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Concentración de oxígeno

En ausencia de oxigeno las semillas solo respiran anaerobicamente y no germinan, esto ocurre
cuando las plantas están totalmente sumergidas en agua, con lo que limita el acceso al oxigeno.
por esta razón debemos evitar inundar las semillas* o tenerla en sitios muy compactados

temperatura

La germinación solo ocurre dentro de unos rangos de temperatura determinados y en algunos


casos bastante reducidos, aunque estos valores pueden variar según la especie y este fenómeno
se denomina "termolatencia" en el caso de la marihuana los rangos de temperatura están en un
aproximado de 20º C

Luz

Las semillas en su germinación se comportan de manera diferente a luz, aquellas que necesitan luz
se denominan fotoblásticas positivas (como la lechuga), tambien tenemos las semillas
afotoblásticas que les es indiferente la presencia de luz como las cucurbitaceas (auyama, melon,
patilla, entre otras) y la gran mayoria incluyendo la de cannabis son fotoblásticas negativas, el
pigmento fotoreceptor de las semillas se denomina fitocromo

Humedad

Para que se produzca la germinación son necesarios algunos requisitos minimos y uno muy
importante es la presencia de agua. este induce la activación de las tres etapas de germinación: la
absorción de agua(imbibición), reactivacion enzimatica (activación metabolica) y división y
elongación celular.

por lo tanto los adecuados niveles de humedad permiten la rehidratación del protoplasma celular
y la turgencia de la semilla lo que provoca la ruptura de los tegumentos y catapun vemos salir la
raiz :D

Estado del desarrollo del embrión

Este es el factor mas importante, un embrion poco desarrollado o mal desarrollado por mas que
hagamos he intentemos no germinara, este debe alcanzar su madurez dentro de la semilla y
ademas debe cumplir un periodo de reposo o latencia

Reservas alimenticias

Estas deben ser otorgadas por la planta madre de la semilla y almacenadas en los cotiledones que
permiten el uso de nutrientes necesarios para el desarrollo radicular y la elongación del tallo para
expulsar hacia arriba los cotiledones y comienza así la planta a adquirir su autonomía metabólica y
convertirse en ser autótrofo

Presencia de hormonas

Las auxinas y giberalinas son las responsables de la formación de la enzima L-amilasa que permite
a la semilla la hidrólisis del almidón para nutrir al embrión.

Presencia de inhibidores

El ácido abscísico(ABA) inhibe la síntesis de L-amilasa por lo tanto retarda o incluso puede
aniquilar el embrion, el jugo de tomate inhibe la formación de sus semillas y otras especies (ya
sabes alejad el tomate de tus semillas y plantas)

*no afecta a la fase de imbibición pero si posteriormente si eres de los que les gusta dejar
remojando tus semillas no las dejes mas de 24 horas ya que puedes ahogar tus semillas

Introducción.
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Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y
maduros (Figura 17.1). Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y
multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrión
(formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas
nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el
propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura 17.2).
Figura17_1.jpg (51458 bytes)

Figura 17.1 Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos
protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal,
rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundación de
las Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto
masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en
algunas semillas. En cada caso se indica la dotación cromosómica: n, haploide; 2n, diploide; 3n,
triploide. [Figura modificada a partir de Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B. (1994).
"Introducción a la Fisiología Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]

Figura17_2.jpg (51306 bytes)

Figura 17.2 Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus communis),
con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de judía
(Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes
de la germinación. (Abajo) En el maíz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el único
cotiledón que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. [Figura
modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

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Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y
perpetuar la especie a la que pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para que
la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su
objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por
si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de
procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.

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Proceso de Germinación
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Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de
la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables
como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración
aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo
de la plántula.
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La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que
incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el
alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales, que
generalmente se produce por la emergencia de la radícula.
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Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se
encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado
de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla
se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado
un momento, pierda su capacidad de germinar.
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Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies,
después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que
la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la
germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas
normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos.
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En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases (Figura 17.3):
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Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el
proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte
de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento
proporcional en la actividad respiratoria.
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Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las
transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la
absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
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Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la
radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a
aumentar, así como la actividad respiratoria.
Figura17_3.jpg (35527 bytes)

Figura 17.3 Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla, medida mediante el
incremento en peso fresco durante el proceso de germinación (Figura modificada de Azcón--Bieto,
J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill. ).

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La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su
contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno.
Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las
características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la
relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en
semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin
embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase
constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de
inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y
obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento
de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el
metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase.
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En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de
crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase
de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el
contrario morir.

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Factores que afectan a la germinación.
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Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos:
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Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
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Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.

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Factores internos.
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Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan
las semillas y la viabilidad de las mismas.
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Madurez de las semillas.
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Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el
punto de vista morfológico como fisiológico.
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La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado
su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo.
También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. La
madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que
diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de
muchas orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.
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Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces
de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo
normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación
de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla
y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas.
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La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las
especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre
ambas.
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Viabilidad de las semillas.
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La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su
capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones
de almacenamiento.
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Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen
viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se
da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de
retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con
una antigüedad de unos 250 a 400 años.
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En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el
caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en
unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
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En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años.
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Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque
agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas
cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
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Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una
serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para
el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su
metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el
metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas
temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas
en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La
deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad
normal. Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el
agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
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En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe
conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas
bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación.

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Factores externos.
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Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación
destacamos: humedad, temperatura y gases.
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Humedad.
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La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la
germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de
sus tejidos.
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La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de
potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial
hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la
radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre
a favor de un gradiente de potencial hídrico.
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Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría
desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión.
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Temperatura.
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La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las
enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después
de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de
temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinación
pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto
margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar
aunque las demás condiciones sean favorables.
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La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y la
máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima,
intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor
porcentaje de germinación en el menor tiempo posible (Figura 17.4).
Figura17_4.jpg (13278 bytes)

Figura 17.4 Efecto de la temperatura sobre la germinación de granos de trigo (Triticum sativum)
Figura modificada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología
Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa).

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Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus
límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y
más amplios en semillas de especies de amplia distribución.
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Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a
25 ºC. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus, pepino, 48 ºC). Sin
embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas,
entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las
especies alpinas, que pueden germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las temperaturas más
adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC.
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Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan
positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de
germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Así, unas temperaturas
estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.
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Gases.
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La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado
que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la
energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas.
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La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2.
Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el
contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y
Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies
que viven en medios acuáticos o encharcados, donde la concentración de este gas es baja. El
efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la
concentración de CO2.
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Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar
hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos
fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la
semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión.
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Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida
que aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
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A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que
absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.

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Metabolismo de la Germinación.
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Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la
respiración y la movilización de las sustancias de reserva.
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Respiración.
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Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en
las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del
metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo
principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para
la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación.
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La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2,
después de iniciada la imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas
puede dividirse en cuatro fases (Figura 17.5):
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Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce
antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad respiratoria
es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato
utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.
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Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición.
Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de
O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase.
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Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor
disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de
la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias,
recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.
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Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración, que coincide
con la desintegración de los cotiledones, después de que han exportado las reservas almacenadas.
Figura17_5.jpg (24294 bytes)

Figura 17.5 Evolución de la actividad respiratoria durante la germinación de las semillas de


guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Azcón--Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y
Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.)

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Movilización de sustancias de reserva.
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Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que
permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse
por sí misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares
que contienen lípidos, proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos. (Tabla 17.1)
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Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. Así, en
los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también
contienen proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia agrícola (avellana, almendro,
ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como compuestos
de reserva. Además, estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer grupo
de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas junto con
cantidades considerables de almidón, siendo en éstas los lípidos muy escasos.

Especie

Porcentaje de peso seco

Carbohidratos

Proteínas

Lípidos

Zea mays

70

11

Avena sativa

66

13

Triticum aestivum

75

12

Linum usitatissimum

24
24

36

Ricinus communis

trazas

18

64

Brassica napus

27

28

34

Pisum sativum

52

24

Cicer arietinum

67

17

Lens culinaris

60

23
2

Tabla 17.1: Composición química de algunas semillas (Tomada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología
Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.)
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Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrión (cotiledones) o en tejidos
extraembrionarios, principalmente en el endospermo.
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Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células están suficientemente hidratadas,
se produce una activación de la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas
hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva.
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La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los
compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de
la plántula. Además, en muchos casos, los productos de la hidrólisis sufren una serie de
transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo.
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Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas, como principal reserva
energética, es el almidón. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos
intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie, pudiendo
tener formas esféricas, elípticas, poligonales, etc. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la
amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. La
degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación,
primero lentamente, y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición
del polisacárido.(Figura 17.6)
Figura17_6.jpg (17606 bytes)

Figura 17.6 Variaciones en el contenido de almidón de los cotiledones en la germinación de


semillas. [Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide,
S.A.]

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Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en
común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o cloroformo). Los lípidos
de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. En la movilización y metabolismo de
las reservas lipídicas están implicados tres tipos de orgánulos: las vesículas que contienen aceites
almacenados (cuerpos lipídicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradación y metabolismo
de los lípidos se produce en varias fases (Figura 17.7):
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Lipólisis de los triglicéridos para producir ácidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos
lipídicos por acción de las lipasas que rompen los enlaces éster.
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Oxidación de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación de succinato en los glioxisomas.
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Conversión de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.
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Formación de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.
Figura17_7.jpg (22168 bytes)

Figura17.7 Cambio en el contenido en lípidos en los cotiledones de cítricos durante la germinación.


[Figura modificada de Azcón--Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”.
Interamericana/ McGraw-Hill.]

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Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas
proteolíticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinación, las
fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular,
especialmente pequeños péptidos y aminoácidos. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados
en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía
mediante la oxidación de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se almacenan en
los gránulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de
dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde, generalmente, con una
acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones. (Figura 17.8)
Figura17_8.jpg (26062 bytes)

Figura 17.8 Acumulación de aminoácidos libres (A) y degradación de las proteínas de reserva (B)
durante la germinación de semillas de Lens culinaris . [Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984.
“Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.]

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Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno
relativamente tardío en la germinación, iniciándose después de que tenga lugar una síntesis
considerable de proteínas. Sin duda, en la codificación de éstas ha intervenido un ADN
preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduración de la semilla. Por lo que
respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las
leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en
nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. Sin embargo,
se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su
crecimiento, por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos,
utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas.
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Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre
todo en las especies cultivadas de interés industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos
de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza; que mediante la
activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del
endospermo.

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Metabolismo de la germinación en cereales.
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En los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se
encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células rectangulares de
pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de
aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas de
almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla
madura, mientras que las del endospermo son células muertas. El embrión está conectado con el
endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la transformación de su único cotiledón.
(Figura 17.9)
Figura17_9.jpg (59301 bytes)

Figura 17.9 Estructura de una semilla: (a) monocotiledónea, trigo (Triticum sativum) y (b)
dicotiledónea, judía (Phaseolus vulgaris). [Figura modificada de Azcón--Bieto, J. y Talón, M. 1993.
“Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.]

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Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son
los que a continuación se detallan en la figura 17.10 (ver animación 17.1).
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El embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a través del
escutelo.
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Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células de la capa de aleurona, inducen
la producción de enzimas hidrolíticos.
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Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el
endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa.
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Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP), las
cuales llegan hasta el mismo por difusión.
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Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas, lípidos, y
ácidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a
aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente.
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Ahora, el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesarias para iniciar
la síntesis de sus propias moléculas.
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Finalmente, el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá en una joven plántula.
Figura17_10.jpg (57204 bytes)

Figura 17.10 Acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de la germinación de los


cereales.

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Tipos de Germinación.
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Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas, no latentes, después de la
imbibición de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado
anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el primer órgano que emerge a
través de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo.
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Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato,
pueden diferenciarse en la forma de germinar. Así, podemos distinguir dos tipos deferentes de
germinación: epigea y hipogea.
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Germinación epigea.
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En las plántulas denominadas epigeas (Figura 17.11), los cotiledones emergen del suelo debido de
un considerable crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula y el punto de
inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos,
transformándolos en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente,
comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de
los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla,
ricino, judía, lechuga, mostaza blanca, etc.
Figura17_11.jpg (63015 bytes)

Figura 17.11 Germinación epigea de la judía (Phaseolus vulgaris). (Figura modificada de Rost, Th.
et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.)

bullet
Germinación hipogea.
bullet
En las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; únicamente la plúmula
atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se
alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros órganos
fotosintetizadores de la plántula (Figura 17.12). Este tipo de germinación lo presentan las semillas
de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.
Figura17_12.jpg (55349 bytes)

Figura 17.12 Germinación hipogea del guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Rost, Th. et
al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.”
Los Procesos de Germinación y Emergencia en el Cultivo de Maíz 294 Google +4 54 7 El maíz es
uno de los tres principales cereales producidos en el mundo junto con el trigo y el arroz, además
es un cultivo cosmopolita, lo cual le ha permitido desarrollarse en una infinidad de condiciones
climáticas, edáficas, sociales y ecológicas. Muchos son los factores que influyen sobre la
productividad del maíz, iniciando propiamente desde la planeación del cultivo hasta su cosecha.
En este sentido, al contar con una rápida y uniforme germinación y emergencia del maíz, se
establece el primer escenario para lograr el rendimiento potencial al final del ciclo de producción.
Figura 1. Plántula de maíz en pre-emergencia en donde se aprecian los indicadores visuales de la
germinación. Fuente: Nielsen, 2000. Proceso de germinación en maíz La germinación no es más
que la reanudación de la actividad enzimática bajo condiciones favorables de humedad y
temperatura, lo cual promueve una aceleración en la división y elongación celular hasta que
finalmente emerge el embrión a través de la cubierta de la semilla de maíz. El proceso de
germinación se desencadena como consecuencia de la absorción de agua a través de la cubierta
de la semilla, a dicha etapa se le da el nombre de imbibición, durante la cual la semilla absorbe un
30 % de su peso seco en agua antes de comenzar a germinar. Una absorción menor a la indicada
puede ocasionar que se detenga o retrase el proceso germinativo a causa de un secado rápido de
la zona en donde se encuentra la semilla. Los indicadores visuales de la germinación son: 1)
emergencia de la radícula, este fenómeno tarda de 2 a 3 días en lugares cálidos y con una
adecuada humedad, pero puede también tardar hasta una o dos semanas cuando se tienen suelos
secos y/o más frescos (<10 °C); 2) emergencia del coleóptilo, puede ocurrir en uno o varios días
dependiendo de la temperatura del suelo, esta estructura vegetal rígida es la encargada de abrir
paso a través del suelo para la emergencia de la planta, en virtud de la elongación del mesocotilo ;
3) emergencia de las raíces seminales laterales. Cuando las condiciones de temperatura (32 a 35
°C) y humedad son adecuadas, las tres estructuras pueden emerger casi el mismo día. En suelos
frescos la aparición del coleóptilo y las raíces seminales laterales se puede retrasar hasta por más
de una semana después de que emerge la radícula. Proceso de emergencia del maíz La etapa VE
dentro de la fenología del maíz está referida a la emergencia a través del suelo del coleóptilo u
hojas (Abendroth et al., 2011). Una adecuada germinación no garantiza la emergencia exitosa del
cultivo de maíz, para ello el coleóptilo debe alcanzar la superficie del suelo antes de que las hojas
que tiene en su interior se expandan. Normalmente el maíz requiere de 100 a 120 GDD (grados
días de desarrollo o suma térmica) para emerger, es entonces que la emergencia bajo condiciones
favorables puede tomar de 5 a 7 días o hasta cuatro semanas en suelos con temperaturas muy
frías. La elongación del mesocotilo permite la elevación del coleóptilo hacia la superficie del suelo,
su capacidad para elongarse puede llegar aproximadamente hasta los 15 cm. El mesocotilo es
blanco y tubular, responsable de la conexión entre la semilla y el coleóptilo; técnicamente es el
primer entrenudo del tallo. Por otro lado, cuando el coleóptilo está cercano a la superficie del
suelo comienza a estar expuesto a longitudes de onda corta (infrarrojo), las cuales provocan que
se dé un cambio en la oferta de una o más hormonas de crecimiento del coleóptilo al mesocotilo,
ocasionando que se detenga en este último su crecimiento (Vanderhoef y Briggs, 1978). Dado que
la profundidad a la que la planta detecta la luz infrarroja es bastante constante, la profundidad de
la corona o base del coleóptilo es similar, encontrándose entre 1.3 a 1.9 cm, a pesar de ser
siembras de 2.5 cm de profundidad o mayores. Figura 2. Emergencia del coleóptilo del maíz en
donde se aprecia el inicio de la expansión de la primera hoja verdadera. Foto: Kieran O’Keeffe. La
continua expansión de las hojas dentro del coleóptilo termina en algún momento determinado por
romperlo en su punta, permitiendo que la primera hoja verdadera pueda emerger. Si el
alargamiento del mesocotilo ha sido el adecuado se tendrá la punta del coleóptilo, así como la
emergencia de las hojas por encima de la superficie del suelo. Requisitos para una adecuada
germinación y emergencia del maíz Figura 3. Plántula que no emergió por problemas de
encostramiento del suelo. Foto: Lafitte. Humedad adecuada y uniforme. La humedad del suelo
puede estar cerca de la capacidad de campo. La distribución de la humedad estará en función de
las características físico-químicas del suelo, patrones de labranza, condiciones climáticas e
irregular profundidad de siembra. Para la mayoría de las condiciones se recomienda una
profundidad de 3 a 5 cm, pero la siembra puede realizarse aún más profunda (6.5 a 7. 5 cm), si es
donde encontramos la humedad uniforme. Temperatura adecuada y uniforme. Temperaturas
menores a 10 °C provocan una lenta y/o irregular germinación, por lo que es esencial evitar en lo
máximo las posibilidades de sembrar bajo estas condiciones de temperatura. Por el contrario, las
temperaturas altas son responsables de una germinación rápida (5 a 7 días), siempre y cuando
cuenten con la humedad adecuada. La desuniformidad de temperaturas en la zona donde se
deposita la semilla puede ser a causa de la textura, color y drenaje del suelo, la cobertura de
residuos en el terreno o la profundidad de siembra. Contacto adecuado y uniforme de la semilla
con el suelo. Un contacto uniforme entre el suelo y la semilla permite de manera rápida y
uniforme la imbibición o absorción de agua. Se debe evitar que se tengan terrones, piedras y una
excesiva cantidad de residuos que obstruyan el contacto de la humedad. Superficie del suelo libre
de costra. La formación de costra o compactación de la capa superficial restringe la aparición del
coleóptilo, causando que emerjan las hojas por debajo del suelo e incluso ser causante de su
muerte. Es recomendable evitar labranzas excesivas, sobre todo si se prevén lluvias antes de la
emergencia del cultivo, además de no ejercer presiones excesivas con la rueda compactadora que
limite la emergencia del coleóptilo. Fuentes consultadas Nielsen, R. L. 2014. The Emergence
Process in Corn. Purdue University. EE. UU. Nielsen, R. L. 2015. Requirements for Uniform
Germination and Emergence of Corn. Purdue University. EE. UU. Nielsen, R. L. 2000. Visual
Indicators of Germination in Corn. Purdue University. EE. UU. O’Keeffe, K. 2009. Maize: Growth &
Development. PROCROP. EE. UU. 50 p.
Extraído de https://www.intagri.com/articulos/cereales/procesos-de-germinacion-y-emergencia-
en-el-cultivo-de-maiz - Esta información es propiedad intelectual de INTAGRI S.C., Intagri se
reserva el derecho de su publicación y reproducción total o parcial.

INFLUENCIA DEL TAMAÑO DE LA SEMILLA DE MAÍZ (ZEA MAYS L.) EN EL CRECIMIENTO DE LA


PLÁNTULA EN CONDICIONES DE SALINIDAD

INFLUENCE OF CORN (ZEA MAYS L.) SEED SIZE ON SEEDLING GROWTH UNDER SALINE CONDITIONS

José A. Laynez-Garsaball1; Jesús Rafael Méndez-Natera1; Juliana Mayz-Figueroa2

1 Escuela de Ingeniería Agronómica. Núcleo Monagas. Universidad de Oriente. Avenida


Universidad, Campus Los Guaritos. Maturín, 6201. Monagas, Venezuela.
2 Postgrado en Agricultura Tropical, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente, Campus Juanico.
Maturín, 6201. E-mails: jalaynezg@yahoo.es, jmendezn@cantv.net y julianamays@cantv.net

RESUMEN

Este trabajo empleó soluciones creadas con cloruro de sodio para simular los potenciales
osmóticos de suelos salinos estudiados en una anterior investigación. El objetivo fue evaluar el
crecimiento a partir de tres tamaños de semilla de dos cultivares de maíz, bajo tres condiciones de
salinidad. La siembra se efectuó en bandejas de aluminio, empleando 10 k arena/bandeja y 50
semillas, regadas diariamente (250 ml/bandeja) con solución salina. El diseño estadístico fue el de
parcelas divididas con cuatro repeticiones, siendo la parcela principal los potenciales osmóticos (0,
-0,328 y -0,547 MPa), las subparcelas los dos cultivares de maíz (Himeca 95 y Pioneer 361) y las
subsubparcelas los tres tamaños de semillas (< 0,32 g; ≥ 0,32 - 0,36 ≤ g, y > 0,36 g). La cosecha se
efectuó a los 16 días después de la siembra. Se evaluaron: altura de la plántula, longitud de la
radícula, volumen de la radícula, peso fresco y seco del vástago y de la radícula, relación altura de
la plántula/longitud de la radícula, relación peso seco del vástago/peso seco de la radícula. Se
realizó el análisis de varianza y las medias se separaron mediante la prueba de rangos múltiples de
Duncan. El nivel de inferencia fue 5%. El menor potencial osmótico del agua de riego causó una
disminución del crecimiento de las plántulas de maíz. Durante los primeros días de crecimiento de
las plántulas Himeca 95 pareció superar a Pioneer 361 pero al final ocurrió lo contrario. Existió
superioridad en el crecimiento de la radícula de las plántulas originadas a partir de semillas
grandes, aunque esta se perdió al disminuir el potencial osmótico, sugiriendo que el uso de
semillas grandes puede representar una ventaja en suelos no salinos.

Palabras clave: Maíz, salinidad en arena, tamaño de semilla.


ABSTRACT

Seedling growth was studied from three seed size of two corn cultivars sowed in sand and watered
with three saline solutions created with sodium chloride to simulate osmotic potentials of saline
soils previously studied. Sowing was carried out in aluminum trays using 10 kg of sand and 50
seeds, watered daily (250 ml/tray) with saline solution. A split-split-plot design was used with four
replications, main plots were constituted for the osmotic potentials (0, -0.328 y -0.547 MPa), sub-
plots were the two corn cultivars (Himeca 95 and Pioneer 361) and sub-sub-plots were two seed
sizes (< 0.32 g; ≥ 0.32 - 0.36 g ≤ and > 0.36 g). The following evaluations were recorded at 16 day
after sowing: seedling height, root length, root volume, dry and fresh weight of shoot and radicle,
seedling height: root length ratio and dry shoot weight: dry root weight ratio. An analysis of
variance and Duncan's multiple range test were carried out. The inference level was 5%. The
decreased osmotic potential of the irrigation water decreased the general seedling growth of corn
cultivars. During the first days of growing, Himeca 95's seedlings outyielded Pioneer ones, but at
the end of the experiment this was reverted, id est, Pioneer seedlings were superior. Seedlings
from biggest seeds produced larger radicles than smallest ones, although this was not true with
decreased osmotic potential, suggesting that the use of big corn seeds could represent an
advantage in non saline soils.

Key words: Corn, salinity in sand culture, seed size.

INTRODUCCIÓN

La salinización de los suelos es un proceso que tiene lugar principalmente en zonas semiáridas y
áridas, y en zonas bajas con mal drenaje. Puede ser natural o inducido por el hombre por uso
inadecuado del agua de riego. Presenta dos componentes que afectan el crecimiento, un
componente osmótico: la elevada concentración salina provoca un descenso del potencial hídrico
del suelo (las sales hacen disminuir el potencial osmótico del agua del suelo, cuyo valor absoluto
se hace cada vez mayor); es decir, se hace más negativo, aunque aumenta en valor absoluto, lo
cual induce estrés hídrico en las plantas y consecuentemente se inhibe el crecimiento y puede
haber paso de agua de la planta al suelo (plasmolisis). Un componente iónico: determinados iones
son tóxicos para las glicófitas (la inmensa mayoría de las plantas cultivadas). El efecto ión
específico aumenta la concentración de algunos iones que afectan a la fisiología de la planta, por
resultar tóxicos o provocar desequilibrios en el metabolismo de nutrimentos. Entre los iones
tóxicos más abundantes se encuentran el Cl- y el Na+, aunque otros iones (NO3-, SO4=, NH4+)
también pueden producir toxicidad (Azcon-Bieto y Talon, 1993, y Porta et al., 1999).

En Venezuela, el maíz (Zea mays L.) es un producto de consumo masivo. Con una gran superficie
sembrada, prácticamente se le puede encontrar en cualquier parte de nuestro territorio, y es uno
de los pocos cultivos con producción comercial de semillas. Es por estas razones que se ha de
considerar de gran importancia evaluar genotipos para la tolerancia a la salinidad, entre otros
estreses.

En la Figura 1 se presenta una primera aproximación sobre la ubicación y delimitación de las zonas
con problemas actuales o potenciales de salinidad de los diferentes tipos: (a) Suelos actual o
potencialmente "salinos"; (b) Suelos actual o potencialmente "salino-sódicos" o "sódicos", y (c)
Suelos actual o potencialmente "salino-ácidos". Su ubicación y características se basan tanto en
observaciones y mediciones directas como en diagnósticos (Pla Sentis, 1985). En la Figura 1 se
aprecia una superficie considerable de suelos actual o potencialmente con problemas de salinidad,
es decir, este problema no debe tomarse a la ligera y buscar las posibles soluciones, una de ellas es
la evaluación de materiales genéticos de maíz en la búsqueda de tolerancia al estrés salino, así
como también la evaluación de diferentes metodologías que permitan discriminar de manera
efectiva, rápida y económica entre genotipos para tolerancia a la salinidad.

Figura 1.

Zonas con suelos actual o potencialmente afectados por sales en Venezuela (Pla Sentis, 1985).

Las pruebas de calidad de semillas se dirigen a tratar de predecir: la vida de almacenamiento de un


lote de semillas o su calidad después de un período especificado, la emergencia en el campo
después de la siembra y el subsiguiente vigor de las plántulas y el rendimiento final del cultivo
(Ellis y Roberts, 1980). La técnica mayormente usada es la del envejecimiento acelerado; sin
embargo, es cuestionada por la falta de estandarización (diferencias en humedad de la semilla,
temperatura y duración del tratamiento (Musgrove et al., 1980), lo que origina que pequeñas
diferencias en el tratamiento de envejecimiento usado den lugar a variaciones en el vigor. Aparte
es de mencionar que la técnica de envejecimiento acelerado no permite estudiar el efecto del
estrés por salinidad.

Un método sencillo, que no requiere de equipos especializados para identificar semilla de buena
calidad y que permite a la vez evaluar el efecto del estrés salino, es el empleo de compuestos o
productos comerciales para simular bajo condiciones de laboratorio el estrés por salinidad: sulfato
de sodio y cloruro de sodio (Martínez, 1999; Wong, 2002; Méndez et al., 2002). El método se basa
en el hecho de que una semilla que tenga capacidad para germinar y emerger bajo condiciones de
estrés salino es indicativo de un potencial genético para la tolerancia a la sal, al menos en esta
etapa del ciclo de vida (Bernstein y Ayers, 1953, y Pearson et al., 1966).
Por otro lado, el tamaño de la semilla induce variaciones en la germinación y en el crecimiento de
las plántulas dentro de un mismo genotipo, atribuidas a la influencia del tamaño de la semilla en la
tolerancia a estas condiciones, como lo demuestra la investigación sobre el efecto del estrés por
salinidad, en genotipos de garbanzo realizada por Galeshi et al., 2001, lo que abre la posibilidad de
pensar en la selección de semilla de un tamaño específico que brinde mayor tolerancia al estrés
salino, al menos durante la primera etapa del cultivo. Esta investigación se realizó para evaluar el
efecto de soluciones salinas creadas con cloruro de sodio, sobre el crecimiento de plántulas a
partir de diferentes tamaños de semilla de dos cultivares de maíz, empleando arena como sustrato
en condiciones de umbráculo.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente trabajo fue realizado en el umbráculo del Postgrado en Agricultura Tropical de la


Universidad de Oriente, Edo. Monagas, Venezuela.

CULTIVARES, CRIBAJE DE LA SEMILLA

Dos kilogramos de semillas certificadas de los cultivares comerciales de maíz Himeca 95 y Pioneer
361, con un contenido de humedad promedio de 12%, tratadas con Vitavax 200 F (carboxin 17% +
thiram 17%), para prevenir el crecimiento de hongos durante la germinación, fueron sometidas a
un proceso de selección y separadas en base al peso individual, en tres intervalos de peso, en lotes
de 300 semillas: < 0,32 g, ≥ 0,32 - 0,36 ≤ g, y > 0,36 g.

SUBSTRATO, SOLUCIONES SALINAS

Arena lavada de río no esterilizada fue dejada secar al aire libre y cernida por medio de un tamiz
de malla de 3 mm. Una vez efectuada la siembra se realizaron riegos diarios (250 ml/bandeja)
empleando soluciones salinas que simularon los potenciales osmóticos de los suelos salinos
estudiados en un primer trabajo. Tales potenciales osmóticos se crearon agregando una cantidad
en gramos de cloruro de sodio comercial en un litro de agua de acuerdo a la concentración molal
requerida para obtener el potencial osmótico deseado (0 g/L, 4,24 g/L y 7,06 g/L, para Ψos 1 = 0
MPa (Testigo); Ψos 2 = -0,328 MPa, y Ψos 3 = -0,547 MPa, respectivamente) según la ecuación de
J. H. van't Hoff (Salisbury y Ross, 1992): Ψos = - C i R T, donde: Ψos = potencial osmótico; C =
concentración de la solución, expresada como molalidad (moles de soluto por Kg de H2O); i =
constante que indica la ionización del soluto, para el NaCl i = 1,8; R = constante de los gases
(0,0831 Kg · bar mol-1 · K-1), y T = temperatura absoluta (K), en nuestro caso K = 303.

SIEMBRA, DISEÑO EXPERIMENTAL


La siembra se llevó a cabo en bandejas. Una cantidad de arena equivalente a 10 k fue colocada en
cada una de las bandejas de aluminio (41 cm largo, 26,5 cm ancho y 10 cm alto), previamente
desinfectadas con cloro comercial (hipoclorito de sodio 5,25%) sin diluir y posteriormente lavadas
con abundante agua para eliminar el exceso de desinfectante. Un total de 25 semillas por cada
unidad experimental (repetición, potencial osmótico, cultivar, tamaño de la semilla) fueron
distribuidas en 5 hileras de 5 semillas c/u (distancia entre plantas 3,7 cm y entre semillas 4,0 cm) y
a 3,0 cm de profundidad, fueron sembradas en la arena. Diariamente se efectuaron riegos de 250
ml de solución salina/bandeja.

Se empleó el diseño estadístico de parcelas divididas con cuatro repeticiones, donde la parcela
principal la conformaron los potenciales osmóticos (0 MPa (Testigo), -0,328 MPa y -0,547 MPa), las
subparcelas, los dos cultivares de maíz (Himeca 95 y Pioneer 361) y las subsubparcelas, los tres
tamaños de las semillas (< 0,32 g ≥ 0,32 - 0,36 ≤ g y > 0,36 g).

VARIABLES MEDIDAS Y ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Las respuestas de los cultivares de maíz a los distintos tratamientos fueron evaluadas a través de
los siguientes parámetros: Altura de la plántula (cm): evaluada a los 4, 8, 12 y 16 días después de
la siembra (dds), en función de la hoja de mayor longitud (desde el suelo hasta el ápice de la hoja
extendida). El resto de los parámetros de crecimiento fueron estimados a los 16 días: Longitud
radicular (cm): a partir de la raíz de mayor longitud (desde el cuello del vástago hasta el meristema
apical de la misma), Volumen radicular (ml): estimado mediante el desplazamiento de agua
producto de la inmersión de la raíz, Pesos frescos del vástago y la radícula (g), Pesos secos del
vástago y la radícula (g): secados en estufa a 70º C por 72 h, Relación altura de la plántula/longitud
radicular y Relación peso seco del vástago/peso seco radicular.

Los resultados fueron sometidos al análisis de varianza convencional y en los casos en que fue
necesario transformar los datos de los caracteres de crecimiento se utilizó la fórmula . Las
diferencias entre los promedios se determinaron por medio de la Prueba de Rangos Múltiples de
Duncan al 5% de probabilidad.

RESULTADOS

ALTURA DE LA PLÁNTULA (CM)

Los análisis de varianza para la altura de la plántula a los 4, 8, 12 y 16 dds (Tabla 1) muestran
diferencias significativas para los efectos simples potencial osmótico y tamaño de la semilla y para
la interacción potencial osmótico por cultivar de maíz a los 4, 8, 12 y 16 dds, así como para el
efecto simple cultivar de maíz a los 4 dds. Las fuentes de variación restantes no presentaron
diferencias significativas.
Tabla 1

Análisis de varianza para la altura de las plántulas (cm) a los 4, 8, 12 y 16 días después de la
siembra (DDS) de tres tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), sembrados en
arena y regados con tres soluciones osmóticas de cloruro de sodio. Datos transformados mediante
para los porcentajes de germinación a los 4 DDS

Al analizar la interacción Potencial osmótico por cultivar, las alturas de las plántulas a los 4, 8, 12 y
16 dds (Tabla 2) presentan tendencia a disminuir con disminuciones del potencial osmótico en
ambos cultivares. A los 4 dds Himeca 95 y Pioneer 361 desarrollaron la mayor altura en la solución
osmoticante testigo, siendo similares estadísticamente entre sí. En el Ψos = -0,328 MPa la mayor
altura fue para Himeca 95, mientras que para el Ψos = -0,547 MPa, no hubo diferencias
significativas para este parámetro. A los 8 dds la mayor altura fue alcanzada por ambos cultivares
en la solución testigo, sin diferencias estadísticas entre éstos. En el Ψos = -0,328 MPa Himeca 95
resultó superior en altura a Pioneer 361, en tanto que a Ψos = -0,547 MPa no se apreciaron
diferencias estadísticas entre ambos cultivares. A los 12 dds Himeca 95 y Pioneer 361 presentaron
la mayor altura en el testigo, sin diferir estadísticamente entre sí. En el Ψos = -0,328 MPa tampoco
se presentó diferencia para la altura entre los cultivares, pero sí existió para el Ψos = -0,547 MPa,
donde la mayor altura la manifestó el cultivar Pioneer. A los 16 dds continúa decreciendo la altura
al disminuir el potencial osmótico. La mayor altura se presenta en el testigo, sin diferencias entre
los cultivares. En el Ψos = -0,328 MPa la altura no difiere entre ambos cultivares. En el Ψos = -5,47
MPa, Pioneer 361 fue superior a Himeca 95. Se observó una disminución similar con respecto al
control entre los dos cultivares para la altura de la plántula a los 16 días (37,93 y 36,01% para
Himeca 95 y Pioneer 361, respectivamente) a -0,328 MPa, pero en el menor potencial (-0,547
MPA) Pioneer 361 fue más tolerante a la salinidad con una disminución de 58,38% en comparación
con Himeca 95 (66,93% de reducción).

Tabla 2

Promedios para las alturas de las plántulas (cm) a los 4 días después de la siembra de tres tamaños
de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.) sembrados en arena y regados con tres
soluciones osmóticas de cloruro de sodio
† Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05).
Letras mayúsculas para las comparaciones verticales.
Letras minúsculas para las comparaciones horizontales.
Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes.
H 95: Himeca 95 y P 361: Pioneer 361.

LONGITUD DE LA RADÍCULA (cm)

El análisis de varianza para la longitud de la radícula a los 16 dds (Tabla 3) refleja significación
estadística únicamente para el efecto simple del potencial osmótico y para la interacción cultivar x
tamaño de la semilla. La prueba de medias (Tabla 4) señala disminuciones en la longitud de las
radículas originadas de semillas de distinto tamaño conforme disminuye el potencial osmótico. Las
radículas más grandes se desarrollaron en el testigo, correspondiendo la mayor longitud a las
radículas provenientes de las semillas más grandes. En los potenciales osmóticos de -0,328 y -
0,547 MPa no se apreciaron diferencias significativas entre las longitudes de las radículas en los
distintos tamaños de semilla. La reducción en la longitud de la radícula fue mayor en las semillas
más grandes (49,88%) en comparación con las semillas pequeñas e intermedias (42,67 y 42,91%,
respectivamente) a -0,328 MPa, pero en el menor potencial osmótico (-0,547 MPa) los tres
tamaños de semillas tuvieron una reducción similar alrededor de 68%).

Tabla 3

Análisis de varianza para longitud de la radícula (LR) (cm), volumen de la radíucula (VR) (ml), peso
fresco del vástago (PFV) (g) y peso fresco de la radícula (PFR) (g) a los 16 días después de la
siembra de tres tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), sembrados en arena y
regados con tres soluciones osmóticas de cloruro de sodio

Tabla 4

Promedios para la longitud de la radícula (cm) a los 16 días después de la siembra de tres tamaños
de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.) sembrados en arena y regados con tres
soluciones osmóticas de cloruro de sodio
† Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05).
Letras mayúsculas para las comparaciones verticales.
Letras minúsculas para las comparaciones horizontales.
Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes.

VOLUMEN RADICULAR (ml)


En la Tabla 3 es mostrado el análisis de varianza el cual arrojó significación estadística sólo para el
efecto individual del potencial osmótico y el efecto individual del tamaño de la semilla. La prueba
de promedios para el factor potencial osmótico (Tabla 5) muestra un mayor volumen radicular
para las plántulas crecidas en el testigo, seguido por el de las que crecieron en el Ψos = -0,328
MPa, y el Ψos = -0,547, sin diferencias significativas entre sí para esas últimas. Al estudiar el efecto
del tamaño de las semillas (Tabla 6), los mayores volúmenes correspondieron a las raíces
derivadas de las semillas de mediano y mayor tamaño. El volumen radicular se redujo de manera
lineal en 24,34 y 46,03% a -0,328 y -0,547 MPa, respectivamente

Tabla 5

Promedios para el volumen de la radícula (VR) (ml), peso seco del vástago (PSV) (g) y relación peso
seco del vástago/peso seco de la radícula (RPSV/PSR) a los 16 días después de la siembra de tres
tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.) sembrados en arena y regados con tres
soluciones osmóticas de cloruro de sodio

† Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05).


Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes dentro de una misma columna.

Tabla 6

Promedios para el volumen de la radícula (VR) (ml), peso fresco de la radícula (PFR) (g) y peso seco
de la radícula (PSR) (g) a los 16 días después de la siembra de tres tamaños de semilla de dos
cultivares de maíz (Zea mays L.) sembrados en arena y regados con tres soluciones osmóticas de
cloruro de sodio

† Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05). Letras diferentes indican promedios


estadísticamente diferentes dentro de una misma columna.
PESO FRESCO DEL VÁSTAGO (g)

El análisis de varianza del peso fresco del vástago a los 16 dds (Tabla 3) señala efecto significativo
para los efectos individuales del potencial osmótico, cultivar de maíz y tamaño de la semilla y para
las interacciones potencial osmótico x cultivar de maíz y potencial osmótico x tamaño de la
semilla.

Al estudiar la interacción Potencial osmótico por Cultivar (Tabla 7) se observa una reducción del
peso fresco del vástago con una disminución del potencial osmótico. El peso fresco en el testigo
fue superior en el cultivar Pioneer 361. En el Ψos = -0,328 no se apreciaron diferencias estadísticas
entre los cultivares, pero sí en el Ψos = -0,547, donde nuevamente el mayor peso fresco fue para
el cultivar Pioneer 361.

Tabla 7

Promedios para el peso fresco del vástago (g) a los 16 días después de la siembra de tres tamaños
de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.) sembrados en arena y regados con tres
soluciones osmóticas de cloruro de sodio

† Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05).


Letras mayúsculas para las comparaciones verticales.
Letras minúsculas para las comparaciones horizontales.
Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes.

En la interacción Potencial osmótico por tamaño de la semilla (Tabla 7) se aprecia una disminución
del peso fresco con reducciones del potencial osmótico en los tres tamaños de semilla. En el
testigo el mayor peso fresco del vástago fue alcanzado por las plántulas provenientes de las
semillas del mayor tamaño probado (> 0,36 g). En el Ψos = -0,328 MPa el mayor peso fresco
correspondió a las semillas de mediano y mayor tamaño (≥ 0,32 -0,36 ≤ g, y > 0,36 g. ,
respectivamente). En el Ψos = -0,547 MPa, el peso fresco fue mayor en las semillas del menor (<
0,32 g) y mayor (> 0,36 g) tamaño, estadísticamente iguales entre sí y superiores a las de tamaño
mediano.

PESO FRESCO DE LA RADÍCULA (g)


El análisis de varianza para el peso fresco de la radícula muestra diferencias significativas para los
efectos simples del potencial osmótico y el tamaño de la semilla y para la interacción potencial
osmótico por cultivar de maíz (Tabla 3).

La interacción Potencial osmótico por Cultivar (Tabla 8) muestra que los cultivares Himeca 95 y
Pioneer 361 tuvieron un comportamiento semejante. En ambos cultivares el peso fresco para la
radícula fue estadísticamente similar entre el potencial osmótico de referencia y el Ψos = -0,328
MPa (aunque decrecientes entre el primero y el segundo) y superiores al peso fresco en el Ψos = -
0,547 MPa. En el potencial osmótico testigo las plántulas con mayor peso fresco de la radícula
fueron las del cultivar Pioneer 361, mientras que en los potenciales osmóticos de -0,328 y -0,547
MPa no se observaron diferencias significativas entre los cultivares.

Tabla 8

Promedios para el peso fresco de la radícula (g) a los 16 días después de la siembra de tres
tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.) sembrados en arena y regados con tres
soluciones osmóticas de cloruro de sodio

† Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (p ≤ 0,05).


Letras mayúsculas para las comparaciones verticales.
Letras minúsculas para las comparaciones horizontales.
Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes.

Al analizar el efecto individual tamaño de las semillas (Tabla 6) se observa que los mayores pesos
frescos de las raíces se correspondieron con las plántulas originadas a partir de semillas de mayor
de tamaño, existiendo una relación directamente proporcional entre el peso fresco de la radícula y
el tamaño de la semilla.

PESO SECO DEL VÁSTAGO (g)

El análisis de varianza para el peso seco del vástago a los 16 dds (Tabla 9) refleja significación
estadística únicamente para los efectos individuales potencial osmótico y cultivar. La prueba de
medias para la fuente de variación potencial osmótico (Tabla 5) señala disminuciones en el peso
seco del vástago producto de disminuciones del potencial osmótico. El análisis del factor cultivar
(Tabla 5) denota mayores pesos secos del vástago para el cultivar Pioneer 361. Este carácter fue el
más afectado por la salinidad, debido a que se obtuvieron reducciones de 94,00 y 95,67% a -0,328
y -0,547 MPa, respectivamente.
Tabla 9

Análisis de varianza para el peso seco del vástago (PSV) (g), peso seco de la radícula (PSR) (g),
relación altura de la plántula/longitud de la radícula (RAP/LR) y relación peso seco del
vástago/peso seco de la radícula (RPSV/PSR) a los 16 días después de la siembra de tres tamaños
de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), sembrados en arena y regados con tres
soluciones osmóticas de cloruro de sodio.

GL = Grados de Libertad; *: Significativo (p ≤ 0,05); ns: No significativo (p > 0,05).

PESO SECO DE LA RADÍCULA (g)

En la Tabla 9 se muestra el análisis de varianza para el peso seco de la radícula a los 16 dds, el cual
arrojó significación estadística sólo para el factor tamaño de la semilla. La prueba de promedios
(Tabla 6) indica un mayor peso de la radícula para las plántulas crecidas a partir de las semillas de
mayor tamaño (> 0,36 g), seguido por el de las que crecieron de semillas de tamaño mediano (≥
0,32 -0,36 ≤ g) y pequeñas (< 0,32 g), estas últimas estadísticamente iguales entre sí.

RELACIÓN ALTURA DE LA PLÁNTULA/


LONGITUD DE LA RADÍCULA

El análisis de varianza para la relación altura de la plántula/longitud de la radícula a los 16 dds


(Tabla 9) no encontró diferencias significativas en este parámetro para ninguna de las fuentes de
variación, siendo el promedio general de 1,02. Esto señala que ni los potenciales osmóticos, ni los
cultivares, ni el tamaño de la semilla influenciaron esta relación. Es decir, en la medida en que
decrece el potencial osmótico se redujo la altura de la plántula y la longitud de la radícula en
forma proporcional, de manera tal que la relación altura de la plántula/longitud de la radícula se
mantiene si se la compara con la de una plántula crecida bajo condiciones normales.

RELACIÓN PESO SECO DEL VÁSTAGO/


PESO SECO DE LA RADÍCULA

El análisis de varianza para la relación peso seco del vástago/peso seco de la radícula a los 16 dds
(Tabla 9) denota diferencias significativas sólo para los factores Potencial osmótico y cultivar. La
prueba de separación de promedios para el factor Potencial osmótico (Tabla 5) indica que la
relación peso seco del vástago/peso seco de la radícula fue mayor en el potencial osmótico de
referencia que en los potenciales de -0,328 y -5,47 MPa, los cuales resultaron estadísticamente
similares entre sí (aun cuando el valor de la relación para el primero fue numéricamente superior a
la del segundo), mientras que el estudio de los promedios para el factor cultivar (Tabla 5) muestra
superioridad del cultivar Pioneer 361 sobre Himeca 95.

DISCUSIÓN

En el ensayo se presentaron interacciones potencial osmótico x cultivar en la altura de las


plántulas a los 4, 8, 12 y 16 dds y en el peso fresco del vástago y de la radícula, lo que permite
diferenciar entre cultivares a nivel de crecimiento. El crecimiento de un cultivar en condiciones
salinas puede responder distintamente de acuerdo a la edad de la planta, como se observa en la
interacción potencial osmótico x cultivar para el carácter altura, donde en los ocho primeros días
después de la siembra las plántulas del cultivar Himeca 95 superaron en altura a Pioneer 361 en el
potencial osmótico de -0,328 MPa, y al avanzar en el crecimiento esta superioridad desaparece en
este potencial osmótico y aparece invertida en el potencial osmótico de -0,547 MPa; es decir, las
plántulas más altas correspondieron a Pioneer 361 a partir de la evaluación a los 12 dds. Por otro
lado, el peso seco del vástago se vio más afectado que el de la radícula por efecto del potencial
osmótico, cuyas disminuciones produjeron pesos secos del vástago distintos entre cada potencial,
mientras que el peso seco de la radícula sólo varió respecto al testigo en el potencial osmótico
menor evaluado (-0,547 MPa), notándose así un menor efecto de las condiciones salinas sobre la
radícula que sobre el vástago.

Las condiciones salinas también afectaron el crecimiento de las plántulas de maíz. Estos resultados
coinciden con los reportados por Méndez et al. (2002), quienes trabajaron con soluciones de
cloruro de sodio y su efecto en tres cultivares de maíz (Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), y
encontraron mayores reducciones de la altura de la plántula y longitud de la radícula con
concentraciones de -9 y -12 bares, con 99,87 y 96,99%, respectivamente, para la altura de la
plántula y 97,92 y 95,20%, respectivamente, para la longitud de la radícula, en cuanto al número
de hojas la mayor reducción ocurrió a -9 bares en los tres cultivares. La relación peso seco del
vástago/peso seco de la radícula fue no significativa para todas las fuentes de variación. Degano
(1999) indicó que la reducción de la altura de las plantas y aún la producción de achaparramiento
es otro claro efecto de la incidencia de la salinidad en el crecimiento de las halófitas. En su
experimento observó en Tessaria absinthioides una disminución significativa de la altura de las
plantas, con entrenudos más cortos, como respuesta tanto al NaCl como al NasSO4, a partir de un
potencial osmótico de -0,8 MPa en el medio, al respecto Shalhevet et al. (1995) le adjudica al
achaparramiento un efecto beneficioso para el vegetal (maíz y soya), pues da como resultado
plantas con menor área transpiratoria y maduración y floración anticipadas, que le sirven como
medio de escape al efecto perjudicial de las sales y debido probablemente a que durante el
proceso de ajuste osmótico el alargamiento de los órganos se suspende para conservar el estado
de turgencia. Chartzoulakis y Klapaki (2000) indicaron que el aumento de la salinidad en el sustrato
reduce la absorción de agua por las raíces, inhibiendo la actividad meristemática y el alargamiento
celular, teniendo como consecuencia una reducción del crecimiento y desarrollo del cultivo.
Las respuestas para tolerar condiciones salinas varían entre las variedades dentro de una especie.
Méndez et al. (2002), trabajando con soluciones de cloruro de sodio y su efecto en tres cultivares
de maíz (Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), encontraron que Cargill 633 e Himeca 2003
presentaron similares longitudes entre sí, pero superiores a aquellos de Pioneer 3031; en cuanto al
peso seco del vástago se observó que Cargill 633 presentó vástagos más pesados que Pioneer
3031, pero similares a aquellos de Himeca 2003.

El tamaño de la semilla parece ser un factor de importancia ligado al proceso del crecimiento de
las plántulas, dado que se presentó influencia del tamaño de la semilla sobre los caracteres de
crecimiento. Resultados similares son reportados por Galeshi et al. (2001), al estudiar el efecto del
tamaño de la semilla (grande, mediana y pequeña) y la salinidad (potencial osmótico de 0; -0,3; -
0,6 y -0,9 MPa) sobre la utilización de reservas de la semilla y el crecimiento de plántulas de dos
genotipos de garbanzo (Cicer arietinum L.), Jam y Kaka, y encontrar que las plántulas provenientes
de semillas grandes tuvieron mayores longitudes de raíces y brotes y tasa de crecimiento que las
originadas de semillas pequeñas. Estas plántulas utilizaron las reservas de la semilla a una tasa
muy rápida; sin embargo, la eficiencia de conversión de las reservas dentro del tejido de las
plantas fue la misma indiferentemente del tamaño de la semilla. La ventaja de las semillas grandes
fue un resultado de su capacidad de proveer energía más rápidamente para el crecimiento de las
plántulas. Reducciones del potencial osmótico consecuentemente disminuyeron progresivamente
las longitudes de las raíces y brotes y la tasa de crecimiento. La reducción en la tasa de crecimiento
fue el resultado de una disminución progresiva en la tasa de utilización de las reservas de la
semilla afectada por el potencial osmótico, pero la eficiencia en la conversión de reservas en el
tejido de la planta disminuyó solamente a -0,9 MPa a 21%. Estos autores también señalan que
bajo condiciones no salinas las semillas de mayor tamaño fueron superiores, pero disminuciones
del potencial osmótico acabaron con esta ventaja, de modo que no existieron diferencias
significantes entre los tamaños de semilla grande, mediano y pequeño a potenciales osmóticos de
-0,6 y -0,9 MPa. Lo mismo ocurrió en el ensayo en arena para los caracteres longitud de radícula y
peso fresco del vástago; los mayores valores los presentaron las plántulas de las semillas más
grandes en el testigo, pero la ventaja desapareció a partir del potencial osmótico de -0,328 MPa.
De la misma forma que señalan Galeshi et al. (2001) en garbanzo, bajo condiciones salinas, la
clasificación de semillas no resulta en plántulas más vigorosas, sin embargo, el uso de semillas
grandes de maíz pudiera ser una ventaja en la producción de plántulas más vigorosas en
condiciones no salinas.

Se observó una disminución del peso seco del vástago y de la relación peso del vástago/peso de
radícula con reducciones en el potencial osmótico, mientras que la relación altura de
planta/longitud de radícula no se vio afectada por el estrés salino. Resultados similares fueron
reportados por Tejera et al. (2005), quienes indicaron que las plantas de caraota (Phaseolus
vulgaris L.) respondieron a la salinidad disminuyendo el contenido de materia seca vegetal e
incrementando la relación raíz/vástago. En un estudio, Viégas et al. (2003) trabajando con
plántulas de las especies Prosopis juliflora, Leucaena leucocephala, Piptadenia macrocarpa y
Mimosa hostilis desarrolladas durante 30 días en arena regada con una solución nutritiva
conteniendo 100 mol/m3 de NaCl en el laboratorio, encontraron que la disminución en la
acumulación de materia seca del vástago de plantas tratadas con NaCl fue mayor que aquella de la
raíz. Esto se debe parcialmente a la disminución de las tasas fotosintéticas y debido parcialmente
al incremento de la exportación de carbohidratos desde el ápice a la raíz (Silveira et al., 2001). En
un experimento para determinar el efecto del estrés salino sobre el crecimiento en Prosopis alba,
Meloni et al. (2004) encontraron que el peso seco asignado a las raíces se incrementó con niveles
incrementados de NaCl, como lo mostraron las respuestas de la relación peso seco de la raíz/peso
seco del vástago. Este autor indicó que poco trabajo se ha hecho en la fisiología de las raíces con
respecto al estrés salino y que las raíces parecerían ser la parte de la planta más vulnerable debido
a que ellas están expuestas directamente a las sales; sin embargo, ellas son sorprendentemente
robustas, sus datos mostraron que el crecimiento de las raíces de plantas de algarrobo sometidas
a altas concentraciones de NaCl no fue afectado tanto como el crecimiento del vástago, mientras
que Hsiao y Xu (2000) indicaron que el crecimiento de las raíces, en contraste con el crecimiento
foliar, se recupera marcadamente bien de la adición de sales u otro osmoticante. Gorham et al.
(1985) indicaron que el incremento en la relación raíz/vástago parece ser una adaptación a la
salinidad, resultando en una absorción más eficiente de agua y nutrimentos bajo estrés salino.
Gonçalves Ferreira et al. (2001) indicaron que el aumento de la relación raíz/parte aérea puede ser
atribuido a una reacción del sistema radicular para ampliar el área de exploración de los
nutrimentos y agua como una forma de suavizar los efectos perjudiciales de la sal. Entretanto, se
puede especular que una mayor reducción de la parte aérea en relación a la raíz puede ser debida
a una mayor susceptibilidad presentada por las hojas.

Cuando las plantas se cultivan bajo condiciones salinas, tan pronto como las nuevas células
comienzan su proceso de elongación el exceso de sales modifica las actividades metabólicas de la
pared celular causando la deposición de varios materiales, los cuales limitan la elasticidad de la
pared celular. Las paredes celulares llegan a ser más rígidas y consecuentemente la eficiencia de la
presión de turgencia en el alargamiento celular disminuye. Las otras causas esperadas en la
reducción del crecimiento de las plántulas pudieran ser la pérdida de los contenidos celulares y la
diferenciación de los tejidos, nutrición no balanceada, daño de la membrana y mecanismo de
evitación disturbado. El crecimiento reducido de las plántulas es también el resultado de una
disminución en la absorción de agua, toxicidad de sodio y cloro en las células del ápice, así como
una reducción en la concentración de clorofila y fotosíntesis reducida (Ali et al., 2004).

La respuesta de un cultivar en condiciones salinas estresantes va a depender de la etapa del ciclo


biológico de éste. Cultivares tolerantes a la salinidad durante el proceso de germinación pueden
no serlo posteriormente durante el crecimiento, así como también un cultivar que muestre
tolerancia en los primeros días de crecimiento después de la emergencia puede perder tal
condición al avanzar en su crecimiento. Esta variación en el comportamiento de los cultivares en
situación de estrés salino señala la necesidad de efectuar ensayos de mayor duración que
proporcionen información sobre lo que ocurre en las diferentes etapas del cultivo. Es claro que por
la limitante que ofrecen los sustratos arena y papel éstos sólo pueden ser realizados empleando
suelos salinos.

El cribado inicial de genotipos de maíz para tolerancia a la salinidad puede ser hecho a nivel de
crecimiento de plántulas con soluciones de cloruro de sodio con potencial osmótico de -0,328 y -
0,547 MPa, mostrando ventajas del cultivar Himeca 95 sobre Pioneer 361 en los ocho primeros
días después de la siembra en el potencial osmótico de -0,328 MPa, para luego ser superado por
Pioneer 361 en el potencial osmótico de -0,547 MPa a partir de las evaluaciones a los 12 días
después de la siembra. Una vez realizadas las evaluaciones a nivel de laboratorio y umbráculo, es
necesario verificar si los efectos se mantienen bajo condiciones de campo en las restantes etapas
del ciclo biológico del cultivo, de manera de validar la metodología propuesta para el cribaje de
genotipos tolerantes y/o resistentes a condiciones desfavorables de salinidad.

AGRADECIMIENTO

Al Consejo de Investigación de la Universidad de Oriente, Venezuela, y al Postgrado en Agricultura


Tropical del Núcleo Monagas de la Universidad de Oriente.

CONCLUSIONES

1. Existió superioridad en el crecimiento de la radícula de las plántulas de maíz originado a partir


de semillas grandes, aunque ésta se perdió al disminuir el potencial osmótico, sugiriendo que el
uso de semillas grandes puede representar una ventaja en suelos no salinos.

2. Dado el efecto beneficioso del tamaño de la semilla sobre algunos de los caracteres evaluados
en los ensayos de salinidad a nivel del crecimiento de las plántulas se recomienda incluir este
factor en futuros estudios sobre el efecto de esta condición estresante a objeto de obtener
mayores respuestas a las interrogantes sobre si la superioridad en tolerancia a esta condición es
debida a factores genéticos, no genéticos o a una combinación de ambos y si la misma se
mantiene en las otras etapas del ciclo del cultivo.

LITERATURA CITADA

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