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Chiroptera
Los quirópteros (Chiroptera), conocidos comúnmente
como murciélagos,N 1 son un orden de mamíferos
Murciélagos
placentarios cuyas extremidades superiores se
desarrollaron como alas. Con aproximadamente 1100 Rango temporal: 52 Ma-0 Ma
especies, representan aproximadamente un 20 % de todas PreЄ Є O S D C P T J K PgN
las especies de mamíferos,3 lo que los convierte en el Eoceno inferior - Reciente1
segundo orden más numeroso de esta clase (tras los
roedores). Están presentes en todos los continentes, excepto
en la Antártida.4
Índice
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Etimología
Morfología
Esqueleto
Cabeza
Alas
Ecolocalización
Ecología
Ciclo vital
Distribución
Alimentación
Hibernación
Depredadores
Amenazas y conservación
Sistemática y filogenia
Sistemática
Filogenia y evolución
Relación con el hombre
Historia de su estudio
Beneficios para el hombre
Su papel en la transmisión de enfermedades
En la cultura
Heráldica
Notas
Referencias
Bibliografía
Bibliografía adicional
Enlaces externos
Etimología
El nombre científico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir (χειρ), mano, y pteron (πτερον),
ala. Aunque pocos quirópteros lo son completamente, antiguamente predominaba la creencia de que eran ciegos,
como demuestra el origen de su nombre común, «murciélago», que es una metátesis histórica de «murciégalo»,
formada por la expresión del castellano antiguo mur cego «ratón ciego», la cual deriva a su vez de la unión de los
términos latinos mus, ratón, caecŭlus (diminutivo de caecus), ciego, y alatus, alado. En otras lenguas su nombre
también es una palabra compuesta que alude a su parecido con estos roedores y a su capacidad de volar, como
ratpenat (rata alada) en catalán, o fledermause (ratón que vuela) en alemán, en euskera se llama sagu zahar (ratón
viejo), los chinos les llaman sein-shii (ratón celeste) y los aztecas les llamaban quimich-papalotl, de quimich, ratón, y
papalotl, mariposa.7 8 9 10
El término «vampiro», que se utiliza como nombre común de los murciélagos hematófagos, proviene del francés
vampire, y este del alemán Vampir.11 Esta palabra tiene su origen en los míticos vampiros, término que generalmente
se acepta que tiene su origen en la lengua eslava y la magiar pero cuyo origen etimológico es incierto.12
Morfología
Los murciélagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los únicos animales vertebrados capaces de
volar.13 Para conseguirlo, han desarrollado una serie de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar,
todos los dedos de las manos están particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y
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elástica, que garantiza la sustentación. Esta membrana, denominada patagio, está formada por dos capas de piel que
recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguíneos y fibras musculares.14
Su pelaje varía según las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y negros.15 Su tamaño varía
desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), el mamífero
más pequeño existente en la actualidad,16 a los más de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador
filipino (Acerodon jubatus).17 18 Otros murciélagos de gran tamaño son el zorro volador de la India (Pteropus
giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro volador (Pteropus vampyrus), el
murciélago de mayor envergadura. A pesar de su nombre, los megaquirópteros no son siempre mayores que los
microquirópteros, pues algunas especies tan solo miden seis centímetros de longitud y son más pequeños que los
microquirópteros de mayor tamaño.
La orientación de sus extremidades inferiores es única entre los mamíferos; la unión de la cadera está girada 90° de
forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas casi hacia atrás. En parte debido a esta rotación, su
movimiento al andar es generalmente torpe y los diferencia de otros tetrápodos. Este diseño de las extremidades
inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo, posición en la que pasan gran parte de su
vida, pendiendo de las ramas de los árboles o de los techos de las cuevas donde habitan. También tienen el pulgar de
los pies libre y está dotado de una uña que les ayuda a colgarse y trepar. Cuando están colgados, su peso ejerce una
tracción sobre los tendones que mantiene las garras en posición de enganche, lo que les permite permanecer colgados
incluso dormidos y no gastar energía aunque permanezcan en esa posición durante grandes periodos de tiempo.19 20
Esqueleto
La principal adaptación esquelética de este orden de mamíferos es un
pronunciado alargamiento del quiridio, especialmente en sus huesos más
separados de la línea media. El radio es largo y la ulna reducida y está
fusionada con éste, y el húmero es también muy largo y con una cabeza
grande, articulada con la escápula de una forma especial, pues los
movimientos de vuelo se dan sobre todo a nivel del hombro,
permaneciendo rígido el resto de la extremidad; el codo tan solo permite
movimientos de flexión-extensión y el carpo realiza la flexión-extensión y
el despliegue de los dedos. El primer dedo es robusto y externo al ala y
siempre está provisto de uña (en el caso de los megaquirópteros también el
segundo dedo); el resto de metacarpianos y falanges proximales están
especialmente alargados para sostener el patagio, con las falanges distales
relativamente cortas. Las extremidades posteriores son débiles y cuentan
con cinco dedos provistos de uñas, que utilizan para colgarse sin necesidad
de contracción muscular.21
Esqueleto de Myotis myotis (las
El esternón forma una quilla donde se insertan sus potentes músculos costillas están dañadas).
pectorales y la ancha y vigorosa clavícula suele estar fusionada con el
esternón y la escápula. Las costillas son anchas, tienen poca movilidad y
pueden fusionarse entre sí y con las vértebras, lo que hace que su respiración sea predominantemente diafragmática.
La pelvis ha evolucionado para adaptarse al vuelo; se halla desplazada de forma que el acetábulo queda situado
dorsalmente y la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y generalmente carecen de sínfisis pubiana; en los
microquirópteros, el ilion y el sacro están fusionados hasta el nivel del acetábulo, con lo que carecen de movilidad en la
unión iliosacral, y en el caso de los zorros voladores los dos huesos están completamente fusionados. Las esternebras
son robustas y están fusionadas, y las espinas neurales, la propia columna vertebral y especialmente la región lumbar
son cortas. La columna está compuesta por siete vértebras cervicales, once vértebras torácicas y hasta diez vértebras
caudales; para sustentar sus poderosos músculos de vuelo, las vértebras torácicas están fuertemente unidas entre sí
formando una columna rígida.21 22 23
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Cabeza
Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de
muchos murciélagos recuerda la de otros animales como pueden ser los
ratones, pero tienen estructuras diferenciales en los quirópteros. Muchos
tienen láminas nasales u otras estructuras en la cara, que sirven para emitir
o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que en muchas especies son de
gran tamaño, a menudo están dotadas de surcos o arrugas, además del
trago, un lóbulo de piel que mejora su capacidad de ecolocalización.
Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales están especialmente desarrollados los caninos. La evolución
de diferentes modos de alimentación ha desarrollado múltiples configuraciones dentales, y en este orden de
mamíferos se conocen unas 50 fórmulas dentales diferentes; el vampiro común (Desmodus rotundus), con veinte
dientes, es una de las especies de quiróptero con menor número. Los dientes de los microquirópteros son similares a
los de los animales insectívoros; están muy afilados con el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los insectos o la piel
de la fruta. Los de los megaquirópteros están adaptados para morder la dura piel de algunos frutos.
La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación a la medida corporal de todos los mamíferos. Con su
lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas flores con receptáculo cónico y alargado, y le ayuda a polinizar
y alimentarse. Cuando retracta la lengua, se enrolla dentro su caja torácica.27
Alas
Los quirópteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que pueden tener las patas de los
tetrápodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los dedos de sus patas anteriores están especialmente alargadas
para sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elástica, que recibe el nombre de patagio y que le permite
la sustentación en el aire. El patagio está formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos
sanguíneos y fibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel.14 El patagio se divide en propatagio (la
parte que va desde el cuello hasta el primer dedo), dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio (entre el último dedo
y las patas posteriores) y uropatagio (membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades posteriores entre
sí, incluyendo la cola en todo o en parte).28 Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo, pueden tener un
uropatagio muy largo, ser más reducido o incluso carecer de él; del mismo modo algunas como Anoura spp. y Sturnira
spp. carecen de uropatagio evidente y los géneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen
uropatagio, aunque muy estrecho.29
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Los huesos de los dedos son mucho más flexibles que los de otros
mamíferos. Una de las razones es que el cartílago carece de calcio y otros
minerales en su extremo, lo que les permite una gran torsión sin romperse.
La sección de los huesos de los dedos es aplanada, en lugar de circular
como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todavía más flexibles. La
piel de las membranas alares es muy elástica y se puede estirar mucho más
de lo que es habitual en los mamíferos.
Como tienen alas mucho más delgadas que las de las aves, pueden
maniobrar de una manera más rápida y precisa, aunque también son más
delicadas y se rasgan con facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana
se repone en poco tiempo, por lo que estos pequeños rasgones pueden
curarse con rapidez.30 31 La superficie de las alas está dotada de
receptores sensibles al tacto en forma de pequeños bultos llamados células Morfología del ala
de Merkel, presentes en la mayoría de mamíferos pero que el caso de los
murciélagos son diferentes, pues cada bulto tiene un pelo diminuto en el
centro, lo que la hace aún más sensible y le permite detectar y recoger información sobre el aire que fluye sobre sus
alas y así poder cambiar su forma para volar con mayor eficacia.32 Muchas especies, como Myotis lucifugus,
aprovechan esta destreza para volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan,33 y otras, como el zorro
volador (género Pteropus) o los megaquirópteros, rozan con su cuerpo la superficie del agua y toman tierra en los
alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho.34 La membrana de las especies que utilizan las alas
para cazar a sus presas tiene un tipo adicional de célula receptora, sensible al estiramiento de la membrana.32 Estas
células se concentran en las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murciélagos los
capturan.
Los murciélagos piscívoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar la resistencia aerodinámica y
mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas
que les permiten volar a más de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces solo
tienen que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma similar a como se alimentan de kril los
cetáceos. En cambio, los que comen insectos situados en la corteza o las hojas de los árboles tienen unas alas de gran
superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar entre la vegetación densa.35
Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está en
reposo, además de como regulador térmico; aíslan el cuerpo del animal del
ambiente exterior para conservar calor (a lo que también contribuye que la
sangre circula por ellas), pero también sirven para reducir la temperatura
del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los capilares de sus
finas alas se enfría con el movimiento de las mismas).14
Imagen termográfica que muestra el No todos los murciélagos tienen en el vuelo su único modo de locomoción.
efecto aislante de sus alas Algunos, como los mistacínidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de
esconder sus alas bajo una resistente membrana, una adaptación que les
permite desplazarse y alimentarse en tierra, e incluso escarbar
madrigueras en el suelo.36
Existía cierto consenso científico sobre que los murciélagos evolucionaron a partir de antepasados planeadores del
tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los murciélagos es un sistema funcional muy complejo desde
una perspectiva morfológica, fisiológica y aerodinámica, y la transición desde el planeo al vuelo requiere una
importante serie de adaptaciones,37 y estudios recientes apuntan a que la evolución de los murciélagos no tiene
relación con los mamíferos planeadores.38 39
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Ecolocalización
Investigando la habilidad de los murciélagos para volar y capturar insectos
0:00 MENÚ
en la oscuridad, Lazzaro Spallanzani descubrió en 1793 que se
Sonido de ecolocalización emitido
desorientaban si no podían oír, pero que evitaban obstáculos cuando
por el murciélago común o
estaban cegados. En 1920 el fisiólogo inglés Hartridge apuntaba la
murciélago enano (Pipistrellus
posibilidad de que localizaran y capturaran a sus presas con el oído. Ya en pipistrellus). El sonido se ha
1938, con el desarrollo de un micrófono que captaba las altas frecuencias, multiplicado por una frecuencia
Donald Griffin descubrió que los murciélagos emitían ultrasonidos.40 constante para conseguir una
disminución de frecuencia y obtener
Los murciélagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la un sonido audible.
ecolocalización, un sistema de percepción que consiste en la emisión de
sonidos para producir ecos que a su retorno se transmiten al
cerebro a través del sistema nervioso auditivo y les ayuda a
orientarse, detectar obstáculos, localizar presas o con motivos
sociales; se trata de una especie de «sonar» biológico. La
utilizan fundamentalmente para la captura de sus presas y les
proporciona información sobre su medida, velocidad y
dirección.41
Durante la búsqueda de presas emiten de media 4-12 señales de búsqueda por segundo en intervalos irregulares;
cuando localizan una posible presa, durante la persecución el ritmo de las señales aumenta significativamente (hasta
40-50 por segundo), y justo antes de capturarlas emiten un «zumbido final» consistente en una secuencia de 10-15
pulsos cortos separados por un intervalo mínimo. La secuencia completa de localización, persecución y «zumbido
final» dura menos de 1-2 segundos.45 42
Utilizan las orejas para escuchar su propio eco, y las de algunos grupos, como por ejemplo los rinolófidos, pueden
moverse independientemente la una de la otra. Calculan la distancia de la presa por la diferencia de tiempo entre la
emisión del sonido y la recepción del eco, y la dirección la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al oído
derecho y al izquierdo.42 El pabellón auricular de los quirópteros está adaptado al tipo de vuelo de cada especie;
cuanto más rápido vuelan, más cortas son las orejas. El pabellón auricular de las dos especies del género Mormoops es
uno de los más sofisticados entre los mamíferos.44
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Con muy pocas excepciones, como el género Rousettus que solo vive en cuevas y que es el único del suborden que
produce auténticos sonidos de ecolocalización para poder desplazarse en su interior en la más completa oscuridad,43
o como Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de la misma,46 los megaquirópteros (que se
alimentan de jugo de frutas, néctar y polen) carecen de esta capacidad, y utilizan la vista y el olfato para orientarse.47
Existen estudios que muestran que en vuelos a través obstáculos consistentes en alambres de diferentes diámetros
estirados verticalmente, los murciélagos eran capaces de evitar alambres de un diámetro de 0,065 mm, y que incluso
en los de 0,05 mm el porcentaje de vuelos sin colisiones era muy alto.48 44 Sin embargo, a pesar de esta precisión y de
que la ecolocalización permite a los quirópteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o incluso en total
oscuridad, también supone importantes desventajas con respecto a la percepción visual, como son el coste energético
para su producción, el tiempo de respuesta en la recepción del eco frente a la percepción continua de imágenes de la
visión, un campo sonoro limitado comparado con el campo visual de los mamíferos, su limitado alcance (generalmente
menor de 20 m y con un máximo de 50-60 m) o la baja resolución de las «imágenes» que produce.49
Ecología
Ocupan nichos en todos los hábitats, excepto en las regiones polares, los
océanos o las montañas más altas. La mayor parte son insectívoros, pero
tienen una amplísima variedad de dietas; algunos se especializan en una
gama de alimentos relativamente estrecha y otros son omnívoros. Casi
todos los murciélagos comen de noche y descansan de día, en sitios muy
variados según las especies, como cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o
Murciélagos saliendo de sus cuevas
al aire libre. Algunas especies son solitarias, pero otras, como el murciélago al anochecer. Pueden formar
cola de ratón (Tadarida brasiliensis), forman colonias de 20 y hasta colonias de millones de individuos.
50 millones de individuos en algunas cuevas de Texas y el noroeste de
Estados Unidos, que consumen entre 45 y 250 toneladas de insectos cada
noche.50 51 Los murciélagos son vivíparos, y muchas especies han
desarrollado una compleja fisiología reproductiva.
Ciclo vital
Suelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas de
apareamiento varían de una especie a otra. Algunos murciélagos tienen un
comportamiento promiscuo y se unen en grupos numerosos en uno o
varios árboles y copulan con varios compañeros cercanos. Muchos Los murciélagos descansan en
microquirópteros neotropicales mantienen y defienden pequeños cuevas, edificaciones, agujeros,
«harenes» de hembras. Aunque la mayoría de las especies son poliginias o grietas o al aire libre.
promiscuas, algunas, como Vampyrum spectrum, Lavia frons,
Hipposideros galeritus, Nycteris hispida y varias del género Kerivoula,
son monógamas y, en estos casos, el macho, la hembra y su descendencia viven juntos en grupos familiares y los
machos pueden colaborar en la protección y alimentación de los jóvenes. El comportamiento durante el cortejo es
complejo en algunas especies, mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de algunas
especies que se aparean con hembras en estado de hibernación que apenas reaccionan ante la cópula.52
Un gran número de especies se reproduce estacionalmente; las de zonas templadas a menudo lo hacen antes de iniciar
la hibernación. Todas las especies que no son criadoras estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos son
a menudo relativamente constantes todo el año. La función de la cría estacional es coordinar la reproducción con la
disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de los recién nacidos.52 Los murciélagos vampiro pueden
nacer en cualquier época del año.53
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Los murciélagos son vivíparos, por lo general con un desarrollo embrionario relativamente lento (3-6 meses), la
duración de la gestación puede variar según la disponibilidad de alimentos y el clima,53 y de unas especies a otras
puede variar desde los cuarenta días hasta los diez meses.54 Muchas especies han desarrollado una compleja fisiología
reproductiva, como la ovulación retrasada, la implantación diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de la
fertilización o la diapausa embrionaria.52 La ovulación retrasada se da fundamentalmente en los murciélagos de
zonas templadas, e implica que se apareen a finales del otoño y que la hembra almacene el semen durante todo el
invierno; la ovulación se produce en primavera para que las crías nazcan en verano, cuando hay muchos insectos
disponibles. En el caso de la implantación diferida el embrión empieza a desarrollarse inmediatamente pero se detiene
poco después, esperando a que las condiciones vuelvan a ser favorables; este tipo de embriogénesis se produce en los
megaquirópteros africanos y en el género Miniopterus y en otras especies, como Macrotus californicus, el óvulo se
implanta pero el feto no se desarrolla hasta la primavera. También pueden alargar la gestación para evitar el mal
tiempo; en zonas tropicales, lo pueden hacer para esperar una época mejor en términos meteorológicos o de
disponibilidad de alimento. La migración y la hibernación también limitan la temporada óptima de apareamiento.55
Las hembras generalmente dan a luz a una cría por camada (aunque a
veces pueden ser dos) y una camada por año, sin embargo algunas especies
del género Lasiurus, como el murciélago boreal rojizo (L. borealis) de
América del Norte, pueden llegar a tener tres o cuatro crías. En el norte de
Europa los pipistrelos tienen una cría, pero en zonas más meridionales
suelen tener dos, y teniendo en cuenta que los gemelos son más frecuentes
entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que entre las mismas
especies en estado silvestre, probablemente una mejor nutrición influya en
el número de nacimientos.55 52
Murciélago común (Pipistrellus
pipistrellus) recién nacido. Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30 % del peso de sus madres, que
necesitan de un gran aporte energético para producir leche para sus crías.
Los recién nacidos son completamente dependientes de sus madres tanto
para su protección como para su alimento, incluso hasta en el caso de los pteropódidos, cuyas crías ya nacen con piel
peluda y con los ojos abiertos; los microquirópteros tienden a ser más altriciales al nacer.52 En algunas especies las
crías nacen estando la madre colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza hacia arriba y recoge la cría con la
membrana interfemoral (membrana cutánea que se extiende entre los miembros inferiores y la cola). En la mayoría de
las especies las hembras disponen de dos mamas en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas
inguinales que sirven para que la cría se agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales; la
lactancia puede empezar a los pocos minutos de nacer.54
Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una especie de guarderías integradas
casi exclusivamente por hembras adultas; estos hacinamientos reducen la pérdida de calor y el gasto energético de
cada individuo. La mayoría de los murciélagos, sobre todos los insectívoros, que necesitan de la máxima
maniobrabilidad posible, dejan a sus crías en las perchas mientras se alimentan y generalmente solo las llevan encima
cuando cambian de percha. Los jóvenes de especies pequeñas se desarrollan con rapidez y vuelan a los 20 días, en
cambio los zorros voladores, de mayor tamaño, pueden tardar tres meses en iniciar su primer vuelo; los vampiros son
los que se desarrollan más lentamente, y se amamantan hasta los nueve meses. Aunque generalmente alcanzan su
peso corporal máximo pocas semanas después del destete, algunas especies pueden tardar varios años en
conseguirlo.54
La longevidad media de los murciélagos suele ser de cuatro o cinco años, aunque a menudo alcanzan diez y hasta
veinticinco años, y algunas especies pueden llegar a vivir treinta años de edad. La longevidad de los mamíferos
generalmente está en relación con su tamaño, por lo que la vida de los murciélagos es sorprendentemente alta en
proporción a su tamaño y por lo general es unas tres veces y media más larga que la de otros mamíferos de un tamaño
similar.52 54
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Distribución
Se encuentran por todo el mundo, excepto las regiones polares, las
montañas más altas, las islas particularmente aisladas (principalmente del
Pacífico oriental), los océanos o el centro de los desiertos más extensos;
ocupan nichos en todos los hábitats y su capacidad de vuelo les permite
colonizar nuevas zonas, si disponen de perchas de descanso y alimento. En
Nueva Zelanda, Hawái, las Azores y muchas islas oceánicas, son los únicos
mamíferos indígenas.15 14 Junto con los roedores, son el único taxón de
Distribución geográfica de los
euterios que colonizó el continente australiano sin contribución de los
murciélagos (en azul).56
humanos, donde están representados por seis familias. Llegaron
probablemente de Asia, y solo están presentes en el registro fósil desde
hace quince millones de años. Aunque el 7 % de las especies de murciélagos del mundo viven en Australia, en este
continente solo hay dos géneros endémicos.
Algunas especies son migratorias y aunque generalmente no suelen migrar grandes distancias, pueden llegar a
recorrer trayectos tan largos como el que separa el norte de Canadá de México.57
Han colonizado una gran variedad de hábitats. Viven en medios subterráneos, en grietas y fisuras de las paredes
rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza de los árboles o en sus cavidades. En cuanto a las construcciones humanas,
los murciélagos también viven en sótanos, bodegas, puentes y construcciones militares.14
Alimentación
Los hábitos alimenticios de los quirópteros son casi tan variados como los de todos los mamíferos en conjunto, y esta
diversidad dietética es responsable en gran medida de la diversidad morfológica, fisiológica y ecológica que se aprecia
en estos animales. Se alimentan de insectos y otros artrópodos, fruta, polen, néctar, flores, hojas, carroña, sangre,
mamíferos, peces, reptiles, anfibios y aves.58 59
Sus preferencias alimentarias varían mucho entre los dos subórdenes de quirópteros existentes y entre las distintas
familias. Los megaquirópteros solo comen fruta, polen y néctar aunque en ocasiones complementan su dieta con
carroña y pequeñas aves o peces, pero entre los microquirópteros existe una gran variedad de dietas. El peculiar
murciélago neozelandés Mystacina tuberculata es una especie omnívora, como Phyllostomus o algunas especies
neotropicales. La familia Phyllostomidae tiene una extensa variedad en hábitos de alimentación y ecología y cuenta
por sí sola prácticamente con todas las dietas explotadas por los demás quirópteros, e incluye también a las únicas tres
especies hematófagas (que se alimentan de sangre).52
Insectívoros
Aproximadamente dos tercios de las especies actuales, incluidas todas las de las latitudes templadas y frías, son
únicamente insectívoras.N 3 La existencia de una gran cantidad de insectos los convierten en un alimento abundante y
variado. Dados sus hábitos mayoritariamente nocturnos, cuando los pájaros insectívoros están inactivos los
murciélagos no tienen competencia para cazar la gran cantidad de insectos que salen tras el ocaso. Casi todas las
familias de insectos pueden ser sus presas y, aunque en mucha menor medida, también se alimentan otros tipos de
artrópodos, como arañas, opiliones, crustáceos, escorpiones o ciempiés.60 58 59
La gran mayoría de quirópteros insectívoros son de pequeño tamaño y capturan sus presas en vuelo; algunos utilizan
las alas o las patas y muchos tienen una membrana entre sus extremidades inferiores (uropatagio) que utilizan para
capturar los insectos y que a veces tiene forma de bolsa. Para capturar a sus presas durante el vuelo se valen
principalmente de la ecolocalización,59 y para contrarrestar esta habilidad algunos grupos de polillas como los
árctidos producen señales ultrasónicas que les advierten que están protegidas químicamente, o los noctúidos tienen un
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órgano en el oído que responde a la señal emitida por los murciélagos y que hace que los músculos de vuelo de la
polilla se contraigan de forma errática, lo que hace que ejecute maniobras de evasión al azar, como dejarse caer o
ejecutar una pirueta que despista a los murciélagos y dificulta su captura.60
Los murciélagos no cazan sus presas únicamente en el aire, sino que a veces también lo hacen en tierra.60 Algunos
insectívoros, como el murciélago grande de herradura (Rhinolophus ferrumequinum), preparan emboscadas a sus
presas, esperándolos en un lugar fijo para lanzarse a su persecución. El falso vampiro australiano (Macroderma
gigas) captura grandes insectos y pequeños vertebrados atacándolos desde arriba y capturándolos con los pies para
llevarlos después a lo alto de la rama de un árbol para comérselos, de manera similar a como lo hacen las aves de
presa.61 62
Frugívoros y polinívoros
El murciélago frugívoro Eidolon Sus preferencias se inclinan generalmente hacia frutas carnosas y dulces,
helvum se alimenta de treinta y pero no particularmente olorosas o de colores llamativos.64 Arrancan la
cuatro géneros de frutos, diez
fruta de los árboles con sus dientes y vuelan hacia una rama o saliente con
géneros de flores y cuatro especies
la fruta en la boca y allí la consumen de un modo específico; comen hasta
de hojas.
satisfacer su hambre y el resto de la fruta, las semillas y la pulpa caen a
tierra y estas semillas echan raíces y se convierten en nuevos árboles
frutales. Más de ciento cincuenta tipos de plantas dependen de los murciélagos para reproducirse.65
En torno al 5 % son polinívoras (se alimentan de polen); estas especies tienen una musculatura masticatoria y una
mandíbula atrofiadas en comparación con el resto de murciélagos, una nariz larga y puntiaguda (que les permite
introducirla dentro de las flores con forma de cáliz) y una lengua larga y rasposa con la que lamen rápidamente el
néctar.63 El olfato y el gusto están bien desarrollados en estos murciélagos. Como en el caso de los insectos, las
plantas que son polinizadas por murciélagos han coevolucionado con ellos; algunas plantas tienen tallos resistentes
para no romperse cuando se apoyan los murciélagos, mientras que otros quirópteros son más delicados y toman el
néctar en pleno vuelo, como los colibrís.66
Carnívoros y piscívoros
Pocas especies han sido confirmadas como carnívoras estrictas. El término carnívoro se aplica a los murciélagos en los
que los pequeños vertebrados (excluidos los peces) forman una parte significativa de su dieta, aunque parece haber
especies que son carnívoras exclusivas, oportunistas u ocasionales. Así, Vampyrum spectrum, Trachops cirrhosus o
los megadermátidos se alimentan de artrópodos, otros murciélagos, pequeños roedores, aves, lagartos y ranas.59
Algunos murciélagos son predominantemente piscívoros, aunque, como en el caso de los carnívoros, no suele ser su
alimento exclusivo. Entre las pocas especies piscívoras existentes, como Myotis vivesi o Myotis capaccinii, el
murciélago pescador (Noctilio leporinus) aunque también se alimenta de insectos y crustáceos, es uno de los
murciélagos mejor adaptados para una alimentación a base de peces.67 Esta especie, la mayor de la familia
Noctilionidae, cuenta con adaptaciones anatómicas como unas patas enormemente alargadas, garras y el espolón de
sus miembros traseros, que le dotan de una gran eficacia en la captura de los peces que se encuentran cerca de la
superficie del agua; con un sistema de ecolocalización extremadamente sensible, estos murciélagos detectan a sus
presas por medio de las turbulencias producidas por los cardúmenes de peces en la superficie del agua.67 Aunque la
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Hematófagos
Cuando se pone el sol, los vampiros salen en grupos de entre dos y seis animales. Una vez localizada su presa, como un
mamífero dormido, aterriza sobre una zona desprovista de pelo,71 o bien cerca de su presa y se dirige a ella por tierra;
elige un lugar conveniente para morder utilizando un sensor de calor situado en su nariz con el que localiza un área
donde la sangre fluye cerca de la piel. No chupan o absorben la sangre, sino que la beben a lengüetadas, y su saliva
tiene una función clave en el proceso de alimentarse de la herida pues contiene varios compuestos que prolongan el
desangrado, como anticoagulantes que inhiben coagulación de sangre y compuestos que previenen el
estrangulamiento de los vasos sanguíneos próximos a la herida.72 73
La pérdida de sangre provocada por sus mordeduras es relativamente pequeña (unos 15-20 ml), por lo que el daño
producido a las presas es también pequeño. El mayor riesgo en sus presas a causa de estas mordeduras está asociado a
su exposición a infecciones secundarias, parásitos y el contagio de enfermedades transmitidas por virus como la rabia.
La rabia se produce de forma natural en muchos animales salvajes, pero es mucho más frecuente en mofetas o zorros
que en murciélagos, y dado que las mordeduras de vampiros a humanos son muy poco frecuentes, el contagio de esta
enfermedad a los humanos es muy rara; aun así, teniendo en cuenta que los vampiros pueden ser portadores de este
virus, deben ser manejados con precaución.71 70
Hibernación
Los murciélagos que viven en las zonas templadas sufren en invierno, no solo por las bajas temperaturas, sino también
por la escasez de sus presas (principalmente insectos). La mayoría no migran, sino que duermen hasta la primavera en
un estado denominado hibernación. En este estado se producen una serie de cambios fisiológicos que permiten un
descenso de la temperatura corporal y una disminución general de las funciones metabólicas para prolongar la
duración de las reservas de energía; su duración es más larga cuanto más cerca estén de los polos (las más extremas
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duran hasta seis meses, mientras que las más suaves son cortas e
intermitentes).74 Muchos otros mamíferos hibernan, como los osos
(carnívoros), las ardillas y lirones (roedores) o los erizos (erinaceomorfos),
pero ninguno en el grado de muchas especies de murciélagos, pues la
mayoría de los mamíferos hibernadores disminuyen menos de 10 °C su
temperatura corporal normal en activo, mientras que la de algunos
murciélagos baja de los 0 °C (hasta -5 °C en el caso del murciélago boreal
rojizo).75
Los murciélagos en este estado despiertan periódicamente, para orinar y defecar a fin de eliminar el exceso de agua y
productos de desecho, tóxicos para los tejidos, y restablecer el equilibrio fisiológico (homeostasis), o para trasladarse o
otro lugar. Algunos murciélagos despiertan cada diez días, mientras que otros pueden tardar noventa; los períodos de
adormecimiento suelen ser más largos al principio de la hibernación. Escogen lugares como cuevas, minas, oquedades
de árboles, grietas o incluso en lugares expuestos; es importante que escojan lugares con humedad alta (en general por
encima del 90 %), a fin de evitar el exceso de pérdidas por evaporación, que les obligaría a despertarse con más
frecuencia para beber y para evitar que se le sequen las alas (es particularmente importante para los murciélagos de
herradura, que cuelgan en lugares expuestos envueltos en sus alas). Algunas especies que duermen en cuevas lo hacen
solos o en pequeños grupos, pero otras forman grupos de decenas y centenares de miles, o incluso de millones de
individuos, con concentraciones de más de tres mil ejemplares por metro cuadrado.75 76
Los murciélagos que hibernan pueden aletargarse también en cualquier momento del verano, especialmente en climas
fríos, cuando el alimento escasea. Este letargo estival no es tan extremo como la hibernación; también acumulan
reservas alimentarias cuando la comida es abundante y entran en cierto letargo cuando escasea. Su temperatura
corporal ronda los 30 °C, mucho mayor que durante la hibernación.75
Depredadores
En general los murciélagos tienen pocos depredadores naturales, que se limitan a algunas aves rapaces, mamíferos
carnívoros, serpientes y lagartos de gran tamaño.
Sobre todo en los trópicos, las boas y las culebras atacan a los zorros voladores que cuelgan de las ramas; estas
serpientes suben a los árboles y los capturan por sorpresa mientras descansan, sobre todo a las crías. Cuando los
ataques de estos reptiles son reiterados, pueden causar un gran impacto en algunas poblaciones al dejarlas sin jóvenes.
En cambio las serpientes que cazan en las cuevas no parecen tener a los murciélagos entre sus presas habituales, y solo
las atacan esporádicamente. Algunos lagartos tropicales de gran tamaño también comen murciélagos.77 78
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Sin embargo las especies introducidas por los humanos sí que pueden diezmar sus poblaciones. Así, a causa de la
introducción de la serpiente arborícola parda (Boiga irregularis) en Guam, entre 1984 y 1988, todas las crías de
algunas especies de murciélago fueron devoradas antes de llegar a adultos; una situación similar se produjo con la
introducción de la serpiente lobo de la India (Lycodon aulicus capucinus) en la Isla de Navidad.80 81 El gato, otra
especie introducida, es uno de los predadores más peligrosos para los murciélagos; algunos gatos se vuelven salvajes y
se especializan en la caza de murciélagos, pudiendo exterminar una colonia fácilmente accesible y no muy grande en
cuestión de días. Algunos murciélagos, para defenderse, luchan o se hacen los muertos.79
Amenazas y conservación
Las poblaciones de murciélagos están descendiendo con rapidez en todo el mundo, y varias especies se han extinguido
recientemente.82 De las 1150 especies que se relacionan en la Lista Roja de la UICN algo más de la mitad figuran
como especie bajo preocupación menor y de unas doscientas no se dispone de datos para su clasificación, pero setenta
y siete figuran como especie casi amenazada, noventa y nueve como vulnerables, cincuenta y tres se encuentran en
peligro de extinción, veinticinco en peligro crítico y cinco figuran como ya extintas (Desmodus draculae y cuatro
miembros del género Pteropus: P. brunneus, P. pilosus, P. subniger y P. tokudae).83
El síndrome de la nariz blanca ha provocado la muerte de más de un millón de murciélagos en el noreste de Estados
Unidos en menos de cuatro años.84 La enfermedad recibe ese nombre a causa de un hongo blanco que se encontró
desarrollándose en el hocico, oído y alas de algunos murciélagos, pero no se sabe si el hongo es la causa primaria de la
enfermedad o es simplemente una infección oportunista.85 86 Se ha observado una tasa de mortalidad del 90-100 %
en algunas cuevas.86 Al menos seis especies hibernantes se han visto afectadas, incluida Myotis sodalis, que se
encuentra en peligro de extinción. Debido a que las especies afectadas tienen una esperanza de vida larga y un índice
de natalidad bajo (aproximadamente un descendiente por año), se cree que las poblaciones tardarán en
recuperarse.87
Entre las amenazas de origen antropogénico se encuentran los aerogeneradores, un medio de producción de energía
limpia y renovable, pero que causan un elevado índice de mortalidad entre los murciélagos;88 89 teniendo en cuenta
que a menudo no se aprecian señales de traumas externos, se supone que su alta mortalidad en las cercanías de estos
dispositivos se debe a una mayor sensibilidad de sus pulmones frente a las repentinas fluctuaciones de presión del aire
y que, a diferencia de los de las aves, los hace más propensos a romperse.90 Por otra parte, en la oscuridad confunden
los aerogeneradores con árboles y son heridos o muertos por sus aspas, o quedan atrapados en los vórtices de aire
generados por la rotación de las mismas.91 Aunque diversos estudios indican que algunas especies se han adaptado a
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En las regiones templadas, las causas principales del descenso en las poblaciones de murciélagos son la pérdida de
hábitat y las matanzas, deliberadas o accidentales. La recolección del guano de los murciélagos es un problema para
estos animales, pues perturba sus lugares de reposo, y cuando son molestados regularmente durante su hibernación
mueren de hambre y muchos lugares de descanso, como cuevas y árboles huecos, han sido obstruidos o derribados. La
proliferación y el uso intensivo de insecticidas representan una amenaza para los murciélagos insectívoros. Además de
una gran reducción en el tamaño de las poblaciones de insectos, que son su alimento, los plaguicidas pueden causar el
envenenamiento indirecto de los murciélagos cuando comen presas intoxicadas. En el mundo desarrollado ya no se
utilizan tanto los insecticidas, pero en los países en desarrollo todavía tienen un uso muy extendido, y la falta de
regulación implica que a menudo se utilizan insecticidas muy tóxicos.94 93 82
Algunas especies son perseguidas porque se alimentan de los cultivos agrícolas, o bien porque son vectores de
enfermedades, y los Ministerios de Agricultura de algunos países consideran a algunos murciélagos como plagas y
recomiendan su exterminio o la reducción de su número. Sin embargo, organizaciones como Bat Conservation
International, un organismo que se dedica a reunir datos sobre la situación, la distribución y las amenazas que les
acechan, organiza programas educativos y fomenta las investigaciones y la conservación. También los mitos, las
supersticiones y los recelos hacia estos animales a menudo han impedido el desarrollo de programas de protección.
Sin embargo actualmente se han firmado acuerdos internacionales para su conservación y los murciélagos se hallan
protegidos por las leyes de la mayoría de los países europeos y de muchos otros, y se están designando lugares de
descanso y hábitats alimentarios para potenciar su conservación.93 95 82 96
Sistemática y filogenia
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Sistemática
Los murciélagos fueron agrupados con anterioridad en el superorden Archonta junto con los escandentios
(Scandentia), los dermópteros (Dermoptera) y los primates (Primates), debido a las semejanzas aparentes entre los
megaquirópteros y estos mamíferos. Actualmente los estudios genéticos han situado a los quirópteros en el
superorden Laurasiatheria, junto a los carnívoros (Carnivora), los pangolines (Pholidota), los perisodáctilos
(Perissodactyla) o los cetartiodáctilos (Cetartiodactyla, orden de mamíferos placentarios que reúne a los antiguos
órdenes de los cetáceos y de los artiodáctilos).2
La clasificación de los quirópteros actuales según Simmons y Geisler (1998), con las modificaciones sugeridas por
Kirsch et al. (1998), los reparte en dos subórdenes con dieciocho familias:97 98 99
Superfamilia Emballonuroidea
Superfamilia Nataloidea
Familia Mormoopidae (Saussure, 1860). Los mormoópidos son propios de Centroamérica y Sudamérica y
se distribuyen desde el sur de México al sudeste de Brasil. Se caracterizan por la presencia de un
desarrollo foliforme en los labios, en lugar de la lámina nasal típica de la mayoría de especies de
murciélago y tienen una franja de pelos tiesos en sus hocicos, de ahí su nombre común de «murciélagos
bigotudos». En algunas especies la membrana alar se une sobre la espalda del animal, lo que les hace
parecer calvos, pero debajo del ala tienen una capa de piel normal. La cola solo se proyecta una corta
distancia más allá de la membrana que se extiende entre las patas posteriores. Viven en cuevas y túneles
en enormes colonias que pueden incluir centenares de miles de individuos, y producen el suficiente guano
como para permitir su explotación comercial. No hibernan.101
Familia Mystacinidae (Dobson, 1875). Los mistacínidos están formados por dos especies bastante
atípicas endémicas de Nueva Zelanda e islas adyacentes. Conocidos como «murciélagos colicortos»,
pasan gran parte del tiempo en tierra, en lugar de volar, y tienen la capacidad única de plegar las alas
cuando no las utilizan. Las uñas de los pulgares y de los dedos de los pies tienen una proyección, única
entre los murciélagos, que los ayuda a correr, excavar y escalar. Orejas separadas y sencillas con un
trago largo, y lengua parcialmente extensible, con papilas en su punta. Son omnívoros que se alimentan
de fruta y carroña, así como de artrópodos que cazan en tierra; también comen polen y néctar, que
pueden recoger con su lengua extensible. A veces construyen su madriguera en troncos en proceso de
putrefacción, pero también anidan en grietas en las rocas o los nidos de aves marinas.101
Familia Noctilonidae (Gray, 1821). Los noctiliónidos solo incluyen un género y dos especies, que se
distribuyen desde México hasta Argentina. Viven cerca del agua y se les conoce como «murciélagos
pescadores», aunque en realidad son principalmente insectívoros y solo Noctilio leporinus complementa
habitualmente su dieta con pequeños peces, utilizando la ecolocalización para detectar sus movimientos
en el agua; puede cazar entre veinte y treinta peces en una sola noche.108 101
Familia Phyllostomidae (Gray, 1825). Los filostómidos viven en América Central y del Sur y son la familia
ecológicamente más variada y diversa de quirópteros. A menudo se les conoce como «vampiros de
lanza» porque muchas de sus especies tienen un apéndice foliforme como una lanza; cuentan con una
protuberancia carnosa en la nariz que tiene un tamaño que va desde ocupar casi la cabeza en unas
especies, a la ausencia completa en otras, y muchas especies también tienen carnosidades, verrugas y
otras protuberancias en la cabeza cerca de esta protuberancia o en la barbilla. Aunque principalmente
insectívoros, los miembros de esta familia han evolucionado para servirse varios tipos de alimentos, como
fruta, néctar, polen, insectos, ranas, otros murciélagos y pequeños vertebrados o, en el caso de los
vampiros, de sangre. Los sonidos utilizados para la ecolocalización son emitidos por la nariz. No
hibernan, pero algunas especies estivan (entran en un estado de sopor con temperaturas elevadas y
sequía).101 109
Superfamilia Rhinolophoidea
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Familia Megadermatidae (H. Allen, 1864). Los megadermátidos viven desde el centro de África, a través
de la India y el sur de Asia hasta Filipinas y Australia. Se les conoce como «falsos vampiros». Son
relativamente grandes, con una longitud de 6,5-14 cm. Tienen ojos y orejas muy grandes, una lámina
nasal prominente y una ancha membrana entre las patas posteriores (uropatagio), pero carecen de cola.
Muchas especies de esta familia son de un color marrón mate, pero algunas son blancas, de un gris
azulado o incluso verde oliva, lo que les ayuda a camuflarse en su medio. Son principalmente
insectívoros, pero complementan la dieta con una amplia variedad de pequeños vertebrados.102 101
Familia Nycteridae (Van de Hoeven, 1855). Los nictéridos poseen un solo género, Nycteris. Habitan en
Malasia, Indonesia y algunas partes de África. Su longitud promedio oscila entre 4 y 8 cm, y su pelaje es
grisáceo, marrón o rojizo. Se les conoce como «murciélagos de hoyuelo» o de «cara cortada», porque
poseen un pliegue o fosa profunda en el centro de su rostro, entre los ojos, que podría estar relacionado
con la ecolocalización, con las ventanas de la nariz hacia la punta del hocico. Tienen largas orejas y trago
pequeño, y una cola en forma de T, característica única entre los mamíferos. Tienen varios períodos de
estro y dan a luz dos veces al año.102 101
Familia Rhinolophidae (Gray, 1825). Se distribuyen por el Viejo Mundo, especialmente en los trópicos;
algunas especies en la Europa templada, Asia y Japón. Conocidos como «murciélagos de herradura»,
todos los rinolófidos tienen la nariz rodeada de protuberancias carnosas, que pueden tener forma de
herradura, de silla de montar o de lanceta. La mayoría son de pequeño tamaño. Las orejas son
generalmente grandes, anchas en la base, acaban en punta y pueden moverse por separado; carecen de
trago, pero el antitrago está bien desarrollado. Los ojos son pequeños y las alas anchas y redondeadas.
La cola es corta y está completamente incluida en la membrana alar; se engancha al lomo cuando los
animales están en reposo. Patas traseras poco desarrolladas, incapaces de andar a cuatro patas. Al igual
que los zorros voladores, y a diferencia de la mayoría de los murciélagos, las cabezas de estos
murciélagos apuntan abajo (ventralmente). Suelen emprender el vuelo dejándose caer en picado, pero
también pueden inicial el vuelo desde el suelo. Al aterrizar hacen un giro de 180° sobre su eje.110 101
Superfamilia Rhinopomatoidea
Familia Craseonycteridae (Hill, 1974). Conocidos como «murciélagos de nariz porcina», los
craseonictéridos sólo cuentan con una especie, el murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai).
Con un tamaño de 30-40 mm, se trata del mamífero más pequeño del mundo en términos de longitud (en
términos de peso, la musaraña etrusca (Suncus etruscus) es más liviana, aunque la diferencia es
mínima). Es una especie muy rara y la UICN la lista como vulnerable, en parte por la repercusión del
turismo y la recolección de guano en sus hábitats de bosques de bambú y plantaciones de teca de
Tailandia occidental y Myanmar. Viven en cuevas formando grupos de menos de 20 individuos, se
alimentan de insectos y arañas y apenas se sabe de su reproducción y ecología, y no se han descubierto
fósiles de esta especie.111 112 101
Familia Rhinopomatidae (Bonaparte, 1838). Los rinopomátidos, conocidos como «murciélagos de cola de
ratón», incluyen un único género con tres especies. Viven en el Viejo Mundo, desde el norte de África
hasta Tailandia y Sumatra, en regiones áridas y semiáridas. Anidan en cuevas, casas e incluso en las
pirámides de Egipto. Son relativamente pequeños, con una longitud de sólo 5-6 cm. Su nombre común se
debe a su larga cola, que sobresale casi totalmente de la membrana alar, y casi tan larga como el cuerpo,
caso único entre los murciélagos insectívoros actuales.101 102
Superfamilia Vespertilionoidea
Familia Vespertilionidae (Gray, 1821). Los vespertiliónidos contienen casi un tercio de las especies de
murciélago vivientes, con cinco subfamilias y más de 300 especies reconocidas actualmente.113 A
excepción de las regiones polares y algunas islas remotas, se pueden encontrar por todo el mundo y
viven en bosques tropicales, desiertos y zonas templadas. Tienen el hocico chato, sin lóbulos nasales. La
oreja tiene trago y los ojos son pequeños. La cola está incluida total o casi totalmente en el uropatagio y
en reposo queda doblada en el abdomen. El color del pelaje es oscuro (negro, marrón o gris) pero el
abdomen es más claro. Dada su amplitud, esta familia cuenta con una gran variedad de tamaños; algunos
pesan sólo 4 gramos, mientras que los otros pesan hasta 50 gramos.114
En la obra Mammal Species of the World se citan también dieciocho familias, pero no incluyen Antrozoidae y en
cambio citan Hipposideridae, considerada anteriormente subfamilia de Rhinolophidae, pero retornada como familia
por Corbet y Hill (1992), Bates y Harrison (1997), Bogdanowicz y Owen (1998), Hand y Kirsch (1998) y otros muchos
autores.115 En el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) se reconocen diecisiete familias, las citadas
anteriormente pero sin incluir ni Antrozoidae ni Hipposideridae.116
Además, Simmons y Geisler describen en 1998 varias familias extintas de quirópteros, que corregidas y aumentadas
por Smith et al. en 2007 y Simmons et al. en 2008 son:117 118
Familia Onychonycteridae †
Clado Microchiropteramorpha † (incertae sedis)
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Género Jaegeria †
Familia Icaronycteridae †
Familia Archaeonycteridae †
Familia Palaeochiropterygidae †
Familia Hassianycterididae †
Filogenia y evolución
Respecto a su evolución, se han descubierto fósiles de quirópteros con
características más primitivas, siendo Onychonycteris finneyi118 la
especie más primitiva de los dos géneros monoespecíficos más antiguos de
murciélagos de los que existe registro. Esta especie vivió en un área que
hoy día es el estado de Wyoming durante en el período Eoceno, hace 52,5
millones de años y que sucede a Icaronycteris index, anteriormente
considerada la especie de murciélago más primitiva.119 Los primeros
murciélagos que aparecen en el registro fósil ya volaban y se alimentaban
de insectos. Su morfología era muy similar a la actual,120 pero todavía no
contaban con la ecolocalización, como lo demuestra la cóclea poco
desarrollada de O. finneyi.121 Se cree que evolucionaron a partir de
pequeños mamíferos arborícolas que saltaban de un árbol a otro,
desarrollando en primera instancia membranas para planear y finalmente
alas.122 Sin embargo no se ha descubierto ningún fósil que represente un
estadio intermedio de esta evolución.120 Los dos subórdenes de
Archaeonycteris trigonodon, del
quirópteros, los megaquirópteros y microquirópteros, divergieron casi al
Eoceno, encontrado en el
principio del Cenozoico.100 yacimiento de Messel (Alemania),
es uno de los murciélagos más
Durante el Oligoceno, cuando la configuración de los continentes era
antiguos que se conocen.
diferente a la actual, Sudamérica estaba aislada del resto de masas
terrestres y el continente australiano se encontraba más al el sur que hoy
en día. En esta situación geográfica, su capacidad para volar permitió a los quirópteros una expansión mucho más
importante que otros grupos de mamíferos. Hace veintitrés millones de años, colonizaron Indonesia y Australia.120
En el Pleistoceno la temperatura global se desplomó, creando vastos casquetes polares en ambos hemisferios. Los que
no migraron hacia latitudes más bajas murieron. La genética de poblaciones muestra que los murciélagos europeos se
refugiaron en las penínsulas de Europa meridional (Ibérica, Itálica y Balcánica).123
Durante esta época compartían cuevas con los humanos primitivos, sin embargo no se conoce casi nada de este
encuentro entre especies; sólo se han encontrado pinturas rupestres de murciélagos en cuevas del norte de
Australia.124 125
Historia de su estudio
Aristóteles no sabía si los murciélagos eran aves u otro tipo de animal. Tres siglos más tarde, Plinio el Viejo los
consideró pájaros, un error que persistió para casi todos los naturalistas hasta el siglo XVI. Para Conrad von Gesner
representaban una forma intermedia entre aves y mamíferos.126 Finalmente Linneo los acabó clasificando como
mamíferos en su célebre Systema naturae, ordenándolos en un tronco común con los primates y el hombre. Poco
después, Daubenton ya había descrito cinco de las especies de quirópteros que habitan en Europa.127
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19/2/2019 Chiroptera - Wikipedia, la enciclopedia libre
En las primeras obras, las leyendas se mezclaban con la ciencia, y estaban llenas de inexactitudes. Sin embargo Buffon
ya descubrió la hibernación de los murciélagos, y durante su exploración de cuevas se encontró con cavernas llenas de
guano de quirópteros; observando que en los excrementos había restos de moscas y mariposas, Buffon empezó a
conocer la dieta de los murciélagos europeos.128
Alfred Brehm estudió la hibernación Con la llegada del siglo XX se comenzó a utilizar la técnica del anillamiento
de los quirópteros
para su estudio. El auge de la espeleología también permitió conocer mejor
a los murciélagos cavernícolas, aunque también implicó una perturbación
de su hábitat.131 Algunas de las técnicas desarrolladas durante este siglo eran muy crueles; se cogían animales que
estaban hibernando (despertándolos en el proceso), se los estudiaba, y entonces se los volvía a soltar al frío, donde
morían. Los encargados de su captura también solían meter un gran número de especímenes en muy poco espacio,
provocando que murieran ahogados o que se dañaran intentando huir, y la inexperiencia de algunos capturadores les
causaba fracturas del antebrazo o de los dedos. Por ello, algunas campañas de captura y estudio causaron decenas de
miles de muertos de murciélagos y la pérdida de colonias enteras. A principios de la década de 1960, algunos biólogos
comenzaron a mostrar su oposición a esta metodología.132
Los primeros naturalistas no podían comprender como era posible que los murciélagos «vieran» en la oscuridad.
Investigando la posibilidad de que se trataba de un sentido diferente al de la vista, algunos naturalistas les tapaban los
ojos y los soltaban en cuartos oscuros con muchos obstáculos y comprobaron que los animales no chocaban contra los
obstáculos, sin embargo cuando les lesionaban los conductos auditivos o los tapaban con cera, los murciélagos se
desorientaban. A finales del siglo XVIII, Spallanzani y Jurine comenzaron a investigar este fenómeno en laboratorio.
Cuvier planteaba la hipótesis de que sus membranas auriculares y alares eran muy sensibles, y detectaban cambios en
el aire. Boitard creía que esta percepción estaba relacionada con el oído, y Allen sospechaba que el trago, un lóbulo de
piel situado frente al pabellón auricular de los murciélagos, captaba señales de retorno, al igual que el sonar.133
En 1938, con el desarrollo de un micrófono que captaba las altas frecuencias, Donald Griffin y Robert Galambos, del
Harvard Medical School Laboratory, llevaron a cabo experimentos para confirmar que los murciélagos utilizan la
ecolocalización. Trabajando con distintas especies de murciélagos, descubrieron su capacidad de enviar y recibir
ultrasonidos de hasta 50 kHz.40 134 En 1940 presentaron su descubrimiento.
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También desarrollan un importante papel en la dispersión de semillas. Cuando se comen un fruto, que más tarde
excretan en otro lugar, contribuyen a que la planta se extienda a nuevas zonas. Muchas plantas tropicales dependen
completamente de los murciélagos.5
En regiones donde la rabia es endémica, sólo el 0,5 % de murciélagos porta la enfermedad, sin embargo, según un
informe realizado en los Estados Unidos, 22 de los 31 casos de rabia en humanos que no fueron causados por perros
entre los años 1980 y 2000, fueron provocados por mordeduras de murciélago.146
Existe constancia de varias muertes de humanos en las selvas de Sudamérica tras el ataque de grupos numerosos de
murciélagos a causa del virus de la rabia trasmitido por sus mordeduras, obligando a las autoridades sanitaria a
aplicar medidas preventivas y de control, como vacunas y suero antirrábico, para proteger a las poblaciones nativas allí
donde hubiera focos de esta enfermedad;147 148 149 estos ataques se producen por cambios en los ecosistemas locales,
como la deforestación indiscriminada que provoca la extinción de algunas especies que son predadores naturales de
los murciélagos y de otras que les sirven como fuente de alimento, y, en el caso de los murciélagos hematófagos, la
transformación de la selva tropical en pastizales para la pecuaria inicialmente aumenta su volumen de alimento, lo que
facilita su reproducción y el aumento de las poblaciones, pero posteriormente el constante movimiento de las reses en
busca de nuevos pastos los deja sin fuente de comida.147 149 150
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Los ejemplares rabiosos suelen ser torpes, desorientados e incapaces de volar, lo que aumenta la probabilidad de que
entren en contacto con las personas. Aunque no se debe tener un miedo irracional a estos animales, es conveniente
evitar manejarlos o tenerlos en lugares habitados, al igual que con cualquier animal salvaje. Si se encuentra un
murciélago en una residencia cerca de una persona dormida, un bebé, una persona ebria o un animal doméstico, la
persona o el animal doméstico deberían recibir asistencia médica inmediata para descartar la posibilidad de que hayan
sido contagiados.146
En la cultura
Véase también: Creencias sobre vampiros
En Centroamérica se han encontrado representaciones de una divinidad murciélago de los mayas en columnas de
piedra y recipientes de barro de unos 2000 años de antigüedad; esta deidad tenía cabeza de murciélago y las alas
extendidas, y también aparece en pictogramas de esta cultura.151
En multitud de mitos y leyendas, y en la mayor parte del mundo, los murciélagos han causado temor entre los
humanos a lo largo de la historia. A causa de los hábitos nocturnos de la mayoría de sus especies y la ancestral
incomprensión sobre como podían «ver» en la oscuridad, se les consideraba y todavía se les considera a menudo como
habitantes siniestros de la noche. Además, aunque en realidad sólo tres especies son hematófagas, a menudo se les
asocia a los míticos vampiros.
Estos temores supersticiosos se manifiestan en casi todo el mundo con pocas excepciones, como en China, donde son
símbolo de felicidad y provecho; este hecho se refleja en la palabra china fu, que significa al mismo tiempo «felicidad»
y «murciélago». Estos animales son utilizados a menudo, en grupos de cinco (wu fu), como un bordado en la ropa o
como un talismán redondo. Los cinco murciélagos representan las cinco felicidades: salud, riqueza, larga vida, buena
suerte y tranquilidad; este antiguo diseño a menudo es representado en color rojo, el color de alegría.152
Goya: El sueño de la razón produce español Francisco de Goya los utilizó, junto con los búhos, como símbolo
monstruos. de amenaza.
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Notas
1. La Real Academia Española también acepta el término murciégalo, que es el origen del actual murciélago. Para
más información, véase Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española (2014).
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2. Los quirópteros son los únicos mamíferos que disponen de alas batientes. La capacidad de volar se refiere al
vuelo impulsado, mantenido, pues otros mamíferos, como las ardillas voladoras, en realidad solo pueden realizar
breves planeos.
3. Aunque también se alimentan de otros artrópodos, para abreviar, y dado que los insectos forman la mayor parte
de la dieta de estos murciélagos, generalmente se utiliza el término «insectívoros» para referirse a ellos.
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