ESPERMATOGÉNESIS

La espermatogénesis es el proceso por el cual los espermatogonios dan origen a los

espermatozoides.
La espermatogénesis, es decir el proceso por el cual se producen los espermatozoides,
comprende una serie de fenómenos complejos y singulares. Comienza poco antes de
la pubertad bajo la influencia de las concentraciones cada vez mayores de
gonadotrofinas hipofisarias y continúa durante toda la vida. Con fines descriptivos, la
espermatogénesis se divide en tres fases distintas:
Fase espermatogónica, en la cual los espermatogonios se dividen por mitosis para
reemplazarse a sí mismos y para dar lugar a una población de espermatogonios
predestinados que al final se diferenciarán en espermatocitos primarios.
Fase espermatocítica (meiosis), en la cual los espermatocitos primarios sufren las
dos divisiones meióticas que reducen tanto la cantidad de los cromosomas como el
contenido de ADN para producir células haploides llamadas espermátides.
Fase de espermátide (espermiogénesis), en la cual las espermátides se diferencian
en espermatozoides maduros.
Al final de la espermatogénesis, las espermátides logran su maduración final y se
liberan en la luz del túbulo seminífero desde las células sustentaculares de Sertoli
durante un proceso llamado espermiación.

Fase espermatogónica
En la fase espermatogónica, las células madre se dividen para reemplazarse a sí
mismos y para proveer una población de espermatogonios predestinados.
Las células madre espermatogónicos sufren divisiones múltiples y generan una
progenie espermatogónica que muestra diferencias en cuanto al aspecto nuclear en
los preparados de rutina teñidos con H&E. Los espermatogonios humanos se clasifican
en tres tipos de acuerdo con la apariencia de los núcleos en los cortes histológicos de
rutina:
Espermatogonios tipo A oscuros (Ad). Estas células tienen un núcleo ovoide con
cromatina granular fina intensamente basófila. Se cree que estos espermatogonios son
las células madre del epitelio seminífero. Se dividen con intervalos irregulares para
dar origen a un par de espermatogonios tipo Ad que permanecen como células madre
de reserva, o bien, a un par de espermatogonios tipo Ap.
Espermatogonios tipo A claros o pálidos (Ap). Estas células tienen un núcleo ovoide
con cromatina granular fina poco teñida. Los espermatogonios Ap están predestinados
a seguir el proceso de diferenciación que produce los espermatozoides. Sufren varias
divisiones mitóticas sucesivas que aumentan su cantidad. Los espermatogonios tipo Ap
son también denominados células madre de renovación.
Espermatogonios tipo B. Estas células tienen generalmente un núcleo esferoidal con
cromatina que está condensada en grandes grumos sobre la envoltura nuclear y
alrededor del nucléolo central.
Una característica poco habitual de la división de un espermatogonio tipo Ad en dos
espermatogonios tipo Ap es que las células hijas permanecen unidas por un puente
citoplasmático delgado. Este mismo fenómeno ocurre en cada división mitótica y
meiótica siguiente de la progenie del par
original de espermatogonios Ap. Así, toda la progenie de un par inicial de
espermatogonios Ap está conectada como si fueran las perlas de un collar. Estas
conexiones citoplasmáticas permanecen intactas hasta las últimas etapas de la
maduración de las espermátides y son indispensables para el desarrollo sincrónico de
cada clon de un par original de células Ap.
Después de varias divisiones, los espermatogonios tipo A se diferencian en
espermatogonios tipo B. La aparición de los espermatogonios tipo B es el último
acontecimiento de la fase espermatogónica.

Fase espermatocítica (meiosis)

En la fase espermatocítica, los espermatocitos primarios sufren meiosis para reducir
tanto la cantidad de cromosomas como el contenido de ADN.
La división mitótica de los espermatogonios tipo B produce espermatocitos primarios.
Estos duplican su ADN poco después de formarse y antes de que comience la meiosis,
de modo que cada espermatocito primario contiene la cantidad normal de
cromosomas (2n) pero el doble de cantidad de ADN (4d). Cada cromosoma se compone
de dos cromátides hermanas; de ahí la cantidad 4d de ADN.
La meiosis I trae como consecuencia la reducción de la cantidad de los cromosomas
(de 2n a 1n) y de la cantidad de ADN al estado haploide (de 4d a 2d); por
consiguiente, el espermatocito secundario se caracteriza por una cantidad haploide
de cromosomas (1n) y una cantidad 2d de ADN. Dado que la meiosis II no está
precedida por una duplicación del ADN, después de esta división cada espermátide
tiene la cantidad haploide (1n) de cromosomas, cada uno compuesto por una sola
cromátide (1d). La profase de la primera división meiótica, en la cual la cromatina se
condensa en cromosomas visibles, dura hasta 22 días en los espermatocitos primarios
humanos. Al final de la profase pueden identificarse 44 autosomas y un cromosoma X
y otro Y, cada uno con dos hebras cromáticas (cromátides). Los cromosomas
homólogos se aparean conforme se alinean en la placa de la metafase.
Los cromosomas homólogos apareados, que reciben el nombre de tétradas porque
están compuestos por cuatro cromátides, intercambian material genético en un
proceso conocido como recombinación (crossing-over). Durante este intercambio, las
cuatro cromátides están reordenadas en una estructura tripartita llamada complejo
sinaptonémico. Este proceso asegura la diversidad genética. A través del intercambio
genético, las cuatro espermátides producidas a partir de cada espermatocito son
diferentes unas de otras y de todas las demás espermátides derivadas de otros
espermatocitos. Después de que se ha completado la recombinación génica o crossing-
over, los cromosomas homólogos se separan y avanzan hacia los polos opuestos del
huso meiótico. Así, las tétradas, que fueron modificados por la recombinación génica,
se separan y se convierten en díadas nuevamente. Las dos cromátides de cada
cromosoma original (aunque modificadas por la recombinación) permanecen juntas.
Esto es justo lo contrario de lo que ocurre en la mitosis, en la cual las cromátides
apareadas, una que corresponde a la “plantilla” y la otra al ADN neo-sintetizado, se
separan.
El movimiento de un cromosoma particular de un par de homólogos a cualquiera de
los polos del huso es determinado al azar (es decir. que los cromosomas derivados del
padre y los derivados de la madre no se seleccionan a sí mismos en la placa ecuatorial
de la metafase). Esta distribución al azar es otra fuente de diversidad genética en los
espermatozoides resultantes.
Las células derivadas de la primera división meiótica reciben el nombre de
espermatocitos secundarios. Estas células entran de inmediato en la profase de la
segunda división meiótica sin sintetizar ADN nuevo La segunda división meiótica es
corta y dura sólo algunas horas. Cada espermatocito secundario tiene una cantidad
reducida de cromosomas (1n) que está representada por 22 autosomas y un
cromosoma X o Y. Cada uno de estos cromosomas está compuesto por dos cromátides
hermanas. El espermatocito secundario tiene la cantidad 2d (diploide) de ADN.
Durante la metafase de la segunda división meiótica, los cromosomas se alinean sobre
la placa ecuatorial de metafase y las cromátides hermanas se separan y avanzan hacia
polos opuestos del huso. Conforme la segunda división meiótica se completa y las
membranas nucleares se reconstituyen, a partir de cada espermatocito secundario se
forman dos espermátides haploides, cada una con 23 cromosomas de una sola
cromátide (1n) y la cantidad 1d de ADN.