Biología General RESUMEN

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1º Biología General
Grado en Farmacia
Facultad de Farmacia
UV - Universitat de València (Estudi General)
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UNIVERSIDAD DE VALENCIA
BIOLOGÍA
Biología celular
Virginia Yeves Márquez
1º Grado Farmacia
Tema 1- Fundamentos de la biología celular. Tema 2 – La membrana plasmática. Tema 3 –

Comunicación celular. Tema 4 – Componentes extracelulares. Tema 5 – Citoesqueleto. Tema 6 –
Endomembranas. Tema 7 – Fotosíntesis. Tema 8 - respiración. Tema 9 – Núcleo. Tema 10 – Ciclo
celular. Tema 11 – Del gen a la proteína. Tema 12 – Introducción a la genética.
1
FUNDAMENTOS DE LA BIOLOGÍA CELULAR

La célula es la unidad anatómica, estructural y funcional del ser
humano. La vida ha ido evolucionando a lo largo de la historia. Las
causas de esta evolución han sido descritas según Darwin por dos
razones diferentes:
- Cambios genéticos al azar como consecuencia de la meiosis con

la recombinación genética, y dando lugar así a variaciones
genéticas hereditarias.
- Selección natural, mediante la cual los seres vivos más adaptados
al medio sobreviven.
ARQUEAS BACTERIAS BACTERIA EUCARIOTA
Son organismos Hay bacterias La bacteria aeróbicas
unicelulares perniciosas, heterotróficas propició la
procariotas endosimbiosis, propiciada
baterías de
conocidos
fermentación, por el cambio de la
como
e incluso hay atmósfera, de ser una
organismos
extremófilos, ya bacterias en atmósfera reductora a
que viven en la flora otra oxidante. Gracias a
condiciones intestinal. las cianobacterias
extremas: en el (primeros organismos
mar muerto, en fotosintéticos que
espacios sin utilizaban el agua como
oxígeno, en fuente de electrones) el
fondos de agua se descomponía
2
pantanos, dando lugar a oxígeno
depuradoras…
que cambió la
composición de la
atmósfera y océanos
enriqueciéndolos de
oxígeno.
PROTISTAS
Varios reinos que incluyen

organismos unicelulares u sus PLANTAS
evolucionados pluricelulares
simples: diatomeas, algas Organismos AUTÓTROFOS,
rojas, organismos que forman que necesitan luz, agua y
el plancton de los océanos… sales minerales
provenientes de fuentes
minerales del suelo,
FUNGI/HONGOS Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra.
ANIMALES
¡NO SON VEGETALES! Son
heterótrofos, no autótrofos. Tres Organismos

tipos: HETERÓTROOS
Mohos (pluricelulares, son hogos

filamentosos), levaduras
(unicelulares), setas.
3
ORIGEN DE LA VIDA
Necesariamente tuvieron lugar:
1. Aparición de moléculas prebióticas indispensables:

aminoácidos, nucleótidos.
2. Formación de sus polímeros respectivos: proteínas y ácidos
nucléicos.
3. Formación de una envoltura, separándolos del entorno y
creando compartimientos de composiciones diferentes,
ricas en aminoácidos y nucleótidos.
4. Capacidad de algunas moléculas de

autoreplicarse. El primero fue el ARN porque
tienen capacidad autoreplicante y catalítica
(ribosomas). * ventajas del ADN frente al ARN: es
más estable porque es una doble cadena
helicoidal, creando resistencias, como a la
radiación ultravioleta. Además tiene capacidad
de reparar.
5. Invaginaciones de la membrana plasmática,
especificando a cada espacio y dando lugar a
los orgánulos.
6. Endosimbiosis de otras bacterias.
DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS

1. CONTENIDO
Ambos tipos de células (procariotas y eucariotas) tienen en

común: los ribosomas, aunque tienen un cociente de
sedimentación diferente los ribosomas eucariotas de los

procariotas. Esta diferencia permite fabricar fármacos que
ataque a un tipo determinado de ribosomas y no a los dos,
como por ejemplo los antibióticos. También tienen en común
la pared celular, aunque difieren químicamente la vegetal, la
bacteriana y la animal.
En algunas células procariotas existen los pili, unas estructuras

que ayudan a la adhesión. La cápsula o cubierta gelatinosa
envuelve la pared celular. Los flagelos bacterianos en cuanto
4
a su ultraestructura (estructura interna) difieren a los cilios y

flagelos eucariotas. También presentan tilacoides las bacterias
con capacidad fotosintética, como las cianobacterias.
Las células eucariotas contienen los orgánulos: aparato de

Golgi, mitocondrias, vacuolas…
2. MATERIAL GENÉTICO
En las células procariotas no hay núcleo, es decir no hay

separación de material genético con el citoplasma. Aún así,
existe el nucleoide, donde se acumula el cromosoma principal.
Existen también plásmidos o pequeños fragmentos de material
genético independientes del nucleoide. Gracias a los
plásmidos es posible el intercambio genético entre bacterias.
Uno de estos plásmidos es el T-ADN, llamado Afrobacterium
tumefaciens.
El ADN de las bacterias tiene forma circular y está “desnudo”,

es decir, no contiene las proteínas histonas características del
ADN eucariota que permite arrollar el ADN. El ADN de las
células eucariotas es lineal y está arrollado gracias a proteínas
como las histonas.
3. TAMAÑO
4. REPRODUCCIÓN
Las bacterias se reproducen por bipartición, y las eucariotas

por meiosis (células sexuales, se reduce el ADN a la mitad) y
mitosis.
DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES
Si una célula tiene centriolos es porque en algún momento de su ciclo vital

desarrollará cilios o flagelos.
En la pared celular hay plasmodesmos, similares a un poro que permite

conectar el actúan como compuertas que facilitan y regulan la
comunicación y el transporte de sustancias como agua, nutrientes,
metabolitos y macromoléculas entre las células vegetales
5
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática es una cubierta externa que delimita y define
los límites de la célula creando ambientes químicamente diferentes.
ESTRUCTURA DE MOSAICO FLUIDO
Se trata de una red de diferentes componentes engarzados entre sí. Se

dice que es fluido por las características de los fluidos.
Esta estructura consta de:
- Proteínas integrales
- Parte lipídica: constituida en su mayor proporción por fosfolípidos
unas moléculas anfipáticas, es decir, moléculas con una cabeza
polar y una cola apolar. Esto le proporciona:
o Capacidad de autoensamblaje: su parte polar (cabeza)
compuesta por fosfato e hidrófila se colocará hacia el
exterior, mientras que su parte apolar e hidrófoba se
colocará en el interior.
o Capacidad de autosellado: se crean esferas para evitar el
contacto de la parte hidrófoba con el agua creando
micelas.
Además los lípidos pueden desplazarse, rotar… este movimiento está

ligado a la temperatura, a mayor temperatura, mayor movimiento de
los lípidos.
En la membrana plasmática también abunda el colesterol,

glucoesfingolípidos, y se crean balsas de lípidos específicos.
En la membrana se pueden encontrar glúcidos unidos covalentemente a

lípidos (glucolípidos) y glúcidos unidos a proteínas (glucoproteínas). Este
enlace covalente es más fuerte que las fuerzas electrostáticas que unen
los ácidos grasos entre sí.
GLUCOCÁLIZ
Glucocáliz o matriz extracelular (MET)
- Proteína integral
Atraviesan la membrana en su totalidad. Hay de paso único y de
paso múltiple. Hay proteínas que forman canales para dejar pasar
iones y sustancias polares como la aquaporina.
- Proteína periférica
Hay de varios tipos:
o Inclusión parcial
o Interacción eléctrica con lípidos
o Unión covalente a un glucolípido
o Proteína unida covalentemente a un ácido graso
COMPONENTES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana está compuesta por una serie de sustancias:
- Lípidos: establecen una barrera selectiva para muchas moléculas

hidrófilas. Algunos sirven de receptores de señales externas.
- Hidratos de carbono: se encuentran en la superficie exterior de la
membrana plasmática. Sirven de marcadores de la identidad
celular diferenciando especies, individuos e incluso las células de
los diferentes tejidos de un organismo.
- Proteínas: hay diferentes clases de proteínas:
o Proteína de transporte constituidas por una o varias cadenas
polipeptídicas. Los cambios conformacionales están
favorecidos por el gradiente, es decir, por la energía del
gradiente. Hay selección de soluto puesto que el receptor es
específico para un soluto al realizar el cambio
conformacional hay un cambio de afinidad.
o Proteína de membrana que actúan como enzimas
catalizando ciclos metabólicos.
o Proteínas de membrana receptoras de señales externas:
existe complementariedad entre la señal y el receptor
dando lugar a la especificidad.
o Reconocimiento célula a célula como las células del sistema
inmunológico.
o Puntos de unión intercelular unión entre célula y célula
o Punto de anclaje de elementos del citoesqueleto y la MEC
(matriz extracelular)
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Hay dos tipos de transporte: el transporte activo y el transporte pasivo. El

transporte pasivo se lleva a cabo a favor de gradiente de la energía
potencial mientras que el transporte activo se realiza en contra de
gradiente gastando energía.
TRANSPORTE PASIVO
10
Como hemos dicho anteriormente, con este tipo de transporte no es

necesario el gasto de energía puesto que el soluto va a favor del
gradiente. Hay dos tipos de TP:
- Difusión simple: solo se permite el paso de pequeñas partículas

apolares como gases (O2, CO2…) e hidrocarburos.
Si hay dos solutos no se ven afectados, es decir, son
independientes puesto que cada partícula se moverá a favor de
su gradiente respectivo.
- Difusión facilitada: mecanismo por el que se introducen aquellas

moléculas polares que no pueden pasar a través de la membrana.
Está facilitada por proteínas que forman canales como la
aquaporina o los canales iónicos. Las aquaporinas están muy
presentes en las células vegetales puesto que no hay selección y
permite que pasen las pequeñas partículas arrastradas por el
agua. Los canales iónicos son muy específicos y son importantes en
la transmisión del impulso nervioso. Hay dos tipos de canales
iónicos:
o Regulados : por estimulación química y por estimulación
eléctrica (realizando cambios en el potencial de la
membrana plasmática)
o No regulados
Los solutos tienen una energía térmica. Esta energía térmica

permite un mayor movimiento ya que está facilitado por un
aumento de temperatura.
TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo es aquel que se realiza en contra de gradiente y

necesita de un aporte energético.
Existen dos tipos:
- Transporte activo primario

Como las bombas (unidireccionales) que varían según la

naturaleza de la célula. En los animales existen las bombas de
sodio y potasio (Na+/K+) y las de calcio (Ca+2) en el retículo
endoplasmático. En hongos bacterias y vegetales existe la bomba
de protones (H+) característica de la membrana plasmática.
BOMBA DE SODIO-POTASIO
11
1. La proteína se encuentra en un estado conformacional donde

la proteína está abierta hacia el citoplasma. Aquí se
encuentran 3 receptores muy afines al Na+.
2. Se hidroliza ATP desprendiéndose energía para realizar el
cambio. El fosfato se queda fosforilando la proteína
transportadora. La afinidad de los receptores de Na+ y los de K+
cambian, permitiend que los Na+ se desprendan y los K+ se
inserten en los 2 receptores afines ahora al K+
3. Cuando el fosfato se libera se realiza otro cambio
conformacional volviendo a cambiar la afinidad de los
receptores y permitiendo la liberación del K+
Estas bombas son bombas electrogénicas que crean un

potencial de membrana, es decir, dejan diferente carga a
cada lado de la membrana.
Cuando creamos gradiente acumulamos energía que se

acumulará para utilizarla más tarde en el transporte activo
secundario.
BOMBAS DE PROTONES
Equivalen a la bomba de sodio-potasio. Se encuentra en la
membrana plasmática de las células vegetales, bacterias y
hongos. La mecánica es idéntica, pero con transporte uniporte.
1. La proteína estará abierta al citoplasma, en un estado

conformacional afín a los protones.
2. La proteína se fosforila con un fosfato del ATP liberando energía

y ayudando a que se lleve a cabo un nuevo cambio
conformacional.
3. En este nuevo estado conformacional la afinidad de la proteína

varía y permite que el protón se libere al medio exterior.
4. Cuando el fosfato se libera se realiza otro cambio

conformacional volviendo a cambiar la afinidad de la proteína

y permitiendo volver a translocar protones.
Es una bomba electrogénica porque son proteínas de membrana que

almacenan energía al generar un voltaje (separación de cargas) a
través de la membrana y se crea así un gradiente eléctrico.
12
Hay un transporte activo primario no acoplado a la hidrólisis de ATP

sino acoplados a la cadena de transporte de electrones: en la
fosforilación oxidativa y la fotofosforilación. La energía utilizada
proviene del paso de los electrones por la cadena de transporte
(pasan porque hay un gradiente eléctrico) o la luz impulsa el
movimiento de protones.
- Transporte activo secundario
Depende del gradiente eléctrico creado por las bombas

(transporte activo primario).
Una proteína de transporte tiene 2 sitios de unión:

o para protones o Na+ si proviene de células animales: se
denominan iones motores. Se llama ión motor porque hay un
gradiente de protones que entran previamente a la célula y
acumula energía que se utilizara para transportar los solutos
al interior de la célula. Estos protones entran a favor de
gradiente.
o Otros solutos: se transportarán activamente aminoácidos y
glúcidos como sacarosa y glucosa.
CRITERIOS PARA DISCERNIR SI ES TRANSPORTE ACTIVO O TRANSPORTE
PASIVO
La principal característica es si los solutos van a favor o en contra de

gradiente de energía potencial.
Para saber el gradiente hay que conocer la carga de la partícula:
- Carga nula: depende del gradiente de concentración.

- Ión: tanto si es positivo o negativo hay que prestar atención al
gradiente eléctrico y al gradiente de concentración, es decir al
gradiente electroquímico.
El gradiente eléctrico lo determina todos los iones y hacer un balance de

cargas. Hay que observar el potencial energético de un lado y otro.
El gradiente eléctrico tiene mayor fuerza que el gradiente de

concentración.
PREGUNTA: ¿Puede un ión pasar pasivamente si va en contra de

gradiente químico? Sí, puesto que existe un gradiente eléctrico con
mayor fuerza que el gradiente químico.
13
ÓSMOSIS
Trata de transportar agua de una disolución a otra a través de la

membrana permeable al agua y así igualar concentraciones a ambas
partes de la membrana.
La ósmosis permite que las células se mantengan vivas.
La tonicidad es una caraterística de una disolución para que una célula

suelte o coja agua, es decir, para determinar si una célula en una
disolución cogerá o soltará agua. Para ello hay que atender a los solutos
no penetrantes.
SOLUCIONES HIPERTÓNICAS: hay más solutos no penetrantes que en la

célula. La célula pierde agua.
SOLUCIONES HIPOTÓNICAS: hay menos solutos no penetrantes que en la

célula. La célula absorbe agua.
Basándote en tus conocimientos a través de la membrana plasmática y

en los fenómenos osmóticos, ¿cómo interpretarías que una terapia frente
a los síntomas de deshidratación por diarreas graves o infecciones
gastrointestinales están basadas en la ingestión de agua con azúcar
común y sal común disueltas?
Tomamos esta solución de sal y azúcar porque contiene sodio y al ser el
Na+ el ión motor del transporte activo secundario en las células animales,
ayuda al transporte de azúcar. El azúcar pasa a la sangre aumentando
su tonicidad y las células pierden agua por ósmosis y así igualar
concentraciones. Ahora bien, si estas células no absorben agua se
llevaría a cabo la lisis de las células por falta de agua. Para evitarlo, las
células absorben más agua durante la digestión, que pasará a su vez a
la sangre e hidratará todos los tejidos del organismo.
ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS
Tanto la endocitosis como la exocitosis se tratan de mecanismos de

transporte de macromoléculas como proteínas, polisacáridos y otras
partículas de gran tamaño.
EXOCITOSIS
También denominada ruta de secreción. Comienza en el retículo

endoplasmático donde se sintetizan lípidos de membrana (RE liso) y
proteínas de membrana y de secreción (RE rugoso)
14
1. Formación de glucoproteínas. En el RE empiezan los procesos de

glucosilación de proteínas.
2. Estas sustancias se transportan hasta el AG mediante vesículas. En

estas vesículas hay dos tipos de proteínas:
a. Proteínas sueltas en el lumen vesicular con el fin de ser

expulsadas al exterior
b. Proteínas de transmembrana cuyo fin es la renovación de las
proteínas de la membrana plasmática.
3. En el AG continúa la glucosilación de lípidos y proteínas,

sintetizando polisacáridos de la pared celular y la matriz
extracelular.
4. Tras salir del AG por la cara trans, las vesículas se dirigen a la

membrana plasmática donde se funden con ella, por lo tanto, se
dice que las vesículas están glucosiladas en su interior, pero en el
exterior de la membrana plasmática.
En el momento que la vesícula llega a la membrana plasmática
interaccionan y se reorganiza la membrana liberando aquello que la
vesícula contiene en su interior.
ENDOCITOSIS
Proceso por el cual se incorporan nutrientes o incluso otros organismos al

interior de la célula.
- FAGOCITOSIS
No se presenta en todos los organismos. Hay en organismos
unicelulares como las amebas y en organismos pluricelulares como
las células del sistema inmunitario.
Se emiten unas prolongaciones denominadas pseudópodos que

envuelven las partículas y finalmente se forman los fagosomas,
unas vesículas cuyo destino es unirse a los lisosomas con enzimas
hidrolíticos formando fagolisosomas.
15
- PINOCITOSIS
Se trata de incorporar pequeñas partículas a la célula y con ello, la
formación de vesículas proporcionales. Hay en todo tipo de
células.
Este modelo de endocitosis coge parte del líquido que rodea la
célula y aquello que contenga disuelto son selección alguna de
solutos.
- ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES (EMP)
Se habla de cierta especialización. Hay zonas donde se realiza la EMP

que se llamarán “depresiones recubiertas” porque están recubiertas
por proteínas como la clatrina. Se forma la vesícula cuyo fin es la
unión con los lisosomas. Las proteínas de las vesículas se reciclan en la
membrana plasmática.
En este tipo de endocitosis sí que hay selección puesto que existe

receptores de moléculas en la membrana plasmática y se cogen
cantidades apreciables del soluto complementario al receptor.
Por ejemplo, el transporte del colesterol en sangre. El colesterol es el

percusor de síntesis de hormonas esteroideas. Además el colesterol
tiene como destino la síntesis de la membrana plasmática y la síntesis
de ácidos biliares.
Los procesos de endocitosis y exocitosis están equilibrados para
que la membrana plasmática mantenga su tamaño. La MP está en
constante renovación.
 DÓNDE SE SINTETIZAN LAS MOLÉCULAS IMPORTANTES DE LA

CÉLULA
16
COMUNICACIÓN CELULAR
Los organismos celulares necesitan detectar la presencia de nutrientes,
amenazas y otro tipo de señales para poder sobrevivir.
En cambio, los organismos pluricelulares tienen además que

coordinarse y especializarse. Esto es posible gracias a las señales como
las hormonas.
Cuando una célula recibe una señal, a continuación hay un proceso

denominado transducción que trata de convertir una señal de un tipo a
otro tipo. Por ejemplo, convertir las señales extracelulares a señales
intracelulares.
Los elementos de la transducción son:
- Células señalizadoras: sintetizan y emiten la señal.

- Moléculas señal: es la molécula que se dirige de la célula
señalizadora a la célula receptora.
- Célula diana: célula receptora de la señal
- Molécula receptora de la señal.
MOLÉCULAS QUE SIRVEN DE SEÑAL
- Aminoácidos
- Péptidos
- Proteínas
- Nucleótidos
- Derivados de ácidos grasos
- Esteroides: hormonas
- Gases
FORMAS DE ENVIAR SEÑALES EN CÉLULAS ANIMALES
- SISTEMA ENDOCRINO
Constituido por hormonas. Las hormonas tienen un lugar de síntesis.

Está caracterizado por ser un sistema de largo recorrido y de amplia
distribución.
29
- SISTEMA PARACRINO
Tiene efecto en las células circundantes. Se encarga de paliar

infecciones o estimular la cicatrización de heridas.
- SISTEMA NERVIOSO
Caracterizado por su rapidez (en una fracción de segundo). Puede

ser de corto, medio o largo recorrido. Es muy puntual a causa de las
neuronas.
- CONTACTO CÉLULA-CÉLULA
Caracterizado por el contacto entre células. Es muy típica en el

desarrollo embrionario
No suele haber una sola transducción, sino que hay varias

transducciones a nivel intracelular. Puede haber un solo destino o
varios:
- Enzima: se activa o desactiva por la molécula señalizadora.

Provocan cambios metabólicos.
- Proteína que pertenece al citoesqueleto: el citoesqueleto da lugar a
la forma de la célula. Se puede variar el movimiento de la célula
(cilios o flagelos) o la forma.
- Proteínas reguladoras de la transcripción: activan o inhiben la
expresión de un gen en forma de ARN.
MOLÉCULAS SEÑALIZADORAS
- La gran mayoría son moléculas grandes e hidrófilas, cuyo receptor se
encuentra en la superficie de la célula diana.
- Algunas señales son más pequeñas e hidrófobas lo que les permite
pasar por la membrana plasmática de la célula diana sin problema.
o Ej: el NO en el sistema paracrino actúa sobre la enzima
guanilicidasa y cicla la guanina monofosfato:
GMP  GMPc
Las GMPc son unas señales del endotelio1 de las venas que se
encargan de la relajación muscular de los capilares venosos.
La GMPc es un vaso dilatador que induce a la hipotensión. * La
industria farmacéutica buscaba en la GMPc un fármaco para
resolver la hipertensión pero se observó que solo actuaba en
las venas del pene. Esto dio lugar al descubrimiento de la
viagra.
30
En el complejo receptor señal se une a una zona reguladora

del gen y activa o desactiva su transcripción.
RECEPTORES DE CÉLULAS SEÑALIZADORAS
- Receptor adosado a un canal iónico: la señal activa al receptor y

deja pasar al ión. Típico de las células excitables como las neuronas
y las células musculares, mediante cambios en el potencial de
membranas. Estos cambios se realizan por los canales iónicos.
- Receptor acoplado a proteínas G: son los más numerosos. Este

receptor asociado a la proteína G tiene 7 pasos de membranas y es
en el lado citosólico donde se le une la proteína G. Hay 25 tipos
diferentes en mamíferos: varían según el receptor o las proteínas
diana a las que enviarán la señal.
- Receptor acoplado a enzima o enzimas: hay dos tipos diferentes:
o El mismo receptor de la señal se une a la señal y su parte
citoplasmática tiene función enzimática y catalizan
reacciones. Muy frecuentemente son el inicio de una cascada
de señalización en la que intervienen PKA que están
destinadas al núcleo y regulan la expresión del gen que activa
la síntesis hormonas y proteínas relacionadas con la membrana
a largo plazo.
En otros casos el proceso es más directo: como los receptores
de las citosinas (señales extracelulares). Es la ruta más rápida.
Así actúa por ejemplo el interferol, una proteína antiviral que
actúa contra enfermedades como la Hepatitis B. estas células
se sintetizan en el sistema inmunitario y tiene como receptor
una proteína unida a una enzima. Este enzima se va al núcleo
directamente y activa una proteína reguladora del gen que
activa la proteína antiviral.
LA PROTEÍNA G
La proteína G es una proteína de transmembrana muy antigua (las

contienen las bacterias). La proteína G es trimétrica, es decir que tiene 3
unidades.
Se llama proteína G de la GDP (Guanina di fosfato). Hay tres

subunidades: α, β, γ.
31
α va sola pero γ y β siempre van unidas. Este último grupo está unido
covalentemente a la membrana plasmática.
Cuando la señal señalizadora llega al receptor hay un cambio

conformacional que cambia la afinidad de la proteína G del GDP al GTP.
Entonces se separan las dos subunidades:
- α: generalmente buscan enzimas. Cuando se activa se lleva a cabo

un cambio conformacional. Esta enzima cataliza moléculas y las
cambia. α es un mensajero secundario que interactúa con la enzima
para multiplicar las señales que tendrán diferentes destinos.
- β y γ: este conjunto está unido covalentemente a la membrana
plasmática. Se encarga de buscar un canal iónico de membrana.
Esta subsección interacciona con un canal de fuga de K+, que
provocará un cambio de potencial en la membrana de estas
células, es decir, que el interior será más electronegativo.
Hay dos tipos de mensajeros:
- Mensajero primario: molécula señalizadora extracelular que se une al

receptor de la proteína G.
- Mensajero secundario: aquellas señales que se obtienen en el interior
de la célula. Se encuentran después de una transducción.
EJEMPLO 1:
La adenilciclasa cataliza una reacción que cicla el nucleótido Adenina
trifosfato y forma el AMPc.
El AMPc transforma la proteinkinasa (PKA) cuya función es activar otras

proteínas mediante la fosforilación como las proteínas reguladoras de
genes.
EJEMPLO 2:
La fosfolipasa C es una enzima que se encuentra en la superficie de

membrana plasmática pero no unida a él e hidroliza fosfolípidos a
inositol trifosfatos, y a diacilglicerol, moléculas que darán lugar a
reacciones en cascada.
Hay enzimas que necesitan dos señales para poder ser activadas.
SUSTANCIAS QUE ENGAÑAN A LOS RECEPTORES
Hay muchas sustancias que engañan a los receptores: pueden ser útiles
con interés farmacéutica, o venenos/drogas como el “curare”.
32
Valium: muy usado para la sedación, pero si hay un exceso en la dosis

el paciente muere de paro respiratorio y cardíaco.
Nicotina: altamente adictiva que causa problemas cardíacos.
Morfina o heroína: parecidas a las endorfinas que dan sensación de

relajación, bienestar. Se segregan al hacer ejercicio.
Curare: es un veneno utilizado por los indios para paralizar a las presas.
Lleva a cabo un bloqueo neuromuscular.
Stricnina: bloquea la psinapsis, es decir la via inhibitoria y provoca

espasmos.
33
COMPONENTES EXTRACELULARES
Hay diferentes componentes extracelulares: los obtenidos en el mundo
vegetal, y los sintetizados en organismos animales en la MEC.
La pared celular es una estructura muy variable. El espesor varía entre 0.1
y 10 μm. Está formada por tres capas:
- Lámina media: es el límite que comparten dos células.

- Pared primaria: pared de la célula en crecimiento. Contiene
menor cantidad de celulosa. La celulosa se orienta paralelamente
o al azar que permite el deslizamiento de sus componentes y por
tanto el crecimiento.
- Pared secundaria: más rica en microfibrilla de celulosa. Esta pared
es una estructura muy rígida que no puede ser dilatada porque sus
componentes no se deslizan. Esto es por una mayor cantidad de
celulosa. Aparece en las células que ya se han desarrollado, ya
que impiden la división celular o el crecimiento.
Tiene subcapas con una particularidad: en cada subcapa las
microfibrillas se orientan paralelamente en ángulos diferentes a las
otras capas, lo que le hace más inamovible, más fijo.
COMPOSICIÓN QUÍMICA:
La composición química de las paredes celulares es muy variada:

género, especie, orden, familia…
Las angiospermas son el grupo de plantas más numeroso. Está

caracterizado por tener la “semilla protegida por el ovario”. Estas plantas
se subdividen en monocotiledóneas y policotiledóneas.
Los tipos de moléculas que contienen son: polisacáridos, proteínas y

constituyentes eventuales.
- Polisacáridos: Los polisacáridos que existen son: celulosa, glucanos

de entrecruzamiento, y pectinas.
CELULOSA: es un polímero de la glucosa (D-Glucopiranosa con

enlaces 1-4). La celulosa no está ramificada, lo que permite la
aproximación y la formación de puentes de hidrógeno que no son
41
fuertes, pero dan cohesión a las moléculas de celulosa. Gracias a

esto se forman las microfibrillas, que a su vez se unen para formar
fibras.
Según la dirección de las microfibrillas, la célula crece en el eje

vertical (A) o en el eje horizontal (B).
En los ápices y yemas axilares de las plantas hay meristemos, tejidos

no especializados constituidos por células meristemáticas, células
isodiamétricas o cúbicas. Estas al especializarse necesitan la
elongación de las microfibrillas, que están distribuidas al azar por la
pared celular que no elongará. Mientras que las paredes que van
a elongar tienen las microfibrillas que se distribuyen de forma
perpendicular al eje de crecimiento.
Para que se lleve a cabo el crecimiento, las microfibrillas se

separan (como un muelle). Dentro hay una fuerza expansiva
creada por la fuerza de turgencia que permite el crecimiento de
las células.
Para orientar estas microfibrillas la célula vegetal tiene ciertos
mecanismos:
La celulosa sintasa es un complejo multienzimático formado por

proteínas transmembrana que sintetizan continuamente celulosas.
Estas celulosas se unirán y formará microfibrillas casi
simultáneamente.
*los polisacáridos se sintetizan en el aparato de Golgi, a excepción
de la celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática gracias
a la célula sintasa.
Cuando el extremo distal de las microfibrillas choca contra la

pared, es la celulosa sintasa la que se mueve por la membrana.
Esto es gracias a los microtúbulos corticales que crean canales que
marcan la dirección.
La célula vegetal orienta las microfibrillas de celulosa siguiendo los

surcos determinados por los microtúbulos corticales y asegurando
así que estos y las microfibrillas sean paralelas.
GLUCANOS DE ENTRECRUZAMIENTO: los glucanos de

entrecruzamiento son glucosa como la silosa, la malosa… Se crea
un grupo heterogéneo de polisacáridos y alternan enlaces 1-4 y
enlaces 1-2. Este cambio entre el tipo de enlaces permite el
42
cambio de dirección. Se entrecruzan microfibrillas de celulosa y se

unen por puentes de hidrógeno a la superficie de las microfibrillas
de celulosa.
PECTINAS: forman un grupo muy heterogéneo. Son responsables de

la porosidad de la pared celular y facilitan el intercambio de
metabolitos entre la pared y la célula. Hay dos tipos:
o Pectinas ácidas: hay un monosacárido que predomina:

ácido D-glucurónico. Proporciona una gran cantidad de
cargas que atraen numerosos cationes. Es un ambiente muy
hidrofílico, por lo que también atraen moléculas de agua.
Además se forman puentes de calcio entre las pectinas. Este
entramado proporciona una textura de gel semirrígido
(parecido a la mermelada).
o Pectinas neutras: el monómero más abundante es el L –

Arabinosa, llamados “arabinanos”. Si abunda la D-
Galactosa, denominados “galactanos” y en caso de
abundar por igual se denominan “arabino-galactanos”.
- Proteínas: se dividen según su función: estructurales y enzimáticas.
o Proteínas estructurales: la “extensina” forma un entramado

que se extiende por la pared celular y atrapa las
microfibrillas de celulosa. Como resultado se crea una pared
celular muy rígida que impide el crecimiento. También sirve
como medio para atrapar a los patógenos.
o Proteínas enzimáticas: son enzimas que rompen enlaces

(rompen enlaces glucosílicos, por lo que se llaman
“glucosilasas”). Para poder separar las moléculas y hacer
más flexible la pared y poder crecer. También actúa en el

reciclaje de la pared.
- Constituyentes eventuales: hay moléculas que no son comunes en

todas las células: lignina, cutina y ceras (cutículas):
43
o Lignina: polímero de compuestos fenólicos que forman una

molécula que se extiende por la pared. Se va polimerizando.
Se extiende y confiere rigidez y firmeza. La lignina forma el
xilema y el floema.
o Cutinas y ceras: son derivados grasos de naturaleza lipídica

que proporcionan impermeabilidad al agua.
o Suberina: es similar al corcho. Forma una corteza protectora

que tienen árboles cuando crecen en grosor.
Haciendo referencia a todos los elementos, podemos dividir los

componentes en dos fases:
1. FASE FIBRILAR: constituido por las microfibrillas de células y los

glucanos de entrecruzamiento. Es la que presenta resistencia a las
fuerzas de tracción.
2. FASE MATRICIAL: formado por las pectinas (gel semirrígido). Essta
fase empapa las fibras. Presenta resistenia a las fuerzas de
compresión.
FUNCIONES:
Las plantas viven en medios hipotónicos gracias a la pared celular, que

les permite no sufrir lisis y aguantar la presión de turgencia ocasionada
por el agua. Proporciona la rigidez necesaria a las plantas herbáceas y le
dan el soporte mecánico.
PLASMODESMOS
44
Son canales, puentes citoplasmáticos que conectan atravesando la

pared celular y comunicando dos células vecinas. Hay unas cisternas de
retículo endoplasmático y una prolongación une las cisternas de cada
célula. Esta estructura se denomina: desmotúbulo. Por los plasmodesmos
pasarán moléculas pequeñas como aminoácidos, monosacáridos,
vitaminas, incluso algún virus.
RUTAS APOPLÁSTICA Y SIMPLÁSTICA:
Las paredes forman un sistema continuo por lo que es una vía de

comunicación. Esta ruta de transporte se llama apoplástica.
Hay otra forma de comunicación a través de los citoplasmas

conectados por los plasmodesmos. Se denomina ruta simplástica.
MATRIZ EXTRACELULAR
Es un conjunto de moléculas en el exterior de las células. Se sintetiza en
las propias células en contacto. En las células animales NO HAY PAREDES
CELULARES.
Dependiendo de los tejidos hay una gran variedad de matrices:
- En el caso de los huesos y dientes hay una calcificación de la

matriz extracelular.
- En la córnea de los ojos, la matriz extracelular es transparente.
- Los tendones: su característica “tensora” viene ocasionada por la
matriz.
COMPONENTES QUÍMICOS DE LA MATRIZ EXTRACELULAR
- Polisacáridos: hay un grupo de moléculas denominadas

“glucosaminglucanos” (GAGs). Estas moléculas llevan un polímero
de un disacárido repetido n veces. Este disacárido está constituido
por:
Ácido urónico:
N-Acetilgalactosamina
Ácido Glucurónico
O +
O
N-Acetilglucosamina
Ácido idurónico
Los ácidos atraen cationes de sodio y agua que da como resultado un

gel semirrígido.
45
Todos los ácidos menos el ácido hialurónico se unen a proteínas

mediante enlaces covalentes y forman proteoglucanos.
Excepto el ácido hialurónico, que actúa como agluterante de los

proteoglucanos (GAGs) y es el único que no se une covalentemente a
proteínas, la mayoría están sulfatados (contienen SO4).
- Proteínas:
o Colágeno: es la proteína animal más numerosa. Es una

proteína fibrosa resultado de la agregación de una serie de
partículas que se llaman tropocolágeno. El tropocolágeno es
una proteína trimétrica – formada por tres cadenas
polipeptídicas. Son tres α-hélice enrolladas entre sí por
puentes de hidrógeno. El tropocolágeno puede unirse y
formar fibrillas que a su vez se unirán formando fibras que se
organizan en redes tridimensionales.
En la dermis el colágeno tiene una estructura similar al
mimbre de un cesto. Con la edad el colágeno se torna
quebradizo por el deterioro de sus propiedades,
apareciendo así las arrugas. Las cremas de cosméticas
antiarrugas aportan colágeno a la piel.
o Elastina: son moléculas unidas covalentemente entre sí

formando las fibras elásticas. Cuando se someten a una
fuerza de tracción se desenrollan dando elasticidad a la
célula. Abunda en los tejidos que se dilatan y contraen. Esta
elasticidad tiene un límite gracias al entrecruzamiento del
colágeno.
Ejemplos: dermis, pulmones, paredes de los vasos

sanguíneos…
o Fibronectina: como su nombre indica, es una proteína

fibrosa, y “nectina” significa unión. Las fibronectinas se
encargan de interconectar las proteínas de la membrana
plasmática con las de la matriz extracelular.

o Laminina: es una proteína que se encuentra formando parte
de la lámina basal. Es una matriz extracelular especializada
que se encuentra por debajo de las células del epitelio de la
mucosa intestinal.
46
Existen similitudes en la organización molecular entre la pared celular y

la matriz extracelular que presentan resistencia a las fuerzas de
compresión y de tracción, ¿cuáles son estas similitudes?
En ambas encontramos dos fases: la fase matricial que es de textura

gelatinosa y presenta resistencia a la fuerza de compresión, y la fase
fibrosa que presenta resistencia a las fuerzas de tracción.
En la pared celular, la fase matricial está formada por las pectinas que
forman un gel semirrígido, mientras que la fase fibrosa está constituida
por las microfibrillas y los glucanos de entrecruzamiento.
En la matriz extracelular, la fase matricial está constituida por los

glucosaminglucanos (GAGs), mientras que la fase fibrosa está constituida
por el colágeno.
UNIONES CELULARES
Las células vegetales están unidas entre sí por las paredes celulares,
constando así de dos rutas de comunicación: a través de la pared
celular ya que se forma un sistema contínuo (ruta apoplástica), o a través
de los citoplasmas conectados por los plasmodesmos (ruta simplástica).
En las células animales hay diferentes uniones entre células:
- Uniones herméticas o estrechas: se encuentran en los epitelios ya
que tienen que sellarlos para garantizar la unidirección del
transporte de los nutrientes.
Son proteínas transmembrana que forman hebras continuas.
- Uniones adherentes: pertenecen a la familia de las cadherinas. Se

diferencian de las anteriores porque son uniones de anclaje que
cohesionan las células para evitar el desgarramiento de las células.
Estas uniones se encargan de unir los anillos contráctiles de
filamentos de actina que rodea cada una de las células que
interactúan.
Son proteínas transmembrana que cumplen dos funciones:
o Por la parte citoplasmática enganchan los filamentos de

actina.
o Por la parte exterior de la célula las proteínas se fusionan con
las siguientes.
- Desmosomas: tienen una función similar a las uniones adherentes,

pero unen otros elementos del citoesqueleto como los filamentos
intermedios. Se parecen a las uniones adherentes.
47
- Hemidesmosomas: similar a los Desmosomas, pero son encargados

de unir los filamentos intermedios y la lámina basal.
- Uniones GAP: son las más frecuentes en los tejidos animales. Están
en prácticamente todos los tejidos excepto en los tejidos
musculares esqueléticos maduros y en las células sanguíneas.
Tienen aspectos similares a los plasmodesmos. Son uniones
comunicantes que permiten el paso de pequeñas moléculas
como los monosacáridos, disacáridos, algún virus, aminoácidos,
nucleótidos, iones inorgánicos y vitaminas. Pero no permiten el
paso de moléculas más grandes como polisacáridos, ácidos
nucléicos, proteínas y lípidos.
Una unión GAP está compuesta por centenares de conexones

dispuestos en la misma capa, permitiendo una comunicación
célula a célula muy intensa.
Cada conexón está formado por 6 proteínas transmembranas

llamadas conexinas que están encaradas con otras 6 conexinas y
que forman un canal. Cada conexón tiene señales químicas que
se encargan de abrir o cerrar el canal. Esta señal está centrada en
el ión calcio.
> 𝑪𝒂+ → 𝒄𝒊𝒆𝒓𝒓𝒆
< 𝑪𝒂+ → 𝒂𝒃𝒓𝒆
En las zonas de membrana con uniones GAP se habla de zonas de

baja resistencia eléctrica (son conductores de electricidad). Estas
zonas permiten el llamado “acoplamiento eléctrico” dando lugar
a una sincronización en un gran número de células en cuanto a
una respuesta eléctrica como una concentración o una relajación.
Este tipo de uniones permiten hablar del acoplamiento

metabólico, es decir que por estas uniones GAP se distribuyen los
metabolitos entre las células. Esto es muy importante en el
desarrollo embrionario cuando aún no hay sistema circulatorio.
48
EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red dinámica de filamentos proteicos de
diferentes composiciones químicas. Decimos que es dinámica porque
está en constante cambio por los microfilamentos y los microtúbulos.
FUNCIONES DEL CITOESQUELETO:
- Mantener la forma de la célula. Esta función está presente en los 3

tipos de filamentos, aunque está más presente en los filamentos
intermedios.
Microtúbulos:
- Motilidad de las células (cilios y flagelos).

- Movimientos de los cromosomas en la división celular.
Microfilamentos:
- Se encargan de la contracción muscular.

- Crean la corriente citoplasmática.
- Se encargan también de la motilidad celular (como
pseudópodos).
- Se encargan de la división celular.
Filamentos intermedios:
- Se encargan del anclaje del núcleo y de otros orgánulos: el núcleo

está encerrado en un conjunto de filamentos intermedios.
- Forman la lámina nuclear.

- Determinados elementos del citoesqueleto (microtúbulos y
microfilamentos) sirven de raíces ara trasladar orgánulos y
vesículas.
57
PROTEÍNAS MOTORAS
Son la dineina y la quinesina.
La vesícula tiene enganchadas proteínas motoras que con la presencia

de ATP se realizan cambios conformacionales.
El ATP se hidroliza y el fosfato fosforila la proteína que cambiará su estado

conformacional con la energía desprendida en la hidrólisis del ATP.
Cuando la molécula se desfosforila, se vuelve a formar el ATP y se vuelve
al estado conformacional inicial.
1. MICROTÚBULOS
Pueden estar formando parte de citoesqueleto o formando estructuras
microtubulares (centriolos, cilios y flagelos, y el uso acrómático).
Son tubos huecos con un diámetro de aproximadamente 25 nm y de una
longitud variable. Siempre se montan por el mismo lado, y se desmontan
por el contrario. En el caso de desmontar se inhibe el polo positivo y poco
a poco se va desmontando.
En cuanto a su estructura, los microtúbulos están constituidos por

proteínas globulares tubulares constituidas por dos dímeros: la α-tubulina
y la β-tubulina, que se asociará para formar 13 protofilamentos.
Son estructuras muy dinámicas, que cambian continuamente formando

nuevas estructuras.
a. CENTROSOMAS Y CENTRIOLOS
Un centrosoma o citocentro es una masa difusa de proteínas

denominado material pericentriolar. Estas proteínas se consideran un

centro organizador de microtúbulos (COM). Estos COM manipulan la
construcción o deconstrucción de microtúbulos. En el seno del
centrosoma encontramos los centriolos. Siempre agrupados en pares y
dispuestos entre ellos perpendicularmente.
Se encuentran en células animales y algunos gametos vegetales donde

sea necesaria la formación de cilios y flagelos.
58
En las células vegetales no tienen centrosomas ni centriolos, pero sí

centros organizadores de microtúbulos que se encuentran en la periferia.
Hay células animales que no tienen centrosomas ni centriolos: los

ovocitos. Esto es porque su función es ser fecundado y obtener los
centrosomas y centriolos del gameto masculino.
Los centriolos son la base de cilios y flagelos.
Durante la interfase al final del G2, se duplican los centrosomas

obteniendo dos pares de centriolos y dos centrosomas.
En la mitosis se forma un áster “de estrella” que conforme se separa

arrastra elementos del áster y forman el huso acromático que está
constituido por microtúbulos.
En las células con cilios se necesita un centriolo por cada cilio. En cada
célula hay una gran cantidad de cilios que los centros organizadores de
microtúbulos se encargan de formar.
b. CILIOS Y FLAGELOS
Son apéndices locomotores. Los encontramos en organismos
unicelulares. También los encontramos tapizando epitelios de organismos
pluricelulares: epitelio de la tráquea, epitelios de las trompas de falopios.
Están constituidos por 9 tripletes de microtúbulos unidos por nexinas:

proteínas de unión. En el extremo más alejado del centro celular tiene la
estructura de rueda de carro.
La ultraestructura de cilios y flagelos es similar. Las diferencias son:

- Tamaño: los flagelos son más largos (200 μm) que los cilios (2-20
μm).
- Número: flagelos (1,2 o incluso 3 por célula) y cilios (cientos).
- Movimiento: el cilio tiene movimiento pendular y el flagelo tiene
movimiento perpendicular.
59
En su estructura contiene dineínas, proteínas motoras que facilitarán el

movimiento. La dineina se encarga de hidrolizar el ATP.
La dineína tiene capacidad ATPasa. Tras la hidrólisis de ATP se provocan

los cambios conformacionales que implica que la dineína cambie el
ángulo de 90º a 45º entre dos dobletes. Esto provoca los deslizamientos
entre los dobletes porque este conjunto de microtúbulos está unido por
un entramado de proteínas. El movimiento de cilios y flagelos es
consecuencia del deslizamiento localizado y sincronizado. Esta
localización y sincronización de diferentes curvaturas provocarían el
movimiento ondulante.
Ciertas observaciones experimentales han demostrado que para el

movimiento pendular se necesitan más elementos, es decir, son más
complejos que para el movimiento ondular.
2. MICROFILAMENTOS
Los microfilamentos son estructuras dinámicas que se polimerizan y se

despolimerizan según las necesidades de la célula. Esto les facilita la
capacidad de organizarse en diferentes estructuras: pequeños
filamentos de actina, filamentos de actina, haces de microfibrillas o
organizados en redes o entramados. Se organizan de una forma u otra
según las diferentes proteínas que actúan de piezas de enganche.
Cuando se organizan en entramados, el citoplasma adquiere una

textura de gel semirrígido; mientras que los lugares con filamentos se
encuentran más fluidos. También están implicados en procesos de
movimiento, por ejemplo, en el movimiento de vesículas son los raíles. En

la contracción muscular y el movimiento ameboide también están
implicado así como en las corrientes citoplasmática (ciclosis celular) y el
movimiento de estrangulación del citoplasma durante la división celular
(anillo contráctil, citocinesis).
La ultraestructura de las microvellosidades está compuesta por

microfilamentos de actina organizado en haces.
60
HACES raíles
ENTRAMADO  citoplasma cortical (citoplasma en contacto con la

membrana plasmática).
MOVIMIENTO MUSCULAR
Para realizar un movimiento se necesita de las proteínas motoras. En las

células musculares, esta proteína motora es la miosina, una proteína
fibrosa cuya cabeza tiene capacidad ATPásica, es decir, tiene la
capacidad de hidrolizar el ATP. Para formar un filamento grueso se
necesitan unas 350 miosinas que se unen por puentes de hidrógeno.
Esto explica el “ligor mortis”, es decir que los muertos se quedan rígidos.
Esto sucede porque en sus células musculares no hay un nuevo aporte
de ATP puesto que las mitocondrias no las produce, y no puede haber
una relajación muscular.
MOVIMIENTO AMEBOIDE
Este movimiento es consecuencia de dos tipos de interacciones:
1. Interacción actina-miosina a pequeña escala (no es tan compleja

la interacción como en el movimiento muscular), que genera un
movimiento pendular que mueve el citoplasma.
2. Alternancia de microfilamentos de actina organizando entramados o
redes en unos sitios mientras que en otros solo se organizan en filamentos
(citoplasma con consistencia de gel vs. Citoplasma más líquido). Esta
zona más líquida es la que cederá ante la interacción de la actina y
miosina.
CORRIENTES CITOPLASMÁTICAS EN LAS CÉLULAS VEGETALES
De la misma forma que hay un movimiento ameboide, se puede explicar

las corrientes citoplasmáticas en las células vegetales.
En el citoplasma hay dos regiones: una región con textura de gel

semirrígido porque los microfilamentos se disponen en entramados, y una

zona más líquida porque los microfilamentos se disponen en filamentos.
La zona más rígida se encuentra en las zonas más cercanas a la
membrana plasmática y la más líquida en la zona más interna.
En el citoplasma cortical hay una interacción entre la miosina y la actina

que se transforma en un movimiento pendular y hace que el citoplasma
más líquido se mueva.
61
ANILLO CONTRÁCTIL
El anillo contráctil se forma durante la citocinesis. Está formado por

moléculas de actina y miosina que interaccionan. Movimiento similar al
de la contracción muscular. Se contrae hasta estrangular la célula y
separarlas.
3. FILAMENTOS INTERMEDIOS
El nombre hace referencia a su diámetro (8-12 nm). Esto es porque está

compuesto por una proteína de la familia de las queratinas.
Son los más fijos y forman estructuras fijas y estables. Son, por lo tanto, los
máximos responsables para el mantenimiento de la forma de la célula.
Sirven para fijar en posiciones específicas orgánulos y estructuras

celulares (como el núcleo).
El núcleo está rodeado de un entramado de filamentos intermedios que

permiten que el núcleo no se mueva. También se encuentran muy
presentes en aquellas células con formas especiales por su función,
como las neuronas.
Filamentos
intermedios
En la superficie de la cubierta nuclear hay un entramado de filamentos

intermedios que forman la lámina nuclear y dan forma al núcleo de la
célula.
62
ENDOMENBRANAS
ORIGEN DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
La aparición de estos sistemas de endomembranas se debe a la invaginación

de la membrana plasmática hasta formarse estos sistemas. Con el paso del
tiempo cada compartimiento se fue especializando en diferentes funciones y
con enzimas diferentes y dan como resultado el RE, el AG, los lisosomas,
vacuolas e incluso los glioxisomas.
Todos estos orgánulos encierran un espacio denominado lumen y están

relacionados por las vesículas.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Ocupa la mayor parte del sistema de endomembranas. Es un sistema continuo.

Está formado por cisternas que constituyen en su parte interna la cubierta
nuclear. Se divide en RE liso y RE rugoso (por tener ribosomas en su parte
exterior). El RE liso y el RE rugoso son morfológicamente diferentes: el liso forma
túbulos ramificados y anastomosados (convergencia), mientras que el RE rugoso
forma cisternas.
El RE rugoso es una continuación de la cubierta nuclear, ya que se pueden

observar ribosomas en la parte externa de la cubierta nuclear.
Además, hay una zona llamada retículo de transición de donde emergen las
vesículas de transición con destino el AG.
Funciones del Retículo endoplasmático liso
Las funciones del REL son:
1. Síntesis de lípidos.
El REL es el lugar de la célula donde se sintetizan los lípidos, mayoritariamente

lípidos de membranas como los fosfolípidos y el colesterol.
El colesterol es el punto de partida de la biosíntesis de hormonas esteroideas.

Esta ruta está iniciada por las monooxigenasas, que son unas enzimas que se
encuentran en la membrana del RE liso.
Aquellas células especializadas en la síntesis de estas hormonas (se encuentra

en los ovarios, testículos, glándulas suprarrenales…) encontraremos un RE liso
muy desarrollado.
73
2. Sistema destoxificante.
Viene determinada por las monooxigenasas presentes en la membrana del RE

liso, unas enzimas que catalizan reacciones de hidroxilación (añadir OH),
haciendo que las moléculas liposolubles se vuelvan más hidrosolubles. Para
poder eliminar del cuerpo una sustancia tóxica hay que expulsarla con la orina,
y para ello la sustancia tóxica debe ser más o menos hidrosoluble. El RE liso
actúa sobre sustancias como fármacos, drogas, insecticidas…
Dato: la cocaína es hidrosoluble, por eso su efecto es de un periodo corto de

tiempo y se expulsa con más facilidad que otras drogas.
Aquellas personas asiduas con sustancias de este tipo, como las drogas o el
alcohol, que son tóxicas y liposolubles, se verá aumentado en un plazo de
tiempo la superficie del RE liso. Esto hace que una misma dosis no tenga el
mismo efecto ya que puede ser eliminado con mayor facilidad. Esto se llama
“tolerancia”. Por ejemplo, cuando una persona adicta a la heroína se somete a
un proceso de destoxificación sufrirá una regresión de la superficie del RE liso
por autofagocitosis. Si estas personas vuelven a caer en la droga, por
costumbre se suministran una dosis similar a la última que tomaron, y al tener
menos superficie de RE liso, la célula no puede asimilar tanta toxina. A esto se le
llama sobredosis y suele venir acompañado de la muerte.
¿Porqué muchos insecticidas causan graves trastornos ecológicos?
Al usar insecticidas sobre las plantas, los frutos absorben las sustancias toxicas.
Animales como pájaros que se alimentan de estos frutos los ingieren y con ellos
la toxina que provocará un aumento excesivo del retículo endoplasmático liso y
las monooxigenasas, y por lo tanto de biosíntesis de hormonas. Esto provocará
trastornos hormonales en los animales con diversos efectos como la esterilidad
en los machos, fragilidad, o incluso la mortalidad.
El RE liso se desarrolla después del nacimiento, es decir, tiene un desarrollo post-

parto. Esta característica es lo que hace que las mujeres embarazadas no
deban tomar ciertas sustancias (como alcohol o incluso fármacos), ya que los
embriones solo tienen RE rugoso.
Este orgánulo está muy desarrollado en los hepatocitos, células del hígado, ya
que es el órgano especializado en la destoxificación. Documento creado por Vir y descargado por Victoria
3. Sistemas para mantener los niveles de glucosa en sangre
Esta función también se lleva a cabo en los hepatocitos. Es muy importante que
la glucosa en sangre se mantenga en el nivel correcto. Esto está controlado por
hormonas como la insulina.
El glucógeno (polímero de la glucosa) se hidroliza en glucosa 6 fosfatos. En la

membrana del RE liso hay una enzima que sirve como marcador celular de
membrana reticular: glucosa 6 fosfatasa, que elimina el fosfato de la glucosa 6
74
fosfatos e introduce la glucosa al RE liso, donde sufrirá diversos cambios y

finalmente sufrirá la ruta de secreción con destino la sangre.
Sangre
Glucosa 6 fosfatasa
AG
Glucosa 6 fosfatos
RE
(Lisosomas)
Glucosa
Glucógeno
HEPATOCITO
4. Acumular ión Ca+
En el lumen interreticular es el lugar donde se acumula el ión Ca +, que está

relacionado con la contracción muscular.
Funciones del Retículo Endoplasmático Rugoso
1. Síntesis de proteínas de secreción:
En su mayoría sintetiza glucoproteínas. La proteína sufre un proceso de

glucosilación que comienza en el RE rugoso y continua en el AG. Este proceso
está catalizado por una enzima: la glucosil-transferasa.
En el RER se sintetizan proteínas como la insulina. Esta se sintetiza en el páncreas.

El RE rugoso sintetiza una proteína llamada proinsulina que pasará mediante
vesículas al AG donde se glucosilará y se transformará en insulina. Finalmente
será expulsada gracias a las vesículas de secreción, e irá a parar a la sangre.
¿Los ribosomas de las membranas del RER siempre han estado ahí?
Hay dos tipos de proteínas: las proteínas de membrana, y las proteínas de

secreción. Los ribosomas los podemos encontrar tanto en la cara citosólica de

la membrana del RER como en el citoplasma. Esto es porque todos los tipos de
proteínas comienzan a sintetizarse en el citoplasma, en los ribosomas libres.
Luego, los ribosomas se unen a canales de la membrana reticular que facilitará
que las glucoproteínas hidrófilas como las proteínas de secreción con destino al
lumen reticular, puedan introducirse más fácilmente; mientras que las proteínas
cuyo destino es la membrana se quedarán en la membrana reticular.
75
¿Cómo puede diferenciar la célula los diferentes destinos de las sustancias

sintetizadas?
Para que las sustancias se diferencien entre sí, es necesario un sistema de

etiquetado basado en añadir diferentes moléculas. Este etiquetado está aun en
investigación.
Las proteínas cuyo destino sea el citoplasma (citoesqueleto, enzimas hidrolíticas

o incluso proteínas del núcleo) se sintetizarán en ribosomas libres. En el caso de
las proteínas con destino nuclear (ADN-polimerasas, ARN-polimerasas,
histonas…), una vez sintetizadas en los ribosomas libres, se adentrarán en el
núcleo por los poros.
Además, hay orgánulos como las mitocondrias o los plastos que tienen una
cierta autonomía, es decir, son capaces de sintetizar ciertas sustancias, aunque
necesitan que se le suministren otras. Las mitocondrias y los plastos tienen ADN
propio que hace posible la síntesis explicada anteriormente. El por qué no son
autónomos es porque parte de su genoma ha sido transferido al genoma
nuclear.
Las proteínas codificadas en las mitocondrias y plastos se sintetizarán en los

ribosomas de las mitocondrias y plastos. Mientras que las proteínas con destino
tanto interior como exterior de mitocondrias y plastos se sintetizarán en los
ribosomas libres y luego pasarán a los orgánulos.
Podemos decir que hay ribosomas libres y ribosomas asociados a las

membranas reticulares y nucleares.
2. Mecanismos de señalización de destino.
Hay proteínas cuyo destino es el lumen del retículo. Estas proteínas tienen una
señal de retención en el retículo está constituida por una cadena de 4
aminoácidos que se le añaden a la molécula sintetizada.
Hay otras proteínas que necesitan ser glucosiladas en el AG pero cuyo destino
es el RE, entonces tendrán otro etiquetado diferente al anterior.
Si las proteínas no llevan ninguna señal, será porque estas proteínas abandonan
el RE rugoso.
3. Fábrica de membranas:
Los lípidos y proteínas de membranas se sintetizan en el RE rugoso. Hay un

sistema molecular de control de calidad desempeñada por proteínas
denominadas chaperonas. Estas se encargan de interactuar con otras
proteínas ayudando con los plegamientos. Si estas cadenas están mal
ensambladas o tienen defectos en el plegamiento, las chaperonas las retienen
y posteriormente las degrada.
A veces este control es demasiado riguroso, dando lugar a enfermedades

como la fibrosis quística (degradación de pulmones). Esto es porque una
76
proteína que debe formar un canal iónico cloruro está mal plegada, aunque si
las chaperonas dejaran realizar su función el canal funcionaría. En general las
enfermedades son recesivas, es decir, que se manifiestan por mutaciones en el
gen recesivo. Esto es una ventaja de la evolución.
APARATO DE GOLGI
Características estructurales del AG
El AG se caracteriza por una serie de compartimentos denominados sáculos,

que se apilan en dictiosomas. En cada disctiosoma varía el número de sáculos
dependiendo de la especialización de la célula, aunque generalmente varía
entre 4 y 9. De igual modo, varía la cantidad de dictiosomas por célula, por
general hay de 5 a 7 por célula.
En las células especializadas en la secreción celular hay un mayor número de

dictiosomas por células y sáculos por dictiosomas.
Por la capa cis convergen vesículas que provienen del RE, por lo que es un lado
de formación de cisterna. Mientras que la cara trans es un lado de
desintegración de cisterna porque las vesículas salen hacia la membrana
plasmática o lisosomas.
Cada cisterna tiene su propio equipo enzimático por lo que no todos tienen el
mismo grupo de enzimas y hay una especialización. Hay un tráfico vesicular
entre las diferentes cisternas del AG, que permite que la cara cis tenga siempre
las mismas enzimas. A estas vesículas se le denominan vesículas lanzadera.
Esto explica que los dictiosomas del AG mantengan su polaridad funcional. Una
de las principales funciones del AG es la modificación de proteínas y lípidos
sintetizados en el RE:
- Los lípidos comienzan su glucosilación en el AG.

- Las proteínas pueden empezar su glucosilación en el RE pero finaliza en
el AG, donde añadirá (glucosiltransferasa), sustituirá o eliminará glúcidos
(glucosilasa).
También se puede fosforilar proteínas (añadir grupos fosfato). Los glúcidos se

aportarán del citoplasma y los fosfato se obtendrán de moléculas como el ATP
o el GTP.
Además, se encarga de etiquetar, y a que debe haber un sistema molecular

para marcar el destino de la vesícula: ruta de secreción celular, lisosomas…
Conocemos la etiqueta de las hidrolasas ácidas: la manosa-6-fosfato y este

etiquetaje se realiza en el cis Golgi. Estará catalizada por la manosa-6-
fosfatotransferasa.
Para que solo sean seleccionadas las hidrolasas ácidas se necesitan los
receptores de manosa-6-fosfato.
77
Por último, se encargan de la síntesis de polisacáridos. A nivel de células

vegetales, se sintetizan las pectinas y los glucanos de entrecruzamiento que
serán vertidos a la pared celular por exocitosis. En cambio, en las células
animales se sintetizan los GAGs de la MEC (la mayoría proteoglucanos). Hay un
polisacárido que no se sintetiza en el AG, sino en la membrana plasmática.
Tipos de exocitosis
Hay dos rutas: constitutiva y facultativa.
La ruta constitutiva es común a todas las células, animales como vegetales.

Mediante este tipo de exocitosis se segregarán los polisacáridos y proteínas que
constituyen la pared celular y la MEC.
Esta ruta funciona continuamente en todo tipo de célula.
La ruta facultativa está regulada por una señal extracelular además de ser
propia de las células secretoras. La señal pueder ser una hormona o un
neurotransmisor. Cuando llega a la élula, se realiza la transducción de la señal.
Entonces vesículas inmóviles se dirigen hacia la membrana plasmática y se
realizala exocitosis. Estas vesículas almacenan material comprimido (hasta 200
veces su volumen inicial) por acidificaicón como la bomba de protones (TA
primario, transportando los protones al lumen vesicular).
Como hemos dicho anteriormente, no se produce en todas las células, sino solo
en las células especializadas en la secreción: glándulas hormonales, glándulas
suprarrenales, ovarios, testículos… también existen en las neuronas, ya que la
señal son los neurotransmisores que activan el cambio de potencial de
membrana.
LISOSOMAS
Es el compartimiento celular donde se lleva a cabo la hidrólisis de diferentes

materiales como macromoléculas, orgánulos, bacterias y virus por fagocitosis.
78
FOTOSÍNTESIS
TIPOS DE PLASTOS:
- Proplastos: son plastos que se encuentran en las células meristemáticas.

Carecen de pigmentos. Tienen un sistema de endomembranas poco
desarrollado, pero sí tienen estructuras comunes a todos los plastos: ADN,
ribosoma, ARN.
- Proteinoplastos: son aquellos especializados en el almacenamiento de
proteínas.
- Amiloplastos: son aquellos especializados en el almacenamiento de
almidón, se encontrarán en endospermas de semillas, raíces,
cotinedones…
- Cromoplastos: plastos con sistemas de endomembranas bastante
desarrollado, tendrán pigmentos carotenoides (caroteno y xantofilas),
son responsables del color de los frutos, pétalos de flores, hojas
senescentes (otoño).
- Elaioplastos: especializadas en acumular lípidos. Aparecen en células
epidérmicas de plantas de las familias de las orquídeas y liliácias y
muchos cactus.
- Cloroplastos.
La mayoría de aminoácidas de las purinas y pirimidinas, y la totalidad de los
ácidos grasos son sintetizados en los plastos. En las células animales, estas
moléculas se sintetizan en el citoplasma.
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos están especializados en realizar la fotosíntesis. La importancia

de la fotosíntesis es:
- Es la fuente de oxígeno.
- Gracias a la fotosíntesis tenemos la capa de ozono.
- Constituye el primer eslabón de la cadena trófica.
Es un orgánulo con doble membrana. Al conjunto se le denomina cubierta

plastidal. La membrana externa es muy permeable, pero la interna es muy
impermeable. La sustancia que ocupa su interior es muy densa y se denomina
estroma. También existen granos de almidón, estructuras lipídicas como el
plastoglobuli; ADN globular, ARN, ribosomas…
Además, hay un sistema endomembranoso muy desarrollado constituido por un

conjunto de sáculos apilados denominados tilacoides:
- Tilacoides apilados : tilacoide granario que se agrupa en un “granum”
91
- Tilacoides estromáticos: comunican el granum con el estroma.
En relación con las bacterias fotosintéticas como las cianobacterias, no tienen

tilacoides, sino unas invaginaciones donde se encuentran los aparatos
necesarios para la fotosíntesis.
Cualquier parte de la planta con color verde realizará la fotosíntesis.
Fase luminosa
La luz es absorbida por los tilacoides. Se producen tres metabolitos: O2, NADPH.
Un electrón pasa espontáneamente de una molécula a otra, es porque va a

favor de gradiente.
El aparato fotosintético está constituido por dos fotosistemas, que se tratan de

una cadena de transporte de electrones, y de la ATP-sintasa, todos estos
elementos se encuentran en las membranas de los tilacoides (compartimiento
donde se lleva a cabo la fase luminosa de la fotosíntesis.
- Fotosistemas.
Son unos agregados de proteínas y pigmentos. Se denominan fotosistema I y

fotosistema II. Está formado por dos partes: la antena y el centro de reacción.
En la antena se encuentran los pigmentos: clorofila y carotenoides:
o Clorofila: absorbe luz roja y azul. Hay dos tipos de clorofilas: clorofila
a y clorofila b.
o Pigmentos carotenoides: absorben luz naranja y amarilla. Hay dos

tipos de carotenoides: carotenos y xantofilas. Además, a parte, los
carotenoides tienen función protectora frente a la fotoxidación.
Esta diversidad de pigmentación permite absorber una mayor amplitud de

longitud de ondas.
¿Por qué los pigmentos fotosintéticos tienen la capacidad de absorber los

fotones de la luz? Por la alternancia de enlaces simples y dobles enlaces,
denominado dobles enlaces conjugados. Esto permite que los electrones se
mueven por la cadena de dobles enlaces conjugados. A estos electrones de
alta energía se le denominan enlaces π.
C-C=C-C=C-C=C-C=C-C=C
C=C-C=C-C=C-C=C-C=C-C
92
La cadena de dobles enlaces permite que haya electrones deslocalizados de

alta energía que tienden a saltar a un orbital más alto al recibir la energía
luminosa, es decir, se produce una excitación de los electrones. Esta excitación
es muy inestable y el electrón vuelve al estado inicial, desprendiendo cierta
energía que absorberá el siguiente pigmento que excitará más electrones. Esta
acción se repite hasta que la energía se transmite al centro de reacción donde
se realizará la primera reacción química.
El mecanismo que explica la transferencia de energía de la antena al centro de

reacción se denomina transferencia de energía por resonancia.
En el centro de reacción se encuentran unos dímeros de clorofila a especiales.

Son especiales porque su entorno proteico, que las hace más fácilmente
oxidables (pérdida de electrones), aunque químicamente no difiere de la
clorofila a de la antena.
Tras pasar por todos los pigmentos, la energía llega a este dímero especial de
clorofila a, que se excitará hasta oxidarse, es decir que el electrón se excitará
hasta pasar a la proteína aceptora de electrones.
En ambos fotosistemas, los mecanismos son idénticos. Pero la clorofila al perder

el electrón es una sustancia muy oxidante y recupera el electrón de la fotólisis
del agua: el agua es la fuente principal de la cadena de transporte de
electrones. Además, el O2 resultante se desprende.
2𝐻2 𝑂 ⟶ 4𝐻 + + 4𝑒 − + 𝑂2
A su vez, se acumulan protones en el espacio tilacoidal y se aportan más en
contra de gradiente electroquímica por transporte activo, por lo que se necesita
energía que se coge del desprendimiento de energía al pasar los electrones por
la cadena de transporte de electrones.
El dímero del fotosistema I tiene un potencial redox muy alto, que no permite el
paso de energía a la siguiente molécula, por lo que es necesario que se excite.
Esta excitación se da gracias a la energía aportado por la energía luminosa.
La ATP – sintasa es un motor biomolecular que se activa con el transporte de

protones. Esta molécula se encarga de sintetizar ATP. Documento creado por Vir y descargado por Victoria
Preguntas sobre el tipo de luz que absorbe y emite la clorofila: ¿Qué tipo de luz es
más energética, la azul o la roja? La azul tiene mayor energía puesto que su
longitud de onda es menor. ¿De qué color es la fluorescencia de la luz roja o azul?
Color morado. ¿y de la luz verde? De ningún color, puesto que la luz verde no es
absorbida por la clorofila a ni por la clorofila b.
93
RESPIRACIÓN CELULAR
La respiración celular son una serie de reacciones fundamentalmente de
oxidación-reducción que tienen como finalidad la obtención de energía útil
(ATP) a partir de la energía contenida en moléculas consideradas
biocombustibles: glúcidos, lípidos y proteínas.
Este ATP se utilizará en los movimientos (cilios, flagelos, corrientes

citoplasmáticas, miosina…), el transporte activo primario y la síntesis de muchas
moléculas (procesos endergónicos).
Hay organismos aeróbicos cuyo último aceptor de electrones es el oxígeno, que

se transforma en H2O. En los organismos anaeróbicos se extrae la energía a partir
de las fermentaciones láctica y alcohólicas, procesos menos eficaces que la
respiración.
En la respiración hay cierta energía que se desprende en forma de calor, que

permite regular y mantener la temperatura en los animales de sangre caliente.
Como residuo de la respiración obtenemos CO2 y H2O, es decir: se oxida el C de
los biocombustibles y se reduce el O2.
Cuando los electrones saltan a favor de gradiente redox, se desprende energía
que se utilizará en el transporte activo de protones, es decir, al crear un
gradiente se acumula energía.
Este proceso oxidativo es paulatino, porque si se hiciera de golpe, sería una

combustión, cuya energía se disipa en forma de calor.
Características de las mitocondrias
Las mitocondrias tienen origen en las bacterias anaeróbicas que fueron

aportadas a la célula eucariota por endosimbiosis. Esto quiere decir que tendrán
la maquinaria necesaria para la síntesis proteica: ADN bacteriano (circular y

desnudo, no contiene proteínas como las histonas), ribosomas y ARN.
Por ser bacterias, tienen capacidad móvil, por lo que pueden cambiar la forma,
fusionarse con otras y volverse a separar. Las mitocondrias están muy
relacionadas con los microtúbulos, ya que son las responsables de generar el
ATP que el citoesqueleto necesita para el movimiento celular.
Las mitocondrias tienen una doble membrana. La membrana externa tiene

múltiples canales y la interna es muy impermeable puesto que es rica en el lípido:
cardiolipina. En la membrana interna se encuentra la cadena de transporte de
electrones y las ATP sintasas.
99
Proceso de respiración celular
PROTEÍNAS: POLISACÁRIDOS: LÍPIDOS:

aminoácidos almidón, glucógeno ácidos grasos
β-oxidación
GLUCOSA
2 NAD+ 2 ADP + Pi
2 NADH / H+ 2 ATP
Citoplasma PIRUVATO
TA
Co - A 2 NAD+
Matriz Piruvato
mitocondrial CO2 2 NADH / H+ oxigenasa
Acetil-CoA
Ciclo
de
Krebs
2 CO2
1 ATP 1 FADH2 Fosforilación

3 NADH / H+ oxidativa
ADP + Pi
O2  H2O Cadena respiratoria
ATP
100
Fases de la respiración
Dentro del proceso respiratorio, hay 3 etapas. la primera se lleva a cabo en el

citoplasma: glucólisis; mientras que las dos siguientes se llevan a cabo en las
mitocondrias: ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa.
Glucólisis
Una enzima es una proteína que cataliza reacciones sin verse modificado. Hay
enzimas que actúan por sí solos, mientras que otros enzimas necesitan de una
molécula para catalizar cierta reacción. A estos enzimas se le denominan
holoenzimas. Este colaborador puede ser de origen inorgánico: Mg, Fe, Cu,
Denominados cofactores. Mientras que si es de origen orgánico se le denomina
coenzima. Por lo tanto, coenzima es aquella molécula necesaria para que una
enzima catalice una reacción y que sí queda modificada tras la catalización.
En el proceso de la respiración hay dos coenzimas:
- NAD+. Capaz de coger 2 electrones y 1 protón, que lo transforman a

NADH / H+. El protón queda libre en el centro puesto que coge
H–H
- FAD. Capa de coger 2 electrones y 2 protones. Por eso su forma reducida
es el FADH2.
Se divide en 2 subfases:
1. Fase de inversión de energía. En este proceso gastaremos 2 moléculas de

ATP.
en esta fase se realizan las reacciones químicas endergónicas. Son 5
pasos catalizados por diferentes enzimas. El objetivo es la oxidación de la
glucosa.
Los electrones de las coenzimas son electrones de alta energía, por lo
que son moléculas con gran capacidad reductora, es decir, tienen gran
capacidad de ceder electrones y a su vez, desprender energía.
2. Fase de compensación. En el que se obtienen 4 moléculas de ATP y 2

moléculas de NADH.
El balance total es la ganancia de 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH,

así como el desprendimiento de 2 moléculas de H2O.
Conversión de Piruvato en acetil- Co A
El Piruvato tiene 3 C, uno de ellos oxidado al máximo nivel, por lo que se

desprende. Este desprendimiento está catalizado por el complejo enzimático
de la piruvato deshidrogenasa. El piruvato, por su carga y volumen, es incapaz
de pasar al interior de la mitocondria, tiene que ser transportado por transporte
activo por una proteína de membrana al interior de la mitocondria.
101
Para seguir oxidándose tiene que haber una sustancia que se reduzca:
𝑁𝐴𝐷 + → 𝑁𝐴𝐷𝐻/𝐻 +
Además, se le añade la CoA, un mero transportador, cuyo papel principal es

proporcionar mucha reactividad al radical acetilo puesto que la unión CoA y
acetilo es muy débil.
En este momento de formación de piruvato se libera menos de la cuarta parte

de la energía que se encuentra en la glucosa.
El balance final es la liberación de una molécula de NADH / H + y una molécula

de CO2 por cada piruvato.
Ciclo del ácido cítrico o Ciclo de Krebs
Cuando el acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs, tan solo tiene 2 C, que se

oxidan. La energía extraída de estas moléculas la utilizan las moléculas de NAD+
y FAD para reducirse a NADH / H+ y FADH2 respectivamente, y para la síntesis de
1 molécula de ATP a partir de ADP y Pi.
El ciclo de Krebs es la ruta oxidativa final de la glucosa, y está constituido por 8

pasos, cada uno catalizado por diferentes enzimas. Todos estos enzimas a
excepción de uno, se encuentran en la matriz mitocondrial. Esta enzima es la
succinato deshidrogenasa, que cataliza la transformación del succinato al
fumarato y se encuentra en la membrana interna mitocondrial. Hablamos de un
elemento de la cadena de transporte de electrones mitocondrial.
El balance final son 3 moléculas de NADH / H+, 1 molécula de ATP y 1 molécula

de FADH2 por cada piruvato, además de la liberación de 2 moléculas de CO2.
Fosforilación Oxidativa
Las coenzimas liberan los electrones a las cadenas de transporte de electrones.

Estamos delante de un caso de transporte activo de protones que no depende
de la energía del hidrólisis de ATP (como las bombas) sino que esta energía se
obtiene del salto de electrones de una molécula a otra a favor de gradiente
electroquímico, que genera la energía necesaria para transportar los H + en
contra de gradiente electroquímico.
La fosforilación oxidativa es una cadena de transporte de electrones situada en

la membrana interna mitocondrial, cuyo último aceptor de electrones es el
102
oxígeno. Está constituida por cuatro complejos proteicos y un elemento lipídico:

la ubiquinona.
- Citocromo C: un transportador superficial proteico.
Está formado por una parte que no tiene origen proteico.

- FMN: heteroproteína cuyo grupo protético tiene un anillo que cambia
químicamente para coger los dos electrones o dos protones.
- FeS: contiene hierro y azufre. El hierro varía su nivel de oxidación (+2; +3)
para permitir el transporte de electrones.
- Citocromos: tiene una porfilina de hierro como grupo protético, que varía
su nivel de oxidación para permitir el transporte de electrones.
Estos complejos sufren cambios conformacionales con la energía del transporte

de electrones, que permiten el cambio de afinidad de la proteína respecto a
los protones y así transportarlos por transporte activo secundario al espacio
intermembranoso.
En el espacio intermembranoso se acumulan protones hasta que se alcanza un

nivel umbral. Es en este momento cuando se abre un canal proteico que se
encuentra en la ATP-Sintasa.
La ATP-Sintasa está formada por un canal proteico y por una parte analítica que
se encarga de la síntesis de ATP.
La parte liposoluble (Fo) está constituida por tres subunidades: subunidad a y b

se encargan de conectar la parte liposoluble con la parte hidrosoluble.
Subunidad c: forma una especie de tambor que gira.
La parte hidrófila (F1) está constituida por cinco subunidades: subunidad α y β:

forman la parte esférica alternándose, es la parte catalítica de la ATP-Sintasa.
Subunidad γ y ε: conectan la parte catalítica con el complejo F0. Subunidad δ:
conecta β con el complejo F0. Documento creado por Vir y descargado por Victoria
La ATP-Sintasa es un motor biomolecular, cuyo aporte de energía es el gradiente

de protones. Tiene un rotor constituido por la subunidad c, que cuando pasan
los protones a través de los canales, provocan el movimiento, y cambios
conformacionales en el F1 donde hay cambios de afinidad para sintetizar y
liberar el ATP.
¿Dónde se sintetizan las proteínas de las mitocondrias? Como las mitocondrias

con semiautónomos, tienen los mecanismos necesarios para la síntesis de
proteínas, aunque también necesita de aquellas proteínas sintetizadas por la
103
célula. Esto es porque contiene proteínas codificadas en el genoma

mitocondrial, que se sintetizarán en los ribosomas mitocondriales; y proteínas
codificadas en el genoma general que se sintetizarán en los ribosomas libres y
luego se introducirán en la mitocondria por los poros.
Mitocondrias y generación de calor
No toda la energía liberada en las oxidaciones se aprovecha para la síntesis

de ATP. Parte de la energía liberada se disipa en forma de calor. Esta es una
herramienta muy útil para que a nivel celular la temperatura se mantenga
adecuada para llevar a cabo las reacciones químicas.
En muchos mamíferos existen dos tipos de tejidos adiposos:
- Adipocitos blancos o grasa blanca.

- Adipocitos marrones o grasa parda. Muy abundante en aquellos
animales que hibernan: osos, marmotas… tienen otro color por la gran
abundancia de las mitocondrias. Estas mitocondrias tienen una
membrana interna con multitud de canales por donde se escapan los
protones. Esto influye en la cantidad de ATP sintetizado, ya que será
menor, puesto que hay menos gradiente y menos energía. Los
electrones se moverán más rápidos porque al haber menos gradiente,
los electrones necesitan menor energía para superarlo. La energía
generada por el paso de electrones se disipa en forma de calor. Estas
mitocondrias están más diseñadas para la generación de calor que
para la síntesis de ATP. Este calor es el que mantiene vivos a los animales
que hibernan.
Los bebés recién nacidos tienen gran acumulación de adipocitos pardos

que les ayuda a sobrevivir sin alimento y en medios fríos. Esta grasa parda
se pierde progresivamente con la edad, aunque se mantiene en zonas
puntuales como el cuello.
Se sabe muy poco sobre esta especialización, pero podemos afirmar que
los adipocitos marrones y los blancos proceden de un mismo tipo de célula
precursora. También se ha visto que los adipocitos marrones provienen de
las células musculares.
Tanto la práctica de ejercicio físico como vivir en ambientes fríos favorece

la síntesis de grasa parda.
Respiración resistente al cianuro
El cianuro y el CO son gases tóxicos porque bloquean el complejo IV de la

cadena de transporte de electrones e impiden que le lleguen electrones al O2.
Esto puede llegar a causar una muerte por asfixia.
Las plantas tienen una ruta de resistencia al cianuro, como consecuencia de

tener un complejo denominado oxidasa alternativa. Se trata de un dímero
situado entre la ubiquitina y el III complejo de la cadena de transporte de
electrones. Cuando el cianurobloquea el complejo IV, se activa la oxidasa.
104
Entonces, hay menor gradiente protónico por lo que los electrones se moverán
más deprisa ya que tiene que alcanzar un gradiente menor. La energía
desprendida no se encauza hacia la síntesis de ATP, sino que se disipa en forma
de calor.
En algunas plantas, tienen flores donde se activa la oxidasa alternativa, ya que,

al disipar más cantidad de calor, eleva su temperatura de 10° a 25°C, lo que
volatiliza con más facilidad los componentes olorosos a lo largo de más distancia
que atraerán insectos polinizadores.
105
EL NÚCLEO Y SUS COMPONENTES

Funciones e importancia del núcleo
En nuestro cuerpo tan solo los glóbulos rojos carecen de núcleo. Por eso, el
núcleo tiene gran importancia:
- Regula el metabolismo de la célula.

- Regula el proceso de diferenciación celular: supone la expresión de los
genes en unas células y en otras no.
Características de los núcleos
- Tamaño: muy variable, generalmente de unos 5 μm (un 10% del volumen

de la célula.
- Forma: tiene forma esférica, ovalada, alargada, aplanada…
- Posición: en las células animales generalmente está centrado, mientras
que en las células vegetales el núcleo se queda desplazado, marginado
por la vacuola. Incluso, en las células animales especializadas en la
secreción, el núcleo tambien se desplaza adoptando una posición basal.
Componentes del núcleo
- Envoltura nuclear: formada por unas cisternas del RE rugoso, es decir, se

trata de una doble membrana y un lumen reticular.
- Poros: atraviesan la doble membrana. En estos poros hay unas proteínas
(hasta 100 proteínas) que forman el complejo del poro y es por donde las
moléculas entrarán o saldrán del núcleo.
Aquellas partículas pequeñas pasarán o saldrán del núcleo por transporte

pasivo. Las macromoléculas que entren (proteínas) o que salgan
(subunidades ribosómicas) lo harán por transporte activo.
Las subunidades ribosómicas se forman en el nucléolo, aunque sus dos

componentes (proteínas ribosómicas y ARN ribosómico) se sintetizan en los
ribosomas libres y entrarán en el núcleo por los poros; se dirigirán hacia los
nucléolos para formar las subunidades ribosómicas que saldrán al
citoplasma, donde se unirán para llevar a cabo la traducción.
La forma de la cubierta nuclear viene determinada por la lámina nuclear

(constituida por filamentos intermedios) que se encuentra tapizando la
superficie interna de la membrana interna nuclear.
- Nucléolo o nucléolos: es un área del núcleo especializada en la síntesis

de las subunidades ribosómicas. La cantidad de nucléolos total en el
núcleo depende de la función celular. Los nucléolos son la zona más
113
clara del núcleo, ya que la cromatina se dispone menos compacta

(menos densa) y se tiñe menos.
- Nucleoplasma: es la solución acuosa que ocupa este compartimiento. Es
rica en enzimas como la telomerasa, las ADN-polimerasas o ARN-
polimerasas, las histonas libres, el ATP, iones inorgánicos (K+, Mg+, Na+)…
- Cromatina: es el conglomerado de ADN y proteínas asociadas
denominadas histonas. Se denomina cromatina al conjunto de
cromosomas interfásico, porque al entrar en mitosis hablamos de
cromosomas. La única diferencia es la condensación. El número de
cromosomas es único y constante en cada especie. En los seres
humanos, existen 23 pares de cromosomas.
LAS HISTONAS: diferentes niveles de empaquetamiento de la cromatina
Las histonas son unas proteínas que únicamente se separan del ADN durante la
duplicación del ADN. Hay 5 tipos de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4. De las cuales
las H2A, H2B, H3 y H4 se encuentran asociadas que se agrupan conjuntos de 8
histonas, dos histonas de cada tipo formando un nucleosoma:
Las proteínas histonas 1 enganchan la fibra nucleosómica y ayudan a retorcerla.
En la mitosis empieza la individualización y condensación de los cromosomas,
que es posible gracias a que el ADN forma bucles a la vez que se engancha en
a una proteína. Simultáneamente se retuerce hasta que obtiene la estructura
máxima de condensación (metafase). Documento creado por Vir y descargado por Victoria
Las histonas tienen tanta importancia porque:
- Ayudan en el empaquetamiento del cromosoma.

- Ayudan en la expresión de los genes. Las histonas tienen una composición
rica en los aminoácidos lisina y arginina. Estos aminoácidos tienen una
gran acumulación de carga neta positiva que hace que se compacte
con mayor fuerza con los ácidos nucleicos (con carga neta negativa). La
carga negativa de los ácidos nucleicos proviene de los grupos fosfatos.
Las histonas que forman el nucleosoma están formadas por una cola y
una cabeza. Durante la replicación, las colas de las histonas se acetilan
(𝐻3 𝐶 − 𝐶𝐻 = 0) lo que les permite perder parte de su carga neta positiva
114
y hace que la unión sea más débil y los fragmentos de ADN menos
arrollados son replicados.
Por esta razón se diferencian dos tipos de cromatinas:
o Heterocromatina: comporta un 90% de la totalidad de la
cromatina. Se trata de las zonas con la cromatina más compacta.
Existen dos tipos de heterocromatina:
 Heterocromatina constitutiva: es aquella que siempre se
encuentra condensada. Por ejemplo, en el centrómero de
los cromosomas.
 Heterocromatina facultativa: es aquella que depende del
proceso de la replicación.
o Eucromatina: comporta un 10% del total de la cromatina. Se trata
de aquellas zonas donde las colas de las histonas se encuentran
acetiladas, y por ello, donde se realiza la duplicación del ADN.
El ADN puede expresarse en heterocromatinas facultativas o en

eucromatinas.
Los cromosomas antes de la metafase están enganchados a lo largo del

cromosoma y no únicamente por el centrómero como en la metafase. Esto es
gracias a unas proteínas adhesivas.
El huso está formado por microtúbulos, que se unen en el centrosoma, ya que

contiene cinetocoros.
115
Fases del ciclo celular
El ciclo celular se divide en dos fases: interfase (90% del ciclo) y división celular
(10% del ciclo).
La interfase se compone por tres subfases:
- G1: donde tiene lugar el aumento de tamaño de la célula y la

duplicación de los orgánulos celulares.
- S: momento en el que se replica el ADN, se sintetizan las histonas y así
como otras proteínas asociadas al ADN diferentes.
- G2: es donde se preparan todos los materiales necesarios para la mitosis:
se produce un aumento de las sustancias de reserva, se duplican los
centrosomas, se reorganizan los microtúbulos…
La interfase ocupa el mayor tiempo del ciclo celular, pero varía según el tipo de
célula. Por ejemplo, en las células madre el ciclo celular es muy corto porque
están en continua división celular. En cambio, las células musculares y las
neuronas tienen un ciclo celular muy amplio, ya que debido a su gran
especificidad no se dividen. Por otra parte, las células hepáticas mantienen la
capacidad de dividirse, aunque una vez formado el hígado, no se reproducen
a menos de que el hígado sea dañado.
Regulación del ciclo celular
Aunque el ciclo celular está impulsado por un reloj interno, está regulado por
una serie de moléculas, en concreto proteínas. Este sistema de control es muy
importante porque cuando falla estamos ante un crecimiento descontrolado
de las células, lo que está vinculado con la aparición de cáncer.
Al juntar dos células en diferentes fases del ciclo celular, la célula menos
avanzada se acoplará al ciclo celular de la más avanzada. Esto es por las
moléculas que contiene el citoplasma. De este modo, una célula puede saltarse
alguna fase y completar el ciclo, por lo que podemos decir que no es un
proceso secuencial, sino que depende del tipo de proteína reguladora que se
encuentre en el citoplasma.
En el ciclo celular hay tres puntos de control: el punto de control M al final de la

mitosis, el punto de control G1 antes de acabar la fase G1, y por último el punto
de control G2 situado al final de la fase G2. El punto de control G1 es el más
119
relevante de los tres. Se denomina punto de restricción. Si se supera este punto

de control, la célula completará el ciclo, mientras que si no lo supera, la célula
pasará a la fase G0, una fase en la que las células solo se encuentran en
interfase, es decir, no se dividen.
Además, existen unos complejos proteicos con capacidad para regular el ciclo
celular. Estos complejos proteicos están constituidos por dos tipos de proteínas:
las ciclinas y las quinasas dependientes de las ciclinas (transfieren fosfatos). Las
ciclinas es la parte del complejo con actividad reguladora. Se denominan
ciclinas porque su concentración a nivel citoplasmática aumenta o disminuye
según el momento del ciclo celular.
Las quinasas dependientes de las ciclinas tienen función catalítica, es decir,

activarán o desactivarán otras proteínas al fosforilarlas que desencadenarán
una serie de procesos químicos que desembocarán en la mitosis.
En las células humanas hay un total de 6 complejos reguladores. Uno de ellos es

un factor que promueven la mitosis (FPM) y se encuentra en el punto de control
G2. Se encarga de unir las quinasas dependientes de las ciclinas con las ciclinas
y comienza la mitosis. Al acabar la mitosis, las ciclinas se degradan. Hay procesos
similares para superar cada punto de control.
A su vez, todo este sistema está regulado por una serie de señales externas:
señales que activan la síntesis y el acoplamiento de las ciclinas y las quinasas
dependientes de las ciclinas.
- Factores de crecimiento: son proteínas que se sintetizan en un tipo de

células y que se dispersan por el sistema circulatorio. Son proteínas
sintetizadas para la proliferación celular.
- Inhibición por contacto: cuando un tejido prolifera demasiado y su
superficie externa está muy en contacto con otras células, pasa a la fase
G0 y dejará de realizar la mitosis.
- Necesidad de anclaje para la proliferación. Las células animales para
poder dividirse necesitan estar ancladas a moléculas de la MEC.
- Falta de nutrientes.
- Cambios de temperatura.
- Cambios de pH.
En las células cancerosas, la inhibición por contacto se encuentra desactivada,

o bloqueada, por lo que crece sin control. Este hecho unido a que también
pierde la necesidad de anclaje para la proliferación, hace que aparezca la
metástasis en el cáncer.
División celular
La división celular tiene dos fases: la mitosis o cariocinesis y la citocinesis.
Muchos pasos de la mitosis dependen del huso acromático, el cual comienza a

formarse durante la profase. El huso está formado por microtúbulos y proteínas
asociadas a los microtúbulos (PAM).
120
Tipos de husos acromáticos:
- Astral: característico de las células animales y vegetales inferiores. Se

caracteriza por estar constituido por centrosomas y centriolos. Además se
forma el áster, que conforme se separan los centrosomas, forma el huso
acromático que se encuentra totalmente formado a nivel de la
metafase.
- Anastral: se encuentra desprovisto de centrosomas, centriolos y áster. Es
propio de las células vegetales superiores.
Tipos de microtúbulos que forman el huso mitótico:
- Polares: son los que recorren desde los polos hasta el meridiano, pero no
se enganchan con el cromosoma.
- Cinetocóricos: son los que van desde los polos hasta el meridiano, donde
se enganchan con el cinetocoro. El cinetocoro es una estructura proteica
que se encuentra en los cromosomas y es donde se unen los microtúbulos
del huso acromático con los cromosomas.
Fases de la mitosis
La mitosis es realizada por las llamadas células somáticas, es decir, aquellas

células que no tienen que reducir su material genético a la mitad.
Fases:
- Profase: los cromosomas comienzan a individualizarse como
consecuencia del enrollamiento sobre sí mismos. También comienza el
desarrollo de los cinetocoros, la desaparición de los nucléolos y la
fragmentación de la cubierta nuclear.
- Prometafase: los cinetocoros están completamente desarrollados. El huso
acromático está más desarrollado y si hay centriolos se disponen en los
polos. Los cinetocoros actúan como centros organizadores de
microtúbulos (COM) y se conectan con los microtúbulos cinetocóricos.
Una vez conectados, los cromosomas comienzan a reorientarse
situándose una cromátida hacia un polo y la otra cromátida hacia el polo
opuesto. Una vez orientados se moverán de forma asincrónica hacia el
centro formando la placa metafásica.
- Metafase: comienza tras la formación de la placa metafásica. Los

cinetocoros mandan señales llamadas señales de no avance hacia la
anafase que garantiza el correcto reparto de los cromosomas. Hablamos
de un punto de control anafásico. Si esto no sucediera habría
aberraciones cromosómicas como la trisomía: p. ej.: Síndrome de Down.
- Anafase: en esta fase, existen mecanismos que provocan la separación
de las cromátidas. En primer lugar, el huso acromático se alarga gracias
al deslizamiento de los microtúbulos en la zona del solapamiento de los
microtúbulos polares mediante un mecanismo similar al de los cilios y
121
flagelos con ayuda de las proteínas asociadas a los microtúbulos (PAM).

Aun así, los microtúbulos cinetocoros no varían su longitud, lo que
provoca la fuerza necesaria para que ambas cromátidas se separen.
Por otra parte, el desplazamiento de los cromosomas se produce por la

despolarización del microtúbulo por el extremo unido al centrosoma.
- Telofase: se congregan una serie de cisternas del RE que se empiezan a
condensar para formar la cubierta nuclear, a la vez que los cromosomas
se descondensan y vuelven a aparecer los nucléolos.
Citocinesis
La citocinesis se realiza al final de la mitosis, es decir, en la telofase.
En las células animales se forma un anillo contráctil donde interaccionan la

actina y la miosina estrangulando la célula hasta que finalmente se separan las
dos células hijas.
En las células vegetales, hay un proceso de secreción desde el trans-golgi de

aquellas moléculas componentes de la pared celular: celulosa…
Meiosis
La meiosis es el proceso mediante el cual se reduce el número de cromosomas

a la mitad. Esto lo realizan las células gaméticas. El cariotipo es la representación
gráfica de los cromosomas metafásicos de una especie.
Los cromosomas se dividen en autosomas y cromosomas.
La meiosis consiste en dos mitosis consecutivas de las cuales la primera es la

reductora. En ella se unen los cromosomas homólogos (mismo tipo de gen, pero
no idéntica información). En la primera meiosis se produce la separación de los
cromosomas homólogos y es en la segunda cuando se separan las cromátidas.
En la primera meiosis hablamos de:
- Profase I: se aparean los cromosomas homólogos. Estos apareamientos

forman las tétradas. Es entonces cuando se produce el fenómeno
denominado entrecruzamiento donde las cromátidas se encuentran muy
próximas (quiasmas), produciendo la sinapsis, es decir, intercambiando
fragmentos de cromosomas entre cromátidas. Esto es la denominada
recombinación genética, y es la encargada de dar variabilidad a la

especie permitiendo la evolución.
(las demás fases son iguales)
122
TEMA 11
DEL GEN A LA PROTEÍNA
Según Mendel, el gen son las unidades heredables que representaban

características fenotípicas. El fenotipo son las características de un ser vivo que
son observables y medibles como el peso, características bioquímicas,
fisiológicas y conductuales. Por otra parte, el genotipo es la secuencia de
nucleótidos exacta que compone cada uno de los genes. El genoma es el
conjunto de genes de una especie.
A partir del s. XX el gen codifica un enzima, aunque no todas las proteínas son
enzimáticas. Entonces, se definió como que un gen es un fragmento de ADN
que codifica una proteína. Pero no todas las proteínas son de la misma cadena
polipeptídica, por lo que se cambió a que un gen codifica una cadena
polipeptídica, resaltando que no todos los ARN son mensajeros.
Durante el siglo XXI, se averiguó que un gen tiene una parte codificante y otra
reguladora, (donde se encuentra el promotor).
Tipos de ARN
Hay diferentes tipos de ARN:
ARNm, ARNr, ARNt, ribozimas, y ARN reguladores
Tanto el número de genes por molécula, como el número de nucleótidos por

gen es muy variable: de 500 a 10.000.
Dogma central de la biología
El flujo de la información parte de la molécula de ADN. Se expresa mediante

una molécula intermedia: el ARN (transcripción). Ese flujo cambia de idioma sale
del núcleo (traducción) y se traduce a aminoácidos. La síntesis de proteínas es
unidireccional y no reversible.
En eucariotas, transcripción y traducción son dos procesos bioquímicos

separados en el espacio y el tiempo.
Principios básicos de la transcripción y traducción

Un nucleótido está formado por un grupo fosfato y un azúcar (ribosa en el ARN

y desoxirribosa en el ADN).
La cadena se une por el carbono 5 y por el carbono 3 por ello tiene un extremo
5’ y 3’. En cada eslabón lo que une a los nucleótidos es el azúcar que se une en
el carbono 5 o el carbono 3.
Por otra parte, las bases nitrogenadas pueden ser:
- Púricas: adenina (A) y guanina (G)

- Pirimidínicas: citosina (c) y timina (T), uracilo (U).
132
Es un idioma con 4 letras que codifican un total de 25 aminoácidos que

componen las proteínas. Se combinan 3 nucleótidos para codificar 20
aminoácidos y por ello el código es redundante: en total se codifican 61
aminoácidos, hay un código de inicio de la transcripción: AUG, y 3 códigos de
terminación: UAG, UAA, UGA.
Un triplete forma un codón y distintos codones representan el mismo

aminoácido. Este código es redundante pero no ambiguo ya que un codón no
puede codificar 2 aminoácidos. Es un código comuna todos los seres vivos.
A nivel artificial, es posible fabricar ARN portadores de uracilos, que en un medio

de cultivo se forman cadenas de fenilalanina, por lo que se determinará el
aminoácido al que pertenece cada triplete.
Que todos los seres vivos utilicen el mismo código genético nos permite utilizar
bacterias para fabricar sustancias de gran importancia como la insulina.
Además, esto indica que todos tenemos un mismo origen común.
Organización de los genes
Los genes no son equidistantes, hay zonas de ADN donde no hay genes mientras
que en otras hay gran densidad de genes.
TRANSCRIPCIÓN
La transcripción es un proceso bioquímico a partir del cual se obtiene una

molécula de ARN a partir de una molécula de ADN. Se divide en: etapa de
iniciación, etapa de elongación, y etapa de terminación.
Estas fases son diferentes en células procariotas y en células eucariotas:
- En células procariotas la ARN-polimerasa es única y solo hay un tipo que

sintetiza en todos los ARN diferentes. Es decir, la ARN-polimerasa es el
enzima encargado de la transcripción y sintetiza el ARN.
- En las células eucariotas hay varias ARN-polimerasas:
o Las ARN-polimerasas del tipo I se encargan de sintetizar el ARNr.
o Las ARN-polimerasas del tipo II se encargan de sintetizar el ARNm.
o Las ARN-polimerasas del tipo III se encargan del ARNt y otros ARN
pequeños.
o Los ARN-polimerasas del tipo IV y V son exclusivos de las células
vegetales y se encargan de sintetizar ARN reguladores (regulan la
actividad de otros genes).

- En células procariotas la ARN-polimerasa transcribe la molécula de ARN
definitiva.
- En las células eucariotas el ARN recién transcrito no es funcional y requiere
una serie de modificaciones, es decir, requiere el procesamiento del ARN.
- En las células procariotas el enzima ARN-polimerasa se une al ADN sin
necesidad de la participación de más proteínas: factores de la
trascripción.
133
Etapas de la transcripción
Las etapas de la transcripción de las células eucariotas son:
- Iniciación
La ARN-polimerasa se une a una región del gen denominada “región

reguladora”. Aquí hay una secuencia de nucleótidos denominados “la caja
TATA”. Se llama así por contener estos nucleótidos. Sus funciones son ser el lugar
de unión de la ARN-polimerasa, indicar el lugar de inicio de la transcripción (más
o menos a una distancia de 25 nucleótidos), así como la dirección en la que se
copiará el ARN (dirección 5’  3’)
Toda esta región reguladora que contiene la caja TATA se denominará

promotor.
Estas reacciones de síntesis de ARN no son espontáneas y necesitan un aporte

de energía aportada por los nucleótidos fosfatos: ATP, GTP, UTP, CTP.
Antes de la unión de la ARN-polimerasa II se unirán los factores de trascripción.

Entonces se forma el complejo de iniciación de la transcripción.
- Elongación
La polimerasa II separa las dos cadenas del ADN y se crea una burbuja de
transcripción (de ADN) que contendrá entre 10 y 20 nucleótidos. El ADN no está
separado de las proteínas que forman el ADN por lo que sólo podrá traducir el
fragmento de ADN que se encuentre entre los nucleosomas. Estos nucleosomas
permiten el desplazamiento de la cadena de ADN y así permitir la traducción
de toda la molécula.
El nuevo ARN incorporará nuevos nucleótidos en el extremo 3’.
La ARN-polimerasa II empieza a copiar por el extremo 3’, por lo que el ARN

recién copiado comenzará por el extremo 5’.
- Terminación: en procariotas la fase de terminación comienza cuando se

lee una secuencia específica de terminación que puede variar según el

tipo de célula. En eucariotas la transcripción llega cuando llegamos a la
señal de poliadenilación. Se llama así porque es una secuencia
específica: AAUAAA. Una vez leída, se acaba la transcripción a los 25 a
30 nucleótidos.
La molécula de ARN requiere un procesamiento que convertirá la
molécula recién sintetizada a un ARN funcional. Estas modificaciones las
llevan a cabo unos enzimas que añaden en el extremo 3’la “cola Poly-
A”. se llama así porque está formada por nucleótidos entre 50 a 200
adeninas. En el extremo 5’ se añade el casquete llamado “cap-5’” y tiene
la misión de facilitar la unión del ARNm con la subunidad menor del
134
ribosoma. Esto ocurre en el núcleo, y al obtener la molécula de ARN

funcional sale por los poros hacia el citoplasma para unirse con el
citoplasma. Tanto el casquete como la cola tienen la función de proteger
al ARN de su degradación y ayudarán a atravesar los poros nucleares.
Dentro del gen hay secuencias que codifican aminoácidos que formarán
la proteína, a lo que denominamos exón, y secuencias que separan los
exones y que no codifican ningún tipo de proteína. A estos últimos les
llamamos intrones. Para que el ARNm sea funcional, los intrones deben ser
eliminados, y en la mayoría de los casos, los exones vuelven a unirse. Estas
incisiones y uniones las catalizan las SAMRN (small nuclear) y están
ayudadas por proteínas.
Procesamiento de los ARNt
En los ARN transferentes:
1. Se eliminarán las secuencias superfluas

2. se modifican algunos nucleótidos
3. se añade una secuencia en el extremo 3’: el brazo aminoacil. Es ahí
donde se unirá el aminoácido.
El principal papel de las ARNt es llevar un aminoácido. Llevará el aminoácido

que codifica el anticodón, es decir, llevará el aminoácido portador del triplete
denominado codón, que será complementario al anticodón.
Los ARN t tienen una estructura de trébol.
TRADUCCIÓN
Hay 20 aminoácidos diferentes, entonces habrá 20 enzimas diferentes que

unirán el aminoácido con el ARNt correspondiente. Estos enzimas se llaman
aminoacil-ARNt sintasa. Esta reacción es endergónica: necesita un aporte de
energía que obtendremos de la hidrólisis de ATP.
Los ribosomas de eucariotas y procariotas a nivel funcional son muy similares,

solo se diferencian por la composición química.
En la subunidad mayor hay identificados 3 compartimientos llamados: E (exit), P

(peptídica) y A(aminoácido, es donde se incorporarán los aminoácidos que
serán añadidos a la cadena polipeptídica).
135
FASES:
Se dividen en 3 etapas, que requieren de unas proteínas citoplasmáticas que se

denominan factores de iniciación, factores de elongación y factores de
finalización dependiendo de la etapa en la que se encuentran.
- Iniciación:
El ARNm se une por el extremo 5’ a la subunidad menor y se añadirá un ARNt

con su aminoácido específico. El codón de inició es AUG, donde se unirá el
ARNt y que sintetizará la metionina. Luego se incorpora la subunidad mayor,
para lo que es necesario un aporte de energía obtenida de la hidrólisis de
moléculas de GTP. Se forma el complejo de inicio de la traducción.
- Elongación
En el compartimento P hay un ARNt que llevará enganchada la cadena

polipeptídica. En el compartimiento A se unirá un ARNt portador de un
aminoácido complementario a la información codificada por el anticodón.
Estos ARNt cargados con su aminoácido específico para unirse al ribosoma
tienen que unirse a proteínas llamadas factores de elongación, que a su vez
necesita que estos factores se unan a 2 moléculas de GTP.
Entre el nuevo aminoácido (A) y la cadena peptídica (P) se forma un enlace

peptídico. Y está catalizado por un ribozima, una molécula de ARN llamado
peptidil-transferasa. A continuación, se produce una translocación. Se mueve el
ARNm no el ribosoma. Se moverá un triplete una distancia de un codón, de
manera que lo que se encontraba en el lugar A pasa al P y del P pasa al E. lo
que se encuentra en el lugar E se expulsa.
- Terminación
El nuevo codón es un codón de terminación (no codifica ningún aminoácido).
En este caso se incorporará un factor de liberación, que hidrolizará el enlace

que une el péptido al ARNt.
Un ARNm puede ser leído simultáneamente por varios ribosomas, tanto en

eucariotas como en procariotas. Este conjunto de ribosomas leyendo un

mismo ARNm se le denomina polirribosoma o polisoma.
Una vez se acaba la traducción, la proteína recién sintetizada sigue sin ser
funcional en la mayoría de los casos. Para conseguirlo se necesitan una serie de
modificaciones post-traduccionales:
1. Plegamientos: las proteínas tienen que tener una estructura terciaria

determinada. Estos plegamientos se producen gracias a la ayuda de las
proteínas chaperonas.
136
2. Unirse la cadena polipeptídica a lípido o a glúcidos. Este tipo de

transformación es químico y resulta la obtención de glucoproteínas y
lipoproteínas.
3. Eliminación del extremo amino o extremo guía. Si esto no pasara, todas
las proteínas comenzarían con la metionina.
4. Que la cadena peptídica se dirija a los proteasomas (estructuras
citosólicas que rompen proteínas). Para ello deben unirse a las proteínas
ubiquitinas. Estos trozos se pueden volver a unir, pero con un orden
diferente.
5. Las proteínas formadas por varias cadenas polipeptídicas. Donde se
unirán las diferentes cadenas que formarán la proteína oligomérica o
multimérica.
Mecanismo de señalización para dirigir las proteínas a su lugar de destino
Las proteínas destinadas al núcleo, mitocondrias, plastos o peroxisomas llevan

una secuencia de aminoácidos que actúa como señal y que les dirigirá a su
destino a través de los poros nucleares o las membranas de los orgánulos.
Aquellas proteínas que tengan como destino las endomembranas, RE, AG,
lisosomas, ya sea en el lumen o en la membrana de los orgánulos… membrana
plasmática o expulsión por exocitosis. Todas estas proteínas se incorporarán al
RE por un mecanismo que requiere de una secuencia señal, llamada péptido
señal y que sigue el siguiente mecanismo: (Diapo)
137
TEMA 12
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA
En el siglo XVIII los agricultores empezaron a hacer pruebas con animales y

plantas de interés. Hibridaban y averiguaron que se podía obtener diferentes
resultados.
Más tarde, en el siglo XIX, Mendel empezó a hacer experimentos con guisantes
y se escribieron las leyes de Mendel, pero que no son un mecanismo fiable.
Las leyes de Mendel son dos:
1. De cada gen hay dos copias, pero en la meiosis los alelos de cada gen
se separan.
2. Cada par de alelos se separan en la meiosis de forma independiente de
otros pares de alelos.
Si los alelos son idénticos, se denomina homocigosis. Si no lo son, hablamos de

heterocigosis. Pueden existir dos posibilidades:
- Un alelo es dominante, y se expresará. Se utilizarán letras mayúsculas.

Aunque haya heterocigosis, el alelo dominante siempre se expresará.
- Un alelo recesivo solo podrá expresarse en homocigosis.
Patrones de herencia no mendelianos
Hay de dos tipos:
1. Interacciones de alelos de un mismo gen.

a. Dominancia incompleta y codominancia
Codominancia: por ejemplo, la enfermedad de Tay-Sachs (falta de una lipasa).

En los individuos heterocigóticos, no se desarrollaría la enfermedad, gracias a
que las mutaciones siempre se encuentran en los genes recesivos. Los enfermos
tienen 0% de lipasa, los individuos sanos el 100% y los portadores el 50%.
Codominancia se llama a este caso ya que los niveles de lipasa están al 50%.hay
ocasiones en el que el reparto no es del 50% y equivale a otro tipo de reparto:

75%, 25%...
b. Alelos múltiples
Hace referencia a los grupos sanguíneos. En seres humanos hay 6 fenotipos.

Hay dos alelos dominantes: A y B. Tras una mutación apareció un alelo
recesivo (i). Somos de un tipo de sangre por un glucolípido en la membrana de
nuestros glóbulos rojos.
Que una sustancia tenga capacidad antigénica quiere decir que cuando la
sustancia entra en el organismo, provoca la síntesis de anticuerpos. Los
150
anticuerpos son proteínas que se unen a los antígenos y los desactivan. Esto es
por la existencia de la relación directa, la especificidad de antígeno-anticuerpo.
La parte glucídica es la que tiene la capacidad antigénica.
Los alelos A y B son dominantes, si están juntos son codominantes.
En el caso de los heterocigóticos pertenecientes al grupo AB, estamos ante un

nuevo caso de codominancia.
El grupo 0 no tiene parte glucídica. Es una mutación recesiva.
El donante universal es el grupo 0 ya que no tiene capacidad antigénica, pero

solo pueden recibir sangre del grupo 0. El grupo AB puede recibir sangre de
todos los grupos sanguíneos.
c. Pleiotropía
Se refiere a cuando un gen afecta a múltiples caracteres fenotípicos. Por

ejemplo, la enfermedad de la fibrosis quística. El origen es la proteína de que
forma el canal iónico del Cl, (tema_______). Este gen tiene muchos síntomas:
problemas pulmonares, en el páncreas, en el intestino.
2. Interacciones entre dos o más genes.

a. Epistasis
Es cuando un gen enmascara el efecto de otro gen. Un caso es el color de pelo

en ciertos mamíferos como los ratones:
Hay un gen que el alelo dominante es pelaje de color negro (B) el alelo recesivo
es color marrón (b). Pero hay un segundo gen que enmascara el fenotipo de
este gen (c). Cuando se expresa este gen, impide que el pelo tenga color y
todos los casos son blancos, independientemente del gen B.
b. Herencia poligénica
Hace referencia a una serie de caracteres fenotípicos, llamados caracteres

cuantitativos que son el color de piel, la estatura, el volumen, las tasas
metabólicas… todos estos caracteres son el resultado de la influencia de
muchos genes. Estos caracteres son influenciados por factores ambientales
como la dieta. La estatura media aumenta progresivamente durante años
gracias a la dieta. Por eso decimos que todos estos caracteres evolucionan con
el tiempo.
HERENCIA LIGADA A LOS CROMOSOMAS SEXUALES
En nuestra especie tenemos 46 cromosomas. En estos 46 cromosomas, hay 44

autosomas y 2 cromosomas sexuales, que en nuestra especie son XX o XY.
Los cromosomas sexuales en teoría son homólogos. Para que se apareen en la

meiosis X e Y necesitan tener regiones homólogas, es decir, tienen regiones con
los mismos genes. El cromosoma Y tiene 5 genes y el cromosoma X tiene 120
genes. El gen común es un gen que codifica un antígeno de superficie celular.
Los genes particulares del cromosoma Y tendrá todo lo relacionado con el
151
aparato reproductor. En el caso del cromosoma X aparte de tener todo lo

relacionado con el aparato reproductor, tiene otros tipos de genes.
Aquellos genes ligados al sexo son genes que se encuentran en el cromosoma

X y no necesariamente son genes relacionados con los caracteres sexuales.
Cuando hablamos de enfermedades ligadas al sexo, hablamos de genes que

pertenecen al cromosoma X.
Algunas enfermedades ligadas al sexo son: el daltonismo, la hemofilia, distrofia

muscular de Duchenne, individuos que no tienen distrofina (fundamental para
el desarrollo del músculo).
En las enfermedades ligadas al sexo, los alelos son recesivos, pero en varones al
solo haber un cromosoma X se expresará. Este hecho explica que haya más
hombres que padezcan enfermedades ligadas al sexo.
Los caracoles, las lombrices de tierra y los vegetales superiores son

hermafroditas: todos los individuos son idénticos genéticamente y
cromosómicamente.
“Curiosidades”
Existe un gusano marino que en el estado embrionario que si no encuentra

hembra se convierte en macho.
Las hembras de los grandes reptiles ponen los huevos en las superficies. Los
huevos incubados a mayor de 27° serán machos, y a menor de 27° serán
hembras.
Inactivación del cromosoma X en hembras de mamíferos
Si los dos cromosomas estuviesen activos, habría sobredosis de sustancias

codificadas en dichos cromosomas. Para evitar esto, se produce una
desactivación al azar de uno de los cromosomas X. Esto se produce en los
primeros estadios embrionario.
Cuando la hembra esté completamente desarrollada tendrá un mosaico de

células con el cromosoma X materno desactivado, y otras células con el
cromosoma X paterno desactivado.
En aquellos individuos heterocigótico habrá zonas en el que se expresarán

genes del cromosoma paterno y otras zonas en las que se expresarán genes del
cromosoma materno.
Hay un síndrome llamado síndrome Klinefelter en el que los animales machos

contienen: XXY
Este proceso de inactivación se lleva a cabo por metilación de una de las bases
nitrogenadas. Cuando hay gametogénesis el cromosoma X inactivado tiene
152
que activarse. En este proceso estamos ante un caso de heterocromatina

facultativa.
El corpúsculo de Barr es la parte del cromosoma X inactivado. Aparece en la

envoltura nuclear.
TRANSTORNOS GENÉTICOS
Provocados por alteraciones en el número o estructura de los cromosomas:
Mutaciones se le llaman a los cambios en la secuencia del ADN (un gen,

muchos genes, trozos de cromosomas…)
Hay varios tipos:
- Naturales:
- Inducida:
- Somáticas: se produce en las células somáticas. No se heredan.
- Germinales: se producen en las células germinales. Estas mutaciones
pueden ser heredables.
- Puntuales: aquellas que afectan a un solo gen
- Cromosómicas: afectan a cromosomas enteras, a partes de
cromosomas o a un conjunto de cromosomas
Alteraciones cromosómicas numéricas
- Aneuploidías: cambios que afectan cuando hay uno o dos cromosomas
de más o de menos.
o 2n – 1: monosomías. De las pocas que sobreviven son el síndrome
de Turner, y es que solo tienen un cromosoma X. Su problema es
que son estériles, y no desarrollan sus órganos sexuales. Esto a nivel
fenotípico puede paliarse, pero no se puede cambiar la
esterilidad.
 síndrome de Turner. X0
o 2n+1: trisomías: la más conocida es el síndrome de Down (1 de cada
700). El riego de sufrirlo aumenta cuando la madre es mayor. Se
trata de la trisomía del cromosoma 21. En los hombres que sufren
el síndrome de Klinefelter, desarrollan fenotipos de las mujeres
(XXY), los hombres XYY son más corpulentos, y las mujeres XXX no
tienen problemas
 síndrome de Down
 síndrome de Klinefelter
o 2n + 2: tetrasomías.
El origen de estas Aneuploidías radica en los problemas de no disyunción

meiótica (separación que da inicio a la anafase, los microtúbulos del huso no se
unen correctamente con el cinetocoro del cromosoma, y no se divide
correctamente). En el caso del síndrome de Down se debe a la no disyunción
de la I meiosis.
153
Si se produce en la meiosis I todos los gametos se verán afectados, mientras que

si se produce en la meiosis II se verán afectados el 50%.
- Euploidias: son alteraciones que afectan al conjunto entero de

cromosomas.
o Haploidías
o Triploidía
o Tetraploidía
Las euploidías generan menos problemas que las aneuploidías. Las plantas
poliploidías son plantas con mayor fortaleza. Esto puede inducirse con agentes
mitóticos: sustancias que desmonten los microtúbulos del huso acromático
(colchicina). Muy pocos animales son poliploides.
Alteraciones cromosómicas estructurales
Problemas que afectan a trozos de cromosomas. Hay varios tipos:
- Delección: falta un trozo de cromosoma. La mayoría de los individuos con

este tipo de problemas. En el caso humano el único es el síndrome del
maullido de gato, que cuando lloran parecen gatos, tienen retraso
mental y poca esperanza de vida.
- Duplicaciones: se producen cuando hay una delección en una
cromátida hermana.
- Inversión: un trozo de una cromátida se separa y vuelve a unirse en orden
inverso.
- Translocación: hace referencia a cuando se separan fragmentos de
cromosomas:
o Recíproca: se intercambian con otros cromosomas no homólogos.
o No recíproca: un cromosoma transfiere un fragmento sin recibir
nada a cambio.
Cambios genéticos y cáncer
El cáncer engloba una serie de enfermedades en las cuales las células de un

tejido escapan a los mecanismos de control que limitan normalmente su
crecimiento. Se produce una proliferación celular descontrolada que conduce
a la invasión de tejidos adyacentes, así como tejidos distantes (metástasis).
Un cáncer se produce siempre por la alteración de genes implicados en el

control de la proliferación celular o bien en la muerte celular programada

(apoptosis).
Podemos hablar de:
- Mutaciones al azar
- Mutaciones por influencias ambientales: como radiaciones, rayos X,
ultravioletas, carcinógenos químicos, virus oncogénicos,
Por lo general, para que se produzca cáncer es necesaria más de una mutación
somática. El único caso en el que es hereditario es porque es una mutación
germinal o en casos de personas que sean homocigóticas recesivas de alelos
mutantes de genes relacionados con la apoptosis o genes reparadores de ADN.
154
Controlan la proliferación celular
Un estímulo se une a un receptor que está acoplado a una proteína G llamada

proteína Ras. Cuando la proteína RAS se activa, se activa una cascada de
proteinquinasa, que a su vez activa un gen que codifica una proteína que es
factor de la transcripción. Un ejemplo de este tipo de proteínas son las llamadas
telomerasas.
Los telómeros son los extremos de los cromosomas. Cada vez que hay una
división mitótica, los telómeros se acortan. Es decir, cada vez que las células
somáticas se dividen, pierden un fragmento de telómero, hasta que llega un
momento que no hay telómero y no puede producirse la división mitótica. Las
células madre, en cambio, mantienen la capacidad mitótica gracias a las
telomerasas, que se encargan de recuperar el telómero para que no se pierda.
El problema aparece cuando se sobrestimula la vía que activa la proliferación

celular, y provoca una proliferación celular descontrolada
En el cáncer, una proteína ejemplo sería la telomerasa.
Genes relacionados con la apoptosis
Cuando hay un ADN dañado en una célula se activa una señal para que la
célula se destruya y ese ADN dañado no cause efectos dañinos en el organismo.
Más del 50% de los cánceres se producen cuando falla el gen p-53, que es un
factor de la transcripción.
El cáncer aparece cuando falla este sistema de inhibición de la vía inhibidora.
Predisposición hereditaria al cáncer
Se estima que entre el 5 y 10% de los pacientes de carácter de mama tienen

predisposición genética. Hasta el momento se ha comprobado que existen dos
genes implicados en estos casos:
- Gen BRCA1: está relacionado con la vía inhibidora, es decir, promueve

la apoptosis (muerte celular en células con ADN dañado). Hay ADN con
este gen mutado. Aquellas personas homocigóticas recesivas tendrán
predisposición a tener cáncer.
Se vio que había otras familias con predisposición genética, pero con
este gen sano.

- Gen BRCA2: repara el ADN. Aquellos individuos homocigóticos recesivos
para el gen mutante tendrán predisposición.
Epigenética
Es la ciencia que estudia los factores no genéticos que intervienen en la

regulación heredable de la expresión genética sin existir cambios en la
secuencia de nucleótidos.
155
Esta ciencia estudia el conjunto de procesos químicos que modifican la

actividad del ADN sin alterar la secuencia de nucleótidos. Esta modificación del
ADN es una característica heredable.
Epi- significa “sobre”, “encima de”. Estas moléculas serán consecuencias de

nuestra forma de vida. Cuando estamos en el estado de gestación, las acciones
de nuestras madres nos influirán de tal forma, que los pasaremos a nuestros hijos.
Por ejemplo, las huellas dactilares se forman a los 3 meses. si el feto está bien
alimentado, se formarán arcos, y si está mal se forman círculos.
Hay factores que son importantes para la descendencia incluso antes del
embarazo.
Esta ciencia es muy moderna. Se han relacionado una serie de enfermedades

con características epigenéticas. La metilación de citosina es una forma de
desconectar genes. Las histonas cuando están acetiladas se convierte en
eucromatina.
Se sabe:
Hay enfermedades como la diabetes tipo I, artritis reumatoide y la esclerosis

múltiple en las que se han visto que hay modificaciones epigenéticas.
Existe una estrecha relación entre epigenética y crecimiento tumoral, pero esto
supone una esperanza para el cáncer puesto que estos cambios epigenéticos
son reversibles, ya que es posible con nuestra tecnología.
Herencia no nuclear
O herencia citoplasmática materna. Hace referencia a que los gametos

femeninos aportan las mitocondrias (y en el caso de las CV los plastos). Estas
células sí tienen ADN propio.
156

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Tema 1- Fundamentos de la biología celular. Tema 2 – La membrana plasmática. Tema 3 –

FUNDAMENTOS DE LA BIOLOGÍA CELULAR

- Cambios genéticos al azar como consecuencia de la meiosis con

Varios reinos que incluyen

heterótrofos, no autótrofos. Tres Organismos

Mohos (pluricelulares, son hogos

Necesariamente tuvieron lugar:

1. Aparición de moléculas prebióticas indispensables:

4. Capacidad de algunas moléculas de

DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS

Ambos tipos de células (procariotas y eucariotas) tienen en

sedimentación diferente los ribosomas eucariotas de los

En algunas células procariotas existen los pili, unas estructuras

a su ultraestructura (estructura interna) difieren a los cilios y

Las células eucariotas contienen los orgánulos: aparato de

En las células procariotas no hay núcleo, es decir no hay

El ADN de las bacterias tiene forma circular y está “desnudo”,

Las bacterias se reproducen por bipartición, y las eucariotas

DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES

Si una célula tiene centriolos es porque en algún momento de su ciclo vital

desarrollará cilios o flagelos.

En la pared celular hay plasmodesmos, similares a un poro que permite

ESTRUCTURA DE MOSAICO FLUIDO

Se trata de una red de diferentes componentes engarzados entre sí. Se

Esta estructura consta de:

Además los lípidos pueden desplazarse, rotar… este movimiento está

En la membrana plasmática también abunda el colesterol,

En la membrana se pueden encontrar glúcidos unidos covalentemente a

Glucocáliz o matriz extracelular (MET)

COMPONENTES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana está compuesta por una serie de sustancias:

- Lípidos: establecen una barrera selectiva para muchas moléculas

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Hay dos tipos de transporte: el transporte activo y el transporte pasivo. El

Como hemos dicho anteriormente, con este tipo de transporte no es

- Difusión simple: solo se permite el paso de pequeñas partículas

- Difusión facilitada: mecanismo por el que se introducen aquellas

Los solutos tienen una energía térmica. Esta energía térmica

El transporte activo es aquel que se realiza en contra de gradiente y

Existen dos tipos:

- Transporte activo primario

Como las bombas (unidireccionales) que varían según la

1. La proteína se encuentra en un estado conformacional donde

Estas bombas son bombas electrogénicas que crean un

Cuando creamos gradiente acumulamos energía que se

1. La proteína estará abierta al citoplasma, en un estado

2. La proteína se fosforila con un fosfato del ATP liberando energía

3. En este nuevo estado conformacional la afinidad de la proteína

4. Cuando el fosfato se libera se realiza otro cambio

conformacional volviendo a cambiar la afinidad de la proteína

Es una bomba electrogénica porque son proteínas de membrana que

Hay un transporte activo primario no acoplado a la hidrólisis de ATP

- Transporte activo secundario

Depende del gradiente eléctrico creado por las bombas

Una proteína de transporte tiene 2 sitios de unión:

CRITERIOS PARA DISCERNIR SI ES TRANSPORTE ACTIVO O TRANSPORTE

La principal característica es si los solutos van a favor o en contra de

Para saber el gradiente hay que conocer la carga de la partícula:

- Carga nula: depende del gradiente de concentración.

El gradiente eléctrico lo determina todos los iones y hacer un balance de

El gradiente eléctrico tiene mayor fuerza que el gradiente de