne) 456

En este caso se podría hablar del problema duro del Umwelt, mutatis mutandis, al
problema fácil de la conciencia. Es decir, es coherente realizar la pregunta por la
existencia de unos correlatos neuronales que permitan que los “círculos funcionales”
actúen en “conformidad con el plan” de desarrollo del individuo para construir o
generar un “campo multisensorial del entorno” que es el mundo circundante del propio
sujeto.

Dicha pregunta conlleva inevitablemente otra cuestión, a saber si la “conformidad a

plan” es también la “mirada del observador”, es decir, la condición de construcción de
un nuevo método de observación científica que vaya más allá de la observación
reduccionista que en su momento desarrolló el darwinismo y que hasta la actualidad ha
tomado las riendas de todas las descripciones científicas de los campos de estudio de las
ciencias biológicas.

De hecho, Uexküll en su primer libro “Guía para el estudio de la biología experimental

de los animales acuáticos” tiene desarrollado dos fundamentos epistemológicos
relacionados con la “conformidad a fin” o “Zweckmäßigkeit” y los métodos de pregunta
y de representación en biología457.

6.2.2.1. Sobre los métodos de pregunta en biología

456
La “conformidad a plan” respecto a las múltiples descripciones o esquemas de “círculos funcionales”
es algo que excede totalmente del desarrollo de este estudio y que requiere de un desarrollo más detallado
en un próximo trabajo.
457
Uexküll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere Op.
Cit.. Págs. 94-96 : Die Methode der Fragestellung in der Biologie. Págs. 97-100: Die Methode der
Darstellung in der Biologie.

163
Uexküll hace una comparativa entre las ciencias geológicas y las biológicas y sus
relaciones con la fisicoquímica. Aclara que la geología es a la zoología como la
mineralogía es para la fisiología – anatomía. Mientras que las ciencias geológicas como
las biológicas-zoológicas son ciencias puramente descriptivas, la física y la química son
ciencias experimentales. Uexküll asevera que ni los zoólogos ni los geólogos de su
momento se ocupaban de los experimentos. Para Uexküll el papel descriptivo de los
fenómenos naturales por parte de la físico-química es tan innecesario como
desvirtuador, pues pretenden describir los fenómenos naturales en leyes apodícticas.
Uexküll se pregunta quien es capaz de dividir los fenómenos naturales en sus elementos
y partiendo de ellos recomponerlos de nuevo. La pregunta es interesante porque nos
lleva por ejemplo al problema de la proteinómica actual y la capacidad de crear una
proteína a través de la composición de sus aminoácidos, conociendo su polimerización
estereoespecifica (o su creación a partir de su disposición espacial determinada de sus
unidades y sus sustituyentes) y la morfogénesis del plegamiento. Aún sabiendo como se
pliega una proteína no se tiene todos los parámetros necesarios para crear en laboratorio
un generador de pliegues. El problema es muy complejo puesto que la proteína tiene
una actividad orientada, coherente y constructiva, y estas actividades son las que
implican la noción de “teleonomía”458

Uexküll comprendía que en la biología los productos naturales tienen una regulación o
un propósito de orden interno, es decir una teleología interior, cuya “tendencia hacia
dicho propósito” o “perfomance teleonómico” – según la descripción de Monod – es el
fundamento de la biología.

La realización de la conformidad a un fin es una penetración científica de una

concepción sistémica de la biología, donde se estudia la relación de las partes con el
todo. Para avanzar en el estudio sistémico, es aconsejable (zweckmässig) desarrollar un
estudio analítico de la actividad biológica. Y esto solamente se puede hacer de forma
experimental.

Aunque, contrariamente a nuestras máquinas, los propósitos de la naturaleza se dan (es

decir se observan) al hacer una síntesis en biología. Por lo tanto, la descripción de la
“conformidad a un fin” es encontrada a través de una explicación sintética de los
experimentos.

Por esta razón Uexküll asevera que en biología nunca debe encaminarse a buscar una
ley en la naturaleza que pueda ser examinada tanto por el análisis y la síntesis. Ya que
no se puede establecer una regla válida para todos los casos; se obliga a describir y
registrar los casos individuales.

Uexküll no consideraba que existieran biólogos especializados en su época. La biología

experimental hasta el momento – comenta – comparte sus conocimientos con la
fisiología, de forma adyacente a la zoología, de la misma manera que las páginas de un
libro. De hecho Uexküll elogia algunos zoólogos que tienen buen conocimiento general
que han aprendido a poner orden a numerosos datos anatómicos que se van

458
Monod, Jaques (1970) Le hasard et la nécessité (Essay sur la philosophie naturelle de la biologie
moderne) Éditions du Seuil. En castellano: El azar y la necesidad. Ensayo sobre la filosofía natural de la
biología moderna. Traducción de francisco Ferrer Lerin. Ed. Tusquets. Col. Metatemas. Barcelona, 1981.
Pág. 53.

164
introduciendo constantemente y que se inclinan en introducir nuevos criterios en los que
ingeniosamente iluminan problemas biológicos.

Hasta hace poco, comenta Uexküll, toda actividad o fenómeno biológico que indicara
un crecimiento o un cambio de inflexión, o la dirección de una respuesta (taxis) o una
respuesta no direccional (kinesis) es disuelto en los tropismos. Por ejemplo, si un pez
nada río arriba o río abajo hablaríamos de “rheotropismo” positivo o negativo. O si una
lombriz se esconde en una esquina, resultaba ser “goniotropismo” o “criptotropismo”,
etc. Uexküll no aprueba este tipo de clasificación en todos los organismos. Existen
tendencias naturales a determinadas taxis o kinesis. Pero existen movimientos o
actividades en determinados organismos que no corresponden a este tipo de tropismos
pronunciados por Jacques Loeb. De hecho Uexküll hace mención en “Teoría de
Significado” de un experimento realizado y filmado por Arthur Arndt459 de la formación
de un mixomiceto.

Según Arndt en su película, muestra que los gérmenes de un plasmodio llamado

Dictyostelium se hallan formados primitivamente por amebas en movimiento libre que
se ocupan de alimentarse de la flora bacteriana, sin molestarse la una con la otra.
Después se multiplican las amebas por división. Cuanto mayor sea la alimentación, con
mayor rapidez se multiplican. Esto tiene como consecuencia que la alimentación se
agote en todas partes al mismo tiempo.

Pero después acontece lo más asombroso: todas las amebas se separan una de la otra en
distintos proporcionados, y dentro de cada uno de ellos todas las amebas se encaminan
hacia el punto medio común. Llegadas allí se arrastran penosamente una sobre otra
hacia el punto más alto, en el cual las que han llegado primero se transforman en sólidos
sostenes celulares, que sirven de conductor a las que llegan después. Inmediatamente
que ha sido alcanzada la altura definitiva del tallo capilar, se transforman las células
llegadas últimamente en el organismo del embrión, cuyas cápsulas semillíferas
contienen semillas vivas. Las cápsulas semillíferas son dispersadas por el viento y
transplantadas a nuevos lugares de pasto.”460

Uexküll no deniega dicha actividad a ningún mecanismo tropista, de hecho, se sabe

actualmente cuales son los mecanismos de quimiotaxis que generan la agregación de las
amebas para el Dictyostellum461. Se sabe que una ameba en un momento dado segrega
una hormona llamada acrasina, que actúa como reclamo para otras amebas. Pero no es
ese el problema, Uexküll quiere saber cual es la regla de creación de la forma que
adoptan millares de amebas para realizar la copa semillífera, pendúculos o soróforos. Es
decir, que se han de establecer unas reglas de significación entre ellas para ordenarse
entre sí para la generación de esa forma. De hecho las estructuras se saben como se
interrelacionan entre ellas para dichas morfologías. Uexküll determina dicha formación
a una consecuencia analógica a lo que es una composición musical, donde cada ameba
se reagrupa formando un plasmodio de agregación bajo una “melodía orgánica”.

459
Película que a través de su amigo, el filósofo de la ciencia Paul Oppenheim, llegó a oídos a Albert
Einstein, mostrándose muy interesado en ella.
460
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 38-39.
461
J.T. Bonner y L.J. Savage (2005) Evidence for the formation of cell aggregates by chemotaxis in the
development of the slime mold Dictyostelium discoideum. Vol. 106, Issue 1, pp. 1-26

165
La simple inserción de un fenómeno biológico en un nuevo o viejo patrón – comenta
Uexküll462 - implica el reconocimiento de un problema científico en un fenómeno
natural y la clasificación de dicho problema entre los grupos de problemas ya
conocidos.

Por poner un ejemplo homeomórfico al estudiado por Arndt en la actualidad, hago una
breve referencia al desarrollado por el profesor Toshiyuki Nakagaki, y que en el
próximo capítulo explicaré con mayor detenimiento. El profesor Nakagaki y sus colegas
de la Universidad de Hokkaido, han asombrado y desconcertado a la comunidad
científica con unos estudios sobre el comportamiento no-trópico e inteligente de los
mixomicetos. Esta ves se tratan de plasmodios de Phisarum Policephalum. El profesor
Nakagaki hizo un experimento sobre cual sería el camino que recorrería un plasmodio
para alimentarse de dos copos de avena que se situará en dos partes de un laberinto.
Nakagaki hizo un trazado del camino más óptimo, antes de incorporar al plasmodio en
el laberinto, para encontrar los copos. Se distribuyó varios fragmentos de un plasmodio
alrededor de todo el laberinto, quedando marcado por todos los caminos y recovecos del
mismo cubierto de fino tubo de Phisarum. Al colocar los copos de avena en sus puntos
estratégicos, de pronto el plasmodio comienza a redistribuirse para poder alcanzar los
dos copos en la mínima longitud de trayecto posible. No sólo lo hace, sino que, además
todos los tubos de plasmodio que se encontraban en callejones sin salida retrocedieron
sin dejar apenas más que un muy débil rastro. Todo el plasmodio del laberinto se
reorganizó en el trayecto más corto de forma extraordinaria. Es cierto que existe
quimiosensores en el plasmodio, de modo que se atraerán entre ellas como se atraían
entre sí las amebas de Dictyostellum de la filmación de Arndt. La actividad del
Physarum Policephalum se filmó también, y el hecho sorprende, aunque trate de
encontrar patrones matemáticos de dinámica no lineal para entender lo que hace el
mixomiceto de forma espontánea.

Por lo tanto el comportamiento inteligente del mixomiceto, aunque pueda ser descrito
por matemática compleja, no responde la pregunta por la pregunta biológica: cómo es
que su locomoción, sin ser trópica, describe la máxima optimización de su trayectoria.
Es evidente que no sólo el mixomiceto tiene Umwelt conde los copos de avena era el
contrapunto como portador de significación. La actividad (Wirkmale) en su entorno
(Wirkwelt) en el laberinto se realiza en “conformidad a un fin” (Zweckmäßigkeit):
alimentarse. Pero lo hace de forma inteligente en “conformidad al plan”
(Planmäßigkeit) respecto a la estructuras organizativa (Bauplan) del mixomiceto.

6.2.2.2. Sobre los métodos de representación en biología463

A través de la biología experimental –comenta Uexküll -, el animal se estudia

descomponiéndolo en sus partes, para la descripción fisiológica, para así comprender la
conexión de las piezas en su conjunto.

Si bien los investigadores biológicos, que vienen de la Zoología, tienden a mostrar el

lado experimental, en subordinación a la tarea descriptiva; el fisiólogo en cambio, está
en contra de la opinión de que sólo la experimentación tenga valor en algunos casos y

462
Uexküll, Jakob von. (1905) Op. Cit.. Pág 96.
463
Uexküll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere
Op. Cit.. Págs. 97-100: Die Methode der Darstellung in der Biologie.

166
piensa que ha de tener un interés mutuo equitativo con la tarea descriptiva. Aún así
Uexküll denunciaba que todos ellos muestran más o menos el deseo de restringir la
representación a una simple formulación matemática del fenómeno observado.

Este dictamen significa, entonces, la renuncia a la vida, leer el estudio, porque la vida
nos encontramos sólo en la forma de un seguro, dada la “conformidad a un fin”
(Zweckmäßigkeit) de la naturaleza y el reconocimiento de dicha “conformidad a un fin”
los análisis también incluyen la síntesis descriptiva de los organismos. Por lo tanto, la
descripción en la biología tiene un papel completamente diferente que en la fisiología.

En la introducción de “Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der

Wassertiere” 464 Uexküll remarca de forma epistemológica las diferencias disciplinares
entre la fisiología y la biología.

Mientras que la fisiología toma sus experiencias desde las correlaciones causales, la
biología lo hace desde la conformidad a los fines específicamente funcionales. De hecho
en dicha obra, Uexküll se introduce en la fisiología de los sistemas nerviosos y
neuromusculares de los invertebrados marinos de cara a cumplir con un objetivo de
enriquecimiento de la ciencia fisiológica hacia una mirada sobre las finalidades
funcionales, denunciad por otro lado la excesiva especulación que reside en la biología.
Cuando habla de biología, Uexküll habla de ciencias clasificatorias como zoología, o la
anatomía comparativa (no la enlazada con la fisiología)

Por eso, el simple análisis experimental de un proceso biológico no proporciona

conocimiento. Debe ser el resultado de una prueba útil como un nuevo elemento en la
descripción de una estructura funcional de los animales, de lo contrario, el experimento
no tiene sentido.

Para Uexküll, los hechos han de tener una validez interpretativa holística y sistémica, si
los análisis no tienen relación con toda la organización, carecen de valor para la
Biología. Como bien dice cargar la memoria de información. Y dicha memoria es un
lastre que debe de barrerse tan rápido como se pueda.

Por eso la biología – en palabras de Uexküll - es la única ciencia que en la presentación

de los datos recuperados no tiene el deseo de cada una de las hojas, es decir un valor
parcial de sus investigaciones, porque es sólo mediante la presentación completa de los
trabajos científicos que se llega a su conclusión.”465

6.2.3. Ich-ton

Como hemos visto anteriormente, todos los animales estan ligados a un determinado
mundo (Welt) el cual vive. Dichos límites lo lleva a la descripción de su mundo
circundante (Umwelt). De acuerdo a sus “órganos de percepción” (Merkorgan) y sus
“órganos de acción” (Wirkorgan) característicos de su filogenia, el animal tiene unos u
otros grados de libertad. Dichos grados de libertad conforman el mundo significativo,
en tanto que el animal es un sujeto, y como tal, un “portador de significación” (Inhaber
der Bedeutung). Y es esta cualidad significativa y concisa conlleva a lo que Uexküll

464
Uexküll, Jakob von (1905) Op. Cit.. Pág. V.
465
Uexküll, Jakob von (1905) Op. Cit.. Pág. 100.

167
llamó un “tono del yo” (Ichton). En su artículo “Der Organismus und die Umwelt”466,
nueve años antes de la publicación de “Bedeutungslehre”, Uexküll deja una sentencia
significativa tanto para sus meditaciones biológicas como para la historia de la filosofía
de la biología:

“Eine lebende Zelle besitzt ihren eigenen Ichton”

Una célula viva tiene su propio “tono del yo”. Este sería el inicio de una construcción
de una teoría significativa de la propiedad subjetiva de los organismos vivos.
Comenzando por los seres unicelulares y acabando en los animales complejos, todos se
componen de un “Ichton” característico como sujeto individual y como sujeto de
especie. Y esto es el principio de una biología subjetiva, y como veremos más adelante,
de un “organicismo cualitativo”.

En “Bedeutungslehre” Uexküll deja claro que “la cuestión relativa a la significación en

todos los seres vivos es de primera categoría. Sólo cuando ha sido resuelta tiene sentido
investigar los procesos causales, que siempre son extraordinariamente limitados, puesto
que la actividad de las células vivas está dirigida por el tono de su yo”467.

Un poco más arriba, veíamos que Uexküll denegaba que la actividad transformadora del
hongo mixomiceto estuviese subyugada a ningún mecanismo de carácter tropista
(quimiotaxis) únicamente. Es más, comenta que “nadie puede dudar que la mecánica
finamente elaborada del cuerpo del mixomiceto es un producto de células de libre
existencia y que únicamente es consecuencia de la melodía que gobiernan los “Ich-ton”
o tonos de su yo.”468 Pero, ¿qué significa y a que hace referencia los “Ich-ton”?

Particularmente he preferido referirme al concepto Uexkülliano de “Ich-ton” como

“tono del yo” 469 pues mantiene un sentido metafórico con el sonido en música y, a su
vez, confiere un significado en la física como particularidad ondulatoria del núcleo
donde convergen los imputs o informaciones efectivas para la actividad del organismo.
Dicho núcleo es a mi entender, el correlato entre los círculos funcionales y la
conformidad al plan del sujeto para un desarrollo armónico ontogénico entre sí mismo
(Innenwelt) y el mundo circundante (Umwelt) vamos a explicarlo a través de la
exposición que nos da Uexküll.

De hecho, el tono como propiedad de los sonidos (caracterizado musicalmente como

agudos o graves) está en función de su frecuencia (en sentido de numero de repeticiones
de un proceso periódico de impulsos por unidad de tiempo) Y si se aplica el análisis de
Fourier (recordemos las transformaciones de campos al comienzo de este capítulo470) se
obtienen una serie de componentes llamados “armónicos”, de los cuales el primer tono o
fundamental y los sucesivos con el mismo orden de potencia tienen similar sensación de

466
Uexküll, Jakob von (1931a). Der Organismus und die Umwelt. En “Das Lebensproblem im Lichte der
modernen Forschung”, Hans Driesch and Heinz Woltereck (eds.), 189–224. Leipzig: Quelle & Meyer.
467
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 46. El subrayado es mío.
468
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 39.
469
En la traducción de José M. Sacristán de “Bedeutungslehre” denomina “Ichton” como “sonido del yo”,
en inglés es traducido como “ego-quality” pero yo mantengo el sentido metafórico musical y físico de
“tono del yo”
470
Dicho análisis estudia la representación de funciones o señales como superposición de ondas
fundamentales o básicas (armónicos), con la que podemos hacer una descomposición. De gran utilidad
para el procesamiento de señales, en mecánica cuántica como en neurociencias.

168
tono que el primero por sí sólo. El resto de armónicos se perciben como otros sonidos
distintos del fundamental, lo que enriquece el sonido. De este modo el “tono de yo”
fundamental y sus armónicos son más perceptibles o penetrantes que el resto.

En “Bedeutungslehre”, Uexküll explica que el sonido de significación – en el caso del

mixomiceto - se establece de forma repentina y desencadena la orden de creación de la
forma de los “tonos del yo” de los elementos celulares que eran hasta el momento era
homogénea, los cuales se van ordenando en sonidos de diferente afinación y,
correspondiendo a su morfogénesis, permitiendo el desarrollo de la melodía
preestablecida471. Uexküll piensa que el fundamento de este preestablecimiento
sinfónico de la morfogénesis y de las mutaciones es de origen genético, activado
químicamente, puesto que esta será la vía instrumental que tienen las amebas para
generar sus sonidos significativos.

Esta descripción concuerda con su tesis de “conformación a plan” (Planmäßigkeit)

como una planificación teleológica interna del organismo, de la misma manera que lo
fue para Karl Ernst von Baer la “conformación a fin” (Zweckmäßigkeit) en la
explicación de las leyes formadoras de estructuras, que comenzaban sus efectos antes
que existiera ninguna estructura.472Pero también concuerda con las leyes de Mendel,
puesto que si las “predisposiciones para las diferentes propiedades” se mezclan en el
germen según la regla de probabilidad, esto no quiere decir otra cosa sino que no están
ligadas entre sí de ninguna manera, sino que existen en el germen con toda
independencia unas con otras. Ahora bien, Uexküll prefiere hablar de “formadores” que
de “predisposición para la formación de propiedades”, puesto que de esta manera se
expresa de forma más clara, la independencia entre factores de formación de las
propiedades y, a su vez no se trata de una substancia, sino de un factor que forma una
substancia473. Y este factor es lo que denomino un “encaje teleonómico”
(Zweckmäßigkeit) es decir, una actividad teleonómica que permite la adecuación o
exaptación en el proceso de desarrollo. Es un equivalente homeomórfico al concepto de
Umwelt, donde la independencia de la convivencia con otros mundos perceptibles de
otras formas de vida confieren una comunicación cuando hay una probabilidad de
intercambio de información significativa. Este proceso del “campo de percepción
multisensorial” que es el Umwelt de cada organismo, intercomunica a través de sus
“tonos del yo” (Ich-ton)

En cada gen – comenta Uexküll474 – está encarnada una relación directiva que, una vez
formada la propiedad, puede actualizarse tan pronto como entra en comunicación con la
otra propiedad complementaria en el mundo circundante. El gen pues, está enlazado con
la propiedad complementaria. Pero no desde un fundamento fisicoquímico475, sino
desde un fundamento biológico. El enlace biológico puede poner en relación una
propiedad cualquiera de un organismo con varias propiedades complementarias. Estas
relaciones, empero no necesitan manifestarse todas en el plan constitutivo del propio

471
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág 55.
472
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Espasa-Calpe. Col.
Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pág. 236.
473
Uexküll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pág. 248.
474
Uexküll, Jakob von (1920) Cartas Biológicas a una Dama, Manuel Garcia Morente (trad.) Revista de
Occidente, Madrid, 1945. Págs. 106-107.
475
Dependerá, por lo tanto del grado o nivel jerárquico en el que se produce dicha conectividad de la
propiedad emergente.

169
organismo, sino que pueden muy bien pertenecer a los diferentes planes constitutivos de
diferentes organismos.

Esta especificación del entrelazado genético para Uexküll es una forma de establecer
una explicación de una propiedad emergente en un desarrollo epigenético. Siguiendo el
discurso de Uexküll, es una interacción entre genes y el entorno que producen los
organismos, y que, a su vez, intervienen en la determinación de la ontogenia, tal como
lo desarrolló Conrad Hall Waddington476, cuarenta años más tarde de la publicación de
Uexkúll477. Dependerá, por lo tanto del grado de estado jerárquico al que se produce
dicha conectividad de la propiedad.

Volviendo al enlace biológico que pone en relación caracteres adquiridos genéticamente

en conexión con multiples propiedades complementarias adaptativas propongo un
ejemplo que expone Uexküll muy ilustrativo al respecto:

“El peso y el tamaño del cuerpo de un abejorro, que se adapta a los pétalos de una flor,
confieren también al vuelo del abejorro la fuerza viva suficiente para romper la tela de
araña, tan fatal para los insectos ligeros. Pero al mismo tiempo resulta el cuerpo del
abejorro visible para los pájaros, que con frecuencia lo sacrifican. La pelambre del
abejorro encuentra en la frialdad del aire una propiedad complementaria que pertenece a
su plan constitutivo. Pero al mismo tiempo es ella misma complementaria de la forma y
posición de los estambres y pistilo en la flor que pertenecen al plan constitutivo de la
planta.”478

Esta circularidad causal que se interconectan las diferentes morfologías de los

organismos que aparecen en este ejemplo forma parte de la conformidad a plan de una
coordinación biológica que confiere una armonía “supraorganísmica” que es el
ecosistema, y que Uexküll configuró como una Umwelt de Umwelten, es decir, una
Umwelt que engloba múltiples Umwelten individuales de cada organismo vivo. Ahora
bien, esta estructuración de Umwelt de Umwelten o “macrocampo de múltiples campos
multisensoriales de percepción del entorno” se comunican entre sí a través de sus
estructuras constitutivas (Bauplänen) autónomas de cada organismo. Pero a su vez cada
organismo tiene holográficamente una reconstrucción multicelular, multiorgánica y
multifuncional, que permite el entrelazado semblante al ejemplo ofrecido. Ni un órgano
puede ser de diferente tamaño al establecido en “conformidad al plan” tal como lo
predispone los genes, de acuerdo a una coordinación armónica entre partes
constituyentes, y cuyas circularidades causales estan inerconectadas por los “círculos
funcionales” de cada órgano sensitivo (Merkorgan) y de cada órgano efectivo
(Wirkorgan)

Cada órgano es un producto formado por células vivas, cada una de las cuales tienen un
tono propio, un sonido en sí. Este sonido del órgano es el que Hans Spemann infiere en
sus trabajos sobre inducción embriológica. Los tres grados de la formación de un
embrión son anteriores a la formación de los brotes, que recibe cada uno su “sonido
orgánico” antes de que las células se ordenen y transformen479. De los sonidos de los
órganos se compone la melodía completa de la vida del animal. Y cuando el organismo

476
Waddington, C. H. (1953) "Genetic assimilation of an acquired character". Evolution 7:118-126
477
Uexküll, Jakob von (1912) Wie gestaltet das Leben ein Subjekt? Die neue Rundschau 23: 1082-1091
478
Uexküll, Jakob von (1920) Op. Cit.. Pág. 107.
479
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 56.

170
muere es cuando la melodía de la vida del animal va desarmonizándose hasta
silenciarse.

Esta explicación analógica de la biología con la música tiene repercusión actual de la

que hablaremos más adelante. Pero, ¿cómo pudo confirmar que estaba en lo cierto
Uexküll, a pesar de su explicación epistemológicamente interdisciplinar?

Uexküll fundamenta esta conectividad de tonos de diferentes células, a través de las

tesis de Johannes Müller sobre las energías específicas, y que hasta nuestros días no se
había demostrado lo contrario480 De hecho, Uexküll, aplicando su propia ley para la
regulación neuromotora contractora hace una comparativa con una campana, en la que
sin una energía específica que mueva la campana no hay sonido. Siendo la campana un
objeto muerto que tan sólo recibe efectos, mientras que el músculo vivo se conduce
como un sujeto.

Echando mano de la analogía como método epistemológico para describir su

gnoseología, Uexküll describe el concepto de melodía del organismo, a través de los
“Ich-ton” o “tonos del yo” de cada unidad orgánica: la célula.

“Si poseyéramos un número de campanas vivas, cada una de las cuales produjese un
sonido distinto, podríamos entonces combinar con ellas una carillón, el cual podría ser
puesto en marcha tanto mecánica como eléctricamente, puesto que cada campana
tendría que responder con su sonido subjetivo de su yo a cualquier clase de estímulo.

(...) Un carillón compuesto de campanas vivientes debería poseer la propiedad de

ponerse en marcha no sólo por impulso mecánico, sino también ser gobernado por una
mera melodía.

Lo postulado aquí se realiza en todo organismo vivo. Se puede, ciertamente demostrar

que en muchos casos, especialmente en el de transmisión de la excitación del nervio al
músculo, al cambio vivo de los tonos del yo (Ich-ton) ha sido substituido por una
combinación mecánico-química. Esta es, empero siempre la consecuencia de la
mecanización que se representa posteriormente. En un principio, todos los gérmenes de
los seres vivos se hayan formados por células de protoplasma libres responden
únicamente a la inducción melódica481 de los tonos del su yo”482

Basta cualquier estímulo para hacer entrar en acción su “energía específica”, cuya
expresión es la emisión de un determinado tono. “Así como el tubo de resonancia de un
órgano litúrgico solamente suena cuando se produce una determinada causa mecánica –
el aire insuflado en un punto determinado-, el tubo de resonancia del órgano viviente no
precisa de ninguna causa determinada, sino que respondía a todo choque exterior con
idéntica exteriorización de la energía.” (...) “El director de orquesta tenía repetidos
varios tonos de su órgano. Los elementos de órgano A, B y C poseían, por ejemplo,
480
De momento no se han podido invalidar la idea de especifidad de la calidad de la excitación nerviosa
propuesta por Müller, ya en 1834. Ni las conjeturas de Nicolas Humphrey sobre circuitos
retroalimentados en que la reverberancia de la actividad neural provoca la excitación; ni la demostración
de los potenciales de acción y la dependencia local encefálica de la calidad de la experiencia por Edgar
Douglas Adrian en 1912; ni la ubicación cortical de las experiencias demostradas por Roger Sperry en
1945 han invalidado a Müller.
481
Haciendo referencia a la inducción morfogenética de Hans Spemann.
482
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 37-38.

171
igual energía para la emisión de idética vibración en el aire, que correspondía al fa
sostenido. Como por otra parte, el fa sostenido era emitido por tres sujetos distinitos,
cada uno de los fas sostenidos era un fa sostenido individual ligado a una cualidad
“subjetiva” con una energía “objetiva”, que fue denominada por Johannes Müller
“energía específica” La energía específica significa la función diferenciada de un ser
autónomo combinada con la calidad individual que éste tiene como sujeto”483Y eso es el
“Ich-ton” o tono del yo.

Es importante comprender esta relación de la calidad subjetiva de los tonos del yo,
recordando los armónicos fundamentales o tono fundamental que marca la pauta
individual del sujeto. Esta es la idea de interrelación de la “energía específica” de
Müller con la función de una célula (átomo biológico con tono de yo característico)
muscular con otra célula sensorial (neurona o célula nerviosa)

6.2.4. Círculos, portadores y reglas de significación

Anteriormente estábamos estableciendo la diferencia entre imágenes, sonidos, es decir,

elementos con condición de posibilidad de ser perceptibles, y un “portador de
significación”. Cuando Uexküll habla de “portadores de significación”
(Bedeutungsträger) está llegando a una conclusión muy concordante con lo que
Edmund Husserl denominaría “objeto de conciencia” en la fenomenología.

Uexküll hace mención a la escolástica al poder dividir las propiedades de los objetos en
“esencia” y “accidente”, y los enlaza con lo que denomina “dominante” y
“concomitante” respecto a la ligazón con el sujeto.

“Las propiedades del objeto no sufren por ello alteración alguna. Pero en cuanto se ha
transformado en el portador de significación ‘ventana’ o ‘vaso’, se ha hecho perceptible
una diferencia de sus propiedades con arreglo a su condición. Para la ventana es la
transparencia la propiedad ‘dominante’; en cambio, la concavidad representa una
propiedad ‘concomitante’. Por el contrario, para el vaso, es la concavidad la propiedad
‘dominante’ y la transparencia la propiedad ‘concomitante’”484.

Como hemos visto, las propiedades “dominantes” son “esenciales” mientras que las
“concomitantes” son “accidentales”. Estas distinciones son fundamentales para la
construcción de una biosemiótica que permitirá establecer las relaciones entre señales y
sus efectos como “Bedeutungsträger” o portadores de significados de valor esencial o
accidental según el dominio o la concomitancia de su gestión.

Dice Uexküll: “En el mundo circundante de los animales es utilizado cada uno de los
portadores de significación (Bedeutungsträger) por percepción y efecto. En todo circulo
funcional se repite el mismo proceso de percepción y de acción. Se puede incluso
considerar el círculo funcional como ‘círculo de significación’ cuya finalidad se haya
reducida a la utilización de los portadores de significación”485

483
Uexküll, Jakob v. (1930). Die Lebenslehre (Das Weltbild, Bücher des lebendigen Wissens, Hrg. Hans
Prinzhorn, Bd. 13), Potsdam: Müller und Kiepenheuer Verlag, und Zürich: Orell Füssli Verlag. En
castellano: “Teoría de la Vida”, Editorial Svmma, Madrid 1944. Págs. 70-71
484
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 20.
485
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 44. El subrayado es mío.

172
Gracias a los experimentos de Sarris486 – comenta Uexküll487- que un perro el cual ha
aprendido a sentarse en una silla a la voz de mando “silla” después de apartar la silla
busca con la vista otra oportunidad de sentarse ( según la forma de sentarse de un perro
que no tiene nada que ver con la de un humano)

Las oportunidades de sentarse - como portadores de la significación de sentarse - tienen

todas el mismo tono, pues pueden cambiarse a voluntad entre ellas, sin diferencia
alguna a la voz de mando “silla”.

De aquí podemos determinar, cuando tenemos al perro como habitante de la casa, una
infinidad de objetos provistas de tono “asiento”, algunas de ellas no son las mismas que
tiene para el propietario de la casa. En cambio, para el perro algunos de los objetos que
para nosotros tienen el tono de “asiento” para el perro tendrá el tono “obstáculo”. Por lo
tanto los objetos son diferentes “portadores de significación” salvo los que tienen el
mismo tono para ambos habitantes. Otros objetos domésticos de la casa, como podrían
ser los cubiertos, no son “portadores de significación” puesto que no confieren un fin
para el perro. Por ello, al serle inútil para el perro, no tendrá percepción de “objeto” tal
como vimos en el capítulo anterior, en el sentido que no es “indicador” para los
“Merkorgan”, salvo que están ahí, perceptualmente, pero conceptualmente no conlleva
conformidad a fin alguno, y no formará, por lo tanto parte de su Umwelt, aunque sí del
Umbegung, por estar “a la mano” (Zuhanden) Por este motivo es útil comprender
fenomenológicamente este y otros conceptos que nos llevan a una explicación
fenomenológica del Umwelt.

Pero antes de ir en ello, es necesario comprender que cada “portador de significación”

conlleva consigo una “regla de significación”. Para ello vuelvo a recurrir a las “energías
específicas” o tonos del yo esta vez para la percepción de los colores. Dichos tonos de
cada célula cerebral, son las que se hallan bajo la influencia del ojo, que selecciona las
ondas de luz y las transforman en excitaciones nerviosas que se envían al cerebro. Todo
transcurre mecánicamente, con arreglo a la ley de causa y efecto (con arreglo al
principio de una caja de cerillas, cuyas cerillas responden solamente a acciones del
mundo exterior) Pero en el frente interior de los órganos de los sentidos (Merkorgan) se
haya en forma de un carrilón viviente, cuyas campanas células producen distintos tonos
del yo.

El proceso de subjetivización intensificada del sonido celular a la melodía orgánica, a la

sinfonía del organismo, se halla en contradicción con el proceso mecánico que
representa la acción de objeto a objeto488. No es por tanto, la creación activa de la propia
forma la que es influida por la significación, sino tan sólo la regla de la morfogénesis
como totalidad (en este caso la formación de un ojo en un animal o en un ser humano)
es la que depende de la regla de significación. Entonces ¿a que llamamos regla de
significación?

486
Sarris, E. G. (1937) Individual differences in dogs. Die individuellen Unterschiede bei Hunden.
Zeitschrift fuer Angewandte Psychologie, 52, 257-309. Sarris fue pionero en detectar y nombrar el
término de “inteligencia” a la conducta del perro. Sarris trabajo para Uexküll en el Institut für
Umweltforschung
487
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 22.
488
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 90.

173
Un ejemplo que ilustra la regla de significación, y que ésta subordina a la regla
morfogenética es el trabajo de Hans Spemann y sus experimentos de inducción
embriológica. Consiste en tomar un embrión en el primer estadio de gástrula, un trocito
de pared del cuerpo y en su lugar se implanta un trozo de la pared del cuerpo de otro
embrión.

El experimento demuestra que el nuevo injerto no se desarrolla con arreglo a su origen,

sino con arreglo a su lugar de implantación. Así el tejido del injerto implantado que fue
transferido a la región del cerebro, aun cuando en condiciones normales hubiese llegado
a ser epidermis, deviene cerebro y viceversa. La orden de creación de la forma se ajusta
al Bauplan ya reconocible en estado de gástrula. En este estadio es posible transplantar
trozos de tejido de embriones de raza diferente, por ejemplo entre la región bucal de los
renacuajos y larvas de tritón. En una larva de tritón hay en su boca dientes auténticos, de
la misma estructura de otos vertebrados. Sin embargo, en la boca del renacuajo se haya
provista de mandíbulas y puntitas córneas de origen totalmente diferentes a los de la
larva de tritón.

Fig 24. Trasplantación experimental de Hans Spemann

Se realiza, entonces el injerto del tejido del renacuajo en la zona bucal de una larva de
tritón. En uno de los experimentos el tritón desarrolló una boca de renacuajo, mientras
que en otro caso, en la mitad de la boca que quedó libre del tejido implantado se
desarrolló una boca de tritón con dientecillos auténticos.

De lo que Spemann infiere lo siguiente: “ En general, podemos decir con seguridad,

acerca del estímulo inductor, que lo que él origina es de naturaleza completamente
especial; sin embargo, el cómo lo origina es de naturaleza completamente general.
Exactamente lo mismo expresa metafóricamente, de un modo general, la frase
“armamento bucal”, el cual es proporcionado por el ectodermo en la realización prevista
en el caudal hereditario de su especie”489
489
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Págs. 48-49. Los subrayados son del autor.

174
Es decir, la orden de significación es siempre la misma, pero la orden de creación de la
forma es totalmente diferente.

El descubrimiento de Spemann puede, servirnos para hacernos comprender mejor la

diferencia principal que hay entre un mecanismo y un ser vivo. “El mecanismo de una
máquina cualquiera, por ejemplo, nuestro reloj, es construido siempre de un modo
centrípeto, es decir, las partes especiales del reloj, como las manillas, muelles y ruedas,
deben confeccionarse antes de ser después aplicadas a una pieza central común.490

La construcción de un animal, por el contrario, por ejemplo la de un tritón, se realiza en

forma centrífuga, a partir de un germen, el cual se transforma primero en gástrula y
después hecha nuevos brotes de órganos”491

Es ahora cuando vemos hacia donde se dirige la biología subjetiva de la que hemos
hablado a lo largo del trabajo. En ella se ejerce una metodología experimental que
hemos estado hablando anteriormente y que promueve las interrelaciones entre
organismo y medio, o entre organismos en el que su interacción o su intervención
provoca una consecuente regla de significación que comparten ambas partes integrantes.

“Partiendo de un sujeto que se encuentra en su Umwelt investigamos sus relaciones

armónicas con los diversos objetos que se presentan al sujeto como portadores de
significación.

El organismo del sujeto forma al utilizador de significación o al receptor de

significación. Cuando estos dos factores se asocian en la misma significación, entonces
es que han sido compuestos en común por la Naturaleza. Las reglas que aparecen a
nuestra composición forman el contenido de lo que Uexküll denomina “teoría de la
composición de la naturaleza”. Cuando dos seres vivos entran uno con el otro en una
regla de significación armónica, entonces es necesario decidir cual de los dos debe ser
considerado como sujeto y utilizador y a cual le debemos de adscribir el papel de
“portador de significación”. Para ello buscaremos las propiedades de ambos lados, que
se conducen una respecto la otra, como punto y contrapunto. Si en el caso dado
poseemos un conocimiento suficiente de los círculos funcionales que unen al sujeto
correspondiente con sus portadores de significación, entonces estamos en situación de
buscar los contrapuntos tanto en el lado de la percepción como en el de la acción para
finalmente, establecer a que regla de significación especial corresponde la significación
en cuestión.”492

490
Esta afirmación es un tributo tanto para su maestro Karl Ernst von Baer y su teoría de
“Gestaltungskraft” (facultad formativa, o potencia formadora) de von Baer planteada en su obra su obra
“De ovi mammalium et hominis genesi” (1827) estableciendo una de las más importantes leyes de la
morfogénesis: que siempre procede desde el centro hacia la periferia. También es un tributo para el
maestro de maestros, Kant que con el ejemplo que utilizó en el § 65 de la Crítica del Juicio, cuando
explica que una rueda de un reloj es instrumento de movimiento de las demás, pero ni es causa eficiente
de la producción de las otras ruedas, ni el propio reloj puede producir otros relojes; dejando claro que una
máquina no tiene fuerza formadora (Bildungskraft) al carecer también de tendencia formadora
(Bildungstrieb) definida por Blumenbach.
491
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 54. El subrayado es mío.
492
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Págs. 96-97.

175
“Si tomamos como ejemplo, en primer lugar, al octopus como sujeto en relación con el
agua del mar como portador de significación, inmediatamente encontraremos relaciones
de contrapunto. La incomprensibilidad del agua constituye la condición previa para la
constitución de la vejiga natatoria muscular. Los movimientos de la bomba de la vejiga
natatoria actúan mecánicamente sobre el agua incomprensible e impulsan al animal por
detrás. La regla de constitución del agua de mar interviene como compositor en el
carillón viviente de las células protoplasmáticas del embrión del octopus e impone la
melodía de la creación de la forma los contrapuntos correspondientes a las propiedades
del agua, en primer lugar, es creado el órgano, cuyas paredes musculares recogen e
expulsan el agua incomprensible. La regla de significación, que en este caso une el
punto al contrapunto, proporciona la natación.”493

Con estos conceptos Uexküll ofrece un panorama de la biología del sujeto que no tiene
nada que ver con misteriosas fuerzas vitales metafísicas. De hecho Uexküll considera
más metafísico el ejemplo de las dos mesas de Eddington: la que sensorialmente percibe
y la otra que es un compendio de billonésimas de partículas elementales que promulga
la física, que van a una velocidad inimaginable en inmenso vacío y que de hecho esas
partículas no son ninguna sustancia, aunque sus acciones simulen el mundo sensorial de
las existencias de las sustancias, agitándose en un espacio de cuatro-dimensiones494. El
significado de la realidad – para Uexküll – no está en la interpretación materialista
reduccionista de la física, sino que está en el mundo de las apariencias subjetivas que
aportan significado para el sujeto en conformidad a un plan de coordinación
comunicativa entre el entorno y uno mismo. Éste es uno de los caracteres de la
biosemiótica de cara a la capacidad significativa del procesado de información en todos
los niveles jerárquicos de los sistemas complejos autopoiéticos que comportan la
totalidad de un organismo.

Curiosamente, el propio Arthur Eddington que expresa las características de las dos
mesas495 también hace referencia a la teoría del conocimiento sosteniendo que “lo único
que se puede estudiar es el contenido de la propia conciencia” haciendo también
referencia a Bertrand Russell496 en el que dice: “lo que ve el fisiólogo cuando examina
un cerebro, está en el fisiólogo, no en el cerebro que examina”497

6.3. Uexküll y la fenomenología

6.3.1. Uexküll y Heidegger

“Ni el espacio es en el sujeto, ni el mundo es en el espacio. El espacio es, antes bien,

“en” el mundo, en tanto que el “ser en el mundo”, constitutivo del “ser ahí” ha abierto
un espacio. El espacio no se encuentra en el sujeto, ni este contempla el mundo “como
si” fuese en un espacio, sino que el “sujeto” ontológicamente bien comprendido, el “ser
ahí”, es espacial. Y por ser el “ser ahí espacial” del modo descrito, es por lo que se

493
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 98.
494
Uexküll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pág. 62.
495
Eddington, A. S. (1928) The Nature of the Physical World. MacMillan Company. Cambridge Eng.
NewYork. Traducción en castellano: La Naturaleza del Mundo Físico. Carlos María Reyles (trad.)
Editorial Sur. Buenos Aires, 1938. Pág. 14-15.
El sentido de substancia es el utilizado por Eddington y no tiene componentes peyorativos, ligado a la
suma de relaciones que forman el material constructivo del mundo físico”
496
Russell, B. (1927) The Analysis of Matter. Kegan Paul, Trench, Trubner. London. Pág 320.
497
Eddington, A. S. (1928) Op. Cit.. Pág. 313.

176
manifiesta el espacio como un a priori. Éste término no quiere decir nada de una previa
pertenencia al sujeto, por lo pronto sin mundo, que emitiría un espacio. Aprioridad
quiere decir: Anterioridad del hacer frente un espacio (como paraje) en el hacer frente
“lo que está a la mano” del caso del mundo circundante.”498

La pregunta fenomenológica que Heidegger promulga en el capítulo 3 de Ser y Tiempo

titulada “La mundanidad del mundo” infiere sobre el ser de los entes que hacen frente
en el mundo circundante (Umwelt) analizando primero la “circunmundanidad” en el
sentido espacial que emerge del Umwelt. Mas el pasaje que he escogido del capítulo
resume la interconectividad entre Jakob von Uexküll y Martín Heidegger en tanto que
hacen frente (nunca mejor dicho) al problema de “lo que hay frente” (Vorhanden)

Mientras que Edmund Husserl sostuvo que el análisis fenomenológico debía de ser un
ejercicio reflexivo – en el sentido cartesiano de la cogitatio499 – transformando aquello
pensado en objeto de conciencia, es decir, un pensamiento que convierte en objeto una
vivencia reflexionada, y así esclarecer su contenido significativo - Heidegger rechazó
dicha trayectoria reflexiva, dudando que ésta sea la forma adecuada de cumplir con la
exigencia fenomenológica para entregarse a la directriz de los orígenes en que se dan500.
Y esto lo liga al pensamiento de Uexküll cuando en el caso de la existencia de los
organismos tal cual se dan en el mundo circundante es un desplegarse respecto al origen
en dos sentidos: Uno de ellos responde a la negativa de la transmutación por la
selección natural: “no hay evolución; sólo hay origen”501, y por tanto una adecuación a
su medio circundante. El origen es la fuente de investigación de la existencia de los
organismos, de su origen se mantiene la estructura, el Bauplan. El otro es su despliegue
morfológico desde su concepción hasta su nacimiento, para que luego, en su desarrollo
hacia la adultez tenga una “conformidad a plan”. De esa manera adquiere su propósito
de desarrollo (Zwekmässigkeit) como una finalidad, o “encaje teleológico” de la
“conformidad a plan. Por tanto dicha “conformidad a plan” (Planmäßigkeit) es a su vez
“conformidad al origen”, al patrón originario (Bauplan)

Teniendo en cuenta la motivación “vitalista” (lebenphilosophisch) que conlleva el

planteamiento de Heidegger, la propia “vivencia” (Ereignis) pasa a ser de un momento
concreto del fluir de la conciencia a una “vivencialidad” (Ereignisgkeit), un momento
fáctico de la vida, y por tanto, a una vivencia del mundo tal como se da:
Umwelterlebnis.

498
Heideger, M. (1927) Sein und Zeit. Max Niemeyer Verlag. Tübingen (vormals, Halle) En castellano:
Ser y Tiempo. (Traducción de José Gaos) Fondo de Cultura Económica. México, D. F.1944. Pág. 127.
499
Esto sería el paso de la cogitatio (percepción) como fenómeno psicológico hacia una cogitatio como
fenómeno gnoseológico: “Por medio de la reducción (índice gnoseológico cero) obtengo un dato absoluto
de la cogitatio psicológico que ya no es trascendente, sino una reflexión intuitiva vuelta sobre lo dado en
la apercepción de la vivencia sobre mi yo como fenómeno de esta apercepción, omitiendo la referencia al
yo dirigiendo la mirada puramente a la percepción (abstrayendo el yo) delimitándose así a la percepción
absoluta – carente de toda trascendencia. Así obtenemos la cogitatio como fenómeno gnoseológico”
Hursell, E. Die Ideee der Phäenomenologie. Fünd Vorlesungen. Hrg. U. Eing. Walter Biemel
(Husserliana, II). En castellano: La Idea de la Fenomenología. Cinco Lecciones. Trad: Miguel García-
Baró. Fondo de Cultura Económica, México, D. F.1982. Tercera lección.
500
Rodríguez, R. Reflexión y evidencia. Aspectos de la transformación hermenéutica de la fenomenología
en la obra de Heidegger. Anales del Seminario de Historia de la Filosofía, Nº 13. Págs.57-74. Servicio de
Publicaciones. UCM, Madrid. l996
501
Uexküll, J. von. (1920) Cartas Biológicas a una Dama. Pág 85.

177
Es en la “vivencia inmediata del mundo circundante” (Umwelterlebnis) lo que se vive
no son sensaciones, tan sólo datos aplicables a la normativa de la aprioricidad. Son las
cosas mismas, que son sobre todo significados. Es el paso del Sinn al Bedeutung. En
este caso la comprensión no admite construcciones ni deformaciones. Será
sencillamente un mostrarse tal como de inmediato es vivenciado. Podemos entonces
llegar a la idea que la fenomenología es concretamente la actitud filosófica que reduce
al mínimo (un tributo husserliano) y que identifica la “re-vivencia o la repetición de la
vivencia originaria.”502De hecho, la vivencia (Ereignis) no es un suceso (Vorgang) que
se da en mí, o en mi psiquis, en el fluir de la conciencia empírica tan sólo. Es un acto
mismo fundamental para el “ser en el mundo”. Podemos entonces observar cómo la
posición fenomenológica de Heidegger va en contra del idealismo trascendental en lo
que se expone, y que comulga con la situación que Uexküll se encuentra entorno a la
vivencialidad subjetiva de los organismos. Cuando Uexküll manifiesta la pluralidad de
Umwelten como “burbujas de jabón” interactuando dentro de un Umgebung, o entorno
físico, para configurar la capacidad multi-circundante de la percepción del mundo que
rodea e interpenetra a cada sujeto, está mostrando la determinación de cada Umwelt no
sólo respecto al espectro de percepción que tiene cada individuo del mundo circundante,
sino que también lo está de la condición de posibilidad de actuación en el mundo
circundante. Lo verdaderamente impactante no es tan solo la pluralidad de mundos
circundantes diferentes para un mismo entorno, sino que muchos de estos mundos son
disjuntos, es decir que no tienen apenas elementos comúnmente perceptibles. El mundo
de un saltamontes en una pradera no tiene apenas nada en común con la pradera de la
vaca que está a pocos metros de su lado, ni los mundos de las moscas que revolotean
alrededor de la vaca. No hay una Wircklicheit o realidad absoluta, sino una
Erscheinung o “apariencia fenoménica” que vive el Ich-ton, en el tono del yo de cada
organismo. Aunque la defensa del apriorismo espacio-temporal está concebida para los
animales con sistema nervioso central, es indiferente que otros círculos funcionales -
que son homemórficos al sistema nervioso central de un vertebrado - permita la
“vivencia” de la “apariencia fenoménica” del entorno perceptible según la “conformidad
a plan” adecuado al Bauplan o el patrón estructural de desarrollo. El Ich-ton de Uexküll
es el sonido del yo que emite un sujeto de acuerdo con la configuración de su Bauplan.
Es posible que el Umwelt del ganadero que lleva a pastorear a la vaca a la pradera
percibe una sinfonía de notas de cada “Zuhanden” o de “entidades intervenibles”, cuya
cantidad es superior a otros sujetos u animales que estén allí.

En su libro “Conceptos Fundamentales de la Metafísica” 503 Heidegger pone en relieve

el “ser-en-el-mundo” del ser humano frente a la indigencia de mundo de la implicación
animal, al igual que la falta de mundo de las piedras. Su pregunta es ¿los animales y las
piedras tienen un “ahí”? ¿Poseen a sí mismo un mundo? Para las piedras, Heidegger es
rotundo: no. En cuanto al animal, Heidegger hace mención a los trabajos de Hans
Driesch y de Jakob von Uexküll como dos paradigmas biológicos importantes a tener en
cuenta. En el capítulo 61, sobre la concluyente delimitación del concepto esencial de
organismo, en el apartado b504, hace mención que en el darwinismo las investigaciones
se basan fundamentalmente en la idea equivocada de que el animal está presente “a

502
Rodríguez, R. Reflexión y evidencia. Op. Cit.. Pág 60.
503
Heidegger, M. (1929) Die Grundbegriffe der Metaphysik: Welt, Endlichkeit, Einsamkeit. Vittorio
Klosterman. Frankfurt am main, 1983. Traducción en Inglés: The Fundamental Concepts of Metaphysics.
Traducido por William McNeill and Nicolas Walker. Indiana University Press, 1995.
504
Heidegger, M (1929) Op. Cit.. Págs. 261-264.

178
mano” (Zuhanden)505 y posteriormente, el animal se adapta a un mundo que está
presente “a mano”. Eso comporta en sí mismo y en consecuencia que la adaptación
individual es selectiva. Sin embargo, la tarea no es simplemente para identificar las
condiciones específicas de la vida, materialmente hablando, sino más bien para adquirir
conocimiento de la estructura relacional entre el animal y su mundo circundante.

En las investigaciones de Uexküll, la teoría y el tipo de interpretación teórico-filosófica

que se trata es para Heidegger de menor importancia que la sorprendente firmeza y
abundancia de sus observaciones y sus adecuadas descripciones. Sus investigaciones
son de gran valor en el momento de las conferencias del presente escrito, pero no habían
adquirido la importancia fundamental que se merecían – afirma Heidegger- si se hubiera
dado una interpretación más radical del organismo desarrollado en sus bases. En este
sentido, la totalidad del organismo no sólo consiste en la totalidad corporal del animal,
sino más bien que esta totalidad corpórea sólo podría ser entendido sobre la base de esta
totalidad original el cual está circunscrita por lo que denominamos el anillo de
desinhibición (Enthemmunsring) que embarga las pulsiones del animal. Reconoce el
compromiso de Uexküll con las investigaciones como una de las cosas más fructíferas
que la filosofía puede aprender de la biología contemporánea.

Es importante que en cuanto a la producción filosófica-teórica de Uexküll, Heidegger se

estancó en el libro “Innenwelt und Umwelt der Tiere” publicado veinte años antes que
las conferencias correspondientes a este escrito. Heidegger no revisó ni la “Theoretische
Biologie” en sus dos ediciones, ni las obras más filosóficas de Uexküll posteriormente.
Después de estas conferencias Heidegger no volvió hacia la “Bedeutungslehre” ni a la
“Lebenslehre” de Uexküll quedándose desunido a la condición de posibilidad de una
“hermenéutica semiótica”506 cuya deriva ha posibilitado la “biohermeneutica” en la
actualidad.

Lo que para Heidegger hay en la condición del animal es “pobre en el mundo”: su

mundo circundante (Umwelt) tan sólo es un “anillo circundante” (Um-ring) que limita
las pulsiones del animal. Los estímulos que proceden de este anillo suscitan y “desatan”
(entriegeln) las formas de conducta. Por tanto, la unión del animal con su “anillo
circundante” es casi tan íntima como la unidad del cuerpo, con lo que no le es posible
experimentarse segregándose de su propio “Um-ring”. Por eso su Umwelt no es más
que una prolongación de su cuerpo, como “anillo desinhibidor” (Enthemmunsring) Es
por eso que aunque el animal posea determinada apertura al mundo, éste no puede
revelarse como mundo.

Heidegger se hace la pregunta, que a lo largo de este trabajo ha ido acompañándonos: Si

el enfoque filosófico del Umwelt y del Innenwelt de los animales es extrapolable a los
seres humanos tal como Uexküll lo planteó.

Esta pregunta tiene respuesta no sólo filosófica, también la tiene biológica,

fenomenológica, y biosemiótica en este trabajo. Más arriba hemos visto que en
“Theoretische Biologie” hay un discurso de Uexküll intercalado en los capítulos sobre

505
“Zuhanden” o “’Ser a la mano’ es la determinación ontológica categorial de unos entes tales como son
‘en sí’. Pero ‘lo a la mano’ sólo ‘hay’ sobre la base de lo ‘ante los ojos’ (Vorhanden)”. Heidegger, M.
(1927) Op. Cit.. Pág. 85. Tiene la interpretación de “estar al alcance de la mano”
506
Chang, H-L. (2004) Semiotician or hermeneutician? Jakob von Uexküll revisited. Sign Systems
Studies, Nº 32 / 1

179
el espacio y el tiempo, y prácticamente en todo el ensayo, sobre la condición de
“apercepción”. Es coherente preguntarnos sobre la “apercepción” o “conciencia” en los
animales. Actualmente es algo que está “border line”, es decir en la frontera entre las
ciencias cognitivas y la falsa ciencia. No se sabe en realidad actualmente si podemos
hablar de algún animal consciente de sí. La biología no puede pronunciarse actualmente
porque no está la conciencia en los trabajos de investigación “stricto sensu”. Son los
neurobiólogos quienes podrán hablar de ello. No obstante es un problema abierto, al
igual que su definición. ¿La pregunta por Umwelt esta ligada a la pregunta por la
conciencia? Podríamos decir muchas conjeturas que no entrarían más que en borrosas
especulaciones. Estoy convencido que su ligando es fuerte, e incluso podría
biosemióticamente ofrecer aspectos cognitivos que proyectan de forma inyectiva507 las
funciones de la conciencia. Pero no las completan aunque es muy probable que ayudan
a una condición de posibilidad de una “biohermeneutica” de los correlatos neuronales
para el problema duro de la conciencia. Pero esto es un problema de desarrollo de
proyectos de investigación tanto interdisciplinario como transdisciplinar que
hablaremos más adelante. Respecto a la pregunta por la condición de “inyectividad”
entre el Umwelt y la conciencia (en el sentido neurocognitivo del asunto) es algo que
poder desarrollar, aunque es probable que sea, puesto que las deducciones de Uexküll al
respecto se fundamentan en observaciones neurofisiológicas de animales invertebrados,
y muchos de ellos como los octópodos o las esponjas son firmes candidatos para
investigaciones comparativas. Para que podamos entrever las respuestas finales a la
pregunta por el Umwelt y en Innenwelt tanto en animales como en seres humanos, es
importante primero que centremos la mirada en el discurso de Heidegger al respecto.

Es de importancia relativa para nosotros los avances neurofisiológicos hasta la

actualidad respecto a las especies estudiadas por Uexküll en su periodo de
investigación, tanto en Nápoles, como cuando dirigió su Institut für Umweltforschung
en Hamburgo. Lo importante es si sus estudios fisiológicos se mantienen vigentes
científicamente. Puesto que partiendo de sus fundamentos, se han desarrollado y se han
revisado en la actualidad todas los estudios neurofisiológicos de estas especies. Es algo
que comparto con Heidegger, al comentar que lo importante es “la sorprendente firmeza
y abundancia de sus observaciones y sus adecuadas descripciones.”

Heidegger afirma que Uexküll había precisado en varias ocasiones, con el máximo
énfasis, que lo que en el animal está en relación consigo se da en él de una manera
diferente que para el ser humano. Sin embargo, este es precisamente en el Umwelt y en
el Innenwelt donde el problema está oculto y exige ser expuesto.

Heidegger dice textualmente: “No es simplemente una cuestión de la alteridad

cualitativa del mundo animal, en comparación con el mundo humano y, en particular,
no es una cuestión de diferencias cuantitativas de registro, profundidad y amplitud -
tampoco es cuestión de si la forma en que el animal tiene lo que se da a si es de una
manera diferente, sino más bien de si el animal puede aprehender algo como algo, algo

507
En matemáticas, una función f: X → Y es inyectiva o uno es a uno si cada valor en la imagen de f
corresponde un único origen en el dominio. No obstante es una pregunta que puede ofrecernos muchas
sorpresas. El desafío actual del Umwelt, está en que los desarrollos biosemióticos al respecto nos lleva
tanto al estudio del lenguaje y su correlación semiótica-sintáctica (Hoffmeyer, Lotman, Cheung, Sebeok,
Stjernfelt) como en la neocibernética (Brier, Rescher, Emmerche), en la sintomatología (Thure von
Uexküll, Sebeok) o en la bioinformación (Hoffmeyer, Emmerche, Salthe, Kull, Barbieri, Patee,
Etxeverria) entro otros aspectos inter-transdisciplinares.

180
como un ser, en absoluto. Si no puede, entonces el animal se separa del ser humano por
un abismo.”508 Este es la brecha ontico-ontológica que abre Heidegger entre los
animales y los seres humanos. O es “pobre en mundo” o “aprehende en él (Umwelt),
para ser un ser (en su Innenwelt)”; y esto está más allá de la posibilidad de actuar sobre
las cosas (Zuhandenheit)509 Por ello Heidegger entra en la duda fundamental de si es
legítimo hablar de un mundo de los animales - de un mundo circundante o incluso un
mundo interior -, o si tenemos que determinar lo que en el animal está en relación entre
sí de otra forma. Heidegger apelará a la posibilidad, “si se tiene el concepto de mundo
como nuestro hilo conductor.”510

Para reconsiderar la condición de Umwelt y de Innenwelt tal como Uexküll afirma,

Heidegger propone primero volver al reconocimiento del organismo como un todo
conforme al reconocimiento de Aristóteles y de Kant en la Crítica del Juicio
Teleológico, pero aquí es comprendido más concretamente en relación con los
problemas particulares de la vida. Es una cuestión de integridad en un sentido funcional,
dice Heidegger, confirmando lo expuesto por Uexküll en obras posteriores, como hemos
visto. “Esta plenitud está en vigor en cada momento de la duración del organismo y su
movilidad.”511 Por consiguiente no es resultado de una combinatoria de elementos dicha
plenitud holística. Ahora bien, el segundo paso es importante por lo que hace frente a la
postura interpretativa darwinista, como también la tiene Uexküll: la idea de la forma en
que el organismo está necesariamente vinculada con su entorno. El darwinismo lo
concibe como un fenómeno de “adaptación”. Pero Heidegger afirma que con esta
formulación el darwinismo ofreció una interpretación errónea del problema, en la
medida en que se supone que el organismo es “algo a mano” (Zuhanden) que, además
pasa a estar en una relación con el medio ambiente. El organismo no es algo
independiente en su propio derecho, que luego se va adaptando. Por el contrario, el
organismo se adapta a un entorno particular en cada caso, por así decirlo. El organismo
– afirma Heidegger- puede adaptar un entorno particular en sí mismo “sólo en la medida
en la apertura de... pertenece a su esencia, y en la medida en que, sobre la base de esta
apertura de... que impregna la totalidad de su comportamiento”512 Con ello Heidegger
concuerda con la idea de Uexküll que “la Naturaleza no escoge los organismos
adaptados a ella, sino que cada organismo se escoge la naturaleza a él adaptada.”513

Es posible que Heidegger hubiera cerrado el círculo de ambos puntos (la concepción
holística del organismo y el de la “adaptación”) si hubiera podido desarrollar en su
conferencia la “Planmäßigkeit” al que estaba unida al concepto de “unidad de plan”, en
tanto que es “Zielstrebigkeit”, es decir, un plan temporal con la que hubiera casado con
la posibilidad de ejercer un efecto sobre el animal a través del “anillo desinhibidor.”

6.3.2. Uexküll y Merelau-Ponty

Desde la época en que escribió su primer libro “La structure du comportement”514

Merelau-Ponty ya estaba desentrañando las ideas para una filosofía de lo vital, volcadas
508
Heidegger, M. (1929) Op. Cit.. Pág. 263.
509
Es la condición de posibilidad de pasar de “ser en el mundo” como “algo a la mano”a “ser ahí”.
510
Ibid.. Pág. 263.
511
Ibid.. Pág. 264.
512
Ibid.. Pág. 264. El subrayado es mío.
513
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 7. El subrayado es mío.
514
Merleau-Ponty, M. (1942) La structure du comportement. Presses Universitaires de France. París. En
castellano: La estructura del comportamiento.

181
en una teoría de la intencionalidad animal. Las obras de Kurt Golstein y los psicólogos
de la Gestalt influyeron también en la Fenomenología de la Percepción. Pero no sería
hasta los últimos cursos del Collège de France, que no se expondría sus ideas sobre la
“animalidad” de forma explícita.

En la serie de sus conferencias realizadas entre 1956 y 1957 en el Collège de France,

transcritas con el nombre de “Nature”, tiene un capítulo dedicado a la “animalidad” o la
conducta animal.515 Su cometido era explicar el paso de la “animalidad” del cuerpo
humano hacia el paso a la cultura, en el que aporta unas líneas interesantes respecto a su
comprensión sobre el trabajo de Jakob von Uexküll. Y es de subrayar lo de “su forma de
comprender” la obra de Uexküll, puesto algunas de sus afirmaciones no estan
encuadradas en la línea conclusiva de las investigaciones de Uexküll516. Una de las
ideas que Merelau-Ponty no comprendió en detalle fue que Uexküll definiera a los
animales inferiores como “animales-máquina”. Es el trabajo de más de cuarenta años
dedicados a los animales invertebrados marinos hablando sobre su fisiología
neuromuscular para llegar, a través de ellos, a hablar de lo que es la percepción
subjetiva del mundo circundante, para ampliarla hasta el nivel humano. Aunque
epistemológicamente deben de tratar su descripción de forma mecánica, siempre
Uexküll ha dejado claro que no podían quedarse en el nivel mecánico. Estos animales
tienen su desarrollo morfogenético de forma centrífuga y no centrípeta517 como lo tiene
la maquinaria de un reloj. A parte, Uexküll negó rotundamente que las máquinas de su
época pudieran considerarse que tuviesen mundo circundante518, por lo que Merelau-
Ponty no concuerda con las ideas de Uexküll. De hecho deja claro en varias obras que
los animales inferiores o invertebrados carentes de sistema nervioso central, tienen el
sistema nervioso difuso, o ganglionar, y que, por lo tanto, tienen órganos de percepción
(Merkorganen)519 Por su sencilla fisiología de su sistema nervioso su percepción del
entorno es también limitado y muy difuso, pero no nulo del todo. De hecho, Uexküll,
Theodor Beer y Albrecht Bethe520 descubren en animales como erizos de mar, medusas,
esponjas, anémonas e incluso en pseudópodos unicelulares movimientos “anticinéticos”
o retro-movimientos, y en algunos metazoos (a parte de en animales superiores) actos
reflejos que no tropismos llamados también “anticlisis”. Uexküll distingue el Umwelt
de un hongo ameboide del Umwelt de un animal por muy inferior que este sea. Pero ni

515
Merleau-Ponty, M. (1995) La Nature: Notes Cours du Collège de France, 1956-1957. Seuil, 1995
Traducción en inglés: Nature: course notes from the Collège de France. Dominique Séglard (Ed)
Northwestern University Press, 2003. Págs. 167-177.
516
Al menos desde Umwelt und Innenwelt der Tiere de 1909 hasta Streifzüge durch die Umwelten von
Tieren und Menschen: Ein Bilderbuch unsichtbarer Welten de 1932
517
Recordemos que Uexküll defendía la teoría de “Gestaltungskraft” (facultad formativa, o potencia
formadora) de von Baer planteada de acuerdo a la teoría de “Bildungstried” de Blumenbach: siempre
procede desde el centro hacia la periferia. Una máquina no procede a su construcción de esta manera.
518
Actualmente el discurso sobre el Umwelt en cibernética ha despertado la curiosidad científica de
evidenciar un Umwelt para un robot. Emmerche, C. (2001) Does a robot have an Umwelt? Reflections
on the qualitative biosemiotics of Jakob von Uexküll. Semiótica Nº 134. Págs. 653-693
519
La clasificación los órganos receptores, por ejemplo, en el artículo de Uexküll, Beer y Brethe en 1899
quedarían, como vimos en el capítulo anterior, en electivos (elektive) e indiferenciados (anelektive) Como
órganos indiferenciados o “anelektive” tendríamos por ejemplo los pedicelarios de los equinodermos
(erizos de mar) y de los asteriodermos (estrellas de mar) Los pedicelarios son estructuras de funcionalidad
defensiva, de alimentación e higiénica. Estos órganos indiferenciados son estudiados con detenimiento
por A. Putter y R. Hesse. Y como órganos electivos teníamos una gran gama de ellos (“tacto-receptores”,
“fono-receptores”, “estático-receptores (o geo-receptores), “roto-recetores”, “quimio-receptores”, “stibo-
receptores” (u olfativos), “receptores gustativos”, “foto-receptores” y “termo-receptores”)
520
Beer Th., Bethe A., Uexküll J.v. (1899) Vorschläge zu einer objectivierenden Nomenklatur in der
Physiologie des Nervensystems. Biologisches Centralblatt Nº 19. Págs. 517-521.

182
el mixomiceto unicelular ni las amebas, son consideradas como máquinas, aunque sí los
explicara funcionalmente como tales. Aunque un erizo de mar, por ejemplo tenga En el
caso de los vegetales, por ejemplo, habla de la existencia de un “habitáculo constituido
por factores de significación”; pero no especificó jamás ni ausencia ni existencia de
mundo circundante para el reino vegetal.
Merelau-Ponty parafrasea a Uexküll sobre las diferencias de percepción del medio
circundante de los “animales inferiores” y “animales superiores”. Éstas diferencias
residen en que únicamente los animales con sistema nervioso central son capaces de
construir un “anti-mundo” (Gegenwelt) que se proyectan en su interior. De ese modo se
reflejan un “mundo-espejo” (Weltspiegel) formado en su sistema nervioso. Mientras
que en los “animales inferiores” sus Umwelten están “cerrados” únicamente a la
percepción de aquello que es significante para sus funciones vitales. Los entornos
percibidos por los animales se interpenetran entre sí como “burbujas de jabón”
pudiendo algunos de ellos abarcar otros.

Según Merelau-Ponty la naturaleza sería entonces como un todo o “realidad absoluta”,

como si fuera el Umwelt de todos los Umwelten521. De esa manera la naturaleza seria
objeto de su participación subjetiva de contemplación (Natur-objekt /Natur-subjekt)

Lo que es interesante, es la definición de organismo descrita en La estructura del

comportamiento: “Una melodía que se canta a sí misma”522. Quince años más tarde la
toma de nuevo y la interpretará en el curso sobre Nature. El organismo y su mundo
circundante forman un sistema de relaciones, que despliega un nuevo orden de
existencia que él llama “existencia virtual”523 o una ontología del “pre-ser” (Vursein)524,
ligado a lo que Gilles Deleuze525 llamará más adelante “un plano de consistencia”. Esto
significa un espacio irregular o heteróclito de interrelaciones, de ritmos, contrapunto,
acordes y melodías que hacen de la naturaleza una manifestación musical.

De acuerdo con Uexküll, Merleau-Ponty describe el concepto de “Umwelt” como el

medio circundante en tanto que lo selecciona y lo reconfigura el propio organismo. Pero
como medio, el Umwelt es en sí un proceso – concordando entonces con la propia
definición de Uexküll en que “todo animal es un proceso”526- y, por tanto, no tiene
explicación casuística ni tampoco vitalista. El Umwelt es una “creación”, un salto

521
Esta declaración es semejante a la paradoja de Russell en la que preguntó en una carta dirigida a Frege
en 1902. La pregunta es si el conjunto de los conjuntos que no forman parte de ellos mismos forma parte
de sí mismo. Lo que haría que El Umwelt de todos los Umwelten, sea la Realidad Absoluta, un conjunto
singular que se contiene a sí misma. Pero la paradoja es que ha de haber para ello un observador que
participe de la contemplación de todos los Umwelten que crease la Realidad Absoluta. Dicha Realidad no
tendría elementos externos que no pertenecieran al Umwelt de Umwelten, y por lo tanto seria isomorfo al
Umgebung. A parte el observador debería de autoobservarse para participar del Umwelt de Umwelten.
522
Merleau-Ponty, M (1942) La structure du comportement, Paris, Presses universitaires de France,
collection “Bibliothèque de Philosophie contemporaine”. En castellano: La estructura del
comportamiento, Buenos Aires, Hachette, 1957. Pág. 207.
523
Merleau-Ponty utiliza la palabra “virtual” para dar cuenta de la experiencia corporal del mundo y del
mundo percibido mismo en varias ocasiones en la Fenomenología de la Percepción. En : Ramírez, M. T.,
Intencionalidad y virtualidad. Merleau-Ponty: Filósofo de la realidad virtual. Uned
http://www.uned.es/dpto_fim/invfen/Inv_Fen_Extra/10_MarioTeodoro.pdf
524
Merleau-Ponty, M (†1964) Le visible et l’invisible, texte établi par Claude Lefort, Paris, Éditions
Gallimard, collection « Bibliothèque des Idées », 1979
525
Gilles Deleuze y Félix Guattari (1988) Mil mesetas. Capitalismo y esquizofrenia. Valencia, Pre-textos,
Pág. 321.
526
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una Concepción Biológica del Mundo. Op. Cit.. Pág 14.

183
cualitativo respecto a la realidad puramente física. A parte Merelau-Ponty afirma que el
organismo es un ser autocreado que configura el medio que lo configura a él. Esto es
realmente lo que le conmueve a Merleau-Ponty de Uexküll: la autoconfiguración
musical de la vida, y la percepción tiene una dimensión activa, en la medida en la que
representa una apertura primordial al “mundo de la vida” (Lebenswelt)

6.4. Los signos de significación y los murciélagos de Uexküll y de Nagel

El núcleo del problema biosemiótico que presentó Uexküll en sus investigaciones,

reside, como estamos viendo a lo largo de este trabajo, en la afirmación de que toda la
realidad que un organismo puede percibir e interactuar es la que le permite
fisiológicamente sus órganos y anatómicamente su estructura biológica. La única
realidad a la que accede cualquier ser vivo es el mundo de las apariencias
(Erscheinungswelt), que no es más que el mundo percibido (Merkwelt), fruto de los
órganos internos de percepción (Merkorganen) Éste mundo de las apariencias
(Erscheinungswelt) es organizado en cerebro de los animales desarrollados como un
“anti-mundo” (Gegenwelt) generado por los círculos funcionales entre los signos de
percepción (las excitaciones nerviosas) y todo el proceso descrito de retroalimentación
dentro del Innenwelt. Esta actividad genera lo que he denominado el “campo de
percepción multisensorial del entorno” que es el Umwelt. Esta actividad del Umwelt
que genera excitación en el sistema nervioso en los círculos sensitivos transforma los
signos de percepción en signos caracterológicos de su Umwelt, llamados también signos
de significación. Para entenderlo es importante conocer la “paleta de los signos de
significación” de animales muy simples que nos ayude a describir cual es el fenómeno
de interrelación entre el mundo físico y el mundo de las apariencias permitido por los
órganos de percepción y las respuestas convertidas en actividad de supervivencia
(Wirkmale) Uno de los ejemplos más sencillos que escogió Uexküll fue las mariposas
nocturnas. F. Eggers527 demostró que las mariposas nocturnas poseen tan sólo dos
antenas varillas que hacen de resonadoras en su órgano auditivo. Gracias a este órgano
la mariposa nocturna accede a sonidos que están por encima del umbral de percepción
del ser humano. Uno de estos sonidos, es el chillido del murciélago, principal enemigo
de las mariposas. El resto del mundo es mudo para ellas.

En el mundo circundante del murciélago, su chillido le sirve como señal o signo de

reconocimiento del espacio y sus objetos en la oscuridad de su visión. Mas el mismo
sonido del murciélago llega al oído de la mariposa nocturna528. Este chillido es un signo
de significación tanto para el murciélago como para la mariposa nocturna. Ambos
comparten el mismo Merkmale; con la diferencia que para la mariposa nocturna dicho
signo es de enemigo. Las diferencias significativas de los signos dependerán de la
utilización, de su propósito (purposness) Sin embargo, el murciélago en el momento de
chillar es un portador de significación para la mariposa.

Como la paleta de signos de percepción del murciélago es grande, el tono alto percibido
se haya en ella como uno entre muchos. La paleta de signos de percepción de la

527
Eggers, F. (1919). Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera.
Zoologische Jahrbücher (Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere) 41:272–373..
528
Las mariposas nocturnas han conseguido tener un espectro de aproximadamente de 20 a60 kHz,
mientras que las polillas africanas su espectro llega de 5 a 110kHz. Ver: Jacobs, D.S., Ratcliffe, J. M.,
Fullard, J. H. (2008) Beware of bats, beware of birds: the auditory responses of eared moths to bat and
bird predation. Behavioral Ecology. Vol 19, Nº 6. Págs. 1333-1342.

184
mariposa nocturna es, empero muy limitada y en su mundo circundante hay solamente
un sonido, el de su enemigo. El chillido es un producto del murciélago, mas ¿cómo se
forma en la estructura de la mariposa un órgano “fonoreceptivo” específico para recibir
el sonido del murciélago? La regla de creación de la forma (Formbildung) 529de la
mariposa contiene de antemano la orden de desarrollar un órgano “fonoreceptor”
adecuado para el chillido del murciélago. Aquí podemos ver como la regla de
significación actúa sobre la regla de creación de la forma, a fin de que al portador de
significación se oponga su utilizador, y viceversa530. La regla de significación que ha
creado esta coincidencia radica en la relación del ataque por el enemigo y su defensa
por parte de a presa. Mientras, dicho sonido es un signo de reconocimiento entre
murciélagos, es señal de alarma y, por lo tanto de huída para los “Wirkorganen” de las
mariposas nocturnas531. Mientras que el Merkorgan de la mariposa son las antenas
rígidas, en el murciélago su Merkorgan son los oidos cuya actividad es homeomorfa a
un sonar. Curiosamente mientras que la mariposa únicamente percibe el sonido del
murciélago, el murciélago únicamente puede emitir ese sonido.

Uexküll confirma que cada mundo circundante se halla lleno fundamentalmente tan sólo
de símbolos de significación. Cada símbolo de significación de un sujeto es al mismo
tiempo un motivo de significación para la estructuración del propio sujeto.

El problema reside en que un mundo circundante de un sujeto determinado solo puede

percibirlo el propio sujeto, o sujetos de una misma especie (con sus desviaciones
particulares) puesto que “No podemos conocer esos esquemas ajenos sino dentro de
nuestros propios esquemas”532

Los fenómenos, sean internos como externos, sólo pueden ser reconocidos por el sujeto
en sí mismo. Por lo tanto el Innenwelt de cada organismo viviente es inaccesible para
los demás organismos tal como lo vive el sujeto533. Tan sólo podemos acceder al mundo
aparecido por el sujeto (Erscheinungswelt) gracias a su mundo sensible (Merkwelt) por
sus órganos sensitivos (Merkorgan) gracias a las sensaciones (Merkmale) que ofrecen
las señales perceptibles o signos sensibles (Merkzeichen) y que, de hecho son las que
nos ligan a la realidad física (Wirklichkeit)

Este problema ha sido el motivo de que, treinta años después de la muerte de Jakob von
Uexküll, Tomas Nagel escribiese su famoso artículo “¿Cómo es ser un murciélago?”534.

529
Término morfogenético, ligado al sentido de emergencia de una forma.
530
Uexküll, Jacob von (1942) Op. Cit.. Pág 79-80.
531
Las mariposas nocturnas de la superfamilia de los noctuideos tienen un órgano de oído llamado
timpanal que responde a la señal entrante de los murciélagos haciendo que los músculos de vuelo de la
polilla se contraigan erráticamente, provocando que la polilla ejecute maniobras de evasión al azar, como
dejarlo caer o ejecutar una pirueta que despista el murciélago.
532
Uexküll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano:
Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Traducción de José M. Sacristán. Revista de
Occidente. Madrid, 1942. Pág. 80.
533
Esta afirmación esta ligada, mutatis mutandis, a su equivalente homeomórfico de la pregunta difícil de
la conciencia expuesto por David J. Chalmers: ¿Porqué todo este procesamiento está acompañado por una
vida interna que experimentamos? Chalmers, D.J. (1996) The conscious mind. In search of a fundamental
theory. Oxford University Press. En castellano: La mente consciente. En busca de una teoría fundamental.
Traducción de José A. Álvarez. Editorial Gedisa. Barcelona, 1999. Pág.16.
534
Nagel, T. (1974) What is it like to be a bat? Philosophical Review, Vol. 83, Págs. 435-450. Cornell
University. Traducido al castellano: ¿Cómo es ser un murciélago? Traducción de Héctor Islas. En Maite

185
En este artículo Nagel reafirma la importancia del aspecto subjetivo de la experiencia
cognitiva – o como lo llama Uexküll, la “subjektive Erscheinung”, y el esfuerzo de
explicar desde un punto de vista independiente, algo que depende de un punto de vista
particular y subjetivo.

La pregunta es si es posible que podamos saber como es ser un murciélago. Esta

pregunta hace referencia a si nuestra experiencia cognitiva puede acoger la experiencia
cognitiva del murciélago, pero no desde nuestro punto de vista, sino desde el punto de
vista del propio murciélago. No trata de conocer la descripción fisiológica de la
experiencia cognitiva del murciélago, si éste tiene un oído como un sonar que recibe las
ondas emitidas de sus chillidos, en forma de ecosonidos, y el modo de detección de sus
reflejos para detectar el entorno (milieu), conocido como ecolocalización. Pero es una
pregunta que va más allá de la experiencia cognitiva del murciélago, pues tan solo ésta
seria una respuesta fenomenológica. Mucho menos cómo sería para nosotros ser un
murciélago. La pregunta de Nagel es cómo es ser un murciélago para un murciélago.
La pregunta es propone la condición de posibilidad de que tengan cierta conciencia los
murciélagos. Condición que no ha sido fácil de aceptar, pero que se ha respetado por la
extrapolación de la pregunta para seres autoconscientes. De hecho esta plausibilidad es
la condición de cierta apercepción que Uexküll otorga, de forma sibilina, a los animales
superiores y que, de hecho Nagel asevera diciendo que la experiencia consciente es un
hecho generalizado. “Esta se encuentra en muchos niveles de la vida animal, aunque no
podamos estar muy seguros de su presencia en los organismos más simples, y que es
muy difícil afirmar en general qué constituiría un indicio de su existencia.”535

Pero la pregunta es generalmente por la condición subjetiva de cualquier organismo

viviente, constituyendo por lo tanto, la cuestión de “cómo es ser un organismo para ese
organismo.”536

Por lo visto la pregunta pronunciada por Thomas Nagel es la pregunta por el Umwelt y
el Innenwelt de los organismos. La respuesta al Innenwelt de los animales la da Uexküll
al comentar que “Nada sabemos de las sensaciones que tengan los animales” y que “el
azul de las flores que ve el insecto no necesita despertar en su ánimo precisamente la
sensación de azul que despierta en el nuestro”537 Las respuestas de Uexküll conllevan,
primero que ni podemos saber, ni tan solo podemos imaginar lo que pueden sentir los
animales, en el caso de Uexküll-Nagel el quiróptero y la noctuoidea en cuestión; y
segundo, tampoco sabremos si el azul percibido por la noctuoidea despierta un qualia

Ezqurdia y Olbeth Hansberg (compiladoras) La Naturaleza de la Experiencia. Vol. I: Sensaciones.

Universidad Nacional Autónoma de México, 2003. Págs. 45-63.
535
Éste trabajo no pretende investigar sobre la naturaleza de la conciencia, ni mucho menos sobre la
naturaleza polisémica y polimórfica de la definición de la misma, es decir, en que consiste el indicio de su
existencia. Nagel afirma que “sin duda se presenta en numerosas formas totalmente inimaginables para
nosotros (...) Pero al margen de cómo varié la forma, el hecho de que un organismo tenga experiencias
conscientes significa, básicamente que hay algo que es ser como es ese organismo” (Nagel, T. Op. Cit..
Pág 46. La cursiva es mía) El debate está abierto actualmente entre el concepto de “protoconciencia” de
Whitehead restablecida por Nagasawa, el “panexperientalismo” de Rosenberg, la posible física no
algorítmica de Roger Penrose, el problema duro de David Chalmers, la actuación microtubular de
Hameroff-Tuszynski-Woolf-Nanopoulos, o la emergencia clásica de Koch, entre otros clásicos (Searle,
Putman, Churchland, Baars, etc.)
536
Ibid.. Pág. 46.
537
Uexküll, Jakob von (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrüder Paetel. En
castellano: Cartas Biológicas a una Dama. Traductor: Manuel G. Morente. Revista de Occidente, Madrid,
1945. Pág. 72.

186
idéntico al que pueda despertar al entomólogo, o a un espeleólogo, o a la niñita Gretel
mientras teje una corona de flores para su hermano Hänsel.

La primera respuesta de Uexküll al Innenwelt es el problema del carácter subjetivo de la

experiencia, mientras que la segunda aseveración esta dirigida hacia el problema de la
comprensión de la experiencia de otra especie, y de otro sujeto de la misma sin adoptar
su punto de vista particular.

El afrontamiento de Uexküll y de Nagel es el mismo: la dificultad de la reducción

psicofísica al problema de las experiencias en primera persona. El estudio de la biología
subjetiva de Uexküll se hace imposible si no es estudiada desde un punto de vista
fenomenológico del asunto y basándose en estudios fisiológicos de la psicología
conductista de su momento (Pavlov) Mientras que Nagel tiene su lucha en la filosofía
de la mente entre el neoconductismo de la psicología filosófica y la propuesta
“especulativa”538 de una nueva fenomenología objetiva “cuyo propósito sería describir,
por lo menos en parte, el carácter subjetivo de las experiencias en una forma
comprensible para los seres incapaces de tener esas experiencias” – nosotros, por
ejemplo.

6.5. El Umwelt y la epistemología de la intersubjetividad científica

Si nuestra realidad, es siempre construida por nuestro punto de vista, y fundamentado

experimentalmente por los atributos y las aberraciones de nuestro instrumento
cognitivo, entonces me pregunto epistemológicamente si la realidad estudiada
científicamente está también limitada, por muy objetiva que se pretenda describir y
demuestre exponer. La teoría de Uexküll del Umwelt contradice la metodología
positivista de la ciencia. El objetivo de la ciencia es observar como diversos aspectos
del mundo real, incondicionalemte objetivo, existe independientemente de cualquier
observador. Mientras que la teoría del Umwelt es el estudio del universo subjetivo de
los organismos. Y estos universos subjetivos de los organismos también son
independientes de cualquier observador, puesto que ningún observador podrá observar
lo que observa un sujeto desde su punto de vista y con las idiosincrasias biológicas
particulares del sujeto. La diferencia está en que en la teoría del Umwelt los sujetos no
se separan de los objetos de observación porque forman un todo, lo que Jesper
Hoffmeyer denomina una semiosfera particular, una burbuja de jabón. Lo cual, en esa
independencia monádica, por contrastarlo desde la perspectiva de Leibniz, de hecho es
interdependiente de todos los elementos, objetos e individuos que interaccionan con el
sujeto generador de mónada.

Lo que es cierto es que para llegar a hacer un estudio sobre las condiciones subjetivas de
percepción del mundo circundante, se ha de pasar primero por una metodología objetiva
de estudio científico, que evite desviaciones hipotéticas no deducibles de un rigor
teórico-experimental. Es una certeza que de la objetividad llegue a surgir la subjetividad
según un orden descriptivo de la ciencia (un ordo cognoscendi) No puede haber otro
camino. Si el camino se hiciese metodológicamente inverso, es decir de la subjetividad
se llegue a la objetividad, lo que conseguiríamos es una desvirtuación a pareceres
personales para hacer de ello algo universal. La objetividad da a luz a la subjetividad539.
Entonces, sin embargo, surge un problema relativo a la cognición y la correcta
538
Tal como lo determina Nagel. Op. Cit.. Pág 60
539
Barbieri, M (Ed.) (2007) Biosemiotic research trends. Nova Publishers.

187
interpretación de las normas de objetivación de una subjetividad ajena a nosotros.
Uexküll sostiene que mientras se ponga en práctica la biología no dejamos la posición
de un observador externo que crea la realidad analizando “temas”, sobre la base de las
cualidades de su propio mundo. Esta posición define claramente la situación de la
ciencia, y que excluye la posibilidad de ilusiones respecto a su objetividad. Mundos
ajenos a nosotros forman un objetivo inaccesible de investigación científica que, sobre
las bases del material subjetivo y de acuerdo a una estructura relativa, construye teorías
sobre un tema determinado. La situación en la ciencia se puede describir de la siguiente
manera: en la experimentación directa del mundo, que es siempre un mundo de
fenómenos (Erscheinungswelt), somos observadores de primer grado540. Exiliar al
sujeto es declarar imposible la misma observación y el conocimiento541. En el
constructivismo radical - en el que pienso que Uexküll se encuentra como pionero de
dicha postura dentro de la biología teórica – tiene unos principios básicos que describe
Ernst von Glasersfeld:

1º. El conocimiento “no se recibe pasivamente, ni a través de los sentidos, ni por medio
de la comunicación, sino que es construido activamente por el sujeto cognoscente”.

2º. “La función del conocimiento es adaptativa, en el sentido biológico del término,
tendiente hacia el ajuste o la viabilidad”.

3º. “La cognición sirve a la organización del mundo experiencial del sujeto, no al
descubrimiento de una realidad ontológica objetiva”.

4º. Existe una exigencia de socialidad, en los términos de “una construcción conceptual
de los ‘otros’”; en este sentido, las otras subjetividades se construyen a partir del campo
experiencial del individuo. Según esta tesis, originada en Kant, la primera interacción
debe ser con la experiencia individual.

Vinculado a este último punto, Ernst von Glasersfeld postula que los significados, o las
relaciones conceptuales, no pueden ser transmitidos de un hablante a otro. Estos bloques
derivan únicamente de la experiencia individual y luego se pueden ajustar
intersubjetivamente. De este modo los significados son subjetivos, de la misma forma
que en Uexküll las reglas de significación de los animales, por ejemplo, son para el
punto y el contrapunto.

La idea del contrapunto es una concepción muy útil para lo que actualmente se
denomina el “nicho semiótico” establecido por Jesper Hoffmeyer.

Para comprender la idea, tomemos este pasaje de “Bedeutungslehre” de Uexküll:

“Si nos encontramos ante un prado cubierto de flores, sobre las cuales zumban las
abejas, mariposas revoloteaban, vuelan como dardos las libélulas, saltamontes dan sus
grandes saltos sobre las hojas de hierba, ratones corretean y los caracoles se arrastran
lentamente, tenderemos instintivamente a preguntarnos la siguiente cuestión: ¿El prado

540
Pobojewska, A.(2001) New biology - Jakob von Uexküll’s Umweltlehre. Semiótica. 134.Págs 323-339.
541
López Pérez, R. Constructivismo Radical de Protágoras a Watzlawick.

188
ofrece a los ojos de todas las diferentes criaturas el mismo aspecto como a nuestra
vista?”542

Los específicos Umwelten de cada especie de animal, su modelo está construido de su

entorno inmediato (milieu), y es crucial como hemos visto a lo largo de este trabajo,
para el análisis de una biología del significado que Uexküll descubre entre sus
observaciones - de primer y de según grado, según el constructivismo epistemológico
radical de Ernst von Glasersfeld. Es la composición de una armonía contrapuntual
cuyos objetos de percepción (animales, plantas, árboles, montañas y humanos con sus
máquinas, etc.) existan una relación de significación, puesto que dichos objetos son
portadores de significación (Bedeutungsträger) para el sujeto; si no es así serán cosas
que no entraran en el espectro contapuntual. El concepto de nicho semiótico entre punto
y contrapunto del propio Umwelt particular es una composición de una gran sinfonía
natural de la vida vivida intrasubjetivamente. Su comprensión biosemiótica es de un
estudio interdisciplinar que admita el reconocimiento de que la información reside en
todas las unidades biológicas, tanto en protozoos como en metazoos, puesto que es
inadmisible que no exista comunicación entre los organismos biológicos, aunque esta
comunicación esté limitada como el caso del murciélago y la noctuoidea cuyo nicho
semiótico está unido por los ecosonidos del murciélago. De hecho si el punto es el
depredador (el murciélago) el contrapunto en este caso es la mariposa nocturna (la
presa) y su regla de significación común será el reconocimiento y el ataque a la presa
por parte del murciélago.

Otra ejemplo conocido que Uexküll lo ha utilizado tanto en “Theoretische Biologie”

como en “Bedeutungslehre” ha sido el de la garrapata (Ixodinae). Ésta “se haya inmóvil
en la punta de una rama hasta que un mamífero pasa debajo de ella, entonces se
despierta por el olor del ácido butírico de su sudor, y se deja caer. Cae sobre la piel
cubierta de pelos de su botín, a través de los cuales tiene que abrirse paso y llegar a la
piel caliente, sobre la cual pone en acción su aguijón y aspira la sangre. Como la
arácnida garrapata543 ni gusta ni ve ni oye, su único portador de significación es el ácido
butírico y la feromona de reproducción cuyo contrapunto será el macho.

Nosotros como observadores de segundo orden, podemos describir el ciclo vital de la

garrapata y su estudio no nos lleva a la comprensión de lo que significa para la garrapata
la experiencia de la percepción del ácido butírico. Conocemos tan sólo la nuestra.
Podemos describir desde el conductismo etológico la dinámica ixodinea. Pero como
dejó claro Uexküll, “No podemos conocer esos esquemas ajenos sino dentro de nuestros
propios esquemas”544 Ahora bien, es la forma que aceptamos metodológicamente a
hacer ciencia. La observación de segundo orden conlleva a generar un constructo socio-
científico de la realidad que puede estudiarse sin contaminación subjetiva, es decir
negando llegar a la objetividad a través de la subjetividad.

542
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 71. Aunque la traducción es mía, de Uexküll Jakob von,
1982 (1940) “The Theory of Meaning”. Semiotica 42, Pág. 45.
543
Existe una falsa creencia que la garrapata es un insecto, pero lo cierto es que es un parásito arácnido.
De hecho su diferencia radica en que los insectos tienen seis patas (y la mayoría de ellas pueden volar) los
arácnidos tienen ocho patas y no pueden volar ninguna. A parte se sabe actualmente que, además del
acido butírico, algunas pueden olorar también el ácido láctido y la mayoría de las garrapatas tienen como
portador de significación para la reproducción una feromona llamada 2,6-diclorofenol. Pesante, D. G.,
Ectoparasitología Veterinaria. Capítulo XXIV. http://academic.uprm.edu/dpesante/ecto-clase.htm
544
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág Pág. 80.

189
Ahora bien, no puedo enmudecer ante un problema del subjetivismo que en el artículo
de Nagel queda entre líneas. Mientras afrontamos que el estudio de la intersubjetividad
ha de tener una metodología fenoménica, donde la dinámica gnoseológica sea investigar
desde la objetividad hacia la subjetividad (para hacer un análisis de las intersecciones
subjetivas consensuadas, o dicho de otra manera, de las partes de la subjetividad que
puede darse como trascendentalmente kantiano) tenemos que nuestra experiencia
individual perceptual – y la de todo organismo animal superior - es irremediablemente
subjetiva, y no puede salir de su subjetividad, salvo por una trascendencia “meta ta
physika”.

Es decir, ¿cómo poder ser murciélago, como murciélago? Es decir, cambiando la

propuesta de Nagel de “para un murciélago”, hecha en tercera persona, a “como
murciélago” hecha en primera persona (siendo yo murciélago)

6.6. Hacia una hermenéutica diatópica del Umwelt: la validez de las ideas
científicas de Jakob Johann von Uexküll

Es posible observar en Uexküll momentos en los que no es un biólogo experimental, ni

un filósofo especulador en su pureza significativa de ambas disciplinas.

Encontramos en sus escritos un estado híbrido, a veces como fisiólogo experimental,

otras como biólogo teórico y otras veces filosófico. Incluso en sus momentos
filosóficos, los hay gnoseológicos, epistemológicos, cuando se trata de estudiar la
“biología y la fisiología de la naturaleza de los organismos vivientes”, pero también
tiene estadios de orden metafísico, en el sentido aristotélico de “metà tà physikà”: tras la
física; mejor dicho, tras la “Physis”, es decir, tras la naturaleza de los organismos
vivientes. Tratemos de explicarlo con claridad.

Por un lado sus explicaciones infieren a lo que considero “la naturaleza de la biología”
cuando expresa sus pensamientos cercanos a la filosofía de la naturaleza y a la teoría del
conocimiento de Kant, a la Naturphilosophie, de Goethe, o a los fundamentos
científicos de los “Naturforshers” Johannes P. Müller y de Karl Ernst von Baer hacia
una interpretación fenoménica de hechos experimentales en biología de invertebrados y
en animales marinos. Entonces para Uexküll la naturaleza es la vida y su organización,
cuando expresa la condición de posibilidad de una armonía en la interrelación entre
deferentes mundos circundantes (Umwelten) de un mismo entorno (Umbegung)
Uexküll lo expresa de este modo en su “Bedeutungslehre”545:

“Si no fuese la flor propia para la abeja

Y la abeja propia para la flor,
Jamás podría lograrse la armonía.”546

Llevando de este modo el principio fundamental de toda la tekné de la Naturaleza

expresada por Goethe:

“Si el ojo no fuese propio para el sol,

El sol nunca podría verse”547

545
Ibid.. Pág. 133.
546
Wäre nicht die Blume bienenhaft / Und wäre nicht die Biene / Der Einklang könnte nie gelinge.
547
Wäre nicht das Auge sonnerhaft, / Die Sonne könnt’es nie erblicken.

190
Al que Uexküll le añade:

“Si el sol no fuese propio para el ojo,

En ningún cielo podría brillar”548

Puesto que el sol es la luz del cielo, empero el cielo es producto del ojo, constituyendo
éste el plano más lejano que bordea y envuelve al Umwelt.

Pero también Uexküll expresa en su obra lo que considero “la biología de la

naturaleza”, por ejemplo, cuando se integra en el testimonio de los estudios de Herbert
Spencer Jennings sobre el comportamiento en los infusorios o en protozoos549. O
cuando atestigua los trabajos de Hans Spemann sobre la morfogénesis, la inducción
embriológica y los campos morfogenéticos con los cristalinos de rana, que consolidaron
el Nobel de medicina en 1935. O en sus comparativas en la fisiología de la percepción
de Hermann von Helmholtz. Incluso en las diatribas mecanicistas con los tropismos de
Jacques Loeb.

Este ir y venir de discursos conlleva lo que Raimon Panikkar explica, entorno a la

epistemología de la fenomenología de las religiones, como “equivalentes
homeomórficos”, pero llevados al ámbito de la explicación científica, y en este caso en
la biología. Las “equivalencias homeomórficas” se dan cuando existen conceptos que,
aún teniendo diferencias en cuanto a formas, atributos, o funciones aplicadas en
entornos diferenciados, toman ciertas semejanzas semánticas o equivalencias, de tipo
funcional o morfológico, que conllevan a un enlace significativo entre sí. Que sean
equivalentes conlleva que sean también homólogas. Como dice Panikkar: “Homología
no quiere decir que dos ideas sean análogas, es decir, parcialmente iguales y
parcialmente deferentes, ya que esto supondría que ambas participarían en un tertium
quid que proporciona la base para la analogía. Homología significa, más bien, que las
nociones comportan papeles equivalentes, que ocupan espacios homólogos, dentro de
sus sistemas respectivos. Puede ser que la homología sea una especie de analogía
existencial y funcional (...) El homeomorfismo (...) representa una equivalencia
funcional descubierta a través de una transformación topológica”550 Y es una
explicación muy acorde a la topología de las catástrofes o teorías de singularidades
trabajadas por René Thom551 y que han sido muy útiles para evidenciar la semiótica
intrínseca de Uexküll según confirma Thomas A. Sebeok552.

Es entonces un método, una correlación de funciones extrapolable epistemológicamente

al dominio de la explicación científica de la biología, y más concretamente en el
dominio explicativo de Uexküll. Por ejemplificar concretamente, tendremos dentro de la
explicación de la “naturaleza de la biología de los organismos vivientes” el concepto de
“Planmäßigkeit” que será fundamento del desarrollo de un animal en su medio

548
Wäre nicht die Sonne augenhaft, / An keinen Himmel koennte sie erstrahlen.
549
Jennings, H. S. (1914) Die Niederen Organismen. Ihre reizphysiologie und psychologie. Duck und
Verlag von B. G. Teunber. Leipzig und Berlin.
550
Pannikar, R. The Intra- Religious Dialogue. 1ª Ed., Nova York, Paulist, 1978, p.33 y XXII, en Hall, G.
Hermeneutica intercultural i interreligiosa. Boada Ignasi (Ed.) La filosofia intercultural de Raimon
Panikkar. Ed. Pòrtic. Col·lecció Temes Contemporanis. Capítulo V. Pág 146.
551
Thom, R. (1988) Esbozos de una semiofísica. Ed. Gedisa. Barcelona, 1990. Pág. 122 ss.
552
Sebeok, T (1994) Signos: Una introducción a la Semiótica. Editorial Paidós Ibérica (Trad. Pilar
Torres) Barcelona, 1996. Págs. 28 y ss.

191
circundante o “milieu”, según la partitura o “arquetipo” de desarrollo. Arquetipo que en
Uexküll tiene su fundamento tanto en la idea kantiana, como en la de “arquetipo
embriológico” de Baer, al que estaba unida al concepto de “unidad de plan”, en tanto
que es “Zielstrebigkeit”, es decir, un plan temporal. O como hemos visto anteriormente,
la conformación espacio-temporal en el sujeto, es una “inversión kantiana” en tanto que
Johannes Müller explicaba a través de su teoría de las energías específicas, cómo el
tiempo y el espacio eran puestos por el sujeto biológico. Son previos a la experiencia,
pero no previos al sujeto553.

La explicación del porqué son el espacio y el tiempo previos a la experiencia, pero no al

sujeto necesita de una descripción fisiológica de los órganos de percepción y su
interrelación con el entorno perceptible por el sujeto. Respecto a la descripción
fisiológica de la percepción, Uexküll se basa en los trabajos de Hermann von Helmholtz
y sobre la experiencia dimensional del espacio de Ilya Cylon. En tanto que para las
experiencias temporales, Uexküll encontró en la cronofotografía de Entienne Jules
Marey la evidencia empírica de la explicación de von Baer respecto a la secuenciación o
“cuantificación” de la percepción del tiempo. Y el ligando de todas estas verificaciones
fisiológicas y anatómicas de los órganos de percepción conlleva a Uexküll a explicar la
consistencia perceptible gracias a la metodología kantiana de la esquematización.
Uexküll hace de una descripción gnoseológica del entendimiento según la crítica de la
Razón Pura una nueva “inversión kantiana”: el paso de una gnoseología a una
epistemología, donde describirá Uexküll los circuitos de percepción y de acción
respecto al entorno captable por los órganos del sujeto. Estos “círculos funcionales” o
“Funktionkreises” no sólo permiten a Uexküll explicar la unidad entre organismo vivo y
entorno perceptible, entre órganos sensitivos y motrices, y entorno sensible y abarcable,
sino que también permite hacer un “giro copernicano” a la biología. Este giro hace que
el eje científico esté el “observado” como “observador”, el “objeto de conocimiento”
como “sujeto”.

6.6.1. “Equivalentes homeomórficos diacrónicos”: “el inmovilismo evolutivo” de

Uexküll y la “estasis” del “equilibrio puntuado” de Gould-Eldredge

Como vemos existen ciertas “equivalencias homeomórficas” en la explicación

científico-filosófica de la naturaleza biológica del Umwelt, en tanto que
fisiológicamente es descriptible. Ahora bien, hemos visto una determinada escala de
“equivalencias homeomórficas” las cuales denomino “sincrónicas” puesto que ponen en
cuestión las explicaciones científicas del momento en que éstas se desarrollaron. Pero
no es ésta la única escala para estudiar el homeomorfismo. También existe un tipo de
“equivalencia homeomórfica” que está relacionada con el desarrollo histórico de la
biología, es decir, en un nivel “diacrónico”.

Por ejemplo, Uexküll pretende comprender el descubrimiento de Hans Driesch respecto

a la reproducción completa de erizos de mar habiéndolos dividido por la mitad. En este
descubrimiento, Driesch hecha mano del concepto de la “entelequia” de Aristóteles con
algunas modificaciones554. En algunos de sus ensayos, la postura de Uexküll respecto a

553
Recordemos la homología entre las “energías específicas” y el “tono del yo” (Ich-ton)
554
La obra de Hans Driesch es sumamente interesante, al igual que completamente incomprendida. No es
en este trabajo donde vamos a desentrañar la mala interpretación que se ha hecho sobre la “entelequia”,
aunque ya han sido mencionadas en otros capítulos las diferencias interpretativas por parte de sus
detractores, que fueron a su vez detractores de los trabajos de Uexküll.

192
la interpretación de Driesch es más cercana a una “naturaleza de la biología” (se da en
el caso de “Meditaciones Biológicas”, o en “Cartas biológicas a una dama”) Mientras
que en los ensayos más comprometidos con la “biología de la naturaleza” (Ideas para
una concepción biológica del mundo, Theoretical Biology, por ejemplo) Uexküll busca
alejar la interpretación “vitalista-metafísico”, para llevarla hacia un “vitalismo-
materialista” o un “teleo-mecanicismo” dentro de las líneas de von Baer y de Johannes
Müller tal como las describe Timothy Lenoir en “Strategies of Life”555 como hemos
comentado en capítulos anteriores. Pero esto no será comprendido en su época, sino
mucho más tarde.

Por lo tanto, en el momento de posicionarse entre el vitalismo o el mecanicismo de su

época, como filósofo de la biología y uno de los pioneros de la biología teórica556
Uexküll apostó por el vitalismo, aunque siempre fundamentase sus descripciones
constructivistas (que no creacionistas) de forma mecanicista. Lo que lo llevó
póstumamente al olvido de los injustos. Y es como lo cuenta la historia de la biología557.
Aunque fuera el padre de la “etología” fue Konrad Lorenz, un alumno de Uexküll en el
Institut für Umweltforschung en los años 30, quien se llevó –y no sin mérito – los
laureles en la historia. Lorenz, un neokantiano darwinista (cosa que le proporcionó un
desarrollo muy fecundo para la comprensión etológica de los animales) siempre supo
que tenía una deuda pendiente con Uexküll. Pues sin su desarrollo del Umwelt, él jamás
habría llegado a confeccionar una etología evolutiva, de acuerdo a la adaptación del
animal frente a las modificaciones de su entorno558. Algo que tampoco comprendieron
de las tesis de Uexküll, ya que su “adecuación al entorno” como un “todo armónico”
(“Ganzheit harmonisch”) está más cerca de un incipiente “equilibrio puntuado”, como el
que desarrollaron Stephen Jay Gould y Niels Eldredge, que de un inmovilismo de
desarrollo559. Las estirpes – dice Gould - apenas cambian durante la mayor parte de su
historia, pero ocasionalmente esta tranquilidad se ve puntuada por rápidos procesos de
especiación560. Uexküll observaba en los desarrollos de los seres vivos una condición de
555
Lenoir, T. (1982) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth Century German
Biology. Dordrecht, Boston, & London: D. Reidel.
556
Junto con su maestro, Karl Ernst von Baer, algunos de sus seguidores, como Gustav Teichmüller y
Gustav von Bunge, y el maestro de su maestro, Karl Friedrich Burdach, quien acuñó el término de
Biología en 1800
557
De hecho fue nominado tres veces al premio Nobel de fisiología y medicina y no lo consiguió jamás,
al igual que su homólogo y contrincante, el fisiólogo marino “mecanicista” Jacques Loeb.
558
Mildenberger, F. (2005) Worthy heir or treacherous patricide? Konrad Lorenz and Jakob v. Uexküll.
Rivista di biologia. 98, Nº3, Págs.419-33.
559
Hago esta afirmación aunque no entra en este trabajo desarrollarlo que, como fisiólogo de
invertebrados marinos Uexküll observó que no existían grandes diferencias entre las especies estudiadas
por él (anisoptera, equinodermos, asteroideos, holoturias, cnidarias, sifonóforos, ctenóforos, poríferos,
actinias, spatangiden equinocardios, ofiuroideos, crinoideos, holoturias, nemertinos, sipunculus,
lumbrícidos, hirudíneos, anélidos, nematodos, crustáceos, gastrópodos, mollusca bivalvia, heterótropos,
cefalópodos, tunicados, ascidias y taliáceos) y las descubiertas en fósiles, salvo en diferencia de tamaños.
Para contrastar la historia de la paleozoología invertebrada marina de principios de siglo XX con la actual
ver Gould, Stephen Jay (1989) Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. New York:
W. W. Norton (Vida maravillosa, Burgess Shale y la naturaleza de la historia, Crítica). Juntamente con el
vasto Tratado de Paleontología Invertebrada, aún inacabada: Moore, Raymond C., and other editors (1953
to 2006, and continuing ), Treatise on Invertebrate Paleontology, Volumes A through W. Boulder,
Colorado: Geological Society of America; and Lawrence, Kansas: University of Kansas Press.
560
La teoría del equilibrio puntuado no sólo se refiere al ritmo de la evolución, sino también a su curso.
Eldredge y Gould postulan que la anagénesis (los cambios morfológicos experimentados por un mismo
linaje) y la cladogénesis (la división de una especie en dos) están relacionadas causalmente. Mantienen
que se da una breve aceleración del cambio morfológico precisamente cuando una población de censo
reducido diverge de su especie original para formar otra nueva. La noción contraria, que los puntualistas

193
“estasis”561 genotípica que les ofrecía una estabilidad de especie dentro de las
fluctuaciones de su umbral de desarrollo. El único proceso de especiación que admitía
Uexküll era en determinados procesos de “saltacionismo”. Esta idea fue fortalecida en
su entendimiento genético de las leyes de Mendel – gracias a la aportación de William
Bateson - a través de las predisposiciones de las propiedades que se conjugan de forma
matemática.562Uexküll pensaba que aquellos darwinistas que aceptasen las leyes de
Mendel se verían obligados a renunciar al gradualismo, pues “las predisposiciones de
propiedades que se conjugan según la ley mendeliana son firmes magnitudes y no
pueden ser empequeñecidas a voluntad. Pero, en cambio, la ‘selección natural’ podía
acertar con aquella selección deseada entre las ya dadas variantes.”563 Las
predisposiciones de propiedades son, según Uexküll, son magnitudes fijas, que no se
pueden disminuir, ni aumentar ni variar en modo alguno. Existen en el germen
totalmente independientes las unas de las otras (aún en hibridadiones se manifiestan con
carácter fundamental, esto es sin “falsificación alguna”) estando entre ellas
penetrantemente delimitadas y repeliéndose entre ellas, según los estudios histológicos
de su momento. Para Uexküll era una magnitud más formal que material, es decir una
propiedad morfogenética que un asunto propiamente bioquímico.

Uexküll, como ya vimos, fue víctima de los mismos darwinistas que llevaron al propio
Darwin a un reduccionismo fisicoquímico tan mal interpretado como mal aplicado,
como también a un gradualismo filogenético al que Uexküll rechazó de forma visceral.
De hecho, ante esta afirmación encontramos un “extraño y grácil bucle” entre Darwin y
Uexküll, a parte de las estudiadas en el capítulo anterior. Las ideas de Hans Spemann
fueron aceptadas de lleno por Uexküll. El objetivo de Spemann era identificar los
lugares y los momentos en los que se determinaba el destino de las células. Sus
experimentos embriológicos le llevó al descubrimiento de la inducción en embriones de
anfibios a partir de transplantes “ectópicos”564 (fuera de su lugar de origen) de una
región denominada por él como “organizador”, donde demostró que para poder entender
globalmente los procesos de inducción, más allá de sus detalles moleculares, debe
tenerse en cuenta que, desde el momento de la fecundación en adelante, tienen lugar una
serie de movimientos celulares e inducciones sucesivas según un plan estricto y no
modificable565, es decir, en “conformidad a plan” tal como Uexküll defendió. En
cambio, curiosamente, las ideas de la pangénesis, de la hibridación y de la regeneración
de un organismo estudiados por Charles Darwin en “The Variations” tienen su
explicación gracias al “nisus formativus” original de Blumenbach que permite la
completa regeneración o el desarrollo completo del organismo. Recordemos que, el
“nisus formativus”, a su vez, fue argumento de la “Bildungstrieb” o “tendencia a la

atribuyen a la teoría sintética, consiste en que el cambio morfológico gradual lleva consigo su división en
razas y subespecies mucho antes de que pueda afirmarse que han surgido especies nuevas.
Eldredge, N. y Gould, S,J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. En:
Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115
561
Las especies pueden sobrevivir y permanecer sin cambios por millones de años. Los paleontólogos hoy
en día están de acuerdo que la estasis, en la cual las especies pueden persistir básicamente en la misma
forma por millones de años (entre 5 y 10 millones de años en especies marinas; algo menos en los
ambientes terrestres relativamente más volátiles), es un fenómeno común. Los evolucionistas del siglo
XIX esencialmente ignoraron a la estasis, en particular porque parecía totalmente contraria a la
perspectiva Darwiniana.
562
Es la única vez que Uexküll admitió el predominio de leyes matemáticas en biología.
563
Uexküll, Jakob von (1934) Op. Cit.. Pág. 245.
564
Spemann, H. The Organizer-Effect in Embryonic Development. Lecture of Nobel’s Price, 1935/12/12
565
Como se construye un organismo animal. Ciencia Hoy. Vol 6. Nº 31.
http://www.cienciahoy.org.ar/hoy31/organismo01.htm#El experimento de Spemann

194
formación”de Immanuel Kant y fundamento de la “Zweckmäßigkeit” de la Crítica del
Juicio, que a su vez ha sido el fundamento gnoseológico para que Uexküll describiese la
“conformidad a plan” o “Planmäßigkeit”.

A parte, esta “conformidad a plan” permite la “adecuación al entorno” como un “todo

armónico”, la cual es el giro copernicano que hace Uexküll, en el que “la Naturaleza no
escoge los organismos adaptados a ella, sino que cada organismo se escoge la
naturaleza a él adaptada.”566 Y esto fundamentalmente mantiene al “observado” no
sólo como “objeto de conocimiento”, sino también como “observador”, haciendo
posible a “la primera persona” como fundamento fenomenológico de la biología del
“sujeto”. Pero también dicha afirmación promulga que el organismo vivo escoge los
entornos que él puede adaptarse. Por ello la naturaleza del organismo modifica sus
órganos de percepción de cara a una adecuación al entorno. Y eso no evoca una
transmutación567 para Uexküll, sino una “conformidad a plan”, lo que hace plausible
dicho giro copernicano.

Volviendo a la negativa evolucionista de Uexküll y su “equivalente homeomórfico

diacrónico” la teoría del “equilibrio puntuado” de Eldredge y Gould568, Uexküll, como
fisiólogo especializado en invertebrados marinos, no observó que hubiese diferencias en
los Bauplänen de las filias estudiadas y los existentes en fósiles estudiados hasta la
fecha de su muerte569. Ante el estado en cuestión en su momento histórico de la
paleontología, especialmente en el estudio de los invertebrados marinos, y su negativa a
admitir una explicación científica reduccionista, fisicalista, mecanicista y azarosa de la
selección natural ofrecida por los darwinistas de la época, es comprensible que Uexküll
se encapsulara en un estadio intermedio entre el constructivismo behaviorista de la
fisiología experimental y la Naturphilosophie de una biología que comprendiese el
significado de los signos de la vida.

Hemos visto que hay unos equivalentes homeomórficos “sincrónicos” entre la

concepción de la “naturaleza de la biología de los organismos vivientes” cuyo “topos”
o “ubicación disciplinar” se centra en “la filosofía de la naturaleza”, y la concepción de

566
Uexküll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pág 7. El subrayado es mío.
567
Transmutación era el nombre que tenía el actual término evolución. La palabra evolución es una
palabra que proviene del latín evolutio, del verbo evolvere, derivada del sufijo ex (echar fuera) y el verbo
volvere (dar vueltas), es decir “ “dar vueltas fuera”. La palabra evolución significaba en el siglo XVII el
«despliegue» o «desarrollo» de un plan ya presente, tanto en la teoría de la preformación como en la
teoría de la epigénesis, y se lee por primera vez en el Origen de las Especies, en la edición de 1869 y no
en la de 1859. También significa, de manera similar, el desarrollo embrionario de un individuo. La
“descendencia con modificación” de Darwin no es tautológica con la “supervivencia del más apto” ni con
“perfeccionamiento”. Milner, R. Diccionario de la Evolución. Biblograf, Barcelona, 1995.
568
Es un tema que merece un desarrollo más exhaustivo en un próximo trabajo.
569
“Los animales que habitan el océano pertenecen principalmente a los grupos menos evolucionados de
seres vivientes. Con excepción de peces, reptiles, aves y los grandes mamíferos (...), los animales del mar
no presentan columna vertebral y por eso se les coloca en el grupo de invertebrados. Entre ellos se
encuentran las esponjas, corales, medusas, almejas y ostras, calamares y pulpos, cangrejos y langostas,
estrellas y erizos de mar; es decir, una gran cantidad de criaturas que nadan, se arrastran o permanecen
fijas.” Cifuentes, J. L., Matos, E., Torres-Garcia, M. del Pilar., Frias, M. El océano y sus recursos.
Secretaría de Educación Pública, México, 2003. Pág 11.
Es importante observar las concordancias de los Bauplänen de los fósiles con filia conocida en el Equisto
de Burgess [Thaumaptilon (celenterados del grupo Pennatulacea) , Aysheaia (onicóforo) , Sidneyia
(artrópodo), Pikaia (phylum Chordata), Canadia (anélido), Choia (esponja), Ottoia (gusano priapúlido),
Canadapsis (artrópodo), Perspicaris (artrópodo), Leanchoilia (artrópodo) y Hallucigenia (onicóforo)] y los
estudiados entre 1895 y 1944 por Uexküll (ver nota pie de pág. Nº 141)

195
la “biología de la naturaleza de los organismos vivientes” cuyo “topos” se encuentra en
la biología experimental y en la fisiología de los invertebrados y los animales marinos.
Pero, también he pretendido considerar un posible “equivalente homeomórfico
diacrónico” entre la “estasis” del Umwelt y el “equilibrio puntuado” de Eldredge y
Gould. Una de las explicaciones sobre la preeminencia de la “estasis”, según estudios
actuales, reside que, en vez de promover el cambio adaptativo a través de la selección
natural, el cambio ambiental hace que los organismos busquen hábitats familiares a los
cuales ya están adaptados. En otras palabras, la reacción biológica esperada más
frecuentemente al inevitable cambio ambiental es el “seguimiento del hábitat” en vez
del “seguimiento de la adaptación.570” Y esto conjuga perfectamente con lo promulgado
por Uexküll de que en el que “la Naturaleza no escoge los organismos adaptados a ella,
sino que cada organismo se escoge la naturaleza a él adaptada. Y si recordamos, esto
es la “conformidad a plan” que le permite al organismo la “adecuación al entorno”.

6.6.2. Otros “equivalentes homeomórficos diacrónicos”: Del “círculo funcional” a

la “homeostasis” y la “neocibernética”

Existen otros “equivalentes homeomórficos diacrónicos” que han sido trabajados con
exhaustividad, como pueden ser los “círculos funcionales” (Funktionkreises) y su
relación biosemiótica con la retroalimentación, la biofeedback, y la cibernética
(cibersemiosis) a través de los estudios de Claus Emmerche571, Søren Brier572 y Kari Y.
H. Lagerspetz573, Nicolas Rescher entre otros.

Todos los estudios cibernéticos del Umwelt llevados a la biosemiótica fueron

primeramente estudiados por Norbert Wiener574 y Ludwig von Bertalanffy575 en la
teoría general de los sistemas, gracias a la integración de los estudios sobre el
organicismo y sistemas abiertos, concretamente a la contribución de Walter Bradford
Cannon 576sobre los estudios de la homeostasis iniciados por Claude Bernard577 a través
de su “Milieu interieur”. Dicho concepto, que se iba referido a los líquidos extra-

570
Eldredge, N. Species, Speciation and the Environment.
http://www.actionbioscience.org/evolution/eldredge.html Ver también:
Eldredge, N. (1971) The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates. Evolution Nº 25.
Págs.156-167.
571
Emmerche, C (2001) Does a robot have an Umwelt Reflections on the qualitative biosemiotics of
Jakob von Uexküll. Semiótica. Nº 134. Págs. 653-693.
572
Brier, S. (1999) Umweltlehre and Cybersemiotics: On the cybersemiotic integration of ‘Umweltlehre’,
ethology, autopoiesis theory, second order cybernetics and Peircian biosemiotics. Manuscript, Semiótica.
573
Lagerspetz, K. Y. H., (2001) Jakob von Uexküll and the origin of cybernetics. Semiótica. Nº 134.
Págs. 643-651
574
Wiener, N. (1948) Cybernetics. Nueva York, John Wiley & Sons.
575
Bertalanffy.L. (1932, 1942) Theoretische Biologie. 2 Vol. Berlín. Borntraeger.
Bertalanffy.L. (1937) Das Gefüge des Lebens. Leipzig, Teubner.
Bertalanffy.L. (1968) General System Theory: Foundations, Development, Applications. George
Braziller, Nueva York. En castellano: Teoría general de los sistemas. Fondo de Cultura Económica. 1976.
576
Cannon, W. B. (1929) Organization for physiological homeostasis. Physiology Review Nº 9. Pág.
399-431.
Cannon, W.B. (1939) The Wisdom of the Body. New York, W. W. Norton Co.
577
Bernard, C. (1858) Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris: Baillière.
Bernard, C. (1865) Introduction à l'étude de la médecine expérimentale. Paris / Leipzig: J.-B. Baillère et
fils /Jung-Treuttel
Bernard, C. (1878) Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux. Edited
by Albert Dastre. Paris: J.-B. Baillière et fils

196
celulares, y sus capacidades fisiológicas de protección para garantizar la estabilidad de
los tejidos y órganos de los organismos vivos multicelulares.

“La fijación del medio supone una perfección del organismo de tal manera que las
variaciones del exterior se encuentran en cada instante compensada y equilibrada (...)
Todos los mecanismos vitales, estén variadas como sean, tienen siempre un objetivo,
mantener la uniformidad de las condiciones de vida en el ambiente interno (...) La
estabilidad del medio interno es la condición para la vida independiente y libre.”578

Fig. 25. Esquema sencillo de retroalimentación basado en los esquemas de Uexküll, útil para describir
desde un termorregulador en una máquina o su “equivalente homeomórfico” en organismos como una
homeostasis; o también para una célula fotoeléctrica, o su “equivalente homeomórfico” biológico en una
conducción nerviosa. Ref. Bertalanffy.L. (1968) Teoría general de los sistemas. Fondo de Cultura
Económica. 1976. Pág. 43

Fig. 26. Esquema de un círculo funcional neocibernético de Nicolas Rescher “isomórficamente”

desarrollado a partir del Funktionkreis de Jakob von Uexküll. Rescher caracteriza cada Merkmale y cada
Wirkmale del Innenwelt como receptores de información órganos de acción y sus estímulos y respuestas
como “centros de fuerza” o procesos “monádicos” incorporados, según la concepción leibniziana un
conjunto integrado de eventos en perfecta armonía orquestada. Rescher, N. (1996) Process Metaphysics:
An Introduction to Process Philosophy, 1996, Págs. 12–13.

Tanto las ideas de Claude Bernard como las de Walter B. Cannon eran coherentemente
“teleomecanicistas” según la concepción de Timothy Lenoir puesto que ambos son
conceptos con un propósito determinado: la autorregulación; y también ambos tienen el
objetivo de eliminar las antiguas ideas de las fuerzas de la vida con el proceso mecánico
de la fisiología del organismo. Algo que Uexküll no rechazó jamás dicha interpretación.
Tan sólo no quería que se redujese la biología en el estudio de una “naturaleza
mecanizada” como si fuera “naturaleza muerta”, al igual que Cannon, cuyo contexto
incluso defendía la noción de la “vis medicatrix naturae”579, es decir, el poder curativo
de la naturaleza, y que tiene su homeomorfismo gnoseológico en el “vitalismo
materialista” (la segunda concepción del “teleomecanicismo” de Lenoir)

“Todo lo que he hecho hasta ahora en el examen de los diversos dispositivos de

protección y estabilización del cuerpo es el de presentar una interpretación moderna de
la naturaleza con medicatrix.580”

578
Bernard, C. (1974) Lectures on the phenomena common to animals and plants. Trans Hoff HE,
Guillemin R, Guillemin L, Springfield (IL): Charles C Thomas
579
Concepto hipocrático que tomó fuerza en el Renacimiento con Paracelso y el “bálsamo inherente” o en
el siglo XVIII con Thomas Sydenham y la fiebre curativa.
580
Cross, S. T. Albury, W. R. (1987) Walter B. Cannon, L. J. Henderson, and the Organic Analogy.
Osiris 3:165-192 page 175

197
Como vemos, a través de la coherencia semántica que existen entre los conceptos de
“círculo funcional” con la “autorregulación” y el “Umwelt” con la “homeostasis” y a su
vez con el “milieu interieur” podemos comprender los ligandos significativos de cada
modelo de estudio, en cada contexto, en cada “topos”.

6.6.3. “Hermenéutica diatópica” y “Biohermeneutica”

Hemos visto que cada “topos” puede ser una “ubicación conceptual” o una “ubicación
disciplinar” o también, una “ubicación temporal o histórica”. Es decir, son de una
característica diferente, de una naturaleza diferente, o de un tiempo diferente. En los
equivalentes homeomórficos sincrónicos, los “topoi” gnoseológicos provenían de
naturalezas de conocimientos diferentes pero complementarios en un mismo tiempo
histórico (“topoi temporal temporal) En cambio, en los equivalentes homeomórficos
diacrónicos los “topoi” gnoseológicos son disciplinas científicas cuyo núcleo histórico
es troncalmente el mismo (por ejemplo, la homeostasis y la autorregulación)

Éstos “topoi” temporales se abrieron en múltiples ramas del conocimiento – tanto en las
ciencias como en las humanidades581 -, enriquecido de este modo la hermenéutica de los
conceptos estudiados. Se han dado determinadas “equivalencias homeomórficas” que
han extrapolado una semiosis del Umwelt de los estudios biológicos de Jakob von
Uexküll hacia la etología y hacia la ecología, por ejemplo. También el Umwelt fue
extrapolado de la biología fisiológica de los sistemas nerviosos de los animales
invertebrados marinos estudiados por Jakob Johann von Uexküll al estudio del Umwelt
en la medicina psicosomática -cuyo “padre” es justamente el hijo de Jakob: Thure von
Uexküll582. Esto ha sido posible gracias a un pluralismo interdisciplinario abierto en la
historia de las ciencias, y en los diferentes marcos sociales de la ciencia, a lo largo de
este intervalo temporal respecto al concepto de Umwelt.

Podemos decir, sin duda alguna a equivocarnos que Uexküll ha llevado con éxito la
adecuación de las enseñanzas de sus maestros (Müller y von Baer) hacia una estabilidad
teorética recontextualizada, entorno a una disciplina que, sin haberla explícitamente
estructurado la desarrolló dentro de sus parámetros de conocimiento: la semiótica
biológica, o el estudios de los signos y señales interactuantes en la biología.

Estos pasos interpretativos del concepto de Umwelt en este ir y venir, tanto

gnoseológico como histórico, en su pluralismo interdisciplinario conlleva a un tipo de
“biohermenéutica” que nos ayudará a enriquecer tanto interdisciplinario como
transdisciplinarmente la experiencia y el conocimiento uexkülliano de una biología del
sujeto. La hermeneutica que permite establecer y reestablecer ligandos homeomórficos
en diferentes “topoi” Raimón Panikkar lo denominó “hermenéutica diatópica”583.
Utilizada también en diálogo intercultural para los derechos humanos aquí sólo nos
interesa la naturaleza de la “hermenéutica diatópica” en el ámbito epistemológico. El
conocimiento sobre un concepto que está fuera de mis dominios nos ofrece un reto:
581
Uexküll, Jakob von (2001) The new concept of Umwelt: A link between science and the humanities.
Semiotica., Nº 134, Págs. 111–123.
582
Uexküll, Thure von (1979) Lehrbuch der psychosomatischen Medizin. München: Urban.
583
Panikkar, R. (1979) Myth, Faith and hermeneutics. Cross-Cultural Studies. Nova York, Paulist.
Del concepto tratado por Panikkar, se hizo usufructo para las investigaciones respecto al diferente
impacto sociocultural que se tiene de los derechos humanos, a través de Boaventura de Souza Santos en
su importante artículo “Por uma concepcao multicultural de direitos humanos”, en Lua Nova: Revista de
cultura de política. Nº 39. 2007. Págs. 106-124.

198
Salir de un paradigma (topos) para entrar en otro. Diatópica –como hemos dicho– quiere
decir que nunca ponemos ambos pies en el “topos” del otro, siempre estamos entre los
dos, y desde allí interpretamos gestos, creencias, categorías, mensajes. En otras
palabras, al interpretar, nos movemos dinámicamente estableciendo vínculos inéditos584.

Se está estableciendo primero un traspaso interpretativo de equivalentes homeomórficos

- filosóficos y científicos - de su semiótica, de forma sincrónica o diacrónica, para luego
alcanzar su transducción semántica o de significado. Parafraseando a Pannikar, la
hermenéutica diatópica es entonces una consideración temática de la comprensión de
los demás, sin presuponer que los demás tendrán la misma comprensión básica que
nosotros585. Es decir, entre científicos y filósofos se debe generar una hermeneutica
diatópica que hace que no estén ni en un “topos” filosófico ni en un “topos” científico,
sino entre ambos “topoi” y “a través” de ambos “topoi”, pues es a través de la ciencia y
la filosofía que se pretende una “biohermeneutica” y una “biosemiótica” acorde a este
proceso abierto, consistente y a la vez incompleto que es el conocimiento filosófico de
la ciencia, fruto de ambos conocimientos, también abiertos, consistentes e incompletos.

Esta es la apuesta que hizo Jakob Johann von Uexküll en este arco reflejo y reflexivo
conjugado desde los sentidos (Sinn) hasta el sentido (Bedeutung), y del significado
(Bedeutung) hasta los signos (Sinnbild)

584
Tubino, Fidel. (2008) Aportes y límites de la hermenéutica diatópico al diálogo intercultural. IV
Jornadas Peruanas de Fenomenología y Hermenéutica. IV Encuentro de Derechos Humanos. Pontificia
Universidad Católica del Perú.
585
Pannikar, R. (1979) Ous Cit. Pág. 9.

199
Capítulo 7. Conclusiones. Umwelt y Uexküll en la actualidad

“No podemos desentrañar la maravillosa complejidad de un ser vivo; pero en la

hipótesis que hemos avanzado, esta complejidad se ve aumentada. Todo ser vivo debe
ser contemplado como un microcosmos, un pequeño universo formado por una multitud
de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad de propagarse ellos
mismos, tan numerosos como las estrellas del cielo”.
Charles Darwin586

7.1. Principio de Complementariedad

Hemos visto que para Jakob von Uexküll, cada organismo tiene diferentes “vidas”
interiores y exteriores. Animales de anatomías divergentes no viven el mismo tipo de
mundo. No existe, por tanto, un mundo de objetos comunes compartidos por los
animales y los seres humanos de igual manera. Pero esto no se agota individualmente.
Las distintas filias, las distintas especies también tienen distintos Umwelten. La clave
para esta dualidad se encuentra en la estructura anatómica del propio organismo. Tanto
el trabajo de Uexküll como de Sebeok ha sido demostrar que un organismo no percibe
un objeto en sí mismo, sino de acuerdo con su particular tipo de Bauplan, es decir el
sistema de modelización mental preexistente que le permite interpretar el mundo de los
seres, objetos y acontecimientos de forma biológicamente programada. Para Sebeok,
este sistema forma parte del cuerpo del organismo, que, de forma rutinaria, convierte el
mundo exterior de la experiencia en uno interior de representación de términos de
hechos particulares del Bauplan con el que una especie específica está dotado587.

El concepto de “sistemas de modelización” ha sido muy importante para la semiótica de

la llamada escuela Moscú-Tartú desde la década de los sesenta. En la antiquísima
investigación filosófica de la realidad, se propusieron dos puntos de partida: el de que la
estructura del ser está reflejada en estructuras semióticas que se constituyen en modelos
o mapas de la realidad, o por el contrario el de las estructuras semióticas variables e
independientes en donde la realidad se convierte en variable dependiente. Ambos
caminos tienen un grado de dificultad considerable en su consecución. Jakob von
Uexküll optó por una versión del segundo, y lo hizo a través de lo que denominó
“Umweltforschung” o “investigación en universos subjetivos”, estando actualmente en
consonancia tanto en la semiótica como en la etología.

De hecho Jacob von Uexküll fue pionero no tan sólo en ofrecer una descripción del
mundo en tanto que sujeto de vivencia con las características apriorísticas de vivencia o
de “percepción de significado”, sino que a su vez desarrolló un inicio de etología que es
no sólo de seres pluricelulares, sino también de los unicelulares. Poder hablar de
etología de bacterias, o de amebas, hongos, virus, protistas en general, no es un
escándalo epistemológico o hermenéutico como vamos a ver. Al contrario, al ofrecer la
etología describible como una ciencia del comportamiento por motivación interna, del
aprendizaje en sus modificaciones por acción de la experiencia y de los tropismos por

586
Darwin, Ch. R. The Variation of Animals and Plants under Domestication, Vol. 2. Pág. 204. Organe
judd, Nova York, 1868.
587
Danesi, M. (1993) Introducción para Sebeok, T (1994) Signs. An introduction to semiotics. University
of Toronto Press. Toronto y Buffalo. En castellano: Signos: Una introducción a la Semiótica Editorial
Paidós Ibérica (Trad. Pilar Torres) Barcelona, 1996.

200
tendencia al crecimiento588, Uexküll ofrece por vez primera una cosmovisión semiótica
del comportamiento de los seres vivos con especial atención al desarrollo vital en
consonancia con lo que será llamado posteriormente equilibrio homeostático589 de los
seres vivos. Y esta cosmovisión es factible por la aceptación multidisciplinar en la
“Umweltforschung”. Gracias a que el lenguaje de los signos biológicos del desarrollo de
cada Umwelt es compartido para cada disciplina, y a la comparativa de los componentes
de las “Funktionkreises” de múltiples animales y organismos (desde amebas y
mixomicetos hasta perros, golondrinas, etc.) se ha podido comprobar múltiples ciclos
biológicos que configuran el comportamiento de los organismos y animales y llevarlos a
nuevas disciplinas como la cibernética. La interdisciplinariedad permitió que incluso se
trabajara con aspectos mecánicos físico-químicos sin entrar en un reduccionismo que
anulase significados y perspectivas holísticas o sistémicas. La aplicación de un principio
de complementariedad a la biología ha permitido completar contenidos significativos
que llevara a la biología de desarrollo a una profundidad de conocimiento, más allá de la
aplicatividad multidisciplinar, como es la biotecnología. Fue Adolf Meyer-Abich (1893-
1971), colaborador de Uexküll en Hamburgo, el que propuso por primera vez aplicar el
principio de complementariedad de la física a la biología para profundizar con mayor
coherencia interdisciplinar en el holismo científico. Meyer-Abich590 pretendió habilitar
una explicación científica holística, donde la diversidad biológica y su
multidimensionalidad jerárquica accediese a una comprensión de la interacción entre
subsistemas que desde la física y la química por sí mismas no podían explicar en
biología (como la transducción de señales bioquímicas sinápticas a respuestas
conductuales) El principio de complementariedad precisa de la necesidad de dos o más
propiedades para proporcionar una descripción completa de un sistema o un objeto al
que son partícipes. Que sean necesarias no implican que sean suficientes. Es posible que
junto con el principio de incertidumbre de Heisemberg implicado en la perturbación de
lo observado por el observador (la medición), también esté el principio de incompletitud
de Gödel donde el sistema será, al menos de forma explicativa, consistente si no puede
completarse toda su explicación lógica. La paradoja de Russell (también conocida como
la del barbero) forma parte de los elementos de una ciencia matemática que sería
complementaria en la biología. El caso de la paradoja de Russell la hemos visto sobre el
concepto de Umwelt que, en su desarrollo más amplio de la escala biológica humana
contiene elementos que presupone un holismo “meta ta physika” y que ha estado fuera
de nuestro ámbito de investigación591. No obstante, el principio de complementariedad
en biología sigue siendo una herramienta gnoseológica de una utilidad aplicada tanto a
las estructuras sociales, como al análisis en biodiversidad, en bioinformática, en
proteinómica, neurofisiología. También existen criterios filosóficos divergentes entre

588
Von der Becke. Biología molecular. http://www.geocities.com/ohcop/067b.html
589
Término desarrollado por Walter Bradford Cannon en su libro “The wisdom of the body”, publicado
en 1932, ventitrés años después de la concepción de Umwelt / Innenwelt de Uexküll.
590
Meyer Adolf (1934) Jakob Johann Baron von Uexküll: Gedankworte zu seinem 70. Geburtstage am 8.
September 1934.- Deutsche Zukunft, 9. September.
Meyer, Adolf (1934) Umwelt und Innenwelt organischer Systeme nebst Bemerkungen über ihre
Simplikationen zu physischen Systemen. Sudhoffs Arhiv für Geschichte der Medizin und der
Naturwissenschaften 27 (3/4): 328-352.
Mayer-Abich, A. (1948) Naturphilosophie auf neuen Wegen. Hippokrates Verlag (Stuttgart)
Meyer-Abich Adolf (1955) The principle of complementarity in biology. Acta Biotheoretica 11: 57-74.
591
Uexküll Jakob von, Uexküll Thure von (1944) Die ewige Frage: Biologische Variationen über einen
platonischen Dialog. Hamburg: Marion von Schröder Verlag, 61.

201
Niels Bohr y Werner Heisemberg para una complementariedad, que fue reconstruida
posteriormente por Carl Friedrich von Weizsäcker592

Actualmente el programa de biosemiótica permite trabajar con el principio de

complementariedad para investigar el papel que ejerce la información a través de sus
múltiples transducciones interjerárquicamente (es decir de nivel de la biología
molecular a la biología cuántica, por ejemplo)

7.2. Homeostasis y Umwelt

Como hemos comentado arriba, Uexküll estuvo muy interesado en comportamiento de

los seres vivos con especial atención al desarrollo vital en consonancia con lo que será
llamado posteriormente equilibrio homeostático, en conformidad a la dinámica
armónica de los círculos funcionales de los sujetos cuyo resultado lo denominó
“coordinación biológica” Esta coordinación es resultado del equilibrio entre el Umwelt
y el Innenwelt de los animales. Los factores ambientales como los factores internos de
los organismos han de estar en perfecta adecuación para dicho equilibrio. De los
esquemas tratados por Uexküll para representar los diversos círculos funcionales
surgieron los esquemas de retroalimentación, entre otros, fundamentales para el estudio
de los sistemas, como hemos visto en el capítulo anterior.

Para Walter B. Cannon la homeostasia fue un concepto que tomó un gran impulso por la
escuela estadounidense a mediados de los años cuarenta, entorno a conceptos tan
adelantados como la cybernetics de Wienner (1948), la teoría de la información de
Shannon y Weaver (1949) y la teoría de juegos de von Neumann y Morgenstern (1947)
Pero será el concepto de regulación por retroalimentación de Wienner el que daría el
paso de la tecnología a la biología por su fundamentación con la homeostasia.

La “homeostasis” (cuya palabra es de origen griego, y significa “seguir siendo el

mismo”) se atribuye a los procesos por los cuales estas compensaciones logran un
equilibrio. Como resumió sucintamente Cannon: “Si el estado sigue siendo constante, lo
hace porque cualquier tendencia hacia el cambio automáticamente hace frente al
aumento de la eficacia del factor o factores que se resisten al cambio”593. Cannon
examinó los mecanismos homeostáticos que participan en el mantenimiento de la
constancia al interior de un organismo impugnados por los estímulos térmicos o
metabólicos.

Basándose en un sencillo modelo circular parte de la salida es remitida de nuevo al

sistema como información sobre el resultado preliminar de la respuesta, a la entrada. De
esta manera el sistema se autorregula, tanto si es para mantener determinadas variables,
como lo puede hacer un termostato, p. ej., o hacia la consecución de un objetivo, como
en el caso de proyectiles, el disparo de veneno producido por las serpientes, o el de la
lengua de una rana o un camaleón para conseguir su presa, es decir, en el control
propioceptivo de movimientos voluntarios.

592
Lyre, H (2003) C. F. von Weizsäcker’s Reconstruction of Physics: Yesterday, Today, Tomorrow. En: L.
Castell and O. Ischebeck (eds.), “Time, Quantum and Information (Essays in Honor of C. F. von
Weizsäcker),” Springer, Berlin, 2003.
593
Cannon, W. B. (1932). The wisdom of the body. New York: Norton. Pag. 281.

202
La homeostasis responde a cambios que se producen en el medio interno de un
orgánulo, o un organismo, o un individuo y a los que se producen el medio externo de
los mismos llevando a cabo una transferencia de señales termodinámicas en su contexto
más específico para el proceso de adaptación a los cambios del entorno y al intercambio
de substancias para la consecución de un equilibrio. Deriva siempre de las respuestas
compensatorias de regulación realizado por los sistemas de control homeostático. El
estado de equilibrio es el estado de un sistema en el que una variable particular se
mantiene constante por un continuo aporte de energía, a diferencia de un sistema
cerrado en equilibrio. Y el estado constante de esta variable se llama punto de ajunte. El
punto de ajuste de una sola variable es a menudo controlado por varios sistemas. Tal
redundancia en el control permite un ajuste fino.

Recordemos que los seres vivos son todos sistemas abiertos que viven en continuas
perturbaciones, en mayor o en menor grado con el entorno o medio circundante. La
homeostasis permite que exista un equilibrio inestable par establecer un proceso de
asimilación de neguentropía del exterior al interior, proporcionando un aumento de
entropía en su entorno. Pero a su vez hemos de recordar que necesita de neguentropía de
su medio circundante, lo cual si sigue proporcionando mayor entropía en su entorno, el
sistema va degenerándose hasta convertirse en un estado con tendencia a una máxima
degradación. Lo que el sistema debe de autorregular, en tanto que su autorregulación
sea un reciclaje del proceso metabólico o de intercambio. Por eso, podemos hablar que
desde los operones inducibles que permite la trascripción de genes estructurales, o los
reprensibles que inhiben dicha transcripciones, pasando por un ciclo de Krebs tanto en
las mitocondrias de las eucariotas como en el citoplasma de las procariotas, como que
ese ciclo de Krebs o del ácido cítrico que se obtiene GTP, servirá, por ejemplo, para el
buen funcionamiento de un hígado, uno de los más importantes órganos de
mantenimiento del equilibrio homeostático de los animales, como podría ser el de una
vaca. En pocas palabras, los equilibrios homeostáticos y autorreguladores son como
piezas de muñecas rusas que de forma independiente mantienen un equilibrio de
interdependencia.

El sistema acaba cuando tenemos, por ejemplo, a una vaca en su medio circundante, y
su labor rumiante escoge la mejor hierba del prado (con un estado neguentrópico muy
elevado) para alimentarse y así realizar todo el proceso metabólico que le permite estar
en perfecta armonía con su salud y su umwelt. Pues dicho umwelt ya no es tan solo el
medio circundante de la vaca (el prado en sí) sino todo lo que hace referencia al
ecosistema al que está ahí (dasein) y que sin ella, el ecosistema se altera su equilibrio.
La percepción del ecosistema por la vaca será una percepción de su medio de
subsistencia y de todo aquello que sus sentidos le porte información a la vaca. Uexküll
definió como “habitáculos vivientes” un constructo biológico (sea animal como
vegetal, hongos, bacterias o protozoos) merced a los cuales administran su
existencia594. Dice Uexküll que el habitáculo de un animal se halla rodeado de un
espacio más o menos amplio, en el cual se mueven los “portadores de significación” del
animal. Sin embargo todos se hallan asociados con el animal merced a lo que él llama
“círculos funcionales” y cuyas riendas en un animal complejo, como una vaca, sería su
sistema nervioso. Según Uexküll, esta rienda del circulo funcional que es el sistema
nervioso comienza con los receptores u órganos de los sentidos, que conducen la
corriente de excitación a través de los órganos centrales de percepción o notación y de
594
Uexküll, Jakob von (1940) Meditaciones Biológicas. Teoría de la Significación. Op. Cit. (1942) Pág.
33 ss.

203
acción hasta llegar a los efectores. Lo que sus sentidos captan no será aquello que
captará el granjero que la cuida, sino la que la propia vaca capte, siendo sus sentidos, los
“portadores de significación” para dicho animal.

En la actualidad podemos entender mejor la transformación de los “habitáculos

vivientes” a los que hace alusión Uexküll, por ejemplo, si un proceso de oxidación
reductiva en una mitocondria decae, la respiración celular va degenerándose hasta llegar
a la muerte celular, provocando la apoptosis. La homeostasis se mantiene mientras
exista un equilibrio entre la mitosis y la muerte celular. Si este equilibrio se rompe,
ocurrirá que las células se dividirán más rápido de lo que mueren y provocan un tumor,
o si se dividen mas lentamente de las que mueren, provocan un trastorno de pérdida
celular, ambos dañinos para la salud un órgano como el hígado, y por lo tanto, la
consecuente pérdida de salud de la vaca.

Por tanto considero que la aportación de significación para la existencia del ser vivo, no
acaba en los órganos de los sistemas complejos, sino que podemos profundizar en un
nivel jerárquico inferior que va de los orgánulos celulares, hasta las bases
biomoleculares que constituyen los mecanismos subyacentes para la perpetuación de los
sistemas y el control de los equilibrios intra-jerárquicos y extra-jerárquicos del ser vivo.
Pues, como hemos visto anteriormente, también aporta una significación coherente
desde una perspectiva biosemiótica los niveles jerárquicos superiores, en la que el
organismo está implícito en un entorno que se influye también de forma
interdependiente; yendo, incluso hacia una escala compleja superior, la población,
donde su especie convive con otras organismos de la misma especie, y de especies
diferentes, creando así un nuevo nivel superior que sería el ecosistema.

Pero es necesario recordar que los componentes de los sistemas de control homeostático
suelen ser reflejos. De hecho Cannon estuvo en contacto con los trabajos de Ivan Pavlov
sobre reflejo condicionado595. Pavlov (1927) pensaba que el tema central se esclarecía
en la fisiología del sistema nervioso (el subtítulo de reflejos condicionado es una
investigación de la actividad fisiológica de la corteza cerebral). Como estudiante de
Darwin, Pavlov también vio que su investigación proporcionaba “pruebas poderosas de
la selección natural” (Gray, 1980, pp. 32-33). Del mismo modo, muchos de los
investigadores de los principios de aprendizaje animal estaban preocupados por el
significado biológico de aprendizaje. Está claro que los organismos tienen más
probabilidades de sobrevivir y reproducirse si aprenden a adaptarse a las señales de
acontecimientos biológicamente importantes (ver Hollis, 1997).

Pero, ¿podemos entonces hablar de reflejos, o mecanismo de reflejo en organismos

protistas, por ejemplo? De hecho el fenómeno de tropismo ( del griego “tropos”, vuelta)
en los vegetales es en general respuestas condicionadas por el entorno que están
expuestos y que se activan de forma automática por hormonas, a estímulos como la luz
(fototropismo) o la influencia de la electricidad (galvanotropismo) o por el magnetismo
(magnetotropismo) o la gravedad (gravitotropismo o geotropismo) o por la presencia de
sustancias químicas (quimiotropismo), o por orientación hacia zonas húmedas
(hidrotropismo), o por la influencia del contacto físico (tigmotropismo o
haptotropismo). A nivel celular, también podríamos hablar de tropismo viral, cuando un
virus tiene una atracción específica hacia un tipo de célula particular, normalmente

595
Pavlov, I. P. (1927) Conditioned reflexes (G. V. Anrep, Trans.). London: Oxford University Press.

204
determinado por los marcadores de superficie de estas células. Sólo por analogía
podríamos hablar aquí de conductas o comportamientos reflejos. Son reacciones
ciertamente espontáneas de la materia portadora de vida, pero no pertenecen a la clase
del concepto de reflejo nervioso. Sea dicho esto para comprender que el
condicionamiento de los reflejos sólo es posible, cuando se da en el ser orgánico un
sistema muy complejo, de tipo o tejido neuronal, cuyo paradigma o arquetipo lo
constituye el sistema nervioso de los animales superiores.

Y en las bacterias y en los hongos, ¿también podemos hablar de actividades análogas a

los reflejos de los animales superiores o tropismos de los vegetales? Existen algunos
hongos que, al propagarse por vía hematógena (sanguínea) tienen lugares predilectos
para su implantación. Por ejemplo el Cryptococcus neoformans se ubican en el sistema
nervioso central; los Paracoccodioides brasiliens en los ganglios linfáticos y mucosas,
o el Histopasma capsulatum en el retículo endotelial. Este retículo, por ejemplo tiene
varias funciones homeostáticas que regula el tiempo de transporte de sustancias entre el
plasma y el intersticio celular, formando una barrera permeable, y contribuye al
funcionamiento y el mantenimiento de la matriz extracelular. Curiosamente la necesidad
trópica, es decir homeostática de la supervivencia del Histopasma capsulatum perturba
el equilibrio homeostático de las células endoteliales, provocando una retroalimentación
positiva en la que establece una perturbación frente a una cadena de eventos que
aumentan aún más la perturbación.

Como podemos observar, cadenas de intervención homeostáticas cuyos propósitos no

convergen hacia un equilibrio de sistemas jerárquicos, como el establecido entre la
oxidación reductiva o el equilibrio entre el agua y electrolitos de una célula de un riñón
para el equilibrio orgánico de un animal, puede provocar inestabilidad funcional de los
procesos jerárquicos en pro de un desarrollo parasitario, o de organismos que resultan
patógenos para dicho animal. Las respuestas de emergencia dependerán de estos y de
otros factores como las lesiones internas, el desgaste orgánico e inmunológico, las
enfermedades, y las condiciones cambiantes del entorno que pueden transformarse de
modo que el animal o cualquier ser vivo no pueda gestionarlo sin un exceso de estrés.

Recordemos que según Cannon596, la hesterostasia es la capacidad de un organismo de

gestionar el desorden que proviene del mundo exterior. Es el mantenimiento de la
estabilidad fisiológica en circunstancias de cambio, ya sea previsible o imprevisible, a
través de la adaptación. También llamada alostasis. El concepto de alostasis fue
propuesto por Sterling y Eyre en 1988597 para describir un proceso de restablecimiento
de la homeostasis, pero que responda a un desafío en lugar de un sutil flujo y reflujo.
Esta teoría sugiere que tanto la homeostasis como la alostasis son sistemas endógenos y
son responsables de mantener la estabilidad interna de un organismo. Homeostasis,
viene de la palabra griega “homeo”, que significa “mismo”, mientras que “estasis”
significa "estable" por lo tanto, “se mantiene estable por quedarse igual”. Alostasis fue
acuñado del mismo modo, a partir de la asignación del griego, que significa "variable"
por lo tanto, “se mantuvo estable al ser variable”. McEwen introdujo el término
“alostasis”598 para complementar nuestro uso de la palabra estrés. McEwen quiere

596
Cannon, W. B. “Organization for Physiological Homeostasis”, Physiological Review, 9 (1929), 397.
597
Sterling, P. and Eyer, J., 1988, Allostasis: A new paradigm to explain arousal pathology. In: S. Fisher
and J. Reason (Eds.), Handbook of Life Stress, Cognition and Health. John Wiley & Sons, New York.
598
McEwen BS, Wingfield JC.”The concept of allostasis in biology and biomedicine”. Horm Behav.
2003 Jan;43(1):2-15.

205
reflejar con este término lo que puede ser considerado como la manera eficaz del cuerpo
de tratar con las circunstancias medioambientales y los estímulos a que se exponen los
individuos todos los días. Las demandas de este sistema son a lo que él se refiere como
la carga alostática. Estos términos se ofrecen como principios de organización para la
comprensión de la gestión de ciclos de vida en hábitats diversos y diferentes grados de
impredecibilidad. También incluyen la influencia de los factores de riesgo genéticos, los
primeros acontecimientos de la vida, el estilo de vida y la salud relacionados con
comportamientos y experiencias estresantes, incluido el conflicto social y las jerarquías
sociales, sobre los procesos fisiológicos de adaptación y de la exacerbación de la
enfermedad. El proceso de alostasis, entonces, conduce y controla los umbrales de
adaptación y la aclimatación del organismo en corto plazo. Tiene la finalidad de lograr
la estabilidad mediante el cambio, apoyando la homeostasis, es decir, a los parámetros
esenciales para la vida.

Podríamos hablar entonces que tanto los procesos homeostáticos como los alostáticos
son teleológicos. Pero, desde qué interpretación podemos hablar de teleología, o de
procesos teleológicos en tanto que van orientados a una percepción del organismo
viviente del mundo circundante o umwelt. Necesitamos comprender el ligando entre los
equilibrios homeo/alostáticos jerárquicos – desde los organismos unicelulares hasta los
ecosistemas-, la directividad de los procesos biológicos y la percepción de dicha
directividad por parte de dichos ecosistemas y sus organizaciones “endo-jerárquicas y
exo-jerarquicas”.

Es esto lo que expresa von Uexküll en sus “Ideas para una concepción biológica del
mundo”, cuando dice: “La especie no es sólo una suma de tantos y tantos seres aislados,
sino que forma un organismo extremadamente conforme a plan, cuyos órganos son los
individuos”. “Del modo como el individuo realiza la lucha por la existencia con sus
órganos, así también la realiza la especie con sus individuos. Hay muchos ejemplos de
que determinados órganos tienen la misión de ser sacrificados en la lucha para bien del
todo. Así, sacrifica siempre la especie numerosos individuos en la lucha por su
existencia”. “Sólo cuando dirigimos la mirada a la totalidad de la especie es cuando
conocemos que los actos accidentales de la existencia individual tienen su puesto en el
plan del conjunto”.

En “Cartas biológicas a una dama”599, Uexküll describe la diferencia entre lo

denominado “cosas”, “objetos” y “seres vivos”. En la carta sexta, dice “de esta suerte,
llenase el mundo de figuras coloreadas, sonoras, olorosas, gustosas, cálidas o frías,
duras o blandas. Estas figuras las llamamos cosas”. “Un objeto es, pues una cosa
señalada por su capacidad de ejecución; la cosa es una figura señalada por signos o
sensaciones de contenido, y la figura es una serie de signos directivos, ordenada según
un esquema”. “La contemplación científica (...) es la que nos enseña que, en oposición a
nuestros objetos de uso – los cuales no existirían sin el hombre-, hay cosas que llevan
una existencia propia, independiente del hombre”. Aquí Uexküll proporciona una
descripción que va dirigida hacia la concepción que denomina “Umgebung” o el estado
de objetividad que tiene la realidad sin la interacción del conocimiento humano.

Sigue en esta carta: “Las cosas emiten distintas acciones; pero estas acciones no se
concentran en una acción unitaria, y por lo tanto, no pueden constituir ejecuciones
599
Uexküll J. von (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrüder Paetel. En
castellano: Cartas Biológicas a una Dama, Revista de Occidente, Madrid, 1945.

206
regladas” “Además de los objetos hay también seres vivos que emiten acciones
unitarias; pero estas no se corresponden adecuadamente a las que ejecuta el hombre. Los
seres vivos no son, pues, ni cosas ni objetos. Son sujetos activos espontáneos, que
ejecutan acciones independientes, como el hombre”. “Los seres vivos, sobretodo
animales, pueden ejecutar acciones que no son simples efectos de sus propiedades
particulares, sino merced aun plan constructivo uniforme, constituyen verdaderos
actos”. Este plan constructivo uniforme es el nombrado por Uexküll como
“Planmäßigkeit”. El sentido de “Planmäßigkeit” ha sido un tema de amplia discusión y
controversia como hemos visto a lo largo de este trabajo.

“Planmäßigkeit” toma sentido desde la descripción de un plan subjetivo del ser vivo,
hasta el concepto de programa vital. Jesper Hoffmeyer600 explica que esta idea podría
ser tomada en el sentido de que la evolución orgánica por sí misma no es un proceso
creativo, sino un proceso gradual, que despliega la naturaleza del propio plan maestro.
Esta idea supondría una amenaza por restaurar el determinismo en el centro de la teoría
biológica, y esto pondría en grave contradicción con la visión de los biosemióticos,
compartida por la mayoría de sus proponentes. Es obvio que actualmente el enfoque que
tiene la biología, actualmente, y viniendo la gran mayoría de biosemióticos de la escuela
de Tartú, de una visión anglosajona de la bioquímica y la biología molecular, dicho
término lleva a buscar la revisión actual de los escritos del maestro.

7.3. Planmäßigkeit y teleología

Hemos visto que para Jakob von Uexküll la tarea de la biología es el examen de la
programación en la naturaleza, lo que significa el examen de la composición de sistemas
y procesos de señales que producen y se mantienen.

“La palabra “Biología” se presta a ser interpretada erróneamente, si por ella entendemos
el estudio o doctrina de la vida (...) Nuestro conocimiento se limita a algunas
particularidades relativas a los seres vivos. El estudio de los seres vivos es una ciencia
natural pura con un único objetivo: la investigación de los tipos de estructura (Bauplan)
del ser vivo, su origen y su función.”601

Para la comprensión positivista de la ciencia en su tiempo, hablar de la premisa

Uexkülliana de los programas en la naturaleza significa la inhibición de la
investigación. Según Uexküll, sin embargo, la investigación debía de comenzar con la
tesis de que podrían ser programados los aspectos de la naturaleza, para el supuesto de
que sin estos la naturaleza no tiene sentido. Se debe de comprender que dicha
programación no es interpretada por Uexküll como un estado funcional que disfrace un
misticismo, donde se despliega el plan natural de actuación como una armonía
preestablecida al modo leibnizniano. Sino que resuelve el tipo de estructura de la acción
de cada ser vivo en su medio circundante (Umwelt) de acuerdo con su proceso de
actuación.

“Es indudable que es de absoluta necesidad el investigar hasta el último detalle el

mecanismo que sirve de fondo a toda acción animal; pero esto no ha de llevarnos a creer

600
Hoffmeyer, J. Uexküllian Planmässigkeit. Sign Systems Studies 32.1/2, 2004. Págs. 73-95.
601
Uexküll, Jakob von (1930). Die Lebenslehre (= Das Weltbild, Bücher des lebendigen Wissens, Hrg.
Hans Prinzhorn, Bd. 13), Potsdam: Müller und Kiepenheuer Verlag, und Zürich: Orell Füssli Verlag. En
castellano:“Teoría de la Vida”, Editorial Svmma, Madrid 1944. Pág. 11.

207
que con ello hemos resuelto el problema de la investigación del tipo estructural de los
seres vivos.”602

Por eso es de gran importancia analizar la naturaleza del principio teleológico que Jakob
von Uexküll invoca en su trabajo.

“Nur wer nach der Planmässigkeit der Lebensvorgänge forscht und ihre wechselnde
Bedeutung feststellt, ist ein Biologe.”603

7.4. Directividad de procesos

Y, es que se encuentra tanto en el corazón de la biosemiótica, como en la cosmovisión

filosófica Peirceana, que la indeterminación y el azar forma parte de la evolución, al
igual que la necesidad, so pena que exista discusiones entorno el problema del diseño en
la naturaleza. Y es un complejo tema que destacó Jacques Monod y al que describe
textualmente:

“Los datos de biología contemporánea permiten aclarar y precisar aún más la noción de
selección. Tenemos en especial, de la potencia, de la complejidad y de la coherencia de
la red cibernética intracelular (incluso en los organismos más simples) una idea
bastante clara, antes ignorada, que nos permite, mucho mejor que antiguamente,
comprender que toda “novedad”, en forma de alteración de la estructura de la proteína,
será ante todo valorada, en función de su compatibilidad con el conjunto de su sistema
ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecución del proyecto del
organismo. Las únicas mutaciones aceptables son pues las que, por lo menos, no
reducen la coherencia del aparato teleonómico, sino que más bién lo refuerzan en la
orientación ya adoptada o, sin duda más raramente, lo enriquece con nuevas
posibilidades.

El aparato teleonómico, tal como funciona cuendo expresa por primera vez una
mutación, es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admisión, temporal
o definitiva, o del rechazo de la tentativa surgida del azar. La perfomance teleonómica,
expresión global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y
reguladoras, es juzgada por la selección, y pro ello la misma evolución parece realizar
un “proyecto”: el de prolongar y amplificar un “sueño” ancestral”604

En el caso que defiendo, el valor de las biomoléculas como unidades moleculares

constituyente de los seres vivos con una actividad coherente, constructiva y orientada,
es decir con una perfomance, permiten no solo seguir un proyecto en su nivel jerárquico
de desarrollo, sino que viene sujeto a un plan “Bauplan” jerárquico de funcionalidad
estructural para permitir el equilibrio homeostático, de a cuerdo a un plan jerárquico
superior hacia colonias unicelulares, o hacia organismos pluricelulares - y sus múltiples
clados taxonómicos del árbol filogenético - que permiten una interacción heterostática
con el entorno en el cual permanecen o se establecen.

602
Uexküll, Jakob von (1930) Op. Cit.. Pág. 12.
603
“Tan sólo quien investiga la regularización de los procesos de la vida con arreglo a un plan y
determina su variable significación es un biólogo”
604
Modod, Jacques. Op. Cit. Pag. 126. En la pág. 29 describe Monod dicho “sueño” haciendo eco a la
expresión de F. Jacob: devenir células. Por lo tanto el proyecto proteínico es paralelo al de las células:
devenir.

208
7.5. Más equivalentes homeomórficos de los círculos funcionales

No fue un desarrollo gratuito el paso de la neuro-fisiología de la percepción a lo que

Uexküll llamó la “biología subjetiva”. De hecho este paso de la fisiología a la
epistemología fue intercalándose entre sus artículos científicos y los libros de ensayo
tanto científicos como de divulgación científico-filosófica605.

En el caso del “Funktionkreis”, personalmente he encontrado grandes similitudes entre

el funcionamiento del círculo funcional de Uexküll relacionado concretamente con la
actuación de las feromonas en los animales. Existe un órgano, llamado órgano
vomeronasal o de Jacobson, que su función es la de detectar feromonas, aunque también
tienen esta función el órgano del olfato. Está localizado de forma activa en animales
tetrápodos entre la nariz y la boca (hueso vómer), al igual que en reptiles. Aún hay
controversia entre científicos si la actividad del órgano vomeronasal existe en los
humanos, simios, murciélagos y cetáceos. Al menos, si está activo no es de forma
directa con el cerebro. Una actuación refleja de la detección de sustancias odorantes y
de feromonas sería la llamada “respuesta de Flehmen” que es un movimiento de
retracción (antikinese) del labio superior o de ambos. Detecta por ejemplo, signos de
celo (por ejemplo, segregación de estrógenos) de las hembras o del tiempo recorrido de
la estancia de un animal (sobretodo entre animales de una misma especie)

Las feromonas (del griego ferein – transportar-, y ormone – estimular) introducidas por
Peter Karlson y Martín Lüscher en 1959 son quimio-mensajeros que afectan en algunas
funciones: Función de reconocimiento, de guia, sexual, gregarias, de alarma,
epideícticas, territoriales, agregatorias (control de depredadores), identificadoras o de
información, entre otras. Todas las feromonas provocan cambios etológicos o
conductuales importantes para la especie y para los individuos.

Las feromonas en las abejas domésticas se producen en glándulas especiales (las

glándulas de Nasonov), situadas bajo el abdomen, que actúan a través del olfato por
regla general. De esta manera emiten feromonas de alarma. Otras feromonas funcionan
por intercambio oral. Este es el caso de las feromonas gragarias y sexuales (para el
control, por la abeja reina, estimulando la recolección del néctar a las obreras, y para la
reproducción con los machos el vuelo nupcial)

Otra especie de animales que conviven en estructuras sociales complejas son las
hormigas. Éstas fundamentan su organización principalmente de los círculos
funcionales que se han generado a través de las diferentes feromonas. Son la base tanto
de la comunicación como de la organización, de casta, de disipación (stibotransmisión),
marcadores de pistas, gregarias, de alarma y sexuales.

Incluso podemos aseverar que los seres humanos también poseemos feromonas que
regulan un determinado mecanismo neuroendocrino de otras personas sin ser
conscientemente detectados como olores. La Universidades de Chicago, San Francisco
y la Karolinska Institute en Estocolmo están en diferentes investigaciones sobre las
pruebas de feromonas humanas606. Se encontró que compuestos inodoros de las axilas
de las mujeres en la fase folicular tardía de sus ciclos menstruales aceleraron el aumento

605
Para la clasificación entre libros científicos y de divulgación ver índice.
606
McClintock, M., Stern, K.(1998) Regulation of ovulation by human pheromones. Nature 392, 177-179
(12 March 1998)

209
preovulatorio de hormona luteinizante (lutopina, o LH) de las mujeres y redujeron de
sus ciclos menstruales. Compuestos de axilas de los mismos donantes que fueron
recogidos más tarde en el ciclo menstrual (en la ovulación) tuvieron el efecto contrario:
retrasaron la hormona luteinizante, aumentando a la LH de los beneficiarios y alargando
sus ciclos menstruales.

Otros ejemplos identificados con los círculos funcionales están los quorum sensing,
detección de quórum o autoinducción607. Es un mecanismo de control de expresiones
genéticas dependiente de la densidad celular de las bacterias. Aunque también entra
dentro de los patrones de formación de colonias en insectos sociales, como las hormigas
o las abejas. Las células detectan la concentración de las denominadas señales químicas
autoinductoras, llamadas así porque incluso pueden actuar sobre la célula que las liberó.
Esto les da información acerca de la densidad de células en el ambiente: cuanto mayor
sea la población, mayor será la concentración de estas señales. Cuando se alcanza una
concentración umbral, esto indica que la población ha llegado al quorum y se empiezan
a expresar una serie de genes, lo que desata acciones poblacionales concertadas, como
ataques a organismos al que hospedan (Salmonella) o liberación de tóxicos que matan a
peces de los cuales se alimentan posteriormente (Pfiesteria)

Aunque, como hemos visto, los círculos funcionales han sido el fundamento del
concepto de cibernética, lo que desarrolló perfectamente una nueva perspectiva
científica que permitiría enlazar la actividad de un ser actuante, con el entorno a través
de unos circuitos o modelo sistemas de interrelación entre signos percibidos y acciones
controladas, gracias a la intercomunicación entre el sistema y su entorno. La posibilidad
de que existen máquinas u organizaciones que tienen la capacidad retroalimentativa y
de autogobierno ha hecho que la nueva biosemiótica se plantee la posibilidad de que el
Umwelt no sea único en seres vivos608. Aunque sería impensable para Uexküll que un
sistema artificial tuviera “vida” como la define la IA fuerte, lo cierto es que no hubiera
aceptado responder afirmativamente la condición de un Umwelt como el que deviene en
los seres vivos construidos por la naturaleza.

Por mi parte pienso que la IA puede que adquiera círculos funcionales retroalimentados
para adquirir una determinada actividad compleja. Es posible que incluso provoque una
interconectividad compleja de circulos funcionales que registren un engarzado
coherente de feedbacks con resultados efectivos. Pero primero tendrá que tener
programado un propósito, una conformidad a plan, que evita una confusa adaptabilidad
en función de sus propios ensayos y errores. Esto es debido a que su “purpose” es
inmediato: la supervivencia. Si pueden sobrevivir, no necesitaran evolucionar de manera
azarosa. El “tempo” de una AL (Artificial Life) no es semejante a la evolución de los
seres vivos. De hecho la robótica está desarrollándose con una celeridad acoplada a la
celeridad en progresión geométrica de la espiral evolutiva de la cultura humana. Está
“cibernéticamente” asentada en dicha celeridad, aunque su progreso esté en función de
los desarrollos de ingeniería robótica del hombre, y no del “self-development”
intrínseco de la máquina. Aunque todo se verá, puesto que existen IA’s que estan en

607
http://es.wikipedia.org/wiki/Quorum_sensing
608
Emmerche, C. (2001) Does a Robot have an Umwelt? Reflections on the qualitative biosemiotics of
Jakob von Uexküll. Semiótica, 134. Págs. 653-693.

210
proceso de autodesarrollo con lenguaje propio (semióticamente auto-generada sus
reglas)609Pero mi postura actual esta en consonancia con Jean Baudrillard:

“No se trata ya de imitación ni de reiteración, incluso ni de parodia, sino de una

suplantación de lo real por los signos de lo real, es decir, de una operación de
disuasión de todo proceso real por su doble operativo, máquina de índole reproductiva,
programática, impecable, que ofrece todos los signos de lo real y, en cortocircuito, todas
sus peripecias.”610

Esperemos que la hiperrealidad que ofrece la simulación no aniquile la referencia

natural, que no real611, de la vida según los patrones de conocimiento que vamos
generando desde la multidisciplinariedad hacia una transdisciplinariedad que tal como la
describe Basarab Nicolescu “cada nivel es lo que debe ser, ya que todos los niveles
existen al mismo tiempo”612

Pero hay otros componentes estudiados conjeturalmente por Uexküll que pusieron los
peldaños oportunos para la explicación del Umwelt, y que se demuestran actualmente
que forman parte del estudio fundamental para las neurociencias cognitivas: el
Gegenwelt o “antimundo”. Las explicaciones uexküllianas respecto a la formación de
las “formas” de los objetos, en el espacio de representación sensorial del animal, vienen
dadas por los Baupläne o estructuras morfológicas del sistema nervioso central, donde
las interconexiones nerviosas del cerebro permite la causación formativa de
percepciones especulares producidas por nervios especializados que permiten funcionar
al modo de espejo. Esta idea es el antecedente de lo que se conoce actualmente como
“neuronas espejo”. En la década de los noventa, Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi
y Vittorio Gallese trabajaron juntos en la universidad de Parma, en Italia. Colocaron
electrodos en la corteza frontal inferior de un mono macaco para estudiar las neuronas
especializadas en el control de los movimientos de la mano, como por ejemplo, asir
objetos o ponerlos encima de una superficie. En cada experimento, registraban
únicamente la actividad de una única neurona del cerebro del simio mientras le
facilitaban trozos de alimento, de esta forma Rizzolatti y sus colegas pudieron medir la
respuesta de la neurona para dichos movimientos.613 Es decir, tales células nerviosas se
excitan cuando el individuo ejecuta simples acciones motoras dirigidas a un fin, por
ejemplo, agarrar una fruta. Estas células cerebrales parecían reflejar en el cerebro del
observador las acciones realizadas por otros. Este tipo de neuronas parecen que

609
Uno de los mejores investigadores en AL, IA y robótica basada en conducta es sin duda el belga Luc
Steels. Sus recientes trabajos sobre “lingüística evolutiva” a través de “gramática de construcción fluida”
permite llegar a una semiótica autogenerada
También hay que destacar los trabajos de Rodney Brooks, director del laboratorio de inteligencia artificial
del MIT hasta 2007 y presidente fundador de Heartland Robotics, con robots humanoides (Obrero y su
especialización en sensibilidad manipulativa).
610
Baudrillard, J. (1977) L’Effet Beaubourg. Galilée (Editions) En castellano: Cultura y Simulacro.
Editorial Kairos, Barcelona, 1978. Pág 9
611
No es nuestra labor entrar en la diatriba de “lo real” mientras no tengamos antes desarrollado las
principales dificultades sobre la existencia de vida simulada y su desarrollo artificial como fuente
desafiante de una nueva ciencia de lo artificial en “evo-devo”.
612
Nicolescu, B. (2007) Transdisciplinary as a methodological Framework for Going beyond the
Science-Religion Debate. In: Transdisciplinarity in Science and Religión. No. 2. Cutea Veche Publishing.
Bucarest. Págs. 35-60.
613
Rizzolatti, G. et al. (1996) Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain
Research 3 131-141

211
codifican patrones o moldes de acciones específicas sin necesidad de reflexión, más
bien comprendiendo sin necesidad de razonamientos esos mismos actos observados.

Una neurona espejo del área premotora F5 (asociada a las operaciones de manos y boca)
en el lóbulo parietal inferior se excitaba intensamente cuando el macaco observaba la
mano de un agente que se movía para agarrar un objeto (el experimento se realizó con
un grano de uva depositada en un plato); pero cuando la mano ejecutaba movimientos
sin propósito alguno, la neurona espejo no se excitaba. Es más, la misma neurona
respondió a una acción dirigida a un objetivo cuando el mono sabía que había un objeto
detrás de una pantalla opaca. Aunque no viera la secuencia completa de la ejecución, la
neurona respondió de forma semejante cuando veía la secuencia completa. Pero si el
mono sabía que detrás de la pantalla no había nada, la respuesta de la neurona era muy
débil.

Las excitaciones eran intensas cuando el mono agarraba la fruta para llevársela a la
boca; menos intensa si era para echarla al cuenco. Cuando las acciones las ejecutaba en
agente ocurría lo mismo: se excitaba al llevarse el fruto en la boca y disminuía cuando
la fruta iba al cuenco. En todos los casos, la respuesta estaba asociada a la acción de
agarrar, lo que lleva a pensar en una excitación de la neurona en la que tenía codificada
una comprensión de la intención propuesta.

En los seres humanos, en el surco temporal superior se sabe que albergan neuronas que
responden a la observación de miembros corporales en movimiento. En el hombre el
lóbulo parietal inferior y en el giro frontal inferior, son respectivas al lóbulo parietal
inferior y a la corteza premotora ventral (incluyendo la F5) del mono. También se han
llegado a detectar excitaciones inferidas de un mecanismo especular en el cerebro
humano, aunque aún falta para que revelen todo su alcance, por ejemplo, en la corteza
frontal inferior, cerca del área de Broca, una región del lenguaje. Esto inclina a sugerir
que el lenguaje humano evolucionó a partir de un sistema de comprensión y realización
de gestos implementado en las neuronas espejo. Las neuronas espejo tienen ciertamente
la capacidad de proporcionar un mecanismo para comprender la acción, aprender por
imitación, y la simulación imitativa del comportamiento de los demás. Un ejemplo es si
las neuronas espejo permiten una comprensión directa de la propia experiencia a través
de un acto observado ¿en que medida el objetivo final de la acción – acción teleológica
– es a su vez un componente de esa “comprensión”?614

Esto es una pregunta a desarrollar en una investigación de mayor envergadura sobre la

biosemiótica de la intencionalidad en los organismos.

Lo que es importante para nuestro estudio es que siempre, dependiendo del objetivo
final de la acción, la mayoría de las neuronas registradas se activan de modo distinto
durante la acción de agarrar – como hemos comentado- demostrando de este modo que
el sistema motor se organiza en cadenas neuronales, cada una de las cuales codifica la
intención específica del acto. Esto enlaza perfectamente con la conformidad a un plan
para cada actividad concreta de un conjunto de círculos funcionales que –según
Uexküll- se ponen en funcionamiento para un acto concreto en común. La capacidad de
formar una unidad entre la naturaleza del entorno perceptible y el observador de la

614
Rizzolatti, G., Fogassi, L., Gallese, V. Neuronas espejo. Investigación y Ciencia. Nº 364. Enero 2007.
Págs. 14 –21.

212
misma, permite que actúe e incida como sujeto activo en el Umwelt en pro de una
intencionalidad concreta.

7.6. Sobre la música de la morfogénesis

Respecto a la alegoría musical de Uexküll entorno a la morfogénesis, hay un pasaje de

“Teoría de la Significación” que hemos comentado anteriormente y que me gustaría
detenerme un momento en el:

“La prosecución de la creación de la forma, en efecto, no posee una partitura

cognoscible, sensorialmente, aunque sí determinada por el mundo de los sentidos. Esta
partitura gobierna también la extensión espacial y temporal de su material celular y sus
propiedades.”

Hemos visto en otras ocasiones que las alegorías musicales son las más favoritas para la
comprensión significativa de la consecución de la actividad vital de la biología. No
puede entrar en un encuentro metafísico en los aspectos biológicos por incongruencia
epistemológica y gnoseológica. Pero no puede renunciar a ese “teleomecanismo” o
“vitalismo materialista” que Timothy Lenoir acuño a la semántica de la biología de
desarrollo iniciada por los maestros inspiradores de Jakob von Uexküll, Karl Ernst von
Baer y Johannes Müller, y cuyas metáforas musicales fueron puestas en escena en sus
obras más fundamentales.

“En los organismos existen el mismo desarrollo de las partes individuales en los tipos
biológicos que en sus ritmos de vida, pues están relacionados con los procesos vitales y
su eficacia fue construida a fin de que dichos procesos sirvan. Así que creo que en los
diversos procesos vitales, podemos construir un pensamiento que pueda comparar las
ideas musicales con el desarrollo del organismo. Lo que es en la música la armonía y la
melodía es en biología el desarrollo del tipo (unión de partes) y el ritmo (sucesión de
formaciones)” 615

A lo largo de este trabajo he dejado caer muchos de los homeomorfismos y analogías

musicales que Uexküll exponía para comprender el rostro vital de la biología. Un
vitalismo no metafísico, sino “teleomecánico” como un órgano de tubos, o un carillón
de campanas, gobernado tanto por el impulso mecánico como de la melodía. Una
melodía inductora del plan para su despliegue embriológico, y luego para el desarrollo
de la “coordinación biológica” que permite la intersubjetividad entre los individuos
(sean organismos componentes de órganos de animales, sean entre diferentes animales,
o sea entre protozoos)

Para comprender mejor el funcionamiento de la naturaleza, en el caso de componer “una

teoría de la música de la vida.” Uexküll dejó claro que no podía comprender el porqué
de los procesos – aunque esperó entender el para qué y el significado del “como” con la
“conformidad a plan.” El porqué de los procesos biológicos es algo “tan incomprensible
como el cambio de motivos en una sinfonía de Beethoven. La finalidad del biólogo no
es la de componer una sonata de la naturaleza, sino tan sólo redactar su partitura”616

615
Baer, K. E. von (1864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsätze
vermischten Inhalts. Schmitzdorff. St. Petersbourg. Págs. 280-281.
616
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 141.

213
La música de la vida – señala Brett Buchanan617 - es más o menos consta de cinco
partes interconectadas o segmentos. Aunque Uexküll no siempre fue completamente
explícito o coherente en su uso de la terminología, ya que a menudo utiliza el lenguaje
musical, sin ser siempre decisivo en sus propios términos, sin embargo, podemos
interpretar su terminología musical con los equivalentes biológicos siguientes:

1. Repliques y / o ritmo de las células: La forma básica de la música, una campana

o un ritmo sencillo, se encuentra en el nivel de los movimientos celulares. Dado
que las células pueden ser los organismos en su propio derecho (y por lo tanto
son “súbditos”), ellos también son capaces e incluso necesarios en la formación
de una parte de la música de la naturaleza. Por ejemplo, Uexküll escribe: “El
‘Ich-ton’ o ‘tonos del yo’ de estas campanas de vida hecha de las células
nerviosas se comunican entre sí por medio de ritmos y melodías: Se trata de las
melodías y los ritmos que se hacen resonar en el Umwelt.”618
2. Melodía de los órganos: Una melodía es un poco más complicado que un ritmo,
y por lo tanto pertenece al funcionamiento de los órganos. Por ejemplo, Uexküll
escribe: “El sonido de las células de una sola etapa, que consiste en una
alteración del timbre de una sola célula de las campanas, de repente suena una
melodía de acuerdo con el lugar que ocupa en la forma que se haya en
producción.”619 La melodía de los órganos se demuestra mejor en relación con la
próxima etapa:
3. Sinfonía del organismo: el organismo como un conjunto de obras, así como la
producción sinfónica de diferentes órganos-melodías y ritmos-celulares que lo
componen. Mediante la adición de los diferentes repiqueteos de campanas,
ritmos y melodías en conjunto, se obtiene la sinfonía de un organismo
individual. Por ejemplo, Uexküll escribe: “el proceso de subjetivización
intensificada del sonido celular a melodía orgánica, conlleva hacia la sinfonía
del organismo.”620
4. La armonía de los organismos: la armonía empieza con al menos dos
organismos vivos que actúan en relación con otros, pero la armonía también se
puede extender a un todo colectivo, tales como una colonia, enjambre, rebaño o
manada. Por ejemplo, Uexküll observa a menudo el dúo de contrapunto que
forma una armonía entre los dos organismos: “Vemos aquí [en pares] la primera
ley general musical de la naturaleza. Todos los seres vivos tienen su origen en
un dúo.”621 O: “dos organismos vivos entran en una armonía relación
significativa entre sí.”622 Y más adelante: “La armonía de las actuaciones son
más visibles en las colonias de hormigas y las abejas. Aquí tenemos a individuos
completamente independientes que mantienen la vida de la colonia a través de la
armonía de las actuaciones individuales [entre sí.]”623

617
Buchanan, B. Onto-Ethologies: The Animal Environments of Uexküll, Heidegger, Merleau-Ponty, and
Deleuze, State University of New York Press, 2008. Pág 49-50.
618
Uexküll, Jakob von, (1942) Op. Cit.. Pág. 37.
619
Ibid.. Pág. 46.
620
Ibid.. Pág. 90.
621
Uexküll, Jakob von (1937) Die neue Umweltlehre: Ein Bindeglied zwischen Natur- und
kulturwissenschaften. Die Erziehung. Nº 13.(5) Págs.185-199. Traducción en ingles: The new concept of
Umwelt: A link between science and the humanities. Semiótica. (2001) Nº 134 (1). Págs. 111-124. Pág.
118.
622
Uexküll, Jakob von, (1942) Op. Cit.. Pág. 52.
623
Uexküll, Jakob von (1937) / (2001) Op. Cit.. Pág. 118.

214
 5. Composición de la naturaleza: Cuando todas las partes de la naturaleza se unen,
se puede decir que la naturaleza misma forma una composición musical: “La
naturaleza nos ofrece ninguna teoría, por lo que la expresión “teoría de la
composición de la naturaleza” puede ser engañosa. Por tal teoría sólo pretende
una generalización de las normas que creemos que hemos descubierto en el
estudio de la composición de la naturaleza.” No obstante, y desconociendo los
porques de la composición (en el caso que exista un porqué) es muy importante
la descripción metafórica de la descomposición de la partitura, o las inducciones
Embriológicas descubiertas por Spemann, en el que el intercambio de partes de
la mandíbula de un tritón por el de un renacuajo, Uexküll lo compara con la
introducción de una hoja de la partitura de un violoncelo en la partitura del
violín, en que la introducción de dicha partitura por el violín desarmoniza,
descompone la sinfonía y la transforma en otra “Si se arranca al cuaderno de
música del primer violín una página y en su lugar se coloca la correspondiente al
violoncelo, se producirá una discrepancia semejante.”624

En su libro “La Música de la Vida. Más allá del genoma humano” Denis Noble625 hace
mención en su teoría biológica de sistemas, que el hecho de reconocer y de analizar el
papel que desempeña las metáforas en los debates biológicos contribuiría a buen seguro
a purificar las atmósferas enrarecidas de las posturas de los científicos.

“Diferentes metáforas que pueden considerarse alternativas, pueden contribuir

realmente a esclarecer distintos aspectos de una misma realidad” (..) “Las metáforas
pueden competir por su capacidad explicativa o por otros criterios, como la simplicidad,
la belleza o la creatividad, que son parámetros que también suelen utilizarse en el caso
de las teorías científicas, más allá de su corrección en términos empíricos. No obstante,
en última instancia son las pruebas de carácter empírico las que determinan si una teoría
científica sigue siendo válida, o por el contrario, ha de desaparecer”626

Noble comienza el capítulo titulado “La partitura: ¿está anotada?” 627 con unas palabras
del premio Nobel de Fisiología y Medicina, Sydney Brenner, dadas en una conferencia
impartida en la Universidad de Columbia el 2003 que dice textualmente:

“Estoy firmemente convencido de que la unidad fundamental y, al mismo tiempo el

nivel correcto de abstracción, es la célula y no el genoma628”

624
Ibid.. Pág. 142.
625
Noble, D.(2008) La Música de la Vida. Más allá del genoma humano. Ediciones Akal. Madrid.
626
Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pág. 31.
627
Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pág. 49.
628
“Now I believe very strongly that the fundamental unit, the correct level of abstraction, is the cell and
not the genome”.
Sydney Brenner (n.1927) es biólogo de origen sudafricano, galardonado con el Premio Nobel de
Fisiología o Medicina de 2002. Compartió el premio con H. Robert Horvitz, John E. Sulston, en
reconocimiento a sus trabajos sobre la regulación genética del desarrollo y muerte celular. La conferencia
tuvo por título: Genes and Genomes: Impact on Medicine and Society. En la Universidad de Columbia el
16 de octubre de 2003. Dicha conferencia, por cierto de una extraordinaria lucidez y claridad, ofrece una
panorámica nueva a la “biología celular” como portadora de significación para la genómica y no
viceversa, apoyando los desarrollos de la nueva “biología de sistemas” como referencia consistente ante
el problema de las propiedades emergentes y su consistencia a través del interconexionismo de red tanto
en el mismo nivel como interjerárquico.

215
Noble relaciona el genoma con una receta, y en ella no se especifica todo. “En el
desarrollo de un organismo intervienen muchas cosas además del genoma. Si la música
de la vida cuenta con una partitura, está claro que no se trata del genoma, o cuando
menos, no de forma exclusiva. El ADN es incapaz funcionar fuera del contexto celular,
y lo que cada uno heredamos va más allá del ADN. Heredamos del óvulo materno y de
toda la maquinaria célula”(...) “también heredamos la estructura de la realidad que nos
rodea”629

Ahora bien, como acertadamente comenta Enrico Coen630 “los organismos no se

construyen simplemente siguiendo una serie de instrucciones. De hecho no hay una
manera fácil de separar las instrucciones en sí del propio proceso de ponerlas en
práctica, es decir, de distinguir entre el plan del trabajo y la ejecución del mismo”631
Coen explica en su libro “El Arte de los Genes” que en realidad no podemos distinguir
el plan de su ejecución porque, al igual que en un pintor que pinta un cuadro, la
planificación del cuadro se realiza pintando como en los versos de Machado, el camino
re realiza al andar. Es coherente ante la expresión Uexkülliana de la “conformidad a
plan” o Planmäßigkeit cuya finalidad es la ejecución y su ejecución es el plan. Dicho
determinismo del desarrollo deja abierto las interacciones con el entorno de cada
individuo. Lo importante para nosotros es la actual aceptación de dicha conformidad a
plan como ejecutiva de las expresiones génicas. Si el genoma, según la descripción de
Noble, se asemeja mucho más a una base de datos digital que almacena información,
que a un programa que “determina” la vida de los organismos, su analogía o su
equivalente (en este caso heteromórfico) es la de un gigantesco órgano construidos por
unos treinta mil tubos632. Cuanto mayor es el órgano, mayor es el número de tubos que
contiene y mayor es el rango de tonos, tonalidades, y otras características musicales que
es capaz de generar. “La música de la vida tiene un carácter sinfónico. Cuenta con
numerosos movimientos y, aunque pueda detectarse el eco de algunas melodías en más
de uno de dichos movimientos, lo cierto es que no hay dos movimientos iguales”633
Pero ¿quien es el organista?

La naturaleza es inherentemente caótica, y en ella la autoorganización de los sistemas es

un estadio de equilibrio inestable en cuanto a la utilización de sus componentes, pero
internamente estable debido al plan estructural (Bauplan) Dicha estabilidad estructural
lucha por su propia estabilidad por las perturbaciones inestables del entorno. Entonces,
cuando hablamos del “intérprete” de la obra sinfónica se trata de la adaptación
coordinada del patrón de regulación del desarrollo, el cual, es el propio “organista”.
Pero éste consiste en una red de redes reguladoras que conforman las interacciones que
tienen lugar a todos los niveles y entre todos los niveles del sistema. Lo cual el propio

629
Noble, D. (2008) Op. Cit.. Págs. 56-57. El subrayado es mío.
630
Coen, E. (1999) The art of genes. How organisms make themselves. Oxford University Press. Pág.
343.
631
Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pág. 59.
632
El número de tubos es sorprendentemente concordante. Treinta mil son el número de genes diferentes
que existen, del mismo modo treinta mil es el récord del número de tubos que existen en un órgano
litúrgico. Éstos los poseen dos órganos en Estados Unidos. Uno es ell órgano Wanamaker, situado en los
almacenes de Lord and Taylor de Filadelfia, con un total de 28,482 tubos y 396 registros, construido entre
1914 y 1917 por la organería Wanamaker. El otro es el órgano del Convention Hall de Atlantic City con
un total de 33.114 tubos y 337 registros. En ambos casos el número de tubos equivale aproximadamente
al número de genes que contiene el genoma humano, si se asume un margen de error de mas menos un
10 % en la estimación del número de genes. Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pág. 47.
633
Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pág. 59.

216
organista seria el propio director de orquesta que interpreta su propia obra compuesta
por él (Georg Friedrich Händel tocando el órgano y dirigiendo la orquesta que interpreta
su concierto para órgano Opus 4 HWV 289, por ejemplo) Por eso para Noble, el
compositor es la propia evolución, la del patrón de regulación del desarrollo.

Actualmente es un objeto a debate el número exacto de tipos de células diferentes que

existen en el cuerpo humano.634 Se presume que en nuestro cuerpo existan alrededor de
doscientos tipos celulares distintos, cada uno con su patrón de expresión genética
idiosincrásico. En consecuencia, contamos con una orquesta y coros de alrededor de
doscientos tipos de instrumentos, y voces incluidas. Nos tan importante el número
exacto como el de la magnitud del mismo, que es ciertamente elevado y el rango de
patrones de expresión génica (las partituras en terminología uexkülliana) resulta, por
consiguiente, amplio y derivado. Dichos patrones de expresión, o mejor dicho mismo
despliegue de las expresiones génicas de los patrones, deben de ser armoniosos – tal
como lo describe Denis Noble635 – en el contexto del organismo completo. Esta armonía
pluricelular son los modos y las claves del desarrollo del fisioma humano. Este es el
quid de la cuestión. Y esta armonía se expande en los puentes creados por los
contrapuntos entre diversos “armónicos” pluricelulares que confieren una “armonía”
intersubjetiva, de una sinfonía más amplia que es el Umwelt de Umwelten o “burbujas
de burbujas de jabón”, generando así lo que Jesper Hoffmeyer denomina
“biosemiosfera”636 y que en ello introduzco el término de “Sinfonía Biosemiosférica”
cuya orquestación es coherente al termino pitagórico de la “armonía de las esferas” que,
utilizando su principio de correspondencia “macrocosmos-microcosmos”, o “lo que es
arriba es como lo que es abajo”, es el fundamento significativo de la filosofía de la
biología que llevo a cabo Jakob von Uexküll.

7.7. Umwelt, autopoiesis y enacción637

El material con el que el “mundo circundante” del sujeto observado se construye

consiste siempre en una determinada cantidad de información que procesa el organismo,
y con una calidad objetivada por el observador, es decir en primera persona, de acuerdo
a su estructura constitutiva o Bauplan. Lo que haya en el “mundo exterior” puede tener
su aleatoriedad o una causística real con la el observador puede contemplar de forma
parcial o de forma nula. Es el organismo que discrimina de la re-presentación del
mundo pre-dado638 en función de su Bauplan. Pero en esto, ocurren muchas cosas para
que se den los eventos de la vida, como la captura de una presa o el propio asentamiento
de un lugar para crear un nido. La posibilidad de interpretar el entorno y los objetos que
puede percibir el sujeto es una “hermenéutica”, que Francisco Valera639 denomina como
“enactuar”640, o “hacer emerger”641 el sentido a partir de un trasfondo de comprensión.

634
Se trata esto en el Proyecto Fisioma Humano (The IUPS human physiome project.).
635
Noble, D. (2008) Op. Cit.. Pág. 116.
636
Hoffmeyer, J. (1996) Signs of Meaning in the Universe. Indiana University Press. Pág. 139 y ss.
637
Este apartado es un avance de un amplio desarrollo que expondré en mi próximo trabajo sobre la
biosemiótica de primer orden.
638
Putnam, H. (1988) Much Ado About No Very Much. Daedalus, Nº 117.1, winter 1988. Págs 269-281.
639
Valera, F. J., Thompson, E. Rosch, E. (1991) The Embodied Mind: Cognitive Science and Human
Experience. MIT Press. En castellano: De Cuerpo Presente. Las Ciencias Cognitivas y la Experiencia
Humana. Trad.: Carlos Gardini. Editorial Gedisa, Barcelona 1992. Pág. 176.
640
El neologismo “enacción” traduce el neologismo inglés enaction, derivado de “Enact”, que viene a
significar dos acciones: bien “promulgar” una ley (hacer la propuesta de ley, aprobarla y hacerla ejecutar,
bien “representar” un papel teatral o declamar (haciendo vivir) un cuento, un suceso, etc.

217
Pero qué significa dicha comprensión para seres autoorganizados unicelulares. Primero,
un ser autoorganizado recurre a sus mecanismos internos, denominado por Valera como
“clausura operativa”642. En la teoría de sistemas, la diferencia entre sistema y entorno
es la que hace posible que el sistema emerja, y a su vez es la diferencia mediante la cual
el sistema está constituido643. La teoría de la “clausura operativa” establece que la
diferencia sistema-entorno se lleva a cabo, sólo por el sistema u organismo. Esto no es
excluyente para un observador del entorno que perciba al organismo. El punto crucial se
establece allí donde el organismo o el sistema establece sus propios límites, mediante
operaciones exclusivas y que únicamente debido a dichas operaciones el sistema puede
interpretarlo. Estas operaciones exclusivas pueden, por ejemplo, la deyección, o la
expulsión de un organismo gestado como también la puesta de un huevo o un parto,
incluso una meiosis a nivel unicelular. Tanto pasa Francisco Valera como para
Humberto Maturana, una célula es una fábrica bioquímica que trabaja con reglas y
pautas internas (los programas biogenéticos) para reproducir su propia configuración.
Por lo tanto es un sistema autoorganizativo, abierto al entorno en lo que se refiere al
intercambio de material molecular (metabólico) y energético, y al mismo tiempo es
cerrado o clausurado operacionalmente, por la supervivencia integradora. Dicha
clausura se debe entonces a su autonomía operativa en conformidad al programa interno
que determina las acciones básicas en que el sistema reacciona a los estímulos del
entorno –donde esos estímulos actúan sobre el sistema a través de ciertos receptores
internos acoplados estructuralmente al entorno. Los cambios producidos por el entorno
en dichos receptores son percibidos por el sistema como “irritaciones” a los que el
sistema responde según instrucciones de su programa interno. Entonces la modificación
en el comportamiento de una célula, debida a los estímulos externos no surge como
“efecto” directo del impulso causal exterior, sino a través de la percepción interna de los
cambios en los propios receptores. Con ello Valera y Maturana llegan concluir que el
“entorno” es recibido por el sistema biológico únicamente a través de los parámetros del
programa propio. Estos conceptos tienen equivalente homeomórfico seria el concepto
de Umwelt y de Innenwelt, en el que la percepción subjetiva del mundo circundante
(Umwelt) y la de su mundo interno (Innenwelt) dependerá de los parámetros que limitan
a nivel interno la sensibilidad perceptual y la posibilidad de interacción. No hay más
mundo que aquel que sus órganos le permite percibir e interactuar. Uexküll enlaza sus
limitaciones con los círculos funcionales (Funktionkreises) Dependiendo del nivel de
complejidad del organismo se incrementa la complejidad de los Merkorganen (organos
receptores) y los Wirkorgan (órganos de acción) y con ello su mundo sensible o
perceptible (Merkwelten) y también su mundo de interacción (Wirkwelten)

El Umwelt, teniendo en cuenta una hermenéutica diatópico, es una enacción

autopoiética. Es decir, tal como define Maturana y Valera la autopoiesis, es la
organización de los seres vivos. “Son autopoiéticos los sistemas que presentan una red
de procesos u operaciones (que lo define como tal y lo hace distinguible de los demás
sistemas), y que pueden crear o destruir elementos del mismo sistema, como respuesta a
las perturbaciones del medio. Aunque el sistema cambie estructuralmente, dicha red
permanece invariante durante toda su existencia, manteniendo la identidad de este. Los
seres vivos son sistemas autopoiéticos y que están vivos sólo mientras están en

641
“Hacer emerger” traduce la forma bring forth, a la vez asociada con el alemán hervobringen, término
de orden fenomenológico. Varela, F. J. (1991) Op. Cit.. Pág. 176.
642
Concepto acuñado por Humberto Maturana.
643
Luhman, N. (1995) Introducción a la Teoría de Sistemas. Editado por Javier Torres Nafarrate.
Universidad Iberoamenricana. Col. Teoría Social. México.

218
autopoiesis.”644Por lo tanto el significado de Umwelt como enacción seria la
representación o perfomance del organismo y, a su vez la “emergencia” del mundo a
partir de un trasfondo de comprensión; y a su vez autopoiética puesto que presentan una
res de “círculos funcionales” cognitivos y de retroalimentación en “conformidad a un
plan” genético que permite mantener estos círculos invariables tanto ontogenéticamente
como filogenéticamente. Veremos un ejemplo del porqué de esta afirmación.

Valera645 propone un ejemplo el caso de la visión, para explicitar este problema

ontológico que ha preocupado a los pensadores de todos los tiempos. ¿Qué vino primero
el mundo o la imagen? El ejemplo es el conocido dilema del huevo y la gallina: ¿Qué es
antes el huevo o la gallina? O preguntado en clave cognitiva, ¿qué es antes la realidad o
nuestra percepción de la realidad?

* posición de la gallina: el mundo exterior tiene leyes fijas y precede a la imagen

que arroja sobre el sistema cognitivo, cuya tarea consiste en aprehenderlo
apropiadamente (sea en símbolos -cognitivistas- o en estados globales -conexionistas)

* posición del huevo: el sistema cognitivo crea su propio mundo, y su aparente

solidez sólo refleja las leyes internas del organismo.

Varela propone que nuestra fijación por imaginar a la mente como un sistema
representacional y pasiva de la realidad-mundo es un error epistemológico que nos ha
mantenido ocupados tanto tiempo precisamente por la endeblez de la realidad en
mostrarse fija y también por la debilidad cognitiva de los constructos para apresarla
como un Yo cuya existencia se nos escurre constantemente de entre las manos.

Varela propone una hipótesis muy osada, los contenidos mentales dibujan en su propia
organización -autoorganización- un mundo sensible percibido que en parte es una
emergencia, una creación autopoiética que procede del ordenamiento en clases de esos
mismos contenidos mentales. Así realidad-mundo y fenómenos mentales se
encontrarían en un continuo dialogo transformador. Varela opta por un camino
intermedio: huevo y gallina serían coemergentes y correlativos646.

Valera quiere marcar la diferencia entre el enfoque enactivo y cualquier forma de

constructivismo o neokantismo biológico es este énfasis en la codeterminación (mundo-
visión, gallina-huevo) Mientras que por el constructivismo, Valera opta por mencionar a
Paul Watzlawick, en el neokantismo biológico opta por Konrad Lorenz. Sin embargo,
en Uexküll, que comparte un “neokantismo constructivista” en su biología del Umwelt
y se demuestra su vía media entre el sujeto y el mundo, a través de la idea de
contrapunto en su “Bedeutungslehre” que es un puente de enlace interdependiente
donde se ofrece la armonía de una “coordinación biológica” entre el Umwelt y el
Innenwelt, entre el mundo circundante percibido subjetivamente y el mundo interno,

644
Maturana, H. (2004) Biología del fenómeno social.
http://www.ccas.org.ar/secciones/biblioteca/articulos/Biologia del fenomeno social.pdf
645
Valera, F. J. (1988) Connaître: Les Sciences Cognitives, tendences et perspectives. Editions du Seuil,
Paris. En castellano: Conocer. Las ciencias cognitivas: tendencias y perspectivas. Cartografía de las
ideas actuales. Editorial Gedisa, Barcelona 2002. Págs. 101 y ss.
646
Denis Noble tambiés se hace el mismo dilema ¿quién es primero la gallina o el huevo? Cuya respuesta
es que “coevolucionaron.” Noble, D. (2008) Op. Cit.. Pág. 37.

219
percibido subjetivamente también por el sujeto647. Reconociendo la sabiduría de
Goethe:

“Si el ojo no fuese propio para el sol,

El sol nunca podría verse”

Al que Uexküll le añade:

“Si el sol no fuese propio para el ojo,

En ningún cielo podría brillar”648

Por eso la interrelación entre el mundo y los sujetos cognoscentes u organismos vivos
son correlativos e interdependientes:

“Si no fuese la flor propia para la abeja

Y la abeja propia para la flor,
Jamás podría lograrse la armonía.”

Ya Uexküll toma conciencia de la interdependencia contrapuntística y la multiplicidad

de mundos o Umwelten que interconexionan o no entre ellos, dependiendo de las
concordancias de los “círculos funcionales” de cada Bauplan o estructura morfológica
de cada ser vivo, entre linajes, familias o especies.

“El color de las flores no es, en efecto, el mismo para nosotros [que para las abejas],
pero las sirve como un signo perceptivo seguro, porque las flores y las abejas se hallan
compuestas formando contrapunto”649

Valera expone con claridad que damos por sentado que el color que vemos es un
atributo de la longitud de onda de la luz reflejada por los objetos, que nosotros la
captamos y la procesamos como información relevante.650 En rigor, el color percibido
de un objeto es en buena medida, independiente de la longitud de onda que percibimos.
En cambio, hay un complejo proceso de comparación cooperativa entre múltiple
conjuntos neuronales del cerebro, el cual determina el color de un objeto según el estado
cerebral global que corresponde tanto a una imagen de la retina como a cierta
expectativa de lo que debería de ser dicho objeto. Actualmente muchos científicos de la
visión como algunos filósofos argumentan que no solamente la función de la visión del
color es la recuperación de la reflectancia de la superficie de los objetos, sino que el
color mismo es la reflectancia de la superficie.651

Por esto, es importante comprender que el color va ligado al objeto observado y al

sujeto que lo observa. Color y percepción de color es huevo-gallina anteriomente citado.
Nuestra interrelación externo-interno en la cognición es entonces una “acción
corporalizada”. Dicho giro viene a que la cognición depende de las experiencias
647
Esta distinción es obligada entre el dolor percibido por el sujeto y el síntoma describible por un médico
o veterinario.
648
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 133.
649
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 127.
650
Valera, F. J. (2002) Conocer. Op. Cit.. Pág.105-106.
651
Maloney Computational Approaches to Color Constancy. Pág. 119. Para un comentario filosófico
véase Hilbert Color and Color Perception y Matthen, “Biological Functions and Perceptual Content”. En:
Valera, F. J. (1992) Op. Cit.. Pág. 194.

220
originadas en la posesión de un cuerpo con diversas aptitudes sensorio-motrices
(Merkorgan-Wirkorgan, en la terminología Uexkülliana) y, además, dichas aptitudes
sensorio-motrices están encajada en un contexto biológico, psicológico, cultural y
etológico652.

Por eso podemos, primero, formular653 el enfoque enactivo consistente en que la

percepción es una “acción guiada perceptivamente” y que “las estructuras cognitivas
emergen de los modelos sensorio-motores recurrentes que permiten que la acción sea
guiada perceptivamente”. Y segundo, considerar su adecuación cognitiva cuando
transforma (un organismo) un mundo de significación preexistente – como todos los
vástagos de toda especie – o configura uno nuevo – como ocurre en la historia de la
evolución.

En la descripción del Umwelt de Uexküll como “enacción autopoiética” enlaza la

“acción guiada perceptivamente”, como la dinamización (Wirkmale) de la actividad del
organismo guiada por las sensaciones (Merkmale) en una emergencia de un mundo
subjetivo configurado por sí mismo autopoieticamente en “conformidad al plan”
genotípico y fenotípico.

Un aspecto muy curioso que deseo exponer está en relación entre los fundamentos bio-
filosóficos de la teoría biológica de Uexküll con el concepto de la autopoiesis y las ideas
que tanto Humberto Maturana como Francisco Valera trabajaron para el primer
desarrollo de su teoría autopoiética de los organismos654:

0. “El problema de la autonomía de lo vivo es central y hay que cernirlo en su

forma mínima, en la caracterización de la unidad viviente.” Dicha afirmación
encaja absolutamente con la idea de Hans Driesch sobre “la autonomía de la
vida” cuya prueba vital está la introducción del “sistema armónico
equipotencial” y la “armonía morfogenética” como fundamentos fisiológicos del
concepto biológico de “entelequia” como fuerza holística de cohesión entre la
vida y los mecanismos de funcionamiento de los organismos.
1. “La caracterización de la unidad viva mínima no puede hacerse solamente
sobre la base de componentes materiales. La descripción de la organización de
lo vivo como configuración o pattern es igualmente esencial” Esto enlaza
perfectamente tanto con el concepto de teleología intrínseca en la
autoorganización nacida en el concepto de Kant de Zweckmäßigkeit655 como en
la “conformidad a plan” o Planmäßigkeit de Uexküll. En la Crítica del Juicio, el
dilema “teleo-mecánico” de la antinomia entre el juicio reflexivo y el juicio
determinante, Kant apoya al juicio reflexivo para que admitan que existan
explicaciones mecanicistas que en su profundidad pueda establecer causas
finales no explicativas reduciblemente bajo esas pautas mecanicistas con las que
se inició la investigación. Y para Uexküll, la organización de un ser vivo se
realizará bajo lo que denominará “la conformidad a plan”, es decir una
652
Este encaje lo introduzco yo como condición de apertura de dicha acción corporalizada para todo
animal, fungi e incluso vegetal y bacteriano.
653
Valera, F. J. (1992) Op. Cit.. Pág. 203.
654
Valera, F. J., Maturana, H. (1973) De Máquinas y Seres Vivos. Una teoría sobre la organización
biológica. Editorial Universitaria, Santiago de Chile. Pág. 45.
655
Weber, A., Valera, F. J. (202) Life after kant: Natural purposes and the autopoietic foundations of
biological individuality. Phenomenology and the Cognitive Sciences. Vol 1. Pág. 997-125. Kluwer
Academic Publishers. Netherland. Pág. 105.

221
 determinada disposición de las diferentes partes de un organismo que hacen de
él una unidad656. También es coherente al desarrollo de Hans Driesch en
concreto de su sentido “teleo-mecanicista” de la “entelequia” Dicha “entelequia”
no es una fuerza vital metafísica, sino “la capacidad ‘de llevar un fin en sí’”657.
2. “La organización de lo vivo es, en lo fundamental, un mecanismo de
constitución de su identidad como entidad material.” Jakob von Uexküll no
apela a una explicación tanto de la morfogénesis como de la fisiología de los
organismos a “factores inmateriales”, sino que comprende los factores
mecánicos de la fisiología.658 Incluso la descripción de los estímulos nerviosos
vienen explicados por factores físico-químicos. Para él esto es evidente659
3. “El proceso de constitución de identidad es circular: una red de producciones
metabólicas que, entre otras cosas, producen una membrana que hace posible la
existencia misma de la red. Esta circularidad fundamental es por lo tanto una
autoproducción única de la unidad viviente a nivel celular. El término
autopoiesis designa esta organización mínima de lo vivo.” Hay determinado
paralelismo con las “Funtionkreises” o “círculos funcionales” que hemos descito
anteriormente. De hecho son patrones o esquemas de diversos “círculos de
retroalimentación” “biofeedback” y de networking fisiológico de los procesos
cognitivos tanto de un invertebrado, como un “quórum sensing” bacteriano.
4. “Toda interacción de la identidad autopoiética ocurre, no sólo en términos de su
estructura físico-química, sino también en tanto unidad organizada, esto es, en
referencia a su identidad autoproducida. Aparece de manera explícita un punto
de referencia en las interacciones y por lo tanto la emergencia de un nuevo
nivel de fenómenos: la constitución de significados. Los sistemas autopoiéticos
inauguran en la naturaleza el fenómeno interpretativo.” Esto lo hemos descrito
en muchos aspectos de los estudios biológicos de Uexküll, primero el
equivalente homeomórfico entre la teoría de las “energías específicas” de
Johannes Müller y los “Ich-ton” o “tonos del yo”. Dichos “Ich-ton” ofrecen no
sólo una identidad tonal de cada célula como “campanillas vivientes”, tambien
configuran un estadio jerárquico superior al modelo fisico-químico inerte. De
hecho, concordando con el tema de la correlación entre mundo-visión que hemos
visto antes, Uexküll comenta un detalle que confirma lo antes expuesto: “Como
los colores, las energías específicas (los tonos del yo) de las células cerebrales
son las que se hallan bajo la influencia del ojo, las que seleccionan las ondas
etéreas y las transforman en excitación nerviosa enviada al cerebro; así son
también los sonidos de las energías específicas de aquellas células cerebrales
que se hayan bajo la influencia del oído y recogen determinadas vibraciones del
aire”660 Dichas “energías específicas” configuran una “paleta de signos de
significación”661 que permite identificar (diversas especies), interpretar (si es
enemigo o no) y distinguir (distancias) Todas estas ideas sobre los signos de
significación son las bases biosemióticas y biohermenéuticas que existen
actualmente en estudio.

656
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Espasa-Calpe. Col.
Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pág.11.
657
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 28.
658
Sobretodo en las explicaciones sobre el sistema nervioso en cnidarios (medusas, actinias o anémonas)
o en braquiuros (cangrejos de mar, majoideos) y asir describir las características de los circuitos
nerviosos.
659
Uexküll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Op. Cit. Pág 32.
660
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 73.
661
Ibid.. Pág. 78.

222
 5. “La identidad autopoiética hace posible la evolución a través de series
reproductivas con variación estructural con conservación de la identidad. La
constitución identitaria de un individuo precede, empírica y lógicamente, en el
proceso de evolución.” Para Uexküll la conservación de la identidad promueve
una “estasis” en la historia de la evolución, tal como he expuesto en el capítulo
anterior con el “equilibrio puntuado” de Gould y Eldredge. La conservación de
la identidad en Uexküll viene dado por la adaptación como fin viviente al que
aspira, desde luego, toda la producción de organismos o morfogénesis. “Así
pues, la serie melódica de los impulsos, que crea las propiedades de los
organismos, se hayan bajo el imperio de la adaptación. Pero entonces la
adaptación misma no es ya sólo una relación entre cosas tan hetrogéneas como
el animal y los notificadores –los objetos de significación- sino que es un rasgo
activo que con su energía morfogenética hace coincidir el sujeto con su mundo
circundante.”662

7.8. Tractatus Biosemioticum de Jesper Hoffmeyer

En este caso he decidido hacer una transcripción de las ideas fundamentales de la

biosemiótica actual, investigada por la escuela de Copehague / Tartu de biosemiótica y
el Jakob von Uexküll Centre de Tartu. La hipótesis que exponemos aquí son extraídas
por Frederik Stjernfelt663 a través de los trabajos realizados por Jesper Hoffmeyer:

1. Los signos y la vida son coextensivos664

2. Dado que la biología es una ciencia histórica (quizás incluso la ciencia histórica
por excelencia) se clama por una historia natural del significado
3. Dado que la biología es una ciencia estructural (quizás incluso la ciencia
estructural por excelencia) se clama por un inventario de conceptos de la
biología estructural.
4. Si aceptamos el equilibrio puntuado como una estructura básica en la evolución
biológica, hay que esperar que la evolución semiótica siga la misma estructura,
lo que muestra una escala de incremento de tipos de signos complejos.
5. Las formas básicas de los signos biológicos son los que intercambian entre el
organismo y su entorno, su Umwelt, en un círculo funcional, con sus signos de
acción y signos de recepción respectivos tal como Uexküll describió.
6. El Umwelt en las formas más complejas de vida, no está determinado a través ni
por medio de la genética, sino que debe de estar formado en cada caso por la
selección individual de rutas en su propio paisaje de creodas, bajo la impresión
de la interacción con el medio envolvente.
7. Semejante Umwelt basada en la experiencia, se hace posible una asimilación
genética (Conrad H. Waddington) porque los individuos con mejores bases
genéticas tendrán una mayor ventaja en la selección. Este efecto Baldwin será
especialmente eficaz en animales sociales donde un individuo puede aprender
tales competencias de Umwelt de los demás.

662
Uexküll, Jakob von (1920) Cartas Biológicas a una Dama. Op. Cit.. Pág 94.
663
Stjernfelt, F. (2002) Tractatus Hoffmeyerensis. Signs Systems Studies, Vol 30. Nº 1. Págs. 337- 345.
664
Esta idea es el corazón de la biosemiótica actual obtenida de otra frase de Thomas Sebeok que afirma
que “la semiosis es el corazón de la vida” en Sebeok, Thomas A (1991) A Sign is Just a Sign.
Bloomington: Indiana University Press. Pág. 85. O también “Semiosis presupone vida” en Sebeok, Th. A.
2001. Global Semiotics. Bloomington: Indiana University Press.

223
 8. En general, cualquier hábito tomado como tal expone al organismo a nuevos
desafíos en una cadena sin fin de interpretaciones.
9. El papel de la selección sigue siendo decisivo, pero los fenómenos biológicos
básicos como la multiplicación, así como el orden son requisitos previos para la
selección y, por tanto, no pueden ser productos de la misma. La multiplicación y
el orden son de por sí significativos.
10. Ambos son, por la tanto, más primitivos que los genes y se refieren a la versión
análoga del doble código del organismo: el digital, es decir, la información
genética de una parte; y la analógica, es decir, la información morfológica, por
otra parte, proveniente de la arquitectura y el metabolismo de la célula, así como
la estructura multicelular y la comunicación.
11. Otro requisito previo para el círculo funcional de un organismo es el carácter del
organismo como una agencia equipada con un punto de vista. Esto puede ser
definido como una “integración estable de auto-referencia y referencia de los
otros.”665 (El anterior mantenimiento y definición de sí mismo como tal; éste
último facilita su orientación y la supervivencia en su Umwelt)
12. La agencia presupone, a su vez, la existencia de una definición de los límites
“dentro-fuera”, una membrana, que caracteriza a todas las formas de vida (salvo
determinados parásitos marginales como los virus) Las membranas, por tanto
son fundamentales para hacer posible la asimetría entre el organismo y el medio
circundante – facilita el tráfico restringido a través de la frontera de la membrana
en forma de signos. El cierre autocatalítico de bucles de reacciones químicas en
la sopa primigenia provoca la necesidad de un nuevo cierre topológico de la
membrana con el fin de dar lugar a los organismos. El control del tráfico, a
través de la membrana permite la emergencia de un límite de “interior-exterior”
estricto (debido a la percepción en un sentido amplio de la palabra) en el
organismo, así como “exterior-interior” (debido a su interacción y de su
influencia con aspectos específicos del medio ambiente)
13. Dichos signos integrados en el organismo en su Umwelt ecológico comprenden
otros organismos con su propios Umwelten. Un mutualismo mucho más
generalizado que una estricta simbiosis cuyas formas Uexküll “una sinfonía
natural” de la comunicación mutua entre las especies y de éstos con su entorno.
14. Esta comunicación implica necesariamente, por razones de economía, una
“percepción categorial”. Fenómenos ligeramente diferentes son funcionalmente
percibidos como del mismo tipo. Éste es probablemente el más bajo o el más
simple fenómeno semiótico, basado en sobre las diferentes formas de “sitios
activos” en el exterior de las macromoléculas que pueden ser reconocidas por
estos sitios como otras moléculas. De la misma manera, otras moléculas con los
mismos sitios pueden engañar el proceso en cuestión. Este es un fundamento
bioquímico de la indeterminación biológica o “libertad semiótica”, que requiere
de un proceso cíclico teleológico (sea funcional, finalidad, propósito,
metabólico, homeostático o el predicado que se prefiera), a fin de mostrar sus
posibilidades.
15. La biología es imposible sin el cuarteto aristotélico de las causas. Las causas
finales, sin embargo, no se identifica con los propósitos (que forman un
subconjunto especial de ellos), sino que debe de ser identificados como todos los
procesos que son atraídos por un futuro estado. Estados futuros que son sólo en

665
Hoffmeyer, J. (1999) Order out of indeterminacy. Semiotica 127(1/4): 321–343. Pág. 332.

224
 general (Peirce) causas finales que pueden hacer uso de la representación de
dichos estados por medio de los tipos.
16. Dado que solo sabemos que son bastante complicadas las formas de vida
(células compuestas internamente de orgánulos que probablemente formaron
simbióticamente los organismos eucariontes), estos primitivos procesos
semióticos también caracterizan el metabolismo interno de las células.
17. El papel de los genes parece ser el de controlar los procesos metabólicos y
epigenéticos en el organismo (no la de crear o determinar a través y por medio
de ellos) Esto apunta al hecho de que los genes pueden ser un especial y un
exitoso ejemplo de una noción más general de “andamiaje”, es decir, la
estabilización y canalización de (una parte de) el metabolismo. Otros podrían ser
andamiajes de arquitectura celular, la estructura del órgano, el lenguaje, la
escritura...
18. En el extremo superior de la historia natural del significado nos encontramos
con animales con sistemas nervioso central que han tenido las bases en el
sentido de la “percepción categórica” en la forma más compleja de habilidades
semióticas. La creciente indeterminación - o, libertad semiótica - se puede
expresar como la emergencia de tipos de signos cada vez más amplias de su
base, en particular, signos señalados. Animales superiores, no sólo puede
reconocer señales como inmediatez de tipos, que pueden hacer uso de estos tipos
para simbolizar, razonar, argumentar, usar diagramas. Probablemente, el
privilegio especial en humanos es la abstracción, lo que lo hace posible para
nosotros a hacer explícito y contemplar esos tipos, razonamientos, diagramas
con cualquier modo colocado entre corchetes y, por tanto, facilitar el control, la
experimentación, y el rápido desarrollo de estos signos.
19. la biosemiótica, por lo tanto, supone una distinción entre la cuestión de los
signos y la cuestión de la conciencia. El procesamiento de señales son llevados,
a ser posible, sin la conciencia, y como la existencia de signos pueden ser
inferido desde la conducta externa de un proceso, el establecimiento de un qualia
de conciencia en un sistema - aún no es todavía - cualquier metodología. Parece
ser una tendencia, sin embargo, que los procesos complejos de significación son
cada vez más facilitados por la conciencia, tal vez como un tipo especial de
andamiaje neuronal.
20. La interrelación de la red biosemiótica de conceptos utilizados aquí - membrana,
signo, sitio activo, función, metabolismo, organismo, Umwelt, nichos, etc. -
constituye una ontología regional (Husserl) de biología y semiótica, y de toda la
biología, incluso la mayoría de los posibles reduccionistas.
21. Biosemiótica no implica vitalismo, ya que no supone la existencia de un “élan
vital”, fuerza desconocida orgánica o campos similares. Tampoco implica
ningún tipo de relativismo o subjetivismo, aunque cada organismo de las
especies tiene su propio punto de vista, este escepticismo no implica que los
puntos de vista pueden compararse y evaluarse. Por el contrario, la biosemiótica
implica idealismo en un determinado sentido de la palabra - que no se refiere a
un mundo creado por un sujeto o nada por el estilo, sino que se refiere a la
realidad de los objetos ideales (así como las redes conceptuales) Un tipo especial
de objeto ideal merece mencionarse aquí, con posibilidades. Posibilidades que
supone que debe tener existencia real, incluida la idea de una afectación espacio
físico de todos los posibles genomas, la idea de la virtualidad en la naturaleza, la
idea de las tendencias en el desarrollo y evolución, y, correlativamente, la
posibilidad de acoger las causas finales a preferir una tendencia sobre otra. Por

225
 lo tanto, la biosemiótica supone una revolución ontológica admitir el papel
indispensable de la idealidad en el sentido estricto en las ciencias.

7.9. Un caso especial de dinámica inteligente: el aprendizaje de los mixomicetos.

Los organismos vivos son sistemas que desempeñar eficazmente las tareas específicas
que son necesarias para la supervivencia. Por ejemplo, la gran ameba unicelular como
verdaderos hongos mucilaginosos Physarum polycephalum puede encontrar la ruta más
corta a través de un laberinto para localizar las fuentes de alimentos colocados en las
salidas, y para absorber la máxima cantidad de nutrientes en el menor tiempo posible666
Esto sugiere que la célula es capaz de "inteligente" el comportamiento, incluso en
situaciones complicadas en las que es difícil para optimizar las tareas de supervivencia.
Dos son cuestiones importantes que plantea esta hipótesis: de qué modo este es el
comportamiento y cómo se llegó a una solución inteligente?667

La red de transporte en hongo mucilaginoso plasmodial es un sistema útil para abordar

estas cuestiones. El P. polycephalum plasmodium es un agregado de protoplasma con
una red de elementos tubulares y nutrientes a través del cual circulan las señales
químicas, cuya geometría está relacionada con la comunicación interna. Por otra parte,
los tubos actúan como "piernas", lo que permite al organismo a navegar por su entorno,
y puede ser desmontado y reensamblado en pocas horas en respuesta a los cambios del
entorno. Este sistema es, por tanto, muy adecuado para el estudio de la morfología y
comportamiento celular "inteligente".

Cuando muchas pequeñas fuentes de alimentos – boques de agar que contiene copos de
avena - se presentan en diversas posiciones a un plasmodium hambriento, éste se
esfuerza para llegar a todos ellos; como consecuencia de ello, sólo unos pocos tubos
están en contacto con cada fuente de alimento. El organismo trata de optimizar la forma
de la red para facilitar la absorción de los nutrientes disponibles. Sin embargo, esto
podría ser difícil de lograr cuando múltiples fuentes de alimentación se presentan debido
a la limitación de la masa corporal del organismo.

Los efectos de dos fuentes de alimentación han sido previamente estudiados, y la

minimización de la longitud total de la red (TL) resultó tener un papel importante. Esta
red en forma de cuerpo permite ciertas necesidades fisiológicas que deben cumplir: 1º
La absorción de los nutrientes desde la fuente de alimentos de la forma más eficiente
posible, porque casi todas masa corporal se encuentra en las fuentes de alimentación
para permitir la absorción; 2º El mantenimiento de la conectividad y la comunicación
intracelular en todo el organismo, y 3º La reunión de la limitación de los recursos de la
masa corporal. La red formada se considera como una solución para los problemas de
supervivencia del organismo.

Contrariamente a esto, si la comida es abundante, el organismo finalmente se divide en

dos piezas sobre las dos fuentes de alimentación. Incluso este caso, sin embargo, justo

666
Nakagaki, T., Yamada, H. & Toth, A. (2000) Maze-solving by an amoeboid-organism. Nature 407,
470.
667
Nakagaki, T., Ueda, T., Kobayashi, R., Nishiura, Y. (2004) Obtaining multiple separate food sources:
behavioural intelligence in the Physarum plasmodium. Proc. R. Soc. London B. Nº 271, Págs. 2305-2310.

226
antes de la división, el organismo traza tan sólo la distancia más corta668. Por lo tanto, la
conexión más corta aparece una vez como forma transitoria y por último es
desconectado, entonces los resultados de la desconexión es la separación del organismo.

Fig. 1. Secuencia del laberinto resuelto por el Physarum Policephalum. El diferente grosor de las líneas en
los paneles representa la conductividad de los correspondientes segmentos del tubo. Nakagaki et. al.
(2006)

A raíz de este descubrimiento de conducta no-trópica inteligente de los mixomicetos,

Nakagaki y sus colegas hicieron estudios matemáticos sobre las posibles rutas de
navegación aplicadas a localizaciones de caminos eficaces para encontrar accidentes,
por el territorio norteamericano669.

En un último experimento utilizaron mixomicetos Physarum para exponerlos a

condiciones adversas presentadas con tres pulsos consecutivos a intervalos constantes,
que redujo su velocidad de locomoción en respuesta a cada episodio. Cuando
posteriormente los plasmodios fueron sometidos a las condiciones favorables, ellos
espontáneamente redujeron su velocidad de locomoción a tiempo de que el siguiente
episodio desfavorable pudiera haberse producido. Esto implicaba la previsión de la
inminencia de los cambios ambientales. Nakagaki y sus colegas han explorado los
mecanismos que subyacen en estos tipos de comportamiento a partir de una perspectiva
de sistemas dinámicos.

Sin embargo, la conclusión que se ha llegado es que el organismo es capaz de recordar

los cambios periódicos que no ha experimentado antes. Esto indica que el organismo
tiene una capacidad generalizada para el aprendizaje, independientemente de los
detalles de la periodicidad.

Discernir una periodicidad no es fácil, incluso para los seres humanos. Según los libros
de historia, cuando los antiguos egipcios reconocieron la periodicidad regular de las
inundaciones del río Nilo y logró anticiparse a la próxima inundación, este avance
provocó la invención del calendario y fue un símbolo de los albores de la civilización.
Por lo tanto, es notable que un organismo unicelular puede realizar esa función.

668
Nakagaki, T., Yamada, H. & Toth, A. (2001) Path finding by tube morphogenesis in an amoeboid
organism. Biophys. Chem. 92, 47–52.
669
Nakagaki, T., Tero, A., Kobayashi, R. (2006) Physarum solver : A biologically inspired method of
road-network navigation. Physica A Statistical Mechanics and its Applications, Nº 363 (1) Págs.115-119

227
Aunque los resultados descritos en el trabajo se obtuvieron a través de auténticos
hongos mucilaginosos –o mixomicetos-, organismos más primitivos, como las bacterias,
pueden demostrar un comportamiento inteligente con un mecanismo simple en términos
de dinámica no lineal. La perspectiva de la dinámica no lineal podría ser la clave para
revelar el secreto de cómo los sistemas biológicos de superar los retos para su
supervivencia.

Es interesante saber que los estudios de dinámica no lineal introducidos en este trabajo
de Nakagaki es a través de osciladores multirítmicos. Podemos expresar en palabras de
Uexküll que “el sonido de significación se establece repentinamente y desencadena la
orden de creación de la forma de los sonidos del yo (ich-ton) de los elementos celulares
de los mixomicetos, los cuales se ordenan en sonidos de diferente afinación y,
correspondiendo a la creación de la forma (morfogénesis) permiten el desarrollo de la
melodía establecida de antemano.”670

Como podemos ver, esperamos a encontrar en los desarrollos no lineales, enlaces con la
teoría de la morfogénesis de René Thom671, establecida a través de campo de vectores,
enlazados con espacios de bifurcación672 para una estabilidad estructural en dichas
oscilaciones multirítmicas673.

Como decía Jakob Johann von Uexküll a propósito del plan de significación de los
mixomicetos: “Todo ser vivo se haya constituido, como todos sabemos, aunque con
facilidad lo olvidamos, en oposición a todos los mecanismos, no de partes, sino de
órganos. Un órgano es siempre un producto formado por células vivas, cada una de las
cuales poseen un sonido propio. El órgano como totalidad tiene su sonido orgánico, que
es su sonido de significación.”674 (...) “No hay que pasar por alto el hecho de que
nosotros adscribimos a la ameba del mixomiceto un Umwelt, aún cuanto limitado,
propio de todas las amebas, en el cual las bacterias se hacen notar como portadores de
una significación en el Umwelt, y además son percibidas y creadas”675. Bacterias que
también presentan comportamientos inteligentes676.

El resumen del trabajo de Eshel Ben Jacob sobre el comportamiento inteligente de las
bacterias despierta la atención a los actuales estudios biosemióticos: “Las bacterias han
desarrollado capacidades de comunicación compleja (por ejemplo, el quórum-sensing,
señalización quimiotáctica y el intercambio de plásmido) para auto-organizarse
cooperativamente en colonias altamente estructuradas con elevada capacidad de
adaptación del medio ambiente. Eshel Ben Jacob y sus colegas proponen que la bacteria
use su flexibilidad intracelular, participando redes de transducción de señales y la
plasticidad del genoma, para mantener colectivamente comunicación lingüística: la
interpretación propia y colectiva de señales químicas, el intercambio de mensajes

670
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 55.
671
Thomsom, J. M. T., Stewart, H. B. Non dinamic and Chaos. John Wiley and Sons, 2002 Pág. 109 y
214.
672
Jackson, E. A. (1991) Perspectives of nonlinear dynamics. CUP Archive. Pág 134 y ss.
673
Guckenheimer, J., Holmes, P. (1990) Nonlinear oscillations, dynamical systems, and bifurcations of
vector fields. Springer. Págs. 356 y ss.
674
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 55.
675
Uexküll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pág. 39.
676
Jacob, E. B., Becker, I., Shapira, Y., Levine, H. (2004) Bacterial linguistic communication and social
intelligence. Trends Microbiol. Vol. 12, Nº 8. Págs. 366- 372.

228
químicos (semántica) y los diálogos (pragmático). El sentido de la comunicación basada
en permisos de la identidad colonial, la determinación intencional (por ejemplo, a partir
de feromonas para el cortejo de apareamiento), la alteración deliberada de la colonia
estructura (por ejemplo, formación de cuerpos fructíferos), la toma de decisiones (por
ejemplo, esporas), el reconocimiento y la identificación de otras colonias - funciones
que podría empezar a asociarse con una inteligencia social bacteriana. Esa inteligencia
social, en caso de que existan, sería necesario ir más allá de la comunicación para
abarcar desconocido proceso intracelular adicional para generar memoria de herencia
colonial y un contexto común del genoma.”677

Pero esto ya es otra historia.

“Claro es que la totalidad de la concepción de la Naturaleza edificada

sobre la investigación necesita ser escrupulosamente investigada,
pues aún no sabemos cómo empezar con el cerebro,
el cual debe poseer un “sonido de pensamiento”
678
Jakob Johann von Uexküll

677
Jacob, E. B., Becker, I., Shapira, Y., Levine, H. (2004) Op. Cit.. Pág. 366.
678
Uexküll, J.v. (1942) Op. Cit. Pág. 56.

229
Epilogo
Unos, los materialistas, arrancan de la
Tierra todo cuanto pertenece al cielo y al
mundo de lo invisible, como si quisieran
abarcar con su puño directamente rocas y
encinas. Las cogen en su mano y afirman
inflexibles e imperturbables que sólo lo
palpable y lo tangible es lo único existente.
Consideran la existencia corporal como la
existencia sin más ni más, y miran con
indiferencia a los otros, a los que admiten
junto a la esfera corporal del ser una más, y
no prestan oídos a ninguna otra opinión.
Platón, El Sofista

230
 Capítulo 8. Campos Morfogenéticos y Estabilidad Estructural.
La contribución de René Frederic Thom a la biología Uexkülliana.

“...eine reine Naturlehre über bestimmte Naturdinge

(Körperlehre und Seelenlehre) ist nur vermittelst der
Mathematik möglich...”
Immanel Kant. Kritik der Urteilskraft 679

El mecanismo de cualquier máquina, como un reloj, está siempre

construido de una manera centrípeta, es decir que todas las partes del
reloj – agujas, resortes, engranajes – deben primero estar terminadas
para luego ser armadas en su soporte común.
Por el contrario, el crecimiento de un animal, como la salamandra
acuática, está siempre organizado de manera centrífuga, partiendo de
su germen; primero está la gástrula y poco a poco el animal se
enriquece luego con nuevos brotes que evolucionan hasta formar
órganos diferenciados.
En los dos casos hay un plan de construcción; en el reloj el plan rige
un proceso centrípeto; en la salamandra acuática, un proceso
centrífugo. Según el plan, las partes se ensamblan en virtud de
principios enteramente opuestos.
Jakob von Uexküll. Teoría del Significado680

El trabajo sobre la estabilidad estructural y los campos morfogenéticos fueron, en los

años treinta, un campo estudiado tan solo por algunos biólogos del desarrollo (Conrad
Hal Waddington, Hans Spemann), pero tuvo su interés a partir de los años sesenta desde
una perspectiva matemática. René Thom, llevó sus estudios sobre topología de las
singularidades a campos como la embriogénesis, o los primeros estudios sobre “biología
estructural”. De este nuevo campo de la biología nacieron los primeros estudios de la
morfogénesis (Alan Turing, D'Arcy Wentworth Thompson), los trabajos de James
Dewey Watson y Francis Crick en 1953 sobre el descubrimiento de la doble hélice del
ADN681, los primeros estudios de química cuántica de Linus Pauling y su descripciones
de la naturaleza de los enlaces químicos o las estructuras de las proteínas (el
enrollamiento secundario – la hélice alfa- de las proteínas), cuyos progresos pusieron las
pautas de la biología molecular. Pero la biología molecular se centró en los procesos
mecánicos bioquímicos y biofísicos de las estructuras de los seres vivos, mientras que
se perdió el punto de vista de la biología organicista rescatado por William Emerson
Ritter (1856- 1944) en 1919 en su libro “The unity of the organism, or the organismal
conception of life”. Ritter fue el primero en utilizarla para fines biológicos y crear una
teoría de la misma. El organicismo cree que la vida es la interrelación entre los seres
vivos, que viven en una red compleja. Hoy en día, el organicismo fue introducido en la
teoría de los sistemas que fundamento Ludwing von Bertalanffy y que entroncará el
sentido de los seres vivos como sistemas abiertos dentro de un panorama organicista
donde la termodinámica de procesos irreversibles de Ilya Prigogine y la introducción de
la entropía y la neguentropía profusada por Schrödinger convergeran en un estudio
sistemático de las estructuras vivas, al igual que provocaría un avance en el estudio de la

679
Una pura doctrina sobre la naturaleza acerca de ciertas cosas en la naturaleza (la doctrina del cuerpo y
la doctrina del alma) solamente es posible mediante las matemáticas. Kant, I. (1786) Kritik der
Urteilskraft, A X. Este fragmento no existe en la 2ª edición de 1790.
680
Uexküll, Jakob von. (1942) Teoría de la Significación. Revista de Occidente. Pág. 54.
681
Algunas secuencias de ADN, generalmente del mal llamado “ADN basura”, desempeñan un papel
estructural en los cromosomas: los telómeros (sus extremos, o temporizadores) y centrómeros (zona por la
que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromático, microtúbulos, en las anafases mitóticas
y meióticas) contienen pocos o ningún gen codificante de proteínas, pero son importantes para estabilizar
la estructura de los cromosomas.

231
sociobiología (E.O Wilson) y su controversia por parte de Elisabeth Vrba, Richard
Lewontin y Stephen Jay Gould por tildarla de falaz.

Pero lo que nos importa aquí es descubrir los intereses biomatemáticos en los que René
Thom se “manchó las manos” para dejar una historia “boubarkiana” de la matemática y
pasar a un avance aplicativo de los procesos morfogenéticos en biología682.

8.1. Campo morfogenético

René Thom describió que la matemática, en su concrección la topología, tenía

características explicativas al concepto de campo morfogenético de los embriólogos, y
al concepto de créoda creado por Waddington. En biología del desarrollo, un campo
morfogenético es un área localizada del embrión que tiene efectos sobre el desarrollo de
determinados órganos, entiéndase por “Inducción embrionaria”.

El primer campo morfogenético fue descubierto por Hans Spemann en sus experimentos
con cristalinos de rana y, más tarde, en sus experimentos con gástrulas de anfibios, lo
que le valió la concesión del Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1935.

Para Thom el campo morfogenético está ligado a lo que en topología diferencial es

denominada una catástrofe. Las catástrofes son topológicamente “cambios de forma”.
Esos cambios de dan por un punto crítico (o estacionario o singular) devenido en
anómalo (o irregular) de una superficie lisa (o derivable) que se encuentra definida en
un espacio euclideo de n dimensiones; en cuanto tales puntos corresponden a
bifurcaciones radicales en el comportamiento del sistema. Por ejemplo, en el caso n=2
es fácil demostrar que, para las curvas lisas existen solo tres tipologías de puntos
críticos, es decir los puntos de máximo local y mínimo local y los puntos de flexión o
inflexión: mientras los extremos locales representan puntos críticos no anómalos, los de
flexión son en cambio puntos anómalos y por esto representan catástrofes matemáticas.
La cosa se complica porque de las siete catástrofes elementales que Thom descubrió
para ecuaciones con menos de cuatro parámetros, se resuelven en espacios topológicos
de más de 3. Y si hblamos de más de cinco parámetros, las catástrofes son once.

8.2. Morfogénesis y estabilidad estructural

Thom hace mención de la morfogénesis de una forma más generalizada que la que
puede ofrecer biólogo:

“Donde el punto m se encuentra con el conjunto cerrado K (llamado conjunto de

catástrofe) habrá una discontinuidad en la apariencia del sistema, lo cual se interpretará
diciendo que hay un cambio de la forma preexistente y, por tanto, morfogénesis”683.

En biología el desarrollo de la forma, o morfogénesis, de un tejido multicelular, de un

órgano o de todo el organismo depende de las propiedades de sus células y de cómo se

682
La expresión de “mancharse las manos” es a referencia de su alejamiento a la “limpia” matemática” de
Boubarki, denominada de este modo por Thom (Parábolas y Catástrofes) Es también una expresión
descrita por Olaf Stapleton en su novela “Juan Raro” haciendo alusión al conocimiento que ha de tener un
médico.
683
Thom, R. Estabilidad Estructural y Morfogénesis. Ed. Gedisa, Madrid 1997. Pág. 18. Descrito en el
prefacio a la primera edición inglesa, por C. H. Waddington. Ver también pág. 31.

232
organizan espacialmente. Durante este proceso, las células pueden fundamentalmente
dividirse o proliferar a lo largo de determinado eje, cambiar de ubicación definitiva
mediante un proceso de intercalado o de migración, o bien cambiar su tamaño y forma
finales. Estos procesos implican la regulación de la organización del citoesqueleto, de la
polaridad y de la adhesión celulares.

Todo ello es posible gracias a que se establece una estabilidad estructural funamentada
en las biomoléculas de los orgánulos de cada célula. Esta estabilidad en las estructuras
primarias permite el equilibrio dinámico de las interacciones intercelular e intracelular
de cada órgano de un sistema vivo complejo.

Thom hace referencia a un concepto generalizado matemático, en topología de

singularidades concretamente, de “estabilidad estructural” cuando existe insensibilidad
del sistema a pequeñas perturbaciones:

Si E es un espacio topológico, G un grupo (o pseudogrupo) que opera en E (…) de

dimensión finita, puede ocurrir que sólo se obtenga un número finito (o a lo sumo
enumerable) de clases de equivalencia (de G formas) parametrizables, dotadas de la
propiedad de estabilidad estructural.

Se dirá que una G forma A es estructuralmente estable si toda forma B suficientemente

próxima a A en E es G equivalente a A.

En otras palabras, que ha de menester y ser suficiente que la totalidad de puntos de E de

esta clase de equivalencia forme un conjunto abierto en el espacio E. Existirá entonces
un espacio E con un conjunto de puntos que representan formas estructuralmente
estables, complementándose a esta información una serie de puntos que configuren un
espacio Y de formas inestables, cuya naturaleza son de bifurcación, es decir, su punto
representativo está situado en un umbral entre dos o varias cuencas de atractores
(espacios cerrados, compactos con propiedades densas, algunos estructuralmente
estables como los atractores de Lorenz)

Los cambios que rigen la estabilidad de bioestructuras fundamentales como en las

proteínas, dependen de factores ambientales. Éstos factores pueden ser termodinámicos,
o de pH684, o iónicos (efecto Hofmeister), p. ej., en que las variaciones de sus gradientes
hace que se establezca un cambio fundamental en la morfogénesis de las proteínas
provocando mutaciones. La interacción del agua del citoplasma con las proteínas se
puede cuantificar y de hecho este estudio es fundamental para el conocimiento de las
reacciones metabólicas que permiten el equilibrio homeostático entre bioestructuras y el
medio circundante (Umwelt) en el que estan inmersos.

Thom entiende que ofrecer epistemológicamente un enfoque geométrico al problema de

la morfogénesis no sólo es sostenible, sino necesario. El puente entre ambos extremos –
Topología y Biología- viene dado por el hecho de que “un ser vivo es una estructura
global”685. Esto no da pruebas de vitalismo, ni tampoco excluye la necesidad de
reconocer la existencia de un determinismo local, pero todos esos determinismos locales
deben ser integrados en una estructura global coherente y estable. Lo que sería una

684
Se puede provocar a través de electrofóresis bidimensional y así estudiar una proteína en particular en
una proteína compleja.
685
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 150.

233
explicación preñada de metafísica vitalista el que los fenómenos locales se explicaran
por estructuras globales. Thom propone la postulación de “un determinismo local para
dar cuenta de todo ‘microfenómeno’ parcial en el interior del ser vivo para luego tratar
de integrar todos esos determinismos locales en una estructura global coherente y
estable”686.

Por eso deja claro que “el problema fundamental de la biología es un problema de
topología, pues la topología es precisamente la disciplina matemática que permite pasar
de lo local a lo global”687. Thom no quiere rendir cuentas de la explicación a la
manifestación de los fenómenos vitales de un ser geométrico al que llama “campo
vital”, puesto que no es parte del programa del estudio biológico, sino del metafísico. Y
es un hecho los continuos fracasos que tanto la física como la biología ha tenido al
respecto. De hecho ni necesita utilizar dicho campo en la explicación topológica de la
morfogénesis biológica. Pero la pregunta es ¿entonces para qué lo menciona?

Lo esencial de este método topológico de explicación biológica es el siguiente:

“La estabilidad de todo ser vivo, así como de toda forma estructuralmente estable,
descansa en última instancia en una estructura formal, esto es, en un ser geométrico,
cuya realización bioquímica es el ser vivo.”688

Por eso, para comenzar a estudiar el concepto de forma en biología, es necesario

conocer el concepto matemático de “homeomorfismo”. Dice Thom que si dos espacios
A y B tienen una misma forma, son homeomorfos (homeo: semejante, morfé: forma) si
existe una aplicación de A en B biunívoca y bicontínua. Es un concepto muy útil para
comprender dos animales de la misma especie a nivel global, incluso a nivel local si son
células madre totipotentes, pluripotentes, o multipotentes, incluso las uniopotentes (lo
que equivaldría a un isomorfismo) Thom lleva el caso homeomórfico al concepto de
fenotipo, donde se da expresión al genotipo en un ambiente y este varia. De esta manera
se puede ofrecer al sistema vivo una capacidad fenotípica de inmunología, en caso de
que el entorno sea hostil y su capacidad homeostática permita la estabilidad estructural
del sujeto, con la creación de una determinada enzima, por ejemplo.

De casos en donde se puede dar una continuidad de ese “campo vital” entre el sistema
vivo y su entorno, al que puede tener perturbaciones que provoquen cambios fenotípicos
adquiridos, Rene Thom da constancia de que la bioquímica esté ligada a la
morfogénesis (y no a la inversa) Supongamos dicha enzima, su problema es determinar
su estructura terciaria en función de su estructura primaria. Este sería un típico problema
de dinámica de las formas.

El problema que ofrece Thom es semejante al de la “estereoespecifidad” estudiada por

Jaques Monod en las proteínas ofrece un panorama topológico fundamental que permite
estudiarlas como “agentes moleculares de la teleonomía estructural y funcional”689. Sólo
se pueden formar si la molécula de enzima comporta un área exactamente
“complementaria” de la forma de la molécula del substrato, y ha de tener la capacidad

686
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 162.
687
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 162.
688
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 163.
689
Monod, J. Op. Cit.. Pág 54.

234
de reconocer a otras moléculas (proteínas en el caso concreto) según su forma, que será
determinada por su estructura molecular. A lo que Thom hará referencia de esta manera:

“...en la medida en que una reacción bioquímica refleja un incidente local de

competición espacial entre diferentes regímenes, las coacciones topológicas harán de
esos incidentes locales simulen las catástrofes globales de la morfogénesis en el
espacio-tiempo R4. En muchos casos, esos mecanismos moleculares se imponen porque
realizan la mejor simulación local de la catástrofe biológica global que les dio
nacimiento(...) Esas reacciones presentan pues una gran estabilidad interna frente al
medio ambiente...”690

Como vemos, tanto lo que enuncia Thom sobre las coacciones topológicas locales que
simulan catástrofes globales que permiten la estabilidad interna respecto al entorno,
como lo que sostiene Monod con el fenómeno de “estereoespecifidad” en las proteínas,
ambos contribuyen a una amplia visión de la relación homeostática enzima-sustrato, de
la misma manera que a la umwelt para la enzima. Esta relación es de formas, y por lo
tanto de “in-formación”. Pues como dice Thom:

“Toda información es ante todo una forma, y la significación de un mensaje es una

relación de carácter topológico entre la forma del mensaje y las formas características
del receptor; es decir, las formas susceptibles de provocar una excitación del
receptor.”691

Existen tres funciones esenciales, presentes en toda manifestación de vida, que son la
receptividad o aptitud para distinguir determinados estímulos provenientes del medio; la
excitabilidad o facultad de trasmitir a través de la materia viviente las impresiones
producidas por tales estímulos en el organismo, y la movilidad o disposición de dicho
organismo para actuar sobre el mundo de esos estímulos. “Las tres capacidades
necesarias –dice von Uexküll– para formar un sujeto construido conforme al círculo
funcional (Funktionskreis), son: primero, la selección de estímulos; segundo, la
transformación de los estímulos en excitación, y tercero, el ponerse en movimiento la
actividad efectora. Ya en las simples amebas, que sólo se componen de una gota de
protoplasma, encontramos estas tres funciones”692. Las tres funciones están entrelazadas
entre sí como eslabones de una cadena que se designa como reflejo.

8.3. Información

Según Thom no podemos reducir la información a su medida escalar, evaluada en bits.

Nos hemos acostumbrado a considerar a la información en la forma de un mensaje, es
decir, en una serie finita de códigos o letras. Por lo pronto, es tan sólo uno de los
aspectos posibles. Ahora bien, cualquier forma geométrica puede ser el soporte de una
información. Pero confundir “el soporte de información” con información sería reducir
la forma a su complejidad topológica, es decir, es olvidar prácticamente todo su carácter
significante.

De la misma manera, Thom detecta la plaga de vocablos antropomórficos en el lenguaje

bioquímico cuando se habla de “información”, “copia de información”, “mensajes”, etc.

690
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 167.
691
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 168.
692
Uexküll, J.v., Ideas para una concepción biológica del mundo. Op.Cit. Pág. 192.

235
Son útiles al abordar intuitivamente las maneras en que operan los sistemas vivos, pero
algún día se tendrá que abordar la justificación dinámica de la vida. Entonces “la
información sólo será la parametrización geométrica de un régimen estacionario de
dinámicas locales, la copia de esta información será la extensión espacial de dicho
régimen y el mensaje será una subordinación preferencial entre dos regímenes
locales.”693

Sobre el concepto de información en biología, Thom694 enfrenta el dogma central de

Watson y Crick sobre la información genética de un ser vivo está codificada en la
composición de nucleótidos de su ADN enfrentándose al problema de la interpretación.
El plantea el problema de la misma manera que se lo plantearon en su tiempo Sidney
Dancoff y Henry Quastler695 considerando el organismo vivo como un dador (x) de
información, y el observador el objeto indirecto (y). De esta manera, examinamos cada
morfología natural como un mensaje emitido por una fuente ficticia (x) directamente
para el científico (y) que es el buscador. Por lo tanto, una vieja idea parece resucitar:
Dios habla a través de la utilización de la apariencia del mundo, nos corresponde
interpretar su lenguaje. Si queremos ver más que una metáfora poética en ella, nos
tenemos que preguntar si hay un lugar especial para la semiología. Si cada forma física
o natural es un mensaje de Dios, ¿por qué desea reservar un lugar especial para
mensajes humanos? Asimismo, en todos estos ejemplos, el objetivo final (finalidad) del
proceso no parece obvio, aparte de hacer hincapié en el hombre tiene interés en la
comprensión de lo que ve.

En otras palabras, la teoría de la información en su forma clásica es una teoría de la

transmisión de información entre el organismo y el observador. Ahora bien, según
Henri Atlan696, en esa transmisión debemos considerar cada elemento ordenado de un
cuerpo orgánico (macromoléculas, orgánulos, células, organismos) como salida (output)
de una vía de comunicación. La entrada (input) de ésta ni Atlas ni Thom no las tenían
especificadas, y es un tema a cuestionar.

El concepto (sintáctico) de Información -el concepto de cantidad de información-, surge

en un primer momento, con Shannon, como parte de una teoría aplicada a resolver
problemas de transmisión de mensajes en vías de comunicación; y es definido por
Henry Atlan de la siguiente manera:

“La cantidad de información total de un mensaje es una magnitud que mide, en gran
número de mensajes escritos en la misma lengua con el mismo alfabeto, la probabilidad
media de aparición de las letras o símbolos del mensaje, multiplicada por el número de
letras o símbolos del mensaje. La cantidad de información media por letra se designa a
menudo con el nombre de cantidad de información o entropía del mensaje, gracias a la
analogía entre la fórmula de Shannon, que la expresa a partir de las probabilidades de
las letras, y la fórmula de Boltzmann que expresa la entropía de un sistema físico con la
ayuda de las probabilidades de los distintos ‘estados’ en los que el sistema puede

693
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 168.
694
Thom, R. Mathematical Models of Morphogenesis. Ellis Horwood Ltd. Chichester, UK, 1983. Pág.
277
695
Dancoff, S. M., Quastler, H. "The Information Content and Error Rate of Living Things", in Henry
Quastler (Ed.): Essays on the Use of Information Theory in Biology. Urbana: University of Illinois Press.
1953.
696
Atlan, H. L’organitsation biologique et la theorie de l’information. Ed. Herman, Paris, 1972. Pág. 255.

236
encontrarse”697. Sin embargo, según Atlan, la teoría de Shannon sólo permite la
cuantificación de la información al precio de poner entre paréntesis su significación.

¿Es suficiente un concepto meramente sintáctico de Información? Tanto Atlan como

Thom saben que un mensaje sin significación no tiene interés y es susceptible que no
exista. Por eso es acertado el símil de Atlan con el servicio de Correos, al cual sólo le
importa la distribución de cartas y no el contenido de éstas. Más exactamente, a la teoría
de Shannon sólo le compete la transmisión fiel de señales por una vía, con exclusión de
las operaciones de codificación y decodificación en el emisor y el destinatario,
respectivamente, lo que dice relación con el significado y la eficacia de los mensajes.

En los usos científicos, en particular en biología, - aclara Thom698- donde tanto el

solicitante o el dador (fuente) está oscurecida, la deshonestidad, si hay deshonestidad, es
sólo de tipo intelectual. El uso de la palabra información, en el caso de “información
genética” da pruebas de la siguiente situación psicológica. En el inmensamente
complejo el desarrollo de los procesos morfogenéticos en Embriología, la Biología
Molecular ha puesto de manifiesto un importante mecanismo: la síntesis de proteínas.
La tendencia natural del especialista es decir que esta etapa es la esencial, y que otras
fases no son más que la simple consecuencias de la misma. La palabra información, en
tal situación, evidentemente, sirve para disimular la casi total ignorancia en la que nos
encontramos especificando supuestamente mecanismos de subordinación, al tiempo que
permite a través de la connotación de intencionalidad en la palabra información, una
garantía implícita de la finalidad última que subyace en todos los pensamientos
biológicos. Información, en este sentido, es una forma encubierta de la causalidad.

Actualmente, la teoría de la información no se utiliza ampliamente en bioinformática,

aunque hoy en día, como el nombre sugiere – afirma Christoph Adami-, debe ser la
teoría pertinente para investigar el contenido de la información de las secuencias. La
razón para el abandono parece ser un malentendido de los conceptos de entropía frente a
la información durante la mayor parte de la literatura, que ha llevado a la percepción
generalizada de su incompetencia. En lugar de ello, señalar que la teoría de Shannon
define con precisión tanto la entropía y la información, y que nuestro concepto intuitivo
de la información coincide con la noción matemática.

El uso de estos conceptos, es posible, en principio, para distinguir la información de

codificación de las regiones de azar en los conjuntos de los genomas y, por tanto,
cuantificar el contenido de la información. Una minuciosa aplicación de este programa
debe resolver la paradoja-C, es decir, la ausencia de una correlación entre el tamaño del
genoma y la aparente complejidad de un organismo699, distinguiendo la información que
contribuye a la complejidad no-funcional que se extiende. Este es un reto para el futuro
a causa de la escasez de multiplicar los genomas secuenciados.

Otra posible aplicación de la teoría de la información en biología molecular es la

asociación de moléculas reguladoras con sus lugares de unión o incluso interacciones
proteína-proteína, en el caso de que los factores de transcripción y su correspondiente
lugar de unión mostraran una buena cantidad de polimorfismo (métodos basados en
correlación heterogeneidad), y el carácter vinculante de asociación entre pares pudiera

697
Atlan, H. Entre el cristal y el humo. Ed. Debate. Barcelona,1990. Pág. 48.
698
Thom, R. Mathematical Models of Morphogenesis. Op. Cit.. Pág. 282.
699
Cavalier-Smith, T., The Evolution of Genome Size, ed. Cavalier-Smith, T. Wiley, N.Y., 1985.

237
establecerse. Este enfoque es complementario a la secuencia de comparación de
regiones conservadas (métodos basados en la secuencia de identidad), en la que los
métodos de la teoría de la información no puede utilizarse debido a la entropía cero
(condicional), regiones donde no puede compartir la entropía. Por el contrario, los
métodos de comparación de secuencias deben fallar si los polimorfismos son demasiado
pronunciados. Por último, el reconocimiento de la naturaleza polimórfica (o
“quasiespecies”) de muchas proteínas virales sugiere en la teoría de la información un
enfoque basado en drogas de diseño en el que las quasiespecies de las proteínas -en
lugar de la secuencia de consenso- es el objetivo de drogas, por la maximización de la
información compartida entre los objetivos y los conjuntos de drogas.

8.4. Saliencias y pregnancias

La preocupación de René Thom por la teoría de modelos hizo que su perspectiva de la

morfología en biología fuese subordinada a la reconstrucción de las formas en tanto que
espacios topológicos que los seres vivos van percibiendo según factores que Thom
describe como críticos. Dichos factores críticos son en efecto, situaciones de
reconocimiento del entorno. Por eso, la percepción del entorno desde criterios
topológicos para un sistema vivo (tanto unicelular como multicelular) pone en marcha
toda la maquinaria de transducción de señales que remita una fuente semiótica de
“saliencias” y “pregnancias”, entre el umwelt y el innenwelt del ser vivo.

Las formas salientes son todas las formas experimentadas que se separan netamente del
fondo continuo del cual aquella forma destaca. Thom lo resume de esta manera700, de
modo que en toda percepción de fenómenos, la primera experiencia es la de la
discontinuidad. La experimentación de un cambio en el espacio continuo a la que
posibilita la catástrofe, es la experimentación de una saliencia. Dicha experimentación
puede darse por sonidos (el tintineo de una campana y la aparición de un ruido en medio
de un silencio) o visualmente (la aparición de un fenómeno que modifica el espacio
“substrato”) Pero También las saliencias pueden darse en cambios de gradientes de
temperatura, o la presencia de un componente químico diferente al substrato base, o
incidencia de fotones en un espacio carente de luz. En general, una forma saliente tendrá
un interior dentro del campo de percepción; en consecuencia esa forma presentará una
frontera, un contorno aparente.

Ahora bien, las formas salientes que tienen impacto en el aparato preceptor del ser vivo,
es de efecto transitorio y de corta duración. Cosa distinta ocurre con ciertas formas que
tienen en el ser vivo una significación biológica (las formas de presa para el depredador,
las sexuales, etc.) Dichas formas se llamarán pregnantes y su carácter específico
pregnancias701.

Para Thom no puede haber suficiente información en el código genético para ofrecer
una programación de las formas fuentes de las pregnancias. Es necesario apelar en ello

700
Thom, R. Esbozos de una semiofísica. Ed. Gedisa. Barcelona, 1990. Pág. 22 ss.
701
El empleo del término pregnacia por Thom proviene del término alemán Prägnanz, de la escuela de la
Gestalttheorie, y el vocablo se debe a Max Wertheimer en 1938. Éste describía fenómenos subjetivos que
son, a su vez descripciones de procesos estructurales de la fisiología. Se apoyaban en una idea de
“isomorfismo de los procesos psicológicos correspondiente al de los procesos neurofisiológicos
subyacentes. De hecho esta es una concepción fundamental al surgimiento de la idea de autoorganización
y de orden en estructuras disipativas.

238
la transmisión cultural, vinculada con la organización social o familiar de la
colectividad.

Resumiendo, las saliencias son formas individuadas en un espacio (euclidiano o no).

Las pregnancias son acciones propagativas emitidas por las formas salientes a las que
las que las pregnancias catectizan, y esa catexia provocan en el estado de tales formas
transformaciones llamadas efectos figurativos702.

La transmisión de las pregnancias mediante señales descritas por ejemplo en el reflejo

condicionado de Pavlov, u otros experimentos que se han hecho con señales fotónicas703
a células 3T3 (el experimento de Albrecht-Buehler) nos hace prever que la afección que
se produce en la catexia es una excitación que sirven a determinada regulación biológica
(sea el ensalivado del perro en el caso de Pavlov, sea el rango de atracción a larga
distancia de un colectivo de células 3T3) Dichas catexias se convierten en una primera
forma de concepto, o clase de equivalencia entre formas salientes. Es curioso como
Thom, al tratar de denominar concepto a las catexias704, provoca una transformación de
significado entre el hecho significativo de la saliencia (el tintineo de la campanilla, o la
emisión de luz infrarroja dispersa) llamada catexia objetiva y las pulsiones que evocan
las pregnancias (las regulaciones antes mencionadas) denominadas catexias subjetivas.
Los efectos que provocan son transformaciones en sus estados internos (hambre al
perro, sensación de presencia de otras células familiares), produciendo manifestaciones
exteriores en su forma. Estas manifestaciones son las denominadas por Thom como
efectos figurativos. Un hecho frecuente del efecto figurativo es que el hecho de que una
forma catectizada vuelve a emitir la misma pregnancia catectizante. Seria el caso de una
infección que, por ejemplo, contamina a sujetos sanos que a su vez puede llegar a ser
contagiosos y volver a emitir la misma infección en el medio. También existen otros
tipos de comunicaciones que no son por contagio, y que apelan a señales sonoras o
luminosas de naturaleza ondulatoria, (como en el caso del colectivo de células 3T3) y
que se impregnan o se afectan de perturbaciones del entorno o del colectivo.

Esta relación entre saliencias y pregnancias a través de la catexis guarda un vínculo

apropiado para la descripción Uexkülliana de la percepción del medio circundante
(Umwelt) y su desarrollo en el mundo interno del ser vivo (Innenwelt) a través de un
ciclo funcional (Funktionskreis)

Como diría Uexküll, “cada organismo está bien dotado como para obtener cierta
percepción del mundo exterior. Cada especie vive su propio mundo sensorial, para que
otras especies puedan estar parcial o totalmente ciegas... Lo que un organismo detecta
en su entorno siempre es parte de lo que está alrededor. Y esta parte es diferente según
el organismo705”.

702
Thom, R. Esbozos de una semiofísica. Ed. Gedisa. Barcelona, 1990. Pág.57.
703
Dispersión de luz cercana al infrarrojo.
704
Catexis. Thom utiliza este concepto propio de las escuelas psicoanalíticas. Según Freud, el sujeto
puede dirigir su energía pulsional hacia un objeto o una representación e impregnarlo, cargarlo o cubrirlo
de parte de ella. Se llaman catexias a estas descargas de energía psíquica. A partir de la experiencia de
catetización, el objeto cargado ya no le resulta indiferente al sujeto, más bien tendrá para él una halo o
colorido peculiar.
705
Sebeok, T. Signos: Una introducción a la semiótica. Ed. Paidos. Barcelona, 1996. Pág. 137.

239
Thom da un caso ofrecido por Jakob von Uexküll al que llama “Tonusthaltheorem”.
Este concepto, explicado por Solomon Marcus706, tiene su descripción topológica de
los Umwelt como interacciones sujeto-medio circundante:

“El Umwelt parece ser una parte de los espacios vectoriales topológicos que describe las
interacciones que tienen lugar entre los diferentes seres vivos y entre éstos y algunas
otras entidades, pertenecientes al mundo inorgánico. Cualquier ser vivo interactúa con
su Umwelt, pero además está involucrado en muchas otras interacciones. Diferentes
vectores puede dar cuenta de ellos, pero la imagen obtenida no es completa. Tenemos
que considerar dos aspectos más: el parámetro “tiempo”, porque la situación puede
cambiar en cualquier momento, al igual que la capacidad iterativa del operador que
asocia a cada ser vivo su Umwelt. Este operador muestra algunas similitudes con un
operador contextual, que también puede ser repetido indefinidamente. Si B es un
contexto de A, entonces cada parte de B, tiene a su vez, distintos contextos. Si B es el
Umwelt de A, entonces cada ser vivo situado en B tiene a su vez su Umwelt. La
iteración de estos operadores tiene una alta complejidad (la complejidad topológica de
una forma). En lo que respecta a los textos y contextos, este comportamiento se rige por
conceptos tales como intertexto y de hipertexto; la alta complejidad no parece tener, en
este sentido, aspectos conflictivos. La totalidad del texto-contexto, la interacción está
gobernada por una conexión de Galois y por el comportamiento de algunos operadores
de cierre contextual. Por el contrario, la iteración de un operador Umwelt podría
extenderse en una secuencia de Umwelten cuya interferencia sí genera conflictos que
todavía no se había investigado con rigor.”

Toda esta explicación ofrecida por René Thom al estadio de una ontología inteligible y
su desciframiento topológico conlleva a una revisión de la epistemología en biología
que promueve un método que apunta a atribuir al ser vivo una estructura geométrica
formal que le asegura una estabilidad. Dicho método Thom lo caracteriza como una
especie de “vitalismo geométrico” en donde la estructura global es la que rige los
detalles locales. Los determinismos locales son teóricamente reducibles a mecanismos
de naturaleza fisicoquímica. Aunque denuncia que si el biólogo quiere comprender los
procesos vitales, no puede esperar que dicha reducción fisicoquímica le ofrezca una
teoría completa de todos los fenómenos locales que se verifican en la materia viva. El
biólogo “deberá de esforzarse en construir un modelo localmente compatible con las
propiedades conocidas del medio y en discernir la estructura geométrico-algebráica que
asegura la estabilidad del sistema”707.

Dicha postura metodológica es opuesta a la filosofía dominante actualmente, cuyos

análisis de los sistemas en sus últimos elementos constitutivos son prioritarios para la
revelación de la naturaleza de dicho sistema. Thom tilda de “canibalismo gnoseológico”
a esta postura, semblante a la de un niño que, para saber como funciona un reloj lo
desarma.

El verdadero concepto análogo a la forma de la diversidad biológica no se encuentra en

el mundo de las cosas materiales o procesos con los que la física se refiere, pero debe
buscarse en otra parte, en las relaciones de la geometría pura y en la estereometría.

706
Marcus, S; On the logical and semiotic status of Jakob von Uexkülls concept of Umwelt. Semiotica.
Volume 2001, Issue 134, Pages 201–210
707
Thom, R. Op. Cit.. Pág. 169.

240
“El plan constructivo (Baüplan o estructura) no es una cosa material: es la unidad de
relaciones inmateriales que existe entre los partes de un cuerpo animal. Así como la
geometría plana no es la ciencia de los triángulos materiales dibujados en una pizarra
con tiza. Es el estudio de la relación inmaterial entre los tres ángulos y los tres lados de
la figura cerrada. Dicha figura puede existir de forma material, pero, a su vez puede ser
representada. De igual modo, en biología el plan constructivo se ocupa de la relación
inmaterial existente entre las partes materiales unidas en un organismo a fin de
reconstituir la estructura en su representación.”708

Es el Bauplan, el plan constructivo o la estructura, aquello que nos lleva a la

comprensión del programa vital de Uexküll en el reconocimiento del medio envolvente
como una relación semiótica de formas (estereoespecifidad bioquímica, topologías de
gradientes, de campos, etc.) en pro de la propia supervivencia del organismo.

708
Uexküll, Jakob v. (1930) “Teoría de la Vida” Op. Cit.. Pág. 9

241
Bibliografía

Obras de J. von Uexküll:

Libros:

Uexküll, J. von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere.
Wiesbaden: J.F.Bergmann

Uexküll J. von (1913) Bausteine zu einer biologischen Weltanschauung. Gesammelte Aufsätze,

herausgegeben und eingeleitet von Felix Gross. München: F.Bruckmann A.-G., 298.

Uexküll, J. von (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer, 261.

Uexküll, Jakob von, (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrüder Paetel,
130. Edición en castellano: Cartas biológicas a una Dama. Traducción de Manuel G. Morente.
Revista de Occidente, Madrid 1945 (2ª ed.) Uexküll, J. von (1920) Staatsbiologie (Anatomie-
Physiologie-Pathologie des Staates). Berlin: Verlag von Gebrüder Paetel.

Uexküll, J. von (1920 / 28) Theoretische Biologie.1. Aufl. Berlin, Gbr. Paetel/ 2. gänzl. neu bearb.
Aufl. Berlin: J. Springer, 253. Traducción en ingles: (1926) Theoretical Biology. (Transl. by D. L.
MacKinnon. International Library of Psychology, Philosophy and Scientific Method.) London:
Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. xvi+362.

Uexküll, J. von (1930) Die Lebenslehre. Potsdam: Müller und Kiepenheuer Verlag, und Zürich: Orell
Füssli Verlag. En castellano: “Teoría de la Vida”, Editorial Svmma, Madrid 1944. Pág. 150.

Uexküll, J. von; Kriszat, Georg (1934) [1956; 1970]. Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und
Menschen: Ein Bilderbuch unsichtbarer Welten. (Sammlung: Verständliche Wissenschaft, Bd. 21.)
Berlin: J. Springer. [Desde 1956 se publicó junto a Bedeutungslehre.] Hamburg: Rowohlt.

Uexküll, J. von (1934) Ideas para una concepción biológica del mundo. Espasa-Calpe. Col.
Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid.

Uexküll, J. von (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano: Meditaciones
Biológicas. Teoría de la Significación. Traducción de José M. Sacristán. Revista de Occidente.
Madrid, 1942.

Uexküll, J. von (1956) Mondes animaux et monde humain et Théorie de la signification. Éditions
Denoël. Traducido del alemán por Phillipe Muller.

Artículos:

Uexküll, Jakob von. (1894) Physiologische Untersuchungen an Eledone moschata. IV. Zur Analyse
der Functionen des Centralnervensystems. Zeitschrift für Biologie 31, 584-609.

Beer Th., Bethe A., Uexküll J.von (1899) Vorschläge zu einer objectivierenden Nomenklatur in der
Physiologie des Nervensystems. Biologisches Centralblatt Nº 19. Págs. 517-521.

Uexküll, J. von (1900) Die Physiologie des Seeigelstachels. Zeitschrift für Biologie 39: 73-112.

Uexküll, J. von (1902) Im Kampfe um die Tierseele. Ergebnisse der Physiologie 1(2), 24 S.

Uexküll, J. von (1902) Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. - Ergebnisse der
Physiologie 1(2): 212-233.

242
 Uexküll, J. von (1902). Im Kampfe um die Tierseele. - Ergebnisse der Physiologie 1(2), Vol 15. Págs.
503-505. Wiesbaden, Bergmann.

Uexküll, J. von (1904a): Studien über den Tonus II. Die Bewegungen der Schlangensterne. -
Zeitschrift für Biologie 46: 1-37.

Uexküll, J. von (1904a): Studien über den Tonus II. Die Bewegungen der Schlangensterne. -
Zeitschrift für Biologie 46: 1-37.

Uexküll, J. von (1904b) Die ersten Ursachen des Rhythmus in der Tierreihe. - Ergebnisse der
Physiologie 3(2. Abt.): 1-11.

Uexküll J. von (1907) Studien über den Tonus V. Die Libellen. - Zeitschrift für Biologie 50: 168-202.

Uexküll, Jakob von (1907) Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung. Die neue Rundschau Nº
18. Págs. 641-661.

Uexküll, J. von, Gross F. (1909) Résultats des recherches efectuées sur les extrémités des langoustes
et des crabes au Musée Océanographique de Monaco en février et mars 1909. Bulletin de l'Institut
Océanographique 149, 1-4

Uexküll, J. von (1912) Wie gestaltet das Leben ein Subjekt? Die neue Rundschau 23: 1082-1091

Uexküll, J. von, Gross, F. (1913) Studien über den Tonus. VII. Die Schere des Flußkrebses.
Zeitschrift für Biologie 60 (8/9), 334-357.

Uexküll, J. von (1916) Karl Ernst von Baer. In: Das Baltenbuch. Dachau, 17-22.

Uexküll, J. von (ed.) (1928) Houston Stewart Chamberlain. Natur und Leben. München:
F.Bruckmann A.-G. 187.

Uexküll, J. von, Brock, Friedrich (1927) Atlas zur Bestimmung der Orte in den Sehräumen der Tiere.
Zeitschrift für vergleichende Physiologie. Nº 5. Págs.167–178.

Uexküll, J. von (1931a). Der Organismus und die Umwelt. En “Das Lebensproblem im Lichte der
modernen Forschung”, Hans Driesch and Heinz Woltereck (eds.), 189–224. Leipzig: Quelle &
Meyer.

Uexküll, J. von (1937) Die neue Umweltlehre: Ein Bindeglied zwischen Natur- und
kulturwissenschaften. Die Erziehung. Nº 13.(5) Págs.185-199. Traducción en ingles: The new
concept of Umwelt: A link between science and the humanities. Semiótica. (2001) Nº 134 (1). Págs.
111-124.

Uexküll J. von, Uexküll, Th. von (1944) Die ewige Frage: Biologische Variationen über einen
platonischen Dialog. Hamburg: Marion von Schröder Verlag, 61.

Obras sobre Jakob von Uexküll

Buchanan, B. Onto-Ethologies: The Animal Environments of Uexküll, Heidegger, Merleau-Ponty,

and Deleuze, State University of New York Press, 2008.

Harrington, A. (1996) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler.
Princeton: Princeton University Press.

Haupt, Walther (1913): Das v. Uexküllsche Erregungsgesetz geprüft am dritten Gelenk der
Krebsschere. Zeitschrift für Biologie 60 (11/12), 457-480.

243
 Hünemörder, Ch. (1979) Jakob von Uexküll (1864-1944) und sein Hamburger Institut für
Umweltforschung. - In: Scriba Christoph J. (ed.). Disciplinae novae: Zur Entstehung neuer Denk- und
Arbeitsrichtungen in der Naturwissenschaft. Festschrift zum 90. Geburtstag von Hans Schimank (=
Veröffentlichung der Joachim Jungius-Gesellschaft der Wissenschaften Hamburg Nr. 36). Göttingen,
105-125.

Kull, K. (2001) Jakob von Uexküll. An Introduction. Semiótica. Nº 134. Pág 1-59.

Kull, K. (2004) Uexküll and the post-modern evolutionism. Sign Systems Studies 32.1/2.

Lagerspetz, Kari Y. (2001) Jakob von Uexküll and the origins of cybernetics. Semiotica 134 (1/4) :
643–651.

Mislin, H. (1978): Jakob von Uexküll (1864-1944), Pionier des verhaltensphysiologischen

Experiments. - In: Stamm R. A., Zeier H. (eds.): Die Psychologie des 20. Jahrhunderts, Bd. 6. Zürich:
Kindler.

Ruting. T (2004) History and significance of Jakob von Uexküll and of his institute in Hamburg.
Sign Systems Studies 32. Pág 35-71.

Schmidt, J. (1975) Jakob von Uexküll und Houston Stewart Chamberlain: Ein Briefwechsel in
Auszügen. Medizinhistorisches Journal Nº10. Págs. 121–129.

Obras sobre Biosemiótica

Barbieri, M (Ed.) (2007) Biosemiotic research trends. Nova Publishers.

Barbieri, M. (2009) A Short History of Biosemiotics. Biosemiotics Vol 2, Nº 2. Pág 221-245

Barthes, R. (1972) Semiologie et medicine. En: Bastide, R. (Ed.) Les sciences de la folie. Mouton,
Paris. Págs. 37-46.

Blanco, C.( 2006) Biología Kantiana y Enfoque Biosemiótico. A Parte Rei, Revista de Filosofía, 45.

Brier, S. (1999) Umweltlehre and Cybersemiotics: On the cybersemiotic integration of

‘Umweltlehre’, ethology, autopoiesis theory, second order cybernetics and Peircian biosemiotics.
Manuscript, Semiótica.

Chang, H-L. (2004) Semiotician or hermeneutician? Jakob von Uexküll revisited. Sign Systems
Studies, Nº 32 / 1

Chebanov, S. V. (1994) Man as participant to natural creation: Enlogue and ideas of hermeneutics in
biology. In Rivista di Biologia 87(1), 39–55.

Emmeche, Claus and J. Hoffmeyer (1988). The semiotics of nature.

Emmerche, C (2001) Does a robot have an Umwelt Reflections on the qualitative biosemiotics of
Jakob von Uexküll. Semiótica. Nº 134. Págs. 653-693.

Emmerche, C. (2001) Does a robot have an Umwelt? Reflections on the qualitative biosemiotics of
Jakob von Uexküll. Semiótica Nº 134. Págs. 653-693

Emmerche, C. (2001) Does a Robot have an Umwelt? Reflections on the qualitative biosemiotics of
Jakob von Uexküll. Semiótica, 134. Págs. 653-693.

244
Favareau, D. (2007) The evolutionary history of biosemiotics. En Barbieri, M. (Ed.), Introduction to
Biosemiotics, Dordrecht: Springer. Págs. 1-67.

Florkin, M. (1974) Concepts of molecular biosemiotics and of molecular evolution. En:

Comprehensive Biochemistry, 29 A. Págs. 1–124

Hoffmeyer, Jesper, (1994), The Global Semiosphere, Paper presented at the 5th IASS congress in
Berkeley, June 1995. In Irmengard Rauch and Gerald F. Carr (eds.): Semiotics Around the World.
Proceedings of the Fifth Congress of the International Association for Semiotic Studies. Berkeley
1994. Berlin/New York: Mouton de Gruyter 1997, pp. 933-936.

Hoffmeyer, J. (1993) En Snegl Pa Vejen: Betydningens naturhistorie. Rocinante, Kobenhavn.

Traducción al inglés: Signs of meaning in the universe. Traducción al inglés por Barbara J. Haveland.
Bloomington: Indianan University Press.

Hoffmeyer, J (1995) The swarming body. En: Rauch I., Carr, G. F. (eds.): Semiotics Around the
World. Proceedings of the Fifth Congress of the International Association for Semiotic Studies.
Berkeley 1994. Berlin/New York: Mouton de Gruyter 1997, Págs. 937-940.

Hoffmeyer, J. (1999) Order out of indeterminacy. Semiotica 127(1/4): 321–343. Hoffmeyer, J.

(2004) Uexküllian Planmässigkeit. Sign Systems Studies 32.1/2, Págs. 73-95.

Hoffmeyer, J., Emmeche, C (1990) Code-duality and the semiotics of nature. in M. Anderson and F.
Merrell (eds.), On Semiotic Modelling. Mouton de Gryter, Berlin.

Kral, V. A.; MacLean, Paul D. (1973) A Triune concept of the brain and behaviour, by Paul D.
MacLean. Including Psychology of memory, and Sleep and dreaming; artículos presentados al
Queen's University, Kingston, Ontario, February 1969, por V. A. Kral [et al.. Toronto]: Ontario
Mental Health Foundation .Univ. of Toronto Press.

Krampen, M (1981) Phytosemiotics. Semiotica .Vol. 36(3/4) Págs.187–209.

Lagerspetz, K. Y. H., (2001) Jakob von Uexküll and the origin of cybernetics. Semiótica. Nº 134.
Págs. 643-651

Lotman, Y. M.(1990) Universe of the mind. A semiotic theory of culture, I. B. Taurus and Co.,
London.

Marcus, S (2001) On the logical and semiotic status of Jakob von Uexkülls concept of Umwelt.
Semiotica. 134 (1) Pages 201–210

Mayer-Abich, A. (1948) Naturphilosophie auf neuen Wegen. Hippokrates Verlag (Stuttgart)

Meyer Adolf (1934) Jakob Johann Baron von Uexküll: Gedankworte zu seinem 70. Geburtstage am
8. September 1934.- Deutsche Zukunft, 9. September.

Meyer, Adolf (1934) Umwelt und Innenwelt organischer Systeme nebst Bemerkungen über ihre
Simplikationen zu physischen Systemen. Sudhoffs Arhiv für Geschichte der Medizin und der
Naturwissenschaften 27 (3/4): 328-352.

Mildenberger, F. (2005) Worthy heir or treacherous patricide? Konrad Lorenz and Jakob v. Uexküll.
Rivista di biologia. 98, Nº3, Págs.419-33.

Pattee, H. H. (1968) The physical basis of coding and reliability in biological evolution. En:
Waddington, C. H. (Ed.), Toward a Theoretical Biology. Edinburgh: Edinburgh University Press. 1ª
Edición. Págs. 67–93

245
Pattee, H. H. (1982) Cell psychology: An evolutionary approach to the symbol-matter problem.
Cognition and Brain Theory Vol. 5. Págs.325-341.

Pattee, H. H. (1995) Evolving self-reference: matter, symbols, and semantic closure. Communication
and Cognition - Artificial Intelligence, Nº 12. Págs. 9-28.

Pattee, H.H. (1978) Biological Systems Theory: Descriptive and Constructive Complementarity. En
G.J. Klir (ed.) Applied General Systems Research, New York: Plenum, Págs. 511-520.

Pattee, Howard (1972) Laws and Constraints, Symbols and Languages. En: Towards a Theoretical
Biology, C.H.Waddington (ed.),4, 248-258. Edinburgh: University of Edinburgh Press.

Peirce, C.S. 1935-1958. Collected Papers. 8 vol. C. Hartshorne, P. Weiss y A.W. Burks (eds.).
Cambridge, MA: Harvard University Press. (CP 2.228, c.1897).

Pobojewska, A.(2001) New biology - Jakob von Uexküll’s Umweltlehre. Semiótica. 134.Págs 323-
339.

Rothschild, F. S. (1962) Laws of symbolic mediation in the dynamics of self and personality. Annals
of the New York Academy of Sciences, 96, Págs.774–784.

Rothschild, F. S., (1962) “Laws of symbolic mediation in the dynamics of self and personality”.
Annals of New York Academy of Sciences 96: 774–784. Pág. 777.

Sebeok, Th. (1994) Signs. An Introduction to Semiotics. University of Toronto Press, Toronto &
Búfalo. En castellano: Signos: una introducción a la semiótica. Ediciones Piados Ibérica, S.A., 1996,
Barcelona. Pág. 137.

Sebeok, Th. A. (1963) Communication among social bees; porpoises and sonar; man and dolphin.
Language Nº 39. Págs. 448-466.

Sebeok, Th. A. (1972) Perspectives in Zoosemiotics. La Haya Mouton.

Sebeok, Th. A. (1973) Semiótica e affini. VS: Quaderni di Studi Semiotici. Nº 3. Págs. 1-11.

Sebeok, Th. A. (1991) A Sign is Just a Sign. Bloomington: Indiana University Press. Pág. 85. O
también “Semiosis presupone vida” en Sebeok, Th. A. 2001. Global Semiotics. Bloomington: Indiana
University Press.

Sebeok, Th. A. (1999) The Sign Science and the Life Science. Applied Semiotics / Sémiotique
appliquée 3: 6/7 85-96 Editors / Rédacteurs: Pascal G. Michelucci & Peter G. Marteinson. University
of Toronto

Sharov, Alexei. A., (1992), Biosemiotics: A functional-evolutionary approach to the analysis of the
sense of information, in T. A. Sebeok and J. Umiker-Sebeok (eds.), Biosemiotics: The Semiotic Web
1991, Mouton de Gruyter, Berlin, pp. 345-374.

Stepke, F. L., (1997) Más allá del cuerpo. Editorial Andrés Bello. Pág. 56

Stjernfelt, F. (2002) Tractatus Hoffmeyerensis. Signs Systems Studies, Vol 30. Nº 1. Págs. 337- 345.

Tankler, H. “A University Between Two Cultures: On the Development of Tartu/Dorpat University in

the 19th and Early 20th Centuries” In: Vihalemm, R. (Ed.) Estonian Studies in the History and
Philosophy of Science. Boston Studies in The Philosophy of Science. Nº 217. Kluwer Academic
Publishers. Pag. 31.

246
 Uexküll, Th. von (1987) The Sign Theory of Jakob von Uexküll. En Krampen, M (Ed) Classics of
Semiotics. Springer. Págs. 147-180. Prólogo de Thomas A. Sebeok.

Uexküll, Th. von (1989) Jakob von Uexküll’s Umwelt-Theory. En: Sebeok, Th. A., Umiker-Sebeok,
J. The Semiotic Web. Berlin. Mouton de Gruyter. Págs. 129-158.

Uexküll, Thure von (1979) Lehrbuch der psychosomatischen Medizin. München: Urban.

Uexküll, Th. von (1981/1987) Die Zeichenlehre Jakob von Uexküll’s. In: Krampen, Martin; Oehler,
Klaus; Posner, Roland; Sebeok, Thomas A.; Uexküll, Thure von (eds.), Die Welt als Zeichen:
Klassiker der modernen Semiotik. Berlin: Severin und Siedler, 233–279. En ingés: The sign theory of
Jakob von Uexküll. En: Krampen, Oehler, Posner, Sebeok; Uexküll (eds.), Classics of Semiotics.
New York: Plenum Press, 147–179.

Uexküll, Th. von (1989) Jakob von Uexküll's Umwelt-theory. In The Semiotic Web 1988, Thomas A.
Sebeok and Jean Umiker-Sebeok (eds.), 129-158. Berlin: Mouton de Gruyter.

Obras sobre Historia de la Biología

Arndt, A. (1937) Rhizopodenstudien. III. Untersuchugen über Dictyostelium mucoroides. Brefeld.

Wilhelm Roux 'Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, 1936, 681-747.

Atlan, H. (1972) L’organitsation biologique et la theorie de l’information. Ed. Herman, Paris. Pág.
255.

Atlan, H. (1990) Entre el cristal y el humo. Ed. Debate. Barcelona.

Baer, K. E. von (1864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsätze
vermischten Inhalts. Schmitzdorff. St. Petersbourg.

Baer, K.E. (1875). Letter from von Baer to A. Dohrn, 20 February 1875. In Correspondence: Karl
Ernst von Baer and Anton Dohrn. Ed. Groebemn. Trans. Am. Philos.Soc. 83 (1993): 77

Berg, L. S. Nomogenes ili evolutsia na osnove zakonomernostey. Trudy geograficheskogo instituta.

T. 1. Petersburg: Gos. Izd 1922

Bernard, C. (1858) Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris: Baillière.

Bernard, C. (1865) Introduction à l'étude de la médecine expérimentale. Paris / Leipzig: J.-B. Baillère
et fils /Jung-Treuttel

Bernard, C. (1874) Lectures on the phenomena common to animals and plants. Trans Hoff HE,
Guillemin R, Guillemin L, Springfield (IL): Charles C Thomas

Bernard, C. (1878) Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux.
Edited by Albert Dastre. Paris: J.-B. Baillière et fils

Berti, E. Wilhelm Kühne, cazador de miradas. Crítica de la Argentina, contraportada 01-07-2008.

Blumenbach, J. F., (1830) Handbuch der Naturgeschichte, (2ª Edición) Göttingen Dieterich, pág. 15.

Blumenbach, Johann F. (1781) Über den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschäfte. Göttingen,
Dieterich. Mit e. Vorw. u. Anm. von L. v. Károlyi

Bonner, J. T., Lives of a biologist: adventures in a century of extraordinary science. Harvard

University Press, 2002. Pág. 96.

247
Bowler, P. (1996). Life’s Splendid Drama. University of Chicago Press. Chicago.

Cannon, W. B. (1929) Organization for physiological homeostasis. Physiology Review Nº 9. Pág.

399-431.

Cannon, W.B. (1939) The Wisdom of the Body. New York, W. W. Norton Co.

Caponi, G. (2002) Explicación Seleccional y Explicación Funcional. La Teleología en la Biología

Cotemporánea. Episteme, Porto Alegre, n. 14, p. 57-88, jan./jul. 2002.

Cavalier-Smith, T., The Evolution of Genome Size, ed. Cavalier-Smith, T. Wiley, N.Y., 1985.

Coen, E. (1999) The art of genes. How organisms make themselves. Oxford University Press.

Coleman, W. Morphology between Type Concept and Descent Theory, Journal of the History of
Medicine3. 1(1976) Págs. 149- 175.

Cross, S. T. Albury, W. R. (1987) Walter B. Cannon, L. J. Henderson, and the Organic Analogy.
Osiris 3:165-192 page 175

Cylon, E. (1911) L'oreille, organe d'orientation dans le temps et dans l'espace. Alcan. Paris.

Dancoff, S. M., Quastler, H. The Information Content and Error Rate of Living Things. En Henry
Quastler (Ed.): Essays on the Use of Information Theory in Biology. Urbana: University of Illinois
Press. 1953.

Darwin, C. R. Notebook B: [Transmutation of species (1837-1838)]. CUL-DAR121. Pág. 36

Darwin, Charles R. (1875) 2 Vol. The variation of animals and plants under domestication (2ª
Edición), John Murray, London. La primera edición es de 1868.

Darwin, Charles. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation
of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.), London: John Murria. Traducción en castellano:
Origen de las Especies. José P. Marco (trad.) Ed. Grijalbo, 1992.

Driesch (1891). Entwicklungsmechanische Studien. I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen
in der Echinodermen-Entwicklung. Experimentelle Erzeugung von Theil- und Doppelbildungen.
Zschr. wiss.zool. 53: 160-177.3.

Driesch, H. (1891) Die mathematisch-mechanische Behandlung morphologischer Probleme der

Biologie. Eine kritische Studie. Verlag von Gustav Fischer, Jena.

Driesch, H. (1893) Entwicklungsmechanische Studien III. Die Verminderung des Furchungsmaterials

und ihre Foigen (Weiteres uber Theilbildungen). IV. Experimentelle Veränderungen des Typus der
Furchung und ihre Folgen(Wirkungen von Warmezufuhr und von Druck). V. Von der Furchung
doppelt befruchteter Eier. VI. Ober einige allgemeine Fragen der theoretischen Morphologie. Zschr.
wiss. Zool. 55: 1-62.

Driesch, H. (1894) Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leizpig, W. Engelmann.

Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (2 Vol.) Adam and Charles Blacck,
London.

Driesch, H.. (1924) Kant und das Ganze. Kant-Studien, 29

248
Eggers, F. (1919). Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera.
Zoologische Jahrbücher (Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere) 41:272–373.

Eldredge, N. (1971) The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates. Evolution Nº 25.
Págs.156-167.

Eldredge, N. (2000) Species, Speciation and the Environment. American Institute of Biological
Sciences.

Eldredge, N., Gould, S,J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. En:
Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115

Ewing Land. Turner, R. M. (1994). In the eye's mind: vision and the Helmholtz-Hering controversy.
Princeton, N.J: Princeton University Press.

Fernández, T. R., Sánchez, J.C., Loy, I. La génesis de la intuición. Helmholtz y naturalización del
sujeto trascendental kantiano, Revista de Historia de la Psicología Vol. XVI, 3-4 (1995), Pp. 375-
382.

Finger, S., Wade N. J. (2002) The Neuroscience of Helmholtz and the Theories of Johannes Müller.
Part I. Nerve Cell Structure, Vitalism, and the Nerve Impulse. Journal of the History of the
Neurosciences, Vol. 11, Nº 2. Págs. 136 - 155, June 2002.

Finger, S., Wade N. J. (2002) The Neuroscience of Helmholtz and the Theories of Johannes Müller.
Part II. Sensation and Perception. Journal of the History of the Neurosciences, Vol. 11, Nº 3. Págs.
234 - 254, September 2002.

Galton, F. (1869) Hereditary genius: an inquiry into its laws and consequences, Macmillan, London.

Galton, F., “Hereditary talent and carácter”, Macmillan's Magazine 12 (1865): 157-166 y 318-327

Gould, S. J., (1989) Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. New York: W. W.
Norton

Gould, SJ (1977) Ontogeny and Phylogeny, The Belknap Press of Harvard University Press.

Greenwood, M. (1919) Physiology of the special senses. Edward Arnold. London. Pág. 66. Explica la
cotroversia entre la teoría de Cyon y la hidrodinámica de Breuer-Mach.

Hagner, M., Wahrig-Schmidt, B., Johannes Müller und die Philosophie. Akademie Verlag, 1992.
Págs. 45-63.

Hall, G. S.( 1908) A Glance at the Phyletic Background of Genetic Psychology. In American Journal
of Psychology, Vol XIX.

Helmholtz, H. von, (1867) Handbuch der physiologischen Optik, Leipzig , Leopold Voss. Pág. 208.

Hesse, R., Putter, A. (1913) Sinnesorgane. Anatomie und Fisiologie. Handwörterbuch der
naturwissenschaften. Verlag von Gustav Fischer, Jena.

Holst, E. von, Mittelstaedt, H (1950) Das Reafferenzprinzip. Die Naturwissenschaften. Vol 37. Nº
20 Pág. 464-476.

Jennings, H. S. (1914) Die Niederen Organismen. Ihre reizphysiologie und psychologie. Duck und
Verlag von B. G. Teunber. Leipzig und Berlin.

249
Kühne, W., Vorläufige Mittheilung über optographische Versuche. Zweite Mittheilung uber
Optographie (Communications sur l'Optographie); Centralblatt für die medicinischen
Wisseizschaften, p. 33 - 49; 1877

Lamarck, Jean Baptiste (1809). Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à
l'histoire naturelle des animaux. Dentu , Paris. Traducción en castellano: Filosofía zoológica. F.
Sempere y Compañía Editores (F. Sempere y V. Blasco Ibáñez). Col. Biblioteca filosófica y social.
Valencia, ca.1910. (Edición facsimilar de Editorial Alta Fulla - Mundo científico. Barcelona, 1986

Lenoir, T. (1980) Kant, Blumenbach and Vital Materialism in German Biology. ISIS, 71, Nº 256.
Págs. 77-108.

Lenoir, T. (1982) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth Century German
Biology. Dordrecht, Boston, & London: D. Reidel.

Lenoir, T. (1988) Kant, Von Baer, and Causal-Historical Thinking in Biology, Poetics Today, Vol. 9,
No. 1. Págs. 103-115.

Loeb J. (1918) Forced movements, tropisms, and animal conduct. Philadelphia and London, J.B.
Lippincott Company

Lorenz, K.(1935) Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journal für Ornithologie Nº 83: 137-213,
289-413.

Lorenz, K., Wuketits, F. M. (1984) La evolución del pensamiento, Argos Vergara, Barcelona.
Traducción de Pedro Gálvez.

Löw, R.(1980) Philosophie des Lebendigen. Der Begriff des Organischen bei Kant. Sein Gruñid und
seine Aktualität. Suhrkamp, Frankfurt.

Malthus, Thomas R. (1798) An Essay on the Principle of Population, as it affects the future
improvement of society with remarks on the speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and other
writers. 1ª edición anónima. J. Jonson publisher, London.

Mayr, E. (1962) The Evolution of Living Organisms (G W Leeper, Ed) Melbourne University Press.

Mayr, E. (1974) Teleological and teleonomic: A new analysis. Boston studies in the Philosophy of
Science 14:91-117.

Mayr, E. (1992) The idea of teleology. Journal of the History of Ideas 53:117-135

Mayr, Ernst. (2004) What makes biology unique? Considerations on the Autonomy of a Scientific
Discipline. Cambridge University Press. New York. Traducción en castellano: Por qué es única la
biología: Consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica, José María Lebrón (trad.),
2006, Katz Editores. pág. 167.

Mendel, G., (1886) Versuche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines
in Brünn, Bd. IV für das Jahr, 1865 Abhandlungen:3-47. Traducción al inglés, ir: Druery, C.T &
William Bateson (1901). “Experimentos en hibridación vegetal”. J. Royal Horticultural Soc. 26: 1–
32.

Meyer-Abich Adolf (1955) The principle of complementarity in biology. Acta Biotheoretica 11: 57-
74.

Meyer-Albich, A. (1955) The principle of complementarity in biology. Acta Biotheoretica. Vol. 11,
Nº 2. Págs. 57-74. Lectura realizada en agosto de 1953 en el Departamento de Biología de la
Universidad de Texas en Austin (Texas)

250
Monod, Jaques (1970) Le hasard et la nécessité (Essay sur la philosophie naturelle de la biologie
moderne) Éditions du Seuil. En castellano: El azar y la necesidad. Ensayo sobre la filosofía natural
de la biología moderna. Traducción de francisco Ferrer Lerin. Ed. Tusquets. Col. Metatemas.
Barcelona, 1981

Moore, Raymond C., and other ed. (1953 to 2006, and continuing ), Treatise on Invertebrate
Paleontology, Volumes A through W. Boulder, Colorado: Geological Society of America; and
Lawrence, Kansas: University of Kansas Press.

Müller, J. P. (1837) 2 Vol. Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen. Coblenz,
Verlag von J. Hölscher.

Muñoz-Rengel, J. (1999) Los “apriorismos” kantianos bajo juicio cognitivo. Revista de Filosofía. 3ª
época, vol. XI, nº 21, págs. 143-168. Servicio de Publicaciones, Universidad Complutense, Madrid.

Noble, D.(2008) La Música de la Vida. Más allá del genoma humano. Ediciones Akal. Madrid.

Noguera Solano, R., y Ruiz Gutierrez, R.(2005) Pangénesis y Vitalismo Científico. Asclepio: Revista
de historia de la medicina y de la ciencia, Vol. 57, Fasc.1. Págs. 219-236

Ospovat, D. (1976). The influence of Karl Ernst von Baer's embryology, 1828-1859: A reappraisal in
the light of Richard Owen's and William B. Carpenter's paleontological application of von Baer's
law. J. History of Biology 9: 1-28

Pavlov, I. P. (1927) Conditioned reflexes (G. V. Anrep, Trans.). London: Oxford University Press.

Pöppel, E., Lost in time: a historical frame, elementary processing units and the 3-second window.
Acta Neurobiologiae Experimentalis, 2004, 64: 295-301

Richards, R (1992) The Meaning of Evolution, University of Chicago Press.

Roe, Shirley A.(2003) Matter, Life, and Generation: Eighteenth-Century Embryology and the
Haller-Wolff. Debate. Cambridge University Press. Pág. 154.

Ruse, M (2008) Charles Darwin, Buenos Aires / Madrid, Katz Editores.

Sarris, E. G. (1937) Individual differences in dogs. Die individuellen Unterschiede bei Hunden.
Zeitschrift fuer Angewandte Psychologie, 52, 257-309.

Schmankewitsch, Wl. (1866) Das Genus Cyclops, Cletocaniptus Sclim. Daphnia etc. Schriften der
neurussischen Gesellschaft der Naturforscher. III. Bd 2. Heft.

Sombart, W. (1938): Vom Menschen. Versuch einer geistwissenschaftlichen Anthropologie. Berlin:

Duncker & Humblot

Spemann, H. (1938) Embryonic Development and Induction. Yale University Press.

Spemann, H. The Organizer-Effect in Embryonic Development. Lecture of Nobel’s Price, 1935/12/12

Spemann, H., Mangold, H. (1924) Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation
artfremder Organisatoren. Wilhelm Roux’ Arch. Entwicklungsmekanik. Org. 100.Julius Springer,
Berlin. Págs. 599-638

Valera, F. J., Maturana, H. (1973) De Máquinas y Seres Vivos. Una teoría sobre la organización
biológica. Editorial Universitaria, Santiago de Chile. Pág. 45.

251
 Wackermann, J., Inner and Outer Horizonts of Time Experience. The Spanish Journal of Psychology.
2007, Vol. 10, No. 1, 20-32.

Waddington, C. H. (1953) "Genetic assimilation of an acquired character". Evolution 7:118-126

Wallace, A. R. (S43: 1858) On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original
Type Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August): 46-50.

Wieser, Wolfgang (1959): Organismen, Strukturen, Maschinen: Zu einer Lehre vom Organismus.
Frankfurt: Fischer.

Zammito, John H., “‘This inscrutable principle of an original organization’: Epigenesis and
‘Looseness of Fit’ in Kant’s Philosophy of Science,” en: Studies In History and Philosophy of
Science, 2003, Vol. 34/1, pp 73-109.

Obras de Filosofía y Filosofía de la Ciencia

Agamben, G. (2002) L'aperto. L'uomo e l'animale, Torino, Bollati Boringhieri.

Baudrillard, J. (1977) L’Effet Beaubourg. Galilée (Editions) En castellano: Cultura y Simulacro.

Editorial Kairos, Barcelona, 1978. Pág 9

Bertalanffy, Ludwig von (1968) General System Theory: Foundations, Development, Aplications.
George Braziller, New York. En castellano: Teoría General de los Sistemas. Fundamentos,
desarrollo, aplicaciones. Traducción: Juan Amela. Fonde de Cultura Económica. Madrid, 1976.

Boada Ignasi (Ed.) (2004) La filosofia intercultural de Raimon Panikkar. Ed. Pòrtic. Col·lecció
Temes Contemporanis. Capítulo V. Pág 146.

Cassirer, E., (1957) Das Erkenntnisproblem in der Philosophie und Wissenschaft der neueren Zeit.
Vol IV. Berlin, Verlag Cassirer. Traducción en Castellano: El problema del conocimiento en la
filosofía y en la ciencia modernas. Vol 4, Fondo de Cultura Económica, México 1993.

Cassirer, Ernst, (1929) The Philosophy of Symbolic Forms. Volume 4: The Metaphysics of Symbolic
Forms. (Krois, John Michael; Verene, Donald P., eds.; Krois, John Michael, trans.) New Haven: Yale
University Press. 1996. En Castellano: Filosofía de las formas simbólicas, México, FCE, 1979, 3
vols.

Cassirer, E. (1944) An Essay on Man. An Introduction to a Philosophy of Human Culture. New

Haven: Yale University Press. En castellano: Antropología Filosófica. Mexico, FCE, 1ª Ed.

Deleuze, G., Guattari, F. (1988) Mil mesetas. Capitalismo y esquizofrenia. Valencia, Pre-textos, Pág.
321.

Eddington, A. S. (1928) The Nature of the Physical World. MacMillan Company. Cambridge Eng.
NewYork. Traducción en castellano: La Naturaleza del Mundo Físico. Carlos María Reyles (trad.)
Editorial Sur. Buenos Aires, 1938. Pág. 14-15.

Ferrater Mora, J. (1994) Diccionario de Filosofía. Editorial Ariel. Barcelona.

Guerra Tejada, R.( 2000) Heurística, Verdad y Ontología. En: Ambrosio Velasco Gómez (coord..) El
concepto de heurística en las ciencias y las Humanidades. Colección: Aprender a Aprender. Siglo
Veintiuno Editores. México.

Heidegger, M. (1927) Sein und Zeit. Max Niemeyer Verlag. Tübingen (vormals, Halle) En
castellano: Ser y Tiempo. (Traducción de José Gaos) Fondo de Cultura Económica. México, D.
F.1944. Pág. 127.

252
Heidegger, M. (1929) Die Grundbegriffe der Metaphysik: Welt, Endlichkeit, Einsamkeit. Vittorio
Klosterman. Frankfurt am main, 1983. Traducción en Inglés: The Fundamental Concepts of
Metaphysics. Traducido por William McNeill and Nicolas Walker. Indiana University Press, 1995.

Hursell, E. Die Ideee der Phäenomenologie. Fünd Vorlesungen. Hrg. U. Eing. Walter Biemel
(Husserliana, II). En castellano: La Idea de la Fenomenología. Cinco Lecciones. Trad: Miguel
García-Baró. Fondo de Cultura Económica, México, D. F.1982. Tercera lección.

Kant, I. (A, 1781- B, 1787) Crítica de la Razón Pura. Ed. Alfaguara, 13ª ed. 1995. Traducción de
Pedro Ribas.

Kant, I. (1786 - 1790) Kritik der Urteilskraft, Berlin und Libau, bey Lagarde und Friederich. LVIII
und 477 Seiten. (2ª edición) Ejemplar en alemán trabajado: Publisher: Leipzig F. Meiner (1922)
Ejemplar en castellano: Crítica del Juicio. Espasa Calpe, Col. Austral. (1995), 6ª edición. Traducción:
Manuel Garcia Morente. Ejemplar en catalán: Crítica de la Facultat de Jutjar, Edicions 62, 2004.
Traducción: Jessica Jaques Pi.

López Pérez, R. Constructivismo Radical de Protágoras a Watzlawick.

Luhman, N. (1995) Introducción a la Teoría de Sistemas. Editado por Javier Torres Nafarrate.
Universidad Iberoamenricana. Col. Teoría Social. México.

Luhmann, N. (1990) “Ich sehe was, was Du nicht siehst”, en Soziologische Aufklärung 5, Opladen,
Westdeutscher V. Págs.228-234.

Lyre, H (2003) C. F. von Weizsäcker’s Reconstruction of Physics: Yesterday, Today, Tomorrow. En:
L. Castell and O. Ischebeck (eds.), “Time, Quantum and Information (Essays in Honor of C. F. von
Weizsäcker),” Springer, Berlin, 2003.

Maturana, H. (2004) Biología del fenómeno social.

http://www.ccas.org.ar/secciones/biblioteca/articulos/Biologia del fenomeno social.pdf

Merleau-Ponty, M (†1964) Le visible et l’invisible, texte établi par Claude Lefort, Paris, Éditions
Gallimard, collection « Bibliothèque des Idées », 1979

Merleau-Ponty, M (1942) La structure du comportement, Paris, Presses universitaires de France,

collection “Bibliothèque de Philosophie contemporaine”. En castellano: La estructura del
comportamiento, Buenos Aires, Hachette, 1957. Pág. 207.

Merleau-Ponty, M. (1995) La Nature: Notes Cours du Collège de France, 1956-1957. Seuil, 1995
Traducción en inglés: Nature: course notes from the Collège de France. Dominique Séglard (Ed)
Northwestern University Press, 2003. Págs. 167-177.

Miró Quesada, F.(1994) Objetivismo y subjetivismo en la filosofía de los valores. Dianoia. Revista de
Filosofía. Universidad Nacional Autónoma de México: Centro de Estudios Filosóficos.. Nº 40. Pág.
87.

Morin, E. (1977) La Methode I. La nature de la Nature. Editions du Seuil. Edición en castellano: El

Método. La naturaleza de la Naturaleza. Ediciones Cátedra. Madrid, 1999. Págs. 128 y ss.

Morin, E. (1999) El Método III. El conocimiento del conocimiento, Ediciones Cátedra, Madrid.
Original: La Méthode III. La conaissance de la connaissance, Éditions du Seuil, Paris 1986.

Morin, E.(2004) Introducción al pensamiento complejo. Editorial Gedisa, México 2004. Original:
Introduction à la pensée complexe, ESPF Éditeur, Paris 1990.

253
 Moya, E., Apriorismo, epigénesis y evolución en el transcendentalismo kantiano. Revista de
Filosofía. Vol. 30 Núm. 2 (2005): 61-88.

Nicolescu, B. (1996) La Transdisciplinarité, Manifeste. Editions du Rocher, Monaco.

Nicolescu, B. (2007) Transdisciplinary as a methodological Framework for Going beyond the

Science-Religion Debate. In: Transdisciplinarity in Science and Religión. No. 2. Cutea Veche
Publishing. Bucarest. Págs. 35-60.

Panikkar, R. (1979) Myth, Faith and hermeneutics. Cross-Cultural Studies. Nova York, Paulist.

Pannikar, R y otros (1991) L’hinduisme, Les intuïcions fonamentals de les grans religions, Barcelona

Pannikar, R. (1978) The Intra- Religious Dialogue. 1ª Ed., Nova York, Paulist

Reinhold, K. L., (1786-1787) Briefe über die Kantische Philosophie (publicadas en el Teutscher
Merkur de Wieland). Edición de R. Schmidt. Leipzig 1924.

Rodríguez, R. Reflexión y evidencia. Aspectos de la transformación hermenéutica de la

fenomenología en la obra de Heidegger. Anales del Seminario de Historia de la Filosofía, Nº 13.
Págs.57-74. Servicio de Publicaciones. UCM, Madrid. l996

Russell, B. (1927) The Analysis of Matter. Kegan Paul, Trench, Trubner. London. Pág 320.

Souza Santos, B. de (2007) Por uma concepcao multicultural de direitos humanos”, en Lua Nova:
Revista de cultura de política. Nº 39. Págs. 106-124.

Thom, R. (1977) Stabilité Structurelle et Morphogénèse. Inter Édition, París. Estabilidad Estructural
y Morfogénesis. Ed. Gedisa, Madrid 1997.

Thom, R. (1983) Mathematical Models of Morphogenesis. Ellis Horwood Ltd. Chichester, UK.

Thom, R. (1880) Parabole e Catastrofi. Intrivista su matemática, scienza e filosofía. Il Sagiatore,

Milano. En castellano: Parábolas y Catástrofes. Tusquets Editores. Col. Metatemas. Barcelona, 1985.

Thom, R. (1988) Esquisse d’une sémiophysique. Inter Édition, París. En castellano: Esbozos de una
semiofísica. Ed. Gedisa. Barcelona, 1990.

Tubino, Fidel. (2008) Aportes y límites de la hermenéutica diatópico al diálogo intercultural. IV

Jornadas Peruanas de Fenomenología y Hermenéutica. IV Encuentro de Derechos Humanos.
Pontificia Universidad Católica del Perú.

Wiener, N. (1948) Cybernetics. Nueva York, John Wiley & Sons.

Obras sobre Historia de la Neurología y de la Conciencia

Bell, C. (1811) An Idea of a New Anatomy of the Brain. Submitted for the Observations of His
Friends; London, Strahan and Preston.

Boring, E.G. (1950) A History of Experimental Psychology. New York: Appleton-Century-Crofts,

Inc.

Coull JT, Vidal F, Nazarian B (2008). Timing, storage, and comparison of stimulus duration engage
discrete anatomical components of a perceptual timing network. Journal of Cognitive Neuroscience.
Vol. 20, No. 12, Págs. 2185-2197

254
 Coull, J. T. y Nobre, A. C. (1998). Where and when to pay attention: The neural systems for
directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI.
Journal of Neuroscience, 18 (18), 7426-7435.

Coull, J. T., Frith, C. D., Buchel, C. y Nobre, A. C. (2000). Orienting attention in time: Behavioural
and neuroanatomical distinction between exogenous and endogenous shifts. Neuropsychologia, 38
(6), 808-819.

Chalmers, D.J. (1996) The conscious mind. In search of a fundamental theory. Oxford University
Press. En castellano: La mente consciente. En busca de una teoría fundamental. Traducción de José
A. Álvarez. Editorial Gedisa. Barcelona, 1999. Pág.16.

Etcheverry, J. L. (1995) Traducción cambio y tiempo. Conferencia ofrecida en la facultad de

psicología de la Universidad de la República Oriental del Uruguay, 16 de octubte de 1995.

Feldman, R. Psicología. (1999) México D.F.: Mc Graw Hill

Matlin, M. W., Foley, H. J. (1996) Sensación y Percepción. México D. F.: Prentice Hal.

Nagel, T. (1974) What is it like to be a bat? Philosophical Review, Vol. 83, Págs. 435-450. Cornell
University. Traducido al castellano: ¿Cómo es ser un murciélago? Traducción de Héctor Islas. En
Maite Ezqurdia y Olbeth Hansberg (compiladoras) La Naturaleza de la Experiencia. Vol. I:
Sensaciones. Universidad Nacional Autónoma de México, 2003. Págs. 45-63.

Ortiz de Zárate, A. “Teorías sobre la conciencia en los últimos años”, Revista de historia de la
psicología, Año 2000,Vol. 21, Nº 2-3, pags. 341-348

Putnam, H. (1988) Much Ado About No Very Much. Daedalus, Nº 117.1, winter 1988. Págs 269-281.

Rizzolatti, G. et al. (1996) Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain
Research 3 131-141

Rizzolatti, G., Fogassi, L., Gallese, V. Neuronas espejo. Investigación y Ciencia. Nº 364. Enero
2007. Págs. 14 –21.

Valera, F. J. (1988) Connaître: Les Sciences Cognitives, tendences et perspectives. Editions du Seuil,
Paris. En castellano: Conocer. Las ciencias cognitivas: tendencias y perspectivas. Cartografía de las
ideas actuales. Editorial Gedisa, Barcelona 2002.

Valera, F. J., Thompson, E. Rosch, E. (1991) The Embodied Mind: Cognitive Science and Human
Experience. MIT Press. En castellano: De Cuerpo Presente. Las Ciencias Cognitivas y la
Experiencia Humana. Trad.: Carlos Gardini. Editorial Gedisa, Barcelona 1992. Pág. 176.

Weber, A., Valera, F. J. (202) Life after kant: Natural purposes and the autopoietic foundations of
biological individuality. Phenomenology and the Cognitive Sciences. Vol 1. Pág. 997-125. Kluwer
Academic Publishers. Netherland. Pág. 105.

Wozniak, Robert H. (1992) Mind and Body: Rene Déscartes to William James. Bryn Mawr College,
Serendip 1995

Libros y Artículos Científicos

Cifuentes, J. L., Matos, E., Torres-Garcia, M. del Pilar., Frias, M. (2003) El océano y sus recursos.
Secretaría de Educación Pública, México.

Della Santina, Ch. C., Potyagaylo, V., Migliaccio, A. A., Minor, LL. B., Carey, J. P. (2005)
Orientation of Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multiplanar CT

255
Reconstruction. Journal of the Association for Research in Otolaryngology – JARO. Vol. 6, Nº 3.
Sept. 2005. Springer New York.

Gee, J. Michael. (1999) A new species of Cletocamptus Schmankewitsch 1875 (Copepoda;

Harpacticoida) from a mangrove forest in Malaysia. Hydrobiologia 412: 143–153, Kluwer
Academic Publishers.

Gerisch, G, Machow, D., Roos, W., Wick, U. (1979) Oscillations of Cyclic nucleotide concentrations
in relation to excitability of Dictyostelium cells. Journal of Experimental Biology, 81, 33-47.

Gilbert, Scott F., (2000) Development Biology. (6ª Ed.) Sinauer Associates, Inc. Publishers

Gilbert, Scott F., (2006) Development Biology. (8ª Ed.) Sinauer Associates, Inc. Publishers

Guckenheimer, J., Holmes, P. (1990) Nonlinear oscillations, dynamical systems, and bifurcations of
vector fields. Springer.

Gutberlet, C., The Catholic Enciclopedia, Vol I, Materialism. Robert Appleton Company, 1907.

J.T. Bonner y L.J. Savage (2005) Evidence for the formation of cell aggregates by chemotaxis in the
development of the slime mold Dictyostelium discoideum. Vol. 106, Issue 1, pp. 1-26

Jackson, E. A. (1991) Perspectives of nonlinear dynamics. CUP Archive.

Jacob, E. B., Becker, I., Shapira, Y., Levine, H. (2004) Bacterial linguistic communication and social
intelligence. Trends Microbiol. Vol. 12, Nº 8. Págs. 366- 372.

Jacobs, D.S., Ratcliffe, J. M., Fullard, J. H. (2008) Beware of bats, beware of birds: the auditory
responses of eared moths to bat and bird predation. Behavioral Ecology. Vol 19, Nº 6. Págs. 1333-
1342.

Kern, S. ( 2003 ) The Culture of time and space, 1880-1918. Harward University press. Págs. 136-
137.

Kessin, R. H., Franke, J. (2001) Dictyostelium: evolution, cell biology, and the development of
multicellularity. Cambridge University Press. Pág 18

Marí-Beffa, M.(2005) Key experiments in practical developmental biology. Cambridge University

Press. Pág. 64.

McClintock, M., Stern, K. (2008) “Regulation of ovulation by human pheromones”. Nature 392, 177-
179 (12 March 1998)

McEwen BS, Wingfield JC. (2003) The concept of allostasis in biology and biomedicine. Horm
Behav. Jan;43(1):2-15.

Milner, R. Diccionario de la Evolución. Biblograf, Barcelona, 1995.

Nakagaki, T., Saigusa, T., Tero, A., Kuramoto, Y. (2008) Amoebae Anticipate Periodic Events.
Physical Review Letters, 100(1): 018101

Nakagaki, T., Tero, A., Kobayashi, R. (2006) Physarum solver: A biologically inspired method of
road-network navigation. Physica A Statistical Mechanics and its Applications, Nº 363 (1) Págs.115-
119

256
 Nakagaki, T., Ueda, T., Kobayashi, R., Nishiura, Y. (2004) Obtaining multiple separate food
sources: behavioural intelligence in the Physarum plasmodium. Proc. R. Soc. London B. Nº 271,
Págs. 2305-2310.

Nakagaki, T., Yamada, H. & Toth, A. (2000) Maze-solving by an amoeboid-organism. Nature 407,
470.

Nakagaki, T., Yamada, H. & Toth, A. (2001) Path finding by tube morphogenesis in an amoeboid
organism. Biophys. Chem. 92, 47–52.

Nakagaki, T., Yamada, H., Tóth, A. (2000) Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism.
Nature 407, 470

Nöhring, F-J. (2002) Fachwörterbuch Medizin: Englisch-Deutsch. 4ª Ed. Elsevier, Urban & Fischer
Verlag.

Pesante, D. G., Ectoparasitología Veterinaria. Capítulo XXIV.

http://academic.uprm.edu/dpesante/ecto-clase.htm

Sterling, P. and Eyer, J. (1988) Allostasis: A new paradigm to explain arousal pathology. In: S.
Fisher and J. Reason (Eds.), Handbook of Life Stress, Cognition and Health. John Wiley & Sons,
New York.

Thomsom, J. M. T., Stewart, H. B.( 2002) Non dinamic and Chaos. John Wiley and Sons,

Watanabe H, Mizunami M (2007) Pavlov's Cockroach: Classical Conditioning of Salivation in an

Insect. PLoS ONE 2(6): e529. doi:10.1371/ journal.pone.0000529

Zimmer, Heinz-G. (1998) The Isolated Perfused Heart and Its Pioneers. News Physiol Sci 13: 203-
210.

Obras Literarias

Baggensen, Jens I.(1803) Parthenaïs, oder die Alpenreise ein idyllisches Epos in zwölf Gesängen.
Quinto Canto. Kunst- und Industrie- Comptoir, 1819.

Goethe, Johann Wolfgang von. (1816) Italienische Reise. Erstdruck der vollständigen Ausgabe in:
Werke, Ausgabe letzter Hand, Stuttgart (Cotta) 1829.

257
 258

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