Transporte tubular

Una vez formada una cantidad suficiente de ultrafiltrado de plasma, este pasa a los túbulos
debido a un gradiente de presión hidrostatica. Este fluido será procesado mediante reabsorción
y secreción selectiva de sustancias teniendo como resultado una gran cantidad de orina.

TUBULO PROXIMAL

Aquí se reabsorben aprox. Dos terceras partes de agua, sodio y cloruro. Así como la práctica
totalidad del bicarbonato, azúcares, aminoácidos y pépticos filtrados. En este punto la
reabsorción es isoosmotica, o sea, el líquido que abandona el tubulo proximal tiene una
osmolaridad similar al plasma.
La reabsorción en el tubulo principal está basada prácticamente en la existencia de la enzima Na
K ATPasa, enzima que necesita energía para su activación y que transporta sodio desde el
espacio intracelular hasta el intersticio peritubular, intercambiándolo por potasio.
En consecuencia el sodio intracelular disminuye y el potasio aumenta. Teniendo en cuenta que
la membrana es permeable al potasio y el gradiente es favorable a su salida, este cariño tiende
a abandonar pronto el compartimento intracelular, lo que genera una carga negativa en el
interior. Se crea entonces un doble gradiente, químico y eléctrico para el sodio permitiendo la
entrada de este cation por el borde en cepillo a través de sistemas de cotransporte o contra
transporte. En el primer caso, el sodio va acompañado de glucosa, monosacaridos o
aminoácidos, en el segundo la entrada de sodio se acompaña de la salida, utilizando el mismo
transportador, acompañada de la salida de hidrógeniones( Esta salida hace que la concentración
de HCO3 disminuya, dando lugar a CO2 y H2O, en una reacción catalizada por anhidrasa
carbonica del borde en cepillo tubular .

Una vez en el instersticio, el fluido pasa a los capilares peritubulares, aquí los capilares tienen
una baja presión hidrostatica y una elevada presión oncotica. El intersticio a su vez tiene una
presión hidrostatica elevada. La resultante de estas fuerzas es una reabsorción capilar neta.

En condiciones normales, en la primera mitad del tubulo proximal, el volumen filtrado se ha

reducido gradualmente, manteniendo su isotonicidad con el plasma , se ha reabsorbido el 100%
de la glucosa, aminoácidos, lactato y citrato filtrados y la concentración de HCO3 cae de 25 a 5
mM, debido a la secreción de hidrogeniones. Esta reducción, junto con la baja reabsorción de cl
provoca un aumento en la concentración tubular de cal en las porciones más distales del tubulo
proximal, esto junto con la electro negatividad de la luz hace que el cloruro se absorba a través
de un gradiente electroquimico.

En el conjunto del tubulo proximal se reabsorben aprox dos terceras partes de na y del agua
filtrados y aprox dos tercios de la carga filtrada de potasio (700 mmol/ día), proporcionalmente
la cantidad de potasio reabsorbido es menor que la de sodio ya que no solo pasa al intersticio
sino que vuelve a la luz tubular por los canales apicales de K.

ASA DE HENLE

En esta área la reabsorción de NA es siempre una fracción fija de la carga filtrada, aprox 25% .
Actúa como amortiguador , con el fin de reducir el contenido intratubular de sodio a
dimensiones que sean manejables por los tubulos distal y conector. Comprende tres segmentos
(rama descendente delgada, rama ascendente delgada y rama descendente gruesa)
En esta zona aumenta la osmolaridad del fluido tubular debido al aumento de la concentración
de solutos (sobre todo urea)y a la salida de agua(por la permeabilidad al agua, existe presencia
de acuaporinas1 )

En la rama ascendente delgada, el epitelio es más permeable al NaCl y es completamente

impermeable al agua, en esta porción el líquido se va haciendo progresivamente menos
hipertonico debido a la difusión pasiva de nacl al exterior de la Nefrona y de urea al interior
(debido a que el fluido tubular es rico en nacl y pobre en urea mientras que el intersticio contiene
cantidades similares)

La parte gruesa de la rama ascendente es impermeable al agua y existe un transportador en el

borde en cepillo que transporta Sodio, potasio y cloro a su interior . El sodio es expulsado de la
célula hacia el espacio intersticial basolateral por la bomba de sodio, mientras que el cloro y
potasio difunden a través de transportadores específicos de la membrana basolateral. El
resultado final es que estos iones pasan de la luz tubular al espacio intersticial basolateral y de
Ahí a los capilares peritubulares.

La rama ascendente gruesa es el sitio de acción de la familia de diuréticos más potentes

(furosemida,bumetanida, ácido etacrinico) que actúan inhibiendo el cotransportsdor NA K 2Cl.

La reabsorción de solutos sin reabsorción de agua hace que el líquido sea hipotonico, por lo cual
se le conoce como segmento dilutor

TUBULO DISTAL

Funcionalmente tiene dos partes bien diferenciadas, la porción inicial “verdadero túbulo
conector” y la porción final “tubulo conector”
La porción inciso reabsorbe una porción constante de la carga recibida (5%)
La reabsorción de Na obedece al mismo sistema, un transporte activo mediado por la Na K
ATPasa y distintos transportadores aplícales de Na que llevan el Na desde la luz al interior de la
célula . Entre estos destaca un contratransportador de Na Cl que es la Diana molecular de las
tiacidas(figura 1.3.7) al igual que destaca un contratransportador de 2 Na Ca en la membrana
contra lateral, este se encuentra acoplado al contratransportador Na Cl de la membrana apical
ya que si este se activa por tiacidas o por altas concentraciones de Bicarbonato, se inhibe la
secreción de calcio y disminuye la calciuria.

Esta porción de igual manera es impermeable al agua lo que hace que la osmolaridad del fluido
tubular, ya baja, disminuya aún más…haciéndose hipoosmotica con respecto al plasma y al
intersticio cortical por el que está porción del túbulo discurre, por ello s ele conoce como
segmento dilutor cortical.

TUBULO COLECTOR Y CONECTOR

Este segmento reabsorbe una parte muy pequeña de la carga filtrada( menor a 3%) sin embargo
es la parte más importante a la hora de ajustar la excreción de agua, Na, K, H+. En este segmento
los transportadores apicales, como basolaterales son regulados por la aldosterona y la hormona
anti diurética lo que da una dependencia de la función de este segmento .

Cuando el Na abandona el túbulo distal y llega al segmento conector y colector corticas, el

gradiente generado por la Na K ATPasa arrastra al Na al interior de la célula a través de unos
canales de Na. Dado que la permeabilidad de la membrana a los aniones acompañantes es
menor, el movimiento de Na genera una diferencia de potencial negativa en la luz del túbulo
que provoca la salida de K por los canales apicales de K y favorece el bombeo de H a la luz del
túbulo , los tres procesos son activados por la aldosterona.

La liberación de aldosterona por parte de la zona glomerulosa de la corteza suprarrenal es

estimulada por la angiotensina II y por la elevación de K plasmatico.

La ADH, vía Ampc estimula la actividad del canal de Na. La permeabilidad al agua del tubulo
conector y túbulo colector es regulada también por la ADH( secretada por el lóbulo posterior de
la hipofisis en respuesta a los cambios a la osmolaridad y volumen de líquido extracelular. La
permeabilidad del agua del tubulo colector será proporcional a la cantidad de ADH, por ello en
presencia de esta hormona una parte importante del agua abandona los túbulos conectores y
colectores a favor de un gradiente de concentración.

En el túbulo colector medular y papilar, la osmolaridad se hace progresivamente mayor, al ir

avanzando este segmento de la neurona hacia la papila, lo que determina una reabsorción
adicional de agua, hasta alcanzar una osmolaridad más cima de 1,200 mosm/l. En ausencia de
ADH los túbulo colector y conector son impermeables al agua (diabetes insípida ) por lo que casi
toda el agua que sale del túbulo distal es eliminada por la orina, produciendo una orina muy
diluida.
Por su parte el túbulo colector papilar es permeable H2o y urea independientemente a la
presencia de ADH, está porción sigue el principio de carga; a mayor carga, mayor reabsorción.

La reabsorción de K en el túbulo proximal y asa de henle es constante en casi todas las

condiciones, por lo que al túbulo distal y colector llega un 13 % de la carga filtrada( aprox
90mmol/día) y este segmento se encarga de los ajustes finales de la excreción de K de acuerdo
con la dieta

La reabsorción de K se basa, por parte de las células intercaladas alfa, en en la existencia en su

membrana luminarias de una H K ATPasa. El potasio entra a la celula contra un gradiente d
concentración en intercambio por H mediante este transporte activo, y sale de la célula a favor
de un gradiente de concentración ( a través de los canales de K de la membrana basolateral).
Por el contrario en las células principales el K entra contra un gradiente de concentración a
través de la Na K ATPasa de la membrana basolateral y sale a través de los canales de K de la
membrana apical. Por lo tanto la cantidad neta de K reabsorbida o secretada depende de la
diferencia entre la cantidad reabsorbida por las células intercaladas y las secretadas por las
células principales. El determinante fundamental de esta secreción neta es el gradiente
elctroquimico del potasio a través de la membrana luminal, que depende de la concentración
intracelular de K.

Por ejemplo el aumento de la ingesta de K aumenta la concentración intracelular, por la tonto

aumenta la secreción y disminuye la reabsorción.

Otro factor fundamental en la regulación de la secreción neta del K es el equilibrio ácido base,
si hay acidosis los H entran a la celula y salen de ella iones K, por lo que disminuye su
concentración intracelular y disminuye su secreción (por ello se puede observar hiperpotasemia
y bajas excreciones de K en casos de acidosis).