PDF

http://librosagronomicos.blogspot.
com/
"ANATOMIA
/- I
VEGETAL
KATHERINE,'ESAU,
Profesor de Bo&ca
de la Universidad de California
Traducido del ingles por el

Dr. JOS%PONS ROSELL
TERCERA EDICIdN
REVISADA Y PUESTA AL DÍA
EDICIONESOMEGA, S*A
Plató, 26 08006 Barcelona
http://librosagronomicos.blogspot.com/
La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por
John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el título:
PLANT ANATOMY
Reservados todos los derechos. Ningun'a parte de este libro puede ser repro-
ducida, almacenada enun sistema de informática o transmitida de cualquier
forma o por cualquier medio, electrónico,
mecánico,
fotocopia, grabación
u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.
O Ediciones OMEGA, S. A,, Barcelona, 1985
ISBN: 84-282-0169-2
Depósito legal: B. 22120 - 1985
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - 08030 Barcelona
Prefacio
La gran expansión que ha tenido la investigaci6n biológica desde la pu-

blicación de la primera edición de este libro ha tenido un fuerte impacto
sobre el campo de la anatomía vegetal. A este respecto, la acumulación de
materid nuevo fue menos importante que el desplazamientode los puntos
de interés. Tuvieronuna im.portancia particular -y todavía la tienen- el
hecho de que cada vez se advirtieran de modo m& claro los rasgos unifica-
dores del mundo orgánico, asi como los esfuerzosresultantes por descubrir
los principios de la estructura y el desarrollo común a todos los organismos.
Como la comunidad de principios está basada en la comunidad de estructura
molecular, la investigación biológica ha quedado orientada, lógicamente, ha-
ciael nivel molecular de la vida.Esteaspectodel desarrollo científicono
necesita ser discutidoaquí. Perose deben deciralgunas palabras sobre el
lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente
descriptivo en la anatomía de las plantas.
U n biólogó, prescindiendo de su línea de especialización, no debe perder
de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgá-
nico. El conocer los aspectos más importantes de la estructura es fundamental
para enseñar e investigar de modo eficaz las áreas más especializadas de la
biología. Además, la ten,dencia hacia la reducción del énfasis sobre la infor-
maciónfactualen la enseñanzamoderna hace doblementeimportanteuna
recopilación fácilmente accesible de la información básica sobre la estruc-
tura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia
de las obras de referencia en anatomía vegetal es la aceptación que tuvo la
primera edición de nuestra obra durante los años en que estuvo a la venta.
Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatomía vegetal
se ha transformado en un campo que sólo proporciona parte de los conoci-
mientos básicos pura otrbs aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mk-
todos de enfoque y técnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo
vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espíritu de descubrimiento y
participar con eficacia en la investigación interdisciplinaria en busca de con-
ceptos integrados sobre crecimiento y morfogénesis. La anatomia comparada,
Prefacio S
de antiguareputacidn, co~~firlríu siertdo zrn campo fértil para descubrir nue-
vos hechos y crear nuevas teorías sobre las relaciones y la eaoltlción de las
plantas y de sus órganos.
El objetivo de este libro, su orgcrnización y s u modo de presentar el tema,
como quedó expresado en el prefacio de la primera edición, ha sido mante-
nidoen esta edicidn. Pero la recisibn 110 estú limitada a la integración de
hechos nuevos. Las partes que tratan de áreas que se distinguen por una in-
vestigación activa requerían una reconsideración de los puntos considerados
como más importantes y, a ueces, m a revisión de las conceptos y términos
bcisicos. La investigación ultrae.vtructura1,por ejemplo, ha modificado consi-
derablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplast0 y las interrelacio-
nes de sus partes y ha afectado n la interpretacióndelcrecimiento de la
membrana de la célula. En el estudio de los meristemos el interés h a pasado
a la relacidn entreestructura y función,particularmente In qrle se en 10s
meristemos apicales, y la metodología se ha hecho mbs compleja e imagina-
tiva. El USO de métodos cada vez mcís refinados de estudio del desarrollo ha
dadocomoresultadonotablesacances en el conocimiento de los factores
que regulan el crecimiento, la diferenciación y la organización de las plantas.
Naturalmente, en las breas de investigaciónactiva muchas conclusiones
son tentativas y 10s corzceptos están sujetos a controversia. Algunas de las in-
terpretacionespodrianquedaranticuadasantes de publicarse el libro. Esta
circunstancia no tiene por qué ser un motivo de desaliento; por el contrario,
debería hacer sentir al estudiante el estado dincímico de la ciencia y ayn-
darle a reconocer breas fructíferos para una investigación posterior.
Se reconoce comúnmente Ea enorme cantidad de publicaciones científicas
modernas. También en el campo de la anatomía vegetal las obras aparecen
en números mayores y en mrrcltns m i s lenguas que antes. Ademcis, están los
anuarios, los numerosos libros y 10 continua afluencia de colecciones de ar-
ticulos leídos en los sinzposios nucionales einternacionales. La selección de
citas en un libro de texto se ha hechomásdifícil, y mayor la posibilidad
de omitirobrasimportantes.Está también el dilema de que las referencias
mús antiguas no pueden ser srr),rimidas indiscriminndamente. Algunas conti-
ntían siendo la fuelzte principal de cierta información; otras son obras clásicas
sobre las que se debe llamar la atención del estudiante.
Estas observaciones deben deiar bien claro que la nueva edición no pre-
tende ser 1/12 texto ((definitivo)) deallatomía vegetal. Si atraemos al estudiante
hacia estecampo o si le proporcionamos, lo mismoque al científico más
maduro, In orientcrción que necesita en su trabajocon las plantas, el libro
7mbrá cumplido su obietiuo.
6 Prefacio
Prólogo de la primera edición
Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia corres-
pondientea un curso de anatomía de las plantasconsemilla.Ellibro ha
sido planeado búsicamente para alumnos de botúnica relativamente adelan-
tados y para profesores de anatomía vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos
esforzado en atraerla atención de los alumnos menos avanzados utilizando
un estilo claro, y m,ediante la explicación y el anúlisis de los términos y con-
ceptos búsicos.
Mi interésbotúnico,dirigido hacia las investigaciones sobre anatomía
del desarrollo, influyenaturalmenteen la presentación de los textos. LOS
diferentes aspectosdel desarrollose utilizan para mejorar el entendimiento
de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogenéticos
y los referentes a la relación entre estructura y función se analizan también
con el mismo fin,peromenosextensamente.Menor consideración merecen
los Nspectos históricos, no obstante su reconocido valor pedagógico.
E n apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga
serie de referencias bibliogrúficas, que permite al lector encontrar una mús
amplia información sobre el tema tratado.Muchasreferencias que parecie-
ron demenor impol-tan.cia fueroneliminadas y, sin duda alguna, también
fueronomitidasinadvertidamentealgunasreferenciasinteresantes. S i un
autor tiene un trabajo que abarca adecuadamentesu propia investigación,
dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales
del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer
término las que consideramos mcis apropiadas enapoyodenuestrasinter-
pretaciones y conclusiones. Frecuentementeapoyamos el tema objeto de la
descripciónmediante el examende preparaciones originales del correspon-
diente material vegetal.
La organización de las materias propias de la anatomía vegetal y el orden
de su presentaciónplanteaproblemas relacionados con la clasificación de
células y tejidos y concuestiones de indolepedagógica. En estelibro, los
problemas de clasificación no se resuelven, y las diferentes materias se pre-
sentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primerolos tipos de células
Prólogo de la primera edicidn 7
y tejidos y después la ordenación de los elementosestructuralesdentro de
los órganos vegetales. E n general, los temasvan delimitados y ordenados
de acuerdocon la organizaciónelaboradapor A. S , Foster en su Practical
Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organi-
zación es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada capítulo como
un todo orgánico.
Ciertamenteque algunosestudiantespueden encontrar demasiadocom-
plejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fácilmente
al empezar el curso. Sin embargo, una pronta familiarixación con la estruc-
tura y crecimiento de los meristemos y con los fenómenos de la diferenciación
de los tejidosesconveniente para unaadecuadainterpretación de los dis-
tintos fenómenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo
largo de todo el libro.
Los capítulos sobre flores,frutos y semillas los enfocumos un pocoa la
ventura. El límiteentremoffología, en el sentidodeestudiode la forma
externa, y anatomía, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser
especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y .szis
derivados. El estudio de la flor se interpenetru con el vasto campo relativo
a la investigación de los fenómenosde la reproducción. Por consiguiente,
resulta difícil Feconocer los limites exactos en una exposición de estas partes
de la planta. Los capítulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aquí a modo
de experimento en la forma de tratar el tema.
A pesar de su extensión, este libro no cubre SU cometido de una munera
exhaustiva. En vex de la descripción de numerosos ejemplos, trata unoy pocos
condetalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad
de formas y estructuras y de la vaguedad de los límites entre los diferentes
tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estrrtctura
con la que no está familiarizado y relacionarla con las que conoce.
Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos te’rminos y con-
ceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exac-
titud y utilidad. Algunos términos y conceptos perdieron su exactitud y han
tenido que ser revisados. Existen también los que han sido relegados al do-
minio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para
su evaluación fue la comprobación de que, sulvo que los términos y conceptos
sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fenó-
menos a que se refieren.Loslectores pueden no estar de acuerdo con el
tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de es-
perar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cómodo.
Las ilustruciones constituyenunaparteimportantedellibro.Aunquese
procuró que en la iconografía se combinaran calidad, exactitud y proporción
en las figuraselegidas, resultaron inevitablesalgunasdeficiencias. Las ilus-
tracionescuyaprocedencia no se indica en la leyenda sonorigina1e.s. Las
8 Prólogo de la primera edición
otras procedendediferentes trabajos de investigación y ocasionalmentede
libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con ma-
terial propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron
adquiridas en diversas casas comerciales o preparadas localmente. Para ma-
yor economía en ta impresión, los fotograbados se reunieron al final del libro
en forma de Mminas.
Coa respecto al origen de los vocablos técnicos, la principal consulta para
las raíces griegas o latinas correspondió al libro de B. D. Jackson A Glossary
of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928).
Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan
gentilmente se prestaron a la revisión del manuscrito o partesdelmismo.
En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su
competente consejo sobre organización y presentación; el doctor A. S. Crafts
atendió al aspecto fisiológico; el doctor I. W . Bailey inform6 sobre investi-
gaciones todavia inéditas. El doctor E . M . Gifford, Ir., y el doctor R. H . W e t -
moreformularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor
R . B. Wilie la lectura del capítulo correspondiente a la hoja; a los doctores
Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisión de los capítulos correspondientes
a flor, fruto y semilla; el doctor C.". Smith facilitó la lectura de sus notas
sobre morfología de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue
el auxiliar encargado de la preparacidn delmanuscrito. Las personas que
amablemente prestaron sus diupositivas microscópicas, negativos u otras ilus-
traciones van citados en las correspondientes leyendas.
K. E.
Prólogo de la primera edición 9
I
lndice de materias
Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Bibliografía general . . . . . . . . . . . . . 15
Cupítulo 1. - EL CUERPO DE LA PLANTA . . . . . . . . 17

Los órganos delaplanta . . . . . . . . . . . 17
Desarrollo del
cuerpo de laplanta . . . . . . . . 18
Organización
interna . . . . . . . . . . . 19
Resumen de tipos de células y tejidos . . . . . . . 23
Capitulo 2 . - EL PROTOPLASTO . . . . . . . . . . 27
Concepto
célula
de . . . . . . . . . . . . 27
Componentes
protoplasmáticos . . . . . . . . . 31
Componentes no protoplasmáticos . . . . . . . . 40
CUpitUlO 3. - L.4 MEMBRANA CELULAR . . . . . . . . . 50

Estructura microscópica . . . . . . . . . . . 51
Composiciónquímica
de
la
membranacelular . . . . . 63
Estructura microscópica y submicroscópica . . . . . . 66
Propiedades de las
membranas . . . . . . . . . 73
Formaci6n de las membranas . . . . . . . . . . 74
Formacibn de espacios intercelulares . . . . . . . . 80
Capitulo 4 . - MERISTEMOS Y DIFERENCIACI~N DE TEJIDOS . . . . 85
Meristemos y crecimiento de la planta . . . . . . . 85
Meristemos y teji,dos adultos . . . . . . . . . . 87
Clasihaciónde los meristemos . . . . . . . . . 88
citológicas de los meristemos . . .
Caracteristicas . . . 92
Características de crecimiento en los meristemos . . . . . 94
Diferenciación . . . . . . . . . . . . . 95
Capitulo 5. - MERISTEMOS APICALES . . . . . . . . . 108
Delimitación . . . . . . . . . . . . . . 108
iniciales y derivadas . .
Células . . . . . . . . 109
indice de materias 11
. . . .
Evolución del concepto de organizaciGn apical . . . . . 111
Apice vegetativo
del
brote . . . . . . . . . . 118
Origen de las hojas . . . . . . . . . . . . 124
Origen de las
ramas . . . . . . . . . . . . 128
Apice floral . . . . . . . . . . . . . . 132
la raíz . . . . . . . . .
Apice de . . . . 136
Capitulo 6.. EL CÁMBIUM VASCULAR . . . . . . I . . 151

Localizaciónen elcuerpodelaplanta . . . , . . . 151
Tipos de células . . . . . . . . . . . . . 151
Ordenacióndelas células . . . . . . . . . . 154
División de las células . . . . . . . . . . . 155
Cambios durante el desarrollo . . . . . . . . . 158
Actividad estaciona1 . . . . . . . . . . . . 162
CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS . . . . . . . . . . . 168

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 168
Origen y duración . . . . . . . . . . . . 169
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 170
Epidermis
pluriestratificada . . . . . . . . . . 196
Capítulo 8. - PARÉNQUIMA . . . . . . . . . . . 202

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 202
Delimitación . . . . . . . . . . . . . . 203
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 204
Origen . . . . . . . . . . . . . . . 211
Capítulo 9. - COLÉNQUIMA. . . . . . . . . . . 214

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 214
Posición enlaplanta . . . . . . . . . . . . 214
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 216
Estructuradelcolénquimaen relación con su función . . . 221
Origen . . . . . . . . . . . . . . . 222
Capítulo 10. - ESCLERÉNQUIMA
. . . . . . . . . . 226
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 226
Fibras . . . . . . . . . . . . . . . 227
Esclereidas . . . . . . . . . . . . . . 241
Capítulo 11. - XILEMA . . . . . . . . . . . . 250

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 250
Clasificación . . . . . . . . . . . . . . 251
Elementos de xilema . . . . . . . . . . . . 251
Xilema
primario . . . . . . . . . . . . . 267
Xilema
secundario . . . . . . . . . . . . 270
12 indice
de
materias
.......... '',,".**-~-.- ............. '

http://librosagronomicos.blogspot.com/ . ~ - ~ ' ~ . ' ~ ~
Capítulo 12.. .
F ~ o ~ h r a . . . . . . . . . . 296
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 296
Clasificación . ,
. . . . . . . . . . . . 298
Elementos
del floema . . . . . . . . . . . 299
Floema
primario . . . . . . . . . . . . . 317
Floema
secundario . . . . . . . . . . . . 320
Capítulo 13.. ESTLWCTURAS SECRETORAS . . . . . . . . .335

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 335
Estructuras secretoras
externas . . . . . . . . . 336
internas . . . . . . . . . 344
Laticíferos . . . . . . . . . . . . . . 346
Capítulo 14. - LA PERIDERMIS . . . . . . . . . . 366

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 366
Localización . . . . . . . . . . . . . . 367
Características
de sus componentes . . . . . . . . 367
Lugarde origen delfelógeno . . . . . . . . . . 370
Iniciación y actividad del felógeno . . . . . . . . 371
Momentoenqueseoriginaelfelógeno . . . . . . . 373
Aspectos fisiológicos delaformacióndelsúber . . . . . 374
Morfología dela peridermis y delritidoma . . . . . . 375
Tejidos
protectores de las mocotiledóneas . . . . . . 377
Lenticelas . . . . . . . . . . . . . . 377
Capítulo 15.. EL TALLO . . . . . . . . . . . . 382

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 382
Origendeltallo . . . . . . . . . . . . . 382
Morfología externa del brote . . . . . . . . . . 383
Sistemas de tejido . . . . . . . . . . . . 387
El sistema vascular primario . . . . . . . . . . 390
Elconceptode estela . . . . . . . . . . . 399
Delimitación de la regiónvascular . . . . . . . . 402
Diferenciación vascular primaria . . . . . . . . . 406
Crecimiento secundario del sistema vascular . . . . . . 422
Tiposde talIos . . . . . . . . . . . . . 436
Capitulo 16.. LASHOJAS . . . . . . . . . . . . 453
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 453
Morfología del nomofilo . . . . . . . . . . . 455
Histología de las hojas de las angiospermas . . . . . . 456
Histologia de lashojas de las gimnospermas . . . . . . 476
Desarrollo de las
hojas . . . . . . . . . . . 480
Abscisión de las hojas . . . . . . . . . . . 502
lndice
de
materias 13
. .".. . . . .....
CUpitdO 17 . - L.%R A í Z . . . . . . . . . . . . 513
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 513
Origen . . . . . . . . . . . . . . . .514
Morfología . . . . . . . . . . . . . . 515
Estructuraprimariade la raíz . . . . . . . . . 517
Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . 530
Estructura de la raíz en relación con su función . . . . . 548
Estructuracomparada de brote y raíz . . . . . . . 554
Conexión vascular entre brote y raíz . . . . . . . . 557
Capitulo 18. - LA FLOR . . . . . . . . . . . . 572
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 372
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 575
Origen y desarrollo . . . . . . . . . . . . 600
Abscisión . . . . . . . . . . . . . . 610
Cupitdo 19. - EL FRUTO . . . . . . . . . . . . 620
Definición y clasificación . . . . . . . . . . . 620
L a pared del fruto y el pericarp0 . . . . . . . . . 622
Histología de la pared del fruto . . . . . . . . . 623
.ibscisión . . . . . . . . . . . . . . 637
Capitulo 20 . - LA SEMILLA . . . . . . . . . . . 641
L a semilla con relacih a l óvulo . . . . . . . . . 641
Embrión . . . . . . . . . . . . . . . 641
Tejido de reserva . . . . . . . . . . . . 648
Cubiertadela semilla . . . . . . . . . . . 651
Aspectos nutricios en el desarrollo de la semilla . . . . . 657
Lúnzinm . . . . . . . . . . . . . . . . 665
fndice alfabético . . . . . . . . . . . . . 763
14 lndice de materias
Bibliografía general
V. G.: Anatomiarmtenii.
ALEKSANDROV, [Anatomy of plants.] Moscú, Sovetskaia Nauka.
1954.
ANDREWS, H. N . : Studiesinpaleobotany. Nueva York, JohnWiley and Sons. 1961.
BAILEY,I. W.: Contributionstoplantanatomy. Waltham, Mass., ChronicaBotanica
Company. 1954.
BIEBL, R., y H. GERM:Praktikum der Pflanzenanatomie. Viena, Springer-Verlag. 1950.
BOUREAU, E.: Anatomie végbtale. 3 vols. París, Presses Universitaires de France. 1954,
1956, 1957.
BRACHET,J., y A. E. MIRSKY, dir.
: The cell.Biochemistry,physiology,morphology.
Vol. 11. Cells and theircomponent parts. Nueva York, Academic Press. 1961.
BRAUN,H.J.: DieOrganisationdesStammesoonBüumenundStrüuchern. Stuttgart,
Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. 1963.
CARLQUIST, S.: Comparativeplantanatomy. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston.
1961.
DE BARY,A.: Comparativeanatomy of theoegetative organs ofthe phanerogams and
ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884.
DE ROBERTIS,E. D. P.; W. W. NOVINSKI, y F. A. SAEZ: General cytology. Filadelfia,
S a n d e r s Company. 1960.
EAMES, A. J.: Morphology of vascular plants.Lowergroups. Nueva York, McGraw-Hill
Book Company. 1936.
EAMES, A. J.: Morphology of the angiosperms. Nueva York, McGraw-Hill Book Company.
1961.
EAMES,A. J., y L. H. MACDANIELS:An introduction to plantanatomy. 2.L ed. Nueva
York, McGraw-Hill Book Company. 1947.
ESAU, K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wileyand Sons. 1960.
FOSTER, A. S.: Practical pZant anatomy. 2.a ed. Nueva York,D. Van Nostrand Company.
1949.
FOSTER,
A. S., y E. M.GIFFOFW, Jr.: Comparativemorphology of vascular plants. San
Francisco, W. H.Freeman and Company. 1959.
GOEBEL,K.: Organographie der Pflanzen,insbesondere der Archegoniaten und Samen-
pflanzen. 3.' ed.Jena,GustavFischer. 1928-1933.
GOEBEL, K.: Organography of plants, especially o f the Archegoniatae and Spermatophyta.
Parte 1. Generalorganography. Parte 2. Special organography. Oxford, Clarendon
Press. 1900-1905.
HABER-, G.: Physiological plantanatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914.
HASMAN,M.: Bitki amtornisi [Anatomía vegetal].Estambul,Matbaasi. 1955.
HAYWARD,H. E.: Thestructure of economicplants. Nueva York, TheMamilIan Co.
1938.
HOFMANN,E.: Palüohistologie der Pflanze. Viena, JuliusSpringer. 1934.
HUBER,B. : Grundzüge der Pflanzenanatomie. Berlín, Springer-Verlag. 1961.
B. D.: A glossary of botanic terms. 4.' ed. Nueva York, Hafner Publishing Co.
JACKSON,
1953.
Bibliografia
general 15
JANE,F. W.: The structure ofwood. NuevaYork, The MacmillanCompany. 1956.
JEFFREY,E. C.: The anatomy of woodyplants. Chicago,University of Chicago Press.
1917.
JOHANSEN, D. A.: Plant microtechnique. Nueva York, hlcCraw-Hill Book Company.1940.
I ~ U S S M A N N ,B. : Pflanzenanatomie. Jena, GustavFischer.1963.
KORSMO,E.: Anatomy of weeds. Oslo, Grondahl. 1954.
K~STER,E;: Pathologische Pflanzenanatomie. 3." ed. Jena, Gustav Fischer. 192.5.
K~STER, E.: DiePflanzenzelle. 3." ed.Jena,GustavFischer. 1956.
LINSBAUER, K., dir.: C. K. Schneidmsilhtriertes Handwoerterbzrch der Botanik. 2.8 ed.
Leipzig,Wilhelm Engelmann. 1917.
LINSBAUER, K., dir.: Handbuch der Pflanzenanatomie. Tomo I y sigs.Berlín, Gebrüder
Borntraeger.1922-1943.
MAGDEFRAU, K.: Palüobiologie der Pflanzen. 3.8 ed.Jena,Gustav Fischer.1956.
MANSFIELD,W.: Histology of medicinalplants. NuevaYork, John Wiley and Sons. 1916.
METCALFE,C. R.: Anatomy of themonocotyledons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon
Press.1960.
METCALFE,C. R., yL. CHALK: Anatomy of thedicotyledons. 2 vols.Oxford, Clarendon
Press. 1950.
RAW, W.: MorphologiederNutzpflanzen. Heidelberg,Quelleund Meyer.1950.
SASS, J. E.: Botanical microtechnique. 3.a ed. Ames, IowaState CollegePress. 1958.
SINNOIT, E. W.: Plant morphogenesis. NuevaYork, McGraw-Hill Book Company, 1960.
SMITH, G . M . : Crytogamicbotany. Vol. 2. Bryophytes and Pteridophytes. Iiueva York,
McGraw-Hill Book Company.1938.
SOLEREDER, H.: Systematicanatomy of thedicotyledons. Oxford, Clarendon Press.1908.
SOLERWER, H., y F. J. MEYER: SystematischeAnatomie der Monokotyledonen. Berlíu,
GebriiderBorntraeger.Cuad. 1, 1933;Cuad.3,1928;Cuad. 4,1929;Cuad. 6,
1930.
STEBBINS,C. L., Jr.: Variation and evolution in plants. Nueva York, Columbia University
Press.1950.
STOVER,E. L.: An introduction to the anatomy of seed plants. Boston, D. C. Heath and
Company. 1951.
STRASBURGER, E.: Über den Bau unddieVerrichtungen der Leitungsbullneninden
Pflanzen.HistologischeBeitrüge. Tomo 3. Jena,GustavFischer.1891.
TAKHTAJAN, A.: Die Euolution der Angiospermen. Jena,GustavFischer. 1939.
TOMLINSON, P. B.: Anatomyofthemonocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon
Press.1961.
TROLL, W. : Vmgleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Tomo 1. Vegetationsorgane.
Berlín, Gebrüder Borntraeger. Cuad. 1, 1937;Cuad. 2, 1939;Cuad. 3, 1941-1942.
TROLL,W.: PraktischeEinführung indiePflanzenmorphologie. Parte 1: Der vegetatice
Aufbau. Parte 2 : Dieblühende Pflanze. Jena,Gustav Fischer. 1954, 1957.
TSCHIRCH, A . : Angewandte Pflanzenanatomie. Ein Handbuch zum Studium des anatorni-
schenBaues der in dm Pharmucie, denGewerben, der Landwirtschaftund den1
Haushalte benutzten pflanzlichen Rohstoffe. Viena y Leipzig, Urban und Schwarzen-
berg. 1889.
TSCHIRCH, A., y O. OESTERLE:Anatomkcher Atlas der Pharmakognosie und Nahrung-
smittelkunde. Leipzig, H. Tauschnitz. 1900.
WARDLAW, C. W.: Phylogeny and morphogenesis. Londres, Macmillan and Company.
1952.
ZIMMERMANN, W.: DiePhylogenie der Pflanzen;einUeberblick Über Tatsuchen und
Probleme. 2." ed.Stuttgart,Gustav Fischer. 1939.
16 Bibliografia
general
El cuerpo de la planta
LOS GRGANOS QE LA PLANTA
Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las

plantas con semillas, especialmente las angiospermas.Elcomplejocuerpo
pluricelular deunaplanta con semillas (espermatófito) es resultado de una
e\;olutivaespecialización de largaduración. Esta especialización ha condu-
cido al establecimiento de diferencias morfológicas y fisiológicas entre las
tlistilntas partes del cuerpo de la planta y ha determinado la aparición del
concepto de órganos de la planta (Arber, 1950; Troll, 1937). En un principio
se admitieronmuchosórganos;mástarde su númerofuereducidoatres:
t d o , hojas y raiz (Eames, 1936).
Las relaciones de tallo, hoja y raíz, entre sí y con la planta como con-
junto, han sido, y todavía son, uno de los problemasfundamentales de la
morfología de las plantas. A este respecto la cuestión principal es saber si los
órganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen mo-
dificaciones de un tipo básico de estructura. L o s que estudian la evolución
sostienen que la organización de las plantas terrestres más antiguas era ex-
tremadamente simple, semejando quizá la de las plantas devónicas tales como
' Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sinraíces. Si las plantascon
semilla hanevolucionadoapartir de plantas que consistíanenejesram&
cados sin apéndices, la hoja, el tallo y la raíz estarían íntimamente relacio-
nadospor su origen filogenético (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenéti-
camente, los órganos tienen un origen común en el zigoto y en el embrión
resultante; y en los meristemos apicales de la raíz los incrementos de hoja
y talloseforman como unaunidad.Tambienenlamadurez la hoja y el
talloseconfundenimperceptiblemente, tanto externa como internamente.
La raíz y el tallo constituyen tambikn una estructura continua y tienen mu-
chos rasgos comunesencuanto a forma,anatomía,función y método de
crecimiento.
La naturaleza morfológica de las flores de las angiospermas es otro asunto
que se presta a investigación y especulación. Una de las interpretaciones más
El cuerpo de la planta $7
en uso es la de que la flores homólogaa un brote y las partes flordes a
hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se hall origilrado
a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergmcia
entre los órganos vegetativos y florales así originados es de impolkmcia ca-
pital para la interpretación de las relaciones entre ambos.
A pesar de l a falta de una distinción absolutaentre lasdistintaspartes
de la planta, l a división en lascategorías morfológicas de raíz, tallo, hojas
y flores "cuando existen- es comúnmenteutilizadaporconvrl>iencias dr
tipo descriptivo. Tal división es también necesaria para el estudio dc L I S flllr-
ciones dp In plantn y s u s partes.
DESARROLLODELCUERPODELAPLANTA
Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto It1licc.-

1111ar.El zigoto se transforma en embrión y, finalmente, ell el esporGlito
adlllto. Este desarrollo implica la divisih, el agrandamiento y difcrcncinción
de las células, y una organizacióncelular en complejos m8s o menos espe-
cializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embri6nde {ma planta
con semillas (fig. 1-1)presenta una estructura relativamente simple compara-
da con la planta adulta. Tiene un nilmero limitado de partes -con frecllencia
shlo un eje con uno o más cotiledones- y sus células y tejidos est'a n en s u
ma) or parte poco diferenciados. Sin embargo, el embrión tiene potencialidad
para un ulterior crecimiento, debido a la presencia, en los dos extremos del
eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y raíz. Durante el
desarrollo del brote y de la raíz que sigue a In germinación de la semilla, In
aparición de nuevosmeristemosapicales puededeterminar la reiteradara-
mificación de estos órganos.Después deun ciertoperíododecrecimiento
vegetativo, la plalltaeutr:l e11 el estado reproductivo mediante cl desarrollo
de estructuras con esporas.
coliptra
Fig. 1-1. Organización del embrión maduro de Lactcrca sativa (lechuza) en v i r i a longitudinal.
(x34.1
18 Anatomía vegetal
El crecimiento de losOrganos de la plauta a partirde los meristemos
apicales pasa por un período de expansión en anchura y longitrtd. El creci-
mientoinicial de las raíces y de los brotesvegetativos y reproductivos for-
madossucesivamenteseconoceconelnombre de Crecimiento primario. El
cuerpodelaplantaformadoporestecrecimientoes el cuerpo primario y
est6 constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptógamas
vasculares y en las monocotiledóneas, el ciclo de vida del esporofito se rea-
liza completamente enuncuerpo primario. Las gimnospermas,casitodas
las dicotiledóneasyalgunasmonocotiledóneaspresentanunaumento de
grosor del tallo y de l a raíz mediante un crecimiento secundario. Este creci-
mientopuedeser difusopor el hecho de que en él estlin involucradas cé-
111lasdel tejido fundamental no localizadas en una rcgión específica, o bien
es realizadoporunmeristem0especial.Elcrecimientosecundariodelpri-
mer tipo puede denominarse crecimiento secztndario difuso (Tomlinson, 1961).
Es característico de algunas monocotiledóneas tales como las palmera?, y de
algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secrtndurio
cambial porque depende de la producción de células por uncámbium. El
principalcámbium es el cámbium vascular queproduce los tejidos V ~ S C I I -
laressecundarios. L a formación de dichostejidos es lacausadel altmento
de dilimetro del tallo y de la raíz. Ademlis sc desarrollageneralmente un
cn'mbium suberoso o felógeno en la región periférica del eje y se forma una
peridermis, o sea, un sistema detejidosecundario que asumeunafunción
protectora,cuandolacapaepidérmicaprimariaserompeduranteelcreci-
miento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el climbium vascu-
lar yelfelógeno son más o menosdiferenciados de los tejidosprimarios y
pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjlmto se deno-
minan cuerposecundario. Los productosdelcrecimientosecundariodifuso
no son fácilmenteseparables de los tejidosprimarios. La figura 1-2 ilustra
esquemáticamente l a relación entre el crecimiento primario y secundario en
una planta dicotiledónea.
ORGANIZACIóN INTERNA
L a s unidades morfológicas del cuerpo pluricelular de la planta, las céZuZas,

seasocian de distintasmaneras formando masascoherentes o tejidos. En
las plantas vasculnres las células son de muy distintas clases y sus combina-
ciones entejidos son tales que lasdiferentespartesdeun mismo órgano
puedenvariarconsiderablemente. La disposición de lascélulas y de los te-
jidos no es casual. Es posiblereconocerunidades m6s grandes de tejidos
que muestran una continuidad topográfica, una similitud fisiológica o ambas
cosas a la vez. Tales unidades de tejidos pueden llamarse sistemas de tejidos
El cuerpo de la planta 29
. . .
ápicedelbrote
\+
JL-
1,
primordio foliar
trazas foliores
"pidermis
/xilerna primario
9
A- floema primario
e córkxdesprendiéndose
FzD
+"-xilema primario
D+" raíz laterol
/ápice de la raíz
c" caliptro-
Fig. 1-2. Esquemas demostrativos de la relación entreelcrecimientoprimario y el secundario

en una plantadicotiledónea. A, esquema longitudinal de la plantaentera. B. sección transversal
del tallo. C. sección transversal de laraíz. La parte másengrosada deleje tiene tres incre-
mentos de xilema y floemasecundarios. Se omiteel usual crecimicnto en espzsordelcuerpo
primario de la planta. (Adaptado de Strasburger, Histologischc Beitrcige 3, 1591.)
(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; LundengHrclh, 1922;Sachs,
1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta re-
sulta de la variación en l a forma y en la función de las células y también
de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos.
A pesar del tiempo que hace que los botiinicos se dedican a la clasificacih
de lascélulas,tejidos y sistemas de tejidos, no hanlogradouncompleto
acuerdo entre ellos. (Para una visión crítica del problema de tales clasifica-
ciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las cdlulas
y los tejidosendistintascategorías,lasdificultades son fundamentales.Las
diferentesclases de célulasmuestran transgresih en sus características.
Las célulasvivassoncapacesde mudar s u frmcih y estructura.Lasde
origencomúnpuedendiferirgrandemente entre sí y las derivadas de dife-
rentesmeristemos pueden resultar esencialmentesimilares. Los tejidostam-
bién se sobreponen unos a otros,mostrandotransgresiónen estructura y
función. Células de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente,
presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de cdulas
dediferenteestructura y función. No esposible,pues,aplicaruncriterio
concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o función de las célu-
las, ni siquiera en la simple continuidad topogrbfica, para expresar las com-
plejas correlaciones de las células de la planta en términos de categorías de
células y tejidos.
A continuación se analizan los principales tejidos de una planta vascular
atendiendo a su ordenación en una dicotiledónea (fig. 1-3). De acuerdo con
la antigua pero conveniente clasificación de Sachs (1875), basada en la con-
tinuidad topográfica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone
detres sistemas de tejidos,el dérmico, el wuscrtlar y el furztlarnenftrl. El
sistemadérmicoforma la envolturaprotectoraexteriordelaplanta y esd
representadoenelcuerpoprimario de laplantaporla epidermis. Durante
el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema
dérmico, la peridermis, concélulas de corcho o súberformandounnuevo
tejidoprotector.Elsistemavascularsecomponededosprincipalestejidos
conductores, el floema y el xilemn. Estos tejidos contienen muchos tipos de
células, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras
otras también se presentan en los sistemas dérmico y fundamental.
El sistema de tejidosfundamentalesincluye los demástejidos que no
forman parte de los sistemas dérmico y vascular. El parbnquima es uno de
los más comunes; parte de é1 puede modificarse como tejido de sostkn de pa-
redesengrosadas,el col6nqzcimu. Todavíapuedenpresentarseotrasmodifi-
caciones de las células parenquimáticas (o parenquimatosas) en varias estruc-
turas secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como
célulasindividuales o comocomplejoscelulares m8s o menosextensos. El
sistema fundamental contiene a menudo elementos meciinicos muy especiali-
Elcuerpode la planta 21
Fig. 1-3. Organización de una planta vascular. A, dibujode una planta de Linurn usitatissium L.
[Lino)en estado vegetativo. B y C, seccionestransversalesdeltalloy, D y E, seccionestrans-
versalesdela raíz. F, secciónlongitudinai de la parteterminaldelbrotecon el meristemo
apical y los primordiosfoliares. H, secciónlongitudinaldelaparteterminaldelaraízcon el
meristemo apical(cubiertoporlacaliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccióntrans-
versalde una hoja. A , x1/3; B. €, F y H, x43; C. ~ 2 7 :D. x6: G, x16. A , dibujado por
R. H . Miller.)
z a h , combinadosenmasascoherentes,el esclerénquima, ya comocélulas
esclerenquimBticasdispersas.
LOStresórganosvegetativos,raíz,tallo y hojas, se distinguen en la dis-
tribución de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular
del talloocupafrecuentementeunaposiciónlimitadaentre la epidermis
y el centro del eje. Tal disposición deja algún tejido fundamental, el córte~,
entre la epidermis y la región vascular, y alguno, la medula, en el centro del
t a b (fig. 1-3, B, C). En la raíz, la medula puede faltar (fig. 1-3, E ) y el córtex
desaparece comhmente durante el crecimientosecundario(fig. 1-3, D).La
disposición de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces,
en una sección transversal del tallo (fig. 1-3, B),es uno de los diversos modelos
de plantasvasculares. En elestadosecundario, la estructuraoriginaldel
sistemavascularprimario puedequedar obscurecidapor la interposición
de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figu-
ra 1-3, C).En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entre-
lazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en la hoja se halla usual-
mentediferenciado como parénquimafotosintético,el mesofilo (fig. 1-3, G).
Los tressistemas de tejidosdelcuerpoprimarioderivan de los meriste-
mos apicales (fig. 1-3, F , H ) . Cuando los derivados de estos meristemosse
diferencianparcialmente, pueden clasificarse en protodermis,procúmbittm
y meristemofundamental. estos son precursoresmeristemáticos de los sis-
temas de tejidos epidérmico, vasculur y fundamental, respectivamente. El
sistema de tejido vascular se amplía secundariamente mediante crecimiento
secundario en el clmbium vascular (fig. 1-3, C,D). La peridermis, si existe,
deriva de un meristerno separado, el felógeno o clmbium suberoso.
RESUMEN DE TIPOS DE CÉLULAS Y TEJIDOS
Los distintostipos de células y tejidos deunaplanta consemillasse

resumen aquí sin intención de revisar las clasificaciones ya existentes ni esta-
blecer otra nueva.Lascélulas de unaplanta derivadas deun meristemo
adquierensuscaracterísticasdistintivasatravés de distintoscambiosensu
desarrollo. Algunas experimentan cambios más profundos que otras, es decir,
se especializan en distinto grado, Por un lado, encontramos las células rela-
tivamarte pocoespecializadas que retienenprotoplastos vivos y que tienen
capaciclad para cambiar de forma y función (varias clases de células paren-
quimatosas).Porotro,las célul.as altamenteespecializadas que desarrollan
paredes gruesas y rígidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de
cambiosestructurales y funcionales(variostipos de c6lulasesclerenquimá-
ticns y afines). Entre estos extremos existen otras células con distintos niveles
de actividadmetabólica y diferentesgradosdeespecializaciónestructural
El cuerpo de la planta 23
http://librosagronomicos.blogspot.com/ . . .
y funcional. L a s diferenciasentrecilulas y tejidos que se resumen a conti-
nuación sirven para delimitar las estructnras típicas, pero al evaluar l a s dis-
tinciones debe tenerse siempre en cuenta la presencia de formas intermedins.
Epidermis. Las célulasepidérmicasformanunacapacontinua sobre a l

superGcie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan cnrac-
terísticasespecialesrelacionadas con su posición superficial. L a mayoría de
a
s
l células epidérmicas, las epidémicas propiamente dichas, varían de fomma,
pero son a m e n u d o tabulares. Otras células epidérmicas son las células oclu-
sivas de los estomas y varios pelos o tricornas, incluyendo los pelos radicales.
La epidermis puede contenercélulassecretoras y esclerenquimliticas.La
característica más importante de las células epidkrmicas de las partes &reas
de laplanta es la presencia delacutícula en lamembranaexterna y la
cutinización de alguna o todas las demás membranas. La epidermis protese
mecánicamente y también interviene en la limitacih de la transpiracicin >' en
la aireación. En los tallos y raíces con crecimiento secundario la epidermis es
comúnmente substituida por la peridermis.
Periderm&. La peridermiscomprendeeltejidosuberoso, o felenicr, el

cámbium suberoso, o feMgeno, y la felodermis. El felógeno se presenta cerca
de la superficie de los órganos axiales con crecimiento secundario. Se forma
en la epidermis? en el córtex, en el floema o en el periciclo de la raíz y pro-
duce súber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar.
Las célulassuberosas son ordinariamentedeformatabular,dispuestas de
manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes
suberficadas. Las células de la felodermis son generalmente parenquimáticas.
Parénquima. Las célulasparenquimliticasformantejidoscontinuos en el

córtex del tallo y de la raíz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan tambikn
como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen
primario en el córtex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los
tejidosvasculares.Lascélulasparenquimáticas son esencialmentecélulas
vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo polié-
dricas, pero también pueden ser estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son
ordinariamenteprimarias?perotambiénpuedenpresentarparedessecun-
darias. Al parénquima incumbe la fotosíntesis, el almacenamiento de distintas
substancias? la cicatrización de las heridas y el origen de ciertas estructuras
adventicias. Las células parenquimáticas pueden especializarse como estruc-
turas secretoras o excretoras.
Coténquimu. Lascélulascolenquimáticas se presentanencordones o

cilindroscontinuoscerca de la superficie de lacortezaentallosypecíolos
24 Anatomia vegetal
y a lo largo de las venas de las hojas. El colénquima es un tejido vivo estre-
chamente relacionado con el parénquima; de hecho, se le considera ordina-
riamente como una forma de parénquima especializado como tejido de sostén
de los órganosjóvenes.Laforma de lascélulasvaríadesde la prismática
corta a l a muy alargada. El rasgo más característico es la presencia de pa-
redes primarias desigualmente engrosadas.
Esclerénquima. Las células

esclerenquimáticas
puedenformar masas
continuas, o presentarseenpequeñosgrupos o individualmenteentreotras
células.Puedendesarrollarseencualquier partedelcuerpodelaplanta,
primario y secundario. Constituyen el tejido de sostén de las partes vegetales.
yadesarrolladas.Lascélulasesclerenquimáticastienenparedesgruesas,se-
cundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez suelen carecer de proto-
plastos. Se distinguen dos formas de células: esclereidas y fibras. Las escle-
reidas pueden variar de forma desde l a poliédrica hasta la alargada y a me-
nudo ramificada. Las fibras son células generalmente largas y delgadas.
Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcional-

mente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua
portodoelcuerpo de laplanta. Tiene por misión la conducción de agua,
el almacenamientoyelsoporte. El xilema puede ser de origenprimario o
secundario. Las células conductoras de agua son las traqueidas y los miem-
bros de los vasos ; estos miembros están unidos por los extremos formando
los vasos. El almacenamiento se presenta en las células parenquimáticas que
se disponen en filas verticales y también en disposición radial en el xilema
secundario. Las células mecánicas son fibras y esclereidas.
Floema. Lascélulasdel floema constituyenuntejidocomplejo, quese

presenta a todo lo largo de l a planta junto con el xilema, pudiendo ser de
origenprimario y secundario.Tienepor misión eltransporteyalmacena-
miento de substanciasnutritivas y poseetambiénelementos de sostén.Las
principalescélulasconductorassonlascélulascribosas y los miembros de
los tuboscribosos,ambosanucleadosen la madurez.Losmiembrosde los
tubos cribosos están unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos
cribosos y estánasociadosconcélulasparenquimáticas,lascélulasacompa-
ñantes, o anexas. Otras células parenquimáticas del floema se encuentran en
hilerasverticales. El floema secundariocontieneparénquimaendisposición
radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas.
Estrtccturas secretoras. Las células secretoras -células que producen una

variedad de secreciones- no forman tejidos claramente delimitados, sino que
se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como
El cuerpo de /a planta 25
células individades o como grupos o series de ci.lulas, y también en. forma-
ciones de organización mlis o m e m s definida ell la superficie de la planta.
Las principalesestructurassecretoras q11e se encuentran en la superficie de
la planta son células y pelos epidt-nnicos glandulares y varias gllindulas. Las
gllindulas suelencstardiferenciadas ell c6lulas secretoras en sus superficies
y células no secretoras que apoyan funcionalmente a las secretoras. Las estruc-
turas secretoras internas son cdulas secretoras, cavidades intcrcclulares o ca-
nales tapizados con cklulas secretoras (conductos de resina y aceite), y cavi-
dades secretorasresultantes de ladesintegracihn d e las células secretoras
(cavidades de aceite). Los laticiferos puedensituarseentrc lasestructiuas
secretoras internas. Son o bien células individuales (laticíferos no articulados),
generalmente muy ramificados, o bien series de células unidas entre sí por l a
disolución parcial de las paredes (laticíferos articulados). Los laticiferos con-
tienen un fluido llamado llites que puede ser rico en caucho. Comúnmente
son plurinucleados.
BIBLIOGRAFL4
AHBER,A. : ?'he nutural philosophy of plmt f o r n ~ . Cambritige, CanrbridgeUniversity

Press.1950.
ARNOLD, C. A . : An introduction to paleobotutly. Sueva l-ork. AlcCraw-Hill Book Co.
1947.
DE BARY, A . : Comparntice anatomy of the vegetatirc orguns of tlke phanerogams u t d
ferns. Oxford, Clarendon Press. 1S84.
EA", A. J.: itlorphology of vascular plants. Lower groups. Nueva l-ol-k, McGra\\ -1Iill
Book Company. 1936.
FOSTER, A. S.: Practical plant artutorny. 2.8 ed. Nueva York, D. Van Sostrand Co. 1949.
ForrEn, A . S., y E. M. GIFFORD,Jr.; Compuratioe nlorpllology of ctlYcrl!ur platrty. San
Francisco, W. H. Freeman and Company. 1959.
HABERL~SDT, C.: Physiological plantunatomy. Londres, Macmillan and Company.1914.
L U N D E G ~ D I - I , N. : Zellr: und C!ytoplu\rnu. En : K. L I S ~ B A U :E H
flnndbwch der P f / u r m : l ~ -
ancrtomie. Vol. 1. Fasc. 1 y 2. 1922.
SACHS,J . : Textbook of botun!/. Oxford,Clal-endonPress. 1Sí3.
TOMLISSOS, P. B.: Anatomy of the nlonocotyletlorcs. 11. Pulrttue. Osfo~tl,C1are:rdon PIess.
1961.
TROLL, W. : Vergleichende Morphologic der hoherenPflanzen. Voi. 1: Veg~atiolworgurle.
Sinn. 1. Berlín, GeLrüdcr Bol-ntraeger. 1937.
26 Anatomia
vegetal
2
El protoplasto
CONCEPTO DE CÉLULA
El .estudio de las c&lulas, las unidades de la estructura de las plantas y

animales, constituye el campo de laciencia llamado citologia y está tratado con
detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961;
Guilliermond,1941; E s t e r , 1956;Sharp, 1934, 1943). Las diferencias de las
cklulasencuantoaestructurayfunción, así como la diversidad de SUS
agrupaciones, determina la diferenciacibn de tejidos y órganos de naturaleza
m2is o menos especializada en los organismos animales.
El concepto de que la ctlula es la unidad elemental universal de la es-
tructura y función orgánicas constituye la base de la llamada teoria celular,
cuya formulación suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann,
dos biólogos alemanes de principiosdel siglo XIX. Las característicasfun-
damentales de esteconcepto son, no obstante, más antiguas que laformu-
lacibn de la teoría celular, y muchos otros investigadores han contribuido al
conocimiento de las ctlulas como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940).
El término célula (del latín cellula, celda,c6marapequeña) fue introdu-
cido por el rnicroscopista inglés Robert Hooke en el siglo SVII. Hooke utilizó
primeroelvocablocélularefiriéndose a las pequeñasunidadesdelimitadas
pormembranasvisiblesenvistasampliadas de tejidosuberoso. Más tarde
recolloci6las c6lulas enotrostejidosvegetales y vio que las cavidades de
las células vivas estabanllenas de sjugos))(Conklin,1940;Matzke, 1943).
En ulterioresestudios,elprotoplasmay sus inclusionesrecibieroncre-
cicnte atención, viéndose que el protoplasma era la parte esencial de la célula,
mientras que la membrana no era unelementoindispensable. En lascélu-
lasvegetales lamembranacelularsepresentaba como unasecrecióndel
protoplasto,estoes,dependíadelprotoplasto por su origen y lascélulas
animales no tenían envolturas rígidas.
La substancia interior de la chlula recibió el nombre de protoplusma (del
griego proto, primero), significando la materia viva en SU más simple forma
(Studnicka, 1937; Weber, 1936). En 1880 Hanstein introdujo el término pro-
El profoplasto 27
..
http://librosagronomicos.blogspot.com/ .
toplcuto para designar 1'1 unidaddeeste protoplasmacontenido dentrode
una célula y sugirió quedebía utilizarse estadenominación enlugardel
vocablo célula; noobstante,este último término h a seguidopersistiendo.
Si se tiene en cuenta que la palabra célula puede relacionarse no sólo con la
griega citos, que significa espacio hueco, sino tambihn que deriva de la latina
cella que designa un receptáculo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta
enmodoalgunoinadecuadaparadesignar el protoplastocon su cubierta,
por lo menos por lo que a las c6lulas vegetalcs se refiere.
Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert
Brown, un botanic0 inglés, se dio cuenta de la presencia de 1m cuerpo esfé-
rico en cada célula y le dio el nombre de nzicleo. En 1846, Hugo von Mohl
introdujo 13 distincibn entre protoplasma y jugo celular, y en 1862Kiilliker
aplicb elnombredecitoplasma al material que rodea al llilcleo. Sigtieroll
descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio óptico (Sharp,
1934) y luego con el electrónico(Mercer,1960;Sitte,1961;Whaley y
otros, 1960).
Actualmente en el protoplasto de las células vegetales se distinguen las
siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplas-
múticos:citoplasmu, substanciageneral del protoplasma en la cual se loca-
lizan los demlis cuerposprotoplasmiticos y los materiales no protoplasmliti-
cos, y que contiene varios griinulos y sistemas de membranas; nzicleo, cuerpo
protoplasmlitico considerado como centro de las actividades de síntesis y re-
gulación y asiento de las unidadeshereditarias; plastidios, cuerpos relacio-
nadoscon el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosíntesis ; mito-
condrios, cuerpos más pequeños que los plastos y quesesabeque están
asociados con actividadesrespiratorias.Segundo, los componentes no proto-
plasmúticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones más
o menos sólidas, tales como cristales, granos de almidón y gotitas de aceite.
Las substancias no protoplasmáticas del citoplasma y de las vacuolas consti-
tuyen materiales nutritivos o bien otros productos metabólicos y se designan
con elnombre de materiales ergústicos (del griego ergon, que significa tra-
bajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas d e substan-
cias erglisticas que nopermanecen enel protoplasto sino que se depositan
en su superficie.
AI clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los com-
ponentesprotoplasmáticos como vivos y a los noprotoplasmáticos como no
vivos. Establecer una clara distinción entre constituyentes vivos y no vivos
es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado
vivo del protoplasma son desconocidas. Lassubstancias quecompontn el
protoplasma, tales como proteínas, grasas y agua,consideradas separada-
mente,carecen de vida; sólo se les puede considerar vivas cuando forman
parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmáticas, tales como cris-
28 Anatomía
vegetal
tales,gotas deaceite o almidón, son inertes incluso cuando estánincluidas
en el protoplasma;noobstante, ellas o suscomponentespuedenserincor-
poradas a l protoplasma vivo mediante cambios metabólicos. Sin embargo, es
defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmáticas como
no vivas cuando noestánincorporadas al protoplasma o cuandoaparecen
como temporalmente inactivas.
Así pues, l a célula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta
inerte (la membranacelular),constituida por componentesprotoplasmáticos
y materiales no protoplasmáticos, estos últimos intimamente relacionados con
las actividadesvitalesdelprotoplasto.Porconveniencia,eltérminocélula
se aplica, en los vegetales, a los restos de células muertas compuestos esen-
cialmente de membrana celular.
I I\ cloroplostos con granos de almidón
Fig. 2-2. Interpretación dealgunos detalles estructurales de una célula parenquirnáticajoven.
A, célula entera. 6 y C. dos interpretaciones de laestructura de los plasmodesmos: conexión
tubulardelretículo endoplasmáticoa travésdel plasmodesmos en 6; conexióncentralsólida
en C. D. vista de la superficie de un fragmento de envolturanuclear con
poros. Detalles:
cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; /m, lámina media; m, mem-
branacelular; mi, mitocondrio; nu, nucléolo; p. plastidio; pl. plasrnodesrno; PO, poro; re, retículo
endoplasrnático; v, vacuola.
Los nilcleos pueden no ser claramente discernibles en las células de ciertos

grupos de plantas inferiorcs, pero en las plantas superiores e s t h típicamente
delimitados. Algunas células pueden contener m8s de un núcleo. Estas células
pltlrintlcleadas son difíciles de interpretar en relación con el ordinario proto-
plssto uninucleado. Puede11 formar organismos enteros que permanecen plu-
rinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces,
sin embargo, el estado plurinucleado es solamente una etapa en el desarrollo
de un tejido u órgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y e11
30 Anatornia vegt:a/
el embrión de lasgimnospermas. Esteestadopuedepresentarsetambién
en el desarrollo de c6lulas de considerable tamaño, tales como fibras o tubos
laticíferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada núcleo
y el citoplasma contiguo representan una célula y que la estructura total es
unaagregación deunidades protoplasmáticasdenominada cenocito (del
griego coinos, común, y cito, vaso).
Prescindiendo de lasmasasprotoplasmhticasplurinucleadas,elconcepto
de cklula como unidadestructural es de considerable significación teórica,
ya quepermitedefinirelorigenmorfológicoyestructuralde los tejidos y
hrganosvegetales. Sin embargo,elvalor delainterpretacióndela célula
como unidad fisiolGgica puede ser discutido. Desde el punto de vista &io-
lógico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregación de uni-
dades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes están
interrelacionadas en s u crecimiento y en sus actividades. Estas consideracio-
nes, así como otras, handeterminadola teoría del organismo, la cual,en
contraste con la teoría celular, subraya la unidad de la masa protoplasmlitica
del organismo globalmente considerado, mejor que la división de esta masa
en ci:lnlas (Sharp, 1934).
COMPONENTES PROTOPLASMATICOS
El citoplasma
Visto en el microscopio de lámpara el citoplasma es la parte visible menos
diferenciadadelprotoplasmaeincluye los demáscomponentesdel mismo
(fig. 2-1, A). El microscopio electrónico revela diferenciaciones membranosas
en el interior del citoplasma, principalmente el retículo endoplasmútico y los
dictiosomas (figs. 2-2, A ; lám. 1,A, C). Las membranas superficiales marcan
el límite entre el citoplasma y la pared (membranas plumáticas, plasmalema
o ectoplasto) y entre &te y la vacuola (membranu uacuolur o tonoplasto). El
citoplasma incluye también gránulos de varios tamaños. Gránulos de 0,25 a
1 micra de dilimetro, que contienen lípidos y proteínas, constituyen los esfe-
rosomu (llamadosantesmicrosomas;Perner, 1958). Esos grinulosaparecen
libres en el citoplasma y son muy móviles en las celulas vivas. A nivel submi-
croscópico,un grinulo de unos 150 A de diAmetro, el ribosoma, atrae una
atención particular, porque parece ser una macromolkcula globular de ribo-
nucleoproteína(Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la síntesis de
lasproteínas(Watson, 1963). Los ribosomas se presentanlibresenelcito-
plasma o están también asociados con la reticula endoplasmática.
El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en
El protoplast0 31
la substanciabásicadelprotoplast0plantea la cuestión del uso apropiado
deltérminocitoplasma. En estelibro el citoplasma es tratado como una
mezcla compuesta de una substancia fundamental en la que no se ha reco-
nocido todavía una estructura constante ( h i a l o p l m , Frey-Wyssling, 1955;
Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular.
Esta consideración del citoplasma es sólo hipotética o transitoria puesto que
es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma
y otrosdetallesde los componentesactualmenteresolubles del citoplasma.
Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el núcleo,
los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgánulos. Con
el aumentode conocimientosreferentesa laestructurayfuncióndelas
unidadesprotoplasmáticas, cada vezunmayornúmero de ellas seconocen
con el términoorgánulos. El retículoendoplasmático y los dictiosomas se
denominan a veces sistemas de membranas y otras veces orgánulos.
En las células vivas el citoplasma aparece como una substancia transpa-
rente y semilíquida. El agua constituye su componente bhsico y es el ingre-
diente mlis abundantedel citoplasmaactivo (85 a 95 % del pesoen frío;
Craftsy otros, 1949). El da$í0 producidoporelfrío es aparentemente el
resultado de la eliminación del agua por l a formación de hielo y la consi-
guiente alteración de l a estructura proteica (Parker, 1963). En el medio acuoso
se presentan varias substancias, orglinicas e inorgánicas, ya en solución ver-
dadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras subs-
tanciassolublesenelaguaseencuentranendispersióniónica y molecular.
Otroscompuestos orgánicos, principalmenteproteínasysubstancias grasas,
se encuentran en estado coloidal y son también los principales componentes
de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma.
Los estudios de las propiedades físicas y químicas del citoplasma, inclui-
das las que han sidoreveladaspor l a microscopiaultravioletay la polari-
zaciónóptica(Frey-Wyssling, 1953) sugieren lapresenciadeunarmazón
continuo pero lábil de proteínas en el que ha penetrado uniformemente el
componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todavía completado
con las vistas obtenidas con el microscopio electrónico.Segúnunateoría
(Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma
de macromolkculas proteicas globulares. Éstas se asocian en cadenas forman-
do elementos fibrilares, enmembranasformandoligamentos y estructuras
laminadas y en complejosporosos tridimensionales. Mediante interaccih de
una sobre l a otra, las macromoléculas juegan un papel principal en las trans-
formaciones gel + sol, características del citoplasma viviente. La corriente
citoplasmática es unade las manifestacionesexternas de estastransforma-
ciones. Queda pendiente l a cuestión de cómo puede reconciliarse la existen-
cia de l a corriente citoplasmtitica con la presencia de sistemas membranosos
en el citoplasma.
32 Anatomia vegetal
LMembranas citoplasmáticas. Entre lasmembranascitadasanteriormente,
las dos películas superficiales, el ectoplasto y el tonoplasto, han sido asocia-
dos durante mucho tiempo con las importantes características fisiológicas del
protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el trans-
porteactivo de substancias,inclusocontraelgradiente de concentración
(Collander, 1959). Estas películas son difíciles de reconocer con elmicros-
copioóptico, pello el microscopioelectrónicoparece confirmar su identidad
morfológica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como líneas sencillas o dobles,
según la preparación y el grado de resolución. El tonoplasto aparece a veces
más delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963).
El retículo endoplasmático es un sistema de cavidades o cisternas unidas
por membranas(Buvat,1961;Porter, 1961). Lascisternassoncomúnmente
muydeprimidas de manera que susseccionesaparecen como líneasdobles
(fig. 2-2; k m . 1, C ) . Cada una de estaslíneas puede ser denominadamem-
brana sencilla, y las dos juntas membrana doble o membranas pares (Weier
y Thomson, 1962). Lasdosmembranasencierranunafaseinterna d e com-
posicióndesconocida. Se cree que elretículoendoplasmáticoposiblemente
proporcionaa la célulaunasuperficieinternamembranosa,grande,en la
cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos ; y también un sistema
de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo
dentro de la célula, los transporta de una parte a otra de la misma.
Los dictiosomas (en lascélulasanimales,componentesdelaparato de
Golgi) son apilamientos de sacos o cisternasaplanadas,aproximadamente
circulares en contorno, cada uno rodeado por vesículas (fig. 2-2 A; lhm. 1C).
Lasvesículasaparecencomooriginándoseen los bordes de lascisternas y
pasandoluego al citoplasma.Lasactividadessecretoras seatribuyena los
dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formación de las paredes
(Mollenhauer y otros, 1961).
El núcleo
El núcleoindivisible o metabólico es uncuerpoesferoidal o elipsoidal,
más o menos lobuladosegún los casos, incluidoen el citoplasma (figs. 2-1
y 2-2, A ; lám. 1, A, B). El núcleo está limitado por una película denominada
comúnmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apa-
riencia submicroscópica de membrana doble que la reticula endoplasmhtica.
Además, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra
(fig. 2-2; lám. 1, A). Puesto que el retículo endoplasmático está t a m b i h co-
nectadocon los plasmodesmos,parece que existeunsistemacontinuo de
membranas entre los núcleos de células vecinas. La membrana nuclear tiene
poros a travésde los cualessucontenidoseconfundeconelcitoplasma
circundante (figs. 2-2, A, D ; lám. 1, A).
El protoplasto 33
3
El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endo-
plasmático es apoyadoporlas vistas submicroschpicas dela mitosis (lhm.
5, A, B). En la profase tardía la membrana nuclear se rompe en part-ticrllas
indistinguibles de las del retículo endoplasmático. En la telofase, partículas
similares se refunden alrededor de los cromosomas y formannuevasmem-
branas envolventes alrededor de los núcleos hijos. Entre la profase y a l telo-
fasesubsiguienteparecequetienelugaruna multiplicacióndelreticulo
endoplasmático.
Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz o cariolinfu (jugo
nuclear),lareticulacompuestade cromatina, la cual queda agregada a 10s
cromosomas durante l a división nuclear, y el nucléolo o nucléolos (km. 1, B).
El microscopio electrónico ha revelado que no hay diferenciacionesmem-
branosasdentrodelnúcleo,demaneraquelacromatina,elnucléolo y la
cariolinfa no están bruscamente separados entre sí (Sittc.. L:)Ai 1.
Debido a l a gran cantidad de cariolinfa el núcleo puede ser mhs o menos
fluido. La proporción de proteínas es m& elevadaenelcitoplasma qlle W I
el núcleo. Una de las distinciones químicas importantes entre el núcleo y el
citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de úcidos nucleicos en
las dos partes del protoplasto. El &ido desoxirribonucleico (DNA) es carac-
terístico delnúcleo (Mirsky yOsawa, 1961) y es considerado como elpor-
tadordelasubstancia genética. La cantidad relativa deDNApornúcleo
dependedelgradode ploidia del organismo. El hcido ribonucleic0 (RNA)
es más abundante en el citoplasma que en el núcleo, y dentro del núcleo es
principalmente característico del nucléolo.
Los núcleos varían en tamaño y forma, no sólo en plantas diferentes sino
tambikn en los diferentestejidos deuna misma planta(Trombetta, 1942).
Las diferencias en el tamaño nuclear pueden depender del número d e cro-
mosomas, del volumen de cromosomas individtdes y de la cantidad de cario-
linfa. Los núcleos pueden también presentar fluctuaciones diurnas en s u vo-
volumen (Bünning y Schone-Scheneiderl~olm, 1937).
Los nucléolos (Vincent, 1955) soncuerposintranuclearestípicos.Suelen
desaparecer durante la división nuclear y luego, en la telofase, surgen nue-
vamentede ciertos cromosomas. En casitodos los organismos cadanúcleo
tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar
a un nucléolo. El número de nuclkolos es tan característico para una especie
comoelnúmero de cromosomas. En algunasplantassehancontadohasta
diez. E n un tejido determinado el número de nucléolos puede parecer varia-
ble porque poco después de la telofase los nucléolos pueden fundirse y formar
un úniconucléolograndeantes dela mitosis siguiente. Los nucléolos son
viscosos y semis6lidos, mhs densos que la cariolinfa. Con frecuencia contie-
nen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nucléolo
ha sido poco investigada.
Plastidios
Los plastidios (pllistidos, o plastos) son cuerpospoloplusnlliticosclara-
mente delimitados, de estructura y funciónespecializadas.Las planta? infc-
riores puedencarecerde plastidios o puedenconteneruno o dosenuna
cklula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comilnmentc
numerosos plastidios. La cGlula animal no tiene un oponente exacto.
Los plastidios son cuerpos viscosos quepuedenpresentar cambios a m i -
boidesencuanto a l a forma (fig. 2 4 B ) . Ultraestructur~llmentese 11a I isto
que poseenunamembranaexterna limitante, que sueleaparecerdoble y,
conalgunas excepciones, un sistema de membrnuasinternas mcis o mrnos
elaborado. A pesar de q"e ITarían en estructura y función, los plastidios cstlin
relacionados entre sí portenersu origell en estructurasprimordiales simi-
lares, en los meristemos, y una clase de plnstidios plede trnncformarsc
en otra.
La clasificación de los plastidiosse basa enlaprese~lcia o ausencia dc
pigntentos en ellos. Los plastidios incoloros sedenominan Eeucoplustos ; los
pigmentados, cromoplustos. Entre los cromoplnstos. losplasticlios verclcs, Ila-
mados cloroplastos, son los m& comunes y los mhs importantes fisiolbgica-
mente, debido a SLI papel en la fotosíntesis. Otros crol?Ioplastos llevan tnmbi6n
pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos citó-
logos prefieren usareltérminocromoplastoituicamenteenreferenciaa los
plasticlios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloro-
plastos como nn grupo separado (Küster, 19.56). Tal clasiGcacibn es l a que se
ha empleado en este libro.
Fig. 2-3. Componentes de lascélulas vegetales. A , núcleo,cloroplastos y mitocondriosdel

pecíolo de una hoja de remolacha. B. núcleo,leucoplasto y mitocondriosdela medula de un
hipocótilo de remolacha. (Ambos dibujos. ~ 1 1 1 0 .Esau. Jour. Agr. Res. 69, 1944.)
El profoplasto 35
Cloroplustos. Estosplastidioshansidoobjeto de numerosas y detalladas
investigacionesantes y despuésdeldesarrollodel microscopio electrónico
(Granick, 1961; Menke, 1962). Donde más abundan es en el principal tejido
fotosintético, el mesofilo de las hojas. Del 30 al 40 % del nitrógeno total de
la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran también en
otraspartesverdes de laplantae incluso en tejidosprofundos, apartados
de la luz, como en las c6lulns parcnqllimAticas de los tejidos vasculares o en
embriones encerrados dentro de la cubierta de la semilla y de frutos.
LOS cloroplastos de lasplautassuperiorcssuelensercuerpos deforma
discoidal (Km. 2, A), a veces cnrvados como platos. Son relati\mllente cons-
tantesenforma de tamaíío. Enmuchasplantas los cloroplastos miden de
4 a 6 nlicras de dirimetro, si bien puedenencontrarseplastidiosmayores y
tambikn m& pequeños. En Insci.lr1las fotosintGticas seencuentranenuna
capa sencillaen el citoplasma,orientados de forma que un ladoplano cst5
decaraalinteriordela cdluln y elotrodecara a lapared eclular. Bajo
ciertascondicionesambientales se redondean y bajootras condiciones S?
aplanan.En elestadoaplanado,tapizanlaparedcelular y plcden tocarsr.
y defornlarse mutuamente y aparecerconun perfil angular. En algllnns
cklulas los cloroplastos se agrega11 cerca clrl niicleo (fig.2-3, A).
Observadoscon el microscopio ciptico,los cloroplastos aparecencon es-
tructuragranular (fig. 2-3, A; Ihm.2, A) o biencon e s t r u c t ~ ~ rhomog6nea.
a
Estudiosrealizadoscon el microscopio electrbnico han confirmado laesis-
tencia de grlinulos de cloroplasto o grnnu (18ms.2, B, C ; y 3, A). Un grrinum
es una pila de compartimientos o vesículas aplanados, en forma de disco,
unidospormembranas,llamadostambikn lliminas. S e g h algunos illvcsti-
gadores(Weier, 1961)los grana estlin conectados unos con otros a illtcr-
valos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (lliminus
intergranulares), quepuedenformar unretículoanastornosante.Otroscon-
sideran que las lliminas intergranularesparticipan en laformación de los
grana(Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las lhnillasintergranulares
estBn incluidos enlamatrizdelcloroplasto, o estroma, y latotalidxl dcl
complejoestaunido por una membrana externa,generalmentedoble. Los
granaparecenserelprincipallugar de asiento de la clorofila. Se ha dicho
poradelantadoquela clorofilaestii asociadaconnnidades,cuantosomas,
que han sido reconocidas como grlinulos ordenadamente dispuestos sobre l a
superficie de membranasgranulares(Calvin, 1962).
Los grana alcanzan su punto Wgido de diferenciación en los cloroplastos
de los tejidos fotosintkticos de lasplantassuperiores. Los cloroplastos quc
se encuentran en tejidos mlis o menos apartados de la luz posecw un sistema
membranosointernomenosperfectoensudesarrollo. Los granavarían cn
estructuraen los diferentesgrupos de plantas(Weier, 1963). Los granade
lasalgastienenforma de placas y los de Anthoceros e 1socte.s forman c s -
36 Anatomía
vegetal
tructurasparecidas a un panal. Las angiospermassuelen tener grana cilin-
dricos pero se presentan tambihn cloroplastos Sin grana (lám. 3, B).
El desarrolloontogénico delaestructurainternade los cloroplastos es
relacionadaactualmenteporalgunosinvestigadoresconlapresenciade un
llamado gránum primario, o centro plastídico, en el plastidio joven (hlenke,
1962). Estecentroesthformadopor vesiculas o tilbulos quepuedenestar
dispuestos en una red cristalina.
Los grana se desarrollan a partir de elementos del grlinum primario. Otros
investigadoreshallan el gránumprimario sólo en los tejidosetiolados. Se
ha descrito tambiénun origen de los grana a partirdela capa interna
invaginante de lamembrana exterior (\Icnke, 1962).
Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alar-

gada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)- y suelen ser de color ama-
rillo o anaranjado. Los pigmentosresponsables de estos colores pertenecen
alextenso grupo de los carotenoides(Zscheile, 1941). Los cromoplastos con
carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones : cristales de carotenoi-
des(raízde Daucus, zanahoria;frutode Lycopersicon, tomate),glóbulos
microscópicos y submicroscópicos(pétalos de Rnnzmculus); hacesde fila-
mentossubmicroscópicos(fruto de Capsiczm, pimiento). La carotinade los
cromoplastos de lazanahoriaapareceprimero como grhnulospero más
adelante cristaliza enformade cintas,placas o espirales. No sesabe con
certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastídica. El desarrollo
de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los clo-
roplastos implica l a destrucción del sistema granular original (hienke, 1962).
Los cromoplastos se desarrollan también a partir de leucoplastos.
Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien

definidos. Se encuentran en las células maduras C ~ I I F : no están expt1esta.s a Ia
luz, como, por ejemplo,en lamedulade muchos tallos o en Organoi; wb-
terrhneos. No estánbiendiferenciados de los plastidiosinmattxos o de las
célulasmeristemhticas. Los plastidios dela epidermisaparecenfrecuente-
mente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos.
Los leucoplastos son relativamente frligiles y enpreparaciones frescas
sedescomponen más fácilmente que los cloroplastos. En preparaciones per-
manentes se conservan mejorcon los mismos fijadores no hcidos que se uti-
lizan para elestudiode los mitocondrios. Los leucoplastosaparecencon
frecuencia como pequeñas masas de protoplasma de forma variable e i ~ ~ e s -
table. Comúnmente se agregan cerca del núcleo (fig. 2-3, B ) .
LOSleucoplastos forman almidón en grhulos de varios tamaños. C11ando
esthnespecializados como cuerposdealmacenamientodealmidón se dello-
minan amilop1asfo.r. Parece que los eleoplnstos son tambiénleucoplastosre-
E l protoplasto 37
.. "...
lncionados con l a formnci6n de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiat-
kowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerposen Zris (Faull,
1933) ha indicado que s o n plastidios funcionales definidos, capaces de formar
nlmid6n, ademis de aceite. Los eleoplastos son particularmentecomunesen
I n hephtica y en las monocotiledóneas.
Fig. 2-4. Cromoplastos (A, B y D ) y corpúsculos afines ( C , E y F ) . A, deunpétalode Calen-

dula. B. fruto de P y r a c a d m . C, delaraízde Daucus (zanahoria). D. E y F. delfrutode
Lycopersicon [tomate). (Todos los dibujos. x880.1
Las grasas han sidodescritas como derivadasno sblo de los eleoplastos
sino también directamente del citoplasma (Sharp, 1934). Frecuentemente, en
los cromoplastos y cloroplastosseencuentrangránulossumamenterefrac-
tivos que presentan las mismas reacciones de tincibn que el aceite. Se cree
que estos gránulos son lípidos (hlikulska, 1960).
Origen de los plustidios. Los plastidios son capaces de multiplicarsepor

divisihn enlas célulasenvariasedades.Estas divisiones no suelenestar
relacionadas con l a mitosis de los núcleos. Los meristemos tienen pequeños
plastidios con poca o ningunaestructurainterna,peroamenudo con un
grhnulo de almidón.Estosplastidiossonconsideradoscomoprimordios de
los plastidios o protoplastidios(Menke, 1962). Sinocontienenalmidón,su
distinción de los mitocondrios jóvenes puede ser insegura (lám. 1,A).
Mitocondrios
Los mitocondrios son elementosconstantesde los protoplastos.Secon-
sidera que tienen continuidad genética y parece que se dividen (Weier, 1963).
Mitocondrios (delgr. mitos, filamento, y chondrion, gránulo) es unode los
nombresdados a estos corpúsculos; otra denominacióncomún es condrio-
son70 (cuerpoparecido a ungrano). El conjunto de todas estasestructuras
en un organismo se denomina el condrioma.
Con el microscopio ordinario los mitocondriosaparecen como pequeños
grhntdos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B , 2-3; lám. 4, C,D). En la ma-
teria vivason comúnmenteidentificados porla coloración verdeJanus
(Hackett, 1955). Son m n y sensibles a los cambios en el ambiente y son fhcil-
mentedestruidospor fijadores citológicos ordinarios,especialmente los que
contienen ácidos. Los mitocondrios estin compuestos en gran parte por pro-
teirras y lípidos.
En el nivelultraestructural los mitocondriospresentan unaestructura
membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente indi-
ferenciada y un número de membranas internas sujetasa la membrana de
uniónexterna (fig. 2-2, A ; Km. 4, A, B). Las membranasinternassonderi-
vadas de lacapainternadelamembrana exterior y tienenlaforma de
pliegues (crestas), sBculos o túbulos. En los mitocondrios que son sumamente
activosmetabólicamente es característicounaltogrado de diferenciación
de la membrana interna (De Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios con-
tienen algunos de los enzimasoxidativosprincipales y participanenlas
reacciones del ciclo de Krebs.
E / protoplasto 39
COMPONENTES NO PROTOPLASMÁTICOS
Vacuolas
Lasvacuolas (del latín cacuus, vacío) son cavidadessituadasen el seno
delcitoplasma y llenas deunlíquido, el jugo celular, cuya composici61-r
puedevariaren lasdistintascélulaseinclusoenlasdistintasvacuolasde
m a misma célula. En cortes d e tejidofresco, las vacuolas son incoloras
o pigmentadas ; en las preparaciones bien fijadas aparecen como Areas claras
rodeadas por e1 citoplasma teñido. El conjunto de las vacuolas de una c4lula
U deun organismo p u d e serconsiderado conlo url sistemadenominado el
vclcrroma.
El principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuen-
tran variassubstancias, yaen solución verdadera, yaen estadocoloidal
(Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937). En lasvacuolas de las
cblulas vegetales se han identificado sales, azúcares, ácidos orghicos y otros
compuestossolubles,proteínaseinclusosubstanciasgrasas. Los taninos se
hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las nnto-
tianinastambién se encuentranamenudodisueltosen el líquidovacuolar
(Blank,1958; Dangeard, 1956). Lasmateriaspresentesenlasvacuolas se
clasifican como erghticas. .Se tratadesubstancias d e reserva que puede11
serutilizadasporelprotoplast0 paraactividades vitales o bien son sub-
productosdelmetabolismo.Ellíquidovacuolar es más o menos viscoso.
perogeneralmente lo es menos queel citoplasma. La viscosidaddel jugo
celularest&generalmenteasociada con lapresenciaenélde coloides, lor
cuales puedenapareceraveces como geles verdaderos(pétalosde Ecltiun~
uulgure). Lasvacuolas que contienencompuestostaníferos son amenudo
sumamente viscosas.
Se haaprendidomuchoreferentealanaturalezade lasvacuolasme-
diante estudiosrealizados con células vivas y porelprocedimientodete-
ííirlas con colorantes vitales inofensivos. Con relación al pH se han recono-
cido dostipos devacuolas: los tiposrelativamente alcalinos setiñen de
anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente ácidos adquieren
un color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1937). La concen-
tracióndeljugocelular es variable, y, cuandounasubstancia se acumula
más alládellímite de saturación,puede cristalizar. Tambiénpuedetener
lugarunaumentode concentracióndebidoa pérdidadeagua, como, por
ejemplo, en el secado de las semillas (Sharp, 1934). El agua puede sereli-
minada artificialmente de una vacuolacolocandocélulas vivas en una solu-
ci6n hipertbnica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la plasmcilisis
de la célula.
Las vacuolasvarian de tamaño y formacn relacih con elestadio d e
desarrollo y el estado metabhlico de la ct?lula. En las células nleristemáticas
son a menudonumerosas y pequeñas.Enlascdulasadultas comúnmente
una sola vacuolaocupa lapartecentraldel protoplasto,mientras que el
citoplasma y losdemlis componentes protoplasmáticos quedan restringidos
a una posición parietal, es decir,junto a la membranacelular. Algunas cé-
lulas meristemliticas, como, por ejemplo, las del chmbium vascular, presen-
tan un sistema vacuolar muy extenso. L a presencia de vacuolas se considera
casi general en las células vegetales, incluso en las meristemhticas (Zirkle,
19S7), a pesar de que &stas parecen carecvr de vacuolas vistas en el micros-
copio electr6nico (Ihm. I, A). L a s pequerias vacuolas de las células meriste-
mliticas aumentan de tamaíío al tomar agua y coalescen gradualmente a me-
dida que l a célula se agranda y se hace mhs vieja. Así, el agrandamiento de
l l n a c&la vegetal implica a l a vez un aumentoenlacantidad de su jugo
celular y una extensihn de su membrana. El protoplasma puedetambién
aumentarencantidad (Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos ca-
racterísticas de las células animales y el agrandamiento de estas células estli
asociado principalmente con unaumentoenlacantidad de protoplasma.
Las opiniones en cuantoal origen de las vacuolas dlfieren. Segím una
hipótesis, ciertos productos coloidales que sienten una granatraccihn por
el agua se separan del citoplasma y a l tomar grandes cantidades de agua se
convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas
aparecen como regionessueltas dentrodel citoplasma e inicialmente no
delimitadas por un torloplesto (Mühlethaler, 1960). Algunos investigadores
corlsideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor(Dan-
geard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas
de la reticula endoplasmlitica en crecimiento o en cisternas que se les parece11
(Buvat, 1961).
Substancias ergásticas
Lassubstancias erglisticas sonproductos del metabolismo. Pueden apa-
recer y desaparecer en diferentes estadios dela vida deuna célula. Son
productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de
ordinario son de estructura mlis simple que los cuerposprotoplasmáticos.
iZlgtmas substancias erghsticas bienconocidas son los hidratos de carbono
visibles, como el almidón y la celulosa, corpúsculos proteicos, grasas y subs-
tancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas
se incluyentambiénmuchasotrassubstancias orgánicas, como taninos, re-
sinas, gomas (FIowes, 1949), caucho y alcaloides, cuyanaturaleza o función,
o ambas, se conocen s d o imperfectamente (Paech, 1950). Lassubstancias
erghsticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden
estar asociadas con los compolwrrtes protoplasmliticos de la célula.
El protoplasto 41
Nidratos de. carbono. La celulosa >. elalmidón son las prilicipalessubs-
tancias ergristicas del protoplasto. La celulosa es el cornpollcute mBs impor-
tallte de las membranas de las células vegetales mientras ( 1 1 1 ~ : el almidhn se
presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidra-
tos de carbono estlin constituidospor molkculas e11 forma de cadenalarga
cuya unidad blisica son los restos anhidros de glucosa de fhrmula CJ31,,05.
Tantola celulosa como elalmidóntienen una clisposición ordenadade sus
molkculas y por consiguiente muestran anisotropía hptica y doble refracción.
En losgrrinulos de almidón las molkculas estlin dispuestasradialmente, lo
que da por resultado que con luz polarizada se vea 1111 dibrljo entrecruzado
&m. 6, A).
LOSrestos de glucosa se asocian con el agua en ambosllidratos de car-
bono, pero elalmidón torna mBs aguaquela celulosa. En l a s membranas
de lascélulasvegetalesotrassubstancias, ademis del a g ~ ~ acompañan
n, ge-
neralmente a la celulosa (cap. 3). E n su combinacióll C O I I VI agua y otras
materias el almidón y la celulosa muestrancaracterísticas coloidales, tales
como lacapacidaddeembeberagua e hincharse, bici1 ejemplarizadaspor
la confección de pastas y jaleas mediantealmidbntratado con agua hir-
viendo.
La variacih morfológica de los granos de almidbn es tall extensa que
puede11 serutilizados para la identificación de semillas y otraspartesvege-
tales que contengan almidón (fig. 2-5; Küster: 19%). Los siguientes números
(enmicras) son ilustrativos de susvariacioncs de tanmío: 70 a 100 enla
patata, 30 a 45 en el trigo, If! a 18 en el maíz.Los gallos de almidón de
muchasplantasmuestranunaconspicua disposicitiu cle capasconcéntricas
debido a laalternanciadecapas mlis o menos difractivas.Estascapasse
depositansucesivamentealrededor deun p ~ ~ n t ocl, IIilo, queen algunos
granos estll situadocentralmente y enotrosesc6Irtricamcnte. Los granos
compuestos,condos o m6s hilos, son característicos clc algunasplantas.
La disposicih en capas 110 es visible en losgralros de dlnidón secos, pero
cuando éstos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de ma-
nifiesto al dislocarse su disposición original(Badelrhuizen. 1959). Pareceser
que l a deposición del almid6n en capas d c p c ~ d eparticularmente de las
fluctmciones en PI suministro de hidratos de carbono.
El almidón se originacasi exclusivarnentc los plastidios, en especial
ell los le~~coplastos y cloroplastos.Éstossintetizan comhmente almidón de
asimilacitin (Sharp, 1934), producto temporal y ~ permanece
~ e en el plastidio
durante eltiempoen que haya un exceso de hidrato de carbonoenla
ci.lnla. 1,os leucoplastosproducena menudo uInzid4n d e almacenamiento.
En un plastidio pueden originarse uno o m:is granos de almidón (fig. 2-1, B).
Los gr;mos de almidón contenidos en un plastidio pueden permanecer sepa-
rados o bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto.
42 Anatomia vegetal
c
D E
Fig. 2.5. Granos de almidóndedistintos órganos y plantas. A, raíz de arrurruz (Maranta).

8, semilla de judia (Phaseoh). C, tubérculo de patata {Solanum). D, grano de maíz (Zeal.
E, fruto de banana (Musa]. (Todos los dibujos, x285.1
Las deposiciones de almidón tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo

de la planta, pero los lugares en que comimnente se acumulan de manera
particular son las semillas, elparénquimade los tejidosvascularessecun-
darios en los tallos y raíces, y el parénquima de los órganos de almacena-
miento especializados tales como raíces carnosas, tubPrculos, rizomas y bulbos
(Radley, 19S4).
Proteínas. Lasproteínas son los componentesprincipales de loscor-

pilsculos protoplasmáticos vivos, pero seencuentrantambién como substan-
cias erghticastransitorias e inactivas. La proteína erg'ística es conocida
como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa
o cristalina. L a proteínaamorfaformaglóbulos o masasamorfas(en los
6vulor de las gimnospermas,algas y hongos). Al igual que elalmidón y la
cel11losa, In proteínacristalinacombinapropiedadescristalinas y coloidales,
y, por lo tanto,lasunidadesindividuales de estamateriasedenominan
mititaloides m& bien que cristales (Steffen, 1955).
Una proteína ergística amorfa bien conocida es el gluten, que está com-
binado con el almidónen el endospermadeltrigo. En muchassemillasel
embribn, elendosperma o elperispermacontienenproteínadealmacena-
E l protoplasto 43
miento en forma de granos de ulcruona (gr. crlertrorz, harina de trigo). Estos
granos pueden ser simples o puedencontener inclusiones de globoides y
crista!oides de proteína. Los cristaloides proteicos cuboidales se presclltan en
elinteriorde las célulasparenquimáticasdelasregionesperiféricasdeltu-
bérculo de la patata (H61zl y Bancher, 1958).
El origen de lasinclusionesproteicas fueestudiado principalmelite si-
guiendoel desarrollo de los granos de aleurona(Dangeard, 1956). Algunos
investigadores sostienen que el citoplasma o los corpúsculos parecidos a plas-
tidios e s t h relacionadosconlaformación de estos granos;otrosinforman
de que a l proteína erghstica se presenta primero en las vacuolas; luego. tras
ser eliminada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es tral~sfor~n,ldo
en corpúsculos de naturaleza proteica.
Observaciones ultraestr~~ctr~r,rlc~s
apoyan l a teoría del origenvacuolar de los granos de aleuroua (E1:ttrosc.
1963).
Grasas y substa~zciasafines. Lasgrasas y aceites se ellcucI1tral~:\nnplia-

mente distribuidospor todoelcuerpode la planta;probablem(~rltr, S('
presentan en pequefiascantidadesencada 11na de las ci.lulas. El tCrl11i11o
grasa p e d e emplearse para designar no shlo las graws propiamente cIicIl;1s,
esto es, los &teres d e licidos grasos y glicerina, sillo tambikn las substar~cinc
a f i ~ ~ eagrupadas
s bajoel calificativo delípidos; los accites deben consirlc-
rarse como grasas líquidas (Seifriz, 1936). Las ceras,lasllberina y la cL1ltina
son de naturalezagrasaya menudo sepresentan como substancias 1 ) r o t w -
toras en el interior o en la superficie de las membranas cel~~lares. 1,os fosf:í-
tidos y los esteroles e s t h también relnciollados con l a s grasas.
Comoinclusionesprotoplasmhticas,las gr.ni;as yaceites constitll!~cn c'o-
múnmente materiales de reserva en scmillas, esporas y embriones, en c.<!lilar
meristemhticas y ocasiollalmclrtc, cn tejidos difcrclrci;lcloc del C I I ~ X I~ - ( ' g c -
tativo(Sharp, 19%). Se preselltalrcomo corpí~sc~~los shlidos o, mlis f r c ~ c t ~ c 1 ~ -
temente, como gotitaslíquidas de diversos tamañosdispersas por c.1 L,ito-
plasma o agrupadas en masas de mayor tamaño. Se supone que las s t t b s t n l 1 -
cias grasas pueden ser elaboradas dircctamentc por el citoplasma o tc~nll)iCn
por los eleoplastos.
Los aceites esenciales, substanciasaromhticas muy volátiles, sc encuell-
tran muy frecuentemente en las plantas (McNair, 1932). EII algunas dc ellas,
como porejemplo en las coníferas, sehallan cn todos los tejidos; C I I otrns
pueden desarrollarse sólo en los pétalos (rosal), en los p6talos y en a l pic.1
c k los frutos(naranja),enlacorteza y la hojas (cinamono), o en los f r u t o s
(ntlez moscada).
glncósidos. (En sentido estrictoeltérminotaninose refiere a unacategoría
específica de compuestos fenólicos de elevadopeso molecular.) Los deriva-
dos anhidros de los taninos, los flobáfenos, son substancias amorfas amarillas,
rojas o pardas,que se observanmuyclaramenteenlaspreparaciones.Se
presentan como masas granulares más o menos finas, o como corpúsculos de
diversos tamaños. En lo que sigue, así como en el resto del libro, el término
taninose usa ensentido lato,incluyendo,portanto, los flobáfenos y otros
derivados de los taninos.
Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plan-
t n s ; enel xilema, floema yperidermis de tallosyraíces;en los frutosin-
maturos;enlacubiertade lassemillas;yenlasexcrecenciaspatológicas
parecidas a agallas(Kiister,1956;Sperlich, 1939). Sin embargo,pareceser
( 1 1 1 ~ningGn tejido carece completamente de taninos, y &tos pueden ser iden-
tificados enlas cklulas meristemhticas. A veces las células que contienen
taninosehallanasociadasconhacesvasculares y sepresentanabundante-
menteen Areas donde el tejidovasculartermina en tejidos de almacena-
miento o en células secretoras de nectarios. Las monocotiledóneas son nota-
blemente pobres en taninos (Sperlich, 1939).
Los taninospueden hallarse en cklulas aisladas o bienenformaciones
especialesdenominadas sacos taníferos. Las células taníferasforman a me-
nudo sistemas conectados. En las células individuales el tanino se encuentra
enelprotoplasto y tambiénpuede hallarseimpregnandolasmembranas,
como sucedeeneltejido suberoso. Dentrodelprotoplasto los taninos son
ingredientescomunesdelasvacuolas (Esau, 1963), o tambiénpuedenpre-
sentarseen el citoplasmapropiamentedichoenformadepequeñasgotitas,
que eventualmente pueden fusionarse.
Respecto a su función, los taninosseconsideran como substanciasque
protegen a l protoplasto contra la desecación, putrefacción y destrucción por
animales; como substanciasde reservarelacionadas demanera nodetermi-
nada con elmetabolismodelalmidón; como substanciasasociadas a l a for-
mación y transportedeazílcares; como antioxidantes ; y como coloides
protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma.
Cristales (Frey-Wyssling, 1935; Netolitzky,1929;Pobeguin, 1943, 1954).

En contraste con los animales, que eliminanalexterior el exceso de mate-
riales inorghnicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos.
Estos depósitos inorgánicos en los vegetales consisten principalmente en sales
de calcio y en anhídridos silícicos. Entre las sales de calcio la más frecuente
es eloxalato c2ilcic0, que se encuentra en lamayoría de familiasvegetales.
Puede presentarse como sales de una o tres moléculas de agua en variadas
formas cristalinas. Se encuentran romboedros y octaedros (prismáticos o bipi-
ramidales) aislados (fig. 2-6, C ; Hm. 6, B ) . La presencia de l a llamada arena
El protoplasto 45
cristalina es consecuencia de la fomlación de numerososcristales pequPííos
en una célula. Los cristales puedentambiénaparecer unidosformandoes-
tructuras compuestas: las drusas y los esferitos (fig. 2-6, A, B ; 15m. 6, DI. Los
cristales alargados se denominnn estiloides y rhfides. Estos últimos esthn agru-
pados en haces (fig. 2-6, D ; lhrn. 6, C). Las plantas pneden presentar difcren-
ciasconstantes en laformade los cristalesproducidos, y, porconsiguiente,
los cristales tienen a mcnuclo un valor sistemhtico (Kiister, 1956).
En las vacuolas pueden observxse frecucntemelIte los cristales de osalato
cBlcico. Sin embargo, algunos investigadorcs indican que los cristales se for-
man en el citoplasma (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929;Scott, 1941). .-\1~111Ios
cristales de oxalato aparecen en cblulas semejantes a las adyacentes que e s t h
desprovistas de cristalcs.Otros se forman en cdulas cspecializadas, los itlio-
blastos de cristales (esto cs, cklulas marcadamente diferentes de los restantes
constituyentes del mismo tejido cn forma, estructura y contenido; del y k g o
idios, peculiar).Otros cristales aparccenen las membranas celularc.s. Los
cristales pueden ser mlis pequeííos ~ I I Cl a s ci~l~llas que
los contiencn, o pue-
den ocuparlas por completo c i d u s o deformarlas. Los rafidios se prpscc"tan
a menudo en cklulas notablemente grandes (Lím. 7-1, B ) que en estado adulto
se convierten en estructuras muertas llenas dc mucilage capaz de hinc1m-x.
Parte de l a mclnbrana celular de estos idioblastos pcrmanece delgada y si el
mucilagosehincha,la pareddelgada serompe y el rafidio esexpulsado
(Cheavin, 1938). Los cristales de oxalato c2ilcico pueden disponerse Ilnifor-
memente por todo el tejido o bien pueden estar mhs o menos restriqgidos a
ciertasregionesdel mismo (por ejemplo, en las células querodean 10.; cor-
dones fibrosos del floema secundario de Robinia o cn las cklulas displlcstas
marginalmente en los radios kystis, del floema en Vitis).
Fig. 2.6. Células con diferentes tipos de cristales. A y B. drusas del córtex de Gnetum gnemon.
c, cristalesprismáticos y romboédricosdelcórtex de Gnetum indicum. D, rafidios de la hoja
de Vitis vinifera. (A-C, X800; D. X625.1
46 Anatomía
vegetal
El carbonato clilcico raramente se prrseuta en cristales bienformados.
Las formaciones de carbonato chlcico mejor conocidas son los cistozitos (del
griego kystis, bolsa, y lithos, piedra), que son excrecencias de la membrana
impregnndas con estemineral(Pireyre, 1961). Seencuentranenel par&-
quima fundamental y ena l epidermis, pudiendo formarse en esta última en
pelos o m ci-lulas alargadas especiales, los litocistos (cap. 7).
La sílice se depositaprincipalmenteen las membranascelulares,peroa
l - c ~ eforma
s corpúsculos e11 el interior de la cdula. Las gramíneas constituyen
elejemplomejorconocidode 1111 grupo de plantas que tienen sílice en las
paredes y en el interior de la cdlula (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929). Como
corpísculos aislados, l a sílice suelepresentarseenforma de bpalo, es decir,
en forma amorfa (Lanning y otros, 1938).
BIBLIOGR.4FL4
B \DENIIUIZES, S. P.: Chemistry and biology of thestarchgranule. Protoplasmatologia

2 B.7. 1959.
BLASK,F. : Anthocyanins,flavones,xanthones. Harrclb. derPflunzenphysiol. 10 :300-353.
1958.
BBACHET,J., y A. E. MIRSKY,dir.: The cell. Biochemistry, physiology, morphology. 5 vols.
PiuevaYork,AcademicPress. 1959-1961.
BL'NNING, E., y C. SCEIONE-SCHNEIDERH~IIN: Die Bedeutung der Zellkerne im Mechanismus
der endogenenTagesrhythmik. Planta 48: 459-467. 1957.
BUTTROSE, M. S.: Ultrastructure of the developingaleurone cells of wheat grain. Austal.
Jour. Biol. Sci. 16: 768-774. 1963.
BUVAT,R.: Le reticulumendoplasmique descellulesvégétales. Deut. Bot. Gesell. Ber.
74: 261-267.1961.
CALVIN,M.: Thepath of carbon inphotosynthesis. Science 135: 879-889. 1962.
COLLANDER, R.: Cell membranes:Their resistance to penetrationandtheircapacityfor
transport. E n : F. C.Steward. Plant physiology. Vol. 2 : Plants in relation to water
and solutes. Nueva York,AcademicPress. 1959.
CONKLIN,E. G . : Cell and protoplasmconcepts : historical account. E n : Cell and proto-
plasm.Amer. Assoc. A h . Sci. Publ. 1 4 : 6-19.1940.
CRAFTS,A. S.; H. B. CURRIER y C. R. STOCKING:Water in the physiology of plants.
Waltham, Mass., Chronica Botanica Company.1949.
CKEAVIN,W. 14. S.: The crystals and cystoliths foundinplant cells. Parte I. Crystals.
Microscope, Brit. Jour. Micros. and Photonlicrogr. 2 : 155-158. 1938.
DAXGEARD, P.: Le vacuome de la cellule végktale; morphologie. Protoplusimatologia 3 D l .
195.6.
DE ROBERTIS,E. D. P., W. W. NOWINSKI y F. A. SAEZ: Genera2 cytology. Philadelphia,
Saunders Company. 1960.
ECKEY,E. W.: Vegetablefats andoils. ACS Monograph Series,Nueva York, Reinhold.
1934.
ESAU,E(.: Ultrastructure of differentiated cells in higher plants. Amer. Jour. Bot. 50 : 495-
506, 1963.
FALK,H., y P. SITTE: Zellfeinbaubei plasmolyse. I. Der Feinbau der Elodea-Blattzellen.
Protoplusma 57 :290-303. 1963.
El protoplast0 47
. .
http://librosagronomicos.blogspot.com/ , .," " .
F ~ U L L ,A. F. : Eluioplasts in 1ri.s : a Inor~~hologica!stud!.. Arnold Arboretum Jour. 16 : 22.5-
26’7. 1935.
I;REY-WYSSLIS-C, A. : Die Stoffausscheidung der h¿il,eren Pflanzen. Aionographien ausdern
Gesumtgebiet t l v r Pl~!~c.iolo~ic der Pfl(~n:cn und der Tiwe. Vol. 32. Berlín, Julius
Springer. 1933.
FREY-WYSSLING, A. Subniicroscopic nlorplrology of p w t o p h n l . 2..“ cd. Amsterdam,
ElsevierPublishing Company. 1953.
~’IIEY-LVLSSLING,A. : Die subl~~ikroskopische Struktur des C>-toplasm,ts. Pwtoplasmatologia
2 A2. 1955.
FREY-WYSSLISG, A . : Macrondecdcs i n cell structure. Cambridge, hlass., Harvard Univer-
sity Press. 1057.
GRANICK,S.: Thechloroplasts:inheritance,structure. and function. E n : J. BRACIIET, y
-4. E. \ ~ I T I S K Y . Tile cell. Vol. 9. Suc.va I-ork, ilcacirmic l’rrss. 1961.
GuILLmnfoxD, A , : The c y t o p h r n of the p h t cell. LValtham, Mass., ChronicaBotallica
Company.1941.
HACKETT, D. P.: Recent studies on plantmitochondria. Intemutl. Reo. Cytol. 4 : 143-196.
1955.
IICIL~L,J. y E. BANCIIEH: üher die Eiweisskristallevon So/unurn tuberoawn. 05terr. Bot.
Ztschr. 105 : 385-407. 1958.
~ÜSTER, E. : Die Pflunzermlle. 3.” ed. Jena, Gustav Fiscller. 1956.

LAhTING, F. c . , B. \v. s. 1’ONNAIYA y c. F. C n u h r ~ ~ o sThe : chemical nature of silica in
plants. Plant Physiol. 33 : 339-343. 1958.
\IATZKE,E. R . : The concept o f wlls held hy IIooke and Grew. Science 08: 18-14 1943.
MENKE,W. : Structure and chemistry of plastids. Ann. Rcc. Plant Physiol. 13 :27-44. 1962.
~ ~ E R C F.
ER : ,The submicroscopic structure of the cell. A f ~ n .Rec. Plant Physiol. 11 : 1-23.
1960.
\lrsuLsLi, E. : Inklnzje thuszczowc u‘ c l ~ ! o r o ~ ~ i . ~ s t ;jlilciuaiona
tcl~, 1ipid:cluea dans les chloro-
plastes.] Sot. Bot. Polon.Acta 29 3431-455. 1960.
MIHSKY,A. E., y S. OSAWA:Theinterphasenucleus. En: J. BRACHET y A. E. l l r n s h ) .
The cell. Vol. 2.Nueva York,AcademicPress. 1961.
MOLLENHAUER, H. H., W. G. WHALEY yJ. H. LEECH:A function of the Golgi appal-atus i n
outer rootcap cells. Jour. Ultrastruct. Res. 5 : 193-200. 1961.
M~HLETHALER, K. : Die Entstehung des Vacuolensystems in Pflanzenzellen. Internatl. Conf.
Electron Micros. Verhandl. 4 :491-494. 1960.
NETOLITZKY, F.: Die Kieselkorper. Die Kalksalze als Zellinhaltskorper. En: K. LISSBAUER.
Handhuch der Pflanzenanatomie. Vol. 3. Cuad. 25. 1929.
PAECH,K.: Biochenlie und Physiologie dersekundiiren Pflanzenstoffe.Lehrbuch (le?
Pflanzenphysiologie. Vd. 1. Parte2. Berlín,Springer-Verlag. 1950.
PARKER, J. : Cold resistance in woody plants. Bot. Reu. 29 : 124-201. 1963.
I’ERNER,E. S. Die Sph~osomender Pflanzenzelle. Protoplasmutologia 3 A2. 1958.
PIREYRE,N.: Contribution B l’étudemorphologique, histologique et physiologique des
cystoliths. Reu.Cytol. et Bol. Vég. 23 :93-320. 1961.
POBEGUIN, T.: Les oxalates de calcumchezquelques .4ngospermes. Ann. de,y Sci. Nat.,
Bot. Ser. 11. 4 : 1-95.1943.
l’onecurx, T. : Contribution b l’6tude des carbonates de calcium, prkipitation du calcaire
par les vi-gt.taux, comparaisonavec le monde animal. Ann. de.r Sci. Nut., Bot. Ser. 11.
15 : 29-109. 1954.
PORTER,K. R.: The ground substance, observations from electron
microscopy. En :
The
J. BRAC;IiET y A. E . ~ I I R S K Y . Cell. vol. 3. Nueva YOIk,.4Cadt!Ilr¡C Press. 1961.
RADLEY, J. A.: Starchanditsderivatives. Vol. 1. 3.8 ed. Nueva York, JohnWileyand
Sons. 1954.
SCOTT,F. M.: Distribution of calcium oxalate crystals in Ricinus communis in relation to
tissuedifferentiation and presence of otherergasticsubstances. Bot.Gaz. 103:225-
246. 1941.
SEIFRIZ,\V. : Protoplasm. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1936.
SETTERFIELD,G.: Structure and composition of plant-cell organelles in relation to growth
anddevelopment. Canad. ]OUT. Bot. 39:469-489. 1961.
SHARP,L. W.: Introduction to cytology. 3: ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company.
1934.
SITTE,P.: DiesubmikroskopischeOrganization der Pflanzenzelle. Deut.Bot. Gesell. B a .
74 : 177-206. 1961.
SPERLICH, A.: Das trophische parenchym. B. Exkretionsgewebe. E n : K. LINSBAUER. Hand-
bucla der Pflnnzenanatomie. Vol. 4. Cuad. 38. 1939.
STEF~ES,K. : Einschliisse. Handb. der Pflanzenphysiol. 1:401-412. 1955.
STUDMCKA, F. K . : Noch einigesiiberdasWortProtoplasma. Protoplasma 27:619-625,
1937.
TIIOMBETTA, V. :V. The cytonuclear ratio. Bot. Reu. 8 :317-336. 1942.
VINCENT,W. S . : Structure and chemistry of nucleoli. Internatl.Reu.Cytol. 4:269-298.
1955.
F~~ALFK-CZERNECKA, A., y M. KWIATKOWSKA : Elajoplastyslazowatych.[Elaioplasts in the
Malvaceae.] Soc. Bot. Polon. Acta 30 : 345-365. 1961.
WATSOS, J. D. : Involvement of RNA in the synthesis of proteins. Science 140 : 17-26. 1963.
WEBER,F. : Das Wort Protoplasma. Protoplasma 26 : 109-112. 1936.
WEmMEYER, W., y E.PERNER: DersubmikroskopischeBau der Grana in den Chloro-
plasten von Spinncia oleracea L. Protoplasma 54 : 573-593. 1962.
WEIER,T. E.: The ultramicro structure of starch-free chloroplasts of fully expanded leaves
of Nicotiana rustica. Amer. ]OUT. Bot. 48:615-630. 1961.
W'LIER, T. E. : Changes in the fine structure of chloroplasts and mitochondria during phylo-
genetic and ontogenetic development. Amer. Jour. Bot. 50:604-611. 1963.
WLIER,T. E., y W. W. THOMSON: Membranes of mesophyll cells of Nicotiatla rmtica and
P h a s e o h vulgaris withparticularreferenceto the chloroplasts. Amer. Jour.Bot.
49 :807-820. 1962.
IT-HALEY, W. G., H. H. MOLLENHAUER y J. H. LEECH: The ultrastructure of the meriste-
matic cell. Amer. Jour. Bot. 47:401-449. 1960.
ZIIIKLE,C . : The plant vacuole. Bot. Reu. 3 : 1-30. 1937.
ZWNEILE,F. P.: Plastid pigments. Bot. Rev. 7 :587-648. 1941.
El protoplast0 49
4
3
La membrana celular
L a presencia de membranas no protoplasmliticas es considerada como la

característicamásimportantequedistinguelacélulavegetaldelaanimal.
Pocascélulasvegetalescarecen de membrana y pocas células animales(las
de los organismosinferiores) tienencubiertas no protoplasmhticascompa-
rables a la membrana de las células vegetales. Entre los vegetales, ejemplos
de célulassin membraua son las esporas mhviles de algas y hongos y las
célulassexuales de lasplantasinferioresyde las superiores. No obstante,
las células sexuales de las plantas superiores, durante toda su existencia per-
manecenincluidas dentrodel citoplasma deotras células y algunastienen
membranas de composición desconocida.
L a membrana celular puede ser definida como un componente no proto-
plasmático del protoplasto, porque una vez que se ha formado es elirniiiaclo
de lasactividadesmetabólicas(Frey-Wyssling, 1939). Sin embargo e:; las
células vivas maduras el citoplasma esti presente en l a membrana en forma
de plasmodesmos. Continúa sin respuesta la pregunta de si durante el creci-
mientodela c&la larelaciónentreelcitoplasma y lamembrana es mlis
estrecha que enelmadurez(Newcomb, 1963; Wardrop, 1962). Alguno!: in-
vestigadorespiensan que elcitoplasma penetraen l a membranaencreci-
miento, pero vistas en el microscopio electrónico de cklulas meristem't' a lcas
indican la presencia de ectoplasto delimitando el citoplasma de la membrana
celular.
L a membrana celular determina en gran parte la for:xa de la ~ ~ y la~ 1
textura del tejido (Roelofsen, 1959). Las membranas celulares tienen funcio-
nesprotectorasydesostén,no sólo como componentes de células vivas
sino también como restos de células que ya noest6n vivas. Ayudan a las
partes aéreas de las plantas terrestres a resistir la atracción de la fuerza de
lagravedady lasprotegencontraladesecación.Tienen un papel impor-
tante en actividades tales como l a absorción, l a transpiración, la translocacibn
y la secreción (Frey-Wyssling, 1939).
L a membranacelularfuedescubierta antes queelprotoplasto y enla
historiaprimitivade l a bothica recibib m9s atención que el mismo corlte-
2 1 i ! í i (3
il I?
nido celular; posteriormente, el protoplasto pasó a ser el principal objeto de

estudio. Duranteelpresente siglo los estudiossobre lamembranacelular
hanrecibidounnuevo impulso debidoaldescubrimientodevariasaplica-
ciones industriales dela eelulosa y sus derivados y tambidngracias al de-
sarrollo de nuevas mejoradas
y técnicas de investigación. Laspruebas
microquírnicas de las materiasque constituyen l a membranahan sidoper-
feccionadas y el uso de la luz polarizada, de los rayos X y del microscopio
electrónico es corrienteen las investigacionessobre lamembranacelular
(Frey-Wyssling,1959; Ott y otros, 1954-1955;Roelofsen, 1959).
El término membrana celular se emplea corrientemente en la bibliografía
bot6nica escrita en castellano y lo propio sucede en la bibliografía alemana
y enalgunaspublicacionesantiguasen lenguainglesa;encambio,en las
publicaciones modernas escritas en inglts se utiliza el término pared celular,
también usado en castellano.
ESTRUCTURA MICROSCóPICA
Clasificación de las capas de la membrana celular

L a interpretación de que la célulavegetalsecomponedeprotoplastoy
de membrana celular concuerda con la comím observación de que cada c&
lula de un ciertotejidotienesucorrespondientemembrana. La naturaleza
doble de lasseparaciones entre los protoplastoscontiguos no es necesaria-
rnente visible, peroadecuadaspruebas microquímicasytécnicas demace-
raciónrevelan un materialno celulósico y amorfoentre las paredes de ck-
I d a s contiguas(Kerr y Bailey, 1934). Estasubstanciaintercelularpuede
teííirse diferencialmente o ser disuelta. En este dtimo caso, el tejido queda
maccrado y se deshace en cklulas separadas.
El espesor de las membranas celulares varía según l a edad ~7 tipo de la ck-
lula (figs.3-1, 3-2; lhm. 7). Generalmente, las células jóvenes tienen paredes
mAs delgadas que las completamente desarrolladas,peroenalgunascélulas
la membrana aumenta poco de espesor después que la célula ha dejado de
crecer. Sean delgadas o gruesas, las membranas son de estructura compleja,
y a menudo permiten reconocer l a presencia de capas de distinta composi-
ción química y estructura. Atendiendo al desarrollo y estructura pueden dis-
tinguirse tres partes fllndamentales en las membranas celulares de los vegv-
tales: la srlbstancia intercelular o IAmina media, la membrana primaria y i n
membranasecundaria (figs. 3-1, A y B ; Bailey, 1954; Wardrop, 1962). La
substanciaintercelularsehallaentre las membranasprimariasdelas dos
células contiguas y la secundaria se dispone sobre la primaria, esto es, se hallo
junto a la luz o cavidad central de la cPluln.
La membrana
celular 51
.. . .
http://librosagronomicos.blogspot.com/ . . __
La limitla media es amorfa y ópticamellte inactiva (isótropa, lám. 7, B).
Se compone principalmente de un compuesto péctico que posiblemente esté
combinadoconcalcio(Frey-Wyssling, 1959). En los tejidos leñosos se halla
ordinariamente lignificada. En los tejidos adultos la substancia intercelular es
difícil de identificar y, en consecuencia, el término llimina media se ha ern-
pleado en a l bibliografía botánica sin mucha consistencia. La distincih entre
membranasecundariadetrescapas
/cavidad celular \ 1
membrana prlmarla
16mina media
compuesta
membrana
secuncjaria
lámina
media
par de puntuaciones
cavidad ce u a
r depuntuacionecsimples
puntuaciónramificada
Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo común de estructura de membrana en células
con capas parietales secundarias en secciones transversal [ A ) y longitudinal ( 8 ) . Las capas se
clasifican según la hipótesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 19341. C y D. células
con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidasen una seccióntransversal
deunfruto de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccióntransversal de un
tallo de Nicotiana [tabaco). (C y D, x560.1
52 Anatomia vegetal
la láminaintercelular y lamembranaprimaria es frecuentementeconfusa
durante el crecimiento en extensión de la célula. En células tales como tra-
queidas y fibras, quetípicamente desarrollanmembranassecundarias cons-
picuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue. En consecuen-
cia, las dos membranas primarias de las células contiguas y la llimina media
que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando
lastresquedanfuertementeimpregnadasde lignina. Estaestructuratriple
sehadesignadoconfrecuencia como láminamedia. La cuestiónse com-
plica aún más cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede
distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya que
entonces el término lámina media, si se emplea en este sentido lato, se refiere
aunaestructuracompuestaqueconsta de cincocapas. El tkrmino Zúmina
mediacompuesta, puede utilizarse cuandolasubstanciaintercelular 110 se
distingúe bien, pero esta expresión lo mismo se referirli a las estructuras de
tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934).
La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el de-
sarrollo de una célula, y en muchostipos de cklulas es laímica.Contiene
celulosa,hemicelulosayalgunapectina(Waldrop, 1962). Puede lignificarse.
Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es ópticamente ani-
sótropa(lám. 6, A). Puesto que dicha membrana se formaantes de que la
célula haya dejado de crecer, pasa a través de un período de crecimiento en
superficie, alcualpuedesuceder, o temporalmenteinterrumpir,unperíodo
o períodos de crecimientoen espesor, o incluso puedendarse los dos tipos
de crecimiento. Por tanto,lamembranaprimariapuedetenerunahistoria
compleja y también una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, pre-
senta con frecuencia una clara laminación, indicando con ello que el creci-
miento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposición de capas.
Las membranas primarias están usualmente asociadas a protoplastos vivos.
Las membranas de las células meristemáticas en activo crecimiento y división
son primarias y lo mismo sucede con la mayoría de células que retienen pro-
toplasto vivo durante el período álgido de su madurez fisiológica. Los. cambios
que ocurren en las membranas primarias son, porconsiguiente,reversibles.
Así, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido y
las substanciasquímicaspuedensereliminadas o reemplazadasporotras.
Por ejemplo, las membranas del cámbium muestran cambios estacionales en
cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endosperm0 de ciertas
semillas son digeridas durante la germinación.
Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en
orden de aparición. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables
de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modificada por acumulación de
lignina y otras substancias diversas. Debido a la elevada proporción de ce-
lulosa, la membrana secundaria es fuertemente anisGtropa (16m. 7 , B ) ; destaca
La membrana
celular 53
también su acusada complejidad estructural y su ausencia de homogeneidad.
Generalmente, la membrana secundaria de las células traqueales y fibras cons-
tan de tres capas (fig. 3-1, A, B ; 1Am. 7 , B ) con características físicas y quí-
micas diferentes. Puede haber menos o m:is de tres capas y la mis interna
forma solamente una banda en espiral.
Generalmente las membranas secundarias se forman después que l a mem-
brana primaria ha dejado de crecer en superficie. E n este momento la célula
entera - e n las c&lulas fibrosas en proceso de alargamiento, parte de ella (ca-
pitulo 10)- cesa de aumentar de tamaíío, de manera que el crecimiento en
superficie no es característico de la membrana secundaria. Sin embargo, existe
alguna prueba de que l a capa inicial de membrana secundaria seextiende
Darountuociones
de simples
membrana con
Fig. 3-2. Camposde puntuacionesprimarias.puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B. cé-

lulas radiomedulares conmembranassecundarias [en blanco en el dibujo), en unasección radial
demanzano, mostrando las puntuaciones simples y los pares de puntuaciones vistas de frente
o de perfil. C y D, célulasparenquimáticas sin membranassecundarias, deltallo de laplanta
del tabaco, mostrando ladistribución de los plasmodesmos:dispersosa través de la membrana
en C y reducidosa campos de puntuaciones primarias en D. (A y B. ~ 6 6 5 ;C , ~ 4 2 0 ; D. ~ 3 2 5 ;
adaptadode Livingston. Am. Jour. Bot. 22, 1935.1
54 Anatomía
vegetal
ligeramente debido a que su deposición se inicia con cierta antelación a l cese
de aumento en superficie de la membrana (Roelofsen, 1959).
La membrana secundaria puede ser considerada como una membrana su-
plementariacuyafunciónprincipal es mecánica. A menudolascélulascon
membranas secundarias no tienenprotoplastosen la madurez (como ciertas
fibras, traqueidas y vasos). En otras palabras, las membranas secundarias son
especialmente características de células muy especiauadas y que experimen-
tan ciambios irreversibles en su desarrollo (Bailey, 1954). Pero las células con
protoplastos vivos y activos,talescomo los radiosdel xilema ylascélulas
parenyuimáticasdel xilema puedentenertambién membranassecundarias.
Ademlis, lascélulasespecializadas como elementosmecánicos(esclerénqui-
ma) puedenretenerdurantemuchotiempo sus protoplastos y se sabe que
la división celular tiene lugar en presencia de membranas secundarias (Bai-
ley, 1961). Hay poca información sobre la capacidad de los protoplastos de
reducir el espesor de la membrana secundaria o de modificar su composición
químicadespuésquelacéluda h a completadosudesarrollo.La deslignifi-
cación y disolución de las membranas secundarias bajo condiciones normales
y patol6gicas han sido descritas en l a literatura especializada (Block, 1941;
Roelofsen, 1959).
La clasificación en membranas primarias y secundarias fue formulada por
Kerr y Bailey (1934) y es ampliamente utilizada (Roelofsen, 1959; Wardrop,
1962). pero no de manera consistente. Con bastante frecuencia la parte últi-
ma delamembranaprimaria es llamadasecundaria,especialmentesila
membranaestávisiblementeengrosada,ylacapa más interna de l a mem-
brana secundaria es denominada terciaria (crítica en Bailey, 1957 b).
Puntuaciones
Las membranas secundarias se caracterizan comúnmente por la presencia
de depresiones o cavidades que varíanencuanto a profundidad,extensión
yestructuradetallada.Talescavidades se denominan puntuaciones ( o pun-
teaduras). Las membranas primarias tienen también depresiones más o menos
conspicuas. Bstas difieren de las puntuaciones de las membranas secundarias
en su estructura y desarrollo y, por ello, las puntuaciones de l a membrana
secundaria y las depresiones de la membrana primaria han recibido denomi-
naciones diferentes (Wardrop, 1962) : las membranas secundarias tienen pun-
tuaciones mientras que lasmembranasprimariastienen campos de puntua-
ciones primarias (Committee onNomenclature, 1957). Así pues,segúnesta
terminología, las células meriste&átl+ y las de sus derivados que no forman
membranas secundarias tienen campo de puntuaciones primarias (fig. 3-2, D ;
Iám. 13, B ) ; lascélulas con membranassecundariastienenpuntuaciones
(fig. 3-2, A, Bj.
La membrana
celular SS
Los campos de puntuaciones primarias de una célula meristemlitica pue-
den ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en sección presente
un aspecto arrosariado. Durante la diferenciación de ciertas células que sólo
tienenmembranasprimarias los campos de puntuacionesprimarias pueden
ser sólo ligeramente modificados; en otras más especializadas los campos de
puntuaciones primarias pueden variarconsiderablemente a medidaque la
célula madura. E n los campos de puntuaciones primarias la membrana pri-
maria es relativamente delgada pero continua a través de toda la zona. Ade-
más, mientras la célula está viva, los campos de puntuaciones primarias mues-
tran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D).
Respecto a las puntuaciones, el carácter más distintivo es que las capas
de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de
la puntuación, es ,decir, que la membrana primaria no está recubierta por las
capas de la secundaria en esta región (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pneden
formarse ennúmerodeuna o más sobre los campos de pur1tuaciont.s pri-
marias.Estos últimos puedenpermaneceraparentes después del desarrollo
de la membrana secundaria, o quedar confusos cuando, a través del creci-
miento en extensión de la célula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr
y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden también formarse sobre partes de
lamembranaprimariadesprovistas .de campos de puntuacionesprimarias,
e, inversamente, algunos campos de puntuacionesprimarias están completa-
mente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente,
no hay una completa interdependencia entre la posición de los campos d e
puntuacionesprimarias delamembrana primaria y las puntuaciones de la
membrana secundaria.
La distinción entre puntllaciones y campos de puntuaciones primarias se
asienta sobre una base morfológica, pero con frecuencia las membranas pri-
marias y secundarias no pueden distinguirse con l a observación microscópica
ordinaria. Si hay duda respecto de la naturaleza de la membrana, no pueden
aplicarse los términos de puntuaciones o campos de puntuaciones primarias
sin que indirectamente se clasifique l a membrana, y un vocablo que incluya
ambas formaciones n o se halla en l a bibliografía. En este libro la distinción
entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre
que se conozca la naturaleza de l a membrana. Si no se dispone de esta in-
formación pero la membrana es gruesa y lleva cavidades bien determinadas,
éstas son denominadaspuntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien
a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membra-
nas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias.
Es costumbre incluir enla definición de puntuación de unamembrana
secllndaria no sólo la cavidad, sino también la parte de membrana primaria
que se encuentra en el fondo de la cavidad (Committee on Nomenclature,
1957). Así pues,fundamentalmenteunapuntuaciónconsta de una cavidad
y deuna membrana(membranade cierre). Ida cavidadcomunicainterior-
mente con la luz de la célula y est& cerrada por la membrana en la línea de
unión de ambas cGlulas (figs. 3-1, C y D,y 3-2, A).
membranasecundariadetrescapas
Ik
"
reborde
obertura "+
membranaprimaria(en "&o) lámina media (enblanco)
Fig. 3-3. Par de puntuaciones areoladasa de Pinos vistas en sección (Al y defrente (B). De-
talles según lahipótesisdeKerr y Bailey (1934). La membrana delapuntuación consta de dos
membranas primarias y de la lámina intercelular.pero es más delgada que la mismaestructura
triple en la parte de la membrana desprovista de puntuación. El toro se forma por espesamiento
de la membrana primaria. En B su contorno es irregular.
En lascélulasconmembranassecundarias se distinguen dos tiposde

puntuaciones: las simples y las rebordeadas (o areoladas). La diferencia fun-
damental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la mem-
brana secundaria se arquea sobre l a cavidad de la puntuación. Esta parte de
la membrana constituye el borde y se estrecha hacia abajo, junto a la aber-
tura a la luz de la célula (fig. 3-3; lám. 11, A-C) ; en la puntuación simple
no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C, D ; 3-2, A).
Generalmente a cada puntuación le corresponde otra opuesta en la célula
adyacente, es decir,se trata de dospuntuacionesjuntasqueconstituyenel
par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3,A). L a membrana de cierre es común
La membrana celular 57
. . "
http://librosagronomicos.blogspot.com/ . .
a ambaspuntuaciones y consta de dos nlenlbranas primarias y ~ 1 x 1lhniila
de substancia intercelular (fig. 3-3). Dos membranas rebordeadas constituyen
un par de prmtuucionesrebordeadus y dos puntuaciones simples constitu-
yen un pur de ptrntuaciorles simples. Una pulltuacicin areolada o rebordeada
puede combinarse con una puntuacih simple, constituyendo un par semirre-
,..
hordeado ( o serniareolado; lhm. 9, A, B.); en cambio,otras vrces 11na pun-
abertura interior ..... ..................

\ ...........
. .........
.....
-.
3, n-
// \ 1
I .
\
\
\
\ camara . ...'.': ...
Ij;;:.:i'--..-:
-S! .-"E
B C
Fig. 3-4. Esquema deun par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales apla-
nados, rebordesreducidos y cavidades pequeñas. A, vistadefrentemostrandolaextensiónde
las aberturas, ladisposición cruzadade las mismasen lasdos puntuaciones del par y el con-
traste entre el tamaño y formadelasaberturasinterior y exterior. B, sección efectuada por la
parte más estrecha del canal. C. sección por la parte más ancha del canal. Los esquemas A y C
muestran que el canal tieneformade embudoaplanado, cuya abertura másestrechaesla ex-
terior y la más ancha lainterior.
tuación puede no ir acompailada de otra complementaria, por ejemplo cuando

se halla opuesta a unespaciointercelular,constituyendoeneste caso una
puntuaciún ciega. A veces dos o m6s puntuaciones pequeíías se combinan con
una sola puntuación en l a célula adyacente, designándose a esta combinacibn
como pwtuacicir~ ui~iluter.ulmcrLtecompuestrr.
Las puntuaciones simples se presentan en ciertas células parenquim' '1 t 1cas
'
(fig. 3-2, A, B ; lám. 8, B, C), en fibras extraxilemáticas (fig. 3-1, D ) y esclcreidas
(fig. 3-1, C). Enunapuntuación simple lacavidadpuedeser de anchura
rlniforme o bien p e d e estrecharse o ensancharse ligeramente hacia la 111zde
I a céIuIa. E n este ÚItimocaso, la puntuaciónsimple tiende a qnedar intpr-
media en estructura con la puntuación rebordeada. Las puntuaciones simples
de las membranas delgadas son poco profundas; en cambio, en las membra-
nas gruesas la cavidad de una puntuación simple puede tener la forma de
una canal que va desde la luz de la cdula hasta la membrana de la pun-
tuación (figs. 3-1, C, D).
58 Anatomia vegetaí
Las puntuaciones rebordeadas son de estructura mtis compleja y m’as va-
riable que las simples. Se presentan principalmente en las células mecánicas
y enlasconductoras de aguadelxilema,talescomo fibras, elementos de
los vasos y traqueidas, así como tambikn en fibras y esclereidas que no per-
tenecen al xilema.
La parte de lacavida,dencerradapor el arqueamiento de l a membrana
secundaria, es decir, el reborde de Eu puntuaciún, se dcnomina chmara y la
abertura en el reborde es la abertura de la puntuación (fig. 3-3). Esta aber-
tura puede ser circular, lenticular o lineal (figs. 3-3, 3-5), pudiendo concordar
o no con el contorno de la cámara. Los elementos de los vasos de las angios-
permas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales cuya abertura es
también oval (fig. 3-5, B). Algunas células traqueales de los helechos tienen
transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas li-
neales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas linea-
les, ovales o circulares, puedenestar asociadasconcámaras y rebordesde
puntuaciones de contorno circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pue-
den asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con c6maras de contorno
circular (figs. 3-4 y 3-5).
Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este
ídtimo divide l a cavidad en la c6mara de la puntuación, o sea el espacio que
queda entre lamembranadecierre y elreborde,yel canal, que poneen
comunicación lacavidadcelularconlacámaradelapuntuación (fig. 3-4).
En este canal hay una abertura exterior por el lado de la cámara y una aber-
tura interna por el de la cavidad celular. Estas dos aberturas difieren por lo
regular en tamaño y forma: l a interior es bastante grande, lenticular o lineal
y la exteriormás pequeña y circular. Cuantom& gruesa es l a membrana
celular, tanto más pequeño y grueso es el reborde, más pequeña la cámara
y más larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de l a
membrana, la abertura interiorllega a ser tan larga en una dirección que
puede alcanzar lateralmente los límites de la cámara e incluso sobrepasarlos
(fig. 3-4). Cuando la abertura interior no se extiende más allá del reborde se
denomina incluida; cuando el diámetro de l a abertura es más largo que el
diámetro del reborde, la abertura se denomina extendida. Si la abertura in-
terior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior
es pequeña y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aber-
turas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente
opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas,
éstas pueden quedar cruzadas simétricamente (fig. 3-4, A).
Los paresdepuntuacionesareoladas de las traqueidasde las coníferas
son particularmente ricos en detalles estructurales (fig. 3-3; láms. 11, A, C y
12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del leño
temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde
La membrana
celular 59
circular u oval con aberturas claramente circulares o lenticulares. Las cámaras
son tambiénrelativamentegrandes, con canalesprácticamenteausentes.La
membranapresentaunespesamiento de naturalezaprimaria, el toro, cuyo
dihmetro es ligeramente mayor que cl de las aberturas. La parte delgada de
la membrana que rodea el toro se dellomina mtlrgerz (significando el ribete
u orilla marginales; Frey-Wyssling, 1959). Esta membrana es flexible, y bajo
ciertascondicioneseltorosepresenta en posición lateral,adosado a a ma 11
otra de las aberturas del par de puntuaciones (par de puntuaciones uspirudus;
lámina 11,C). Los movimientos de las membranas de las puntllaciones y los
cambios en la posición del toro se cree que estdn influidos por las relaciones
de presión dentro de las traqueidus. La aspiracibn de las puntuaciones que
tienelugarenrelación con al formaciGn de leño tardío se, creeque esth
asociadaconla desecacih del cluramen y a l ;aparición de gases en las tra-
queidas no conductoras. El desplazamie~~to de las membranas de las puntua-
ciones parece tener lugar cuando una traq~lcitln que contiene agua est; ado-
sada a otra llena de gases (Harris, 1934). Cuando el toro se halla en posición
media (Ihm. 11, I ? ) , e1 agua que pasa a travks del par tlc purltanciones areola-
dasprobablementesedesplaza a travi.s de los poros del margen (Bailey,
1957~).Si el toro se halla en posici6n lateral, el movimiento del agua a travks
del pardepuntuacionesqueda restringido. El toroescaracterístico de las
puntuaciones areoladas en las gnetales, y coniferales, pero puede estar poco
desarrollado (lám. 13, D ) . Es raro y espor2idico en las angiospermas.
En ciertas dicotiledóneas las puntuaciones de los vasos desarrollan excre-
cenciasdiminutasenla superficie libre de lamembranasecundariade los
rebordes, lo dual da a las puntuaciones una apariencia cribosa. Estas excre-
cencias son altamenterefractivas,varían en nilmero, forma y tamaño, y se
presentan no solamente en las chmaras de las puntuaciones, sino también en
la superficie interna de la membrana secundaria de losvasos. En los pares
de puntuacionessemiareoladassolamente se presentan en el miembro areo-
lado del par. Las puntuaciones areoladas con tales excrecencias se denominan
puntuaciones reoestidas (Bailey, 1933).
Las puntuaciones est& dispuestas de formas diversas en las distintas ck-
Mas, y no están espaciadas uniformemente ni siquiera en una misma cklula.
Ademhs, dentro de una misma célula varían también de estructura. La distri-
bución y estructura de las puntuaciones dentro de una célula depende mucho
del tipo de células a las que ksta está unida dentro de un tejido. Las pun-
tuaciones simples pueden presentarse en todas las membranas de una célnla
o sólo en alguna de ellas. Una célula traqueal puede no tener puntuaciones
en las partes de las membranas unidas a una fibra, puede en cambio tener
puntnacionesgrandesprominentementeareoladasenlaspartesdondeest&
conectadaaotracélulatraqueal,ypuedepresentarbordesmuyreducidos
en laspartesdondeestáunidaa U I I ~célulaparenquimática. Los pares de
60 Anatomía
vegetal
A
Fig. 3-5. Disposición de las puntuacionesareoladas enlasmembranas de los vasos de las
angiospermasvistas de frente. A, escalariforrneen Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C. al-
terna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de rnicrofotografías de S. J. Record, Identi-
fication of theTimbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.)
puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados,

pero en cambio en los pares de puntuaciones semiareolados que se encuentran
entre traqueidas y miembros parenquimíticos del xilema los toros suelen estar
atlsentes.
Las puntuaciones pueden formar diseños definidos que reciben denomina-
ciones especiales (Committee on Nomenclature, 1957). Las puntuaciones areo-
ladas de las cklulas traqueales presentan tres tipos principalesde distribución :
escalariforme, opuesta y alterna. Si las puntuaciones son alargadas o lineales
y formanunaseriesemejanteaunaescalera (fig. 3-5 A) la disposición se
denomina puntuacidn escalariforme. Si están dispuestas en pares horizontales
o pn hileras horizontales cortas se denomina prrntuucitin opuesta (fig. 3-5, B);
s i tales puntuaciones estlin apiñadas sus bordes adquieren contornos rectan-
gularesenvistafrontal. Cuando laspuntuacionessedisponenenhileras
diagonalesladistribuciónsedenomina puntuación alterna (fig. 3-5, C ) ; si
estiin muy apretadas susbordesdanundiseño de contornohexagonal en
vista frontal. Las puntuaciones simples pequeñas están a menudo agrupadas
en racimos. Tal disposicih se denomina puntuucicin cribosu.
Plasmodesmos
Utilizandotécnicasespeciales, es posibledemostrar con el microscopio
l existencia de estructuras parecidas acordones, de una anchura
ordinario a
que oscila entre una y unas pocas dkcimas de micra, que se extiende desde
los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2, C, D ; Lím. S, E , F ) .
Estas estructuras se consideran como filamentos citoplasmliticos, los plusnm-
desmos, los cuales conectan entre sí los protoplastos vivos del cuerpo de la
planta constituyendo un todo orghico (Meeuse, 1957).
Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepáticas, musgos, crip-
tógamasvasculares,gimnospermas y angiospermas. Se encuentranen todos
los tejidos vivos, incluso los mcristernliticos. Los plasmodesmos denominados
ectodesmoc han sido descritos para lasmembranasdelacpidermisexterna
(Schnepf,1959; Sievcrs, 1959).
Los plasmodesmos se encuentran en grupos o están distribuidos por t u l a
lamembrana.Cuandoestánagrupados estánlocalizados en los campos de
puntuacionesprimarias. La relación de los plasmodesmoscon los campos
de puntuacionesprimarias es característica: en doscélulasadyacentes los
procesoscitoplasmáticosseextienden hasta elinterior de lascavidades de
unparde campos de puntrlaciones, y ladelgadamembranadelcampo
de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos
pequeñas masas de citoplasma que llenalasdepresiones de los campos dc
puntuaciones (fig. 3-2, D).
Se dispone de contajesdelnúmero de plasmodesmos en varias ci.llilas
de laplactadetabaco (Livingston, 1935). Porejemplo, en las membranas
terminales(membranasperpendiculares al eje vertical del tallo) delc6rtcs
exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, ullifor-
memente distribuidos ; en lasmembranaslaterales(membranasparalekls ;al
eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamcntos por 100 micras cmclra-
das, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes
en las células epidérmicas. Las membranas anticlinales mlis o menos per;:cn-
diculares al eje vertical del órgano (hoja o tallo) tenían alrededor de 31 a SG fi-
lamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelns a1
eje vertical del órgano tenían de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadrud,ls.
Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas !’ 110
se veía ninguno en las membranas externas.
Los plasmodesmos se ven fhcilmente con el microscopio electr6llico ( E -
mina 8 D). Como se ha mencionado en el capítulo 2, el retículo enclopiasmli-
tic0 parece que está conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores
suponen que los titbulos de esteretículoseextienden a traves de los plas-
modesmos (fig. 2-2, B ; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexión entre
los elementos del retículo puede aparecer sdida a travks de un plasmodesmo
(fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la di-
visión celular debido a la persistencia de túbulos del retículo endoplasmático
enlaplacacelular en proceso de organización,perotambién sesabeque
se forman de nuevo donde las cklulas forman nuevos contactos como durante
el reajuste celular en la diferenciación de los tejidos, en los injertos y en las
uniones de tílides (cap. 11)que penetran en los vasos desde las células paren-
quimáticas. Estudios del desarrollo en el parénquima de Visc~rmhan demos-
trado que los plasmodesmos se multiplican por escisión (Krull, 1960). Durante
elcrecimiento de lamembrana celular en superficie, los plasmodesmosse
estiran lateralmente y luego se escinden por interposición de substancia de la
membrana. Este sistema de crecimiento podría explicar la existencia de plas-
modesmos ramificados.
Secreeque los plasmodesmos estlin relacionadosconeltransporte de
substancias y la conducción de estímulos. Se les considera como canales que
permiten el movimiento de los virus de una célula a otra, pero se carece de
una prueba evidente de este aserto. La presencia de plasmodesmos entre las
estructuras semejantes a hamtorios en parhsitos tales como Viscum, Cuscuta
y Orobanche y las células de sus plantas huéspedes pueden también relacio-
narse con los movimientos del alimento y de los virus (Esau, 1948).
COMPOSlCldN QUCMICA DE LAMEMBRANA CELULAR
El compuestomáscomúnenlarncmbranacelularvegetal es elcarbo-
hidrato celulosa. Esta substancia recibii, este nombre por ser el constituyente
blisico de casi todas las membranas celulares de las plantas vasculares (Ott
y otros, 1954-55).Está asociada con otras substancias diversas, más frecuente-
mente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas,
particularmentelasde los tejidos leñosos, estánimpregnadas de lignina.
Aparte de la celulosa,loshidratos decarbonoconstituyentesdelas mem-
branas celulares más comunes son las hemicelulosas y los compuestos p&cticos.
Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades
variables en las membranas de muchos tipos de células, y son especialmente
abundantes en las que están localizadas en la periferia del cuerpo de la planta.
Otros compuestos orgánicos y substancias minerales pueden estar presentes,
pero raramente constituyen una parte esencial en la estructura de la mem-
brana. El agua es un constituyente común de la membrana celular y a menudo
está presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra cn los
rnicrocapilares y es relativamente libre; el resto est5 asociado con substancias
llidrófilas.
L a celulosa es uncompuestocristalinorelativamente hidrófilo cuyafór-
mula general empírica es (CGHlo05)n. Como hexosana, está íntimamente rela-
cionada con el almid6n y sus moléculas son estructuras en forma de cadenas
o cilkls, con lo00 o más restos de l a glucosa unidos por puentes de oxígeno
con enlaces 0-1 tetraglucosídicos (fig. 3-6, F , G). La longitud de las c‘‘1 d enas
individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (Frey-
Wyssling, 1959).
Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos de solubili-
dadesdeterminadas. Algunos miembrosindividuales delgrupo son xilanas,
mananas, galactanas y glucanas. Las substancias pécticas están intimamente
relacionadasconlashemicelulosasperotienensolubilidadesdiferentes.Se
encuentran en tres formas, protopectina, pectina y ácido péctico, y pertenecen
a los poliurónidos, es decir, a los polímeroscompuestosprincipalmente de
Acid0 urónico.
Los compuestospécticos son substanciascoloidalesamorfas, pllisticas y
sumamente hidrófilas. Estaúltimapropiedadsugierelaposible misión de
mantener un estado de elevada hidratación en las membranas jóvenes. De-
bido a lagrancapacidaddelapectina para formar jaleas, es un producto
de importancia industrial. Como ya se mencionó anteriormente los compues-
tos pécticos no sólo constituyen la substancia intercelular sino que se encuen-
trantambiénasociados con l a celulosa en otras capas de la membrana, es-
pecialmente en la primaria.
Las gomas y mucilagos deberían también mencionarse entre los hidratos
de carbonocompuestos de las membranas celulares. Estas substancias están
relacionadas con los compuestos pécticos y comparten con ellos l a propiedad
de hincharse en el agua. Las gomas aparecen en las plantas principalmente
como resultado de desarreglos fisiológicos o patológicos, los c d e s producen
nnadrscomposición de lasmembranas y delcontenidocelular (gomosis o
degelrcración gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de mem-
branascelularesgelatinosas o mucilaginosas.Talesmembranas son comunes
en Ins capas celulares externas de los cuerpos de l a planta de muchas espe-
cies acu6ticasy en lascubiertasde semillas (Frey-Wyssling, 1959).
I,a lignina, unade las substancias más importantes que componenla
membrana,seestudiadesdehace miis de cien aiios, pero SII composición
química se conoce aún muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es 1111 polímero
con 1111 alto contenido de carbono, distinto de los hidratos de carbono. Con-
siste Pr"do1ninantemente en unidades de fenilpropano (Ca, C,) y se presenta
en varias formas (Brown, 1961).Las ligninas de l a s coníferas y de las dicoti-
ledóneas difieren entre sí (Gibbs, 1358). La lignina es un producto final del
metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como
componenteestructuralde la membranacelular.Físicamente es rígida. ES
el representante más importante de las substancias incrustantes, esto es, subs-
tancias que impregnan l a membrana despuPs de sudesarrolloinicial (Frey-
Wyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica l a eliminacihn de subs-
tancias originalmente presentes en l a membrana.
La lignina puedeestarpresenteenlastrescapasdelamembrana:la
l5mina media, la membrana primaria y la membrana secundaria. La lignifi-
64 Anatonlia vegeta!
caciGn tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular ante-
rior a ella se extiende a la membrana secundaria. En detalle, la lignificación
se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porción adyacente
a los engrosamientos angulares de la lámina media, y luego se extiende a la
capaintercelularyalamembranaprimariaengeneral(Wardrop y Bland,
1959). En la membrana secundaria se descubrió que la lignificación quedaba
muy atr6s con respecto a la síntesis de la celulosa y otros polisacáridos. En
elementos del xilema con membranas secundarias en forma de anillos y hé-
lices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos leñosos la lliminn
media y la membrana primaria son mucho mAs lignificados que la membra-
na secundaria (Preston, 19SS).
Las substancias minerales tales como sílice y carbonato cAlcico, y diversos
compuestos orgánicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites
volritiles y ácidos, así como pigmentos cristalinos, pueden t a m b i h impregnar
las membranas. La sílice es un componente común de las membranas de l a s
gramíneas,juncias y los eqnisetos. Los compuestosorgánicos sedepositan
frecllentementeenlasmembranasdel xilema cuandoestetejidopasa dc
albura a duramen.
Lassubstanciasgrasasmásimportantes son la cutinu, la sttberina y las
ceras. Estas funden rápidamente y se extraen con facilidadmediante disol-
ventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran
una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina
son compuestos intimamente relacionados y muypolimerizados,consistentes
en Acidos grasos. Lasuberinasepresentaasociadaa la celulosa en las cé-
lulassuberosas de la peridermis (cap. 14). La cutina forma una capa conti-
nua "la cutícula-sobre la superficie de la epidermis de todas laspartes
aéreas(cap. 7). La cutina sepresentatambiénjunto con lacelulosa en las
membranasexternas de laepidermis.Estasmembranasmuestranconfre-
c~wncingradaciones que van desde la celulosa pura en la parte interna hasta
la capa mris externa de cutícula, libre de celulosa y de compuestos pécticos
(Roelofsen, 1939), a través de capas con cantidades variables de compuestos
pécticosy de substanciasgrasas. Los fenómenos de impregnación de las
membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberixacidn
y cutinizucidn, respectivamente, y la formación de cutícula con el de cuticu-
larizución. Las cerasestánasociadas con lasuberina y lacutina y pueden
aparecersobrela superficie delacutículaenformasdiversas(cap. 7). Tal
deposición de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos
frutos, hojas y tallos.
Debido a su naturaleza química y a su posición periférica en el cuerpo
de la planta, las substancias grasas de la membrana son consideradas efica-
ces en la disminución de l a transpiración 1; en la protección del follaje cmrtra
lalisiviaciónproducidapor l a Ihlvia.Específicamente,lacutícula,relativa-
5
mente dura, semejante a un barniz, puede ser una protección contra l a pe-
netración de parásitospotenciales en los tejidos vivos y contralas lesiones
mechicas.
Las materias grasas no e s t h restringidas a las capas perifkricas de cuerpo
de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo-
dermisylaexodermis(cap. 17). En las semillas se desarrollancutículasin-
ternas durante la transformación de los tegumentos en cubiertas de semilla
(cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frvy-IVyssling, 19.59
y suberina (Scott, 1938) se presentan como revestimicntns cn las mem\xulas
celulares del mesofilo frente al sistema &reo interno de la hoja.
ESTRUCTURA MICROSCóPICA Y SUBMICROSCQPICA
Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde

a sl a s 111(~n1>ranas
celularesse corn-
biuan física y químicamellte cntre sí. Por lo tanto, p a r a reconocer los com-
puestosindividuales y susrelaciones recíproca9 deben crnplearse varios mi.-
todos físicos y químicos. Los investigadores combilrm~ ];IF observaciones sobrc.
latincióndiferencial;lassolubilidades diferet~%des;L I S variaciones estnlc-
ttlralesgrandes y pequefias;elmaterialdesintegradoultras6nicamente: 1~
reacción a la luz polarizada y a la flrlorescente, a los rayos S y a la ilrun-
IxiÓn en campo oscuro; los indices de refraccih y la cornposicih de l a
ceniza(Frey-Wyssling, 1939; Roelofsen, 1959). X1 principio el prillcipal 01,-
jrto de estudio fuea l membrana secundaria, m:is accesible, pero con el per-
feccionamiento de los mbtodos a l membranaprimaria pudo t a m b i h S(Y
itlvestigadacon Bxito. La especial significaci611 de la itlvestigaci6n de las
nlembranasprimarias es debida a que proporciona informacitin referente a
los mktodos de crecimiento en slqlerficie de Ins membranas celulares.
Elementos estructurales
L a arquitecturade las membranascelularesest6 basada en laceldoaa.
Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa se presenta en forma
tie una largacadenade moli.culas. Éstas no e s t h dispersas a l azar cn 1'1
membrana sino que estlin agrupadas en haces de diferentes clases de mag-
~ ~ i t u oscilando
d, entre los escasamente visibles con el microscopio electrhuico
hasta aqu6llos visibles conel microscopio ordinario.Frey-Wyssling (1959'1
tlcscribe grhficamente esos clemcntos estructllrales y sus interrelacioncs sobre
l basedelamembranasecundariade
a l fibra de ramio (Boehmeriu). Una
a
molCcnlu de cebllosu tienc una anchura nllixima de s61o 8 A y, por lo tallto,
todavía no ha podidoserexaminada con el microscopio electrhllico. I ' l l c d e
ser c!nqiricada como amicroschpica. Las m o k u l a s de celulosa se combinan
enuna microfibrillo elemental quetieneundiámetro m6ximo de 100 A y
es discerniblecon el microscopioelectrónico.Contiene 100 molhculas de
celulosa enuna sección transversal. Tanto las moléculas de celulosa como
las fibrillas elementalessonestructurascintiformes. Las fibrillas elementales
formanunhazdenominado microfibribk, quetieneunaanchurade 450 A
y contiene 2OOO moleculas de celulosa en una sección transversal. Los cstudios
de las membranas celulares realizados ,con el microscopio electrhico st’ OCII-
panprincipalmentedeesteelemento (fig. 3-6, D ; lhm. 13, A). Las microfi-
brillas se combinanen rnucrofibri1Zu.s dp 0,4 micras de ancho que conticllell
500 000 moléculas en nna sección trmsversal. Finalmente, dos mil millones de
moléculas de celulosa constituye11 una seccicin transversal delamembrana
secundarin de la fibra.
El concepto de l a fibrilla elemental no es aceptado de forma general pero
sereconoce a l existencia de Ilnidadesintermediasentre las microfibrillas y
Ins molt.c~das de celulosa (fig. 5-6, D ) . Desde el punto de vista morfológico,
l a microfibrilla es utilizada como a
l nnidad estructural b6sica de la membralla
celular(Wardrop, 1962).
Cristaiinidad de la celulosa
Las propiedades cristali~ras de la celulosa 5011 el resultado de una dispo-
sición ordenada de las moléculas de celulosa dentro de las fibrillas. L a s ca-
denas de moléculas están combinadas de tal forma que los restos de glucosa
sepresentanadistanciasregularesentre sí y formnn como unretículo de
espacios (fig. 3-13, F ) . Estaestructurahasidoreveladamedianteestudios
con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de los rayos X
son mks pequeñas que las dimensiones de lasmoléculas de celulosa y, por
consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de
celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de los rayos chocan
contra los 6tomos y grupos de átomos y son dispersados o difractados. Las
ondas luminosas difractadas aparecen como reflexiones de las ondas inciden-
tes y, cuando el hazde rayos X chocacontraelmaterialcristalinoenun
ánguloapropiado,lasondasdispersadasendiferentespuntosserefuerzan
mutuamente y queda difractado un haz potente. Porcomodidad, los haces
difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de átomos y gru-
pos de átomos, que cuando son captados en una placa fotográfica dejan en
ella un diseño de difracción. Con la obtención de tales diseños de difracción
desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse l a con-
figuracihn tridimensional dc los grupos moleoulares de cclnlosa.
Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de l a ce-
lulosavaríanenplanosdiferentes, puede decirse quelaspartes constitu-
yentesdel mismo estándistribuidasanisotrópicamente, es decir,ordenadas
La membrana
celular 67
CHZDH
Fig. 3-6. Interpretación de laestructura de la membrana. La fibra [ A ) tiene una membrana se-
cundaria de tres capas ( B l . En un fragmentode la capa central de esta membrana (C) las
macrofibrillas[en blanco1 constan de numerosas microfibrillas[en blancoen DI decelulosa
entremezcladasconmicroporosidades (en negro) que contienencompuestos no celulósicos. Las
microfibrillas estánformadas por hacesde moléculas de celulosa,parcialmentedispuestas en
retículostridimensionales ordenados, las micelas (El. Las micelasson cristalinas debido al es-
paciado regular de los restos de glucosa [Fl. Estos restos están conectados por enlaces p-1.4-
glucosidicos.
68 Anatomia vegeta!
deformadiferenteendiferentesdirecciones.Esta ;tuisotropía q11eda expre-
sadapor ciertaspropiedadesdelaceluiosa.Porejemplo,cuandoselain-
duce a que sehinche,seexpande con mucha mlis fuerzaenla direcci6n
perpendicularal eje longitudinaldelretículo o de lascadenasmoleculares
queen los planosparalelos a dicho eje; o, cuandolaluzsehacepasar a
través de l a celulosa, ksta es afectada de forma variable, según l a direccibn
en que choca contra el retículo. En otras palabras, la celulosa muestra aniso-
tropiaóptica y de dilatación.
Las substancias6pticamenteanisótropaspresentanladoble refruccidn o
birrefringencia. Estostérminosse refieren a la manera como la luz que pe-
netra en un material anisótropo es desviada (refractada) de su curso original.
Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales substancias, la parte
de haz que penetra (la otra parte es reflejada) es desviada no como simple
haz, sino formando dos haces refractados en diferente grado. Cuando el tin-
gulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material
es fuertementebirrefringente. La birrefringencia de unasubstallcia puede
ponersefácilmentedemanfiestomediantesuefectosobrela luz polari-
zada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en u n solo
plano. Un método para utilizarlaluzpolarizadaconsiste en dosprismas
cristalinos, o polaroides, uno de los cuales, el polarizador, produce la luz po-
larizada, y e1 otro, elanalizador,ayuda a l observador a determinarsi cl
objetoiluminadopor ILL luzprocedentedelpolarizadortielle algíul efecto
sobreestaluz.Sienausenciadecualquierobjetosegira 90" el atlalizador
con respecto al polarizador, no pasa luz a travks del sistema. Se dice entonces
cine los dos prismas e s t h cruzados.
Unobjetoisótropo 110 tieneacciónsobre laluzpolarizada;por consi-
guiente,cuandoseinterponeentre los prismascruzados, el campodelmi-
croscopio permanece obscuro (lliminas medias en 1Bm. 7, B). Si se substituye
l a substanciaisótropa por otrabirrefringente,resultaqueenciertasorien-
taciones la l u x inciderltr queda afectada de forma que atraviesa el analizador
y el objeto aparece brillante (membranas primarias y parte de las secunda-
rias en la llim. 7, B ) .
Como ya seindicóanteriormente,lassubstanciasbirrefringentesdifrac-
tan un haz de luzen dos. Estos haces e s t h polarizadossegúnplanosper-
pendiculares entre sí. Cuando el material birrefringente situado entre los dos
prismas cruzados de un sistema de polarización est5 orientado de tal manera
que ninguno de sus planos de polarización coincide con el plano de polari-
zación del polarizador, el rayo procedente de este último se resuelve en dos
componentes perpendiculares entre sí. Los planos de estos rayos componentes
no estlln exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente,
ambasvibraciones son parcialmentetransmitidasporelanalizador, por lo
que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno
La membrana
celular 69
11 otro de los planos de polarizaciin del lnaterinl est6 aliueado con el plano
de polarizacibn de la luz incidente, no pasa luz a través del analizador, dando
lugar al fenómeno de extinción (capa central de las membranas secundarias
en la ]¿ím. 7, B). En este caso el material no revela su auisotropia. En la ce-
lulosa la mlixima iluminaci6n (mayor binrefringencia) se da cuando l a luz
pasa ~erpe~ldicularrnc.~~tc al eje lollgitudinal de las cadellas moleculares. En
cambio, pardelamel~tea este eje, la luz no resulta afectada por la celulosa,
que pcrmancce obsctm clltrc. los primas cruzados (Chamot y h h o n , 1938).
volumen las microfibrillas seencuentranbastanteespaciadasentre sí (WW-
drop, 1962). Otro aspecto que se conoce todavía insuficientemente es la na-
turaleza de la interacción entre los componentes de la matriz y la celulosa
en la membrana (Setterfield y Bayley, 1961), pero se supone que la lignina
esth unidaquímicamente a los polisachridos (Brown, 1961).
Orientaciónde las microfibrillas

Como ya se indicbpreviamepte,elgradodebirrefringencia de las dis-
tintas capas de la membrana, puesto de manifiesto mediante el microscopio
polarizante, viene dado por la orientacihn de las cadenas moleculares de ce-
lulosa respectoalrayodeluzincidente.Puestoque los ejes longitudinales
de lascadenas mo!eculares y los de las microfibrillas sonaproximadamente
paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar la orien-
tacihn de las microfibrillas. Ademtis, la orientacih fibrilar puedeserestu-
diada mediante la observacih de las reticulaciones (lrim. 8, A) y estriaciones
O capo interior
._
L
o
U
c
3
U
2 c5pas
o cx4traizs
2
3
E
E capa exterior
membranaprirnot.io
A
Fig. 3-7. Estructura de la membrana en la fibra del algodón. A, segmento telescopizado y,
B. seccióntransversal de lafibra mostrando la relaciónespacial de lasdistintas capas y la
orientación de las microfibrillas en lasmismas. C. la membrana primariatiene una estructura
micropilar reticulada. la capa exterior de la membranasecundariacombina laorientación re-
ticulada con la paralela de las microfibrillas, y laprimera capa central de la membrana secun-
dariatiene una estructuramicropilar predominantemente paralela.(Según Berkley.Textile Res.
Jour. 18, 1948.1
(Km. 9, C ) visibles al microscopio y la orientación de los plauos de l~idrdlisis
determinada por la actividad enzimritica de ciertos hongos (km. 10, A), u bien
induciendo l a formación de cristales en las porosiclades alargadas de la ma-
triz de celulosa, en donde los cristales se orientan paralelamente a las fibrillas
y son visibles al microscopio (Bailey, 1934, 1957 u). Finalmente, el microscopio
electrónico permite ver las propias microfibrillas.
E n general, los diseños formados por las microfibrillas son muy variables.
Varían en los distintosárboles, en lasdiferentes partesdeunárbol, en las
distintascélulasdeun mismo tejido,enlasdiferentescapas de unamisma
célula y en las diferentes 1;iminas deuna mismacapa. En lasmenlbranas
celulares con tres capas, como las de ciertos vasos, traqueidas y fibras leño-
sas, la orientacibn fibrilar de las capas interna y externa varía entre la trails-
versa1 y la espiral, siendo las espiras de poca inclinación, y en la capa central
la orientación fibrilar fluctúa entre la longitudinal y la espiral relativameute
escarpada. E n la fibra de algodón la mayor parte de l a membrana secundaria
consta de microfibrillas orientadas en ángulo de 4.5" o menos respecto a l eje
longitudinal de la fibra (fig. 3-7; Hock, 1942). En las sucesivas láminas de la
fibra de lino, las espiras estrin enrolladas en direcciones opuestas (Alldcrmll,
1927). E n las célulastraquealesconespesamientossecundarios a n ~ ~ l a?S- r~~~.
pirales y escalariformes, las regionescristalinas de estos espesamielltor se
orientan según circunferencias horizontales (Frey-Wyssling, 1948). A I I I I ~ Ula~
inclinacibn de las espiras de las microfibrillas varía en las membranas secun-
darias de las diferentescélulas y entre lascapas dela misma membrana,
dentro de una determinada capa las microfibrillas son casi siempre paralelas
entre sí y siempreparalelas a l a superficie de la cdlula. Puede decirse,por
tanto, que las membranas secundarias tienen textura paralela (fig. 3-7; Xmi-
nas 10, B y 12, B ; Frey-Wyssling, 1959).
Otras particularidades estructurales de las membranas

La presencia o ausencia de membranassecundarias,elespesorrelativo
de las membranas primarias y secundarias y la diferenciación de l a membrana
secundaria en tres o más capas son causa de las mlis notables variaciones en
el aspecto de las capas. AdemAs, lasmembranassecundarias,particular-
mente l a capa central ancha, presentan diversas estructuras rids groseras que
la red microfibrilar. En las células cortadas normalmente al eje longitudillal,
las configuraciones más comunes son: disposición conchntrica de las capas
(fig.3-7), laminacionesradiales y ramscadas, y combinaciones de las lami-
nacionesradiales y concéntricas.Algunas de estas disposiciones de las 15-
minas vienen determinadas por la distribución de los constituyentes no celu-
Iósicos de lasmembranas,peromuchas configuraciones específicas se deben
a variaciones en densidad y porosidad de las diferentes partes de l a matriz
72 Anatomía
vegetal
celulósica. En muchas células traqueales y en las fibras del xilema las partes
másdensasdelasmembranastienen mis fibrillas porunidadde volumen
y están más intimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey,
1954). En la fibra de algodónlalaminaciónconcéntricase harelacionado
con la sucesión de días y noches. Cada veinticuatro horas se forman una 1á-
mina compacta y muy birrefringente y otra porosa y dkbilmente anisótropa.
Si las fibras de algodónsedesarrollanbajoiluminacióncnntinna no se for-
man estascapascirculares(Hock, 1942).
A veces la disposición en capas concéntricas viene determinada por dis-
continuidades reales en la matriz de celulosa. En las fibras del leño de algu-
nas gimnospermns, enlas fibras gelatinosas de dicotiledóneas y en ciertas
esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente
anisótropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 19335). Algunas fibras de floema pa-
recen no tener material de unión entre las lhminas concéntricas de celulosa,
lascuáles puedenserporeste motivofácilmenteseparadasunasdeotras
(lám. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del leño de las gimnospermas
presentanamenudoenlamembranasccuudariaunacapainternaestriada
de forma espiral (lAm. 9, C).
Un tema algodiscutidorelativoa la estructura de In membrana secun-
daria es l a naturaleza de la fina capa de material que tapiza l a membrana
por el lado del lumen ell muchas cC?lulas traqueales y fibras (Frey-Wyssling,
19Fi9; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al Acido sulfúrico
ya menudopresentaexcrecenciasverruciformes de dimensiones micros-
cópicas o submicroscópicas (16m. 13, C). Se forma durante las etapas finales
dela lignificacibn delamembranasecundaria y parece que derivade los
restos del contenido protoplasmhtico de la cklula (Liese, 1963). El esculpido
de la membrana,que es responsable deltapizadode laspuntuaciones en
ciertasdicotiledóncasparecc ser anhlogo a esasexcrecencias (Cdté y Day,
1963).
PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS
Lasmembranascelularespresentangradosdistintosde plasticidad (pro-

piedad de los cuerpos de quedar permanentemente deformados despds de
experimentar cambios de forma o tamaiío), elasticidad (capacidad de rccobrar
el tamaño y forma iniciales despuGs de la deformacibn), y fuerza de tensidn
en relación a su composición química y a su estructura microscópica y sub-
microscópica. La plasticidadde lasmembranasseponede manifiesto me-
diante suextensión permanenteen ciertosestadios delcrecimientodelas
células en volumen (30 % o 1n6s enlascélulas del mesofilo) CII respuesta a
cambios de turgencia(Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tcllsibn es carac-
La membrana
celular 73
terística de las cdlulas mechicas, particularmente de las fibras extraaxilarcs
de las monocotiledóneas y dicotiledóneas.
Algunas de las diferencias que se presentan entre las mcmhr:\nas respecto
a SUS propiedades ópticas y otras propiedades físicas, se hallan en correlacih
con la orientacih de las microfibrillas. Por ejemplo, las membranas o capas
de membranasenlascualeslas microfibrillas esth orientadas pardelamente
al ejelongitudinal de la cklula, no muestrananisotropíaen l a s secciones
transversales y no se contraen longitudinalmente; por el contrario, las mem-
branas con las microfibrillas orientadas perpendicularmente ~11eje lollgitudjllal
de la cklula presentanfuertebirrefringencia en las scccioncs transversales
y secontraen longitudidmente a l secarse (Bailey, 1954).
Debido a s u abundancia en lasmembranascelulares, l a celulosa influye
naturalmentemucho en las propiedadesdeIstas. Ellcuallto a l a s d e m h
substancias, unas refuerzan el efecto de a l celulosamientrasotras pucden
disminuirlo. La fuerza de tensión es una de Ins propiedades mlis caracterís-
ticas dela celulosa. La lignina, encambio, alimenta laresistencia de las
membranas a la p r e s i h y evita qlle l a s fibrillas de celulosa se doblen ( F r c y
Wyssling, 1959).
FQRMAC16N DE LASMEMBRANAS
durante la anafase de la mitosis (16m. 4, E-G). Estos grupos forman los nú-
cleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial y
toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se manifiesta en la parte
media de planoecuatorialdelfragmoplasto,las fibras de &te desaparecen
de este plano pero permanecen evidentes en los bordes, hasta que la placa
celular se forma en ellos.
Si el dilimetro a lo largo del cual la cklula se divide es tan corto que el
fragmoplasto, d e s p d s d e una ligera dilatación, alcanza las membranas orien-
tadasperpendicularmentealplana de divisibn, el fragmoplastopermanece
unido a los dos núcleos durante la citocinesis. Pero si este diimetro es mlis
largo que el fragmoplasto en su tamaño inicial, el fragmoplasto se extiende
lateralmente hasta ponerse en contacto col1 las membranas celulares, perma-
~recirndocompletamente separado de los n6cleos. Visto lateralmente, este frag-
moplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados
de los núcleosperounidosentre sí porlaplacacelular, que acompaíía en
el proceso de extensibnlateral (fig.3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto
tiene aspectos diversos que dependen del tamafio y forma de las células en
divisibn y también de la posicicin de los núcleos.
El desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de la cavidad
celular es especialmente notable en las células muy alargadas,por ejemplo,
en las células fusifonnes del c6mbium q t ~ cse dividen longitudinalmente. El
proceso de la formación de la placa celular en tales cblulas se presenta muy
dilatado en el tiempo y en el espacio y se halln claramente disociado del fen&
meno de la mitosis n l d e a r (Bailey, 1920h; cap. 6).
El fragmoplasto y el huso mitbtico tiencn estructura química proteirrBcea
(Olszen.aka, 19Bltr, O; Shimamura y Ota, 1956). Lanaturaleza fibrosa del
fragmoplasto ha sidoreconocida en material viv-o (Sitte, 1962) y en algunas
micrografíaselectrónicas (Sato, 1939);enotraselfragmoplastoparecerela-
cionarse con elementos del retícnlo endop1;mn;itico (Porter y Machado, 1960),
o con los dictiosomas (Whale). y A I o ~ ~ ~ K1963), I I I o~con
~ , elementos micro-
tublllnres (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasm~\ticasque apa-
recen en los bordes de la placa celular son denomirradas a veces quinoplas-
mosomas, término que refleja laantiguaideadela existencia de un tipo
espccial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b).
El examen de la formación de la placa celular ha sido errOl~eamente in-
terpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas
err6neas respecto al número de núcleos en las células som6ticas ordin?I.’las. L
Estos datos erróneos han sido revisados y corregidos por varios investigadorcs
(Baile!., 1 9 2 0 ~ Wareham,
; 1936).
La citocinesis no se llalla limitada a las células meriTtem6ticas de proto-
plasto denso. Algunas de las mismas célulasmeristemiticas e s t h altamcnte
vacr~olaclas; ademris, sesabe que ciertascélulas con vacuolas mlly desarro-
. . .
http://librosagronomicos.blogspot.com/. .. , .
Uadas del tejido fnndamental se dividen activalnente durante el crecimic~~to
de raíces, tallos, hojasyfrutos de plantassuperiores. L a interpretacióndel
desarrollo del fragmoplasto en cklulas vacuoladas es complicada por el hecho
de que la placa celular se presenta en la región primitivamente ocupada por
l 17nc11oln.Es posihlr obscrvnr. sin cmhnrgo. q11c tlllra~rtclos illicios de l a
a
Fig. 3-5. División de células lnuy vacuoladas. Dibujoscorrespondientes a ia sección de medula

joven de Ligustrum, dispuestosparademostrar las etapas sucesivasdelproceso. A, célulaen
reposo. B. núcleo en la profase, localizado en medio de la célula. C. n6cleo al principio de la
anafase; el huso mitótico se relacionalateralmentecon el citoplasmaparietalmedianteuna
capacitoplasmática, el fragmosoma. D, núcleos hijos en la telofase: el huso en forma de tonel
situado entre los dosnúcleos es el fragmoplasto; la placacelular aparece en el plano ecaatorial.
E. laplacacelular alcanza una de las membranas de la célulamadre. F. ladivisiónce!ular ha
terminado y la placa celtllar ocupa la posicióndel fragmosoma. (Todos los dibujos. x940.1
profase de la división ~luclear,es decir, mucho antes de c o ~ n e l m ~larcito-

cinesis, el núcleopasaaocupar una posicihn que correspoltclc a la f u t r m
placa ecuatorial del huso mitótico y est5 rodeado por citoplasma denso. Una
capa de estecitoplasma se extiendehasta las paredes que est6n oriwtadas
en Qngulorectocon el futuro plano de divisi0n. Forma una placacitoplas-
mAtica, que Sinnott y Bloch (1941) dellominaron frngmosonzcr. El fragmosoma
constituye un medio vivo en el que se desarrollan el fragmoplasto y la placa
celular (fig. 3-8). Los estlrclios realizadossobre esta fase de la divisicin en
vida indican que la acr1mulación de citoplasma en tornoalnúcleo se halla
asociada con una interrupción en el movimiento de las partículas en corrientes
citoplasmQticas y con un aparenteaumento clc l a densidad dr.1 citoplasma
(Jones y otros, 1960). El retorno a la libre circulación en el citoplasma sólo se
produce una VCZ completada la citocinesis.
Si laplacacelular noseformainmediatamentedespuésdela división
nuclear, el fragmoplasto puede formarse mhs tarde. A veces no se forma el
fragmoplasto, y en ;iez de ello la cklula se divide mediante el proceso llamado
por estrangulación. Tal división ha sido descrita en las plantas inferiores y en
elpolen y endosperm0delassuperiores.Consiste en l a formación deuna
hendidtra en el protoplasto que partiendo de la membrana avanza hacia el
interior hasta dividir el protoplasto en dos o más cklulas.
La formación de la placa celular ha sido estudiada en materialvivo y fija-
do y col1 microscopios cjpticos y electrónicos (Becker, 1938; Porter y Machado,
1960: Sitte, 1962). Parecebienestablecidoqueseacumulansubstanciasen
estado semifluido formando vesículas -que, según algunos autores (Whaley
y Mollenhauer, 1963), proceden de los dictiosomas- en el plano ecuatorial
C M fragmoplasto y escinden el protoplasto en dos (lám. 5, C). Las dos nuevas
superficies citoplasmhticasseconvierten en partes de lasmembranasproto-
plasmliticas (ectoplasto,lám. 4, I) de las dosnuevascélulas. En la división
semifluida del plano ecuatorial existen substancias pkcticas. Estas substancias
se collsideran como lasgeneradorasdelanuevaláminamedia. La depo-
sición de celulosa a ambos lados de dicha lámina media, exteriormente a las
nuevasmembranasprotoplasm6ticas7 es reveladaporlaaparición de una
doble refracción, que puede observarse antes de que la placa celular se una
a las membranasdelacélulaen división (Frey-Wyssling, 1956). No sólo se
deposita celulosa en la placa celular sino todo alrededor de los protoplastos
hijos (fig. 3-9, A-C). Fenómenos básicamente similares deben producirse en la
divisicin celular por formación de una hendidura en la membrana,
A4sipues, la separación que se manifiesta entre los dos protoplastos her-
manos en la citocinesis sufrediferentescambios físicos yquímicos durante
la división celular. No hay acuerdo en cuanto al momento en que la sepa-
racicin visible debellamarseplacacelular.Eltérminonotiene,portanto,
definición precisa y sirve actualmente sólo para designar la primera estruc-
tura visible que delimita los dos protoplastos hermanos.
Crecimiento de las membranas

Al considerar el mecanismo del crecimiento de las membranas, es preciso
distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El primer
proceso es mucho más difícil de explicar que el segundo. El crecimiento en
espesor es particularmente claro en las membranas secundarias, pero también
es común en las primarias (de acuerdo con l a clasificación de Kerr y Bailey,
1934). Tiene lugar mediante la sucesiva acumulación de material, capa a capa,
esto es, mediante el procesoconocidocon el nombre de aposición. Pero la
La membrana
celular 77
intercalación de nuevits partículas entre las existentes en la membrana, esto
es, la intumscepcidn, no esth excluida necesariamente durante el espesamiento
(Roelofsen, 1959).
El crecimiento de las membranas por aposici6n es usualmente centrípeto,
e< decir, de fuera adentro. A veces, sinembargo,elcrecimientopuedeser
c.t,IItrífllgo, o sea en direccibn contraria a la cavidad celular. El crecimiento
centripeto es característico de las ci.111las que constituyen tejidos, mientras
clue el crecimientocentrífugo es un tipoespecializado de crecimientocom-
probado en granos de polen y csporas. En talesestructuraselcrecimiento
cclltrífugo determina la formacihn de prominencias características en la exina
(la membrana exterior). El contenido m6s o menos degenerado de las células
del tapete (cap. 18) que rodeanlaesporaendesarrollo,parecenestarrela-
cionadas con In formación de la exina (Roelofsen, 1959).
frogmoplastc
placa celular
lámina medio
Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajusteentre las membranas celulares, nueva y vieja, después
deladivisión de la célula. A , placa celular. B. lasdos membranas primarias, unidas por IC,
substanciaintercelular, ocupan laposicióndela placa: las membranas primariasdelascélulas
hijas quedan adosadas al lado internodela membrana primariadelacélula madre. C y D, las
célulashijas se han desarrollado verticalmente y la membrana delacélula madre se ha esti-
rado y roto a niveldela nueva membrana que separa los dos protoplastoshijos. Esto permite
la unión de las láminas intercelulares. la nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad
entrelavieja y la nueva lámina mediamediantelaformación de un espacio intercelular:
E, aparición deuna cavidad entrelas membranas hijas y la membrana madre: F, disolución de
la membrana de la célula madre enlaporci6ncontiguaala cavidad; G, la cavidad situada
entrelas membranas se ha transformadoenun espacio intercelular.
Se estudian muchos aspectos referentes al crecimiento de las membranas
celulares en superficie. A lapreguntadesi se añadenuevomaterial a la
membrana durante su extensión suele contestarse en sentido afirmativo (Ray,
1962; Roelofsen, 1959; capítulo 17). A pesar del gran aumento en superfkie
de la membrana primitiva de las cdulas en crecimiento, no puede observarsc
ningunadisminuciónapreciable del espesor de la membrana durante dicho
crecimiento. Ademlis, determinaciones precisas de la cantidad de material de
membrana celular en las sucesivas fases del crecimiento revelan un aumento
considerable de este material por célula. Algunos de los casos escepcionales
de extensión de la membrana con solamente un aumento despreciable en los
materiales que la forman han sido descubiertos en los pelos estaminales elr
crecimiento de Trcldesccrntiu y en los filamentos estaminales de las gramíncas.
Otro problema es el referente a1 crecimiento del protoplasma en las ci.Illl:ts
en expansión. L41parecer,lasmembranascelularespuedenaumentar s u SII-
perficie sin un aumento concomitante en el nitrógeno proteico del protoplasma
(Matthaei, 1957).
Ciertosinvestigadoresse han planteado la cuestión de si el crecimiento
de la membrana en superficie afecta a parte de una membrana determinada
o a todaella. En eltejidoparenquimáticofundamentalseproducecreci-
miento, como sededucedclaumentouniformede las distancias entre las
puntuaciones existentes, sobre toda la superficie de una célula en crecimiento
(Wilson, 1958, 1961;Ziegenspeck, 1953). Los estudios autorradiogrlificos con
compuestosmarcadosindicantambiénincorporación de material en toda la
superficie de las cPlulas parencluiulliticas (Setterfield y Bayley, 1961). Ciertos
tipos de células, sin embargo, presentan un crecimiento localizado como, por
ejemplo, fibras y traqueidas (Wardrop, 1954), en que los Apices crecen intru-
sivamente entre otras células (cap. 4, 6), y los pelos radicales (Dawes y Bowler,
1959), en que se produce un típico crecimiento longitudinal de los ápices.
Durantetodala extensión de lamembranaprimaria laspuntuaciones
primarias no sólo estlin mlis espaciadas sino que tambih aumentan en super-
ficic y se subdividen por la deposición de microfibrillas sobre la puntuación
(Scott y otros, 1956). Como hemos indicado anteriormente, también los plas-
modesmos pueden subdividirse (Krull, 1960). Durante la división celular, sin
embargo, aparecen puntuaciones totalmente nuevas (Wilson, 1958, 1961). Así
resulta que durante el crecimiento la membrana conserva una característica
densidad de conexiones con las células contiguas.
El aspecto m:is complejo del crecimiento delamembranaen superficie
es el crecimiento del sistema de microfibrillas celulósicas. Los microscopistas
c:lcc.trhnicos han formulado varias ideas acerca de este crecimiento (Wardrop,
1962). Según una de ellas, por ejcmplo,la síntesis del material de la mem-
brana se produce en regiones localizadas dispersas sobre la pared (crecimiento
et2 mosaico), enlasque el citoplasma aparta las microfibrillas existentes y
. .
construyeotrasnuevas. Una idea que 11n tenido mayor aceptaci611es la &I
modelo multirreticdudodecrecimiento, con una aposici6n decapas suce-
sivas de microfibrillas, modlficlindose las capas mlis antiguasen lo que se
refiere a l a orientación de las microfibrillas debido a la extensión de la mem-
branaduranteel crecimiento de la c6111la. Laestructurademuchasmem-
branas primarias parece apoyar esta interpretación.
La cuestión de silasmembranasprimarias crece11 sobre todoporapo-
sición o porintususcepción no tieneunarespuesta inequívoca(Roelofsen,
1959), pero lo mtis aceptado es que el crecimiento aposicional de las micro-
fibrillas es dominante incluso aunque las microfibrillas estkn entrelazadas. Por
otra parte, algunos estudios con isótopos radiactivos sugieren que puede de-
positarse nuevo material de membrana por toda la membrana (Setterfield y
Bayley, 1961). Se hanpresentado 1118s pruebas deque a l distribuci6n dcl
isótopo (Matchett y Nance, 1962) a travi-s de la membraria puede estar aso-
ciada con una renovacih cíclica de los pu1isac;iridos durante su síntesis; 1's
decir, q"e, en otraspalabras,la extensicin de lamembranaprimariapuede
estarasociadaconla dcgradaciciu y 1111cvasíntesis del a r m a z h estructurni.
Estainterprctacihndebcservaloradaen relaci6n con las ideassobre los
mecanismos de expansibn de la membrana, especialmente los que considera,
l a posibilidad de un aumento en la plasticidad de la membrana durallte e l
crecimiento (Setterfield y Bayley, 1961).
Los estudiosconsubstratosmarcados isotOpicamente hanindicadoque
puede utilizarse directamente glucosa intacta en l a síntesis de celulosa, pero
el mecanismo de polimerizacibn de la glucosa no ha sido explicado todavía
(Setterfield y Bayley, $961). Se ha sugerido que se adicionan restos separados
de glucosa a los Apices de las microfibrillas en crecimiento y que estem&
todo de crecimiento puede explicar el espesor uniforme de las microfibrillas
y l a ausencia de anastomosis.
Otro aspecto complejo del crecimiento de la membrana se refiere a l esta-
blecimiento de l a continuidadentrelanuevalhminaintercelulary l a que
estli localizada por fuera de la membrana primaria de l a célula madre. Los
investigadores lo explican por una dilatación y rotura de l a membrana madre
por el lado correspondiente a la nueva llimina media (fig. 3-9, A-D; Priestley
y Scott, 1939; Roelofsen, 1959). La formación del espacio intercelular puede
estar asociada con esta fase del crecimiento de la membrana (fig. 3-9, E-G;
Martens, 1937, 1938).
FORMACldN DE ESPACIOS INTERCELULARES
Aunque las cklulas de los tejidos meristemtiticos se hallangeneralmente

formando una masa compacta durante la diferenciación del tejido, esta intima
conexión entre las membranas de las cdulas adyacentespuede quedar par-
cialmenterota a causa dela aparicióndeespaciosintercelulares. El m6s
común de los espaciosintercelulares se origina por laseparación de las
membranas celulares a lo largo de una porción más o menos extensa de su
ireade contacto.fistosson los espaciosintercelularesesquizógenos,así
llamados porque se creyó primeramente que el mecanismo de su formación
comportaba una división de la lámina media (del griego esyuizo, división, y
gdnesis, origen).
El origende los espaciosintercelularesesquizógenosseexplica como
sigue(Martens, 1937, 1938;Sifton, 1945, 1957; fig. 3-9, E-G) : cuando las
nuevas membranas primarias se han formado entre los dos protoplastos her-
manos, la limina media que está entre estas membranas se pone en contacto
con l a primitiva membrana madre y no con la lámina media que une esta
membrana madre con la de la célula vecina. Se forma una pequeña cavidad
en el punto de contacto entre la nueva lámina media y la membrana madre ;
despuCs, la membranamadre se disuelveen la porciGn contiguaaesta ca-
vidad. Así, la cavidad formada entre las membranas se transforma en espacio
intercelalar. Si existe un espacio similar entre l a cklula madre y su vecina, la
nueva cavidad y el antiguo espacio intercelular pueden unirse formando un
espacio mayor. En este proceso de la formación de espacios intercelulares o
meatos,lasubstanciaintercelular es quiz6parcialmelltedisuelta,pero no
desaparece, ya que el espacio intercelular queda recubierto por material in-
tercchllar (16m. 7, A ; Sifton, 1945). Ciertasplantas,tales como lasplantas
acuiticas sumergidas, presentan espacios akreos particularmente grandes, los
cuales pueden prolongarsepor los entrenudosamaneradecanalesque se
extienden de nudo a nudo. Estos espacios se inician como espacios esquizó-
genos ordinarios,pero mis tarde se hacenmayorespordivisionescelulares
perpendiculares al perímetro del espacio aiireo (Hulbary, 1944).
Algunos de los espaciosintercelularesesquizógenosformanestructuras
espr’cializadas, los conductos secretores. Ejemplos de ellos son los conduc-
toresresiniferos de lasconíferas (km. 31, A) y los conductossecretores de
las compuestas y umbeliferas (Sifton, 1945), que se forman de manera pare-
cida a los espacios aéreos de las plantas aculiticas antes mencionadas. Cuando
hnv series de celulas longitudinales o transversales que forman espacios, &tos
pueden tomar entonces la forma de largos canales intercelulares que se unen
formandounsistema de ampliaintercomunicación (De Bary, 1884). Las cé-
lulas que limitan el conducto son secretoras clue vierten s u producto al interior
del canal.
El otro tipo de espacios intercelulares se forma por disolución de células
enteras.Porestoselesdesigna con el nombre de espaciosintercelulares
Zisígerlos (del griego his, disolver). Ejemplos de ellos son los grandes espacios
aéreos de ciertas plantas acuáticas y de algunas raíces de monocotiled6neas
La
membrana celular 81
6
(Zea; Sifton, 1945), así como lascavidadessecretoras de Eucalyptus, Citrus
y Gossypium (De Bary, 1884; Stanford y Viehoever, 1918). En las cavidades
secretoras, las células que se deshacen vierten el producto de secrecih en el
espacio intercelular, quedando ellas parcialmente desintegradas alrededor de
la periferia de la cavidad.
BIBLIOGRAFfA
ANDERSON,D. B.: A microchemical study of the structure and development offlax fibers.
Amer. Jour. Bot. 14: 187-211. 1927.
BAILEY, I. W. : Phragmospheres and binucleate cells. Bot. Gaz. 70 : 469-471. 1 9 2 0 ~ .
BAILEY,I. W. : The cambium and its derivative tissues. 111. A reconnaissance ofcytolo:ic,d
phenomena in the cambium. Amer. Jour. Bot. 7 :417-434. 1920b.
B ~ YI. ,W.: The cambium and itsderivative tissues. VIII.Structure,distribution,and
diagnostic significance of vesturedpitsin dicotyledons.
Arnold Arboretum ]ow.
14 :259-273. 1933.
BAILEY,I. W. : 0’ot;tiibutiorLr to plunt utlutofrty. \Valtharn, Ifass., Chronica liotmica
Company. 1954.
BAILEY,I. W.: Aggregation of microfibrils and their orientations in the secondary wall o ¡
coniferous tracheids. Amer. Jour. Bot. 44 :415-418. 1957a.
BAILEY,I. W. Needfor a broadened outlook in cell wallterminology. Phytomorphology
7 : 136-138. 1957b.
BAILEY,I. W. : Die Struktur der Tiipfelmembranen bei den Tracheiden der Koniferen. if(//:
als Roh- und Werkstoff 15:210-213. 1957c.
BAILEY, I. W. Comparativeanatomy of the leaf-bearingCactaceae. 11. Structureand
distribution of sclerenchyma in phloem of Pereskin,Pereskiopsis andQuiabentiu.
Arnold Arboretum Jour. 42 :144-150. 1961.
BAILEY,I. W., y T. Kerr : The visible structure of the secondary wall and its significance
in physical and chemical investigations of trachealy cells and fibers. Arnold Arhretu7n
jour. 16 :273-300. 1935.
BECKER,W. A.: Recentinvestigations in uico on the division of plant cells. Bot. Rec.
4 :446-472. 1938.
BLOCK,R.: Wound healing in higher plants. Bot. Rec. 7 :110-146. 1941.
HOHMER, H. : Untersuchungen iiber das Wachstuni u r d dcll fieillbarl tirr Z c l h ~ ~ 1i1 1 dtit~ I
Aoena-Koleoptile. Planta 50 :461-497. 1958.
ROSSIIARD, H. H. : Der Feinbau des Holzes als Grundlage technologischer Fragen. Scicueiz.
Ztschr. f. Forstw. 107 :81-95. 1956.
BROWN,S. A. : Chemistry of lignification. Science 134 :305-313. 1961.
Committee on Nomenclature.International Association of Wood ,4natomists. International
glossary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107: 1-36. 1957.
CATÉ, W. A., J., y A. C . DAY: Vestured pits-fine structure and apparentrel&ion21~ip
with warts. Tappi 45 :906-910. 1963.
CHAMOT, E. M., y C. W. MASON:Handbook of chemical microscopy. Vol. 1. 2.a ed.
Nueva York, John Wiley and Sons. 1938.
D.twos, C.J., y E. BOWLER:Light a:ld electronmicroscope studies of the cell wall
structure of the roothairs of Raphanas suticuy. Amcr. Jour. Bot. 1 6 : 561-563. 1959.
DE BARY,A . : Comparatiue anatomy of the oegetative organs of the phanerognlns a n d fcrm5.
Oxford, Clarendon Press. 1884.
ESAU,K. : Some anatomic aspects of plant virus disease prol,!rms. 11. Bot. Rec. 14 : 413-449.
1948.
FREY-WYSSLING, A. : Submicroscopic morphology of protoplasm and its dericntines. Sueva
York,Elsevier Publishing Company. 1948.
FREY-WYSSLING, A. : Die pflanzliche Zellwand. Berlín, Springer-Velag. 1959.
GIBBS, R. D.: The hliiulereaction, lignins, and the relationships between woodyplants.
E n : K. V. Thimann. The physiology of forest trees. Nueva York,RonaldPress Com-
pany. 1958.
HARRIS,J. M.: Heartwood fonnation in Pinus rnclioln (D. Don). New Phytol. 53 : 517-524.
1954.
HEYN,A. N. J.: The physiology of cell elongation. Bot. Reo. 6 :‘515-574. 1940.
HOCK,C . W.: Microscopic structure of the cell wall. E n : A symposium on the structure of
protoplasm. Amer. Soc. Plant Physiol. Monogr. 1942.
HLILBARY-, R. L.: The influence of air spaces on the three-dimensional shapes of cells in
Elodea stems, and a comparison with pith cells of .4!lanthzrs. Amer. Jour. Bot. 31 :561-
580. 1944.
JONES, L. E., A. C. HLLDEBKANDT, A. J. RIKER y J. H. \Vu: Growth of somatic tobacco cells
in microcu~tme.Amer. Jour. Bot. 47 :468-475. 1960.
K E R R , T., y I. W. B.ULEY: The cambium and its derivative tissues. X. Structure, optical
properties and chemical composition of the so-called middle lamella. Arnold Arboretum
Jour. 15 :327-349. 1934.
KREMERS,R. E. The lignins. Ann.Reo. Plant Phy.siol. 10 : 185-196. 1959.
KRULL, R.: Untersuchungenüber den Bau und die Entwicklungder Plasmodesmen im
Rindenparenchym von Viscum album. Planta 55 : 598-629. 1960.
L E D B E ~ EM. R , C., y K. R. PORTER:A amicrotubulen inplant cell fine structmc Jour.
Cell Biol. 19 :239-250. 1963.
LIESE,W.: Tertiary wall and warty layer in wood cells. JOUT. Polymer Sci. Pt.C nilm. 2 ;
213-229. 1963.
LIVINGSTON, L. G . : Thenatureand distribution of plasmodesmatain the tobacco plant.
Amer. Jour. Bot. 22 :75-87. 1935.
MARTENS, P. : L’origine des espacesintercellulaires. Cellule 46 :357-388. 1937.
MARTENS,P.: Nouvelles recherches surl’origine des espacesintercellulaires. Bot.Celttld.
Beihefte 58 :349-364. 1938.
I ~ ~ T C W. HE H.,~y, J. F. S ~ N CCell
E :wall breakdown nncl gron th in pea seedling stcms.
Amer. Jour. Bot. 49 : 311-319. 1962.
MATTIIAEI, H. : VergleichendeUntersuchungen des Eiweiss-HaushaltesbeimStreckungs-
wachstum vonBliitenbliittern und anderen Organen. Pltrnta 48 :468-522. 1957.
MEEUSE,A. D. J.: Plasmodesmata (vegetable kingdom). Protoplusmatologin 2 A l . 1957.
NEWCOMB,E. H.: Cytoplasm-cellwallrelationships. Arm. Reo. Plaflt l‘hysiol. 14: 43-64.
1963.
OLSZEWSKA, M. J. : Recherches autoradiographiquessur la fonnation dn phragmoplaste.
Protoplasma 53 :387-396. 1961~.
OLSZEWSKA, M. J.: L’effect du P-mercaptokthanol et de 1’uri-esur la structure dl1 phrng-
moplaste. Protoplasma 53 :397-404. 1961b.
O I ’ T , E., €1. h4. SPURLIN y hi. w. GRAFFLIN dirs.: Cellu/ose and ce/[u/osedericatices.
3 partes. NuevaYork.Interscience. 1954-1855.
PORTER, K. R., y R. D. MACHADO: Studies on the endop!asmic reticulum. 11’. Its form and
distributionduring mitosisin cells of onionroot tip. Jour. Riophys. Bioclzem. Cytol.
7 : 167-180. 1960.
l a membrana celular 83
PRIESTLEY,J. H., y L. I. SCOTT:The formation of a new cell wall at cell division. Lee&
Phil. Lit. Soc. Proc. 3: 532-545. 1939.
RAY,P. M. : Cell wall synthesis and cell elongation in oat coleoptile tissue. Anter. J m r . Hot.
49 :928-939. 1962.
ROELOFSEN, P.: Theplant cell wall. Hartdbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 3. Parte 4.
1959.
SATO,S.: Electron microscope studies on the mitotic figure. 11. Phragmoplast and cell plate.
Cytobgia 24 :98-106. 1959.
SCHNEPF,E.: Untersnchungen iiber Dustellung und B ~ Lder I Ektodesmen und ihre Beein-
flussbarkeit durch stoffliche Faktoren. Planta 52 :644-708. 1959.
SCOTT,F. M. : Internal suberization of plant tissues. Science 108 :G54-655. 1948.
SCOTT,F. M., IC. C. HAMMNEH, E. BAKEH y E. BOWLER: Electron microscope studies of cell
wall growth in the onion root. Amer. Jour. Bot. 43 :313-324. 1956.
SETTERFIELD, G., y S. T. BAYLEY : Structure and physiology of cell walls. Ann. Rec. Plant.
Physiol. 12 :35-62. 1961.
SHIMAMURA, T., y T. OTA: Cytochcmical studies on themitoticspindleand the phragmo-
plast of plant cells. Expt. Cell Res. 11:346-361.1956.
SIEVERS,A. : Untersuchungen über die Darstellbarkeit der Ektodesmen und ihre Beeinflus-
sung durch physikalische Faktoren. Flora 147 :263-316. 1959.
SIFTON,H. B.: Air space tissue inplants. Bot. Reu. 11: 108-143. 1915; 11. 23 :303312.
1957.
SINNOTT,E. W., y R.BLOCH : Divisionin vacuolate plant cells. Amer. J o u r . Bot. 28 : 275-
232. 1941.
SIITE, P.: Polarisationsmikroskopie der hlitosein vivo beiStaminalhaarzellen von Trade-
sc'antirc. Protoplo.snra 54 : 560-577. 196-3.
STANFORI),E. E., y A. VIEHOIIVER : Chemistry and lristology of the glallds of tht. cotton
plant, with notes on the occurrence of similar glands in related plants. Jour. A g r . Res.
13 :419-436. 1918.
WARDHOP, A . B. : The mechanism of surface growth involved in the differcntiation of fihes
and tracheids. Austral. Jour. Bot. 2 : 165-175. 1954.
WARDROP, A. B.: Cellwallorganization inhigherplants. I. Theprimary wall. Bot. Rev.
28 :242-285. 1962.
WARDROP, A. B., y D. E. BLAND : The process of lignification in woody plants. En : Fourth
IllternationalCongress of Biocltentistry. Vol. 2. Biochemistry of Wood. Londres,Per-
gamonPress. 1959.
WARDROP, A. B., \V. LIESE y G. W. DAVIES:The natnre of the wart structure inconifer
tracheids. Holzforschung 13 : 115-120. 1959.
WAREHAM, R. T.: nPhragn1ospheres11and the emultinucleatephase)) instem development.
Amer. Jour. Bot. 23 :591-597. 1936.
\VHALEY,\V. G . , y H. H. MOLLENHAUEn: The Golgi apparatusand cell plateformation
"a postulate. Jour. Cell BioZ. 17 :216-221. 1963.
WHALEY,\V. C . , H. H. MOLLENHAUER J.y H. LEECH: The ultrastructure of the meriste-
matic cell. Amer. Jour. Bot. 47 :401-449. 19f30.
WILSON, K.: Extensiongrowthinprimary cell-wallswithspecial referenceto I l i p p u r i s
udgnris. Ann. Bot. 22 : 449-456. 1958.
WILSON,K.: Pit-field distributionin relation to cell growth i n dwarf p a s , as affected
bygibberellicacid. Ann.Bot. 25 3363-373. 1961.
ZIEGEXSPECK, 11.: Anlage und Teilung der Tiipfel dessichstark streckenden Gmndgewe-
bes im Lichteder Dichroskopie. Phyton (:lustria) 4 :300-310. 195.3.
84 Anafomia vegetal
4
Meristemos y diferenciación de tejidos
MERISTEMOS Y CRECIMIENTO DE LA PLANTA
A partirdela división de la cklula huevo, a l plantavascularproduce

generalmente nuevas células y formanuevoshrganos. Durante los primeros
estadiosdeldesarrolloembrionario,la divisiólt mlulartienelugarentodo
el joven organismo, pero a medida que el embrión almenta y se transforma
enunaplantaindependiente,laadición de nllevas cbllllas quedagradual-
mente restringida a ciertas partes del cuerpo de l a plallta, mieutras qne las
demás atienden a otras actividades del vegetal. Así pues, porciones de tejido
embrionario persisten en la planta durante toda su vida, por 10 que la planta
adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente
jóvenes, que interesanprimariamentealcrecimiento delaplanta, son los
meristemos.
La concentración de la reproducción celular en ciertas partes del cuerpo
de l a planta parece tener relación con el desarrollo filogenktico. En las plantas
no vasculares más primitivas, las células son todas esencialmente semejantes,
todas toman parte en el metabolismo, fotosíntesis, formación de protoplasma
nuevo y multiplicación por división.Conlaprogresivaespecializaciónevo-
lutiva de los tejidos, la función de la división celular se separa de las otras
funciones y queda finalmenteconfinada a los meristemos y asusderivados
inmediatos. La presencia de meristemosdistinguenetamentelasplantas de
los animales. En la planta, el crecimiento que resulta de la actividad meriste-
mlitica es posibleatravés de toda l a vidadelvegetal,mientras que en el
cuerpo del animal, la multiplicación celular cesa en su mayor parte cuando
elorganismoalcanzaeltamañodeladulto y elnúmerode órganosesel
definitivo.
El término m e r i s t e m 0 (del griego meristo, divisible) indica ya la actividad
característica del tejido que lleva este nombre. Naturalmente, la síntesis de
substancia viva es parte fundamental en el proceso de formación de nuevas
células por división. Otros tejidos vivos ademlis de los meristemriticos pueden
producir nuevas células, pero los meristemosmantienenindefinidamente tal
actividad, porque ellos no sólo aumentan cl número de c6lulas de la planta,
Meristemos y diferenciacióndetejidos 85
sino queseperpetúantambiénpor sí mismos;esto es, algunadelas divi-
siones de los meristemos no dan lugar a células adultas, sino que permanecen
meristemáticas.
L o s meristemos estan muy relacionados con el crecimiento en el sentido
amplio del tkrmino, aumento de masa, tamaño u ambos (algunas veces cali-
ficado deaumentoirreversible; Bloch, 1961;Whaley, 1961). Puedeprodu-
cirse división celular sin aumento en el tamaño de la entidad afectada (por
ejemplo, formación de 1.111 gamet6fito enunamicróspora, o transformación
de unendosperm0multinucleadoenunocelular),peropor lo generallas
célulascrecenantes de cada división. Inclusosinoseproducecrecimiento
cellllar,se añadensubstanciasalsistemaenforma de protoplasma y mate-
riales de la membrana celular. Así, la reproducción celular es un proceso de
crecimiento. Algunos autores(Haber y Foard, 1963) consideran la división
celularcomounprocesodistintodelcrecimiento,porqueaquélla,propia-
mente, no contribuye a l aumento de tamaño de una estructura. En este libro
utilizaremos la definición más ampliadecrecimiento:laqueincluyetanto
la formación de nuevas cdlulas como el crecimiento, o expansión, de las cé-
lulas. En la actividadmeristemhtica,elcrecimiento puede dividirseendos
etapas : crecimiento con división celular y engrandecimiento celular limitado
y crecimiento sin divisih celular y engrandecimientocelularpronunciado.
El cambio de uno a otro es mis o menos gradual.
Puestoque los meristemossepresentanentodos losApices de raíces y
brotes, principales y laterales, st1 nilmero en una determinada planta puede
ser muy grande. Ademlis, las plantascaracterizadasporuncrecimiento se-
cundarioenespesorposeen extensos meristemosadicionales,el cimbium
vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario. La actividad
combinada de todos estos meristemos da lugar a un complejo, y a menudo
grande,cuerpodelaplantp.Elcrecimientoprimarioiniciadoen los meris-
temosapicalesdesarrolla el cuerpo de la planta, aumenta su superficie y el
Area decontacto con el aire y con elsuelo, y produce los órganosrepro-
ductores. El cambium ayuda al desarrollo del cuerpo del vegetal, mediante
el aumentode volumen del sistemaconductor, así como formando ciilulas
de soporte y proteccih.
No todos los meristemosapicalespresentes enunadeterminadaplanta
son necesariamenteactivos. Uno de los ejemplosmejorconocidos de inhi-
bición del crecimiento en tales meristemos es aquel que depende de larelación
hormonal entre el brote principal y las yemas laterales. En algunas plantas,
el crecimiento de las yemas laterales se halla detenido mientras es activo el
crecimiento del brote terminal. La actividad del chmbium también varía en in-
tensidad, y tanto los meristemos apicales como el cámbium pueden mostrar
fluctuaciones estacionales en s u actividad, con una disminución o cese de la
divisicin cellllar en las zonas templadas durante el invierno.
86 Anatomía
vegetal
MERISTEMOS Y TEJIDOSADULTOS
En l a discusión precedente, los meristemos fueron definidos como tejidos

formativos que añaden nuevas células al cuerpo de la planta y que al mismo
tiempo son capaces de perpetuarse por sí mismos comotales. Así pues,en
los meristemos activos se presenta una continua separación entre las células
que permanecen meristemáticas -las células iniciazes- y las que se trans-
formanenelementos de tejidosdiversos -las células derivadas de las h i -
cia2es-. Eneste desarrollo,lascélulasderivadascambiangradualmente,
fisiológica y morfológicamente, adquiriendo características más o menos espe-
cializadas. En otras palabras, las células derivadas se diferencian en elementos
específicos de los distintossistemas de tejidos. La cClula que se desarrolla
adquiere diferenciasendossentidos:enprimerlugarasumecaracterísticas
que l a distinguen de sus precursoras meristemáticas, y en segundo lugar di-
verge de lascélulasde edad similarsegúnlasdistintaslíneas de especia-
fizacich.
Puesto que las céltllas de las plantas vasculares varían tanto en sus carac-
terísticas morfológicas y funcionales, también varían en los detalles de dife-
renciación. AdemAs, los distintostipos de célulasalcanzandistintosgrados
de diferenciación a l compararlas con sus precursores meristemáticos comunes.
.~\lglmas difieren relativamentepoco d,e lascélulasmeristamáticas y man-
tienen en alto grado el poder de división (p. ej., varias células parenquim5-
ticas); otras están mucho más modificadas y han perdido todas, o casi todas,
sus primitivaspotencialidadesmeristemáticas (p. ej., elementos cribosos, fi-
bras. elementos traqueales).
Estas células distintamente diferenciadas pueden considerarse adultas en
elsentidodequehan alcanzadoelgrado de especialización y estabilidad
fisiológica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos teji-
dos de una parte adulta de la planta. Tal concepto de madurez incluye la
capacidad de que las células vivas puedan recobrar la actividad meristemá-
ticaenando son adecuadamenteestimuladas. En la pertinentebibliografía
pueden hallarse numerosos ejemplos de células completamente diferenciadas
pero vivas, que cambianmorfológica y fisiológicamenteaconsecuencia de
cambios en las condiciones del medio ambiente, inducidas por estímulos di-
versos (Steward y Ram, 1961), heridas (Bloch, 1941, 1952) o aislamiento fisio-
lógico(Gautheret, 1945). Algunos investigadoressuponenunacombinación
de los procesos de desdiferenciación (pérdidade lascaracterísticasprevia-
mente desarrolladas) y una rediferenciación (desarrollo de nuevas caracterís-
ticas)enestaaparicióndenuevosrasgosdiferenciales de la célula(Bloch,
1961).
Por espacio de tiempo variable, y durante la diferenciación de los tejidos
a partir de los meristemos, las células derivadas de las meristemáticas sinte-
Meristemos y diferenciación de tejidos 87
tizanprotoplasma,aumentan de tamañoysedividen,Estos procesos de
crecimiento pueden persistir en algún grado, incluso después que las células
derivadas muestran evidencias de diferenciación, Por consiguiente, es difícil
distinguir el meristemo propiamente dicho de sus derivados inmediatos, por
lo que el término meristemo se usa muchas veces en ~111amplio sentido para
designar,nosolamente loscomplejos celulares que no muestranevidencia
de especialización, sino también aquellos cuyo futuro curso de desarrollo estci
parcialmente determinado. La transformación de los derivados meristemáticos
en células adultas es también gradual. Algunas de las actividades caracterís-
ticas de los tejidos adultos (por ejemplo, fotosíntesis, almacenamiento de al-
midón) pueden presentarse cuando estos tejidos estlin todavía en desarrollo.
Esta transgresión entre las características adultas y juveniles impide a l deli-
mitación delasdiferentesetapasdeldesarrollo.Enotraspalabras, la dife-
renciación es un proceso continuo.
CLASlFICACidN DE LOS MERISTEMOS
Meristemos apicales y laterales

Una de las más comunes clasificaciones de los meristemos se basa en su
posición en el cuerpo de la planta. Divide los tejidos formativos en meristemos
apicales, esto es, meristemos situados en los ápices de brotes y raíces, princi-
pales y laterales, y meristemos laterales, o sea,meristemosdispuestos para-
lelamente a los lados del órgano donde se presentan. El c6mbium vascular
y el cámbium suberoso (o feldgeno) son meristemos laterales (figs. 1-2 y 1-3).
Meristemos primarios y secundarios

Otra clasificación divide los meristemos en primarios y secundarios según
la naturaleza de las células que dan origen a estos meristemos. Si estas células
provienen directamente de células embrionarias, y por tanto nunca han dejado
de estarrelacionadascon los procesos del crecimiento, los meristemosse
llamanprimarios. En cambio,silascélulasprimerodiferenciadasyfuncio-
nando como miembros dealgún sistema de tejidosadultos adquierende
nuevo la actividad meristemlitica, el meristemo resultante recibe el calificativo
de secundario. Esta clasificación de los meristemos ha quedado prácticamente
en desuso debido a que se basa en el concepto de que las células retornan
al estado meristemático después de un profundo reajuste " u n a desdiferen-
ciación- merced a la cual adquieren de nuevo la potencialidad meristemá-
tica. Aunque los estudios experimentales efectuados con células y tejidos vivos
(Gautheret, 1959) indicanque laspotencialidadesmeristemáticasehistoge-
nkticas de las cklulas vienen afectadas por su desarrollo como miembros de
ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciación fisiológica es muy
variable, y no significa que se haya hallado por ahora la manera de distinguir
entreuna aceleración delaactividad meristemática que nunca ha cesado
y una reanudación de tal actividad despuésde un período de inactividad.
En este libro no se utiliza la clasificación de los meristemos en primarios
y secundarios basándose en su origen. En su lugar, las expresiones meristemo
primario y meristemo secundario se emplean, si es necesario, para indicar el
tiemporelativo de aparicióndelmeristemoenunaciertaplanta o enuno
de sus órganos. Esta clasificación se relaciona con la igualmente simple dis-
tinciónenpartesprimarias y secundaria:delcuerpo de la planta (cap. 1).
Las partes fundamentales de este cuerpo, su raíz y tallo, sus ramas y a p h -
dices, constituyen las partes primarias, las cuales se originan de los meristemos
primarios. Los tejidosprotectoresyvascularesadicionales que puedan for-
marsedespuésdelcrecimientoprimario son secundarios y se originan de
meristemossecundarios.Estostejidospuedenoriginarse de distintosmeris-
temos "meristemos secundarios- o por una actividad meristemática difusa,
el crecimientosecundariodifuso(Tomlinson, 1961). Siestaclasificaciónse
relaciona con la clasificación topográfica, los meristemos apicales corresponden
a los meristemos primarios, y los laterales a los meristemos secundarios.
En las descripciones de la diferenciación primaria de los ápices de la raíz
y delbrote,lascélulasiniciales y sus derivadasinmediatassedistinguena
menudo, bajo el nombre de promeristemo (Jackson, 1953), de los tejidos sub-
yacentes parcialmente diferenciados pero todavía meristemáticos, y los tejidos
meristemáticos se clasifican según los sistemas de tejidos que de ellos derivan.
Estos tejidos son: la protodermis (lám. 14, A), que da lugar al sistema epi-
dérmico;el procúmbium (llamadotambién tejidoprovascular), elcualda
origena los tejidosvascularesprimarios; y el meristemo fundamental, pre-
cursor del sistema de tejidos fundamentales. Si el término meristemo se usa
en sentido amplio, la protodermis, el procámbium y el meristemo fundamen-
tal son considerados como meristemos primarios (Haberlandt, 1914). En sen-
tido estricto,estostrescomplejoscelularesconstituyen los tejidosmeriste-
máticos primarios parcialmente determinados (Foster, 1949).
LOS vocablosprotodermis,procámbium y meristemo fundamental son
adecuados para indicar el tipo de diferenciacibn y se hallan en correlación
con la clasifkaciónigualmentesimple y adecuada de los tejidosadultosen
tressistemas,epidérmico,vascularyfundamental,señaladosen elprimer
capítulo. No parece ser de mucha importancia el que se designe Como merisa
temos o tejidos meristemáticos a la protodermis, al procámbium, y al tejido
fundamental a pesar de que, como es sabido, s u futuro curso de desarrollo
está parcialmente determinado.
Meristemos intercalares
El término meristemo intercalar se empleapara designarunazona de

tejidoprimarioencrecimientoactivo,algoapartadadelmeristemoapical.
La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones
de tejidos más o menos diferenciadas. Los meristemos intercalares se reúnen
n menudo con los meristemos apicales y laterales, basándose en su posición.
Tal agrupación no es recomendable, puesto que las regiones de crecimiento
intercalar contienen elementos diferenciados y adem6s porque pueden trans-
formarsecompletamenteentejidosadultos. Sólo merecenel calificativo de
meristemos si dicho término se emplea en sentido lato, y teniendo adem'as en
cuentaque como meristemos no pertenecena l a mismacategoríaque los
laterales y los apicales.
Losejemplosmejorconocidos de meristemos intercalares son los que se
hallan en los entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas monocotile-
dóneas, sobre todo, gramíneas (fig. 4-1; Artschwager, 1948; Lehmann, 1906;
Prat, 1935) y en Equisetum (Golub y Wetmore, 1948). La relación entre el
meristemo apical y el intercalar está bien estudiada en las gramíneas (Shar-
man, 1942). La porción más joven del brote formada por el meristemo apical
no tiene propiamente entrenudos. Estos se forman por división celular en las
bases de inserción de lashojas.Lasinserciones de las hojas o nudosestán
separadas entre sí por porciones de crecimientointercalar o entrenudos. Al
principio las células se dividen por todo lo largo del entrenudo joven, pero
más tarde la actividad meristemática queda reducida a su base (fig. 4-1). La
hojasealarga demaneraparecida, y en ella, la división celular tambiim
queda gradualmente confinada a la región más baja de la vaina. Despui-s que
los entrenudos y las vainas foliares han terminado el alargamiento, su parte
basal mantiene durante cierto tiempo la potencialidad para crecimientos ul-
teriores,sibien en estas partessehallanpresentes célulasvasculares y de
sosténcompletamentediferenciadas.Estasregionespotencialmentemeriste-
máticasforman los cojinetes o pulvinulos (dellatín pulvinus, cojín), zonas
abultadas de la vaina (16m. 59, C) o del pecíolo. Los cojinetesmuestransu
potencialidad meristemática, cuando la caña se eleva después de estar tendida,
mediante su encorvamiento en dirección contraria al suelo (Iám. 59, D). Esta
curvaturasedebealcrecimiento y división de lascélulassituadasen la
parte inferior de la caña tumbada. Dicho crecimiento no cs ilimitado,pues
a medida que la planta se hace vieja, el cojinete también alcanza l a madurez
y pierde la potencialidad meristemática.
Situado entre regiones de tejidos adultos, un meristemo intercalar debería
interrumpir la continuidad de los tejidos vasculares y debilitar la estructura
de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado. Pero se ha
comprobadoen los tallos demuchas molwcotiledbneas(Buchholz,1920;
Lehmann, 1906) y en el ginóforo de Arachis d r g a n o que se alarga mediante
l a actividad meristemática en la base del ovario y lleva el fruto, el cacahuete,
hacia abajo enterrándolo en el suelo (Jacobs, 1947)- que los meristemos in-
tercalares tienen tejidos vasculares mientras están en crecimiento activo. Los
" - ~ ' " ' ' ' * ' ~

1090 1500 2000 2500
resis;encia rnecanicoexpresada engramos
Fig. 4-1. Distribución de las regiones de crecimiento en unacañade centeno. La plantarepre-

sentada a la izquierda tiene cinco entrenudos y una espiga en el ápice. Las vainas de las hojas
están representadas esquemáticamente partiendode cada nudo y terminandoallí donde em-
piezaellimbofoliar (representado s610 parcialmente). El tejido más jovende los entrenudos
(meristemosintercalares).est6 representado en negro, el tejido más viejo en rayado, y el más
adultoen blanco. Las curvas de la derecha indican la resistencia mecánica de los tejidosdel
entrenudo (líneas continuas) y de las vainas (líneas de trazos), a distintos niveles de la planta.
La resistenciafue medida determinando la presión necesaria, expresada en gramos, para efec-
tuar un corte transversal en el entrenudo o en la vaina. (Según Prat. Ann. des Sci. Nat., Bot. 17,
1935.)
cojinetes de las gramíneas, en crecimiento activo sólo bajo determinadas con-
diciones, tienen cklulas vasculares y de sostén capaces de alguna extensión,
por 10 que no estorban el eventual alargamiento del cojinete (Artschwager,
1948; Lehmann, 1906).
El crecimientomediante los meristemosintercalaresno esun fenómeno
raro ni especializado. Fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articu-
lados en nudos y entrenudos se alargan de la manera descrita para las gra-
míneas; los nudos que llevan los primordios de las hojas son producidos en
sucesión cerrada por el Apice del brote y aparecenseparadosunodelotro
por el desarrollo de los entrenudos(lhm. 14, A). Estefenómenovaríaen
intensidad,tiempo y gradode localización de l a región que sedivide de
modo activo. En las plantas en forma de roseta los entrenudos que se forman
primeronolleganaalargarse,mientrasque los formadosposteriormente
pueden alargarse súbita y rhpidamente en preparación para la floración. Evi-
dentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye más a la longitud
total del brote que lasproduccionesdirectasdelmeristem0apical. La acti-
vidad dc los meristemosintercalaresintermodales es unadelasmuchas
formas del crecimientoprimario, que es elresponsable de la forma del ta-
~naiiodefinitivo de los cjrganos de la planta. Hojas, flores y frutos presclltall
divisiones celulares durante algún tiempo despuks de haberse iniciado en el
Bpice, y suprolongadocrecimientoentamañopuedeconsiderarse un cre-
cimientointercalar,menoslocalizadoque el queseencuentraenalgunos
entrenudos.
CARACTERlSTlCAS ClTOLdGlCAS DE LO§ MERISTEMOS
Los meristemos muestran una estructura citológica variable y 110 son funda-
mentalmente diferentes de los tejidos vivos maduros. Durante las divisiones ac-
tivas las células meristemhticas carecen generalmente de inclusiones ergásticas
y sus plastos están en forma de proplastos. Tienen menor cantidad de retículo
endoplasmático y la estructura interna de sus mitocondrios es menos compleja
que l a que tienen las células parenquimáticas, de alta actividad metabólica.
En otras palabras, están relativamente indiferenciadas. Pero el cámbium su-
beroso puedetener cloroplastos, las células iniciales radialesdelchmbium
vascularpuedenconteneralmidón y taninos y los meristemosembrionarios
contienen normalmente diversos materiales almacenados.
El gradode vacuolización de lascélulasmeristemáticasvaríanotable-
mente. Las células de los meristemos apicales de muchas plantas, particular-
mente angiospermas, tienen protoplastos densos (lám. 16, A, B), con pequeñas
vacuolas dispersas por el citoplasma (Zirkle, 1932). Gran parte de las restantes
plantasvasculares,especialmentelascriptógamas y algunasgimnospermas,
92 Anatomía
vegetal
tienen en los meristemos apicales células provistas d e vacuolas muy patentes
(liims. 16, C, D y 17, A; cap. 5), y las células iniciales del cámbium vascular
pueden estar tan vacuoladas como las células de las plantas con pelos(láms. 21
y 22; Bailey, 1930). En general, cuantomayoresla célulameristemhtica,
tanto mayor es también el conjunto vacuolar (Zirkle, 1932).
Las célulasmeristemáticassedescribenusualmentecomocélulas de
nilcleo grande. Sin embargo,larelaciónentre el tamañodela célula y el
del núcleo -relación citonuclear-varíaconsiderablemente(Trombetta,
1942). E n general, los núcleos de lascélulasmeristemáticasgrandes son
relativamentemáspequeñosenproporciónaltamaño de la célula que los
d e lascélulaspequeñas. El tamaño de la célulameristemáticay suforma
son también características variables. En un extremo tenemos las células pe-
qneñas, casi isodiamétricas de algunos meristemos apicales, y en el otro las
célulasiniciales,largas,estrechasyfusiformes delcámbium vascular. No
menos notables son lasdiferencias en elespesor de la, membrana.Aunque
ordinariamente las células meristemáticas tienen membranas delgadas (lámi-
na 17, B), ciertas zonas de los meristemos apicales pueden tener membranas
primariasgruesas (lám. 17, A) concampos de puntuacionesprimarias;y a
veceslascélulascambialesinicialespresentantambiénmembranasnotable-
mente gruesasconcampos de puntuacionesprimariasmuyprofundos. Los
espacios .intercelulares faltan generalmente en los meristemos, pero pueden
aparecer muy precozmente en las células derivadas, todavía en división (esta
característica es muy aparente, en especial en las raíces; cap. 5). Se podrían
esperardiferenciasbioquímicas entre las célulasmeristemhticas y lasno
meristemAticas, pero no se han hecho estudios bioquímicos profundos sobre
lacaracterizacióndelmeristemo, y la informacióndisponibleindica una
considerable variación entre meristemos similares en distintos grupos de plan-
tas (Steward y otros, 1955). En relación a su elevado nivel de actividad me-
tabblica, los tejidos meristemáticos dan particularmente fuerte la reacción de
la perosidasa (Van Fleet, 1959). El enzima se encuentra en los tejidos antes
y durante los períodos de la división y desciende cuando las divisiones han
acabado.
Las consideraciones precedentes parecen m& bien indicar la imposibilidad
d e señalar un conjunto de características típicas de las células meristemhticas.
No obstante, la ausencia de una franca vacuolización es frecuente en los teji-
dos meristemáticos, y lascélulaspequeñas y esencialmenteisodiamétricas
con membranas delgadas se hallan en los meristemos con mayor frecuencia
que en otras clases de tejidos. Como reconocimiento de la variabilidad de las
características de los meristemos, se ha sugerido el término eumeristemo, esto
es, meristemo propiamente dicho, para designar el meristemo compuesto de
c6lulas pequeñas, aproximadamente isodiamétricas, con membranas delgadas,
y de abundante citoplasma (Kaplan, 1937). Este término, usado juiciosamente
y teniendo en cuenta que en sentido morfológico o fisiológico no existe U I U
Hcélula típicamente meristemliticaa, puede ser de utilidad a los efectos des-
criptivos.
CARACTERíSTICAS DELCRECIMIENTOEN LOS MERISTEMOS
LOSmeristemos y tejidos meristemliticos mrlestran variada disposiciOn de

células,consecuencia de los distintostipos de división celular. Los meris-
temosapicalesconunasolacélulainicial (Equisetum y muchoshelechos;
fig. 5-1) tienenlascélulasdistribuidasordenadamente. En lasplantassnpe-
riores la secuencia de las divisiones celulares en los ápices es menos precisa,
perotampoco es al azar,porcuantounmeristemoapicalcrece comoun
todo organizado y la división y aumento de cada una de las distintas cdulas
se relacionan con laordenacióninterna del crecimiento y con laforma
externa del ápice (Wardlaw, 1952; Wetmore y Wardlaw, 1951). Estas corre-
lacionesdeterminanladiferenciacihde zonas característicasen los meris-
temos. En algunaspartesdelmeristemo,lascélulaspuedendividirselen-
tamentealcanzandoconsiderablesdimensiones;enotrassedividen con
frecuencia y permanecen pequeñas (lám. 17, A). Algunos complejos celulares
se dividen según varios planos (crecimiento en volumen), otros según planos
normales a la superficie delmeristemo(divisiones anticlinales, crecimiento
en superficie).
Los meristemoslateralessecaracterizanpor divisiones paralelas a la SII-
perficie contiguadelórgano(divisiones periclinnles), con locualse forman
series de célulasparalelas a los radios y ejes (seriaciónradial) aumentando
elespesor del órgano. La disposición radial es tancaracterísticade las cé-
lulas inmediatamente derivadas del cámbium vascular (lám. 21) y de las del
c5mbiumsuberoso(lám. 65), que a menudose ha tomado como indicativo
de crecimientosecundario. Sin embargo, la disposición radial de las cdulas
puede aparecer en distintas etapas del crecimiento primario (Esau, 1943).
En las partes cilíndricas delaplanta,tales como tallos y raíces, en vez
de utilizar el término división periclinal, se emplea con frecuencia el de di-
visión tangencial (o longitudinal tangencial); y en vez de división anticlinal
se usa el término radial ( o longitudinal radial) si 13 división se efectúa para-
lelamente al radio del cilindro, o el de trnnsversnl si es normal a su eje lon-
gitudinal.
Los órganos rluc ye forman en el mismo meristemo apical pneden postc-
riormenteadquirirformasvariadasporquelascélulasderivadas,todavía
meristemáticas, de los meristemosapicales(meristemosprimariosensentido
amplio), presentan a merntdo distintos tipos de crecimiento. Verdaderamente,
algunos de estos tipos de crecimiento son tan característicos, que los tejidos
94 Anaiornia veyelal
meristemliticos resultantes reciben nombres especiales. astos son : meristemo
en masa (meristemo en bloque), meristemo en fila y meristemo laminar
(Schüepp, 1926). El meristemo en masa se desarrolla mediante divisiones en
todos los planos;portanto,lascélulas que resultan son isodiamktricas, es-
feroidales o sin forma definida.Los mejores ejemplos de este tipo de desarrollo
se hallan en los órganos reproductores durante la formación de esporas, es-
permatozoides(enlasplantasvascularesinferiores) y endospermo, y en los
embriones jóvenes de algunas plantas. El meristemo en fila (láms. 16, C, 17, C)
originaun complejo de filas de célulaslongitudinales y paralelas, mediante
divisiones normales al eje longitudinal de la fila de células y también al eje
longitudinaldelórgano.Estetipodecrecimiento se presenta de manera
característica en el desarrollo del córtex de la raíz y en el de la medula y
el córtex del tallo. El meristemo laminar se forma principalmente por divi-
siones anticlinales, deformaqueelnúmerodecapasestablecidas inicial-
menteenel Órganojovenno aumenta,resultandounaestructuralaminar.
El crecimiento de un meristem0 laminar está muy bien representado por el
limbo foliar de las angiospermas 1(6., 74). El meristemo laminar y el meris-
temo en fila son formas de crecimiento que se presentan especialmente en el
meristemofundamental.Ellosdeterminanlasformasbásicasdelcuerpo de
la planta, el limbo foliar y las estructuras alargadas y cilíndricas que se ha-
llan en la raíz, tallo, pecíolo y costillas de las hojas.
DIFERENCIACIóN
Concepto
En laparteprecedentedeestecapítulo, l a diferenciación fueinterpre-
tada como laevolución de las ct.lulas derivadasde los meristemosenele-
mentos de diversos sistemas de tejidos delcuerpoadulto de la planta.En
este sentido, l a diferenciación comprende l a mayor parte de los procesos de
naturaleza morfológica y fisiológica que determinan la especializaci6n de las
células. Puesto que el grado y clase de la especialización varía en las dife-
rentescélulas, la diferenciacióncelularlleva consigo ladiversidad histolb-
gica característica de las plantas superiores.
Los tejidos que han terminado su desarrollo son los tejidos diferenciados
(o tejidosadultos, de acuerdo con elcriterioseguido en la plig. 90). Fre-
cuentemente el vocablo diferenciado se usa no sólo para indicar la obtención
de un cierto grado de desarrollo, sino también para señalar la presencia de
variaciones enlaestructuray funciGn originadasporcambiosen el desa-
rrollo de una cierta célula, tejido, sistema de tejidos u órgano. Puede decirse,
por ejemplo, que ciertas membranas de los elementos cribosos están diferen-
ciadas en láminas cribosas; que el tejido xilematoso está diferenciado en ele-
mentostraqueales, fibras y parénquima,y el sistema de tejido vascular en
xilema y floema; o que el cuerpo de l a planta está diferenciado en raíz, tallo
y hojas. En este sentido es apropiado hablar de diferenciación en el mismo
meristemo,simuestravariacionesenlanaturaleza de lascélulascompo-
nentes.
La variaciónen el gradode especialización delas células f u e señalada
ya anteriormente.Muchascélulasllegan a sertan modificadas durante l a
diferenciación que alcanzanunestadoirreversible. Tal estadosehalla aso-
ciado a una profunda alteración del protoplasto o a s u completa desaparición.
En estecaso la célula pierde l a capacidad de desdiferenciarse y recuperar
la actividad meristem't'Ica. a
Base celular de la diferenciación

Durante l a diferenciación de tejidos, la diversidad histológica resulta de
cambiosen las características de las células y del reajuste en sus relaciones
mutuas. Las alteracionesenelcontenido de las células quesediferencian
ha sidoyamencionadoenelcapítulosegundo,peroconviene ahorauna
breve recapitulación. Señalemos el notable aumento del contenido vacuolar,
si las mismas célulasmeristemáticas no e s t h ya muy vacuolizadas; la acu-
mulación de diversassubstanciaserghsticas;eldesarrollo de plastidios a
partir de los protoplastidios, y las~tbsiguiente adquisición de color. En las
células muy especializadas el protoplasto o partesdel mismo pueden desa-
parecer.
Un fenómenonuclearencontradofrecuentementeen c6lulas procedentes
delestado meristemlitico es la poliploidiaendomitótica o endopoliploidia,
esto es, la poliploidia resultantc de la división nuclear que no ha sido seguida
de división celular (Partanen, 1959 ; Tschermak-Woess, 1956). La poliploidia
ha sido observada en toda clase de tejidos, pero en algunos el fenómeno se
presenta más a menudo que en otros. Es difusaentejidosparenquimáticos
que almacenan reservas y agua, pero es menos frecuente en el par6nquima
fotosintético y en la epidermis. La poliploidización es uno de losnumerosos
caracteresde diferenciacióncelular y estáasociado con aumentos de volu-
mennuclear y de contenido en ADN (Clows, 1961;List, 1963).
Los cambiosenlaestructura de a
l membranafueronestudiadosenel
capítulo3.Elaumentoenespesor,primario o secundario,determina a me-
nudoacusadas diferencias entre lascélulas. La composición química dela
membranapuede variarapreciablementedebidoa l a lignificación, suberifi-
cación o silicificación. En ciertostipos de células, tales comolos elementos
de los vasos, parte de la membrana ha sido eliminada.
Una de lasmayoresdiferencias que sepresentanentre las células, es la
desigualdad en su crecimiento. Algunas células se dividen sin aumento sig-
nificativo deltamaño; otras,dejandedividirse y aumentan.Ejemplosde
aumentodiferencial de tamañosetienen en elalargamientode las células
procambiales, en contraste con las células de la medula y corteza. adyacen-
tes; otro, en el de los elementos de los tubos primeros cribosos, en contraste
con el de las célulasprocambialesadyacentes (fig. 4-2, A). Lasdiferencias
de tamaíío entre dos células adyacentes puede ser consecuencia también de
dos divisiones desiguales. En algunas plantas, por ejemplo, los pelos radicales
se originan de ciertas células que son a su vez las más pequeñas de dos cé-
lulns hermanas formadas por división de células protodérmicas (fig. 4-2, E , C ;
capítulo 7).
El aumento de tamaño de una célula puede ser relativamente uniforme,
pero frecuentemente se alarga m8s en una dirección que en otra y por tanto
adquiereunaforma distinta. Algunas células son deformanotablemente
distinta de la de sus precursoras meristemáticas (fibras del floema primario,
esclereidas ramificadas, célulaslaticiferas); sin embargo,otrasmuchasse
modifican de manera menos espectacular, simplemente cambiando el número
de facetas pero manteniendo su forma general (Hulbary, 1944).
La disposición predominanteenuntejidopuedevenirdeterminada,al
principio, por la forma de crecimiento de su meristemo (por ejemplo, meris-
temo en filas, meristemolaminar).La posición relativa de lasmembranas
en las filas de células contiguas también da una apariencia distintiva al te-
jido(Sinnott, 1960). Frecuentemente las nuevas membranas alternan con las
viejasenlas filas de célulascontiguas (fig. 4-2, A), pero en algunos tejidos
(súber,corteza de ciertasraíces)lanuevamembrana apareceopuestaal
punto de inserción de la ya existente en la fila contigua.
El aumento de tamaño y cambio de forma de lascélulasenladiferen-
ciacibn del tejido,vanacompañados de variosreajustesenlasrelaciones
recíprocas entre las células.Uno de los fenómenos más comunes es l a apa-
ricibn de espacios intercelulares a lolargo dela línea de unión de tres o
más células (cap. 3). El desarrollo de espacios intercelulares no cambia a ve-
ces la disposición general de las células, pero en otras modifica profundamente
el aspecto del tejido (Hulbary, 1944).
Con respecto al crecimiento de las membranas durante la diferenciación
del tejido,seadmiten dos posibilidades : 1) elcrecimiento de lasmembra-
nas de las células contiguas es tan proporcionado que no se presenta sepa-
ración de las membranas; 2) tiene lugar una separación de membranas, y la
célula que sedesarrolla ocupa el espacioformadopor la separación. El
primermétodo de crecimiento,designado a veces crecimiento simplhtico
(Priestley, 1930), es común en los órganos que se desarrollan durante el cre-
cimiento primario. Si todas las células de un complejo celular se dividen to-
davía, o sialgunashandejado de dividirse y se alargan (fig. 4-2, A), las
Meristemos y diferenclaci6n de tejidos 97

7
pelo radical
inicial
células subepidérmicas -
vaso
parénquirna
fibra
cárnbiurn
Fig. 4-2. Esquemas ilustrativos de losdiferentestipos de ajusteintercelular durante ladife-

renciación de tejidos. A, series de célulasdela punta de una raíz de tabaco. Las células
parenquimáticas continúan en división; los elementoscribosos han dejado de dividirsey em-
plezan a a!arga!-se. B y C, formación de unpeloradicalapartir de la más pequeña de dos
células hermanas originadas por división transversal de una célula protodérmica; en C, la célula
delpeloradical se extiendenormalmentealaraízy no en la dirección en que laraíz se
alarga; en lacelula subepidérmica adyacente al pelo radical, laspartes a yc de la membrana
continúan alargándose, mientras que laparte 6 ha dejado de hacerlo unavez iniciada lafor-
macióndelpeloradical. D y €, cámbium yxilema que podríaoriginarse de dicho cámbium.
vistos en sección tangencial. E muestraelresultado de las transformaciones en células cam-
biales derivadas. Los vasos se extienden lateralmente. Las fibras se alargan por crecimiento
intrusivo apical.
98 Anatomia vegetal
membranas de las células contiguas parecen crecer al unísono, ya que no se
presentanseparaciones o encorvamientos entre ellas. En estecrecimiento
coordinado es posible que parte de una cierta membrana se ensanche y parte
no,siestasdospartessehallanasociadas a las membranas de dos células,
una de las cuales todavía está creciendo mientras la otra ha dejado de ha-
cerlo (fig. 4-2, B, G ; Sinnott y Bloch, 1939).
El segundo tipo de ajuste intercelular, que implicalaintrusión de unas
células con otras, es designado crecimieltto intrusivo (Sinnott y Bloch, 1939)
o interposición (Schoch-Bodmer, 1945). La presencia deestetipode creci-
mientoen el alargamientode lascélulas del chmbiuminicial, de lasfibras
primarias y secundarias (fig. 4-2, D, E ) , de las traqueidas y de ciertas otras cE-
lulas ha sido muy bien establecido mediante cuidadosas observaciones (Bailey,
1944;Bannan,1956;Bannan y Whalley,1950;Schoch-Bodmer y Huber,
19.51, 1952). Uno de los ejemplos mtis espectacularesdealargamientopor
cmcimientointrusivosehallaenciertasliliáceasleñosas enlas cualeslas
traqueidas sccundarias pueden llegar a ser de 15 a 40 veces más largas que
las célulasmeristemáticasoriginarias(Cheadle, 1937). Las células que se
alargan, lo hacenpor sus Apices (crecimientointrusico apical), casisiem-
pre por ambos. El material intercelular parece cambiar enfrente del extremo
que avanza, y las membranas primarias de las células contiguas llegan a sepa-
rarse unas de otras de la misma manera que durante la formación de los espa-
cios intercelulares. Es creencia admitida que si frente al extremo que avanza
se hallan plasmodesmos, éstos deben estar interrumpidos. Este fenómeno no
h a sido realmente observado, pero se ha advertido l a separacih de los pares
miembros de los campos de puntuaciones primarias (Neeff, 1914). Más tarde
aparecenpares de puntuacionesentre los paresde células queseponen
en contactopormediodelcrecimientointrusivo(Bannan,1950;Bannan y
Whalley, 1950). El crecimiento intrusivo también se presenta en relación con
l a expansiónlateral de algunascélulas quealcanzanconsiderableanchura
(miembros de los vasos, fig. 4-2, E ; cap. 11).
Los primerosbotánicospensaronen uncrecimientopordeslizamiento
en los procesos deajusteentrelas células quesealargandiferencialmente
o seextiendenlateralmente. El concepto de crecimiento por deslizamiento
significa que una gran parte de la membrana de una célula se extiende en
superficie y se desliza por encima de las membranas de las otras células col1
las cuales está en contacto antes de que la célula inicie el crecimiento (Gabbe,
1886; Neeff, 1914). Por el contrario, el crecimientointrusivosemanifiesta
como una extensión localizada de una membrana, sin romper los contactos
entre l a célula que se alarga y sus vecinas. Se discute todavía si tal extensión
localizadaimplicaalgúndeslizamiento delapartenueva de lamembrana
sobrelasmembranasdelascélulas con las que establecenuevoscontactos
(Bannan, 1951), o si la nueva membrana se aplica a lo largo de la superficie
externado las células que e s t h siendoapartadas (Schoch-Bodmer,1945).
Ciertosreajustesintercelularesseexplican mejor mediante l a suposición de
separación de contactos y deslizamientos de las membranas(Bannan,1951;
Neeff, 1914), pero el crecimientointrusivopareceserconmuchoelfenó-
meno mis común. Algunos investigadores intentan explicar el reajuste inter-
celular medianteel crecimiento simplhtico (Meeuse, 1942), a pesardela
eficacia y evidencia que apoyan el concepto de crecimiento intrusivo.
Causas de la diferenciación
Elcrecimiento y ladiferenciación, queocurrendurante la ontogenia

(desarrollo de un individuo) de la planta, e s t h coordinados y regulados de
manera que l a planta resultante tenga una forma especifica; en otras pala-
bras, la planta en desarrollo presenta el fenómeno de l a morfogénesis (origen
de la forma; palabras griegas para forma y origen). El término morfogénesis
puede usarseno sólo con referencia a l desarrollo de l a formaexternasino
conrespectoalaorganizacióninterna. Ademhs, elfenómenodela morfo-
génesis se manifiesta en distintos niveles de organización y se puede hablar
de morfogénesis de l a planta, de los cirganos, de los tejidos, de lascélulas
y hasta de los componentes de las células.Muchosinvestigadores tratan el
estudio de lamorfogénesis comomorfología causal,esto es, tratande des-
cubrir los factores internos y externos que regulan el crecimiento y la dife-
renciación y tratan de explicar el modo de acción de estos factores (Wardlaw,
1952; Wetmore, 1959). (Algunos autores usan l a misma palabra morfogknesis
paradesignarelestudiode l a morfogénesis;véaseSinnott, 1960.) Estasin-
dagaciones handado como resultadounaamplia colección dedatossobre
los posiblesmecanismos que controlanelestablecimiento de laforma ex-
terna y de los modelos histológicos en la estructurainterna de laplanta
(Bünning,1953;Konarev,1959;Sinnott,1960; Wardlaw, 1952, 1955).
Los estudios de morfogénesis incluyen observaciones de plantas desarro-
lladasnormalmente y de otras cuyo desarrolloestásujetoa modificaciones
experimentales de varios tipos. Ejemplos de tratamientos experimentales son
el uso de compuestos químicos, cirugía, exposición a radiaciones, a duracio-
nesy temperaturas seleccionadasdeldía y a estímulos mecánicos. Los mé-
todos de cultivo de tejidos desempeñan un papel particularmente importante
pues permiten determinar las necesidades para el crecimiento de células es-
pecificas y aislar los factoresindividuales de crecimientoconmásprecisión
que trabajando con plantas intactas.
Los estudios de morfogénesis revelan l a existencia de mecanismos de con-
trol que realizan al desarrollo de la planta como un sistema integrado y or-
ganizado,estoes, como unorganismo(Erickson, 1959). Aunque las caracte-
100 Anatomia
vegetal
rísticas delaplantaestándeterminadasprimariamente por los genes,una
larga y complejaserie de procesos tienelugarentrela acción primariade
los genes y su último efecto sobre el carlicter morfológico. Un grupo de subs-
tanciasreguladorassonproducidasentejidosespeciales y puedenejercer
un control sobre las respuestas de las c&lulas, de modo que efectos gknicos
primariossimilarespueden dar diferentes expresiones finales. Las relaciones
son complicadas, además, por los efectos modificadores del medio ambiente
al que l a planta está expuesta a lo largo de su desarrollo.Losdiversos es-
tímulos y efectos y lasacciones de los genes y los enzimastienenunfun-
damento químico y se han de explicar a un nivel molecular. Pero una com-
pletainterpretacióndelcrecimiento y de l a morfogénesis no seseguirá de
aquí, a menos que sea también conocida l a organización molecular superior
(Steward y Ram, 1961).
Potencialidadesmeristemáticas de las células. Una de las principales

cuestiones en las consideraciones morfogknicas es la que afecta al desarrollo
potencial de lascklulasindividuales que son miembros de laplantaorga-
nizada. En lasplantas,lascélulasmeristemáticas y lasmaduras estlin dis-
tribuidas en modelos característicos. La opinión dominante es que las c6lulas
asumen sus características y funcionesespecíficasenrelacióna su posición
enlaplanta.Estarelacióndeposición es una expresión del controlinte-
gracional de ladiferenciación de las cklulas individualesen laplanta. Los
cultivos de tejidos proporcionan a las células medios de liberación de los me-
canismos de control y, por tanto, de ensayar sus potencialidades para el cre-
cimiento.
Comohemosdicho,algunas células experimentan tanaltogradodees-
pecialización durante ladiferenciación quepierden su potencialdecreci-
miento. El curso de los acontecimientos se manifiesta mejor en células en
que los protoplastos están muy alterados en la madurez o están ausentes. Sin
embargo,lapresencia de unprotoplast0activonoasegura que una cklula
dada no sufra cambios irreversibles. Los estudios en tejidos cultivados y en
fenómenos de regeneración y saneamiento de lesiones sugieren que las ccllulas
vivas pueden quedarse limitadas en sus potencialidades meristemhticas (Bloch,
1941, 1944;Gautheret,1959;Steward y Ram, 1961). Al mismo tiempo, el
desarrollodenuevastécnicas de cultivos de tejidos a menudotiene como
resultadounéxitoenelcultivo de tejidos queparecíanhaberperdido SU
potencia para seguirdesarrollándose.Pero el hecho de que son necesarias
ciertas condiciones y estimulantes especiales para provocar este crecimiento
es en sí mismo una prueba de la limitación de la capacidad para reanudar
la actividad meristemática.
Las técnicas de cultivo de células en estado libre o disociado dan infor-
mación particularmente instructiva respecto a las potencialidades de las cé-
lulasliberadasdelcontroldelorganismocompleto. En cultivos de cklulas
floemlitico-parenquimáticas de raíz de zanahoria(Steward, 1964), lascélulas
se desarrollarlinprimeroformandomasas que proliferaban al azar, y luego
mostraronuntipo de crecimientomás ordenado:se formaronnóduloscon
xilema situado centralmente. Tales nódulos produjeron raíces y luegotallos
opuestos a ellas. Las plantas resultantes adoptan las características de plantas
jóvenes de zanahoria. Parecía comosi el procesoformativodelembriónen
el óvulo serepitieraen el cultivo de tejido, con el nódulo actuando como
un zigoto (Steward y Shantz, 1959).
El experimento indica que el potencial con respecto al crecimiento orga-
nizado esth ya presente en las células individuales, y sugiere que el potencial
es activado sólo por debajo de un equilibrio adecuado de factores que pro-
vocan el crecimiento y la diferenciación. Si estos factores no están regulados
"si, por ejemplo, hay un exceso de nutrición-, se presenta un desorganizado
crecimientotumoral. Es concebible quela formación deun módulo quite
a las células centrales el exceso de nutrientes y establezca, así, un mecanismo
regnlador y haga posible un crecimicnto organizado (Steward y otros, 1958).
Otro experimento ha revelado que el potencial de las células con respecto
aldesarrolloorganizado estA menos restringidoen los tejidos jóvenes que
en los viejos. En suspensiones de células de embriones prolificados de zana-
horiaseobservó que muchas cklulas produjeronformassemejantesaem-
briones, las cuales recapitulaban las etapas de desarrollo del embrión normal
y se convertían en plantas viables (Steward, 1964).
Ftrctores internos de diferenciacibn. Entre los factoresinternos dedife-

renciación, la polarización, los gradientes, los efectos inductivos y las incom-
patibilidadesrecíprocasderegionesdecrecimiento vigoroso estlin tratadas
ampliamenteenlaliteraturasobre morfogénesis. La polarizaciónse refiere
aal orientación de las actividades en el espacio. Aunque evidentemente esté
inicialmenteinducidaporfactoresexternos(Bünning,1952;Sinnott, 1960),
la polaridad se manifiesta en una fase temprana de la vida de la planta y
es patente en el desarrollo bipolar del embrión a partir del zigoto. Luego se
manifiesta en la organización interna y externa en raíz y en tallo, y es tam-
bikn patenteen diversos fenómenosanivelcelular. Los experimentos de
trasplante(Gulline, 1960) y los estudios de cultivos de tejidos(Wetmore y
Sorokin, 1955) indican que la polaridad es exhibida no sólo por la planta en
conjuntosinotambién por suspartes,aunque éstasesténseparadas dela
planta.
Unailustracióndelcomportamientopolarizado de lascélulasindividua-
les en el cuerpovegetal es ladesigual división que tiene como resultado
cklulas hijas desiguales fisiolbgicamente y, a menudo,también morfológica-
mente. Ocurren divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de ciertas
102 Anatomia vegetal
raíces.Después deuna divisióndesigual, sólo lamenor de lasdoscélulas
resultantes de l a división produce un pelo radical (fig. 4-2, B, C). Antes de la
divisibn, el citoplasma se presenta acumulado en el extremo apical de la cé-
lula(extremohacia el delápiceradical) y los núcleosemigran en estadi-
rección. El núcleo se divide, se forma l a placa celular y se separa la célula
pequeña, o futuraportadoradeunpeloradical, o de lagrancélulaepi-
d$rrnica, que no darii lugar a ningún pelo radical (Sinnott, 1960). Son también
patentesdiferenciasbioquímicas entre las dos células (Avers y Grimm,
19,591. La opinióngeneral es que la división natural depende de la polari-
zación del citoplasma, pues no hay pruebas de una distribución desigual del
material cromosómico (Stebbins y Jain, 1960).
La polarización está relacionada con fenómenos de gradientes, ya que las
diferencias entre los dos polos de la planta se presentan en series graduadas.
Hay gradientes fisiológicos, porejemplo los expresadosen los ritmos de 10s
procesos metabólicos, en la concentración de auxinas y en la concentración
deazccarenel sistemaconductor;tambiénhaygradientesen l a diferen-
ciación anatómica y en el desarrollo de los rasgos externos (Prat, 1948, 1951).
El eje de la planta presenta muchas características histológicas y anatbmicas
transicionalesenlatransición dela raízaltallo(cap.17); la diferencia-
ción de los derivados de los meristemos tienelugarengeneralenseries
graduadas, y tejidosadyacentesperodistintospuedenmostrargradientes
distintos. Externamente el desarrollo graduado es evidente en el cambio de
forma en las hojas sucesivas a lo largo del eje, desde la forma juvenil nor-
malmente simple y menor hasta la forma adulta mayor y más compleja. Pos-
teriormente, luego que se ha inducido la etapa reproductora, gradualmente
se producen hojas más pequeñas, quedando completada la serie con brácteas
inflorescenciales, que sostienen las subdivisiones de la inflorescencia o bien
de las flores individuales.
La existencia de efectos inductivos se deduce frecuentemente de modelos
de desarrolloen los que lasestructurassimilaresaparecenjuntas,prece-
diendo una estructura a la otra en el desarrollo. Ejemplos corrientes son el
inicio de divisiones en el chmbium interfascicular junto al cámbium fascicu-
lar, previamente establecido, en tallos que comienzan su crecimiento secun-
dario, y el origen de los c8mbiumsvascular y suberosoen l a cicatrizacihn
deheridas y eninjertos(cap. 15). Los estudiossobreinducciones de divi-
siones y diferenciación de elementos vasculares en el tejido calloso en el que
es injertadaunapuntadel talloindicanque los factoreshormonales y las
concentraciones de azúcarestáninvolucradasenestetipodeinducciones
(Wetmore y Rier, 1963; Wetmore y Sorokin, 1955).
Un fenómeno fácilmente interpretado como una inducción efectuada por
una célula dentro del cuerpo de la planta puede observarse en ladiferen-
ciación de los estomas en las monocotiledóneas (Stebbins y Jain, 1960; Steb-
bins y Shah, 1960). En la formación de las células subsidiarias de las ckllllas
oclusivas, las divisiones de las células epidérmicas que están junto a 1,t pre-
cursorade l a célulaoclusivaparecenestarcontroladasporeste preclmor.
Además, las secuencias y resultados de las divisiones pueden serinterpre-
tadas como indicadores que con respecto a l mecanismo de inducción de las
precursoras de las células oclusivas son muy independientes de las otras ci.-
l d a s e incluso de las condiciones ambientales.
La mutua incompatibilidad de las regiones de síntesis citoplasml'ttica e11i.r-
gica es considerada un factorquedetermina a l distribución de las c;.lulas
y de los complejos celulares en modelos característicos (Bünning, 1932, 1953).
La distribución de los primordiosfoliares enlosApices, de los estomas e n
las hojas de dicotiledóneas y de los radios en los tejidosvascularessecun-
darios son citados comoejemplos de talesmodelos. Otrautilizacih de a l
idea de incompatibilidad entre regiones en crecimiento es hecha en e1 con-
cepto de espaciodisponible,relativoal inicio de l a hojaen elápicedel
brote(Wardlaw, 1952). Experimentos de aislamientoquirúrgicoen los em-
plazamientos defuturos y jóvenes primordiosfoliaresparecenindicar al
existencia de efectos inhibidores de los primordios foliares m& viejos sobre
los más jóvenes. Un nuevo primordio se origina en el lugar m,is alejado de
la influencia que emana del Area fisiológica de la hoja más vieja, o sea, en el
siguienteespaciodisponible.
Estabrevereseñaindicaclaramenteque los factoresinternos modifica11
las potencialidadesdela c&lnla durante s u diferenciación y que las modifi-
caciones pueden ser inducidas por células en posiciones distantes o próximas
n la célula desarrollada. Ambos estímulos, inductivo y represivo, pueden wr
reconocidos y los efectos de los factores internos son difíciles de separar de
los externos. Sin embargo,todas las observaciones testifican unatendencia
intrínseca de l a planta hacia un Crecimiento organizado y regulado.
HIRI,IOGRAFÍ.;\
ARTSCHWAGER, E. : Anatomy and morphology of the vegetative organs of Sorghum culgure.

U S . Dept. Agr. Tech. Bul. 957. 1948.
. 4 v ~ n s ,C. J., y R. B. C1mm: Comparative enzyme differentiations in grass roots. IT.
Peroxidase. Jour. Expt. Bot. 10 : 341-344. 1959.
BAILEY,I. W . : The cambium and its derivative tissues. V. A reconnaissance of the vacuome
in living cells. Ztschr. f. Zellforsch. u. Mikros. Anat. 10: 651-682. 1930.
BAILEY,I. W.: The development of vessels in angiosperms and its significance in morpho-
logical research. Amer. Jour. Bot. 31 :421-428. 1944.
~ ~ A V LM W. ,W. : The frequency of anticlinal divisions in fusiform cambial cells of Chcmnc-
cyparis. Amer. Jour. Hot. 37 : 511-519. 1950.
BAWAN, M. W. : The reduction of fusiformcambial cells in Chamnecypori.7 and Thujrr.
Canad. Jour. Bot. 29 :57-67. 1931.
BANNAN, M. W.: Someaspects of the elongation of fusiformcambial cells in Thuia
occidentalk L. Canad. Jour. Bot. 34: 175-196. 1956.
BANNAN, h4. W., y B. E. WHALLEY: The elongation of fusiform cambial cells in Chamae-
cyparis. Canad. Jour- Res. Sect. C., Bot. Sci. 28:341-355. 1950.
BLOCH,R.: Wound healing in higher plants. Bot. Reu. 7 : 110-146. 1941; 11, 18 :655-679.
1952.
BLOCH,R.: Developmentalpotency,differentiation and pattern in meristems of Monstero
deliciosa. Alner. Jour. Bot. 31 :71-77. 1944.
BLOCH, R. : General survey. Handh.der Pflazenphyswl. 14: 1-14. 1961.
BUCHHOLZ,hl. : QIwr die Wasserleit\lnsshal~nmin den interkalarenWachstumszonen
xnonokotylerSprosse. Flora 14 : 119-186. 1920.
R~AWING, E. : Morphogenesis in plants. En: Survey of Biological Progre.7.r 2, : 105-140.
Nueva I’ork, AcademicPress. 1952.
B~NNISG, E.: Entwicklungs- und Btmegungsphysiologie der Pflanze. 3.a ed. Berlín,
Springer-Verlag. 1953.
CLOWES,F. A. L.: Apical Meristems. BotanicaI Monographs. Vol. 2. Oxford, Blackwell.
1961.
CHEADLE, V.I. : Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons
Bot. Gaz. 98 :535-555. 1937.
ERICKSON, R. O . : Integration of plantgrowth processes. Amer. Nut. 93 :225-236. 1959.
ESAU,K.: Originanddevelopment of primary vasculartissuesinseedplants. Bot. Reu.
9 : 125-206. 1943.
FOSTER,A. S.: Practical plant unatolny. L a ecl. NuevaYork. D. Van Sostrand Company.
1949.
GAUTHERET, R. J. : La culture des tlrsrrs tikgitaux. Techniques et ~dalisation.París, Masson
et Cie. 1959.
GOLUB,S. J., y R. 1-1. WETNO~E: Studies of developmentin the vegetativeshoot of
Equisetum arcense. L. I. The shoot apex. Amer. Jour.Bot. 35:755-767. 1948.
GULLINE,H. F.: Experimental morphogenesis inadventitiousbudsin flax. Austral.Jour.
Bot. 8 : 1-10. 1960.
IIanen, A. H., y D. E. FOARD:Nonessentiality of concurrent cell division fordegree of
polarization of leaf growth. 11. Evidence from untreated plants and from chemically
inducedchanges of the degree of polarization. Amer.Jour. Bot. 50: 937-944. 1963.
HABERLANDT, G . : Physiological plant anatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914.
HULBARY,R. L.: The influence of airspaceson the three-dimensionalshapes of cells in
Elodea stems, and a comparison with pith cells of Ailanthur. Amer. Jour. Bot. 31 :561-
580. 1944.
JACKSON, B. D.: A glossary of botanic terms. 4.‘ ed. Xueva York, Hafner Publishing Co.
1953.
JACOBS, W. P.: The development of the gynophore of the peanut plant, Arachis hypogaea
L. I. The disbíbution of mitoses, the region of greatest elongation, and the maintenance
of vascular continuity in the intercalary meristem. Amer. Jour. Bot. 34 :361-370. 1947.
KAPLAX, R.: tiherdie BildungderSteleausdem Urmeristemyon Pteridophyten und
Spermatophyten. Planta 27 :224-268. 1937.
KOXAREV,V. G.: Nukleinoaye kisloty i morfogenezrmtenii. [Nucleicacids and morpho-
genesis of plants.] Moscú,GosudarstvennoeIzdatel’stvoaVysshaiaShkolan. 1959.
KRABBE, G. : D m gleitende Waclwthum bei der Gewebebildung der Gefümpflanzen. Berlín,
GehrüderBomtraeger. 1886.
LEIlMANN, E. : Z m Kenntnis der Grassgelenke. Deut. Bot. Gesell. Ber. 21 : 185-189. 1906.
LIST, A., Jr.: Someobservations on DSA content and cell and nuclear volume growth in
the developing xylem cells of certain higher plants. Ame,. Jour. Bot. 50 :320-329. 1963.
MEEUSE,A. D. J.: A study of intercellular relationships among vegetable cells with special
reference to rsliding growthr and to cell shape, Rec. des Trav. Bot. &‘&dand. 38 : 18-
140. 1942.
NEEFF, F.: UberZellumlagerung. EinBeitrag zur esperimentellen Anatomie. Ztsclw. f .
Bot. 8 : 465-547. 1914.
PARTANEN, C. R.: Quantitative chronlosomalchanges and differentiation in plants. E n :
D.Rudnick. Detielopmental cytology. Sueva York,RonaldPress Company. 1959.
PRAT,H.: Recherches sur l a structure et le mode de croissance des chaumes. Ann. des Sci.
Nut., Bot. Ser. 10. 17: 81-145. 1935.
PUT, 13. : Histo-physiological gradients andplant organogenesis. Bot. Rec. 14 : 603-F-t7.
1948; 11. 17 : 693-746. 1951.
PRIESTLEY, J. H.: Studies in the physiology of cambial activity. 11. The concept of sliding
growth. New Phytol. 29 : 96-140. 1930.
SCIIOCII-BODMER, 11. : Intc:rpositionswacl~stum, symplastischesundgleitendes \l’achstunl.
Schzceiz. Bot. Gesell. Rer. 55 :313-519. 1945.
SC;EX~CII-R~DMER, H.,
y P. H U B E R : Das Spitzenwachstum der Bastfasern l w i L i n f ~ n i
usitatissimum und Linum perenne. Schweiz. Bot. Gesell. Ber. 6 1 : 377-404. 1951.
SCIIOCR-BODMER, II., y P. HUBER:Local apicalgrowth and forking in secondary GLers.
Lec& Phil. and Lit. Soc. Proc. 6 :25-32. 1952.
SCII~EIT, O . : hleristeme.En : K. 1,insbauer. ticzndbucllder Pflunzcnuncltotllie. Vol. 1.
Cuad. 16. 1926.
SHARMAN,B. C. : Developmental anatomy of the shoot of Zeu mays L. Ann. Bot. 6 : 2415-287.
1942.
SINNOTT,E. W. : Plant morphogenesis. Sueva York, McGrawHill Book Company, 19GO.
SINNOTT, E. \V., y R. BLOCH: Changes in intercellular relationships during the growth and
differentiation of living tissues. Amer. Jour. Bot. 26 : 625-634. 1939.
STEI~~IX G.SL.,
, y S. K. JAIN : Developmental studies of cell differentiation in the epidermis
of monocotyledons. I. Alliz~m, Rhoeo, and Commelirca. Deulpmt. Biol. 2 : 409-4-76.
1960.
STennrNs, G. L., y S. S. SHAH:Developmental studies of cell differentiation in the epider-
mis of monocotyledons. 11. Cytological features of stomataldevelopment in the
Gramineae. Deelpmt. Biol. 2 : 477-500. 1960.
STEWARD, F. C., con M. O. MAPES,A. E. KENT y R. D. HOLSTEN:Growth and clevelopmcnt
OF culture plant cells. Science 143 :20-27. 1964.
STE~..\IW,F. C., y H. Y. RAM: Determiningfactors in cell growth : someimplicatio1ls
for morphogenesis in plants. Atlvunces in Morphogenesis 1: 189-265. 1961.
STEWARD, F. C., y E. M. SHANTZ:Biochemistry and morphogenesis: knowledge derived
from plant tissue cultures. En : Fourth International Congress of Biochemistry. Vol. 6.
Biochemistry of Morphogenesis. Londres, Pergamon Press. 1959.
STEWARD, F. C., M. O. MAPES y K. MEARS: Growth and organized development of
cultured cells. 11. Organization in crlltclres grown from freely suspended cells. Amer.
Jour. Bot. 45 :705-708. 1958.
SrEwAm, F. C., R. H. W m x o R E y J. K. 1’OLLAIU): The nitrogenouscomponents of t11e
shoot apex of Adiantum pedatzrm. Amer. Jour. Bot. 42 :946-948. 1955.
To~~.rx-sos, P. B. : Anutomy of the monocoty!edon.P. 11. Po/mne. Oxford, Clarendon P1-c. ,,.
1961.
TROMBETTA, V. V.: The cytonuclear ratio. Bot. Reo. 8 :317-336. 1942.
TSCHERXIAK-WOESS, E. : KaryologischcPflanzenanatomie. Protopla,mn 46 : ¡’98-8,34. 1956.
VAS FLEET, D. S . : Analysis of the histochemicallocalization of peroxidase related to the
differentiation of plant tissues. Canad. Jour. Bot. 37 :449-458. 1959.
\\'A~DLAW, C. W. : Phylogeny und morphogenesis. Londres, Macmillan and Company. 1952.
WARDLAW, C. W.: Embryogenesis in plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1955.
WETMORE, R. H. : Morphogenesis in plants-a new approach. Amer. Scientist 47 :326-340.
1959.
IVErbfoRE, R. H., y J. P. RIER: Experimentalinduction of vasculartissues in callus of
angiosperms. Amer. Jour. Bot. 50:418-430. 1963.
WETMORE, R. H., y S. SOROKIN:On the differentiation of xylem. Arnold Arboretum Jour.
36 :305-317. 1955.
lV;ETMoRE, R. H., y C. W. WARDLAW: Experimental morphogenesis in vascular plants.
Ann. Rev. Plant Physiol. 2 : 269-292. 1951.
WHALEY,W. C.: Growthas a general process. Handb. der Pflunzenphysiol. 14 : 71-112.
1961.
ZIRKLE,C. : Vacuoles in primary meristems. Ztschr. f. Zellforsch. u. Mikros. Anat. 16 :26-47.
1932.
5
Meristemos apicales
DELlMlTACldN
La abundante y variable terminología en la copiosa literatura sobre me-

ristemosapicales(Clowes,1961a;Gifford,1954; Guttenberg, 1960, 1961) re-
fleja la complejidad de la materia. Más comúnmente, el término meristemo
apical se usa en un sentido más amplio que sólo con referencia a las células
iniciales o a las derivadas inmediatas ; el término también incluye longitudes
variables de la raíz y deltallo próximas alápice. Sin embargo,cuando
se hacen las determinaciones de las dimensiones de los Apices y de los tallos,
sólo se mide l a parte de por encima del primordio foliar más joven del nudo
más joven. Generalmente las expresiones úpice de la raíz y úpice del brote
se emplean comosinónimos de meristemo apical.
Este significado amplio de meristemoapical es elqueseadoptaen
este capítulo, pero, cuando es importante diferenciar la parte m& distal del
meristemo, se usa eltérminoprotomeristemo enelsentidoindicadoenla
página 71: se refiere a la parte menos diferenciada del meristemo e incluye
lascélulas iniciales ysus células derivadasmásrecientes. L a delimitacihn
del protomeristemo es arbitraria,peroeltérmino es útil para referirsea la
parte distal del meristemo apical, que recibe mucha atención en l a literatura
especializada. Para Clowes (1961~)elpromeristemoincluye sólo las cblulas
iniciales y, por ello, no coincideconelprotomeristemo.Johnson y Totbert
(1960), por otra parte, se sirven del tQmino metrameristemo aplicAndolo a l
mismo grupo de células del protomeristemo.
Meristem0 apical y sus sinónimos son substituciones apropiadas de la ex-
presión algo inexacta punto de crecimiento (Foster, 1949). El crecimiento en
sentidode división celularque es tan característicodelestadomeristem&-
tico, no está limitado al llamado punto de crecimiento, sino que se produce
-e incluso de modo m& intenso- aciertadistanciadelmeristem0 api-
cal. De manera similar, el crecimiento en el sentido de aumento de tamaíío
de lascélulas,tejidos y hrganos es mtis pronunciadonoen el meristemo
apical sino en sus célulasderivadas.
108 Anatomía
vegetal
CELULAS INICIALES Y DERIVADAS
Lainicial (pAg. 87) es unacélula que se divideendoscélulasherma-

nas, una de las cuales permanece en el meristemo y la otra se suma a los
tejidoscaracterísticos de la planta.La célula quepermaneceenel meris-
temo apical funciona como una inicial, igual que su precursora. Los investi-
gadores ven la intervención de la polaridad, y una consiguiente diferencia-
cióncitológica,en la división que da una célulainicial y una derivada; al
mismo tiempoestán de acuerdo enquela condición deuna célulacomo
inicial depende de su posición en el protomeristemo y que la célula inicial
puedeser desplazadaporotra y convertirseentoncesenunacélula del
cuerpo de la planta.
Las deduccionesacercade la existenciadecélulasinicialesapicales se
basangeneralmenteenelexamenmicroscópicoyenconsideracionesteóri-
cas. Por tratamientos con colquicina ha sidoposiblecambiarelnúmero de
cromosomas en lascélulas. Cuando ciertascélulas que ocupan la posición
de iniciales en el ápice del brote son así afectadas, el cambio es detectable
y se perpetúa indefinidamente enpartes más o menosextensasdelcuerpo
de la planta desarrolladas después del tratamiento, y las alteraciones pueden
seguirsedirectamentehastalascélulasdelmeristemoapical.Estascélulas
seacomodanevidentemente a la definición de iniciales. Los cambiosenel
crecimientopuedendeterminaruncambio de posiciónrelativa de lascé-
lulas en el meristemo apical, de forma que una célula inicial deje de actuar
como tal (Bain y Dermen, 1944). Esta observación apoya la opinión de que
unacélula es inicialnoporsuscaracterísticasinherentessino sólo porsu
particular posición en el meristemo.
El número de célulasinicialesen los Apices dela raíz y deltallo es
variable. En la mayoría de la criptógamas vasculares se halla en el ápice una
solacélulainicial (fig. 5-1); en otrasplantasvascularesinferiores, así como
en las superiores, hay varias células iniciales. Si hay una sola célula inicial,
ésta es morfológicamente bastante distinta de sus derivadas, siendo frecuen-
tementeusadala designación de célula apical. Silascélulasinicialesson
mAs o menos numerosas, se habla de células iniciales apicales, aunque con-
siderado semánticamente sería apropiado llamarlas también células apicales.
Su distinción a l examen microscópico es insegura, en contraste con la célula
apical única (láms. 16 y 17).
Lascélulasinicialesapicales puedenpresentarseenuna o más filas.Si
hayúnicamenteuna fila, todaslascélulasdelcuerpodelaplantaderivan
en definitiva de ella. En el caso contrario, las diferentes partes de la planta
derivan de distintosgrupos de célulasiniciales. La existencia de mAs de
una capa independiente de células iniciales en ciertas plantas ha sido clara-
mentedemostradaen los experimentoscon la colquicinacitadosantes. El
Meristemos apicales IO9
tratamientopuedeinducir poliploidiaenuna o mAs capas superficiales del
meristemoapical (fig. 5-2) y convertir, así, la plantaenunacitoqnimera
(Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Dermen, 1953, 1960). Lascitoquimerasinducidas y tspon-
tlineas demostraron que la poliploidiapodía perpetuarseontogenétic~lmellte
siunacualquierade lastrescapas superficiales del meristemoapical era
poliploide, y que estas tres capas se comportaban independientemente en la
transmisión de su número característico de cromosomas. Estas plantx tctlíall,
naturalmente,tres filas de c6h1las iniciales, esto es, trescapas qrte SE arito-
propagan.
La poliploidiainducida ha servido parademostrartambiénlapresen-
ciade mlis deuna célulainicial en cada fila.Ademlis de lascitoquimcras
periclinales,en Vaccinium (Baín y Dermen, 1944) seobservóuna poliploi-
dia sectorial. La limitacibn dela poliploidiaasectoresdeltallo es posible
sGlo si las células iniciales sepresentanengrupos,concadaunode los
componentescelularescapaz cic pasar a poliploideindependientementede
los demlis.
célulosderivadas
. .
brote de Equisetum rizorna de Pteridium
Fig. 5-1. Células apicalesenbrotes y rizomas. A y B, dos formas de células apicales, pira-
rnidal [A) y lenticular (6).Las células se dividen por tres caras en la célulainicialpiramidal.
por dos en lalenticular. C y D. células apicales debrote [C) y rizoma (0). en secciónlongi-
tudinal. En C; células apicales de los primordiosfoliares: una de ellas [izquierda] se está
dividiendo. (A y B. adaptado de Schüepp. Handbuch der Pflanzenanatomie 4, 1926; C y D, ~ 2 3 0 . 1
110 Anatomía
vegetal
,copos de to túnica
control 2n. 2h. 2 n 8n, 2n, 2n

2n, 8n, 4n
4n,2n, 2n 2n, 2n, 4 n

Fig. 5-2. Apicesdebrotes de Dafura de una plantadiploide [A) y de variascitoquimerasperi-
clinales. Las combinaciones cromosómicas en los distintos ápices van indicadas debajo de cada
dibujo. En cada dibujo el primero de los tres valores corresponde a la primera capa de la túnica;
el segundo, a la segunda capa delatúnica; y eltercero,ala capa inicialdel cuerpo. Las
célulasoctoploides son las más grandes y sus núcleos van destacados en negro: las células
tetraploides son algo más pequeñas y sus núcleos se indicanporun punteado; las células
diploides son las más pequeñas y sus núcleos se representan porcírculos. Las características
cromosómicas de las capas delatúnicaseperpetúan solamente enestas capas y sus deri-
vadas; las de la capa inicialdel cuerpo se transmiten inmediatamente alas capas subyacentes
[divisionesenvariosplanos). (Adaptado de Satina y otros, .Am.Jour. Bot. 27. 1940.)
EVOLUCIóN DEL CONCEPTODEORGANIZACIóN APICAL
Como ha sidodiscutidopordiversosautores(Foster, 1939, 1941; Rom-

berg, 1963; Schüepp,1926;Sifton,1944;Wardlaw, 1945), la opiniónrela-
tiva al número, disposición y actividad de las células iniciales y sus derivadas
recientesen los meristemosapicales ha experimentadoprofundoscambios
desde que el ápice del tallo fue primeramente reconocido por Wolff(1759)
como unaregiónnodesarrollada delacual provenía el crecimiento de la
planta.
El descubrimiento dela célulaapicalenlascriptógamascondujo a la
creencia de que tales células existían también en las fanerógamas. La célula
apical fue interpretada comounaunidadfuncional y estructuralconstante
tie los meristemosapicales que gobiernanelproceso total del crecimiento.
Investigacionesposterioresrefutaron elsupuesto de la universalidad de las
cklulas apicales y fue reemplazado por el concepto del origen independiente
de las diferentes partes del cuerpo de la planta. Así pues, la teoría d e la cé-
lula apical fue reemplazada por la teoría del histcigeno.
Meristemos apicales 1Ii
Esta teoría fuedesarrolladaporHanstein (1868, 1870), basándoseenel
estudiode embriones y lipices de tallos de angiospermas. Sus tesis básicas
son, primero, que el cuerpo principal de l a planta noseorigina de células
superficiales, sino a partir de una masa meristemática de considerable espe-
sor, y, segundo, Que estamasaconstadetrespartes, los histógenos, que
puedendiferenciarseensuorigen y enel curso de sudesarrollo. L a más
alta, el dermatógeno (de las palabras griegas que significan piel y engendrar),
es l a epidermis primordial; la segunda, el periblema (del griego, vestidura),
da origen al córtex; y la tercera, el pleroma (del griego, lo que llena), forma
la masa interna del eje. El dermatógeno y el periblema forman capas a ma-
nera de manto que cubre l a masa del pleroma. El dermathgeno, cada capa
del periblema y el pleroma se originan de una o varias cClulas iniciales dis-
tribuidas en filas superpuestas en l a parte más alta del meristemo apical.
EldermatógenodeHansteinno es equivalente a la lrprotodermis)) de
Haberlandt (1914). El protoderm0correspondealacapa mris externadel
meristemo apical prescindiendo de si dicha capa se forma a partir de cklulas
iniciales independientes o no y prescindiendo asimismo de si da origen a la
epidermissolamente o también a algúntejidosubepidérmico. En algunos
ápices,laepidermisseorigina de una capa independiente en el meristemo
apical;en talesápices pueden coincidir laprotodermis y el dermatógeno.
El pleroma y el periblema en el sentido de Hanstein se distinguen bien en
muchas raíces, pero en los tallos están delimitados pocas veces. Así pues, l a
subdivisiónendermatógeno,pleroma y periblemanotieneaplicaciónuni-
versal. Pero l a teoría del histógeno de Hanstein es criticada principalmente
porque incluye el supuesto de que el destino de las diferentes regiones del
cuerpodelaplantaestádeterminadopor el origen separadode estasre-
giones en el meristemo apical. Según los puntos de vista que prevalecen en
l a actualidad,lahistogénesis y la organogénesis nomuestranunaobligada
relación con la división y la estratificación de lascélulas enel meristemo
apical.
Un uso modificado de histógeno, con el significado de tejido ya determi-
nado pero todavía meristemático, ha sido propuesto por Guttenberg (1960).
Este sitúa las iniciales de los histógenos a niveles más bajos del meristemo
apicalqueHanstein y ve iniciales separadaspara los tejidosiniciales del
procámbium, la medula y el córtex. Realmente, en el brote el meristemo fun-
damental del córtex adiciona células al procámbium hasta los niveles donde
empiezan a diferenciarse los elementos vasculares. La delimitación entre te-
jidos vasculares y novasculares no estáestablecidaenelmeristemoapical
(Esau, 1943).
La teoríadela célula apical y lateoríadel histógenofuerondesarro-
lladas refiriéndose lo mismo al ápice de l a raíz que al del brote. La tercera
teoría sobre el crecimiento apical, la teoría cuerpo-ttínica de Schmidt (1924),
file elresultadodeobservacionesenápicesdebrotes de angiospermas.
Según esta teoría en el meristem0 apical hay dos zonas de tejidos: la túnica,
que consta de una o más capas periféricas de células, y el cuerpo, masa ce-
lularrodeadaporlatúnica (fig. 5-6; lám. 16, A-C). La demarcaciónentre
ambas zonas es un resultado de las diferencias en la división de las células.
Las capas de la túnica presentan divisiones anticlinales, es decir, experimen-
tanun crecimiento en superficie.Lascélulasdelcuerposedividensegún
varios planos, y toda la masa crece en volumen. Cada capa de la túnica se
origina a partir de un grupo de células iniciales separadas y el cuerpo tiene
sus propias iniciales bajo las de la túnica. En otras palabras, el número de
filas de cklulas iniciales es igual al número de capas de la túnica más una,
la fila de lascélulasinicialesdelcuerpo. Encontraste con lateoríahistó-
gena, la teoría cuerpo-túnica no implicarelaciónalgunaentre la configura-
ción de las células en el ápice y la histogénesis debajo del ápice. Aunque la
epidermis se forma usualmente a partir de la capa más exterior de la túnica
(capa que, portanto,coincideentoncesconeldermatógeno dei Hanstein),
los tejidos subyacentes pueden originarse en la túnica o en el cuerpo, O en
ambos, según la especie vegetal y el número de capas de la túnica.
El interés por la teoría cuerpo-túnica ha sido fuertemente estimulado por
el trabajodeFoster y s u equipo(Foster, 1939, 1941;Gifford, 1954) y ha
dominado los estudios de los meristemosradiculares durante dosdécadas.
Conforme fueron examinadas más plantas, el concepto sufrió algunas modi-
ficaciones,especialmenteenreferenciaa la exactitud de la definición de la
túnica. D e acuerdo con este punto de vista, la túnica incluiría sólo aquellas
capas que nopresentannuncadivisionespericlinalesenladivisiónmedia,
esto es, por encimadelnivel de origen de los primordiosfoliares(Jentsch,
1957). Si el ápice contiene estratos paralelos adicionales que periódicamente
se dividenpericlinalmente,estascapasseasignanalcuerpo, y éste se des-
cribe como estratificado. Otros autores tratan la túnica mlis indefinidarnentc
y ladescribenconunnúmero decapasvariables:una o m6s de lascapas
interiores pueden dividirse periclinalmente y entonces forman parte del cuer-
po(Clowes,1961 a). El término capa ha sidopropuestoparalatimicaen
sentido amplio; cubre las células del centro (Popham y Chan, 1950). Todavía
otros autores rechazan enteramente el concepto de cuerpo-túnica ya que no
relaciona la actividad apical con el origen de los tejidos (Guttenberg, 1960).
No obstante,lateoríadelcuerpo-túnicasiguesiendoútilparacaracterizar
el crecimientodel $>ice delbrotede lasangiospermas. En estelibro se
usacon la suposición dequedurante elcrecimientovegetativo latúnica
tiene un número característico de capas, que puede alcanzarse gradualmente
durante el desarrollo de la planta y que puede cambiar durante la transi-
ción al estadio reproductor; y que estecnerpopuedevariarentrela confi-
glIraci6n estratificada y la no estratificada.
Meristemos apicales 113

8
Como y a se mencionó, el concepto de cuerpo-túnica fue desarrollado re-
firihdose alasangiospermasperoresulta poco apropiadoparalacnracte-
rización del meristemo apical de las gimnospermas (Foster, 1941, 1949; John-
son, 1951). Sólo enalgunas gimnospermasen los Apices deltallo h a y l l n a
capa de multiplicación independiente que pueda ser interpretada como th-
nica; en otras, la capa mlis exterior se divide periclinalmente y, por ello, p s t A
ontogknicamenterelacionadaconeltejidosubyacente. Los estudios de bpi-
ces de gimnospermas, estimulados por Foster (1941), han conducido al wco-
nocimiento de una zonación basada no sólo en planos de división sino tam-
bién en diferenciaciones histológicas y citológicas y elgradodeactividad
meristem6tica de loscomplejos de las células componentes (fig. 5-3, 5-4; 15-
mina 17, A). Una zonación citohistol6gica similar ha sido observada cn I ~ I I -
chas angiospermas (Clowes, 1961u). El coucepto de zonación en el significa-
do de Foster ha avanzado considerablemente el conocimiento del crecimiento
de los Apices de los tallos. Ha relacionadotambibnlaorganización npical
con la de las partes derivadas subyacentes del tallo sin reintroducir el con-
cepto formalizado de las iniciales de los histbgenos. N o han faltado esfuerzos
parallegaraestareilltrodllcci6n(Rartels, 1960, 1961; Guttcnbcrg, 1960;
Kalbe, 1962).
grupo aplcai tnicial
,rct.lcrlas madre c c n t r c l c s
meristcrno e n fila
Fig. 5-3. Esquema con la delimitaciónde las zonas y modode crecitnirntn L I ~e l rip~cedel brote
de Ginkgo biloba, visto en sección longitudinal. Las flechas indican la dirección predominante del
crecimiento. El grupo apical da origen a la capa superficialmediantedivisionesanticlinales.
Tambiénda origenal grupo central de célulasmadres,mediantedivisionespericlinales. En esta
zona centraldecélulas madres predomina el crecimiento en volumenmediante alargamiento de
las células y división ocasional envarias planos. Los elementosmásexternos que resultan
de estas divisionesenla zonade células madres van siendo desplazadoshacia la zona de
transición donde se dividenpericlinalmenterespecto a la mentada zcnade célulasmadres. Las
células derivadas de estas divisionesforman las capas periféricas subsuperficiales y i a 70na
delmeristemo en fila. (SegilnFoster, Torrey Bot Club Bu/. 65. 1938.)
Las zonas citológicas que pueden ser reconocidas en meristemos apicales
varían en sugradode diferenciación y en detalles de agrupaciónde las
células. Como resultado, l a terminología correspondiente aumenta y cambia
constantemente.Sucintamente, la zonación puede sercaracterizada por la
Fig. 5-4. Esquema delápicedeunbrotede Pinus strobus en secciónlongitudinal. Las células

apicalesinicialescontribuyenalaformación de la capa superficialmediantedivisionesanticli-
nales y a la zona central de células madres mediante divisiones periclinales. Lazona de células
madres [célulascon núcleo) contribuyena la formación de la zona de transición compuesta de
células en divisiónactiva,dispuestas en seriesradialesapartir de la zona decélulas madres.
Los productos de estasdivisionesformanelmeristemo en filaylas capas superficiales de la
, una preparación de A . R. Spurr.]
zona periférica. ( ~ 1 5 0 de
división del meristemo apical en una zortaaxial distal que termina el eje y
doszonasderivadas de ella.Una de ellas, la zona proximal axial, o zona
interior, aparece directamente debajo de la zona distal, está localizada cen-
tralmente en el ápice y normalmente se convierte en la medula despuks de
tener lugar la actividad meristemática adicional. L a otra, la zona periférica,
o zona exterior, rodea a las otras zonas. Es llamada tambiQn meristemo lateral
en l a bibliografía, debido a latendenciacorrientede describirestructuras
como vistas en secciones en dos dimensiones.
L a zona periférica es típicamente la mis meristemlitica de las tres, tiene
los protoplastosmás densos y las cdulasde dimensiones mlis pequeiias.
Puede serdescrita como eumeristemo(pág. 93). Los primordiosfoliares y
el procámbium se originan aquí, y también el tejido cortical de a l base. La
zona interior muestra pronto su destino "diferenciación hasta formar l a me-
dula vacuolada- por ser citológicamente menos densa que la zona exterior.
Dependiendodelmodo de crecimientodelbrote,especialmentedcl grado
de alargamiento de los futuros entrenudos, la zona interior asume mAs o me-
nosdefinitivamentelascaracterísticasdelmeristemoen fila. La zonadistal
es un tanto variable en apariencia. Toda ella, o sólo su parte proximal, puede
estar muy vacuolada. El término protomeristemo es aplicable a la zona distal
enelsentido de quecontiene lascélulas iniciales y susderivadas m& re-
cientes.
Las cklulas derivadas de la zona distal, la zona exterior y la zona interior,
pueden unirse imperceptiblemente con la zona distal o pueden quedar deli-
mitadas de ella por una zona transicional adicional, comparada a menudo al
climbium debido a l a seriacih ordenada de las céiulasresultantededivi-
siones periclinales con referencia a l a zona distal. La zona transicional est&
compuesta de células derivadasdela zonadistalquese dividen de un
modo particularmente activo. La presencia de la zona de transición depende,
al parecer, de la velocidad del crecimeinto en el ápice del brote, y la zona
mllestrafluctuaciones (‘11 sudiferenciación cn el mismo tipode :ipice (Phi-
lipson, 1953).
El desarrollosiguienteenlainterpretacióndelmeristemoapical fue un
resultadode los esfuerzos de Buvat y su equipopara conseguiruncon-
cepto inlificado delcrecimiento deeste meristemo(Buvat, 1 9 5 5 ~ :Clowes)
1961 a). En estetrabajo lo que atrajo mlis atención fue la actividad meris-
temhtica. Los contajes de mitosis y los estudios citológicos, histoquímicos y
ultraestructurales sirvieron para formular la teoría de que la zona distal del
meristemoapical es relativamenteinertedurante el crecimientovegetativo
y de que la zona inicial real es la periférica, donde se originan los primor-
dios foliares. La zona distal recibió el nombre de meristemo de espera (mé-
rist&me d’attente), ya que se afirmó que esperaba el cambio de la etapa vege-
tativa a la reproductora antes de iniciar la actividad meristemlitica. La zona
periférica vino aserelanilloinicial (amem1 initial), y lazonainteriorel
meristemo medular (me’rist8me medullnire). Elconceptode zonadistalin-
activa en el meristemo apical se extendió desde los brotes de las angiosper-
mas a los d e gimnospermas (Camefort, 1956; kste llama zona apical a la zona
distal) y las plantas vasculares inferiores (Buvat, 1955 b) y a las raíces (Buvat
y Gen&ves,1951;Buvat y Liard, 1953). Esteconceptofuemástardeun
poco modificado enelsentidodequefueronreconocidasvariaciones en cl
grado de inactividad de la zona distal en relaciGncon el tamaño del +ice
y su etapade desarrollo(Catesson,1953;Lance,1957;Loiseau, 1959).
La reviTión del concepto de iniciales apicales por los investigadores fran-
ceses estimuló una considerable cantidad de investigacionesenotrospaíses
y condujo a un perfeccionamiento de las técnicas para determinar el grado
de actividad meristemática en el meristemo apical (Clowes, 1961 a). Nume-
rosos contajes de figuras mitóticas (Edgar,1961;Hagemann, 1956; Hara,
1962; Jacobs y Morrow, 1961; Popham,1958);estudiosdemodelosdecé-
lula? en Apices fijados (Paolillo y Giffort, 1961 y vivos (Ball, 1960; Newman,
1956); estudios histoquímicos (Giffort y Tepper, 1962 b ) ; uso de compumtos
marcados paradeterminar la localización de la síntesis de ADN, ARN y
proteínas(Clowes, 1961b ; Davidson,1961;Wardlaw, 1957), y dkcusiones
tebricas (Cutter, 1959) han servido para evaluar el concepto de la zona distal
inactiva en el meristemo apical. L a mayoría de los investigadores no france-
ses consideran que la escasez aparente de divisiones en las células distdes
del brote no justifican considerar a estas células sin importancia en la forma-
ción del brote; estas células son el origen último de todas las demás células
del brote y, por consiguiente, son las iniciales. Esta interpretación es usada en
la descripción de los ápices delbroteenlas secciones inmediatasdelpre-
sentecapítulo.
Con referencia a los Apices de la raíz, la existencia de un centro inactivo
en el meristemo halló su confirmación en muchos estudios que dieron como
resultado el desarrollo por Clowes (19610) del concepto de centro quiescente.
Este centro es descrito como un grupo de células no meristemiticas de forma
aproximadamente hemisférica y circundado por células que se dividen acti-
vamente, las iniciales, o el promeristemo. El centro se hace quiescente durante
el desarrollo de l a raíz, sea l a raíz principal (raíz primaria) o la raíz lateral,
después de que se ha establecido el modelo estructural del ápice, y es capaz
dereanularlaactividad meristemática. Evidentementehayunaamplitud
variableeneldesarrollodelcentroquiescente. El centroquiescentepuede
ser mayor en las raíces grandes y menor, o ausente, en las rakes pequeñas.
El origen del modeloestructuralenraíces y brotesque comienzacon
el embrión ha sido estudiado en numerosas especies. Esta cuestión ha sido
revisadaporGuttenberg (1960, 1961). El modeloseorganizagradualmente
en los ápices terminales de los epicótilos,en los broteslaterales,en las ra-
dículas de embriones o plántulas y en las raíces adventicias y laterales. Ade-
mis, ladistribución de laactividadmeristemliticaenelmeristemoapical
cambia con el desarrollo de la raíz y el brote.
Los meristemosapicalesreciben mucha atención en relación con los es-
tudios de los agentescausales en morfogénesis. Se han dirigidomuchos es-
fuerzos hacia la determinación del papel del meristemo apical en el desarrollo
de la forma y de la organización interna de los órganos de la planta (Clowes,
l96lu, Cutter, 1959; Giffort, 1954). Algunos estudios han tratado de la deter-
minación de l a disposición de las hojas (filotaxis, cap. 15) y de s u simetría bila-
teral(cap.16); otros, de la determinación de los modelos vascularesen las
raíces (cap. 17) y brotes (cap. 15). Los investigadores consideran también la
cuestión de si el Apice es un centro dominante y autodeterminado de desa-
rrollo que controla el crecimiento de laspartesderivadas de él O desies
una región pllistica que actúa bajo el control de estímulos enviados a 61 por
los tejidos subyacentes maduros.
Los resultadosde los estudiosexperimentales quetratande cultivos de
Apices de brotes y rdces aislados )’ del aislamientoparcial de meristemos
apicales y primordios foliares por medio de plantas en crecimiento han sido
interpretados como indicadores del alto grado de independencia del meristemo
apical. Los estudios sobre cultivos hall demostrado que los meristemos apicales
de las raíces son ciipaces de formar raíces vascularizadas y que la distribución
de los tejidos en la raíz es un producto de la actividad apical (Torrey, 1955).
Los meristemosapicalesdelbrote,incluyendo los primordiosfoliaresmás
jcivenes, pueden desarrollarseformandoplantasenteras,mientras quelas
regiones subyacentes forman solamente masas vascularizadas de células (Ball,
1946). Lasoperacionesrealizadassobre los Apices delbrotemuestran un
elevado grado de independencia del Apice, ya que pueden continuar el cre-
cimiento y laformación de primordiosdespués deinterrumpir su conexión
procambial con la región subyacente (Ball, 1948; Snow y Snow, 1947; Ward-
law, 1947). Algunos trabajos experimentales indicaron un grado considerable
de resistencia del meristem0 apical a las perturbaciones que pueden ser cau-
sadas por condiciones ambientales, tales como variaciones de luz, temperatura
J- condiciones de los nutrientes (Thomson y Miller, 1962).
ÁPICEVEGETATIVO DEL BROTE
LOSApices vegetativos del brote varían en t a m a h , forma, estructura cito-

histoiógica y actividad meristemritica. Los Apices del brote de las coníferas
son comúnmente reducidos y de forma cónica (fig. 5-4); en Ginkgo (fig. 5-3;
lrimina 17, A) y en las cicadales son bastante anchos y planos. El meristemo
apicaldealgunas monocotiledóneas(gramíneas, Elodea) ydicotiledóneas
(Hippuris) es estrecho y alargado, con la zona distal muy elevada por encima
delnudo másjoven (km. 17, B). En muchasdicotiledóneasla zoua distal
apenas se eleva por encima de los primordios foliares (fig. 5-6) o incluso se
presenta por debajo de ellos (lrim. 18, A ; Gifford, 1950). En algunas plantas
el eje crece en anchura cerca del ápice, y la región periférica que lleva los
primordios foliares se eleva por encima del meristemo apical, dejando a &te
en una depresicin semejante a una puntuación (km. 18, B ; Ball, 1941; tipo en
rosetade las dicotiledóneas,Rauh y Rappert, 1954). Ejemplos deanchuras
de ápices enla inserción de los primordiosfoliares miisjóvenesson (en
micras) : 280, Equisetum hiemule; 1000, Dryopteris dilatata; 2000-3300, Cycus
revoluta; 280, Pinus mugo; 140, Taxus baccuta; 400, Ginkgobiloba; 288,
Washingtoniu filifera; 130, Zeu mays; 500, Nuplzur lutea (Clowes, 1961~). La
configuración y tamañodelápicevaríaduranteeldesarrollodelaplanta
desde el embricin hasta la reproduccibn, entre la iniciación de las hojas suce-
sivas y en relación con los cambios estacionales. Como un ejemplo del cambio
de anchura durante el crccimie~ltopodemos utilizar Phoenix cunuriensis (Ball,
118 Anatomía vegeta/
1941). Su diimetro en micras pasa de 80 en el embrión a 140 en la plintula
y 528 en la planta adulta.
Los intentospara clasificar las estructurasapicalesde los brotesdieron
como resultadodistinguir varios tipos de ápices debrotes (Johnson,1951;
Popham, 1951), pero estas clasificaciones están sujetas a discusión basándose
en que no reflejan las diferencias fundamentales en la estructura y en que no
sirven para conocermejorelcomportamiento de los meristemos(Clowes,
1961a; Sewmann, 1961). La clasificación simple en tres tipos (Newmann, 1961)
sobre la base de si hay una sola inicial (en muchas criptógamas vasculares),
o varias iniciales en una capa de células (la mayor parte de las gimnosper-
mas), o varias iniciales en más de una capa (algunas angiospermas) son útiles
para f i l m descriptivos; pero el modelobásico de crecimiento en estos tres
tipos de ápices es la misma; todos constan de una zona iniciadora localizada
distalmente (protomeristemo) y de dos zonas derivadas (la exterior y la inte-
rior), en las que empieza la histogénesis y la organoghesis.
Criptógamas vasculares
En los traqueófitos inferiores, el crecimiento en el Bpice se debe ya a una
sola cblula inicial,ya a unaspocas.Estas células son a menudo conspicuas
debido a su gran tamaño y al grado relativamente elevado de vacuolacih.
Por lo general la célula apical única es de forma piramidal (tetraédrica). La
basedeestapirámide estávueltahaciala superficie libredelápice;las
otrastrescarasestándirigidashaciaabajo (fig. 5-1, A). Las nuevas células
se separanaproximadamentedemodoparalelo a estastrescaras. En los
ápices con una célula apical tetraédrica las células derivadas forman frecuen-
temente una figura ordenada (fig. 5-1, C), que aparentemente es formada por
la regularidad de las divisiones de las células apicales ; las divisiones suce-
sivas se continúan en una secuencia acrópeta a lo largo de una hélice. Células
apicalestetraédricasseencuentranen Equisetum y enla mayoría de los
helechosleptosporangiados. Los helechoseusporangiados pueden tener una
o más células iniciales. En Botychium, por ejemplo, el ápice lleva una capa
superficial de células prismáticas entre las que se reconoce a veces una célula
apical (Bierhorst, 1958). Algunos investigadores indican que, en los helechos,
el Bpice conalgunas células inicialesrepresentaunestadioevolutivo m6s
primitivo que el ápice con una sola célula apical (Wardlaw, 1945). El punto
de vistaopuesto,de que un ápiceconunacapainicialpluricelularpudo
transformarsemediantepérdidadelacargagenética para una solacélula
apical, también ha sido indicado (Bierhorst, 1958).
Las células apicales únicas pueden ser de tres caras, con dos caras, a lo
largode lascualesse separanlasnuevas células (fig. 5-1, B ) . Talescélulas
apicalessoncaracterísticas de los brotes con simetría bilateral, como en los
helechos acuhticos Suluillkl y Azolla. El Apice aplanado del rizoma de Pteri-
diurn tambitln tiene una célulaapical detres caras (fig.5-1, O ; Gottlieb y
Steeves, 1961).
En los licópsidos han sidodescritascélulasapicalesúnicas y grupos de
célulasiniciales(Hartel, 1938; Schiiepp, 1926). Las isoetáceasparecen tener
ungrupode célulasinicialespoco definido (Bhambie,1957;Rauh y Falk,
1959). En Psiloturn nudum ha sido observada una célula apical más o menos
diferenciadatantoenel gametófitocomo enel esporófito (Bierhorst, 1953,
1954).
Gimnospermas
Como ya se mencionó, las zonas citolbgicas en el meristemo apical fueron
reconocidas primeramente por el estudio de la gimnosperma Ginkgo (fig. 3-5;
llimina 17, A ; Foster, 1938). La zonacióndescubiertaenelápicedeeste
gtlnero ha servido como base para la interpretación de los Apices del brote
en otras gimnospermas. En Ginkgo el protomeristemo se ha dividido en dos
grupos de células,las células apicales iniciales de l a superficie, delasque
derivanenúltimainstanciatodaslasdemás células delápice, yelgrupo
subyacente de células originadas en las iniciales de l a superficie y llamadas
células madres. La división celular es lenta en el interior del grupo de células
madres,pero es activaensuperiferia.Elproductodelas divisiones en la
periferia del grupo de células madres se une con las derivadas de las divi-
siones anticlinales de las célulasinicialesapicales. Todas estascélulasderi-
vadas laterales forman reunidas una zona periférica, en forma de manto, de
cklulas quesetiñen fhcilmente y que son relativamentepequeñasy que
aparecen menos diferenciadas (eumeristemo) que las células madres y también
menos que las células de la zona inicial. L a s células derivadas formadas en
labasedela zona de célulasmadresseconviertenencélulasmedulares
y suelen pasar por una forma de crecimiento de meristemo en fila. Durante
el crecimiento activo una región cupuliforme de cklulas que se dividen orde-
nadamente, la zona de transición, delimita el grupo de células madresy puede
extenderse por la superficie de l a cúpula apical. El manto periférico de cé-
lulas es el lugar donde se originan los primordios foliares y la epidermis, el
cbrtex y los tejidos vasculares del eje. Parte de la medula puede formarse de
la zona periférica.
Los detalles de esta disposición estructural varían en los diferentes grupos
de gimnospermas. Las cicadalestienenápicesmuyanchos con un gran nií-
mero de células superficiales que aportan células derivadas a capas más pro-
fundas por divisiones periclinales. Foster (1941, 1943) interpreta esta extensa
capa superficial y sus derivadas inmediatas como la zona de iniciación; otros
intentanrestringirlascélulasiniciales a un númerorelativamentepequeiio
120 Anatomía
vegetal
de células dela superficie(Clowes,1961a;Guttenberg, 1961). Las células
derivadas periclinales de la capa superficial convergen hacia la zona de cé-
lulas madres, modelo al parecer característico de las cicadales. En otros esper-
matófitos las capas de células divergen en forma típica del punto de iniciación.
El modeloconvergente es el resultado de numerosasdivisionesanticlinales
en las células superficiales y en sus derivadas más recientes (prueba del cre-
cimiento superficial por un tejido de cierto espesor). Este crecimiento parece
estar asociado con l a gran anchura del ápice. El grupo de células madres está
relativamente indiferenciado en las cicadales. L a extensa zona periférica se
forma a partir de las derivadas inmediatas de las células superficiales iniciales
y apartirde las célulasmadres. El meristemoen fila está más o menos
pronunciado en la zona interior debajo de la zona de las cdulas madres.
La mayor parte de las coníferas tienen en la capa superficial células api-
calesiniciales que sedividenpericlinalmente(lám. 19). Unaorganización
contrastante, con una capa de células divisorias formada casi exclusivamente
por membranas anticlinales, ha sido descrita en Araucaria, Cupresw, Thu-
jopsis (Cuttenberg, 1961) yAgathis(Jackman, 1960). En estas plantas se ha
considerado que los lipices tienen la organización del tipo cuerpo-túnica. El
grupodecélulasmadrespuedeestarbiendiferenciadoenlasconíferas,y
puede haber unacélula de transición (fig. 5-4). En lasconíferasconápices
reducidos hay pocas células madres y pueden estar o no agrandadas y vacuo-
lizadas. En tales ápices, a un grupo pequeño de células madres "tres o cuatro
capas de c~lulas- le silceden bruscamente por debajo células medulares muy
vacuolizadas sin interposición de un meristemo en fila; también l a zona peri-
férica tiene sólo unas pocas capas de células (lám. 19, A).
Los ápices de los brotes de las coníferas han sido estudiados con respecto
a las variacionesestacionales de s u estructura(Parke,1959;Sacher,1954;
Singh, 1961). La zonación básica no cambia, pero la altura de la cúpula apical
por encima del nudo más joven es mayor durante el crecimiento que durante
elreposo. Debidoaesta diferencia,laszonas e s t h distribuidasde modo
diverso en las dos clases de ápices en relacibn a l nudo más joven; el meristemo
en fila se encuentra debajo del nudo en los ápices en reposo (fig. 5-5, A) y
parcialmente por encima en los ápices activos (fig.5-5, B ) . Esta observación
llama la atención sobre el problema de terminología. Si el meristemo apical
se define, estrictamente, como la partedelápicequehay por encima del
nudo más joven, debe considerarse que varía en su composición durante las
diferentes fases del crecimiento (Parke, 1959).
Las gnetales muestran comúnmente una separación definida en una capa
superficial y un núcleo interior derivado de sus propias células iniciales. Por
consiguiente, los ápices delbrotedeEphedra y Gnetum se han descrito
como poseedores de un crecimientodeltipotúnica-cuerpo(Johnson, 1951).
La túnica es uniseriada y el cuerpo es comparable a l a zona central de célu-
lasmadrespor su morfología y modo de dividirse. El ápice del brote de
Welwitschia produce sólo un par de hojas y no tiene una zonación definida.
En la capa superficial se han observado divisio~les periclinales (Rodin, 1953).
Fig. 5.5. Zonación en el ápice del brote de Abies concoior durante lasfasesdelatencia (Al y
crecimiento ( S ) . Laszonasson: 1. célulasiniciales apicales: 2, células madres; 3 , meristemo
periférico: 4 , meristem0 central o en fila. El plano ab delimita el ápice del brote por encima del
primordio másjoven (pr). El ápice delbrote, o meristemo apical,difiereestructuralmente en
los dosextremosdelbrote. [De Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)
Los datos de que se disponen acerca de losApices del brote de l a s $m-

nospermas sugieren posibles tendencias en la evolucih de la estructura npi-
calenestegrupodeplantas(Foster, 1941, 1943;Johnson, 1944). El gran
lipice de l a s cicadales, con suextensazona de iniciación, su masivo llúclco
de célulasmadres y zonas de crecimientogeneralmentediversscadas, es
probablementeprimitivo. Un progresoevolutivopareceimplicar un perfec-
cionamientodelmeristem0enelsentido de rl"e se vuelve mAs simple, c o : ~
122 Anafomia vegetal
menor diversidad en las zonas de crecimiento y, al mismo tiempo, con una
separación mis precisaenzonas de crecimientosuperficial y envolumen,
cada una de ellas derivadas de células iniciales independientes.
Angiospermas
Las principales características de la organización túnica-cuerpo del ápice
del brote de lasangiospermas han sidoestudiadas ya enestecapítulo. En
lasdicotiledóneasse hancitado de unaacincocapas,habiendodosenla
mayor parte de las especies; de una a cuatro capas en las monocotiledóneas,
siendo uno o dos el número predominante (Gifford, 1954; Hara, 1958 ; Jentsch,
1960:Thielke, 1954, 1957). Tambiénse ha observado la falta de la organi-
zacibn túnica-cuerpo, con la capa más externa dividiéndose periclinalmente
(Saccharum, Thielke, 1962). La delimitaciónentretúnicaycuerpo no es
sencilla. El número de capas periclinales paralelas en el ápice del brote puede
variar durante la ontogenia de la planta (Gifford y Tepper, 1962b) y bajo la
influencia de variaciones estacionales del crecimiento (Hara, 1962). También
pueden darse cambios periódicos de estratificación en relación con el inicio
de las hojas (Sussex, 1955).Comoyadijimos,algunosinvestigadoresinter-
pretan tales fluctuaciones como variaciones en el espesor de la túnica; otros
las interpretan como reflejos de las variaciones en la estratificación del cuerpo.
S e g h Guttenberg (1960), la túnica podría consistir sólo en dos capas, a las
que él llama dermatógeno y subdermatógeno. Algunas veces el subdermató-
genocarecede célulasinicialespropias,condición que correspondeauna
configuración de una sola capa de túnica. Debajo de las dos capas externas
est5 el complejo central de células madres, que puede estar o no estratificado.
Sus derivados, a través de meristemos intermedios, son la medula, el tejido
vascular y la mayor parte del córtex. La prueba decisiva de que es una túnica
biestratificada se dice que es la continuidad ininterrumpida del dermatógeno
y subdermatógenoenlayemaaxilaremergente.Parece que esteesquema,
al igual que el concepto de los histógenos, forjado por Guttenberg, implica
un alto grado de uniformidad en la relación entre la estructura apical y el
origen de los tejidos subyacentes.
El análisis de los meristemos apicales en términos de túnica y cuerpo estli
combinado generalmente con el basado en la zonación citológica (Gifford I;
Tepper, 1962 b ; Johnson y Tolbert, 1960; Millington y Fisk, 1956; Senghas,
1956, 1957;Smith, 1963). Las característicasdelgrupocentral de células
madres "célulasrelativamentegrande y que se tiñenligeramente-esthn
algunasveceslimitadasalcuerpo o a parte de é1; algunas veces aparecen
t a m b i h enlascapas delatúnica. Así, puedehaberuna zonadistalque
se tifía ligeramente de modouniforme(llamadafrecuentementezonacen-
tral)? O Ixlcde habcr un nilcleo que se tiííaligeramente y estérecubierto
Meristemos
apicales 123
por una o varias capas q u e se t i h n mlis intensamente. La participación d e
la túnica y el cuerpo en la formaci6n dc la zona perifhica e interior depende
de lasproporcionesrelativas de timica y cuerpoen el Bpice. Elgrado d e
distinción en la zonaci6n varía ('11 lxs nngiospermas, al igual que en las gim-
nospermas,yllormalmente sc mmifiesta mejor en los Apices mayores. Tal
como se analizóanteriormente, los estudios de zonaciitn pueden incluir de-
terminaciones de laactividad meristemlitica, especialmente en relaciónal
concepto de zona distal inactiva.
ORIGEN DE LA§ HOJA§
En este capítulo sólo Fe c o l d e r a n aquellas característicasdel origen de

las hojas quese refieren ;t laestructllra y actividaddelmeristemoapical.
Una hoja se inicia mediante divisiones periclinales de un pequelio grupo de
c&lulas situadas en la zona pcrift3rica de u n meristemo apical. Segím el con-
cepto de zona anular inicial (phg. IlS)>las hojas se originan en este círculo
en posiciones de acuerdocon filotaxis. Los sllcesivos sectores del anillo son
consideradoscomoparcialmenteconsumidos enla formación de las hojas.
Las divisiones celulares restauran cada sector Pncima dcl primordio reciente-
mente formado, de modo qlle el anillo se mueve hacia arriba y las hojas as-
cienden a niveles cada vez mlis altos (Bersillon, 1956).
En las dicotiledóneas las primeras divisiones periclinales que inician las
hojas tienen lugar m8s frecuentemente en la capa subsuperficial y son seguidas
por divisiones similares en l a tercera capa y por divisiones anticlillales en
la capa superficial (Guttenberg, 1960). En ciertasmonocotiledóneasla capa
superficial de la túnica experimenta tarnbidn divisiones periclinales y da origen
a alguna o a la mayor parte de los tejidos internos de la hoja, adem8s de a In
epidermis (18m. 17, B ; Guttenberg, 1960). Prlesto quela iniciación delas
hojas en las angiospermas sigue un modelo relativamente constante, mielltras
que elespesor dela timica es variable,latúnica y elcuerpo e s t h m6s
o menos relacionados con la formación de las hojas, dependiendo de su re-
lación cuantitativa en un Apice determinado.
En lasgimnospermas las hojas se forman en a l zona periférica. La capa
snpcrkial puede aportar cklulas a1 tejido intcrno del primordio por divisiones
periclinalesy de otrotipo. S e g h Guttenberg (1961), talactividaddela
protodermisescaracterística de estasgimnospermas, en las que lmacapa
superficial noindependientese enalentra cn elmeristemoapical. En las
cript6gamas vasculares las hojas se forman ya a partir de las células super-
ficiales solas, ya a partir de grupos detales cklulas, unade l a s cuales se
desarrolla +idamente y se convierte cn la cklula apical dcl primordio (fig11-
ra 5-1, C ; Hartel, 1938; Sifton, 1944).
Las divisiones celulares que inician el primordiofoliardeterminan la
formación de unaprominencia lateralenelápicedelbrote (fig. 5-6, D ;
liimina 16, A). Esta prominencia constituye la base de la hoja llamada hoja
de sostén (Foster, 1936). Posteriormente la hoja crece hacia arriba (cap. 16).
El nivel en que las hojas de sostkn aparecenysusituaciónenrelaciónal
meristemo apical varía en las diferentes especies. En algunas especies el me-
ristemoapical tieneformade conorelativamentealto, en elcuallasdivi-
siones que iniciaelprimordiofoliar tienenlugarenlaparteinferior ya
ambos lados (cap. 16; lám, 17, B).En otras, el meristemo apical queda poco
prominente respecto a las bases foliares más jóvenes(fig. 5-6, D). E n otras,
finalmente, se halla prhcticamente al mismo nivel (lhm. 16, A) o incluso por
debajode él. Según el nivelen quese inician los promordiosfoliares, el
iipice del brote muestra cambios de forma más o menos pronunciados durante
el período que media entre la iniciación de dos primorios sucesivos (o pares
d e primordios en plantas con hojas opuestas). Tal período ha sido designado
plastócrono (Schmidt, 1924).
El término plastócrono fue formulado originariamente, en un sentido bas-
tante general, como intervaloentreunaserie de acontecimientossimilares
repetidos periódicamente (Askenasy, 1880). En este sentido el término puede
seraplicadoalintervaloentreunadiversidaddefasescorrespondientes en
el desarrollo de las hojas sucesivas, por ejemplo la iniciación de las divisiones
periclinales en los lugares de origen de los primordios, el comienzo del creci-
mientoapicaldeunprimordio o el inicio de la lámina. Plastócrono puede
usarse también en referencia al desarrollo de los entrenudos y de las yemas
axilares, a las etapas de vascularización del brote y al desarrollo de las partes
florales. Referido al desarrollo de la planta como un conjunto, plastócrono se
puede aplicar para indicar la edad de laplanta.Un perfeccionamiento de
este uso lo proporciona la fórmula de Erickson y Michelini (1957) para calcu-
lar el índice de plastócrono. En esta fórmula, como ha sido desarrollada para
Xanthium, se usa comoreferenciaunahojade 10 mmdelarga, de modo
que, si la planta tiene n hojas, entonces tieneunaedadde n plastócronos
cnando l a hoja n tiene 10 mm de longitud. Para caracterizar el desarrollo de
la hoja,esteíndice haresultadoser másútil que laedad cronológica. El
peso fresco y el seco, l a síntesis clorofílica y la captación de oxígeno de l a s
hojasendesarrolloteníanunarelacióndirecta con el estadioplastocr6nico
d e crecimiento de la hoja (Michelini, 1958).
Los sucesivos plastócronos puedentener la misma duración,almenos
durante parte del crecimiento vegetativo de material genéticamente uniforme
que crece en un medio controlado (Stein y Stein, 1960). Se sabe que el estado
de desarrollo de la plantaylascondicionesambientalesafectan a la dura-
ción de los plastócronos. Así, en Zea mays, por ejemplo, los sucesivos plastó-
cronos en el embrión se alargan de 3,.5 a 13,s días, teniendo cn crlenta que
Meristemos
apicales 125
enlaplántulaseacortan de 3,6 a 0,s días(Abbe y Phinney,1951; l b b e
y Stein, 1954). E n Lonicera nitida la duración de los plastócronosvaría de
l,5 a 5,5 días, evidentementeen relacicin con los cambios detemperatura
(Edgar, 1961). El ritmo de producción de hojas también estli afectadopor
la luz (Mohr y Pinning, 1962).
Los cambios enla morfología del ápicedelbrote que ocurren d u r a l ~ t c
1111plastócrono pueden designarse cambios plastocrhnicos. Estos cambios cstlin
representados gráficamente en la figura 5-6, qne muestra un ápice de brote
de unaplanta con hojas decusadas (es decir,opuestas y formando 2ingulo
recto con los pares contiguos). Antes de iniciarse l a formación de un nuevo
primordio foliar, el meristemo apical se presenta como un pequeño montículo
redondeado (fig. 5-6, A) que se ensancha gradualmente (fig. 5-6, B, C). Enton-
ces las bases de las hojas empiezan a desarrollarse en sus lados (fig. 5-6, D ) .
Mientras los nuevos primordios foliares se desarrollan a partir de sus basts?
el meristemo apical toma de nuevo la fórmula de un pequeíí0 montículo (figu-
ra 5-6, E ) . En algr~nas plantasel crecimiento de l a s hojas eclipsa el del ;pice.
Las divisiones que inician las hojas invaden l a zona distal de manera que éSta
se presenta casi agotada durante cada plastócrono y, como consecuencia, la
posición de estazona oscila alrededordelápicedeleje(Catesson, 19.53;
Hagemann, 1960). El otroextremo esth ilustradoporbrotesconextremos
largos y delgadosen los q1le las hojas surgen a considerabledistancia por
debajo de lazonadistal y nooriginancambios plastocrónicos en el lipice
(Jentsch, 1960).
Si elápicedelbrotesufre cambios plastocrónicos en tamaíío,elltonccs
s u volumen y su superficie cambian.Paradesignar estos cambios sc han
illtroducido las expresiones fases de úrea mínima y fuse de úrea mcíximn,
ahora abreviadas a fase mínima y fase máxima (Schmidt, 1924). Cuando las
hojas están en posici6n decusada la fase m6xima se alcanzapor 1 1 n a distri-
bución simétrica de divisiones periclinales en dos caras del meristemo ,%pical.
Ilc c ~ t emodo, dos clihctros del ápice que se cruzan formando ángulo recto
se alarganalternativamenteenplastócronos sucesivos (fig.5-6). Enbrotes
con disposición helicoidal de l a s hojas, las divisiones alternanendistintos
sectores alrededor de la circunferencia del meristemo apical y, así, el nllmcnto
de1 $,ice en la fase mlixima cs asimbtrico (llims. 52, 53; Hara, 1962). Dr.hictcs
a la falta de delimitaciónentre el primordiofoliaremergente y el tallo, la
determinacihn de In fase mlixima cs dificil. No h a y ac1lerdo sobre si la? bases
foliares deberían o no serincluidas en la mrdiciSn de la a l ~ c ~ h u r Ela . I:?:,jor
compromiso es identificar l a fase mhxima en las primcras divisiones qI1e ini-
cian una hoja antes de que las células resultantrs de cstas divisio~lc<cmpic-
cen a agrandarse y afecten así el contorno del lipice del brote (Gifford, 1954).
Los cambios plastocrónicos en el meristemo apical t a m b i h pueden afectar
ala zonación citológica (Popham y Chan, 19.50), el gratlo clc cstratificxitin
126 Anatomia
vegetal
i
Fig. 5-6. Iniciacióndelbroteenel extremo delbrote de Hypericumuralum.Cambios en la

forma y enlahistologíadel ápicedel tallo aproximadamente durante un plastócrono. comen-
zando conunafasetemprana del par de hojasrepresentado en negro en A' y terminando poco
después de la salida del par de hojasrepresentado en negro en € l . Las secciones son transver-
sales en A ' P . longitudinales en AZ-A2y A8-E3. Las hojasestán en parejas encadanudo, en
disposici6n decusada.Los abultamientos en el eje por debajode las hojas en A*-€' son las bases
de lashojasdelpar inferior inmediato. En A"-€" el punteado indicalascélulasdel límite exterior
del cuerpo y sus derivadasinmediatas. En E s el recuadro indicael presuntolugarde origen de
la yema axilar.[Adaptado deZimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.)
http://librosagronomicos.blogspot.com/ . ..
del cuerpo (Soma, 1958; Sussex, 1933) y la distribución de las mitosis (Edgar;
1961; Gifford, 1954; Paolillo y Gifford, 1961).
Los cambios plastocrónicos pueden seguir una secuencia regular a travks
tlc lossllcesivos plasthcronos. En el embribn y en la plántula del maíz, por
ejemplo, se hall6 que los tamaños plastocrónicos mínimo y mliximo del ápice
sufren aumento desde el plastbcrono 1 al 14 (el último observado). Este alar-
gamiento implicaba un aumento en el nilmero de células, pero el tamaño de
las células permanecíaconstante(Abbe y otros,1951;Abbe y Stein, 1954).
El ritmo de este aumento, calculado como incremento por unidad de material
decrcch durante la embrioghesis y se aceleraba durante el desarrollo de la
plintula.
Se hanllevado a cabo 1111 nhmeroconsiderable de investigacionessobre
los factores determinantes de la emergencia del primordio foliar en su dispo-
sicihn característica, o filotaxia, y s u desarrollo hasta formar estructuras bila-
terales. Para detectar l x relaciones causales en el inicio de la hoja, los inves-
tigadores usan mktodos experimentales, tales como la aplicación de substancias
regldadorasdelcrecimiento a los ápices y elpracticar incisiones realizadas
paraafectaraldesarrollo de la hoja. S e g h elconceptodelorigen de las
hojas en el anillo inicial, los primordios existentes determinan la posición de
las nuevas hojas. Los primordios foliares se originan tocindose entre sí a lo
largo de dos o mlis hélices, cada una de las cuales termina e n el anillo inicial
en 1111 supuesto centro generador, que induce la división celular que conduce
a laemergencia de la nuevahoja(Buvat, 195%). Segúnelpuntode vista
opuesto, que es el dominante, una hoja se inicia en un lugar que esti alejado
de l a 5 inhibicionesejercidaspor la parte distal del meristem0apical y los
primordiosfoliaresadyacentes r n k jbvenes (Wetmore, 1956). Esteconcepto
de efecto de campo ha sidodesarrolladoprincipalmente mediante experi-
mentos con helechos (Cutter y Voeller, 1959). Las posiciones de las hojas han
sido dteradas por medio de cortes que aislan potencialeslocalizaciones de
hojas. Tales aislamientos dieron como resultado a veces el desarrollo de una
hojr1 central o una yema en lugar de una hoja dorsiventral, las observaciones
(lite sugicren que la simetría dorsiventral viene impuesta por el medio fisioló-
gico. Sin embargo, la simetría dorsiventral se hace fija en los primordios mis
\.icjoy. Como resultado, los primordios más viejos cultivados in vitro se con-
vierten en hojasdorsiventrnles,mientras ~ I I los C primordios m:is jbvcnmse
convierten en estructuras chntricas.
ORIGEN DE LAS RAMAS
En las plantas vasculares inferiores, tales como Psiloturn, Lycopodium y

Selaginelln, la ramificación tienelugarenel ipice independientemente de
las hojas. Cuando el meristemo apical original se divide en dos partes iguales
se habla de dicotomia ; si la rama se forma lateralmente respecto al meristemo
apical, l a ramificación sellama monopbdica (Sifton, 1944). En lasplantas
provistas de semillas lasramasseformanenestrechaasociación con las
hojas “brotan las axilas de las hojas- yen su estadoinicial sedesignan
con el nombrede yemas axilares. A juzgarpor lamayoríade lasinvesti-
gaciones, el término axilar es algo incorrecto, porque las yemas axilares ge-
neralmente se originan en el tallo (figs.5-6, E 8 , 5-7) pero se desplazan m h
cerca de l a base de la hoja o incluso sobre la misma hoja mediante reajustes
subsiguientes en elcrecimiento.Talesrelacionesse hanobservado en los
helechos (Wardlaw, 1943), en la dicotiledóneas (Garrison, 1949, 1955; Gifford,
1951; Koch, 1893) y en las gramíneas (Evans y Grover, 1940; Sharman, 1945).
En estas últimas la ausencia de relaciones entre el desarrollo de la yema y la
hoja asilante es particularmente claro. La yema se origina cerca de la hoja
localizadaencima de ella (fig. 5-8, A). Posteriormente la yemase va sepa-
randode estahoja mediantela intercalación de unentrenudo.Un origen
bastante parecido de las yemas laterales se ha observado en otras monocoti-
segundo par
de primordios
nudo del primer par de primordios
Fig. 5-7. Origen de las yemas axilaresenHypericum oralurn. Es formada porcélulas derivadas
de las tres capas exteriores de la túnica del brote principal. Las dos capas exteriores se dividen
anticlinalmentey conservan su individualidad como las dos capas exteriores de latúnica de la
yema [A-C). La tercera capa del brote principal se divide periclinalmente y da lugar a la tercera
y cuarta capas de la túnica y al cuerpo de la yema.La tercera capa de la túnica es patente en
la yema del esquema C. lacuarta aparece m6s tarde. En C, el segundo par de primordios
foliares se estainiciando; el primero estA orientado según unplanoperpendicularala suoer-
ficiedel esquema. (Adaptado de Zimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.1

9
ledóneas(Tradescantia,Guttenberg,1960; Musa, Barker y Steward 1962~).
E n las coníferas el desarrollo de las yemas se parece alde las yemas d e
dicotiledóneas (Guttenberg, 1961).
Las yemas axilares porloregularse originan algo rnlis tardeque las
hojas axilantes, frecuentementeenel segundo plastócrono (Seeliger, 1954;
Sussex, 1955). Forconsiguiente, no siempreestáclaro si el meristemo de la
yema axilar deriva directamente del meristemo apical delbrote principal
o si se origina a partir de tejido internodal p;trci;lllnellti~diferenciado. Probn-
blementesedanambos casos, porque las plantas varía11con respecto al
valno foltor enclrna del

,/ prlmordio de lo verno
' 500p A
divlslonespericlinoles
x \ W"W
Fig. 5-8. Desarrollo de una yema lateral en Agropyron repens. Secciones longitudinalesmedias
en el planode las hojas. A, dibujoa pequeiio aumentodel brote con variosprimordiosfoliares.
La parte punteada indicala posición de la yema. Es formada por célulasderivadas de latúnica
ydel cuerpo.Las derivadas de la segundacapade latúnica están punteadas y lasdelcuerpo
se indican por unsimple punto encada célula en B-G. La yemaes iniciadapordivisiones peri-
clinales en lasderivadas del cuerpo (6 y C ) . En lasderivadas de latúnicatienen lugar divi-
sionesanticlinales. La yema emergeporfuera de la superficie deltallo (DI. Mediante elcre-
cimiento delmeristemo en fila, las célulasderivadasdelcuerpo alargan el centro de la yema
axilar (€-GI, y organizan también su cuerpo. Las célulasderivadas de la túnica permanecenen
unadisposiciónbiseriada en el ápice delayema constituyendolasdos capasde su túnica
[E y G). Sobre la yemaaxilar aparecen los primordiosfoliares ( E - 6 ) . (Adaptado deSharman,
Bot. Gaz. 106, 1945.)
número de plastócronos que se producen entre el origen de la hoja y el de
su yema axilar (Philipson, 1949; Sifton, 1944).
La iniciación de la yema en las plantas vasculares superiores se caracte-
riza por una combinación de divisiones anticlinales en una o más de las capas
superficiales del eje joven y de varias divisiones, a veces predominantemente
periclinales,enlascapasmásprofundas (figs. 5-7, 5-8). Este crecimiento
coordinadoensuperficie y envolumenamayorprofundidaddetermina la
proyeccicin de la yema hacia fuera por encima de la superficie del eje. A veccs
lasdivisionesiniciales dela yema son bastante regulares y determinan l a
formación de una serie de capas curvadas aproximadamente paralelas entre sí
(fig. 5-8, C ) . Debido a esta configuración, el meristemo primitivo de la yema
ha sido denominado zona en forma de concha (Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Guttenberg,
1961). En dependencia con las relaciones cuantitativas entre túnica y cuerpo
delápicedelbrote de lasangiospermas,lascélulasderivadas de estasdos
zonas participan diversamente en la formacióndelmeristemo de lasyemas
axilares y no necesariamenteen la misma proporcih que en laformacihn
de las hojas de la misma planta, debido a que las yemas frecuentemente se
originan en capas más profundas que las hojas (Guttenberg, 1960). También
se ha citado un origen epidérmico de las yemas axilares (Champagnat, 1961).
Si la yemaaxilarsedesarrollaformando un brote,sumeristemoapical se
organiza gradualmente -normalmente reproduciendo el modelo hallado en el
ápice del brote materno- y procede a la formación de hojas (figs. 5-7, 5-8).
A las yemas que se forman sin conexión con el meristemo apical en te-
jidos más o menos maduros se las llama yemas adventicias (MacDaniels, 19.53;
Priestley y Swingle, 1929). No existendistincionesontogénicasclarasentre
las yemas axilares y las adventicias, debido a que las yemas axilares también
pueden originarse en parénquimas más o menos diferenciados a alguna dis-
tanciadelápice.Lasyemasadventiciassurgenentallos,raícesyhojas en
plantas intactas y en hoja o esquejes aislados. En los esquejes, normalmente
las yemas se inician en el tejido calIoso que se desarrolla antes de la yema.
Lasyemasadventicias pueden originarsemás o menosprofundamenteen
el tejido o en la epidermis (Champagnat, 1961; Link y Eggers, 1946).
Las yemas florales seconsideran de origen exógeno, esto es, de tejidos
relativamentesuperficiales. Estainterpretaciónparececompletamenteapro-
piada cuando se compara el origen de tales yemas con el de las raíces late-
rales (lám. 15, B), las cuales se inician m6s profundamente en el eje materno
(origen endógeno). Las yemas adventicias pueden ser exógenas o endógenas
(Priestley y Swingle, 1929; Thompson, 1943-44).
Se han llevado a cabo muchos estudios fisiológicos sobre el inicio de las
yemas axilares y adventicias. El fen6meno evidentemente es complejo y com-
prende interacciones de numerosos factores (Audus, 1959). Las substancias re-
guladoras del crecimiento desempeñan u n papel, pero probablemente en un
Meristemos apicaks 131
http://librosagronomicos.blogspot.com/ , . ..
balancecaracterístico con unaserie de metabolitos específicos, y, evidente-
mente, los diferentesestadosdeldesarrollodelayemadependendedife-
rentes series de condiciones.
ÁPICE FLORAL
En el estado reproductivo de las angiospermas, los ápices florales reem-

plazan a los vegetativos directamente o, con mayor frecuencia, nlediante el
desarrollo de inflorescencias (fig. 5-9). Las flores seoriginan en una amplia
variedad de infloresceucias. La modificación estructural que tiene lugar en el
meristemo apical durante la transición al estado reproductor puede hacerse
reconocibleenelápice de la inflorescencia. De estemodo, el Qpicerepro-
ductor en las angiospermas incluiría a ambos, l a inflorescencia y el meristemo
floral apical.
El cambio a l estado reproductor puede ser detectable en fase temprana
por las modificaciones de las características del desarrollo del brote. Cuando
las flores están en inflorescencias de ramas axilares, una producción acelerada
de yemas axilares es uno de los primeros indicadores de que la floración e s t ¿
próxima(Barker y Steward,1962b;Hagemann,1963; Rauh y Reznik, 1951,
1953). Concomitantemente cambia la naturaleza de los órganosfoliares que
abrazan las yemas axilares: se desarrollan como brácteas m8s o menos dife-
renciadas de las hojas normales (o nomofilos). Las relaciones de desarrollo
parecen cambiar en el crecimiento. Durante el estadio vegetativo se a c e n t h
el crecimiento de los primordios foliares; durante el estadio reproductivo las
yemasaxilares se presentanantes y crecenmásvigorosamente que los pri-
mordios. de las brácteas axilantes (Bersillon, 1958).
El segundocarácter que revelafrecuentemente el comienzo delestadio
reproductor es el repentino aumento de la longitud de los entrenudos (Stein
y Stein, 1960). Este cambio es particularmente notable en las plantas que no
tienen eje alargado durante el estado vegetativo, como, por ejemplo, muchas
granlíneas (Bonnett, 1936; lám. 92) y plantas en roseta (Vaughan, 1955).
Histol6gica y citológicamente el meristemo floral difiere del vegetativo en
grado diverso. Puede conservar l a misma relación cuantitativa entre la tílnica
y el cuerpo que el ápice vegetativo (lám. 90, A, B ) o bien el nGmero de capas
superficiales puede reducirse o aumentar (Guttenberg, 1960; Philipson, 1949).
La variación más frecuentemente descrita se refiere a la distribución de las
células eumeristemBticas y de las m6s vacuolizadas (fig. 5-10). En muchas es-
pecies el Bpice de la inflorescencia o de la flor presenta una zona perifkrica
uniforme de células pequeñas que se tilien intensamente, constituida por una
o más capas y que rodea un núcleo de células más grandes y menos teñibles;
este Bpice puede ser mlis plano y ancho que el vegetativo. La capa no coinci-
Fig. 5-9. Transformación delmeristem0 apical durante el paso de Crecimiento vegetativoa de-
sarrollo de lasflores en Daucus carota. La inflorescencia de la zanahoria esunconjunto de
umbelas. Consta de un eje que soporta varias pequeñas umbelas (umbélulas] en disposicidn urn-
belar. A , dpice vegetativo del brote en la base de las hojas. B, dpice del brote que se aproxima
alestadioreproductivo elevdndose desde su base poralargamiento de los entrenudos. C y D.
apices de la inflorescencia aplanada (umbela) con sus brhcteas y primordios de las umbélulas.
E, umbela compuesta en estado joven. El dpicede cada umbélula adquiere aspecto similaral
del ápice delaumbela y produce bractéolas y primordiosflorales (15). F. cada flor de la umbé-
lulatambi6ndesarrollaundpice aplanado con los 6rganos florales. ( A X , x13. F. x46. Según
Borthwick y otros, Am. Jour. Bot. 18. 1931.)
dirá necesariamente con la tímica ; parte del cuerpo puede estar incluido en
él (Philipson, 1949). Este tipo de configuración es una manifestación de deter-
minacióndel crecimiento y de una desviación en sudirección. El alarga-
miento del eje estarli limitado y, por tanto, se interrumpe la actividad carac-
terística del cuerpo, que da como resultado la formación del meristemo en
fila. Las cblulas del tejido central se agrandan y se vacuolizan mucho, y la
actividad meristemAtica se restringe a la zona del manto. Esta actividad está
relacionada no con el alargamiento del brote y el mantenimiento de la región
inicial del meristemo apical, sino sólo con la producción de órganos florales.
Algunos Apices de inflorescenciasconservan, a l menospor un tiempo, l a
zonación citológicadel Lipice vegetativo (Bersillon, 1958;Vaughan,1955).
La distinción de la zonación en el Bpice reproductor est& relacionada pro-
bablemente con el grado de determinación de &te; las inflorescencias in-
determinadas, como lade las crucíferas,tienen una zonación apicalper-
sistente;en los tipos mhs determinados, como el de lascompuestas, la
zonacibn desapareceenla inflorescencia (Popham y Chan, 1952). Hasta
ciertoestadio,el ápice de las flores puedepresentaruna zonaci6n de tipo
vegetativo(Vaughan, 1955).
En ausencia dealargamientointernodal,en el eje de la flora las partes
florales aparecenensucesionescerradasespacial y temporalmente. La am-
plia superficie meristemhticaalojamuchoscentros' de proliferaci6n c e l l h - ,
y el ritmoplastocrónico que caracterizaelcrecimientovegetativopuede
Ilacerse indistiuguible (Bersillon, 1956;Rauh y Reznik, 1951;Sunderland,
1961). Si, con todo, la floresmenos determinada y su Apice tiene una acti-
vidadrneristemhticaprolongada "rasgos comunes en flores connumerosas
partes libres-, lasfluctuacionesplastocrónicas en tamaíío y configuración
del Lipice puedell conservarse durante la outogenia floral (Tucker, 1960).
capa meristemática
Fig. 5-10. Modificaclones que ocurren en ladisposición de las zonas de un ápice floralen
Succisapratensis. A , ápice en laprimaveraalformarselas hojas. B y C, dos etapas del desa-
rrollo de la inflorescencia. Detalles: a, zona central de células grandes; 6, zona periférica: c, me-
ristemo en fila: a y partede b y cconstituyen el cuerpo. La iniciación de lainflorescenciava
acompañada del cese del crecimiento en longitudy la desaparición del meristem0 en fila [B).
Posteriormente, las zonas centralyperiférica se reorganizan para formar,juntoconlatúnica,
unacapa rneristemática que encierraun núcleo parenquimBtico (C). (Según Philipson. Ann. Bot.
11, 1947.)
Los estudioscitológicossobre la transición delápicealestadiorepro-
ductivo han demostrado que la actividadmitóticaaumentayvaríaeneste
tiempo(Giffordy Tepper, 1961; Jacobs y Raghavan,1962;Sunderland,
1961). En Xunthium el estímulo para un aumento de las divisiones celulares
en el ápice se ha observado 24 horas después de un solo período inductivo
de obscuridad, antes de que fuera detectable ningún otro cambio(Thomas,
1963). En relación con la aparición del eumeristemo en forma de manto, se
borraladistinciónentrelazonaperifkrica, más activa, y la zonadistal,
menosactiva,vistacomúnmenteen los ápicesvegetativos. En concordancia
con ello, la coloración que indica la presencia de DNA se hace miis uniforme
que en el estadiovegetativo,mientras que lascélulas'distalessecolorean
ligeramente(Gifford y Tepper, 1962~). El RNA y laproteínaestánunifor-
mementedistribuidosen los dostipos de ápices,peroambosaumentan su
concentración en el estadio reproductor.
Como ya mencionamosanteriormente, los que proponen el concepto de
meristemo de reservaconsideran que la parte distaldelmeristemoapical,
q11e se había sefinlado como inactivo durante el estadiovegetativo, se hace
activo durante el desarrollo de la flor (Buvat, 1955~). El anilloinicial aún
produce los sepalos pero puede desaparecer inmediatamente después de esto.
L a anteriormente zona inactiva asume ahora dos papeles. La parte superior
es esporhgena y se convierte en el meristemo que inicia las partes florales;
la parte inferior es el meristemo receptacular, que produce el eje de la flor
(o de la inflorescencia). Así, esteconceptoincluyeunadiscontinuidad fun-
cional entre meristemo apical reproductor y vegetativo y, por tanto, está de
acuerdoconelbienconocidopuntodevista de Grégoire (1938) de que la
flor y el brote vegetativo no son estructuras relacionadas y de que SUS me-
ristemossonfundamentalmentedistintos(véanselasrevisiones de Foster,
1939, y Philipson, 1949).
El concepto de que el ápicereproductorresulta de unareorganización
más o menos extensa de ápice vegetativo es el que prevalece y es aceptado
tantoparalasgimnospermascomoparalasangiospermas(GiffordyWet-
more,1957;Wetmore y otros, 1959). Eseladoptadoenestelibro. Los
dostipos de meristemosestánseparadosporformasintermedias y lasdife-
renciasexistentesnosonfundamentales ; estánrelacionados con los dife-
rentes modos de crecimiento de los ejes vegetativos y reproductores. La ausen-
cia de discontinuidadentre los dostipos de crecimiento ha sidodestacada
por Hillman (1962) en su revisión de la fisiología de l a floración. Opina que
la inducciónfloralrepresentanouncambiorepentinoenlaestructuradel
brote, sino un proceso con numerosos estadios intermedios. El desarrollo onto-
génico del ápice reproductor a partir del vegetativo está de acuerdo con este
concepto.
El cambio del estadio vegetativo al de floración no solamente afecta a los
Meristemos
apicales 135
meristemosapicalesdestinados a laproducción floral, sino que también al-
tera, morfolbgica y fisiológicamente, otraspartes de laplanta (Melchers y
Lang, 1948; Philipson, 1949). Estecambioestáasociado asimismo con una
desviación del equilibrioentrelaactividadmeristemática y lamaduracihn
celularenfavordeesta última. Esto significa generalmente el fin del cre-
cimiento en un meristemo apical dado, a causa de la naturaleza determinada
de la flor, y en las plantas anuales significa el tknnino del crecimiento y la
aproximación de la muerte de la planta. Sin embargo, el cambio no es irrever-
sible y puede ser interrumpido o evitado sometiendo a la planta a influencias
que favorezcanelcrecimeintovegetativo.Inclusounacaracterística así de
la flor no es fija y el meristemo floral reanuda a veces el crecimiento b-egeta-
tivo después que las partes florales se han formado (Thompson, 1943-34). Así
pues, la transformación visible d e meristemo vegetativo en meristemo floral
es un reflejo delcambio fisiológico delaplanta y puede serdisclltidoen
términos del concepto de madllración hasta la floracicin (Hillman, 1962).
ÁPICE DE LA RAlZ
En contraste con el meristemoapicaldelbrote, el dela raíz prodllce

célulasno sólo hacia el eje sino también hacia afuera de éI, puesforma 121
caliptra. Debido a l a presencia de la caliptra, la parte distal del meristemo
apicaldela raíz no es terminalsinosubterminal,enelsentidodequese
encuentra debajo de la caliptra (lám.15, A). El ápice de laraíz difiere, ademb,
del meristemo delbroteenque noformaapéndiceslateralescomparables
a las hojas y ni tampoco ramas. Las ramas de la raíz se inician generalmente
detrhsdela región de crecimiento mlis activoy son de origenendógeno
(lám. 15, B ; cap. 17). Debido a laansencia de hojas, el ápice de la raíz no
muestra los cambiosperiódicos de forma y estructura que se presentan en
el ápice del brote en relación a la iniciación de las hojas. Tampoco se pre-
sentannudosnientrenudos,y,porconsiguiente, sedesarrollaconmayor
uniformidadencuantoalongitudqueelbrote,en el cual los entrenudos
crecen mucho más que los nudos. El tipo de crecimiento propio del meris-
temo en fila es elcaracterísticodelcórtexradicalquesealarga (fig. 5-IFj:
lámina 17, C ; Wagner, 1937).
La parte distal del meristemoapical de la raíz,asemejanza con eldel
brote, puede denominarse protomeristemo, y como tal, contrapuesto a los sub-
yacentes tejidos meristemáticos primarios. El eje de la raíz joven se halla mhs
o menos claramente dividido en lo que serán el córtex (periblema y el cilindro
central (pleroma). En su estadio meristemhtico los tejidos de estas dos regiones
constan de meristemo fundamental y deprocámbium,respectivamente. El
tkrmino procámhinm puede aplicarse al cilindro ceptral entero si este cilindro
termina convirti6ndose en un cilindro vascular sólido. Sin embargo, muchas
raíces tienen un área medular en el centro. Esta área es a veces considerada
como potencialmente vascular y, por consiguiente, procambial en SU estado
meristemático; otras veces se considera como tejido fundamental similar al
de la medula del tallo y diferenciado a partir de un meristemo fundamental
(cap. 17). El término protodermis, si se usa para designar la capa superficial
prescindiendo de su relación con otros tejidos, puede también aplicarse a la
capa exterior de la raíz joven. Por lo general, la protodermis de la raíz no
surge de una capa separada en elprotomeristemo.Tieneunorigencomún
con la corteza o con la caliptra.
Los meristemosapicales de lasraícessonanalizadosbashndose en tres
teorías. La primera es fundamentalmente la teoría del histógeno de Hanstein,
ya que incluye la suposición de que puede existir una relación precisa entre
los iniciales de la zona distal y las regiones radicales de tejidos. La segunda
es lateoría,yamencionadaanteriormente, de centro quiescente de Clowes
(1961a), que es una modificación de lateoría del histógeno.Clowes,sitúa
las regiones iniciales del tejido fuera de la regi6n distal -el centro mínimo
de construcción de Clowes (1961~)- que se ha interpretado como inactivo.
La tercera es l a teoría del cuerpo-casquete (Korper-Kappe) de Schiiepp (1917)
que es comparable a la teoría túnica-cuerpo, ya que caracteriza el ápice ra-
dicular con sus partes en referencia a los planos de división. Estas tres teorías
no son mutuamente excluyentes. La teoría del histógenoyladelcuerpo-
casquetetratan diferentesaspectos dela actividadapical, yla teoría del
centroquiescente incluye el postulado de que la disposición de las células en
la zona distal no carece de significado, ya que refleja la historia pasada de
actividadmeristemhtica, cuandoteníalugar laorganizacióndelmeristemo
de la raíz, bienenla embriogénesis, biendurante elorigen de lasraíces
laterales.
La configuración celular de la zona distal ha sido objeto de muchos es-
tudios y ha servido para el establecimiento de los llamados atiposn (Schüepp,
1926) y para la discusión de la filogenia de la organización apical de la raíz
(Voronin, 1956). Las principales configuraciones estánrepresentadas en la
figura 5-11,' en la que la zona distal está representada conteniendo las células
iniciales{señaladas en negro). En las plantas vascularesinferiorestodos los
tejidos derivan o de una sola célula apical (equisetáceas, polipodiáceas; (figu-
ras 5-11, A y 5-12, A) o de variascklulasinicialesdispuestas enuna fila
(marattiáceas).Estasplantassuelen tener la misma estructura apical en la
raíz queenelbrote.Enalgunasgimnospermas y angiospermastodaslas
regiones de tejidos de la raíz o todas excepto el cilindro central se originan
de unacapameristemáticacomún;enotras,una o másde estasregiones
derivan de célulasinicialesseparadas. Guttenberg (1960) clasifica los dos
tipos de organizacióncomo abiertaycerrada respectivamente.Considera
Adianturn Pseudutswa Allium
Zea
Fig. 5-11. Organización de laregióndistal de¡ merlstemo apical de la raíz (C-E, basadas enel
clásico concepto delhistógeno). A , célula apical única(triángulonegro), que da origenatodas
las partes de la raíz y de la caliptra. B, zona inicial (arco negro), que inicia las zonas de células
madres dediversaspartes de laraíz como sigue: 1 [debajo del 6; no marcado).delcilindro
central (6): 2, delcórtex (7); 3. de la columna delacaliptra (4). Las divisionesiongitudinales
enlaperiferiadeesta columna aportan célulasalaparteperiférica de lacaliptra (51. [Adap-
tad0 de Allen, Amer. Jour. Bot. 34. 1947.) C. regióndistalconc6lulasiniciales poco individua-
lizadas. que da origen alcilindrocentral, al córtex y ala columna. D, tresfilasdec6lulas
iniciales en la zona inicial;laprimeraestá relacionada conelcilindro central, la segunda con
el córtex y laterceraconlacaliptra. La epidermis se origina de lacaliptrapordivisiones
periclinales.
138 Anatomía
vegetal
que ambas seoriginan de un tipo cerrado presenteenlaraízembrionaria
o en el primordio de las raíces laterales o adventicias. Durante el posterior
alargamiento de la raíz puede conservarse el modelo cerrado o ser reempla-
zado por uno abierto. En todos los hechos de la organizacih del meristem0
radical, las células centrales o conectivas (Verbindungszellen) desempeñan el
papel principal como iniciales. Por su posición son células iniciales del peri-
blema (Guttenberg, 1960).
Fig. 5-12. Apice de la raíz de Dennstaedtia, un helecho. A, organización del ápice de la raíz
con una célula apical [cal y , 6, interpretación de las secuencias de redoblamientodelas capas
dec6lulas“divisiones en T [o en Y)- derivadas de la célula apical. La orientaciónde la T
diferencia el cuerpo [dentro de la epidermis primordial, ep) del casquete (caliptra). En el cuerpo,
el trazo vertical de la T apunta hacia el ápice, en el casquete endirección opuesta (hacia la
base delaraiz). Detalles: ca, c6lula apical: cc, cilindrocentral; en, endodermis: ep, epidermis.
(x180. A, según List, Amer. Jour. Bot. 50, 1963.)
La estructura basada en una sola célula apical se presta al estudio de los

modelos de segmentacih entrelas derivadas del meristem0 apical(fig. 5-12,A;
Clowes, 1961~).Ya que la raíz tiene normalmente simetría radial, la célula
apical es tetraédrica, Gsta produce células en las cuatro caras del tetraedro,
formando así los tejidos de la raíz y de la caliptra (Marsilea), o bien la caliptra
tiene sus propias células iniciales (AzoZZa). Una organización de la raíz carac-
terizada por una precisasegmentaciónde los derivadosdelazona inicial
semejante a la que tiene lugar en las raíces de los helechos ha sido encontrada
en la monocotiledónea C y p r u s (Kadej, 1963).
Un análisis de las divisiones en los derivadosde l a célulaapicalilustra
la teoría del cuerpo-casquete (fig. 5-12, B ) . Las hileras longitudinales de cé-
lulas tanprominentes en la raízirradiandelacklulaapical y muchasde
ellas se dividen en dos. Donde esto sucede, una célula se divide transversal-
mente; entonces, una de las dos nuevas células se divide longitudinalmente
y cada célula hija de esta divisihn se convierte en el origen de una nueva fila.
La combinación de las divisiones transversales y longitudinales da aproxima-
damente a la membrana una forma de T o de Y, y, por lo tanto, estas divi-
siones de las filas de c6lulas se han llamado divisiones e11 T. La dirección del
trazo vertical de la T varía en las diferentes partes de la raíz. En el casquete
se dirige ha& la base de l a raíz y en el cuerpo hacia el ipice. El cuerpo
y el casquete no e s t h delimitados estrictamente si ambos se originan de la
misma c4lula apical (Alarsilen), la presencia de iniciales independientes de l a
Fig. 5-13. Secciones longitudinalesmediasdeextremosde raíces de monocotiledóneas. A, Zea

mays. B, Allium sativum. Las células llamadas aquí iniciales son las relacionadascon la orga-
nización primera de laraíz. Exceptuando el caliptrógeno pueden estaren reposodurante el
desarrollo posterior. (Ambosdibujos, ~200.)
caliptra origina la presencia de una clara delimitación entre el casquete y el
cuerpo (&olla; Clowes, 1961~).
Los dostipos de protomeristemomulticelular de lasangiospermas, el
cerrado y el abierto en el sentido de Guttenberg (1960), deben considerarse
porseparado. El modelocerradoestámuchasvecescaracterizadopor 1%
presencia de tres filas de células iniciales. Una fila se presenta en el ápice del
fig. 5-14. Interpretaci6nde los ápices de las raíces de Zea [A), Allium [S]. y Nocitiana [C)
según la teoría del cuerpo-casquete. En el cuerpo el trazo vertical de la F apunta hacia el ápice;
en la cubierta,hacia la basede laraíz. La protodermis está punteada.Forma partedel cuerpo
en A y probablemente en 8, y de la cubierta en C.
cilil~drocentral,lasegunda termina el córtex y latercera da origena la

caliptra. Los meristemos de tres filas pueden clasificarse según el origen de
laepidermis(rizodermis de algunosautores,caps. 7 y 17). En un grupo, la
epidermistieneorigencomún con lacaliptra y sehacedistintacomotal
después de una serie de divisiones en T a lo largo de la periferia de la raíz
(figs. 3-11, E , 5-14, C, y 5-15, A; lám. 20, A). En el segundo, la epidermis y el
córtex tienen células iniciales comunes, mientras que en la caliptra tiene sus
propias células iniciales que constituyen el meristem0 de la caliptra, o calip-
trdgeno (figs. 5-11, D ; 5-13, A y 5-15, B). Si la caliptra y la epidermis tienen
origen común, la capa de células correspondiente se llama dermatocdiptrd-
geno (Guttenberg, 1960).
Las raíces con dermatocaliptrbgeno son corrientes en lasdicotiledónrni
(hay ejemplos entre las roshceas, las solanáceas, las crucíferas, las escrofula-
ri6ceas y las compuestas; Schüepp, 1926), pero se da también en las mono-
cotiledóneas (palmáceas; Pillai y Pillai, 1961b; Schüepp, 1926). Las raíces con
caliptrógeno son características de las monocotiledóneas (gramíneas, zingibe-
rliceas, algunaspalmáceas;Guttenberg,1960;Hagemann,1957;Pillai y
otros, 1961). A veces la epidermis parece terminar en la zona distal con sus
propiascélulas iniciales (Shimabuku, 1960). En algunas monocotiledrineas
acuáticas (Hydrocharis, Lemna, Pistia) la epidermis normalmente es indepen-
diente del córtex y de la caliptra.
Un análisis de los meristemos de la raíz sobre las bases del concepto de
cuerpo-casquete estructural revela los distintos orígenes de la epidermis. En
l raíz con un caliptrógeno el casquete comprende sólo la caliptra (fig. 3-14, A);
a
en las que tienen un dermatocaliptrógeno el casquete se extiende a l a cpi-
dermis (fig. 5-14, C). La configuración cuerpo-casquetemuestraotrasvaria-
ciones queaclaran tipos de crecimiento de lasraíces. En algunas r a k e s e1
nilcleo central de la caliptra es distinto d e l a parte perifkrica en qlle tiene
muypocas o ninguna divisiones longitudinales. Tal núcleo,si es bastante
visible, se denomina columela (fig. 5-14; Clowes, 1961a). Las pocas divisioncc
en T que hay en la columela pueden estar orientadas de acuerdo el modelo
del cuerpo; entonces sólo laspartesperif6ricas delacaliptra muestra11 el
modelo del casquete.
Los ápices que carecen de una clara diferenciación de las células inici:lles
(figs. 5-13, 73 y 5-14, B ; 1Bm. 20, B ) -el tipo abierto según Guttenberg (19G0)-
son difíciles de analizar. Una interpretación común es que tales raíces tienen
11n meristemo transversal sin límites,algunos con referencia a lasregiones
derivadas de la raíz (Popham, 1955). El otro punto de vista es que el cilindro
central tiene sus propias cklulas iniciales en este tipo de meristemo (Clomes,
1961a; Wilcox, 1962). Los andisisde las configrlraciones cuerpo-casquete
indican que los límites entre las dos regiones son indefinidos y pueden caml)iclr
durante el crecimiento de la raíz (Clowes, 1961a). Una nueva interprr.txi6n
del meristemoconlímites indefinidos en l a zonadistalha sido dada por
Allen(1947) para Pseudotsuga taxifolia y porClowes (1961~)para Fugus
sylvatica. En Pseudotsugasereconocen dos tipos de iniciales : las Rpenna-
nentesr (arco negro en la fig.5-11, B),que permanecen en su posicicin inde-
finidamente, y las atemporales~~ (fig. 5-11, B ; zonas 1, 2 y 3), qne dan origen
a varias regiones de l a raíz, y son reemplazadas de vez en cuando por células
derivadas de las iniciales permanentes. Fugus sylvatica parece tener similar
organización apical, pero, evidentemente, las iniciales de las distintas regiones
son más independientes que las de Pseudotsuga. Además, Clowes manifiesta
que la región distal encerrada por el grupo cupuliforme de células iniciales
es quiescente.
142 Anatomia
vegetal
Meristemosapicalesconcélulasiniciales noseparadasparalasregiones
de la raíz han sidodescritosenlasdicotiledóneas (ejemplosen lascasuari-
ndceas, lasleguminosas,lasproteáceas y algunasfamilias de amentíferas
y ranales;Schiiepp, 1926), en las monocotiledóneas(ejemplos enlas mush-
ceas y laspalmáceas ; Pillai y Pillai, 1961a, b) y en algunas gimnospermas
(Guttenberg, 1961; Wilcox, 1954). En un grupo de coníferas (Pillai, 1964), el
lipice se interpreta como teniendo: 1) células iniciales comunes para el cilin-
dro central y l a columela, y 2) una zona inicial común para el córtex y la
parte periférica de la caliptra. La zona inicial 2 circunda las c&lulasiniciales 1
y sus derivadas recientes.
El concepto de centro quiescente ha sido estudiado y discutido por Clowes
con congruencia e imaginación. Despuk de diversos estudios sobre las raíces
quese desarrollannormalmente, y sobreotras tratadasexperimentalmente,
o raíces que fueron alimentadas con compuestos marcados que intervienen en
espacios intercelulares
Fig. 5.15. Raíces de Nicotiana tabacom [A) y deZea mays [B), en secciónlongitudinal,mos-
trando dos diferentes manerasde formarse la epidermis. En A la epidermis seseparade la
caliptra mediantedivisiones periclinales. En 8 la epidermisse forma a partir de lasmismas
iniciales que la cortezamediante una divisiónpericlinal temprana enunade las más recientes
derivadas de una célulainicial cortical. El áreamásdensamentepunteada en B corresponde
a la capa gelatinizadasituada entre la caliptra y l a protodermis. [A, x285; B. ~ 2 1 0 . )
la síntesis del DNA, Clowes (1961~)llegó a la conclusión de que el estado
inactivo de la zona distal "la zona que contiene las células iniciales según
la teoría del histógeno clhsica- es un fenómeno general en las raíces. Mien-
tras que elconcepto clásico supone que el número d e células iniciales es
pequeño (Guttenberg, 1960), el concepto de centro quiescente indica un nú-
mero grande de células iniciales. Clowes reconoce que en el centro tiene lugar
divisiones ocasionales y que puede convertirse en activo cuando son dañadas
las iniciales que actuaban antes, por ejemplo por radiación. El centro quies-
cente es undepósito de célulasrelativamenteresistentes a la destrucción
debido a suinactividad(Davidson, 1961; Clowes, 1961u, 1963). Pueden ser
escenario de la síntesis de auxina y del origen de las célulasdiploidespor
sustitución de células poliploides y aneuploides que pueden acumularse du-
rantela diferenciaciónsomática.Finalmente, son lafuentepermanentede
células iniciales activas que 110 son permanentes, como lo prueban las fluctua-
ciones en tamaño del centro quiescente. Así, el papel de este centro puede
ser más importante que lo que indicaría su relativa inactividad(Clowes, 1961~).
Los ápices de las raíces en crecimiento han sido a menudo usados en estu-
dios sobre el desarrollo (Clowes, 1961~).La zona de células en divisi6n activa
enraíces encrecimientoseextiende a considerabledistanciadelápice;en
Zen, por ejemplo, de 8 a 10 mm, con un máximo al nivel de 4 mm (Erickson
y Sax, 1956). La distribucióndelaactividad meristemritica difiere en las
diversas regiones de l a raíz (cap. 17); sin embargo, los datos obtenidos para
la frecllencia mitótica varían, probablemente sobre todo en relacibn con los
mktodos de análisis (Clowes, 1961~).Al mismo nivel de la raíz, los procesos
de división celular y aumento y maduración de la célulacoinciden no sólo
en los diferentestejidossinotambiénenlas mismas células de un tejido
e incluso en lascélulasindividuales. El córtexmeristemlitico se vacuoliza
y forma espacios intercelulares cerca del ápice, donde el meristem0 del cilin-
dro central aún se presenta denso. En el cilindro central las precursoras de
los vasos xilemáticos más internos dejan de dividirse, se agrandan y se vacuo-
lizan considerablemente antes que los otros precursores vasculares (lám. 82, A),
y el primertubo criboso maduraenlapartedela raízdondela división
celular está aítn en marcha (cap. 17). En las distintascélulas la divisih, el
agrandamiento y la vacuolización est& combinados.
144 Anatornia vegetal
BIBLTOGRAFÍA
ABBE,E. C., y B. O. PIXINNEY : The growth of the shoot apex in nlalze : external features.
Amer. Jour. Bot. 38 :737-743. 1951.
ABBE, E. C., B. O. PHINNEYy D. F. BAER: The growth of the shoot apex iu maize: internal
features. Amer. Jour. Bot. 38:744-751. 1951.
ABBE, E. C., y O. L. STEIN: The growth of the shoot apex in maize : embryogeny. Amer.
Jour. Bot. 41 :285-293. 1954.
ALLES, G. S.: Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga.
111. Development of the apical meristems. Amer. Jour. Bot. 54:204-211. 1947.
ASKENASY,E.: Uber eine neue Methode, um die Vertheilung der Wachsthumsintensitit in
wachsenden Theilen zu bestimmen. Naturhist. Medic. Ver. Heidelberg Verhandl. N . S .
2 :70-153. 1880.
AVDLJS, L. J. : Correlations. Linn. Soc. London Jour., Bot. 56 : 177-187. 1959.
BAIX, H. F., y H. DERMEN: Sectorial polyploidy and phyllotaxyin the cranberry
(Vaccinium macrocarpon Ait.). Amer. Jour. Bot. 31 : 581-587. 1944.
BALL,E.: The development of the shoot apex and of the primary thickening meristem in
Phoenix canariensis Chaub.,with comp,arisons to Washingtonia filifera Wats.and
Trachycarpus excelsa Wendl. Amer. JOUT. Bot. 28 :820-832. 1941.
BALL,E. : Development in sterile culture of stem tips and subjacent regions of Tropaeolum
maius L. and Lupinus albus L. Amer. Jour. Bot. 33:301-318. 1946.
BALL,E. : Differentiation in the primary shoots of Lupinus albus L. and Tropaeolum m i u s
L. Soc. Expt, Biol. Symposia. Núm. 2. Growth. 1948 :246-262. 1948.
BALL,E. : Cell divisions in living shoot apices. Phytomorphology 10 : 377-396. 1960.
BARKER, W. G., y F. C. STEWARD: Growthand development of the banana plant. I. The
growing regions of the vegetative shoot. Ann. Bot. 26 :389-411. 1962~. 11. The
transition from the vegetative to the floral shoot in Musa acuminata cv. Gros Michel.
Ann. Bot. 26 :413-423. 1962b.
BARTELS,F.: Zur Entwicklung der Keimpflanzevon Epilobiumhirsutum. 11. Die im
Vegetationspunkt wHhrend eines Plastochrons ablaufenden Zellteilungen. Flora
149 :206-224. 1960.
BARTELS,F. : Zur Entwicklung der Keimpflanze von Epilobium hirsutum. IV. Der Nachweis
eines Scheitelzellenwachstums. Flora 150 : 552-571. 1961.
BERSILLON, G.: Recherches sur les Papavéracées. Contribution h l’étude du développement
des DicotylAdonesherhacées. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16 : 225-447. 1956.
BERSILLON,G. : L’inflorescence terminale de Reseda lutea L.; ses rapports avec la pousse
végétative. Reu. de Cytol. et de Biol. Vég. 19 : 185-197. 1958.
BHAMBIE, S.: Studiesinpteridophytes. I. The shoot apex of Isoetes coromandeliana L.
Indian Bot. Soc. Jour. 36 :491-502. 1957.
BIERHORST,D. W.:Structureand development of the gametophyte of Psilotum nudum.
Amer. Jour. Bot. 40:649-658. 1953.
BIERHORST, D. W.: The subterraneansporophytic axes of Psilotum nudum. Amer. Jour.
Bot. 41 :732-739. 1954.
BIERHORST,D.W.: Observations on the gametophytes of Botrychium uirginianurn and
B . dissectum. Amer. Jour. Bot. 45: 1-9.1958.
BONNETT, O. T. : The development of the wheat spike. Jour. Agr. Res. 53 : 445-431. 1936,
BWAT, R. : Le méristi.me apical de la tige. Ann. Biol. 31 :595-656. 1955tr.
BWAT, R.: Surlastructureetlefonctionnement du point végétatif dela Selaginella
caulescens Spring., var. amoena. Acad. des Sci. Compt. Rend. 241: 1833-1836. 1955h.
BWAT, R., yL. G E N ~ V E SSur : l’inexistance des initiales axiales dam laracine $Allium
cepa L. (Liliacées). Acad. des Sci. Compt. Rend. 232 :1579-1581. 1951.
BUVAT,R., y O. LIARD:Nouvelle constatation de l’inertie des soi-disant initiales ar;iales

10
http://librosagronomicos.blogspot.com/. . ...
dansle méristhme radiculaire de Triticum vulgare.Acad.des Sci. Cotnpt.Rend.
236 : 1193-1195. 1953.
CAMEFORT, H.: Etude de la structure du point végétatif et des variationsphyllotaxiques
chez quelques gymnospemes. Ann. desSci. Nut., Bot. Ser. 11. 17 : 1-185. 1956.
CATESSON, A. M.: Structure, évolution et fonctionnement du point végétatif J u n e Mono-
mtylédone: Luzula pedemontana Boiss. et Reut. (Joncades). Ann. des Sci. Nat., Bot.
Ser, 11. 14:253-291.1953.
CLOWES,F. A. L.: Apicalmeristems. BotanicalMonographs Vol. 9. Oxford, Blackwell.
1961a.
CLOWES,F. A. L.:Effects of P-radiationon meristems. Expt. Cell Re.s. 25 :529-534.
1961b.
CLOWES,F. A. L.: X-irradiation of rootmeristems. Ann. Bot. 27 :343-364. 196:;.
CUTTER,E. G. : On a theory of phyllotaxis and histogenesis. Biol. Rev. 34 :243-263. 1959.
CUTTER,E. G., y B. R. VOELLER:Changes in leaf arrangement in individual fern apicts.
Linn. Soc. London Jour., Bot. 56 :225-236. 1959.
CHAMPAGNAT, M.: Recherches de morphologie descriptive et experimentale sur le genre
Linaria. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 12. 22: 1-170. 1961.
DAVIDSON, D.: Mechanisms of reorganization and cell repopulation in Ineristcms i:l roots
of Vicia faba following irradiation and colchicine. Chromosoma 12 : 484-501. 1961.
DERMEN, H.: Periclinal cytochimeras and origin of tissues in stem and leaf of peach. Amer.
Jour. Bot. 40: 154-168. 1953.
DERMEN, H.: Nature of plant sports. Amer. Hort. Mag. 39: 123-173.1960.
EDGAR,E.: Fluctuations of mitotic index in the shoot apex of Lonicera nitida. Univ. Can-
terburyPubl. 1. 1961.
ERICKSON, R.O., y F. J. MICIIELINI: The plastochron index. Amer. Jour. Bot. 44 :297-305.
1957.
ERICKSON, R. O., y K. B. SAX: Rates of cell division and cell elongation in the growth of
the primary root of Zeamays. Amer. Phil. Soc. Proc. 100:499-514. 1956.
ESAU, K.: Origin and development of primary vasculartissues in seedplants. Bot.Reo.
9: 125-206. 1943.
EVANS,M. W., y F. O. GROVER:Developmental morphology of the growing point of the
shoot and the inflorescence in grasses. Jour. Agr. Res. 61 :481-520. 1940.
FOSTER, A. S. : Leaf differentiation in angiosperms. Bot. Rev. 2 :349-372. 1936.
FOSTER,A. S.: Structure and growth of the shoot apex in Ginkgo biloba. Torrey Bot. Club
Bul. 65 :531-556. 1938.
FOSTER,A. S.: Problems of structure,growth and evolution inthe shoot apexofseed
plants. Bot. Rev. 5 :454-470. 1939.
FOSTER,A. S.: Comparativestudieson thestructure of the shootapex in seed plants.
Torrey Bot. Club Bul. 68 :339-350. 1941.
FOSTER, A. S . : Zonalstructureand growth of the shootapex in Microcycas culocoma
(Miq.) A, Dc. Amer. Jour. Bot. 30 :56-73. 1943.
FOSTER,A. S.: Practical plantanatomy. 2.a ed. Nueva York,D.VanNostrandCompany.
1949.
GARRISON, R.: Origin and development of axillary buds: Syringa culgaris L. Amer. Jou4..
Bot. 36 :205-213. 1949.
GARRISON, R. : Studies in the development of axillary buds. Amer. Jour. Bot. 42 :257-260.
1955.
GIFFORD,E. M., JR.: The structure and development of the shootapex in certain woody
Ranales. Amer. Jour. Bot. 37 :595-611. 1950.
GIFFORD,E. M., JR.: Ontogeny of the vegetative axillary bud in Drimys Wintcri var.
chile&. Amer. Jour. Bot. 38 :234-241. 1951.
GIFFORD,E. M., JR.: The shootapex in angiosperms. Bot. Rev. 20: 477-529. 1954.
GIFFORD,E. M., JR.:Incorporation of H’-thymidine into shoot and root apices of Cera-
topteris thalictroides. Amer. Jour. Bot. 47 :834-837. 1960.
GIFFORD,E. M., JR., y H. B. TEFPER: Ontogeny of the inflorescence in Chenopodium
album. Amer. Jour. Bot. 48 :657-667. 1961.
GIFFORD,E. M., JR., y H. B. TEPPER: Histochemical and nntoradiographic studies of floral
induction in Chenopodium album. Amer. Jour. Bot. 49 :706-714. 1 9 6 2 ~ .
GIFFORD,E. M., JR., y H. B. TEPPER:Ontogenetic and histochemical changes in the vege-
tative shoot tip of Chenopodium. album. Amer. Jour. Bot. 49:902-911. 1962b.
GIFFORD,E. M., JR., y R. H. WETMORE:Apical meristems of vegetative shoots and strobili
in certain gymnosperms. Natl. Acad. Sci. Proc. 43 :571-576. 1957.
GOTTLIEB,J. E.,y T. A. STEEVES: Development of the braken fern, Pteridium aquiliflum
(L.) Kuhn. - 111. Ontogenetic changes in the shoot apex and in the pattern of diffe-
rentiation. Phytomorphology 11 : 230-242. 1961.
G&GOIRE,V.: La morphogén6se et l’autonomie morphologique de l’appareil floral. I. Le
carpelle. Cellule 47 :287-452. 1938.
GWENBERG, H. VON: Grundzüge der Histogenese hiiherer Pflanzen. I. Die Angiospemen.
E n : HandbuchderPflanzenanatomie. Vol. 8. Parte. 3. Berlín, Gebriider Rorntraeger.
1960. 11. Die Gymnospermen. En: HandbuchderPflanzenancltomie. Vol. 8. Parte 4.
Berlín, Gebriider Borntraeger. 1961.
HAEIERLANDT, G . : Physiological plantanatomy.Londres, Macmillan and Company. 1914.
HAGEMAP.%, R. : Untersuchungenüber die Mitosenhaufigkeit in Gerstenwurzeln. Kultur-
pflanze 4 :46-82. 1956.
HAGEMANN, R. : Anatomische Untersuchungen an Gerstenwurzeln. Kulturpflanze 5 :75-107.
1957.
HAGEMANN,W. : Kritische Untersuchungen iiber die Organisation des Sprossscheitels
dikotyler Pflanzen. Osterr. Bot. Ztschr. 107 :366-402. 1960.
HAGEMANN, W. : WeitereUntersuchungen zur Organizationdes Sprossscheitelmeristems;
der Vegetationspunkt traubiger Floreszenzen. Bot. Jahrb. 82 :273-315. 1963.
HANSTELN, J. : DieScheitelzellgruppe im Vegetationspunkt der Phanerogamen. Festschr.
Niederrhein. Gesell. Natur- und Heilkunde 1868 :109-134. 1868.
HANSTELN, J.:Die Entwickelungdes Keimes der Monokotylen undder Dikotylen. Bot.
Abhandl. l(1) :1-112. 1870.
HARA,N.: Structure of the vegetative shoot apex and development of the leaf in the
Ericaceae and their allies. Univ. Tokyo, Jour. Fac. Sci. Sec. 111, Bot. 7 :367-450. 1958.
HAM, N. : Structure and seasonal activity of the vegetative shoot apex of Daphne pseudo-
mezereum.Bot. Gaz. 124 :30-42. 1962.
HARTEL,K.: StudienanVegetationspunkten einheimischer Lycopodien. Beitr. z. Biol. der
Pflanz. 25 :125-168. 1938.
-, W. S.: The physiology of flowering. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston.
1962.
JACKMAN, V. H.: The shootapex of some NewZealand gymnosperms. Phytomorphology
10: 145-157. 1960.
JACOBS,W. P., e I. B. MORROW:A quantitative study of mitotic figures in relation to de-
velopmentin the apicalmeristem of vegetative shoots of Coleus.Deulpmt.Biol.
3 :569-587. 1961.
JACOBS,W. P., y V. ~ G H A V A N : Studieson the floral histogenesis and physiology of
“I.
Perilla. Quantitative analysis of flowering in P. frutescens (L.)Britt. Phytomor-
phology 12 :144-167. 1962.
JENTSCH, R. : Untersuchungen an den Sprossvegetationspunkten einiger Saxifragaceen.
Flma 144 :251-289. 1957.
JENTSCH,R. : Zur Kenntnis des Sprosvezetationspunktes von Eiippuris und Myriophyllum.
Flora 149 :307319. 1960.
JOHNSON, M. A. : On the shoot apex uf the cycads. Torreya 44 :52-58. 1944.
JOHNSON, M. A.: The shootapex in gymnosperms. Phytomorphology 1: 188-20-1. 1951.
JOHNSON, M. A., y R. J. TOLBERT: The shootapex of Bombax. Horrcy Bot. Club Bul.
87 : 173-186. 1960.
KADEJ,F. : Interpretation of the pattern of the cell arrangement in the root apical meris-
tem of Cyperus gracilis L. var. u1ternifoLiu.s. Soc. Bot. Polon. Acta 32 : 295-301. 1963.
KALBE,L. : HistogenetischeUntersuchungen an Sprossvegetationspunkten dikotylerHolz-
pflanzen. Flora 152 :279-314. 1962.
KOCH, L.: Dievegetative Verzweigung derhoheren Gcwiichse. Jalwb. f. Wks. Bot. 2 5 :
380-488. 1893.
LANCE,A , : Recherchescytologiques sur i’bvolution de quelques m6ristt:mes apicaus ct sur
ses variationsprovoqudes partraitcmentsphotopdriodiques. Ann.des Sci. Nut., Bot.
Ser. 11. 18 :91-421. 1957.
LINK, G. K. K., y V. E G G E R Y.\lode,
: site, and time of initiation of hypocotyledonary bud
primordia in Linum usitutissimunt L. Bot. Caz. 107 :441-454. 1946.
LOISEAU,J.E.: Observation et e.cpdrimeutation sur la phyllotaxie et IC fonctionnemcnt
du sommetv6gdtatif chez quelqws Ealsaminacdes. Azn. der Sci. Nut., Z M . Ser. 11.
20: 1-24. 1959.
M.ICDASIELS,L . H. : .inntomicnl !,n.;is oi so-called adventitiousbuds in apple. New York
Agric. E x p t . S t a Mem. 225. 1955.
hfELCIKKS, G., y .i. L A X : Die Pilyaiuiogie 2er Blütenbildung. Biol. Zentbl. 6 7 : 105.174.
1948.
MICIIELJNI,F. J . : Theplastochro~~indexindevelopmentalstudies of Xunthiant italicurn
Moretti. Amer.Jour.Bot. 45 :525-533. 1958.
MILLIXGTON, W. F., y E. L. FISK:Shoot development in X u ~ ~ t l l i upenn.rr~Joanicum.
m I.
The vegetative plant. Amel.. lour. Bot. 43 : 655-665. 1956.
hIoHR, H., y E. PINNIG: Der Einfluss des Lichtes auf die Bildung von Blattprimordien am
Vegetationskegel der Keimlingevon Sinapis albu A. Planta 58 :569-579. 1962.
NEWMAN,I. V. : Patternin meristems of vascular plants - 1. Cell partitions in living
apices and in the cambialzone in relation to the concepts of initial cells and apical
cells. Phytomorphology 6 : 1-19. 1936. 11. A review of shoot apical meristems of gym-
nosperms, with comments on apical biology and taxonomy, and a statement of some
fundamental concepts. Linn. Soc. Xew South Wales Proc. 86 :9-59. 1961.
PAOLILLO,D. J., JR., y E. M. GIFFOXD,JR.: Plastochronic changes and the concept of api-
cal initials in Ephedra altissima. Amer. ]OUT. Bot. 48 :8-16. 1961.
PAFXE,R. V.: Growthperiodicity andthe shoot tip VE Abies coltcoic;r. L4f~ter.Jour.Bot.
46: 110-118. 1939.
PHILIPSON,W. R.: The ontogeny o f the shootapex in dicotyledons. Biol. Reo. 24 :21-50.
1949.
PHILIPSON, W. R.: Organization of the shootapexindicotyledons. Phytomorphology
4 :70-75. 1954.
PILLAI, A . : Root apicalorganization ingymnosperms-someconifers. TorreyBot.Club
Bul. 91: 1-13. 1964.
PILLAI,S. K., y A. PILLAI: Root apical organization in monocotyledons-Musaceae. Indian
Bot. SOC. ] O U T . 40 :444-455. 19610..
PILW, S. K., y A. PILLAI:Root apicalorganizationin monocotyledons-Palmae. Indian
Acad. Sci. Proc., Sec. B. 54 3218-233. 1961b.
PILLAI,S. IC., A. PILWy S. SACHEDEVA: Root apical organization inmonocotyledon-
Zingiberaceae. Indian Acad. Sci. Proc., Sec. R. 53 :240-256. 1961.
POPHAM,R. A.: Principaltypes of vegetative shoot apes organization in vascularplants.
Ohio Jour. Sci. 51 :249-270. 1951.
POPHAM, R. A.: Zonation of the primary and lateral root apices of Piiumsatiuum. Amer.
Jour. Bot. 42 :267-273.1955.
POPHAM,H. A. : Cytogenesis and zonation in the shootapex of Chrysnnthemunz mot ifo-
lium. Amer. Jour. Bot. 45: 198-206.1958.
POPHAM,H. A., y A. P. CHAN: Zonationin the vegetativestemtip of Chrysat~themum
nwrifolium Bailey. Arner. Jour. Bot. 37 :476-484. 1950.
POPHAM,R. A,, y A . P. CIIAN: Origin and development of thereceptacle of Chrysnnthe-
1
mum morifolium. AT er. Jour. Bot. 39 :329-339. 1952.
PRIESTLEY, J. H., yC. F SWIXGLE: Vegetativepropagation from thestandpoint of plant
anatomy. US. Dept. Agr. Tech. Bul. 151. 1929.
RAUH, \V., y H. FALK:Stylites E. Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus.
I1 Pare. Zur Anatomie des Stammes mit hesontlerer Berücksichtigung tler L’ezdickungs-
prozesse. Heidelberg. Akad. der Wiss., Math.-Nut. K l . Sitzber. 2 inf. 1959.
RALJH,W., y F. RAPPERT: über das Vorkommen und die Histogenesevon Scheiteigruben
bei krautigen Dikotylen, mit besonderer Berücksichtigung der Ganz- und Halbrosetten-
pflanzen. Planta 43 : 325-360. 1954.
RAUH, W., y H. REZNIEC:HistogenetischeUntersuchungen an Bliiten- und Inflorcszenz-
achsen. 1 Parte. Die Histogenese becherformiger Bliiten- unci Inflorszenzachml, :,owie
der BliitenachseneinigerRosoideen. Heidelberg.Akad. der Wiss., Math.-h-ut. K1.
Sitzber. 3 inf. 1951. I1 Parte. Die Histogenese der AchsenkopfchenfijrmigerInflores-
zenzen. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 29: 233-296. 1953.
RODIN,R. J.: Seedling morphology of Welwitschia.Amer. Jour. Bot. 40 :371-378. 1953.
ROMBERG,J. A.: Meristems, growth, and development inwoody plants. U . S . Uept. AB,.
For. Seru. Tech. Bul. 1293. 1963.
SACHER,J. A.: Structureand seasonal activity o!‘ the shootapices oi Pitius lu?lrbeltiuncJ
and Pinus ponderosa. Amer. Jour. Bot. 41 : 749-759. 1954.
SCHMIDT,A. : Histologische Studien an phanwogarnen T’r~etationspun~ten.Rot. Arch.
8 :345-404. 1924.
SCEI~EPP, O. : Untersuchungen iiber byachstum nnd Formwedisel von Vegetatior~~pull~ten.
Jahrb. f. Wiss. Bot. 57: 17-79. 1917.
SCH~EPP,O . : Meristeme. E n : K. Linsbauer. Hantlbuch tler Pfhtzelqmatomie. Vol. 4.
Fasc. 16. 1926.
SEELIGER, I. : Studien amSprossvegetationskegel von T/tujop.c.is dolabruta (L.f.1 Sieb. et
Zucc. Flora 142 : 183-2112. 1954.
S E Z G ~ SK., : HistogenetischeStudien an Sprossvegetationspunkten clicotyler l’ffar~zen. I.
Bau und Histogenese des Spross-Scheitelmeristems einigerCruciferen. Beitr. z . Biol.
der Pflanz. 33 :85-113. 1956. 11. Gestalt und Architektonikdes ruhenden, embryo-
nalen Vegetationspunktes. Beitr. z. B i d . der Pflanz. 33 :325-370.1957.
SHAHMAN, B. C. : L e d and bud initiation in the Gramineae. Bot. Gaz. 106 :269-;789. 1945.
SHIMABUKIJ, K. : 0I)servatiolr (!!I :tie apical meristemí O F rice roots. !jot. .\ltrg. [ T o i - ! , o j 7:; :
22-28. 1960.
SIFTON,H. B. : Developmental morphology of vascular plants. h’ew Pltytol. -13 : ST-129.
1944.
SINGH,H. Seasonalvariations in the shootapex of Ccplulotuxus drupncea Sieb, et Zucc.
P/lytOmorf7lLokJ@J11: 146-1533. 1961.
SMITH,C. A.: Shoot apices in the familyMoraceae with a seasonal study of Mnclaru po-
mifera (Raf.) Schneid. Torrey Bot. Club Bul. 90 :237-258. 1963.
SNOW,M., y R. Ssow: On the determination ot !eaves. S e w Phytol. 46 :5-19. 1947.
SO&%,K.: Morphogenesis in the shootapex of Euphorbia lathyrm L. Unio. Tokyo Jour.
Fac. Sci. Sec. 111, Bot. 7 : 199-256. 1958.
STEIN,D. B., y O. L. STEIN: The growth of the stem tip of Kalanchoe cv. .Brilliant Starm.
Amer. Jour. Bot. 47 : 132-140. 1960.
SUNDERLAND, N.: Cell division and expansion in the growth of the shoot apex. Jour. E x p t .
Bot. 12 :446-457. 1961.
SUSSEX,I. M.: Morphogenesisin Solanum tuberusurn L.: apicalstructure and develop-
mental pattem of the juvenileshoot. Phytomorphology 5 :253-273. 1955.
THIEJXE,C. : Die histologische Struktur desSprossvegetationskegels einigerCommelina-
ceen untcr Berücksichtigung panashierter Formen. Planta 44 : 18-74. 1954.
THIELKE, C.: Uberdie Differenzieruugsvorgiiige beiCyperaceen. I. Der Baudes vegeta-
tiven Vegetationskegels und die Anfangsstadien derBlattentwicklung. Pluntu 48 :
564-577.1957.
THIELKE, C.: Histologische Untersuchnngen am Sprosscheitel von Saccharum. 11. hlitteilung.
Der Sprossscheitel von Saccharum sinense. Planta 58 : 175-192. 1962.
THOMAS,R. C.: Floral induction and the stimulation of cell division in Xanthium. Science
140 ; 54-56. 1963.
THOMPSON,J. McLEm: Towards a mmlern physiological interpretation of flowering.
I h n . Soc. London, Proc. 156 : 46-68. 1943-44.
THOMSON, B. F., y P. M. MILLER:The role of light in histogenesis and differentiation in
the shoot of Pisum sativum. I. The apical region. Amer. Jour. Bot. 49 :303-310. 1962.
TORI~EY, J. G.: Onthedetermination of vascular patternsduring tissue differentiation in
excised pea roots. Anrer. Jour. Bot. 42 : 183-198. 1955.
TUCKER, S. C. : Ontogeny o f the floral apex OF Micheliu fuscata. Amer. Jour. Bot. 47 : 266-
277. 1960.
VAUGIIAN, J. G. : The morphology and growth of the vegetative and reproductive apices of
Arubidopsis thaliana (L.)Heynh., Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. and Amgallis
arcetrsis L. Linn. Soc. London Jour., Bot. 55 :279-301. 1955.
\'OROXIS, N. S.: Ob evoliutsiikornei rastenii. [Sobre la evolución de las raíces de los
vegetales.] Moskov. Obshch. Xsp. Prirody, Otd. Biol., Biul. 61:47-58. 1956.
\VAGNER, X . : Wachstum und Teilung der bleristemzellen in Wurzelspitzen. Planta 27 ; 550-
582. 1937.
LVARDLAW, C. W.: Experimental and analyticalstudies of pteridophytes. 11. Experimental
observations on the development of budsin Onoclea semibilis andin species of
Dryopteris. Ann. Bot. 7 :357-377. 1943.
WAWLAW,C. W . : The shootapexin pteridophytes. B i d . Rev. 20: 100-114. 1945.
WARDLAW, C. W . : Experimental investigations of the shootapex of Dryopteris aristatu.
Druce. Roy. Soc. London, Phil. Trans. 232 :343-384. 1947.
'WARDLAW, C. W.: The reactivity of the apical meristem as ascertained bycytological and
other techniques. New Phytol. 56 : 221-229. 1957.
WETMORE, R. H.: Growth and developmentin the shootsystem of plants. E n : Cellular
Mechanisms in Differentiation and Grotcth. Princeton, N.J., Princeton University Press.
1956.
WETMORE, R. II., E. M. GIFFORD, J.., y SI. C. GREEN:Developnlent of vegetative and floral
buds. En : Photoperiodism and Related Phenomena in Plants and Animals. Washington,
Amer.Assoc.Adv.Sci. 1959.
~VILCOX,H.: Primary organization of active and dormant roots of noblefir, Abies procera,
Amer. Jour. Bot. 41 : 812-821. 1954.
\VILCOX, H.: Growthstudies of the root of incense cedar, Libocedrw decurrens. I. The
origin and development of primary tissues. Amer. Jour. Bot. 49 :221-236. 1962.
WOLFF, C. F.: Theoriu getwrationir. Leipzig, Wilhelm Engelman. 1759.
150 Anatomla vegetal
6
El cámbium vascular
LOCALIZACIóN EN EL CUERPO DE LA PLANTA
El cambium vascular es el meristem0 lateral que forma los tejidos vascu-

lares secundarios. Se halla localizado entre el xilema y el floema (fig. 1-3 y
lámina 21) y en tallos y raíces tiene comúnmente l a forma de un cilindro.
Cuando los tejidos vasculares secundarios de un eje se hallan en forma de
cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones en
forma de bandas (por ejemplo, Cucurbits, lám. 63, B). Lo propio sucede en
la mayoría de los pecíolos y venasfoliares quepresentan crecimiento se-
cundario.
TIPOS DE CÉLULAS
Los tejidos que sediferencian apartirde los meristemosapicales con-

tienen muchos tipos de células que difieren notablemente de las meristemá-
ticas en tamaño y forma. Por Io contrarioexiste un parecido general entre
las células del cambium y sus derivadas ; la forma y disposición de las células
en el xilema y floema secundariossehallan ya prefiguradasen la forma y
disposición de las células cambiales (lám. 21; caps. 11, 12).
El cambiumvascularcontiene dos tipos de células: las iniciales fusifor-
mes, alargadas y afiladas, y las iniciales radiales, casi isodiamétricas y relati-
vamente pequeñas (figs. 6-1 y 6-2 y 18m. 22). La forma exacta de las iniciales
fusiformes de Pinus siloestris se describe como sigue: células alargadas, pun-
tiagudas, aplanadas tangencialmente y con un promedio de 18 caras (Dodd,
1948). Estascélulasfusiformesiniciales dan origen a todas lascélulas del
xilema y floema cuyo ejemayor se orienta paralelamente al ejemayor del
órganodondeseencuentran;enotraspalabras,formanelsistemalongitu-
dinal o vertical del xilema y floema (figs. 11, 12). Buen ejemplo de elementos
de este sistema son las traqueidas, fibras y parénquima xilemático en el xile-
ma; y las células cribosas, fibras y parénquima floemático en el floema. Las
El cárnbium
vascular 151
i;T
O1
D
membrana racjlal oblscua
Fig. 6-1. Citocinesis en el cámbiumvascular de Nicotianatabacum, vista en seccionesradiales

(A-C) y tangencia1 (D) deltallo. A.C. divisiones tangenciales envistalateral: 6, fasetemprana
de ladivisión: C. faseposterior. D. célula radial inicialendivisión longitudinalcon la placa
celularenvista superficial, y una membrana radialoblicuarecientementeformada enuna célula
fusiformeinicial. Lasáreasdensamentepunteadasen D correspondena los ápices de las dos
nuevas c6lulas con desarrollo apical intrusivo, unahacia abajo y otra haciaarriba. [A, ~ 1 2 0 ;
6 y C. x300.)
célulasinicialesradiales clan origenalascélulasradiomedulares, que son

elementosdelsistematransversouhorizontaldel xilema y delfloema(ver
capítulos 11 y 12).
El cuadro 6-1 ilustrasobrelascaracterísticas de ambostipos de c6lulas
iniciales en Pinus strobus. Estascélulasiniciales difieren entre sí principal-
menteenlongitud y volumen,siendolascélulasfusiformesnotablemente
mayores que las radiales en ambos aspectos. En cambio, estas últimas sobre-
pasan a las fusiformes en el diiimetro radial. En los tallos de 60 años, ambos
tipos de iniciales son más grandes que en los tallos de un año de edad. Las
células iniciales son uninucleadas, y aunque el núcleo de las fusiformes puede
ser notoriamente mayor que el de las radiales, s u volumen no aumenta en la
misma proporción que el volumencelular,porlo que la relación de volú-
menes entre núcleo y célula es mucho menor en las células fusiformes (cua-
dro 6-1, última columna).
Las células iniciales fusiformesmuestrangranamplitud de variaciónen
sus dimensioneslineales y en s u volumen (Bailey, 1920a). Algunas de estas
variaciones dependen de l a especie vegetal estudiada. Los valores siguientes,
Fig. 6-2. Citocinesisenel cárnbium vascular de Nicotiana tabacum, vista en secciones tangen-
ciales del tallo. Divisiones tangenciales en las células fusiformes iniciales. A X . placas celulares
parcialmente formadas envistasuperficial: 6, laplacacelular ha llegado a una de las membra-
nas longitudinalesradiales de lacélula madre. C. la placa celular ha llegado alas dos mem-
branas radiales. [A, x120; B, ~ 6 0 0 C, ; x300.1
El cámbinm vascular 153
expresadosen milímetros, danideade las diferenciasenlongitud delas
células iniciales fusiformes en distintas especies : Pinus strobus, 3,20; Ginkgo,
2,20; Myristica, 1,31; Pyrus, 0,53; Populns, 0,49; Frxinus, 0,29; Robinia,
0,17 (Bailey, 1920~).Las iniciales fusiformes varían en longitud dentro de las
especies, enparteen relación con las condiciones de desarrollo.Muestran
también modificaciones en su longitud, asociadas con fenómenos de desarrollo.
Generalmente, la longitud de las células iniciales fusiformes aumenta con la
edad del eje, perodespu6s dealcanzar un ciertovalor m6ximo permanece
relativamenteestable(cuadro6-1; Bailey, 1920a;Bannan,1960b;Bosshard,
1951). Los cambios de tamafio enestascélulasfusiformes iniciales traen
consigo similares cambios en las células del xilema y floema secundarios deri-
vadas de estascélulasiniciales;sinembargo, s u tamaño final depende sólo
parcialmentedelde las iniciales del chmbium,puesto que también se dan
cambios de tamaño durante el período de s u diferencinción (cap. 4).
CUADRO
6-1. Dimensiones de las célulascambialesiniciales de P i t ~ wstrobus
(Adaptado de Bailey, 1920b.)
I)LhíETROS EN XlICRAS Relaciótl

Edaddel Volumen entre
Clase de rmlzlmm
eje, en célula cn del d c l e o
anos inicial Radio1 Tangen- micrcrs'
y de la
cia1 célula
_ _ ~ .____
1 Radial 22,9 17,8 13,B 5 O00 1 : 14

1 Fusiforme 870,O 433 16,O 60 O00 1:60
60 Radial 24,B 2G,6 17,o 10 O 0 0 1 : 12
60 Fusiforme 4000,O G,2 4"4 1 O00 O00 1 2%
Las células cambiales estJn muy vacuoladas jl5ms. 21, B , 22; Bailey, 1930).
Sus membranas tienen campos de puntuaciones primarias con plasmodesmos.
Las membranasradiales son másgruesas que lastangenciales,particular-
mente durante el período de latencia, y sus campos de puntuaciones primarias
son muy acusados.
ORDENACldN DE LASCgLULAS
Durante el crecimientoactivo en elchmbium,lascélulasinicialesy sus

inmediatas derivadas forman una zona de células meristemáticas, llamada zonu
cambial &ím.21, A). Vistas en secciones transversales, las células de l a zona
cambialse disponen enseriesradiales. A amboslados de la zonacambial,
las células derivadas se desarrollan gradualmente y asumen las características
propias de las distintas células del floema y xilema. Experimentos realizados
.con tiras de corteza parcialmente separadas del tronco indican que la presión
de los tejidos entre sí es importante para regular el modelo ordenado de dife-
renciación de los productos cambiales (Brown y Sax, 1962). El concepto pre-
dominante es que las células iniciales se disponen en una sola capa, de una
c6lrlla de espesor. En sentido estricto, solamente las células iniciales consti-
tn!,en el cámbium (Bailey, 1943), pero el término se usa frecuentemente re-
firiiindose a la zona cambial, a causa de l a dificultad en distinguir las células
iniciales de sus más inmediatas derivadas (lárn. 21, B ; Bannan, 1955).
En seccionestangencialeslascélulascambialesmuestrandostiposfun-
damentales. En uno, lascélulasinicialesfusiformessepresentanen filas
horizontales, con los extremos delas células de una fila aproximadamente
al mismo nivel(lárn. 22, B). Talesmeristemosformanelllamado cúmbium
estrrrtificado y es característico deplantas concélulasinicialesfusiformes
cortas. En el segundo tipo las células iniciales fusiformes no se disponen en
filas horizontales, sino que se superponen por sus extremos (lárn. 22, A). Este
tipo de denomina cámbium no estratificado y esfrecuenteenlasplantas
de ci-lulas iniciales fusiformes largas. En diferentes plantas pueden hallarse
tipos intermedios entre ambos. El tipo no estratscado se considera filogené-
ticamente más primitivo que el estratificado. El primero se halla en pterido-
fitas fósiles, en gimnospermas fósiles y actuales y en dicotiledóneas estructu-
ralmenteprimitivas;el Gltimo apareceenlasdicotiledóneas más especiali-
zadas(Bailey, 1923). En los cámbiumsprimitivoslascélulasinicialesestán
más diferenciadas que en los meristemos más especializados.
DlVlSldN DE LASCELULAS
El floema y el xilema se forman por divisiones tangenciales (periclinales)

de las células iniciales del cámbium. Los tejidos vasculares se van formando
endireccionesopuestas,lascélulasdel xilema haciaelinterior y lasdel
floema hacia la periferia. La persistencia de la orientación tangencia1 de los
planos de división celular durante la formación de los tejidos vasculares de-
terminalaorientación de lascélulascambialesderivadassegún filas ra-
diales(Km. 65). Tal seriación radial puede persistirenelxilema y floema
(fig. 64, A), o bien puede quedar perturbada por distintas clases d e reajustes
durante el período de diferenciación de estos tejidos (xilema en la lám. 21, A).
Lasdivisionestangenciales que sepresentandurante l a formacióndel
xilema y del floema no se reducen a las células iniciales, sino que tambi&n
se dan en número variable en las derivadas, en algunos casos incluso varias
veces dentro de las células procedentes de una misma derivada (fig. 6-3, B;
El cámbium vascular 155
cd,r(bium fiia radialdiscontinua
n i Ooernc
xilema "+
iniciales
cambiales '
células cambiales
Fig. 6-3. Cámbium vascular de Thuja occidentalis. A , seccióntransversalmostrandolarelación

delxilema y del floema conel cámbium. La filaradialdiscontinuaestá representada enel
floema y enelxilemapero no enel cámbium [pérdida delacélulafusiformeinicial). B-H. sec-
cionesradiales: B. zona amplia decélulas madres delxilema que sedividenpericlinalmente:
C, diferenciasdelongitud de lascélulasenlaregión cambial: D, etapa primitivaenel acorta-
miento de las células cambiales por división periclinal asirnétrica; E, etapas anterior y, F-H, pos-
terioresenelacortamientodelasfusiformesiniciales hasta adquirir las dimensiones de las
célulasradialesiniciales. [Según Bannan, Canad. Jour. Bot. 31, 1953; 33, 1955.)
156 Anatomía vegeta!
fl J
3
C D E
Fig. 6-4. Dos seriesde secciones tangenciales (A-H e I-K) atravésdel floema secundario de
Taxus baccata, ilustrativas de las variaciones que se presentan en el cárnbiurn vascular. Enarn-
bas series las células de la izquierda (A e I ) son las más alejadas del cárnbium. En la serie A-H
se observa que la célula cambial inicial, que dio origen a las células punteadas, se alarga (A-Cl
y divide (A, en a ) . Las células hermanas que resultan se alargan (€-F) y se dividen, la inferior
en b (GI y lasuperior en c (HI. En la serie I-K se observan las etapas de desaparición de la
inicial representada en negro. (Adaptado de Klinken. Biblioth. Bot. 19, 1914.)
Bannan, 1955, 1957; Evert, 1963). Durante el reposo invenlal, las células dc!
xilema y del floema maduran miis o menosrelacionadas con lasiniciales;
a veces sólo queda una capa cambial entre los elementos maduros del xilema
y del floema (Esau, 1948). Pero algún tejido vascular, a menudo s610 floema,
pueden invernar en un estado inmaturo en la zona cambial.
Como el cilindro xilemático aumenta en espesor mediante el crecimiento
secundario,elcilindrocambialtambi6nsedesarrollaencircunferencia. La
causa principal de este crecimiento es el aumento del número de células en
direccióntangencial,seguidode un desarrollo tambiéntangencialdeestas
células. En el cBmbium estratificado el aumento del número de células fusi-
formes iniciales tiene lngar por divisiones longitudinales radiales (anticlinales).
Sin embargo, en el cambium no estratificado las célulasfusiformesiniciales
se dividen según planos anticlinales más o menos oblicuos (las llamadas mem-
branaspseudotransversales),yentonces las célulasresultantesalargan SIIS
apices(crecimientointrusivo apical; figs.6-1, D, y 6, D-H) hasta que cada
c6lula es tan larga como la célula madre o incluso mtis.Algunos investiga-
dores usan In expresión divisiones multiplicatiuas para designar las divisiones
anticlinales que aumentan el número de células iniciales, en contraposición
con las divisiones periclinales, aditivos, que añaden células al floema y al xi-
lema (Bannan, Duff y Nolan, 1957).
En las distintas divisiones longitudinales de las células cnmbiales iniciales
y sus derivadas, la citocinesis constituye un proceso dilatado en el tiempo y
en el espacio. La placa celular se inicia entre los dos núcleos hijos y a conti-
nuación se extiende a lo largo de l a célula, precedido de las fibras del fragmo-
plasto (figs. 6-1 y 6-2).
CAMBIOS DURANTEELDESARROLLO
Las investigacionesrealizadasenelcámbiumvascular delasconíferas

han demostrado que el aumento en circunferencia del meristem0 va acom-
pañadodeprofundos cambios de tamafio, númeroy disposición delascé-
lulas. Elcuadro 6-2 ilustraacercadealgunasdedichasvariacionesobser-
vadas en el cambium no estratificado de un tallo de pino. Tanto las células
fusiformes como lasradiales aumentandenúmeronotablemente.Laspri-
meras aumentan mucho en sus diámetros tangenciales, mientras que las cé-
lulasradiales iniciales sólo aumentanmuyligeramenteenesta dimensi6n.
En las fusiformes es también notable el aumento en longitud. El aumento en
número de las células fusiformes observado en las secciones transversales se
debe a l crecimiento intrusivo apical (fig. 6-4, A-C) que sigue a las divisiones
radialesoblicuas(multiplicativas) (fig. 6-4, D-H). Puesto que los radios me-
dularesdelpinoformangeneralmenteunacapaunicelular,elaumentodel
número de células radiales iniciales, tal como se indica en el cuadro 6-2, es
consecuencia no de la división de las células radiales iniciales existentes, sino
de l a adición de nuevas células iniciales radiales.
CUADRO
6-2. Diferencias en circunferencia del cámbium y tamaño y número de las células
iniciales, entre tallos de Pinw strobus de 1 y 60 añosrespectivamente.
(Adaptado de Bailey, 1923.)
item
Radio del cilindro 2 O 0 0 micras 200 O00 micras

Circunferencia del cámbium 12 566 micras 1256 640 micras
Longitud media de las células fu-
iniciales
siformes 870 micras 4 O00 micras
Diámetro tangencial medio de las
iniciales
fusiformes
células 16 micras 42 micras
Número de células fusiformes ini-
ciales en una sección transversal
100 del tallo 23 724
Diámetro tangencial medio de las
células radiales iniciales 14 micras 17 micras
Número de células radiales inicia-
les enuna seccióntransversal
del 70 8 79G
Las células iniciales radiales se forman a partir de las fusiformes iniciales

o de sus segmentos. Estas adiciones mantienen una constancia relativa en el
radio entre los componentesradiales y axiales duranteel crecimeinto en
circunferenciadelcilindrovascular(Braun, 1955). Los nuevosradiostienen
menos células que los viejos; un radio puede tener una célula más de ancho
y una más .de alto al comienzo; luego l a inicial se divide o bien se añaden
más iniciales a las primeras. De este modo, el radio crece en altura y puede
crecerenanchurasisoncaracterísticos delaplanta radiosmultiseriados.
Algunos investigadoresmanifiestan que los nuevosradiosinicialespueden
separarse .de los ápices de los lados de las células fusiformes iniciales (Braun,
1955;Evert, 1961). En unaespecieherbácea de Hibiscus se halló que los
radios derivaban por divisiones transversales de una o dos células fusiformes
resultantes de una división anticlinal de una célula fusiforme inicial (Cumbie,
1963). Estudiossobreciertasconíferas(Bannan, 1951,1953, 1956) y sobre
Liridendron (Cheadle y Esau, 1964) demuestranquela iniciación delas
células radiales en estas plantas es normalmente un proceso complicado, que
lleva consigo subdivisiones de las células fusiformes iniciales, eliminación de
algunosproductos de estasdivisiones de la capainicial(llamadatambién
pérdida de célulasiniciales) y transformación de otrascélulasenradiales
iniciales.
El cárnbiurn vascular 159
LOS radios puedencreceren dilimetro ylongitudpor fusión de dos 0
m& grupos dectlulas radiales iniciales (Braun, 1955). Evidentementetales
fusiones son los resultados de cambios en las células fusiformes intermedias:
pdrdidade algunas, divisiones y conversiones de otrasencélulasradiales.
Tambikn tiene lugar el proceso inverso, la división o partición de los radios,
sobretodo como resultadodelcrecimiento intrusive de célulasfusiformes
iniciales a travts de un grupo de c6lulas radiales iniciales. La partición re-
sultantedelalargamiento de las células radiales iniciales paraformarfusi-
formes iniciales probablemente esmenos corriente.
El fenómeno de pdrdida de las células iniciales ha sido estudiado amplia-
menteen las coníferas(BanEan, 1951-1962; Forward y Nolan, 1962; Hejno-
wicz, 1961); menos en las dicotiledóneas (Cheadle yEsau, 1964; Evert,
1961). El método empleado es normalmente el de seguir los cambios en filas
radiales de células en cl xilema o en el floema vistas en secciones tangencin-
les seriadasyelreconstruir' a partirde estos cambios los fenómenosya
ocurridosenelcámbium. Las secciones transversalesse han usado como
confirmación, puesrevelan l a pérclida de las células iniciales pordisconti-
lluidades en l a s hileras radiales de células (fig. 6-3, A).
Lapérdidade lascélulas fusiformes iniciales normalmenteesgradunl.
Antes dequeuna c6lula seaeliminada de la capa inicial, sus precursores
no llegan a alargarse normalmente -posiblemente incluso disminuyendo de
tamañoporpérdidade turgencia- ytomanformanormal. Las divisiones
periclinalesdividentales células enderivadaspequeñasygrandes;las pe-
quefias permanecen e n a l capa inicial (fig. 6-3, D, H ) . Así, de,,&orma gradual
la c6lula EII posición inicial sc reduceentamaíío,principalmenteenlongi-
tud (fig. 6-3, E-C:). Algunas de las cklulas iniciales cortassepierden de 19
capa inicial a i transformarse en elementos del xilelna o del floema; otras se
convierten en cklulas radiales iniciales con o sin divisiones ulteriores. Tam-
biénlasradiales iniciales puedendesaparecerdelcámbium. El espacio de-
jadoporunacélulainicial que decreceesrellenadopor el crecimientoin-
trusivo de las células iniciales supervivientes (fig. 6-4, I-K).
La eliminación de lascélulasfusiformes iniciales estáasociadaconlas
divisiones anticlinales que dan lugar a las nuevas iniciales. Es evidente que
estas divisiones darian como resultadounasuperproducción de células ini-
ciales sino fueran acornpafixlas por amplias ptrdidas de cdulas. Estas p&-
didasparecenestarrelacionadasconel vigor delcrecimiento. En Thuja
occidentulis se halló que la tasa de supervivencia resultó ser del 20 % cuando
el incremento anual del xilema era de 3 mm en anchura, mientras que en los
ritmos de crecimiento m8s bajos el ritmo de pérdida y el de nueva produc-
ción son casiiguales(Bannan, 1 9 6 0 ~ ) La
. acomodación al crecimiento en
circunferencia seproducíaprobablementeporalargamiento de las células.
Se ha calculado que en Pyrus communis la p6rdida es de un 50 % entre las
células iniciales formadas recientemente (Evert, 1961). De unas 300 filas ra-
diales de cklulas del sistema axial en el floema de Liriodendron, examinadas
en secciones seriadas a través de una capa del tejido de unas 400 micras de
espesor radial, la pérdida de sus células iniciales por maduración y por con-
versibn enradialescasiigualabalaadicióndenuevas filas por divisiones
anticlinales de las cklulas fusiformes iniciales (Cheadle y Esau, 1964). Nume-
rosas pruebas indican que tanto en lasconíferas como en la dicotiledóneas
las ci-lnlas iniciales m8s largas tienden a sobrevivir y que el contacto extenso
de estas cklulas iniciales conlos radios aumentan la probabilidad de sobre-
vivir (Bannan, 1956, 1963;Bannan y Bayly,1956 ; Cheadle yEsau,1964;
Evert, 1961).
Como ya mencionamos, las divisiones anticlinales son acompañadas por
alargamientointrusivode las cklulas resultantes. La dirección deeste alar-
gamiento puede estar polarizada. En Thuia, por ejemplo, se ha descubierto
que es mucho mayor en la direccih descendente que en la ascendente (Ban-
nan, 1956). Aunqueelcrecimientointrusivoocurre en los extremos de las
cklulas, es evidente que l a pared reciCin formada continúa extendikndose, de
modo que no se excluye un desligamiento entre esta pared y las paredes con
que 6sta entraencontacto.Enestetipodecrecimientoapenas es posible
distinguir el crecimientointrusivo y eldeslizante(Bannan, 1956). Los ex-
tremos de las células endesarrollotienenmembranasdelgadasycontienen
acumulaciones citoplasmáticas (lám. 22, A).
Lasparedesformadasdurantelas divisiones anticlinalesencélulas fusi-
formesrelativamentelargasmuestrandiversosgrados de inclinación pero,
como seveen secciones transversalesdelcámbium,tienden a estarorien-
tadas en la misma dirección (Bannan, 1956). En otras palabras, los extremos
superpuestosde las células iniciales fusiformes que sealarganestánorien-
tados entre sí de manera similar en toda la sección. Hejnowicz (1961) indica
que esta orientación unidireccional de las células en crecimiento combinada
con l a frecuente pérdida de células iniciales puede tener una relación casual
con la clisposiicibn espiral de las células cambiales y de las células vasculares
derivadas.
Todos los estudios analizados anteriormente tratan del cámbium vascular
de los tallos. En Larir europea se halló que el cámbium de l a raíz tenía una
eliminacibn más limitadade lascélulasiniciales,uncrecimientointrusivo
mAs dhbil yunaorientaciónvariable de lasparedesanticlinales que las de
un tallo de edad similar(Hejnowicz, 1961).
La pérdidade lascélulasfusiformes iniciales del ctimbium quiz6 son
menos típicasenespeciesherbáceas que enlasleñosas. En Hibiscus lasio-
carpus, una hierba perenne, la p4rdida de tales iniciales estaba limitada a l a
asociada con la formación de los radios (Cumbie, 1963).
El cámbium vascular 161

11
ACTIVIDAD ESTACIONAL
El crecimiento secundario originado en el cámbium vascular se halla íuti-

mamente relacionado con la actividad de las partes primarias del cuerpo de
la planta ymuestrafluctuacionesrelacionadas con el estado fisiológico. Las
plantasherbáceaspresentancomúnmenteunasecuenciaregularqueconsta
defase vegetativa,fasereproductiva, muerte sonllitica y dispersión de se-
millas. Entre las fases vegetativa y reproductiva, el cuerpo de la planta puede
alcanzardimensionesvariables y sus tejidosvasculares puedenaumentar
mediante crecimientosecundario. Este crecimientocesaalpasar a l estado
reproductivo, ya que la actividad cambial está estrechamente relacionada con
lafasevegetativa(Wilton y Roberts, 1936). En las especies perennes existe
lmarepetición delas fasesvegetativa y reproductiva sin muerte somhtica
del individuo considerado en conjunto. Como es bien sabido, en las especies
leñosas que viven enregionestempladas, los períodos de crecimiento y re-
producción alternan con períodos de relativa inactividad durante el invierno.
La periodicidad estaciona1 encuentrasuexpresióntambiénenlaactividad
del cámbium. La producción de célulasnuevasporel climbium vascular
disminuye o cesacompletamenteduranteestafasedereposo, y los tejidos
vasculares maduran mhs o menos cerca de la capa inicial.
En l a primavera tiene lugar una reactividad del climbium. Desde el pun-
to de vistaanatómico,elfenbmeno dela reactivación puede dividirse en
dos etapas : 1, expansión de las cklulas cambiales en dirección radial ( ( 1 hin-
chazhn~)delcimbium), y 2, iniciación de la división celular. La extensihn

ensentidoradial va acompañadadeldebilitamientode lasmembranasra-
diales, deformaqueuna ligerafuerzaexterioraplicada a l tronco puede
determinarlaroturadelasmembranas.Laseparacióndelacortezadela
madera a consecuencia detalrotura sedenominacomúnmentedesprendi-
miento de la corteza. Tal desprendimiento puede presentarse mis tarde, du-
rante l a división celular y la diferenciación de tejidosen la zonacambial.
En este momento, sin embargo, la rotura tiene lugar más a menudo a través
del xilenla joven en el que los elementos traqueales han alcanzado sus diA-
metros mhximos, peroestántodavíasinmembranassecundarias(Bailey,
1943;Evert, 1960, 1961). En lasespeciesperennifolias, como Citrus, los as-
pectos histológicos del desprendimiento parecen ser menos definidos (Schnei-
der, 1952).
Las divisiones celulares que ocurren durante el segundo estadio de reac-
tivacicjnson las divisiones periclinales aditivas. LOSdatos sobre la secuencia
exacta de estas divisiones son escasos, especialmente con referencia al tiempo
dela formación de las célulasxilemáticas y floemáticas (Evert, 1960). En
Thuja occidentalis (Bannan, 1955) se halló que las divisiones periclinales e s t h
concentradas primero en las células maternas del xilema(fig. 6-3, B ) ; luego
162 Anatomía
vegetal
aparecían en la capa inicial. La formación de células floemáticas comenzaba
cuando las divisiones en la zona de células madres del xilema estaban en su
punto máximo y continuaba14 hastaquecesabalaactividad cambial. En
Pyrzts (Evert, 1960, 1963; fig. 6-5) las divisiones cnmbialesaditivasempeza-
ban cuando las células madresinvernantesdel floema sediferenciaban. La
mayor parte de las primeras células nuevas se agregaban al floema. Las cé-
lulas xilemliticas se formaban más tarde, cuando ya había una considerable
cantidad de floema diferenciado. Tanto en las coníferas como en las dicoti-
ledóneas el incremento anual de xilema es normalmente más amplio que el
incremento correspondiente de floema.
La reanudaciónde la actividaddel climbir:m c n laprilnavcrasehalla
con frecuencia relacionada con el nuevo crecimiento primario de las yemas
(Fraser, 1962; Ladefoged, 19S2). En muchas dicotiledóneas la actividad cam-
bial del tallo empieza por debajo de los nuevos brotes y se extiende en seu-
tido basípeto hacia las ramas principales, el tronco y la raíz. Como ejemplo
citemos los. datos obtenidos con Acer pseudo-platums en Inglaterra (Cocker-
ham, 1930). En este lirbol transcurren de 9 a 10 semanas entre el comienzo
de la diferenciacibn del xilema en las ramitas (a fines de abril) y el comien-
zo de la diferenciación en las raíces (principios de julio). La actividad cesa cn
el mismo orden; en las ramitas la formación de xilema para fines de julio, y
en l a s raíces a fines deseptiembre. Porconsiguientetranscurren de 8 a9
semanas entre el cese de la actividad cambial en las ramas y el de In raíz.
Acer es unejemplo defuncionamientodel climbium enlasdicotiledh!eas
con leño difuso-poroso (con vasos de dilimetro parecido distribuidos por todo
el incrementoanual; lhm. 32). El gradode desarrollo de la yema asociada
con la reactivación cambial. es variable ; la yema puede estar todavía cerra-
da,apenasabierta o creciendoclaramente(Ladefoged, 1952). Muchas coní-
feras y las dicotiledóneas con un tipo de leño poroso-circular (caracterizado
por l a agregaci6n de numerososvasos anchos en el leño primitivo; lám. 33)
muestran un desarrollotemprano y &pidodela reactivacióncambial por
todo el tronco en presencia de pequeaas )'emas de crecimiento o sin yemas
(Ladefoged,1952; Messeri, 1948;Wareing, 1951). La cesación de la acti-
vidadcambialsigueaproximadamenteel mismo ordenquela reactivación
(Fraser, 1962). El inicio de la reactivación cambial debajo de los nuevos bro-
tes y su avance basípeto explican el porqué en las dicotiledóneas la posición
de un vástago que podría ser dejado en la poda encima de la yema m;is alta
se seca y forman una protuberancia (Wray, 1934).
El estímulo inicial de la actividad cambial hi1 sido muchas veces relacio-
nado con el transporte de substancias de crecimiento en direcciónbasípeta
desde las yemas en crecimiento (Samish, 1954). El mantenimiento de la acti-
vidad cambial,sinembargo,pareceserindependiente del crecimientodel
nllevo brote (Miinch, 1937). En Rohinicr pseertdotmcici se averigu6 q w la con-
tinuación de la actividad cambial dependía de la exposición de lashojas a
condiciones de díalargo(Wareing y Roberts, 1956). El chmbiumvascular
puede ser estimulado hasta hacerse activo mediante la producción de heri-
das,debidoposiblemente a lashormonas que entoncesseforman como re-
sultado de las lesiones (Brown, 1937).
La intensidad y cantidad de actividad cambial varía en las diferentes es-
taciones. Algunas de estasvariacionesestáninducidas por condicionesam-
bientales, mientras qne otras dependen de u n ritmo inherente de crecimiento.
Fig. 6-5. Crecimiento secundario en una rama de peral (Pyrus cornmunis~durante un año. Se
han indicado los momentos de diferenciación para elfloemaderivadodecélulas cambiales que
invernan y de células cambiales nuevas. El xilema nuevo deriva sólo de lascélulas cambiales
nuevas. Los datos del xilema no conductor no se incluyen. (Adaptado de Evert, Calif. Univ.
Publs., Bot. 32, 1960.1
SCHSEIDER, H.: The phloem of the sweetorange tree trunk and seasonal production of
xylem and.phloem. Hilgardia 21 :331-366. 1952.
WAREING, P. F. : Growth studies in woody species. IV. The initiation of cambial activity in
ring-porous species. Physiol. Plantarum 4 : 546-562. 1951.
WAREMG P. F., y D. L. ROBERTS:Photoperiodic control of cambialactivity in Robinia
pseudoacucia L. New Phytol. 55 : 356-366. 1956.
\I?ILTON,O. C., y R. N . HORERTS: Anatomical structure of stems in relationto the pro-
duction of flowers. Bot. Gaz. 98 :45-64. 1936.
W R A Y , E. M.: The structural changes in a woody twig after summer pruning. Lee& Phil.
Lit. Soc. Proc. 2 :560-570. 1934.
El cámbium
vascular 167
La epidermis
CONCEPTO
Coneltérmino epidermis se designa la capa de cAlulas m l i s externa del

cuerpoprimario delaplanta.Este vocablo derivade las palabrasgriegas
epi, encima, y derma, piel. A través del tiempo el concepto de epidermis en
los vegetales ha experimentado varios cambios y todavía no existe completa
uniformidadenlaaplicacióndedichotérmino.Estesistema superficial de
célulasvaríaen composición, función y origen y, porconsiguiente, no es
posible una definición precisa basándose en un solo criterio. En este libro el
término epidermis se usa en un amplio sentido morfológico-topográfico. Co-
rresponde a la capa superficial ‘de células de todas las partes del cuerpo pri-
mario de la planta: tallos, raíces, hojas, flores, frutos y semillas. Se considera
ausente en l a caliptra y no diferenciada como tal en los meristemos apicales.
La inclusih de la capa superficial de la raíz en el concepto de epidermis
es contrarioa l a opinión dequelaepidermisdela raíz perteneceauna
categoríaapartedetejido y deberíatener su propionombre, rizodermis o
epiblema (Linsbauer, 1930). La epidermis de laraíz difiere de la del brote
en origen, función y estructura, y, por consiguiente, es justificada la distinción
que de lasdosparteshacenalgunosinvestigadores. AI mismo tiempo,la
propia definición de epidermisradicularsehallainseparablementerelacio-
nada con el problema de la relaciónmorfológica entre raíz y brote (Allen,
1947). Mientras no exista acuerdo sobre este problema, parece más adecuado
utilizar el término epidermis en su más amplio sentido para designar el te-
jido superficial primario de toda la planta.
Las funciones normales de la epidermis de las partes aéreas de la planta
son: limitación dela transpiración,protecciónmecánica,intercambioga-
seoso a través de los estomas y almacenaje de agua y productos metabólicos.
Algunas funciones accesorias, sin embargo, pueden llegar a predominar hasta
talpuntoquelaepidermisasuma característicasnotípicas de estetejido.
Entre esta clase d e funciones se incluyen la fotosíntesis, secreción, absorción
(distinta d e la del tejido epidérmico de la raíz) y posiblemente también, la
percepción de estímulos y asociacióncon los movimientos de la planta. Al-
gunas de las funciones de la epidermis se explican por ciertas características
anatómicasespeciales(Linsbauer, 1930).
La potencialidad meristemática de laepidermismereceunabrevemen-
ción. En general,estetejido es relativamentepasivoenrelaciónalasacti-
vidades meristemriticas (Linsbauer,1930). No obstante, se sabe que l a epi-
dermis reanuda tal actividad durante el curso normal del desarrollo (forma-
ción del felógeno, cap. 14) y tambikn después de inferir lesiones a la planta
(Gulline,1960;Linsbauer,1930; McVeigh, 1938).
ORIGEN Y DURACIóN
LOSdetalles del origen de la epidermis fueron indicados en el capítulo 5.

Consignemos ahora brevemente que la epidermis del brote se origina a par-
tirdelacapade células más externadelmeristemoapical, ya decélulas
inicialesindependientes, ya conjuntamenteconlascapasdecélulassubya-
centes. Si el ápice del brote se diferencia en zonas de crecimiento, en super-
ficie yenvolumen,esto es, entúnica y cuerpo,laepidermisseoriginaa
partir de la capa más externa de l a túnica. Esta capa de células se acomoda
a la definición de dermutógeno dadaporHanstein (cap. 5), puesto que su
transformaciónenepidermisempiezaenunaregióninicialindependiente.
En lasplantas con una menos precisadistribuciónenzonasdelmeristemo
apical, como en la mayoría de las gimnospermas, la epidermis no tiene cé-
lulas iniciales separadas. Se forma a partir de cklulas laterales derivadas de
lasapicalesiniciales, que sedividenanticlinal y periclinalmente y que son
los elementosoriginarios de lasdistintascélulasdelcuerpo dela planta.
En las plantas con una sola célula inicial, la epidermis tiene un origen común
con los tejidos más profundos. En las raíces la epidermis puede relacionarse
en su origen, ya con la caliptra, ya con la corteza.
Cuando la epidermis no se forma a partir de células iniciales separadas,
se distingue claramente como tal a distancias variables .del meristemo apical,
según la arquitectura del meristemo. El término protodermis de Haberlandt
(cap. 5) corresponde a tal epidermisfundamental, así como alaepidermis
originadaapartirdecélulasinicialesindependientes.Estetérminose aco-
moda a un criterio morfológico-topográfico, sin referirse al origen del tejido.
En estelibro l a palabra protodermis se emplea paraindicar l a epidermis
indiferenciada, prescindiendo de su origen.
L o s órganosconescaso o nulocrecimientosecundarioconservan la epi-
dermismientrasviven. Puedecitarse comoexcepción el caso de algunas
monocotiledóneas que carecen de crecimiento secundario en el sistema vascu-
lar,en las cualesseformaunaespecie de peridermis,siendodestruida la
La epidermis 169
epidermis. En los tallos y raíces de las gimllospermas y dicotiledóneas y en
las monocotiledóneas arborescentes con crecimiento secundario, la epidermis
muestralongevidadvariable,segúnelmomentoenqueseformelaperi-
dermis.Ordinariamentelaperidennisseoriginadurante el primer año de
crecimiento de tallos y raíces, pero numerosas especies arbóreas no producen
peridermishasta tanto el espesor de unos y otras sea mucho mayor que el
que tenían al terminar el crecimientoprimario. En talesplantas l a epider-
mis, así como elcórtexsubyacente,continúacreciendo en consonancia con
el aumento del cilindro vascular. L a s células se desarrollan tangencialmente
y sedividenradialmente. Un ejemplonotable deeste crecimientoprolon-
gado se halla en los tallos Acer striatum, donde los troncos de unos 20 años
pueden alcanzar un espesor de unos 20 cm aproximadamente, cubiertos to-
davía con laepidermisprimitiva(DeBary, 1884). Las células de esta vieja
epidermistienen una anchura tangencia1 nosuperior al doble de la de las
células epidérmicas en un eje de 5 mm de espesor. Esta relación de tamaños
muestraclaramentequelascélulasepidérmicassedividencontinuamente
mientras el tallo aumenta en grosor. Otro ejemplo es Cercidium torreyanum,
árbol sin hojas la mayor parte del año pero que tiene la corteza verde ya l
epidermis persistente (Roth, 1963).
ESTRUCTURA
Composición
En relación con l a multiplicidad de sus funciones, la epidermis contiene
una gran variedad de tipos de células. L a mayor parte del tejido está for-
mado por las células epidérmicas propiamente dichas, las cuales pueden ser
consideradas como los elementosmenosespecializadosdelsistema,y que
constituyen l a masafundamentaldel tejido.Dispersas entre estascélulas
están las oclusivas de los estomas y a veces otras células especializadas. La
epidermis puede producir una gran variedad de apéndices, los tricomas, en
forma ‘de pelos o estructuras más complejas.Tricomas con una funciónes-
pecifica (los pelos radicales)seformanen las células epidérmicas de las
raíces.
Célulasepidérmicas
Morfología y disposición. Las célulasepidérmicas madurassedescriben
comúnmente como células d e forma tabular debido a su pequeña extensión
enprofundidad, es decir,endirecciónnormalalasuperficie del. órgano
(lám. 23, C). Ejemplos de célulasepidérmicas quesedesvían de estetipo,
esdecir, que son más profundas que anchas,sehallanenlaepidermisen
forma de empalizada de muchas semillas (cap. 10). Vistas de frente, las c&-
M a s epidérmicas pueden ser casi isodiamétricas (fig. 7-1, B) o bien alargadas
(fig. 7-1, A). La forma tridimensional de las células epidérmicas de Aloe m i s -
tata y Anacharisdensa (Matzke, 1947,1948) tienefuerteparecidoconun
tetradecaedro partido por la mitad. La forma de las células epidérmicas se
halla a veces relacionada con diferencias de posición sobre el órgano vegetal.
Las alargadas se encuentran a menudo sobre estructuras también alargadas,
tales como tallos, pecíolos, venas foliares y hojas como las de la mayoría de
lasmonocotiledóneas.Tambiénseencuentrancélulasepidérmicasalargadas
cerca,dealgunos pelos y estomas.Frecuentement,e, laepidermis espoco
profunda por encima de los cordones de esclerénquimasubepidérmico.En
muchas hojas, las capas epidérmicas de las dos caras son bastante diferentes
en cuanto al tamaño y forma de las células y en el espesor d e las membra-
nas y cutícula.
En muchas hojas y pétalos las células epidérmicas tienen membranas de
ondulaciónanticlinal (fig.7-1, C-E,y 1Bm. 23, B ) , pudiendo encontrarselas
ondulaciones en todalaprofundidaddelamembrana o solamente en su
parte más externa. L a causa de esta ondulación ha sido ampliamente discu-
tida por los especialistas (Linsbauer, 1930). Una de las explicaciones de este
fenómenorelaciona las ondulaciones con eldesarrollo de tensiones durante
la diferenciación delahoja (Avery, 1933). Otraexplicacih es que l a on-
dulación se debe al endurecimiento de la cutícula durante su diferenciación
(Watson, 1942). El gradodeonddaciónde lasmembranas es variable y
depende de la situación en la hoja o pétalo {a menudo las ondulaciones se
presentan sólo enelladoinferior de la hoja o sonmiis pronunciadasen
dicho lado que en la parte superior) ; también depende de condiciones am-
bientales(Linsbauer,1930;Watson, 1942). Lamembranaexterior deuna
célulaepidérmicapuedeseraplanada o convexa, o presentar una o más
zonas elevadas.
Algunas células epidérmicas se desvían notablemente de la forma común
a la mayoría. Así, ciertas gramíneas, gimnospermas, dicotiledóneas y algunas
plantasvascularesinferiores (Adiantum, SeZaginella) contienencélulasepi-
dérmicasenforma de fibras (Linsbauer, 1930). Las fibras epidérmicasmás
largas "por encima de los 2 mm- se han hallado en las estilidiáceas. En
lasgramíneastales fibras pueden alcanzarmás d e 300 micras de longitud.
Ciertas crucíferascontienencélulassecretorasenforma de saco(células de
mirosina;cap. 13) dispersaspor la epidermis. En lasacantáceas,cucurbitá-
ceas,moráceas (fig. 7-13, C ) y urticáceas,lascélulasepidérmicas pueden
presentar cistolitos. Algunas de estas células con cistolitos (Hamadas litocistes)
son célulasepidérmicasespecializadas ; otrasestán reducidas a tricomas
(Linsbauer, 1930).
La epidermis I71
Fig- 7-1. Esquemas dela superficie abaxialdela epidermisfoliar. A , Iris. estomas hundidos
dlspuestos en filas longitudinales: B. Vitis, estomas dispersos:C,Capsicum,estomas elevados.
B y C. sincelulasadjuntas,anomocíticos. D-F. con celulas adjuntas: D. Vigna, paracíticos:
E, Sedum, una variante de anisocítico: F. Dianthus, diacítico. Membranasanticlinales onduladas
en C y E. (E y C. cortesía de E. F. Artschwager.)
A veces toda la epidermis consta de célulasmuyespecializadas. Así, en
ciertas semillas y escamas la epidermis es uná capa compacta de esclereidas
(cap. 10). La epidermis de las polipodiáceas se diferencia como tejido foto-
sintético(Meyer,1962;Wylie, 1948). Lascélulasepidérmicasseproyectan
enextensos espaciosintercelularesycontienencloroplastos.
Las célulasepidérmicassedisponenformando un todocompacto, con
raras soluciones de continuidad, excepción hecha de los estomas. En la epi-
dermis de los pétalos puedenpresentarseespaciosintercelulares,aunque
parecen estar incomunicados con el exterior por la cutícula.
Epidermis dea l gramíneas. La variabilidad morfológica de laepider-

s
mis de las gramíneas se usa a menudo para su determinación taxonómica y
también en el estudio de la evolución de este grupo (Davies, 1959; Metcalfe,
1960; Tateoka, 1957). La epidermis típica contiene células largas y dos tipos
de cklulas cortas, células silíceas y células suberosas (fig.7-2, A). Las células
cortas-sepresentanfrecuentemente por pares.Las siliceas estáncasicom-
pletamente llenas de SiO, que se solidifica en cuerpos de formasvariadas.
Lassuberosastienen, como indicasunombre,suberificadas las membranas
y a menudo contienen material orghnico sólido. Estas células e s t h tambikn
silificadas. La sílice de las células epidérmicas de la avena ha sido identifi-
cada como ópalo(Baker, 1960). En algunaspartesdelaplanta,las ci.lnl:~s
cortas forman protrusiones por encima de la superficie de la hoja en forma
de papilas, cerdas, espinas o pelos. Las cdulas epidémicas de las gramíneas
sehallanordenadas en filas paralelasyla composición de estas filas varía
en las distintas partes de la planta (Prat, 1948, 1951). La cara interna de la
vaina foliar, por ejemplo, tiene, en su base, una epidermis homogknea com-
puesta de células alargadas solamente. En las demás partes de la hoja pue-
denhallarsediferentescombinaciones de tipos de células. En el tejidoasi-
miladorsehallan filas de célulasalargadasyestomas (fig.7-2, B ) ; células
alargadas solas o combinadas con células suberosas o cerdas (fig. 7-2, B ) o con
pares mixtos de células cortas que acompañan a las ena as. En el tallo, tambii-n
varía la composición de la epidermis segim su posición respecto al entrentldo
y según l a posición de éste respecto a la planta en general.
Lasgramíneas y lasotrasmonocotiledóneas pos.een adem& otro tipo
peculiarde célulasepidérmicas,lascélulasbuliformes.Estas cdulas,gran-
des, de membranas delgadas y muy vacuoladas, son frec~~entes en todos los
cirdenes de monocotiledóneas,exceptoenlashelobiales(Linsbauer,1930;
Metcalfe, 1960). Sedisponenrecnbriendo toda la superficie del limbo foliar
o bienreduciéndoseasurcosentre las venas. En esteidtimocasosepre-
sentan como bandas cuya anchura abarca variascélulas,dispuestasparale-
lamentealasvenas. En lasseccionestransversalesdichas bandastienena
veces forma de abanico, ya que las células medianas son usualmente las m&
La epidermis 173
g r a n d s y en forma de cuila ( k m . 70, A). Las ci-luhs buliformes pueden pre-
sentarse a ambos lados de la hoja. No e s t h restringidas necesarialnellte a la
epidermis, ya que a veces aparecen ademlis cblulas similares en el mesofilo.
célulolargo célulolorga
c&tula silicic0 / célula suberosa ct?rdo estoma lcélulos suberosqs pelo
P
entre sobre
ve,xs io V E ~ C
Fig. 7-2. Epidermis de cañadeazúcar vista de frente. A, epidermisdel tallo mostrando laalter-
nancia de célulaslargas con pares de célulascortas, siliceas y suberosas. B, epidermis inferior
dellimbofoliar, mostrando ladistribución de los estomas en relacióncon lasdistintas clases
; x320; adaptadode Artschwager. Jour. Agr. Res. 60, 1940.)
de célulasepidérmicas. [A, ~ 5 0 0 B.
Contienen pocas substancias sólidas, son principalmente c6lulas actliferas

con escasa o ningrma clorofila; muy raramellte contienen taninos y cristales.
Sus menlbranas rdiales so11 delgadas,perola membrana exteriores tan
gruesa o mtis que la de lascélulasepidérmicasordinariasadyacentes. Las
membranas son de celulosa y substanciaspécticas. Las membranasexterio-
resestancutinizadas y llevantambiénunacutícula(Burstrom, 1942). Estas
células pueden también acumr~lar sílice (Parry y Smithson, 1958).
Según un punto de vista, las células buliformes intervienen en el despliegue
de las hojas en crecimiento. Su repentina y rápida expansión durante un cierto
período del desarrollo de la hoja se cree determina el despliegue del limbo
foliar (deaquí eltérmino ucélulas de expansión11 a menudoaplicadoalas
mismas). Otra opinión acerca de la misión de estas células es la de que me-
diante cambios de turgencia intervienen en los movimientos higroscópicos de
abertura y cierre de lashojasadultas (de aquí también el nombre de rick-
lulas motor^ con que se lasdesigna).Sinembargo,otrosautores dudan de
que estas células tengan otra función que el simple almacenamiento de agua
(Linsbauer, 1930). Un estudio’ experimental sobre el despliegue y los movi-
mientoshigroscópicos de lashojas de trigo ha demostrado que enesta
plantalascélulasenformadeburbuja no intervienenenestosprocesos
(Bmstrom,1942;Shields, 1951).
Contenido. Engeneral elcontenido de lascélulasepidérmicas ha sido

investigado de maneraincompleta,pero,puesto que contienenprotoplast0
vivo, es de esperar que incluyan variadas substancias según el grado de es-
pecialización. Los plastidios de las células epidérmicas no se hallan definiti-
vamentediferenciados como cloroplastosperoen l a mayoría de lasplantas
contienen clorofila, que se determina por pruebas de fluorescencia y reduc-
cióndelnitrato deplata (Xlikulska, 1959a, b). En los plastidios de la epi-
dermis también puede encontrarse almidón. Algunos helechos, plantas acuá-
ticas y undeterminadonúmerodeplantasvascularessuperioresterrestres
(particularmentelasde húbitat umbroso) contienencloroplastosbiendesa-
rrolladosen la epidermis(Linsbauer,1930;Meyer, 1962). El jugocelular
de lascélulasepidérmicas puede contenerantocianina; así sucede,por
ejemplo, en muchas flores, en las hojas del haya purpúrea, en la col roja y
en los tallosypecíolos de Ricinus. Bajo elmicroscopioelectrbnicolascé-
lulasepidérmicas de los bulbos de Allium presentan estructuras similares a
lasencontradasenlascélulasdelparénquima(Drawert y Mix, 1963).
Estructura de In membrana. Las membranas epidérmicas de las distintas

plantas y de las diferentes partes de una misma planta varían notablemente
enespesor. En la epidermis de membranasdelgadas, la membrana exterior
es frecuentemente la más gruesa (lám. 23, A). En las hojas de las coníferas
la epidermisconsta de membranassumamentegruesas (fig. 7-4 y lám. 79;
Linsbauer,1930;Marco, 1939). El engrosamiento de lasmembranas es irre-
gular y tan masivo en algunas especies, que casi llega a obliterar la cavidad
celular.Probablementeestasmembranassonsecundarias.Encubiertasde
semillas y enescamas seencuentranmembranasconespesamientosecun-
dario en las células epidérmicas diferenciadas como esclereidas (cap. 10).
Lasmembranasradiales y lastangencialesinternaspresentanfrecuente-
La epidermis 175
mente campos d e puntuaciones primarias. La membrana exterior puede tener
zonas másdelgadas querecuerdan los campos de puntuacionesprimarias
(Linsbauer, 1930). Se han descritoplasmodesmos no sólo en las membranas
radiales y tangencialesinternas,sinotambikn enlasexternas,donde se les
denominaectodesmos (Severs, 1959). Aunque los ectodesmos no atraviesan
la cutícula merecen atención por ser el camino para las substancias que se
eliminan a través de la cutícula (Franke, 1961).
Lascélulasepidérmicas de hojas y pétalos de algunasplantaspresentan
líneas internas que parecenpliegues(Marco, 1939). Dichosseptosconstan
aparentemente de dos capas unidas por material intercelular. Las dos capas
puedensepararse con la formacicin de unespaciointercelularesquizógeno.
En tales casos elseptotieneformade presilla observadoen sección trans-
versal.
Ct&uZa. La limitación a la transpiracibn motivada por la epidermis pro-

viene en gran parte de la presencia de una substancia grasa, la cutina, como
impregnación de lasmembranas(cutinización) y comocapadistinta,la cu-
ticda (cuticularizacibn, impregnacibn de cutina, Frey-Myssling y Miihlethaler,
1959) sobre la superficie exterior de las célnlas (Ism. 23, A). La cutícula cubre
todas las partes del brote; sepresentatambiknenlaspartes florales, sobre
nectarios y sobretricomasordinarios y glandulares. Algunos autoresrela-
cionan la presencia de una cutícula en el merist'emo apical (Priestley, 1943)
y en la región de absorción de la raíz que incluye los pelos radicales (Scott y
otros, 1958). En contraposición, no se ha encontrado cutícula en los primor-
dios m6s jóvenes de las hojas de ciertasangiospermas (Bolliger, 1959). La
continuidad de lacutículasedemuestraclaramenteporelhecho deque
puede sacarse de unapartedelaplantaformandounacapaentera (lhi-
na 24, A).
La cutina se ha identificado también sobre las superficies libres del meso-
filo de las hojas y sobre las membranas internas de la epidermis en contacto
con los espacios akreos internos(cap. 3). La capa interna de cutina se coli-
tinila con la cutícula superficial a través de las aberturas de los estomas, cuyas
células oclusivas e s t h recubiertas por cutícula en sus superficies libres.
Lacutícula varíasensiblemente de espesorenlasdistintasplantas.Las
condicionesambientales y otrosfactoresdesconocidos influyen sobresu de-
sarrollo. La superficie de la cutícula puede ser lisa, o presentarvariaspro-
trusiones,pliegues o grietas. El origendelcomplicadorelieve de la cutícu-
la ell laspartes florales (lám. 24, A) se ha atribuido a l crecimientocelular
(Priestley, 1943). La cutícula del tomate contiene un pigmento amarillo, pro-
bablemente del grupo de los flavónidos, cuyo desarrollo depende de las mis-
mas condiciones de luz que regulan la floración y la germinacih de las se-
millas de ciertas plantas (Piringer y Heinze, 1954).
La parte cutiIlizada de la melmbraua epidkrmica situadapordebajo de
la cutícula tiene estructura complicada (cap. 3). E11 las plantas con membra-
] l a s externas gruesas,consta demuchas laminillas de celulosacutinizacl:~
alternando con capas ricas en pectina, y a menudo se distingue una capa de
pectins entre la cutíctda y la capa cuticular (Sitte, 1957).
Enlaspartes a0rcas de las plantas se encuentrandepósitos superficiales
cle I C S ~ I I ~ Sceras,
, aceites y sales en forma cristalina (Cressu creticu, Tumarix,
F r m k e j i i u ) y caucho (Eucalyptus) (Linsbauer, 1930). La estructurade los
depGsitos de cera ha sidoestudiadapormediodel microscopio elcctrhrlico
(16m. 24, B ; Juniper, 1959, 1960;Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959). Estos
depbsitos son cristalinos(Kreger, 1958) y puedentenerforma de grhulos,
varillas, amenudoacabadasenformadegancho,retículodetubos,borlas
aisladas o capas m h o menoshomogéneas. Una capa de cera excepcional-
mentegruesa (mhs de 5 mm) se encuentraen Klopstockiu ceriferu, palma
cerífera de los Andes(Kreger, 1958). La ceracarnauba seobtienede las
hojas delcarandaí, Coper~riciacerifera, palmaindígenadel Brasil. La cera
afecta a la humedad de las hojas porque impide el contacto del agua con la
superficie foliar. La estructura y evolución de la cera son, por consiguiente,
de considerable interés para lasinvestigacionessobrepulverizaciones en la
agricultura. Es evidente que la cera pasa a través .de la cutícula, pero &a
110 presenta poros que puedan interpretarse como camino para su descarga.
Por lo general, la cara se halla tambih en el interior de la cutícula y bajo
l a s c;qx~scutinizadas. Las hojas viejas, enparticular,tienenacúmnlosde
cerasubcuticularesqueparecenserdemayor significado ecológico que los
depósitos de superficie.
La disposicibn estratificada de la membranaexteriorcutinizada de l a
epidermis y el aumento en la proporción de cutina hacia la periferia sugiere
que l a s substancias grasas emigran hacia el exterior. Algunos autores opinan
qw estemovimientotienelugaratravés de los ectodesmos(Scottyotros,
1958j. Otros han encontrado gotitaslipoidales por toda la pared, lascuales
se difunden mlis tarde a la superficie (Bollinger, 1959).
El desarrollo de la cutícula inicial se interpreta como una impregnacibll
porunprecursordelacutina,laprocutina,anhlogaaunaceitesecante
(probablementeformadaporicidos grasos no saturados,Frey-Wysslingy
Miihlethaler, 1959), y un endurecimiento posterior debido a una polimeriza-
ción bajo la influencia del oxígeno del aire. Pero, según un estudio sobre la
cutícula de la manzana (Huelin, 1959), la formación de la cutina se concibe
mhscomo un proceso controlado por acción de los enzimas que una oxida-
cibnesponthnea. Es posible que el endurecimientodelacutículaconcluya
con una ulterior expulsión de cera y procutina y que, por lo tanto, estas subs-
tanciasseacumulendebajodelacutícula(Schieffersteiny Loomis, 1956).
Este depósitosubcuticularsueleencontrarseenlapartedelaparedque
La epidermis 177
I?
contiene celulosa o puede también aumentar el grosor de la cutícula. Ciertas
experiencias indican que los bordes de la pared epidérmica superior de las
hojas continúancreciendo y mantienenlacutículainmaturadurantecierto
tiempo. La gran sensibilidad de las hojas jóvenes a los herbicidas se atribuye
a lapresenciaenlacutículadeestaszonasinmaturasdenaturalezaper-
meable (Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959).
La cutina es semihidrhfila porque algunos de sus grupospolares perma-
necenlibresdurantelapolimerización.Estecarlicterexplicaelmoderado.
aumentode volumen delacutícula en agua y latranspiracióncuticular
(Frey-Wyssling y Mühlethaler, 1959). Es posible demostrar la salida de agua
a travésdelacutícula ysuagrupacibnengotitas.Estoocurre a pesar de
que en apariencia no existen poros slhmicroscópicos en la cutícula (Bancher
y otros, 1960).
La cutina es inerte y tiene gran resistencia a la maceración por los mé-
todos de oxidación. No se descompone, ya que en apariencia los microorga-
nismosno poseen enzimas cutinodegradantes (Frcy-Wyssling y Mühlethaler,
1959). Por ser químicamente estable, la cutícula se conserva como tal en la
materia fósil yseusaamenudopara la identificación de especiesfósiles
(Dilcher,1963;Harris, 1956).
La cutícula se presenta no sólo sobre la superficie de las células epidér-
micas, sino también a menudo como proyecciones en forma de costillas diri-
gidashacialasmembranasradiales(cap. 9). Tales costillas aparecenrelati-
vamente tarde en la vida de un órgano.Una de lasexplicaciones de estas
costillas es que cuando se producen cdulas nuevas por divisiones anticlina-
les durante el desarrollo de la epidermis, cada una de tales células se extiende
tangencialmente y produce su propia membrana, mientras que la membrana
madreseestirahastaromperse (Priestley, 1943). Así, lascapascutinizadas
externasseacumulan como laminillasinterrumpidasdecelulosaconjunta-
mente con substancias pécticas y cutina. Las interrupciones se presentan so-
bre las membranas radiales que se llenan con depósitos de cutina. El estira-
miento y rotura de las laminillas de celulosa externas y su completa penetra-
ción por la cutina hace difícil distinguir la cutícula de las capas cutinizadas
(lám. 23, C, D ) sin un tratamiento especial.
La mayoría de lasplantasproducenúnicamentecapasdecutículaepi-
dérmica, incluso si la peridermis se forma muy tarde en la vida del órgano
ylaepidermiscontinúacreciendo. En algunos casos excepcionales,como
en las viscoideas y en Menispermum (lám. 23, D ) se forman también capas
cuticulares entre las células corticales y sucesivamente, en regiones más pro-
fundas del córtex (Damm, 1902).
Otras substancias de In membrana. Entre las demás substancias que co-

múnmente se encuentran en las membranas, la lignina aparece raramente en
las membranas epidérmicas de las angiospermas. Si se halla presente se en-
cuentra generalmente distribuida (a veces reducida a una parte) por la mem-
brana exterior. La lignificación de lascélulasepidérmicas es relativamente
comúnentrelasplantasvascularesinferiores.Sepresentatambién enlas
cicadáceas, en lasciperhceasyjuncáceas, y en unaspocasdicotiledbneas
(Ezrcalyptus, Quercus, Laurus nobilis, Nerium oleander). Muchas plantas de-
positansíliceenlasct.lulasepidérmicas(porejemplo, Equisetum, helechos,
gramínea, numerosasciperhceas,palmeras y ciertasdicotiledóneas ; Lins-
bauer, 1930).
En algunasfamilias de dicotiledbneas(malváceas, ruticeas,loganticeas,
gencianáceas, euforbihceas) se presentan modificaciones mucilaginosas de las
membranas de las células epidkrmicas, ya en células aisladas, ya en grupos
de ellas ; a veces la mayoría de l a s c4lulas epidkrmicas son m as' o menos mu-
cilaginosas, como sucede, por ejemplo, en las semillas (Linsbauer, 1930).
Estomas
Los estomas son aberturas en la epidermis rodeadas por dos células oclu-
sivas (fig. 7-1; láms. 23, A, B). Como en griego estoma significa boca, se utiliza
a menudo esta palabra para 'designar únicamente la abertura del estoma; en
este libro el término estoma incluye las células oclusivas y la abertura situada
entre ellas.
Mediante cambios de forma, las células oclusivas controlan el tamaño de
la abertura. Esta abertura conduce al interior d e un amplio espacio interce-
lularllamadocámara substomútica, que secontinúacon los espaciosinter-
celulares del mesofilo. En muchas plantas dos o más células adyacentes a las
oclusivas parecen estar asociadas funcionalmente a ellas y se distinguen por
su morfología de las otras células epidérmicas. Se las llama céZuZm anexas O
adjuntas '(figuras 7-1, D, E , y 7-5).
Los estomas son muy frecuentes en las partes verdes aéreas de las plantas,
particularmente en las hojas. Las raíces y las partes aéreas de algunas plantas
terrestres desprovistas de clorofila (Ililonotropa, Neottia) no tienen estomas por
lo general, pero los rizomas sí los poseen (De Bary, 1884). Se encuentran en
algunasplantasacuáticassumergidas, pero no en otras. Los pétalos de las
flores tienen a menudo estomas,a veces no funcionales. También seencuentran
en los estambres y gineceos. En las hojas verdes se presentan en ambas caras
(hoja anfistomútica) o en una sola, ya sea la superior (hoja epistomútica) o, de
modo más general, en la inferior (hoja hipostodtica). El número de estomas
enlashojases d e 100 a 300 por milímetrocuadrado en muchasespecies
(Stalfelt, 1956).
En lashojasparalelinervias,tales como las de lasmonocotiledóneas y
algunas dicotiledóneas, y también en las agujas de las coníferas, los estomas se
La epidermis 179
disponen según filas paralelas (figs. 7-2, B , 7-4, A ; 16m. 77, D ) . LLLSc2irnarss
subestomhticas de cada fila se unen y las células del mesófilo que limitan estas
cámaras forman u n arco sobre canal intercelular o debajo de él (fig. 7-4, R ;
lBmina 79, A). En las hojas con ven;tcicin reticdar los estomas se halla) dis-
persos (fig. 7-1, B-E).
Euonymus ' J
Fig. 7.3. Estomas en la epidermis abaxial de las hojas. A-C. estoma y células asociadas deuna
hoja de Prunos (melocotón] seccionada a lo largo de los planos indicadosen el esquema D.
mediantelaslíneas aa, bb y cc, respectivamente. E-/, estomas de varias hojas cortadosa lo
largodel plano aa. J, una célulaoclusivadeHedera [hiedra] cortadaa lo largodel plano bb.
Los estomas son elevados en A , F y G; ligeramente elevados en 1, ligeramente hundidos en H
y profundamente hundidos en E. Las protrusiones en forma de cuernos devariascélulasoclu-
sivas. corresponden alas secciones transversales de los engrosarnientos de los bordes de la
membrana. Algunos estomas tienen dos de estos bordes engrosados E , F. HI: otrossolamente
uno (A, G, 1). Los engrosamientos son cuticularesen A , E e 1. La hojade Euonymus tiene una
gruesa cutícula y parte de las células epidérmicas están parcialmente ocluidas con cutina. (A-D.
F-J, x605; E, x242.1
Las células oclusivas puedenencontrarseal mismo nivel q u e lascélulas

epidérmicas adyacentes, o bien pueden sobresalir o quedar por debajo de l a
superficie delaepidermis (figs. 7-1, 7-3, 7-4, 7-6). En algunas plantas los
cstomas están reducidos a la epidermis que recubre ciertas depresiones de las
h o j a s , las criptas estomiiticas. Los pelosepidCrmicos puedenestartambién
muy desarrollados en tales criptas (cap. 16).
Las ci-lulas oclusivas son generalmentedeformaarriñonada vistas de
frente (figs. 7-1, 7-3, D, 7-6, C) y con engrosafnientos de la membrana en 10s
bordessuperior e inferior. Vistos en seccibn, talesengrosamientossemejan
cuernos (fig. 7-3, E , F , H ) . A veces se presentan únicamente en el borde supe-
rior (fig. 7-3, A, G, I) y a veces faltan (fig. 7-4, U, E ) . Si ambos engrosamientos
n
Fig. 7-4. Estomas de las hojas de las coníferas. A , epidermisvista de frentecon dos estomas
hundidos de Pinusmerkusii. Las células adjuntas y otrascélulasepidérmicas se disponen for-
mando bóveda por encima de las oclusivas. Estorna y células asociadas de Pinus en B-D, y de
Sequoia en E y F. Las líneas de trazos en A indican los planos a lo largo de los cuales se efec-
tuaronlas secciones en B-F; aa, B y E; bb, D; cc, C y F. [A, x182; 6-D. x308; E y F. x588.
A, adaptado de Abagon, Philippine Univ. Nat. and Appl. Sci. Bul. 6, 1938.)
e s t h presentes, el superior delimita la cavidad frontal situada por encima del

poro delestoma, y el inferiorcierra lacavidad posterior que queda entre
el poro y l a cámara subestomlitica (fig. 7-3, F ) . Los bordes estlin mlis o menos
cutinizados (Bondesson, 1952).
Una notablecaracterística de los estomas es eldesigual espesor de las
membranas de las células oclusivas (figs. 7-3 y 7-4). Esta particularidad parece
relacionarse con los cambios de forma y volumen (y los concomitantes cambios
de tamaño en la abertura ,estomática) que experimentan las células oclusivas
debido a fluctuaciones en la turgencia de l a s mismas. En muchas especies la
La epidermis 181
posición de las células oclusivas viene determinada por la diferencia de tur-
gencia entre ellas y las células anexas (Heath, 1959).
La causa primaria de los cambios de turgencia en las células oclusivas no
est5definitivamenteestablecida (Heath, 1959;Ketellapper, 1963). La causa
inmediata parece ser la condensacihn e hidrólisis del almidón contenido en
10s cloroplastos. La fotosíntesis de por sí noes suficiente para explicar los
rápidos cambios de presión osmótica en relación con el mecanismo d e aber-
tura y cierre del estoma. Por otra parte, los cloroplastos de las células oclu-
sivas pueden no estar bien diferenciados (Brown y Johnson, 1962). Entre los
factores ambientales que influyen en el cambio de tamaño del poro estombtico,
laconcentracióndeldióxido de carbonoparecedesempeñarunimportante
papel (Ketellapper, 1963).
A juzgar por el polimorfismo de las células oclusivas, los mecanismos res-
ponsables de la apertura y cierre de los estomas deben ser variados (Stillfelt,
1956). En un tipo muy común, el cambio en la forma de las células oclusivas
se debe a l a mayor delgadez y consiguiente extensibilidad de la membrana
más apartada de la abertura estomática, la llamada membrana posterior (figu-
r a 7-3, A, E - I ; Em. 23, A). Cuando aumenta l a turgencia, la membrana del-
gada seabombaapartbndosedelaabertura,mientras quela membrana
frontal (la que está frente al poro) queda recta o cóncava. L a célula, consi-
deradaen conjunto, seapartade l a abertura,por lo queéstaaumentade
tamaño. 'Cuando disminuye la turgencia ocurre todolo contrario.
Otro tipo de mecanismo estomático es el de las gramíneas y ciperáceas.
Sus células oclusivas son bulbosas en sus extremos y rectas en la parte media
(fig. 7 3 ) . Esta porción media tiene la membrana muy engrosada, pero desi-
gualmente; los extremos bulbosos son de membranas delgadas y pueden ser
incompletas entre los extremos de dos célulasadyacentes, de modo que los
yrotoplastos de las dos células oclusivas son parcialmente confluentes (Brown
y Johnson, 1962).
El aumento de la turgencia determina l a hinchazón de las porciones bul-
bosas y la consiguiente separación de las porciones medias de ambas células
(compjrese A con B en la fig. 7-5). El núcleo de las células oclusivas de las
gramíneas es filiforme y toma la forma del lumen celular. Tiene los extremos
engrosados unidos por la parte media delgada como un hilo.
Los estomas de las coníferas son hondos y parece como si estuviesen sus-
pendidosde las célulasanexas que sedisponencurvadassobre ellos (figu-
ra 7-4). En su parte media las células oclusivas son d e sección elíptica y es-
trechas (fig. 7-4, B, E). En los extremos, tienen un lumen más amplio y sección
triangular. La característica mlis notable de estas células oclusivas es que SUS
membranas y las de las células anexas están parcialmente lignificadas. Esta
combinacióndepartesmás o menosrígidas, la forma de conexión conlas
ctlulas anexas y la presencia de porciones delgadas en las membranas de estas
Gltimas, parecen ser características relacionadas con el funcionalismo de los
estomas de lasconíferas(Florin, 1931). En elgénero Equisetum lascélulas
oclusivas se encuentran entre dos células anexas y las membranas entre unas
y otras tienen espesamientos visibles (Hauke, 1957).
núcleo
Fig. 7-5. Estornas de la caria de azúcar [Saccharum]. Ay B. estorna visto desde lasuperficie
exterior,abiertoenAycerradoen B. C , secciónlongitudinal de una célula oclusiva. El núcleo
está muy extendido y aparece corno dos masas conectadas por un delgado filamento. D. sección
transversal a través de la porción central de dos células oclusivas de un estorna cerrado. Partes
rayadas. membranas gruesas: círculos en A-C. cloroplastos. (Según Flint y Moreland, Amer.
Jour. Bot. 33, 1946.)
Las cavidades frontales de los estomas d e las coníferas y de algunas an-

giospermasestánamenudoocluidaspormaterialfinamentegranular o al-
veolar,probablementedenaturalezacuticular(Bondesson,1952;Turrell,
1947). Los estomas pueden estar ocluidos en el lado interno por células del
parénquima, llamadas células de obturación, que se extienden por la camara '
substomática (Villaca y Ferri, 1954).
La estructurade lasmembranas de lascélulasoclusivas es comparable
a la de lasrestantescélulasepidérmicas de las mismas hojas. Están usual-
mente cutinizadas en las capas externas y cubiertas por una cutícula. Como
yaseindicóanteriormente, lacutículaseextiendeatravésdelaabertura
estomática hasta la chmara subestomática, donde se une a la cutícula interna
(la cutícula falta en la delgada membrana que está frente al poro en Citrus;
Turrell, 1947). Las células oclusivas muestran lignificación, a l menos en parte
de sus membranas, en las criptógamas vasculares, gimnospermas, gramíneas,
ciperhceas y ciertas dicotiledóneas (Kaufman, 1927). Ultraestructuralmente se
ha reconocido una orientación longitudinal de las microfibrillas en las células
oclusivas del coleóptilo de la Avena (Setterfield, 1957). Según ciertos autores,
no se encuentran plasmodesmos entre las células oclusivas y sus adyacentes
La epidermis 183
delaepidermis (\Brown y Joh1lson, 1962; Ketellapper, 1963); s e g h otros. s í
existen estas conexiones plasmodi.smicas (Sievers, 1959).
Desarrollo, Los estomasseformanmediante divisiones diferenciales en

la protodermis.Despuésde varias divisiones, unadeterminada célula proto-
dkrmicaresultante de las mismas setransformaenelprecursor irrmcdiato
de l a s ci?lulas oclusivas. Esta c4111la es l a llamada cklllla m a d r c x tlc 1'1s d . -
l d a s oclusivas (figs. 7-6, A, 7-7, A ) , lacual se divide para dar 1llg;lr 'I tlos
c4lulas que aumentan de tamafio y adquiercn la formaarriñonatla caractc-
rística de l a s cklulas oclusivas. El Area que corresponde a l futuro p r o tlcl
(>stoma presenta llna masa lenticular de material pktico antes de separarse
las membranas (fig. 7-6, A ) . Probablemrntc se trata del' material interccllllar
Fig. 7-6. Estoma de Nicotiana (tabaco) vista de cara. A, etapas dedesarrollodel estoma; a y b,
inmediatamente después de la división de la que resulta la célula madredel estoma, que se ha
divididoen dos célulasoclusivastodavíacompletamentejuntas,peroconla substancia rnter-
celular algo hinchada, situada en la posición del futuro poro: e, estoma joven con el poro situado
entrelasdoscélulas oclusivas. 6, estoma adulto visto desde el lado externodelaepidermis
adaxial. D. estoma similarvistodesde el lado internodelaepidermis abaxial. Puesto que las
célulasoclusivasestán elevadas, aparecen por encima de lascélulas epidérmicas en 6 y por
debajo en D. C. célulasoclusivastal como se observan desde elinteriordelaepidermis.
(A, X620; 6-D, X490.1
184 Anatomía
vegetal
metafose
célula nucteo
madre
en P'C
borde
interno
G
Fig. 7-7. Desarrollodelestomade Nicotiana [tabaco) visto en secciones. A-C, célula madre del
estomaantes y durante ladivisión en doscélulasoclusivas. D, doscélulasoclusivasjóvenes
conlas membranasdelgadas. E, las célulasoclusivasse han extendidolateralmente y empiezan
a engrosar sus membranas. El borde interno y la cámara subestomática han empezado a formarse.
F, célulasoclusivasadultascon los bordessuperiore inferior y conlasmembranas desigual-
mente engrosadas. G, una célula oclusivaadultacortadaparalelamentea su eje mayor ynor-
malmentea l a superficie de la hoja. (Todos los dibujos, x490.1
hinchado antes de su disolucibn. Las cé1ul:u madres de las células oclusivus

seencuentran al mismo nivel que lascélulasepidérmicasadyacentes. El
estoma maduro puede quedar por encima o pordebajodela superficie de
la epidermis; el cambio de posición tienelugardurantelamadrtracibndel
estoma,mediantereajustesmutuosentrelascélulasepidkrmicas y entre
kstas y las del mesófilo (fig. 7-7). Incluso en lashojas de las coníferas, en
l a s cuales las células oclusivas esttin muy hundidas, las células madres de los
estomassehallan al mismo nivel que lasrestantescélulasepidérmicas
(Cross, 1912). Al iniciarse'elestoma seencuentranenel mesofilo espacios
intercelularesmás o menos visibles (fig. 7-7, A-C); m h tardese desarrolla
un ancho espacio intercelular, la cámara substomática (fig. 7-7, E , G).
La secuencia de divisiones que preceden a la formacicin del estoma varía
en las distintas especies, de modo que las células oclusivas y las anexas ptle-
den no tenerningunarelación o estánmás o menosrelacionadas. En l a s
gramíneas, por ejemplo, e1 precursor inmediato de la célnla oclusiva se ori-
gina en una hilera de c6ll1la, y las c6111lasanexas en dos hileras adyacentvs
La epidermis 185
(fig. 7-8;Stebbins y Shah, 1960). En el género Drimys una c(.lula proto-
dérmica (la célula madre primaria del estoma) después de dos divisiones d a
origen a una célula madre oclusiva y a dos cdulas anexas (Bondesson, 1952).
Los estomas de las gramínea son ejemplo de c6lulas anexas del tipo perígeno
(del griego, alrededor de y descendencia), esto es, células que no provienen
dela célula madreprimaria(Florin, 1958). Las células anexas de Drirnys
Fig. 7-8. Desarrollode los estomas en la avena (Avena), A, células madres de lascélulas
oclusivas formadas pordivisiones desiguales de las célulasprotodérmicas. 6, células anexas se
han formado de las células protodérmicas adyacentes a las células madres. C. una c6lula madre
se hadividido en dos célulasoclusivas. D. estomas maduros. [A-C. x262; D, x93: de foto-
grafías de Bonnett, Univ.Illinois Agr. Expt. Sta. Bu/. 672, 1961.)
proceden de la célula madre primaria y se denominan mesógenas (del griego,

en el centro y descendencia). Un mismo estoma puede tener células anexas
de ambos tipos, como ocurre en el género Trocllodendron (Bondesson, 1952).
L a distinción entre mesógeno y perígeno requiere un estudio del desarrollo,
porqueen el ejemplarmaduronose manifiesta necesariamentelarelación
ontogenktica de las células ; y l a distinción entre estas dos clases puede no
tener significado fisiológico.
El examen delparentescoentrelascélulastrae l a cuestión deenqué
momento en la ontogenia de un 'estoma l a diferenciación citol6gica de la cé-
lula protodérmicaindicaelcomienzodedichaontogenia.Se ha descrito
repetidas veces que elprecursor de la cklulaoclusivasedistingue por la
densidad de su citoplasma; estudios del desarrollo indican que este carácter
resulta de unapolarizacióncitoplasm6tica "acúmulode citoplasmaen un
186 Anatomia
vegetal
extremo de la célula- antes de que la célula madre primaria del estoma se
divida(Bünning y Biegert,1953;Stebbins y Shah, 1960). Por elgradiente
resultante de la polarización tiene lugar una división asimétrica que da ori-
gen a un pequeño precursor de la célula oclusiva y a una célula epidérmica
grande, menos especializada. Es posible que una secuencia de polarizaciones
asimttricas se efectúe mucho más pronto, durante la formación de la célula
madre primariadelestoma(Stebbins y Shah, 1960). En el género Populus
pyramidalis el precursor de la célula oclusiva aparece hipertrofiado y próximo
a sufrir una vacuolización acelerada (Meyer, 1959).
Los núcleos de los precursores de lascélulasoclusivas son más densos
que los de sus células hermanas. Al parecer, esta diferenciación tiene lugar
d e modo gradual a través de una o más generaciones precedentes de células
(Resch, 1952). Esta serie sugiere la existencia de un centro con células espe-
ciaIizadas en alto grado -las células oclusivas- envuelto por células menos
especializadas. L a distinción de las células oclusivas enesteesquemase
indica por su incapacidad para responder con división a las heridas del tejido
(Resch, 1952).
En una hoja dada, los estomas no se forman todos al mismo tiempo, sino
unos después de otros a través d e un considerable período del crecimiento
d e l a hoja.Puedendistinguirse,enconjunto, dos tiposprincipales de desa-
rrollo de los estomasen la hoja(Ziegenspeck, 1944). En lashojasparale-
linervias, cuyos estomas se disponen según filas longitudinales, las dif,erentes
etapas de desarrollo de los estomas pueden observarse en orden de sucesión
en las porcionescadavez más diferenciadasde las hojas (estasecuencia
es basípeta, esto .es, a partir del extremo de la hoja; cap. 16). En las hojas
convenaciónreticular,lasdiferentesetapas de desarrollo de las hojas apa-
recen mezcladas en mosaico, de forma que los estomas maduros se presentan
a l lado de los inmaduros. El primer tipo es característico de la mayoría de
las monocotiledóneas y de unas pocas dicotiledóneas (Trugopogon, Thesium,
etcétera); el segundo, de la mayoría de las dicotiledheas y de unas pocas
monocotiledóneas(aráceas,esmilacoideas,tacáceas,dioscoreiceas,etc.). Am-
bos tipos de desarrollo se encuentran entre las criptógamas vasculares.
Clusificucidn. El modo de desarrollo de los estomas y su relación especial

conlascélulasvecinas son característicasútiles para los problemas de cla-
sificación y filogeniaenlasangiospermasyconíferas.Las clasificaciones se
referían a los distintos tipos de estomas, pero en la actualidad se basan en
l a relación .existente entre los estomas y las células anexas.
En las gimnospermas,Florin (1931,1951, 1958) distingue dos tipos prin-
cipales de complejos estomáticos, el haploquílico (labios simples), de células
anexasperígenas, y el sindetoquílico (labioscompuestos), d e célulasanexas
rnesógenas. El tipo haploquílicoes muy variableendetalles y se considera
La epidermis 187
como el mlis primitivo. h n q w estascategorías se han establecidopor m c -
dio (le estudios ontoge~lkticos, l a clasificacibn se u s a también para los fhsilrs
bashdose en los ejemplares maduros que caracterizanambostipos.
En las dicotiledbneas, el uso de los ejemplaresmaduros,formados por
los estomas y sus c6lulas prbximas, es ndecuadoparaestableceruna elasifi-
cacibn(Metcalfe y Chalk, 1950). Para los tiposprincipales se ha propuesto
l a siguiente : anontocitico (células irregulares, alltiguamente llamado tipo ra-
llunculticeas), sin c&lulasanexas ; tmisocitico (ci,lulas desiguales, antigualncnte
tipocruciferas), con tres células anexas alrededordel estoma, una mucho
m5s pequetía que las otras dos (fig. 7-1, E ; varimte de anisocítico); ptrracitico
(c6lulas paralelas, antiguamente tipo rubiticeas), con m ; t o m& células m e -
sas a cada lado del estoma e11 posicih paralela a l eje longitudinal; tliclcítico
(células en cruz, antiguamente tipo cariofilAcr:ls), con dos ctrlulas anexas que
envuelveu al estoma, su membrana c o m h forma Angulos rectos con el eje
longitudinal del estoma. Entre estos tiposhayvariaciones y algunas,proba-
blemente, merecen denominaci6n especial ; porejemplo, el nctinocitico, con
las cklulas anexas dispnestas segiln los radios de un círculo.
En l a s rnonocotiledhnras~e~~s
se han descrito cuatro clases de complejos esto-
míticos (Stebbins y Kush, 1961); dos de ellas con cuatro o ~ n h scklulas anexas
clue cnvuelven a l a s oclusivas (Rhoeo, Cornrnelina), una con dos cdulas ane-
x i s (gramíneas) y otra con ninglma (Allium). Los tiposconvarias células
anexas se consideran mhs primitivos, los otros dos derivados, segiln caminos
independientes, por reduccihn et) cl nilmero de células anexas.
Tricomas de las partes aéreas de la planta

Los tricomas (palabra de origen griego q u e significa cabrllera) son a p k n -
dices epidérmicos de forma, estructura y funciones diversas (figs. 7-9 a 7-12;
Uphof, 1962). Esthnrepresentadospor pelos glandulares,protectores y de
sostkn, por escamas,por pupilas divclrsaq y por pelos absorbentes de las
raíces.
Los tricomas sedistinguenusualmrntede las llamadas emerge~rci:ts (las
espinas, De Rary, 1844), ya que estas t&n formadas por tejidos epidGrrnicos
v subepid6rmicos. Sin embargo, a l distincicin entretalesemergencias y Ins
tricomas 110 es muy neta, ya que los pelos de algunas plantas se desarrollalr
sobre l m a base formada por divisihll de cklulas subepidérmicas. A su vez los
tricomasmuestrangradacibncon c6lulas epid6rmieas no tricomatosas q ~ t e
forman protrusiones c n forma de papila y con c6lrllas diferenciadas como ve-
sículas de agua.
Los tricomas puedenpresentarse e 1 1 todas l a s partes de a l planta, 1x1-
diendopersistir dnrantc toda lavida de 1111 cirgano o serefímeras. Algunos
pelos persistentes permallecen vivos : otros pierden el protoplasma y quecl~lrr
secos. Los tricomas epidkrmicos se desarrollan por lo regulartemprano en
relación con el crecimiento del cirgano.
Los tricomas puedenmostrar amplias variacioncs dentrode l a s familias
y en los grupos m8s pequeiios deplantas e incluso en unamisma planta
(fig. 7-10, D, E ) . En cambio, a veces se halla gran uniformidad entre los tri-
comas de u n determinado grupo de plantas. Los distintos tipos de pelos ve-
getales se han empleado con fortuna para la clasificacihn de géneros e incluso
Fig. 7-9. Tricomas. A y 5. escamapeltada de Olea vista defrente ( A ) y de lado (5). C. pelo
fasciculado de Quercus. D. peloramificado de Platanus. E y F, peloestrellado de Sidavisto de
cara (€) y de lado (F). G y H, pelounicelular en forma de T de Lobularia visto defrente (G)
y de lado (HI. 1. pelovesicado de Chenopodium. J. porciónde unpelo pluricelular de Portulaca.
[A.C. F e l. x180; D, E, G. H y J, ~ 9 0 . )
La epidermis 189
especies de ciertas familias, y enelreconocimiento de los híbridosinter-
especscos (Cowan,1950;Heintzelmann y Howard,1948;Hummel y Stae-
sche,1962;Metcalfe y Chalk,1950; Rollins, 1944).
Los tricomas pueden clasificarse endiferentescategoríasmorfológicas
(Foster, 1949). Un tipo muy frecuente es el denominado pelo. Estructural-
mente los pelos puedensubdividirseenunicelulares y pluricelulares. Los
Fig. 7-10. Tricomas. A, grupo de pelosordinariosygrandulares(con cabeza pluricelular) d e

Nicotiana (tabaco). 6, pelo glandular detabaco visto a mayor aumento, mostrando la caracterís-
tica densidad del contenido de la cabezaglandular. C. pelo ganchudode Humulus con cistolito.
D. pelo largounicelular arrollado, y E. cerda corta con cistolitode Boehmeria. F, pelos ganchu-
dos con cistolitos de Cannabis. G y H. tricoma glandularpeltado de Humulus visto en sección
(G) y de frente (HI. ( H corresponde a untricoma más joven que G.) (A y H. ~ 1 0 0 E ; , D y E,
x310; C y G, ~ 4 2 5 ;F. X490.1
190 Anatomía
vegetal
unicelulares puedenser ramificados (fig. 7-9, G,H ) o no (fig. 7-10, D, F ) .
Los pelospluricelulares pueden constardeunasimple fila de cklulas (figu-
ras 7-9, I, 7-10, A) o d e varias (fig. 7-9, J). Algunos pelos pluricelulares tienen
ramificación dendroide (fig. 7-9, D ); otros tienen las ramas mlis O menos dis-
puestas en un plano (pelos estrellados, fig. 7-9, E ) . Normalmente los pelos plu-
ricelulares constan de un pie, introducido en l a epidermis, y del cuerpo, pro-
yectado hacia fuera (fig.7-10, B ) . Las cklulas que rodean al pie son a veces
morfológicamente distintas de las restantes células epidérmicas.
una célula dos células ires celulas
. .
cuatrocélulas seis
células
diez
células C
seis células
división
en
células
diez
Fig. 7-11. Desarrollo de tricomas glandulares [células punteadas) de Ligostrum vistosen sec-
ción (A-F) y de frente lG-JJ. (x490.1
Otro tipo común de tricoma son los pelos escamsos o peltados (del latín
peltatus, provisto de escudo). Una escama consiste en una superficie discoidal,
a menudosostenidasobreunpedúnculo o biensujetadirectamentealpi,e
(figs. 7-9, A, B, y 7-10, G, H ) .
Los pelos unicelulares, pluricelulares y peltados pueden ser glandulares.
Algunos de los pelos pluricelulares glandulares simples pueden constar de un
pedúnculo y de una cabeza uni- o pluricelular (fig. 7-10, B). La cabeza cons-
tituye la parte secretora del pelo. En un tricoma peltado glandular l a lámina
discoidalconsta de célulasglandulares (fig.7-10, G, H).Algunos tricomas
glandulares constan de una masa pluricelular cubierta por una capa en forma
de empalizada de células secretoras (cap. 13).
La epidermis 19%
Un tricoma sc inicia como lma protI11)cr;ulci'l de una cklula epidi.rmica.
IA protuberancia se alarga y, si a continuaciOn tiellen lugar varias divisiolw,
se transforma en una estructura pluricelular (fig. 7-11).
Lasrnembranascclulares de los tricomas son c o m i ~ l ~ m c ~de
l t e celulosa
cubiertapor m a cutícula; tambit.11 puedt>Il a t a r lig~~ificadas. L o s pelos ve-
getales producen a veces mcmbranas secundarias gruesas ; por ejemplo, los
pelos de a l semilla del algodGn (Anderson y Kerr, 1938) o los pelos trepadores
de Iilunulus (Franz, 1935). Las membranas de los tricomas se halls1n a veces
impreglladas de sílice ycarbonato chlcico (Bcyrich, 1943). El contenido dc
l o s tricomas varía en relacih a s u funcihn; l o s mlis complejos so11 probabl(.-
melitc los provistos de c6lulas glandulares. Los cloroplastos e s t h presentes
a menudo, si bien pueden ser pcquefios y no persistentes. L a s cdlulas de l o s
p ~ l o sde l o s vegetales,dejando aparte l o s Sl,mdll!aros, csthn altamente va-
cuoladas; ell los pelos pueden encontrarse talnl)ii.xr cistolitos y otros cristales
(fig. 7-10, C, E , F ) .
Los pelos de las semillas de algoddn, comt'tllmerlte conocit1;ts corm) fibras
de algodbn, son pelos epidkrmicosextraordinariamelltelargosconmembra-
nas scclmdariasgruesas de celulosa casi pura (Berkley, 1918). Seformall ;I
partir de la protodermis del Owdo drlrante a l floracih y continilan dcsarro-
116ndose hasta 10 días después de a l antesis (Anderson y Kerr, 1938). El d a r -
gnnientodurade 1.5 a 20 días, alc:1nzando unalongitud de 10 a 65 mrn,
scgím l a variedad de algodhn. Un número determinado de plantas produce11
tambidn pelos deinter& comercial, \';I sobre Lis semillas, ya sobreotras
partrs delfruto(Dewey,1943;Pearson, 1948).
Pelos radicales
Los pelos radicales s o n estructuras t r h L d o s a s que resultan de expansiones
laterales de l a s mismas cklulas q u e las originan. S610 muy raramente aparecen
ramificados (Iillsbauer, 1930). En unestudio queabarcaba 37 especies en
20 familias s e encontrh que los pelos radicales variaban entre ij y 17 micras
de dilimetro y entre 80 y 1500 micras de longitud (Dittmer, 1949). Los pelos
radicales son muy vacuolados y contienen el nilcleo en el citoplasma parietal.
Raras veces son ramificados (Linsbauer, 1930). Las raíces adventicias del g6-
lwro k'alandzoe, que crecen en el aire, poseen pelos pluricelulares, mientras
q u e las mismas raíces cuando crecen en el suelo los tienen unicelulares (Po-
pham y Henry, 1955). Los pelos radicales son típicos de las raíces, pero bajo
ciertas condiciones pueden desarrollarse tambikn en otras partes de la planta
(IIacciusyTroll, 1961).
Lafacultadquetienen los pelos radicalesparaabsorber elagua se ha
demostrado por medios experimentales.Estos mismos experimentosdemues-
tranque las cklulas pcrid6rmicasdesprovistas de pelos t a m b i h absorbe11
agua con una velocidad comparable a la de las células que poseen pelos ra-
dicales(Rosene, 1954).
Lafunciónprincipalde los pelosradicalesseconsideraque es elau-
mentodela superficie de absorción delaraíz;según esto tieneinter&el
conocimiento delnúmerode pelos y delárea superficial de una planta de
centeno (valores de Dittmer redondeados, 1937). En esta planta, los 13 800 O00
pelos tienen un área superficial de 232 m'. Los pelos radicales vivos sumaban
14 mil millones y tenían un área superficial total de 399 m'. Así, la suma del
rirea superficial de las raíces y del área de los pelos radicales era 631 m' y
estn .slq)erficie estabaembutidaen menos de 56 cmzde suelo. Estasuper-
ficie totalera 130 veces mayor quelaexpuestaal exterior por laspartes
abreas de la misma planta. Si setomaenconsideración la superficie de las
células del mesofilo de una hoja que hacen frente a los espacios intercelula-
res, la superficie de la raíz era aún 22 veces mayor que el área de transpi-
ración del follaje. Respecto a los valores sobre la capacidad de absorción de
los pelos radicales, Rosene (1955) calculó que un pequeño número del total
p e d c obtener toda el agua necesaria para la transpiraciólr y crecimiento de
la planta.
Estrzrctlrrn de la membrana. Aunque es creenciageneral que los princi-

palescomponentes de lasmembranas de lospelos radicales son lacelulosa
y las sllbstancias pCcticas,el modo dedistribución de estassubstancias es
aún sujeto de controversia. Según un punto de vista, las substmcias pécticas
aparecen como una matrizenelsistema cel1116sico microfibrilar (Ekdahl,
1933); segím otro,elpectato de calcioforma u n a capa separada en el lado
externo de la parte cellllósica de la membrana (Cormack, 1962). Un estudio
ultraestructural de los pelos radicales (Belford y Preston, 1961) indica que la
parte externa de la membrana se compone de microfibrillas orientadas al azar
enclavadasenunamatrizamorfa,compuesta,probablemente,dehemicelu-
lows y pectinas. La capa interna consta de microfibrillas celulósicas en orien-
taciónaxialasociadasamaterial poco o nada amorfo.Otroestudio(Dawes
y Bowler, 1959) reconoce de fuera a dentro: una capa de mucílago, una cu-
ticula, una capa de pectina y una capa de celulosa y pectina. Las condicione?
ambientalespuedenindllcira l a formación de calosa en el interior de los
pelos radicales(Lerch, 1960).
Desarrollo. El desarrollo de los pelosradicales ha sido estudiado con

muchodetalle.Estedesarrollo es acrópeto, es decir, delabasealápice, y
cvicleutemente nunca se originannuevos pelos entre los preexistentes. De-
bido a estedesarrolloacrópeto, puede observarse que lalongitud de los
pelo5 radicalespresenta unagradaciónuniforme,empezandopor el ápice.
Se originan en la parte de la raíz situada detr6s de la zona de más activa
La epidermis 193
13
división celular,perodondelaextensiónlongitudinaldelascélulasepidkr-
micas puede ser todavía considerable (Cormack, 1949). Generalmente, el pelo
radical emerge como una pequeña papila en el extremoapical de la ci-lula
o cerca del mismo. Si la célula continila alargándose después de la aparición
de la papila, el pelo radical aparece en definitiva localizado a cierta distan-
cia del extremo de la célula; si no, el pelo queda en posición terminal, Los
pelos radicales crecen por el extremodonde las microfibrillas e s t h orienta-
das al azar. En la parte basal del pelo, donde el crecimiento ha terminado,
se presenta una posición de las microfibrillas que se orientan paralelanlcnte.
El extremo en crecimiento tiene un citoplasma denso (Sievers, 1963). En los
pelos que poseen aún crecimiento algunos autores ven el nlicleo en posicihlt
fija cercadel lipice (Bouet,1954);otroshablande un desplazamientocon-
tinuo(Kawata y Ishihara, 1962).
Los factores queafectanal desarrollo de lospelos radicales son objeto
de discusión. Segiln la teoría de Cormack (1962), el endurecimiento gradual
de la membrana debido a calcificación de las capas pécticas detiene el cre-
cimiento de los pelos en su extremo próximo y lo confina a la región blanda
del extremo distal. Por otra parte, Ekdahl (1953) atribuye el endurecimiento
principalmente a la formación de nuevas microfibrillas de celulosa.
A nivelultraestructlval,hasido confirmado que los dictiosomas pueden
tener relación con laformación de lasmembranas de los pelos radicales
(Sievers, 1963). Aparte de los dictiosomas, parece que a través de las mem-
branas se transportan vesículas decontenidodenso,especialmr~llte c l i e1
ripice.
En algunas plantas la epidermis radical presenta una diferenciación mor-
fológica en células formadoras de cabellos (tricoblastos) y cklulas que no los
forman (fig. 7-12). Esta diferenciación puedeser más o menos acentrmda
(Cormack, 1949), pero es tan característica de muchos gkneros de gramíneas
que puede usarse en el estudio de lasrelaciones entre esta familia(Row y
Reeder, 1957). En general, las células formadoras de pelos radicales sor) ~nhs
cortas que las otras (fig. 7-12, C, D ) . Cuando esta diferencia es muv acusada,
ello es yavisible desdeel origendeltricoblasto (fig. 7-12, A, B). En tales
casos la célula protodérmica precursora se divide en una célula larga y otra
corta;lacortasecaracteriza,además,portenerel citoplasma m l i s denso
quelalarga (Avers, 1957). Los tricoblastosreciénformados se distinguen
también de sus célulashermanasporintensaactividadenzimjtica y 11na
mayor cantidadde RNA (Kawata y Ishihara, 1961). Es significativo qt1e l a
especialización fisiológica de los tricoblastos se observa antes de SU m6sirno
alargamiento; en efecto,parece que se inicia mediante fenómenos de pola-
rización en la división asimétrica que da origen al tricoblasto (Avers, 1963).
En lasplantas con unaepidermisradicalhomogénea,todaslascklulas
son potencialmentetricomatosas,pero no todasproducennecesariamente
pelos radicales. Las células no tricomatosas de una raíz con epidermis hete-
rogéneapuedenserinducidas a formar pelos radicalesmediantecambios
ambientales, e, inversamente, las células potencialmente tricomatosas pueden
ser privadas del desarrollo de tales estructuras (Cormack, 1949).
LOSpelosradicalesviven poco. Su longevidad se mideordinariamente
en días (Linsbauer, 1930). Los pelos radicales viejos colapsan y las membra-
nas de las c&lulas epidérmicas se suberifican y lignifican. En un cierto número
Fig. 7-12. Desarrollo de un peloradicalapartir de células protodérrnicas [célulascortas o tri-

coblastos). A y C. Cyperus. E y D, Anigozanfhos. (A y E , X240; D, X175. De Leavitt, Boston
Soc. Nat. Hist. Proc. 31, 1904.)
La epidermis 195
de especies vegetales se han observado pelos radicales persistentes (Cormack,
1949). En tal caso adquieren membranas gruesas y es probable que carezcan
de poder absorbente.
EPIDERMISPLURlESTRATlFlCADA
Una o mhs capas de cblulas situadaspordebajo de la epidermis c 1 1 l a r

h j a s , tallo y raíces pueden ser morfológica y fisiolbgicamente distintasdel
tejido fundamental mlis profundo. Los antiguos anatomistas vegetales desig-
naron a estas capas subepidérmicas con el nombre de Itipodermis (del griego
hipo, debajo, y dermis, piel; De B u y , 1884; Guttenberg, 1943). El tejido
subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fllndamental o de-
rivar de laprotodermismediante divisiones periclinales. El reconocimiento
de esta última posibilidad ha movido a los investigadores a separar la hipo-
dermisoriginada en el tejido fundamentalde lascapas subsuperficiales de
origen protodérmico, introduciendo el concepto de epidermis miltiple o p l u -
riestrutificada (Linsbauer, 1930). El estudiode lasestructurasadultasrara-
mentepermitela identificacihn deltejido como epidermis milltiple o como
combinación de epidermis e hipodermis. El origen de lascapas subsupcrfi-
ciales sblo puede ponerse de manifiesto mediante el estudio de su desarrollo.
La capa m5s externa de una epidermis pluriestratificada recuerda a l cpi-
dermis uniestratificada ordinaria provista de cutícula. Las capas m& internas
estrin comtínmentediferenciadas como tejidoacuífero carente d c clorofila
(Lirrsbaner, 1930). La epidermis milltiple varía de espesor entre 2 y 16 capas
de ci.111l:ls (De Bar):, 1584). A veces s610 detcrnlilWlas cklrllas de la epidermis
cxperimentan divisiones periclinales. Ejemplos de epidermis pluriestratificada
pnednl hallarse entre l a s mor5ccas(fig. 7-13; l a mayor parte de las especies
de Ficus), pitosporhceas, piperliceas (Peperomiu), begoniliceas, malvhceas,
mouocotiled6neas (palmeras y orquídeas), helechos y otras (Linsbnucr, 1930).
El uelnmen (del latín, cobcrtura) de las raíces a6reas y terrestres de las orquí-
tlcas cs tambikn llna epidermis pluriestratificuda (o rizodermis ; Engard, 1944;
LinsbalIcr. 1930).
Las divisiones periclinales quedanlugar a laepidermismúltiple cn las
hojns se vcdican en diferentes etapas, pero Ilsualmente cuando la hoja est5
a varios entrenudospordebajo del Apice (Liusbauer, 1930). En F ~ C I L Spor ,
ejrmplo, 111 hoja presenta t m a epidermis llniestratificada hasta que l a s estíptl-
l a s se han desarrollado (PGtzer, 1872); a continuacicin tienen lugar divisiones
priclilrales en laepidermis (fig. 7-1*3,A). Similares divisiones se repiten CII
la fila mhs externa de c&lulas hijas, a veces una sola vez, a veces dos (figu-
ra 7-13, B ) . Dtlrante l a cxpmsión de la hoja, también se presentan divisiones
:lll:iclinales, y, pllesto ( I I I V cstas divisiones n o cstAtr sincrorlizadas ('II l a r di<-
tintascapas, l a relacibn ontogenética entre estas capas resulta algo obscura
(fig. 7-13, B, C). Las célulasinteriorescrecen m6s que lasexternas.Estas
quedan part.icularmente pequeñasporque seextiendenmenos y, ademhs,
porque experimentan divisiones anticlinales más numerosas que las internas.
iitocistos i j v e n e s D P C I Ú ~ C U Idel
~ ci:;'oii!o cis:Dlito adulto
I i \ I
cél
Fig. 7-13. Epidermis pluriestratificada(sobre ambas superficiesfoliares)vistaensecciones

transversales de hojas de Ficus elastica, correspondientesatres etapas de su desarrollo. La
epidermis aparece punteada en A y B. y conlas membranas gruesas en C. Parte delahoja se
ha omitidoalolargo de lalíneade trazos en C. Desarrollo de uncistolito: A, la membrana
engruesa en ellitocisto: B. aparición del pedúnculodelcistolito; C. depósitode carbonato CAI-
cico sobre el pedúnculo. A diferenciadelas demás células epidérmicas, ellitocistonoexperi-
mentadivisionespericlinales. (A, x207; B. x163: C. ~ 2 3 4 . )
Las células con cistolitos, características de las hojas de Ficus, no se dividen,

pero no discrepan del aumento en profundidad de l a epidermis, ya que in-
cluso lo rebasanporexpansión e intrusión en el mesofilo(fig. 7-13; Ajello,
1941 ; Pfitzer, 1872). En algunasplantas (Peperomia) las célulasdelaepi-
dermispluriestratificadapermanecendispuestas en filas radiales y revelan
claramente su común origen (Linsbauer, 1930).
La epidermis 197
BIBLIOGRAFfA
AJELLO, L.: Cytology and cellular interrelations of cystolith formationin Ficus elastica.
Amm. Jour. Bot. 28 :589-594. 1941.
ALLEN, C. S . : Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga.
11. Late embryogeny. Amer. Jour. Bot. 34:73-80. 1947.
ANDERSOS, D. B., y T. K E ~ Growth : andstructure of cotton fiber. Indus. and Engin.
Chern. 30 :48-54. 1938.
AVERS, C. J.: An analysis of difference of growth rate of trichoblasts and hairless cells in
the root epidelnlis of Phleum pratense. Amer. Jour. Bot. 44 : 686-690. 1957.
AVETRS, C. J . : Histochemicallocalization of enzymeactivity in the root epidermis of
Phleum pratense. Amer. Jour. Bot. 45:609-613. 1958.
AVERS, C. J . : Fine structure studies of Phleum rootmeristem cells. 11. Mitoticasymmetry
m d cellular differentiation. iimer. Jour. Bot. 50 : 140-148. 1963.
AVERY, C. S., Jr. : Structure and development of the tobacco leaf. Amer. Jour. Bot. 20 : 565-
592. 1933.
BAKER,G . : Hook-shaped opal phytoliths in the epidermal cells of oats. Austral. Jour. Bot.
8 :69-74. 1930.
UANCIIEH, E., J. HOLZLy J. K t i h f A : Licht-und elektronenmikroskopische Beobachtungen
an der Rutikula der Zvviebelschuppe von Allium cepa. Protoplasma 52:247-259. 1960.
BGLFOKD,D. S., y R. D. PRESTON: The structure andgrowth of root hairs. Jour. E x p t . Bot.
12: L57-168. 1961.
BERKLEY,E. E. : Cotton, a versatile textile fiber. Textile Res. Jour. 18 :71-88. 1948.
BEYRICH,H. : ljberdie nlembrallverkieselung einiger Pflanzenhaare. Flora 36-313-324.
19-13.
ROLI.IGER, R. : EntwicklungundStrukturdes Epidermisausselrwand bei einigenAngio-
spermenbliittern. Jour. Ultriistruct. Res. 3 : 105-130. 1959.
BONDESSON, W.: Entwicklungsgeschichte und Bau der Spaltoffnungen bei den Gattungen
o ~ ~ et Zucc., Tdracentron O h . und Drimys J. R. et C. Forst. Acta
T r o ~ h o d e : ! d rSieb.
Horti Rcrgiani 16: 169-218. 1952.
BOUET,M.: Etudes cytologiques sur le developpement des poilsabsorbants. Reo. Cytol. et
Biol. VSg. 15 :261-305. 1954.
BROWN,W. V., y- S. C. JOHNSON: Thefine structure of the grass guard cell. Amer. Jour.
Bot. 49: 110-115. 1962.
BÜNNIXG, E, y F. BIEGERT:Die Bildung der Spaltoffnungsinitialenbei Allium Cepa.
Ztschr. f . Bot. 41 : 17-39. 1953.
BURSTH~M, 11.: Uber dieEntfaltungurd Einrollen einesmesophilenGrassblattes. Bot.
Notiser 1942 : 351-562. 1942.
CORMACK, R. G. H. : The development of root hairs in angiosperms. Bot. Reo. 15 :583-612.
1949. 11. Bot. Re?:. 28 : 446-464. 1962.
COWAN,J. M.: The Rhododendron leaf: a study of the epidermal appendages. Edinburgo,
Oliver and Boyd.1050:
CROSS,6. I,.: Structure of the apical meristem and development of the foliageleaves of
Cunninghamia lanceolata. Amer. Jour. Bot. 29 :288-301. 1942.
DA", O. : Uber den Bau, die Entwicklungsgeschichte und die mechanischen Eigenschaften
mehrjlhrigerEpidermenbeiden Dicotyledonen. Bot. Centbl. Beihefte 7 :219-260.
1902.
DAVIES,I. : The use of epidermal characteristics for the identification of grasses in the leafy
stage. Jour. Brit. Grassl. SOC. 14 :7-16. 1959.
DAWES,C. J . , y E. BOWLER:Lightand electronmicroscope studies of the cell wall
stracture of the root hairs of Raphanus sativws. Amer.Jour. Bot. 46 :561-565. 1959.
DE BARY,A. : Cornparatice anatomy of the vegetative organs of the phanerogams and ferns.
DEWEY,L. H.: Fiber production in thewestern hemisphere. U.S. Dept. Agr. Misc. Pub.
518. 1943.
DILCHER, D. L. : Cuticular-analysis of Eocene leaves of Ocotea obtusifolia. Amer. Jour. Bot.
50: 1-8. 1963.
I l r r T m R , H. J.: A quantitativestudy of the roots and roothairs of a winterryeplant
(Secale cereale). Amer. Jour. Bot. 24 :417-420. 1937.
DITThmn, H. J . : Root hair variations in plant species. Amer. Jour. Bot. 36: 152-155. 1949.
D m w x r , H., y M. M I X : Elektronenmikroskopische Studien andenOberepidemiszellen
der Schuppenblatter von Allium cepa L. Protoplusnm 57 :270-289. 1963.
EKDAHL, I . : Studieson the growth and the osmoticconditions of roothairs. Symb. Bot.
Upsal. 11(G) :5-83. 1953.
EKGIRU. C. J.: Morphological identity of the velamen and exodermis in orchids. Bot. Caz.
105 457-462. 1944.
FLonm, R. : UntersuchungenzurStammesgeschichteder Coniferales und Cordaitales.
Srjenska Vetensk. Akad. Handl. Ser. 3. 10 : 1-588. 1931.
F~onrs,R. : Evolutionincordaites and conifers. Acta Horti Bergiarti 15 :285-388.1951.
FLORIX, R. : Notes on the systematics of the Podocarpaceae. Acta Horti Bergiani 17 :403-
411.1958.
FOSTER, A. S.: Practical plant anatomy. 2.%ed. Sueva York, D. Van Sostrand Company.
1949.
FMKKE, W. : Ectodesmata and foliar absortion. Amer. Jour. Bot. 48 : 683-691. 1961.
FRANZ, H.: Beitrage zur Kenntnis des Dickenwachstums der Membranen. (Untersuchungen
an den Haaren von Humulus lupulus.) Flora 29:287-308. 1935.
FREY-WYSSLING, A., y K. M~HLETHALER: Wber das submikroskopischeGeschehen bei der
Kutinisierung pflanzlicher Zellwande. Naturf. Gesell in Ziirich, Vrtlischr. 104 :294-299.
1959.
GULLINE,H. F.: Experimental morphogenesis in adventitiousbuds in flax. Austral. Jour.
Bot. 8 : 1-10. 1960.
GUTTENBERG, H. VON: Die Bewegungsgewebe. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflunzen-
anatomie. Vol. 5 , Fasc. 42. 1943.
HACCIUS,B., y W. TROLL:Uberdie sogenannten Wurzelhaare an den Keimpflanzenvon
Drosera- und Cuscuta-Arten. Beitr. z . Biol. der Pflanz. 36:139-157. 1961.
HARRIS, T. M. : The fossil d a n t cuticle. Endeavour 15 :210-214. 1956.
HALJKE;R. L.: The stomatal apparatus of Equisetum. TorreyBot. Club BUZ. 84: 178-181.
1957.
HEATH,O. V. S.: Thewater relations of stomatal cells and the mechanisms of stomatal
movement. En: F. C. Steward. Plant Physiology. Vol. 2. Nueva York,Academic
Press. 1959.
HEIXTZELMANN, C. E., Jr., y R. A. HOWARD: The comparative morphology of the
Icacinaceae. V. The pubescence and the crystals. Amer. Jour. Bot. 35 :42-52. 1948.
IIuELm, F. E.: Studies in the natural coating of apples. IV. The nature of cutin. AustraE.
Jour. Bid. Sci. 12 : 175-180. 1959.
HUMMEL, K., y K. STAESCHE:Die Verbreitung der Haartypen in den natürlichen Verwand-
schaftsyuppen. En: Handbuchder Pflanzenanatomie. Vol. 4. Parte 5. 1962.
JUNIPER, B. E.: The surfaces of plants. Endeavour 18 :20-25. 1959.
JUNIPER, B. E.: Growth, development, and effect of environment on the ultrastructure of
plant surfaces. Linn. Soc. London, Jour., Bot. 56 :413-420. 1960.
KAUFMAN, K. : Anatomie und Physiologie der Spaltoffnungsapparate mit verholzten Schliess-
zellmembranen. Planta 3 :27-59. 1927.
La epidermis 199
KA.~-ATA, S., y J. ISIIIHARA : Studies on the distribution of ribonucleic acid in the epidcnlris
of the crownroots of the rice plant. Crop Sci. Soc. Japan, Proc. 29:387-391. 1961.
KAWATA, S.. y J. I s r m r a R A : Relationships between root-hair elongation, and the movement
o f nuclei and cqtoplasmicgranules in roothairs of rice plants. Crop Sci. Soc. Japan,
Proc. 300 : 161-168. 1962.
KE.I.ELLAPPI.:R, 11. J. : Stomatal physiology. Ann. Rec. P ~ U J1'\1~y>id.
I~ 11 : 249-270. 1963.
KIIEGEH, U. 11. : Was. Hardb. der l'flunzenp~lvsiol. 10 : 249-269. 1958.
LERCH,G . : Untcrrl1chungen iiber Wurzelkallose. Bot. Studien. Súm. 11 : 1-111. 1960.
LINSBAUEH, K. : Die Epidermis. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanutomie.
Vol. 4. Fasc. 27. 1930.
M ~ t ~ c H.o , F. : The anatomy of spruce nccdles. Jour. Agr. Res. 58 : 357-368. 1939.
~~ATZKE E., B. : The three-dimensional shape of epidermal cells of the apicalmeristem o f
fI1icdturi.s dejlsa (Elodeu). Amer. Jour. Bot. 35 : 328-332. 1948.
2.1cVmc~r.I. : Regeneration in Crussule Iuulticuca. Amer. Jour. Bot. 25 :7-11. 1938.
.\IETc:.~LF.E, C . 11.: Anatomy of t/w monocotyletlons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon
1'rc.s~. J 960.
111:1<;.\LI..k:, C . R.. y L. C I I ~ L KAttc~tontu : of the dicot!/lec/ot1s. 2 vols. Oxford, Clarendoll
Press. 1950.
1 1 ~EX,1 F. J. : l h x trophischr I'arenchym. A . .4ssirnilationsgewebe. En : Handbwh der
P f l n n ? e ~ l f l l l c i t o , ~ r i cvol.
:. 4. I'arte 7A. 1962.
~ I E S E R J., : Le caractkre prkcocernellt idioblastique des initiales stomatiques du pktiole de
1'opulu.s pyrumidn/i.s Iiozicr. l'rotoplaanm 51 : 31.3-319. 1959.
MIKULSKA, E. : Chloroplastes dam 1'6piderme des feuilles des Monocotylhdones. Soc. Sci.
et Let. Lo& Cl. Ill Sci. Moth. et A'ut. Bul. 10 : 1-8. 1 9 5 9 ~ .
MIKULSKA, E. : Chloroplasty w sk6rce lisci roslin dwulisciennykh. [Sur l'existence des chlo-
roplastes dans l'kpiderme des feuillesdesDicotylkdones.] Soc. Bot. Polon. Acta 28:
143-173. 1959b.
PrumRy, D. W., y F. SMITHSON: Silicification of bulliform cells in grasses. Nature 181:
1549-1550. 1958.
I'EARSOX,N. L.: Observationson seed and hairgrowthin Aaclepiussyriaca L. Amer.
Jour.Bot. 35 :27-36. 1948.
PF~TZER,E. : Beitriige zur Kenntnis der Hautgewcbt:der Pflanzen. 111. Über diemehr-
schichtige Epidermis und das Hypoderma. lahrb. f. Wiss. Bot. 8 : 16-74. 1872.
PIRINGER, A. A,, y P. H. HEIXZE:Effect of lighton the formation of apigment inthe
tomato fruit cuticle. Plant Physiol. 29 :467-472. 1954.
PopHAhf, R. A., y R. D. HENI~Y : Multicehlar root hairs on adventitious roots of Kalanchoe
fedtschenkoi. Ohio lour. Sci. 55 : 301-307. 1955.
PUT, H. : Histo-physiological gradients and plant organogenesis. Parte I. Bot. Reo. 14 :G0.3-
643. 1948. Parte 11. Bot. Rev. 17 :693-746. 1951.
PRIESTLEY, J. H. : The cuticle in angiosperms. Bot. Rec. 9 : 593-616. 1943.
RESCH, A. : UntersuchungeniiberKerndifferenzierung in peripheren Zellschichten der
Sprossachse einiger Bliitenpflanzen. Chromosomu 5 :296-316. 1952.
ROLLINS,R. C. : Evidence for natural hybridity between guayule (Parthenium urgentaturn)
and mariola (Parthenium incallurn). Amer. Jour. Bot. 31 :93-99. 1944.
ROSENE,H. F. : A comparative study of the rates of water influx into the hairless epidermal
surface and the root hairs of onion roots. Physiol. Plant 7 :676-686. 1954.
ROSENE,H. F. : Thewaterabsorptivecapacity of winterrye root-hairs. N e w Phytol.
54 :95-97. 1955.
RoTIi, I. : Entwicklung der ausdauemden Epidermis sowie der primiiren Rinde des Stammes
von Cercidiumtorreyanum in L a d e dessekundiren Dickenwachstums. Osterr. Bot.
Ztschr. 110 : 1-19. 1963.
Row, IT. C., y J. R. REEDER: Root-hair development as evidence of relationshipsamong
genera of Gramineae. Amer. Jour. Bot. 44 : 596-601. 1957.
SCITIEFFERSTEIN, R. H., y W . E. LOOMIS : Was tleposits on leafsurfaces. Plant Physiol.
31 :240-247. 1956.
SCHIEFFERSTEIN, R. II., y W . E. Lool:n : Ilevelopn~e~rt o f cutic111ar 13) CI-S inangiosperm
leaves. Amer. Jour. Bot. 46 :625-635. 1959.
SCOTT,F. M., IC. C. HAMSER, E. BAKER yE. BO\YLER:Electronmicroscope studies of the
epidermis of Allium cepa. Amer. Jour. Bot. 45 : 449-461. 1958.
SETTERFIELD, G.: Fine structure of guard-cell n d l s in Acenn colroptile. Cunad. J o r w Bot.
35 : 791-793. 1957.
SmEms. L. M. : The involutionmechanism i n leaves o f cc:rtaill xericgrasses. Yllytomor-
phology 1:225-241. 1951.
SIEVERS,A. : Untersuchungen Ü l x r die Darstelllxwkcit der Ektodcs~nen und ihre Beeinfllls-
sung durch physikalische Faktoren. Flora 147 : 263-:316. 1959.
SIEVERS, A . : Beteiligung desGolgi-Apparates Ijci der Rildung tlcr Zellwand von Wurzel-
haaren. Protoplmma 56 : 188-192. 1963.
S~ITE,P. : Morphologie des Cutins uncl des Sporopollenins. En: E. Treitler. Die Cherrrie der
Pflanzenzellwand. Berlín, Springer-Verlag.1957.
STKLFELT,M. C.: Die stomatiire Transpirationunddie l’hysiologie derSpaltiiffnungen.
Handb. der Pflanzenphysiol. 3 : 350-426. 1956.
STEBBINS,G.L., y G. S. KUSH: Variation in the organization of the stomatal con~plesin
the leaf epidennis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny. Amer. Jour.
Bot. 48 :51-59.1961.
STEBBINS, C. L., y S. S. SHAH:Developmental studies of cell differentiation in the epider-
mis of monocotyledons. 11. Cytological features of stomataldevelopmentinthe
Gramineae. Dcvlpmt. Biol. 2 : 477-500. 1960.
TATEOKA, T. : Miscellaneous papers on the phylogeny of Poaceae (10). Proposition of a new
phylogenetic system of Poaceae. Jour. Jup. Rot. 33 : 275-287. 1957.
TURRELL, F. M. : Citrus leaf stomata : structure, composition, and pore size in relation to
penetration of liquids. Bot. Gaz. 108 :476-48.3. 1947.
UPHOF,J. C. T. : Plant hairs. En: Ilundbuch derPflunzenanatomie. Tomo 4. Parte 5.
1962.
VILLACA,H., y M. C. FEIUU: On the morphology of the stomata in Eucczlyptus tereticornis,
Ouratea spectabilk and Cedrelu fissilis. Sáo P a d o U,niv. Foculd. de Filos., Cidn. e Let.,
Bot. 11 ~33-51.1954.
WATSON,R. W.: The effect ol cuticularhardeningon the form of epidermal cells. N e w
Phytol. 41 :223-229. 1942.
WYLIE,R. B. : The dominant role of the epidermis in leaves of Adiantum. Amer. Jour. Bot.
35 :465-473. 1948.
ZIEGENSPECK, H. : Vergleichende Untersuchungen der Entwicklung der Spaltiiffnungen von
Monokotyledonen und Dikotyledonen inLichteder Polariskopie und Dichroskopie.
Protopla.mu .38 : 197-224. 1944.
La epidermis 201
Parénquima
CONCEPTO
El término pci~~dnyuima se aplica a un tejido compuesto de células viva5

de morfología y fisiología variables,perogeneralmente c'ou membranas de
forma poliédrica (lám. 25, A) y relacionado con la actividad vegetativa de la
planta. Las células integrantes de este tejido son las cBZulns parenquimúticas.
La palabra parénquima deriva del griego: pura, al lado de, y enquimu, cosa
vertida,combinación de palabras que expresanelantiguoconcepto depa-
rénquima como unasubstanciasemilíquida((vertidajunto a)) otrostejidos
que se formaron primero y son más sólidos.
El parénquima constituye el llamado tejido fundamental. Definicih ade-
cuada tanto en el aspecto morfolhgico como en el fisiolhgico. En el cuerpo
de la planta, lo mismo considerado como un todo que en sus diferentes br-
ganos, el parénquima constituye la substancia fundamental en la cual se ha-
llan incluidos otros tejidos, especialmente el vascular. Constituyen a l base o
principio de la planta en el sentido de que los meristemos apicales y las ck-
M a s reproductoras son de naturalezaparenquimatosa. Ademlis lasc&lulas
parenquimáticas intervienen en los fenhmenos de cicatrizacidn de heridas y
regeneración. Filogenéticamente, el parhquima es un precursor de los otros
tejidos, como pone de manifiesto laestructura de las plantaspluricelulares
m6s primitivas, cuyos cuerpossehallancompuestossolamente de parén-
quima.
Este tejido es asiento de las actividades esenciales de l a planta, como son
la fotosíntesis, respiración, almacenamiento, secreción, excrecibn, es decir, de
las actividades que requieren la presencia de protoplasma vivo. Las cdulas
parenquimliticas que se presentan en el xilema y en el floema parecen desem-
peñar un importantepapel en relacióncon el transportedelaguapor los
elementos traqueales no vivos y con el transporte del alimento por los ele-
mentos cribosos cuyosprotoplastoscarecen de núcleo.
Respecto a l grado de desarrollo, las cklulas parenquimáticas est6n también
relativamente indiferenciadas. Asimismo son células no especializadas, lo mis-
mo morfológica que fisiológicamente, en comparación con los elementos cri-
bosos, traqueidas o fibras, puesto que, en comparación con estos tres ejemplos
d e categorías de células, las parenquimáticas pueden cambiar de funciones
o combinar varias de ellas. Sin embargo, las células parenquimáticas pueden
tambiénestarespecializadas,porejemplo, en lo referente a la fotosíntesis,
almacenamientodesubstancias específicas o depósito de materiales que se
encuentranenexceso enlaplanta.Tantosi estánespecializadas o no, las
célulasparenquimáticassoncomplejasfisiológicamentepuesposeenproto-
plasto vivo.
Como ya se indicó en el capítulo 4, las células vivas no son de caracte-
rísticas fijas, sino que poseen en grado variable la capacidad de reanudar la
actividad meristemática. El parénquima constituye el tejido más importante
a este respecto; su plasticidad de desarrollo es consecuencia del nivel de di-
ferenciación relativamente bajo. La capacidad de dividirse puede ser conser-
vada por las células parenquimáticas durante muchos años, como lo prueba
el desarrollo del callo a partir de células medulares (vaina medular; cap. 15)
de un tronco de Tilia de unos 50 aiios (Barker, 1953). Sin embargo, este de-
sarrollo sólo fue posible tras liberar al tejido medular, por medio de técnicas
de cultivo de tejidos, de las inhibiciones correlativas a las que las células están
sujetas en la planta.
DELlMlTACldN
Las células parenquimhticas pueden presentarse en masas continuas, cons-

tituyendo el tejido parenquimático. También pueden asociarse con otros tipos
de célulasentejidosmorfológicamenteheterogéneos. Lamedula y elcór-
tex de tallos y raíces, el tejido fotosintético o mesofilo de las hojas, la pulpa
d e los frutossuculentos y el endosperm0 de lassemillasconstituyenejem-
plos de partesdelaplanta constituidasamplia o enteramenteporparén-
quima.Comocomponentesdetejidosheterogéneos,lascélulasparenqui-
máticas forman los radios vasculares y las filas verticales de células vivas en
el xilemay floema (caps. 11 y 12). A vecesuntejidoesencialmenteparen-
quimáticocontienecélulas o grupos de célulasparenquimáticas o nopa-
renquimáticas, morfológica o fisiológicamente distintas de la masa principal
de célulasdeltejido.Lasesclereidas,porejemplo, pueden hallarseen el
mesofilo de la hoja y en el parénquima medular y cortical (cap. 10). Los lati-
cíferos se presentan en varias regiones parenquimáticas de plantas que con-
tienenlatex(cap. 13). Los tuboscribososatraviesan elparénquimacortical
de ciertas plantas (cap. 12).
La estructura variable del tejido parenquimático y la distribución de las
células parenquimiticas por el cuerpo de la planta ilustran claramente acerca
Parénquima 203
de los problemasrelativos a l a propia definicihn y clasificacih de tejido.
Por un lado, el parénquima puede acomodarse a l a mhs restringida definicibn
dc tejido como grupo de células de origen común y, en esencia, de l a misma
estructura y función. Por otro lado, la homogeneidad del tejido parenquimh-
tico puede quedar perturbada por la presencia de variado ni~mero deci-luhs
110 parenquimhticas; o bienlascélulasparenquimhticaspueden presentarse
como 11na de las muchascategorías existentes de c6lulas en 1111 tejido hete-
rogkneo.
Por consiguiente, la delimitaci611 espacial del parknqIIima como teiido 110
es precisa. Ademhs, las células parenquimhticas pueden mostrar trnnsgrcsih
con cklulas no parenquimliticas. Las células parenquimhticas pueden ser nx's
o menoslargas y tenermembranas engrosadas,combinación de carnctcvm
que sugiereuna especializacibn encaminada a l a misión de qmyo o sosti.lr.
Una ciertacategoría de células parenquimliticas así diferenciadas colno te-
jido de sostén es el designado con el nombre especial de col&nquima (cap. 9).
Las oklulas parenquimhticas pueden también presentar membranas relativa-
mente lignificadas y adquirir algunas de Ins características de las ci.lulas
esclerenquimliticas (cap. 10). En las cklulas parenqnimliticas orc1in:lrins puede
hallarse tanino y lo propio puede acontecer el1 c6lnlas bhsicamentc parenqui-
mliticas, pero de formatandistinta (vesículas, bolsas o tubos) q11e seles
llama idioblastos (plig. 46).
De manerasimilar,ciertas células secretoras difieren de otrasparenqni-
miiticas principalmente en SII f n n c i h ; otras se presentan tan modificadas que
habitudmente selasconsidera como elementos deuna categoríaespecial
(vasos laticiferos ; cap. 13).
En estecapitulo se considera elpar61quimailnieamenteconrespecto a
lasactividades vcgc,tativas mhs ordinarias,excluyendo a l actividadmeriste-
mhtica.
Las cClulas parenquimhticas del xilema y del floema se describen en los
capítuloscorrespondientes a estos dostejidos.Finalmente las característi-
cas generales del protoplast0 de las cklulas parenquimtiticas sediscutenen
el capítnlo 2.
ESTRUCTURA
Contenido celular
La variabilidadenelcontenido de las c6lulas parenquimáticas se halla

en intimarelaciónconlasactividades de estascélulas (De Bary, 1884; Ha-
berlandt,1914; Meyer, 1923; Netolitzky, 1935;Sperlich, 1939). Las células
del parénquima fotosint&tico tienen nilmero variable de cloroplastos. Durante
ciertotiempodeldia los cloroplastos puedenconteneralmidón de asimila-
ción. Debido a la gran cantidad de clorofila que contiene el parénquima foto-
sintético, se le designa a veces con el nombre de clorényuima. El clorénqui-
ma mlis distintamente especializado se encuentra en el mesófilo de las hojas
(llim. 72), pero también se encuentran cloroplastos en el c6rtex (llim. 23, A)
y a veces en zonas mis profundas del tallo. Las células no relacionadas con
l fotosíntesiscarecen de cloroplastos o tienen cloroplastos con unsistema
a
lamelar interno di-bilmente diferenciado (cap. 2). Las que carecen de cloro-
plastos puedentener leucoplastos.Lascélulas que sintetizanactivamente
tienen por lo regular un protoplasto claramente vacuolado.
Las célulasparenquimliticas puedensintetizar y almacenarsubstancias
alimenticiasmuydiferentes. El mismo protoplastopuedealmacenaruna o
m6s clases de substancias. Estas substancias pueden estar disueltas en el jugo
vacimlar o encontrarse en forma de cuerpos sólidos o fluidos en el citoplasma
(fig. 8-1, C). Puede tratarse de substancias ergAsticas, como granos de almi-
dón,grhnulos y cristaloides deproteína, y glóbulos de grasas y aceites. El
jugo celular puede contener azítcares y otros hidratos de carbono solubles y
sttbstancias nitrogenadas en forma de amidas y proteínas. A continuación se
indican algunos ejemplos de hrganos de la planta y s u s productos de almace-
namiento(Netolitzky, 193.5). Amidas, proteínas y azúcarsehallandisueltos
en eljugocelular de la raíz de la remolacha y en el bulbo de la cebolla.
El parénquima del tnbérculo de l a patata y el de los rizomas de otras muchas
plantas contienen amidas y proteínas en el jugo celular y almidón en el cito-
plasma. Grhnltlos de proteína y granos de almidhn se encuentran en las cé-
111lasparenquimliticas clc los cotiledones de los guisantes,lenteja% y judías;
grAnulos de proteína y aceite se hallan a S I I vez en el endospermo de Ricinus
yen los cotiledones de Glycine (soja). El producto de reserva m& amplia-
mente distribuido es el almidón. Se presenta en el parénquima del córtex y
d e la medula; en el de los tejidos vasculares, esto es, en el par6nquima del
xilema y del floema y enelparénquimaradiomedular;enelparénquima
de los bulbos, rizomas, tubérculos,frutos,cotiledones y endospermode las
semillas (fig. 8-1, C). En las hojas elalmidónpredomina como carbohidrato
de reserva en l a s dicotiledóneas, y los aziwaresenlasmonocotiledóneas
(Wanncr, 1935).
La actividad fisiológica delprotoplastovaría en lasdiferentesclasesde
parénquimade reserva. En los tallos y raíces de lasespeciesarbóreas, la
acumulacióndealmidónexperimentafluctuacionesestacionales,sedeposita
en una época y se moviliza en otra. Tales cambios perihdicos indican que las
célnlas de reservatienen unprotoplastoactivo. Los órganosespecializados
en la acumulación de substancias de reserva, tales como tubérculos, bulbos y
rizomas, pueden servir para almacenar sblo una vez; s u s protoplastos mue-
Parénquima 205
ren despuks de l a movilización delas reservashacia los órganosencreci-
miento. Durante el desarrollo de tejidos de reserva las ci.lulas pueden divi-
dirse en presencia de almidbn (Bradbury, 1953).
Fig. 8-1. Tejido parenquimático. A , aerénquima concélulasparenquimáticasestrelladascon no-

tables espacios intercelularesen una hoja de Canna. B. aerénquima en una seccióntransversal
depecíolode Zantedeschia. C , parénquima del endospermo de Secale (centeno). D, parénquima
del endospermo de Diospyros. (A, x90; B. x24; C. x180: D, ~ 6 2 0 . )
En las semillas el protoplasto vivo estli directamenterelacionadoconel

almacenamientodeproductos,perosurelacióncon l a subsiguiente movili-
zación del material almacenado no es siempre clara. Los cotiledones q u e d ~ t -
ranteel desarrollo de l a semillaemergenporencima de l a superficie del
terreno (germinaciónepigea) y sevuelvenverdes,tienen evidentemente un
protoplasto activo capaz de tomar parte en la fotosíntesis después de movi-
lizar los productos de reserva. En contraste, los cotiledones que permanecen
debajo de l a superficie del terreno dllrante l a germinación(germinaciónhi-
pogea)muerenusualmentedespués d e cederlasreservasalimenticias a las
partesen crecimiento. En ambostipos de cotiledones,probablementelas
mismas células de reserva controlan la movilización del material acumulado.
Existenalgunas pruebas de que la epidermis de los cotiledonespuede ser
ellugarde.producciónde los enzimasencargados dela digestión de las
substancias alimenticias (Netolitzky, 1935). Se ha dicho que los protoplastos
del endospermo de algunas semillas son elementos activos en el proceso de
disoluci6n del almidón y otrassubstancias de reserva. En otrassemillas el
protoplastodelendospermoestávisiblementemodificado y pareceincapaz
de cualquieractividadindependientedespuésdelaacumulacióndelmate-
rial de reserva. En tales semillas l a digestión de las reservas alimenticias se
inicia y regulariza mediante l a actividad enzimática del embrión, solo o con-
juntamente con distintas partes del endospermo. En las gramíneas, por ejem-
plo, la digestión del almidón es efectuada por el escutelo del embrión y por
l a capa mhs externa del endospermo, l a capa de aleurona (cap. 20).
El agua es abundante entodas las célulasvacuolizadasactivas del pa-
rénquima, de modo que el parénquima desempeña un papel importante como
lugar de reserva de agua. En un estudio de especies de bambú se vio que
las variacionesdelcontenido deaguaen lasdiferentespartes d e lacaña
estaban asociadasclaramente con lasproporciones de célulasparenquimá-
ticas en el sistema de tejidos (Liese y Grover, 1971).
El parénquimapuede especializarsetambiénen el almacenamiento de
agua. Muchas plantas jugosas, tales como las cadáceas, Aloe, Agave y Me-
sembryanthemum, contienenensusórganosfotosintéticoscélulasparenqui-
máticasdesprovistas de clorofila perollenas deagua.Estetejido acuoso
consta de células vivas de tamafio particularmente grande y con membranas
casi siempre delgadas. Las células se disponen a menudo en filas, pudiendo
ser alargadas como las células en empalizada. Cada una de las células consta
de una capa citoplasmática parietal, un núcleo, y una gran vacuola de con-
tenidoacuoso o algomucilaginoso. Los mucilagosparecenaumentar laca-
pacidad de las c6lulas paraabsorber y reteneragua y puedenencontrarse
en el protoplasto y en l a membrana.
Los órganos subterráneos de reserva no suelen presentar por separado un
tejido para el almacenamiento de agua, pero las células que contienen almi-
dón y otras substancias de reserva son muy ricas en agua. El tubérculo de
la patata puede iniciarelcrecimiento del brote y suministrar lahumedad
necesaria a las partes en desarrollo (Netolitzky, 1935). Un gran contenido de
agua es característico no solamente de los órganos de reserva subterrineos,
tales como tubérculos y bulbos, sino también de ciertos tallos aéreos carnosos
y yemas. En tales estructuras el almacenamiento de agua se combina con l a
acumulación de substancias ergásticas.
Muchas células parenquimáticas acumulan derivados del fenol, incluyen-
do los taninos. Las células que contienen tanino pueden formar un sistema
coordinado en el cuerpo de la planta, o bien pueden presentarse aisladamente
Par6nquirna 207
O constituyendogrupo. En las hojas estlin amerludodistribuidas en zonas
continuassinrelacióncon Ias caractelisticasestructurales de lascélulas de
estas zonas. En los tallos puededarse una zonaciónconcéntrica de células
con tanino.Frecuentementeestascélulas so11 evidentes en la zona más ex-
terna de l a mrdula, l a llamada vaina medular. L a s cklulas con taninos pueden
acompahr a los haces vasculares o bien estar incluidas dentro de ellos. Ha-
bitualmente los taninosseacumulan en ci~lrtlassitrladas cerca de heridas o
illfecciones.
Corno depósito visible, los tanirlos se encuentran en las vacuolas (Km. 2, A).
El metabolismo de los hidratos de carbono y el de los taninos esth en rela-
ción, y, de acuerdo con algunos t,strdios, el almidón y el tanino se excluyen
mutuamente, exceptocllandoambossehallan e11 gran cantidad (Sperlich,
1939). El crecimiento y la divisi611 de las cklulas con tanino puede ser flicil-
mente estimulado,igual q11e las células q ~ no ~ elocontienen.Pueden,por
ejemplo,dividirse en cultivos de callo (Ball, 1950), iniciarfelógenoypro-
ducir tílides "proliferación de las células parenquimhticas en el interior de
los vasos(16m. 37, A-C) o dividirse con el resto de las células del parénqui-
ma fundamental durante el alargamiento del tallo (Bloch, 1948).
Las cklulas parenquimhticas t a m b i h acumulansubstanciasmineralesy
formandiferentes clases de cristales, descritas en el capítulo 2. Algunas c&
lulas que formancristalesretienen s m protoplastos ; otrasmuerendespu6s
tlrl desarrollo de los cristales.
Membranas celulares
El clorénquima y muchas clases de cklulas de reservatienell,porlo ge-
neral, membranas primarias delgadas. Sin embargo, tales células pueden te-
ller también membranas primarias gruesas. A l g h parénquima de almacena-
miento desarrolla
membranasnotablemente gruesas ((Bailey, 1938). Los
hidratosdecarbonodepositados en estasmembranas,principalmentehemi-
celulosas (cap. 20), son consideradosporalgunosinvestigadores como subs-
tancias de reserva (Netolitzky, 1935). Se encuentran membranas gruesas, por
ejemplo, en el endospermo de Phoenix dactylifera (datilera), Diospyros (figu-
ra 8-1, D ) , Asparagus y Coffetl urahica. Las membranas de tales endospermos
adelgazan durante la germinación. L a remoción del material de tales mem-
branasno es necesariamenteindependiente de laactividaddelprotoplast0
vivo, pero puede ser regulada por el embrión (Netolitzky, 1935).
En lascélulasparenquimhticastambiénpuedenencontrarsemembranas
srctmdarias relativamente grucsns y a menudo lignificadas, especialmente en
las cklulas parenquim5ticas dcl xilelna secundario.
Disposición de las células
El tejido parenquimático adulto se presenta como tejido compacto o bien
estA atravesado por un sistema de espacios aéreos. El parénquima de reserva
de los Grganos o frutosaxialescarnosos tiene espaciosintercelularesabun-
dantes. En contraste, el endospermo de la mayoría de las semillas carece de
espacios intercelulares o los tiene pequeños (fig. 8-1, C). Sin embargo, durante
lagerminación de lascélulasseseparangradualmenteentre sí (Netolitzky,
1935). Esta peculiaridad estructural parece apoyar la opinión antes indicada
de que la movilización de las reservas en el endospermo es estimulada y re-
gulada no por las propias chlulas de reserva, sino por la actividad del embriGn
y quizá también por las capas periféricas del endospermo.
El clorénquima es un conocido ejemplo de tejido con el sistema de airea-
ciónbiendesarrollado. Estedetalleestructural es particularmentecaracte-
rísticoenel mesofilo delahoja,dondelaproporcióndeaireporvolumen
puede oscilar entre 77 y 713 partes por lo00 (Sifton, 1945). Los espacios inter-
celulares son tambiénabundantesen el parénquimafotosintético de los ta-
llos. En general, ellos caracterizan este tipo de parénquima en todos los gru-
pos de plantas terrestres desde los musgos y hepáticas hasta las angiospermas.
El parénquima que se desarrolla sin luz, como el de la medula y de las raíces,
tienetambiénespaciosintercelulares más o menosprominentes.Basándose
en estudiossobre lapermeabilidad de los órganosvegetalesa los gases a
presibn, se ha introducido el concepto de que las plantas poseen dos clases
de sistemas de espaciosintercelulares,continuouno y discontinuo el otro
(Redies, 1962).
Los espaciosintercelulares de lasplantasvascularesseforman ya por
esquizogénesis, ya por lisigénesis (cap. 3). El método esquizógeno puede dar
lugar a espacios muy grandes, particularmente si las células se dividen en re-
laciGn con estos espacios (Hulbary, 1944). En los tallos y hojas de Elodea y
en otras monocotiledóneas las células se dividen paralelamente al eje longi-
tudinal del tallo o pecíolo y perpendicularmente a la superficie de los espacios
aéreosiniciales, de forma que estos espaciosllegana quedar limitadospor
gran número de células (fig. 8-1, B). Espacios aéreos grandes pueden también
formarse por lisigénesis. Otros espacios aéreos grandes también pueden for-
marseporlisigénesis o rexigénesis (porrotura mecánica,delgriego rhexis,
desgarradura). Por ejemplo, las células corticales de ciertas gramíneas, ciperá-
ceas y otrasfamilias(cap. 17) sedesintegrandejandograndeslagunasdis-
puestas radial o tangencialmente (Sifton, 1945, 1957). El tejido parenquimático
con grandes y numerosos espacios intercelulares se llama aerénquim.
Los espacios aéreos alcanzan un desarrollo particularmente elevado en las
angiospermas acuáticas, tanto en tamaño individual como en volumen total
(Sifton, 1945,1957). En estasplantasel aerhquima constituyeunconqdejo
Parénquima 209
14
, . . .
http://librosagronomicos.blogspot.com/ ".
sistema que se presenta en forma continua de la hoja a la raíz. El significado
del desarrollodelaerénquimaenlasplantasacuáticas es muydiscutido en
la bibliografía. L a continuidad del sistema a través de la planta revela unci
medida para la aireación. El aire también hace flotar a l a planta. Pero estas
funciones pueden seraccidentalesconrespectoa las que son determinadas
por el requerimiento primario encontrado en un medio acuhtico: una estruc-
tura que para un diámetro dado proporcione robustez con la menor cantidad
posible de tejido (Williams y Barber, 1961). Una estructura en panal responde
a este doble requerimiento.
Forma de las células
Sehaindicado ya que las células parenquimáticastienen comúnmeritu

forma polikdrica, cuyos diámetros difieren relativamente poco entre s í (lhmi-
na 25, A, B), pero varían considerablemente incluso en la misma planta (llia,
1962). Sin embargo,muchas clases de célulasparenquimáticas son más o
menos alargadas y pasan insensiblemente a las llamadas células del prosén-
quima (células alargadas fusiformes). Además, las células parenquimáticas del
mesofilo y de otras partes de la planta pueden presentarse variadamente lobu-
ladas y dobladas (figs. 8-1, A ; lám. 79; cap. 16; Geesteranus, 1941).
Las célulasparenquimliticasse hantomado como base para elestudio
sobre la forma de las células, empleando diferentes técnicas de aislamiento,
construcción de modelos de células y sometimiento de dichos modelos al aná-
lisis estadístico(Marvin,1939;Matzke,1946;Matzke y Duffy, 1955, 1956).
Talesestudiosdemuestran,engeneral, que lascélulasparenquimáticas de
complejos relativamentehomogéneos,conespaciosintercelularespequeños
o sin ellos, tienen forma poliédrica con un promedio aproximado de 14 caras.
Un poliedrogeométricamenteperfectode14caras, 8 hexagonales y 6cua-
dradas, se ha designado como ortotetradecaedro. Esta figura ideal es extre-
madamente rara entre las células vegetales, pero es más aproximada que el
poliedro de 12 rombos (el rombododecaedro), que los primeros botánicos con-
sideraron como la forma fundamental de las células parenquimáticas indife-
renciadas. Desde los comienzos de la botánica se tiende a considerar a las
células con la forma que consiga la mayor economía de espacio (mínima su-
perficie con el máximo volumen);por ello, lascélulasfueron considerada:
como esferas potenciales que tenían forma poliédrica a causa del mutuo con-
tacto y presión. El rombododecaedro fue entonces considerado como el po-
liedro que mejor se acomoda a este supuesto; posteriormente, se comprobó
que el ortotetradecaedro satisface mayor número de condiciones en películas
líquidas y representa una mayor economía en la relación de superficie a vo-
lumen. L a rara presencia del tetradecaedro ideal es comprensible. Incluso en
los tejidos más homogéneos las células no son de igual volumen y no e s t h
igualmente espaciadas.
La aproximación a figuras de 14 caras fue observada en parknquimas de
diferentes partes vegetativas de dicotiledóneas, de carpelos de citrosas, y de
pecíolos de helecho (Matzke y Duffy, 1955). La presencia de espacios inter-
celulares, especialmente de espacios grandes, reduce el número de contactos
(Hulbary, 1944). Si un tejido contiene celulas grandes y pequeñas, el número
de carassehalla en relación con el tamaño.Las células pequeñastienen
menos de 14caras,y m& de dicho número las mayores. En Ins células dc
Elodea el número de caras se eleva a casi 17 durante l a preparacibn para l a
división celular, pero cada célula nueva tiene a l principio menos de 13 caras
(Matzke y Duffy, 1956).
Mediante estudios sobre sistemas no vivos, se intent0 determinar algunos
de los posibles factores que influyen en l a forma de las cklulas. E n nn sis-
tema "perdigones en un cilindro metálico y sometidos a presión- la presi6n
fue el principal factor determinante de la forma (Marvin, 1939; Matzke, 1939).
En otro "burbujas de jabón situadas en un recipiente dejando que se acomo-
den libremente- l a tensión superficial desempeña el papel principal (Matzke,
1946;MatzkeyNestler, 1946). Las cklulas vegetalesocupan una posición
intermedia entre los perdigones y las burbujas de jabón en cuanto a las ca-
racterísticas de l a configuración tridimensional. Estas observaciones sugieren
que la presión y la tensión superficial pueden intervenir en la forma de las
células. Sin embargo, deben intervenir también otros factores.
La identificación de las fuerzas que operan sobre el crecimiento de células
plegadas (células en empalizada braciforme) o células con repliegues internos,
como en el mesofilo de Pinus (lám. 79; Kiister, 1956; Meyer, 1962), son oscuras.
En l a ontogenia de las cklulas parenquimáticas estrelladas (fig. 8-1, A) las ten-
siones lateralesparecenseruno de los factoresdeterminantesde la forma
final (Geesteranus, 1941). Los estudios ultraestructurales de células estrelladas
de Juncus en crecimiento indican que los brazos se alargan en toda su exten-
sióny que elcrecimiento delamembranacelular es deltipomúltiple
(Houwink y Roelofsen, 1954). Ciertos fenómenos de desarrollo, tales como el
aumentoenlongitud y la división de lasc&lulas, violan el principio de la
superficie mínima (Matzke y Nestler, 1946); y en la división celular la posi-
ción usual de la nueva membrana indica falta de relación con el fenómeno
de la tensión superficial (Sinnot y Bloch, 1941).
ORIGEN
El tejidoparenquimáticodelcuerpoprimario de laplanta, esto es, el

parénquima del córtex y medula,del mesofilo de las hojas, y de la flor, se
Parénquima 211
diferencia a partir del meristem0 fundamental. El pardnquinla asociado con
los tejidos vasculares primarios y secundarios es formado por el prochmbium
y el cámbium vascular, respectivamente. El parényuima puede también origi-
narse a partir del felógeno en forma de felodermis y s u cantidad puede ser
aumentada por desarrollo secundario difuso.
BIBLIOGR.4FiA
BAILEY,I. W.: Cellwall structwe of higherplants. Indus. a t d Engin. Chetn. 30 :40-47.

1938.
BALL,E. : Differentiation in a callus culture of Sequoiu sempertiirerrs. Gmwth 14 :295-325.
1950.
BARKER, W. G.: Proliferative capacity of the medullary sheath region in the stem of Tilia
americana. Amer. Jour. Bot. 40 :773-778. 1953.
BLOCH,R.: The development of the secretory cells of Ricinzrs and the problem of cellular
differentiation. Growth 12 :271-284. 1948.
BRADBURY, D.: Division of starch-containing cells. Amer. Jour. Bot. 40: 78G-2888. 1953.
DE BARY,A. : Comparative unutomy of the cegetatice organs of the plzanerogunu urd feras.
Oxford,Clarendon Press. 1884.
GEESTERA~WS, R. A. M.: Onthe development of the stellate form of thepith cells of
Juncus species. Nederl. Akad. oan Wetenschup. Proc. 44 : 489-501, 648-653. 1941.
HABERLANDT, G. : Physiological plant unutomy. Londres,Macmillan and Company. 1914.
HOUWINK, A. L., y P. A. HOELOFSEN: Fibrillararchitecture of growing plant cell walls.
Acta Bot. Neerland. 3 :385-395. 1954.
IIULBARY, R. L.: The influence o f air spaces on the three-dimensionalshapes of cells in
Elodeu stems, and a comparisonwith pith cells of Ailanthus. Amer. Jour. Bot. 31:
561-580. 1944.
KÜSTER, E.: Die Pflanzenzelle. Jena, Gustav Fischer. 3.a ed. 1956.
LIESE, W., y P. N. GROVER:Untersuchungen Über den Wassergehalt von indischen
Bambushalmen. Deut. Bot. GeseU. Ber. 74 : 105-117. 1961.
MARVIN, J. W.: The shape of compressed leadshot and its relationto cell shape. Amer.
Jour. Bot. 26 :280-288. 1939.
MATZKE,E. B.: Volume-shaperelationships in lead shot and their bearing of cell shapes.
Amer. Jour. Bot. 26 :288-295. 1939.
MATZKE, E. B. : The three-dimensional shape of bubbles of foam-an analysis of the role of
surface forces in three-dimensional cell shape determination. Amer. Jour. Bot. 33 :58-
80. 1946.
MATZKE, E. B., y R. M. DUFFY: The three-dimensional shape of interphase cells within the
apical meristem of Anuchuris delrsu. Anrer. lour. Bot. 42 :937-945. 1955.
MATZKE,E. B., y R. M. DUFFY: Progressivethree-dimensional shapechanges of dividing
cells within the apical meristem of Anacharis densa. Amer.Jour.Bot. 43 :205-225.
1956.
~ L I T Z K E , E. B., y J. SESTLER : Volume-shape relationships in variant foams. A further study
of the role of surface forces in three-dimensional cell shape detelmination. Amer. Jour.
Bot. 33 : 130-144. 1946.
MEYER,F. J. : Das trophischeParenchym. A. Assimilationsgewebe. E n : Hanclbuch der
Pflanzenanatomie. Vol. 4. Parte 7A. 1962.
MIA,A. J. : Polymorphic parenchymatous cells of Rauwolfia aomito~~u Afzl. Teras Jour. Sci.
14 :305-318. 1962.
212 Anatomía
vegetal
MÜLLER,D. : Tote Speichergewebe in lebenden Samen. Planta 33 :721-727. 1943.
NETOJJTZKY,F. : Das trophische Parenchym. C. Speichergewebe. En : K. Linsbauer. H a d
buch de7 Pflanzenanatomie. Vol. 4. 1935.
REDIES, H. : bber Nhomobarea und aheterobarerInterzellularensysteme in hoberen Pflan-
Zen. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 37 :411-445.1962.
SIFTON,H. B.: Air-spacetissueinplants. Bot. Rev. 11 : 108-143. 1945.
11. Bot. Rev. 23 :
303-312. 1957.
SINNOTT,E. W., y R. BLOCH: The relative position of cell walls in developing plant tissues.
Amer. Jour. Bot. 28 :607-617. 1941.
SPERLICH,A. : Das trophische Parenchym. B. Exkretionsgewebe. En : I;. Linsbauer. Hand-
buch der Pflanzenanatomie. Vol. 4. Fasc. 38. 1939.
WANNER, H.: Die Speicherung von Kohlenhydraten imBlatt. Handb. der Pflnnzenphysiol.
6 :841-854. 1958.
WILLIAMS, W. T., y D. A. BARBER:The functional significance of aerenchyma in plants.
Soc. E x p t . B i d . Sump. 15:132-144. 1961.
Parénquima 223
Colénquima
CONCEPTO
El colknquima es un tejido vivo compuesto de cklulas mris o menos alar-

gadas, con gruesas membranas primarias no lignificadas. La estructura y dis-
posición de las células colenquimtiticas en el cuerpo de la planta indican que
la función primaria de este tejido es la de sostén.Morfológicamente consi-
derado, el colknquima es un tejido simple, puesto que consta de un solo tipo
de células.
La presencia de protoplasto vivo denota una estrecha relación fisiológica
entre las cklulas colenquimriticas y las del parknquima. En forma y estructura
ambos tipos de células muestran gradación. Las colenquimriticas son habitual-
mente mris largas y estrechas que las parenquimáticas, si bien algunas células
del colénquima son cortas y por otro lado algunas del parénquima son con-
siderablementelargas.Cuandoparénquima y colénquima esttin juntos es
frecuente la presencia de células de trtinsito entre ambos. La semejanza entre
los dostejidosse acentúatambiénporlapresenciadecloroplastosen el
colénquima y por la capacidad de este tejido de experimentar cambios rever-
sibles en el espesor de la membrana y reanudar la actividad meristemdtica.
En vista de estasemejanza y de l a variabilidad estructural y funcional del
parénquima (cap. 8), el colénquima es considerado como una clase de parén-
quima de membranas gruesas cstructuralmente especializado como tejido d e
s0sti.n. Los términosparénquima y colénquimaest&tambiknrelacionados,
pero en el hltimo la primera parte del vocablo, derivada de l a palabra griega
coZla, se refiere a la gruesa membrana característica de este tejido.
POSICIóN EN LA PLANTA
El colhquima es eltípicotejido de sostén,primero, de los órganos en

crecirnicnto, y, segando, de los órganosadultosherbáceos modificados sólo
ligeramenteporelcrecimientosecuildario o de aquellos en que falta com-
214 Amfomía vegetal
pletamente este tipo de crecimiento. Es el primer tejido de sostén en tallos,
hojas y partes florales y el principal apoyo de las hojas y algunos tallos verdes
en la mayoría de las dicotiledóneas adultas. Puede existir colénquima en el
cbrtex de la raíz (Guttenberg, 1940), particularmente si ésta se halla expuesta
a l a luz(VanFleet, 1950). Falta en los tallos y hojas de la mayoría de las
monocotiledóneas que desarrollan esclerénquima temprano (Falkenberg, 1876;
Giltay, 1882).
Se presentacaracterísticamenteen posición periféricaentallos y hojas
(fig. 9-1). Puedeencontrarseinmediatamentedebajo de la epidermis, o bien
estar separado de la epidermis por una o más capas de parénquima. Si está
situado en contacto con la epidermis, las membranas tangenciales internas de
la epidermis pueden estar engrosadas como las membranas del colénquima.
cámbium vascular
vuina
Fig. 9-1. Distribucióndel colénquima (líneas cruzadas) y los tejidos VaSCUlares. endiversas
partes de la planta. Secciones transversales. [A y B, X19; C-F. X9.5.)
Colénquima 215
A veceslascélulasepidérmicas son colenquimáticasporcompleto. En su
posición subepidérmica, el colénquima se presenta en forma de cilindro con-
tinuo o algo discontinuo (fig. 9-1, A, C) o bien en forma de cordones sepa-
rados (fig. 9-1, D-F). En los tallos y pecíolos provistos de costillas, el colén-
quima estáparticularmentebiendesarrolladoenlas costillas. En lashojas
puede diferenciarse a uno o ambos lados de las venas (fig. 9-1, B ) y también
a lo largo de los bordes del limbo foliar.
En muchas plantas las cdulas parenquimliticas alargadas de la parte m9s
exterior del floema formanmembranasgruesasdespuésque los elementos
cribosos quedanobliterados y eltejidodejadeactuar como elementocon-
ductor. La estructura resultante se denomina comúnmente casquete del haz.
El parénquima de la periferia interna del xilema puede estar diferenciado de
manera similar. Si el haz entero está rodeado por células alargadas de mem-
branas engrosadas, se dice que presenta una vaina. Los casquetes y vainas
de los haces constan a veces de membranas primarias engrosadas y a veces de
membranas secundarias lignificadas. Los tejidos que forman estos casquetes y
vainas se interpretan a menudo como colénquima cuando poseen membranas
primariasnolignifkadas(Duchaigne, 1955) y como esclerénquima cuando
tienenmembranassecundarias.Lascaracterísticascomparativasdel colén-
quima subepidérmico, por un lado, y los casquetes y vainas no ligldkados,
porotro,sonimperfectamenteconocidos. En un estudio del desarrollo del
apio en un medio con déficit de boro se halló que las membranas del colén-
quima eran más delgadas de lo normal, mientras que las membranas de las
célulasparenquimáticasdel floema que forman los casquetesde los haces
y del parénquima fundamental eran más espesas de lo normal (Spurr, 1937).
En una comparación de la robustez del colénquima y del tejido del casqtlete
del haz de los mismos pecíolos de apio, los cordones de colénquima resul-
taron ser más fuertes (Esau, 1936) En este libro se denomina colénquima sólo
al tejido de sostén de las regiones periféricas de la planta. Si los casquetes
y vainas de los haces se parecen al colénquima, son denominados colenquimcí-
ticos, adjetivo que implicasemejanza con el colénquima pero no neccsaria-
mente identidad morfológica.
ESTRUCTURA
Forma de las células

Las células colenquimáticas pueden tener longitudes diversas, pero típica-
mente están considerablemente alargadas -se han señalado células de 2 mm
de largo- y se parecen a lasfibras por tener extremos que se van adelgazando
(Haberlandt, 1914; Majumdar, 1941). Las células colenquimliticas más cortas
216 Anatomia vegerar
son prismáticas como muchas chlulas parenquimhticas. Ambos tipos son poll-
gonales en sección transversal. Las células colenquimiiticas pueden variar de
forma y tamañoenel mismo cordón,Estasvariacionesdebenrelacionarse
con el origen de las células. Un cordón de colénquima se forma por una serie
de divisiones longitudinales que se extienden desde un punto central hacia la
periferiadelfuturocordón. A lasdivisioneslongitudinalessigueelalarga-
miento de las células resultantes, de forma que las primeras, esto es, las más
internas, empiezan a alargarse antes que las más periféricas y alcanzan por
ello una mayor longitud.
El desarrollo del colénquima fue estudiado en mucho detalle en la umbe-
lífera Heracleum (Majumdar, 1941 ; Majumdar y Preston, 1941). En esta planta
el alargamiento de una cklulas colenquimáticasigueinmediatamente a la
división longitudinal de una célula madre, o bien es precedido por una o rara-
mente m h divisiones transversales. En las preparaciones maceradas los pro-
ductos de lasúltimasdivisionestransversales a menudopermanecenjuntos
incluidos en la membrana de la célula madre común. Tales complejos celu-
laressemejanfibrasseptadas(cap. 10). Guandolasdivisionestransversales
se presentan antes del alargamiento, la forma de l a célula queda afectada.
Losextremosformadospordivisionestransversalespuedenserligeramente
oblicuos o casitransversales. Sin talesdivisiones,lascélulassonmás afila-
das por ambos extremos. Las células periféricas de un haz de colénquima son
cortas y sus membranas terminales se adelgazan poco.
Membranacelular
La estructura de la membrana celular es el carácter más distintivo de las
célulascolenquimáticas. Los espesamientossedisponendesigualmente,con
cierta variabilidad en los distintos grupos de plantas. Una forma común de
colénquima presenta los espesamientos más importantes en los ángulos donde
se reúnen varias células {Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonum, Beta, R u m a ,
Boehmeria, Moms, Cannabis, Begonia, Pellionia, etc.; fig. 9-2, B, y lám. 25, B).
El grado de limitación de los espesamientos en los ángulos varía en relación
con la magnitud del engrosamiento en las otras partes de la membrana. Si el
engrosamiento es, en general, masivo, el espesamientoen los ángulos no es
tan manifiesto y lacavidadcelularadquiereenseccionestransversalesuna
forma circular en vez de la angular. Este tipo de modificación se observa en
las umbelíferas (Esau, 1936; Majumdar, 1941). En otra forma de colénquima
el espesamiento sepresentaprincipalmenteenlasmembranastangenciales
(Sambucus,Sanguisorba, Rheum,Eupatorium, etc.; fig. 9-2, A). Otra forma,
todavía, se caracteriza por la presencia de espacios intercelulares, con el de-
sarrollo de espesamientos colenquimáticos sobre las membranas limitantes de
estos espacios (compuestas, Snlvia, Brunella, Malva, Althaea, etc.; fig. 9-2, C ) .
Coiénquima 217
Anatomia veyefal
Estas tres formas de colénquima han sido designadas por Müller (1890) an-
g u l a (Eckencollenchym),laminar(Plattencollenchym)y lagunar(Lückenco-
llenchym),respectivamente(Foster, 1949, pág. 87). La palabralaminarse
refiere a la disposición aplanada del espesamiento y la lagunar a la presencia
de espacios intercelulares. En los ya citados casquetes y vainas colenquimh-
ticos de los haces, el espesamiento de la membrana es a veces más destacado
en los ángulos. Sin embargo, el espesamiento se dispone con mayor frecuencia
ya relativamente plano sobre toda la membrana, pa de manera desigual pero
sin reducirse a los ángulos o a las membranas tangenciales.
En las secciones longitudinales el colénquima presenta porciones delgadas
y gruesas de la membrana según la dirección de la sección (lám. 25, C). Las
membranas de los extremos de la célula dispuestas casi transversalmente son,
por lo general,delgadas,mientrasquelasterminaciones afiladas presentan
un notableengrosamiento(Majumdar, 1941). En lascélulascolenquimáticas
se encuentrancamposdepuntuaciones primarias, lo mismo enlaspartes
delgadas de la membrana que en las engrosadas.
Las membranas de las células colenquimáticas constan principalmente de
celulosaysubstanciaspécticas y contienenmuchaagua{Anderson,1927;
Cohn, 1892; Majumdar y Preston, 1941). En algunas especies presentan una
alternancia de capas ricas encelulosa y pobres en substancias pécticas con
capas en que sucede lo contrario (Czaja, 1961). Ultraestructuralmente, los es-
pesamientos del colénquima en los pecíolos de apio muestran una alternancia
de capas de materia no celulósica y microfibrillas orientadas longitudinalmente
(Beer y Setterfield, 1958). Según un estudio con microscopios ópticos polari-
zadores, la celulosa forma laminaciones transversales y longitudinales (Czaja,
1961).
Las membranas del colénquima pueden contener más del 60 % de agua
respecto a l peso en fresco y más del 200 % referido al peso seco (Cohn, 1892).
El calor destruye la capacidad de la membrana de absorber agua. Cuando
la membrana pierde agua bajo la acción de agentes deshidratantes, se contrae
visiblemente.Dichoacortamientovaría, sin embargo,segúnladirección en
que se mida.
El característicoengrosamiento delasmembranasdelcolénquimaem-
pieza a manifestarse antes de que haya terminado la extensión de la célula.
Aparentemente las sucesivas capas se van disponiendo alrededor de toda la
célula, pero cada capa es más gruesa allí donde la membrana presenta final-
mentelamayoracumulación(MajumdaryPreston, 1941). Al microscopio
electrónico se reconoció una fusión de las capas de microfibrillas en las partes
mlis delgadas de la membrana (Beer y Setterfield, 1958).
Como ya citamos, el colénquima puede tener o no espacios intercelulares.
En ausencia de espacios, lasesquinasdondeseencuentranvariascélulas
presentan frecuentemente prominentes acumulaciones de substancias pécticas.
Colénquima 219
Puede suceder que estas acumulaciones no llenan completamente el espacio,
sino que sobresalgan en 61 enforma de verrugas o estructurascoraloideas
(Carlquist,1956;Duchaigne, 1955). Formacionessimilares puedendarseen
el tejido parenquimático (Kisser, 1928).
El engrosamiento de la membrana en el colénquima se ve aumentado si
durante el desarrollo las plantas están expuestas a movimientos por el viento
(Walker, 1960). Evidentementelainhibicióndelalargamientode l a ccl-lula
ocurre al mismo tiempo. Los engrosamientos de la membrana en elcolcl-nquima
son eliminados a veces, como, por ejempb, cuando el felógeno se origina en
este tejido o cuando las cdulas del colhquima responden a las lesiones con
reaccionescurativas. La pérdidadematerialde al membrana en elcolén-
quima fueinducidotambiénexperimentalmenteporahilamiento(Walker,
1960).
La existencia de crecimiento simultlineo en grosory superficie delas
membranasdelcolénquima,esto es, el aumentodelengrosamiento dela
membranadurante el alargamiento de las células, es un fencimeno notable.
Debido a este desarrollo, l a expresión ((membrana primariaengrosada), h a sido
aplicada a la membrana del colénquima (Majundar y Preston, 1941). También
ultraestructuralmente el colénquima ha sido interpretado como primario (Beer
y Setterfield, 1958).
Lasmembranas colenquiml'lticas pueden modificarse enlaspartes más
viejas de la planta. En lasespecies arbheas con crecimientosecundario, el
colénquima sigue, al menos por algún tiempo, creciendo en circunferencia y
conservando las características originales. En algunas plantas (Tilia, Acer, Aes-
culus) las células del colénquima aumentan y sus membranas adelgazan (De
Bary, 1884). Al parecer se desconoce si este adelgazamiento se debe a movi-
lización del material de l a membrana o si es consecuenciadelestiramiento
ydeshidratación. El colénquimapuededesarrollarmembranassecundarias
lignificadas. De este modo, se convierte en esclerénquima (Duchaigne, Funk,
1912; Went, 1924).
Contenidode las células

Como ya se indicó en un principio, las cklulas colenquimiticas contienen
protoplasto vivo cuando son adultas. Los cloroplastos se presentan en número
variable ; son más numerosos en el colénquima que se aproxima a la forma
de parénquima. El colénquima que consta de células largas y estrechas -el
tipo más especializado- contiene pocos cloroplastos o ninguno.También
pueden encontrarse taninos.
ESTRUCTURADEL COLÉNQUIMA EN RELACldN CON SU FUNCIóN
El colénquima es un tejido meclinico particularmente adaptado a la misión

de sostén de los órganos en crecimiento. Sus gruesas membranas hacen de é1
un tejido sólido; al mismo tiempo, las peculiaridades de crecimiento y estruc-
tura de las membranas permiten su acomodación al alargamiento del órgano
donde seencuentran, sin pérdida de consistencia.Como ya seindicó ante-
riormente, las células colenquimáticas son capaces de aumentar simultánea-
mente el espesor y superficie de sus membranas y, por consiguiente, pueden
formar membranas gruesas mientras el órgano se halla todavía creciendo.
El tejido colenquimático combina considerable fuerza de tensión con flexi-
bilidad y plasticidad. Para medir la robustez del colénquima se ha determi-
nado el peso necesario para romper un cordón de tejido separado del órgano
(Ambronn, 1881; Curtis, 1938; Esau, 1936).Los valoresasíobtenidos se
expresana su vezreferidos al área unidad de cordón para dar idea de la
fuerza de tensión del tejido. Tales valores dan, como es lógico, una medida '
de la fuerza del tejido entero y no sólo de la membrana propiamente dicha.
Con todo, este dato es útil, ya que en el cuerpo de la planta el efecto mecá-
nico de un tejido viene determinado no sólo por la naturaleza de las mem-
branas, sino también por la forma y disposición de las células.
Unacomparaciónentrecolénquima y fibras es departicular interés. Se
ha comprobado que el colénquimaes capaz de soportar de 10 a12 kg por mm2
y los cordones de fibras de 15 a 20 kg por mmz (Ambronn, 1881). Las fibras
recobran la longitud inicial después de sometidas a la tensión de 15 a 20 kg
pormm2,mientrasque el colénquimaquedaextendidopermanentemente
después de soportar un peso de 1,s a 2 kg por mm2. En otras palabras, las
fibras son elásticas y el colénquima es plástico. Las fibras en un órgano en
crecimiento deberían perturbar el alargamiento del tejido a causa de su ten-
denciaarecobrarlalongitudinicialdespuésdeestiradas ; encambio,el
colénquimapuederesponder con uncambioplásticoenlongitudbajo las
mismas condiciones.
La importancia de la plasticidad de las membranas del colénquima para
el ajuste interno de los tejidos en desarrollo es subrayada por la observación
de que gran parte del alargamiento de los entrenudos tiene lugar después del
engrosamientode las membranasdelascélulascolenquimáticas.Enun es-
tudio efectuado en Heracleum (Majumdar, 1941; Majumdar y Preston, 1941)
se hallaron células colenquimiticas con membranas engrosadas en entrenudos
jóvenes, varias veces máscortos que los entrenudosextendidosdel mismo
eje. En los entrenudos jóvenes las células colenquimáticas eran marcadament'e
m i s cortas que las de los entrenudos extendidos.
La plasticidad del colénquima varía con la edad. El tejido viejo es más
duro y frligil que el joven (Curtis, 1938). Como ya se indicó previamente, en
Colénquima 221
algunas plantasel colénquima puedequedar finalmente esclerotizado. El
col6nquima endurecido se encuentra en las partes de la planta que han dejado
de alargarse.
ORIGEN
Se ha dicho que el coldnquima se origina conjuntamente conlos tejidos

vasculares a partir del procámbium (Ambronn, 1881; Haberlandt, 1914; Ma-
jumclar,1941) separadamentede dichos tejidos vasculares enel meristemo
fundamental(Ambronn, 1881; Esau, 1936; Haberlantd, 1914;Wisselingh,
1882). Esta discordancia se debe a una diferente interpretación de los fenó-
menos histogénicos. AllnclIle es apropiado hablar de una diferenciación de las
célulasderivadas tlc los rneristemos apicales en protodermis,procámbium
y mcristemo fundamental, estos meristemos quedan delimitados gradualmente
entre sí, particularmente en los brotes. La protodermis puede distinguirse de
la región inicial y puede inclmo tener sus propias cklulas iniciales (cap. S),
pero el procámbium de los tallos y de las hojas se forma mediante divisiones
longitudinales que afectan en número creciente a cklulas del meristemo que
también da lugar a los tejidos fundamentales. Así pues, a l principio es im-
posibledistinguir la parte del meristemofundamental(cap. 15). Por consi-
guiente, puede decirse que el colénquima cortical y el prochmbium se originan
en un mismo meristemo. L a delimitación final del procámbium se presenta en
unas plantas más tarde que en otras, y por consiguiente la relacih ontoge-
nética entreel córtex y el procámbium aparecer muy estrechaenalgunas
vosculores
hoces colénquima
Fig. 9-3. Sección transversal depecíolode apioconla distribucióndel colénquima y los haces
vasculares. El colénquima se presentaen cordones en las costillas del lado abaxial delpecíolo
y como una capa continua enel ladoadaxial ( ~ 1 6 . 1
222 Anatomía
vegetal
nductos
secretore
Fig. 9-4. Desarrollo del colénquirna.Secciones transversales de pecíolos deapio endiferentes

etapas de su desarrollo. A, divisioneslongitudinalesiniciadasentre el conducto secretor y la
epidermis. 6 y C. divisiones ulteriores y aparición de espesamientos en los ángulos, probable-
mente como resultado de l a acumulaciónde materialintercelular. D. terminadas lasdivisiones
prosigue el espesamiento de las membranas. ( ~ 3 0 2de , Esau. Hilgardia I O , 1936.)
plantas(umbelíferas,piperáceas,aráceas) y remotaenotras(labiadas, Cle-

matis, Aristolochia, ciertascucurbithceas, Chenopodium, compuestas ; Am-
bronn, 1881).
El desarrollo del colknquima en las umbeliferas ilustra claramente acerca
de la falta de separación entre córtex y procámbium en las primeras etapas de
su desarrollo (Esau, 1936). En los pecíolos adultos de apio los cordones de
colénquima se encuentrancercade la periferiaen las costilIas, separados
mediante el parénquima cortical de los haces vasculares (fig. 9-3). Al comienzo
del desarrollo ontogenético ocurren divisiones longitudinales en la parte pe-
riférica del pecíolo. Algunas de estas divisiones inician el procámbium, otras
forman el córtex. Subsiguientemente, el prochmbium llega a distinguirse del
córtex por sus células de diámetros transversales mtis pequeños y de mayor
Colénquima 223
longitud. Un conducto secretor se desarrolla fuera del procámbium. Despues
de la aparicihdel procámbium, las cCilulas situadas entre él y la protodermis
"células del meristemo fundamental- experimentan una serie de divisiones
que dan lugar al colénquima (fig. 9-4).
El colénquima quese diferenciatemprano en un órgano dadoresulta
muy especializado en su morfología, mientras que el que se forma más tarde
es más parecido al parénquima. Esta diferenciatambién se refleja en la
naturaleza del meristemo que da lugar a las distintas clases de colénquima.
E l colénquima más especializado tiene su origen en un meristemo tipo pro-
chmbium;el menos especializado, en un meristemo fundamentalparenqui-
mático. Al extender Haberlandt (1914) el concepto de prochmbium para incluir
los meristemos que dan lugar a todas las células alargadas del cuerpo pri-
mario de la planta, llamó procámbium al meristemo colenquimlitico con cB-
ltdas alargadas, cosa que no se hace en este libro.
BIBLIOGRAFÍA
.~MBRONN, H. : Über die Entwickelungsgeschichte und die mechanischen Eigenschaften des

Collenchyms. EinBeitragzur Kenntnis desmechanischen Gewebesystems. Jahrb. f.
Wiss. Bot. 12:473-541. 1881.
ANDERSON, D.: Uber dieStrukturder Kollenchymzellwand a d Ground mikrochemischer
Untersuchungen. Akad. der. Wiss. Wien, Math.-h'at. K1. 136:429-440. 19.77.
BEER,M., y G. SETTERFIELD:Fine structure in thickened primary walls of collenchyma cells
of celery petioles. Amer. Jour. Bot. 45 :571-580. 1958.
CARLQUIST, S.: On the occurrence of intercellular pectic warts in Compositae. Ame?. Jour.
Bot. 43 :425-429. 1956.
COHN,J. : Beitrage zur Physiologie des Collenchyms. Jahrb. f. Wiss. Bot. 24 : 145-172. 1892.
CURTIS,D. S.: Determination of stringiness in celery. Cornell Uniti. Agric. Expt. Sta. Mem.
212. 1938.
CZAJA,A. T.: NeueUntersuchungeniiberdieStrukturderpartiellenWnndverdickungen
von faserformigen Kollenchymzellen. PEmta 56 : 109-124. 1961.
DE BARY,A. : Comparative anatomy of the vegetative orgtrrs of the pl~anerogamsand ferns.
DUCHAIGNE, A. : Les divers types de collenchymes chez les Dicotylédones : leur ontoghie
et leur lignification. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16 :455-479. 1955.
ESAU,K. : Ontogeny and structure of collenchyma and of vascular tissues in celery petioles.
Hilgardia 10 :431-476. 1936.
FALKENBERG, P. : Vergleichenden Untersuchungen iiber den Bau der l'egetationsorgane der
Monokotyledonen. Stuttgart,FerdinandEnke. 1876.
FUNK, G.: Beitragezur Kenntnis der mechanischenGewebesysternein StengelundBlatt
der Umbelliferen. Bot. CentbZ. Beihefte. 29 :219-297. 1912.
GILTAY,E. : Sur le collenchyme. Arch. Ngerland. des Sci. Exact. et Nut. 17 :432-459. 1882.
GUTTENBERG, H. VON: Der primire Bau der Angiospermenwurzel. En : K. Liusl)auer.
Handbuchder Pflanzenanatomie. Vol. 8. Fasc. 39. 1940.
HABERLANDT, G . : Physiological plant anatomy. Londres, Macmillan and Company.1914.
KISSER, J. : Untersuchungen iiber das Vorko~nmrnund d i e L'erbreitungvon Pektinuarzen.
Ialwb. f . Wiss. Bot. 68 :206-232. 1928.
' 224 Anatomia vegetal
MAJUMDAR, G. P . : The collenchyma of HeracZetc~~~Splbondylium L. Lee& Phil. Lit. Soc.
Proc. 4 : 25-41. 1941.
~IAJUMDAR, G. P., y R. D. PRESTON:The fine structure of collenchyma cells in Heracleum
Sphondylium L. Roy. Soc. London, Proc. Ser. B. 130 :201-217. 1941.
R :, Ein Beitrag zur Kenntnis der Formen des Collenchyms. Deut. Bot. Gmell. Ber.
I ~ ~ ~ L L EC.
8 : 150-166. 1890.
SPLTRE, A. R.: The effect of boron on cell wall structure in celery. Amer. Jour. Bot. 44 :637-
650. 1957.
VAN FLEET,D. S . : A comparison of histochemical and anatomicalcharacteristics of the
hypodermis with the endodermis in vascular plants. Amer. Jour. Bot. 37 : 721-725. 1950.
\\’ALKER, W. S.: The effect of mechanical stimulation and etiolation on the collenchyma of
Datura stramonium. Amer. Jour. Bot. 47 :717-724. 1960.
W E N T , F. A. F. C.: Sur l a transformation du collenchyme en sclérenchyme chez les
Podostémonacées. Rec. des. Trav. Bot. Néerland. 21 :513-526. 1924.
\\.ISSELINGH, C. VAN: Contrjlmtion h la connaissance du collenchyme. A ~ IXBerlatd.. des
Sci. Exact. et Nat. 17:23-58. 1882.
Colénqoima 225
15
10
Esclerénquima
CONCEPTO
El término escler4nquima se refiere a complejos de células con membra-

nasengrosadas, a menudo lignificadas, cuyafunciónprincipales de indole
mecánica. Se admite que estas células proporcionan a los Órganos de la planta
resistencia frente a diferentes excesos, tales comolos resultantes de estira-
mientos,torceduras,pesos y presiones, de forma que lascélulascon mem-
branas delgadas no sufran daño alguno. Este término deriva del griego, com-
binandolaspalabras scleros, duro, y enchymn, infusión(cap. 8); destaca la
dureza de las células que lo forman. Las células del esclerénquima son deno-
minadas célulasesclerenquimáticas y su reuniónconstituye eltejido escle-
renquimático. Atendiendo a l sistema mecánico de toda planta, el colénquima
y el esclerknquima pueden combinarse bajo el concepto fisiol6gico de estereo-
ma (Foster, 1949; Haberlandt, 1914). Sin embargo,lasmembranasprimarias
hidratadas y pldsticas del colénquima se distinguen de las membranas secun-
darias elhsticas y duras del esclerknquima.
Las células esclerenquimáticas presentan gran variación en cuanto a forma,
estructura, origen y desarrcllo, habiendo gradaciGn entre los diferentes tipos
de c6lulas. Una clasificacihn de esta serie gradual de formas en un limitado
número de categorías es siempre arbitraria y el valor de la misma depende
de laclaridad de las definiciones y delcriteriaseguido. A juzgarporla
variedad de sistemas que se han propuesto para la clasificacibn de las células
esclerenquimáticas(Foster, 1944; Tobler, 1957), se carece aún de 11n criterio
preciso para la separación de las distintas formas.
Las m8s de las veces las células esclerenquim6ticassedividenen fibras
y esclereidas. Las primeras son cblulas largas, mientras las segundas son rela-
tivamentecortas. Sin embargo, las esclereidas pueden variardesdecortas a
largas, no ~610en Ins diferentes plantas, sino dentro de un mismo ejemplar.
De igualmodo, las fibras pueden ser tambibn mbs o, menos largas.-4unque
laspuntuaciones son, porlogeneral,másaparentes en las esclereidas que
en las membranas de las fibras, esta diferencia tampoco es constante. A veces
se atiende a la sigllientecaracterísticadistintiva entre las dos clases de
226 Anatomía
vegetal
células:lasesclereidasseoriginanmediante esclerosis secundariade cé-
lulasparenquimáticasylas fibras a partir de célulasmeristemáticasdesti-
nadasdesdemuyprontoaeste fin.Sin embargo,hayesclereidas que se
diferencianapartirdecélulastempranamenteindividualizadascomo escle-
reidas (CameZZiu, Foster, 1944; Monstera, Bloch, 1946), y enciertasplantas
lascélulasparenquimliticas del floema sediferencian en fibras cuandoel
tejida envejece y dejadefuncionar como conductor(cap. 12). Cuando es
difícil clasifkar las células esclerenquimiiticas en una u otra categoría, puede
usarse el término compuesto fibroesclereidn.
Lascélulasesclerenquim6ticascarecenfrecuentemente deprotoplast0
vivo cuando son adultas. Esta característica, combinada con la presencia de
membranassecundarias,distingueelesclerénquimadelparénquimaydel
colénquimn. Pero las células del parénquima fundamental pueden desarrollar
membranassecundarias (parénquimaesclerótico, Bailey y Swamy, 1949) y
las fibras y esclereidas puedenretener susprotoplastos enlamadurez.
Así, elparénquimay el esclerénquimano estiin netamenteseparados uno
del otro.
FIBRAS
Presencia y disposición de las fibrasen el cuerpode la planta

Las fibras se encuentran en el córtex formando cordones separados o bien
cilindros en el floema, como casquetes o vainas asociados a los haces vascu-
lares o en grupos, o bien dispersos en el xilema y en el floema. En los tallos
de las monocotiledóneasydicotiledóneaslas fibras se disponen de maneras
características (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914; Schwendener, 1874; To-
bler, 1957). En muchasgramíneaslas fibras formanunsistemadeforma
cilíndricaprovisto de costillas encontacto con laepidermis (fig. 10-1, A;
lhm. 63,D).En Zeu, Saccharum, Andropogon, Sorghum (fig. 10-1, B ) y otros
generos afines, los hacesvascularestienenvainasprominentes de fibras (16-
mina 57, B ) y los hacesperiféricos pueden estar fusionadosirregularmente
nnos con otros o unidos por el parhquima esclerifkado formando un cilindro
esclerenquimático. Elparénquimahipodemicopuedeestarmuy escleroti-
zado (Magee,. 1948). En Zea mays se ha citadounahipodermiscon fibras
largas, alguna? de miis de 1 mm de longitud (Murdy, 1960). En las palmas,
el cilindro central está limitado por una esclerótica que puede tener varias
pulgadasdeancho (Tomlinson, 1961). Est6formadaporhacesvasculares
con grandesvainas fibrosas extendidasradialmente. Elparénquimafunda-
mental asociado tambibn se hace esclerótico. AdemAs, aparecen cordones de
fibras en el córtexy U D ~ Spocos en el cilindrocentral. En las monocotile-
Escler6nqulma 227
haces vosculores
con vainas flbrosos
Fig. 10-1. Secciones transversales de diferentes órganos vegetales mostrando la distribución

del esclerénquima (punteado). sobre todo fibras, y de los tejidos vasculares. A, tallo de Triticum.
el esclerénquima envaina los haces vasculares y forma capas en laparteperiféricadeltallo.
B. tallo de Sorghum, esclerénquima en vainas fibrosas alrededor de los haces vasculares. C. tallo
de Tilia, fibras en los floemas primario y secundario y en el xilema secundario. D, raíz de Pha-
seolus, fibras en el floema primario. E. hoja de gramínea, esclerénquima en cordones bajo la
dóneaspuedendarseotrosmodelos,y a diferentes niveles deltallo de una
mismaplantapuedenaparecermodelosdistintos(Murdy,1960).Lasfibras
puedenserconspicuasenlas hojas de las monocotiledóneas (fig. 10-1, E).
Aquí forman vainas que encierran los haces vasculares, o cordones extendi-
dos entre la epidermis y los haces vasculares (16m. 70, C), o cordones subepi-
dérmicosnoasociados con los hacesvasculares.
En los tallos de lasdicotiledóneas,lasfibrasseencuentranfrecuente-
mente en la parte más externa del floema primario, formando cordones más
o menos grandes o láminas tangenciales (fig. 10-1, C , F). En algunas plantas
(Alms, Betula, Linum, Nerium) se encuentran en el floema únicamente fibras
periféricas(fibrasdel floema primario).Otras,desarrollantambién fibras en
PI floema secundario, ya en número reducido (Nicotiana, Ulmus, Boehmeria),
ya en mayor cantidad (Clematis, Juglans, Magnolia, Quercus, Robinia, Tilia,
Vitis; Em. 44, A). Algunasdicotiledóneastienencilindroscompletosdefi-
bras, unidos a veces a los tejidos vasculares (Geranium, Pelargonium, Loni-
cera, algunas saxifragáceas, cariofilhceas, berberidáceas, primuláceas) o a cier-
ta distancia de ellos, aunque localizados en el interior de l a capa más interna
de la corteza (fig. 10-1, H ; Iáms. 55, 63, C ; Aristolochia, Cucztrbita). En los
tallos de dicotiledóneas sin crecimiento secundario, los hacesvascularesais-
ladospueden ir acompañados de cordones de fibrasen los ladosinterno y
externo (Polygonum,Rheum, Senecio). Las plantas con floema internoal
xilema pueden tener fibras asociadas con este floema (Nicotiana).Finalmente,
unaposiciónmuycaracterística de lasfibras en las angiospermas se halla
en el xilema primario y secundario, donde pueden presentar variadas dispo-
siciones (cap. 11).Las raíces muestran una distribución de fibras similar a la
de los tallos, pudiendo presentarlas tanto en el cuerpo primario (fig. 10-1, D )
como en el secundario. En las gimnospermas no suelen hallarse fibras en el
floema primario, pero puede haberlas en el secundario. A veces se encuentran
también fibras corticales (fig. 10-1, G).
Clasificación
Las fibras se dividen en dos grandes grupos, fibras. del d e m n o d a r e s
y fibras de otros tejidos, o extraxilares. Las relaciones topográficas y de desa-
rrollo de las fibras del xilema son en general bastante precisas. Se originan
a partir de los mismos tejidos meristemáticos que las demás células del xile-
ma y constituyen una parte integral del mismo. La asignación de las fibras
epidermisabaxial y a lo largode los bordes del limbo. F. tallode Fraxinus, fibrasen el floema
primario y enelxilema secundario: las fibrasfloemáticasalternanconesclereidas. G, tallode
Gneturngnemon,fibras enel córtex y esclereidas en posiciónperivascular. H. tallode Aristo-
lochia, cilindro de fibrasdentrodelavainadealmidón en posiciónperivascular. ( A y G, ~ 1 2 , s ;
B. C y F. x6; D. x 8 3 E. X26; H. X11.5.)
Esclerénquirna 229
extraxilares a suspropiossistemasdetejidos es muchomenossimple y di-
recta. Algunas de ellas sehanrelacianado de manera definitiva alfloema,
de la mismamaneraquelasdel xilema lo han sido a estetejido, pero en
otros casos larelación de desarrolloresultamenosclara.Las fibras que
forman cilindros continuos en los tallos de las monocotiledóneas se originan
en el tejida fundamental a distancias variables de la epidermis (fig, 10-1,A);
podrían clasificarse como fibras corticales excepto cuando los haces vascula-
res se encuentren entre ellas y cuando los límites del córtexen las mono-
cotiledóneas sean generalmente vagos. Las fibras que forman vainas alrededor
de los haces vasculares en las monocotiledóneas se originan parcialmente a
partirdel mismo procámbiumque las célulasvasculares, y parcialmente,
a partir del tejido fundamental. Las fibras del tallo de las plantas trepadoras
como Aristolochia y Cucurbita se encuentran en el interior de una capa de
células caracterizada por la abundante acumulación de almidón -la vaina
amilífera-, la cual es habitualmente considerada como la capa más interna
del córtex (cap. 15). Estas fibras forman parte del cilindro vascular, pero no
parecen relacionarse con el floema en cuanto a su desarrollo.
Las fibras localizadas en la parte exterior del cilindro vascular, a menudo
unidasal floema, se clasifican como fibras pericíclicas. Se considera al pe-
riciclo como un tejido separado del vascular, lo mismo topográficamente que
respecto al desarrollo (cap. 15). Sin embargo, en los tallos de la mayoría de
lasdicotiledóneasinvestigadas ontogenAticamente, el floema termina en el
córtex y no existeun tejido diferente entre uno y otro que pueda denomi-
narse periciclo en el sentido usual de la palabra (Blyth, 1958; Kundu y Sen,
1961; fig. 10-2;lám. 27). No obstante,engran partede labibliografía las
fibras del floema primario son denominadas fibras pericíclicas, debido a que
la relación de desarrollo de estas fibras al floema no ha sido tenida en cuenta
(Metcalfe y Chalk, 1950) o no ha sido reconocida. Sería conveniente asignar
todas las fibras extraxilares a los sistemas de tejidos a los que pertenecen por
origen,pero debido a tal clasficación requiere estudiossobre el desarrollo
y también para una exacta reevaluación del concepto de pericíclo.
L a s fibrasextraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibras
Ziberianas (Foster, 1949). E l t h n i n o l í e r fueen principioaplicado a los
cordones de fibras presentes en la región extracambial de los tallos de dico-
tiledóneas (Haberlandt, 1914).
Las fibras extraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibra
Ziberianas (Foster, 1949). En su desarrollo, el concepto de líber ha seguido un
doble curso. En un sentido, se amplió para abarcar las fibras extraxilares dis-
puestas de otra manera que las de los tallos de las dicotiledóneas; en otro,
se convirtió e11 un tkrmino específico para el floema y fue ampliado para in-
cluir todas las chlulas de este tejido. Además, los elementos parenquimáticos
y no esclervtizados del floema recibieron el nombre de [[líber blando)), y las
Fig. 10-2. Desarrollo de lasfibras del floemaprimario en Linum perenne L. A, los primeros
tuboscribososprimarios sonadultos. 8 y C, nuevos tubos cribosos se diferencianmientras los
másviejos se obliteran. D. después de la .obliteración de los tuboscribosos, lasc6lulasrestan-
tes empiezan a formarmembranas secundarias características de las fibras de lino. (A-C. x620;
D, x330.)
Esclerénquima 231
fibras el de cllíber duro~] (Haberlandt, 1914). El término fibras liberianas se
emplea también a veces cuando se atiende al uso económico de estas fibras
(Harris, 1954).
En estelibro,eltérmino fibras extraxilaresseutilizacomúnmente para
designar las fibras no incluidas en el xilema y se clasifican como sigue: fibras
del floema, originadas en el floema primario o secundario; fibras corticales,
originadasenelcórtex; fibras peritiasculares, localizadassobre la periferia
clcl cilindro vascular, dentro de la capa más interna del córtex, pero aparen-
tctnmte nooriginadas porel floema. El términoperivascular ha sido em-
pleado por otros autores (Van Fleet, 1948) en un sentido topográfico similar.
L a s fibras leñosas o xilemáticas tienenun origencomún,perosonmor-
fol6gicamente heterogéneas. Presentan formas de tránsito con los elementos
traquealesimperforados "las traqueidas- y con las célulasparenquimá-
ticas; adem&, ciertas fibras del xilema parecen fibras del floema. Las fibras
leñosas se subdividen en dos categorías principales, las fibrotraqueidas y las
fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Las fibrotraqueidas son
las formas de trlinsito entre las traqueidas y las fibras extremas, o más espe-
cializadas, las fibras liberiformes. Las fibras liberiformes se parecen a las fibras
floemáticas; de ahí su nombre. Deriva de liber, que en latín significa ucorteza
internal], esto es, floema. Algunas de estas fibras xilemáticas forman tabiques
transversaleshaciael final de sudesarrollo y selesllama fibras septadas.
Las fibras del floema tambiénpuedenestarseptadas.
Estructura
Fibras extraxilares. Aunque la forma de huso alargado se considera como
la típica de las fibras extraxilares (y de las fibras en general), estos elementos
puedenvariarenlongitud, y susextremos son aveces romosmás que afi-
lados, pudiendo también ser ramificados. Generalmente las fibras extraxilares
primarias son máslargasque las secundarias. Las fibras liberianas comer-
ciales (varias fibras extraxilares) varían desde una fracción de milímetro hasta
medio metro aproximadamente (fibras del floema primario del ramio, Boeh-
meria nitiea, Aldaba, 1927).
Las membranascelulares de las fibras extraxilares son frecuentemente
muy gruesas. En las fibras floemáticas del lino (Linum usitatissirnum) el en-
grosamientosecundario puedealcanzarel90 % del área de la célulavista
en seccibn transversal (fig. 10-3). Las puntuaciones son simples o ligeramente
bordeadas. Algunas fibras extraxilares tienen membranas lignificadas mientras
otras no. Las fibras de lino, cáñamo y ramio tienen escasa o ninguna lignina
y sus membranas secundarias están formadas por un 75 a 90 % de celulosa
(IIarris, 1954). Algunas fibras extraxilares, especialmente las de las monocoti-
IrdOneas, están fuertemente lignificadas.
En las fibras extraxilares pueden observarselaminacionesconcéntricas
con o sin tratamiento con reactivos de engrosamiento. En las fibras de lino
cada laminillavaría de espesor de 0,l a 0,2 p ylascapas celulósicas pre-
sentan birrefringencia intensa y débil alternativamente y varían en su capa-
cidad de teñirse, probablemente como reflrjo de las variables densidades de
Fig. 10-3. Secciones transversales del tallo de Linum usitatissirnurn mostrando la posición de
las fibrasdel floema primario. (~320.)
la matriz celulósica en las sucesivas laminillas (Hock, 1942). En ciertos tipos

de fibras extraxilareslalaminación se debe a unaalternancia de capasce-
lulósicas y no celulósicas (Bailey, 1938). La orientación de las microfibrillas
celulósicas tambiénhanatraídolaatención y se ha halladoque varíanen
las fibras de diferentesplantas(Hock, 1942; Preston, 1943).
Fibras del xilema. Las fibras leííosas típicastienenmembranassecun-
darias lignficadas. Varían en tamaiio, forma, espesor de lasmembrana y tipo
y abundancia de puntuaduras (cap. 11).Lasvariaciones de susdetalles es-
trncturales y las correspondientes divisiones en categorías se explican mejor
atendiendo a sus posibles características evolutivas. Las fibras del xilema se
Esclerénquima 233
consideranderivadasfilogenéticamentedecélulas xilemhticas imperforadas
que combinan la función de transporte o conducción de agua con la de sostén,
esto es, una traqueida. Una buena indicación de que las fibras y las traqueidas
e s t h relacionadasfilogenéticamente es laexistencia deformasdetránsito
casiimperceptiblesentreestosdostiposde cBlulas enciertasangiospermas
como el roble.Estasgradacionessugieren los siguientes cambios durante la
evolución de traqueida a fibra: aumento del espesor de las membranas, dis-
minuci6n en longitud y reducci6n del tamaño de las puntuaciones rebordea-
das (fig. 11-1).En la condición extrema, la puntuación se presenta corno sim-
ple O casi simple. D e todas estas características, el espesor de la membrana
y particularmente la naturaleza de la puntuación se han empleado para di-
ferenciar las dos principalescategorías de fibras leñosas, lasfibrotraqueidas
y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Sin embargo, este
criterio no permite el establecimiento de tipos dentro de cada categoría que
sirviesen parala identificación de los elementos de lasdiferentesespecies.
Los límites de las categorías están mejor decididos mediante comparación de
los distintoselementos deuna especie dada (Bailey, 1936). Primero, la tra-
queida es identificadapor el parecidode sus puntuaciones con las de los
miembros de los vasos de la misma planta. A continuación se establecen los
límites para las fibrotraqueidas mediante la identificación de células con pun-
tuacionesdebordes más reducidosque los de lastraqueidas.Finalmente,
lascélulas con puntuaciones simples o casisimplesse clasifican como fibras
libriformes (cap. 11).
Ordinariamente el espesor de la membrana aumenta en la secuencia tra-
queida,fibrotraqueida, fibra libriforme. El aumentodel grosor de lamem-
brana determina un aumento de la longitud del canal de la puntuación. En
las fibrotraqueidas, estos canales llevan a pequeiias pero manifiestas climaras
y las aberturas internas son lenticularesyusualmente estendidas por fuera
de los límites del borde. Las fibras libriformes tienen tambikn canales aplu-
nados y largos, pero sus cámaras son muy pequelias o faltan. Las aberturas
internas de los paresdepuntuacionesenlasfibrotraqueidns y enlas fibras
libriformes e s t h a menudo cruzadas (cap. 3).
La disminución filogenética en longitud durmte el desarrollo de una fibra
a partir de ~11x1traqueida primitiva es concomitante con el decrecimiento en
longitud de las células iniciales fusiformes del c8mbium. Sin embargo, en u n
caso dado, las traqueidas son usualmente más cortas y las fibras m& largas,
alcanzandolaslibriformeslamayorlongitud.Las fibras lleganaser miis
largasquelastraqueidas asociadas, debido a queexperimentan un alarga-
miento apical más intenso durante la diferenciación del tejido.
Las fibras septadas y l a s no septadas pueden conservar protoplastos vivos
en el duramen y servir para almacenar almidbn, aceites y otras substancias
de reserva (Bailey, 1957;Fahn yLeshem, 1963). De estemodo,las fibras
234 Anatomía vegefal
vivas presentan intergradación en función con las cdlulas parenquimáticas del
xilema. La retención de protoplastosporlas fibras es unavanceevolutivo
(Bailey, 1953) y está asociado a la reducción o eliminación del parknquima
axial en el xilema (Money y otros, 1950).
En el leño de reacción de lasdicotiledóneas(leño de tensión,cap. l l ) ,
las fibras -tanto las fibrotraqueidas como las libriformes- son frecuentemente
del tipo gelatinoso (lám. 10,C; Committee on Nomenclature, 1957). El nom-
bre gelatinoso se refiere a la aparición de una capa en la membrana secun-
dariaquetiene unaestructuracelulósicapeculiaryamenudocarece de
lignina. La matriz celulósica tiene una textura basta y se ha hallado que en
algunas especies está muy cristalizada, con las micelas orientadas axialmente
(Dadswell y otros, 1958). La membrana es muy higroscópica y sufre notables
cambiosenvolumen cuando se seca(Bailey y Kerr, 1937).
Origen y desarrollo
Ya se indicó al comienzo de este capítulo que las fibras se originan a par-
tir de distintosmeristemos.Las fibras del xilema y del ffoema derivandel
procámbium o cámbium. En elcámbium,lasfibrasseformana partirde
las células fusiformes iniciales. Las fibras extraxilares, aparte de las del floe-
ma, se originan en el meristemo fundamental, pero las células que eventual-
mente se transforman en fibras dejan de dividirse transversalmente y se alar-
gan (Meeuse, 1938). En algunas ciperáceas las fibras son de origen epidérmico
(Thielke, 1957). Las células protodérmicas se dividen periclinal y anticlinal-
mente y lascélulasderivadassediferencianenfibras,exceptolasmás ex-
ternas, que de ordinario adquieren características epidérmicas. En las plantas
convainas fibrosas partede las fibras puedenderivardelprocámbiumy
parte del meristemo fundamental (Esau, 1943 a ; Sinnott y Bloch, 1943). En
los brotes de algunas monocotiledóneas la proporción de fibras en las vainas
de un haz vascular puede ser muy elevada, o los haces pueden constar de
fibras solamente (De Bary, 1884). Puesto que tales haces fibrosos se presen-
tan en contacto con los haces vasculares y puesto que son haces con variada
proporcióndefibras y elementosvasculares, los haces fibrosos deben consi-
derarse originados probablemente a partir del procámbium.
Desde el punto de vista del desarrollo,es de particularinteréslagran
longitud alcanzada por las fibras. Las fibras que se originan durante el creci-
mientoprimariotienenuntipo de desarrollodiferente alde lasformadas
en los tejidossecundarios.Las fibras primariasseinicianantes de que el
órgano se haya alargado, pudiendo alcanzar extraordinaria longitud mientras
las células asociadas se están dividiendo todavía. A este crecimiento simplás-
tic0 puede añadirse el crecimiento apical intrusivo (cap. 4). En contraste, las
fibras secundarias se originan en la parte del órgano que ha dejado de alar-
Esclerénquima 235
garse, y sólo pueden aumentar en longitud mediante el crerimiellto intrllsivo
(caps. 4 y 6). Esta diferencia en el mtttodo de crecimiento posiblemente ex-
plica el porqué en el mismo tallo las fibras primarias del floema pueden al-
canzar mayor longitud que las secundarias. En Cannabis (criñamo), por ejem-
plo,se ha visto que las fibras primariasdel floema medían 12,7 m1n por
término medio y las secundarias 2,2mm (Kundu, 1942).
El crecimiento delas fibras extraxilaresprimariasen uni6ncon cl resto
del órgano hace que las fibras más largas se encuentren en los órganos mlis
desarrollados.Porejemplo,en Cannabis y Boehmeria la longitud de lasfi-
bras primarias del floema en el estado adulto se halla en correlación con la
longitudde los entrenudos(Kundu,1942;Kunduy Scn, 1961). Demanera
similar, enel lino, las fibras m&largas del floema sc encuentran en los
tallos más largos (Tammes, 1907). En Sanseuieru, Agaue y A4fr.w la lollgitud
media de las fibras extraxilares depende de la longitud de la partc dc la hoja
dea l que se obtengan las fibras (Meeuse, 1938).
La granlongitudalcanzadaporalgunas fibras extraxilaresprimarias no
puede explicarsefácilmente; sólo tomando como baseel crecimiento sim-
plástico. En Sanseviera, Agave y Musa las fibras llegan a ser 40 a 70 veces
más largas que las c6lulas meristemáticas de las cuales se originan (Meeuse,
1938). En Luffu el alargamiento de las fibras del fruto concuerda exactamente
con el aumento de tamaño del mismo fruto, pero después que las fibras al-
canzan alrededor de las 200 micras de longitud, su proporción de crecimiento
llega a ser mayor que l a del fruto (Sinnott y Bloch, 1943). Por consiguiente,
parecequelas fibras puedentener crecimiento independiente ademlis del
que muestran en correlación con los otros tejidos. Las observaciones micros-
cópicas apoyan este supuesto (Kundu, 1942; Schoch-Bodmer y Huber, 1931;
Sinnott y Bloch, 1943). Los ápices de las fibras largaspermanecen con las
membranas delgadas y ricas en citoplasma. Pueden ser aserradas y bifurca-
dasdebidoalajuste con lascélulas vecinas. Ademris, elnúmerode fibras,
determinadoenlasseccionestransversalesdetallos,aumentagradualmente
aunque no se den divisiones longitudinales. Todas estas observaciones apoyan
la opinión de que los ápices de las fibras se alargan e introducen entre las
célulasasociadas.Puesto que estecrecimiento se presentaeneltalloque
está todavía alargándose, el crecimiento intrusivo es probablemente seguido
por el crecimiento simplástico del nuevo sistema de membrana de tres capas
formadoporlayuxtaposicióndelanuevamembranadelápicedela fibra
a ladelaotra célula. En el linolas fibras del floema crecen por ambos
Apices, y la longitud del tallo en el cual este crecimiento apical de las fibras
teníalugarse estimó eraalrededor de19 mm (Schoch-Bodmery Huber,
1945, 1951). Aunquelas fibras del floema secundarionoalcanzan a l misma
longitudque lasprimarias, son generalmente más largas que Ins c6lulas
cambiales iniciales (R11nd11,1932: Srhoch-Rodmer, 1960).
CLTADEO
10-1. Comparación de las longitudes de las fibrostraqueidas y célrtlas cambiales
e11 ciertas dicotiledóneas. (Según datos de Bailey, 1920, y Forsaith, 1926.)
Relación de la
Longitud en longitud de la
milímetros fibrotraqueida
~~~ a la de la
Cdula Fibro- cdlula
cambial trnqueida cambial X 100
Liquidambar
Stvmciflua. Goma roja , . 0,70 0,96 136
Betula populifoliu. Abedul gris . . . , 0,94 1,31 140
Querem alba. Roble blanco . . . .
. 0,53 1,o0 189
Curva ooata. Nogal americano . .. . , 0,52 1,30 250
Fraxinus americana. Fresnoblanco . . . a,e9 0,9G 330
Ulnlus americana. Olmo blanco . . . . 035 1,53 436
Robinia Pseudu-Acacia. Acacia falsa . . . 0,17 0,87 5 10
El crecimiento apical est6 bien comprobado para las fibras del xilema se-
cundario(Schoch-Bodmer, 1960; cap. 4). Latabla 10-1ilustradichocreci-
mielltocomparando la longitud de lasfibrotraqueidascon la de lascélulas
cambiales en distintas especies. Frecuentemente, la existencia de crecimiento
intrusivo en las fibras xilemáticas secundarias puede reconocerse en la forma
adulta de las células. estas están formadas por una parte media más ancha,
correspondiente a l a célula cambial no alargada, y dos extremos más delgados,
que seoriginaron durante elcrecimientointrusivo. Las puntuacionesestán
limitadas a l a parte media en esas fibras (Schoch-Bodmer, 1960).
Cuandolasfibrasextraxilarescomienzan a desarrollarse,cesan de divi-
dirse. Sin embargo, los núcleos pueden continuar dividiéndose de forma que
las fibras son entonces plurinucleadas. Este fenómeno es característico de las
fibras muy largas del floema primario (véase la bibliografía correspondiente
en Esau, 1943 b). En las mismas plantas, las fibras del floema primario pue-
den ser plurinucleadas, y las del floema secundario más cortas, uninucleadas
(Esau, 1 9 3 8 ~ Kundu,
; 1942).
El crecimientoprolongadoenlongitud de lasfibrasliberianasprimarias
es consecuencia de un complicado método de desarrollo de la membrana se-
cundaria.Comoyase ha explicado en elcapítulo 3, la aposición de las
membranassecundariasempiezadespués de que la membrana primaria ha
completado su aumento en superficie. Mientras las fibras primarias se alargan
porcrecimiento simplhtico,en correlacióncon las células que lesrodean,
conservan las membranasdelgadas.Probablemente enestaetapa toda la
membrana de la fibra aumenta su superficie. Más tarde, durante la etapa de
su crecimiento apical, los ápices de las células permanecen con las membra-
nas delgadas, mientras que las porciones medias de las celulas que han com-
Esclerénquima 237
crecimientointrusivo
en el áDice A
crecimientointrusivo
crecimiento
sirnplcstico
"
"
-@
I I
~ / /'I H
membranaprimcrla
membranasecudorlc
crecimientointrusivs
enel6pice
Fig. 10.4. Interpretaci6ndelcrecimiento y la diferenclaci6n de lasflbras del floema primaria.

A, flbras 16venes (estrechas y cortas). B, la fibra ha crecido enanchura y longltudporcrecl-
rnlentosirnplBstlco. C. la parte rnedlade la flbra haalcanzado su longltuddefinitiva y ha for-
mado la prlmera capa de la membranasecundarla: los dplces se estBn alargando mediante
creclrnlentoIntruslvo. D, elcrecimlsnto aplcalseha completado en la parte Inferior. LBminas
pletado ya su alargamiento, empiezan a formar membranas secundarias. Este
espesamientosecundario de las fibras del floema primario hasidoparticu-
larmenteestudiadoen Linum y Boehmeria (Aldaba, 1927; Anderson, 1927).
En estasdosplantaslamembranasecundaria de lasfibrassedesarrolla en
forma de laminillas tubulares que crecen desde la base hacia arriba. (En esta
primera etapa del proceso existe también, seguramente, un crecimiento hacia
abajo, mientras el extremo inferior de la fibra sigue alarghdose. Es de .su-
poner que este extremo deja de crecer primero por estar incluido en tejidos
más adultos,en tanto que elextremosuperior se encuentrasituadodentro
deuntejidoenplenocrecimiento.) Así, se vanoriginandosucesivamente
varios tubitos hialinos dispuestos telescópicamente, siendo cada uno de ellos
más largo que el inmediato (fig. 10-4): Cuando la célula deja de crecer en el
ápice,algunas de lascapasformadassucesivamentealcanzandicho Lipice;
otras, detienen su crecimiento a niveles más bajos, mientras se originan nue-
vas capasencima de ellas y completanelespesor de lamembranaenlas
partes más elevadas de la célula. Estainterrupciónparcialdelcrecimiento
de la membrana está en relación con la formación de compartimientos en las
fibras. Los compartimientos puedenestaren relación unos con otros. Apa-
rentemente la oposición de membranassecundariasenlas fibras primarias
puede continuar después que la célula ha terminado su alargamiento. En el
lino y en el cliñamo las fibras del floema en las partes adultas de la planta
‘poseen protoplast0 vivo y continúan engrosando con capas secundarias (Kun-
du, 1942; Tammes, 1907).
Una de lascaracterísticas m& notablesobservadasenelcrecimiento de
lasmembranassecundariasenlasfibrasdel floema primario es queesta
membrana no está cementada a la primaria y las sucesivas capas de la mem-
brana secundaria parecen ser también diferentes, por lo menos mientras la
célulano es todavía adulta (Aldaba, 1927; Anderson, 1927; Kundu, 1942).
Vista en secciones, la membrana secundaria de las fibras en desarrollo se pre-
senta separada generalmente de la primaria y dividida en dos o más capas
que pueden estar mis o menos plegadas (lim. 26, A). Esteplegamiento y
arrugamiento es probablementeun artificio, perotambibnpuedetomarse
como una indicacibn de que las capas de las membranas secundarias se ha-
llan flojas y relajadas durante su formacibn(Anderson, 1927; Kundu, 1942).
sucesivas dela membranasecundaria, de estructuratubular, se van depositandouna encima

deotra y cada vez m88 cerca de los Bplcesde la cdluia. E, el crecirnlentoen longitud se ha
completadoan smbos extremos; lascapas de lamembranasecundarla han llegado al extremo
lnferlor de Is c6lula. pero el extremo superlor noha termlnado totalmente el desarrollo. F-H, sec-
cionestransversales de la fibra m8svleJa (€) hechas S dlstlntos nlveles, con diferente número
de capas en la membrana secundsrla.
Escler6nqulme 239
Fibras de valor económico
Las fibras vegetales se han empleado, desde el punto de vista económico,

desde tiempos muy antiguos. Se sabe que el lino fue cultivado por el hom-
bre 3000 años antes de J. C. en Europa y Egipto, y lo propio cabe decir apro-
ximadamente respecto al cáñamo en China (Ash, 1948; Dewey, 1943). En el
campo técnico, el témino fibra no suele tener la misma significación botánica
decdulas individuales deunaciertacategoríade esclerknquima. En las
plantas cuyas fibras comerciales se originan en el floema (lino, chñamo, ramio,
yute, etc.), el término fibra corresponde a un cordón fibroso. Las fibras obte-
nidas de las hojas de las monocotiledóneas corresponden generalmente a ha-
cesvascularesjuntoconsus fibras asociadas (1Bm. 70, c).La r&aestáfor-
mada por segmentos de hojas de la palma Raphia; el roten, de tallos de la
palma Calamus. Los pelos epidérmicos de la semilla del algodón son tambikn
denominados fibras. En otras plantas el sistema vascular de la raíz (Muhlem-
bergiu) o bien la planta entera (Tillandsiu) seutilizantambién como fibras.
Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas. Las duras son fi-
bras de hojas de monocotiledóneas y presentan membranas muy lignificadas
y textura dura y rígida. A continuación citamos ejemplos de plantas que pro-
porcionan fibras de este tipo junto conlaslongitudesextremas,enmm,de
estas fibras según Harris (1954) : especies de Aguve (henequén y sisal, O,S-S,O) ;
Mu.w tertilis (abacá, 2-12); Yucca y Phormiumtenax (cáñamodeNueva
Zelanda,2-15;lám. 70, C).Las fibras blandas,esto es, las fibras liberianas
puedenestar lignificadas o desprovistas de lignina,perotodas son suaves
y flexibles. Aqui se incluyen las fibras del floema de plantas tales como Linum
usitatissimum (lino, 9-70) ; Cannabis sativa (cáñamo, 5-55) ; Corchorus capszc-
h i s (yute, 0,8-6,O); Boehmeria nivea (ramio, 50-250), y Hibiscus cann¿binus
(kenaf). Los pelos de la semilla de Gossypium (algodón) alcanzan de 16 a 30
milímetros de longitud.
La longitud de los cordones fibrosos depende de l a del órgano del cual
procedenydelgradode anastomosis de los cordones dentrodelaplanta.
Los haces vasculares y cordones de fibras de las hojas de las monocotiledó-
neas tienencomúnmenteuncursolargo y rectoconanastomosiscruzadas
bastante pequeñas y débiles que unen los distintoshaces entre sí. Los cor-
dones de fibras del floema de las dicotiledóneas forman, por otra parte, una
redenlacual noestánindividualizados los distintoscordones. Se supone
que la forma y longitud de las fibras, el grado de transgresión entre ellas y s u
conexión mutua son factores importantes para la consistencia de los cordones
de fibras.
En la preparación de fibras comerciales, las plantas son sometidas a pro-
cesos de maceraciónparcial, durante los cualeselmaterialseexponea la
acción de bacterias y hongos hasta que los tejidos que rodean a las fibras son
tan blandos que aqubllas pueden ser separadas mechicamente con facilidad
(Ash, 1948). En lasprimerasetapas,únicamente el materialintercelular es
afectadopor los enzimaspkcticos; mtis tarde tambiéu puede seratacada a
membrana primaria. La lignificación de las membranas celulares, que usual-
mente afecta también a la substancia intercelular, constituye un obstliculo a la
macrración (Anderson, 1927).
ESCLEREIDAS
Frecuencia y disposición en la planta

Las esclereidassehallanampliamentedistribuidas enelcuerpo de la
planta (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914). El córtex y la medula de gimnos-
permasydicotiledóneascontienen a menudo esclereidasdispuestasaislada-
mente o en grupos.Tambibn son frecuentesenel xilema y floema, donde
muestran gradacibn con las fibras. En muchas plantas las c6lulas del par&^-
quima interfascicular, situado entre los cordones de fibras del floema prima-
rio, desarrollan membranas secundarias lignificadas y se diferencian en escle-
reidas, las cuales, junto con las fibras, forman un cilindro esclerenquimático
continuo sobre l a periferia del sistema vascular. Las plantas con un cilindro
esclerenquimático continuo en el estadio primario pueden presentar una mp-
turadel mismo cuandoel sistemavascuIar, rodeadoporel esclerkuquirna,
aumenta de perímetro a causadelcrecimientosecundario. Lasroturas en
este cilindro esclerenquimlitico se llenan con células parenquimhticas que m5:j
tarde pueden diferenciarse en esclereidas (Aristolochia, lám. 55, B).
Muchasespecies de plantas,particularmenteen los trópicos,contienen
esclereidas en las hojas (Foster, 1944, 1945; Kitamura, 1956; Rao, 1957). Las
esclcreidasfoliares puedenser m5s o menos abundantes. En algunas hoja.;
el mesofilo está atravesado completamente por esclereidas (lám. 26, B ; Arzee,
1953 a). En ciertas especies las esclereidas foliares se presentan en el extremo
de los haces vasculares (Foster, 1947, 1955); también son frecuentes ell f r t ~ -
tos 1- semillas. En los frutos se hallan dispersas en la pulpa o bien formando
grupos (Pyrus, Cydonia, Vaccinium; Yarbrough y Morrow, 1947). Dispuestos
en capas sólidas constituyen cubiertas duras, como la cáscara de las nueces
o elhueso de muchasfrutas(cap. 19). La dureza y consistencia de la CH-
biertn de l a semillase debe amenudo a la presencia de gran cantidad de
esclereidas (fig. 10-5; Netolitzky,1926;Zimmennan, 1936). En laepidermis
de algunas escamasprotectorasseencuentrantambiéncapasdeesclereidas
(fig.10-7).
Esclerénquirna 24t
16
Clasificación
Las esclereidas varían extensamente de forma, tamaño y características de
las membranas. Por consiguiente, no tiene nada de particular que l a termi-
nología correspondiente sea bastante extensa (Foster, 1949). Se suelen distin-
guirlassiguientescategorías : braquiesclereidas, célulaspétreascortas,tos-
cas, isodiamétricas, parecidas a células parenquimliticas en cuanto a la forma,
y ampliamentedistribuidasenlacorteza, floema, medula y tallos, y en la
pulpa de las frutas (cap. 3); macroesclereidas, células alargadas en forma de
varilla, como la capa epidérmica en empalizada de las semillas de las legu-
minosas(fig. 10-5, B-D, F , G); osteoesclereidas, en forma d e hueso (esto es,
células columnares con los extremos agrandados; fig. 10-5, E ) , como los que
se hallanen lashojas demuchas dicotiledóneas y cubiertasdesemillas;
astroesclereidas, células ramificadas engradovariableque seencuentran
a menudo en las hojas de las dicotiledóneas (fig. 10-7, A); esclercidas filifor-
mes, célulaslargas y delgadassemejantes a fibras (lám. 26, B), y t r i c ~ e ~ c l c -
reidas, esclereidas de membranasdelgadas,semejantes a pelos vegetales y
con ramas que se extienden a los espacios intercelulares (Bloch, 1946; Gaudet;
1960; Nicolson, 1960). Esta clasificación es bastantearbitraria y noabarca
todaslasformasdeesclereidasconocidas(Bailey, 1961). Su utilidad queda,
ebrdermis
nrotcderrnrs
Fig. 10-5. Esclereidas delascubiertasdelassemillas de las leguminosas. A y B. parteexterna

de la cubiertadelasemilla de Phaseolus. vistaensecci6ntransversaldelasemilla, en dos
etapas de su desarrollo. La epidermisconstaen B de una sólida capa de macroesclereidas.
Las esclereidas subepidérmicas tienenla mayor partede los espesamientos localizados sobre
las membranas anticlinales. C-E, esclereidasde Pisum y. F-H. de Phaseolus: C y F. grupos de
esclereidasepidérmicasvistas desde la superficie: D y G, esclereidas epidérmicas; E y H. es-
clereidas subepidérmicas. [ A y B, x 2 2 5 ; C y F. x 5 5 0 ; D. E, G y H. ~ 2 8 0 . )
Fig. 10-6. Esclereidasepid6rmicas de una escama protectorade A//jurn sitivum [ajo). A , sec-
ci6ndelaescama, con lasmembranas delasesclereidas punteadas. B. vistasuperficial de la
escama mostrandola capa deesclereidasepid6rmicas con latransgresi6nentrelasdistintas
c6lulas.[Ambosdibujos, ~ 9 9 De
. Mann, Hilgardia 21, 1952.1
además, limitada por el polimo&smo de cada una de las categorías citadas

y por la existencia de formas de transición entre ellas. No obstante, las for-
mas de las esclereidas pueden ser características de la especie y, por tanto,
tener valor taxon6mico (Barna y Dutta, 1959).
Estructura
Las membranas secundarias de las esclereidas vm'an en espesor y están
típicamente lignificadas. Silasmembranas son relativamentedelgadas,las
esclereidas no pueden separarse claramente del parénquima escler6tico. Las
formas de membranas gruesas, por el contrario, pueden distinguirse con fa-
cilidad de las células parenquimáticas. En muchas esclereidas la cavidad ce-
Escler6nquima 24d
lularsehallacasicompletamentellena a causadelengrosamiento de l a
membrana, pudiendo la membrana secundaria presentar puntuaciones rams-
cadas. Las puntuaciones son generalmente simples, pero a veces la membra-
na secundaria puede formar una pequeña csimara. La membrana secundaria,
observada con iluminación ordinaria y con luz polarizada, aparece a menudo
formadaporlaminillasdispuestasconckntricamente.Estalaminacibnpucde
ser consecuencia de una alternancia entre capas isótropas y Ins compuestas
de celulosa (Bailev y Kerr, 1935). En ciertasespeciesaparecencristalesin-
cluidos dentro de la membrana secundaria de las esclereidas (Bailey y Nast,
1948).
En algunasesclereidasla aposicibn de membranassecundarias es irre-
gular. En lasmacroesclereidas de lascnbiertas de las semillas d e l a s 1cg11-
minosas, por ejcmplo, la mayor parte de los dephsitos secundarios se hallan
sobre lasmembranaslaterales y en la extremidaddela cklltla corrmpoll-
diente a la superficie de la semilla (fig. 10-5, B). Ademhs, cstc espcsa1nicnto
sedisponeenformade costillas orientadasvertical o helicoidalmente q t ~ e
van reduciendo la cavidad celular d e tal manera que, en las secciones tralls-
versales a l eje longitudinal de la c$lula, dicha cavidad tiene forma de cstwll:~
(fig. 10-5,C). Como se dijo antes, al alcanzar el estado adulto 1;lr esclereidas
pueden ConseiTilr s u protop1;lsto o transformarse en elementos nlllertos.
Origen y desarrollo
L a s esclereidas se originan ya por la esclerosis tardía de ciertas cdlul;~s
parenquim5ticas aparentemente ordinarias (esclerosis secundaria), ya directa-
mente, a partir de cklulas que se han individualizado m u y p r o ~ ~ como
to pri-
mordios de esclereidas. En el floema, la esclerosis de las c6lulas puede presen-
tarsedespuks que aq&i deja de funcionar como elementoconductor.Las
csclcreidas dela hoja de CarneZZia empiezan S U desurrollo durante a l faw
final de la expmsicin de la hoja(Foster, 1944). En cambio, los primordios
de las esclereidas en la hoja de Mouriria son ya claramelite apreciables an-
tes de que aparezcan los espacios intercelulares en el mesofilo y mientras las
pequeñasvenas son todavíaenteramenteprocambiales(Foster, 1947). De
manera similar, Ins csclcreidas de las raíces a&eas de lllonslcra se desarrollan
apartir de cL1ul:~s i~~c‘ividualizadnemuyprontomediante diviciones polari-
zadas en el meristemo en costilla del cbrteu (Bloch, 1946). En un mismo 6r-
gano, las esclereidac pueden fnrmnrcc durante Iln dilatado período de tiempo,
como en las hojas de Trochode~~dron (Foster, 1945).
Dentro de los tejidos vasculares, las esclereidas se forman a partir de ck-
lulas derivadas de las procambiales y cambiales. Las cklulas pétreas inchidas
en el súber son formadaspor el felbgeno.Lasmacroesclereidas de las CII-
biertasde las semillas son de origen protorlhmico (fig. 10-5. A, 23; Reeve,
1946). hluchas esclereidas se diferencian a partir de células del parénquima
o del meristem0 fundamental, si se han diferenciado muy temprano. E n al-
gunas hojas las célulasparenquimáticasque se conviertenenesclereidas
forman parte del mesofilo esponjoso (Foster, 1945). En la hoja del olivo las
esclereidas filiformes se originan en las células del parénquima en empalizada
y del parknquima esponjoso y se agrandan varios cientos de veces, mientras
que lascélulasparenquimáticasvecinas sólo doblan o triplicansutamaiio
(Arzee, 1953 b). Las esclereidas de Morrririo, que selocalizanenlastermi-
naciones de los haces vasculares en el mesofilo están en contacto con las cé-
lulas procambiales desde s u origen, y tanto las esclereidas como el proctim-
bium se forman en la misma capa de meristem0 fundamental (Foster, 1947).
Si las esclereidasseparecen a células parenquimáticas, su desarrollono
comporta grandes variaciones de forma respecto de las células parenquimá-
ticas adyacentes. La principal diferencia consiste en el desarrollo de la mem-
brana secundaria. En cambio, las esclereidas que adquieren formas muy dife-
-escleretdos( traqueida ’,
C
E S P C I C L ~ Sintercelulores
crlpta es?omÓ:icn
Fig. 10-7. Esclereidas foliares. A, forma ramificada dellimbofoliar de Trochodendron. 6, forma

columnarconramificacioneshorizontalessuperiores e inferiores en lahojade Mooriria; la es-
clereidaest6 en contactoconlatraqueidaterminal de un pequeño haz vascular. C. porciónde
unaesclereidasimilara la de 8; pueden observarse los apéndices alcanzando la cutícula y uno
penetrando entre dos células cclusivas
en el interiorde una cripta
estomática. [A, ~ 1 5 5 ;
B. X115; C. x333. Según Foster, Arne,. Jour. Bot. 32, 1945; 34, 1947.)
Esderénquima 245
rentes de las células parenquimliticas asociadas, muestran considerable inde-
pendencia en su desarrollo. Invaden los espacios intercelulares, se introducen
entre las otras células penetrando a veces la epidermis (fig. 10-7, B, C; Foster,
1947,1955), llegan a ser mucho más grandes que las chlulas iniciales y ad-
quierenformas extraordinarias, amenudogrotescas.
Las relaciones causales en el desarrollo de las esclareidas constituyen un
desafianteproblema para los que investigan la histogénesis. Los niveles de
auxina influyen eneldesarrollo de las esclereidas, tendiendoa suprimirlo
cuandohay niveleselevados(Al-Talib y Torrey, 1961). Enalgunasplantas
el crecimiento de lasesclereidas parece sermuy independienteynoestar
coordinado con el crecimiento de las demás células (Foster, 1944, 1945). En
otras,elorigen y desarrollo de lasesclereidases parte del modo de creci-
miento del complejo celular como conjunto (Bloch, 1946; Foster, 1947, 1955).
Experimentos quirúrgicos en hojas de Camellia indican que la posición puede
desempeñar el papel más importante en la inducción deldesarrollo de las
esclereidas. Enalgunas plantas las esclereidascrecen y se ramifican en un
tejidorelativamentecompacto (Mou~iriu,Foster, 1947); enotrasempiezan
desarrollándose en un tejido lagunoso y mecen principalmente enviando pro-
trusiones a los espacios intercelulares (Monstera, Bloch, 1946; Nymphaeu,
Gaudet, 1960).
La mecánica de crecimiento de las esclereidas puede explicarse como una
combinación de crecimientosimplástico durante lasprimerasetapasdesu
desarrollo, cuando todavía crecen al unísono con las células adyacentes, y de
crecimiento intrusivo en las últimas etapas, cuando se alargan penetrando en
los espacios intercelulares e introduciéndose por entre las otras células (Arzee,
1953 b ; Foster, 1947).
BIBLIOGRAFÍA
ALDABA,V. C.: The structure and development of the cell wall in plants. I. Bast fibers of
Boehmeria and Linum. Amer. JOUT. Bot. 14 :16-24. 1927.
AL- TAL^, K. H., y J. G. TORREY. Sclereid distribution in the leaves of Pseudotsuga under
natural and experimental conditions. Amer. Jour. Bot. 48 :71-79. 1961.
ANDERSON,D. B.: A microchemical study of the structure and development of flaxGbers.
Amer. Jour.Bot. 14: 187-211. 1927.
ARZEE, T. Morphology and ontogeny of foliarsclereids in Olea europaea. I. Distribution
and structure. Amer. Jour. Bot. 40 :680-687. 1953a. 11. Ontogeny. Amer. Jour. Bot.
40 :745-752. 1953b.
ASH, A. L. : Hemp-production and utilization. Econ. Bot. 2 : 158-169. 1948.
BAILEY,I. W. : The problem of differentiating and classifying tracheids, fiber-tracheids, and
libriform wood fibers. Trop. Woods 45 : 18-23. 1936.
BAILEY,I. W.: Cellwall structure of higherplants. Indlrs. and Engin. Chem. 30: 40-47.
1938.
BAILEY, I. W. : Evolution of the tracheary tissue in land plants. Amer. Jour. Bot. 40 :4-8.
1953.
BAILEY,I. W.: .The potentialities and limitations of wood anatomy in thestudy of the
phylogeny and classification of angiosperms. ArnoldArboretumJour. 38 :243-254.
1957.
BAILEY,I. W.: Comparativeanatomy of the leaf-bearingCactaceae. 11. Structureand
distribution of sclerenchymainphloem of Pereskia,Pereskiopsis and Quiabentia.
BAILEY,I. W., y T. KERR: The visible structure of the secondary wall and its significance
in physical and chemical investigations of tracheary cells and fibers. Arnold Arboretum
Jour. 16 :273-300. 1935.
BAILEY,I. W., y T. KERR: The structural variability of the secondary wall as revealed by
aligninn residues. Arnold Arboretum Jour. 18 :261-272. 1937.
BAILEY,I. W., y C. G. NAST: Morphology andrelationships of Illicium,Schizundra, and
Kadsura. I. Stem and leaf. Arnold Arboretum Jour. 29-77-89. 1948.
BAILEY,I. W., y B. G . L.SWAMY:The morphology and relationships of Awtrobaileyu.
BARUA,P. K., y A. C. DUTTA: Leaf sclereidsin the taxonomy of Thea camellias-11.
Camella sinensis L. Phytomorphology 9 :372-382. 1959.
BLOCH,R.: Differentiation and pattern in Monstera deliciosa. The idioblastic development
of the trichosclereids in the air roots. Amer. Jour. Bot. 33 :544-551. 1946.
BLYTH,A.: Origin of primaryextraxylarystem fibers inthe dicotyledons. Calif. Uniu.
Pubis., Bot. 30: 145-232. 1958.
COMMITTEE ON NOMENCLATURE : International Association of Wood Anatomists. International
glossary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107 :1 3 6 . 1957.
DADSWELL, H. E., A. B.WARDROPy A. J. WATSON: Themorphology, chemistry and pulp
characteristics of reaction wood. E n : Fundamentals of PapermakingFibres. British
Paper and Board Makers' Association. 1958.
DE BARY,A. : Compamtiue anatomy o f the vegetative organs of the phanerogams and ferns.
DEWEY,L. H.: Fiberproduction in the westernhemisphere. U8.S. Dept. Agr. Misc.Publ.
518. 1943.
ESAU,K.: Ontogeny of the vascular bundlein ZeaMays.Hitgardia 15:327-368. 1933a.
ESAU,K. : Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. 111. The origin of the
bast fibers. Amer. Jour. Bot. 30 :579-586. 1943b.
FAHX, A., y B. LESHEM: Wood fibers withlivingprotoplasts. NewPhytol. 62 :91-98.
1963.
FOARD,D. E.: Pattern and control of sclereid formation in the leaf of Camelliajaponica.
Nature 184 :1663-1664. 1959.
FOSTER, A. S. : Structure and development of sclereids in the petiole of Camella japonica L.
Torrey Bot. Club Bul. 71 :302-326. 1944.
FOSTER,A. S.: Origin and development of sclereids in the foliage leaf of Trochodendron
aralioides Sieb. and Zucc. Amer. Jour. Bot. 32 :456-468. 1945.
FOSTER,A. S . : Structure and ontogeny of the terminalsclereidsin the leaf of Mouriria
Nuberi Cogn. Amer. Jour. Bot. 34 :501-514. 1947.
FOSTER, A. S.: Practicalplantanatomy. 2." ed. Nueva York, D. Van Nostrand Company.
1949.
FOSTER, A. S.: Structure and ontogeny of terminal sclereids in Boronia serrulata.Amer.
Jour. Bot. 42:551-560.1955.
GAUDET, J.: Ontogeny of foliar sclereids in Nymphaeaodorata.Amer.Jour.Bot. 47:525-
532. 1960.
Esclerénquima 247
I~ABERLAXDT, G. : Pltys.io1ogic.d p l u l l t anatomy. Londres, Macmillan aud Company.1914.
HARRIS, M., ed.: Handbook of textile fibers. Washington,Harris Research Laboratories.
1954.
IIOCK, C. W . : hficroscopic atructure o f fll~randrclated fibers. U.S. Nntl. B I I I . Stondartlr
Jour. Res. 29:41-50.1942.
KITAMURA, R.: Development of the foliar sclcrcids in Sciadopitys verticillata Sieb. et Zucc.
Bot. Mag. [Tokyo] 69 :519-523. 1956.
KUA-DU,B. C.:The anatomy of twoIndian fibre plants, Cannubb and Corcl1or.u.r nith
specialreferenceto the fibre distribution and development. lndiunBot. Soc. Jour.
21 :93-128. 1942.
Kusau, B. C., y S. SEN: Originanddevclopnlent of fibres of ramie (Boehnreriu riiuea
Gaud.) Natl. Inst. Sci. India, Proc. 26, B (Sup].): 190-198. 1961.
I \ l x m , J. A. : Histological structure of the stem of Zea mays in relation to stiffness of stalk.
l o u x State Col. Jour. Sci. 22 : 257-768. 1948.
MEEUSE,A. D. J.: Development and growth of the sclerenchyma fibres and some remarks
on the development of tracheids in somemonocotyledons. Rec. des ?'TUC. Bot.
Ngerland. 35 : 288-321. 1938.
METCALFE,C. R., y L. CHALK:Anatomy of the dicotyledons. 2 vols.Oxford,Clarencfon
Press. 1950.
\IONEY, L. L., I. \V. BAILEYy B. G. L. SWAMY:The morphology and relationships of the
Monimiaceae. Arnold Arboretum lour. 31 :372-404. 1950.
hluaDY, W. H.: The strengthening system i n the stem of maize. No. Got. Gartl. . \ / I n .
67 :205-226. 1960.
XETOLITZKY, F.: Anatomie der Angiospermensamen. E n : K. Linsbauer. Handbucll der
Pflanzenanatomie. Vol. 2. Fasc. 14. 1926.
NICOLSON, D. H. : The occurrence of trichosclereids in the Monsteroideae (.4raceae). L41ner.
Jour.Bot. 47 :598-602.1960.
I'I~I.\.IOY, R. 11. : Thc fine structure. of the nalls of phloem fibres. Chron. Bot. 7 : 411-116.
1943.
RAO, T. A.: Comparative morphology andontogeny of foliarsclereids in seed piallts-I.
Memecylon L. Phytomorphology 7 :306-330. 1957.
REEVE, R. M . : Ontogeny of the sclereids in the integument of Pisum satioum L. Anwr.
Jour. Bot. 33 :806-816.1946.
SCHOCH-BODMER, H. : Spitzenwachstum und Tiipfelverteilungbeisecundiren Fasern v m
Spcrmarrnia. Ztschr. des Schueiz. Forsttier. Beih. 3 0 : 107-113. 1960.
SCIIOCH-BODZIER, H., y P. HUBER:Das SpitzenwachstumderFasernbei Linunl pcrewre
L. Experientia 1:327-328. 1945.
SCHOCH-BODMER, H., y P. HUBER: Das Spitzenwachstum der Bastfasern bei Linum
usitatisrimurn und Linum pcrenne. Schweiz. Bot. Gesell. Ber. 61 :377-404. 1951.
SCIXWENDENER, S.: Das mechanische Princip in1 unatomichen Bazr der Monokotyien Init
uergleichenden Ausblickerz auf die übrigenPflanzenklassen. Leipzig, WilhelmEngel-
mann.1874.
SIYSOTT,E. IV., y R. BLOCH: Development of the fibrous net in the fruit of various races
of L u f f a cylindricu. Bot. Guz. 105 :90-99. 1943.
T<\I\IEs, T. : Der Flnch.;slengel. Eine statistisch-anatonliscll~ Ilolroqraphie. S ~ [ I U I / < .
\'eIlmtd. c. d. Hollmtl Muutach. d. Wetemclfappert t. Haarlem. Derde Verzameling.
Dee1 VI. Vierde Stuk. 1907.
TIIIELKE,C. : Uber DifferenzierLulljisvorg~Ilge h i Cyperaccen. 11. Ent>tc.lllln._:yon epitler-
nlalen Faserbiindeln in derScheide von Carex. Planta 49 :33-46. 1957.
TOBLEH, F. : IJie mecha~li:,clle~l I2lemente und ( l a , 11lt~c.ha11isclio
S! stem. En : K. I,il.alx1nx~r.
Ifandbuch der PfZar1lo7anatomie.2.a cd. ,4. Fasc. 1957.
P. B.: Anatonq of the monocotylerions. 11. P a h a e . Orford, Clarendon Press.
TOMLIXSON,
1961.
VAN FLEET,D. S.: Cortical patternsand gradients in vascular plants. Amer. Jour. Bot.
35 :219-227. 1948.
VESTAL,P. A., y M. R. VESTAL:The formation of septa in the fiber tracheids of Hypericum
Androsenrum L. Harcard Univ. Bot. Mus. Leaflet 8 : 169-188. 1940.
YARBROUGH, J. A., y E. B. MORROW: Stone cells in Vaccinium. Amer. Soc. Hort. Sci. Proc.
50: 224-228. 1947.
ZIhiwzRMAx, K. : Zur physiologischenAnatomie derLeguminosentesta. Lai~dzo.Vers.'Sta.
127: 1-56.1936.
Esclerénquima 249
Xilema
CONCEPTO
El sistema vascular de la planta se compolle de xilema, el prillcipal tejido

conductor de agua, y floema, tejido conductor de l a s substancias alimenticias.
Como constituyentes del sistemavascular, el xilcma y el floema so11 dello-
minados tejidos vasculares. A veces se habla de los dos, considerados con-
juntamente, como del tejido uascular. El término n-ilerna fue iutroclucido por
Niigeli (1858) y deriva de la palabra griega nylon, madera.
La importancia fisiológica y filogenética del sistema vascular y su dcsta-
cado papel entre los elementosestructuralesdelcuerpo de laplantadeter-
minólasegregacióntaxonómica de lasplantasprovistas de dichosistcma,
formando el grupo de las llamadas plantas vasculares o truquedfitos (Cheadle,
1956). Este grupo comprende los psilbpsidos, los licópsidos, los esfenópsidos
y los pterópsidos (helechos, gimnosperrnas y angiospermas).
Los términos[[plantas vasculares~~ y atraq~~eófitos~~corresponder^ a los
elementos característicos del xilema, vasos y elementos traqueales en general.
Debido a sus membranas rígidas el xilema es m6s claro que el floema, estA
mejor conservado en Ins fósiles (Km. 29) y puede ser' estudiado conmayor
facilidad. Por consiguiente,estetejido,más que el floema,es elempleado
para la identificación de las plantas vasculares.
Estructuralmente el xilema es un tejido complejo que collsta de difercwtes
tipos de células, unas vivas y otras no. Los componentes m6s característicos
son los elementos traqueales conductores de agua. Algunos de estos elementos
combinanlaconduccióncon l a función de sostén. Comúnmente el silema
tambikn contiene elementos de sostén especializados (las fibras) y células vivas
parenquimáticas, que desarrollan diversas actividades vitales. Las fibras pue-
denconservar sus protoplastos en el xilema conductor y combinar así fun-
ciones vitales, como el almacenamiento de almidón, con la función mechica
de sostén. En un ciertonúmero de plantas, el xilema contienetuboslaticí-
feros. Tambikn pueden encontrarse esclereidas derivaclas de elemelntos paren-
quimhticos esclerotizados.
La común asociación de fibras con otros elementos del xilema y floema
Cletermin6 la introducción del término tejido fibrovascularu refiriéndose al
((
xilema y floema. Dicho término se emplea raramente en la actualidad (Jeffrey,

1917).
CLASIFICACIóN
El primer xilema sediferencia durantelatempranaontogenia -en el

embrión o en el períodopostembrionario- y, mientras la planta crece, se
desarrolla continuamente nuevo xilema a partir de las célulasderivadas de
los meristemosapicales. A consecuenciadedichocrecimiento, el cuerpo
primario de laplanta es atravesadoporunsistema xilemático continuo
(junto con el sistema floemático) cuyascaracterísticasvaríanen los distin-
tostipos de plantas. El xilema que sediferencia enelcuerpoprimario
de la planta sedenomina xilemaprimario. El precursorinmediato de este
xilema es el procámbium (cap. 4).
Si l a planta es de tal naturaleza que después de terminar el crecimiento
primario forma tejidos secundarios mediante la actividad del cúmbium vascu-
ZUT (cap. 6), el xilema formado por este meristem0 constituye el xilemase-
cundario (lám. 28).
Las característicashistológicas de estasdosclases de xilema seconside-
ra& m6s tarde en este mismo capítulo. Según el tipo de planta, el xilema
primario es más o menos distinto del secundario, pero en sus características
mlis importantes ambos tipos de xilema muestrantransgresión(Esau, 1943).
Por consiguiente, para que la clasificación en xilema primario y secundario
sea útil debe concebirse en sentido amplio, relacionando los dos componentes
del xilema al desarrollo de la planta como un todo, tal como se ha bosquejado
en los párrafos precedentes.
ELEMENTOSDE XILEMA
Elementos traqueales
Truqueidas y vmos. El términoelementotraqueal deriva de ([tráquea)),

nombreinicialmenteaplicado a ciertoselementosdel xilema primario que
parecentráqueasde los insectos(Esau, 1961). Enel xilema se encuentran
dos tipos fundamentales de elementos traqueales, los truqueidas y los miem-
bros de los ousos (o elementos de los vasm; figs. 11-1,11,2, D-F, y 11-9). En
el estado adulto ambos tipos de elementos son células más o menos alargadas
(algunosmiembros de los vasos pueden tener forma de tambor, fig. 11-9 y
Xifema 251
\
miembros de los VOICS
fibras D
E
traqueidas
Fig. 11-1. Líneas principales de especialización de los elementostraqueales y de las flbras.

E-G, traqueidas largasde leños primitivos (G, escala reducida): E y F. puntuaciones areoladas
circulares: G , puntuaciones areoladas alargadas endisposiciónescalariforme. D A , evolución de
las fibras:disminución en longitud,reducción en tamaño de las areolas de las puntuaciones
lámina 36, A), conmembranassecundarias lignificadas y exentasde proto-
plasto. Difieren entre sí en que las traqueiclas son cklulas imperforadas, úni-
camente provistas depares,depuntuaciones en susmembranascomunes,
mientras que los miembros de los vasos están perforados en ciertas hreas de
contactoconotrosmiembros. D e estemodo los miembros de los vasos se
m e n unos con otros formando largos tubos continuos, los casos (liim. 35, B ;
a veces llamados trhqueus). La savia puedecircularlibremente de un ele-
mento a otro a través de estas perforaciones, mientras que en las traqlleidas
atraviesa las membranas, especialmente las delgadas membranas (le l a s p11n-
taaciones (Stamm, 1946).
Las perforaciones de los miembros de los vasos se presentan generalmente
en las membranas de los extremos, pero también pueden presentarse en las
laterales. La porción demembranaprovistadeperforacionesconstituyela
lámina perforada (Committee on Nomenclature, 1957). Una lámina perforada
puede tener una sola perforación (lámina de perforación simple) o muchas
en series. En este idtimo caso las perforaciones pueden disponerse en series
paralelas jlúnzina de perforación escalariforme), o bien a manera de retículo
jlúmirm de perforación reticulada), o formando un grupo de orificios aproxi-
madamente circulares (kímina de perforación efedroidea, como en Ephedra,
figura 1-8).
Cada vaso(esto es, una serie de miembros de los vasos unidos unos a
otros por sus extremos) tiene una longitud limitada, y los vasos de una serie
e s t h unidos entre sí por membranas imperforadas igual que las traqlleidas.
El agua y las soluciones acuosas pasan a travks de estas membranas imper-
foradas, pero otras substancias colno el mercurio y los gases, no. L a exacta
longitud de los vasos es difícil de determinar. Algllnas observaciones indican
que los vasos individuales pueden tener de GO a 450 cm delongitud,pero
en especies con vasos particularmenteanchosen el lelio temprano (leño
poroso anular) los vasos sc cutiendcn por toda la altura del hrbol (Greenidge,
1952; Handle!,, 1936).
Formación de un vaso. Un vaso seforma a partir de una serielongi-

tudinal de células meristemjticas. Bstas son células procambiales en el xilema
primario y célulasderivadasdelchmbium en el secundario. Los miembros
de los vasos primordiales pueden o no alargarse antes de formarse las mem-
branas secundarias, pero por lo general se extienden lateralmente (lhm. 36, A).
y cambio enforma y en tamaño de lasaberturas de las puntuaciones. H-K, evoluciónde los

miembrosde los vasos: disminuciónenlongitud,reducción en inclinación de las membranas
terminales,transformacióndela lámina de perforaciónescalariforme en lámina de perforación
simpley cambio de disposiciónalternaa opuesta en las puntuaciones. [Según Eailey y Tupper,
Amer. Acad. Arts and Sci. Proc. 54, 1918.)
Xilerna 253
Despuésqueestecrecimientotermina,sevandepositando lascapasde l a
membrana secundaria según la disposición característica de cada tipo de vaso.
Las porciones de l a membranaprimariaque más tardesetransforman en
perforaciones noquedanrecubiertaspormaterialdelamembrana secull-
daria. No obstante,engruesantambiénencomparacióncon el restode l a
membrana primaria (figura 1-3, y 16m. 36, C). Este engrosamiento resulta no
ya de una acumulación adicional de substancia, sino de la hinchazón de la
substanciaintercelular. En talesparedeslascapas de celulosacontinúan
siendosumamente delgadas,mientras quela laminillapécticaintercelular
crece visiblemente en espesor (Esau y Hewitt, 1940). Las regiones hinchadas
de l a membranaprimariasedescomponen(fig. 11-3,D ; Km. 36, D), pero
sblo después de que las membranas secundarias, cuando éstas existen, estPn
enteramente formadas y lignificadas.
Fig. 11-2. A-C. membranas terminalesdemiembros de los vasos, con perforaciones: A y B,

escalariforme; C, simple. D-F. miembroscompletos: D, placas deperforaciónescalariforme:
E. placasdeperforaciónsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y áreas de contactocon
célulasradiales (r). F. placas deperforaciónsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y en-
grosamientosespirales (eel. (A. X255; B y C, X480; D y €, ~ 8 0 F : , x140; D-F, según micro-
fotografías de Carpentery Leney, Coll. For. Syracuse Tech. Pub/. 74, 1952.)
El procesoexacto de la eliminación de la membrana celular durante la
perforaciónnoesconocida.Según una suposición,loscomponentes, tanto
celulósicos como no celulósicos, son eliminados por la acción del protoplasto
de la célula (Roelofsen, 1959); segGn otra, sólo los componentes no celulósicos
Fig. 11-3. Desarrollo de las placas deperforación en los miembrosdelos vasos en el apio.
A, membrana terminal engrosada porhinchamientodelmaterialintercelular. B-C, membrana ter-
minal engrosada y engrosamiento helicoidaldela membrana secundaria sobrela membrana
lateral. D, membrana terminal desintegrada; miembrodel vaso totalmente desarrollado. Proto-
plasto degenerando en C. ausente en D. (~800.)
son eliminados, mientras que la red microfibrilar celulbsica es empujada desde

su posición originaria hacia los bordes de la perforación (Frey-Wyssling, 1959).
Una cuestión controvertida, relacimada con ésta, es si las células de la planta
contienen o no la celulasanecesaria para degradar la celulosa. (La noción
de una eliminación totalmente mecánica de la membrana terminal, por des-
garramiento, durante una supuesta expansión repentina de los vasos que se
van diferenciando está basada en interpretaciones erróneas de observaciones
microscópicas. Véase Esau y Hewitt, 1940.)
Típicamente el protoplasto muere antes de que se forme la perforación.
Segúninvestigacionesultraestructurales, los restos de protoplastosmuertos
forman un revestimiento a lo largo de las membranas de los elementos tra-
queales (Scott y otros, 1960). Este revestimiento ha sido también designado
capa granulosa (cap. 3 ; Liese, 1956).
Estructura de h membranassecundarias. Lasmembranassecundarias

de los elementos traqueales adoptan una gran variedad de formas. General-
mente, lapartedel xilemaprimarioprimeramenteformada esrecubierta
porcapas de membranasecundariaenporción más limitada que en el
Xilerna 255
xilema primario queseforma mis tarde J- queen el xilelna secundario.
Empezando con el xilema primario más precoz, los espesamientos secundarios
sedepositan en los sucesivos elementos como anillos, h6lices continnas y,
Fig. 11-4. Partes deelementos traqueales primarios y células parenquimáticas asociadas deun
tallodeAristolocbia,vistoenseccióntransversal (A) y longitudinal ( E ] . En ambas secciones
lapartemás temprana delxilema aparece a la izquierda. El elementocon espesamientos anu-
lares está parcialmente extendido en comparación con su estado adulto, y lascélulas parenqui-
máticas adyacentes quedan conligeras encorvaduras. Los elementoscon espesamientos heli-
coidalespresentan algunas conexiones entrelas espiras delahélice. El elemento ancho con
espesamientos helicoidales en B muestra en l a partesuperiordeldibujola unión entre dos ele-
mentos superpuestos. ( ~ 5 1 2 . 1
luego, como redes (figs. 11-4 y 11-31, Estos espesamientos (o engrosamientos)
secu~~darios sedenominan,respectivamente, un.zdur, espirul o helicoidal y
reticulado. Cuando las mallas de l a red est&¡ claramente alargadas en sentido
transversal,el'espesamientorecibeentonceselnombre de esculariforme-
reticulado. Los elementos traqueales con un desarrollo todavía mayor de los
espesamientos secundarios presentan puntuaciones (figs. 11-4 y 11-5, G, H ) . En
estos casos, la membrana secundaria est5 interrumpida solamente en las pun-
tuaciones (y en las placas perforadas de los elementos de los vasos). Los ele-
mentos con puntuaciones son característicos del xilema primario tardío y del
xilema secundario. Los estudioscomparativos de fósiles indican que los es-
pesamientosanulares y espirales son más antiguos que los espesamientos
puntuados(Henes, 1959).
Los detalles de la membrana secundaria, como son los espesamientos anu-
lares,helicoidales,escalariformes y reticulados,varían enlasdiferentes es-
pecies de plantas, y no siempre los cuatro tipos mentados se hallan presentes
D E F
Fig; 11-5. Estructura dela membranasecundaria en los elementostraquealesprimarios. A-€.

Hedera hellx. F, Blechnum(un helecho). G y H. Osmunda [un helecho]. Los engrosamientos
son: A, anulares: 6, anularesextendidos: C, anulares en transiciónahelicoidales: D y E, heli-
coidales: F. reticulares: G, con puntuacionesescalariformes: H. con puntuaciones
opuestas.
(Todos los dibujos, x600. Según Bierhorst, Phytomorphology I O . 1960.)
Xilema 257
17
en un ejemplar determinado. Ademis, pueden presentarse una serie de formas
detrinsitoentre los diferentestipos, o bien combinaciones de más de un
tipo de espesamiento en una misma serie longitudinaI de elementos e incluso
en un mismo elemento (fig. 11-5, C). Losatrillos y hi~licesvarían en espesor.
Algunas hélices presentan una estría en su cara interna, ocasionalmente tan
profunda que la hélice parece doble. A veces en un elemento se halla pre-
sente más deuna hélice. Los anillos y hélicesaparecenfirmementeunidos
alamembranaprimaria(Badenhuizen, 1954). En muchasplantas los espe-
samientos se relacionan con l a membrarla primaria por medio de una estrecha
banda. Vista en sección laporción de anillo o hélice que sobresale cle la
estrecha base, se parece al borde de una puntuación areolada (fig. 11-3, D).
Los diferentestiposdepuntuacioneshalladasen las células traqueales
fueron descritas con detalle en el capítulo 3. Consignemos aquí brevemente
que lamayoría de laspuntuaciones son areoladas. Lasmembranasdela
puntuaci6upresentancaracterísticamenteuntoroenciertasgimnospermas.
Silaspuntuacionesareoladassealargantransversalmente y sedisponenen
series verticales, el conjunto recibe el nombre de escalariforme (fig. 11-1,G,
y 11-2, A). (Esta disposición es a veces difícil de distinguir del espesamiento
escalariformereticulado.)Laspuntuacionesareoladas ovales o circularesse
ordenanhorizontalmente (puntuacionesopuestas) uoblicuamente jpnntua-
ciones alternas) (fig. 11-2, F ) .
Las puntuaciones de la membrana de un determinado elemento traqueal
raramente son todas exactamente iguales (figs. 11-2, 11-6 y ll-g), debido a que
su desarrollo está m& o menos afectado por la naturaleza del otro miembro
delpardepuntuacionesqueunendos cklulas juntas. Entre dos elementos
traqueales sllelen haber pares claramente areolados (puntuaciones intercuscu-
lares). Pueden no haber pares de puntuaciones o sólo unas pocas y pequeíías
entre los elementos traqueales y las fibras. Los pares de puntuaciones entre
los elementos traqueales y las células del parhquima son simples, semiareola-
das (con el borde sobre la cara traqueal, lam. 9, A, B ) o areoladas.
Las series ontogénicas de elementos traqueales primarios empezando por
los elementos que tienen engrosamientos anulares y terminando con los que
tienen membranas punteadas (a veces falta uno u otro tipo) se presentan en
plantasvascularesdesde los másbajos a los más altos niveles de la escala
filogenética (Bierhorst, 1960). En las ginkgoales, coniferales, gnetales y ofioglo-
sliceas los engrosamientoshelicoidalesyreticulados e s t h combinatlos con
puntuacionesareoladascircularesdeltipocaracterísticode los elementos
traqueales secundarios de estasplantas (fig. 11-7, E , F ) ; los elementos pun-
teados escalariformemente faltan en absoluto (Bailey, 1925,1944.5; Bierhorst,
1960).
Las series ontogenkticas de los elementos traqueales primarios, empezan-
(lo con los elementos provistos de cspesamientosanulares y terminando con
258 Anatornia
vegetal
I?-
S
puntuacione's
areoladas y crásulas
crásulas traqueida del leño
I temprana
Fig. 11-6. Elementos delxilema secundario de Pinus. A, traqueidadelleño temprano. 8, íd.del

leñotardío. (En ambos dibujos se representanlas membranas radiales.] C. radio medular en
sección transversal, tal como se observa en una sección tangencia1 del leño. D. dos células
radiomedularesvistas en una secciónradialdel lefio. Las traqueidas de A y B muestran, res-
pectivamente,cinco y tres areas de contactoconradios medulares. Las pequeñas puntuaciones
deestas áreas relacionanlastraqueidasdelsistemaaxialcon las radiomedulares.
Xilema 259
los que tienenpuntuaciones(a veces conla omisión de algúntipo), se en-
cuentranen lasplantasvascularesdesde las mis inferiores hasta las mhs
elevadasenlaescala filogenética (Bierhorst, 1960). Sin embargo,cntre I n 5
gimnospermas, como l a s ginkgoales, las coniferales, las gnetnles y las ofioglo-
sheas, los espesamientos helicoidales y reticulados se combinan con puntaa-
ciorles areoladas circulares del tipo característico de los elementos traqueales
secundariosdeestasplantas (fig. 11-7, E ) ; en cambio,faltantotalmente los
elementos con puntuaciones escalariformes (Bailey, 1923,1944, B ; Bierhorst,
1960).
Especialisacidn filogenética. El xilema ocupauna posición ímica entre

los tejidos vegetales, debido a que el estudio de s u anatomía ha desempeñado
unpapelmuyimportante conrespecto a lataxonomía y la filogenia. Las
líneas de especialización de lasdistintascaracterísticasestructurales se han
establecido mucho mejor para elxilema que para cualquier otro tipo de tejido.
Pueden citarse muchos ejemplos acerca del uso que se ha hecho del xilema
paraaclarar afinidades tasorhnicas (bibliografía en Bailey, 1934;Carlquist,
1961;Metcalfe y Chalk, 1950). Entre lasdistintnsparticularidadesestructu-
ralesdel xilerr,a, laestructura de los elementostraquealeshasidoespecial-
menteanalizada.Sehanestudiadolasvariaciones morfológicas de los dis-
tintos elementos traqueales y explicado su significación, atendiendo para ello
a cxtcnsos estudioscomparativos y empleandoadecuadosmétodos est;&-
ticos (Bailey, 1953, 1 9 5 7 ~ Cheadle,
; 1953, 1956).
Las traqueidas son mlis primitivas que los miembros de los vasos. Son la
(mica clase de elementoshallados en lasplantascon semillas fósiles, las
pteridospermas(Andrews, 1940), y en lamayoría de las plantasvasculares
inferioresactualesy en lasgimnospennas(Jeffrey, 1917). Los miembros de
los vasos han evolucionado a partir de las traqueidas y se encuentran en l a s
gnetales; las dicotiledóneas, excepto en los reprrsentantes de los grupos taxo-
nómicos inferiores ; en las monocotiledóneas ; en ciertos helechos (Duerden,
1940; White, 196%); en Selaginella, de las licopodiáceas (Duerden, lW),
y en Equisetum (Bierhorst, 1958).
E n los seis grupos de plantas antes indicados, los vasos se originan inde-
pendientemente mediante evolución paralela. En las dicotiledheas, la espe-
cialización de traqueidas en miembros de los vasos sepresentaprimero en
el xilema secundario y entonces gradualmente prosigue en el xilema primario
empezandoporlaparte más tardíadeeste tejido (Bailey, 1944b). En las
monocotiledóneas(Cheadle, 1943a, b, 1944, 1955; Fahn, 1954a, b), los vasos
no aparecen enel xilema secundario(pocasmonocotiledóneasformaneste
tejido), y en el xilema primario se forma primero en la parte tardía de este
tejido y despuks en la temprana; los vasos aparecenprimero en lasraíces
y m5s tarde se extienden por los tallos, ejes de inflorescencia y hojas, en este
orden. El origen organogrhfico de los v a s o s enlasdicotiledóneas ha sido
iwestigado menosprofundamente, pero en el leño secundario la evolución
de losvasosen la raíz y el tallo se presentan sincronizados (Bailey, 1944b).
A R C E I;
Fig. 11-7. Detalles de elementos del xilemaprimario. A-D, extremos de miembros de los vasos
de dicotiledóneas engrosados helicoidalmentecon las siguientes variaciones en las láminas de
perforación: A, escalariforme; 8, simple en transición de escalariforme; C, simple,con borde;
D. simple,con borde, en unextremo truncado. Los dibujos A-C pueden ser usados para ilustrar
la secuencia .evolutiva en eldesarrollo de una placa de perforaciónsimple en elementos tra-
queales primarios engrosados helicoidalmente. E y F. parte de elementos traqueales de Ophio-
glossurn (€1 y Gnetum (FI con combinaciones de engrosamientos secundarios reticuladosyheli-
coidales y puntuaciones areoladas. (A-D y F. según Bailey, Arner. Jour. Bot. 31, 1944; E, según
Bierhorst, Phytornorphology 10, 1960.)
E n Pteridium, en Selaginella y en el xilema secundario de las dicotiledóneas

los miembros de 10s vasos se originan a partir de traqueidas con puntuaciones
arcoladasescalariformes, en las gnetales a partir de traqueidasquetienen
punteadurasareoladas circularesdeltipo de las coníferas(Bailey, 1944b,
1949). En Pteridium, Selaginelln y en el xilema secundario de las angiosper-
mas, los miembros de los vasos seformandetraqueidas con puntuaciones
areoladasescalariformes;enlasgnetales, de traqueidas que tienen puntua-
ciones areoladascirculares deltipode lasconíferas; Bailey, 1944 b, 1949).
Los miembros de los vasos del xilema primario de las angiospermas se desarro-
llan no sólo a partir de las traqueidas con puntuaciones escalariformes, sino
también a partir de las traqueidas con espesamientos secundarios reticulados
y helicoidales (fig. 11-7, A-D; Bailey, 1944 b ; Cheadle, 1956). (La evolución de
los elementostraqueales con espesamientosanulares no h a sido suficiente-
mente estudiada todavía.) La llimina perforada en los miembros de los vasos
derivados de traqueidas con prmtuaciones escalnriformes se desarrolla a partir
(le unaporcihn tie una membrana provista de varias puntuaciones, despu6s
dejan de desarrollarse los bordes de las mismas, y finalmente son eliminadas las
separaciones entre distintasaberturas. D e estamanera,parte de unamem-
brana con puntuaciones se convierte en una lBmina perforada escalariforme,
la cual se transforma en una lámina de perforación simple. Simultáneamente,
los miembros de los vasos desarrollangradualmentemembranasterminales
bien definidas, con decrecientegradodeinclinación,encontraste con los
extremos afilados de las tr:qrleidas (fig. 11-1).
Las estructuras q u e rcprescntan las ctapas sucesivas enla evolucicin de
lo? vasos del xilema secundario de las dicotiledóneas estlin conservadas en los
representantes actuales de este grupo de plantas. Por consiguiente, el estudio
es fácilmenterealizable y est6muybienaclarado (Bailey, 1953; Cheadle,
1956). El anhlisis de los miembros de los vasos en una amplia y representa-
tiva muestra de dicotiledheas revela que l a especialización va de elementos
largos y estrechos con extremos afilados a elementosanchos y cortos con
membranasterminalestransversalesligeramenteinclinadas,lascuales,casi
siempre, son eliminadas por perforación (fig. 11-1).El acortamiento filogenk-
tico de los miembros de los vasos es una característica prácticamente constante
y SF' presenta en todas las traquebfitas que han formado vasos (Bailey, 1944 h).
Las puntuaciones de las membranas longitudinales también experimentan
cambios evolutivos. En lasmembranassituadasentre vasos, los pares de
puntuaciones areoladas dispuestos en series escalariformes son reemplazados
por pares de puntuaciones areoladas circulares, primero endisposición opuesta
y mlis tarde $terna (figura 11-1). En las membranas entre vasos y parénquima,
los pares depuntuacionespasandecompletamenterebordeadas a semirre-
bordeadas, y finalmente a puntuaciones simples (Frost, 1931).
Los elementos traqueales imperforados de las plantasvascularessupe-
riorestambiénexperimentan modificaciones filogenéticas (fig. 11-1).Las tra-
queidas pasan a m5s cortas y desarrollan unas puntuaciones similares (pueden
ser algo m&reducidas) a las de los miembros de los vasos asociados. No
obstante, las traqueidasseacortanmucho menos que los miembros de los
vasos y generalmente no aumentan en anchura.
En los helechoselacortamiento de las traqueidas es un carácter menos
constantequeen las angiospermas{White, 1963~).La correlación entre l a
longitud y las divergencias evolutivas de las traqueidas está enmascarado en
este grupo de plantas por la variabilidadde la longitud de las traqueidas, que
es inducida por diversos factores.
Las diferentestendenciasdeespecialización de los elementostraqueales
estudiados en los párrafos precedentes no están necesariamente en estrecha
correlación dentro de los distintosgrupos de plantas. Algunas de estas ten-
dencias pueden ser aceleradas, otras retardadas, de forma que l o ~ caracteres
más especializados y los menos especializados se presentan combinados. Ade-
más, las plantas pueden adquirir secundariamente características que parez-
canprimitivas debido a pérdida evolutiva. Los vasos, porejemplo, pueden
desaparecerpornodesarrollarseperforacionesenmiembrospotenciales de
vasos. En las plantas acuáticas, en las parásitas y en las suculentas los vasos
pueden dejar de desarrollarse en concomitancia con una reducción del tejido
vascular. Estas plantas sin vasos estánmuyespecializadas en contraste con
las primitivasdicotiledóneas sin vasos, de las que son ejemplos Trochoden-
dron,Tetracentron,Drimys,Pseudowintera y otras (Bailey, 1953; Cheadle,
1956; Lemesle, 1956). En algunas familias, como, por ejemplo, en las cactá-
ceas lascompuestas,ladegeneraciónevolutiva de los miembros de los
vasos trae consigo una disminución en diámetro de las células y la falta de
desarrollo de lasperforaciones(Bailey,1957b;Carlquist, 1961). Las células
no perforadasresultantes, altener el mismo tipo de punteadurasque los
asociados miembros de los vasos, son designadas con el nombre de traqueidas
vasculares.' Otratendenciadivergenteenla especialización puede serel
desarrollo deláminasde perforaciónlaminares de tipo reticulado enuna
familia tal como la de las compuestas, que, por otra parte, está muy avanzada
filogenéticamente (Carlquist, 1961).
Sin embargo, a pesar de estas incongruencias, las principales tendencias
de especialización de los vasos 'de las angiospermas son tan seguras que de-
sempeñanunimportantepapelenladeterminación de laespecialización
de otras estructuras del xilema. Además, pueden también ser utilizadas para
la clasificación e identificación de las angiospermas y en los estudios acerca
de su origen (Bailey, 1957 a ; Carlquist, 1961).
Fibras
Las fibras del xilema fueron ya estudiadas con detalle en el capítulo 10.
Señalemos aquíbrevementeque las fibras son de membranasmásgruesas
y con puntuaciones de bordes más reducidos respecto de las traqueidas de
lascualeshanevolucionado(fig. 11-1).Los dostiposprincipales de fibras
xilemáticas, las fibrotraqueidas y lasfibraslibriformes,presentanformas
de tránsitoentre sí y conlas traqueidas.Debidoalafaltadeuna clara
separación entre fibras y traqueidas, los dos tipos de elementosseagrupan
a veces bajoeltérminodeaelementostraquealesimperforadosa (Bailey y
Tupper, 1918). Igual que lastraquei'das,las fibras experimentanunacorta-
miento filogenético al aumentar la especialización del xilema (fig. l l - l ) , aun-
que usualmente son más largas que las traqueidas de la misma planta debido
al másintensocrecimientointrusivoapical.Lasfibrotraqueidastienen pun-
tuacionesareoladas con bordesmenosdesarrollados que las traqueidas,
mientras que las fibras libriformes tienen puntuaciones simples o casi simples.
Las fibras están en su mayor parte altamente especializadas como elementos
Xilema 263
de sostén, en los leños que tienen los miembros de los vasos muy especiali-
zados (fig. 11-9), mientras que tales fibras faltan en leños con miembros de
los vasos semejantes a traqueidas (fig. 11-8). Un nuevoavanceevolutivo se
traduce en la retención de protoplastos por las fibras (Money y otros, 1950).
Células parenquimáticas
Tanto en el xilema primario como en el secundario se encuentran cklulas
parenquimáticas. En el secundario se hallan por lo general dos formas : 17a-
re'nquima rilemático o leñoso, derivado,junto con los elementos traqueales
y las fibras, delas células iníciales cambialesfusiformes, y e1 pnrénqttima
rndiomedular formado por las células iniciales radiomedularcs del climbium
(fig. 11-11).Lascélulasparenquimáticas axiales pueden ser tan largas como
las fusiformes iniciales (células parenquimúticas ftrsiformes, fig. 11-8),o pueden
ser varias veces más cortas si una célula derivada fusiforme se divide trany-
versalmenteantes de diferenciarseenpar6nquima (cordo'rl d c ~ U I ~ I I ~ I I ~ ~
figura 11-11).Los cordones de parénquima son más frecuentes que las ci-lltlas
parenquimáticas.
Las células parenquimhticas radiomedulares varían en forma, pero pueden
distinguirse dos fundamentales: ci.lulas con su ejemayororientadoradial-
mente (célulasradiomedularesprocumbentcs) y células con su ejemayor
orientado verticalmente (células radiomedulares verticales). Las células radio-
medularesqueen seccionesradialesaparecen cuadradas son denominadas
células radiomedulares cundradas, una modificación del tipo vertical. En las
dicotiledóneas los radiosaxilares puedenestarconectados através de los
radiosporelementos que tienenforma de célulasradiomedularesperoque
esthndiferenciadas como miembros de los vasos. Estas célulasa veces se
han llamado células radiomedulares perforadas (Carlquist, 1960).
Las células radiomed~daresy las células del parénquima axial del xilema
secundariopuedentener o nomembranassecundarias.Si l a membrana se-
cundaria estA presente, los pares de punteaduras entre las células parenqui-
mliticas y los elementos traquealespuedenestar areolados,semiareolados
o sencillas. En las célulasparenquimáticas, sólo hayparessimplesdepun-
teaduras. En la membrana primaria de las células parenquimáticas las micro-
Gbrillas estlin orientadasaproximadamente de modotransverso a l ejelongi-
tudinaldela célula,en laparedsecundariaforman hélices con una incli-
nación respectoalejedelacélulaentre 30 y60"(Wardrop yDadswell,
1952).
Las cklulas parenquimAticas del xilelna son decontenido variado. Son
especialmentenotablesporlaacumulación de substancias de reservacomo
almidónygrasa.Generalmente, la acumulación de almidónseefectúa al
terminar el desarrollo estacional, que desaparece, aunque no necesariamente
traqueidas
Fig. 11-8. Elementos aislados delxilemasecundario de Ephedra californica (gnetales). Leño

primitivocondiferenciaciónmorfológicarelativamente escasa entre los elementosdelxilema
axial. Faltanlasfibrastípicas. Las células parenquim6tica.s axiales y radiomedulares tienen
membranas secundarias con puntuaciones simples. Las fibrotraqueidastienenuncontenidovivo
y puntuaciones con aréolas reducidas. Las traqueidastienen puntuaciones con aréolas grandes.
Los miembros de los vasos son delgados y alargados y tienen placas de perforación efedroidea.
Ix 155.1
Fig. 11.9. Elementos aislados delxilema secundario de Arisfolochiabrasiliensis. Leño especia-
lizado conelementos diversosdelsistema axial. Las fibras son libriformescon puntuaciones
de areolas reducidas. Algunas son de membranas delgadas y septadas; otraslastienen gruesas
y mucilaginosas. Las traqueidasson alargadas y de formairregular, con puntuaciones alargadas
ligeramente rebordeadas. Los miembros de los vasos son cortos y tienen perforaciones simples.
Las puntuaciones que conectan los miembros de los vasos con otros elementos traqueales están
ligeramente areoladas; lasotrasson simples. Las celulas parenquimáticas axiales son deforma
irregular y tienen puntuaciones simples. No se indican las células parenquimáticas radlomedu-
lares: son relativamente grandes, con membranas primarias delgadas. ( x 130.)
de una manera completa, durante la actividadcambial en la estación siguiente.
También pueden encontrarse en estas células taninos, cristales y otras varias
substancias. Los cristales varían de tipo y adoptan distribuciones caracterís-
ticasenalgunasfamilias(Chattaway, 1955). En lasplantasherbáceas y en
las ramitas jóvenes de las leííosas hay a menudo clorofila en las células paren-
quimiiticasxilemáticas,particularmenteenlascélulasradiales(Gundersen
y Friis, 1956).
Tílides. En muchasplantasel xilema y las célulasparenquimliticas

radiomedularesdesarrollanprotrusiones que entranen los elementos tra-
quealescuando éstos dejan de seractivos o bienaconsecuencia de un
traumatismo (lám. 37, A-C). Estas formaciones reciben el nombre de tilides
ysedesarrollanatravés de los pares de puntuaciones que relacionanlas
células parenquimliticas con los elementos traqueales.
Las tílides son a veces tan numerosas que llenan completamente la luz
de l a traqueida o vaso (láms. 33, 37, A). El núcleo de la célula parenquimática
y una partedel citoplasmaaparecenen la tílide. En estadoadulto,las
tílides pueden continuar con las membranas delgadas o bien desarrollar mem-
branassecundarias que se lignifican. En lamembranaprimarialasmicro-
fibrillas celulósicas forman una red similar a la de las membranas primarias
d e lascélulasparenquimáticas(Necesany, 1955). Las tílidespueden subdi-
vidirse (Gertz, 1916). A veces forman esclereidas.
XILEMA PRIMARIO
Protoxilema y metaxilema
Cuando se estudia con detalle el xilema primario, pueden observarse al-
gunas diferencias estructurales y de desarrollo entre las partes primeramente
formadas de este tejido y las aparecidas más tarde. Estas dos partes se han
denominado protoxilema y metaxilema (delgriego protos, primero, y meta,
después).Originariamente la distinción entre protoxilemaymetaxilemase
hizo con respecto al tiempo de aparición relativo de estos dos tejidos ; más
tardela consideración dela diferenciaciónmorfológica fue imponiéndose
sobre el conceptoinicial(Bugnon,1925;Esau, 1943). Ningunadistinción
única es enteramentesatisfactoriadebido a que los detallesdeldesarrollo
varíanenlasdiferentesplantas y normalmente las dospartesdelxilema
primario sefundenimperceptiblemente. En estelibro los términosprotoxi-
lema y metaxilema se usan en sentidoamplioparacaracterizarelmodelo
básico del inicio del xilema en el brote y en la raíz. La mayor atención es
concedida a las relaciones temporales y a las de posición.
Xilema 267
El protoxilema es el tejidoqueaparecealempezar la diferenciacihn
vascular y ocupa una posición característica en el sistema vascular primario
delaplnnta o de un órganodeterminado. Así, porejemplo, en las plantas
vasculares superiores queda limitado a los haces vasculares mayores en una
sección transversal dada de un tallo y se encuentra muy cerca de l a medllla
(silemaendarco,cap. 15), mientras que en el cortetransversal de una r A z
apareceen las partes más extremas del sistema xilemhtico, esto es, muy
lejos del centro (xilerna exarco, cap. 17). Normalmente, el tallo, l a hoja y la
raíz pasanpor u n período de dargamiellto después de s u iniciación por el
meristetnoapical. Enel tallo y en a l hoja, el protoxilemasuele madurar
antesdeque estos órgmosesperimelltenunalargamiento intensivo. El
metaxilema, que aparece desplds clcl protoxilema, está en el proceso de dife-
renciación mientras que el brote est6 alarghndose y madura cuando ha ter-
minndo ece alargamiento. En la raíz el protoxilema a menudo madura detrhs
de la región de alargamiento mayor. Estas relaciones est6n determinadas por
la restricción del alargamiento en la raíz a una distancia menor que el tallo.
Puede estar modificado en raíces que se alargan fuertemente (Scherer, 190-1).
En elestudiode a l membranasecundariade los elementos traqueales
se señaló l a secuencia ontoghnica desde l a escultura anular de l a membrana
a travésdelahelicada y lareticuladahasta l a punteada. Los elementos
protoxilemáticos tienencomúnmenteespesamientosanularesyespirales, a
veces también reticulados. El metaxilema puede tener las membranas secun-
darias espiriladas, reticuladas y punteadas. (El Committee on Nomenclature,
1957, limitaelmetaxilema altejido con elementostraquealespunteados.)
Los elementosprotoxilemáticos, a l menos los primeros, son mási estrechos
que los metaxilemáticos,pero puedehaberuna transición gradualenel
tamaño de las c&lulas entre las dos partes del xilema primario.
Si el protoxilema madura antes de que el órgano se haya alargado, como
estípicoenelbrote, los elementostraquealesmadurosy no vivos no son
capacesdeacomodarseal crecimiento deltejidocircundante y, portanto,
sonestiradosymuchasvecescompletamentedestruidos. Duranteeste esti-
ramiento l'a membrana primaria probablemente se rompe, mientras la mem-
brana secundaria es retorcida. Los anillos son separados unos de otros e in-
clinados y las hélices son extendidas (fig. 11-5,C). Puesto que el metaxilema
maduradespuésqueelórganocompleta su crecimiento en longitud, SUS
elementos no sondestruidos.Pero en el metaxilemamásprecozlasmem-
branassecundariaspuedenserestriadasunpocodurantela diferenciacih.
En las plantas que no tienen crecimientosecundario, el metaxilema constituye
el Único tejido conductor de agua en la planta adulta. Con un crecimiento
secundario notable, el metaxilema normalmente se vuelve no funcional, aun-
que sus elementos traqueales permanecen intactos. Algunas veces se rellenan
de tílides.
268 Anatornia
vegetal
Ordinariamente,elprotoxilemacontiene escasos elementostraqueales
(traqueidas o elementos de los vasos) y considerableproporción de células
parenquimáticas.Estasúltimas o bienpermanecenconlasmembranasdel-
gadas después de la obliteración de los elementos traqueales o se lignScan,
con o sin desarrollodemembranassecundarias. El metaxilema es, porlo
general, un tejido más complejo que el protoxilema y sus elementos traqueales
son generalmente m& anchos. Estos elementos pueden diferenciarse en +ra-
queidas o miembros de los vasos y van acompañados de chlulas parenquimá-
ticas y tambiénfrecuentementede fibras. La mayorproporción de células
conmembranassecundariaslignifxadas,determina que el xilema aparezca
mlis compacto que el protoxilema.
Estructura de la membrana secundaria y desarrollo del xilema

Las características de l a membrana de los elementos del xilema primario
vienen influidas por la magnitud del alargamiento del órgano en que se dife-
rencian. L a proporción normal de elementos fácilmente extensibles con espe-
samientos anulares y helicoidales del xilema primario puede quedar alterada
al variar el valor del crecimiento en longitud de la planta. Así, si se retrasa O
inhibeelcrecimiento de unórgano(porejemplo,regulando la cantidad de
luz o bien mediante rayos X), aparecen elementos con puntuaciones en vez
de tipos extensiblesjunto a l meristem0apical(Goodwin, 1942; Koernike,
1905; Smith y Kersten, 1942). Entre lasraíces que crecen de unamanera
natural,lasquese alargan más tienenunamayorproporción de formas
extensibles que las que presentan un alargamiento más pequeño(Scherer,
1904).
La relacih causal entre cese del alargamiento y aparición de elementos
con puntuaciones es todavía obscura (Goodwin, 1942; Stafford, 1948). A juzgar
por lasparticularidadesdeldesarrollodelasmembranassecundarias,las
características de tales membranas se hallan ya prefiguradas en el citoplasma.
Antes delespesamiento de lamembranasecundaria,elcitoplasmaaumenta
la densidad en aquellas partes de la membrana que más tarde estarán recu-
biertas por espesamientos secundarios (Sinnott y Bloch, 1945). Seg’un un es-
tudio con el microscopioelectrónico,elcitoplasmadensocontienenume-
rosos mitocondrios,dictiosomas y vesicdas de variostamaños(Hepler y
Newcomb, 1963). Si tales células son plasrnolizadas y el protoplasma se retira
de la membrana, las mentadas características pueden observarse en la parte
exterior del protoplast0 mejor que sobre la membrana (Criiger, 1855). Estas
observacionesnoapoyan la creencia de que los espesamientossecundarios
dispuestos sobre los elementos extensibles del xilema primario lo son a manera
de capa continua que mtis tarde se rasga en anillos, espiras o retículos (Smith
y Kersten, 1942).
Xiiema 269
L a s observaciones acerca de las relaciones entre la estructura de la mem-
branasecundariaenel xilema primario y elalargamiento de lasdistintas
partes de la planta muestra que, en la distinción entre protoxilema y metaxi-
lema,la excesiva consideración delas características de l a membranadis-
minuiría el valor de estos términos. El tiempo relativo de maduración constitu-
ye la única base sólida para la clasificación del xilema primario en protoxilema
y metaxilema (Esau, 1943; Goodwin, 1942).
XILEMA SECUNDARIO
Su distinción del xilerna primario

A semejanza de la clasificación del xilema primario en protoxilema y me-
taxilema, la distincih entre xilema primario y secundario es problemlitica.
También aquí la clasificación es de poco valor, a no ser que se haga en re-
lación con el crecimiento de la planta o de un órgano (caps. 1 y 4). Consigne-
mos brevemente que el xilema primariosediferencia en conjunción colt el
crecimientodelcuerpoprimario de l a plantayderivadelprochmbium.El
xilema secundario forma parte del cuerpo secundario superpuesto a l primario
y formado por el cámbium vascular.
El cámbium que da lugar al xilema secundario es un meristem0relati-
vamentecomplejo que consta de células iniciales fusiformes y radiales,por
consiguiente se compone de dos sistemas, el vertical y el horizontal "radio-
medular-(figs. 11-10 y 11-11). En lasdicotiledóneasel xilema secundario
es ordinariamentemás complejo que el primario,teniendo una mayorva-
riedaddecomponentes celulares.Lascaracterísticasestructurales delas
membranas secundarias de los elementos traqueales primarios y secundarios
fueronyaconsideradasalcomienzodeestecapítulo.Señalemosahoraque
los elementos de la parte tardía del metaxilema muestran gradación con los
secundarios, puesto que ambos presentan puntuaciones similares.
La disposición delas célulasenseccionestransversalesse hatomado
con frecuenciacomopautaparadistinguirelxilemaprimariodelsecun-
dario.Sedice que el procámbium y el xilema primariotienenlascélulas
dispuestas alazar;enelcámbium y enel xilema secundario las ci?lulas
estánordenadasparalelamente a los radios delcuerposecundariodela
planta. Esta distinción es insegura, puesto que en muchas plantas el xilema
primariopresentalascélulasordenadasradialmente como lasdelsecun-
dario (Esau, 1943; cap. 15).
En muchasdicotiledóneasleñosas lalongitud de lascélulas traqueales
distinguede un modoseguroel xilema primariodelsecundario(Bailey,
1944b). Aunque los elementostraquealesdeespesamientohelicoidal son
270 Anatomía
vegetal
generalmente más largos que los elementosprovistos depuntuacionesdel
mismo xilemaprimario, estos elementos con puntuacionessontodavíacon-
siderablemente más largos que los primeroselementostraquealessecunda-
rios. Esta diferencia es ciertamente tan acusada que puede hablarse de dis-
cordanciaentre los dos xilemas (Bailey, 1944b). Lapatente soluciónde
continuidad en el desarrollo puede ser determinada, no sólo por alargamiento
de lascélulasdelmetaxilema y faltade alargamientocomparable de las
derivadascambiales, sino tambiénporlasposiblesdivisionestransversales
de las células del procámbium justamente antes de iniciar l a actividad cam-
bial. En las gimnospermas, los elementos tardíos del xilema primario, también
son más largos que los primeros del secundario (Bailey, 1920).
El cambio de las células traqueales más largas a m& cortas al comenzar
el crecimiento secundario es una de las etapas en el establecimiento de los
caracteresadultosdel xilema secundario.Otroscambiosacompaííaneste
paso, por ejemplo el que afecta a las puntuaciones, la estructura radial y la
distribución delparénquimaaxial.Por esos cambios el xilemasecundario
alcanza finalmente el nivel evolutivo característico de la especie. Ya que la
especializaciónevolutivadel xilema avanzadesdeel xilema secundarioal
primario,enunaespecie dada el primario puedeestar menos avanzado, o
ser más juvenil,respecto a laespecializaciónevolutiva.Lasdicotiledóneas
que no son verdaderamenteleñosas-aunqueposeancrecimientosecunda-
rio- presentan una prolongación de sus características juveniles en el xilema
secundario(pedomorfosis,Carlquist, 1962). Unade lasexpresiones deesta
juventud es uncambiogradual,envez de súbito,enlalongitud de los
elementos traqueales.
Estructura básica
Sisternus axial y radiomedular. La ordenación de las células en el sistema
vertical o axial,porunlado, y eneltransversal,radiomedular,porotro,
constituyeuna de lascaracterísticas más importantesdelleñosecundario
(figs. 11-10 y 11-11). Losradiosmedulares (o simplementeradios) y el sis-
temaaxialformandoscompenetradossistemas,estrechamenterelacionados
por su origen, estructura y función. En un xilema conductor los radios con-
tienen por lo general células vivas. El sistema axial consta, según las especies
de plantas, de una o más clases diferentes de elementos traqueales no vivos,
fibras y cklulasparenquimáticas.Lascélulas vivas de los radiosylas del
sistemaverticalestán tan relacionadas entre sí quepuedehablarsede un
sistemacontinuo de célulasvivas.Además,estesistema se halla a menudo
unido por medio de los radios con las c(.lulas vivas de la medula, del floema
y de la corteza.
Puesto que elejelongitudinal del sistemaaxial es paraleloalejelongi-
Xilema 271
tudinal del órgano donde se encuentra el xilema, las secciones transversales
y longitudinales de un &gano coincidenconla misma clase d e secciones
del sistemavertical. Los radiosmedulares,por elcontrario,tienen sus ejes
longitudinalesparalelosa los radios de los tallos, raíces y ramas.Porlo
tanto, las secciones transversal y longitudinal radial de un órgano muestran
los radios.medulares e11 s e c c i h longitudinal,mientras que las secciones
longitudinalestangencialespermitenobservar los radios en sección trans-
versal. Si sedice que se 11an efectuado secciones transversales y longitudi-
nales(radiales o tangencinlcs) del xilema, el plano de lacorrespondiente
secciGn sc refiere al órgano como untodo, y, porconsiguiente, al sistema
axial del xilema también.
Lascaracterísticas mktricas de los radiosmedularesseponendemani-
fiesto por su longitud,anchura y altura.Lalongitud se midedesdeel
chmbium hasta el extremo interno del radio. La anchura de los radios corres-
ponde a su extensióntangencia1 y se expresacomúnmenteporelnúmero
de células en esta dirección. La altura se mide en la direccibn pnralela al eje
longitlldinal del tallo o raíz.
Los radios pueden variar mucho en sus dimensiones, no sdo en las dis-
tintasplantas,sinotambién dentro de un mismo ejemplar. Si elradiopre-
sentauna sola célula enanchura,sedenomina uniseriado (llims. 31 y 32).
A estetiposecontraponeelradiomultiseriado (Em. 33, C). quepuede
variar clesde unas pocas cdlulas de anchura hasta un número ma).or (si sólo
consta de dos cklulas sellama biseriado). Un radiomultiseriado visto en
una seccióntangencia1delsilema, seaguzahacia los estrenlossuperior
e inferior, donde es comúnmcllte uniseriado. Por tanto, un radio ancho visto
en seccibn transversal tiene forma lenticular o fusiforme. Aunque los radios
experimentan a menudo considerablescambios enanchura y altura,enlas
sucesivas capasdel xilemn secundario (Bailey y Howard, 1 9 4 1 ~ ;Bannan,
1937, 1930, 1951; Barghoorn, 1940a, 1941u), la magnitud y clase de estos cam-
bios son raracterísticas cn tletcrmildas especies. La longitud de un radio, en
cambio, es una característica indefinida, por tres razones: primera, los radios
nuevosvanapareciendoa medidaqueel eje aumentaencirclmferencia;
segunda,algunosradiosdespués de formadospuedenmostraralguna dis-
continuidad; y, tercera.lalongitud delradiovieneafectada por cl vigor
de la planta.
Leíioestratificado y no estratificado. En elcapítulo 4, se distinguió

entrec6mbium estratificado y no estratificado, a l referirse a la disposición
de las células fusiformes iniciales en las secciones tangenciales. El cámbium
noestratificadoproduceleñonoestratificado (figs 11-10, 11-11; lám. 31-33).
El xilema derivado de un climbium estratificado puede resultar estratificado
(lám. 35, A, B ) -o sólo parcialmente- sila estratificación inicial queda
alteradaporcambios ocurridos durantela diferenciación del xilema. Uno
de los más comunes de dichos cambios es el alargamiento de los elementos
del sistemaaxial.Las traqueidas, lasfibrotraqueidas y las fibras libriformes
llegan a sergeneralmentemáslargasquelascélulascambialesfusiformes
de las cualesderivan(cap. 6). Los ápices de estoselementosseextienden
mediante crecimiento intrusivo más allá de la demarcación de su propia fila
horizontal rebasando los límites superior e inferior de la misma. Una estra-
tificación relativamenteindistinta puede presentarsetambién en xilema a
partir del mismo cámbium,pormostraréstevariadosgradosdeestratifica-
ción. Elgradode estratificación puedevariarduranteel desarrollo de los
sucesivos incrementosdel xilema. L a condiciónestratificadaseconsidera
másespecializada que la no estratificada, y va asociada alapresencia de
miembros d e los vasos cortos y es, por tanto, una característica filogenética
avanzada.
Capas de crecimiento. La actividad del climbium es peribdica, y el xilc-

ma producidoduranteunperíododecrecimiento constituye una capa de
crecimiento (figs. 11-10, 11-11; láms. 31-33,34, A, B).En las secciones trans-
versales de tallos y raíces, dichas capas son designadas anillos de crecimiento.
Si el crecimientoesclaramenteestacional y se presenta sólo unavez, l a
capa de crecimiento y el anillo d e crecimiento pueden llamarse capa anual
y anillo anual, respectivamente. Si el crecimiento estacional resulta interrum-
pidoporcondicionesclimáticasadversas,enfermedades u otros agentes, y
reanudadomástarde,puedeaparecerunasegundacapadecrecimiento
dentro de una misma temporada. Esta capa adicional es a veces designada
como anillo anual falso y el incremento anual de crecimiento consistente en
dos o más anillos de crecimiento se denomina anillo anual múltiple.
Los anillos de crecimientoofrecenvariadascaracterísticassegún las
especies y tambiénsegúnlascondiciones de crecimiento(Record, 1947;
Record y Hess, 1943). La causa determinante de l a visibilidad de las capas
de crecimiento en una sección del leño es la diferencia estructural entre el
xilema producido al principio y al final de la temporada. El leño temprano
es menosdenso queel leño; turdio y tienegeneralmentelascélulas más
grandes y, proporcionalmente,menorcantidad de membranaporunidad
de volumen. En la zona templada, el leño temprano y el tardío se designan
comúnmentecomo .leño de primaveras y uleño deveranos, respectiva-
mente. El leño temprano de un determinado período se mczcla mlis o menos
gradualmente con el leño tardío del mismo, pero la línea de separacibn entre
el leño tardío de una temporada y el temprano de la siguiente aparece netn-
mente definida.
Los factores quedeterminanelcambio de lascaracterísticas del le130
temprano a las del leño tardío han continuadointeresando a los fisiólogos
Xilema 273
18
dc Arboles (Studhalter, 1955). Uno clc los principalesfactoresreguladores
es ladisponibilidaddeauxinaaportadapor los brotesencrecimiento.En
estudiossobre Pinus resinosa sehalló que laproduccibn de leño temprano
está asociada con el crecimiento activo en extensión, ya natural, ya indllcido
portratamiento fotoperiódico(Larson, 1960, 1962).
Los anillos de crecimientosepresentan en los Arboles de hoja caduca
y en los de hojaperenne. Además no estrin limitadosalazona templad:1,
con sunotablecontraste'entreestaciónactiva y estacibninvernal, sino que
tambiénpuedenencontrarse en los leñostropicalesysubtropicales. En las
especiestropicales los anillos de crecimientoaparecen con frecuencia d o
bajodeterminadascondicionesambientales,mientras qllc cn o t r x I I I I ! ~ ~ I ~ L S
plantas se producen bajo todas las condicioncs de crecimiento (Bailey, 1%-4~).
L a anchura de los anillos resulta muy influida por l a s condicionesambien-
tides externas, y es, por consiguiente, variable. Un Lirbol quc se desarrolle ell
condicionesuniformes,presenta los anillos en clisposicihn concéntrica. \Tu-
chos factoresdenaturaleza meciinica, química y fisiol6gica pueden deter-
minaruncrecimientoexcéntrico, a veces tanpronunciadoqnepartede las
capas n o se disponencompletamentealrededor dcl eje.
Albura y duramen. Los elementos del xilemasecundario estBn diversn-

mente especializados para su función. Los elementos traqueales y las fibras,
cuya misi6n estribaeneltransportedeagua los primerosy de sostdn los
segundos, llegan a estar desprovistos de protoplast0 antes de iniciar su prin-
cipalcontribuciónalaactividad fisiológica de l a planta.Las células vivas
quealmacenan ytrasladansubstanciasalimenticias, lo son en elmomento
de mayor actividad del xilema. Finalmente las células parenquim't' lcas a mue-
ren; estaetapa vaprecedidadeunaseriede cambios enel leño que dis-
tinguen la activa albura del inactivo duramen (Harris, 1954; Trendelenburg,
1955).
Muchas de lasdiferencias entrelaalbura yelduramen son deindole
química.Coneltiempo, el leñopierdeagua y substanciasalimenticiasal-
macenadas y se infiltra de substancias orgánicas distintas, tales como aceites,
resinas,gomas,taninosysubstanciasaromáticasycolorantes.Algunas de
estassubstanciasimpregnanlasmembranas,otraspenetrantambién en el
interior de lascélulas. El desarrollodel color en el duramen es un proceso
lento, que depende de la oxidación de los fenoles, que, a su vez, sigue a l a
desaparición del almidón y a un claro fallo del control enzimritico sobre la
actividad de las células vivas (Frey-Wyssling y Bosshard, 1959). En muchos
leños se desarrollantílides enlas célulastraqueales(Chattaway, 1949). En
el xilema de las gimnospermas las membranas de las puntuaciones, provistas
de toros, pueden volverse fijas, de modo que los toros son presionados contra
los bordes y cierran las aberturas (pares de punteaduras aspirados, cap. 3) y
puede estar incrustada de substancias semejantes o no a la lignina (Krahmer
y Cbté, 1963). La aspiración de las puntuaciones areoladas están relacionada
con los procesos que causan la desecación del nilcleo central del leño (Harris,
1954). Estos cambios afectan a la robustez del leño pero le convierten en un
elemento más duradero que la albura, menos atacable por los microorganis-
mos de la descomposición y menos penetrable por los líquidos (incluidos los
preservadores artificiales).
La proporción de albura y duramen y el grado de visibilidad de las dife-
rencias entre ambos, esmuyvariableenlasdistintasespecies,así como en
las diferentescondiciones de crecimiento. Algunos árboles notienenun
duramen claramente diferenciado (Populus, Salix, Picea, Abies), otros tienen
unaalburadelgada (Robinia, Morus, Taxus), mientras en otrosesgruesa
(Acer, Fraxinus, Fugus). En algunasespecieslaalbura se conviertepronto
enduramen;en otras,aquéllamuestramayorlongevidad. A veceslafor-
mación del duramen es consecuencia de un estado patológico.
Leño de reacción. El leño de reacción (Dadswell y otros,1958;Sinnott,

1.352) es untipo de leñoproducidoenlaspartes m8s bajas de lasramas
y en los troncos de lasconíferasinclinados y encorvados (leño d e compre-
sidn) y lascapassuperiores de los mismos tipos departes axialesenlas
dicotiledóneas (leño d e tensión). En e1 leño de reacci6n las fibras y traqueidas
tienen un aspecto redondeado, incluyen los espacios intercelulares entre ellas
y son mbs cortas que lonormal. En las traqueidas del lefio de compresión
la capa interior de la membrana secundaria está ausente, la exterior es más
ancha que lo normal y la capa intermedia muestra muchas discontinuidades
ra'diales. La membrana estli fuertementelignificada.Lasfibras del leñode
tensión son lasllamadasfibrasgelatinosas(lám.10, C ; cap.10). Lacapa
gelatinosa es rica en celulosa, no está lignificada y puede ser detectada por
su faltade fluorescenciadespuésdeser teñida confluorocromos(Siebers,
1960) y por su apariencia oscura con contraste de fases (Jutte y Isings, 1955)
y su estructura porosa a nivel ultraestructural (CBté y Day, 1962). El leño de
tensión t a m b i h muestra una reducción en el número de vasos (Scurfield y
Wardrop, 1962). La naturaleza exacta de los estímulos inductores del desa-
rrollo del leño de reacción no es conocida pero ha sido indicada una gran
correlaciónen Populus deltoides entrela proporción de fibrasgelatinosas
y elgrado de inclinacióndelárbolproducidaexperimentalmente(Berlyn,
1961).
El leño de las gimnospermas

El xilema delas gimnospermasesgeneralmente más simple y homo-
géneo que el delas angiospermas (figs. 11-10 y 11-11; láms.31 y 33). La
Xilema 275
cámbium,
c6lulas ir
traqueida / v
Fig. 11.10. Bloque diagrama del cámbium yxilema secundario de Thuja occidentalis L. (tuya).
El sistemaaxial se compone de traqueidas y parénquirna. esteúltimo en pequeña cantidad. El
sistemaradialconstaderadiosuniseriados y bajos, compuestos por células parenquimáticas.
(Cortesíade I . W. Bailey. Dibujado por J. P. Rogerson bajo la supervisión de L. G . Livingston.)
276 Anatomía v e g e t d
diferencia mlis importante entre los dos tipos de leño es la ausencia de vasos
enlas gimnospermas(exceptoenlasgnetales; fig. 11-8) y su presenciaen
la mayoría de las angiospermas. Otra característica del lefio d e las gimnos-
permas es la relativamente pequeña cantidad de parhquima, especialmente
del axial (Jane, 1956).
El xilema de las coniferales ha sido extensamente estudiado, empezando
porlasclásicasinvestigaciones d e Sanio (1872-74) y continuandohasta los
tiemposactuales (Bailey, 1954;Greguss, 1955; Wardrop y Dadswell, 1953).
E l sistema axid. En el xilema de lasgimnospermas, el sistemaaxial

consta principal o enteramente de traqueidas. Las traqueidas del leño tardío
formanmembranasrelativamentegruesas y puntuaciones debordesredu-
cidos, de forma quepueden clasificarse comofibrotraqueidas ; en cambio,
no se encuentran fibras libriformes. Las traqueidas son células largas -varían
de 0,5 a 11 mm (Bailey y Tupper, 1918)- con sus extremos en transgresibn
con los deotrastraqueidas (figs. 11-6, 11-10, lám. 31). Las células deben
considerarseblisicamente de 14 lados, con unfrecuenteaumentoenelnú-
mero de las caras, a 18 e incluso 22, debido a las puntas encorvadas (Lewis,
1935). Aunque las iniciales fusiformes, de las cuales estas células se forman,
tienen extremos afilados, mostrandosuscaraspuntiagudasenlassecciones
tangenciales y sus extremos romos en las secciones radiales, los extremos de
las traqueidas resultan más o menos modificados debido a que experimentan
un crecimiento apical y acomodan la forma de sus extremidades a la de los
espacios que vaninvadiendo. Las extremidades incluso puedenresultar bi-
furcadas (fig. 11-8).
Las traqueidas de las gimnospermas actuales estlin intercomunicadas por
pares de puntuacionesareoladascircularesuovalesen disposición simple,
opuesta(traqueidasdelumen amplio del lciio tempranodetaxodikeas y
pinaceas) o alternas (araucarikeas) (figs. 11-6 y 11-10). Algunos estudios han
señalado que elnúmerodepunteaduras cm cadatraqueidapuede oscilar
aproximadamente entre 50 y 300 (Stamm, 1946). Los pares de puntuaciones
sonmlis abundantesen los estremosdonde las trnqneidassetraslapan. En
general, las puntuaciones estan limitadas R las caras radiales de las células.
Solamentelas traqueidasdelleñotardíotienenpuntuacionesen lasmem-
branastangenciales(lám. 9, D).En los paresdepuntuacionesareoladasde
las gimnospermas existen toros más o menos desarrollados en las membranas
de las puntuaciones de Ginkgo, las coniferales (llim. 12, A), y Ephedra. Según
los estudiosultraestructurales los toros estrin ausentes en Gnetum, Welwit-
schia, Cycas revoluta y Encephalartos (Eicke, 1957, 1962; Eicke y Metzner-
Kiister, 1961;véase también Bierhorst, 1960, sobre Weleoitschia).
El movimiento delaguaenelsistema de traqueidasde lasconíferas
dependede l a distribucih de laspuntuaciones y dela orientación delas
Xilema 277
trxlueidas. En un estudio coninycccibn deproductos químicos en trona)s
de coníferas, se reconocieron cinco tipos de movimiento en distintas especies
(Vité y Rudinsky, 1959). Dos de ellos erancspirales y sólo unosectorial,
enteramente recto.
Las traqueidaspresentan engrosanlientoscaracterísticos dematerial i n -
tcrcelular y membranasprimariasen los bordessuperioreinferiorde los
parcs de puntuaciones (fig. 11-6 y 1im. 30, A). Estosengrosamientossede-
Imnit Ian crúszrlas (CommitteeonNomenclature, 1957). Otracaracterística
de la membrana no nlenos frecuente son las trabéculas, pequeñas barras que
seextienden a travésdelacavidadde las traqueidasdesdeunapared
tangencia1a la otra. Las traqueidas con trabéculas sepresentanordinaria-
mente formando largas series radiales de células. Los espesamientos helicoi-
dalessobremembranasprovistas de puntuacionessehanobservadoenlas
traqueidasde Pseudotsuga, Tams, Ceplmlotuxus,Torreya y de algunas es-
pecies de Picea (Phillips, 1948). A l w e s se las demoninatraqueidasperfo-
radas.Parecellserformasaherrantes sin significado filogenético (Bannan,
1958).
Cadatrayueida est6 encontacto con uno o más radios. La proporción
dea l longitud de la membrana de l a traqueida unida a células radiomedu-
laresseconsideracomprendidaentre 0,072 y 0,288 en diferentesconíferas
(Statnm, 1931).
.\Hi donde se encuentra, el par6nquima xilemlitico axial de las coniferales
estll comúnmente distribuido por todo el anillo de crecimieuto en forma de
largoscordones,derivadosen su mayor partedederivados cambialesfusi-
formes largos mediante divisiones transversales. El parénquima es conspicuo
en muchas podocarpáceas,taxodiáceas y cupresáceas;esescaso en las pi-
niceas y estáausenteenlasaraucariáceas y taxáceas(Phillips, 1948). En
Pinrrs elparénquima axial sólo seencuentraen el epitelio de los cordones
rrsiníferos (Mm. 31). Las membranas secundarias se encuentran en las células
delparknquima axial de las aricthceas (Picea, Pinus, Pseuddsuga,Cedrus,
Keteleeria, Abies).
Estrrrctrrra de los radios. Los radiosmedulares d e lasgimnospermas se

componen,ya de célulasparenquimáticasúnicamente (fig. 11-10), ya de cé-
lulasparenquimáticas y traqueidas (llim. 30, B ) . Las traqueidasradiomedu-
laressedistinguendelasparenquimáticasprincipalmente por sus puntua-
ciones areoladas y por laausencia de protoplastos.Aparecenregularmente
en todas las pináceas, excepto en Abies, Keteleeria y Pseudolarix, y ocasio-
nalmenteen Sequoia y muchascupresáceas(Phillips, 1948).
I,as traqueidas radiomedulares tienen membranas secundarias lignificadas.
En algunasconíferas estas membranas son gruesas y conproyecciones en
forma de dientes o bandas quc se extienden a travbs de l a cavidad celular.
I m células parenquimáticasradiomedularestienenprotoplastos vivos enla
albura y con frecuencia acúmulos resinosos de color obscuro en el duramen.
Constansolamente de membranasprimariasenlastaxodiáceas,araucariá-
ceas, taxiceas, podocarpáceas, cupresáceas y cefalotaxáceas (aunque la orien-
tación microfibrilar de las membranas de las células radiomedulares de Podo-
cclrpus amara y Tsuga canademis son interpretadas como lastípicas de las
membranas secundarias; Wardrop y Dadswell, 1953), y tienen también mem-
branas secundarias en las abietoideas (Bailey y Faull, 1934).
Los radios de las coníferas tienen principalmente una sola célula en an-
chura y de 1 a 20 células y a veces hasta 50 en altura. Las traqueidas radio-
medulares se presentan solas o en series, en los bordes del radio o interpuestas
entre lascélulasparenquimáticas.Lapresencia de unconductoresinífero
determina que el radio tenga en anchura más de una célula, excepto en 10s
límites superior e inferior (radio fusiforme).
Lascélulasradiomedulares con membranassecundariaspresentanpun-
tuaciones entre sí y con las traqueidas del sistema axial. Los pares de puntua-
ciones situadas entre las células parenquimiticas y las traqueidas verticales
son particularmentecaracterísticas.Generalmente son semiareoladas, con
el borde en el lado de la traqueida (lám. 9, A, B). La forma de estos pares
de puntuaciones, su número y su distribución en facetas rectangulares de la
membrana, allí donde l a célula radiomedular entra en contacto con la tra-
queida axial,constituyencaracterísticasimportantes para la filogenia y cla-
sificación dentro de los pequeños grupos (Record, 1934).
Conductos resiniferos. Ciertasgimnospermaspresentanconductosresi-

níferos en el sistema axial o en ambos sistemas axial y radiomedular (piná-
ceas). Estos conductos se originan como espacios intercelulares esquizógenos
mediante separación de lascélulasparenquimáticasproductoras de resina.
Después de algunasdivisionesestascélulasformanelrevestimiento, o epi-
telio, de los conductosresiníferos y segreganresina.En Pinus las células
epiteliales tienen paredes delgadas, permanecen activas durante varios años
y segregan resina (cap. 13). En Pinus elliottii se halló que el tamaño y nú-
mero de conductosresiniferoshorizontales porunidad de área de leño se
hace menor con el aumento en edad del árbol. Finalmente el número se hace
estable(Mergen y Echols, 1955). En Abies y Tsuga lascélulasepiteliales
tienen gruesas membranas lignificadas y l a mayoría de ellas mueren durante
el año de origen. Estos géneros producen poca resina. Los conductos resiní-
feros puedenquedar obliteradosporelaumento en tamaño de las células
epiteliales. Estas intrusiones semejantes a las tílides se denominan tilidoides
(Record, 1934). Se diferencian de las tílides en que no crecen a través de las
puntuaciones.
Algunos investigadoresmarcan l a distinción entre los conductosresiní-
Xiiema 279
feros normales y los traumáticos (del griego trauma, lesión), esto es, los que
se originan en respuesta a las lesiones. Los conductos normales son alargados
y se presentan aislados ; los conductos traumáticos se parecen a quistes y se
presentanenseriestangenciales(Phillips, 1954). Otrosinvestigadores consi-
deran todos los conductos resiniferos del leñocomotraumáticos(Bannan,
1936; Thomsony Sifton, 1925). La asociación de los conductos resbiferos
con lesiones ha sidoobservadaencondicionesnaturalesyenexperimentos
controlados (Bailey y Faull,1934;Bannan,1936;ThomsonySifton, 1925).
Los fenómenos que inducenla formación de conductos resiniferos traumá-
ticos sonnumerosos. Entre ellos están l a formación deheridasdecorte y
presión y de lesionesproducidasporlasheladas y el viento. Los distintos
grupos de coníferas noresponden de igualformaalas lesiones. Las varia-
ciones en el desarrollo y actividad de los conductos resiniferos sugieren una
serie filogenética de sensibilidadcreciente a las lesiones desde las abieteas
a las pineas (Bannan, 1936).
El leño de las angiospermas

La expresión leño de las angiospermas se refiere ordinariamente al xilema
secundariode lasdicotiledóneas. Las monocotiledóneas leiíosas concreci-
mientosecundarionoformanuncuerposólidoyhomogéneode xilema se-
cundario ni constituyen tampoco una fuente comercial de madera (Record,
1934).
El xilema secundario de las dicotiledóneas es generalmente más complejo
que el leño de la mayoría de las gimnospermas, ya que sus elementos son
m& variados en tamaño, forma,clase y distribución.Losleños m as
' com-
plejos entre lasdicotiledóneas, como el del roble por ejemplo, pueden con-
tener miembros de los vasos, traqueidas,fibrotraqueidas, fibras libriformes,
parénquima xilemáticoaxial y radiosmedulares de diferentestanmíos.Sin
embargo, ciertas dicotiledóneas poseen leño de estructura menos complicada.
Muchas juglandáceas, por ejemplo, contienen únicamente fibrotraqueidas en-
tre las células imperforadas no vivas (Heimsch y Wetmore, 1939). En ausencia "
de vasos, el xilema de ciertas dicotiledóneas primitivas parece tan similar al

leño de lasgimnospermas quesehainterpretadoerróneamente como del
tipo de las coníferas (véase crítica en Bailey, 1944 a).
Distribución de los vasos. La disposición de los vasos en el leño de las

dicotiledóneaspresenta dos tipos principales: cuando los vasos tienen esen-
cialmente el mismo diámetro y están distribuidos uniformemente por el ani-
llo de crecimiento, el leño se llama poroso difuso (fig. 11-11; lám. 32; Acer,
Betula,Liriodendron). (Eltérminoporosose refiere al aspecto de los vasos
enlasseccionestransversalesdelleño.Parecenagujeros o porosenla sec-
leñ
Fig. 11-11. Bloque diagrama del cámbium y delxilema secundario deLiriodendron tulipifera L.
(tulipero). Leño de dicotiledónea. El sistema axial est6 formado por miembros de los vasos con
puntuaciones areoladas en disposiciónopuesta y membranas terminalesinclinadascon placas
de perforaciónescalariforme:fibrotraqueidascon puntuaciones ligeramente areoladas. y cordo-
nesparenquimáticosenposiciónterminal. El sistemaradialcontieneradiosheterocelulares (las
células marginales son verticales; las otras, procumbentes), uniseriados y biseriados. de alturas
diferentes.(Cortesía de I. W. Bailey. Dibujado porMrs. J. P. Rogerson bajolasupervisiónde
L. G. Livingston.)
Xilema 281
ción del leño.) El leño provisto de vasos de dilimetro desigual y con los vasos
mayoreslocalizados en elleñotempranosedenomina porosoanular por 111
distribuciónanular de los grandes vasos enlas secciones transversalesdel
cilindro xilemlitico (llim. 33, C, y 34, B ; Castanea, Fraxinus, Robinia y ciertas
especies de Quercus). Entre estos dos gruposextremosseencuentrandiver-
sas formas intermedias (km. 34, A). Ademris, en una especie dada la distri-
bucirin de los vasos p w d e variar segím las condiciones ambientales y segím
la edad del 6rbol.
El tipo poroso anular descrito es muy especializado y se presenta relati-
vamente en pocos casos, casi todos de la zona templada del Norte. Algunos
anatomistas del leÍí0 considerana la célula que contiene los porosgrandes
”la zona de poros-como untejidoadicionalsinunequivalenteen los
leños porosos difusos(Studhalter, 1955). Los vasos del leíío poroso arlular
son más largos que los del leño poroso difuso (Handley, 1936).
Los aspectos fisiológicos tambiénindicanlanaturalezaespecializadadel
leño poroso anular. Conduce agua casi enteramente en la capa más exterior
de crecimiento (Kozlowski y Winget, 1963) y tienen una corriente de agua
10 veces más rápida aproximadamente que en el leño poroso difuso (Huber,
1933). Los árboles con leilo poroso anularformanrlipidamenteelsistema
vascular del leño temprano, mientras que los de leño poroso difuso forman
lentamente su nuevo xilema. En el tipo poroso anular es frecuente la pronta
aparición de tílides en los grandes vasos del leño temprano; ello nos indica
que tales vasos, muy especializados, trabajan srilo durante un período corto.
Dentro de los tipos principales de modelos de distribución, los vasos, vistos
enseccionestransversales, puedenestar aislados o formandoagregadosde
distinto tamaño y formas. Los vasos aislados son de contorno circular u oval;
los de los agregados e s t h aplanados a lo largo de las zonas de contacto con
otros vasos (Em. 32, C).
Almque los vasos pueden aparecer aislados en secciones transversales del
leño, en el aspectotridimensional estrin interconectadosenvariosplanos
(fig. 11-12). Los estudiossobre la conducción mediante fósfororadiactivo
y colorantesendiferentesespeciesindican queenalgunas los vasos est6n
interconectados sólo en las partes de crecimiento, en otros también entre las
partesdecrecimiento(Braun, 1963). Los vasos y los demáselementos tra-
queales también están en contacto con células vivas, bien con el parénquima
axial, bien con las células radiomedulares, bien con ambos.
Distribución del parénquimn axial. La cantidad de parénquima axial en

el leño de las dicotiledóneasvaría desde muy exigua o nula a muy grande
y el parénquima axial muestra modelos de distribución distintos pero de dife-
renciación gradual. Se distinguen dos tipos básicos de distribución (Committee
0x1 Nomenclature, 1957). En el tipo apotraqueal (1Qm. 34, D ) la posición del
parénquima es independiente de la de los vasos (sin embargo los dos pueden
estar tocándose); en el paratraqueal (lám. 34, C) los dostipos de elemento
estlinasociados unos con otros. En la palabra apotraqueal, apo signika en
griego, de, desde y, en este caso, expresa la independencia con respecto a ;
tanaencial
Dlano
vasos
Fig. 11-12. Red de vasos enel leño de Populus conconexiones laterales entre los vasos en los
planosradiales y en los tangenciales. Las dimensioneshorizontalesestánrepresentadas en una
escala mayor quelas verticales. Las delimitaciones de los miembros de los vasos sonaproxi-
madas. [Tomado de Braun, Ztschr. f. Bot. 47, 1959.)
enparatraqueal, para significa, engriego, al lado. Dentro de cada uno de

tos tipos se reconocen distintas variaciones secundarias. El parénquima apo-
queal puede ser difuso, esto es, disperso por todo el anillo de crecimiento,
bandas o marginal (Carlquist, 1961), esto es, reducido al final de un in-
,mento estaciona1 (parénquima terminal) o al comienzo de 61 (par6nquimu
x ' d ) . El parénquima paratraqueal puede ser escaso; vasicéntrico, alrededor
los vasos ; alifmme, vasicéntrico con extensionestangencialesparecidas
Xilema 283
. ..
http://librosagronomicos.blogspot.com/ . . , x ... . ,
a alas; y confluente aliforme fusionada que forma bandas irregulares tangen-
ciales o diagonales. La secuencia filogénica entrelos tipos de distribucih
del parénquima leñoso va desde el tipo difuso a los demás tipos apotraquea-
les y a los paratraqueales (Bailey, 1957 a).
Apuntamos en la discusión sobre las fibras (cap. 10) que estos elenlentos
de los tejidos puedenfuncionar como célulasalmacenadorasdealmid6ny
que la retención d e los protoplastos por las fibras es un avance evolutivo. Este
desarrollo está asociado con una eliminación evolutiva del parhquima axial
o sureducciónalparénquimaparatraqueal escaso o alterminal(hloneyy
otros, 1950). Las fibras vivas normalmentesehacenseptadas.Dondetales
fibras son abundantes muestran tipos de distribución apotraqueales y paratra-
quealessemejantesa los mostrados por el parénquimaaxial(Spackman y
Swamy, 1949).
Estructura de los radios. Lasdicotiledóneascontienentípicamente sólo

célulasparenquimáticasen los radios. Los dosprincipalestiposdec4lulas
parenquimáticas son las procumbentes y las verticales y se presentan en com-
binacionesdiversas.Según una clasificación muyutilizada, los radiosse de-
nominan hornoceldares siconstanúnicamente de célulasprocumbentes o
sólo de célulasverticales,y heterocelulares sicontienenambostipos de cé-
lulas (fig. 11-11,y lám. 32; Committee on Nomenclature, 1957).
Todo el sistema de radios medulares puede estar formado por tipos homo-
celulares o heterocelulares o por combinación de ambos(Carlquist, 1961;
Jane, 1956). Sobreestabase el sistemaradial seclasifica en hornog4rtco, si
todos los radios son homocelulares(todaslas ckl~dasson procumbelltes), y
heterogéneo, sitodos los radios son heterocelulares o unoshomoceltllnrcs
y otros heterocelulares. Dentro de cada m a de estas categorías se hall l~c~cllo
más subdivisiones con referencia a si los radios son todos uniseriados, todos
multiseriados o siestáncombinados los dostipos.Finalmente, los sistc,mas
de radios heterogbneos se subdividen tn el tercer nivel de categorias, basa-
das en la distribución de las c6llIlas procnmbcntcs y de las vcrticnlcs en los
radios componentes.
La variación de la estructura radial en diferentes especies de plantas es
el resultado de lasdivergenciasocurridas durantela evolucicin delsilema
(Bailey, 1957 a ; Kribs, 1933).
Lasplantas conxilema primitivotienenunacombinación de dos clases
de radios, uniseriados" con células altas (es decir, con células alargadas verti-
calmente)ymultiseriadosheterogéneos. Esta primitivaestructuraradiome-
dular h a sido diversamente modificada durante la cvolución. Los radios multi-
seriados han aumentado o disminuido de tamaño y nilmero, y los uniseriados
experimentan una reducción en número y altura. Uno u otro, o ambos tipos
de radios, han sido eliminados en ciertas líneas evolutivas. Por consiglliente,
ejemplos de estructuras radiomedulares especializadas pueden ser una com-
binación de radios multiseriados grandes con uniseriados pequeños (QUWCW,
lám. 33); o la presencia de un solo tipo de radio ya multiseriado, ya unise-
riado (lám. 32); o la completa ausencia de radios (Barghoorn, 1941 b). La es-
pecialización t a m b i h afectaala composici6n celular d e los radios yha
determinado el desarrollo de radioshomocelularesapartir de los hetero-
celulares.
El tipo más avanzado de estructura radiomedular se presenta a menudo
sólo en los últimos incrementos del xilema, teniendo estructura primitiva el
xilema secundario temprano. En tales casos el proceso de modificación filo-
genética puede determinarse mediante comparación de secciones tangenciales
sucesivas a través del leño, y anotando los cambios que experimenta un de-
terminado radio desde su origen dentro de las consecutivas capas de creci-
miento. Deestamaneraseponede manifiesto l a progresiva modificación
durante la ontogenia (Barghoorn, 1940, 1941; Shimaji, 1962). De talescam-
bios en la estructura radiomedular se deduce que las etapas ontogenéticas en
el xilema de una misma planta representan niveles diferentes de especializa-
ción filogenética.
Los cambios evolutivos que pueden ser reconocidos en secciones seriadas
del leño son reflejos de los cambios ontogénicos en el cámbium (cap. 6). Las
células ra,diales iniciales pueden ser desplazadas en el cámbium por células
fusiformes iniciales en el grupo de células iniciales o en sus mtirgenes. Si el
desplazamiento ocurre en un grupo d e células radiales iniciales, el radio se
presenta hendido por las iniciales fusiformes en dos o más partes. Normal-
mente talesseparaciones de los radiosen dos o más partes ocurre por in-
trusión de una inicial fusiforme mediante crecimiento apical intrusivo, hacia
dentro del grupo de las iniciales radiales. Pero el radio puede también rom-
perse en partes mediante la transformación de alguna de las células iniciales
radiales en fusiformes (lám. 35, D).Este último método transforma a menudo
radios multiseriados grandes en estructuras que parecen radios multiseriados
pequeños. También pueden haber agregaciones reales acompaliadas por fu-
siones parciales. Los radios pueden aumentar d e tamaño por fusión con otros
o por divisiones radiales de las células iniciales radiales. La fusión de radios
se realizaporeliminación,delcámbium de las fusiformes inicialessituadas
entre dos grupos de iniciales radiales.
Conductos secretores. En el leño de lasdicotiledóneasaparecencanales

intercelulares similares a los conductos resiníferos de las gimnospermas (Re-
cord, 1934). Sellamanconductos gomíferos aunquepuedencontener subs-
tancias diversas, tales como resinas, aceites, gomas y mucilagos (Stern, 1954).
Los conductos gomíferos se encuentran en los sistemas axial y radiomedu-
lar y seformanporesquizogénesis o lisigénesis o porlacombinaciónde
Xilema 285
ambos métodos. Frecuentemente carecen de un epitelio diferenciado. Pueden
formar cavidades relativamente pequeñas en vez de largos canales. Se trata
de gomocistescomparables a los resinocistes de lasgimnospermas.
Muchos de los conductos gomíferos son indudablemente de origen trau-
mlitico, y los agentes que inducen a su formación son tan variados como los
que inducen a la formación de los conductos resiniferos de las gimnospermas.
Los conductos gomíferos se forman, a menudo, en asociación con la gomosis,
degeneración celular debida a la formación de complejas y variadas substan-
cias, usualmente designadas como gomas. La mayor parte de los investigado-
res concuerdan en que la goma resulta de la descomposición de hidratos de
carbono, principalmente almidón, pero también de los que se encuentran en
lasmembranascelulares. Por esto l a gomosis determina la disminución del
almidón celular, pero también puede originar la rotura de las membranas ce-
lulares. La goma puede acumularse en los conductos gomíferos o en varias
céllllas xilemáticas, incluyendo los miembros de los vasos. La gomosis es una
frecuente respuesta de las plantas a las infecciones, a las heridas producidas
por los insectos y a las perturbaciones fisiolhgicas (Esau, 1948).
Diferenciaciones en el xilema secundario

Las célulasderivadasque seoriginanen lacarainternadel climbilum
mediante divisiones tangenciales de las cklulas iniciales de aquél, experimen-
tan cambios complejos durante sutransformaciónen los distintoselementos
del xilema (figs. 11-10 y 11-11).La distinción blisica en la forma y orientación
de los elementos de los sistemas axial y radiomedular viene determinada por
la mismaestructuradelcámbium,puestoqueel climbium secompone de
célulasinicialesfusiformes y radiales.Igualmentetienenlugarenelcám-
bium todos los cambiosrelativosalaproporción entre estos dossistemas
(adición o eliminación de radios, etc.).
Las células derivadas de las iniciales radiales experimentan relativamente
pocos cambios durantela diferenciación.Generalmentelascélulas delos
radios permanecen parenquimAticas “algunas con membranas primarias, otras
con membranas secundarias- y su contenido no puede variar mucho, ya que
las mismas iniciales radiales a menudo contienen substancias como almidón
y taninos. La distincihn entre células procumbentes y verticales es ya clara
en el cámbium. El cambio mlis profundo se encuentra en las traqueidas radio-
medularesde las gimnospermas,ya que estascélulasforman membranas
secundarias con puntuaciones areoladas y carecen d e protoplasto.
Los cambiosontogénicos en el sistemaaxialvaríansegúnel tipo de cé-
lula, pudiendo hallarse notables contrastes entre las células cnmbiales y sus
derivadas. Las células que se transforman en miembros de los vasos se alar-
gan ligeramente (fig. 4-2, E), pero pueden expansionarse lateralmente, hasta
el punto de que la anchura llegue a superar la altura. Los miembros de los
vasos cortos y anchossoncaracterísticosdelxilemamuyespecializado. En
muchasespecies de dicotiledóneas los miembros de los vasosseensanchan
por sus partes medias pero no por sus extremos, los cuales, finalmente, carecen
de perforaciones y quedan como un proceso alargado de la membrana a ma-
nera de apéndice con o sin puntuaciones (figs. 11-2, D, E , y 11-9).
L a expansión de los miembros de los vasos afecta a la ordenación y for-
ma de las células adyacentes, las cuales dejan de reflejar la seriación radial
que se encuentra en la zona cambial. Los radios medulares también pueden
ser desviados de su posición original. Las células contiguas a un vaso que se
expansiona aumentan de conformidad con la superficie d e aquél y adquieren
unaspectoaplanado.Peroamenudoestascélulas no puedenacomodarse
a l aumento del vaso y quedan parcial O completamenteseparadasentre sí.
A consecuencia de ello el vaso entra encontactoconnuevascélulas. La
expansión de los miembrosde los vasos puedeser considerada como una
combinación d e los crecimientos simplástico e intrusivo. Mientras las células
contiguas a un miembro de un vaso crecenalunísonoconéste,lasmem-
branascomunesexperimentanuncrecimientosimplástico. Durante la sepa-
ración de lascélulasadyacentes, la membrana de unmiembro de unvaso
se introduce entre las membranas de las otras células.
La separación de las células contiguas a l vaso determina el desarrollo de
células de formasirregulares.Algunaspermanecenparcialmenteunidasen-
tre sí -probablemente en sitios donde los plasmodesmos son particularmente
abundantes- y, como el miembro del vaso siga aumentando, estas conexio-
nes se extiendenformandoestructurastubulares(lám. 36, B). Lascélulas
parenquimáticasylastraqueidas que sonasíafectadas por losajustes del
desarrollo han recibido los nombres de parénquima disyuntivo y traqueidas
disyuntivas, respectivamente (Recor,d, 1934), y constituyen formas modificadas
de crecimiento del parénquima xilemático y de las traqueidas axiales.
Encontraste con los miembros de los vasos, lastraqueidas y lasfibras
presentan un aumento de anchura relativamente pequeño, pero con frecuen-
ciasealarganextraordinariamentedurantesudiferenciación.Lamagnitud
de este alargamiento varía mucho en los distintos grupos de plantas. En las
coníferas,porejemplo,las mismas célulasiniciales del cámbium son muy
largas, y susderivadas sólo se alarganligeramente.Por el contrario, en las
dicotiledóneas las traqueidas y las fibras llegan a ser considerablemente más
largas que las células meristemáticas. Si el xilema contiene traqueidas, fibro-
traqueidas y fibras, las fibras se alargan más, si bien las traqueidas alcanzan
mayor volumen debido a su mayor anchura. El alargamiento tiene lugar me-
diante crecimiento apical intrusivo. En los casos extremos de leños estratg-
cados, el alargamiento de los distintoselementos puede sermuy pequeño
o nulo @ám. 35, B ; Record, 1947).
Xilema 287
Los lefios desprovistos de vasos presentanunadistribucióncelularbas-
tante simétrica, debido a que la ausencia de células que se ensanchen fuer-
tementemantiene poco alteradala primitivaseriaciónradialcaracterística
del cámbium. %xisten algunas alteraciones en la ordenación celular a conse-
cuencia del crecimiento apical intrusivo de las traqueidas axiales.
Los miembros de los vasos, las traqueidas, las fibrotraqneidas y las fibras
libriformesformanmembranassecundarias y aparecenperforaciones en las
membranasterminalesde los miembros de los vasos. Finalmentesedesin-
tegra el protoplast0 de ciertas células.
Las células meristemáticas fusiformes que se diferencian en el parénqui-
ma axial, no se alargan. Si se forma un cordón parenquimhtico, las células
fusiformessedividentransversalmente. Durante el desarrollo de las células
parenquimáticas fusiformes tales divisiones no tienen lugar. En algunas plan-
tas las células parenquimhticas forman membranas secundarias, pero no mue-
renhasta queapareceelduramen. Las célulasparenquimáticasasociadas
a conductos resiniferos y gomíferos en el sistema vertical, se originan como
célulasparenquimáticas del xilema mediante divisiones transversales de las
células fusiformes iniciales.
El alargamiento recibn acabado de estudiar de ciertas células en el xile-
maseproduceentre los derivados delas célulascambiales.Otro tipode
alargamientotienelugar como resultadodelalargamientodelascélulas
inicialescambialesfusiformesmencionado enelcapítulo 6. Debido a este
fenómeno, las traqueidas de las coníferas crecen en longitud de año en año
hasta alcanzar un máximo en una edad avanzada del árbol (Dinwoodie, 1961).
En segundo lugar, hay variaciones estacionales de longitud. Si las divisiones
anticlinales multiplicativas de las iniciales fusiformes, que reducen l a longi-
tud de lascélulas, tienenlugaral final del crecimientoestacional, las tra-
queidas del leño temprano son, por término medio, más cortas que las del
leÍí0 viejo (Chalk y Ortiz, 1961). Un crecimiento anual en longitud fue obser-
vado también en fibras de leños no estratificados de dicotiledóneas (Bosshard,
1951; Hejnowicz y Hejnowicz, 1958). Como se ha explicado en el capítulo 6,
el aumento en longitud de las células fusiformes iniciales en coníferas y dico-
tiledóneas con leño no estratificado tiene lugar por crecimiento intrusivo que
sigue a las divisiones anticlinalesoblicuas. En los cámbiums estratificados,
las divisiones multiplicativas son radiales anticlinales, las cuales no cambian
materialmentelalongitud d e las iniciales. Esta relaciónse refleja en cons-
tancia de la longitud de los cordonesparenquimáticosde los miembros de
los vasos en los leños estratificados (Chalk y otros, 1955). Las fibras de tales
leñossealarganindependientemente de la longitudde las iniciales y este
alargamiento puede mostrar un aumento con los años (Hejnowicz y Hejno-
wicz, 1959).
Resistencia del leño en relación con la estructura
L a composición del tejido xilemático y la estructura y ordenación de slls

elementos determinanlaspropiedades físicas delleño y su apropiado uso
comercial(Forsaith,1926;Record, 1934). La consideracióndelefecto de la
estructnra sobre la resistencia aumenta el conocimiento de la histología del
xilema. El término resistencia se emplea aquí en sentido amplio, para refe-
rirsealconjunto d e propiedadesdelleñoquelepermitenresistirdistintas
clases de fuerzas o presiones. Estas propiedades son múltiples y no se hallan
necesariamente en correlación, de forma que un determinado Iefio puede ser
fuerte respecto de un determinado tipo d e acción y débil frente a otro.
Probablementeunadelasmásimportantescaracterísticasquedanuna
idea de l a resistencia del leño es el de su peso especifico. En un leño com-
pletamente seco, el peso específico depencle del volumen delmaterialque
formalasmembranas y de su composición química. El peso específico de
estematerial oscila entre 1,40 y 1,62, pero debido a lavariableproporción
de membranas en los diferentes tipos de leños su peso específico puede va-
riar entre 0,04 y 1,46 (Record, 1934). Sin embargo, el grado de resistencia que
puede deducirse del peso específico resultagrandemente modificado por la
estrrlctura histológica.
Es particularmenteinstructivocompararlaresistencia de diferentrs ele-
mentos del xilema. Debido a su longitud, espesor de las membranas, y escasez
d e puntuaciones, las fibras libriformes y las fibrotraqueidas son los elementos
I ~ importantes
S enlaresistenciadelleñodelasdicotiledóneas.(Elefecto
de las puntuaciones sobre la resistencia de las membranas se ha demostrado
experimentalmente, Forsaith, 1926.) La influencia de estos tipos de cQlulas es
particularmentedecisivacuandosereúnenformandodensasmasas. L a ele-
vada correlación,a menudocomprobada,entrevolumen dela fibra, peso
específico y resistencia del leño, denota claramente l a importancia de l a s fi-
bras como células meciinicas (Forsaith, 1926).
Junto a las fuertes fibras, el leño de las dicotiledóneas contiene elementos
relativamentedébiles.Entre éstos, los vasos lo son particularmentedebido
a su anchura y sus delgadas membranas. Naturalmente, su nimero y distri-
bllcihn influyen en la resistencia del leño. Así el leño poroso anular, con su
característica acumulación local de grandes vasos, es menos resistelite a deter-
minadasacciones queel leñocon vasosmiis uniformementedistribuidos.
El parénquima xilemiitico axial puede influir la resistencia de 1111 lefio s i
se encuentra en abundancia. En algunas dicotiledóneas puede alcanzar alrc-
dedor del 23 % del volumen total del xilerna (Forsaith, 1926). Al parecer la
distribución del parénquima es tan importante como s u volumen total, siendo
previsible que la resistencia quede reducida hasta cierto limite si s c presenta
formando amplias bandas recurrentes.
Xilema 289
19
La relación entre los radiosmedulares y laresistenciadelleñovienc
complicada por el hecho de que los leños con mayor volumen de tejido radio-
medular esthn muy especializados y tienen un gran volumen de fibras con
pesadasmembranas, lo cuallescomunicaelevadopeso específico. Si dos
especies de leñostienen el mismo peso específico, peropresentandistinto
volumen de tejido radiomedular, el leño con mayor cantidad de dicho tejido
será el más débil(Forsaith, 1926).
El leño de las gimnospermas carece de elementos débiles comolosvasos
de lasangiospermas y suvolumen de célulasparenquimhticas es relativa-
mentepequeño.Porotraparte,carecetambiéndeelementosfuertes corno
las fibras del leño de las dicotiledóneas. En general, el leño de las gimnos-
permas varía en resistencia y dureza. Los términos leño blando de las $m-
nospermas y leño duro de las angiospermas son impropios (Record, 1934;j. La
estructura del leño de las gimnospermas, con el predominio de los elementos
largos, determina el que sea f6cilmente manejable y muy apropiado para la
fabricacidn de papel.
El leñotardio es generalmente mhs fuerte acausadelmayorvolumen
delmaterialqueformalasmembranas. L a variaciónenla anchura de los
anillos de crecimiento influye de manera diversa sobre la resistencia del lefio.
En una conífera, la reducción en anchura de un anillo d e crecimiento dismi-
nuye la proporcihn de leño temprano con células grandes y membranas del-
gadas. Por consiguiente, dentro de ciertos límites el leño de las coníferas con
anillos estrechos es más fuerte que el leño con anillos anchos. En las dicoti-
ledóneas, por el contrario, la reducción en anchura se verifica principalmente
a. expensas del leíío tardío; por tanto, los leños duros con anillos anchos son
mlis fuertes. Naturalmente, estas relaciones son válidas mientras el desarrollo
de anillos anchos no vaya acompañado de una infrecuente reducción del es-
pesor de lasmembranas. El cambio dealbura a duramen 110 aumentala
resistencia del leño.
BIBLIOGRAFíA
AXDREWS,€1. Y., Jr.: Studies i n Paleobotany. Sueva York, John Wiley and Sons. 1961.
BADENHUIZEN, N. P. : Some observations on removable spirals in SciZIn ocntifolia Bak. Proto-
plasma 43 :429-440. 1954.
R . t I L m , I. W.: The cambium and itsdcrivative tissues. 11. Sizevariations of cnllll,ial
initials ingymnosperms and angiosperms. Amev. Jour. Bot. 7 :355-367. 1920.
E.UI.EY, I. W . : Some salient lines of specialization in trachealy pitting. I. Gymnospermae.
Ann. Bot. 39 :587-598. 1925.
BAILEY, I. W.: The comparative morphology of the 1Vinteraceae. 111. Wood. Arnold
Arboretum Jour. 25 :97-103. 1944a.
BAILEY,I. W.: The development of vesselsinangiosperms and its significancein morpho-
logical research. Amer. Jour. Bot. 31 :421-428. 1944b.
290 Anatomía
vegetal
BAILEY,I. W. : Origin of the angiosperms : need fol a broadened outlook. -4rt1oltZArboretum
JOUT. 30 :64-70. 1949.
BAILEY,I. W.: Evolution of the tracheary tissue of land plants. Anter. Jour. Bot. 40:4-8.
1053.
BAILEY,I. W.: Contributions to plant anatomy. LValtham, Mass., Chronica Botanica
Company. 1954.
BAILEY, I. W.: The potentialities and limitations of wood anatomyin thestudy of the
phylogenyand classification of angiosperms. Arrlold Arboretum lour. 38 : 243-254.
19570.
BAILEY, I. W.: Additionalnotes on the vessellessdicotyledon, Amborellatrichopoau Baill.
Arnold Arboretum Jour. 38 :374-378. 1957b.
BAILEY,I. W.,y A. F. FAULL:The cambium and itsderivative tissues. IX. Structural
variability in the redwood Sequoia sempewirens, and its significance in the identifica-
tion of the fossil woods. Arnold ArbovetunL Jour. 15 :233-254. 1934.
BAILEY,I. W., y W. W. TWPER:Size variationintracheary cells. I. A comparison
between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms.
Amer. Acad. Arts and Sci. Proc. 54 :149-204. 1918.
BANNAN, M. W.: Vertical resin ducts in the secondary wood of the .4bietincae. .Yew Phytol.
35 :11-48. 1936.
BANNAN, M. W. : An occurrence of perforated tracheids in Thuja occidentalis L. New Phytol.
57 :132-134. 1958.
BAHGHOORN, E. S., Jr. : The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays
in the xylem of dicotyledons. I. The primitive ray structure. Amer. Jour. Bot. 27 :918-
928. 1940. 11. Modification of the multiseriate and uniseriate rays. Amer.Jour. Bot.
28 :273-282. 1941.
BIEHLYN, G. P.: Factors affecting the incidence of reaction tissue in Popu1u.s deltoides Bartr.
Iowa State Jour. Sci. 35:367-424. 1961.
BIEFZIORST,D. W. : Vessels in Equisetum. Amer. Jour. Bot. 45 :534-537. 1958.
BIERHORST,D. W. : Observations ontracheary elements. Phytomorphology 10 : 249-305.
1960.
BOSS-, H. H.: Variabilitat der Elemente des Eschenholzes in Funktion der Kambium-
tatigkeit. Schweiz. Ztschr. f. Forstw. 12 :648-665. 1951.
Bounwu, E.: Anatomie uégétde. Vol. 3. París, PressesUniversitaires de France. 1957.
BRAUN,H. J. : Die Organization des Hydrosystems im Stammholz der Baume und SCaucher.
Deut. Bot. Gesell. Ber. 75 :401-410. 1963.
BUGNON,P.: Origine, évolution et valeurdes concepts de protoxyl6me et de metaxylt.me.
Soc. Linn. de Normandie, Bul. Ser. 7. 7 :123-151. 1925.
CARLQUIST, S . : Wood anatomy of Astereae {Compositae). Trop. Woods 113 :54-84. 1960.
CARLQUIST,S . : Comparative plant anatomy. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston.
1961.
CARLQUIST,S. : A theory of paedomorphosis in plants. Phytomorphology 12 :30-45. 1962.
CO~MMITTEEON NOMENCLATURE, International Association of Wood Anatomists. International
glosary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107 : 1-36. 1957.
CBTÉ, W. A., Jr., y A. C. DAY:The G layer in gelatinous fibers”e1ectronmicroscope
studies. Forest Prod. Jour. 12:333-338. 1962.
COZZO,D.: Filogenia de los tipos de estructura lefiosa estratificada. Rev. Argentina Agron.
21 :196-214. 1954.
CRÜGER, H. : Zur Entwickelungsgeschichte der Zellenwand. Bot. Ztg. 13 :601-613, 617-629.
1855.
CHALK,L., E. B. MARSTRAND y J. P. DE C. WALSH: Fibre length in storeyedhardwoods.
Acta Bot. N e e d 4 :339-347. 1935.
Xilema 291
CHALK, L., Y M. ORTIZC.: Variation in tracheid length within the ring in Pinus radiata D.
Don. Forestry 34: 119-124. 1961.
CHAMBEIIWN, C. J.: Growth rings in a monocotyl. Bot. Gaz. 72:293-304. 1921.
C H A ~ A W AM. Y , M.: The development of tyloses and secretion of gum in heartwood
formation. Austral Jour. Sci. Res. B, Biol. Sci. 2 :227-240. 1949.
C H A ~ A W AM. Y ,M.: Crystals in woody tissues; Parte I. Trop. Woods 102 :55-74. 1955.
CHEADLE,V. I.: The origin and certain trends of specialization of the vessel in the Mono-
cotyledoneae. Amer. Jour. Bot. 30: 11-17. 1943~.
CHEADLE,V. I.: Vesselspecialization in the late metaxylem of the variousorgans in the
Monocotyledoneae. Amer. Jour. Bot. 30 :484-490. 194%
CHEADLE, V. I. : Specialization of vessels within the xylem of each organ in the Monocotyle-
doneae. Amer. Jour. Bot. 31 :81-92. 1944.
CHEADLE,V. I.: Independent origin of vesselsin the monocotyledons and dicotyledons.
Phytomrphology 3 :23-44. 1953.
CHEADLE,V. I.: The taxonomicuse of specialization of vessels in the metaxylemof Gra-
mineae,Cyperaceae,Juncaceae, and Restionaceae. Arnold ArboretumJour. 36 : 141-
157.1955.
CHEADLE,V. I.: Research on xylem and phloem-progressin fifty years. Amer. Jow. Bot.
43 :719-731. 1956.
DADSWELL, H. E., A. B. WARDROP y A. J. WATSON: Themorphology, chemistry and pulp
characteristics of reaction wood. E n : Fundamentals of Papermaking Fibres. British
Paperand BoardMakers'Association. 1958.
DINWOODIE, J. M.: Tracheid and fibre lengthin timber: a review of literature. Frnc>ct~,!t
34: 125-144. 1961.
DUERDEN, H.: On the occurrence of vessels in Selaginella. Ann. Bot. 48:459-465. 1934.
DUERDEN, H. : On the xylem elements of certain ferns. Ann. Bot. 4 : 523-531. 1940.
EICKE, R.: Elektronenmikroskopische Lir:ter\uchunzen an Cymnospr.rnlenhij1zem als Beitrag
zur Phylogenie der Gnetalcs. Bot. Jahrb. 77 : 193-217. 1957.
EICKE,R.: Die Bedeutung der Feinstrnkturen des Holzes von Welwitschia mirabilis fiir die
Phylogenie der Chlamydospermen. Bot. Jahrb. 81 :252-260. 1962.
EICKE,R., y I. METZNER-KÜSTER : Feinbauuntersuchungen an den Tracheiden von Cycadeen
I. Cycas revoluta und Encephalartos spec. Deut. Bot. Gesell. Ber. 74:99-104. 1961.
ESAU, K.: Origin and development of primary vasculartissues in seedplants. Bot. Rcu.
9 : 125-206. 1943.
ESAU, K.: Anatomiceffects of the viruses of Pierce'sdisease and phonypeach. Hilgardia
18 :423-482. 1948.
ESAU, K.: Plants, uiruses, and insects. Cambridge, Mass., Harvard UniversityPress. 1961.
ESAU, K., y W. B. HEWITT:Structure of end wallsin differentiating vessels. Hi1gurdia
13 :229-244. 1940.
FAHN, A . : Metaxylemelements in somefamilies of the hlonocotyledoneae. N e w Phytol.
53 :530-540. 1 9 5 4 ~ .
FAHN,A.: The anatomicalstructure of theXanthorrhoeaceae Dumort. Linn. Soc. London,
Jour., Bot. 55: 158-184. 19546.
FORSAITH, C . C . : The technology of Sew York State tinhers. S.Y. State Col. Fore.stq,
Syracuse Univ., Tech. Pub. 18. Vol. 26. 1926.
FREY-WYSSLWG, A. : Die pflanzliche Zellwand. Berlin, Springer-Verlag. 1959.
FREY-WYSSLINC,A.,y H. H. BOSSHARD:Cytology of the ray cells in sapwood and heart-
wood. Holzforschung 13: 129-137. 1959.
FROST,F. H.: Specialization in secondaryxylem of dicotyledons. 111. Specialization of
lateral wall of vessel segment. Bot. Gaz. 91 :88-96. 1931.
GERTZ,o.: Untersuchungen Über septierteThyllennebstanderenBeitrigen zu eimr
Monographie derThyllenfrage. Lunds Uniu. h s s k r . S . F. ,4vd. 2. Vol. 12. Núm. 12.
1916.
CLOCK, W. S., R. A. STUDHALTER y S. R. AGETER:Classification and multiplicity of growth
layers in the branches of trees. Srnithsonian Jfisc. Pubh. 140 : 1-292. 1960.
GOODWIN,R. H.: On the development of xylary elementsinthe first internode of Avena
in dark and light. Amer. Jour. Bot. 29 :818-828. 1942.
GREENIDGE,K.N. H . : An approachto the study of vessel lengthinhardwood species.
Amer. Jour. Bot. 39:570-574. 1952.
GREGUSS,P. : Bestimmung der mitteleuropüischenLaubholzer uncl Strüucher auf xyloto-
mischerGrundlage. Budapest, Museo Hilngaro de HistoriaNatural. 1945.
GREGUSS,P.: Identification of lioing gymnosperms on the busis of xylotouly. Budapest,
iikademiai Kiado. 1955.
GUNDERSEN, K., y J. FRIIS: Chlorophyll i maw og ved hos Ievfaeldende traeer [La clorofila
en la medula y el xilema de losárbolescaducifolios.] Bot. Tidwkr. 53 :60-66. 1956.
HANDLEY, W. R. C.: Someobservations on the problem of vessel length determination in
woody dicotyledons. N e w Phytol. 35 : 456-471. 1936.
HARRIS,J. M. : Heartwood formation in Pinus wdirrtu (D. Don). Nezu Phytol. 53 : 517-524.
1954.
HEIMSCH, C., Jr., y R. H. WETMORE: The significanceof u.ood anatomy in the taxonomy
of the Juglandaceae. Amer. Jour. Bot. 26 : 651-660. 1938.
HEJNOWICZ, A., y Z. HEJNOWICZ: Variations in length of vessel mcmhcrs and fibres in the
trunk of PopuZw tremula L. Soc. Bot. Polon. Acta 27 : 131-159. 1958.
HEJNOWICZ, A., y Z. HEJNOWICZ: Variations of length of vessel metlrbers and fibers in the
trunk of Robinia pseudoacacia. Soc. Bot. Polon. Acta 283453-460. 1959.
HENES, E. : Fossile Wandstrukturen. En : Handbtrch der Pflanzenanatomie. Vol. 3.
Parte 4. 1959.
HEPLER,P. K., y E. H. NEWCOMB: The fine structure of young tracheary sylem elements
arisingbydifferentiation of parenchyma in wounded Coleus stem. Jour. Expt. Bot.
14 :496-503. 1963.
I~UBER, B.: Die physiologische Bedeutung der Ring- und Zerstrentporigkeit. Deut. Bot.
Gesell. Ber. 53 :711-719. 1935.
JANE, F. W.: The structure of wood. Nueva York, The Macmillan Company. 1956.
JEFFREY, E. C. : The anatomy of woody plants. Chicago, University of Chicago Press. 1917.
JUTTE, S. M., y J. ISINGS:The determination of tensionwood in ash with the aid of the
phase-contrast microscope. Experientia 11 : 386-390. 1955.
KOERNIKE, M.: Uber die Wirkung vonRiintgen- undRadiumstrahlen auf die Pflanzen.
Deut. Bot. Ge.reZZ. Ber. 23 :404-415. 1995.
KOZLOWSKI,T. T., y C. H. WJNGET:Pattern of water movement in forest trees. Bot. Gaz.
124 :301-311. 1963.
KRAHMER,R. L., y W. A . C ~ T IJr.~ :, Changes in coniferous wcmd cells associated with heart-
wood formation. Tappi 46:42-49. 19G3.
Kwes, D. A , : Salientlines of structural specializationin the wood rays of dicotyledons.
Bot. Gas. 96 :547-557. 1935.
KRIBS, D. A . : Convnercial foreign woods on the Am,erican market. Lithoprint. Ann Arbor,
Michigan, Edwards Brothers Inc. 1950.
LARSON,P. R.: A physiologicalconsideration of the springwood-summen+,d transition in
red pine. Forest Sci. 6 : 110-122. 1960.
LARSON, P. R.: The indirect effect of photoperiod on tracheid diameter in P i n a resinosa.
Amer. Jour. Bot. 4 9 : 132-137. 1962.
LEMESLE,R.: Le:; kléments du xylkme dans les -4n,~iospernlesB caracti.resprimitif.. SOC.
Bot. de F r u t ~ cRul. 103 :629-677. 1953.
F. T. : The shape of the tracheids in the pine. Anlev. Jour. Bot. 22 :741-762. 1985.
I,I<~'Is,
LIESE,W. : Zrtr systematischen Bedeutung der submikroskopischen Warzerrstl-uktur l x i der
Gattung Pints L. Holz nls Roh- und Werkstoff 14:417-424.1956.
hiEnGER, F., y R. 1%.ECIIOLS : Sumber and size of radial resin ducts in s l ; ~ \ hpine. Scicllce
121 :306-307. 1955.
XIETCALFE, c. R., y L. CHALK:h a t o m y of the dicofyledo,ls. 2 vols.Oxford, Clarendon
Press. 1950.
MONEY,L.L., I. W. BALEYy B. G. L. S w A \ t Y : The morphology and relationsl~ips of the
Monimiaceae. Arnold Arboretum Jour. 3 1 :372-404. 1950.
NXCELI, C. W. : Das Wachsthum des Stammes nnd der Wurzel bei den Gefasspflanzen und
dieAnordnungder Gefiisstriinge im Stengel. Beitrüge J. Wiss. Bot. Cuad. I : 1-56.
1858.
NECESANY,V. : ElektronenmikropischeUntcrsuchungderTyllenundder Kelnstoffe der
Rotbuche Fagus sylvatica L. Bot. Tid.sskr. 52 :48-55. 1955.
PHILLIPS,E. W. J. : The identification of softwoods by their microscopic structure. Londres,
Dept. Sci. and Indust. Res. Forest Prod. Res. Bul. 22.1948.
RECOW, S. J. : Identification of tlrc timbet:p of temperate North America. Nueva York, John
Wiley and Sons. 1934.
r\~:conu,S. J., y R. 1%'.H E S S : Timbers of the New World. New Haven, Palc University
Press. 1943.
ROELOFSEN,P. A.: Theplant cell-wall. En: HandbuchderPflanzennnutomie. Vol. 3.
Parte 4. 1959.
SANIO,K.: Uberdie Grosse der Holzzellen beidergemeinen Kiefer (Pinus silcestrb).
Jnhrb. f. Wiss. Bot. 8 :401-420. 1872.
SANO, K. : Anatomie der gemeinenKiefer (Pinw silcestris L.) 2. Entwickelungsgcschichte
der Holzzellen. Jahrb. f . Wiss. Bot. 9 :50-126. 1873-73.
SCHERER, P. E. : Studien iiberGeflssbiincleltypen nnd Gefiissformen. Hot. CcrltlA. Beihefte
16 :67-110. 1904.
S a - r , F. M., V. SJmoLnr y E. BOWLER:Light and electronmicroscope studieson the
primary xylem of Ricinus com~nunis.Amer. JOUT. Bot. 47 :162-173. 1960.
SCUIWIELD, G., y A. B. WARDROP: The natureof reaction wood. VI. The reaction anatomy
of seedlings of woody perennials. Austral. Jour. Bot. 10 393-105. 1962.
Smh.y\]~,K.: Anatomical studies on the phylogenetic interrelationship o f the genera in the
Fagaceae. Tokyo Univ. Forests Bu1 57. 1962.
SIEBERS, A. M. : The detection o f tenqion\vood with fluorescent dyes. Stain Technol. 35 :
247-251. 1960.
SINNOTT,E. W. : Reaction wood and the regulation of tree form. h n e r . Jour. Bot. 39 :69-78.
1952.
SINNOTT,E. W., y R. BLOCH:The cytoplasmicbasis of interccllularpatterns invascular
differentiation. Amer. JOUT. Bot. 32 : 151-156. 1945.
SmTH, G. F., y H. KERSTEN: Therelation between xylemthickenings in primary roots of
Viciafaba seedlings and elongation, as shownbysoftX-ray irradiation. TorreyBot.
Club Bul. 69:221-234.1942.
SPACKMAN, W., y B. G. L. Swmy: Thenatureand occurrence of septate fibers in
dicotyledons.Abst. Amer. Jour. Bot. 36: 804. 1949.
STAFFORD,H. A.: Studies onthe growth and xylary development of Phleum pratense
seedlings in darkness and in light. Amer. Jour. Bot. 35 :706-715. 1948.
STAnm, A. J. : A new method for determining the proportion ot the length of a tracheid that
is in contact with rays. Bot. Caz. 92 :101-107. 1931.
STA", A. J.: Passage o f liquids, vapors, and dissolvedmaterials through softwoods. L i S .
Dcpt. Agric. Tech. Bul. 929.194F.
294 Anatomia
vegetal
STERN,W. : A suggested classificationfor intercellular spaces. Torrey Bot. Club Bul. 81 :
234-235. 1954.
STUDHALTER,R. A . : Tree growth. I. Somehistorical chapters. Bot. Rev. 21: 1-72. 1955.
THOMSON, R. G., y H. B. SIITON: Resin canals in the Canadianspruce (Picea camdensis
(Mill.) B. S. P.)-an anatomicalstudy, especially in relation totraumaticeffects
and theirbearingonphylogeny, Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 214-63-111.
1925.
TRENDELENBURG, R.: Das Holz als Rohtoff. 2.a ed. Revisada por Mayer-Wegelin. Munich,
CarlHauser. 1955.
VITÉ, J. P., y J. A. RUDINSKY: The water-conducting systems in conifers and their impor-
tance to the distribution of trunk injected chemicals. Boyce Thompson Inst. Contrib.
20 :27-38. 1959.
WARDROP, A. B., y H. E. DADSWELL: The cell wall structure of xylem parenchyma. Austral.
Jour. Sci. Res. Ser. B, Biol. Sci. 5 :223-236. 1952.
WARDROP, A. B., y H. E. DADSWELL:The development of the conifer tracheid. HoZzfor-
schung 7 :33-39. 1953.
WHITE, R. A.: Tracheary elements of the ferns. I. Factors which influence tracheid length;
correlation of lengthwith evolutionarydivergence. Amer. Jour.Bot. 50: 447-455.
1963a. 11. Morphology of tracheary elements; conclusions. Amer. Jour. Bot. 50 : 514-
522. 1963b.
Xilerna 295
floema viene ampliamente determinada por sus fibras y substancias orgánicas,
como taninos,especias,látex y drogas que se separan o extraen del tejido.
Por consiguiente, el uso comercial de los productosdel floema nosirve de
estímulo para su estudio como tejido.
También desde el punto de vista histórico, la significación .del xilema como
elemento conductor fue reconocida más pronto que la del floema (Esau, 1961).
En éste, las fibras llamaron primero la atención y, como ya se indicó en el
capítulo 10, este tejido ha recibidoelnombre de líber. Después del descu-
brimiento de los elementos cribosos por Hartig en 1837, la verdadera natu-
raleza de este tejido fue revelhndose gradualmente. En 1858, Nageli le dio
el nombre de floema (del griego phbios, corteza), que coneltiempo ha
llegado a ser aceptado generalmente como tkrmino del tejido conductor de
substanciasalimenticias d e lasplantasvasculares. No obstante,todavíase
utilizan otros tkrminos como sinbnimos, particularmente en Alemania(Leptom,
Siebteil, CribraZteil) y en Francia (tissu criblé, Ziber) (Esau, 1939). El tkrmino
leptoma merece especial mención. Debido a Haberlandt (1914), corresponde
a lapartedel floema de membranasblandas,incluyendo los elementos
cribosos,célulasacompañantes y cdulas parenquimáticas. E l términopara-
colénquima
haz voscular
floema externo
interno
covidad medular
fibras perivasculares
córlex
Fig. 12-1. Secciones transversalesdel tallode Cucorbita, trepadora herbácea con hacesvascu-
lares separados,cada uno de ellos con floemas interno y externo(haces bicolaterales). La
región vascular estádelimitada en laparte externaporesclerénquima(fibrasperivasculares).
El córtexestá compuesto por parénquimaycolénquima. Hay epidermis. Unacavidadha reem-
plazado a la medula. Pequeños cordones dehaces cribososextravasculares y célulasadjuntas
atraviesan el parénquimade laregión vascular y elcórtex. (x8.1
Noema 297
lelo para el xilema es el de l ~ ~ d r o nque
~ a , conlprende la parte conductora d t ~ l
silema,illcluyendo los elementostraqueales y parenquimhticos,peroexclu-
yendo las fibras.
A veces resulta conveniente, refirikndose a tallos y raíces, considerar como
una unidad el floema y todos los demlis tejidos externos al mismo; la palabra
es empleada con frecuencia para este cometido.En los tallos y raíces
11cortez~111
provistos hicamente de tejidos primarios, el término vulgar ucortezax corres-
ponde generalmente al floema primario y al cbrtex. Cuando existe crecimiento
secundario, puede incluir flocma primario y secundario, córtex en proporcibn
variable y peridermis (cap. 14).
Desde eldescubrimiento de los elementos cribosos, lasinvestigaciones
llevadas a cabo sobre el floema desde diferentes puntos de vista por distintos
autores
(Craft,
1961; De Bary, 1884; Strasburger,
1891;Perrot,
1899;
Schmidt,1917; Huber, 1937;Esau, 1939,1950, 1961;Swanson, 1959) han
llevadogradualmente a la conclusión de que laprincipalcaracterísticadel
floenla es l a presencia de unas cklulas muyespecializadas, los elementos
cribosos, que junto con los miembros parenquimáticos de este tejido, atienden
al transporte de las substancias alimenticias, y que la peculiar estructura de
los elementos cribosos responde a dicha función. Además, las fibras, si están
presentes, deben considerarse como una parte del tejido del floema, como las
fibras leñosas lo son del tejido del xilema.
CLASlFlCACldN
A semejanza del xilema, el floema se clasSca en primario y secundario,

tomando como base el tiempo de aparición relativo al desarrollo de l a planta
o del órgano. El floema primarioaparece en el embrión y va aumentando
durante el desarrollo del cuerpo primario de la planta, completando su dife-
renciacih cuando dicho cuerpo está completamente formado. Igual que el
xilemaprimario,el floema primariosediferencia a partirdelprochmbium.
Si la planta presenta crecimiento secundario, el cambium vascular que forma
el xilema secundario hacia el interior del tallo o raíz produce floema secun-
dario en dirección opuesta, es decir, hacia l a periferia del tallo o raíz.
Aunque,porlogeneral,el floema ocupauna posición externaconres-
pecto al xilema en los tallos, o posicih abaxial en las hojas y órganos simi-
lares, ciertos helechos y muchas familias de dicotiledóneas (apocináceas, ascle-
piadliceas, convulvuláceas,cucurbithceas,mirtáceas,solanáceas,compuestas,
etcétera) tienen también una parte del floema situado en el lado opuesto al
xilema (figs. 12-1, 15-1, B, y lám. 38, A). Estas dos partes reciben el nombre
de floema externo e interno, respectivamente. También pueden denominarse
floema abaxial (esto es, apartado del eje) y adaxial (próximo al eje), respecti-
vamente. En las hojas, estos t6rminos seiialan la posición del xilemacon
respecto al tallo o eje al cual la hoja esth unida. En los tallos y raíces, el eje
de referencia pasaimaginariamenteporelcentrodel Grgano en dirección
longitudinal.(Enlaraíz, hay floema internoen los niveles donde existe
medula.)
El tkrmino floema internosubstituye el de floema intraxilar (Committee
on Nomenclature, 1957). Este último término se confunde a veces con el de
flocrruz interxilar, que corresponde a los cordones o capas de floema incluidos
en el xilema secundario de ciertas dicotiledóneas, esto es, al floelrca incluido.
El floema incluido sedenomina concéntrico cuandoapareceencapasque
alternan con capas de xilema, y foraminado cuando aparece en haces rodea-
dos por tejido xilemático (caps. 15, 17; crecimientoanómalo).
En las angiospermas el floema internoseoriginaalgo mBs tarde que el
externo; con todo,formapartedel sistemadel floema primario.Separece
a l floema primario externo por la ordenación, estructura, composición y de-
sarrollo de sus células (Esau, 1939). Generalmente no aumenta por efecto de
a
l actividad cambial (Jean, 1926).
ELEMENTOSDEL FLOEMA
Elementos cribosos
Paralelamente a la clasificación de los elementos traqueales en traqueidas,
filogenéticamentemásprimitivas, y miembros de los vasos, másavanzados,
los elementos conductores del floema, aquí llamados elementos cribosos, pue-
den dividirse en cBlulus cribosas menos especializadas (fig. 12-7; lám. 42), y
miembros de los tubos cribosos (o elementos de los tubos cribosos; fig. 12-8;
lám. 43), más especializados. Los miembros de los vasos y los miembros de
los tubos cribosos están combinados en series longitudinales, los uasos y los
tubos cribosos, respectivamente. En ambasclasifkaciones,lascaracterísticas
estructurales de lamembrana -puntuaciones y 1Aminas perforadasen los
elementos traqueales, y dreas y placas cribosas en los elementos cribosos-
sirven para distinguir los elementos de ambas categorías.
Areas cribosas y placas cribosas. La especializaciónmorfológica de los

elementos cribosos se pone de manifiesto en el desarrollo de áreascribosas
sobre sus membranas y en las peculiares modificaciones de sus protoplastos.
Las áreas cribosas (el término indica el parecido a una criba) son áreas de-
primidas de la membrana provistas de perforaciones o poros, a través de los
cuales los protoplastos de los elementos cribosos adyacentes están relaciona-
dosporprolongacionescordoniformes (figs. 12-8, 12-3; lams. 38, C,D, 39
Floerna 299
y 40). Por lo tanto, las áreas cribosas son comparables a los campos de pun-
tuaciones primarias provistos de plasmodesmos que se presentan en las mem-
branasprimarias de las células parenquimáticas vivas. De hecho, las Breas
cribosas son campos de puntuaciones primarias especializadas. Los diámetros
Fig. 12-2. Interpretación de la estructura deunaárea cribosa en untubocriboso de angios-

perma. En cada dibujo se representa una parte del área cribosa con algunosporos.Esquemas
vistos de frente en A y 5 , y en sección en C y D. El contenidoprotoplasmático que cubre las
áreas cribosas en C y D está representado ennegro: también los cordones que conectan este
contenidoatravés de las Breas cribosas. A y C corresponden a áreascribosas más jóvenes;
6 y D. a áreas más viejas. En 8 y D, la cantidad de calosa que recubre los poros es mayor
y los cordones de conexión son más delgadosqueen A y C.
de los poros en las k e a s cribosas van desde fracciones de micra a 15 micras

y probablemente mBs en algunas dicotiledóneas (Esau y Cheadle, 1959). D e
acuerdo con ello, el contenido en prolongaciones de los polos varía desde el
tamañode los plasmodesmos a tamañosconsiderablementemayores(lámi-
na 38, C , D).
En secciones de material los cordones de las Breas,cribosas estAn normal-
mente asociados con el carbohidrato calosu, un polímero de residuos de glu-
cosa unidos, formando cadenas arrolladas en espiral en enlaces p-1-3 (Kessler,
1958 ; en contraste, la celulosa se presenta como cadenas lineales de residuos
de glucosa en enlaces P-1-4; cap. 3). La calosa se tiñe de color azul claro
300 Anatomía
vegetal
con azul de anilina y resorcina, y, en pequeñas cantidades, puede ser detec-
tada por su fluorescencia característica después del tratamiento con azul de
anilinadiluido(Currier, 1957).
En elementos cribosos que sonconsiderados como conductores y madu-
ros, las cantidades de calosa son relativamente pequeñas (Esau, 1961; Ullrich,
1962). La calosa tapiza los poros (fig. 12-2, A, C; lhm. 38, C, O ) estrechándo-
los sólo ligeramente y puede formar también una delgada capa en la super-
ficie del área cribosa (en las barras de entre los poros). Ante la evidencia de
Fig. 12-3. Areacribosa compuesta de Nicotiana [tabaco] en vistasuperficial (AI y en sección

longitudinal (S]. En cada área crlbosa numerosos porosestán tapizados de calosa. Las Breas
cribosasse encuentran en depresiones dela membrana de la placa cribosa. Las depresiones
con plasmodesmos se encuentran en la membrana entre el elementocriboso y lacélula paren-
quimáticaen B. [A, ~ 1 0 7 0 ;B. X930. Según Esau, Hilgardia 11, 1938.)
Floema 301
que, como respuesta a las lesiolles, la calosa sedepositaenlasmembranas
tlc diversascélulas vivas (principalmente en relación conlosplasmodesrnos)
y dc que estadeposición puede serextremadamenterápida(Currier,1957;
Eschrich, 1956), algunosinvestigadores han suscitado la cuestión de si la
calosa estápresenteenelementos cribosos conductores de la planta intacta
(Eschrich, 1963). Pero,aunquela calosa estuvieraausenteen el floema ac-
tivoantesdequelaplantafuera seccionada,ladeposición y distribución
selectivanormal de la calosa delelementocribosoenelmaterial cortado
son tan característicos que la calosa puede ser usada conbxitocomo rasgo
diagnbstico de lascélulasconductorasdel floema (Esau y otros, 19531.
El tkrmino calosa (Mangin, 1890) fue precedido por el de callus o callo,
usadaprimeramente por Hanstein (1864) refirikndose a laacumulacitin ma-
siva de calosa sobrelas Breas cribosas de los elementos cribosos viejos. EI
ttso de callus para calosa ha sido abandonado en gran parte. Calosa esIln
thrmino que,aligualque celulosa, se refiere a un carbohidrato,mientras
que callustiene, enloque se refiere a las plantas,un significado anterior
completamentediferente. Se refiere a laproliferación de células parenqui-
máticasasociada a l a curación deheridas y a fenómenos deregencracihn.
En este sentido callus es tambiirn elmaterialampliamenteusadoen las in-
vestigaciones de cultivos de tejidos (cap. 4).
La membranadeunárea cribosa es unaestructuradobleen el sentido
de que consta de dos capasdemembrana primaria, unacorrespondiente a
una célula y otra a la célula contigua, estando ambas unidas por sltbstnncia
intercelular (fig. 12-3, B). Con respecto a las membranas secllllclarix. t x l tGr-
mino par de puntuacionesseempleaparadesignarlacombinacibn de dos
puntuacionesopuestasentre sí enuna membranasituadaentre dos cblr~lus
(cap. 3). Para las Breas cribosas no se dispone de una terminología tan prc-
cisa, y, por consiguiente, el tkrmino área cribosa corresponde a veces a 11na
estructura par y a veces sólo a la mitad de aquélla. Esta costnmbre se aco-
moda a la terminología igualmente flexible aplicada a la membrana celular,
pues con esta palabra se indica lo mismo a la membrana de una célula dada,
que a l par de membranas de dos células contiguas.
Vista de cara, un área cribosaaparece como unadepresión en l a mcm-
brana con un número variable de puntos .-las secciones transversales de los
cordones plasmiticos de conexión- cada uno de ellos rodeado por u11anillo
de calosa (figs.12-2, A, B, y 12-3, A ; láms. 38, C, y 40, A). Vistas en sección
también las áreas cribosas (pares de Breas cribosas) se reconocen como por-
ción más delgada de la membrana, con los cordones de conexihn y la cnlosn
asociada atravesando la membrana desde una célula a otra (figs. 12-2, C, D ,
y 12-3, B ; lám. 40, B).
En lascélulasmeristemáticaslas futuras Breas cribosasparecencampo
de puntuaciones primarias. Los tipos menos especializados de Breas cribosas,
302 Anatomía
vegetal
esto es, las áreas con poros relativamente pequeííos, difieren en l a madurez
de los campos de puntuaciones primariasporlamayorvisibilidaddelcon-
tenidode los porosypor la presenciahabitualdecalosa.Probablemente
ocurre algún ensanchamiento de los poros durante su diferenciación. En las
Areas cribosas más altamente especializadas, l a formación de los poros sigue
una compleja secuencia, como se ha visto con el microscopio electrónico (16-
mina 39; Esau y otros, 1962). El lugar del futuro poro está ocupado al prin-
cipio por un solo plasmodesrno. Las láminas de retículoendoplasmático y
las plaquitas de calosa quedan localizadas en las superficies opuestas de cada
lugardondehabráunporo,conelectoplastointerpuestoentreelretículo
endoplasmático y la calosa. Las liiminas y las plaquitas crecen en diámetro
hasta que se hacen tangrandes como los futurosporos.Lasdosplaquitas
opuestas de cada poro se funden finalmente debido a l a desaparición de l a
membrana separadora original. En medio de las plaquitas fusionadas aparece
unagujero, qnecrececentrífugamente. Así, desde su iniciación, el poro
está tapizado de calosa.
L a eliminación de los materiales de l a membrana entre las plaquitas de
calosa puede que se refiera sólo a substancias no celulósicas; las microfibrillas
celulósicas podrían ser desplazadas mecánicamente hacia los márgenes de los
poros (Frey-Wyssling y Müller, 1957). Las barras entre los poros se espesan
probablemente,enparte,porunadeposicióndematerialadicional de l a
membrana y, en parte, por el desplazamiento de las microfibrillas desde los
espacios de los poros.
A medida que envejece el elemento criboso, aumenta la cantidad de calosa
en el área cribosa (figs. 12-2, B , D, y 12-4). Su masa aumenta dentro de los
porosycomprime los cordonesprotoplasmáticos.Lacalosatambién se de-
positaencantidadescrecientesenlasuperficiedeláreacribosa.Debido
a esto, las Areas cribosas ya no se presentan como depresiones en la mem-
brana. En vez de ello, se convierten en regiones engrosadas de l a membrana,
ya que la calosasobresalesobre la superficie de ésta (fig. 12-4, E-G; lámi-
na 40, C). Cuando el elemento alcanza el fin de su actividad, las &reas cri-
bosns son bloqueadas por masas prominentes de calosa que pueden estar o no
atravesadasportenuescordones (fig. 12-4, G). Sihayvariasáreascribosas
muy juntas, las masas de calosa adyacentes pueden fusionarse. Y puesto que
dicha amplia acumulación implica la cesación de l a actividad del elemento
criboso, l a masadecalosarecibeentonceselnombre de calosadefinitiva
(Lecomte, 1889).
Cuando el protoplast0 de un elemento criboso inactivo se desorganiza com-
pletamente,desaparecen los cordones de conexión.Comúnmentelacalosa
definitiva se separa del área cribosa y desaparece también (fig. 12-4, H ) . El
área cribosa, liberada de calosa, constituye entonces una porción delgada de
l a membranacelulósica con numerosasperforaciones.Porconsiguiente,la
Floema 303
estructura cribosa de estas Breas se pone claramente de manifiesto s61o des-
pués de que el elemento deja de funcionar.
A semejanzade laspuntuacionesde los elementostraqueales,lasáreas
cribosas se presentan en número variable p diversamente distribuidas en los
elementos cribosos de lasdistintasplantas. Como hemosdicho,presentan
tambiénvariablegrado de especializacih, esto es, varíanen el tamaño de
los cordones de conexibn y en el de los cilindros de calosa. En algunos casos,
Fig. 12-4. Desarrollode una placa cribosa compuesta enNicotiana. A , áreas cribosastodavía
en estado de campos de puntuaciones primariasen unamembrana cambial(presumiblemente
atravesada porplasmodesmosen estado vivo). B-D, formaciónde calosa (en blanco] y espe-
samientoresultantedelas Breas cribosas. El contenido de los porosse hace fácilmentevisible
durante estedesarrollo(líneas negras que atraviesan las Breas cribosas). E y F, aumento de
lacantidadde calosa y subsiguiente alargamiento de los cordones de conexión. G. acumulación
masiva de calosa(callodefinitivo). Con lamuertedel protoplasma desaparece elcontenidode
los poros. H. placa cribosa viejasin calosa y con los poros abiertos de un tubo criboso no fun-
cional. (Todos los dibujos, ~ 8 6 0 Según
. Esau, Hilyardia 1 1 , 1938a )
las áreas cribosas de una determinada célula son todas parecidas en cuanto
al grado de especialización (fig. 12-7); en otras, algunas de estas estructuras
poseenporosclaramentemayores que lasdemás (fig. 12-8). Estetipode
Breas miis desarrolladas se presentan en determinadas membranas de los ele-
mentos cribosos, especialmenteenlasmembranasterminales,recibiendoel
nombre de placas cribosas. Si la placa cribosa consta de una sola área cribosa
se denomina placa cribosa simple (lám. 38, C , D). Si son varias las áreas cri-
bosas,en disposicih escalariforme, reticulada, o de cualquier otramanera,
se tiene la placa cribosa compuesta (fig. 12-3; lám. 40, A-C). Los elementos
cribosos provistos de placas cribosas en sus membranas terminales tienen ge-
neralmente áreas cribosas menos diferenciadas sobre sus membranas laterales
(fig. 12-8). En algunas especies, las Breas cribosas de las placas cribosas y las
de Ins membranas laterales, están diferenciadas entre sí por el tamaño de sus
partes; en otras, se dan formas intermedias (Esau, 1950).
Células cribosas y tubos cribosos. Los dos tipos de elementos, las células
cribosas y los miembros (o elementos) de los tubos cribosos, se distinguen por
el grado de diferenciación de sus áreas cribosas y por la distribución de las
mencionadas áreas sobre la membrana celular. Una célula cribosa es un ele-
mento con áreascribosasrelativamentepocoespecializadas y pocodiferen-
ciadas entre sí, y, por consiguiente, sin porciones de la membrana que puedan
distinguirse claramente del resto como placas cribosas (fig. 12-7). Las células
cribosas son ordinariamente largas y delgadas, con extremos afilados o mem-
branas terminalesmuyinclinadas.Unascélulas sesuperponenalas otras,
siendo las áreas cribosas particularmente numerosas en los extremos.
Los miembros de los tubos cribosos son elementos en los cuales algunas
de las Areas cribosasestánmásespecializadas que lasotras, enforma de
placascribosas (fig. 12-8). Lasplacascribosassepresentanprincipalmente
sobre membranas terminales que varían desde muy inclinadas hasta transver-
sales. Ordinariamente los miembros de los tubos cribosos se disponen forman-
do series longitudinales, presentándose las placas cribosas en las membranas
comunes. Estas series de miembros constituyen los tubos cribosos. Las mem-
branas de los tubos cribosos adyacentes laterales llevan Areas cribosas menos
especializadas que las de lasplacascribosas, pero a veces también se pre-
sentanplacascribosassobreestasmembranas.
Especialización filogenética. La falta de suficientes datossobreanatomía

comparada del floema de las plantas vasculares hace imposible la presenta-
ción de un cuadro preciso de la evolución de los elementos del floema como
el que se dio para los elementos del xilema en el capítulo 11.
Lasplantasvascularesinferiores y las gimnospermastienencélulascri-
bosas como las definidas en este tratado, mientras que las angiospermas tie-
Floema 305
20
nen miembros de los tubos cribosos. Los cambios evolutivos de los miembros
de los tuboscribosos hansido más intensivamenteestudiadosen el floe-
maprimariotardío (metafloema) de lasmonocotiled6neas(Cheadle, 1948 ;
Cheadle y col., 1941, 1948). Estos miembros de los tubos cribosos presentan
las siguientes tendencias en la especialización evolutiva : localización progre-
siva de áreas cribosasmuyespecializadasenlasmembranasterminales ;
cambiogradualde orientación d e estasmembranasterminalesdesdemuy
oblicuas hasta transversales ; cambio gradual de placas cribosas compuestas
a simples, y progresivadisminución d e la visibilidad delasáreas cribosas
sobrelasmembranas laterales. La especialización de los miembros de los
tubos cribosos en el floema secundario de las dicotiledóneas parece haberse
realizado de manera similar (Esau y otros, 1953). Rdemlis del ensanchamiento
filogenético de los poros de la membrana terminal de las dicotiledóneas, se
lía producido un aumento del tanto por ciento del Area transversal ocupada
por los cordonesdel Area cribosa(Esau y Cheadle, 1959). El aumento de
especialización de lasáreascribosas de las membranasterminales,encon-
traste con la de las membranas laterales, sugiere una insistencia en la penetra-
bilidad longitudinal del sistema conductor. En las monocotiledóneas la espe-
cialización de los elementos cribosos h a progresadodesdelahojaa l a raíz
(esto es, en dirección opuesta a aquella en la que se ha producido la evo-
lución de los elementos traqueales;cap. 11). No sedisponedeunainfor-
mación comparable para el floema de las dicotiledóneas.
La especialización filogénica de los elementos cribosos muestra algim pa-
ralelismo con la de los elementos traqueales. Las cklulas cribosas con extre-
mos traslapados y sufaltadeplacas cribosas puedencompararse con las
traqueidasqueestánunidasentre sí mediantepuntuacionesareoladas. En
los elementos cribosos la especialización ha tenido como resultado un agran-
damiento de los poros; en los elementos traqueales, en la formación de per-
foraciones. La aplicación del tbrmino lámina perforada a la membrana abierta
de los miembros de los vasos es paralela del uso d r l término placa cribosa
para la membrana de un miembro de los tubos cribososprovista deáreas
cribosas con los poros mlis anchos. En ambas clases de elementos ha habido
uncambioenlaorientación de lasmembranasterminalesdesdeoblicuaa
transversal y al igual que en el miembro del vaso las membranas terminales
multiperforadas fueron reemplazadas por las de perforaciones simples; en el
miembrodeltubo criboso laplaca cribosacompuestafuesucedidaporla
placa cribosa simple. La disminución filogenbtica en longitud, tan bien esta-
blecida para los miembros de los vasos y tan claramente relacionada con la
disminución en la longitud de las células cambiales iniciales, es menos directa
y constante en la evolución de los elementos cribosos. En el floema los ele-
mentos conductores 'decrecen en longitud en relación al acortamiento de las
células cambiales iniciales, pero en muchas especies un decrecimiento onto-
306 Anatomía
vegetal
genético en longitud por divisiones transversales en las c4lulas iniciales del
floema obscurece la relación longitudinal entre los elementos cribosos y las
células cambiales (Esau y Cheadle, 1955; Zahur, 1959). E l significado filoge-
nético delacortamientopor divisiones esincierto(Carlquist, 1961). Tgual-
mente problemjtico es el signi6cado fisiológico de la introducción d e placas
cribosas adicionales, por las divisiones, en la trayectoria del movimiento de
substanciasasimiladas. Además, en muchasdicotiledóneas las célulasini-
ciales del floema también se dividen longitudinalmente con el resultado de
que queda reducida la anchura potencial del conducto.
Estructuras de las membranas. Las membranas de los elementos cribosos

son celulósicas. No disponemos de pruebas evidentes de su lignificación. El
espesor de las membranas es variable. En muchas especies existe un patente
espesamiento,denominadoespesamiento nacarado (EsauyCheadle, 1958).
Da una reacción positiva a las pruebas para la celulosa y las pectinas. No
est¿í excepcionalmente hidratado, pero puede encogerse cuando la célula en-
vejece. L a membrana nacarada puede ser tan espesa que ocluya el lumen,
pero no cubre las áreas cribosas.
En ausenciadeespesamientonacarado, la membranadelelemento cri-
boso es consideradaprimaria en l a clasificacibn basadaenel microscopio
riptico. No se hahechouna clasificación exactadelamembrananacarada.
En un grupo de coníferas, las abietíneas, el espesamiento de la membrana
de los elementoscribososhasidointerpretado como verdaderamembrana
secundaria (Iám. 26, C, D ; Abbe y Crafts, 1939).
Protoplasto y función de la cdlula. La interpretación de la función de los

elementos cribosos depende de una comprensión exacta de la naturaleza de
su contenido. Aunque las investigaciones fisiológicas revelan que los solutos
orgiinicos se mueven mucho en el floema (Biddulph y Biddulph, 1959; Zim-
mermann, 1961), la prueba de que el elemento criboso es el principal con-
ducto 'de este movimiento es bastante indirecta (Esau, 1961). El movimiento
de colorantes fluorescentes ha sido observado en elementos cribosos, peroa l
relación de este fenómeno con el transporte de las substancias asimiladas no
está claro (Esau y otros, 1957). Algunos estudios autorradiográficos han indi-
cadountransportede materialesradiactivos enel floema, pero no han
demostradoinequívocamenteunaintervención especifica d e los elementos
cribosos enestemovimiento. El apoyo másfuerte a lateoríadeque los
elementos cribosos son los conductores en el floema se encuentra en estudios
sobre elfenómeno de la exudación"liberaciónde fluido porun floema
cortado o punzado-,especialmente utilizandopiezasbucales de insectos
(estiletes). En el microscopio es posible averiguar que el exudado deriva de
loselementos cribosos. Porotrolado,también ha sido demostrado que los
Noema 307
pulgones ~ L I Cse alimentan del floemn inscrtan sus estiletesen un elemento
criboso individual y excreta un tipo de jugo dulce parecido al e x u d d o del
floema(Zimmermann, 1961). El uso de estiletes de pulgones "seccionado
al pulgón anestesiado mientras come-como una micropipeta para sacar el
líquidode un elemento criboso, ha proporcionado unaampliainformacibn
sobre el elemento fibroso como célula conductora (Hill, 1962 ; Peel y Wea-
therley, 1962; Weatherley, 1962; Weatherley y otros, 1959; Ziegler y Mittler,
1959). Estosestudios y otros hanestablecido que elcontenidode los ele-
mentos cribosos está bajo una presión positiva (aproximadamente 30 atmbs-
feras), que el azilcartransportado es sobretodosacarosa (y oligosacáridos
afines), que la concentración de azúcar puede superar el 20 %, que el movi-
miento es rápido (frecuentemente casi 100 cm por hora) y que la actividad
fisiológica de los elementos cribosos está intimamente relacionada con la de
las célulasparenquimáticasasociadas. La estructuradelprotoplastode los
elementos cribosos noestá aúnenteramentecorrelacionada con lascaracte-
rísticas fisiológicas de la célula.
La característica mlis sobresaliente delprotoplastode los elementoscri-
bososes que carece de núcleo durante su madurez funcional. Lapkrdida
del núcleotienelugarduranteladiferenciacióndelacklula (fig. 12-5). En
elestadomeristemático el elementocribosose parece aotrascélulas pro-
cambiales y cambiales en tener un protoplasto mhs o menos vacuolado con
un núcleo conspicuo. Más tarde el núcleose disgrega y desaparece como
cuerpo discreto (estado enucleado). En algunas plantas, dispersas en familias
110 emparentadas, el nuclitolo (o nucléolos) es expulsado del núcleo antes de
que éste disgregue (fig. 12-6, G, H ; Ism. 41, A, B). Los nucléolos expulsados
persistenen los elementos cribosos mientrasestosexisten como célulasin-
tactas (Esau, 1947).
En lasdicotiledóneas los elementos cribosos suelencontenercantidades
variables de una substancia relativamente viscosa, el llamado mucilago, for-
mado sobre todo de proteínas. En estado maduro el mucilago está disperso
en el jugo vacuolar. El mucilago forma fácilmente agregados cuando se trata
el floema parala observaciónmicrosc6pica en estado' vivo o muerto y se
desplazahacia las áreascribosas,principalmentelas de las placascribosas
(Ihrn. 35, B). El protoplasto se contrae a menudo en las células lesionadas (lá-
mina 41, C). La acumulación de rnucilago en el área cribosa se llama tapón
mucilaginoso y su presencia es una indicación de que la célula ha sido lesio-
nada. Los tapones mucilaginosos se presentan para detener la exudacibn del
contenido del floema cortado en los primeros momentos de la reacción a la
herida. Más tarde,lasáreas cribosas quedantaponadas por calosa de las
heridas.
Los mucilagos originados en el citoplasma en forma de cuerpos discretos
son llamadoscuerpos mucilaginosos(fig. 12-5; Ihm. 41, D). Estoscuerpos
208 Anatomia
vegetal
pueden ser esferoidales o fusiformes, o bien retorcidos y enrollados de modos
diversos. Se encuentran uno o varios en cada elemento. Absorben colorantes
citoplasmáticos y son, por tanto, fácilmente observables al microscopio. Du-
rantela diferenciacióndelmiembrodel tubo criboso, los cuerposmucila-
ginosos pierden sus claros perfiles, se hacen más fluidos, a veces se fusionan
unos con otros y, finalmente, se dispersan en el contenido vacuolar, que y a
no está delimitado de forma continua por un tonoplasto (fig. 12-5, G). 'En el
microscopio electrónico el mucilago disperso muestra estructura fibrosa (En-
gleman, 1963). En algunasleguminosas (liim. 43; Robinicr) lasestructuras
interpretadas como cuerposmucilaginosos no sedispersan. En estas plantas
los cuerposmucilaginososcomotalessepresentanenforma de tapones en
lascélulasdañadas(Resch, 1954). El mucilago puedepresentarse en forma
de cordones conectados a una o a las dos placas mucilaginosas y comunicados
con el contenido del poro.
En muchasespeciesarborescentes los protoplastos d e los tuboscribosos
sonpococonsistentes y, cuandoselesionan,formantaponesdemucilago
bastante pequeños.Lasmonocotiledóneas,lasgimnospernlas y lasplantas
vasculares inferiores tienen en los elementos cribosos una disolución acuosa,
con pequeñas cantidades de mucilago.
Los elementos cribosos de muchas especies vegetales contienen pequeños
plnstidios que elaboranunaforma de almidón, quehabitualmenteda una
coloraciónrojaal sertratado conyodo. En lassecciones delmaterialle-
sionado los granos de almidón son liberados por los plastidios y se desplazan
con elmucilagohacialasáreascribosas (fig. 12-6, F ) . Los granosnormal-
mente tienen forma de discos con el centro ligeramente coloreado. El plas-
tidio puede contener uno o varios gránulos.
L a degeneración nuclear en el desarro110 de los elementos cribosos indica
unprofundocambioenlascondicionesdelprotoplasto.Est6asociadocon
otros cambios, al parecer de desorganización, algunos d e los cuales son de-
tectables sólo a nivel ultraestructural. En las células jóvenes las vacuolas están
limitadas por un tonoplasto; en la madurez no hay ningún tonoplasto y, de
estemodo, el límite entreel citoplasmaparietal y la vacuoladesaparece
(Esau y Cheadle, 1962~).Porconsiguiente, el rojo neutro de la coloración
vital, que estomadoselectivamenteporlasvacuolas de lascélulas vivas,
dejadeacumularseen los elementoscribosos. Sin embargo,apesar de la
ausencia de tonoplasto los elementoscribososcontinúansiendoplasmoli-
zables (Em. 41, B, E ; Currier y otros, 1955; Kollmann, 1960). El retículo
endoplasmático, presente en la forma normal de sacos en la etapa nucleada,
puede romperseenvesículas más tarde; y los mitocondriospuedenquednr
desprovistos de membranas internas (Duloy y otros, 1961; Esau y Cheadle,
1962b). Los dictiosomasdesaparecencompletamente.Finalmente, la cElula
presentaunacapaparietal,alparecercompuestadelectoplasma y de las
Floema 309
Fig. 12-5. DiFerenciación de los miembros de los tuboscribosos en el floema primariode Cu-
curbita. A, seccionestransversalescondetalles: 1. célulaantes de ladivisión; 2. después de
ladivisión en miembrodeuntubocriboso y una célula adjunta: 3, han aparecido cuerpos mu-
cilaginosos en el protoplasto de loselementoscribosos: 4. cuerpos mucilaginososdel tamaño
máximo y membrana gruesa en el elemento criboso: 5. cuerpos mucilaginosos dispersos: 6 , ele-
mentocribosoparcialmenteobliterado. Secciones longitudinales: B. células en división(arriba)
y después de la división [abajo), que forma un miembro del tubo criboso y un precursor de las
vesículasdelretículoendoplasmático. Los mitocondriosyplastidios más O
menos modificados, si están presentes en una especie dada, también ocupan
la posiciónparietal. En elcentro de la célula hayunamezcla de jugo
vacuolar y de materialcitoplasmáticodesorganizado,principalmentemuci-
lago en las dicotiledóneas. Como no hay tonoplasto, el término vacuola deja
de serapropiadoconreferencia al elementocribosomaduro. Los cambios
en los elementoscribosos que vanmadurandoseparecen a los que tienen
lugaren los elementostraquealesen que los protoplastos son eliminados
completamente en la madurez (Esau y otros, 1963).
A los cambios de desorganización en el elementocriboso en desarrollo,
no le dan una valoración uniforme los distintos investigadores de la translo-
cación. Los que apoyan la idea del movimiento de difusión, o molecular, esto
es, el movimiento de las moléculas independientemente del disolvente (agua),
suponen que los elementos cribosos madurostienenunprotoplastoactivo
que proporcionalaenergíanecesaria para moverelsoluto. Por otra parte,
los proponentes de la hipótesis de la corriente de masa o de presión suponen
que la desnaturalizacióndelprotoplasto de los elementoscribososorigina
un tubo por elqueel soluto es trasladadoporunmovimientopasivode
masaconelsolventesiguiendoungradiente de concentración. L a energía
requerida para mantener el gradiente es proporcionada por las células con
núcleo asociadas en el tejido con el elemento criboso. Estas células segregan
azúcaren los elementoscribososen los lugaresdesu síntesis (mesofilo o
tejido de reserva donde el almidón es hidrolizado en azúcares) y lo trasladan
desde los conductos dondeel alimentoesusado parael crecimiento o es
almacenado. Así, entre los lugares de origen y de desintegración de los carbo-
hidratos se establecen gradientes de concentración.
Como el movimiento tiene lugar de célula a célula, la naturaleza de las
conexiones entre los elementos cribosos superpuestos es tan importante como
ladelprotoplastoparapoderinterpretarelmecanismodetransporte.El
estudio de los contenidosdel poro enlasáreascribosas, así como eldel
protoplasto como untodo,se ve muydiIicultado por la sensibilidad de los
elementoscribosos a las lesiones. En secciones quepuedentener células
parenqnimhticasbienconservadas, es probable que los elementoscribosos
muestren su contenido desplazado y las Breas cribosas más o menos comple-
tamenteobstruidas por mucilago o calosa,segúneltratamientoempleado.
La causa más directa del desplazamiento del contenido es la presión positiva
células anexas: C. elemento criboso joven y precursor de célulasanexas; f. cuerposmucilagi-

nosos de tamañomáximo, núcleomuyvacuolado. membranasespesas en los tuboscribosos;
F , cuerposmucilaginosos parcialmente fusionados y núcleoausente: G, elemento criboso maduro
disperso[algomás densopor debajo). En G, protoplasto conectadocon la placacribosa inferior,
pero parcialmente separadodelasuperior.Laspuntuaciones en lasmembranas de los elementos
cribosos dan a las células adjuntas en E-G. [Todos los dibujos, ~730.1
Floema 311
en el elementocriboso madrlro, que provoca el flujo de saviahaciala in-
cisión. La corriente unilateral en respuesta a los cortcs hace que los compo-
]lentes m& densos de los protoplastos se acumulen en las Areas cribosas cerca
del corte. Las acumulaciones est& localizadas a los lados de las 6reas cribosas
mirando en direcciónopuesta a la superficie de l a herida, dando así l a im-
presión de que 91 material denso de la savia quc flrlye a trav& de las lireas
cribosas es retenido por filtración. Si se hacen los cortes en los dos extremos
de un cordón floemAtico,los taponesmiran a urn laclo en uno de los extre-
mos dc l a seccibn y a otroen el extremoopuesto y puedenpresentarseen
ambos extremos de los elementos en la parte media del corte.
El otro obstliculo paraunaadecuada observacihn del contenido de los
poros, especialmente en vivo, es S U pequeño tamarío. La microscopia elrctrh-
nica basadaenmaterialpreparado conespecialcuidado para reduciral
mínimo las lesiones "pero, con todo, material muerto y deshidratado- indica
queen lasplacascribosas de lasdicotiledóneas col1 poros relativamente
grandes, el contenido de los poros se parece al de las células; esto es, est6n
llenos de una mezcla de jugo vacuolar y derivados citoplasmáticos desorga-
nizados, delimitados de la membrana del poro por el ectoplasto (llim. 39, D ;
Esau y Cheadle, 1961). De estemodo,no haymembrana diferencialmente
permeable que separe los protoplastos. Este tipo de fXstrl1ct;m sería compa-
tible con lahipbtesis de movimiento de masa de cklula a cklula, scilo que
el estado y el papel del mucilago en este sistema continúa siendo un enigma.
Los cordones de dilimetros pequeños de lasáreas cribosas nohansido
muy estudiados a nivel ultraestructural. En una conífera (Metasequoia) estos
cordones sehan descritocomocompuestosdelectoplasto y de los nume-
rosos tubos del retículo endoplasmlitico (Kollmann y Schumacher, 1962, 1963).
La continuidad del retículo endoplasmático a través de los poros de la mern-
brana también se ha sugerido para los plasmodesmos (cap. 3). Posiblemeute,
los poros de Areas cribosas de diferentesgrados de especialización difieren
en su contenido y en su parecido con los plasmodesmos.
Células acompañantes
Losmiembros de los tubos cribosos dc las monocotiledóneas y dicotile-
dóneas sehallanhabitualmente asociados a cklulas parenquimliticas muy
cspcxcializadas llamadas células acompañantes o anexas, que se originan a
partir dc las mismas cklulas meristemliticas como miembros asociados de los
trtbos cribosos, de formaqtle los dos tipos de elementossehallaníntima-
mcnte rclacionados en su ontogenia (fig. 12-5). Durante el proceso de fonna-
cihn de las células acompañantes, el precursor meristemAtico de los miembros
de los tubos cribosos se divide longitudinalmente una o m6s veces. Una de
las c6lulas resultantesse distingrle a menudo por su tamaiio relativanmlte
d
,.,y!
I
célula
anexa
placa
cribosa
r'
vA c
, -
células anexas
D
\ nucléolo
expulsado
I
fit
Fig. 12.6. Células anexas. A-C. elementos de los tuboscribososde Vitis; célula anexa rayada.
D y E , células anexas de Vitis, una todavíajovenyconuncuerpomucilaginoso(cmen D l . la
otra ya adulta, conel cuerpo mucilaginosodisperso { E ) . El miembro del tubocribosohabría
estado a la derecha de cada célula anexa. F. elementodetubocriboso de Daucus (zanahoria)
convariascélulas anexas (punteadas). Los pequeños cuerpos cercanos a laplacacribosason
plastidios con alrniddn, el cuerpo grande es mucilago. G y H, secciones transversal {G) y longi-
tudinal IH] del floerna de Eucalyptus. Las celulas anexas están punteadas. Nucléolosexpulsados
en los lúmenes de los elementos cribosos. ( A X , ~ 1 0 0 :D. E y G , x850: F. x450: H. ~ 3 0 0 .
Esau. A-€,Hilgardia 18, 1948; F. Hilgardia 13, 1940; G y H. Amer. Jour, Bot. 34, 1947.)
FIoema 313
grande, diferenciándose como miembro de los tnbos cribosos. Las otras cdll-
las se transforman en células acompañantes, con o sin alguna división traus-
versa u otras divisiones precediendo a su diferenciación. El número d e cklu-
las acompañantes asociadas a un determinado miembro de los tubos cribosos
varía en las diferentes especies e incluso puede variar dentro de una misma
planta (fig. 12-6, A-C; Cheadle y Esau, 1538; Zahur, 1959). La célula acom-
pañantetambiénvaría de tamaño,pudiendoser algurlas tan largas como
elmiembrocriboso al que estánasociadas y otrasmucho m& cortas.Las
célulasacompañantesdeundeterminadoelementode los tubos cribosos
pueden encontrarse a diferentes lados de este elemento, o formar una scrie
longitudinalaun solo lado (fig. 12-6, H ) . Enalgunas dicotiledóneas 11erb"L-
ceas Y enmuchas monocotiledhneas conescaso parbnquima flocmlitico, las
célulasacompañantes de lasseries de miembros de tubos cribosos formall
serieslongitudinalescontinuas(Strasburger, 1891), peroenotrasplantas las
célulasacompañantesde los diferenteselementos n o sehallanen contacto
unas con otras.
La membrana entre la célula acompañante y el elemcnto criboso es uni-
formemente delgada o tiene Areas claramente deprimidas, campos primarios
de puntuaciones (fig. 12-6, D, E). Al microscopio electrónico son patentes plas-
modesmos en estasmembranas,frecuentemente ramificados enlaparte de
las células acompañantes (Esau y Chcadlc, 196%). En material macerado l a s
ctlulas acompañantes normalmente permanecen fijas a los tubos cribosos. Ell
elementos cribosos más viejos puede haber cnlosa en los campos de puntua-
ciones que conecte a éstas con las ci-lulas acompaíísntes.
En contrastecon los elementos cribosos, las cdulas acompahntes coil-
servan el núcleo después de completar su desarrollo (fig. 12-5). En el momento
de mayor actividad, su protoplasto se colorea mlis intensamente que Ins d.-
lulasparenquimáticasordinarias, y es de seíialar queestacromaticidad
aumentadespuésdelestadomeristenxítico. El intensocoloreado de las ci.-
Idas acompañantes es causadoposiblementeporunasubstanciasimilar al
mucilago de los tubos cribosos. En algunasespecies (Vitis, Robinia, P y r t r s )
las células acompañantes desarrollan la misma clase de cuerpos mucilaginosos
que los tubos cribosos (fig.12-6, D ) y la cromaticidad del protoplasto de las
c6lulas acompañantesaumentadespuésdeladispersióndedichoscuerpos
(Esau, 1947, 1948). Eltipo denso de células acompaliantes tienetambí6n
unpequeño vacuoma.Las ctlulasacompañantesevidentemente no forman
almidón peropuedentener leucoplastos y cloroplastos. En la madurezre-
tienennumerosasmitocondrias ricas en membranasinternas,dictiosomas y
retículo endoplasmático (Esau y Cheadle, 1961, 196227). Los elementos de los
tubos cribosos y sus c&lulas acompañantes estlin muy asociados no sólo onto-
génica y morfológicamente sino también fisiológicamente : cuando los proto-
plastos de los tubos cribosos quedan desorganizados, al final de su actividad,
lascélulasacompañantestambiénmueren.Unejemplo de esclerificación
de las célulasacompañantesenelfloema viejo ha sidoseñaladoen Tilia
(Evert, 1963~).
Aunque lascélulasacompañantes seconsideran como componentesca-
racterísticos del floema de las angiospermas, no se ha realizado un estudio
completo sobre el particular en este grupo de plantas. Es probable que falten
en lasdicotiledóneasprimitivas(Bailey y Swamy, 1949). Las célulasacom-
pañantes faltan frecuentemente en la parte más temprana del floema primario
(protofloema) de las angiospermas, tejido que funciona sólo durante un corto
espacio de tiempo (Esau, 1939).
Lascélulascribosas de lasgimnospermas (fig. 12-7 ylám. 42) y criptó-
gamas vasculares no tienen células acompañantes. Ciertas células parenqui-
máticas del floema y radiomedulares de las coníferas se hallan aparentemente
asociadas, morfológica y fisiológicamente, con lascélulascribosas (Esauy
otros, 1953; Grillos y Smith,1959;Srivastava, 1963 u, b). Estascélulaspa-
renquimáticas han recibido el nombre de células albuminosas, debido a que,
en laspreparaciones,se tiñenintensamente con los colorantescitoplasmá-
ticos, como si fuesen particularmente ricas en materiales proteicos (Strasbur-
ger,1891). Cuando lascélulasalbuminosassepresentan en! losradios, se
localizan usualmenteen los bordes,constituyendocélulasradialeserguidas,
que son másaltas ydediámetro transversalmás pequeño que lascélulas
radiales procumbentes. Las células albuminosas incluidas entre las células del
parénquima axial son ensumayorpartemiembros de las filas regresivas
(Srivastava,1963b). Lasmembranasde las célulascribosas quedana las
células albuminosas tienen conspicuas áreas cribosas. Típicamente, las célu-
las albuminosas no contienen almidón. Estas células mueren cuando se desor-
ganizanlascélulascribosas. De estemodo, l a relación entre lascélulas
albuminosas y lascélulascribosasse parecealaquehayentre lascélu-
las acompañantes y los miembros de los tubos cribosos en las angiospermas,
sólo que, típicamente, no hay una relación ontogénica directa entre las cé-
lulasalbuminosasy los elementos cribosos (Srivastava, 1963b).
Células parenquimáticas
El floema contiene en cantidad variable células parenquimáticas ademlis
de lascélulasacompañantes y de lasalbuminosas. A ellasincumbenmu-
chasde las actividadescaracterísticas de las célulasparenquimáticasvivas,
talescomoalmacenamiento de almidón,grasay otros materialesorgánicos
alimenticios, y acumulacionesdetaninos y resinas. Algunas células paren-
quimáticaspuedensurgir de lasmismascélulasmadres que loselementos
cribosos (pero antes dse que se hayanformadolascélulasacompañantes).
Las célulasparenquimáticas,especialmente las que estánrelacionadas con
Floema 315
los elementos cribosos, pueden morir al final del período di. fllllcionnmicllto
de los elementos cribosos asociados. De estemodo,lascélulasparenquilnh-
ticas pueden mostrar tipos intcrmedios con las ctlulas acompnfiantcs e11 a l
relaciGnrlc ambas con los clrmentos cribosos (Cheadle y Esal, 19.58; Evcrt,
I963 h ; Srivastava y Baile!,, 1962). Posiblemcnte l a s células acompakntcs
varían en grado de especinlizacibn en l a misma planta (Resch, 19r53).
L a s cklulas parenquimliticas del floema primario son alargadas y, ;I seme-
janza de los elementos cribosoy, estdn orientadas de forma que sus ejes longi-
t r ~ t l i ~ r aS lO I(I~ p:ualelos l a (Iir(~ci011
lolrgitudillal drl tejido \~ascl~lar. t r 1 1 c1
floemasecundario,elpar6nqllimasepresenta en dos sistemas, el a\inl y cl

radjomedular (figs. 12-7 a 12-10). El parénquimadelsistema axial S(! d(v1o-
mina parénquima floemn'tico, término que concuerda con el d e p a r é n q ~ ~ i ~ n a
xilemático correspondiente al parénquima axial del xilema secundario ( c x p í -
tulo 11).El parknquima radiomedular constituye los radios floemúticos.
El parénquima floemático secundario se presentaprincipalmente seglin
dosformasbásicas.Lascélulaspuedenser ya delongitudparecida n las
células cambiales fusiformes, ya considerablementem6s cortas debido n LIS di-
visiones transversales que experimentan las células derivadas fusiformes qlle
dan origen a ellas. D e conformidadconlaterminologíautilizada para fxl
xilema, las células parenquimhticas largas pueden denominarse ce'lvlas pcrrejl-
quimriticas floemáticasfusiformes, y la serie de célulascortasderivada (le
una fusiforme puede llamarse corddn parenipimútico del floema. Las c61111ns
de los radios son alargadasendirecci6nradial (fig. 12-7; células proc"rt~-
bentes). En algunas especies, lascélulasmarginales son largasen sclltitlo
vertical (fig. 12-8; células erguidas).
E n e l floema activo, elparhnquima floemático y lascélulasradiomedu-
larestienenúnicamentemembranasprimariasno lignificadas. Después que
el tejido deja de ser conductor, las células parenquimáticas pueden perma-
necerrelativamenteinalteradas o bienesclerotizarse, E n muchasplantasse
forma finalmente felbgeno en el floema (cap. 14), a expensas del pardnqllima
radiomedular.
Las membranas de ambos tipos de céllllas parenquimliticas tienen nume-
rosos campos de puntuaciones primarias, que conectan las células del parCn-
quima axial y lascélulasradiales(unasconotras y las decadagrupocn-
tre sí). También hay campos de puntuaciones entre las células parelrquimli-
ticas y lascélulasacompañantes y entre las células parenqnimliticas y los
elementos cribosos. Normalmente, el campodepuntuacionesdel lado de
los elementos cribosos esdenominado ,irea crihosa, p e s t o ql1e dcsarrolln
c;llO%l.
La estructurafundamentalde las fibras del floema, así como su origen
y desarrollo fueron ya considerados con detalle en el capítulo 10 (véase tam-
bién Esau, 1950). Las fibras se presentan tanto en el floema primario como
en elsecundario.Lasdeltejidoprimariosedesarrollanhabitualmenteen
cirganos que todavía crecen en longitud. Mediante la combinación de las mo-
dalidadesde crecimientosimplástico y apicalintrusivo,las fibras primarias
pueden alcanzar gran longitud. Las fibras del floema secundario se originan
a partir de célulascambialesfusiformes;estas fibras puedenalargarse me-
diante crecimiento apical intrusivo, pero por lo general permanecen más cor-
tas que las fibras primarias de la misma planta. Las fibras del floema primario
y lasdelsecundarioformanmembranassecundariasdespuésdecompletar
SLI alargamiento (cap. 10). En algunas plantas las fibras est6n ligni6cadas típi-
camente;enotras noloestán.Laspuntuaciones de lasmembranassuelen
ser simples, pero también pueden ser ligeramente areoladas. También se en-
cuentran en el floema fibras septadas y mucilaginosas. En algunas especies,
las fibras del floema secundarioterminanprontosudesarrollo en el floema
conductorysepresentan como elementosmecánicos muy especializados
(Tiliu). En otras especies, tienen membranas primarias y protoplastos activos
e n el floema funcional y se diferencian como fibras sólo después de que los
elementos cribosos dmejan de funcionar (Prunus; lám. 44, B ; Purthenium). Al-
gunosinvestigadoresconsideranestas fibras comocélulasparenquimáticas
esclerbticas del floema, o esclereidas, y no como verdaderas fibras (Holdheide,
1951). Cuando una célula esclerenquimática tiene características intermedias
entrelas fibras y lasesclereidas, puedeserllamada fibroesclereida (Evert,
1963~).Las fibras .del floema, igual que las del xilema, pueden permanecer
vivas y almacenar almidón (fibras septadas en Vitis, lám. 44, A).
FLOEMA PRIMARIO
En concordancia con la clasificación del xilema primario en protoxilema

y metaxilema, el floema primario también puede dividirse en protofloema y
metufloema. Ambos términos se desarrollan paralelamente con la terminología
para el xilema indicada antes.
Protofloema
El protofloema constituye el tejido conductor de las partes de la planta
en crecimiento activo, y contiene elementos cribosos provistos de las usuales
características de especializacih de los mismos, es decir, notoria vacuoliza-
ción, protoplasto anucleado y membranas provistas de Breas cribosas. Existe
alguna duda respecto a la naturaleza morfológica de los primeros elementos
floemáticos de lasgimnospermas y, puestoque nose han observado Areas
cribosas en ellos, sehandenominado c4lulas floemúticas precursoras (lrimi-
na 54, A; Esau,1950;Smith, 1958). En lasangiospermas, los elementoscri-
bosos han podido observarse en el protofloema de las raíces,tallos y hojas
de especies herbáceas y leííosas (Esau, 1939, 1950). Se trata de miembros de
los tubos cribosos, desprovistos a menudo de células acompañantes. Son alar-
gados y de pequeho diámetro transversal, y sus Breas cribosas sólo pueden
observarse en buenas preparaciones y a gran aumento. El reconocimiento de
estos elementos se ve facilitado por sus membranas algo engrosadas, las cuales
absorben fJcilmente los colorantes de la celulosa ( k m . 45, A), y por la escasez
de material teñibl'e dentro de la cavidad celular. La escasa coloracih del con-
tenidocelulardetermina a menudoque los elementos cribosos destaquen
claramente entre las células adyacentes del protofloema provistas todavía de
protoplasto denso.
Los tubos cribosos del protofloema sólo funcionan,aparentemente,du-
rante un corto período de tiempo. En los órganos que se alargan con rapidez,
son destruidos poco después de alcanzar el estado adulto (fig. 10-2, B , y lá-
mina 45, B), por efecto del alargamiento de las células circundantes. Siendo
célulasanucleadas, son incapaces de acomodarseaesteactivocrecimiento
enlongitud y sealarganpasivamente. A menudolas células circundantes
comprimen tanto a los elementos parcialmente estirados como a sus cdulas
acompañantes si las hay. Los restos de estas células aplastadas pueden 1nJs
tarde desaparecer completamente. Este fenhmeno de destrucción de los ele-
mentos cribosos sedenominacorrientemente obliteración.
En muchas dicotiledóneas las células persistentes del protofloema, después
que los tubos cribosos quedan obliterados,setransformanen fibras (Blyth,
1958;Léger, 1897). Ciertos tallos deplantastrepadorasque poseen un ci-
lindroesclerenquimático por fuera de los cordonesvasculares (Aristolochia,
Cucurbitu, etc., figs. 10-1, H , y 12-l), no forman fibras en el protofloema. En
el limbo foliar y pecíolos de dicotiledóneas, las células del protofloema per-
sisten después de la destrucción de los tubos cribosos, diferenciándose a me-
nudo en largas células con engrosamientos de tipo colenquimático y perma-
neciendo no lignificadas (cap. 9). Vistos en sección transversal estos cordones
celularessemejancasquetes que delimitan los hacesvasculares por el lado
abaxial. Estetipo de transformación de protofloema enlas hojas sehalla
ampliamente distribuido y se presenta también en aquellas especies que tie-
nen fibras en el protofloema de los tallos (Esau, 1950). Como ya se indicó en
el capítulo 10, el profundo cambio que el protofloema experimenta durante
lasprimerasetapas del desarrollo de un órgano puede obscurecer la natu-
318 Anatomía
vegetal
raleza original del tejido, induciendo a la interpretación errónea de que este
tejido es distinto del resto del floema y constituye parte del llamado periciclo
(Blyth, 1958).
Metafloema
Puesto que el metafloema alcanza el estado adulto después que los tejidos
circundantes han complmetado su crecimientoenlongitud, se conservacomo
tejido conductor durante más tiempo que el protofloema. Algunas dicotiledb-
neas herbáceas, la mayoría de las monocotiledóneas y muchas plantas vascu-
lares inferiores, no producen tejidos secundarios y dependen enteramente del
metafloema para la conducción de lassubstanciasalimenticiasdespués que
sus cuerpos primarios están completamente desarrollados. En las especies her-
báceas y leñosas con crecimiento secundario, los elementos cribosos del me-
tafloema se convierten en inactivosdespués que los elementosconductores
secundarios quedan diferenciados. En tales plantas los elementos cribosos del
metafloema pueden ser parcialmente aplastados o completamente obliterados.
L a ausencia de crecimiento secundario en plantas persistentes, tales como
los helechos, bambúes y palmeras, plantea la cuestión de si estas plantas po-
seen elementos cribosos que, a pesar de sus protoplastos anucleados, perma-
nezcan funcionales durante muchos años. Las escasas referencias de que se
dispone(Esau, 1939) sugieren tal posibilidad.
Los elementoscribososdelmetafloema(Km. 45, C) son ordinariamente
más largos y más anchos que los del protofloema, y sus áreas cribosas más
aparentes. En las angiospermas investigadas hasta aquí, estos elementos son
miembros de los tubos cribosos. Las células acompañantes y el parénquima
floemático se hallan típicamente presentes en .el metafloema de las dicotile-
dóneas. En las monocotiledóneas, los tubos cribosos y células acompañantes
forman a menudocordonesdesprovistos de parénquimafloemático, aunque
tales células pueden 'encontrarse en la periferia de los cordones (Cheadle y
Uhl, 1948). En ese floema los elementos cribosos y las c6lulas acompañantes
forman un dibujo regular, característica considerada filogenéticamente avan-
zada (Carlquist, 1961). En las dicotiledóneas herbáceas pued,e encontrarse un
tipo de metafloema propio de las monocotiledóneas, sin células parenquimá-
ticasentre los tubos cribosos (ranunculáceas,cap. 15).
El metafloema de las dicotiledóneas generalmente carece de fibras (Esau,
1950). Si enlasdicotiledóneashayfibrasenel floema primario, se forman
siempre en el protofloema, pero nunca en el metafloema, incluso si tales ele-
mentos se forman más tarde en el floema secundario. En las especies herbá-
ceas el metdoema viejo puede esclerotizarse fuertemente. Si las células que
experimentan esta esclerotización deben ser clasificadas como fibras o corno
parénquima esclerotizado, es cuestión todavía no resuelta. En las monocoti-
Floema 319
,. . ,
,
ledheas, elesclerknquimaencierraa los hacesvasculares como unavaina
y tambikn puede encontrarse en el metafloema (Cheadle y Uhl, 1948).
La delimitaciónentreelprotofloema y metafloema es a veces bastante
clara, por ejemplo, en las partes akreas de las monocotiledóneas que tienen
solamellte tubos cribosos en el protofloema y células acompañantes asociadas
a los tubos cribosos en el metafloema (llim. 57, B). En las dicotiledóneas am-
bos tejidossemezclangradualmente, y su delimitacihrequiere el estudio
de su crecimiento.
En las plantas provistas de floema secundario, la distincih entre este te-
jido y el metafloema puedeserbastanteinsegura. La delimitación de los
dos tejidos es particularmente difícil sila seriaciGn radial se presentaen
ambos. Constituye una excepción el género Prunus, donde las últimas cdulas
iniciadas en el lado del floema, por el procámbium, se desarrollan como gran-
descélulasparenquimáticas y delimitanclaramenteel floema primariodel
secundario (figs. 15-17, 15-18;Schneider, 1943). En general,lasrelaciones
de desarrollo entre las dos partes del floema no han sido aún suficientemente
investigadas. No se dispone de datos relativos a l a longitud de los elementos
cribosos primarios y secundarios comparables a los reunidos para los elemen-
tos traqueales, los cuales prueban que las últimas células del metaxilema son
claramente m6s largas que los primeros elementos secundarios (cap. 11).
FLQEMA SECUNDARIO
Estructura básica
La disposicih de lascélulas enel floema secundarioconcuerda con l a
señaladaparael xilema secundario. Un sistemavertical o longitudinalde
células,derivado de lascélulasinicialesfusiformes del cámbium, es atrave-
sado por un sistema de radios transversal u horizontal derivado de las células
inicialesradiales (figs. 12-7 a 12-9;láms. 42 y 43). Los principalescompo-
nentesdelsistemavertical son los elementos cribosos (célulascribosas, o
miembros de los tubos cribosos, estos idtimos usualmente con células acom-
pañantes),parknquima floemático y fibras del floema. Los componentesdel
sistema horizontal son las células parenquimhticas de los radios.
En las distintas especies vegetales las células del floema pueden presentar
ordenación estratificada, no estratificada y tipos intermedios. Al igual que en
el xilema, el tipo de ordenación viene determinado, primero, por la natura-
leza del cámbium (esto es, si está estratificado o no) y, segundo, por el grado
de alargamientode los distintoselementos del sistemaverticaldurantela
diferenciación de los tejidos.
Muchasespeciesleñosas de dicotiledóneaspresentanunaseparacióndel
Aoema secundario en incrementos estacionales (Holdheide, 1951), aunque esta
división es menosclara queen el xilemasecundario. Las capas de creci-
mientodel floema pueden distinguirsefácilmente si lascélulas del floema
temprano se extienden mhs fuertemente que las del floema tardío (fig. 12-9,B;
lám. 44, A; Artschwager, 1950; Holdheide, 1951). En Pyrus mulus una banda
defuturas fibroesclereidas y célulascristalíferasinvernaenestadomeriste-
mhtico cerca del cámbium y, cuando maduran, puede servir como señal para
delimitarlassucesivascapas de crecimiento (Evert, 1963b). El colapsode
parbquima,
\ ,fibras
urn
áreos
’mes
\I I
células cribosas iniciales
Fig. 12-7. Bloquediagrama del floema secundario y cilmbiurn de Thuja occidentalis [tuya), coní-
fera.[Cortesíade I. W. Bailey.Dibujo deMrs. J. P. Rogersonbajolasupervisión de L. G. Li-
vingston.]
Floema 321
21
los elementos cribosos en la parte no activa del floema y las modificaciom's
concomitantes en algunas otras cdulas "especialmente el ensanchamiento de
lascélulasparenquimáticas-contribuyenaenmascararlas diferenci,:.; ('5-
tructuralesquepuedan existir entre lasdiferentespartesde una c a p 1 d e
crecimiento en su comienzo (Em. 44, B). Muchas gimnospermas y angic)spcr-
mas forman fibras según bandas tangencialesenel floema secundario (,figu-
ras 12-7, 12-8). El númerode estas bandas no es necesariamenteconstante
de una estación a otra y no puede por ello tenerse en cuenta con toda ga-
rantía para determinar la edad del tejido floemlitico.
Los radios del floema muestrancontinuidad con los del xilema puesto
que ambos se originan a partir de un grupo común de c6lulas iniciales ra-
dialesenel climbium (compárenselas Sgs. 12-7 y 12-8 conlas figs. 11-10 y
11-11).El radiodel floema juntoconeldel xilema constituyen el radio
vascular. Cerca del cámbium, los radios del floema y xilemacon origen co-
mún son casi siempre de la misma altura y anchura. Sin embargo, l a parte
másvieja delradio floemático, l a cual es desplazadaporlaexpansibn del
cuerposecundario,puedeaumentarenanchura a veces considerablemente
(Holdheide, 1951; lám. 28, A). Antes de que los radios del floema se dilaten
enlas partes más viejas deltejido,susvariaciones de forma y tamafio son
similaresa las de los radios del xilema de las mismas especies. LOS radio5
del floemason uniseriados,biseriadosymultiseriados;algunos son altos y
otros bajos ; en la misma especie pueden encontrarse radios pequeños y gran-
des, formados porunasolaclasedecélulas (fig. 12-7); o por losdos tipos,
procumbentes y erguidas (fig. 12-8). Los radios floemliticos noalcanzan la
misma longitud que los del xilema, debido a que el cl'lmbium vascular pro-
duce menos floema que xilema y tambiénporque a menudo las partes es-
ternas del floema son separadas por la actividad del felhgeno.
El floema de las coníferas

En las coníferas, el floema concuerda con el xilema en la relativa sirnpli-
cidad de su estructura (fig. 12-7). El sistema vertical contiene c6lulns cribo-
sas, célulasparenquim6ticnsymuchas veces, fibras. Los radios sou princi-
palmente uniseriados y contienen parénquima solo o parénquima y células
albuminosas. La ordenación delas célulascorrespondealtipono estratifi-
cado. La expansión de las cblulas durante su diferenciación es uniforme,el
alargamientoapicalescaso;porconsiguiente,la disposición radial de las
células que aparece en el cámbium seconserva en el tejido adulto (lám. 42, C).
En general, el floema de las coníferas parece mostrar perturbaciones rclati-
vamentepequeñasencuanto a l a ordenación de las c6lulas iniciadaen el
climbium.
Las células cribosas de lasconíferas son elementosalargados y delgados
comparables a lascélulasinicialesfusiformes de lascualessederivan. Se
superponenunas con otrasporsusextremos, pudiendo estar cadaunade
ellas en contacto con variosradios.Las Breas cribosas son particularmente
abundantes en sus extremos, presenthdose de manera regular sobre las mem-
branas radiales(Abbe y Crafts, 1939;. Strasburger, 1891). Los cordones de
conexión d e las áreas cribosas son probablemente poco más grandes que los
plasmodesmos (Kollmann y Schumacher, 1962). Dentro de una determinada
área cribosa los cordones de conexión se unen formando grupos, y la calosa
asociada a los cordones de un grupo aparece formando una sola estructura.
En otras palabras, los distintoscordones de conexión parecenatravesarun
cilindro de calosa común.
Lascélulasparenquimáticasdel floema sepresentanordinariamenteen
cordoneslongitudinales (fig. 12-7). Almacenan almid6n durante ciertas &PO-
cas del año, pero son particularmente visibles cuando contienen inclusiones
resinosas o taníferas (lám. 42). También aparecen con frecuencia algunos cris-
tales en a ls células parenquimáticas. En las abietíneas, las células parenqui-
máticasdel floema sepresentanamenudoformandobandastangenciales
entre las células cribosas (lám. 26, C,D ; Srivastava, 1963b). En distintas es-
pecies de taxáceas, taxodiáceas y cupresáceas, estas células parenquimáticas
alternan según bandas tangenciales con células cribosas y fibras (fig. 12-7). En
varios géneros hay una ordenada secuencia (con algunas variaciones) de fi-
bras,célulascribosas, parénquima floemático, célulascribosas, fibras). Las
abietíneas carecen de fibras, pero forman aparentemente membranas secun-
darias en las células cribosas, mientras que las taxáceas, las taxodiáceas y las
cupresáceas tienen fibras y membranas primarias en las células cribosas (Abbe
y Crafts, 1939). En las partes viejas del floema secundario de Abies pueden
formarse grandes esclereidas ramificadas (Holdheide, 1951). Un carhcter típico
del floema de las coníferas, es la ya antes indicada ausencia de células acom-
pañantes y la presencia de células albuminosas.
El floema secundario de las coníferas puede contener canales resiniferos.
Estos se han estudiado con detalle en Piceacanadensis (Thomson y Sifton,
1925), comprobándose su presencia en los radios y se caracterizan por tener
series deexpansionesbulbosas en forma dequiste;han sido interpretadas
comoestructurastraumáticas.Conel aumento en anchura de los radios en
la parte mis exterior del tallo, los canales resiníferos también aumentan me-
diante divisiones de célulasepiteliales.Además, el número de capas de las
células epiteliales aumenta también mediante divisiones periclinales respecto
alaperiferia delconducto. A consecuencia de esta actividad, elconducto
resinífero se presenta como si estuviese rodeado por una zona cambial.
FIoema 323
El floema delasdicotiledóneas
El floema d e lasdicotiledóneas presenta una mayor diversidad de tipos

en la ordenación de las células y también mayores variaciones en sus células
que el floema de las coníferas. Las células pueden ordenarse d'e manera es-
tratificacla, intermedia y no estratificada, y los radios pueden ser uniseriados,
biseriados y multiseriados. Los elementos del sistema vertical son los miem-
bros de los tubos cribosos -a menudo con células acompañantes-, las células
parenquimáticas del ffoema y las fibras ; las del sistema transversal son las
cc'lulas parenquimáticasradiomedulares(fig, 12-8). Ambos sistemas pueden
conteneresclereidas,elementossecretores de origenesquizogénico y lisigé-
I I ~ C Oy varios idioblastos de contenidoespecializado. Es común tambiénla
formación de cristales,frecuentementeen los cordonesparenquimáticoses-
clerlificados con un cristal en cada célula (cordones cristalíferos del parénqui-
ma, muchas veces mal interpretados como fibras cristalíferasseptadas) y en
los radios.
Unadelas diferencias InAs características entre las distintasespecies es
la particulardistribución de fibras en el floema (Holdheide,1951;Moller,
1882; Strasburger, 1891; Zahur, 1959). En ciertas dicotiledóneas las fibras se
presentan según bandas tangenciales, alternando más o menos regularmente
con bandasdetubos cribosos y componentesparenquimáticosdelsistema
axial (figs. 12-8 a 12-10; lám. 43, A, y 44, A ; Tilia, Vitis, Liriodendron, Mag-
nolia, Corchorus). A veces las fibras se hallan dispersas elltre las otras células
delsistemavertical (Tecoma, Nicotiana,Cephalantlzus, Laurus); tambikn
pueden faltar (Aristolochia).Las fibras pueden ser muy abundantes, con tubos
cribosos y célulasparenquimáticasdispuestasentreellassegúnpequefios
cordones (Carya; Artschwager, 1950). En algunas plantas el floema activo no
contiene elementos esclerotizados, pero después que los tubos cribosos dejan
de funcionar, se diferencian las fibras y las esclereidas (lám. 44, B).
Los tubos cribosos y las cduias parenquimiticas presentan variadas rela-
ciones espaciales. A veces los tubos cribosos se presentan según series radiales
largas y continuas @m. 44, B), o, porel contrario, puedenformarbandas
similares de parénquima (lám. 43, A). En el floema con bandas tangenciales
de fibras alternando con bandas de elementos cribosos y elementos parenqui-
mAticos asociados, los tubos cribosos se hallan ordinariamente separados de
las fibras y de los radios medulares mediante céfulas parenquimáticas.
Muchasdicotiledóneasleñosastienen floema no estrati€icado con miem-
bros de los tubos cribosos provistos, por lo general, de placas cribosas com-
puestas sobre las membranas terminales inclinadas (Betula, Quercus, Populus,
Aesczrllrs, Tilia, Liriodendron, Juglans). En algunos géneros las áreas cribosas
de Ins placas cribosas est6n más claramente diferenciadas que las áreas cri-
bosas lateraies. En otros, como en los de las pomoideas (Evert, 1960, 1963~)
hay menos diferencia entre las dos clases de áreas cribosas, y los elementos
cribosos largos y estrechos, con sus membranas terminales muy inclinadas, se
aproximan a las células cribosas de las coníferas en su estructura al parecer
célula f ibros
células
fusiforrnes
tubo criboso inicialss
Fig. 12-8. Bloque diagrama del floemasecundario y cárnbiurn de Liriodendrontullpifera [tulipero),

dicotiledónea. [Cortesía de I. W. Bailey.Dibujo de Mrs. J. P. Rogerson. bajolasupervisiónde
L. G. Livingston.)
primitiva. Las membranas terminales ligeramente inclinadas (Fngus, Acer) y

transversales (Fraxinus, Ulmus, Robinia) llevan por lo regular placas cribosas
simples. Los miembros de los tubos cribosos detalesplantas son relativa-
mente cortos y, si el floema deriva de m cLmbium con iniciales cortas, puede
estar más o menos estratiiicado (Robinia).
Floema 325
Si los miembros de los tuboscribososposeenmembranasterminalesin-
clinadas, los extremos delas célulastienen forma de cuña, y están de tal
maneraorientadasqueelladoanchode l a cuñaseapreciaenla sección
radial, y el estrecho en l a tangencial. Las placas cribosas compuestas se for-
man sobre el lado ancho de estos extremos celulares en forma de cuña, por
tanto, las placas se observan de cara en las secciones radiales (fig. 12-10,A, y
18m. 40, A) y de perfil en las tangenciales (fig. 12-10, B, y lhm. 40, B).
Como ya seindicóanteriormente, los radios del floema secundario son
comparables a los radios del xilema de las mismas especies, pero pueden di-
latarse en las partes más viejas del tejido. El grado de este ensanchamiento
es muy variable. La dilatación extrema de algunos de sus radios, es una d e
las características del floema de Tilia (lám. 28). Los radios anchos separan el
sistema axial junto con los rayos no dilatados en bloque, estrechados hacia la
periferia del tnllo.
Las dicotiledheas herbáceas provistas de crecimiento secundario, pueden
tener fioernn sccundario parecido a l de las especies leñosas (Nicotiana, Gossy-
Fig. 12.9. Secciones transversalesdel floema de Vitis vinifera(vid). A , rama de un año (sar-
miento): 5, floema secundario de unsarmiento. A, la epidermis, el córtex y el floema primario
fueron separados por la actividaddel felógeno. que formó súber entre el floema primario y el
secundario. 5, elementoscribosos(no punteados) con Areas cribosas[aberturas en las mem-
branas) enel floema más joven(abajo).con membranas parcialmente plegadas en el floema
más viejo(arriba].Células anexas en ca. Fibras en bandas tangenciales. ( A , x4; B. ~ 1 0 0 :
Esau, Nilgardia, 18, 1948.)
miembro de porte de
u
,n tubo criboso miembros de un radio
\ criboso
cribosa
placa
área
criboso tubos cribosos It
,,loca
\
4
cristales
Fig. 12-10. Secciones longitudinalesdel floema secundario de Vitis vinifera [vid). A, radial, y
B. tangencia¡.Las placascribasas compuestas aparecen vistasde cara en A y se observan en
sección en B. El aspecto arrosariado de las membranas laterales situadas entre los miembros
de los tubos cribosos adyacentes indica la presencia de pequeiias Breas cribosas en estas rnem-
branas. Las membranas parenquimáticas con aspecto similartienen campos de puntuaciones
primarias. Obsérvense los cristales en elinterior de las células situadas en los bordes de los
radios. Estos últimos aparecen parcialmenteen el dibujo. [Ambosdibujos ~ 1 0 3 . )
pium). Algunas especies herbiceas (Cucurbitu),tienen floema secundario difí-

cilmente distinguible del primario, excepto por sus células más grandes (lá-
mina 38, A). Cucurbitu posee floema interno y externo, y cínicamente el ex-
terno está provisto de crecimiento secundario. El floema secundario consta de
anchostubos cribosos, de célulasacompañantesestrechas, y células paren-
quimáticas de tamaño intermedio. No hay fibras ni radios. L a s placas cribosas
son simples y tienen poros. Las membranaslateralesllevanáreascribosas
mucho menos especializadas que las áreas de las placas cribosas simples. En
las secciones transversales, las pequeñas células acompañantes se presentan a
menudo como si estuviesen recortadas por el lado de los tubos cribosos. En
sentido longitudinal, las células acompañantes se extienden generalmente de
un extremo a otro del miembro criboso. A veces, sólo se encuentra una célula
acompañante cínica a lo largo del miembro criboso, otras veces son dos o más.
Floerna 327
En los órganos dealmacenamientodelasdicotiledóneas,talescomola
zanahoria,diente de león y remolacha,se encuentra floema secundario de
estructura relativamente simple (cap. 17). En esta clase de floema predomina
el parénquimade reserva, y los tubos cribosos y cklulas acompañantes se
prescntan como cordones que se anastomosan dentro del parénquima.
Diferenciación en el floemasecundario
Las células derivadas del cámbium vascular en el lado del floema expe-
rimentan algunas divisiones antes de que distintos elementos floemiticos em-
piecen a diferenciarse. Puede tratarse de unas pocas divisiones tangencia1r:s
que aumenten el número de las cklulas derivadas, o bien sucede que algunas
ctrlulas derivadasfusiformesexperimentanalgunas divisiones especializadas.
En las coníferas, las células derivadas fusiformes se diferencian en células cri-
bosas,usualmentesinsubdivisiones en cklulas mlis pequeñas (fig. 12-7). En
lasdicotiledóneasse dan por lo menos l a s divisiones longitudinales que se-
paran las futuras células acompañantes de sus correspondientes miembros d e
los tubos cribosos (fig. 12-8). Pero, como dijimos, a l célula fllsiforme inicial
(le1 floema puede dividirsetransversal,oblicua o longitudinalmentsdando
origen a agregados de mlis de un elemento criboso col1 s u s ci'lt~lasacmnpa-
I'iantes o de elementos cribosos, cklulas acompañantes y cklulas parenquimh-
ticas.Despuésquesehancompletadotodas estas divisiones, los miembros
de los tubos cribosos pasan a través de una serie de complejos cambios cito-
lógicos característicos de estas células y sus campos de puntuaciones primarios
se transforman en áreas cribosas. Los miembros en diferenciación de los tubos
cribosos pueden ser los derivados del chmbium durante la estación de obser-
vación o los que invernaron en estado inmaturo cerca del cámbium (cap. 6).
Las célulasfusiformes que dan origen al parénquima floemático se sub-
dividen a menudo en cklulas más pequeñas mediante divisiones transversales
1 1 oblicuas (formación del cordón parenquimhtico), o se diferencian en células
parenquimáticas fusiformes alargadas. Las fibras se diferencian a partir de las
células derivadas fusiformes mediante un crecimiento apical intrusivo y más
tarde formando membranas secundarias.
Las células del floema se extienden transversalmente en grado diverso a
medida que se apartan del cámbium. Con frecuencia, los miembros de los
tubos cribosos presentan el mayor aumento de dilimetro, mientras que las fi-
bras se expansionan sólo ligeramente. Las células radiomedulares, por lo re-
gular, cambian poco durante su diferenciación. En ciertasespecies,algunas
de las células radiomedulares y del floema forman eventualmente membranas
secundarias y sediferencianenesclereidas,con o sin crecimientointrusivo
previo a l a esclerotización.
El floemaseconsideradiferenciadoenuntejidoconductor cuando los
328 Anatomía
vegetal
elementos cribosos se quedan s i n núcleo y desarrollan las otras características
especializadas asociadas, incluyendo los cordones de áreas cribosas entre las
células. La anchura del incremento anual del floema activo producido en una
estación varía con las especies y con las condiciones estacionales y, como se
vio en el capítulo 6, es considerablemente menor que el incremento corres-
pondiente del xilema. Ademhs, en las especies caducifolias de dicotiledóneas
unincrementodadode floema normalmentefunciona como conductoruna
sola estación; en las dicotiledóneas vivaces y en las coníferas funcionan dos
estaciones(Grillos y Smith,1959; Huber, 1939).Existentambiénespecies
que se apartande estosmodelos. En el floema de Tilia, por ejemplo, los
elementoscribosossiguensiendofuncionalesporlo menos durante 10 años
(Holdheide, 1951). En Vitis el floema de una estación se hace latente durante
la caída de lahojamediante el desarrollo de calosa delatenciasobre las
áreas cribosas, pero vuelve a reactivar en l a siguiente estación mediante eli-
minación de la mayor parte de la calosa (Ihm. 40, D, E ; Esau, 1948; Wilhelm,
1880). AI final de lasegundaestación se depositalacalosadefinitiva y el
protoplast0 muere.
Debido a la anchura relativamente pequeña del incremento anual del floe-
ma y a su normalmente corta vida funcional, la capa del floema conductor
ocupa sólo una pequeña parte de la corteza. Algunos ejemplos del diámetro
en un floema activo de especies caducifolias son 0,2 para Fraxinus y Tectona
(Zimmermann, 1961); 0,2-0,3 para Quercus, Fagus, Acer, Betula; 0,4-0,7 para
Ulmus y Juglans, y 0,s-1,O para Salix y Populus (Holdheide, 1951). Los ele-
mentos cribosos ocupau del 25 al 30 % del área del floema conductor.
Floema noconductor
La parte del floema en la cual los elementos cribosos han dejado de fun-
cionar puede ser denominada floemu no conductor. El términousadoanti-
guamente de modo extensivo de floema inactivo es ambiguo debido a que el
floema en el cual los elementos cribosos no son ya conductores suele conser-
varcélulasparenquimáticas vivas, que continúanalmacenandoalmidón y
taninos hasta que el tejido queda separado de las partes vivas de la planta
por la actividad del felógeno.
Losdistintossignosdelestado de inactividad de los elementoscribosos
son fácilmente detectados. Las áreas cribosas están ya cubiertas por una masa
de calosa (definitiva), ya libres por completo de esta substancia, puesto que
la calosa desaparece eventualmente en estos elementos cribosos inactivos (fi-
gura 12-4, G,H).El contenido de los elementos cribosos puede quedar desor-
ganizado o faltar completamente. La determinación del estado de inactividad
del floemaesparticularmenteciertasi los elementoscribososestán más o
menoscolapsados o aplastados.Lascélulasacompañantes y algunascélulas
Floema 329
parenquimiticas de las dicotiledóneas y las c6lulas albuminos,~sde las coní-
feras cesan de funcionar y también colapsan.
Las características del floema inactivo varían a veces en las distintas p h i -
tas. En ciertasdicotiledóneas,tales como Liriodendron (Cheadle y E s ~ u ,
1964), Tilia, Populus y Juglans, la forma de los tubos cribosos inactivos cambia
POCO. En otras, como Aristolochia y Robinia, los elementos cribosos y células
asociadas se colapsan completamente, y, puesto que se presentan según ban-
das tangenciales,lascélulasaplastadasalternan m6s o menosregularmente
con lasbandastangencialesde células prenquim6ticasturgentes (1:tmina
49, C , D). En otras el colapso de los tubos cribosos va acompañado de una
contraccihn del tejido y de un encorvamiento de los radios (lhm, 44, B ) . En
las coníferas el colapso de las células cribosas viejas es muy acusado. El floc-
ma no conductor de las abietíneas presenta densas masas de células cribosas
colapsadas, entremezcladas con células parenquimiticas intactas, y los radios
quedan doblados y plegados.En las coníferas con fibras en el floema, las
células cribosas están aplastadas entre las fibras y las células parenquimAticas
(Abbe y Crafts, 1939). En Vitis oinifera los tubos cribosos inactivos se llenan
completamente con proliferacionestilidiodes desde las células parenquim5-
ticas (Esau, 1948).
El floema no conductor sufre frecuentemente una esclarificación intensa,
sobre todo por el desarrollo de fibras o esclereidas a partir de células de los
parénquimas axial y radial. El crecimientointrusivo que puede preceder a
la esclerificación modifica las relaciones espaciales entre las células. El floema
viejo también acumula substancias ergásticas, especialmente cristales y com-
puestos fenólicos. Los cristales se encuentran también en el floema conductor,
pero s u númerosueleaumentarconcomitantemente con los fenómenos de
esclerificación. Los tipos y ladistribución de los cristales son lo bastante
característicos para ser utilizados en estudios comparativos (Holdheide, 1951 ;
hloher, 1882).
Uno de los fenómenos que afectan mucho al aspecto del floema inactivo
es la dilatacih de los componentesparenquimáticosdeltejido.Pormedio
de dilataciones el floema seajusta al aumento en la circunferencia del eje
resultante del crecimiento secundario. A veces las células radiales sólo se ex-
tienden tangencialmente, pero más comúnmente el número de células crece
enla direccióntangencia1por divisiones radiales.Estasdivisionespueden
quedar limitadas a la parte media del radio, dando la impresión de que ésta
sea un meristem0 localizado (Schneider, 1955). Muchas veces el crecimiento
se produce sólo en algunos radios, mientras que los demás conservan s u dih-
metro original. En mayor o menor grado, la dilatación también afecta al pa-
rénquima axial. Puede tener lugar algún aumento de tamaño de las células
parenquimáticas en conexióncon elcolapso de los elementos cribosos no
funcionales, pero estascélulastambién pueden proliferarhastaelextremo
330 Anatomía
vegetal
d e formar anchas cuñas de tejido semejantes a radios dilatados (Chattaway,
1955;Whitmore, 1962). El aumento de tamaño de lascélulasparenquimá-
ticas puede continuar en el ritidoma fuera de la peridermis última (Chattaway,
1955). La dilatacióndel floema queda interrumpida cuando un felógeno se
formaen el floema y separalaparteexterna de estetejidointerponiendo
súber entre 61 y el tejido interior.
La cantidad de floema inactivo que se acumula en una planta depende
de la actividad del felógeno(cap. 14). Sielfelógeno es superficial y noes
substituido durante mucho tiempo por otro más profundo, la planta puede
tener una ancha zona de floema inactivo (Prunus, Schneider, 1945). Si, por
el contrario, el felógeno se formasucesivamenteun año trasotro en capas
más profundas, ello impide la acumulación del floema inactivo (Vitis, Esau,
1948).
BIBLIOGRAFfA
ABBE, L. B., y A. S. CRAFTS:Phloem of whitepineandother coniferous species. Bot.

Gaz. 100 :695-722. 1939.
ANDREWS,H. N., Jr.: Studies in Paleobotany. Nueva York, JohnWileyand Sons. 1961.
ARTSCHWAGER, E.: The timefactor in thedifferentiation of the secondary xylem and
phloem in pecan. Amer. Jour. Bot. 37 :15-24. 1950.
BAILEY,I. W., y B. G. L. SWAMY:The morphology and relationships of Austrobaileya.
BECK,C . B.: Tetraqdopterb schmidtii gen. et sp. nov., a probable pteridosperm precursor
from the Devonian of New York. Amer. Jour. Bot. 44 :350367. 1957.
BIDDULPH,S., y O. BIDDULPH:The circulatory system of plants. Sci. Amer. ZOO(2) :44-49.
1959.
BLYTH,A. : Origin of primary extraxylaq stem fibers in dicotyledons. Calif. Univ., Puhls.,
Bot. 30 : 145-232. 1958.
CARLQUIST, S . : Comparativeplantanatomy. Nueva York, Holt,RinehartandWinston.
1961.
COMMITTEE ON NOMENCLATURE, International Association of Wood Anatomists. International
glossary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107: 1-36. 1957.
CRAITS,A. S . : Translocationinplants. Nueva York, Holt,Rinehart and Winston. 1961.
CURRIER, H. B. : Callose substance in plant cells. Amer. Jour. Bot. 44 : 478-488. 1957.
CURRIER,H. B., K. ESAUy V. I. CHEADLE : Plasmolytic studies of phloem. Amer. Jour. Bot.
42 :68-81. 1955.
CKARAWAY, M. M.: The anatomy of bark. VI. Peppermints, boxes, ironbarks, and other
eucalypts with cracked and furrowed barks. Austral. Jour. Bot. 3 :170-176. 1955.
CHEADLE,V. I.: Observations on the phloem in the Monocotyledoneae. 11. Additional data
on the occurrence and phylogenetic specialization in structure of the sieve tubes in the
metaphloem. A m . Jour. Bot. 35 :129-131. 1948.
CHEADLE, V. I., y K. ESAU: Secondary phloem of the Calycanthaceae. Calif. Uniu., PubL.,
24 :397-510. 1958.
CHEADLE,V. I., y K. ESAU: Secondaryphloem of Lirbdendrontulipifera.Calif. Uniu.,
Publs., Bot. 36: 143-252. 1964.
Floema 331
CHEADLE,V. I., y N. W. UHL: The relation of metaphloem tothe types of vascular
bundles in the Monocotyledoneae. Amer. Jour. Bot. 35 :578-583. 1948.
CHEADLE, V. I., y N. B. Wrwmom: Observations on the phloem in the Monocotyledoneae.
I. The occurrence and phylogenetic specialization in structure of the sieve tubes in the
metaphloem. Amer. Jour. Bot. 28:623-627. 1941.
DE BARY,A. : Comparative anatomy of the vegetatice organs of the phanerogams and ferns.
DULOY,M., F. V. MERCERy N. RATHCEBER: Studiesin translocation. 11. Submicroscopic
anatomy of the phloem. Austral. Jour. Biol. Sci. 14 :506-518. 1961.
ENGLEMAN, E. M.: Fine structure of the proteinaceous substance in sieve tubes. Planta 39 :
420-426. 1963.
ESAU, K.: Development andstructure of the phloem tissue. Bot. Rev. 5 :373-43-7. 1939.
11. 16: 67-114. 1950.
ESAU,K. : A study of some sieve-tube inclusions. Amer. Jour. Bot. 34 :224-2333. 1947.
ESAU,K. : Phloem structure in the grapevine, and its seasonal changes. Hilgurdia 18 : 217-
296. 1948.
ESAU,K.: Plants, viruses, and insects. Cambridge, Maqs., Harvard UniversityPress. 1961.
ESAU, K., y V. 1. CHEADLE:Significance of cell divisions indifferentiatingsecondary
phloem. Actu Bot. Neerland. 4 :348-357. 1955.
ESAU,K., y V. I. CHEADLE : \.lid thickening in sieve elements, X'd. Acad. Sci. Proc. 11 :
546-553. 1958.
ESAU,K., y V. I. CHEADLE: Size of pores and their contents in sieve elements of dicotylc-
dons. Nutl. A c d . Sci. Proc. 4 5 : 156-162. 1959.
ESAU, K., y V. I. CHEADLE:An evaluation of studiesonultrastructure ofsieveplates.
Natl. Acad. Sci. Proc. 47: 1716-1726. 1961.
ESAU,K., y V. I. CHIEADLE: An evaluation of studies on ultrastructure of tonoplast in sieve
elements. Natl. Acad. Sci. Proc. 48: 1-8. 1962a.
ESAU,K., y V. I. CHEADLE : Mitochondria in the phloem of Cucurbita. Bot. Gaz. 124 :79-
85. 1962b.
ESAU,K., V. I. CHEADLE y E. M. GIFFORD, Jr.: Comparative structure and possible trends
of specialization of the phloem. Amer. Jour. Bot. 40 : 9-19. 1953.
ESAU, K., V. I. CHEADLE y E. B. RISLEY: Development of sieve-plate pores. Bot. Caz.
123 :233-243. 1962.
ESAU,K., V. I. CHEADLE y E. B. RISLEY : A view of ultrastructure of Cucurbita xylem. Bot.
Gaz. 124 :311-316. 1963.
ESAU,K., H. B. CURRIER y V. I. CHEADLE: Physiology of phloem. Ann. Rev. Plant Physiol.
8 :349-374. 1957.
ESCHRICH, W. : Kallose. Protoplasma 47 :487-530. 1956.
ESCHRICH,W.: Beziehungen zwischen demAuftreten vonCallose nntl derFeinstruktur
des primaren Phloems bei Cucurbita ficifoliu. Planta 59 : 243-261. 1963.
EVERT,R. F.: Phloem structurein Pyrus communis L. and its seasonalchanges. Calif.
Univ., Pubis., Bot. 32: 127-196. 1960.
EVERT,R. F. : Ontogeny and structure of the secondary phloem in Pyrus malus. A m . Jour.
Bot. 50: 8-37. 1963a.
EVERT, R. F. : The cambium and seasonal development of the phloem of Pyrus malus. Amer.
Jour. Bot. 50: 149-159.1963b.
EVERT,R. F. : Sclerified companion cells in Tilia americana. Bot. Caz. 124 : 262-264. 1 9 6 3 ~ .
FREY-WYSSLING, A., y H. R. MÜLLER:Submicroscopic differentiation of plasmodesmata
and sieve plates in Cucurbita. Jour. Ultrastruct. Res. 1 :38-48. 1957.
GRILLOS,S. J., y F. 11. SMITII: The secondary phloemofDouglas-fir. Forest Sci. 5 :377-
388. 1959.
H~BERLANDT, C.: PhysiologicaE plant anatomy. Londres.Macmillan and Company. 1914.
HASSTEIN, J.: Die MilchsaftgefCsse und die cerwandten Organe der Rinde. Uerlíll,
WiegandtundHempel. 1864.
HARTIG,T.: Vergleichende Untersuchungen über die Organisation des Stammes der einhei-
mischen Waldbaume. Jahresber. Forsch. Forstwissensch. und F o r d Naturkunde 1:
125-168. 1837.
HILL, C.P.: Esudation from aphid stylets during the period from dormancy to bud break
in Tilia americanu (L.). Jour. Expt. Bot. 13: 144-151. 1969.
HOLDHEIDE, W. : AnatomiemitteleuropiiischerGehiilzrinden (mit mikrophotographischeln
Atlas). E n : H. Freund. Handbuchder4likroskopie in derTechnik. Vol. 5. Cuad. 1.
193-367. Francfortdelhlain, UmschauVerlag. 1951.
HUBER,B. : Hundert Jahre Siebrijhren-Forschung. Protoplannu 29: 132-145. 1937.
HUBER,B. : Das Siebrohrensystem unserer Baume und seine jahreszeitlichen Veriinderu~~::c.~l.
Juhrb. f . Wiss. Bot. 88 : 176-242. 1939.
JEAN, M.: Essai surl'anatomiecomparée du liberinternedansquelques familles de
Dicotylédones. Étude des plantules. Botaniste Ser. 17, f a x . 5-6 : 225-364. 192G.
KESSLER,6.: Zur Charakterisierung der Siebrohrenkallose. Schweiz. Bot. GeselE. Ber. 68 : 5-
43. 1958.
KOLLVANN, R. : Untersuchungen über das Protoplasma der Siebriihren Pasiflora coerulca.
1. Lichtoptische Untersuchungen. Planta 54: 611-640. 1960
KOLL~UANN,R., y \V. SCHUMACHER: Ober die Feirrstruktur des Phloemsvon Metaseqttoia
glyptrostroboides undseine jahreszeitlichenVeriinderungen. 11. VergleichendeUnter-
suchugen der plasmatischen
Verbindungsbriicken in
Phloemparenchymzellen und
Siebzellen.. Planta 58 :366-386. 1962. IV. WeitereBeobachtungen znm Feinbau d e r
Plasmabrücken in den Siebzellen. Planta 60:360-389. 19G3.
LECOMTE,H.: Contribution i 1'Ctude du liberdes nngiospermes. Ann. des Sci. Nut., Bot.
Ser. 7. 10 : 193-324. 1889.
L I ~ E RL. , J.: Recherche> s w l'origine et les transformations des bléments1il)Criens. Soc.
Linn. de Normandie, M6nz. 19349-182. 1897.
MANGIX, L.: Sur la callose,nouvelle substancefondamentaleexistantdans la mem1)rane.
Acad. des Sci. Compt. Rend. 110 : 644-647. 1890.
MBLLER,J. : Anatomie der Baurnhden. Berlín, Julius Springer. 1882.
NXGELI, C. W.: Das WachsthumdesStammesundderWurzel be¡ den Gefisspflanzen
und die Anorclnung der Cefissstrange im Stengel. Beitr. z . Wiss. Bot. Cuad. 1: 1-156.
1858.
PEEL, A. J., y P. E. WE.4THERLEY: Studies in sieve-tube exudation through aphid moutll-
parts: the effects of light and girdling. Ann. Bot. 26 :633-646. 1962.
PERROT, E.: Le tissu criblé. París, Librairie Lechevallier. 1899.
RESCH, A. : Beitrage zur CytologiedesPhloems. Entwicklungsgeschichteder Siebriihren-
glieder und Geleitzellen bei Vicia faba L. Planta 44 :75-98. 1954.
SCHMIDT,E. W. : Bau und Funktion der Siebrijhre der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer.
1917.
SCIISEIDER, H. : The anatomy of peach and chcrry phloem. T t w ~ mRot. ~ Club B d . 72 : 137-
156. 1945.
SCHMXDER, H. : Ontogeny of lemon tree bark. Amer. Jour. Bot. 42 :893-905. 1955.
SMITH, F. H.: Anatomical development of the hypocotyl of Douglas-fir. Forest. Sei. 4-61-
70. 1958.
SRIVASTAVA, L. M. : Cambium and vascular derivatives of Ginkgo biloba. Arnold Arboretum
l o u r . 44 : 165-192. 1963~.
Floema 333
SWASTAVA, L. M., y I. W. BAILEY:Comparativeanatomy of the leaf-bearingCactaceae.
V. The secondary phloem. Arnold Arboretum Jour. 43 :234-278. 1962.
STRASBURGER, E.: frlier den Bau und dieVerriclltungen der Leitungsbahnen in den
P f h z e n . HistologisclleBeitrüge. Vol. 3. Jena,GustavFischer.1891.
SWANSON, C. A . : Translocation of organic solutes. E n : F. C.Steward. Plant physiology.
Nueva York,AcademicPress. 1959.
THOMSON, R. B., y H. B. SIFTON: Resincanals in the Canadian spruce (Picea canacie1l.si.r
(Mill.) B. S. P.)-an anatomicalstudy, especially in relation totraumaticetfrctz and
their bearing on phylogeny. Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 214-63-111. 1925.
ULLRICH,W. : Beobachtungenüber Kalloseablagerungen in transportierendenundnicht-
transportierenden Siebrohren. Planta 59 :239-242. 1962.
WEATHERLEY, P. E. : The mechanism of sieve-tube translocation : Observations, esperiment
and theory. Ado. of Sci. 18 : 571-577. 1962.
WEATHERLEY, P. E., A. J. PEELy G. P. HILL: The physiology of the sieve tube. Preliminary
experiments using aphid mouth parts. Jour. Erpt. Bot. 10 : 1-16. 1959.
WHITMORE,T. C. : Studies in systematic bark morphology. I. Bark morphology in Diptero-
carpaceae. 11. General features of bark construction in Dipterocarpaceae. New Phytol.
61:191-220. 1962.
WImELM, K. : Beitrüge ZUT Kenntnis des Siebrohrenapparates dicotykr Pflanzen. Leipzig,
WilhelmEngelmann.1880.
ZAHUR,M. S.: Comparative study of secondary phloem of 423 species of woodydicotyle-
dons belonging to &S families. Cornell Uniu. Agric. Expt. Sta. Mem. 358. 1959.
ZIEGLER,H., y T. E. MITTLER: Uber den Zuckergehalt der Siebriihren- bzu. Siebze1lens;ifte
von Heracleum Mantegctzzianum und Picea abies (L.) Karst. Z t . d w . f . Nnt14rj. 1317:
278-281.1959.
Zmncmarmx, hf. H.: Movement of organic substancesin trees. Scicrm 133 : T3-79. 1961.
13
CONCEPTO
Las célulasvegetalesproducenmuchassubstancias que son subproduc-
tos no utilizables del metabolismo y que quedan más o menos aisladas de los
protoplasmas vivos o son eliminadasenteramentedelcuerpo de la planta.
Ejemplos de estassubstanciasson los terpenos y otroscompuestosafines,
comotaninos y diferentestipos de cristales(cap. 2). Representantesde los
terpenos -hidrocarburos de distintos grados de polimerización- son los ter-
penos inferiores, como los aceites esenciales, y los terpenos superiores, como
los carotinoides, las saponinas y el caucho (Haagen-Smit, 1958; Moritz, 1958).
La secreción activa o pasiva puede ser la responsable de la eliminación
de los terpenos y otros subproductos. El término secreción se refiere al acto
desepararsedel protoplast0unasubstancia, En sentidoestricto,secreción
significa l a liberación de substancias que tienenunafunción fisiológica es-
pecial (enzimas, hormonas). La excreción es la separación de productos me-
tabólicos de desecho (Kisser, 1958). No obstante, corrientemente no hay una
separación clara entre secreción y excreción, en parte debido a que el papel
de muchos de los subproductos del metabolismo no es conocido y en parte
debido a que lassecreciones,fisiológicamentefuncionales, y los productos
de desecho pueden acumularse enlos mismos lugares. En este libro el tér-
minosecreción se usaincluyendo la secreción en sentidoestricto y la ex-
creción.
Las estructurasrelacionadas con la secreciónvaríanampliamenteen su
grado de especialización y ensulocalizaciónen la planta.Algunas son de
posición externa, otras internas; algunas son simples pelos glandulares, otras
son glándulaspluricelularesvascularizadas y otrasconductosintercelulares
O cavidades. Las cBlulas que se alargan indefinidamente o las fusiones corn-
plejas de célulasrepresentadaspor los laticiferostambiénestlin entre las
estructuras secretoras debido a que son notables por su contenido de excre-
ciones y secreciones.
Las estructuras secretoras difieren en la relación entre el material secre-
Estructuras secretoras 335
tad0 y el protoplasto de la célula secretora (Kisser, 1938). La secreción puede
quedar en l a célula que la ha producido o puede salir de ella. Los aceites
esenciales, los bálsamos y lasresinas, aunque son verdaderasexcreciones,
puedenpresentarsedemodo indefinido como acumulaciones en las células,
algunas especializadas como idioblastos. En muchas células estas substancias
se presentandistribuidas como gotitas en el citoplasma, pero en otras pue-
denencontrarseseparadasde los protoplastos pormembranas.Finalmente,
hay cklulas que liberan la eucrecihn en una cavidad intercelnlar o en la su-
perficie deal planta.
ESTRUCTURASSECRETORASEXTERNAS
Tricomas y glándulas
La superficie de la planta tiene muchas formas de estructuras secretoras.
Algunas en su origen son epidérmicas, otras incluyen derivadas de la epider-
mis 1’ de células más profundas (emergencias; Kisser, 1958). En algunas hojas
o flores, y Areas más o menos grandes de la epidermis son glandulares (figu-
ra 13-1, C, D), o laepidermisglandular cubre emergenciastales como los
hirsntos pelos de Nerium (fig. 13-1, A, B), o las células epidérmicas dan origen
atricomas de diversosgrados decomplejidad. Los tricomas pueden ser
pelos biseriados; pelos provistos de una cabeza unicelular o pluricelular (pelos
capitados) sobre un estrecho pedúnculo, formado a menudo por una serie de
células (fig.7-10, A, B ) ; escamas o pelos peltados (fig. 7-10, G, H ; 13-1, E ) , y
colbteres, ql1e tienen una cabeza multicelular sobre un pedúnculo pluricel~~lar.
El desarrollo de tricomasdesdelaepidermis es resultadodelalargamiento
diferencial y de la división subyiguiente de las células epidérmicas y de stls
derivadas (Bancher y Holzl, 1959; Carlquist, 1958).
Las estructuras secretoras más complejas pueden llamarse glándulas pero
no existe una división nítidaentrepelosglandularesy glrindulas, y los tri-
comas simples derivados enteramente de la epidermis muestran gradación con
lasemergencias. En especiesestrechamenteemparentadaspuedenhallarse
variaciones en el gradodecomplejidad;éstastienen significado filogendtico
(Carlquist, 1959a, b).
Muchostricomas y glindulas excretan los y a mencionadosterpenosen
diversascombinaciones. Los nectarios florales o extraflorales producen un
líquido que contiene azúcar. Las plantas de hhbitat salino puedenexcretar
sales a través de sus estructuras glandulares. Los hidatodos en forma de tri-
coma liberan agua, especialmente en las hojas jóvenes, y luego pueden absor-
ber agua (Kaussmann, 1954). Las gllind1llas de las plantas insectívoras excre-
tan néctar, mucilagos o jugos digestivos.
Las células secretoras activas tienen protoplastos densos, ricos en substan-
cias proteicas y con grandes núcleos, que pueden ser poliploides (Stahl, 1957).
La densidad de los protoplastos es consecuencia de l a decreciente vacuoli-
zación cuando se llega a la fase activa (Stahl, 1957). En los tricomas multi-
celulares y en lasglándulas,laactividadrelacionadacon l a secrecibn tiene
tricomas
haz
glandulares
vascular
epidermis glandular
Fig. 13-1. Estructuras glandulares en las hojas. A y B. tricomas glandulares con capa secretora
en forma de empalizada de Nerium oleander. C y D. epidermis glandular en hoja yestipula de
Salix. E, hoja de una yema invernal de Betula con glándulas peltadas provistas de una epidermis
glandular en empalizada. A y C-E. en seccióntransversal: B. en secciónlongitudinal. ( A y B.
~ 2 1 C,
; D y E , X37.1
lugar en el tejido a varias capas de cklulas de profundidad. A veces sólo las

cklulas interiorestienenproductos de reserva y tienenprotoplastos densos,
mientras que la epidermis eTtá vacuolizada y libre de productos de reserva.
E n algnnas estructuras glandulares se han identificado l a fosfatasa y la hidro-
genasa (fig. 13-5, B ; Frey-Wyssling y Hiiusermann,1960;Stahl, 1957). Los
estudiosultraestructuralesde las glándulas de laplanta insectívora Droso-
phyllum indicanunarelaciónentrelavesiculación de los dictiosomas y la
produccibn de la secreción viscosa (Schnepf, 1960, 1963).
Las escamas y lospelos glandularesrealizannormalmentelasecreción
entre la membrana y lacutícula, la cual se extiende considerablemente. Al
final l a cutículaserompe.Puederegenerarse y l a acumulaciónrepetirse
(Trapp, 1949), o el pelo puede degenerar después de una sola excreción (Stahl,
1953). Los mecanismos de l a patente distensión de la cutícula son difíciles de
explicar (Kisser, 1958). En los pelos glandulares de Atropa el aceite esencial
es secretadosinseparaciónde l a cutícula. Además, lascélulasindividuales
son separadas sucesivamente del tricoma como los conidios lo son del extremo
de unahifa(Hülsbruch, 1961). Evidentemente, la separacibndelascélulas
incluye una hidratación y una dilatación de la lámina media,ya que en labase
dela célula poco antesde su separación es detectableunespesamiento
pkctico anular.

21
Los punzantes pelos delaortiga (Urtica) tienenunamecánicaespecial
para soltar su contenido. El pelo es semejante a un fino tubo capilar, calci-
ficado en l a parte inferior y silicificado en l a superior. En su base tiene una
especie de vejiga encajada en las células epidérmicas algo elevada sobre la
superficie. En el extremo superior el tubo tiene un extremo esférico que se
rompe a lo largo de unalínea predeterminada cuando elpelo entre en contacto
con un objeto. El agudo filo que queda después de la separación del extremo
penetra de inmediato en la piel humana y el contenido del tubo se vacía en
la herida. La substancia tbxica de la ortiga es muy compleja y contiene hista-
mina y acetilcolina (Feldberg 1950).
Los coléteres “término derivado de griego colla, cola,referido a la ex-
creción pegajosa de estas estructuras- son comunes en los catafilos (Aesculus,
Rosa, Caryaj. Frecuentemente producen una mezcla de terpenos y mucilago.
La cutícula se rompe durante l a excreción sin que se distienda. En los col&
teres de Azalea la excreción aparece primero en las membranas situadas entre
Ins células, que quedan hinchadas (Kisser, 1958). Los coléteres se desarrollan
enórganosfoliarcs jóvenes ysedesecan cuando la yema se abre y sedes-
pliegan l a s hojas.
Nectarios
Los nectarios se encuentran en Ins flores (nectarios florales) y en las partes
vegetativas(nectarios extraflorales). Suformavaríadesde superficies glan-
dularesaglhndulasvascularesespecializadas. Los nectarios florales ocupan
en las flores diversas posiciones(Brown, 1938; Fahn, 1952, 1953;Sperlich,
1939). De los estudios comparados se ha deducido una tendencia general de
migración filogenktica del nectario floral desde el periantio hacia los órganos
florales interiores (Fahn, 1953). Los nectarios extraflorales seencuentranen
tallos, hojas (fig. 13-5, A), estipulas y pedúnculos de las flores,
En las flores de las dicotiledbneas el néctar puede ser segregado por las
partes basales de los estambres (fig. 13-2, C ) o por un nectario anular situado
por debajo de los estambres (fig. 13-2, E ; cariofilales, poligonales,quenopo-
diales). El nectariopuedeconsistirenundiscosituadoenlabasedel
ovario (fig. 13-2, D, F ; teales,ericales,polemoniales,solanalesylamiales),
o en un disco situado entre los estambres y el ovario (fig. 13-2, G). En la base
de los estambres pueden presentarse varias glándulas separadas (fig. 13-2, L).
En las tiliales los nectarios constan de pelos glandulares pluricelulares, gene-
ralmente muy apretados formando una especie de almohadilla (fig. 13-2, I).
Talesnectariossepresentansobredistintaspartes florales, frecuentemente
sobre los sépalos. En las rosáceas períginas el nectario está localizado entre
el ovario y los estambres, tapizando el interior del cáliz floral (fig. 13-2, I). En
las flores epíginas de las umbelales el nectario se encuentra en l a parte su-
Estructuras
secretoras 339
perior del ovario (fig. 13-2, H ) . En las compuestas es una estructura tubular
situadaenel Lipice del ovario, rodeandolabasedel estilo. En la mayoria
de los géneros de plantas entomófilas de laslamiales,berberidales y Tanun-
culales los nectarios son estambres modificados, o estaminodios (fig. 13-2, K).
El nectarioen los pétalos de Frasera consiste enunacopa con pavimento
glandular y una membrana provista de numerosas proyecciones capiliformes
esclerscadas, que tapan la abertura apical y fuerzan al abejorro a ir avan-
zando a lo largo de los bordes de la glándula (Davies, 1952).
En las monocotiledóneas los nectarios se presentan frecuentemente en los
septos de los ovarios (fig. 13-2, A, B ; nectarios septales; Brown, 1938; Okimo-
to,1948;Sperlich, 1939). Estosnectarios son cavidadestapizadasde glbn-
dulas y se originan en las partes del ovario donde las paredes de los carpelos
se hallan incompletamente unidas. Si se hallan profundamente incluidos en
el ovario,tienen orificios de salidaenforma de canales que conducen a la
superficie de ese órgano.
El tejido secretor de los nectarios puede quedar reducido a la capa epi-
dérmica.Normalmente, las células secretorasepidérmicastienenuncito-
plasma denso pudiendo ser cdulas papilosas o alargadas como las células en
empalizada(Agthe, 1951), peroenalgunasplantasnomuestran,caracterís-
ticascitológicasdiferenciales. En muchosnectarios las célulassituadaspor
debajo de la epidermis también son secretoras, son ricas en citoplasma, muy
apretadas y tienenmembranasdelgadas. Los laticiferos puedenestarpre-
sentes en los nectarios. El nectario está cubierto por una cutícula.
El azúcarde los nectarios, tanto florales como extraflorales, derivadel
floema. El tejidovascular esth más o menoscerca deltejido secretor. En
algunosnectarios eltejido vascular es sólo el delórganoque sostiene el
nectario;enotrosformapartedelnectario.Lasvariacionesenlavascula-
rización de los nectarios estlin relacionadas con el tipo de néctar segregado
(Frei, 1955). En los nectarios que segregan una solución azucarada muy con-
centrada,lasúltimas ramlficaciones del sistemavascularqueterminanpor
debajodel
tejido
secretor constan solamentede
elementos floemhticos
(Euphorbia pulcherrima, Abutilon striatum). Tales nectarios contrastan nota-
blemente con los hidatodos, en los cuales las últimas ramificaciones del sis-
temavascularcontienensolamente elementostraqueales (fig. 13-5, C ) . Los
nectarios y los hidatodos difieren t a m b i h por l a ordenación de las cklulas.
En los nectarioslascélulasparenquimáticasestán muy apretadas, mientras
que en los hidatodoseltejidopresentaespaciosintercelulares (Iám. 76, A).
Ciertos,nectarios (Ranun.culus,Fritillaria) ocupanuna posición intermedia
entre 10s más especializados nectarios y los hidatodos. En ellos el tejido fun-
damental es moderadamente compacto, hay floema y xilema en las últimas
ramificaciones del sistemavasculary el néctarpresentaunaconcentración
moderada de azúcar.
340 Anatomía
vegetal
El néctar es excretado o a travBs de la membrana de la ci-lula y la cutícula
rota o, en los nectarios menos especializados, a través de los estomas (Fahn,
1953; Frey-Wyssling y Hausermann, 1960). En algunos nectarios los estomas
estBnmodificados enelhechodequelas células oclusivas nosoncapaces
de cerrar la abertura. Estudios con C14 han demostrado que los nectarios no
sólo segregannéctarsinotambibn son capaces de absorberlo(Shuel, 1961).
El néctar absorbido es distribuido a todas las partes de In planta (Pedersen
y otros, 1958), incluyendo el estigma (Shuel, 1961).
Osmóforos
El olor de las flores normalmente es producido por substancias vollitiles
"aceites esencialesprincipalmentc-distribuidas por la epidermis del pe-
riantio(Weichsel, 1956). En algunasplantas,noobstante, el olor seorigina
Fig. 13-3. Florestratadas con coloranterojoneutroparalocalizarlososmóforos[punteados),

o sea,laspartes dela flor que contienenel tejido secretorresponsabledelaemisi6n de per-
fume. A , Spartiurnjunceum; B, Platantherabifolia; C. Narcissusjonquilla; D. Lupinuscruck-
shansii; E, Dendrobiumminax. [Según Vogel, Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math-Nat. KI. Abh. 10, 1962.)
englándulasespecialesllamadas osmóforos por Vogel (1962), términoderi-
vadodepalabras griegas que significan dador y olor. Ejemplos de osmó-
foros se encuentran en las asclepiadáceas,aristoloquiáceas,aráceas, burma-
ni6ceas y orquidiceas. Diversaspartes florales pueden diferenciarse como
Fig. 13.4. Secciones del tejido secretor de los osmósforos de una flor de Ceropegia stapeliaefor-
mis. A , al comienzo de su actividad excretora. B. tras la emisión de perfume: células secretoras
con densidad citoplasmfitica reducida, y almidón agotado en el tejido subepidérmico. (Según
fotografías de Vogel. Akad. Wiss. Lit. Maim, Math.-Nat. Kl. Abh. 10, 1962.)
osmóforos y pueden tomar forma de lengüeta, cilios o cepillo. La prolongación

del espiidice de las aráceas y el tejido que atrae a los insectos en las flores
de las orquídeas son tambikn osmbforos.Lososmóforos pueden identificarse
por tinción con rojo neutro en flores enteras colocadas en una disolución del
colorante (fig. 13-3).
Lososmóforos tienen un tejido secretor normalmente de varias capas en
profundidad. Las emisiones de las secreciones volátiles son de poca duración
y est6n asociadas con l a utilización de grandes cantidades de productos de
reserva (fig. 13-4). El tejido puede ser compacto y vascularizado y puede estar
atravesado por espacios intercelulares. El aceite normalmente se evapora en-
seguida, pero también puede presentarse en gotitas.
Hidatodos
Los hidatodossonestructurasqueexpelenaguadesdeelinterior de l a
. . I"
AI comienzo del crecimientosecundario en pinos, porejemplo, la anchura

media de los incrementosanularesprimero aumenta yluegodisminuye de
una estación a la siguiente en el mismo entrenudo. Otras variaciones de diá-
metro que pueden presentarse estáneclipsadasporelmodelo bBsico (Duff
y Nolan, 1953). Un carkcter común es el descenso del ritmo dc crecimiento en
espesor con la edad del árbol (Bannan, 19606).
En algunos estudios se halló que las divisioucs anticlinales multiplicativas
enlacapainicial'seproducíanhaciael fin de la estación de crecimiento
cuando la zona cambial tiene la mínima anchlra (Bnnnan, 1957, 1962; Evert,
1961). A través de los años estas divisiones podían ocurrir miis o menos fre-
cuentemente en la mismaposición inicial. En Thuja los intervalos entre las
sucesivas divisiones erande 1 a 8 alios, sicndoelpromedio 3,7 años, y la
frecuenciaseredujoal aumentar l a edaddel hrbol(Bnnnan, 1956, 1960b).
El alargamiento de las nuevas células iniciales snpcrvivientes rcsultantes de
divisiones anticlinales empieza directamente despuks de las divisiones y con-
tinfia durante varios años. En Thuja este nlargamiento sigue un tipo de cre-
cimientoconocido: es rlipido alprincipio y despuéscontinila con un ritmo
decreciente.
L a restriccihn de las divisiones anticlinsles a la última parte de la esta-
ción decrecimiento no es uncarácterconstante. En Picea (Bannan, 1963)
estas divisiones tenían lugar a lo largodelperíododecrecimientodurantc
los primeros años del crecimiento del tallo, pero quedaba limitado a l a parte
final de la estaci6n en los años posteriores, cuando sc producian los círculos
anuales mlis estrechos.
BIBLIOGRAFÍA
BAILEY,I. W. : The cambium and its derivative tissues. 11. Size variations of cambial initials
in gymnosperms and angiosperms. Amer. Jour. Bot. 7 :355-367. 1920~. 111. A
reconnaisance of cytological phenomenain the cambium. Amer. J o u r . Bot. 7 :417-
434. 1920b. IV. The increase in girth of the cambium. Amer. Jour. Bot. 10 : 499-509.
1923. V. A reconnaissance of the vacuome inliving cells. Ztschr. f. Zellforsch. u.
BAILEY,I. W.: Somemisleading terminologies in the literature of rrplant tissue culture.^
Science 98 :539. 1943.
BANNAN,M. W. : The annual cycle of Fize changes in the fusiform cambial cells of Chamae-
cyparis and Thuja. Canad. Jour. Bot. 29 :421-437. 1951.
BANNAN,M. W.: Further observations on the reduction of fusiform cambial cells in Thuja
occidentalis L. Canad. Jour. Bot. 31 :M-74. 1953.
M. W. : The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L. Canad.
B.~NN.~N,
- -- "_ - ..
Jour. Bot. 3 3 : 113-138. 1955.
r_, .. ,- .,.
P ..* 7. . m, * .,
delgadas (el epitema), pobre en cloroplastos y provisto de espaciosinterce-
lulares a través de los cualesel agua sedesplaza desde las traqueidas a la
epidermis (1Bm. 76, A). La epidermis presenta aberturas sobre el epitema, las
cuales a menudo se presentan comoestomas incompletamente diferenciados
y carentes del mecanismo de abertura y cierre (Reams, 19,53; Stevens, 1036).
Cada hidatodo presenta un poro (figura 13-5, C; Primula, Aconitum, Delphi-
nium) o mds de uno (ldm. 76, A ; umbeliferas, compuestas). En Equisetum el
epitema se presenta a lo largo de un lado del haz vascular, en vez de en su
extremo, y el número de poros de cada hiclatodo oscila de tres a cilv.xenta
(Johnson, 1937). El epitema puede estar rodeado por células suberosas o por
células provistas de bandas de Caspary (Sperlich, 1939). En algunas plarltns
los hidatodos carecen de epitema y el agua se desplaza hacia el poro a t r a h
.de un mesofilo ordinario. En otras, los hidatodos son bastarte complejos > sc
presentanasociados con tejidosecretor (fig. 13-5, C ; Sperlich,1939). Tales
hidatodospuedeninterpretarse como estructurasintermediasentre loc nec-
tarios y los hidatodostípicos. Los hidatodospueden t a m b i h diferenciarse
como tricomas secretores (Kaussmann, 1954).
ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS
Células secretoras
Las células secretoras esthn mis o menos bien diferenciadas de las células
delparénquimafundamental y contienendiversassubstancias : bhlsamos,
resinas, aceítes, taninos, mucilagos, gomas y cristales. Se denominan idioblas-
tossecretores y difieren considerablementedelascélulasvecinasentrelas
cualesseencuentrandispersos (19,. 71). Las células puedenser isodiamé-
tricas, o m& o menos alargadas formando sacos o tubos, o ramificadas (16mi-
na 71, C). Las células secretoras son clasificadas normalmente por su conte-
nido, pero tal clasificación no es exacta debido a que algunas de estas células
nohan sidoinvestigadasen cuantoal quimismo d e su contenido y otras
contienen mezclas desubstancias (Kisser, 19,58). Uno de los tiposm& co-
munesde célulassecretoras lo forman las cClulas oleiferas (1Bm. 71, La
excreción oleosa tiene lugar en compartimientos intracelulares esféricov que
tienenunapatentemembranalimitante"posiblementeunamembranade
celulosa (Kisser, 1958)- y está sujeta a la membrana celular por un pedimculo
de celulosa. En talescélulasse hanobservadoun citoplasmaespumoso y
carencia de núcleo (Ziegler, 1960). La membrana de la célula oleífera p e d e
contener una laminilla de suberina (Weichsel, 1956). Otros ejemplos de ckhlas
secretoras y listas de grupos taxonómicos se citan en Esau (1960, pigs. 163-
164) y Metcalfe y Chalk (1950, págs. 1346-1349). Las célulassecretorasse
344 Anatomia
vegetal
encuentranentodaslaspartesdelaplanta,tantovegetativas como repro-
ductoras.
Las células cristalíferas (cap. 2) son a menudo consideradas como idioblas-
tos secretores (Foster, 1956). Los cristales pueden encontrarse en células del
parénquima que no difieren de las otras de ese tejido, pero pueden también
estar considerablemente modificadas, como, por ejemplo, los litocistes de Ficus
(cap. 7 ) y las células rafidiiferns con cristales (1Jm. 71, B ; Kowalewicz, 19,56).
Las células formadoras de cristales pueden morir después de que la deposi-
ción del cristal (o cristales) ha concluido, o bien el cristal puede ser rodeado
por la membrana y quedar fuera de la parteviva del protoplasto.
Espacios secretores
Los espacios secretores en forma de cavidades o canales se han formado
por esquizogénesis o por lisigénesis (cap. S), y a veces por ambos fenómenos
combinados.Los espacios esquizogénicosestántapizadosporcélulas secre-
toras que componen el epitelio.Losespacios lisigénicos están rodeados por
célulasmás o menosdesintegradas,cuya descomposición conducealafor-
mación de este espacio. Los espacios secretores pueden encontrarse en cual-
quier parte de la planta.
La separación de las células en la formación de un espacio secretor enqui-
zogénico puede estar o no precedido de divisiones celulares. Luego, las cé-
lulas que dan al espacio se dividen, y, de este modo, hacen posible el agran-
damiento de este espacio. Los espacios pueden ser redondeados (burseráceas,
leguminosas, mirtáceas) o alargadas y canaliformes (coníferas, anacardiáceas,
araliáceas, compuestas, umbeliferas). Según Kisser (1958), las excreciones e s t h
compuestas de terpenos voliitiles (pitosporáceas,gutiferas,mirthceas,umbe-
líferas),bálsamos viscosos (coníferas,araliáceas; los conductosresiniferos de
lasconíferas puedenllamarsem&apropiadamenteconductosdebálsamo,
Kisser, 1958), gomorresinas (clusoideas), látex (algunas umbelíferasy cactáceas,
Alismaplantago), goma o mucilago(licopodiáceas,marattiáceas,araliáceas,
esterculiáceas). El copal, una resina usada en barnices, deriva de los conductos
esquizogénicos de leguminosas tropicales (lloens, 1955).
En lascélulasepiteliales de los canalesresiniferos de lasconíferas,las
gotitas de excreci6nse encuentranenelprotoplastojunto a lamembrana
que da al espacio (Kisser, 1958). Luego,dejan el protoplasto vivo y pasan
a través de la membrana dentro del espacio. En algunas plantas (Lysimachia,
Myrsine, Ardisiu) los materiales resinosos se excretan en espacios intercelulares
ordinarios y forman una capa granular a lo largo de las membranas.
En los espacios lisígenos lasexcrecionesseoriginanenlascélulasantes
dc qlleéstas sedesintegren (Citrtrs, Eucnlyptrrs). La disolucibn empieza en
unas cuantas células y luego se extiende a las cklulas vecinas. En Ruta gru-
veolens la excreción se presenta primero en células intactas, y luego comienza
la disolución delas células (Kisser, 1938). Los espacios lisígenos también
puedenresultar como respuestasa lesiones (Liqlridambar orientalis, Styrax
benzoin).
LATlCíFEROS
LOSlaticíferossoncélulas o series de célulasunidas que contienenun

líquido llamado látex y forman sistemas que atraviesan distintos tejidos del
cuerpo de l a planta. El término laticífero deriva de la palabra latina Zata,
que significa jugo. El látex es a menudo de aspecto lechoso e incluso blanco,
y por esto a veces los laticíferos son designados con el nombre de células o
vasos lactiferos (Jackson, 1953). Puesto que el látex es de características físicas
y químicas variables y no es necesariamente lechoso, el término menos espe-
cífico de laticíferoespreferible al de lactífero. También es preferibleel
empleo del término laticífero como término general (Jackson, 1953) en vez de
tubos o conductoslaticíferos por s u mayorsimplicidad y másampliaapli-
cación.
Aunque las estructuras con ltitex pueden ser células sencillas o bien series
de células unidas, tanto en uno como en otro caso pueden formarse sistemas
complejos de forma tubular en los que es muydifícilreconocer los límites
d e las células individuales. Al laticífero de una célula puede llamársele Zati-
cífero simple y a la estructura derivada de la unión de varias células laticífero
compuesto.
Los laticíferos pueden ser de estructura muy variada, e igual sucede con
la composición del látex. El látex puede presentarse en las ci.lulas parenqui-
máticasordinarias, como enelguayule (Partheniumargentatum; Bonnery
Galston, 1947), o bien puede estar formado en sistemas ramificados (Euphor-
bia) o anastomosados (Hevea) detubos.Las célulasparenquimáticasordi-
narias con látex y los complejos sistemas laticíferos e s t h enlazados por una
serie de formas intermedias de distinto grado de especialización morfológica.
Los laticiferos tambiénmuestrangradaciónconciertosidioblastosque con-
tienen taninos (sacos taníferos de las leguminosas o de Sambucus), mucilagos,
proteínas y otroscompuestos. La situación es complicadamásaúnpor la
existencia de canalesesquizogénicos quecontienenlátex (Kisser, 1958). D e
este modo, los laticíferos no pueden delimitarse con precisión.
Se calcula que de las plantas que contienen látex hay unas 12 500 especies
en unos 900 géneros (Van Die, 195.5) de dicotiledóneas y monocotiledóneas.
Entre las plantas inferiores se h a informado de l a existencia de laticíferos en
e] helecho RegneZZidium (Labouriau, 1952). Las plantas que contienen látex
son desde pequefias plantas herbáceas anuales, como las lechetrezna (Euphor-
bia), hasta grandes árboles productores de caucho, como Hevea. Se presentan
en todas las partes del mundo, pero los tipos arborescentes son más frecuentes
en las floras tropicales.
Clasificación
Atendiendo a su estructura, los laticiferos se agrupan en dos clases prin-
cipales : articulados (láms. 46, A, B ; 47) y no articulados (lám. 46, C-E). Los
primeros son originariamente compuestos, constan de cadenas longitudinales
de células,cuyasmembranas de separaciónpuedenpermanecerintactas,
perforarse o desaparecer completamente. La perforación o reabsorción de las
membranas que separan las distintas ctrlulas de la cadena, da lugar al aspecto
tubular de ciertos laticiferos que recuerdan los vasos del xilema. Este tipo de
laticiferossedesigna a veces conelnombre de vasos laticiferos. Los no
articulados se forman a partir de células individuales que mediante continuo
crecimiento originan estructuras tubulares, a menudo muy ramificadas, y que
no experimentan fusiones con otras células similares. Este tipo de laticíferos
es Originariamente sencillo y se designa a veces con el nombre de célula lati-
cifera.
Las variaciones estructurales de los dos tipos de laticíferos permiten esta-
blecerlascorrespondientessubdivisiones. Algunos de los laticiferosarticu-
lados constan de largas cadenas celulares o tubos compuestos, no conectados
lateralmente unos conotros;otroslaticiferosformananastomosislaterales
contubos o cadenassimilares,combinándose enunaestructuradeforma
reticular. Estas dos formas de laticiferos pueden designarse como laticiferos
articulados no anastomosados (fig. 13-6) y laticiferos articulados anastomosados
(Km. 47), respectivamente.
Los laticiferos no articulados tambikn varían en cuanto al grado de com-
plejidad. Algunos formantuboslargos más o menosrectos;otrosserami-
fican reiteradamente, de forma que cada célula origina un vasto sistema de
tubos. Los nombresapropiados para estosdostipos deestructurasson:
laticiferos no articulados no ramificudos y laticiferos no articulados ramifica-
dos (Em. 39, A-C), respectivamente.
Ejemplos de los distintostipos de laticiferos pueden hallarseenlas si-
guientesfamilias y gkneros. Articuladosanastomosados : compuestas, tribu
cicoriáceas (Cichorium, Luctuca, Scorzonera, Sonchus,Taraxacum,Tragopo-
gon) ; campanuláceas, incluyendo las lobelioideas; caricáceas (Carica papaya);
papaveráceas (Papaver, Argemone); euforbiáceas (Hevea, Manihot). Articu-
lados no anastomosados : convolvuláceas (Ipomoea, Convolvulus, Dichondra);
papaveráceas (Chelidonium); sapotáceas (Achras sapota); liliáceas (Allium);
musl’lceas (Musa). No articulados ramificados : euforbiáceas (Euphorbia); as-
clepiadáceas (Asclepias, Cryptostegia); apocináceas (Nerium oleander); mo-
Estructuras
secretoras 347
r6ceas (Ficus, Broussonetia, Afaclura). No articulados 110 ramificados : apoci-
n6ceas (Vinca); urtichceas (Urtica); moráceas (Cunnubis).
Los ejemplos antesindicadosmuestran queeltipode laticifer0 no es
constante e11 unadeterminadafamilia. En laseuforbiáceas, por ejemplo,
Euphorbia tienelaticiferos no articulados,mientras que Heveu tienelaticí-
ferosarticulados.Determinadas asclepiadkeaspareceque desarrollandos
tipos de laticiferos, articulado y no articulado, enlamismaplanta, y las
cblulas parerquimliticas que esthn situadascerca de los elementosarticu-
haz vascular hoz vascular

lacticiferos
articulación
B
Fig. 13-6. Laticiferos articulados de Allium sativurn en secciones transversal (A) y tangen-
cia1 (B) de lashojas. A, parénquimaenempalizadadebajode la epidermis. Los laticiferos se
encuentran en la tercera capa delmesofilo y no se hallan en contacto con los haces vasculares.
B, los laticiferos aparecencomo tuboscontinuosexcepto en los lugares donde es visiblela
membrana terminal(articulación)entre célulassuperpuestas. La membrana terminal no está
perforada. (Ambosdibujos ~ 7 9 . 1 (Efectuados a partir de microfotografías de L. K. Mann.)
348 Anatomía
vegetal
lados, adquieren algunas de las características de las células laticiferas (Schaff-
stein, 1932).
Los estudios comparativos sobre laticiferos son escasos, y la posible signi-
ficación filogenética de sus variaciones no está todavía aclarada. Sin embargo,
a veces, elestudiocomparativo de los laticíferoscorrespondientes a indi-
viduos de la misma familia o de familias muy afines, sugiere la existencia de
posibles series de especialización creciente.
Por ejemplo, en las aroideas (De Bary, 1884) ciertas especies carecen de
laticiferos u otraestructurasemejante.Otras,tienen filas longitudinalesde
célulascilíndricasyalargadas, sin perforaciones en sus membranastermi-
nales y desprovistas de anastomosislaterales.Otras,todavía,tienentubos
anastomosados con comunicaciones abiertas entre las series de células. Dispo-
sición similar es reconocible en las papaveráceas y en sus afines las fumari6-
ceas (Léger, 1895). Algunos autores consideran que las fumariáceas carecen
de laticiferos(Sperlich, 1939). Sin embargo,susidioblastosparecenmostrar
gradación con los laticíferos de las paraveráceas. Algunos de estos idioblastos
no pueden distinguirse de las demás células parenquimáticas excepto por su
peculiar contenido colorado rico en alcaloides ; otros son más grandes y se
presentan aislados o formandocadenas. En las papaveráceas, filas similares
de células se transforman en tubos por perforación de las membranas termi-
nales (Chelidonium), o bien, mediante parcial o completa reabsorción de las
membranastransversalesyeldesarrollo de anastomosislaterales, los tubos
son unidos unos conotros (Papazjer). El contenidode estos tubosde las
papaveráceas se ha interpretado comolAtex. Este látex es de apariencia le-
chosogranular, a veces muycolorado y ricoenalcaloides. Las crucíferas,
algomásalejadasdelaspapaveráceas que las fumariáceas, también tienen
idioblastos que parecen laticiferos (Sperlich, 1939). Estas células contienen el
enzima mirosina. Son a menudo largas y ramificadas, pero no pueden clasi-
ficarse como laticiferos porquesucontenido no puedeserllamadopropia-
mente látex.
Composición y estado físico del látex

El látex es una substancia que consta de un líquido matriz con pequeñas
partículas orgánicas en suspensión. El líquido matriz puede ser considerado
como eljugocelular del laticifer0(Frey-Wyssling, 1935). A semejanza del
jugo celular,contienediversassubstancias en solución yensuspensiónco-
loidal como : hidratos de carbono, ácidos orgánicos, sales alcaloides, esteroles,
grasas,taninos, rnucilagos. Las partículasdispersas son generalmentehidro-
carburosdelafamiliade los terpenos, como aceitesesenciales,bálsamos,.
resinas, alcanfor, carotinoides y caucho (Bonner y Galston, 1947). Entre estas
substancias, las resinas y particularmente el caucho, con su fórmula empírica
Estructuras
secretoras 349
(C5HJn,
son los componentes característicos del 12itex de muchas plantas. Los
terpenos se encuentran en cantidades variables según las distintas clases de
plantas, y concretamente el caucho a veces falta por completo. El látex puede
contenergrancantidaddeproteína (Ficus cullosa), azúcar(compuestas) o
taninos (Musa, aroideas). El llitex de algunas papaverliceas es bien couocido
porsucontenidoen alcaloides (Pupaver somniferum; Fairbairn y Kapoor,
1'360) y el de Cnricu pc~puyupor l a presencia de un enzimaproteolítico, la
papaína.Ellátexde las especies de Euphorbiu ha sidodescrito como rico
en vitamina B, (Urschler, 1956). Los cristales de oxalatos y malatos pucdcn
tambiknserabundantesen el lAtex. Ciertasplantascontienengranos de
almidón en los laticiferos, a menudo junto con el enzima diastasa. Los granos
de almidón delgénero Eupllorbia puedenalcanzargran tamafio y formas
diversas, a vecesmuypeculiares(esferoides,varillas,pesas de gimnasta y
huesos).
El llitex mejorconocido es elde variasplantasproductorasdecaucho
(Arreguín,1958; Whaley, 1948). El contenidoencauchovaríaampliamente
en las distintas especies. D e las aproximadamente 1800 especies de dicotile-
dóneas que se ha comprobado contienen caucho, menos de un tercio se han
empleado como productoras del mismo y sólo unas pocas suministran caucho
suficientemente puro para l a explotación comercial. En fleven el caucho puede
representar del 40 al 50 por 100 del llitex. Según un estudio con el micros-
copioelectrónico (hndrews y Dickenson, 1961), laspartículas son esfkricas
(llim. 47, B) y alcanzan 0,75 ,u de dilimetro. Tienenunaestructurainterna
homogénea y estánlimitadasporunacapade unos 100 X, probablemente
una capa lipoproteica responsablc de la estabilidad coloidal de las, particulas.
Tal como se ve con el microscopio óptico,algunaspartículasseprescntan
compuestasdepequeñaspartículas menoresencerradasenunamembrana
común(Southorn, 1960). Cuando el llites sale de la planta las partículas se
agrupan, es decir,el 16tex secoagula.Estapropiedad es utilizada para l a
separación comercial del caucho.
El kítex de distintasplantas puede serclaro (Morus, Neriumoleander)
o lechoso (Asclepias, Euphorbin, Ficm, Luctucu). Espardoamarillentoen
Cannabis y amarillo o anaranjado en las papaverliceas. La turbulencia y el
aspectolechoso del litex no depende directamente de su composición, sino
que resulta de diferencias entre el índice de refracción de las partículas y el
medio de dispersión.
Los especialistas en plantas laticíferas han realizado la sorprendente ob-
servación de que el lBtex contiene a veces flagelados. Su presencia no deter-
minalaaparición de signos externosenlaplanta, pero se ha sospechado
reduce su vigor (Harvey y Lee, 1945).
Los laticiferos liberan el ltitex cuando son cortados. El flujo del látex es
un flujo de presión (Bonner y Glaston, 1947). En la planta intacta los laticí-
feros están turgentes y en equilibrio osmótico con las células parenquimáticas
circundantes. Cuando se corta al laticífero, se establece un gradiente de tur-
gencia y la corriente o flujo se dirige hacia el corte donde l a turgencia ha
sido reducida a cero (Spencer, 1939~). Este flujo cesa finalmente y la turgencia
es restablecida (Spencer, 1939~).
Citologia
Se admite comúnmente que los laticiferosconservan vivo elprotoplasto,
que el núcleopermaneceenelprotoplastodespués que hanalcanzado l a
madurez, y el citoplasma se presenta como capa parietal, que encierra una
vacuolacompuestadelátex.Estaestructura ha sidoreconocida con el mi-
croscopioelectrónico(AndrewsyDickenson, 1961). En los laticíferos 110 ar-
ticulados de muchas plantas los núcleos experimentan varias divisiones, por
lo que quedan plurinucleados (cenocíticos; fig.49, C ; Mahlberg, 1959~).LOS
laticiferos articulados, en los cuales se establece comunicación entre las dis-
tintas cklulas, son tambikn plurinucleados, pero sólo por l a unión de los proto-
plastos y no por multiplicación de los núcleos (Sperlich, 1939). En los laticí-
feros jóvenes, el núcleo es fácilmente visible; más tarde, el látex denso d 3 -
culta su visibilidad (fig. 13-3, B, C). Se han dado informes de que los núcleos
degeneran en los laticíferos maduros despues de la extrusión de los nuclkolos
(Milanez, 1946, 1949).
La demostración de la existencia de un protoplasma parietal es difícil de
obtener. Al igual que en los elementos cribosos, no existe una clara demar-
cación entre el citoplasma y la vacuola en los laticíferos maduros (Bonner y
Galston, 1947; Sperlich, 1939), y en el material seccionado el contenido sufre
undesplazamientoconsiderable.SegúnMilanez (1946, 1949), laspequeñas
vacuolas de los laticíferos jóvenes de Heveu y Manihot son absorbidaspor
el citoplasma enlugarde fusionarseformando unagranvacuola.Talde-
sarrollo implica que, en los laticíferos maduros, el citoplasma esta muy hidra-
tado y que el látex forma parte del citoplasma. Con todo,algunosinvesti-
gadores afirman haber observado el citoplasma encogido en el centro de los
laticíferos dondeel látex ha dejado de fluir (Frey-Wyssling,1935;Moyer,
1937). A este respecto, son importantes los estudios que se han llevado a cabo
en los laticíferos articulados de Carica pupaya (Moyer, 1937). En frutos ma-
duros de esta planta se quitó con cuidado el parénquima fundamental obte-
ni&ndose los laticíferosaislados sin gran alteración.Situadosen agar al
1,5 por 100, permanecieron vivos por espacio de 3 a 4 días y fueron some-
tidos a pruebasde plasmólisis. Estaspruebas demostraron l a existencia de
una capa protoplasmática que cubre la membrana (Moyer, 1937).
La mayorpartede las pruebas sugieren que laspartículasdellátexse
forman en los mismos laticiferos, yaenel citoplasma, yaen los plastidios
(Bonner y Galston,1947; Frey-Wyssling, 1935; blilanez, 1946 y 1949). Si los
laticíferos tienen una definida vacuola, debe admitirse el subsiguiente derrame
de las particulas del látex en el juego vacuolar que pasa a formar parte del
látex. Esta interpretación es paralela a la dada respecto a la relación entre
protoplasto y substanciasmucilaginosas de los elementos cribosos (cap.12).
Estructura de las membranas

Las membranas de los laticiferos son primarias, blandas y aparentemente
plásticas (Milanez, 1946; Sperlich, 1939). Pueden tener el mismo espesor que
las membranas de las células parenquimáticas adyacentes, o ser considerable-
mente másgruesas. El espesor de lasmembranasaumenta a vecescon la
edad del elemento. Las membranas gruesas estlin muy hidratadas y contienen
celulosa y una gran cantidad de substancias pkcticas y hemicelulosas (Moor,
1959). El espesamiento puede ser desigual, pero los campos de puntuaciones
primarios son raramente observados. Se ha dicho que existen plasmodesmos
entre los laticiferos y las células parenquimáticas adyacentes (Sperlich, 1939).
Los estudiosultraestructuralesdelasmembranasde los laticiferos en
Euphorbiusplendens revelaron unaseriede laminillas celulósicasl en tres
capas con orientacionesdistintas de las microfibrillas (Moor, 1959). El cre-
cimiento fue interpretado como de tipo múltiple aposicional, con las primeras
capas extendiéndose y las microfibrillas reorientadas durante el alargamiento
de las cklulas. Las microfibrillas de la última capa formada eran claramente
paralelas entre sí y tenían una orientación helicada. Esta capa empezó a for-
marseantes dequesecompletarael crecimientoen anchuradela célula,
y sus microfibrillas seagrupanformando macrofibrillas. De acuerdo con la
terminología de la mayoría de los investigadores que trabajan con microscopio
electrónico(cap. 3), lamembranafueinterpretada como compuestadela
capaprimaria,ladetransición y lasecundaria,aunque no estabanclara-
mente diferenciadas. En la terminología originaria de los anatomistas del leÍí0
(cap. 3), las tres capas serían primarias debido al Crecimiento simulthneo de
la membrana en grosor y en superficie.
Se ha comprobado la presencia de calosa en los laticíferos. En Hevea se
han hallado masas de calosa en los laticiferos situados en la base de las hojas
viejas (Spencer, 1939b). Cuandotales hojas son separadasde l a planta no
fluye látex desde la hoja ni desde la parte de pecíolo que permanece unido
al tallo.
Desarrollo de los laticiferos

Laticiferos no articulados. Los laticiferos no articulados ramificados de
las euforbikeas, asclepiadáceas y apocináceas se originan durante el desarrollo
del embrión en forma de unos pocos primordios, que van creciendo después
en concordancia con la planta transformándose en un sistema ramificado que
penetra por toda la planta (Cameron, 1936; Mahlberg, 1961,1963; Schaffstein,
1932; Sperlich, 1939). Euphorbia y Nerium pueden ser utilizados para ejem-
plificar este desarrollo. Los primordios de los laticiferos se distinguen por SU
grantamaño y porelcontenidorefringente;selocalizanenelplanodel
embribn, que más tarde representa el nudo cotiledónico. En secciones trans-
versales, los primordios de los laticíferos se presentan en número variable en
laparteperiféricadelcilindrovascular. En algunasespecies de Euphorbia
se hallan cuatro primordios; en otras ocho, dispuestos en cuatro pares; y en
otras, en fin, se encuentran muchos primordios formando arcos o un círculo
completo. En el embrión de Nerium se encuentran usualmente 28 primordios
de laticiferos (fig. 13-7, A ; Mahlberg, 1961). Los primordios de los laticiferos
desarrollan protrusiones en varias direcciones, cuyos ápices se abren camino
por entre 1,;a.i células circundantes mediante crecimiento apical intrusivo (figu-
ra 13-7, B).
Cuando la semilla ha alcanzadolamadurez,elembrióndispone de un
sistema de tubos dispuestos de manera característica. En Euphorbia un grupo
de tubosseextiendedesde el nudo cotiledóneo haciaabajosiguiendola
periferia del cilindro vascular del hipocótilo. Otro grupo va hacia abajo por
dertro del cGrtex generalmente cerca de su periferia. Los dos grupos de tubos
terminancercadelmeristemoradicularenlabasedelejehipocotileo.Un
tercer grupo se desarrollapor dentro de los cotiledones donde los tubosse
ramifican a veces profusamente. Un cuarto grupo de tubos se extiende hacia
arriba e interiormente desde los primordios nodales hacia el &pice del brote
del epicótilo, donde los tubos forman una especie de malla circular. Las ter-
minaciones de esta red llegan hasta la tercera o cuarta capa por debajo de
l a superficie del meristemoapical. Así pues,hayterminaciones d e loslati-
ciferos en las inmediaciones de ambos meristemos apicales, el del brote y el
de la raíz. Cuando la semilla germina y el embrión se transforma en planta,
los laticiferos se acomodan a este crecimiento mediante continua penetración
de los tejidosmeristemáticosformados porlaactividadde los meristemos
apicnles, tanto en Euphorbia como en Nerium. Al formarse las yemas axilares
o Ins raíces laterales, los laticiferos tambikn se desarrollan por dentro de ellas.
La mayor parte de los investigadoresconcuerdan en que los laticiferos no
articulados no se fusionan unos con otros.
Esta descripción del crecimiento de los laticiferosnoarticulado no con-
cuerda con la opinión de Milanez (1959); Milanez y Neto, 1956) de que los
laticiferosnoarticuladosresultan dela fusión de células. Sin embargo, los
estudios del crecimiento de laticiferos en embriones cultivados de Euplzorbia
marginatn (fig. 13-7, C; Mahlberg, 1959b) y de las membranas de los latici-
feros en Euphmbin splendem (hloor, 1959), como se ven con el microscopio
Estructuras
secretoras 353
23
electrónico,demuestranclaramente el tipointrusivo de crecimiento de los
laticiferos no articulados.
Durante el desarrollo de los laticiferos no articulados sus n i d e o s se di-
videnrepetidamente,deforma quecadaextremidadencrecimientoactivo
dispone de citoplasma y núcleo. Puesto que estas extremidades penetran los
tejidosinmediatos al meristemaapical,laporción de tubo que queda por
debajo de estas extremidades se encuentra durante algún tiempo entre tejidos
en crecimiento, y presumiblemente los laticiferos se extienden en concordancia
con el crecimiento de estos tejidos; de otro modo deberían romperse y obli-
terarse como los elementos cribosos del protofloema. Por consiguiente, puede
Fig. 13-7. Laticiferos no articulados de Nerium oleander. A, embrióninmaturo de 550 rnicras de

largo. Laticiferos jóvenes en el nudo cotiledónico. Se encuentrana lo largo de la periferia de la
regiónvasculm. Comienzode la ramificación de un laticífero en b. B. sección de 75 rnicras
de anchade un embri6ninmaturo de 5 mm de largo. Los laticiferos se extienden desde el nudo
hastadentro de los cotiledones y el hipocótilo. C, rama de laticífero en el mesofilo proliferado
de un embrióncultivado. Se extiendea través de los espaciosintercelulares. [Según Mahlberg.
A y E , Arner. Jour. Bot. 48, 1961; C. de una fotografía de Phytomorphology 9,1959.)
354 Anatomfa vegetal
considerarse que los laticiferos se alargan por sus Apices mediante crecimiento
apicalintrusivo y a continuaciónseextiellden con los tejidoscircundantes
por crecimiento simplástico (Moor, 1959).
Si laplantaproduce tejidossecundarios, los laticiferos no articulados
también crecen en ellos. En Cryptostegia, por ejemplo, el floema secundario
queda penetrado por prolongaciones de los laticiferos floemáticos corticales
y primarios (Artschwager, 1946). Por otra parte, la continuidad entre las ramas
laticiferas en la medula y el córtex, establecida a través de las regiones inter-
fasciculares durante el crecimiento primario, no está interrumpida, al parecer,
por la actividaddelcámbiumvasculardurante el crecimientosecundario.
Las partes del laticifer0localizadasenelchmbiumseextiendenporcreci-
miento localizado (crecimiento intercalar) y terminan quedando incluidas en
el floema y el xilema secundarios (Blaser, 1945).
Es cuestión debatidasi los laticiferos son capacesdecrecer indefinida-
mente y, especificamente, si los tubos de las porciones más viejas de la planta
conservan la capacidad de invadirtejidos(Schaffstein, 1932). Las ramas de
los laticiferos que penetran dentro de la medula,el córtex y el floema primario
de especies leñosas llegan a inactivarse y lnueren cuando esto ocurre en los
tejidos circundantes. Sin embargo, en los tejidos vivos parecen conservar la
capacidadde crecimientosulteriores. En algunosexperimentosseobservó
que los laticiferos de E u p h o r b i a desde el hipocótilo penetraban en el interior
debrotes adventicios que sedesarrollaron enplántulasdecapitadas. De
manera similar, se ha observado el desarrollo de laticiferos dentro de raices
adventicias que se formaron a consecuencia de cortes. También se ha compro-
bado su aparición dentro de tejidos en divisih por debajo de un callus for-
mado en un injerto. Los estudios de la ultraestructura indican que lasregiones
de los laticiferos con fases avanzadas de desarrollo de la membrana pueden
dar origen a nuevas ramas laterales (Moor, 1959). Todas estas observaciones
sugieren que los laticiferos deltipo no articulado ramificado, puedenser
estimulados a reanudar el crecimiento, si s e ponen en contacto con un tejido
en crecimiento activo. En ausencia de este tipo de tejido en su proximidad,
los laticiferosalcanzanun mBximo de desarrollo y dejan de crecer definiti-
vamente. En los tejidos meristemhticos inactivos los laticiferos también lo están
(Schaffstein, 1932).
Los laticiferos no articulados no ramificados presentan un tipo de creci-
miento más simple que el ramificado (Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939; Zan-
der, 1928). Los primordios de estos laticiferos no se reconocen en el embribn,
sino en el brote en desarrollo (Vinca, C a n n a b i s ) o en el brote y raíz (Eucom-
miu). Por debajo de los meristemos apicales se forman reiteradamente nuevos
primordios, cada uno de los cuales se alarga en forma de tubo no ramificado,
medianteuna combinación de crecimientointrusivo y simplástico. Enel
brote, los tubos pueden alargarse unaciertamagnitudpordentrodeltallo
Estructuras
secretoras 355
y también pueden desviarse hacia las hojas (Vinca).Tambikn pueden formarse
laticiferos en las hojas, independientemente de los formados en el tallo (Can-
nabis, Eucommia). En algunas especies, los laticiferos no ramificados pueden
llegar a plurinucleados durante el desarrollo.
Laticiferos urticuludos. Los laticiferosarticlllados se desarrollan en for-

ma de extensasestructurastubulares,noporcrecimiento de célulasindivi-
duales, sino por la adición de nuevos primordios a los ya existentes. El de-
sarrollo de laticiferosarticulados ha sidoampliamenteanalizado en las
cicori5ceas (Sperlich, 1939), pero el de Hecea y Alaniliot (euforbiliceas) parece
sersimilar(Scott, 1884,1886). Los primordios de los laticiferos de las cico-
riliceas son visibles enelhipocótilo y en los cotiledonesdelembrión de
la semilla madura (Baranova, 1935; Scott, 1882). Estos primordios se disponen
según serieslongitudinales,pero sns membranasterminalesnosufrenalte-
ración. Durante l a s primeras etapas de lagerminacihn, estas membranas
terminalesserompen y lascolumnas de c&lulas se transformanen vasos.
A medida que I n planta prosigue el desarrollo, estos vasos se van alargando
por diferenciacihn de nllevas c P h h meristemhticas en elementos laticiferos.
Portanto, los laticiferos se dcsarrollanensentidoacrópeto (es decir, en di-
rección al tipice) por dentro de las partes (le la planta que se va formando,
prolonqíndose no sGlo por dentro del eje, sino también por las hojas y. m8s
tarde, en las flores y frutos. El sentido de la diferenciacihn es, en esencia, el
mismo de los laticiferos no articulados ramificados, pcroaquítienelugar
mediantelacontinuatransformncihde c6lulas enelementoslaticiferos en
vez delcrecimientoapicalintnlsivo. Allí ,donde los vasos quedan en con-
tacto, parte de la membrana común se reabsorbe (lám. 46, B). Si esthn mlis
apartados,lascélulasintermediasplledentransformarseenelementoslaticí-
feros con reabsorción de lasmembranascomunes, o bien losvasos envían
protuberancias laterales que se m e n conlasdelotro vaso. De esta manera
se forma nna red por anastomosis de los laticífcros. tllgllnas dc l x protllbc-
rancias puedcnterminarenfondociegodentrodeltejido.
Las cicoriáceasproducentambiénlaticiferos durante elcrecimiento se-
cundarioenelfloemasecundario.Estedesarrollose ha seguidocon a l g h
detalle en las raíces de Tragopogon (Scott, 1882), Scorzonera (Baranova, 1935)
y Taraxacum (Artschwager y hlcGuire, 1943). Filas longitudinales de células
derivadas de lasfusiformes iniciales del climbium setransformanentubos
mediante reabsorción de las membranas terminales. Se establecen conexiones
laterales "directamente o por medio de protuberancias- entre los tubos que
se diferencian en el mismo plano tangential. El desarrollo de laticiferos ar-
ticulados no anastomosados es parecido al de los anastomosados, excepto en
que no se establecen conexione5 lateralesentre los distintostubos (fig. 13-8,
B-H ; Karling, 1929).
356 Anatomía
vegetal
En injertos efectuados con Hevea (Bonner >- Galston, 194'7) y Taruxucum
(Prokofiev, 19451, el establecimiento de conexiones entre el sistema laticífero
del patr6n y el del injerto se puso de manifiesto por el paso del litex de un
miembro al otro. Ambos géneros tienen laticiferos articulados anastomosados,
y l a interconexión de laticiferos a través del injerto es probable consecuencia
de la notable capacidad de los laticiferos de unirse con elcmentos similares.
Fig. 13-8. Laticíferos articulados. A , sección transversal a través de una escama de Allium cepa,
mostrando epidermis con estoma, unas cuantas células del mesofilo y un laticífero con la mem-
brana terminalvista de cara, enlacual pueden observarse campos de puntuaciones primarias.
B-H, desarrollo de un laticífero en Achras sapota, en secciones longitudinales (B. C, E-HJ y trans-
versal [ D l . B. una filavertical de células laticiferas jóvenes (desde la flecha hacia arriba)con
las membranas terminalestodavíaintactas. C , la fila de células se ha convertidoenparte de
un vaso laticíferopordisoluciónparcial de las membranas terminales. Restos de estas mem-
branas terminales señalan el sitiodelasarticulacionesentre los miembrosdellaticífero. E-H.
etapas enlaperforación de una membrana terminal:primero se hincha [E) y después se rom-
pe (F-HI. [A, x300: 6-H, adaptado de Karling, Amer. Jour. Bot. 16. 1929.)
Estructuras
secretoras 357
Distribución en la planta
Generalmente los laticiferos estlin distribuidospor todalaplanta (figu-
ra 13-9, B), peroa veces quedan mlis o menos limitados a ciertostejidos
(De Bary,1884;Sperlich, 1939). En muchos Casos los laticiferosestán aso-
ciados al floema (fig. 13-9, A, y lám. 46, A). Se dispone de mucha bibliografía
relativa a la distribución de los laticiferos en las partes aéreas de la planta,
pero tambikn se encuentral laticiferos en l a s raíces (lAm. 47, C).
Laticiferos no articulados. En el g h e r o Euphorbia los tubosprincipales

de los laticiferos no articulados ramificados se localizan, por lo regular, en la
parte externa del cilindro vascular. Desde aquí, las ramas se extienden hasta
el córtex y a veces tambii.11 hasta la medula, desarrolllindose a través de las
Areas interfasciculares. Las ramas corticales alcanzan la epidermis. Las ramas
menores son m8s estrechas que los tubos principales y sus últimas ramifica-
ciones terminanenfondociego. En algunasapocináceas,asclepiadáceas y
moráceas, los laticiferossepresentan por lo generaldispersos pordistintos
tejidos, incluyendo el vascular. En otras, los tubos principales atraviesan sola-
mente la medula y forman ramas en los nudos, algunas de las cuales penetran
en el parénquima por encima de la inserción foliar (laguna foliar) y entran
en l a hoja.
Loslaticiferos no articulados ramlficados seencuentrancomúnmenteen
lashojas, dondesiguen los hacesvasculares,se ramifican porel mesofilo y
alcanzan a menudo la epidermis. En algunas euforbiáceas y en Ficus los lati-
cíferosseintroducenpor entrc las células epidérmicas,alcanzan l a cutícula
e inclusocontinúanporla superficie de la epidermis por debajo de la cu-
tícula (Sperlich, 1939; Vreede, 1949).
Los laticiferos no articulados no ramificados de Vinca y Cannabis se en-
cuentran en el floema primario, pero faltan en los tejidos secundarios (Schaf-
fstein, 1932; Zander, 1928).
Laticíferos articulados. Los laticiferosarticuladospresentandiversasdis-
tribuciones con frecuencia asociadas al floema. En el cuerpo primario de las
cicoriáceas, los laticiferos se encuentran en la periferia del floema (lám. 46, A)
y dentro del mismo. En las especies con floema interno, los laticiferos est&
asociadostambién a estetejido (fig. 13-9, A). Los laticiferosinternos y ex-
ternos están en relación a travks de las Areas interfasciculares. La distribución
de los laticiferos en el cuerpo secundario de las cicoriáceas puede ponerse de
manifiesto mediante el estudiode Taraxacumkok-saghyz, especieutilizada
comercialmente por contener mucho caucho (Artschwager y McGuire, 1943;
Krotkov, 1945). Los laticiferos están dentro del floema secundario. Este tejido
se desarrolla a partir del cámbium, que forma series de capasconcéntricas
de células parenquimáticas que alternan con otras capas que contienen tubos
cribosos y los laticiferos. Las dos clases de capasalternanradialmenteen-
tre sí. Radios deparénquima atraviesaneltejidoendirecciónradial. Los
tuboscribosos,lascélulasacompañantes,algunascélulasparenquimáticas y
los laticíferos se combinanformandohacesanastomosadosenforma de red
(lám. 47, C). Dentro de la red los tubos cribosos y los laticíferos no están en
conexión, sino ímicamente con elementosdesupropiaclase. Los laticíferos
correspondientes a una zona de crecimiento, raramente se unen a los de otra.
Nerium
Lactuca scariola oleander
Fig. 13-9. Distribución de los laticiferos en las secciones transversales de tallos. En A los lati-
cíferossonarticulados y están asociados con el floema interno y externo: en B son noarticu-
lados y se encuentran dispersosportodoslostejidos,incluyendo el xilerna. (Ambos dibujos,
X 13.)
En las hojas, los laticíferos articulados de las cicoriáceas acompañan a los

hacesvasculares,ramificándosemás o menosprofusamenteporel mesofilo
y alcanzando l a epidermis. Los pelosepidérmicos de los involucros florales
de las eicoriáceas están en conexión directa con los laticíferos por rotura de
las membranas de separación, y, a consecuencia de ello, el látex sale ficil-
mente a través de los pelos cuando se rompen (Sperlich, 1939).
En otras familias, los laticíferos articulados se disponen de manera simi-
lar a lascicoriáceas. Sin embargo,encaricáceas los laticíferos se hallan no
sólo en el floema, sino también en el xilema (De Bary, 1884). El sistema lati-
cífero que hace de Hevea (euforbiácea) un destacado productor de caucho,
es el sistema secundario que se desarrolla en el floema secundario (fig. 13-10).
Los laticíferos de Papaver somniferum se encuentran en 'el floema y se de-
Estructuras
secretoras 359
sarrollan particularmente bien en el mesocarp0 al cabo d e unas dos semanas
despues de l a caída de los pétalos (Fairbairn y Kapoor, 1960). En un mo-
mento las clipsulas se recolectan para l a estraccih comercial del opio.
En lasmonocotiledóneas, los laticiferos de Jlustr cstlin asociados J los
tejidosvasculares y sepresentantambiknen l a corteza(Skutch, 1932). En
Allium los laticiferos est611 completamente separados dcl tcjidovascular;
se dispoaen cerca de la superficie abaxial de las hojas o escamas (fig. 18-6, A),
entre la segunda y tercera capas del parhquima. TierLen id forma de cadenas
longitudina!es de c6lulas, dispuestasparalelamente en las partessuperiores
de los 6rganos foliares y convergentes en s u s bases. 1,as ci-lrd;ts qtte forman
los laticiferos compuestos son aqIIí muy alxgadas (fig. 13-6, B ) . Las ~ r ~ r ~ i l b r a -
!x;s tcrminn!es 110 e s t h pcrforatlxs perotienen Breascon pulltuacioliespri-
~ r a r i a s(fig. IJ-6, A). Aunque los laticíferos de Allium fueron incluidov entre
los :IO iiIiaStoino~;;ilos, formall en realidad algurlas interconesiones e11 i n s
baj<:c dc l a s hojas escamas.
Fig. 13-10. Bloquediagramade la corteza de Heveabrasiliensis,con ladistribución de los lati-

ciferos articulados en el floemasecundario. Capas contuboscribosos y célulasparenquimáticas
asociadas alternan con otras donde los laticiferos se diferencian(ennegro densoen eldibujo).
Radios parenquirnáticosdelfloemasecundarioatraviesan el tejido en sentidoradial. En lassec-
cionestangenciales los laticiferos deuna determinada zonade crecimiento están intercomuni-
cados entre si formando una especie de retículo. Las esclereidasseencuentran en lapartedel
fioema donde lostubos cribosos y los laticiferos son inactivos. (Adaptadode Vischer, Nsturf.
Geselb. in Basel. Verhandl. 35, 1923.)
360 Anaturnia vegetar
Posible función
Los laticíferosfueronobjeto de estudios intensivos desdeelprimer mo-

mento que los investigadores se preocuparon de las cuestiones de anatomía
vegetal(De Bary, 1884;Sperlich, 1939). Debido a su distribución porel
cuerpo de la planta y a su contenido líquido a menudo lechoso que mana
fkilmente cuando se corta la planta, los laticiferos fueron comparados, por
los primeros bothnicos, con el sistema circulatorio de los animales. LOSlati-
cíferos fueron designados wasos de jugo vital)) y se les supuso la misma fun-
ción que l a que tienen los vasos sanguíneos de los animales. Posteriormente se
comprobó su relacióncon los elementosvasculares,particularmente conlos
tubos cribosos. Más tardeaún,fueron consideradoselementosmorfolbgica-
mente distintos de los tubos cribosos, perorelacionados con estructuras se-
cretoras. Distintas interpretaciones sobre la función de los laticiferos han ido
apareciendo a medida que tambikn cambiaban las interpretaciones sobre la
naturaleza morfolbgica. Hoy en día no sedispone aún de información snfi-
ciente para determinar el papel definitivo que juegan los laticiferos en la vida
de la planta (Bonner y Galston, 1947; Whaley, 1948).
Una de las opiniones más extendidas ha sido la de que los laticiferos es-
thn relacionados con la conducción de alimentos. Una prueba de tal supuesto
se vio en la gran proporción de substancias alimenticias de su contenido y su
distribución por el cuerpo de la planta. Sin embargo, el movimiento de tales
materiales dentro de los laticiferosno ha podido ser observado ni compro-
bado, dejando aparte el desplazamiento local y espasmódico de substancias.
También se ha descritoa los laticíferos como elementos dereserva de
substancias alimenticias. Los resultados de los experimentos llevados a cabo
con estepropósito son contradictorios,peroindicangeneralmente que las
substancias alimenticias que se encuentran en el llitex no son fbcilmente mo-
vilizadas cuando la planta se halla desprovista de medios para formar hidra-
tos de carbono.
Puesto que el látex absorbe fbcilmente el agua de los tejidos adyacentes,
se h a pensado que podría intervenir en la regulación del contenido acuífero
de laplanta. Asimismo se hadicho que seríaunagentedetransportede
oxígeno, o un elemento que l a plantautilizaría como proteccióncontra los
animales.
La interpretaciónmásaceptadaacercadelpapel de los laticíferos es l a
deque constituyenunsistemaexcretor. Los laticíferosacumulanmuchas
substancias ordinariamente reconocidas como de excreción, las cuales se ha-
llan con más abundanciaenel 16tex que lassubstanciasalimenticias. LOS
terpenos(entre ellos el cauchoy la resina),parecenserproductosnofun-
cionales del metabolismocelular,particularmente de los tejidos jóvenes en
crecimiento.Unavezdepositados enlas célulasnose hacomprobadoque
Estructuras
secretoras 361
los terpenos sean de nuevo utilizados por la planta (Bencdict, 1949; Bonner
y Galston, 1947).
Los terpenos muy polimerizados, como el caucho, son incapaces de pasar
a traves de lasmembranascelulares y permanecenenlas cklulas donde se
formaron.Parece significativo, portanto, que la formación deterpenosde
elevado peso molecular por determinadas plantas coincida con la presencia
de laticiferosenlas mismas, los cuales parecen estar adaptados a servir de
depósito para este tipo de substancia de excreción. La resina, por otro lado,
se encuentra cou frecuencia excretada dentro de espacios intercelulares espe-
cializados "los conductos resiniferos-, o bienapareceenla superficie de
l a planta por mcdio de tricomas excretores. En las compuestas, algunos gru-
pos tienen sistemas laticiferos,otros poseen conductos resiniferos, pero los
dostipos de estructurasnunca se encuentranjuntos(Frey-Wyssling, 1935).
Así, pareceque los laticiferosseacomodan meior alacategoríadees-
tructuras excretoras. Al mismo tiempo, la variedad de substancias que se cn-
cuentranenellátex y lasvariaciones de s u composición enlasdistintas
plantassugierenlaposibilidad deque los laticiferos tengan m6s de una
función.
UIBLIOGKAFIA
AGTHE, C.: Ober die physiologische Herkunft desPflanzennektars. Schweiz. Bot. Geseil.
Ber. 61 :240-274. 1951.
ANDREWS, E. H., y P. B. DICKENSON: Preliminary electron microscope observations o n the
ultra-structure of the latex vessel and its contents in young tissues of Heoea brmiliensis.
Natl. Rubber Res. Conf. Proc. 1961 :756-765. 19f31.
ARREGUíN, B. : Rubber and latex. Handb. der Pflanze?lpllysiol. 10 : 223-248. 1958.
ARTSCHWAGER,E. : Contribution to the morphology and anatomy of Cryptostegia (Cryptos-
tegia grandiflora). V.S. Dept. Agric. Tech. Bul. 915. 1946.
ARTSCHWAGER, E., y R. C. MCGUIRE: Contribution to the morphology and anatomy of the
Russian dandelion (Taraxacumkok-saghyz). U S . Dept. Agric. Tech. Bul. 843. .1943.
BANCHER, E., y J. HOLZL: Uber die Driisenhaare von Solunum ttrberosum Sorte aSieglindeo.
Protoplasma 50 :356-369. 1959.
BARANOVA, E. A. : Ontogenez mlechnoisystemytau-sagyza(Scorzonera tau-saghyz Lipsch.
et Bosse). [Ontogeniadel sistemalaticífero deltau-saghyz (Scorzonera tau-saghyz
Lipsch. et Bosse).] Bot. Zhur. SSSR 20 :600-616. 1935.
BENEDICT,H. M.: A furtherstudy on the nonutilization o f rubber as a food reserve by
guayule. Bot. Gaz. 111:36-43. 1949.
BLASER,H. W.: Anatomy of Cryptostegia grandiflora withspecial referenceto the latex.
Amer. Jour. Bot. 32 : 135-141. 1945.
BONNER, J., y A. W. GALSTON:The physiology and biochemistry of rubber formation in
plants. Bot. Reu. 13 : 543-596. 1947.
BIIOWN,W. H. : The bearing of nectaries on the phylogeny of flowering plants. Amer. Phil.
Soc. Proc. 79: 549-595. 1938.
CAMERON, D.: Aninvestigation of the latex systemsin Euphorbia marginatu, withpar-
ticular attention to the distribution of latex in the embryo. Bot. Soc. Edinb. Trans. and
Proc. 32(I) : 187-194. 1936.
362 Anatomia
vegetal
CARLQUIST, S . : Structureand ontogeny of glandulartrichomes of Madinae (Compositae).
Amer.Jour.Bot. 45:675-682. 1958.
CARLQUIST, S . : The leaf of Calycadenia and itsglandularappendages. Amer.Jour. Bot.
46 :70-80. 1 9 5 9 ~ .
CARLQUIST, S . : Glandularstructures of Holocarpha and theirontogeny. Amer.Jour.Bot.
46 :300-308. 1959b.
DAVIES,P. A. : Structure and function of the mature glands on the petals of Frosera caroli-
ne&. Kentucky Acad. Sci. Trans. 13 :228-234. 1952.
DE BARY,A. : Comparative anatomy of the vegetntioe organs of the phanerogams and ferns.
Oxford,ClarendonPress,1884.
ESAU,K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960.
FAHN, A.: On the structure of floral nectaries. Bot. Gaz. 113 :464-470. 1952.
FAHN,A.: The topography of the nectary in the flower and its phylogenetic trend. Phyto-
morphology 3 :424-426. 1953.
FAIRBAIRN, J. W., y L. D. KAPOOR: The laticiferous vessels of Papaver somniferum L.
Planta Med. 8 : 49-61. 1960.
FELDBERG, W.: The mechanism of the sting of common nettle. Brit. Sci. News 3:75-77.
1950.
FOSTER, A. S . : Plantidioblasts:remarkable examples of cell specialization. Protoplasma
46: 184-193. 1956.
FREI, E. : Die Innervierung der floralen Nektarien dikotyler Pflanzenfamilien. Schweiz. Bot.
Gesell. Ber. 65 :60-114. 1955.
FREY-WYSSLING, A. : Die Stoffawscheidung der hijheren Pflanzen. Monograpphien aus d e n
Gesamtgebietder Physiologie derPflanzenundderTiere. Vol. 32. Berlín, Ju!ius
Springer.1935.
FREY-WYSSL~G, A., y E. H~USERMANN:Deutungder gestaltlosenNektarien. Schweiz.
Bot. Gesell. Ber. 70 : 150-162. 1960.
HAAGEN-Sm,A. J. : The lower terpenes. Handb.derPflanzenphysiol. 10 :52-90. 1958.
HARVEY, R. B., y S. B. LEE: Flagellates of laticiferous plants. Plant Physiol. 18 :633-655.
1943.
H~LSBRUCH, h4. : Strobulierende Drüsenkopfchen bei Atropa Belladonna L. Flora 150-572-
599. 1961.
IVANOFF, S. S. : Guttation injuries of plants. Bot. Rev. 29 :202-229. 1962.
JACKSON, B. D.: A glossary of botanic terms. 4." ed. Nueva York, Hafner Publishing Co.
1953.
JOHNSON, M. A. : Hydathodes in the genus Equisetum. Bot. Gaz. 98 :598-608. 1937.
KARLING,J. S. : The laticiferous system of Achras zapota L. A m . Jour. Bot. 16 :803-824.
1929.
KAUSSMANN, B. : Die Trichomhydathoden von Muehlenbeckiaplatyclados Meissn. Uniu.
Restock W ~ SZtschr.
. 3 :231-236. 1954.
KISSER, J.: Die Ausscheidung von atherischen81en und Harzen. Handb.derPflanzen-
physiol. 10 :91-131. 1958.
KOWALEWICZ,R.: Zur Kenntnis von Epilobium und Oenothera. 1. iiber die Raphiden-
schlauche. Planta 47 :501-509. 1956.
KRAMER,P. J.: Absorption of water by plants. Bot. Reu. 11: 310-355. 1945.
KROTKOV, G. A. : A review of literature on Taraxacum kok-saghyz Rod. Bot. Reo. 11:417-
461. 1945.
LABOURIAU, L. G. : On the latex of Regnellidum {sic) diphyllum Lindm. Phyton. 2 :57-74.
1952.
LÉGEFI, L. J. : Recherches sur l'appareil végétatif des Papavéracées. (PapavérawSes et Fuma-
riacées D. C.) Soc. Linn. de Normandie, Mém. 18 : 193-624. 1895.
Estructuras
secretoras 363
MAHLBERG, P. C . : Karyokinesis in the non-articulated laticifers of Nerium oleander L.
Phytomorphobgy 9 : 110-118. 1959a.
MAHLBERG,P. G . : Development of the non-articulatelaticiferinproliferated embryos of
Euphorbia marginata Pursh. Pl~ytomorphologt~ 9 : 156-1962. 195917.
MAHLBERG,P. G . : Embryogeny and histogenesis in Nerium oleander. 11. Origin and deve-
lopment of the non-articulated laticifer. A n w . Jour. Bot. 48 : 90-99. 1961.
MAHLBERG,P. G.: Development of non-‘articulated laticiferinseedling axis of Nerium
oleander. Bot. Gas. 124 :224-231. 1963.
~ ~ E T C A L F EC. , H., y L. CIILK: Anatomy of the dicotyledons. Vol. 2. Oxford,Clarendon
Press. 1950.
~ I I L A N E Z , F. R . : Notapréviascibre os laticiferos de H a e a brasiliensis. Arqu. do Serv.
Florestal 2 :39-65. 1946.
MILANEZ,F. R . : Segunda notascibre os laticiferos. Lilloa 1 6 : 193-211. 1949.
MILANEZ,F. R. : Contribuqh ao conhecimentoanatamico de Cqpto.rtegia grandiflora. I.
EmbriHo. Rodrigukaia 21-29, :347-396. 1959.
MILANEZ,F. R., y H. M. NETO: Origem dos laticiferos do embriiío de Euphorbia pulcller-
rima, Willd. Rodrigzrésia 18-19 :351-395. 1956.
MOENS,P.: Lesformationssécrktricesdescopalierscongolais. Btudeanatomique, histo-
logique et histogénétique. Cellule 57 :33-64. 1955.
XIOOR, H. : Platin Kohle-Abdruck-Technik angewandt auf FeinbauderMilchrohren. Jour.
Ultrastruct. Res. 2 :293-422. 1959.
~ ~ ~ O R IO T .Z:, ObersichtüherTerpenoidc. Hrrtrb. der PflanzenphtJsiol. 10: 24-51. 1558.
, S.: Recent advances in the physiology of latex. Bot. Rev. 3 :522-544. 1937.
X ~ ~ O Y E RL.
OKIMOTO, XI. C. : Anatomy and histology of the pineapple inflorescence and fruit. Bot. Gas.
110 :217-231. 1948.
PEDERSEN, M. W., C. \V. LEFEVRE y H. H. WIEBE: -4bsorption of C’4-labeled sucroseby
alfalfa nectaries. Science 127 :758-759. 1958.
PROKOFIEV, A. A. : On the synthesis of rubber in plants - filling of laticiferous vessels with
foreign latex. Acad. Sci. U R S S , Compt. Rend. (Dokladt~)48 :520-523. 1945.
REAMS,W. hl., Jr. : The occurrence and ontogeny of hydathodes in Ilygrophila ~ O Z ~ J Y ~ J ~ ~ I M I
T. Anders. S e w Phytol. 52 :8-13. 1953.
SCIIAFFSTEIS,C . : Untersuchungenan ungegliedertcwXlilchrohren. Bot. Centbl. Beihefte
49: 197-220. 1932.
SCHSEPF,E. : Zur Feinstruktur der Drüsen von Drosophyllum Iwsitanicunl. Planta 54 : G i l -
674. 1960.
SCHNEPF,E.: Zur Cytologie ~undI’hysiologiepflanzlicher Drüsen. 1.a Partc. Uber dell
Fangschleinl der lnsektivoren. Flora 153 : 1-22. 1‘363.
SCOTT,D. H. : The development of articulated laticiferons vessels. Quart. Jour. Micros. Sci.
22 : 136-153. 1882.
S c o n , D. H.: On the laticiferoustissue of Alutd1ot Gluziocii (the Ccar6 rublxx). Qrurrt.
Jour. LMicros. Sci. 24 : 194-204. 1884.
SCOTT,D. €1.: Onthe occurrence of al-ticulateci laticiferous vessels i n Hecen. Linn. Soc.
London, Jour., Bot. 21 :566-573. 1686.
SHUEL,R. W. : Influence of reproductive organs on secretion of sugars in Bowers of Strepto-
solen jamesonii, Miers. Plant Physiol. 36 :265-271. 1961.
SKUTCH,A. F. : Anatomy of the axis of the banana. Bot. Gaz. 93 : 233-258. 1932.
SOUTHORN, W. A4. : Complex particles in Heretr latex. Xature 188 : 165-166. 1960.
SPENCER,H. J . : The effect o f puncturingindividual latex tubes of EuphorbiaWuZfenii.
Ann. Bot. 3 : 227-229. 1939a.
SPENCER, H. J . : On the nature of thc blocking of the laticiferous system at the leaf-base of
Heceu brasiliensis. Ann. Bot. 3 :231-235. 1939b.
SPENCER, H. J.: Latex outflow and wateruptakeinthe leaf of Ficus elastica. A m . Bot.
3 :237-241. 1939~.
SPERLICH,A. : Das trophische Parenchym. B. Exkretionsgewebe. En : K. Linsbauer. Hand-
STAHL,E. : Untersuchungen an den Drüsenhaaren der Schafgarbe (Achillea milkfoliunz L.)
Ztschr. f .Bot. 41 : 123-146. 1953.
STAIIL,E.: Wber Vorgange in den Driisenhaaren der Schafgal-be. ZtschT. f . Bot. 45 : 297-315.
1957.
STEYENS,A. B. P.:The structure and development of hydathodes of Cdtlaa pdustTis L.
New Phytol. 55 :339-345. 1956.
TRAPP, I.: NeuereUntersuchungeniiberdcnBauund TLtigkeit der PflanzlichenDriisen-
haare. Oberhess. Gesell. f . Nut. u. lieilk. Giessen, Ber. Naturw. Abt. 24: 180-205. 1949.
URSCHLER, I. : Untersuchungen mit dem Phycomyces-Test. Protoplasma 46 :794-797. 1956.
VAN DIE, J. : A comparative study of the particle fractions from Apocynaceae latices. Ann.
Bogorienses 2 :1-124. 1955.
VOGEL,S..: Duftdriisen im Dienste der Bestiiubung. Uber Bau und Funktion der Osmopho-
ren. Akad. der Wiss. u. Lit. Mainz, MatldVat. K l . Abhancll. 10 :60-763. 1962.
VREEDE,M. C. : Topography of the laticiferous system inthe genus Ficus. Jard.Bot.
Buitenzorg Ann. 51 :125-149. 1949.
WEICEISEL,G.:NatürlicheLagerstatten iitherischer Ole. E n : E. Gildermeister and Fr.
Hoffmann. Die ütherischen Ole. Vol. 1. 4.8 ed. Berlín, Akademie-Verlag. 1956.
WHALEY, W. G. : Rubber-the primary sources for American production. Econ. Bot. 2 :198-
216. 1948.
ZANDER, A.: Uber Verlauf und Enstehung der Milchrohrendes Hanfes (Cannabis sativa).
Flora 23 : 191-218. 1928.
ZIEGLER,A.: Zur Anatomie und Protoplasmatik der Olidioblasten von Houttwynia cordatu.
Protoplama 51 :539-562. 1960.
Estructuras
secretoras 365
14
La peridermis
CONCEPTO
La peridermis es un tejido protector de origen secundario. Reemplaza a

l a epidermis cuando el eje crece en diámetro y se destruye l a epidermis. Ida
formacibn de peridermis es un fenómeno común en los tallos y raíces de las
dicotiledóneas y gimnospermas que aumentan en grosor por crecimiento se-
cundario. Estructuralmente, l a peridermis consta de tres partes: el feldgeno,
O cámbium suberoso, el meristem0 que produce la peridermis; el súber, nor-
malmente llamado corcho, producido por el felógeno hacia el csterior; y la
felodermis, tejido parecido al parénquima corticalyconstituido por c 6 h h
derivadas del felógeno hacia el interior de l a planta. El término peridermis
y los demis referidos a sus componentes derivan del griego felo, que significa
corcho; geno, que signgca producir; dermis, piel, y peri, alrcdedor.
El términoperidermisdebedistinguirseclaramentedelvocablo cortcscc,
empleado vulgarmente (cap. le). Corteza se aplica más comúnmente a todos
los tejidos que quedan por fuera del crimbium vascular del eje, tanto en el
período de crecimiento primario como en el secundario. También se usa mlis
específicamente para designar el tejido que se acumula en la superficie del
eje de la planta como resultado de la actividad del felógeno. A medida que
a
l peridemis se desarrolla, separa, por medio de capas de células suberosas,
cierta cantidad de tejidos primarios y secundarios de los demás tejidos vivos
subyacentes. Las capas de tejido así separadas mueren. En significación más
restringida, el término ([corteza)) corresponde a estos tejidos muertos junto con
las capas de súber. El empleo del término en su sentido más amplio, es decir,
refiriéndose a todos los tejidos exteriores al climbium vascular, resulta a me-
nudo muy conveniente. Cuando así se hace,el súber y los tejidosaislados
del eje por éI pueden ser designados con el nombre de ((corteza externan. El
vocablotécnico parala cortezaexterna es elde Titidomu (De Bary, 1884),
palabraquederiva del griego y significa arruga, refiriéndose al aspecto de
a
l corteza externa cuando consta de capas de súber que alternan con capas
de tejido por 61 separadas.
La estructura y desarrollo delaperidermisse conoce mejor en el tallo
que en la raíz. Por consiguiente, la mayor parte de las características de la
peridermis consignadas en este capítulo corresponden al tallo, a menos que
se refieran específicamente a la raíz. Algunos datos adicionales relativos a la
peridermis radical se encuentran en el capítulo 17.
LOCALlZACldN
Laperidermissepresenta de maneracaracterísticaen la superficie de

aquellas partesdel vegetal queposeen crecimientosecundarioenespesor,
continuo y pronunciado. Las raíces, los tallos y sus ramificaciones en las gim-
nospermas y dicotiledóneas leñosas suministran los mejores ejemplos. En las
dicotiledóneas herbáceas, la peridermis se encuentra a veces limitada a las par-
tesmásviejas del tallo o raíz. Las monocotiledóneasraramenteformanun
tejidoprotectorcomparable alaperidermis de lasdicotiledóneas. Los ór-
ganos foliares no forman súber ordinariamente ; las escamas de las yemas de
invierno de algunasgimnospermas y dicotiledóneasconstituyen unaexcep-
ción. En los tallos de lascriptógamasvascularesactuales,enlascualeses
normal la falta de crecimiento secundario, no se forma peridermis incluso en
lasespecies que eventualmente desprenden la epidermis y parte del córtex
(Ogura, 1938). En los tallos subterráneos de algunas criptógamas vasculares,
la epidermis o las capas corticalesexternas se suberifican.
En los tallos de las plantas leñosas la formaci6n de la peridermis puede
retrasarse considerablemente si se compara con la aparición del crecimiento
secundario en los tejidos vasculares, o puede no presentarse nunca a pesar
del notorio aumento en espesor del tallo. En estos casos los tejidos que que-
dan por fuera del cámbium vascular, incluyendo la epidermis, se acomodan
al crecimiento del eje en circunferencia mediante división y crecimiento ce-
lular(especies de Viscum, Menispermum,Ilex, Acer, Citrus, Laurus, Euca-
lyptus, Acacia).
La peridermis se diferencia en las superficies del vegetal que quedan al
descubierto después de la abscisión de partes de la planta, tales como hojas
o ramas(cap. 16). Elsúber seformaconfrecuenciaalrededor de tejidos
muertos o enfermos,dentrodelcuerpodelaplanta y también por debajo
de la superficie de las heridas (peridermis o súber de las heridas; lám. 67).
CARACTERíSTICAS DE SUS COMPONENTES
En contraste con lo que sucede con el cámhium vascular, el felógeno es

de estructura relativamente simple, pues está compuesto por un solo tipo de
La peridermis 361
c6lulas. Las cklulas felogbnicas son rectangulares vistas en sección transver-
sal y algo aplanadas radialmente. En sección longitudinal p t ~ ( d ( mser rcctan-
gulares O algo irregulares. Sus protoplastos son vacuolados en grado variable
y pueden contener taninos y cloroplastos.
Las células delsitbcr son aproximadamentedeformaprismhtica,ame-
nudo algoalargadas C I I scntido paralc.lo al cjc longitudinaldeltallo, y con
10s dihmctros radiales algo m2is cortos que los tangenciales. A1gma.s cletermi-
naciones de la forma de las células del silbcr demostraron que, al igual que
las c6lulas p:uenquimtiticas, la forma bhsica c1.s cl tetradecacdro, con un pro-
medio de 13,59 caras por c61ula (Lier, 1952). Por lo general se disponen de
manera compacta, sin espacios intercelulares, y en las filas radiales, mostran-
do claramente que se han originado a partir de un meristem0 que se divide
tnngencialmente (láms. 48, C, D, y 65, A).
El súber debe sus característicasprotectoras a la presencia de suberina
en sus membranas. Las células del súber pucden empezar a depositar sube-
rinaantesdealcanzar su tamaííocompleto(Bowen,1963; De Bary, 1884;
Sifton, 1945), y claramente despu6s de haberse engrosado (hlader, 1954). La
suberina se presenta como una laminilla diferenciada depositada sobre la pri-
mitiva membrana de celulosa como unacostra(lám. 48, E ; Sitte, 1955). Al
microscopio electrónico aparece estratificada, probablemente debido a la alter-
nancia de cera y suberina (fig. 14-1; Falk y El-Hadidi, 1961). La cera origina
la doble refracción de la laminilla de suberina (blader, 1958). En corchos de
membrana gruesa, la celulosa adicional es añadida hacia el lumen de la ch-
lula, es decir, en el interior de la Ihmina de suberina. La parte celulósica de
lamembranapuedeestar lignificada. Lasmembranasno esthn punteadas,
pero con el micrcscopio electrónico se han visto poros plasmodiismicos (Sitte,
1955).
Algunas piantas contienen dentro del tejido suberoso células sin suberina,
aunque parecen célulassuberosas.Estascélulasnosuberificadassedenomi-
nan feloides, y se encuentran dentro del súber en proporción y distribuci6n
variables(Miihldorf,1925; Mylius, 1913;Pfeiffer, 1928). Feloides esclerifi-
cados se hallan en el felema de algunas plantas. La composición del felema
puedetener valor para l a identificación delvegetal(Bamber, 1962). Las
membranas de las céllllas suberosas pueden ser de color castaiio o amarillo,
o tambi6npuedenpermanecerincoloras, si biendichascaracterísticas son
independientes de la suberificación. Frecuentementeel color delas c6lulas
suberosas dependedela presencia de compuestostaníferos y resinosos co-
loreados. Después de su diferenciación, las células suberosas carecen de pro-
toplasto y su cavidadest5 llena deaire o de lassubstanciasorgánicasde
color antes indicadas. El tipo de súberutilizado como tapones es de mem-
branasdelgadas y tiene las cavidades celularesllenas de aire. Esuntejido
el6stico y compresible; es impermeable al agua y resistente al :weite. La su-
berina está formada por Bcidos grasos no saturados y, por eso, es algo per-
meable; la cera es sobre todo responsable de la impermeabilidad (Sitte, 1957).
Como la suberina es resistente a los enzimas, puede hallarsecorchoen los
fósiles (Sen, 1961). Debido a que tiene sus lúmenes llenos de aire, el corcho
es ligero y aislante térmico (Cooke, 1948).
cel 2
. cel I
Im
ce su
PO
Fig. 14-1. Interpretación de laestructura de la membrana suberizada de una célula suberosa;

La membrana está formada por: 1) una IAmina media (/m); 2) una capa exterior(cel I), que
contienecelulosa(líneas negras); 3) una capa suberínica (S], en la que las capas de suberina
(su) alternanconlaminillasdecera (ce]; 4) una capa exterior, que contienecelulosa (cel 21.
Las líneas en ce indicanlaorientaci6ndelasmoléculasde cera. Los presuntosporos plasmo-
désmicos (PO] estánocluidosen el corcho maduro. (Sitte, Protoplasma 54, 1962.)
Las células de la felodermis parecen células corticales por su contenido y

por l a estructura de sus membranas. Su forma es parecida a la de las células
ft,log&nicas.Se distinguen de las células corticales por su disposición radial,
consecuencia de las divisiones tangenciales del felógeno.
Una peridermis de tipo especial, la polidermis, se halla en raíces y tallos
subterráneos de hipericáceas, mirtáceas, onagriceas y rosliceas (Luhan, 1955;
Mylius, 1913;Nelson y Wilhelm, 1957). Contiene células suberificadas y no
suberificadas "estas últimas intervienen en el almacenamiento de alimentos-
en capasalternativas.Lascapas suberitkadas tienen una solacélulade es-
pesor; l a no suberizada, varias células. La polidermis puede tener 20 o más
l a peridermis 369
24
capas de espesor total. Sblo las capas más exteriores están muertas; las demás
contienenprotoplastos vivos, incluyendo las célulassuberificadas.
LUGAR DE ORIGENDEL FELÓGENO
Al considerar el origen del meristem0 formador de l a peridermis, es nc-

cesario distinguir entre l a primera peridermis (lárn. 49, C, y 65) y las subsi-
guientes,lascualesseformanpordebajo de la primera y l a reemplazan a
medida que el eje aumenta en circunferencia (fig. 14-2 y 16m. 49, D ) . En los
tallos el felógeno de la primera peridermis puede iniciarse a diferentes pro-
fundidades fuera del chmbium vascular (Metcalfe y Clark, 1950). En la ma-
yoría de los tallos, el primerfelógeno se origina en l a capasubepidkrmica
(fig. 14-3,C ; lám. 48, A, B). En determinados casos las mismas cklulas epidkr-
micas dan lugar al felógeno (ej., Werium oleander, Pyrus). A veces sólo una
parte del felógeno se forma en l a epidermis, mientras el resto se origina en las
capas subepidérmicas (fig. 14-3, A). En algunos tallos el desarrollo de l a peri-
dermis tiene lugar en la segunda o tercera capa corticales (Robinia pseuda-
cacia, Gleditschiatriacanthos, y otras leguminosas; especies de Aristolochia,
P i m s y Lurix). En otros casos todavía, estc tejido se origina cerca de la re-
gión vascular o directamente cerca del floema (cariofilhceas, cupresoideas, eri-
cáceas, Berberis, Camellia, Punica, Vitis; lhms. 49, A, B, 54). Si a l a primera
peridermissiguen otras, éstas se vanformando "pero raramente en cada
estación- en las capas cada vez más profundas del córtex o del floema. La
formación desúberpuedeproducirsedentrodel xilema (silberintersilar;
Moss y Gorham, 1953) y estar asociada con anomalías del crecimiento sccun-
dnrio (cap. 1.5; Metcalfe y Chalk, 1950).
I
floema activo
A
I
Fig. 14-2. Ritidoma y su localización respecto de los tejidos vasculares. Secciones transver-
sal (A) y longitudinal (51 deuna partedel tallo. En este ejemplo, el ritidorna secompone de
peridermis y de floemasecundarioinactivo.
La peridermis superficial se inicia, por lo general, paralelamente a l a su-
perficie del tallo. Sin embargo, si el tallo es de contorno anguloso o arrugado,
la peridermis se forma por debajo de los ángulos o arrugas a mayor profun-
didad que en los demás sitios. D e esta manera las partes más prominentes
del tallo son separadas quedando así su contorno menos irregular. La perider-
mis inicialformadaencapas más profundas se disponetambiénalrededor
del perímetro del eje.
Las capasperidérmicassubsiguientespresentandosmanerastípicasde
formarse. Las que acompañan a una peridermis inicial profunda repiten ge-
neralmente la disposición de l a peridermis primera, es decir, rodean comple-
tamente a l eje (Vitis). Por el contrario, las capas peridérmicas que siguen a la
peridermis inicial de tipo superficial, se originan por lo regular según capas
discontinuas localizadas en diferentes partes del perímetro del eje. Las capas
tienen forma de conchas o escamas curvadas hacia el exterior, y las sucesivas
capas más profundas están en transgresión con las más perifbricas (fig. 14-2).
El crecimiento secundario de los tejidos vasculares y la formación de la
peridermis, son fenómenos comunes en .las raíces de las dicotiledóneas y de
las coníferas. En l a mayoría de estas raíces, la primera peridermis se origina
profundamente en el eje, es decir, en el periciclo (láms. 87 y 88). Las raíces
de algunas dicotiledóneas con crecimiento secundario de corta duración, for-
man solamente una peridermis superficial (cap. 17). Al igual que en los tallos,
t a m b i h pueden producirse en la raíz sucesivas capas perid6rmicas a mayor
profundidad.
INICIACIóN Y ACTIVIDADDEL FELÓGENO
L a s células de la epidermis, colénquima o parknquima que dan lugar a la

peridermis son células vivas, y su paso a células felogénicas es simplemente
una expresión de su capacidad de reanudar su capacidad meristemática bajo
condiciones apropiadas. Estas células no se distinguen por lo general de las
célulasvecinas. A veces,sinembargo,lacapasubepidérmicadondesuele
originarseelfelógenoesmorfológicamentedistinta de lascélulascorticales
adyacentes por el hecho de noformarespesamientoscolenquimáticosy de
que consta de células de tamaño uniforme ordenadas de modo compacto.
El felógeno se inicia mediante divisiones periclinales (Km. 48, A). Usual-
mente no seobservan cambios citológicos como preparación para estas
primeras divisiones. Si las células correspondientes tienen almidón y taninos,
éstos desaparecen gradualmente en las sucesivas divisiones. L a primera divi-
siónpericlinal deunadeterminadacélula da lugar a doscélulas aparente-
mente similares. Generalmente, la más interna de estas células no se divide
más y es entoncesconsideradacomocélulafelodkrmica,mientras que l a
La peridermis 371
n
W
372 Anatomia
vegetal
externa actúa como celula felogénica y sc divide (fig. 13-3, C). La c&lula exter-
na de las dos que resultan en la segunda divisih se transforma en la primera
célula suberosa, mientras que la interna sigue siendo meristemlitica y continúa
dividiéndose. A veces, la primera división da lugar a una célula suberosa y a
una c é h h felogénica. Aunque la mayoría de las divisiones sucesivas son peri-
clinales, ocasionalmente se presentan divisiones anticlinales en el felógeno que
aumentan el número de filas radiales de c6luias suberosas y permite que la
peridermis se acomode al crecimiento del eje en circunferencia (fig. 14-3, B).
Laactividadmeristemática que inicia la formación dela peridermisse
presenta por todo el perímetro del eje o bien en Breas localizadas. En este
illtimo caso, las primeras divisiones dan lugar, por lo general, a la formación
de lenticelas (véase más adelante). Desde los bordes de estas estructuras, Ins
divisiones- se extienden después alrededor del tallo.
El número de divisiones que da lugar a las células suberosas exccde ge-
neralmente al que resulta en la formación de las felodérmicas (fig. 14-3, B. D).
A l g ~ ~ n aplantas
s carecen de felodermis;enotras,estetejidotieneuna pro-
fundidad 'de una a tres células. El númerode célulasfelodérmicas en la
misma capa de la peridermis cambiaa medida que el tallo envejece. En Tilia,
por ejemplo, la felodermis puede tener la profundidad de una célula en el
primer año, dos en el segundo y tres o cuatro más tarde. Las capas de peri-
dermis formadas debajo de la primera en los años subsiguientes contienen la
misma felodermis o menos.
El número de células suberosas de una fila radial producidas durante un
año varía desde dos a veinte según las especies. Si laperidermisinicial de
un tallo se conserva durante muchos años, las capas externas del súber snelen
agrietarse y caer, de forma que sobre el tallo se mantiene aproximadamente
el mismo espesor de súber. Sin embargo, en aIgunos tallos el súber se acumr~la
en gran cantidad sobre la superficie (Quercus srrber, Aristolochia, Iám. 55, C).
La peridermis inicial, que es pronto substituida por otras m6s profundas, Y
tambiénlasmismasperidermissubsiguientes,producenusualmentepocas
capas de súber. Por lo general, el súber es delgado en las raíces. Las condi-
cionesambientalesdelsueloprovocanlarápidadestrucciónydesprendi-
miento de Ins capa? snberosas m6s externas.
MOMENTO EN QUE SE ORIGINA EL FELÓGENO
El tiempo de aparición de la primera peridermis y las subsiguientes varía

en los distintosgrupos taxonómicos, en las distintasespecies,incluso entre
10s individuos de una misma especie (De Bary, 1884; Douliot, 1889; Moller,
1882; Sanio, 1860). Tambidnviene influido porcondicionesambientales.
La mayor parte de las dicotileclheas y gimnospcrmas desarrollan a l pe-
la peridermis 373
ridermis inicial -o sea superficial o más profunda- durante el primer año,
generalmente después de terminar el alargamiento primario (De B a y , 1884).
Esta peridermis temprana se forma, por lo general, alrededor de todo el tallo.
Si la peridermis aparece mds tarde en la vida del eje considerado, las divi-
siones iniciales tienen lugar en Areas localizadas y de allí se extienden len-
tamentealrededordeltallo,pudiendopasarvarios años antes dequela
peridermis forme una capa continua en una 'determinada porción del tallo.
La peridermis superficial primerapuedeconservarsetodalavida o du-
rantemuchos años (especies de Fagus, Abies,Carpinus, Quercus). En estos
casos, las células felogénicas experimentan periódicamente divisiones anticli-
nales que aumentan el perímetro del meristem0 y de la peridermis resultante.
La peridermis inicial que se forme en partes más profundas del eje puede
también persistir durante largo tiempo (Ribes, Berberis, Punica). Sin embargo,
lo mis frecuente es que la primera peridermis, lo mismo si es superficial que
profunda, sea pronto substituida por las peridermis subsiguientes en regiones
del eje cada vez más profundas. Las enfermedades y otros agentes externos
puedenperturbar las característicasnormales de desarrollo, ya retardando
s u aparición, ya acelerindola, o bien induciendo la formación de peridermis
superficiales (Kauffert, 1937). La capacidad de la planta de producir felógeno
en las capas másprofundascuandoseseparalaperidermissuperficial,se
aprovechaparalaobtenci6nindustrialdelcorcho a partirdelalcornoque
(Metcalfe, 1947). El primer corcho superficial se separadel felógeno. El
tejido que queda a l descubierto se seca hasta una profundidad aproximada
de 3 mm. Por debajo de la capa seca se forma un nuevo felógeno que pro-
duce rdpidarnentegran cantidad de corcho y de mejor calidad que el pri-
mero.
ASPECTOS FISIOLóGICOS DE LAFORMACIóN DEL SÚBER
Se han estudiado los aspectos fisiológicos de la formación de la perider-

mis, especialmente con referencia a los procesos de curación de heridas. Pero
la formación dme peridermis debajo de las heridas, o en la cicatriz que queda
después de l a caída de l a hoja, o en los tallos y raíces que crecen en espesor
sigue l a mismasecuenciafundamental (Bloch, 1941; Priestley y Swingle,
1929). La superficie quequeda aldescubierto esrecubiertaporcutina y
suberina, lo cual creacondicionesinternasfavorables para l a aparición de
la actividad meristemitica necesaria para la formación del súber. Este pro-
ceso derecubrimiento con substancias grasas requiera ciertascondiciones
externas, principalmente la presencia de humedad y aireación suficientes. Su
ausencia lo inhibe, impidiendo indirectamente la formación del súber. Tam-
bi&nla h11111ed21dexcesiva impidelamaduracióndelsúber,talcomoseha
comprobado en l a patata que se desarrolla en terrenos demasiado húmedos
(Mylius, 1913). La humedad puede suprimir la suberificación e inducir en SU
111garla formación de callus (Kiister, 1925).
En estudios de curación de heridas en tubérculos de patata y enraíces
d e batata,se halló quela suberificación estáprecedidadeunaacumula-
ción de substanciasfenólicas, particularmente ácidoclorogénico (Johnson y
Schaal,1957;McClure, 1960), fenómenoevidentementecorrelacionado con
la suberificación. Se sospecha también que la lignificación está asociada con l a
curación de las heridas (McClure, 1960). La importancia de la suberificacibn
y el desarrollo de la peridermis como protección de lasheridascontrain-
fecciones producidaspororganismosde l a descomposición ha sidodemos-
trada enexperimentosen los que la curación de lasheridas fue retardada
o inhibida por tratamiento químico (Audia y otros, 1962).
MORFOLOGíA DE LA PERlDERMlS Y DEL RlTlDOMA
Las característicasexternas de los ejes provistos deperidermis es muy

variable.Estasvariaciones dependenparcialmente de laforma como crece
la peridermis y en parte también de l a cantidad y naturaleza del tejido que la
peridermis separa del eje.
Si la planta sólo tiene peridermis superficial, se separa una cantidad rela-
tivamente pequeña de tejido primario, que afecta, ya a toda la epidermis o
sólo a una parte de l a misma, ya una o doscapas corticales. Cuandoeste
tejido se desprende, el súber queda al descubierto. En este caso debe consi-
derarse que el tallo no posee ritidoma. Si el súber es delgado, tiene la super-
ficie lisa (Iám. 28, A); pero siesgrueso, l a superficie sepresentaagrietada
(liim. 35, C). El súber macizo muestra generalmente capas sucesivas que pa-
recenrepresentarincrementosanuales.
En algunasdicotiledóneas (Ulmus sp.), los tallosproducenuntipo de
sírber alado, así llamado por el hendimiendo longitudinal simétrico del súber
Eormando bandas que seproyectan como alas desdelasuperfkiedel tallo
(Smithson, 1954). Otro tipo de súber alado es resultado de una intensa acti-
vidad localizada del felógeno considerablemente anterior a la formación de
peridermis en otro lugar (Euonymus alatus; Bowen, 1963).
Las peridermis más profundas separan cantidades mayores de los tejidos
originados del tallo y forman usualmente un ritidoma. En algunos ritidomas
predominana s
l células parenquimáticas y las suberosas blandas; otros con-
tienen grandes cantidades de fibras derivadas generalmente del floema. L a s
cortezas fibrosas formanunmodeloreticularalhendirse (Fraxinus, Tiliu);
las quecarecen de fibras se disgreganenfragmentosescamiformes (Acer
pseudoplutunns, Pinus; Holdheide, 1951). La manera como se originan las
La peridermis 375
sucesivascapas delaperidermis influye directamenteenlascaracterísticas
del ritidoma. Si las peridermis subsiguientes se superponen a manera (le es-
camas (fig. 14-2), los tejidosexternosseseparansegúnunidades afines a l a s
capas de la peridermis y la corteza externa que resulta se designa como cor-
teza escamosa (Pinus, Pyrus). Si por el contrario, el felógeno se desarrolla al-
rededor de todo el tallo, se forma una corteza anular que se caracteriza por
laseparación de cilindroshuecos (anillos) de tejido. Estetipo de cortezn
externa es frecuente en las plantas en las cuales l a primera epidermis se forma
encapasprofundasdelejeylasperidermissubsiguientes se disponenmás
O menos concéntricamente respecto de la primera (cupresheas, Lonicera, Cle-
matis, Vitis). Una corteza escamosa, pero de escamas muy grandes (Platanus),
puede considerarse como tipo intermedio entre las cortezas escamosa y anlllar.
Lamanerasegúnlacual los tejidosmuertosseseparandeltalloviene
también influida por l a naturaleza de la peridermis (De Bary, 1884; \fiihl-
dorf, 1925; Pfeiffer, 1928). En algunas plantas la separación tiene Illgar a tra-
vés de las células suberosas de membranas delgadas. En Platanus y Arbutus,
por ejemplo, el tejido muerto se separa de la peridermis en forma de escanlas
delgadas grandes a partir de la capa externa del súber provisto de membra-
nas delgadas, mientras que el tejido suberoso de membranas gruesas subya-
cente permanece sobre el tallo y tiene superficie lisa. El súber de membranas
gruesas se desprende del tallo con las nuevas escamas formadas en el período
subsiguiente. El desprendimiento de la cortsza externa tiene lugar a veces
por medio de l a rotura verificada en las células no suberificadas de memlxa-
nas delgadas del súber (feloides), o bien dentro de las células parenquimáticas
de las partes del tallo que han quedado aisladas por el desarrollo de l a peri-
dermis(Chattaway,1953;Pfeiffer, 1928).
En muchas plantas las c6lulas peridérmicas muestran considerable cohe-
sión y las sucesivas capas de ritidoma están fuertemente unidas entre sí. La
cortezaexterna es entoncesgruesa, con grietasexternasmás o menospro-
fundas, y se va desgastando gradualmente. Ejemplos de árboles con este tipo
de corteza externa son la Sequoia sempervirens (Isenberg, 1943) y ciertas es-
pecies de Quercus, Betula, Salix, Robinia (lám. 49, C , D).
El tipoopuesto de corteza, la pococompactay fibrosa, sepresentaen
ciertasespecie de Eucalyptus (Chattaway, 1955). Esta textura resulta de la
dilatación del parénquima del floema axial, cuyas células pueden agrandarse
hastahacersemuchas veces mayor que su tamaño original. El pari.nqui:na
se dilata luego que es separado del tejido subyacente por la peridermis "pro-
bablemente antes de que ésta tenga súber- y da lugar a la amplia separación
de los haces de fibras característico de estas cortezas.
376 Anatomia veye:al
TEJIDOS PROTECTORES DE LASMONOCOTlLEDdNEAS
Las monocotiledóneas raramente forman el tipo de peridermis que hemos

consignado para las dicotiledóneas (Philipp, 1923; Solereder y Meyer, 1928).
E n muchos casos la epidermis permanece intacta, alcanzando a veces extra-
ordinariadureza (Calamus). Puededarseuna modificación delparénquima
fundamental en tejido protector mediante la suberificación (especies de Livi-
stonia, T y p h a , Phoenix, gramíneas) o el engrosamiento y esclerificación de las
membranas (Washingtoniafdifera). Talescambiossepresentan endetermi-
nados puntos y se extienden hacia el interior. Antes de la suberificación puede
presentarse alguna división celular.
En lasmonocotiledóneas con acusadocrecimientosecundario se forma
un tipo especial de tejido protector mediante reiteradas divisiones de las cé-
lulas parenquimliticas y subsiguiente suberificación de las células resultantes.
Las divisiones son periclinales y serepitenvarias veces en la célulasderi-
vadas de la misma célula, formando series lineales de cuatro a ocho células.
Estascélulassediferencianencélulassuberosas,mientras que lascélulas
parenquimáticas m5s profundas experimentan divisiones y suberifkación simi-
lares. Así pues,elsúberseorigina sin la formación de una capa inicial, o
felógeno, y se designa con el nombre de sziber estratificado debido a que las
filas lineares de célulasformanbandastangencialesenlasseccionestrans-
versales. Como la formación de súber progresa hacia el interior, las células
no suberificadas pueden quedar incluidas entre las del súber. De este modo se
forma un tejido a d o g o al ritidoma de las dicotiledóneas (Dracaena, Cordy-
line, Yucca).
LENTICELAS
Laslenticelas son porciones dela peridermisestructuralmentediferen-

ciadas, que secaracterizanporunaordenacióncelularrelativamente floja.
L a presencia de espacios intercelulares en el tejido de las lenticelas y la con-
tinuidad de estos espacios con los del interior del tallo ha determinado que,
a semejanza de los estomas, se haya relacionado las lenticelas con el inter-
cambio de gases. Se encuentrangeneralmenteentallos y raíces,perohay
excepciones como los tallosprovistos de unaperidermis que rodea comple-
tamente el tallo (especies de Vitis, Lonicera, Tecoma, Clematis, Rubus).
El nombre de lenticelas se debe a la forma lenticular que presentan gene-
ralmente. Vistas de frente parecen masas lenticulares de células sueltas, que
sobresalengeneralmenteporencimade l a superficieatravés de una fisura
enlaperidermis.Segúnlaorientación de la fisura sedistinguenlenticelas
transversales y longitudinales. El tamaíío de las lenticelas varía desde estruc-
La peridermis 377
turas difícilmente visibles a simple vista, hasta las de 1 cm 0 más de longi-
tud. Laslenticelasgrandesalcanzannotabletamaño con el tiempo, debido
a que aumentan conjuntamente con el tallo (Betula, Abies pectinata, Tamarix
indica, Plunus aoium). En algunas plantas las lenticelas no aumentan, pero
sedividenenlenticelasmás pequeñaspordiferenciacihdelaperidermis
ordinaria dentro de las lenticelas iniciales (Pyrus malus, Rlzamnus frangula).
En otros casos, por último, no varían perceptiblemente de forma ni tamaño
(Quercus suber, Fraxinus excelsior, Ailanthus).
En las peridermis iniciadas en la capa subepidkrmica, las primeras lenti-
celas se forman generalmente debajo d e los estomas. Pueden aparecer antes
de que el tallo termine s u crecimientoprimario y antes de que se inicie la
peridermis, o bien la peridermis y las lenticelas se forman simultáneamente
al terminar el crecimiento primario. Las células parenquimáticas que se en-
cuentran alrededor d e la cámara subestomática se dividen según varios pla-
nos;la clorofila desaparece,formtindose un tejidoincoloro.Lasdivisiones
se suceden cada vez m5s profundas en el par4nqnima cortical, segím orien-
tación periclinal; de esta manera se constituye un meristem0 que es el feló-
geno de la lenticela. Las células que resultan de las divisiones iniciales del
parénquima situado debajo de los estomas y las que produce hacia fuera el
felógeno de las lenticelas constituyen las células complementarias (células que
complementanlaperidermis) o células de relleno (Wutz, 1955). A medida
que el tejido complementario aumenta en cantidad, va rompiendo la epider-
mis y sobresale por encima de la superficie. Las células que quedan al des-
cubierto mueren, y si se desprenden, son reemplazadas por otras que se de-
sarrollan a partir del felógeno. Mediante divisiones que producen cklulas
haciaelinterior, el felógenosituadodebajo de laslenticelas produce algo
de felodermis,generalmente mlis quedebajo delsitber(Devaux,1900). El
felógeno de laslenticelasestáencompletacontinuidadconelformado en
cualquier otra parte del tallo.Puesto que el número de cklulas producidas
en la región lenticelar es grande, en las regiones donde se ha formado sitber
la lenticela sobresale por encima de la superficie de l a peridermis y tambi6n
se proyecta hacia el interior (lám. 69, B). Solamente en las plantas provistas
de sílber en cantidades masivas pueden las lenticelas quedar por debajo de
la superficie del corcho (especies de Ulmus, Liquidambar, Quercus).
Algunas lenticelas se forman independientemente de 'los estomas, ya sea
al mismo tiempo que las estomáticas, ya algo más tarde. En algunos casos,
las lenticelas pueden formarse durante cierto tiempo en la parte de la peri-
dermis que produce súber. En estos casos el felógeno deja d e producir súber
y formar células complementarias, las cuales se abren camino por entre las
células de la capa de súber. Las lenticelas formadas en la peridermis inicial
pero profunda, así como las formadas en todas las peridermis subsiguientes,
son independientes de los estomas. En cllanto a s u distribución por el tallo,
378 Anatomia
vegetal
las lenticelas de lasdicotiledóneas pueden acomodarseregularmentea 10s
radios vasculares (Wetmore, 1955). En las cortezas que se separan en forma
d e escamas, las lenticelas se desarrollan sobre la superficie de la peridermis
'que queda de nuevo al descubierto (Platanus, Pyrus). Si la corteza es adhe-
rente y agrietada, como en Robinia y Prunus domestica, las lenticelas se pre-
sentan en el fondo de las estrías. Si el tejido suberoso es masivo, las lenticelas
se continúan a través de todo el espesor del tejido, característica que puede
observarse fácilmente en el corcho empleado comercialmente (Quercus suber),
en el cual,laslenticelas son visibles como líneas d e polvo pardnsco en las
secciones radiales y transversales.
Los tejidos de relleno se distinguen en diferentes grados del tejido sube-
ros0 (Wutz, 1955). En las gimnospermas, las células de relleno están suberi-
ficadas y, por ello, se parecen a las células del súber, menos en que pueden
tener las paredes más delgadas y estar alargadas radialmente y en que en-
cierranespaciosintercelularesentreellas.
Enlasdicotiledóneas pueden distinguirsetrestipos de lenticelas. En el
primero (Liriodendron, Magnolia, Populus, Pyrus), las células de relleno están
suberificadas. El tejido, aunque tiene espacios aéreos, es bastante compacto y
puede presentar una alternancia anual de tejido menos compactoy de paredes
delgadas con otro más compacto y de paredes gruesas. En elsegundotipo
(Fraxirzus, Quercws, Snmbucus, Tilin), a nnn masa de tejido suelto no suberi-
ficado lesucedeal final de laestación una compacta capadecierre for-
mada por células suberificadas. En el tercer tipo (Betula, Fagus, Prunus, Ro-
binia), cadaaño variosestratosanchos,sueltos y no suberificadosalternan
regularmenteconotrosestratosestrechos,compactos y suberificados, que
constituyen las capas de cierre en el sentido de que mantienen unido el tejido
no compacto. Las capas de cierre son rotas sucesivamente por el nuevo cre-
cimiento desde elfelógeno.
BIBLIOGRAFÍA
AUDIA,\V. V., M. L. SMITH, Jr., y C. C. CRAFT:Effects of isopropyl N-(3-chlorophenil)

cnrbamateon suberin,periderm,anddecaydevelopment by Katahdinpotato slices.
Bot. GUZ.123 :255-258. 1962.
BAMBER, R. K.: The anatomy of the barks of Leptospemoideae. Austral. Jour. Bot. 10 : 25-
54. 1962.
BLOCH, R.: Wound healing in higher plants. Bot. Rev. 7 : 110-146. 1941.
BOWEN,W. R.: Originanddevelopment of winged cork in Euonymus alatus. Bot. Gaz.
124: 256-261. 1963.
COOKE, G. B. : Corkandcork products. Econ. Bot. 2 :393-402. 1948.
CHATTAWAY, M. M. : The anatomy of bark. I. The genus Eucalyptus. Austral. Jour. Bot. 1 :
402-433. 1953. V.Eucalyptus species with stringybark. Austral. Jour. Bot. 3 : 165-
169. 1955.
La peridermis 379
DE BARY,A . : Comparaticeanatomy of the cegetatice organs of phanerogams and ferns.
, Recherches sur les lenticelles. Alln. des Sci. Nut., Bot. Ser 8. 1.7 : 1-3440. 1900.
D ~ ~ . 4 u x€1.:
Dour.ror, 11.: Recherches sur le ptridermc. Ann. des Sci. Nat.Bot. Ser. 7. 10 :37.5-31)3.
1889.
F\I.K,H., y hl. Y. EL-HADITX: Der Fein1)an der Sn1,erinschichtenvcrkorktcr Zell\\-;intlc.
Ztrclw. f. S a t u r f . 1 G b : 134-137. 1961.
HOLDHEIDE, W. : Anatomie mitteleuropaischer Geholzrinden. E n : N. Frer~nd.I-londhrch
der Mikroskopie in der Teclznik. Vol. 5. Parte 1 : 195-367. 1951.
ISENRERG, I. H.: The anatomy of redwood bark. Mudroiio 7 :S5-91. 1943.
JOHNSOX, G., y L. 4 . SCH-~AL:Accumulation of phenolicsubstancesand ascorl)ic acid i n
potatotuber tissnc npon injnry andtheir possible role intlisensercsistancc. Amcr..
Potato Jour. 34 :200-209. 1957.
~ U F F E R T F.:, Factors influencing the formation of periderm in aspen. Anlcr.. Jour. H o f .
24: 24-30. 1937.
KUSTER, E. : Pathologische Pflunzenu~ratomic.3." ed. Jerla, Gusiav Fischer.1925.
L r ~ n ,F. G. : A comparison of the three-dimensionnl shapes o h cork cambium and cork cells
in the stem of Pelargonium hortorum Bailey. Torre!/ Rot. C l d 1 7 3 ~ 2 . 79: 312-328;
371-379. 1952.
L I E R , F. G. : The origin and development of cork cam1,illm cells in the stem o f Pclorgoniunl
hortmum. Amer. Jour. Bot. 42 :929-9.36. 1935.
LUIIAN,M. : DasAbschlussgewebe der \Vurzeln unserer Alpenpflanzen. Dcrlt. Rot. C e $ d ( .
Bm. 68:87-92. 1955.
h,fADER, H. : Untersuchungen an Korkmembranen. Planta 43 : 163-181. 1% l.
>lnDEn, H.: Kork. Handb.derPflanzenphysiol. 10 :282-299. 1958.
MCCLURE,T.T.: Chlorogenic acid accumdation and wound healing in swet,t potato roots.
Amer. Jour. Bot. 47 :277-280. 1960.
METCALF, W. : The cork oak tree in California. Econ. Bot. 1:26-46. 1947.
METCALF, C. R., y L. CHALK:Anatomy of the dicotyledons. 2 vols. Oxford, Clarcntlon
Press. 1950.
MoLLEn, J.: Anatomie der Bnumri,rtlen. Berlín. Jnlius Springer. 1882.
MOSS, E. H., y A. L. G O I I T ~ I V Interxylary
: cork and fission of sten,,, and roots. Pltyto-
morphology 3 : 285-294. 1953.
MÜHLDOIIF, A . : Uher den Ablosungsmotlus der Callen von ihren Wirtspflanzen nelxt einer
kritischen üborsicht über die ?'rcr~nungserscheinu~lgenim Pflanzc:lreiche. Bot. Ccntbl.
Beihefte 42 :1-110. 1925.
~ ~ Y L I U SG., : Das Polyderm. EinevrrgleichendeUntersuchlnlg i i h tlic, ph!,siologischm
Schejden : Polydelm, Peridel-m nnd Endodermis. Biblioth.Bot. 18(79):1-119. 1913.
NELSON, P. E., y S. WILHELM : Some aspects of the strawl)crry root. E-lilgnrdia 26 : 631-642.
1957.
OGURA,Y. : Anatomie der Vegetationsorgane der Pteridophyten. En : I(. Linsbaucr. Elantl-
buch der Pflanzenunatomie. Vol. 7. Fasc. 36. 1938.
PFEIWEJ~, H. : Diepfianzlichrn Trmnungsgenebe. En : 6. Linsbauer. IIantlbrtcl~ der
Pflanzenunatomie. Vol. 5. Fasc. 22. 1928.
PHILIPP,M. : Uber die verkorkten Abschlussgewebe der Monckotylen. Biblitrtlc. Bot. 23(92) :
1-28.1923.
I'RISTLICY,J. €I., y C . F. S\VINGLE : Vegetativepropagation from the st.uldpoint o f p l a l l t
anatomy. U S . Dept. Agric. Tech. Buz. 151. 1929.
S.4S10, C. : Verglcichende Untersnchungen Über den Bau und die Entwickclrnrg des Kol!,t,,.
Jnhrb. f . Wirs. Bot. 2 39-108. 1860.
SEN, J.: The nature of cork in ancient buried wood with special reference to normal pre-
sentday representatives. Riu. Ital. Paleontol. e Stratigraf. 67 :77-88. 1961.
SIFTON,H. B. : Air-space tissue in plants. Bot. Reu. 11:108-143. 1945.
SITIE, P. : Der Feinbau verkorkter Zellwande. Mikroskopie (Wien) 10 : 178-200. 1955.
SITTE, P . : Der Feinbau der Kork-Zellwande. En : E. Treiber. Die Chemie der Zellwund.
Berlín,Springer-Verlag. 1957.
SMITHSON,E. : Development of winged cork in Ulnlus S llolluldica Mill. Lee& Philos. and
Lit. Soc., Sci. Sec., Proc. G :221-220. 1954.
SOLEREDER, H., y F. J. MEYER:Systematische Anatomie der Monokotyledonen. Cap. 111.
Berlin, GebrüderBorntraeger. 1928.
WUTZ, A. : Anatomische Untersuchungen iiber System und periodische Veriinderungen der
Lenticellen. Bot. Sfudien. Núm. 4 :43-72. 1955.
ZEEUW,C . DE: Influence of exposure on the time of deep cork formation in three north-
eastern tree?. N.Y. State Col. Forestry, Syracuse Unic., B u / . 56. 1941.
La peridermis 381
15
El tallo
CONCEPTO
Según el concepto morfológico formal, el cuerpo vegetativo del esporOfito

de las plantas vasculares se divide en tallo, hoja y raíz; Como ya se discutiG
enelcapítuloprimero,esta clasificación respondeauncriteriodeconve-
niencia, toda vez que la planta constituye de hecho una unidad en cuanto
a l desarrollo, evolución yestructura se refiere. El límiteentretallo y hoja
es particularmentedudoso, y porestoalgunosautoresprefierenincluirel
tallo y sus apéndices, o sea las hojas, bajo el más amplio concepto de brote
(Arber,1950;Foster, 1949).
Launidad intrínsecadelbrote ha sidoreconocidadesdehace mucho
tiempo, pero elvalor morfológico de l a hoja y deltalloy sus relaciones
mutuas ha sidointerpretadodemuydiversasmaneras.Lasteoríasque se
han propuesto para explicar la estructura básica del brote aparecen en nu-
merosos trabajos(Cuénod,1951;Eames,1936;Emberger,1952;Schoute,
1931; y citas en Arber, 1950). Consignemos brevemente que para interpretar
lanaturalezamorfológicadelbrotesehanutilizadotresconceptosprinci-
pales: 1)El tallo y la hoja son unidades discretas y esenciales del cuerpo de
la planta. 2) El broteconsta de unidades de crecimiento -fitones,filomas,
etcétera- cada de las cuales comprende la hoja y la porción de tallo sub-
yacente. 3) El eje es un órgano fundamental y la hoja es su modihación di-
ferenciada en el decurso de la filogenia. Dejando aparte los méritos de las
distintas teorías, es evidente que todas han servido para poner de manifiesto
laintimarelaciónentreambaspartesdelbrote. El reconocimiento de esta
unidad es esencial para la comprensión de la estructura primaria del tallo.
ORIGEN DEL TALLO
El tallo, como parteintegrantedelbrote,seorganizadurante el desa-

rrollo del embrión (cap. 20). La diferenciación de la organización caracterís-
382 Anatomia vegefal
ticadelembrióntienelugar de maneragradual y varía, como esnatural,
entre los distintosgrupos de plantas. Elembrióncompletamentedesarro-
llado consta, por lo general, de un eje, el e@ ruiz-hipocdtib, que lleva, en el
extremo superior, uno o más cotiledones y el primordio del brote y, en el ex-
tremoinferior,elprimordiodelaraíz cubierto por la caliptra (fig. 1-1).El
primordio de la raíz y el del brote, pueden no ser mlis que meristemos (me-
ristemos apicales), o pueden presentarse como raíz embrionaria, la radicula,
en el extremo inferior del hipocótilo y como brote embrionario por encima
de la inserción de los cotiledones (aparentemente en posición lateral respecto
al cotiledón Único en las monocotiledóneas ; cap. 20). El brote embrionario
consta de un eje con entrenudos no alargados y uno o más primordios folia-
res. Este brote, la primera yema, se designa comúnmente con el nombre de
pltímula, y su tallo es el epicótilo. Los términos plúmula y epicótilo se uti-
lizan aquí como sinónimos para designar al primordio entero del brote que
se encuentra en el embrión (Darwin, 1892).
La relación estructural entre el hipocótilo y los cotiledones es comparablc
a la que existe entre el tallo y las hojas (cap. 17). Por consiguiente,el co-
mienzoen l a organizacióndelbrote se encuentra en elsistemahipocbtilo-
cotiledón, en el cual el hipocótilo es la primera unidad de tallo y los cotile-
dones las primeras hojas. Difícilmente puede considerarse al hipocótilo como
un entrenudo; se encuentra situado por debajo de un nudo (el nudo cotile-
dónico), pero no entre nudos.
Durante lagerminacióndela semilla el meristemo de l a raízformala
primera raíz, mientras que el meristemo del brote continúa el desarrollo del
primerbroteporadición de nuevashojaseincrementosdel eje, que más
pronto o mástardequedan diferenciadosennudos y entrenudos. En, las
plantascon ejes ramificados se formanyemasaxilaresenelprimerbrote;
estasyemas se convierten en ramaslaterales.
MORFOLOGCAEXTERNADEL BROTE
Nudos e internudos
!,.Una característica del tallo en estado primario de desarrollo es su división
en nudos y entrenudos.: Como ya se señaló en el capítulo 5,“esta división es
consecuenciadelamanera de originarselas hojas enelápice del brote y
del subsiguiente crecimiento del eje que las soporta. E l ápice del brote da
origen a los primordios foliares en tan estrecha sucesión que el brote joven
puede considerarse como una serie de discos superpuestos provisto, cada uno
de ellos, de una hoja o más hojas,’según la disposición de éstas en l a planta
considerada.Posteriormente, las bases de dichos discos crecen,porlo que
El tallo 383
las inserciones de las hojas se van separando entre sí. En otros ti.rminos, los
entrenudossedesarrollanentre los nudosporcrecimientointercalar (ltimi-
nas 14, A, y 50), cuya duración puede ser mtis o menos larga, según la especie
vegetal,lascondicionesdelmedioambiente y el tipo de tallo, A veces los
entrenudos no se desarrollan prlicticamente, y las hojas permanecen apreta-
das sobre el eje; por ejemplo, no pueden distinguirse los entrenudos en las
plantasquetienen hojas dispuestasenroseta. Sin embargo,elperíodoen
rosetapuedeserseguido porunaextensión de los entrenudosen la part2
del eje últimamente formada, generalmente como preparación para el desa-
rrollo de las flores. Los bulbos constan de ejes con los entrenudos no desarro-
llados, por lo que las hojas estrin muy juntas. En muchos rizomas y en las
espinas de Arboles frutalesyen los cortos brotesconagujasde los pinos
(Sacher, 1955) los entrenudospermanecenmuycortos.'Representantesde
diversosgrupos deplantastienenbrotes largos y cortosenel mismo pie
(Troll, 1954). En las plantas arborescentes el crecimiento secundario enmas-
cara la división del tallo en nudos y entrenudos, así como desaparecen tam-
bién las pruebas externas de la relación entre este órgano y las hojas.
Filotaxis
Lascaracterísticas del tallodebidasalaalternancia de 11uc1os y elitre-

nudos vienen influidas por l a filotaxis (del griego filo, hoja, y tuxis, orclcna-
ci6n) y por lamanerade unirselashojas a l tallo.Puesto que estascarac-
terísticas delbrotetienen relación con laestructuradelsistemavascular
primario y SLI desarrolloeneltallo, se tratarti brevemente de ellas a conti-
nuación.
Algunas hojas tieneninsercionesestrechas;otras,lastienen anchas;
otras, en fin, rodean al tallo parcialmente o por completo. Cada nudo puede
llevaruna,dos o varias hojas, y la disposición de éstas sellama entonces
alterna,opuesta (o decusada), y verticilada,respectivamente. Los investiga-
dores de la distribución de las hojas intentan dar expresiones matem't' a Icas
alasordenadas secuenciasen que las hojas seformanen los ápices del
brote y discuten las relaciones causales que puedan regir la tendencia hacia
la regularidad en este proceso (Dormer, 1955b ; Richards, 1951; Snow, 1955 ;
Snow y Snow, 1962; Van Iterson, 1960).
Un método corriente para expresar la filotaxis es por referencia a la lla-
madaespiralgeneratriz (o hélice) y a ladivergenciaangular de las hojas
que se suceden a lo largo de esta espiral. La espiral generatriz pasa por las
hojasen suordennumérico, es decir,en el orden de su producciónen el
ápice. El ángulo de divergencia entre las hojas seexpresa en fracciones de
circunferencia,que son estimadashallando dos hojassuperpuestas (la hoja
1 sobre la hoja 6 en In fit. 15-1, A) y contando el número de hojas y el nil-
nwro devueltasalrededordel eje entrelas doshojassuperpuestas. El
primer valor se pone como numerador de la fracción y el segundo como de-
nominador (2/5 en la fig. 15-1,A). Las fracciones mis corrientes correspondell
alallamadaseriedeFibonacci, 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 4/13, 8/21, etc., enla
cual cada valor del numerador y del denominador es igual a la suma de los
dos valores correspondientes que le preceden.
La clasificación fraccionaria dela filotaxis se critica debido a queest5
referida a brotes maduros y no es fidedigna para expresar la distribución de
las hojas en s u origen.Supone que ciertashojasseencuentran exactamel~te
unas encima de las otras, es decir, a lo largo de ortósticos (del griego orthos,
vertical, y stichos, serie). Sin embargo algunas plantas con distribucihn heli-
coidal de lashojastienen sólo paristicos(griego, para, cercade), c s decir,
hklices, condiferentesgradosdeinclinación.Porotraparte, los Bngdos de
divergencia no sirven para clasificar los sistemas helicoidales debido a que el
2ingulo original de divergencia en el tipice es aproximadamente elmismo en
tloemainterno
\ floema
externo
Fig. 15-1. Relación delsistema vascular primarioconladisposición de las hojas en el brote

deNicotiana tabacum. A , brotevisto desde arriba. B. seccióntransversal del brote. Los núme-
ros 1-8 en 6 indicanlas trazas foliares de las hojas de A que llevan el mismo número. Los
tejidosfloemáticosexternoseinternos están distribuidosuniformemente alrededor delacircun-
ferencia del tallo:elxilema está localizado en las posiciones de las trazas foliares. La filotaxis
de la planta es 2/5. [B, x12. Esau. Hilgardia, 13, 1941.)
El tallo 385
2s
estossistemas, pr6ximo a 13'7,5",y las fracciones de Fibonacci oscilan alre-
dedor de este valor límite.
Otro método para l a filotaxis es por referencia a las series de parlisticos
quepueden reconocerse cuandoelbrote es observadodesdearriba.Nor-
malmente es posible identificar dostipos de parásticosgirandoensentidoc
diferentes.Si los parásticossecuentanen cada direccibn,ciertos nirmeros
IV VI
3f5 p a r j s i i c o s 3% contacto 5 + S purásticos l e can:acto
Fig. 15-2. Disposición de las hojas. Secciones transversales de brotes de Linum perenne. En
cada brote las líneas curvas unen las hojas según series de parásticos. Estas series particulares
son parásticos de contacto porqueunen lashojas que están en contacto cuandoemergen. (Am-
bos dibujos, x50.)
sonm6s frecuentes que otros.Estos nimeros pertenecen tambii-1, a Ill serie

de Fibonacci 1, 1, 2, 3, 5, 8, etc. Las hojas se originan en el ápice muy cerca
unadeotra a lo largode algunosparhsticos.Estos son los parásticos de
contacto(Church, 1920). Ejemplos de númeroscaracterísticos de parlisticos
de contacto son 2 y 3, 3 y 3 , 5 y 8 (fig. 15-2).
Segúnunadelas teoríassobre la filotaxis (Plantefol, 1946, 1947) ciertos
parásticos decontacto son fundamentalesensunaturalezaen el Ilecho de
que están determinadas por la actividad de los llamados centros generadoros
de hojas, localizados en la zonaperifkrica(anilloinicial, cap. 5) del meris-
temo apical. En las dicotiledóneas, la producción de hojas se pone en nwrclla
normalmente a lo largode dos parásticoscomenzando con los cotilcdones,
pero el número de hélices puede aumentar cuando la planta crece. Esta teo-
ría es criticada principalmente debido al hipotktico concepto de los ccntros
generadores de hojas (Cutter, 1959).
Un método que permite un tratamiento estadístico de los valores describe
la filotaxis dando el ángulo de divergencia J. In proporción distancias radiales/
primordios sucesivos; a esta proporción se le llan~aproporción plastocrónica
(Richards, 1951).
Las fitotaxis helicales raramente son comtantes ; el número de parásticos
tiende a aumentar durante el crecimiento vegetativo. Este aumento estli re-
lacionado con elagrandamientodelmeristem0apical(Loiseau,1959). Las
relaciones matemáticas en la distribucicin de las hojas y las desviaciones en
estas relaciones forman parte de la organización general de la planta y tienen
su duplicado en los patrones internos, especialmente los que caracterizan el
sistema vascular. Según indicó Dormer (1955b), el ángulo de divergencia en-
tre las hojas sucesivas en el ápice es la expresión de un mecanismo que de-
termina el momento y sincroniza los procesos fisiológicos qtle tienen lugar en
el brote en crecimiento.
SISTEMAS DE TEJIDO
Laestructura primariadeltallo puede describirsedemanera adecuada

atendiendo a la clasificaciónIintroducida en el capítulo primero, 'la cual dis-
tingue tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular. Las prin-
cipales variaciones en la estructura de los tallos depende de la cantidad rela-
tiva y de la distribución espacial de los tejidos vascular y fundamentalt+
En algunas de las plantas vasculares inferiores (lárn. 63, A) y en ciertas
plantasacuáticasdelasangiospermas,eltejidovascularformauncilindro
sólido en el centro del eje. Sin embargo,@ la mayoría de los casos, el tejido
vascular y el fundamental están compenetrados de maneras diversas. El te-
jido vascular puede disponerse, dentro del fundamental, a manera de cilindro
huecomás o menoscontinuo (fig. 15-9), o como cilindro 'complejo formado
por cordones unidos unos a otros (fig. 15-3,A, y lám. 51, A), y tambikn por
cordones anastomosados dispersos por todo el eje o gran parte de éI {figura
15-3, B, y lám. 58, A). En lasseccionestransversalesde los entrenudos,el
sistema vascular así dispuesto se presenta como un anillo de tejido vascular
(lám. 62, A), como un anillo de haces (lám. 63, B ) , o como haces individual-
mentedispersos(lám. 58, C), respectivamente. E n los tallosconelsistema
vascular en forma de cilindro sólido, el tejido fundamental localizado entre
la epidermis y el sistema vascular constituye el córtex. Si el sistema vascular
tiene la forma de cilindro hueco, encierra una parte del tejido fundamental,
la medula. Si este cilindro está dividido en cordones, llamados haces o fas-
cículos vasculares, los espaciossituadosentre los cordones y ocupadospor
tejido fundamental parenquimático, constituyen las h e a s interfnscicrrlare.~~
L a delimitación del tejido fundamental en medula y córtex, no se presenta
E l tallo 387
7
la 8
Fig. 15-3. Sistema vascular primario de las angiospermas. A, dicotiledónea (Linum perenne]
con elsistema vascularen forma de retículo detrazas foliares.Delante decadalaguna foliar
una traza foliar divergehacia la hoja. Lasflechas indican el parástico 1-9-17-25-33. etc. Las trazas
de estashojasestán conectadas entre s í ytambién con las de lashojasdelparástico 6-14-22-
30-38. etc. 6, rnonocotiledónea (palmera). Para cada hoja se dibuja una traza foliar mediana
(gruesa)y otra lateral(delgada). Las hojasestándispuestasendos filasy,por tanto,las
trazasmediasdelassucesivashojasdivergenhacialas hojas,
en lados opuestosdeltallo.
C , monocotiledónea lZea mays) mostrando la disposicióndelashojasy la relaciónentre limbo,
vaina, entrenudoy raíces. D. parte de la planta indicada en C. señalando el curso de la traza
mediana de lahoja 8 y su conexióncon la trazalateral de la hoja 7. Las sucesivasunidades
indicadasen D representanpartes de las vainas foliares.las cualesse dibujancompletamente
cerradasalrededor deltallo para mayorsencillez. (A, adaptadodeEsau. Amer. Jour. Bot. 30,
1943a; B, adaptado de Linsbauer.Schneiders illustriertes Handworterbuch der Botanik, 1917:
C y D, adaptadodeSharman. Ann. Bot. 6, 1942.1
de los tejidos vasculares y puede considerarse situado dentro de la medula.
Ciertasfamiliastienenhacesvascularescompletos dispersos dentro de una
medula bien definida. Taleshaces son denominados haces medulares. Tam-
bién pueden encontrarse haces vasculares por fuera de la masa principal del
sistema vascular, esto es, en el c6rtex. En este caso se designan con el cali-
ficativo de hacescorticales (De Bary, 1884). Finalmente,dentrodeltejido
fundamental pueden diferenciarse filas individualcs de elementos vasclllnres
como, por ejemplo, los tubos cribosos que atraviesan el tejido ft1ndamental
entre los cordones vasculares y la epidermis en las cucurbithceas (fig. 12-1).
La estructura y las funciones del sistema epidérmico fueron y a conside-
radosenelcapítulo 7. El cbrtex de los talloscontienetípicamentemucho
parhquima conespaciosintercelularesmuyacnsados. Algunas o todaslas
células corticales pueden tener cloroplastos, a veces en importante cantidad
(Pearson y Lawrence, 1958). Entre las inclusiones mhs comunes cabecitar
el almidrin, los taninosycristales. El tejido colenqlIimhtico también sc en-
cuentra confrecuenciaenelcórtex,yaenforma de cilindro, yadispuesto
segúncordonessituadoscerca de la epidermis o inmediatamente debajo de
ella (fig.9-1). Aparecen asimismo en el córtex, esclereidas y fibras (cap. 10).
El córtex de las gimnospermas puede desarrollar conductos resiníferos (lhmi-
na GO). Los laticiferos corticales se enclientran en algunas de las plantas qlIe
forman látex (fig. 13-9, B).
!La medulade los tallos es parenquimhtica.Puedecontener cloroplastos
o bienleucoplastosformadores de a1midbn.i Con frecuencialamedulaem-
pieza desarrollándose como meristem0 en fila; por ello, se dispone a veces en
hileraslongitudinales de células (Rouffa y Gunckel, 1951). Este modelo es
característico de los tallos largos. E n los cortos l a disposición es menos orde-
nada (Tolbert, 1981). En muchas plantas, l a medula se destruye parcialmente
durante elcrecimiento del tallo. E n estos casos los entrenudos estlin gene-
ralmente vacíos, mientras que los nudosconservan lamedula(diafragmas
nodales). A veces también persisten en los entrenlldos series de lliminas hori-
zontales de medula (Juglam, Pterocarya).
Las célulasparenquimáticas de lamedula -si 6sta se conserva en el
estado adulto- pueden mostrarvariado gradode diferenciación (Gris,
1872). Frecuentemente,ciertascélulasmedulares e s t h especializadas como
depósito de cristales o taninos.Algunaspuedendesarrollarmembranasbas-
tante grnesas, o diferenciarse en esclereidas. Las membranas, tanto delgadas
como gruesas, pueden lignificarse. Las fibras sepresentanraranlente(cica-
dáceas). E n muchasplantas,algunas o todaslascélulasmedularespueden
carecerde contenido.Algunasestructuras especializaclascomo son los lati-
cíferos o canalessecretores, pueden tambii-n encontrarse en la medula.La
parte externa de la medula puede ser algo diferente del resto; por ejemplo,
puede tener cklulas mlis pequeñasymembranas mlis gruesas. Esta porción
El tallo 389
externa, morfolhgicamente distinta, se designa a veces con el nombre de zona
perimedular o vaina medular. Aunque, por lo general, e incluso menos que
el chrtex, algunos investigadoresconsideran que estaregión del tallo es de
gran valor diagnbstico en la sistemlitica de las plantas (Doyle y Doyle, 1948;
Metcalfe y Chalk, 1950).
Los nudos de los tallos difieren de los entrenudos, principalmente por la
disposicih de los tejidosvasculares. El sistemavascularnodal,viene com-
plicadoporladivergenciadetejidovascularhacialas hojas (fig. 15-4) y
ramas. AdemBs, en algunas plantas herbáceas, las principales intercomunica-
times entre los hacesorientadosverticalmentese verifican por medio de
cordones horizolltalcs en la regibnnodal(Km. 58, A). La histología de los
haces vasculares puede ser algo diferente en los nudos (debido en parte a l a
ausencia de alargamiento;, las ct.lulas corticales y medulares pueden ser más
cortas, y existir menos esclerknquima y mlis colénquima en comparacibn con
los entrenudos, respectivamente (Prunet, 1891). Parece que el grado de dife-
remiación de los nudos y entrenudos viene influido por el desarrollo relativo
de Ins hojas unidas a los nudos (Prunct, 1891). Si las hojas son rudimentarias,
como s:lcede en los tallos subterráneos, los nudos y entrenudos difieren poco
entre sí.
En las plantas lel?osns, la estructura primaria del tallo puede resultar mlis
o menos modificada por la formacibn de tejidos secundarios. El tejido vascular
aumenta por la actividad del cAmbium vascular. Frecuentemente l a epidermis
sola, o la epidermis unida a cantidades variables de córtex y floema, pueden
quedar separados del resto del cuerpo de la planta por el desarrollo de la
peridermiq (cap. 14). Puesto que los tejidossecundariossedisponenunifor-
mementeenlasregionesnodaleseinternodales,lasdiferenciasseñaladas
entre ambas no aparecen en el cuerpo secundario de la planta.
EL SISTEMA VASCULAR PRIMARIO
Trazas foliares
Si elsistemavascular deunbrote provisto de hojas es consideradoen
conjunto,la conexión intimaentre los tejidosvascularesdeltallo y de las
hojasresultamuyaparente.Encadanudo,partedelsistemavascularse
desvíahacia el interior de la hoja unidaadichonudo (Em. 51, A). Si los
haces vasculares que divergen hacia la hoja, se siguen en dirección contraria,
o sea, hacia el tallo, puede observarse su naturaleza discretaa distancias varia-
bles en el imterior de aqu61, y cómo, finalmente, se reúnen con otras partes
del sistemavascular (fig. 15-3, A). Un haz vascular situado en el tallo,pero
directamenterelacionadoconuna hoja, en el sentido de querepresentala
parte m6s baja del sistema vascular de l a misma, se designa como traza foliar
(Hanstein, 1858). Puede considerarse que una traza se extiende desde la base
de una hoja hasta el punto donde se fusiona completamente con otras partes
del sistema vascular del eje. Una o más trazas foliares con cada hoja pueden
estar asociadas (en algunos autores todos los haces van a una hoja y son de-
nominados colectivamente traza foliar. Un haz en tales trazas es un haz de
traza foliar).
El concepto de trazas foliares implica que, por lo menos, una parte del
sistemavascularaxialsedesarrollaenrelacióndirecta con lashojas. ES
c u e s t i h debatidadesdeantiguoelaveriguar qué proporcióndelsistema
vascular del tallo pertenece a la hoja por su origen ontogenktico y filogenktico,
y qué proporción es caulinar (dellatín caulis, eltallo). En algunasplantas
vasculares,tales como los licópsidos (Seikginella y Lycopodium), lashojas
son pequeñas y simples, y susdébiles trazasestánunidasperiféricamente
a u11 prominente cilindro vascular caulino (fig. 15-19, A), En los pterópsidos
(helechos,gimnospermasyangiospermas)las hojas constituyenunaparte
notable del brote (macrofilos o megafilos; Foster y Gifford, 1959) y sus trazas
san grandes en relación el sistemavascular del eje. Algunos investigadores
consideran que en ciertoshelechos, por lo menos,todo el sistemavascular
deltallo es de origenfoliar(Verdoorn, 1938); otros consideranalsistema
axial de este grupo de plantas como una estructura compuesta que contiene
las componentes vasculares caulinar y foliar, con la contribución de las trazas
foliares cuya proporción varía probablemente en los distintos grupos (Ward-
law, 1952). En las gimnospermas y angiospermas, e1 sistema vascular primario
del tallo se halla claramente asociado con las hojas y se le describe a menudo
como un sistema de trazas foliares intercomunicadas (Barthelmess, 1935; De
Bary, 1884;Esau, 1954), pero algunosautores prefieren considerar los com-
plejos de haces foliares como estructuras distintas de los haces foliares (Dor-
mer, 1954).
Si lahoja y eltallotienen un origen filogenético común(cap. l), los
estudios que pretenden distinguir entre trazas de las hojas y el tejido vascular
caulinar son meramente teóricos. El brote en conjunto tiene un sistema vascu-
larcuyaformaestámás o menos afectadaporel desarrollo de lashojas.
Cuandolas hojas son insignificantes ecuaciones (microfilos), l a parte axial
del sistema vascular se parece al de l a raíz en que no surgen prolongaciones
en el ápice; si lashojas son grandes (megafilos), la mayor parte del tejido
vascular está conectada directa o indirectamente con el de las hojas, y enton-
ces el sistema vascular puede ser descrito como un sistema de trazas foliares
y SUS complejos. Con esta descripción no se quiere decir que el eje no tenga
sistema vascular propio; se expresa sólo que el sistema vascular del eje ha
tomadounaforma que refleja la estrecharelación entrelahoja y el eje.
Según esta idea, la supresicin experimental del desarrollo de a l hoja modifica
la estructura del sistema vascular en el eje (Wardlaw, 1952).
Puesto que las trazas foliares pueden extenderse a través de varios entre-
nudosentresudivergenciahaciauna hoja y su conexihn conotrastrazas
foliares enel tallo, elestablecimiento dela relaciónentre las hojas y el
sistema vascular del tallo puede llevarse a cabo utilizando secciones seriadas
de muchosentrenudos y explicando cada unidad del sistemavascular vista
cn las secciones. Sin tal estudio no es fidedigna a l interpretacihlt de los haces
en cuanto si son o 110 son trazas foliares.
La disposicihll de l a s trazasfoliaresvaríaen los distintos grupos de
plmtas y esttí en relacihn con s u filotaxis (Philipson y Balfour, 1963; De B a y ,
1884;Ezelarab y Dormer,1963;Dormer, 19.54). En algnnasplantas(lámi-
1121 51, A), las trazas foliares for?an simpotlios que son independientesuno
tlcl otro; en otras (fig. 153, A), los diferentes complejos de las trazas c s t h
itlterconcctados(corresponden,respectivamellte,a los sistemas abierto y ce-
rradodeDormer, 19.5,4). En las monocotiledbneas,elmodelogeneral e5 el
llamadotipopalmar (fig.15-3, E ) , que seencnentra no scilo en laspalmas,
sino tambikn en otras mllchas mo~locotiledhncas (De Bary, 188-1; Kumazawa,
1961). En este sistema, las numerosas trazas foliares de 11na sola hoja pueden
dividirse, gross0 modo, e11 pequeñas y grandes. Las trazas pequeñas tiellcn
1 1 1 1 curso perifkrico ('11 eltallo. Las trazasgrandes se acerc:m al centrodcl
tallo en la partesuperiorperoesthnreorientadashacia la pcriferia en slls
partes más bajas. Aquí pueden unirse eon otros haces perifkricos (fig. 15-3, D,.
E n las monocotiledhneas de haces no dispersos pero dispuestos en dos o m6c
anillos, larelación de lastrazas es similar altipopalmar,pero las t r a z a
grandes no penetrantanprofundamente en el entrenudo (fig.L5-21). Estc
resumen sólo da idea de la variabilidad de la disposición de los haces quc
seencuentranen los pterhsidos,pero a l conpxión entre el eje y las hojas
tiene un papel dominante en todos ellos.
Lagunas foliares
Allí dondc las trazas foliares divergen hacia la hoja, en los brotes de los
pterósidos,aparece como siuna s e c c i h delcilindrovasculardcltalloesté
desviada hacia un lado. Inmediatamente encima de tales trazas divergentes,
en vez de tejido vascular se diferencia parénquima en la región vascular del
tallo. A estasregionesparenquimliticas,localizadasadaxialmentedesdelas
trazas foliares divergclltes cn el cilindro vasclllar del eje. se le? llama Zaglrnm
foliares o concavidades (figs. 15-4, 1.3-5, 15-9). En secciones transversales de
un tallo cortado a nivel dc la laguna foliar, la lagnna se parece a nna regihn
interfascicdar.
L a s lagtmas foliarcs son particularmenteclaras los hrlechos y angios-
nudos. Dor encima de los nudos
nudounilacunar
Fig. 15-4. Anatomía nodalde las dicotiiedóneas. Secciones transversales de los tallos. Las tra-
zas foliares (y los haces peciolares en B) estánindicadas por las Breas xilemáticas dibujadas
en negro. En B. las trazaasde lahoja unida al nudo inmediatosuperiorestánindicadaspor un
cuadriculado. Todas las plantasrepresentadas en estos esquemas son de hojasalternas, y cada
hojatiene una (AI, tres (6 y C l o muchas ( D l trazas foliares. Los nudos muestran el mismo
número delagunasque trazas foliares hay. En C. la traza foliar mediana consta de varios haces.
En A, el tallo contiene algode tejido vascular secundario. El entrenudo de D eshueco. [A y B.
x 2 6 ; C y D. x6.1
permas CUYO sistemavascular en laspartesinternodalesdel eje forma u11
cilindromás O menoscontinuo. En algunoshelechos,laslagunasson tan
altas O las hojas están tan juntas que las lagunas formadas en 10s sucesivos
nudospresentantransgresión,por 10 que el sistemavascular parece dispo-
nerse enforma de cordones.Las secciones transversales de estostallos
muestran un círculo de haces vasculares con Areas parenqnim5ticas -las la-
gunas foliares--, situadas entre ellos (Ogura, 1938).
E n lasplantasconelsistemavascularcompuestoporcordonesanasto-
mosados (ciertos helechos, las gimnospermas y la mayoría de las angiospcr-
mas), el reconocimiento de laslagunasfoliares es bastante difícil debido a
que el parénquima que se encuentra por encima de la traza foliar conflrl).e
con las tireas interfasciculares (fig. 15-3, A ; Bailey y Nast, 1944; Barthelmcss,
1935;Nast, 1944). Entales talloslaslagunasfoliares quedandelimitadas
solamente d e s p d s d e la adición de algunos tejidos foliares secundarios: por
delantealasregionesinterfascicularesordinariasel xilema secundario est6
más cerca de la medula que por delante de las lagunas y, por eso, 6stas se
proyectan a mayordistancia en elcilindro de xilema secundario que las
regiones interfascicularcs (fig. 15-5, C ; 16m. 61). E11 las phntas con los l~accs
vasculares dispersos en el tejido fundamental, l a tlelirnitaci6n de las lagunas
es aún mlis problemG't'cl 1ca.
A pesar de las dificultades halladasenla aplicacibndelconcepto cle
laguna foliar paramuchasplantas vasculares,esteconcepto se utiliza col)
frecuencia para la caractcrización de los nudos. L a disposición de las trazas
foliares en los nudosseconsidcra de importanciadesdeelpunto de vista
filogenético; poreste motivo, laanatomíanodal es objeto de atención por
parte de los que se interesan en las cuestiones relacionadas con la sistemática
y filogenia de las angiospermas (Bailey, 1956; Canright, 1955; Carlquist, 1961;
Sinnott, 1914).
En las dimtiledheas sc reconocen cuatro tipos de nudos: unilacmar con
dos trazas, con una sola laguna y dos trazasporhojaconectadas a las
mitades opuestas del sistema vascular axial (fig. 15-5,A); unilacunar con una
traza, con una sola laguna y una sola traza por hoja (fig. 15-4, A); trilacunar,
contreslagunas y trestrazasporhoja,unamedial y dos laterales (figu-
ra 15-4, B, C); y multilacunar, con varias o muchas lagunas y trazas por hoja
(fig.15-4, D). Si lashojas son opuestas o verticiladas,el nudose clasifica
atendiendo al número de lagunas correspondientes a cada hoja (fig. 15-5, D).
Tales figuras nodales pueden llamarse opuesta unilacunar, verticilada unila-
cunar, etc. (Carlquist, 1959 u).
El modelo unilacunar con dos trazas se considera que es el mlis primitivo
en lasangiospermas. El unilacunar de una traza y el trilacunar han e d u -
ciol1ado del unilacunar de dos trazas. El trilacunar dio origen al multilacunar
y tambii.11 a algunos de los tipos milacunares de una traza. Pueden presen-
594 Anafomia
vegefal
tarse modificaciones adicionales, con mris de dos trazasporlaguna. LOSdi-
versos cambios filogénicos implicandestrucciones,fusiones y adiciones de
trazas. En una misma planta puede estar presente más de un tipo evolutivo,
y el nudocotiledónico de lasdicotiledóneasmuchasveces tieneestructura
unilacunarde dostrazas.Estetipoprimitivosehalladifundidotambién,
aparte de las angiospermas, en otras plantas vasculares (Bailey, 1956).
Fig. 15-5. Anatomía nodal. Cortestransversalesde tallos. A, Clerodendron, nudo unilacunar con
dos trazas; dos hojas opuestas por nudo. B. Veronica, nudo unilacunar con dos hojas opuestas;
trazas de las ramas, dos por rama, en la axila de cada hoja. C, Picea [conífera).distribución
alternadelas hojas, nudos unilacunares y algunos tejidos secundarios. [B. x14; C. ~ 2 5 . )
Muchasmonocotiledóneastienenhojasconbasesenvainadorasynudos
cubiertosconungrannúmero de trazasfoliaresinsertadasseparadamente
alrededor de la circunferencia del tallo (fig. 15-21). En los helechos el número
de trazas por hoja varía de uno a muchos, pero, independientemente de su
número, están asociadas a una sola laguna (Ogura, 1938).En las gimnospermas
los nudos unilacunares son comunes. En las coníferas un solo haz corresponde
aunasolatraza (fig. 15-5,C ) ; en Ginkgo (GunckelyWetmore, 1946b) y
Ephedra (Marsden y Steeves, 1955), a dos trazas.
Trazas y lagunas de las ramas

Lasramasquese desarrollan a partirde lasyemasaxilarestienenco-
nexiones vasculares con el eje principal. Las dicotiledóneas y las gimnospermas
tienen generalmente dos cordones, las dos trazas de las ramas, que conectan
el sistema vascular de la rama con el del tallo principal (figs. 15-5, B ; 15-6).
Algunas plantas tienen sólo una traza (Murty, 1960; Shah, 1960); otras tienen
El tallo 395
m2is de dos. La conexibll dea l yema con cl ejc principal est6 correlacionada
con la cantidad de continllaci6n tangencia1 o de anastomosis en el sistema
vascular del eje delaplanta. Si estesistema es sirnpbdico o de otro modo
deficiente en interconexiones tangencides, l a ycma tiende :a correctarsc con
gran parte de la circunferenciadelejcprincipal(Dormer, 193,5a; Ezelarab
y Dormer, 1963). Los haces medulares pueden continuarse C’II la yema (Davis,
1961). En las monocotiled6neas la conexibn del brote axilar con el eje prill-
cipalest6formado por muchoscordoncs (Dc Ear?, 1881: K~~mazawa, 1961).
hoja oxilontecilindro va8scuIar del

trazas
foliares
laguna
follar
Fig. 15-6. Conexión vascular entre una rama axllar (en estado deyema] y elejepnncipalen
Salix. A-€, niveles sucesivamente más bajos. El sistemavsscularde layema está indicado
en negro. Las primeras dos hojas (profilos)dela yema son casi opuestas. La laguna de la
rama y la laguna mediana dela hoja axilante son confluyentes. [Todos los dibujos, x9.1
A semejanza de lastrazas foliares, la5 trazas de lasramasseprolongall

pordentro del talloprincipal y s c rcv’mrw con cl sistemavasculardcl eje.
Las trazas de las ramas comstituyell parte del ciliudro vascular primario del
ejeprincipal y s n desarrollo m k o menosacusadodepende de laespecie
vegetalydeltiemporelativodedesarrollo de la rama lateral. En el nudo,
las trazas de las ramas se hallan con frccnencia cerca de a l traza foliar única
o de l a mediana correspondiente a la hoja que encierra :a a l rama considerada,
y los dos tipos de trazas se halla^^ usllalmente asociados a una lagnna común
c‘n el sistema vascular del eje principal (figs. 15-6; 15-9, B ) .
La presencia de dos trazas de las ramas en las gimnospermas y dicotilc-
d h r a s , sv relaciona con l a posicibll de las dos primcras estructuras foliares,
los profilos (cap. 16), del brote axilar (fig. 15-6). Estos profilos se cncuentrall
aproximadamenteopuestosctltre sí, y SLIS planosmcdioscortan en 6nglllo
recto al dc lahojaaxilante(Foster,1932;Troll, 1937). Las dos trazas dc la
rama seinician como trazas foliares cn los dos profilos. Éstos pueden estar
formados de m6s de u n haz y m6s tardc pueden crecer debido al desarrollo
del sistema vascldar de nna o m6s de las llojns slipmiores dc la rama (Garrisoll,
1939 a, b). De cstc modo, el tilrmiilo tram dc l a r;mw S(’ rrsa en sentido 1111
pocodiferentedeltkrminotraza de lahoja. A veces se refiere a una sola
traza del profilo, a veces a un agregado de trazas. En las monocotiledbneas
los brotes axilares tienen normalmente 1ln solo profilo, interpretado por algnnos
autores como estructuradoble(cap. 16; Arber, 1950;Troll, 1937). Se en-
cuentran en el lado adaxial del brote axilar, y dos de sus venas constituycli
en su prolongxihn haciaabajo los dosprimeroshaces detrazasdelbrote
axilar. Las dicotiledbneas también pueden tener un solo profilo colocado con
S I I envks hacia PI eje principal (Fries, 1911; \Iurty, 1960; Shah, 1960).
Hacesvasculares
Una porción del sistema vascular primario del tallo o de la hoja consti-
tilye un cordón o haz vascillar. Estos cordones vasculares merecen particular
atetrción debido a que reflejan muchosdetallesdelahistologiadetodoel
sistema vascular y son ficilmente accesibles al anBlisis.
El floema y el xilema se hallan asociados 110 sblo considerando el sistema
vascular en su conjunto, sino tambiénporloregulardentro de sus partes,
es decir, en los hacesvasculares.Lasdiferentesmaneras d e disponerse los
tejidos vasculares dentro de los haces ha permitido establecer distintos tipos
de haces (De Bary, 1883).Uno de los haces mlis comunes en las gimnospermas
y angiospermases el colateral, en el cual el floema se encuentra a un lado
delcordón xilemritico'(figs.15-7, 15-8).La presencia de floema a ambosla-
dos del xilema forma el haz bicolateral (Km. 38, A). Tales haces se encuentran
en lasdicotiledbneascon floema interno. Sin embargo, en algunas de estas
plantasel floema internoformaalparecercordonesindependientesenla
parte perifkrica de lamedula, y eltérminobicolateralnopuedeaplicarse,
excepto quizi para los cordones de los órganos foliares donde el floema in-
terno se halla mBs estrechamente asociado a las demás partes vasculares (to-
mate, tabaco).
El tercer tipo de haz vascular es el concéntrico, así llamado porquc 1 1 n o
de los tejidos vasculares rodea completamente al otro. Si el xilema rodea al
floema (llim. 57, D), el haz concéntrico es anfiuasal (de las palabras griegas
que significan alrededor y vaso), o anficrihral (del latín cribrum, la criba), si
el flopma rodea al xilema (lrim. 57, C). Encontramos ejemplos de haces anfi-
vasales lo mismo en las monocotiledóneas que en las dicotiledólleas. En estas
i~ltimas,los haces medulares son frecuentemente anfivasales. En las monoco-
tiledóneas, pueden hallarsehaces anfivasales en los entrenudos o pueden
quedar reducidos a las regiones nodales.
Los haces vasculares anficribrales se hallan con frecuencia en los helechos.
En l a s secciones transversales estos haces son de contornocircular u oval,
o biensepresentandiversamentecurvados o lobulados(Russow, 1872). E n
las angiospermas la condición anficribral es; al parecer, rara (De Bary, 1884).
El tallo 397
Un determinado tipo de haz puede presentar muchas variaciones en los
detalles de su estructurayestarrelacionado con otrotipo. Se observana
menudo formas de transición entre los haces colaterales y los anfivasales ; l a
Fig. 15-7. Seccióntransversal de unhazvascular de Ranunculus, ejemplo dehaz colateral en

una dicotiledóneaherbácea sin crecimiento secundario. ( x 172.)
disposición anfivasal es interpretada como más especializada (Cheadle y Uhl,

1948). En algunos haces de gramínea el xilema y el floema se juntan seginl
una curva en cuyos flancos aparecen dos grandes vasos de metaxilema(lá-
mina 57, B ) . En otros casos el xilema toma la forma de V en las secciones
transversales, con el floema incluido entre los dos brazos de la V (fig. 158).
En la mayoría de las plantas vasculares inferiores, las monocotiledóneas
y las dicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares no conservan el procllm-
bium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto.
Por consiguiente carecen de la capacidad para un ulterior crecimiento (figu-
ras 15-7 y 15-8, y l b . 57, C, D ) . Por el contrario, en la mayoría de las dico-
tiledóneas y en las gimnospermas, los haces vnsculares tienen un meristem0
vascularpersistenteentre el xilema y el floema, esto es, el cimbiumque
actúa cuando ha terminado el crecimiento del tallo.
Fig. 15-8. Seccióntransversal de un haz vascular de Asparagus, ejemplo de haz colateral de

una monocotiledónea herbácea sincrecimiento secundario. Los elementosobliteradosindican la
posicióndel protofloema y delprotoxilema. Los tejidosintactosson metafloema y metaxilema.
(X316.1
EL CONCEPTO DEESTELA
Los primeros especialistas en anatomía vegetal consideraron a cada cordón

vascular como una unidad del sistema vascular primario (De Bary, 1884). Más
tarde, se puso de manifiesto la continuidad del sistema vascular en el cuerpo
de laplanta.Estoquedó reflejado en la clasificación de Sachs (1875), que
distinguía en la planta tres sistemas, el dérmico, el fundamental y el vascular,
y m& especialmente por Van Tieghem y Douliot (1886) que interpretaron
al sistema vascular, ya compacto y simple, ya suelto y complejo, como una
unidadresultante de la combinacibn de tejidosvasculares y tejidofunda-
El tallo 399
mentalasociado. Estaunidadfuedenominada esfela, palabraderivadadcl
griego con la significacihn de co111m11a.Elconcepto de estela constitrlye a l
bascl de lateoríaestelar, a l cual pretende que el cuerpo primariodeltallo
y el dc laraíz son básicamente igtlales debido a quecada uno de ellos
collsta dc u n cilindrocentral, l a estela,incluidodentro del chrtex. Dicho
cilindrocentralseconsideró illcluia elsistemav3scular con todaslas B r ~ a s
interfascicnlares,lamedula,silahay, y algo de tejido f~lndarnental cn l a
pcriferiadelsistemavascular,el periciclo. Atendiendo a lasvariaciones tlcll
sistema vascular primario, se establecieron diferentes tipos de estelas.
El concepto de estela fue pronto aceptado por la mayoría de morfhlogos
y fue ampliada al objeto de aplicarla a todas las plantas vasculares. Sin cm-
bargo,lainterpretación de la filogenia de la estela y la clasificacihn dc slls
distilltos tipos hanexperimentadomuchoscambios,y aim no existe u n
actlerdogeneralsobreelparticular(Bower,1930;Campbell,1921;Jeffrey,
1898-99, 1903;Nast,1944;Ogura,1938;Schoute, 1903). Algunos autores
inclrlso dudan de la utilidad de este concepto (Brebner, 1902; Bugnon, 1924;
Ilasselberg, 1937; hleyer, 1916). Los especialistas en anatomía fisiolhgica hacen
c s c a s o uso del concepto de estela o prescinden por completo de éI (Haberlalldt,
1911, ycolaboradores de K. Linsbauer, Hundhz~chder Pflanxenanatomie) y
('11 gran partedela bibliografíaposterior el términoestela es usado como
lma abreviatura6tilde sistemavascular. No obstante,lateoríaestelar ha
s i d o de indudable valor paraponerde manifiesto launidadestructural de1
sistema vascular y para estimular los estudios comparativos. A consec~~encia
d~ ello, a l bibliografía sobre el particular es voluminosa y ha producido m a
riqI1isima terminología. En lo que sigue, se discuten algunos de los tPrminos
relativos ;I la estela, en particlllar los referentes a laorganizacihn vasc~llar
primaria ( v h e también Foster y Gifford, 19.59).
El tipo mhs simple de estela y también el mBs primitivo filogenéticamente,
contiene una scilida columna de tejido vasculnr sin medula. ÉSta esa l protos-
tela (del griego protos, primero). En laprotostela mhs sencilla, el xilema
queda en el centroy el floema lo rodea formando una capa sencillay uniforme
(IBm. 63, A). En tipos m2is complejos, el xilema y el floema se entremezclan en
formade cordones o láminas(especies de Licopodium y Selaginella). Las
protostelas son más frecuentes en las plantas vasculares inferiores, pero tam-
b i h seencuentranen las partes mas precocesdel brotede helechos y en
los tallos de algunas plantas acuáticas de las angiospermas. La característica
ausencia deunamedulacentralen lasraíces de muchasangiospermas se
interpreta comúnmente como protostela.
Lapresencia demedulabien diferenciada dalugaralsegundotipode
estela,la sifonostela, esto es, laestela tubular (fig. 1.5-9). Las sifonostelas
y s u s variantes son principalmentecaracterísticas dea l mayoría de las pte-
rbpsidas. El floema y el xilema sc distribuyen demanera variable enlas
400 Anatomía vegetaí
sifonostelas. En las sifonostelas ectofloemúticas, el floema se presenta única-
mente en la parte externa del cilindro de xilema; en las solenostelas o sifo-
nostelas anfifloemáticas(solen y siphon derivanambasdelgriego,con la
significación de tubo) el floema se diferencia también en el lado interno del
xilema (floema interno). En su forma más simple, la sifonostela no tiene la-
gunas foliares (fig. 15-9, A). En otras sifonostelas (fig. 1.5-9, B, G ) se encuentran
D
nudo unilacular nudo trilacular
I'
de !a ram(
IC
fc
I
~
Selagine!la Nicotiana Solix
Fig. 15-9. Ejemplos de estelas. A, sifonostdlicasin lagunas foliares. 6 y C. sifonostClicas con

lagunas foliares. 6, conexión de la estelade una rama con la estelaprincipal,con las trazas
de la rama y la traza foliar asociadas en una laguna común. (A. basado en Ogura. Handb. d.
Pflanzenanat. 7 [36]. 1938.)
pequeñaslagunasfoliaresque no muestrantransgresión con otrasen los

entrenudos. En tales estelas las secciones transversales efectuadas enlos entre-
nudos muestran un anillo continuo de tejido vascular. En muchos helechos,
ias lagunas foliares son grandes y presentan transgresión, de tal manera que
el sistema vascular aparece en forma de retículo, en el que cada segmento
constituye un haz vascular concéntrico. Tal estructura vascular caracteriza el
tipo sifonostklico llamado dictiostelu (del griego dictyon, retículo).
Otra modificación de la sifonostela es la eustela (del griego, estela verda-
dera), en la cual el sistema vascular consta de cordones colaterales o bico-
laterales, con las lagunas foliares y las áreas interfasciculares no claramente
delimitadasentre sí (fig. 15-3, A, lám. 51, A). El calificativo de eustela fue
inicialmente elegido debido a que es el tipo de estela de las plantas vascu-
El tallo 401
26
lares más desarrolladas, las gimnospermas y las dicotiledóneas (Brebner, 1902).
El tipo más complejo de estela con un sistema de cordones dispersos, como
sucede en las monocotiledóneas, es el llamado atactostela (del griego atactos,
sin orden; lám. 58).
El concepto de estela y la clasifkación d e los tipos estelares fueron creados
y desarrollados en relación a los ejes en la primera fase de crecimiento. El
crecimientocambialsecundario que sepresentaen los ejes delas gimnos-
permas y de las dicotiledóneas oculta la estructura original de la estela. Las
regionesinterfasciculares y luegolaslagunasfoliaresnormalmentesein-
terrumpen como talesdebidoalaformacióndeuncilindrocontinuo de
tejidos vasculares secundarios, el floema primario es desplazado desde el xi-
lema primario por este crecimiento y el estado eustélico ya no es reconocible,
excepto en la estructura formada por el xilema primario que permanece junto
a la medula.
Lateoría estelar, con suinsistenciaen launidaddel sistemavascular,
aparece en contradicción con la teoría vista anteriormente de que el sistema
vasculardemuchasplantas, especialmenteenlassuperiores, es en esencia
un sistema de trazas foliares. Si se admite que las trazas foliares son unidades
estructurales, entonces el sistema vascular del tallo debe ser interpretado como
una estructura compuesta. Pero, con referencia a la filogenia y a la ontogenia
del brote, es más adecuado considerar las trazas foliares como partes subor-
dinadas de unaunidad mayor,elsistemavascular delaplanta.Entonces,
las diferentes formas de estelas podrían ser miradas como expresiones de los
diferentes grados de relación entre las hojas y el eje "-o de la ausencia de
esas relaciones si faltan las hojas- de acuerdo con el concepto de la falta
de discontinuidad entre la hojay el tallo. Un extremo es la forma protoestélica,
que es lamenos influida por el desarrollo de la hoja; en el otro está la eustela
en la que el sistema vascular primario se diferencia mucho o enteramente en
relación con las hojas.
L a unidad esencial de hoja y tallo está bien expresada en el simple con-
cepto de unsistema de tejidosvasculares en conexión, porunlado, y de
tejidos no vasculares, pcr otro (Brebner, 1902). Desde el punto de vista de
la anatomía descriptiva y fisiología, este concepto puede utilizarse con éxito
en lugar del de estela, especialmente en las plantas con semillas. Si es nece-
sario referirse a la región vascular como distinta del córtex y medula, puede
emplearse el término de cilindro vascular (Foster, 1949).
DELlMlTACIdN DE LA REGIóN VASCULAR
Los tres sistemas de tejidos primarios que forman el tallo -el epidérmico,
el fundamental y el vascular- están diversamente delimitados entre sí. Por
logeneral, la epidermis queda claramente separada del tejido fundamental
subyacente. L a delimitación entre el tejido fundamental y elvascular está
a veces muy netamente señalada, pero otras resulta menos clara. La demar-
cación resulta más segura en los ejes de las plantas vasculares inferiores y en
las raíces de las plantas con semillas que en los tallos de estas últimas. Las
opiniones sobre la naturaleza morfológica de las capas limitantes del sistema
vascular y del fundamental se hanvisto profundamente influidas por la teoría
estelar, debido a que la delimitación morfológica de la estela fue considerada
una prueba importante en apoyo de esta teoría (Schoute, 1903).
Endodermis
Según la teoría estelar hay dos capas limitantes en el límite perivascular:
el periciclo, situado por fuera de los tejidos vasculares, y la endodermis, que
rodeaal periciclo. Enla teoríaestelaroriginal, eltérminoendodermis se
aplicaba a la capa interior del córtex. Los espermatófitos, especialmente sus
raíces, revelan una clara relación ontogénica entre la endodermis y el córtex,
hasta donde los dos pueden serseguidosdistalmentehaciadentro de la
regiónmeristemática(caps. 5 y 17). En las plantas vascularesinferiores el
origen de la endodermis es variable (Demalsy, 1958; Ogura, 1938) y puede
formarse en el mismo meristem0 que el tejido vascular.
La endodermis morfológicamente especializada forma una capa de células
dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático, pero con caracte-
rísticasdistintivasenlasmembranas. La más notable de éstases la banda
en lasmembranasradiales y transversales, que tiene composición química
diferentedeladel resto de lamembrana (fig. 17-1, A; lám. 37, O). Esta
banda fue reconocida por vez primera como una estructura de l a membrana
por Caspary (1865-66) y por ello se le conoce con el nombre de banda de
Caspuy.Contiene lignina y suberina. En los ejesmás viejos lascélulas
endodérmicas pueden resultar modificadas por la deposición de una lámina
de suberina sobre toda la superficie interna de la membrana. MAS tarde, una
capa secundaria de celulosa, a veces lignificada, puede cubrir la lámina de
suberina y, finalmente, la membrana celulósica puede quedar incrustada con
productos oxidados resultantes de substanciasdiversas, entre ellaslasfenó-
licas (VanFleet, 1961). La capa celulósica frecuentemente es másgruesa
sobre la membrana tangencial interna (fig. 17-3).
La endodermisestácomúnmentebiendiferenciada en los tallos de las
plantas vasculares inferiores donde presenta la banda de Caspary y la lámina
adicional de suberina, pero no la capa secundaria de celulosa (Guttenberg,
1943; Ogura, 1938). En estas plantas se dispone alrededor de la periferia del
cilindro vascular, y también a veces entre la medula y los tejidos vasculares.
En algunos helechos encierra los haces vasculares individuales. En las plantas
El tallo 403
con semillas, la endodermis es mejor conocida en las raíces; pero un cierto
número de angiospermas, principalmente herbáceas, los tallos desarrollan una
endodermis con banda de Caspary (Calquist, 1939b; Courtoty Baillaud, 1960;
Guttenberg,1943; Van Fleet, 1961). Losrizomas subterráneosformanuna
endodermis m i s frecuentemente que los ejes aéreos. A veces la endodermis
se desarrolla en los tallos herbáceos cuando la planta alcanza el estado de
floración (Datta, 1945; Warden, 1935). Los ejes abreos de lasdicotiledóneas
leñosas y gimnospermas carecen típicamente de endodermis.
En los tallos jóvenes de las angiospermas l a endodermis adopta a menudo
la forma de una uainn amilífera, capa con una deposicibn más abundante de
almidón que las c&lulas corticales adyacentes. La vaina amilífera se extiende
usualmente desde unos pocos milímetroshasta unos centímetrospordebajo
del meristem0apical(Fischer, 1900). Seobservamás fricilmente durante el
verano queduranteotras &pocasdel a-60 (Schoute, 1903). En lasporciones
más viejas del tallo,esta capaadquiereelaspectodepari.~lquinlacortical
ordinario, o bien, en algunas plantas, se diferencia como endodermis provista
debandadeCaspary (Bond,1931; Datta, 1945; Warden, 1933). Lavaina
amilíferase presenta a vecescomo unacaparegularmentecontinua (llimi-
na 46, A); a veces, como arcos interrumpidos por fuera de cada uno de los
cordones vasculares; otras veces consta de más de una célula en profundidad
y su límite exterior es difuso. En los tallos de las gimnosperrnas no se encuen-
tra por lo regular una vaina amilífera, aunquelas capas corticales mlis internas
pueden tener un poco más de almidón que las más externas.
Los estudios sobre los aspectoshistoquímicos de la diferenciación endo-
dérmica indican que esta capa no tiene una significación morfológica especial,
sino que se formacomoresultadode a l reacción entre substnncias qne se
originan en el sistema vascular y en el córtex. Seiialan, ademhs, que l a endo-
dermis con membranas especializadas, la vaina amilífera y la capa detectable
sólo histoquímicamente son diferentes manifestaciones d e las reacciones quími-
cas que sepresentanen el límiteperivascular. Los sistemasquímicos que
caracterizan esta capa -diversos enzimas y substancias sobre las que actban
esos enzimas- pueden identificarse mientras la capa es todavía meristemlltica
(Van Fleet, 1961). Tal como es típico de los tejidos que se van diferenciando,
la endodermis sufre un cambio continuo en su estructura química y, según
las condiciones ambientales, toma una u otra de sus formas. L a influencia del
ambiente sobre la diferenciación citológica y morfológica de la capa situada
sobre la periferia de la zona vascular, queda ilustrada por el desarrollo de
una endodcrmis con banda de Caspary en el sitio de la vainaamilífera en
los tallos de plantas ahiladas (Van Fleet, 1961). Los estudios sobre alteraciones
de la configuración del sistema vascular inducidas experimentalmente indican,
ademlis, que la diferenciación de la endodermis no estli reducida a una cierta
región, pero aparece en el límite entre el sistema vascular y (-1 parC.nclt1ima
fundamental,prescindiendodelorigen de las célulasenestelímite (Ward-
law, 1947).
La variabilidad en la diferenciación 1uorfolGgica de las células localizadas
en el límite entre las regiones vasculares y las no vasculares y la constante
especificidadhistoquímica de estascklulasexigen una definición amplia de
la endodermis. La selección deuna u otrade lasmanifestaciones de las
reacciones químicas en el límite perivascular para la definición no dan una
concepciónapropiada de estelímite(VanFleet, 1961). Definidaensentido
lato, l a endodermis es una capa (a veces capas) de células localizadas entre
la regiónvascular y la región de tejidofundamental y caracterizadaspor
sistemas enzimáticos específicos cuyas actividades pueden tencr como resul-
tadola diferenciaciónmorfológica delas células. Así definido, eltérmino
endodermis es aplicable a las capas que pueden tenero no bandas de Caspary
o alguna otra membrana especializada típica y es fisiológicamente significativo,
ya que destaca la especificidad de reacciones en el límite perivascular.
Periciclo
El periciclo fue primitivamente definido como parte del tejido fundamen-
tal de la estela (Van Tieghem, 1882; Van Tieghem y Douliot, 1886). Como
yase ha señaladopreviamenteenestecapítulo, los tallos y lasraíces de
muchasplantasvascularesinferiores y lasraíces 'de las plantasvasculares
superiores presentan típicamente "como distintas anatómicamente- una en-
dodermis y una capa o más de parénquima -el periciclo- entre los tejidos
vasculares y la endodermis. En los tallos de las gimnospermas y angiospermas
la delimitación de la región vascular es variable. En muchos tallos falta una
capa que separe el córtex de los tejidos vasculares, ya que el protofloema se
diferenciajunto a lacapacortical más interna. Los elementoscribosos del
protoplasma quedan obliterados en seguida y las células resultantes frecuen-
temente se diferencian como fibras (caps. 10 y 12). En algunos tallos de dico-
tiledóneas hay un cilindro de fibras continuo o casi continuo en la periferia
delcilindrovascular. Las fibras pueden originarseen el mismo meristem0
que el floema (Pelargonium) o en el tejido exterior al floema pero dentro de
lavainaamilífera (Aristolochia, Cucurbitu; Blyth,1958;Carothers, 1959 ;
Mourré, 1958). A s í , en algunos talIos hay tejido no floemático entre el córtex
y el floema. Este tipo de tejido fue usado por Van Tieghem (1882) cuando
introdujo el concepto de periciclo, pero luego fue aplicado a todos los tallos
y raíces. En muchos espermatbfitos, probablemente en la mayoría, el término
periciclo se refiere a la parte más exterior del floema (Metcalfe y Chalk, 1950).
El reconocimiento del origen floemático del tejido existente en la perife-
ria del sistema vascular en los tallos de muchas plantas vasculares superiores
data de la épocaen que seestabadesarrollando el conceptodelpericiclo
E / tallo 405
(Léger, 1897; véase tambiénEsau, 1943b, 1950), pero en vista de la popu-
laridad de la teoríaestelar,la idea de laexistencia de una capa limitante
definida de la estela pareció atrayente y fue aceptada incluso por aquellos que
reconocían la variedad en origen y naturaleza de la capa llamada periciclo
(Brebner, 1902). Este libro destaca las pruebas de que la segregación de los
diferentes tejidos en el cuerpo de la planta varía en claridad y que la pre-
sencia o ausencia de una delimitación anatómica del córtex, la endodermis,
el periciclo, los radios medulares, las lagunas foliares y la medula constituye
una variación de la distribuciónrelativa de los tejidosvasculares y funda-
mentales. Por un lado, están los ejes de la planta con una división casi esque-
mática en córtex, cilindro vascular y medula (si está presente) y con endo-
dermis y periciclo claramente diferenciados ; porotrolado,están los ejes
que no tienen un límite claro entre los tejidos vasculares y los fundamentales
y quecarecen d e periciclo. En el caso extremoel sistemavascular está
disperso hasta tal extremo queno pueden delimitarse ni el córtex ni la medula
(tallos de muchas monocotiledóneas).
DIFERENClACldN VASCULARPRIMARIA
A medidaqueelprocámbiumse diferencia entre las cklulas derivadas

del meristem0 apical, adquiere el perfil del futuro sistemavascular que se
desarrollará apartir de él. Así, puede hallarseenciertas plantas un anillo
procambial sólido, un cilindro hueco en otras y un sistema de cordones pro-
cambialesenotras. La diferenciación d e los tejidosvascularesprimarios a
partir del procámbium presenta diferentes características. La maduración de
los elementos vasculares primarios en un cilindro o cordón procambial puede
tener lugar mientras el procámbium se halla todavía en división activa, o bien
sucede 'después quelamayoría de lasdivisionesse hancompletado y el
procámbiummuestraclaramenteel perfil y lascaracterísticasinternas del
futuro sistema vascular (Wetmore, 1943). El primer caso se da frecuentemente
en laspartesaéreas de las plantas con semillas, donde la separación entre
los tejidos vascular y fundamental no es precisa. En cambio, la delimitación
relativamente temprana del sistemaprocambial es característica de muchas
plantas vascularesinferiores y delamayoríadelasraíces,esto es, de ejes
en los que los diferentes sistemas de tejidos están claramente delimitados en
el estado adulto.
Diferenciación transversal
Para caracterizar el curso de la diferenciación, visto en las secciones trans-
versales del eje, l a posición de los elementos que van apareciendo sucesiva-
mente se refiere al centro del eje o, en algunos sistemas vasculares, al centro
de cada uno d e los cordones vasculares. El xilema presenta tres tipos funda-
mentales de 'diferenciación. En el primero, los elementos xilemáticos maduros
iniciales se localizan muy alejados del centro del eje. En otras palabras, si la
diferenciación se sitúa en el tiempo, el progreso de la maduración de 10s ele-
mentosdel xilema se realizaensentidocentrípeto(lám. 86; cap. 17), cons-
tituyendo el xilema exurco (del griego, con la significación de algo que em-
pieza en la parte externa). En el segundo, los elementos del xilemainicial
se encuentran muy cerca del centro del eje, mientras que los elementos re-
cientesaparecen más apartados de aquél (láms. 56 y 57, A-B; figs. 15-15 y
15-16); esto es, la diferenciación es centrífuga, y el xilema se llama endarco
(del griego, que empieza por dentro). En el tercero, la diferenciación progresa
endosdireccionesapartir de los primeroselementosxilemáticosadultos
(Foster y Gifford, 1959). El xilema primario resultante se llama mesurco (del
griego, que empieza en la mitad). Los dos tipos de xilema primario exarco
y mesarcoparecensermásprimitivos que el endarco y se encuentran fre-
cuentementeasociados con sistemasprocambiales, los cualesestándelimi-
tados antes de la diferenciación vascular.
El floema asociado con los tres tipos de xilema se diferencia en dirección
centípreta, a menos que esté localizado en el lado interno del xilema, como
en los tallos con floema interno, en cuyo caso la diferenciación es centrífuga.
Los términos exarco y endarco no se aplican al floema, probablemente debido
a que fueron aplicados a l xilema antes de que la estructura y secuencia del
desarrollo del floema fuesen adecuadamente interpretados.
En los capítulos 11 y 12 se clasificó el xilema y el floema en protoxilema
y metaxilema, y protofloema y metafloema, respectivamente. Los tejidos dis-
tinguidos con el prefijo proto- son los primeros en diferenciarse y son seguidos
por el metaxilema y metafloema. Si el xilemaes exarco, el protoxilema aparece
en el borde externo del cordón o sistema xilemático, y el metaxilema en el
centro o cerca del mismo. En el xilema endarco, la posición relativa de las
dos partes del xilema está invertida. En el xilema mesarco el protoxilema está
flanqueado por los dos lados, o rodeado por el metaxilema. Por lo general, el
protofloema se encuentra en la parte más alejada del xilema y el metafloema
en la más cercana (fig. 15-7). Como ya fue señalado (caps.. 11 y 12), el proto-
floema y el protoxilema maduran tan pronto que resultan más o menos modi-
ficados en estructura antes de que el cuerpo primario de la planta termine su
desarrollo.Estoscambiosdificultanconfrecuenciaelreconocimiento de la
posicibn de los elementos vasculares primarios, particularmente los del proto-
floema, en el sistema vascular primario completamente desarrollado.
El comienzo de la delimitación del procámbium por debajo del ápice del
broteenlasplantasconsemillas,sereconocemediantetincióndiferencial
-debido quizás especialmente a la vacuolizacibn diferencial- entre las cé-
El tallo 407
lulasderivadasdelmeristemoapical y mediantelascaracterísticasdiferen-
ciales del crecimiento. Las células del meristemo fundamental pronto mues-
tran vacuolizacióncreciente,mientras que lascélulasprocambialesperma-
necen durante más tiempo con el citoplasma denso (lám. 56, A). Las células
procambialesexperimentanrepetidas divisiones longitudinales,perose ex-
tienden limitadamente en sentido transversal (fig. 15-10). Así, por fin, el pro-
tubo criboso
I
elemento
xilemáticoinmaturo
Fig. 15-10. Etapas sucesivas en eldesarrollodel procámbium [células con núcleo) en Secciones
transversales de untallo de Linum perenne. Los primeroselementosdel floema yxilema em-
piezan adiferenciarse antes de que el cordón procambial termine su crecimiento en sentido
diametral. Este creciminto se realizamediantedivisionesdentrodel cordón y por adición de
células procedentes delmeristemo fundamental adyacente. (Todos los dibujos, ~ 4 3 0 .De Esau,
Amer. Jour. Bot. 29. 1942.)
climbium llegaadistinguirse delrestoporsuscélulasdensasyestrechas,

alargadasparalelamenterespectoal eje longitudinaldelórgano (fig. 15-11).
En las partes más viejas del eje, las células procambiales se vacuolizan m&,
pero conservan su forma alargada y cortos diámetros transversales.
Las divisiones longitudinalesquetienenlugarenla diferenciación del
procámbiumpuedenpresentarseen varios planos u orientarsepronto en el
plano tangencial. Debido a estas diferencias de crecimiento, las células pro-
cambiales pueden mostrar en las secciones de los tallos, ya una disposicihn
a l azar, ya una seriación radial que recuerda la de la zona del cámbium. La
presencia de una disposición radial de las células del procámbium ha dado
lugar amuchasinterpretaciones e r r h e a s relativasaltiempo de inicio del
crecimiento secundario en distintos grupos de plantas (Esau, 1943b). El silema
408 Anatomia
vegetal
primario que sediferenciaapartir de lascélulasprocambialesconserva a
menudo la ordenación en filas radiales propia del meristem0 (fig. 15-15,A;
Esau, 1942). A veces, las divisiones subsiguientes y los cambios de forma del
tejido en diferenciación obscurecen la seriación radial inicial (lám. 64, Esau,
1945). En el ffoema primario, la seriación radial es menos frecuente que en
el xilema primario.
Fig. 15-11. Secciones longitudinalesdelextremo del brote de Linum perennemostrando una

etapa temprana de ladiferenciacióndelprocámbiumdela traza foliarcorrespondientealpri-
mordio foliar 1, recién iniciado mediante divisiones periclinales en la segundacapa de la túnica.
Las célulasconnúcleo son las correspondientesalprimordiofoliar y al procámbium. LOS dos
dibujas corresponden adosseccionesdelmismobrote, separadas 14 micras una de otra. Las
hojas 2 y 3 van numeradas arbitrariamente y no atendiendo a la secuencia ontogenética. En la
sección A , el cordón procambial se desvía de la vertical cerca de la laguna asociada a la hoja 3.
El extremo inferior de este cordón aparece en la sección B. La línea de trazos que une las sec-
cionesA y B indicaelnivel donde elcordónprocambial pasa de una seccióna otra. Las dis-
continuidadesdel procámbium en elextremoinferior en A y en el extremosuperior en E son,
por tanto, sólo aparentes. El cordón es continuo y presenta un incremento de las características
procambiales hacia abajo. [Ambosdibujos, x365. De Esau, Amer. Jour. Bot.29, 1942.)
El tallo 409
L a parte del procámbium que da lugar al floema, suele ser distinta en su
morfología de la que forma el xilema. A menudo muestra tincihn más intensa
y distintos planos de división que la parte del xilema. Los términos procúm-
bium floemútico y procámbi~~m xilemútico pueden utilizarse paradistinguir
estatemprana diferenciacióndelmeristemo. La existencia deestadiferen-
ciación indicaclaramenteque el proclimbium es intrínsecamente un tejido
vascularen sus primerasetapasdediferenciación. En estesentido, es un
tejidomeristemático y provascular,sibien enlasplantas con crecimiento
secundario una parte del mismo conserva las características meristem't' ;I 1cas
y se transforma en cámbium vascular.
Diferenciación longitudinal
Procámbium. Aunquedeunamanera general, es posibleconsiderar al
prochmbiumformando u n sistemasimilar al que mlis tarde presenta el sis-
tema vascular primario adulto; la relación de desarrollo entre este meristemo
y elproducto final esmuy compleja. L a diferenciación de los elementos
vasculares se realiza simultáneamente en más de una dirección, tanto trans-
versal como longitudinalmente,ylasdiferentesetapasdelaformacihn de
un tejido presentan transgresión en iguales niveles del eje. Cada fase de de-
sarrollo -formación delprocámbium,diferenciacióndel floema ydiferen-
ciacicin del xilema- presenta aspectosespeciales(Esau, 1 9 4 3 ~ ;Philipson,
1949 ; Sifton, 1944; Wetmore, 1943).
La diferenciación del proclimbium hamerecidoparticular atención en
aquellas plantas cuyo sistema vascular primario puede ser interpretado como
unsistema de trazasfoliares. En estasplantaslavascularizacióndel Lipice
del brote está intimamente asociada con el desarrollo d e las hojas. En efec-
to,la iniciación de las hojas y lainiciación deltejidovascularconectado
a las mismas se presentan por lo regular como partes de un mismo proceso
de crecimiento. Como ya se indicó, la delimitación del tejido vascular futuro
se manifiesta cuandolas célulasdelmeristemo fundamentalsetiñen más
ligeramente que las de la futura región vascular (lám. 52). Esta diferenciacih
en el tejidofundamental,asociada con unaumento de la vacuolización y
agrandamiento de lascélulas, estáenestrechacorrelacióneneltallo y los
primordios foliares, formando, desde un principio, una completa unidad del
sistema vascular futuro del tallo y de la hoja (láms. 52 y 53).
Esta unidad inicial se ha señalado en el desarrollo del brote de muchas
plantasvasculares de distintogrado de especialización(revisiones de Esau,
1943b, 1954;Gustiny De Sloover, 1955). No obstante, los investigadores
estánendesacuerdoacerca del tejidomeristemático queconstituyeelpre-
cursor dela regiónvascular. La primera cuestión es siestetejidoconsta
total o parcialmente de procámbium, o si es un precursor del procámbium.
La opinión más admitida es que una parte de estetejido es procambial y
el resto es tejidomeristemáticomenosdeterminado.Parte deesteúltimo
se transforma subsiguientemente en procámbium adicional, y el resto se di-
ferencia como parénquima de las áreas interfasciculares y de las lagunas fo-
liares. En espermatófitos el procámbium inicial a un cierto nivel corresponde
a las trazas foliares de las hojas próximo-superiores, El procámbium que se
diferencia mlis tardepertenecea hojas que seforman a niveles m& altos
del brote.
La segunda cuestión, que está relacionada con la primera, es la de si la
parte menos diferenciada del sistema vascular potencial es un tejido meris-
temáticoque se haretrasadoen sudiferenciación,un meristemo residual,
o si es también tejido vascular parcialmente diferenciado. El tejidosecon-
tinúa con lazonaeumeristemáticaperiféricadelmeristemoapical,donde
se originan los primordiosfoliares.Unaposiblediferenciacióncitológica o
histológica entre los dos tejidos aún no se ha hecho. Por lo tanto, meristemo
residual es eltérmino descriptivomenosobjetable paraelprecursor de la
región vascular. Además, el término es aplicable nosólo a la futura regibn
vascular sino también a los tejidos de otras regiones que muestran un grado
inferior de vacuolización que los demástejidos a l mismo nivel delbrote
(láms. 52, 53).
E l sistemavascular futuro del brote, tal como es esbozadoinicialmente
por los fenómenosdediferenciación que ocurren en la medula y el córtex
del tallo y enlas partes adaxiales y abaxiales delprimordiofoliar,puede
representarse por uncilindrodetejidoconprolongaciones hasta dentro de
los primordios foliares. Los cordones procambiales constituyen parte de este
sistema. Como ya describimos antes, l a diferenciación del procámbium es el
resultado de un cardcter especial de división y alargamiento de las células.
Los investigadores de la vascularizacióninicialseinteresanporlacuestión
de si las divisiones que inician el procámbium progresan desde los primor-
diosfoliares para abajo,hacia una conexión con laparte más maduradel
sistemavascular en el eje, o desde el eje para arriba, hacia los primordios
foliares; es decir, si el procámbium tiene diferenciación basípeta (d,el griego,
hacialabase) o acrópeta (del griego,hacia el eje) dentro de la parte más
joven del brote. Diferenciándose basípetamente el procámbium de una traza
foliarseríainicialmentediscontinuo. La diferenciaciónacrópetapodría ser
continua o discontinua.
La determinación del curso longitudinal de la diferenciación procambial
es técnicamente difícil. El cambio de los derivados del meristemo apical en
células procambiales es gradual y, por lo tanto, los investigadoresno estlin
de acuerdo en suinterpretación de cuándo está realmente presente el pro-
cambio.Lascélulasprocambialespasandesapercibidasenlas secciones en
las que quedan cortadas oblicuamente y en las que se desvían de la trayec-
El tallo 411
toriaverticalenrelación con laslagunasfoliares u otrasregionesinterfas-
ciculares.Siuna laguna foliarsepresentadebajo de un haz de trazas y si
l a sección pasa a través de la traza y de la laguna, l a primera aparece como
si estuviera interrumpida en el extremo inferior (fig. 15-11, A). Se necesitan
seccionesadyacentespararevelar la conexibn delatraza con las trazas
viejas dedebajo (fig. 15-11, B). El estudiodela diferenciaciónprocambial
debe basarse en una completa documentación sobre la filotaxis, la anatomía
nodal y las conexiones de las trazas en una planta dada, y deben emplearse
seccioneslongitudinalesytransversalesseriadas.Además, como el procám-
biumse iniciacerca del meristemoapical, laactividad de este meristemo
y los fenómenos que intervienen en la formacih de las hojas estarían corre-
lacionados con l a vascularización.
De lasnumerosasinvestigacionesrelativasalcursolongitudinal dela
diferenciación,relativamente pocasson lo bastante completas para scr fide-
dignas. Estos pocos estudios indican ciertas variaciones importantes en el de-
sarrolloprocambial(Esau, 1943b, 1954;Gustin y De Sloover, 195.5). Varias
coníferas y dicotiledóneas con los tejidos vasculares organizados en sistemas
de trazasfoliaresteníanprocámbium que sediferenciabaacrópetay con-
tinuamente desde el tejido vascular existente en el tallo hacia el ápice, y en
la mayor parteelprocámbiumeraidentificable por debajo del primordio
foliarmás joven (Esau,1942;Lawalrée,1948;McGahan, 1955). En algunas
especies el procámbium de una o más trazas fue hallado en el eje antes d e
que se iniciara el primordio correspondiente en el Apice (De Sloovcr, 1958;
Gunckel y Wetmore, 1 9 4 6 ~ ;Sterling, 1945, 1947). Por otraparte.enlas
yemaslatentesde Abies algunosprimordiosestabandesprovistosdelpro-
cámbium de lastrazas(Parke, 1963).
El estudio de ladiferenciaciónprocambialen las monocotiledheas es
especialmente difícil debido a las numerosastrazas de sushojasy al curso
complejo de los haces en su tallo. Diversos estudios sobre gramínens (Oryzu,
Zea) indican que una o mhs de las trazas foliares, normalmente l a s nits gran-
des y primitivas,sediferencianacrópetamente,mientras que las traza? más
pequeñas se diferencian del nudo hacia abajo en el eje y hacia arriba ell la
hojamisma;además,uncordóndadopuedetener mhs de un lugar inicial
(Inosaka,1962;Kumazawa,1961;Maeda, 1962). Posiblementeotras mono-
cotiledóneas y algunasdicotiledóneas con sistemavascular de complejidad
parecidatienentrazasfoliares que sediferencianbasípetamente,pcro para
las palmas ha sidodescritaunadiferenciaciónenteramenteacrópeta(Tom-
linson, 1961).
El establecimiento d e collexiones entre la yema axilar O laadventicia y
elejeprincipalharecibidoalgunaatención (De Sloover, 1958; Fuku~noto,
1960;Gulline,1960;referencias enEsau, 1954). El prochmbium de 1;:s tra-
zas del profilo que conectalayemaaxilar con el eje principalpuede ser
412 Anatomfa vegetal
identificable tan pronto como l a yema misma y continuarse con el prodm-
bium del eje principal desde el comienzo. Por otro lado, puede diferenciarse
parénquima entre la yema y el cilindrovascular del eje.Entonceselpro-
cámbiumnormalmentesediferenciadesdelayemahaciaeleje, es decir,
basípetamente.Lasyemasadventiciasestablecencomúnmentesu conexión
vascular con laestructuramaterna (tallo,hoja o brote) por diferenciacih
basípeta del procámbium. Si las yemasadventicias se originan en untallo
viejo con crecimientosecundario, quedanconectadasdirectamente con los
tejidosvascularessecundarios sin formacióndetrazasdeyemas en eleje
(Dermen, 1959).
El curso de la iniciaciónprocambialenelápice del brote es de consi-
derable interés en relación con la búsqueda de las causas determinantes del
establecimiento de los modelos filotácticos d e unaplanta.Para explicar al
existencia de filotaxis y losmecanismos delaformación de las hojas en el
ápice se han formulado muchas hipótesis (Cutter, 1959;Esau,1954;Snow,
1955; Wardlaw, 1952). Algunas de éstas buscan en el mismo ápice las causas
de l a ordenación de las hojas (cap. 5); otrasindican queelprocámbium,
desarrollhdose en sentidoacrópeto,desempeñaun papel importante en la
ordenación de las hojas en el ápice. Tratamientos quirúrgicos de ápices de
brotes, que dieroncomoresultado el desarrollo de nuevos ápices con pro-
cámbium inicialmente discontinuo con el de las partes más viejas del brote,
demostraron gráficamente l a capacidad de los brotes, para organizar su sis-
tema vascular.Estosresultados son paralelos a los fenómenosobservados
corrientemente en brotes adventicios producidos con o sin estímulos experi-
mentales. Por otrolado, los estudiossobrecultivos de tejidosrevelan que
un tejido parenquimático en crecimiento es capaz de iniciar la diferenciación
d e tejido vascular sin un meristemo apical, pero que tal tejido queda orga-
nizado en unsistemacaracterístico de brotes y raíces sólo después de que
el meristemoapicalcorrespondientesehadesarrollado(Gautheret,1959;
Steward y otros, 1958).
Sin duda, ambos criteriosopuestos “uno, el de que elápicedetermina
la posición de las hojas y, por ello, la de sus trazas foliares, y el otro, el de
que el sistema vascular d e las partes maduras del brote determina la posi-
ción de las hojas mediante las trazasfoliares, que sedesarrollanacrópeta-
mente- simplifican endemasía lasrelaciones que se danen la planta en
desarrollo.Parecemásprobable que la filotaxis y la organizaciónvascular
esténdeterminadas por unmecanismocomún,relacionado,primeramente,
con el establecimiento de la polaridad en el embrión, en el brote adventicio
o enlaplantaquese originaenuncultivo de tejidos y, segundo, con la
subsiguiente regulación del tiempo y sincronización de los diversos procesos
que tienen lugar en la planta en desarrollo (Dormer, 1955b; Philipson, 1949;
Richards, 1948).
N tallo 413
Xilema y floemu. El establecimiento delprocámbiumesseguidopor la
diferenciación de algunas de sus células en elementos floemhticos y xilemá-
ticos. El cursolongitudinal de esta diferenciación ha sido estudiadomás
ampliamente en las coníferas y en las dicotiledóneas (De Sloover, 1958; Esau,
194321, 1954;Girolami,1953;Gustin y De Sloover, 1955;McGahan, 1955).
La información sobre diferenciaciónvascular en las monocotiledóneas y en
los táxonesinferiores a los de espermatófitos es escasa(Esau, 1954). Los
primeroselementos floemáticos (tubos cribosos enlasangiospermas,células
cribosas o elementos relacionados con ellas en las gimnospermas) se diferen-
cian normalmente de manera acrópeta a lo largo de la periferia externa del
procimbium desde su conexión con el floema de las trazas foliares más viejas
hasta dentro del primordio foliar. En los estadios iniciales esta diferenciación
puede ser continua o discontinua. El desarrollo de los elementos floemáticos
empieza antes de que haya xilema en l a traza. Por ello si se estudia el pro-
climbium en secciones transversales, los primeros elementos floemáticos pue-
den hallarse antes que los xilemhticos (figs. 15-10 y 15-12; lám. 56).
La diferenciaciónxilemáticaen los espermatófitos seinicia enlaparte
interior del procimbium d e las trazas, normalmente cerca de la base de l a
hoja o en su nudo, y desde allíprogresaacrópetamentehastadentro de
l a hoja y basípetamente hacia el interior del tallo. En éste el nuevo xilema
seune conel de lastrazas m8s viejas o conel xilema secundariosihay
actividadcambialenlaspartes mhs bajasdeltalloantesde que elxilema
de las trazas llegue a esos niveles (O'Neill, 1961). Diversas filas verticales de
elementostraquealespuedenoriginarseen el lugar aisladosucesivamente
antes de que la primera fila quede conectada con elxilema de debajo. En
otras palabras, los haces del xilema aislados con elementos maduros pueden
estarpresentesen los niveles m i s elevados del brote. El número de hojas
con el xilema aislado es variableen las distintasespecies y puede cambiar
en una misma plantaduranteel desarrollo (Esau,1954;ONeill, 1961). En
el mismo primordiofoliar joven puede desarrollarse un sistemaxilemático
bastante extenso antes de que su prolongación en el eje se una con el sistema
de debajo (Esau, 1945). El establecimiento de conexiones entre el xilema ais-
lado y el xilema maduro en el eje acelera el curso acrópeto de la diferencia-
ción xilemritica en la hoja (Jacobs y Morrow, 1957).
Se han observado algunas variaciones en los modelos de vascularización
acabadosdedescribir. Ademlis del xilema quesediferenciabasípetamente
desde la base foliar, parte del xilema de l a misma traza puede diferenciarse
acrópetamentedentrodeltallo (De Sloover, 1958;Esau, 1943b,1954) y el
primerxilema de una traza puede iniciarseen el tallo en un lugar aislads
y presentarse aquí antes que en la base foliar (Jacobs y Morrow, 1957).
Varias filas de elementostraqueales,posiblementetodaslasdelprotoxi-
lema,puedentenerel mismo curso de diferenciación (De Sloover, 1958;
Esau, 1943 a; Jacobs y Morrow, 1957). La diferenciación bidireccional se ha
descrito para el metaxilema d e algunas plantas (De Sloover, 1958).
Con referencia al procámbium de las trazas de las yemas axilares, los es-
casos estudios disponibles indican una diferenciación acrópeta del floema y
un inicio de diferenciación de xilema en las bases de los profilos.
Fig. 15-12. Diferenciaciónvascularinicial en unbrotecon hojas decusadas, vistoensecciones

longitudinales (8 y Dl y transversales IA y Q. Las hojasvan numeradas por pares. Las dos
seccioneslongitudinalessondelmismobrote y corresponden a planos medianos normales en-
tre sf. Los planos de lassecciones 8 y D están indicados por una flechaen A y C. El Bpice
del brote y el primordio foliar m& joven se indican con un punteado denso en todos los dibujos.
La secuencia en la diferenciación de los tejidos vasculares es la siguiente: par de hojas i,sola-
mente procBmbium; par 2. algode floema maduro, que se continúaconlaspartes más viejas
deltallo; par 3, algo de floema y xilema. éste como cordones aislados: par 4. algode floema
y xilema. éste en cordones discontinuos; par 5, floema y xilema,éste conectado con el xilema
m& viejo. Las secciones transversales muestran la expansi6n lateral de ladiferenciación
vascular.
Fig. 15-13. Relación entre el sistema vascular de la hoja y del tallo en Linum perenne. Secciones
transversales realizadaas en apices del brotecon las hojas más elevadas (A y Cl yentallos
[B y DI. La sección del tallo B se efectuó 5,3 mm por debajo de A y la D, 8,8 mm por debajo
de C. Las líneas curvas en A y C indican los parásticos de las hojas cuyas trazas están más direc-
tamente relacionadas entre sí. Las líneas de trazos en B y D encierran partes del sistema vascu-
lar. Cada parte se compone de trazas pertenecientesa uno de los parásticos de A y C. Los
números fueron asignados a las hojas y a sus trazas por orden de edades de las hojas empezando
por la más joven. Los dos brotesmuestrandiferentes ordenación de las hojas. El broterepre-
sentado en C y D. encontraste con el de A y B. muestra: 1) secuencia de hojas más densa;
2) mayor número de hojas sin elementos vasculares maduros (lashojas más jóvenes con tubos
cribosos maduros van punteadas, y las provistas de tubos cribosos maduros y elementos xilemá-
ticos se indican con líneas cruzadas); 3) tallo más grueso, y 4) mayor número de haces vascu-
lares en laseccióntransversaldeltallo.Detalles: puntos, tuboscribosos;círculos,elementos
traqueales; haces conel floema en negro, trazas foliares; haces conel floema en blanco, com-
plejos de trazas foliares. ( A , C y D. x66; B, ~ 7 9 Según
. Esau. Arner. Jour. Bot. 30. 1943.1
Como ya dijimos, las interconexiones de las trazas en un brote e s t h re-
lacionadas con la filotaxis de ese brote. De modo similar, la regulación del
tiempo en el desarrollo del floema y del xilema tiene lugar según el modelo
filotktico (fig. 15-13). La de los diversosfenómenos de la vascularización
est6relacionadaconlalongitud de los primordios foliares, yestalongitud
es proporcional en hojas de diferentes edades. Así, si no hay cambios impor-
tantes en lascorrelaciones, es posible,midiendo una hojamásvieja,deter-
minar el tamaño de una hoja más joven y su estadiode vascularización
(Jacobs y Morrow, 1957, 1958). La relación cuantitativa entre el tamaño de
la hoja y la diferenciación vascular puede variar durante el paso de la fase
reprodt~ctora: puede haber unaaceleración de la vascularización en las hojas
que contienen el primer floema maduro y los elementos xilemáticos son más
pequefios que durante la fase vegetativa (Jacobs y Raghavan, 1962).
Causas de la vascularización
El posible papel del meristem0 apical como inductor y sincronizador de
los fenómenos de vascularización ha sidobrevementediscutidomás atrlis.
Los trabajosexperimentaleshanreveladoalgunosde los factores mLs di-
rectos de los que intervienen en la diferenciaciónvascular. Han sidoseña-
lados especialmente dos variables: auxinas y azúcar. El efecto de las auxinas
sobre In diferenciación del xilema ha sido demostrado por estudios de rege-
neraciOn de xilemas cortados en un entrenudo de Coileus (Jacobs, 1954). Esta
regeneración tenía lugar a través del tejido medular en dirección basípeta y
podía ser inhibida por eliminación de la hoja y de la yema -las fuentes de
auxina- por encima delaherida. Sielmuñón'de lahojasetrataba con
lanolina que conteníaauxina, la regeneraciónteníalugarnormalmente. Se
descubrió que un factor indirecto limitante era la capacidad del entrenudo
paratransportarlaauxinautilizable. La relación de la auxina conladife-
renciacicin xilemática puede ser utilizada para explicarlarelación entre el
tamaño de la hoja yelgrado de diferenciaciónxilemáticaeneldesarrollo
normal deunbrote (JacobsyMorrow, 1957). Los estudios de cultivos de
tejidos demuestran también la necesidad de auxina en la diferenciación xile-
mhtica. Esta auxina puedeserproporcionada o por injerto de un brote en
PI callo o colocándola en agar en un corte en el callo (Wetmore y Sorokin,
1955).Tal tratamiento induce la diferenciación de los nbdulos y cordones del
xilema en un callo originariamentehomogéneo;aquéllossesitilanenrela-
ción con el injerto o con el lugar de inserción de auxina.
La aplicación de azúcar y auxina en agar a la superficie del callo revela
la importancia del azúcar para la diferenciación del floema (Wetmore y Rier,
1963). El variar las concentraciones de azílcar altera las proporciones entre
el xilema y el floema: las concentraciones bajas son favorables para la dife-
El tallo 417
27
renciación del xilema, las altas lo son para la diferenciación del floema. Las
concentracionesmedias-probablementelaspredominantesenlas plantas
de crecimiento normal- inducen la diferenciación de ambos tejidos, nonnal-
mente con cámbium entre ellos, en las dicotiledóneas usadas como material
experimental.
Vascularización y crecimientodeleje
Crecimiento primario del eje. Tal como explicamosantes, los aumentos
del talloproducidospor el meristemoapicalenconexión con el inicio de
los primordiosfoliares queda articulado en nudos yentrenudos,sobretodo
por crecimiento de estosúltimos. El alargamientode los entrenudos es u n
ejemplo típico de crecimiento intercalar y varía no sólo en grado sino tam-
bién en tiempo y distribución en el entrenudo. La variación en la magnitud
de estecrecimientodetermina la diferenciaciónenbrotescortosylargos ;
y típicamente los entrenudos más bajos del primer eje de la planta o de una
rama son más cortos que los siguientes,
El crecimiento deun entrenudo,incluyendola división de lascklulas
"división muchas veces del tipo del meristemo en fila- y su agrandamiento
pueden progresar acrópetamente (Helianthus, Syringa) o basípetamente (gra-
míneas, liliáceas, Equisetum). El alargamiento d e los sucesivos entrenudos
puede ocurrir paso a paso (Helianthus)o puede coincidir (gramíneas, Syringa).
En algunos entrenudos el principal elemento de alargamiento es el agranda-
miento de las células, en otros las divisiones celulares. Se sabe que las auxinas
y otrassubstanciasreguladorasdelcrecimientointervienenen el alarga-
miento de los entrenudos(Sachs y otros, 1960; Wetmore yGarrison, 1961).
El crecimiento primario del eje en diámetro también ocurre por la divi-
sión y el agrandamiento de las células. En sus diversos grados es caracterís-
tico de las plantas de semilla y de los táxones más primitivos (Rauh y Falk,
1959; TrollyRauh, 1950; Wetter y Wetter, 1954). En lasdicotiledóneas y
lasgimnospermasestecrecimiento puede ser bastante difuso y estar más o
menoslimitadoalamedula o alcórtex. En muchasmonocotiled6neas las
divisiones celularesestánlocalizadas engranparteenunazona periférica
de forma de manto, el meristemo d e engrosamiento primario. Este meristemo
se parece a un cámbium en que forma células en series radiales (fig. 15-14;
1ám. 58, B ; Eckardt, 1941). Si hayun engrosamientointenso directamente
debajo del meristemo apical, las inserciones de las hojas son elevadas al nivel
delápice o cerca de él(RauhyRappert, 1954). Si estecrecimientoestá
localizado principalmente en la medula, los cordones procambiales toman una
posición fuertemente curva o incluso horizontal en los niveles más altos del
brote(Weber, 1956). Normalmentehayunaaceleracióndelcrecimientoen
diámetrocombinado con unaumentodetamañodel meristemoapical. De
418 Anatomía
vegetal
este modo, la planta toma una forma obc6nica si el crecimiento secundario
no produce mientras tanto un aumento adicional del grosor del eje por de-
bajo(cap. l; Troll y Rauh, 1950).
meristemode'
ópice del brote engrosamiento
bases de los hojas I primorio
.--
Fig. 15-14. Parte superior del brote de una monocotiledónea mostrando los meristemos que inter-
vienenen su crecimiento. El meristemoapicalproducetejidoaxial hacia abajo y primordios
foliares lateralmente. Por debajo de los primordios las células derivadas del meristemo apical se
dividenpericlinalmente y formanfilasanticlinales (indicadas porlíneasparalelasmuy espa-
ciadas]. Resulta deestoun aumento en el grosordel eje. Las divisionespericlinales pueden
estar localizadas en una regióndeformademanto, el meristemo de engrosamiento primario.
Este meristemo puede estar prolongado en la parte periférica del eje y puede sercontinuocon
el cambium que produce los tejidos secundarios. El meristemo de engrosamiento primario forma
parénquima fundamental y cordones procambiales. [Basado en Eckardt, Bot. Arch. 42, 1941.1
El uso deltérminoprimarioreferidoa los fenómenos de crecimiento

ahora descritosnecesitaalgúnestudioademás delhechoen el capítulo 4.
La clasikación en crecimiento primario, esto es, el crecimiento que tiene lu-
gar entre lascélulasderivadas m6s o menosdirectas del meristemo apical,
y crecimiento secundario, es decir, el crecimiento resultante de la actividad
del cámbium vascular, no es suficientemente amplia y no es tratada de ma-
nerauniformeen la bibliografía. El tipode crecimientoresponsable del
ensanchamiento inicial del brote puede no estar limitado a los niveles supe-
riorcs d(-1cje. 1 ~ partcs
s carnosas de los tallos t l r las monocotiledbneas, por
ejemplo, pueden tener l i t 1 tipo similar de crcxcimielito a alguna distancia del
meristcmoapical. Este i i l t i r n o crecimicnto clcl p:lr&iquirna en grosor es Ila-
nzado por ulgunos nutorcs crecimientosecundario (Hagemann, 1939;Troll
y Rauh, 1950) o crecimientosecundariodifuso(Tomlinson, 1961). hlllestrn
gradacibncon elllamado crecimiento secnllclario anbmaloobservado en al-
gunas estructuras vegetales carnosas (Orsós, 1941). Se podría referir 11110 aquí
ta1nbic:n al crccimiento por dilatacihn cn la corteza (caps. 12, 14), que est:1
muy alejado de un nleristemo apical y del que apenas SE puede pcnsar q11e
sea un crccimiento primario.
De estemodo, para que sean litiles, los tPrminos primario y sccundario
COI-I referencia al crecimiento (y a los tejidos resultantes) l-~an decotlsiderarse
en sentidolato,conclelementotiempo como criterioprincipal. Sobre cstn
base,algúncrecimientosecundario cs resultado de laactividad de lo? me-
ristcmos cspcialmmte restringidos (los c h b i u m s ) >. algunos se producm
por divisiones ctlulares agra1d:1miento de las cklulas e11 hgares dispersos
~7
del par6nquima. Así, poderno5 clasificar el crecimiento secundario en cambial

y difuso(cap. 4). T6rminosdcscriptivos, como crecimiento longit~tdinal,c w
cimimto cn grosor y crccimicnto por dilatación, a mcnudo son snficicntcs
para tlesigrrnr los fen6mcnos a q11c 110s rcferimoq.
Crecimiento primurio del si,sfema easculcrr. L a s complejidadesdel desa-

rrollo y de l a estructura adulta del sistema vascular primario del brote son
consecuencia, enparte, de que el siste~naseiniciaantes dequeelbrote
comience el crecimiento primario en anchllra’y longitud. El sistema vascular,
delimitado en el hpice en S I I estadiomeristem6tic0,seextiende y sealarga
con el eje, y tal crecimientoscsuperponeconladiferencincihn y madurn-
ción de las cklulas procambialeshastaformar los elementosvasculares. En
plantas con trazas foliares prominentes(helecho<: y espermatófitos) SE añade
la complicacicin de que el sistema vascular se inicia no uniformemente den-
tro de un nivel dado del eje, sino en relación con Ins hojas, y, por lo tanto,
a l g ~ ~ n partes
as de 61 se desarrollan conspicuamente antes que las otras.
Las divisiones celulares que tienenlugarduranteelengrosamiento pri-
mario d e los tallos de IOF espermatófitos no son inmediatamente distinguibles
de las que producenladiferenciacióndel proc;imbium, carhcter quefre-
cl~cmtementehace muy inseguro el reconocimiento delprocámbiumen SUS
estadostempranos (fig. 1510).Durante la expansión del sistemavascular,
los primeros haces procambiales se desvían más unos de otros, y haces nuevos
se diferencian entre ellos desde el meristem0residual (fig. 15-15, A, B ) . El
origen sucesivo de los haces vasculares a un nivel dado del tallo y las diver-
sas relaciones de los haces entre sí (algunos son trazasfoliares o de ramas,
otros son complejos detrazas) causan la comiln variacihn, entam:lÍio y
estructura de las partes del sistema vascular en una sección transversal dada
del tallo de una planta vascular superior (figs. 15-13, 15-15, 15-16). Algunos
cordones son grandes, otros pequeños y la composición de sus tejidos vascu-
lares varía ampliamente. Como los cordones de un entrenudo dado se inician
en momentosdiferentes,unosestánmásafectados que otrosporelalarga-
mientodelentrenudo. Los hacesformadosprimeramentedesarrollan más
cantidaddela clase de xilema quetiene tiposextensibles de membranas
secundarias(anularesyhelicadas)ymuestranunamayor destruccih del
xilema que aquellos que nacen más tarde. Además, 1111cordhn muestra dife-
renciasestructuralesanivelesdistintos.Debido a a
l diferenciacicin caracte-
rísticamente descendente del xilema en las trazas, la magnitlid de estiramiento
y destrucción del primer xilema, así como el nilmcro de elementos con mem-
branassecundariasextensibles, es mayoren los niveles InAs altos. T a m b i h
muestra mayor obliteracjhn en los haces viejos dc un entrenudo dado.
En los capítulos 11 y 12 las partes del floema y del xilema primario que se
diferenciaron primero fueron llamados protofloemay protoxilema. Estas partes
de los tejidosvascularesprimarios puedenser definidos ahora mlis exacta-
mente con referenciaalbrote de lasplantasvascularessuperiorcs: SOII ](IS
primeroselementosvasculares deun sistema de cordones y no de cordcin

individual. En un entrenudo dado, por ejemplo,elprotoxilemasepresenta
sólo en los haces grandes y viejos. Cuando los cordones más jóvenes se en-
cuentran entre los más viejos, &tosúltimos &;in formados de metaxilema,
es decir,elentrenudoestáenelestadiodediferenciaciónmetaxilemática,
de modo que el primer xilema de los haces más jóvenes t a m b i b es metaxi-
lema. Como el floema se diferencia antes que el xilema y de modo acrópeto,
hay más cordones con protofloema que con protoxilema. Si se sigue una traza
foliar dada alolargo de todasulongitud,sesuelehallar que tiene más
protoxilema en la base de lahoja, donde comenzó la diferenciación xilemática,
que más abajo; y, si la traza es larga en términos de entrenudos atravesados,
puede carecer de protoxilema e incluso de metaxilema en su extremo inferior.
El xilema primario de tales trazas normalmente se hace continuo con el xilema
secundario en las dicotiledheas pero rvidcntcmente puede no continuarse en
las palmas (Tomlinson, 1961) y probablemente también en otras plantas mono-
cotiledbneas.
La distincibn entre los hacesprecozmentediferenciados y los que lo
hacenm&tarde,enundeterminadoentrenudo,pllede observarse adecua-
damente en nnu monocotiledhnea desprovista de crecimiento secnntlario. En
Zea, por ejemplo, los hacessituadoscerca del centro del ejetienenproto-
floema y protoxilema.
En los entrenudosmaduroselprotoxilemadeestetipodehaces con-
tiene una laguna, la cual se ha formado en relación con la destrucción de
elementostraquealesdurantelaextensióndeleje, y el protofloema está
El tallo 421
completamenteaplastado(lám. 57, B ) . (Algunosinvestigadorescreen que
lalaguna no estápresenteenmaterial vivo no tratado: Ricardi y Torres,
1956). Los haces localizados más cerca de la periferia del tallo tienen lagunas
de protoxilema más pequeñas y tambiénmenorcantidaddeprotofloema
comprimido. Los haces más externos y más pequeños solamente tienen tejidos
metafloemáticoymetaxilemáticoy no muestranpruebas de destrucción de
elementosvasculares.
La relación entrelaestructuradelsistemavascular y elalargamiento
del eje es de particular interés en las plantas con un crecimiento intercalar
prolongadoen los entrenudos(muchasmonocotiledóneas).Lasconexiones
vascularesseestablecenpronto a través del meristemointercalar,ytodos
los elementos del xilema tienen tipos extensibles de membranas secundarias.
A medida que tienelugarel Crecimiento en estemeristemo, los primeros
elementosvascularesmaduros son destruidos,peromientras tanto sedife-
rencianotros.Ahorabien,sediscutesi la formación d e nuevoselementos
atravésdelmeristemointercalarseacomodaa la destrucción. En algunas
plantas se encuentran siempre elementos xilemáticos intactos -por lo menos
una fila en un haz- enelmeristemointercalaractivo(Golub y Wetmore,
1948; Stafford, 1948). En otras no se encuentran elementos intactos después
que los primeros son destruidos al empezar el crecimiento (Buchholz, 1920).
La diferenciacióndel floema no se ha investigado en los meristemosinter-
calares.
El sistemavascularprimariomuestra,adistintosniveles de unamisma
planta,ciertasdiferenciasestructurales que serelacionan con los cambios
en el espesor del eje desde las plantas inferiores a las superiores. El engro-
samiento del eje va acompaííado de un aumento en el número de cordones,
según puede comprobarse en una sección transversal del tallo. En las plan-
tas cuyo sistema vascular es esencialmente un sistema de trazas, tal aumento
enelnúmero de haces puedeefectuarsepor unaumentodelnúmero de
trazas foliares o por una prolongación de las trazas a través de un número
mayor de entrenudos, o por ambas cosas a la vez. La filotaxia puede variar
concomitantemente.
CRECIMIENTOSECUNDARIO DEL SISTEMAVASCULAR
El aumento de la cantidad de tejidosvascularespormedio de un cre-

cimiento secundario realizado a partir' de un cámbium vascular, es caracte-
rístico de lasdicotiledóneas y gimnospermas.Pormedio de unmétodoes-
pecial deactividadsecundaria, unascuantasmonocotiledóneasaumentan
tambiénsusistemavasculardespués de terminarelcrecimientoprimario.
Entre lasplantasvascularesinferiores se presentacomobastantefrecuente
en las formas extintas, pero es bastante raro en las formas actuales (Eames,
1936). Ejemplos de criptógamas vasculares actuales provistas de cámbium son
Zsoetes (licopsidas) y Botrychium (helechoeusporangiado).
Origendel cámbium vascular

Si todas lascélulasprocambialessediferencian en tejidovascularpri-
mario,no seformacámbium(láms. 56, 57, A, B ) ; encambio,sipartedel
procámbiumpermaneceenestadomeristemático,después determinarel
crecimiento primario, se convierte en el cámbium del cuerpo secundario (lá-
mina 64). Este cámbium se denomina fascicular, puesto que se forma dentro
de los hacesdelsistemavascularprimario.Generalmentelasbandasdel
cámbium fascicular se hallan intercomunicadas mediante bandas adicionales
del meristemo -el cámbium interfascicular-, originado a partir del parén-
quima interfascicular (lám. 64, C, D).En el tallo, el cjmbium completamente
formado tiene la forma de un cilindro continuo que se extiende a travks de
nudos y entrenudos. Si el ejese ramifica, el cámbium del ejeprincipalse
continúa con el de las ramas y puede extenderse ligeramente hacia el interior
de las hojas.
El procámbium y el cámbium pueden considerarse como dos etapas del
desarrollo d e un mismo meristemo. Esta interpretación concuerda con la ob-
servación de que el procámbium y el cámbium muestran gradación con res-
pecto a sus características morfológicas y fisiológicas. Los rasgos tipicos del
cámbium de las dicotiledóneas arborescentes y gimnospermas -la separaci6n
de sus células iniciales en fusiformes y radiales, la presencia de crecimiento
apicalintrusivo, el precisometodo d e división segúnunplano tangencia1
durante la formación del xilema y floema (cap. 6)- se adquieren gradual-
mente, y algunas d e estascaracterísticas aparecen antes de que termine el
crecimiento primario, esto es, mientras el meristemo se halla todavía en es-
tado de procámbium. Por ejemplo, las células procambiales se van vacuoli-
zando hasta serlo tanto como las cambiales, y en muchas plantas los tejidos
vasculares primarios, o por lo menos el xilema, se forman por divisiones tan-
genciales repetidas. D e forma que solamente el carácter definido distintivo
del crecimiento secundario y del primario se ha registrado en el xilema. Corno
yase discutió en el capítulo 11, los primeroselementostraquealessecun-
darios son significativamente más cortos que los últimos elementos primarios
de la misma clase.
El origen del cámbiuminterfascicular, en el parknquima interfascicular
más o menos vacuolizado, se debe a la reanudacibn de la actividad meriste-
máticadeuntejidomeristemático potencial.Usualmenteno seobservan
cambios citológicos en relación con esta reanudación de la actividad meris-
temática (lám. 6 4 , C,D). Si las áreas interfasciculares son relativamente an-
El tallo 423
Fig. 15-15. Estructura primaria (A y B) y secundaria (C y E ) del tallo de Prunus vista en seccio-
nes transversales. A-D. etapas del desarrollo empezando con la diferenciación de los tejidos vas-
culares primarios y terminandocon el primer incrementosecundario de xilema y floema. €, seg-
mentodeltallo con tres incrementossecundarios. Los haces foliares másgrandesson trazas
foliares (3 por cada hoja); los otros son complejos de trazas foliares. Areas interfasciculares
estrechas entre los haces [líneas negras).Obsérvese en C.€ ladistribucióndelprotoxilenla
chas,lasprimerasdivisiones queen ellasinician el cámbiumtienen lugar
cerca de los haces, en continuidad con el cámbium fascicular.
Forma usual del crecimiento secundario
En los tallos de gimnospermasyangiospermas más comúnmenteestu-

diados en lo que se refiere al crecimiento secundario, el cámbium se origina
en forma de cilindro situado entre el floema y xilema primarios y permanece
indefinidamenteen la mismaposiciónrelativa,produciendoxilemasecun-
dario hacia el interior del eje y floema secundario hacia el exterior (figs. 15-15
y 15-18; lárn. 65). Los detalles de su origen y actividad son algovariados,
pudiéndoseseñalarlastrescaracterísticassiguientes: 1) E l tejidovascular
primario forma un cilindro vascular casi continuo en los entrenudos (las Breas
intefasciculares son muy estrechas), y los tejidos vasculares secundarios tienen
l a misma forma (lám. 62; Tilia, Nicotiana, Verdnica, Syringa); 2) Los tejidos
vasculares primarios forman un sistema de cordones, pero los tejidos vascu-
lares secundarios se forman como cilindro continuo (fig. 15-15 y láms. 60, 61;
coníferas, Sambucus, Salix, Prunus, y muchas otras dicotiledóneas herbáceas
y leñosas); 3) Los tejidos vasculares primarios forman un sistema de cordo-
nes, el cámbiuminterfascicularformasolamenteparénquimaradiomedular,
y, por consiguiente, los tejidos vasculares secundarios aparecen también como
cordones(lám. 55, A, B ; tallostrepadorescomo Aristolochia y Vitis). Ade-
más, se presentan pequeñas desviaciones de naturaleza cuantitativa en rela-
cióncon lareducciónfilogenética de la actividadsecundaria. En algunas
dicotiledóneasherbáceasconcrecimientosecundario,elcámbiuminterfas-
cicular puede producir solamente fibras o sólo parénquima esclerotizado en
el lado del xilema (Medicago y Salvia), o bien el crecimiento secundario pue-
de ser tan pequeño que quede limitado a los haces vasculares (lám. 63, C;
Trifolium, Cucurbita).
Crecimiento secundarioanómalo
Ciertas dicotiledóneas y gimnospermaspresentanuncrecimientosecun-
dario que se desvía considerablemente de la forma antes descrita. Estos dis-
tintos métodos de espesamiento secundario se denominan atípicos o anóma-
(negro] y la de las fibras del floema primario (líneas cruzadas). La medula y el sistema vascular
primario se extienden en anchura mientras los tejidos vasculares primarios se van diferenciando
y esten al comienzo del crecimiento secundario (A-CI. Radios de primer orden se forman en las
dreas interfasciculares. y de segundo orden en los haces vasculares. Epidermis reemplazada por
súber en D y E. C-D. cordones de fibra de floema primario son separados en cordones menores:
los espacios resultantes son rellenados por parénquima. (Todos los dibujos x22.)
El tallo 425
Fig. 15-16. Detalles de laestructuradeltallo de Prunus de lafigura 15-15, B. Final de creci-
miento primario antes de la maduración de las últimas células del metaxilema y del rnetafloema.
pero después de lainiciación de lasprimerasdivisiones cambiales. En A , región de una traza
foliar con completo desarrollo de los tejidos vasculares primarios. En E, protofloema y metafloema
y una pequeña cantidad de metaxilemainmaturo. Las célulastaniferasestan punteadas. Las
células grandes en el floerna primarioexternosonfibras inmatauras. [Ambosdibujos, x350.1
los, si bien las formas de crecimiento típicas y atipicasnoestán netamente
separadas entre sí. Además,el tipoanómalo de crecimiento puede ser más
común de lo que hoy se sabe ; la flora tropical, en la que se encuentra con
frecuencia (De.Bary, 1884; Obaton,1960;Pfeiffer, 1926) noha sidoestu-
diadaadecuadamentedesdeelpunto de vistaanatómico. Los detalles de
desarrollo en el crecimientosecundarioanómalovaríanconsiderablemente.
En algunas plantas el cámbium se presenta en posición normal, pero el tejido
resultante muestra una distribución anómala del xilema y el floema. Algunas
de lasbignoniáceaspresentanuncrecimientoirregulardel xilema y del
floema de forma que el primero aparece lobulado y los lóbulos alternan con
bandas de floema. En géneros como Strychnos (loganiáceas), Leptadenia (as-
clepiadáceas) (fig. 15-19, A) y Thunbergia (acanticeas; Mullenders, 1947), los
cordones de floema están incluidos en el xilema (floema incluido). En otras
plantas, parte del cámbium se origina en posición anormal. Por ejemplo, en
las quenopodiáceas, amarantáceas,
nictagináceas,
menispermáceas, Cycas
(Pant y Mehra, 1962) y Gnetum el crecimiento secundario se inicia a partir
d e un cámbium vascular en posición normal; entonces otro cámbium vascu-
lar se forma en el floema o fuera de 61 y produce xilema hacia el interior y
floema hacia el exterior. Todavía se forma otro cámbium supernumerario por
fuera de la primera capa supernumeraria, que, a su vez, también forma xile-
mahaciadentro y floema haciafuera. De estamanerapuedenformarse
muchas capas de cámbium y otras tantas de xilema y floema (fig. 15-19, B).
Frecuentemente, los sucesivos cambios están relacionados ontogenéticamente,
por el hecho de que las células hermanas de una misma capa cambial pasan
a serlascélulascambiales de otra capa. Los cambios en posición anormal
puedenserde extensiónlimitada y formarunidadesseparadas d e tejidos
secundarios. E l crecimiento anormal es consecuencia, a veces, del crecimiento
intensificado de parénquima distante del cámbium. EnBauhinia y en muchas
bignoniáceas, por ejemplo, el xilema continuo formado inicialmente de ma-
neraregular,seseparaenunidadesirregulares mediante el crecimiento de
la medula y del parénquima xilemático.
En vista de la variabilidad de la llamada estructura anómala, que puede
ser primaria y secundaria, resulta difícil su definición y depende del grado
en que se limite el tiponormal. Los hacesmedulares, por ejemplo, son a
menudoconsideradoscomoformacionesanómalas,aunquepuedenpresen-
tarse en tallos considerados típicos por los demb..Tallos de trepadoras con
los tiposordinarios de tallos d e lasdicotiledóneas y a veces con los anor-
males. La designación de anómalo sirve simplemente para designar tipos de
crecimiento que se presentan con menos frecuencia, por lo menos entre las
plantas investigadas hasta aquí.
Los tipos d e crecimiento anómalo se encuentran ampliamente distribuidos
entre los distintosgrupos taxonómicos. A veces una familia entera muestra
El tallo 427
epidermisconcutícula
súber
peridermis
felógeno
feloderrnis
córtex
cloroplastos
fibras del
3rotofloerna
:lementos
plasta dos
le1 floema floerna
primario
metafloema
Fig. 15-17. Detalles de la estructura del tallo de Pronos correspondientea la parte externa del
rectángulo señalado en la figura 15-15, D. Las células con tanino en la base de la figura separan
el floerna primario del secundario (esteúltirno se observa enlafigura 15-18). ( ~ 4 4 . 5 . )
unengrosamientosecundarioatípico; a veces sGlo un género, o incluso un
grupo mbs pequeño. A menudosehalla asociadoconadaptaciones fisioló-
gicas específicas. Porejemplo,se encuentraconfrecuenciaun crecimiento
secundario anómalo en algunos bejucos (Obaton, 1960) o aparacen anomalías
primarias y secundariasen tallos modificados conlo brganos d e reserva en
forma de rizomas y tubkrculos. En talesestructurasdealmacenamientose
presentaporreglageneral un acortamientode los entrenudos y un amplio
desarrollo del parénquima de reserva. El crecimiento anómalo no está redu-
ciclo a los tallos, sino que es igualmente común a las raíces (cap. 17).
radiosfloemáticos
floemasecundario
-tubocriboso
-célulaacompañante
célulainicialradial
cámbium
.célula inicial
fusiforme
VOSOS
xilemasecundario
radiosxilemóticos
Fig. 15-18. Detalles de laestructura del tallode Prunus correspondientealaparteinternadel

rectángulo señalado en la figura 15-15, D. Por fuera del procámbium los tubos cribosos se hacen
más anchos y sus membranas (enblanco) engruesan. Los vasos están endiferentes etapas de
diferenciación;el más cercano alcámbium carece de membranas secundarias. ( ~ 4 4 5 . )
€1 tallo 429
El crecimiento secundario en las rnonocotiledóneas
Aunquelamayoría de lasmonocotiledóneascarecen de crecimiento se-
cundario,medianteunintenso y prolongadocrecimientoprimariopueden
producirgrandescuerpos, como los de laspalmeras.Comoyaseindicó
antes,lasmonocotiledóneasmuestrana menudounrápidoengrosamiento
por debajo del meristemo apical gracias a la actividad de un meristemo de
engrosamiento primario periférico. L a acti\ridad de este meristem0 recuerda
lxilema secundario
Fig. 15-19. Esquemas de las secciones transversales de tallosconcrecimiento secundario anó-

malo. A, Leptadenia spartiom, asclepiadácea, con cordones de floema secundario incluidos en el
xilema secundario (floemaincluido). B , Boehrhaavia diffusa, nictaginAlea. con sucesivos incre-
mentos de tejidos vasculares secundarios, cada uno de ellos compuestos de xilema y floema.
Cada incremento se formanapartir de una capa cambial independiente. (Ambosdibujos, ~ 9 4 . )
la del crecimientosecundariohalladoenciertasmonocotiledóneas. Ademlis,

puedeencontrarseunacontinuidadde desarrollo entre los dosmeristemos
cuando ambos se hallan en una misma planta. Es conveniente considerar bre-
vementeel engrosamientoprimario (Ball, 1941; Eckardt, 1941). El meris-
temoapical sólo producedirectamenteuna pequefia partedelcuerpo pri-
mario. La mayor parte de &te lo forma el meristem0 de engrosamiento. Este
meristemo está localizado pordebajode los primordiosfoliares J' produce
filas anticlinales de célulasmediante divisiones periclinales (fig.15-14 y 16-
mina 58, B). Lascélulasderivadas deeste meristemosediferencianen un
tejido que consta de parénquima fundamental atravesado por cordones pro-
cambiales, los cuales se transforman finalmente en haces vasculares. Los en-
trenudossealargan después que eleje adquiereunaciertaanchura. Al
terminar el alargamiento hay todavía un limitado incremento en espesor por
aumentodetamaño y división de lascélulasdel parénquimafundamental
(Solereder y Meyer, 1928). En laspalmastalespesamiento puede ser consi-
derable. Se lellamaadecuadamentecrecimientosecundario difuso(Tom-
linson, 1961), difuso porqueno resulta deuna actividadmeristemática en
una región limitada y secundario porque se produce muy lejos del meristemo
apical.
El crecimiento secundario se presenta en las lilifloras herbáceas y leñosas
(Aloe,Sansevierh,Yucca,Agave,Dracaena) y otros grupos de monocotile-
dóneas (Cheadle, 1937). El meristemo correspondiente a este crecimiento re-
cibe generalmente el nombre de cámbium y se presenta en continuidad res-
pectoalmeristemo de engrosamientoprimario(Chouard, 1937; Eckardt,
1941). A diferencia de este último, el cámbium funciona en la parte del eje
que ha terminado el alargamiento. El cámbium se origina en el parénquima,
al exterior de los hacesvasculares. Esta parte del ejeseidentifica a veces
como c6rtex y a veces como periciclo, pero la dificultad de la delimitación
del pericicloen los tallos de lasplantas con semillas se haconsignadoya
anteriormente.
Las célulascambiales vm’an d e forma. Vistas en sección longitudinal
pueden ser fusiformes o rectangulares, a veces truncadas por un extremo y
puntiagudas por el otro (Cheadle, 1937). Al principio las células son produ-
cidas hacia el interior del tallo ; más tarde, se forma una pequeña cantidad
de tejidohacialaperiferia.Lascélulas que seformanhaciaelinteriorse
diferencian en cordones vasculares y parénquima (lám. 68, A), y las que lo
hacenhaciael exteriorforman sólo parénquima.Duranteeldesaq-ollo de
los hacesvasculares,lascélulas derivadas del cámbium se dividen longitu-
dinalmente; entonces dos o tres de las que resultan, forman haces mediante
ulteriores divisiones longitudinales.
Los hacesmaduros son ovales vistos en sección transversal. En las ais-
tintasespecies son predominantementecolaterales o adhasales. Su floema
consta de miembros de los tubos cribosos cortos, con membranas terminales
transversales y placascribosassimples,célulasacompañantes y parénquima
floemático. Los elementos traqueales son traquei,das muy largas puesto que
experimentanuncrecimientoapicalintrusivomuyintenso.Lastraqueidas
esthnasociadas con unapequeñacantidaddeparénquima xilemático que
se presenta lignificado. El parénquima en el cual los haces están incluidos,
puede ser de membranas celulares delgadas o bien gruesas y lignificadas. La
pequeña cantidad de parénquima formado hacia el exterior suele conservar
delgadas las membranas y contienecristales. A veces estascélulas paren-
quimáticas se dividen transversalmente y son más cortas que las células me-
ristemáticas.
Los hacesvascularessecundarios yelparénquimaasociado estánalgo
seriados radialmente (lám. 68, A). En contraste, los cordonesprimarios no
evidencian orden alguno, y el parknquima fundamental no muestra seriación
radialde las células. Sin embargo, en general,la estructura básica de los
El tallo 431
cuerpos primario y secundario es bastante similar, ya que ambos constan de
tejidofundamentalatravesadopor cordonesvasculares. Los cuerposprima-
rio y secundario son tambiknfísicamentecontinuos,puesto que los haces
s e c u ~ ~ l a r i o s e s t h u l ~ i d ao slasprolongacionesperiféricas de lashojas.
Efecto de la actividad del cámbium vascular sobre el cuerpo primario

E n lasdicotiledóneas y gimnospermasconcrecimientosecundariopro-
longado, el cuerpoprimarioresulta modificado engradovariablesegún los
casos. Comúnmente el xilema y la medula resultan simplemente recubiertos
porel tejidosecundario sin gran modificación (fig. 15-15), excepto enque,
más pronto o mBs tarde, muere el protoplasto de las células de estos tejidos.
E n ciertostipos de tallos trepadores se aprecia un aplastamiento dc la mc-
dula y de las Areas interfasciculares (18m. 55). El floema primario es empu-
jado hacia l a parte exterior y resulta 1116s o menos comprimido. (La p6rdida
del funcionalismo en elprotoxilema y en el floema primario, el desarrollo
frecuente de fibras en el protofloema y la esclerificacibn del p:lrhquima in-
terfasc111:~ren l a r e g i h floemática son fenómenos que sepresentan como
independientes de la actividad cambial.) El efecto del crecimiento secundario
sobre el cbrtex y la epidermisvaríasegimlasespecies. En algunas,estas
partesdel eje seacomodanmedianteactivo Crecimiento al aumento en cir-
cunferellcia de los tejido?internos; en otras, son separadas m6s pronto o
mástardemediantela fornlacihn dc una peridurnis (rap. 14).
Las características estructurales de los Irlidos 110 se pcrpetilm en el cuer-
po sec~~ndario. En elparbnquima de laslagunasfoliares se desarrolla un
cAml)illm que formatejidosvasculares encontinuidad toll l o s q11e bordean
lalaguna foliar, fenbmenodesignado como cierre delalaguna (fig. 15-20).
Las ci.ll1las parenquim2iticas situadascercadelborde de dichalaguna son
lasprimeras que se transforman enchmbium; las de laporcióninterna lo
hacen mlis tarde. Este proceso se realiza gradualmente, y el parchquima de
lalagunaseconserva como tal dentro del cuerpo secundario, hasta que el
chmbium se diferencia en toda la anchura de la laguna.
Las lagunas anchas se extienden en ma~7or grado que las estrechas dentro
del cuerpo secundario.
En lamismatraza foliar sepresentancambioscomplicadosduranteel
crecimirnto secundario. El extremo inferior de la traza viene afectado como
los otros segmentos del sistemavascularprimario. El xilema primarioes
cllbierto por los tejidos seclmdarios, mientras que el floema es empujado ha-
cia fuer;t. Sin embargo, la parte superior de la traza divcrgehacia fuera y
cruza el planodelcámbium. La parte del climbium que se diferencia por
encima de la traza,enlaregiónlagunar,producetejidovascularentrela
traza y cl cilindrovascular. Este tejido,despuks deaumentarencantidad,
432 Anatomía
vegetal
ejerce presión sobre la traza y produce finalmente su rotura (fig. 15-20, E ) .
La rotura se llena con parénquima que se transforma en cámbium y conecta
el cámbium de la parte inferior de la traza conelformadoen lalaguna.
Despuks queeste cámbium haformadoalgunostejidossecundarios,el ex-
tremo de la traza, por debajo de la rotura, queda incluido en el xilema se-
cundario (fig. 15-20, E ) . El extremo superior separado es llevado hacia fuera,
y en su tiempo puede ser eliminado, junto con el córtex, por la actividad de
la peridermis. Puesto que el cámbium, dentro de la misma traza empuja el
floema de la traza hacia fuera, la parte cubierta de la traza consta de xilema
traza I
fplior loguno foliar
I
\
i:\ - xilemo
cicatriz
foliar
B E
Fig. 15-20. Cierre de las lagunas foliaresduranteelcrecimiento secundario. A y 6, secciones

longitudinal y transversal a traves de laregi6nnodaldetallosdurante el primer año decreci-
miento. Una traza foliar (con el xilemarepresentadoennegro) y su correspondiente laguna.
6. la traza foliardivergehaciala base delpecíolo. C, secci6ntransversal y. D y E, secciones
longitudinalesdetallosdevarios años. C. el xilemasecundariose ha desarrollado a ambos
lados y porfueradelxilemadelatrazafoliar: la laguna foliar no se continúacon la corteza
como en A. D y E . dos etapas en elcierre de la laguna: E , rupturade la trazafoliar. Las
secciones transversales A y C corresponden a los niveles aa y cc señalados en las figuras 8 y D.
respectivamente.
El tallo 433
28
solamente. En muy pocas ocasiones, latraza pasa a travésdelcórtex,casi
horizontalmente sin romperse,Estatrazaquedaenterradaunavezqueel
cuerposecundarioseextiende mlis allli de l a posición de la cicatriz de
la hoja.
L a rotura y cobertura de la traza foliar se presenta regularmente y muy
pronto en las especies de hoja caduca, en las cuales la traza constituye una
conexión entre el sistemavascular de la hojay deltalloporun año sola-
mente. En las especies de hoja perenne la conexi6n se mantiene durante un
tiempomáslargo. En lasconíferas (pero no enlas dicotiledóneas de hoja
perenne),latrazafoliarserompecadaaño y unanueva conexibn se e s k -
blece entre el xilema del tallo y la parte de la traza situada por encima de
la rotura (Tison, 1903).
Sehacitadolarupturadel xilema delastrazasporel crecimiento sc-
cuudarioen lasyemaslatentcs de especiesleñosas(Braun, 1960). Cumdo
tales yemas brotan en el segundo aíío o después, pueden no tener conexi011
xilelnática con el eje principal hasta que queda establecida una continuidad
de los tejidos vasculares secundarios entre la yema y el eje.
Injerto y curación de heridas
En los trasplantesporinjerto se estableceunacompletauniónentre el

patrónyelinjerto. La diferenciaci6n de los tejidosvasculares de conexión
v a precedida de una proliferacih del tejido parenquimitico -elcallo- de
amboscomponentes. Esteparénquimallenacompletamenteelespacio que
quedaentreelpatrón yelinjerto,allí donde lasrespectivas superficies no
e s t h ell completo contacto (lhm. 68, B). El callo es producido normalmente
por los derivados recientes de la zona cambial (Barker, 1954; Buck,1954) y
también por el parénquima de los radios floemáticos ypor los radios xile-
míticosinmaturos(Sharples y Gunnery, 1933). Lascontribuciones delpa-
trón y de la parte injertada al establecimiento de l a unión pueden ser apro-
ximadamenteiguales. En los injertos de pino, sin embargo,sehallóque Ia
contribución del patrónerapredominante(Mergen,1955).
Los fen6menos iniciales que se danenla formación del callo son los
considerados a menudo en anatomía patológica (Krenke, 1933; Kiister, 1925).
En las superficies cortadasdepatrones einjertos,algunas de lascélulas
parenquimáticas vivas son destruidasalcortar. Los productosdedcscom-
posiciónforman una capa necrótica,la capa aislante.Corresponde a la ci-
catriz queapareceenla superficie delasheridasabiertas.Lascélulasin-
tactascercanas a las superficies cortadasaumentandetamañohasta que
sus dimensiones sobrepasan considerablemente las de otras células similares.
Ese aumento es denominado hipertrofia y puede presentarse en un espesor
de varias células. A continuación las células grandes se dividen muy activa-
434 Anatomía
vegetal
mente, produciendo callo. Esa multiplicacibn de las células superior al cre-
cimientonormal se denomina hiperplasia. L a capa aislante quedarota y,
luego, es absorbida. Los callos del patrón y del injerto se entremezclan y, fi-
nalmente, se forma cámbium vascular a través del callo mezclado, en línea
con elcámbiumdelpatrón y con eldel injerto. El cámbiumsepresenta
primero donde los cámbiums del patrón y del injerto están en contacto con
las células del callo. Entonces, las divisiones que forman el cámbium en el
callo avanzan unas hacia otras hasta tocarse. Los tejidos que resultan de la
actividad de estecámbiumsedisponendemaneracontinua con el xilema
y el floema deambosmiembrosdel injerto. Los elementos cribosos y las
células traqueales pueden diferenciarse de las células del callo antes de que
aparezca el cámbium (Crafts, 1934). Entonces el cámbium surge entre estos
elementos xilemáticos y floemáticos, los cuales se encuentran en filas longi-
tudinales que se extienden entre el patrón y el injerto.
Unaformacióndecámbiumvascular a través del cnllo tambiénsepre-
sentaen conexión con el procesodecuraciónde heridasprofundas,talrs
como las infligidas quitando una tira de corteza (Sharples y Gunnery, 1933).
El callosedesarrolladesdetodaslas superficies expuestas y llenaparcial-
mentelacavidad (lám. 66). Elcámbiumempieza a desarrollarse en este
callo -mediante latransformacióndecélulasdelcalloencélulascambia-
les-, dondequiera que entre en contacto con el climbium vascular intacto
(lám. 67, A). Por consiguiente, el cámbium del callo se diferencia desde todos
los bordes de la herida hacia el centro ; el proceso es comparable al cierre
deundiafragma.El nuevocámbiumvascularforma xilema y floema en
continuidad con losmismos tejidosdela parte no afectada del tallo(lámi-
na 67, B). Sobre la porción periférica del callo se desarrolla llna peridermis
en línea con laperidermis original del tallo,si ésta se hallapresente(lá-
mina 67). En heridas superficiales la peridermis se desarrolla bajo la cicatriz
sin formación de callo. El callo puede también estar ausente en la curación
de heridas de forma de hendidura (Zasche, 1960).
La estrecharelación en el desarrollo, entre los cambiumsenelcallo y
en los componentes de los injertosexplicanpor qué unemparejamiento
exacto de los cámbiums del patrón y del injerto acelera la formación de la
conexión cambial(Bradford y Sitton, 1929). Los emparejamientosnoexac-
tos no impidennecesariamentela unión peronormalmentelaretardan.El
establecimiento delaunióncomprendemuchosproblemas,algunosde los
cualesno pueden serexplicadoscomoresultados d e técnicasdefectuosas.
Las plantas pueden no lograr una visión fácil debido a su peculiar estruc-
tura -las monocotiledóneas, por ejemplo, tienen notable dificultad para que
prendan los injertos(Muzik, 1958; Muzik y La Rue, 1954)-, o bien la in-
compatibilidad inherente entre el patrón y el injerto puede ser el principal
obstáculo para que se produzca la unión (Roberts, 1949).
El tallo 435
TIPOS DE TALLOS
Es frecuente distinguir entre tallos leñosos y tallos herbáceos, tallos ordi-

narios de las dicotiledóneas y tipos trepadores, tallos de las monocotiledóneas
y de las dicotiledóneas, y tallos con estructura normal de otros con estruc-
turaanbmala.Estos grupos,sinembargo,noseapoyannecesariamente en
distinciones netas. En algunos casos las diferencias son principalmente cuan-
titativas;en otros, los tipos de tallos que sehallanendiferentesgrupos
e s t h relacionados por tipos de transición.
La distinción entre tallosherbáceos y leñosos esdeparticularinterés.
Según parece, el tipo leñoso en las angiospermas es mris antiguo que el her-
báceo(Bailey,1944; Cheadle, 1942; Takhtajan, 1959). Los tiposmásprimi-
tivos de las angiospermas son plantas leñosas. En los órdenes y familias con
representantes herbáceos y leñosos, los tipos primitivos son más leñosos que
los avanzados. Más de la mitad de familias en las dicotiledóneas carecen de
especies herbáceas, y las pocas familias que son enteramente herbáceas están
muy especializadas, por ejemplo, las plantas insectívoras, las acuáticas y las
parrisitas. Las plantasherbáceastienentambiénusualmenteuntipomuy
evolucionado de xilema en tallos y raíces.
L a evolución de lasdicotiledóneasherbiiceasdesdelasespeciesleñosas
implicóundescensoen laactividaddel crimbium vascular,muchasveces
complementadoporunensanchamientodelasregionesinterfascicularcs ;
cambio que tiene como resultado la formación de un sistema vascular com-
puesto por cordones. A veces, en vez de hacerse altas y anchas las regiones
interfasciculares,fragmentosenteros del tejidovascular quedarontransfor-
mados en tejido fibroso o parenquimático,dejandoparticularmentesepara-
dos a los haces vasculares del sistema. Todavía pueden haber otros cambios
histológicos asociados con la evolucibn del hábito herbriceo (Cumbie y Mertz,
1962). La distinción de los hacesvasculares es comúnen los tallos herbá-
ceos, y a vecesfamiliasenteras, tienen un cilindrovascularprimario que
est6 interrumpido conspicuamente por el parénquima sólo en las lagunas fo-
liares (cariofiláceas, hipericáceas,onagrhceas,solanáceas,polemoniáceas,eri-
cáceas).Tambiénentrelasmonocotiledóneas los tallosherbáceossehan
originado primariamente mediante l a pérdida del engrosamiento secundario
(Bailey, 1944;Cheadle, 1942). Algunos tallosherbiiceosestán modificados
por la cerrada asociacióncon hojas o poradoptar característicasfoliares
(cladodio). Son necesarios estudios críticos para revelar la naturaleza de tales
tallos y el gradodeparticipación de las hojas ensuestructura (James y
Kyhos, 1961; Kaussmann, 1955; Schlittler, 1960).
En las páginas que siguen se describen varios ejemplos de tallos de tra-
queófitos superioresconayudadeilustraciones(paramásdetallessobrela
mayoría de estos tallosvéaseFoster, 1959, ejercicio 13).
436 Anatomía
vegetal
Conífera
Pinus. Laestructuraprimariadel tallosepone de manifiesto cerca del
ápice.Aquílasestructurasfoliares(escamas)presentan disposición helicoi-
dal, se hallan apretadas sobre el eje, cuyos entrenudos aún no se han exten-
dido (lám. 51, B ) . Las axilas de las escamas sostienen las yemas de los brotes
cortos que más tarde producen las hojas en forma de aguja (Sacher, 1955).
Debido a la acumulación de las escamas sobre el tallo joven, su parte peri-
férica (córtex y epidermis) es confluyente con las bases de las escamas (la-
mina 60). E l límite exterior del córtex queda claramente delimitado después
del alargamiento internodal. E l sistema vascular primario consta de cordones
colaterales separados entre sí, en las secciones transversales, por las regiones
interfasciculares. Los cordones son trazas foliares unidas mutuamente de ma-
nera simpodial (lám. 51, A). Para cada yema se encuentran dos trazas. Los
nudos son unilacunares, con transgresión entre lagunas d e los distintos nudos,
presentándose en número superior a uno en las secciones transversales (Picea,
fig.15-5, C). El crecimiento secundario produce un cilindro continuo de xi-
lema y floema (lám. 61). Frente a las lagunas, el cámbium pasa a ser continuo
de manera gradual, de forma que el parénquima de la laguna se proyecta
dentro del leño secundario. Después de algún tíempo de crecimiento secun-
dario, el xilema primario de los haces iniciales puede reconocerse cerca de
la medula, pero el floema primario resulta completamente obliterado. En el
cilindrovascularsecundario,la cantidaddel floema esconsiderablemente
más pequeña que la del xilema. La demarcación entre el córtex y el cilin-
drovascularesobscura. No existeendodermis,no se distinguelavaina
amilífera, y el floema primario no forma fibras periféricas. Durante el cre-
cimientosecbndario,ellímiteexterior del floema puededeterminarse si-
guiendo los radios del floema hasta su extremo más externo. A veces hay una
concentración de células que contienen tanino en la parte exterior del floema.
El córtex es típicamente parenquimático con muchascélulas que contienen
taninos. Los conductosresiniferosaparecenenellaprecozmente durante
eldesarrollo del tallo(lámina 60) yamedidaque éstecrece en circun-
ferencia, los conductosresiníferos sehacen más anchos, especialmenteen
direccióntangencia1 (lárn. 61). Laperidermisinicialseoriginapordebajo
delaepidermis y durante varios años noesreemplazadaporperidermis
más profundas.
Dicotiledónea leñosa
TiZia. El sistemavascularprimarioconsta desegmentosmuy próximos,
de formaqueen las secciones transversaleselanillovascularsepresenta
como continuo (16m. 62, A; Smith, 1937). Los nudos son trilacunares;por
El tallo 437
debajo de la epidermis hayunasencilla capa de células parenquimáticas y
despuéssigueunacapamultiseriadadecolénquima. El restodelcórtex es
parenqiimática y contiene clorofila, La capa cortical más interna forma una
vaina amilífera. En el protofloema se forman fibras que más tarde constituyen
un límite exterior, claramente definido pero discontinuo, del sistema vascular.
La medula es parenquimática,peromuestramuyprontolapresenciade
canales de mucilago.Tambiénseformancanales similares en el córtex
(Strasburger, 1891).
Durante el engrosamiento primario l a medula y el cilindro vascular aumen-
tan de diámetro en presencia de considerable cantidad de xilema y floema
maduros (compárense los tallos jóvenes y viejos de la lám. 62). El crecimiento
del cilindrovascularprobablemente es consecuencia deuna expansiónla-
teral de las áreas interfasciculares estrechas y del aumento de tamaño de las
célulasparenquimdticasdel xilema quesepresentansegún filas radiales.
Cuandolamedula alcanza s u tamañoadulto,lascélulasperiféricas son
pequeñas, de membranas mis gruesas y con mayor cantidad de inclusiones
taniferas intensamente coloreadas que las células del interior de la medula.
Esta parte periférica de la medula forma la llamada vaina medular (1Qm.62).
Sus células permanecen vivas y almacenan almidón, mientras las células del
interior pierden el protoplast0 relativamente pronto. La diferenciación mor-
fológica de la porción periférica de la medula ayuda a señalar el límite in-
terior del xilema. Por otra parte este límite resulta difícil de señalar porque
los elementos traqueales del protoxilema se destruyen durante el alargamiento
internodal y las células parenquimáticas permanecen mucho tiempo sin ligni-
ficarse (Raimann, 1890). Tilia constituye un ejemplo en el cual el xilema pri-
mario muestra seriación radial. Su delimitación respecto del secundario se ve
facilitada por la mayor densidad del xilema secundario respecto del meta-
xilema (lám. 62, B).
Los tejidossecundariosformanuncilindrocontinuo. El xilema primario
constituyeunaparte insignificante delcilindrovasculardespuks de unos
pocos años de crecimiento secundario (lám. 28, A). El floema secundario tiene
unaaparienciadistintivadebidoalaalternanciadebandasde fibras con
bandas de tubos cribosos y cklulas parenquimáticas y debido a la expansión
lateral de muchos de sus radios (lám. 28, A; cap. 12). La peridermis inicial
se origina en la capa de parénquima localizada entre la epidermis y el CO-
lénquima y no resulta reemplazada por capas de peridermis más profundas
durante muchos años (Strasburger, 1891).
Dicotiledóneastrepadoras
En Aristolochia (Blyth,1958;Schellenberg,1899;Strasburger, 1891) el
sistemavascularprimarioconstadecordonescolateralesseparadosentre sí
438 Anatomía
vegetal
por anchas y altas Breas interfasciculares (lám. 55, A). En las secciones trans-
versales de tallos, los cordonesformanun óvu10 discontinuoalrededor de
una medula parenquimática. Las hojas se disponen en dos filas y SUS bases
rodean medio tallo. Los nudos son trilacunares. La traza mediana consta de
tres cordones en parte de su recorrido mt en la lám. 55, A). Estos tres cor-
dones y los doslateralesdel mismo juego de trazas son los haces más pe-
queños de una determinada sección transversal del tallo. Los tejidos primarios
que quedan por fuera del sistema vascular son los siguientes : una epidermis;
parénquima y colénquima del córtex, ambos con clorofila; un cilindro peri-
vascular de esclerénquima (cap. 10) compuesto de células fibrosas de extremos
romos y relacionadas con el almacenamiento del almidón; y un parénquima
interpolado entre el esclerénquima y los cordones vasculares. Una vaina ami-
lífera, que no está nítidamente delimitada, se presenta por fuera del escle-
rénquima. De acuerdo con la terminología estelar, el esclerénquima y el pa-
rénquima subyacente formarían el periciclo.
Durante el crecimiento secundario, los tejidos vasculares se forman única-
mente dentro de los cordones. La parte interfascicular del cámbium, que no
estánítidamentedelimitada,formaunparénquimasimilaraldelas Areas
interfascicularesprimarias y, porconsiguiente, los cordonespermanecense-
parados (Iám. 55, B, C). Los anillos de crecimiento son visibles en el xilema
secundario y también en la parte d e los radios asociada con este xilema. En
ambostejidos, al final de la estación, se formancélulasrelativamente pe-
queñas. El floema no contienefibras. En el floema secundariobandastan-
genciales de parénquima alternan con bandas que contienentuboscribosos
v célulasparenquimáticasasociadas.Cuando los tuboscribososdejan de
funcionar y se aplastan,aparece una característica formación en el floema,
lascélulascomprimidasalternanconlasparenquimáticasnocomprimidas.
En concomitanciaconelaumento en circunferencia del talIo, los cordones
vasculares individuales se ensanchan hacia la periferia. De cuando en cuando
nuevos radios se interpolan en estas cuñas vasculares que se ensanchan (16-
mina 55, C). Las áreas interfasciculares primarias y sus continuaciones secun-
darias se extienden principalmente de nudo a nudo, mientras que los radios
interpoladosposteriormentedentro de los cordonesvasculares son sucesiva-
mente m8s bajos.
La medula y sus radios resultan parcialmente aplastados durante el creci-
miento secundario. Este aplastamiento es probablemente consecuencia de la
resistencia que ofrece el cilindro esclerenquimático perivascular continuo a la
expansión del sistemavascular.Finalmenteestecilindro serompe,porlo
regular frente a los radios, y las células parenquimáticas invaden la rotura.
En algunasespecies lasprimeras de estascélulas se transformanenescle-
reidas.
La peridermis se desarrollaen el colénquimasubepidérmico o aveces
El tallo 439
másprofundamente. El desarrolloempiezaen unospocos sitios, y pasan
varios años hasta que la peridermis se extiende de manera continua por toda
la superficie del tallo.Longitudinalmentelaperidermisaisladasepresenta
en tiras verticales que se extienden de nudo a nudo (Czaja, 1934). El súber
muestra una disposición particular de capas debido a la alternancia de células
que no se extienden en sentido radial con otras más grandes en esta direccihn
(lám. 55, C). Se forma gran cantidad de felodermis a expensas del felógeno.
Cucurbita (Blyth, 1955; Zimmermann, 1922) tiene hacesvascularesbico-
laterales dispuestos en dos series, la más externa compuesta de trazas foliares
y la interna de trazas complejas (Km. 63, C). El nudo es trilacunar, y tres de
los cinco haces de la serie externa pertenecen a la hoja del nudo más próximo
a la sección dada (para más detalles sobre estructura vascular véase elcap. 12).
El sistema de tejido fundamental recuerda el de Aristolochia. Por debajo de
laepidermisuniseriadaestáelcolénquima,queformaanchasbandas qne
alternan con bandas de clorénquima. Las bandas de clorénquima se enclltn-
trandebajo de laspartesdeepidermis provistas de estomas. Lacapade
parénquima corticalmás profundatiene pocos cloroplastos. La capa mris
interna de la corteza está diferenciada como vaina amilífera y por dentro de
dichavainaseencuentrauncilindroperivasculardeesclerénquima. ,41go
de parénquimaseinterponeentreel esclerknquimay los haces vascrllares
(estaregión de Cucurbita, que consta de esclerénquima y parénquima, h e
utilizada por Van Tieghem, 1882, cuando formuló el concepto de periciclo).
La actividad cambial y los fenómenos asociados a ella en las cucurbitá-
ceas son parecidosa los señaladospara Aristolochia. Sin embargo,enlas
especiesmenosleñosas, el crecimientosecundario queda avecesreducido
a los cordonesvasculares y el cilindroesclerenquimáticonoserompe. En
Cucurbita la medula se rompe pronto durante el crecimiento primario.
La presencia deun cilindrocontinuo de esclerénquimaporfueradel
sistemavascularno es característicaconstantede los tipos de tallos trcpa-
dores. Puedenhaber fibras de protofloemaasociadas a los cordonesindivi-
duales, como en Viti.r (Esau, 1948). El tipo de tallo trepador en este gbnero
se pone de manifiesto por la presencia de radios relativamente altos y anchos
(cap. 12). En Vitis los cordones vascdares no se desplazan hacia la medula
durante el crecimiento secundario.
Dicotiledóneas herbáceas
Entre el tipo de tallo leñoso ilustrado por Tilia y el tipo extremo de hicrba
dicotiledónea, desprovista de crecimiento secundario en el tallo, pueden en-
contrarse varias estructuras de transición (lám. 63, F ) . En Pelargonium (6:3, E ;
Rlyth,1958;Carothers, 1959) elsistemavascularprimarioconsta de cordo-
nes muy próximos de variable tamaño. Durante el crecimiento secundario se
forma un cilindrovascularcontinuo, queseseparaclaramente delcórtex
debido a las fibras que se desarrollan en su periferia. En el tallo de Medicago
(alfalfa) los haces vasculares vistos en sección transversal no son de tamaño
muy diferente y estánclaramenteseparadosentre sí (lám. 63, B ) . Algo de
crecimientosecundariosepresentaenlabase del tallo,peroelcámbium
interfascicular produce principalmente esclerénquima sobre el lado delxilema.
Los tallos de las leguminosas tienen varios modelos de crecimiento secundario
y raras veces carecende actividad cambial(Cumbie, 1960). El tallo de
Ranunculus, extremadamente herbhceo, se parece al de algunas monocotile-
dóneas en que los haces vasculares están algo dispersos y carecen de cámbium
vascular (lárn. 63, F).
Los tallosantesdescritos pueden considerarsetípicos de los gruposde
plantas a que pertenecen. En algunas, sin embargo, determinadas partes del
tallo adquieren un aspecto más o menos modificado, a menudo en relación
con su especialización como 6rganos de reserva. Uno de los mejores ejemplos
de tallo que sirve principalmente para este cometido es el tubérculo de la
patata (Artschwager, 1924), cuya anatomía contrasta extraordinariamente con
la del tallo vegetativo aéreo (Artschwager, 1918). En este último, el alarga-
miento normal se presenta durante el desarrollo ; en el tubérculo, los entre-
nudos permanecen cortos, pero se presenta una expansi6n lateral aumentando
la cantidaddeparthquimade reserva.Lastrazasfoliaresconstituyen una
parte prominente del sistema vascular del tallo aéreo. Este sistema, sin em-
bargo,muestraunaestructuravariablerelacionada con la posición de las
hojas. En el tubérculo, el sistema vascular es morfológicamente más homo-
géneo debido a que las trazas de las escamas foliares que soportan las yemas
axilares son muypequeñas.Tantoeltalloaéreo como eltubérculotienen
floema interno y externo, pero en este último el floema interno se halla dis-
perso por la ancha medula, de forma que solamente una estrecha zona paren-
quimática del interior queda libre de elementos floemáticos. El floema interno
es muy parenquimático y se manifiesta como elprincipal tejido de reserva
del tubérculo.
Monocotiledóneas herbáceas
Los sistemas vasculares compuestos de cordones ampliamente espaciados
y no limitados a un anillo en lasseccionestransversalessonrelativamente
infrecuentes en lasdicotiledóneas(ranunculáceas,ninfeáceas,piperáceas),
pero en las monocotiled6neas se dan a menudo sistemas similares y más com-
plejos (Metcalfe, 1946). Lamayoría de lasmonocotiledóneastienenvainas
foliares que protegen los entrenudos, los cuales durante un tiempo relativa-
mente largo continúan el crecimiento intercalar. En Musa (banana) las vainas
están combinadas formando una estructura parecida al tallo. En las monoco-
El tallo 441
tiledóneas los tallos se modifican muchas veces formando rizomas (Iris, Gla-
diolus), o los brotes formando bulbos (Allium). La parte caulinar del bulbo
est& reducida a unaplaca con entrenudoscortos,sinmedulaycontrazas
foliares apretadas y raícesadventicias(Mann, 1952).
Tallos de gramíneas. En las secciones transversales de los entrenudos de

la mayoría de las gramíneas son visibles los tres sistemas de tejidos, el epi-
dérmico,el fundamental yelvascular. Los hacesvasculares sedistribuyen
según dos planes básicos. O bien forman dos círculos, uno de haces pequeños
cerca de la periferia y otro de haces más grandes a mayor profundidad en
el tallo(Km. 63, D ; Triticum,Avena,Hordeum,Secale,Oryna); o, porel
contrario, 10s haces aparecen dispersos en una sección transversal (lám. 58, C;
Zea, Saccharum,Sorghum, Bambusa). Los hacesvasculares son colaterales,
cada uno de los cuales va incluido en una vaina esclerenquimática (lám.57, B).
En las gramíneas en las cuales los haces se disponen según dos círculos,
hayporlogeneral un cilindrocontinuo de esclerénquimacerca de la epi-
dermis, con los hacesmáspequeñosexternosincluidosen éI (lám. 63, D).
Sobre los ladosexternos de estoshacesseencuentrancordones de fibras
que alcanzan la epidermis. Bandas de parénquima con cloroplastos alternan
con las bandas de fibras. Las bandas de clorénquima se extienden paralela-
mentepor los entrenudosyterminanen los nudos. En algunos sitios las
bandas presentan coalescencia. El clorknquima se localiza por debajo de las
partes de la epidermisquemuestran mayorconcentración de estomas.Por
dentro del anillo de esclerénquima se encuentra el tejido fundamental que
incluye los hacesvasculares. Lapartecentraldeesteparénquima, el cual
queda libre de tejido vascular en los entrenudos, puede ser considerado como
medula. En la mayoría de las gramíneas la medula desaparece en los entre-
nudos, pero no en los nudos (fig. 15-21;láms. 59, C y 63, D).En otras se
conserva a lo largo de todo el tallo (Brow y otros,1959~). La laguna internodal
se desarrolla durante el alargamiento del tallo (Kaufman, 1959). En las gra-
míneas con los hacesvascularesendistribucióndispersanoseformaun
cilindroesclerenquimático (16,. 58, C),peroelparénquimasubepidérmico
puede encontrarse fuertemente esclerificado (cap. lo). En algunas gramíneas
se presentan desviaciones de las formas descritas (Metcalfe, 1960).
El sistema vascular de las gramíneas consiste en trazas foliaresytrazas
de Ins yemasaxilares-ysuscombinaciones(Percival,1921 ; Inosaka, 1962 ;
Kumazawa, 1961). Debido a la complejadistribucióndelastrazas y a la
presencia de redes nodales de haces orientadas transversalmente (lám. 58, A),
la relación entre los cordones del ejey los de los órganoslaterales no se
descubre a no ser que se lleve a cabo un detallado estudio (Kumazava, 1961).
Algunos artículosinsuficientementedocumentadosinforman de lapresencia
de haces no relacionados con las partes laterales.
442 Anatomía
vegetal
Lashojas de las gramíneassedisponentípicamenteendos filas y sus
vainas rodean completamente al tallo (fig. 15-3, C). La mayoría d e las gra-
míneas tienen pulvinulo "agrandamientos locales- encima de los puntos de
unión de las vainas y del tallo (culmo). El pulvinulo está muy bien desarro-
llado en las festucoideas, en las que se localiza en la vaina (lám. 59, C, D);en
las panicoideas los pulvinulos seencuentranen los entrenudos, pero están
poco desarrollados o ausentes en las vainas (Braun y otros, 1959b).
Cada hoja tiene muchas trazas, unas grandes y otras más pequeñas alter-
nando con aquéllas. Si se estudian las trazas de una determinada hoja de Zea
en las sucesivas secciones efectuadas desde el nudo hacia abajo, se comprueba
(Kurnazawa, 1961) que dentro del nudo los haces grandes se desvían hacia
el interior, mientras que los pequeños permanecen cerca de la periferia (figu-
ra 15-3, D). El mediano de los haces grandes. puede alcanzar el centro del
tallo. Los otros haces grandes ocupan posiciones intermedias entre el centro
y la periferia. Con ligeras alteraciones en sus posiciones, las trazas se extien-
denhaciaabajo a travks de uno o másentrenudos. Más abajo,lastrazas
grandes se dirigen de nuevo hacia la periferia, a menudo hacia el lado opuesto
a la parte de la hoja con la que se relacionan más arriba (fig. 15-3, D). Esta
reorientación va acompañada de una disminución de tamaño y de la fusión
con otros haces pequeños en las porciones periféricas del tallo. Sin embargo,
los haces pequeños más exteriores forman un sistema independiente conec-
tado a los brotes axilares y a los haces foliares pequeños.
En el tallo de trigo (Percival, 1921) el decurso de los haces vasculares a
través delentrenudo y de lavainafoliaresprácticamenteparalelo (figu-
ra 13-21, A). Cerca del nudo la vainafoliar está considerablemente engrosada,
alcanzando el máximo espesor justamente por encima de la unión con el tallo,
es decir, en el pulvinulo (fig. 15-21, B-D). Por otra parte, el tallo disminuye
de espesor en la misma dirección y presenta el diámetro más pequeño por
encima de launiónconlavainafoliar.Eltallo es huecoenelentrenudo
ymacizoenelnudo. La vainaestáabiertaporunladoenlapartealta,
pero cerrada cerca del nudo (fig. 15-21, C).En la región de los pulvinulos el
crecimiento intercalar continúa siendo el más importante y los tejidos siguen
siendo capaces de alargarse más cuando cesa esa actividad (representado para
Hordeum en la lámina 59, C,D). En esta parte del brote no se forma escle-
rénquima y la lignifkación es mínima. En conexión con los haces de vainas
foliares, se diferenciangrandesmasascolenquimáticasacompañando a los
haces (fig. 15-21, O).
Por debajo de la unión de la vaina foliar con el tallo, las trazas foliares
más pequeñas se prolongan por la parte periférica del eje; las más grandes
forman parte de los cordones del cilindro interno. Los haces del entrenudo
situados por encima de la inserción de lahojatomanuncursohorizontal
y oblicuo,justamenteporencimadelnudo (fig. 15-23, E, F ) y seorientan
E/ tamo 443
hacia una posici6n más periférica en el nudo y por debajo de él (fig. 15-21,
G, H).E n estas posiciones horizontales y oblicuas, los haces se ramifican y
reúnendemanera diversa,reduciéndose su número total. A consecuencia
de estareorientación,lastrazasfoliaresgrandes y los referidoshaces del
.. c por encima
nuda
del
Fig. 15-21. Anatomía nodal deltallo de Triticum. Secciones transversalesadistintosnivelesdel

tallo, empezando a mitaddel entrenudo (A), después en laparteinferiordel entrenudo (B-F],
en el nudo (G). y terminando justamente por debajo del nudo (HI. Los haces de la vaina y sus
prolongaciones como trazas en el tallo se representan en negro: el tejido vascular del entrenudo
y su continuaci6n a traves del nudo en rayado. El punteado fino representa el esclerénquima, el
punteado m& grueso en D el tejido colenquim6tico que reemplaza al esclerénquima en la región
de los pulvínulos.Nótese el aumento engrosordela vaina y la disminucióndeldiámetrodel
tallo hacia el nudo. Para más aclaraciones véase el texto. (Todos los dibujos, x7,6.)
entrenudo forman juntos una especie de cilindro interno (fig. 15-21, H),en el
cual, cerca de la mitad de los haces son trazas foliares de la hoja inmediata
superior, y la otra mitad haces del entrenudo situado por encima de la in-
serción de esta misma hoja. Los haces periféricos son en su mayor parte trazas
foliares de la hoja inmediata superior.
Una característica de los tallos de las gramíneas es l a presencia d e haces
transversales enlaregiónnodal (lám. 58, A), que interconectanlas trazas
foliares del brote principal. Estos haces transversales aparecen algo tarde en
l a ontogenia del tallo, y algunos investigadores los interpretan como prolon-
gaciones de pequeñas trazas periféricas (Bugnon, 1924; Sharman, 1942). LOS
haces transversales no están específicamente asociados con las yemas axilares
o las raíces adventicias unidas a los nudos. Las trazas de las yemas se pro-
longan verticalmente en el eje principal y las raíces se conectan periférica-
mente a l sistema vascular del eje principal (Bugnon, 1924).
BIBLIOGRAFÍA
ARBER,A. : The natural philosophy of plant form Cambridge, Cambridge University Press.
1950.
ARTSCHWAGER, E. F.: Anatomy of the potato plant, with special reference to the ontogeny
of the vascular system. Jour. Agr. Res. 14:221-252. 1918.
ARTSCHWAGER, E. F. : Studies on the potato tuber. Jour. Agr. Res. 27 :809-835. 1924.
BAILEY,I. W.: The development of vessels in angiosperms and its significance in morpho-
logical research. A M . Jour. Bot. 31 :421-428. 1944.
BAILEY, I. W. : Nodal anatomy in retrospect. Arnold Arbwetum Jour. 37 :269-287. 1956.
BAILEY,I. W., y C. G. NAST: The comparative anatomy of the Winteraceae. IV. Anatomy
of thenodeand vascularization of the leaf. Arnold Arboretum Jour. 25 :215-221.
1944.
BALL, E.: The development of the shoot apex andthe primarythickening meristem in
Phoenix canariensis Chaub.,with comparisons to Washingtonia filifera Wats. and
Trachycarpus w e k a Wend. Amer. Jour. Bot. 28 :820-832. 1941.
BARKER,W. G.: Acontribution to the concept of woundrepairin woodystems. Canad.
Jour. Bot. 32 :486-490. 1954.
BARTHELMESS,A.:Uber den Zusammenhang zwischen BlattstellungundStelenbauunter
besonderer Beriicksichtigung der Koniferen. Bot. Arch. 37 :207-260. 1935.
BLYTH,A.: Origin of primary extraxylary stem fibers in dicotyledons. Calif. Univ., Pubk.,
Bot. 30 : 145-232. 1958.
BOND,G . : The stem endodermis of the genus Piper. Roy. Soc. Ediub., Trans. 56 :695-724.
1931.
BOWER,F. O. : Size and form in plants. Londres, Macmillan and Company. 1930.
BRADFORD, F. C., y B. G. SITTON: Defective graft unions in the apple and the pear. Mich.
Agr. Expt. Sta. Tech. Bul. 99. 1929.
BRAUN,H. J.: Der Anschlussvon Laubbaumknospen an dasHolz der Tragachsen. Deut.
Bot. GeseU. Ber. 73 :258-264. 1960.
BREBNER, C . : On the anatomy of Danaea and other Marattiaceae. Ann. Bot. 16 :517-552.
1902.
BROWN,W. V., W. M. HARRISy J. D. GRAHAM:Grassmorphology and systematics. I.
The internode. Southwest. Nat. 4 : 115-125. 1959a.
BROWN,W. V., C . A. PUTT y H. M. MOBLEY:Grassmorphology and systematics. 11.
The nodal pulvinus. Southwest. Nat. 4 : 126-125. 1959b.
BUCHHOLZ,M.: UberdieWasserleitungsbahnen in deninterkalaren Wachstumszonenmo-
nokotyler Sprosse. FloTa 14 : 119-186. 1920.
BUCK,G. J. : The histology of the bud graft union in roses. Iowa State Coll. Jour. Sci. 28 :
587-602. 1954.
BUCNON,P.:Contribution h la connaissance de l’appareil conducteurchez les Gramin6es.
Soc. Linn. de Normandie, Me‘m. 26 : 21-40. 1924.
CAMPBELL, D. H. : The eusporangiate ferns and the stelar theory. Amer. Jour. Bot. 8 :303-
314. 1921.
CANRIGHT, J. E . : The comparative morphology and relationships of the llagnoliaceae. Iv.
W w d and nodal anatomy. Arnold Arboretum JOUT. 36: 119-140. 19%
CARLQUIST, S . : StudiesonMadinae : anatomy,cytology, and evolutionaryrelationships.
Aliso 4 : 171-236. 1 9 5 9 ~ .
CARLQUIST, S. : Vegetative anatomy of Dubautia,Argyroxiphium, and Wilkesia (Compo-
sitae). Pacific Sci. 13 :195-210. 1959b.
CARLQUIST, S.: Comparatiue plant anatomy. NuevaYork,Holt, Rinehart and Winston.
1961.
CANOTHERS, z. B . : Observation on theprocambium and primary phloem o f Pelargolliurta
domesticum. Amer. Jour. Bot. 46 : 397-404. 1959.
CASPARY, R.: Bemerkungen üher die Schutzscheide und die Bildung des Stnmmes und der
Wurzel. Jahrb. f. Wiss. Bot. 4 : 101-124. 1865-66.
COURTOT,Y., yL. BAILLAUD: A propos de la gainecasparyenne de latige de certaines
Labiées. Ann. Sci. Univ. BesanCon, Bot. 15 :47-52. 1960.
CRAFTS, A. S. : Phloem anatomy in two species of Nicotiana, with notes on the interspecific
graft union. Bot. Gaz. 95 :592-608. 1934.
&ÉNOD, A . : Du r61e de la feuille dans d’édification de la tige. Soc. Sci. Sut. Tunis. Bul.
4 :3-15. 1951.
CUMBIE, B.C. : Anatomical studies in the Leguminosae. T T O ~Woods . 113 : 1-47. 1960.
CUMBIE,B. G., y D. MERTZ: Xylem anatomy of Sophora (Leguminosae) in relation to
habit. Amer.Jour.Bot. 49 :33-40. 1962.
CUTTER, E. G. : On a theory of phyllotaxis and histogenesis. Cambridge Phil. Soc. Bid. REV.
34: 243-263. 1959.
CZAJA,A. T.: Zur Entwicklungsphysiologie desPeridermsunddieEntstehung der Kork-
krusten. PZurtta 23 : 105-145. 1934.
CHEADLE, V. I.: Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons.
Bot. Gaz. 98 :535-555. 1937.
CHEADLE, V. I. : The role of anatomy in the phylogenetic studies of the llonocotyledoneae.
Chron. Bot. 7 : 253-254. 1942.
CHE.AT)LE, V. I., y N. W. UHL: Types of vascdar bundles in the Mo11oc.c)tvledonencand
their relation to the late metaxylem conducting elements. Ante,. Jour,.Bot. 35 :486-
496. 1948.
CHOUARD, P.: La nature et le r61e des formations dites ((secondaires), dans l’édification de
la tige des Monocotylédones. Soc. Bot. de France Bul. 83 :819-836. 1937.
CHURCH,A. H.: On the interpretation of phenomena of phyllotaxis. Londres,Oxford
UniversityPress. 1920.
DARWIN, C.: The p m c r of nlocenwtrt it; plants. Sueva l’ork, D. Appleton and Company.
1892.
DAITA, A. : Comparative study of the vegetative and flowering axes of L e o n u m sibiricur L.
Ind. Acad.Sci. Proc. 22 : 10-17.1945.
DAVIS, E. L. : Medullary bundles in the genus Dahlia and their possible origin. Amer. Jour.
Bot. 48 :-108-113. 1961.
DE BARY,A.: Comparativeanatomy cf the vegetative organs of phanerogams and ferns.
DEMALSY, P. : Nouvelles recherches sur le sporophyte dAzolla. Cellule 59 :233-268. 1958.
DERMEN, H. : Adventitious bud and stem relationship in apple. Jour. Washington Acad. Sci.
49 :261-268. 1959.
DE SLOOVER, J. : Recherches sur l'histogénkse des tissus conducteurs. 11. Le sens longitudinal
de la différenciation du procambium, du xylkme et du phlokme chez Coleus, Ligus-
trum, Anagallis et Taxus. Cellule 59 :55-202. 1958.
DORMER, K. J.: The acacian type of vascular system and some of its derivatives. I. Intro-
duction, Menispe~maceae,Lardizabalaceae, Berberidaceae. New Phytol. 53 :301-31 1.
1954.
DORMER, K. J . : Azarum europaeum-a critical case in vascular morphology. New Phytol.
54 :338-342. 1955a.
DORMER,K. J.: Mathematical aspects of plant development. Discovery 16 :59-64.1955b.
DOYLE,M. H., y J. DOYLE:Pithstructure in conifers. I. Taxodiaceae. Roy. Irish Acad.,
Proc. Sect. B. 5 2 : 15-39. 1948.
EAMES,A. J.: Morphology of vascular plants. Lower groups. Nueva York, MacGraw-Hill
Book Company. 1936.
ECKARDT, T.: Kritische Untersuchungen iiberdas primLe Dickenwachstum bei Monoko-
tylen, mit Ausblick auf dessen Verhaltnis zur sekundhen Verdickung. Bot. Arch. 4 2 :
289-334.1941.
EMBERGER, L.: Tige, racine, feuille. Ann. Biol. 28: 109-125. 1952.
ESAU,K.: Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. I. The procambium.
Amer. Jour. Bot. 29:738-747. L942. 11. The first phloem and xylem. Amer. Jour. Bot.
30 :248-255. 1943a.
ESAU,K. : Origin and development of the primary vascular tissues in seed plants. Bot. Rev.
9 :125-206. 1943b.
ESAU, K.: Vascularization of the vegetative shoots of Helianthus and Sambucus.Amer.
Jour. Bot. 32 :18-29. 1945.
ESAU,K.: Phloem structure in the grapevine, and its seasonal changes. Ililgardia18-217-
296.1948.
ESAU,K.: Development and structure of the phloem tissue. 11. Bot. Rev. 16:67-114. 1950.
ESAU,K.: Primary vascular differentiation in plants. Cambridge Phil.Soc. Biol. Rev. 29:
46-86.1954.
EZELARAB, G. E., y K. J. DORMER:The organization of the primary vascular system in
Ranunculaceae. Ann.Bqt.27:21-38. 1963.
FISCHER, H. : Der Pericykel in den freien Stengelorganen. Jahrb. f . Wiss. Bot. 35 : 1-27.
1900.
FOSTER, A. S . : Investigations on the morphology and comparative history of development
of foliar organs. IV. The prophyll of Carya Buckleyi var. arkansana. Amer. Jour. Bot.
1 9 : 710-728. 1932.
FOSTER,A. S.: Practical plantanatomy. 2.& ed. Nueva York,D. Van Nostrand Company.
1949.
FOSTER, A. S., y E. M. GIFFORD,Jr.: Comparativemorphology of vascular plants. San
FRIES, R. E.: Ein unbeachtet gebliebenes Monokotyledonenmerkmal bei einigen Polycar-
picae. Deut. Bot. Gesell. Ber. 29:292-301. 1911.
El tallo 447
FUKUMOTO, K.: Studiesonadventitiousbudformation. I. Morphological and histological
observations on the adventitious buds on tomato leaves. Bot. &fag. Tokyo 73 :348-354.
1960.
GARRISON,R.: Origin and development of axillary buds: Syringa culgaris L. Amer. jour.
Bot. 36 :205-213. 1949a. Betulapapyrifera March. and Euptelea polyandra Sieb. et
Zucc. Amer. Jour. Bot. 36 :379-389. 1949b.
GAUTHERET, R. J. : Ln culture des tissw cdpétatts. Techniques et rdnZi,sationy. París, Masson
and Cie. 1959.
GIROLAMI,G.: Relations between phyllotaxis andprimary vascularorganization in Linum.
Amer. Jour. Bot. 40-618-625. 1953.
GOLD, S. J., y R. H. WETMORE:Studies of developmentin the vegetative shoot of
Equisetum arcense L. 11. Themature shoot. Amer. jour. Bot. 35:767-781. 1948.
GRIS, A. : Extrait d'un mémoire sur la moelle des plantes ligneuses. Ann. des Sci. Nut., Rot.
Ser. 5. 14-34-79. 1872.
GULLJNE, H. F.: Experimental morphogenesis inadventitiousbuds offlax. Austral. Jour.
Bot. 8 : 1-10. 1960.
GUNCKEL, J. E., y R. H. WETMORE: Studies of development in long shoots and short shoot?,
of Ginkgo biloba L. I. The origin and pattern of development of the cortex, pith and
procambium. Amer. Jour. Bot. 33 :285-295. 1946a. 11. Phyllotaxis andthe organi-
zation of the primary vascular system ; primary phloem and primary xylem. Amer. Jour.
Bot. 33 :532-543. 1946b.
GUSTIN, R., y J. DE SLOOVER:Recherches sur l'histogén8sedestissus conducteurs. I.
Problhmes posés et données acquises. Cellule 57 :97-128. 1955.
GUTTENBERG,H. VON: Die physiologischcn Scheiden. E n : K. Linsbauer. Nandbuchder
Pflanzenanntomie. Vol. 5. F a x . 42. 1943.
HABERLANDT, G . : Physiological plantanatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914.
HAGEMANN, W.: Vergleichende morphologi-che, anatomische und entwicklungsgeschichtliche
Studien an Cyclamenpersicum Mill.sowieeinigen weiteren Cyclamen-Arten.Rot.
Stud. Cuad. 9. 1959.
HANSTEIN,J . : UberdenZusammenhangderBlattstellungmitdemBaudes dicotylen
Holzringes. Jahrb. f. Wiss. Bot. 1 :233-283. 1858.
HASSELBERG, G. B. E. : Zur Morphologie des vegetativen Sprosses der Loganiaceen. Symb.
Bot. Upsaliensis I1 :3. 1937.
INOSAKA, M.: [Estudiossobre el desarrollo del sistemavascular enlaplantadel arroz
y el crecimiento decada órganodesdeelpunto de vista dela correcciónvascular
entre ellos.] Bull. Fac. Agr. Miyazaki Unio. 7 : 15-116. 1962.
JACOBS, W. P.: Acropetal auxin transport and xylemregeneration-a quantitativestudy.
Amer. Nut. 88:327-337. 1954.
JACOBS, W. P., y I. B. MORROW: A quantitative study of xylem development in the vege-
tative shoot apex of Coleus. Amev. Jour. Bot. 44 : 823-842. 1957.
JACOBS, W. P., y I. B. MORROW: Quantitativerelations betveen stages of leaf development
and differentiation of sieve tubes. Science 128 : 1084-1085. 1958.
JACOBS, W. P., y V. RAGHAVAN: Studies in the histogenesis and physiology of Perilla-I.
Quantitative analysis of flowering in P . frutescens (L.) Britt. Phytomorphology 12:
144-167. 1962.
JAMES, L. E., y D. W. KYHOS: The nature of the fleshy shoot of Allenrolfea and allied
genera. Amer. Jour. Bot. 48 : 101-108. 1961.
JEFFREY, E. C.: The morphology of the central cylinder in the angiosperms. C a d . Inst.
Toronto, Trans. 6 :599-636. 1898-99.
JEFFREY, E. C . : Thestructureand development of the stemin the Pteridophyta and
gymnosperms. Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 195: 119-146. 1903.
KAUF~MAK., P. B.: Development of the shoot of Oryza satizja L.-111. Early stages in histo-
genesis of the stem and ontogeny of the adventitious root. Phytomorphology 9:382-
404. 1959.
KATJ~SM.~N,B. : HistogenetischeUntersuchungenzum Flachsprossproblem. Bot.Stud.
Cuad. 3. 1955.
KIIEYKE, S. P. : Wurtdkompensation, Transplanttrtion utd Chirnüren bei Pflanzen. Redill,
Julius Springer. 1933.
KUMAZ.~WA, M . : Studies on the vascular course in maize plant. Phytornorphology 11 : 1288-
139. 1961.
K~STER, E.:Pathologische Pflanzenanatomie. 3.&ed. Jena,GustavFischer. 1925.
LAWAL~ÉE, A. : HistogdnAse florale et végétative chez quelques Composbes. Cellule 52 :215-
294.1948.
L ~ G E RL., J.: Recherches sur l'origine et les transformationsdes élkmentslibériens. Soc.
Limn. de Normandie, Mkm. 19 :49-182. 1897.
LO~~EA J. U
E., : Observations et expérimentation sur la phyllotaxie et le functionnement du
sommetvégétatif chez quelques Balsaminackes. Ann. des Sci.Nut.,Bot. Ser. 11. 20:
1-214. 1959.
RIAEDA, E.: Structure and development of the vegetative shoot in riceplant. Proc. Crop
Plant Dezjlprnt., Fac. Agr. Nagoya Uniu. 1: 1-28. 1962.
h l ~ mL. , K. : Anatomy of the garlic bulb and factors affecting bulb development. Hilgardia
21: 195-251. 1952.
MARSDEN, M. P. F., y T. A. STEEVES:On the primary vascularsystem andthe nodal
anatomy of Ephedra. Arnold Arboretum Jour. 36:241-258. 1955.
MCGAHAN,M. W.: Vascular differentiation in the vegetative shoot of Xanthium chinense.
Amef. Jour. Bot. 42 : 132-140. 1955.
MEIGEN,F.: Anatomical study of slash pine graft unions. Fla. Acad. Sci. Quart. Jour. 17:
237-245. 1955.
METCALFE, C. R.: The systematic anatomy of the vegetativeorgans of the angiosperms.
Cambridge Phil. Soc. Biol. Rev. 21 : 159-172. 194G.
hlElcALFE, C. R.: Anatomy of themonocotyledons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon
Press. 1%0.
METCALFE,C. R., y L. CHALK:Anatomy of thedicotyledons. 2 vols.Oxford, Clarendon
Press. 1950.
M E Y E R , F. J. : Die Steliirtheorie und die neuere Nomenklatur zur Beschreibund der Wasser-
leitungsbahnen der Pflanzen. Bot. Centbl. Beihefte 33 :129-168. 1916.
MournÉ, J.: L'ontogenie du sclérenchyme chez Cucurbita pepo L. Reo. de Cytol. et de
Biol. Vég. 19 :99-149. 1958.
MULLENDERS, W. : Lorigine du phloi.me interxylémien chez Stylidium et Thunbmgia. Etude
anatomique. Cellule 51 : 5-48. 1947.
MURTY,Y. S.: Studies in the order Piperales-I. A contribution to the study of vegetative
anatomy of some species of Peperomia. Phytomorphology 10 :50-59. 1960.
MUZIK, T. J. : Role of parenchyma cells in graft union in vanilla orchid. Science 127 : 82.
1958.
Mu&, T. J., y C. D. LA RUE: Further studies on the grafting of monocotyledonous plants.
Amer. Jour. Bot. 41 : 448-445. 1954.
NAST, C. G.: The comparative morphology of the Winteraceae. VI.Vascular anatomy of
the flowering shoot. Arnold Arboretum Jour. 25 :454-466. 1944.
OBATON, M. : Les lianes Iigneuses a structure anomale des fortits denses d'Afrique occidcn-
tale. Ann. des Sci. h'at., Bot. Ser. 12. 1 :1-220. 1960.
Ocun.4, Y. : Anatomie der Vegetationsorgane der Pteridophyten. En : K. Linsbauer. Hand-
El tallo 449
29
O'SEILL, T. B. : Primary vascular organization of Lupinus shoot. Bot. Guz. 123 : 1-9, 1961.
ORSÓS,O. : Die Gewebeentwicklung bei der Kohlrabiknolle. Flora 35 : 6-20. 1941.
PA~T,D. D., y B. MEHRA: Studies in gymnospermous plants. C!lcns. .Mahabad,India,
Central Book Depot. 1962.
PARKE,R. V.: Initial vascularization of the vegetative shoot of Abies concolor. Anrer. Jour.
Bot. 50 :464-469. 1963.
PEARSON,L.C.,y D. B. LAWEIENCE: Photosynthesisinaspen bark. Amer. Jour. Rot. 45:
383-387. 1958.
PERCIVAL, J.: The wheatplant. Nueva York, E. P. Dutton and Company. 1921.
PFEIFFER, H. : Das abnorme Dickenwachstum. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzen-
anutomie. Vol. 9. F a x . 15. 1926.
PHILIPSON,W. R.: The ontogeny of the shoot apes in dicotyledons. Cambridge Pltil. Soc.
Biol. Rev. 24:21-50. 1949.
PHILIPSON,W. R., y E. E. BALFOUR:\'ascular patterns in dicot~ledons. Bot. Rec. 29 :382-
404. 1963.
PLANTEFOL, L. : Fondements d u n e thkorie phyllotaxique no~~velle : l a thhoriedes h6lices
foliaires multiples. Ann.desSci.Nut.,Bot. Ser. 11. 7 : 153-299. 1946. 8 : 1-71. 1947.
PRUNET,A.: Recherches sur les noeuds et les entre-noeuds de la tige de Dicotyl6dones.
Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 7. 13 :297-373. 1891.
RAIMANN, R.: BberunverholzteElementein der innersten Xylemzone der Dicotylédonen.
Akad.der \Vim. Wien, Math-Not. C1. Sitzber. Inf. 1. 98 :40-75. 1890.
KWH, \V., y H. FALK:Stylites E. Amstutz, eineneueIsoetaceae aus denHochanden
Perus. I1 Parte. Zur Anatomie des Stammes mitbesonderer Berücksichtigwlg der
Verdickungsprozesse. Heidelberg.Akad.der Wiss., Math.-Nat. H. Sitzber. 1959 :8 Í -
160. 1959.
RAUH,W., y F. RAPPERT: Wber das Vorkommen und die Histogenesevon Scheitelgruben
bei krautigen Dikotylen, mit besonderer Beriic-.ksiclltigungder Ganz- und Halbrosetten-
pflanzen. Planta 43 :325-360. 1954.
RIc:aRDr, M., y F. TORRES:Estudio crítico de la anatomía de los haces de Zea m a y s L.
Soc. Biol. Conception [Chile1 Bol. 31 : 141-144. 1956. ~~
RICHARDS, F. J. : The geometry of phyllotaxis and its origin. S ! / m p . Soc. Espt. Biol. 7 : -717-
245. 1948.
RICHARDS, F. J. : Phyllotaxis : its quantitative expression and relation to growth in the apex.
Rov. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 235 :509-564. 1951.
ROBERTS, R. H.: Theoretical aspects of graftage. Bot. Rev. 15 :423-463. 1949.
ROUFFA,A. S., y J. E. GUNCKEL:Leaf initiation, origin, and pattern of pith dcvelopment
in the Rosaceae. Amer. Jour. Bot. 38 : 301-307. 1951.
Russow, E. : VergleichendeUntersuchungender Leitbiindel-Kryptogamen. 3clknt. Acad.
Imp. Sci. St. Petkrsbourg. Ser. VIL 19 : 1-207. 1872.
SACIIER,J. il.: Dwarfshootontogeny i n Pi~ttwZunlbcrtinnu. Amer. Jour. Bot. 42: 784-792.
1955.
SACIIS,J.: Textbook of botany. Oxford,Clarendon Press. 1875.
SACHS,R. M., A. LANG,C. F. BXETZy J. ROACH:Shoothistogenesis : subapical meriste-
matic activity in a caulescent plant and the action of gibberellic acid and Amo-1618.
Anlcr. jour. Bot. 47 :260-266. 1960.
SCIIELLENRERG,H. C . : ZurEntwicklungsgeschichte desStammesvon Arktolochin sipho
L'Herit. Botan.Untersuchungen.Festschrift fiir Schwendener 1899 : 301-320. Berlín,
GebriiderBorntraeger. 1899.
ScrIr.InLEn, J. : Die Asparageenphyllokladien erwriscn sich auch ontogenetisch als Bliitter.
Bot. jahrb. 79 : 428-446. 1960.
SCIIOUTE,J. C . : Die Steliir-Theorie. Jena, GnstavFischer. 1903.
450 Anatoinia vegetal
SCHOUTE, J. C.: On phytonism. Rec. des Trav. Bot. Mterland. 28:82-96. 1931.
SHAH, J. J.: Morpho-histogenetic studiesin Vitarene-I. Originanddevelopment of the
axillary buds in Cayratia carnosa Gagnep. Phytomorphology 10: 157-174. 1960.
SHAIIMAN, B. C. : Developmental anatomy of the shoot of Zea mays L. Ann. Bot. 6 :245-282.
1942.
SHARPLES,A., yH. GUNNERY:Callus formation in HibiscusRosa-sinemis L. and Hevea
brasiliensis Miill. Arg. Ann. Bot. 47 :827-840. 193.3.
SIFTON, H. B. : Developmental morphology of vascularplants. Ne&Phytol. 43 :87-129.
1944.
SINNOIT, E. W.: Investigationson the phylogeny of the angiosperms. I. The anatomy of
the node as an aid in the classification of angiosperms. Amer. Jour. Bot. 1 :303-322.
1914.
SMITH,E. P.: Nodalanatomy of somecommon trees. Rot. Soc.Edinb., Trun.s.atidProc.
32 :260-277. 1937.
SNOW,M., y R. SNOW:A theory of the regulation of phyllotaxis based on Lupinw albus.
Roy. Soc. London, Phil. Trans. 244 :483-514. 1962.
SNOW,R.: Problems of phyllotaxis and leaf determination. Endeacour 14 : 190-199. 1955.
SOLEREDER,H., y F. J. MEYER:Systematkche Anatomie der Monokotyledonen. Cuad. 111.
Berlín, Gebrüder Bomtraeger. 1928.
STAFFORD,H. A.: Studies of the growth and xylary development of Phleumpratense
seedlings in darkness and in light. A m . Jour. Bot. 35:7ffi-715. 1948.
STERLING,C. : Growth and vascular development in the shoot apex of Sequoia sempmvirens
(Lamb.) Endl. 11. Vascular development in relation to phyllotaxis. Amev.Jour.Rot.
32 :380-386. 1945.
STERLING,C.: Organization of the shoot of Pseudotsuga taxifolio (Lamb.) Britt. 11. Vascu-
larization. Arner. Jour. Bot. 34:272-280. 1947.
STEWARD,F. C., M. O. MAPESy K. MEARS: Growth and organizeddevelopmentin
cultured cells. 11. Organizationincultures grownfromfreely suspended cells. Amer.
]OUT. B d . 45 :705-708. 1958.
STRASBURGER, E.: Uber den BauunddieVesrichtungen der Leitungsbahnen inden
PfEanzen. Histologische Beitrüge. Vol. 3. Jena, Gustav Fischer. 1891.
TAKHTAJAN, A.: Die Evolution der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer. 1959.
TISON,A.: Les traces foliaires des Conifkres dans leur rapport avec l'épaissisement de la
tige. Soc. Linn. de Normandie, Mém. 21 :57-82. 1903.
TOLBERT, R. J.: A seasonal study of the vegetativeshoot apex andthepattern of pith
development in Hibiscus syriacus. Amer. Jour. Bot. 48 : 249-255. 1961.
TOMLINSON, P. B.: Anatomy of the monocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon Press.
1961.
TROLL,W. : Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Vol. I. Vegetationsorgane.
Cuad. I. Berlín, Gebriider Bomtraeger. 1937.
TROLL, W. : Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Erster Teil. Der Vegetative
Aufbau. Jena, Gustav Fischer. 1954.
TROLL,W., y W. &m: DasErstarkungswachstumkrautiger Dikotylen, mitbesonderer
Beriicksichtigung der primiirenVerdickungsvorgiinge. Heidelberg.Akad.derwiss.,
Math.-Nat. K1. Sitzber. 1." inf. 1950.
VANFLEET, D. S. : Histochemistry and function of the endodermis. Bot. Rev. 27 : 165-220.
1961.
VANITERSON, C., Jr. : New studies on phyllotaxis. K . Nederland. Akad. can Weten.scl1. 63 :
137-150. 1960.
El tallo 451
VAN TIEGHEDI, P., y €1. DOULIOT:Sur la polystklie. Ann. des sci. Nut., Bot. Ser. 7 . 3 :
275-322. 1886.
V E ~ O O RF. N ,(dir.): Alanual of pteridology. La Haya, Martinius Nijhoff. 1938.
WAHDEN, W. M. : On the structure, development and distribution of the endodermis and its
aswciated ducts in Senecio oulgaris. Kew Phytol. 34 :361-385. 1935.
WARIXAW,C. W.: Experimental investigations of the shootapex of Dryopteris aristatu
Druce. Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 232 : 343-384. 1947.
WARDLAW, C. W. : Phylogeny and morphogenesis. Londres, Macmillan and Company. 1952.
\VERER, H. : Histogenetische Untersuchungen am Sprosscheitel von Espeletia. Main-. Akad.
der Wbs. u. derLit.,Math.-Nat. K1. Abhandl. 1956: 567-618. 1936.
WETMORE, R. H. : Leaf-stem relationships in the vascular plants. Torreya 43 :16-28. 1943.
\VETMORE, R. H., y R. GARRISON:The growth and organization of internodes. Recent Adu.
in Bot. 1961 :827-832. 1961.
WETMORE, R. H., y J. P. R I E R : Experimentalinduction of vasculartissues in callus of
angiosperms. Amer.Jour. Bot. 50:418-430. 1963.
WETMOEE,R. H., y S. Sonoerx: On the differentiation of xylem. Arnold ArboretumJour.
36 :305317. 1955.
WETTER,R., y C . WETTER: Studien übcr das Erstarkungwachstumunddas primiire
Dickenwachstum bei leptosporangiaten Farnen. Flora 141 :598-631. 1954.
ZASCHE,H. : Untersuchungenüberden WundverschlussvonLiingswundenbei Coryhs
colurna. Ztsclzr. f . Bot. 48 :301-329. 1960.
Z I ; M ~ ~ E R D ~A..~: XIN> i,e Cttcurbitclcean. Cllad. 1. Beitrügc z f l r AnatomicundPhyswlogie.
Jena,GustavFischer. 192'7.
16
Las hojas
CONCEPTO
Las hojas son los apéndices, u órganos laterales, mis importante del tallo.
Como ya se indicó en el capítulo 15, el término órgano se aplica a la hoja
en unsentidopuramentedescriptivo. La hoja y el tallo son partes de una
unidad,elbrote.Peroelconcepto de hoja como entidad morfológicadis-
tinta no sehaabandonadocompletamente(Troll,1939);unaescuelallega
hastadividirlahojaendoselementosbásicos, uno inferior (Unterblatt) y
otrosuperior(Oberblatt;Weberling, 1955). Las hojasse clasifican corrien-
tementeen microfilos y macrofilos (o megafilos) según su presuntoorigen
filogénico (Eames, 1936). Los microfilos, como los que seencuentran, por
ejemplo, en Lycopod.ium, Selaginella, Isoetes y Psiloturn, se interpretan como
crecimientos laterales del tallo (teoría enática del origen de la hoja). Se cree
queel macrofilo, que es característico de los pterópsidos, haderivado de
una rama que quedó limitada en crecimiento y tomó forma de hoja. Debido
al crecimientodeterminado de esarama,laramaprincipal l a rebasa y la
hoja aparece comounapéndicelateral(teoríadelrebasamientodelorigen
foliar). El concepto de microfilo y macrofilo como dos formacionesradical-
mentedistintasno seaceptauniversalmente. Se ha sugerido que la estruc-
tura &la de las riniales, a la que se considera como ejemplos de las precur-
soras de lasplantasconhojas, no es verdaderamenteprimitiva;quelos
microfilos son macrofilos reducidos ; y que los aspectosrelativos a la orga-
nización y a la histología del desarrollo de los apéndices laterales son simi-
lares en todas las plantas vasculares (Wardlaw, 1957).
La hoja normalmente tiene los mismos tejidos que el talllo -el dérmico,
el vascular y el fundamental-. (LOSmicrofilos tienen poco o ningún tejido
vascular.) L a epidermisforma la capa másexterior y eltejidovascularse
halladistribuido de formavariableeneltejidofundamental,Losautores
que usan el concepto de estelaconsideran el sistemavascular dela hoja
como una prolongación deltejidoestelardeltalloyhomologaneltejido
fundamental de la hoja con el córtex.
Aunquefundamentalmentesemejantes en estructura, el tallo y lahoja
difiereneiltrc sí en los detalles de crecimiento y enla disposición relativa
de los tejidos. La hoja presenta un crecimiento apical definido, que contrasta
con el tipo dc crecimiento contin11ado quepresentael tallo ensu meris-
temoapical. Las diferenciasestructuralesde los dosórganosparecenrela-
cionarsc con sus funcionesprincipales. Enel tallo l a formacolumnar, la
orientaciónvertical del sistemavascnlar y la abundancia de elementosme-
cánicos y parénquima de reserva indican la eficiencia en la conduccibn ver-
tical de los materiales, sostén del cuerpo aéreo de la planta y almacenamiento
de las substanciasalimenticias. En las hojas, la superficie externarelativa-
~nent-e grande, elextenso sistema de espacios aéreos, la abundancia de cloro-
plastos en el tejidofundamental y laestrecharelaciónespacialentre los
tejidos vascular y fundamental sugieren una especialización relacionada con
l a fotosintesis(Wylie, 1937). Estascaracterísticasfacilitanla exposición de
los cloroplastos a la luz y favorecen el acceso del agua y gases a las células
encargadas de la fotosíntesis.
L a distincih estructural entre tallo y hoja se acrecienta por ciertas con-
comitancias de especialización relacionadas con la fotosíntesis (Wylie, 1947).
En contraste con el tallo, la hoja carece ordinariamente de tejidos de reser-
va, neforma peridermisyconstaprincipalmente de tejidosprimarios. En
ausencia decualquieraumentosubstancialde crecimientosecundario, la
hoja está limitada en su capacidad para restaurar sus tejidos, que están ex-
pucstes constalltcmtnte a los fenómenos metereológicos y a otros fenómenos
exteruos perjudiciales. En las plantas perennes se forman continuamente nue-
vasRojas y las viejas caen. D e este modo, las hojas están normalmente limi-
tadas en crecimiento,longevidad y masa.
Agunos investigadoreshacenhincapit. enla semejanza entreeltallo y
la hojadestacandoqueenlas hojasseparadasypuestasencultivopuede
inducirse l a producción de raíces adventicias y tejidos secundarios desde un
c6mbium vascular (Gupta, 1960; Samantarai y Kabi, 1954), y que incluso los
ejes reproductores pueden originarse como excrecencias de hojas verdaderas
(Stork, 1956). Estos fenómenos recuerdan una de las interpretaciones de Arber
(1950) de que la hoja es un brote parcial.
El coluxpto de hoja se aplica, en los espermatófitos, a muchas formas de
apéndices laterales del eje que varían en estructura y función. Esta variación
requiere una distinción en tipos de los distintos órganos foliares. Una clasi-
ficaciGn común distingue entre hojas normales, o nomofilos, catafilos, hipsofilos
y cotiledoncs. Los nomofilos son los principales órganos fotosintéticos. LOSca-
tafilos (del griego cuta, abajo,y phyllon, hoja, con la significación de hojas
situadas a niveles bajos en la planta o brote) se presentan como escamas en
las yemas y err los tallos subterráneos y se relacionan con funciones de pro-
teccibn,almacenamiento o ambasalavez. Los hipsofilos (delaspalabras
griegas l~ypsm,cima, ápice, y phyllon, hoja, con la significación de hojas que
se insertan a niveles altos en l a planta) e s t h representados por varias brlic-
teas florales posiblementedefunciónprotectora. Los primeros catafilos de
una rama lateral se llaman profilos (del griego pro, delante, y phyZZon, hoja).
La ma!-oría de las monocotiledóneas tienen un profilo (figs.16-18, D ) y al-
gunas dos (cap.15);lasdicotiledóneasnormalmente tienen dos (cap.15),
peropuedenteneruno(Bugnon, 1952-1953; Roter, 1918). Los cotiledones
son las primeras hojas de la planta (cap. 1). Si se interpreta la hoja como un
brote modificado, los órganos florales constituyen también un tipo de órgano
foliar.Lasdistintas clases de órganos foliares enumerados presentan formas
de transición entre sí, y cada uno de estostipos,especialmente las hojas
propiamentedichas,varíanampliamente de formaexterna yanatomía.
Un términomuygeneralizado para referirse a los miembrosfoliares de
laplanta es el de filoma (Arber,1950). Con estetérminoseincluyen los
nomofilos, escamas,br6cteas yapéndices florales. Lasdiferenciasenestruc-
tura y forma de los filomas resultan de las diversas divergencias en la forma
de crecimiento, distribución de los meristemos y velocidad de la maduración
(Cross, 1938; Foster, 1928,1931, 1936;Schüepp, 1929). Si los filomas tienen
unorigen filogenético común,susdivergencias parecenhaberse originado
como modificaciones de su ontogenia.
MORFOLOGíA DEL NOMOFILO
En estecapítulo se considera casi exclusivamente losnomofilos (a los

que, por lo común, llamaremos simplemente hojas), cuyas variaciones estruc-
turales son múltiples. En las angiospermas la parte principal del tejido foto-
sintético se extiende en forma de estructura aplanada, constituyendo el limbo
o lámina. En las hojas sésiles (dellatín,sentado),ellimboseunedirecta-
mente al tallo, en otras lo hace por medio de un pie, el peciolo (del latin,
pie). En la mayoría de las monocotiledóneas y en ciertas dicotiledheas (poli-
gonáceas y umbelíferas) l a base de la hoja se ensancha en forma de vaina
alrededordel tallo.Las hojas pueden ser simples ycompuestas.Unahoja
simple tiene un solo limbo. En una hoja compuesta hay dos o más limbos,
los folídos, que se unen a un eje común o raquis (del griego rachis, espinazo).
El limbo de una hoja simple o los folíolos deunahojacompuesta varían
extraordinariamente de forma y tamaño. Hay hojaslanceoladas de anchura
variable. Otras son cilíndricas o algo aplanadas como las agujas de las coní-
feras. Las hojas pueden carecer de limbo y tener un pecíolo que se asemeja
a é1 (filodio). Enalgunasplantas las hojas son carnosas ycontienengran
cantidad de tejido no fotosintético; en otras, las estructuras foliares son
escamosas y la principal actividad fotosintética tiene lugar en el clorénquima
del tallo. A veces los tallos especializados en relación con la actividad fotosin-
Las hojas 455
t6tica son aplanados como las hojas y se les conoce con el nombre de cladodios
(del griego clados, ramita).
Las hojas pueden tener ap&ldices basales, las estipulas (del latín, rastrojo),
o pueden carecer de ellos. Existe una relación entre el tipo de anatomía nodal
>- lapresencia de estípulasyvainafoliar en lasdicotiledóneas(Sinnott y
Bailey, 1914). La mayorpartedelasplantasconnudos trilacurlares tienen
estipulas, mientras que la mayoría de los unilacunares careccn de ellas, y todas
las plantas con nudos mutilacunares tienen hojas con vaina en sus bases.
L a s hojas de lasgimnospermasvivientesmuestranmuchasformasdiver-
gentes (Foster y Gifford, 1959). Las cicadales tienen grandes hojas pinnadas
>- Ginkgo tiene la forma h i m conocida de hoja en abanico. En las conifcras
las 1,ojas son siempre simples y lo más c o m h es que tengan forma de a g u j s
o escamas (Laubenfels, 1953). En las gnctalcslas hojas de Ephedra tienen
a cscamay son inconspicuas;las de Gnetum son pecioladasytic-
f o r l ~ ~de
]le11una IAmina parecida a la de las dicotiledóneas; y Welwitchia tiene ímica-
m e ~ ~ dost e enormeshojas de forma de cinta, quecontinhn alargrindose
durante aiíos debidoalaactividaddelabasemeristemhticadelpecíolo
(Rodin, 1958).
Al tratar de la forma y anatomía de la hoja, es costumbre designar a la
superficie foliar que se continúa con la superficie de la parte del tallo situada
por encima de la inserción de la hoja como lado supcrior, ventral o adaxial;
~1 lado opuesto es el inferior, dorsal o abaxial.
HlSTOLOGíA DE LAS HOJAS DE LAS ANGIOSPERMAS

Lashojasvaríanmucho en suestructurainterna y lasdiferencias estrin
relacionadas con los grupos taxonómicos y las adaptaciones evolutivas de las
plantas a los diferentes hribitats. E n lassiguientescitas se han revisado los
rasgos básicos de lashojas de angiospermas y gimnospermas.Estudios mhs
o menos extensos de la estructura de la hoja con referencia a la ecología se
encuentran en revistas y artículos de investigación(Grieve,1955; Hasmann
y Inanq,1957;Jones,1955;Morretes y Ferri,1959;Philpott,1956; Shields,
1950; StSlfelt, 1956; Vasilevskaia, 1954; véase también Esau, 1960). Esquemas
generales de la estructura de la hoja desde el punto de vista taxonómico se
encuentran en lasseries de Kew (Metcalfe,1960;Metcalfe y Chalk,1950;
Tomlinson, 1961).
Epidermis
La compleja organización morfológica y fisiológica de la epidermis foliar
determina que el término y concepto de sistema de tejido epidérmico resulte
inapropiado para esta parte del cuerpo de la planta. La epidermis foliar se
456 Anatomía vegeta!
componede varios tipos de célulasdescritas para laspartes aéxeas dela
plantaen el capítulo 7 : célulasepidkrmicas que constituyenla parte prin-
cipaldeltejidoepidérmico;células oclusivas de los estomas, generalmente
acompañadas de célulasadjuntas ; diversos tricomas ; células silicificadas y
suberosas en las gramíneas; c6lnlas en forma de burbuja en varias monoco-
tiledóneas (16m: 70, A); ci.lulas fibriformes en varios grupos de plantas. LOS
estomas son particularmentecaracterísticos de las hojas y se presentan en
una o ambas caras de la hoja, pero principalmente sobre la superficie abaxial
(fig. 16-2; lám. 72, A). La epidermis pluriestratificada descrita en el capítulo 7
se encuentra frecuentemente en las hojas (fig. 16-2, A). Las cklulas subsnper-
ficiales de tales epidermis son a menudo grandes, de membranas delgadas e
incoloras y se interpretan como cklulas destinadas al almacenamiento de agua.
En lasplantasvascularessuperioresterrestres, la epidermisfoliar es un
tejido vivo con cloroplastos no bien diferenciados. Sin embargo, ciertas plantas
contienen abundante clorofila en la epidermis. Las plantas acuáticas pueden
contener más cloroplastos en la epidermis que en el pariLllq1lima situado de-
bajo de ella(Sauvageau, 1891). En los plastidios delaepidermisfoliar de
FQ.1-
epidermis
parénquima superlor extensiónde la
e n empalizada
L vaina del h c z \ vaina del hoz
Fig. 16-1. Seccióntransversal de una hoja deperal. Los hacesvascularesestán incluidos en

vainas, pero s610 ladelmás grande presentaextensiones quealcanzanla epidermis por los
dos lados dela hoja. Las c6lulas del mesofilocontienencloroplastos,exceptolas que tienen
cristales. Las células que constituyen la vaina de los hacestambién tienen pocoscloroplastos
(noindicados enla figura) ( ~ 2 4 7 . )
angiospermasseencuentran una p e q u e h cantidad de clorofila con o sin
relación respecto a determinadas condiciones ambientales.
Excepción hecha de la presencia de espacios intercelularesentre las cé-
lulas oclusivas de los estomas y los asociados con los hidatodos, la epidermis
foliarmuestrageneralmenteunaorganizacihncompacta.Lacontinuidad de
la epidermis es una de las características que contribuyen a l a protección
del tejido contra una excesiva pkrdida de agua y también actúa como elemento
mechico. Las membranasanticlinales de las c6lulas epiddrmicascorrespon-
dientes a las Breas intervenales pueden ser onduladas (lám. 72, A).
La estructura de l a mebrana de la epidermis foliar varía ampliamente. La
característica mlis constante es lapresencia de cutinaen sus membranas,
especialmente l a exterua, y de capas de cutícula sobre su superficie. Las men\-
branas de la epidermis pueden ser delgadas en las plantas que requieren u11
hábitatmoderadamentehílmedo ( o mesofítico:plantas mesomórficas) y en
lasplantas aculiticas (plantas hidromórficas). En lasplantas xeromórficas, es
decir, en las plantas quepuedensoportarambientes secos (serofíticos),la
epidermispuedetenermembranas gruesasy lignificadas. La aposición de
sílice sobre las membranas epidérmicas, a veces en forma de ópalo que re-
I l c ~ l n ncompletamenteellumen de lascélulas(Parry y Smithson, 1958),es
característica de las gramíneas y plantas afines.
Mesofilo
El tejidofundamentaldela hojaiucluido dentro de laepidermis es el
llamado mesofilo (del griego mesos, en el medio, y phyllon, hoja). El mesofilo
sehallageneralmenteespecializado como tejidofotosintético. Es unparkn-
quima vivo, lagunoso (es decir,conmuchosespaciosintercelulares) y con
cloroplastos. En muchas plantas, en las dicotiledóneas del tipo mesomórfico,
el mesofilo se halla comúnmente diferenciado en parénquima esponjoso y en
empalizada (figs. 16-1, 16-2; láms. 73, A, 77, A). El tejido en empalizada recibe
estenombre a causade sus células de formaalargada que semejan una
empalizadaen las secciones transversales. El parénquima esponjoso se pre-
senta menos regularmente y su nombre se refiere al sistema de espacios inter-
celulares que presenta.
Las células del parknquima en empalizada tienen generalmente forma de
prismas alargados, pero pueden ser desde casi isodiamétricas a varias veces
mBs largas que anchas (Meyer, 1962). La relación de longitud a anchura v,m’a
notablemente;porejemplo,vale 1: 1 en las cdlulas casiisodiamétricas de
Taraxacum officinale, 6 : 1 en Helianthus annuus, y 10 : 1 en Ricinus communis
(Meyer, 1923). En algunasplantas las células enempalizada son de forma
irregularconprotuberanciasparietalesrelativamentepequeñas o biencon
procesos mhs largos que hacen que la célula parezca ramificada (fig. 16-2, a).
L a s células en empalizada se presentan por debajo de la capa superficial
epidérmica(lám. 73, A), a menos que hayaunaepidermispluriestratificada
(fig. 16-2, A) o una hipodermis especializada. Puede haber más de una capa
de células en empalizada (fig. 16-1), con la longitud de las células uniforme
o variable en las distintas capas. Frecuentemente, en este tejido pluriestrati-
FL 3, 2
epidermis
pluriestratificada
drusa
parénquima en empalizada
trlcoma
esromátlco
ES
ada
estomo
parénquima
esponjoso
Fig. 16-2. Seccionestransversales .de hojas. A, Nerium oleander (dicotiled6nea) y 6, Liliurn

(monocotiledónea). En A, epidermismúltiple:estomas enlas criptasestomáticas. En B. células
en empalizada braciforme.[Ambos dibujos, ~ 2 6 0 . 1
Las hojas 459
ficado en empalizada, las células mlis externas son las mlis largas. y las mlis
internas las m6s cortas.
E n las plantas mesomórficas dc lasregionestempladasel mesofilo en
empalizada est6 generalmeilte restringido a l lado adaxial de l a hoja. En 10s
xerbfitos el tejido en enlpalizadnsepresentamuchas veces en ambns carac
de la hojacon el tejido esponjoso ausente o muy reducido, El aumclrto en
proporcióndeltejidoenempalizada en rclacih con la xeromorfia se cla
tanto en las dicotiledbncas como en l a s monocotiledbneas (Kasapligil, 1961;
Shields, 1930). Las hojas con u11 mesofilo relativamente indiferenciado, como
el queseencuentra en rn11chos hidrcifitos, 110 tienentejido en emp;alizatla,
Si el tejido enempalizadasepresentasobre un ladodellimbo foliar
y el tejido esponjoso sobre el otro, l a hoja se llama dorsioentral, esto c s . c p ~ r
ticne los ladosdorsal y ventraldistintos. Si el tejido en empalizda se pr(<-
senta en los dos lados, l a hoja se llama isolateral, o sea, que tiene los l a d o c
i g ~ a l e s .Una modificación clc la hoja isolateral es la céntrictz; esta modific;1cii)ll
se halla en las hoja? cilíndricas y estrechas con los mesofilos adaxial o ahaxial
continuos (A4etcalfe y Chalk, 1950).
El parenquima esponjoso tiene cklulas de formasmuyvariadas; puedcn
s('r casi isodiamktricas o alargadas en la misma dirección qne Ins c6lulas ell
empalizada y conectadas e~rtresí mediante expansiones lateralcs de longitud
~.nriable,o bien,con mayor frccnencia,alargadasparalelamente a l a supcr-
ficie de l a hoja (Itim. 72, PI). El mesofilo esponjoso presenta m a organizaciGr1
n:6s variada que en empalizada (Wylie, 1951).
L a distinción entrc los tejidos en empalizada y esponjoso es m6s o menos
acusada. Si el mcsofilo en empalizadaespluriestratificado,se presentapor
lo rcgular una transicih entre los tipos de mesofilo, ya que l a capa mtis
internadelparénquima en empalizada se aproxima, encuanto a forma, ta-
mafio y disposición de las c&lulas, al tejido esponjoso.
E1 grado de diferenciacih del mesofilo y la proporción de tejidoespon-
joso y en empa!izada varíasegún l a s especies y el hhbitat.Unfcnbmeno
bien conocido es el m6s acusaclo desarrollo del tcjido en empalizada de l a s
hojas expuestas aa l luz durante s u diferenciacibn, en contraste con l a s hojas
q"e se diferencian a la sombra. T a m b i h sepresentandiferenciasestructu-
rales en el mesofilo de las hojas que se desarrollan a distintos niveles de l a
misma planta,fenómenorelacionado con las condiciones de luz durante su
crecimiento. L a s hojas xeromórficas tienen el tejido enempalizadarelativa-
n-iclite mlis desarrollado que las hojas mesombrficas.
En la mayoría de las gramíneas de lasregionestempladas el mesofilo
110 est5 diferenciado en par&nqnima esponjoso y en empalizada (16m. í O , A, U)
y generalmentesepresentabastante laomogknco. En muchasgramineas
tropicaleslas cPlulas del mesofilo qlle rodean los hacesvasculares estlin
orientada? con su dilimctro m q o r l~erpe~~dicularmentehaz. al De este modo,
en las secciones transversaleslas cdulas del mesofilo sepresentanradiadas
desde los haces vasculares (Metcalfe, 1960).
Los contrastesbásicosenlaorganizaciónde los parénquimas esponjoso
y en empalizada indican una especialización funcional de ambos tejidos. El
parénquimaenempalizadasepresenta comoel tipo más especializado de
tejido fotosintético (Meyer, 1962). En una hoja con un mesofilo diferenciado
en parénquima esponjoso y en empalizada, la mayoría de los cloroplastos se
pre.sentan en el parénquima en empalizada. Ejemplos de porcentajes compa-
rados de cloroplastos en parénquima en empalizada y parénquima esponjoso
son : Fragaria elatior, 86 y 14 ; Ricinus comunis, 82 y 18; Brassica rapa, 80
y 20; Helianthus annuus, 73 y 27; Phaseolus multiflorus, 69 y 31 (Schürhoff,
1924). La opinióncomún es que,debido a la disposición yformade las
célulasenempalizada, los cloroplastossepresentanen posición másfavo-
rable conrespectoalaluz.(Durante la fotosíntesisactiva los cloroplastos
se disponen formando una capa sobre la membrana (láms. 72, C y 73, A). En
las células estrechas del tipo más común de tejido en empalizada se dispone
de considerable superficie en la membrana para acomodar numerosos cloro-
plastos en una sola capa. En las células más anchas la superficie de la mem-
brana es agrandada por proyecciones braciformes (fig. 16-2, B).
Otra característica bien conocida es la de que la estructura lagunosa del
mesofilo hace posible el completo intercambio gaseoso entre el aire exterior
y eltejidofotosintético. Debido a la magnitud del sistemaintercelulardel
mesofilo, una extensa superficie de membrana celular queda expuesta al aire
intercelular;esto es, el mesofilo tieneunagran superficie. Esta superficie
se denomina superficie interna de la hoja en contraste con la superficie exter-
na, la cual queda expuesta al aire exterior.
La magnituddel sistema de aireacióninterna puedeilustrarse mejor
mediantenúmeros. La proporción de aire por volumen de hojasnormales
varía entre 77 partes por lo00 en Camphora officinalis y 713 partes por 1000
en Pistia texensis (Sifton, 1945). Los datos relativos a la superficie interna y
externa de las hojas son también ilustrativos. En un estudio del follaje total
de una Catalpa de 21 años de edad se halló que una superficie interna de
5100 m 2 estaba asociada a una superficie externa de 390 m2 (TurrelI, 1934).
La extensión relativa de las dos superficies varía en los distintos tipos ecoló-
gicos de hojas. En ciertashojas de dicotiledóneas se halló que las propor-
ciones entre la superficie interna y la externa es relativamentebajaenlas
hojas situadas a l a sombra (de 6,8,a 9,9), intermedia en las hojas mesomór-
ficas (11,6 a 19,2) y altaenlas hojas xeromórficas soleadas (17,2 a 31,3;
Turrell, 1936). El tamaño de las hojas también influye sobre esta proporción.
Sedescubrió que las hojas grandes de laalfalfatienenmayorvolumen de
espacios intercelulares y una mayor proporción de superficie interna a externa
que las hojas pequeñas (Turrell, 1942). El sistema de espacios intercelulares
las hojas 461
puede ser continuo a través de la hoja(Williams, 1948) o estarrestringido
a partes aisladas (Meidner, 1955).
De la misma manera que en el número de cloroplastos, el tejido en em-
palizada demuestra su extrema especialización para l a actividad fotosintética
en cuanto al sistema de espacios intercelulares. Aunque el parénquima espon-
joso tiene espacios intercelulares mucho más grandes que el tejido en empa-
lizada(láms. 72, B, C ; 73, A), esteúltimotienemayorsuperficielibre. Un
estudio de las hojas de dicotiledóneas de diferentes especies ha demostrado
que, por unidad de volumen de tejido foliar, el tejido en empalizada expone
al aire intercelular una superficie de 1,6 a 3,5 veces mayor que la expuesta
por el parénquima esponjoso (Turrell, 1939). La relación de superficie interna
a externa muestra elevada correlación positiva con el valor de transpiración
(Turrell, 1944). De estemodo, laestructurafavorableparalafotosíntesis
induce al mismo tiempo una elevada pérdida de agua (St$lfelt, 1956). La epi-
dermis compacta, cutinizada y cuticularizada y la presencia de una fina capa
de substancia lipídica sobre la membrana d e las células del mesofilo expues-
tas a los espacios intercelulares (véase cap. 3) reduce evidentemente, pero no
regulaporcompleto,elelevadoritmodetranspiración que acompañaa la
especialización estructural para la fotosíntesis (Wylie, 1947).
En algunasplantasparticularmenteenlas de hábitat acuático o panta-
noso, el mesofilo adquiere lascaracterísticas de unaerénquima(cap. 8). El
aerknquima y el mesofilo ordinariodesarrollan los espaciosintercelulares
principalmenteporesquizogénesis(cap. 3). Peroenalgunasespecies los
espaciosintercelularesresultan de unadesintegración de las cklulas paren-
quimtiticas, probablemente por desgarro o rexigénesis ( O y z a , Kaufman, 1959;
Typha, Juncus, Sifton, 1945; Musa, Skutch, 1927).
Sistema vascular
L a disposición de los haces vasculares, esto es, la uenacidn, imprime una
apariencia característica a las hojas. El término venación deriva del vocahlo
uena, el cual en botánica se aplica a veces a un haz vascular o a un grupo
de haces muy próximos, y a veces a haces junto con los tejidos no vasculares
asociados. En este capítulo el término vena se aplica a un haz vascular o a
un grupo de haces muy próximos.
Una hojapuedeteneruna sola vena o dos, o más. Ejemplos de hojas
con una sola vena se hallan entre las coníferas y en Equisetum, mientras que
las hojas plurinervias son comunes entre los helechos superiores y las angios-
permas.Losdostiposgenerales de venaciónenlasangiospermas son el
reticuludo y el paralelo. En la venación reticulada, frecuente entre las dico-
tiledheas, los haces vasculares de distintos tamaños forman por anastomosis
una red (figs. 16-4, 16-6, y Urn. 80, A), con los haces mlis pequelios que
divergen de los m6s grandes. En las hojas paralelinervias, características de las
monocotiledóneas, se disponen paralelamente haces de tamaño relativamente
uniformes, pero convergen entre sí en el ápice o en ambos extremos del limbo
foliar y en sus bordes (fig. 16-3, B-D). Las venas dispuestas longitudinalmente
se hallan lateralmente intercomunicadas por pequeííos haces. Estas conexio-
Fig. 16-3. Modelos de venaciones foliares. Hojas preparadas [ A y C-E) y sección transversal (E).
A, dicótomaabierta en una dicotiledónea, Kingdonia oniflora; B-D. paralela en una gramínea,
Avena. Anastomosistransversalesentre los haces longitudinales en C y D. E . dicótomaabierta
en Ginkgo. [A. de una fotografía en Foster, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)
nes se disponen a menudo a manera de escalera (fig. 16-3, D),pero tambikn

puedenpresentar otrascaracterísticas(Schuster, 1910). Algunasmonocotile-
dóneas presentan una venación estriada modificada con las venas dispuestas
longitudinalmente un cierto trecho, pero que después divergen lateralmente
de manera pinnada (fig. 16-10, E ; Troll, 1939). La venación estriada longitu-
dinal se llama frecuentemente venación paralela, debido a que en la parte
media de las largas hojas la venación es prácticamente paralela. La venación
estriada se encuentra también en algunas dicotiledóneas (ej., Plantago, Trago-
pogon), y, recíprocamente, algunas monocotiledóneas tienen venación reticu-
lada (arAceas, esmilacoideas, tacAceas, orquidheas, etc. ; Schuster, 1910).
Las hojas 463
Ambos sistemas, el reticulado y el paralelo, son denominados cerrados
debido a que las venas se anastomosan unas con otras. Dos géneros relictos
de dicotiledóneas, Kingdonin y Circaenster, muestran m a venación dicot6
7
floema e x t e r n o
Fig. 16-4. Venaciónen la hoja de Nicotiana tabacum. A , esquemade unahojamaduracon la

vena media, venas laterales principales y el retículo vascular.En las pequeñas secciones trans-
versales de venas [E-F), el xilema es la zonarayada y el floema va indicado ennegro.Lasvenas
máspequeñas (F] carecen de floema interno. G, porción de limbo foliar mostrando las venasmás
pequeñas y sus terminaciones libres en el mesofilo. La hojarepresentada en estafigura corres-
ponde a la mitad del tallo y tenía 543 mm devenas por centímetro cuadradode superficie foliar.
(A, x1/3; G, x20. Según Avery,Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
mica abierta (bifurcación repetida; fig. 16-3, A) parecida a la de Ginkgo
(fig. 16-3, E ) y a la de algunos helechos (Foster, 1963; Foster y Arnott, 1960).
El adjetivo abierta se refiere aquí a lacaracterística deque lasgrandes
subdivisiones del sistema acabanlibremente en elinterior de lahoja o en
sus márgenes.
En el sistema vascular con anastomosis de las hojas de las dicotiledóneas,
lashojas son de tamañosmuydiferentes.Lavenamásgrandesepresenta
con frecuencia en posición media y forma la vena media, y las venas algo
mlis pequeñasdivergenlateralmente de ella (fig. 16-4;hoja de venaciGn
pinnada). En otras hojas pueden haber varias venas grandes, de tamaño com-
parable, que se extienden desde la base del limbo hacia los bordes (hoja de
venaciónpalmeada).Lasvenasgrandessepresentangeneralmenteen las
porcionesensanchadasdel limbo, formando a manera de costillas sobre la
supel4cie abaxial de la hoja (figs.16-4, 16-5). Estas costillas constan de pa-
rénquima con unacantidadde clorofila relativamente pequeña y algo de
tejido de sostén, usualmente colénquima. Los haces vasculares de las venas
grandes -es& incluidosen el parénquima; por tanto,están algo separados
del mesofilo propiamente dicho (fig. 16-5). Por el contrario, las venas peque-
ñas (venaciónmenor)formanunaredentre las grandesvenas por dentro
del mesofilo.Se presentanenlapartemediadel mesofilo, usualmentepor
debajo de las células en empalizada, esto es, en la capa superior del par&
quima esponjoso (figs. 16-1 y 16-2).
La venación menor de las hojas de lasdicotiledóneasmuestra una gralr
variedad de formas (fig.16-6). Las ramificaciones de estasvenasdividenel
mesofilo en series de polígonos sucesivamente más pequeños, con las últimas
ramificaciones, lasterminacionesde los haces o venas,extendiéndosepor
dentrode lasmás pequeñas subdivisionesdel mesofilo, la aréola, y termi-
nando libremente. Las aréolas pueden carecer de terminaciones libres de las
venas (fig. 16-6, A). Modelos de venación lineolada, con orientación paralela
de las venas menores, existen en las quiináceas (Km. 80, B, C ; Foster, 1952)
y en las rubiáceas (Pray, 1959).
En lasmonocotiledóneas, los haceslongitudinales pueden sercasidel
mismo grosor o presentar tamaños distintos, alternando las venas más grandes
con las más pequeñas. El haz mediano puede ser más grande que los otros
y estar asociado a una prominente costilla (fig. 16-3, B ) . Las venas laterales
pueden o no formar costillas. En algunas gramíneas grandes, la parte media
del limbo está engrosada por una costilla media mediante la diferenciación
de un parénquima masivo incoloro sobre el lado adaxial (fig. 16-10, H).En las
costillas medias de ese tipo existen numerosos haces vasculares. En muchas
monocotiledóneas, los haces más pequeños se extienden de una vena grande
a otra, pero en algunos ejemplares d e estegrupo de plantasse encuentran
terminaciones libres en el mesofilo (Pray, 195%; Schuster, 1910).
Las hojas 465

30
La venación de los catafiIos,hipsofilos y cotiledones es parecida a la de
los nomofilos de la misma planta pero más simple; se presenta como si estu-
vieranautogenéticamentesubdesarrollados(Hijster y Zimmermann, 1961 ;
Miiller, 1944).
L a composicih histológica de los haces vasculares d e distintos tamaños
muestradiferenciascualitativas y cuantitativas. Los haces más grandes
contienen xilema y floema encantidadcomparable a lade los hacesdel
pecíolo o de la traza foliar. En los haces colaterales, el xilema se encuentra
en el lado adaxial, el floema en el abaxial (fig. 16-1). Si los haces son bico-
laterales, el floema adaxial se presenta tambii.11 en las hojas, pero puede faltar
en las venas pequeñas (figs. 16-4, 16-5). E l tejido vascular de las venas prin-
cipales en las hojas de las dicotiledheas forman un haz o varios (fig. 16-9;
Plymale y Wylie, 1944). En las secciones transversalcs de las venas, los haces
Fig, 16.6. Venas y vainas. Lineas dobles, venas con vainas; en negro, venas sin valnas. A-D. l a
densidaddelasvenasconvainasdisminuyeconformeaumenta la complejidad dela venacidn
menor.Hayunacorrelaci6nnegativaentre la distanciamínimadevena a vena y el espaciado
de las vainas. El espaciado en micras de A a D es de 124, 103. 89 y 85 para las venas y de 1%.
255, 378. 1581 paralasvainas. A , Tilia americana: B, Quercusmacrocarpa; C. Morus alba:
O, Ricinuscommunis. (SegúnWylie, Iowa Acad.Sci. Proc. 53. 1947.1
Las hojas 467
vasculares pueden disponerse en forma de círculo (fig. 16-9, E ; Liriodendron,
Vitis), de semicírculo (Ambrosia), o distribuirseirregularmente (Silphium,
Helianthus). Cuando el haz vascular es Único, tiene forma de lúnula en algu-
nas plantas (fig. 16-9, C ; Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), y circular en otras
(fig. 16-9, G ; Catalpa, Acer, Quercus).
Las venas más grandes en las hojas de las dicotiledóneas pueden tener te-
jidos primarios y secundarios; las mhs pequeíías son enteramente primarias.
Las venas de distintos tamalios, pero no las m & pequeíías, tienen vasos en el
xilema y tubos cribosos en el flocma. En las venas p e q u e h s los elementos
Fig. 16-7. Estructura de las venas pequefias en las dicotiledóneas. 6, sección tangential. todas
lasotrastransversales. A y 6, Vitis vinifera, los extremos de los haces constan de traqueidas
circundadas porcélulas de la vaina (el punteado indicataninos). C y D, H u m o h , un haz con
traqueidas. elementoscribosos y algunas cblulas parenquimáticas, elotro (un extremodel haz)
con una sola traqueida. E, Nicotiana fabacum,haz pequeña con elementos traqueales. elementos
cribosos y parénquima. F-H. Prunus (melocot6n). F. dos elementos traqueales, dos elemen-
toscribosos y algo de parbnquima: G, dos elementos traqueales y una célula parenquimática
ocupando la posicióndel floema: H. dos elementos traqueales (extremodel haz]. Las celolas
delas vainas tienencloroplastosrelativamente numerosos en A-€, pocos 0 ninguno en F-H.
(A y 6, X470; C-H, X6OO.I
468 Anatomía
vegetal
vaina externa
\ interna vaina
[vaina mestomal
mentos traqueales ec
elementos cribosos
, W c 1 o r o p l ' ; " o s
céiula de l a vaina
A
eC
elementotraquealelementocriboso
Fig. 16-8. Haces pequeños dehojasde gramíneas. A , haz longitudinalvisto en una sección
transversaldehoja de Triticum B, dos haces longitudinalesunidosporun haz transversal visto
en una seccióntransversal de hoja deZea. C, unode los más pequeños haces longitudinales
de Zea. D y E, haces transversales de Zea vistos en secciones efectuadas paralelamente al eje
longitudinalde la hoja y perpendicularmente a las capas epidérmicas. Detalles: ec, elemento
criboso; et, elemento traqueal. (Todos losdibujos, x540.)
extienden más que ellas (Morretes, 1962; Pray, 195517). Los elementos cribo-
sos de los extremos de los haces están asociados a menudo con células acom-
pañantes excepcionalmente grandes. Las traqueidas suelen tener engrosamien-
tos anulares y helicoidales. En la misma terminacih del haz puede haberuna
sola traqueida, un par de elementos dispuestos paralelamente uno al lado del
otro o un grupo irregular de elementos (Strain, 1933). L a s esclereidas pueden
diferenciarse en contacto con Ins traqueidas de las terminaciones de l a s ve-
Las hojas 469
nas(lám. 73, B ; Foster, 1946, 1947). En algunos géneros,lasvenillastermi-
nan en traqueidas grandes ovoides o irregularmente ramificadas, frecuente-
mente con membranas provistas de puntuaciones. Estas células se han inter-
pretado a veces como depósito de agua y se les llama traqueidas de reserva
(Pirwitz, 1931).
Las pequeñas venillas de las monocotiledóneas tienen también unos pocos
elementosdeconducción.Las anastomosis transversalesen las hojas de las
gramíneas pueden contener una sola fila de elementos tragueales y otra fila
(mica de elementos de los tubos cribosos (fig. 16-8, B-E). En los haces vascu-
lares pequeños de las monocotiledóneas, y también de las dicotiledóneas, los
elementos cribosos pueden presentarseadyacentes a los elementos traquea-
les (fig. 16-8;Morretes,1962;Pray, 1955b).
La característica especialmente importante del sistema vascular de la hoja,
cualquiera que sea su estructura detallada, es la estrecharelaciónespacial
entre los tejidos vasculares y el mesofilo. Las mediciones llevadas a cabo sobre
seis especies de dicotiledóneas, herbáceas, arbustivas y arborescentes, han de-
mostrado que la longitud total de las venas es en promedio de 102 cm por
centímetrocuadradodelimbofoliar(Plymale y Wylie, 1944). Lacompleta
distribución del tejido vascular dentro del mesofilo se pone de manifiesto por
el pequeño tamaño de las áreas libres de venas. De acuerdo con algunas me-
diciones, los espacios intervenales en las hojas de las dicotiledóneas alcanzan
como término medio alrededor de las 130 micras (Wylie, 1939, 1946).
Se ha hallado una correlación signifkativa entre la distribución de las ve-
nas y las características estructurales de los tejidos no vasculares de la hoja
que pueden influir sobre la conducción. Así, cuanto mayor es el volumen del
tejido con contactos laterales relativamente pequeños entre sus c6lulas (lámi-
na 72, B ; tejido en empalizada) -disposición que determina una eficiencia
en la conducción lateral comparativamente baja-, tanto más próximos están
los haces vasculares. Por el contrario, cuanto más grande es la cantidad de
tejido con extensos contactos laterales entre los componentes celulares (tales
como la epidermis, 1Bm. 72, A, y el parénquima esponjoso, Iám. 72, B ) , tanto
mayoressonlasdistanciasintervenales(Philpott,1953;Wylie, 1939, 1946).
Concuerda con lo anterior la observación de que las hojas expuestas al sol,
en las cuales el tejido en empalizada presenta por lo general un fuerte desa-
rrollo, contienen una mayor longitud total de venas que las hojas desarrolla-
das n la sombra (Schuster, 1908).
Vainas de los haces

Como ya se ha indicado anteriormente, los grandes haces vasculares de
las hojas de las dicotiledóneas están rodeados por parénquima con pocos clo-
roplastos, mientras que los haces pequeños se hallan en el mesofilo. Sin em-
bargo, estos pequeños haces no están en contacto con los espacios intercelu-
lares, sino que comúnmente están incluidos dentro de una capa de parénqui-
ma compacto, la vaina del haz (fig. 16-7).
Las vainas de los haces de las hojas d e las dicotiledóneas constan usual-
mente de células alargadas dispuestas paralelamente al curso del haz y cuyas
membranas son tan delgadas como las de las células adyacentes del mesofilo.
En algunas plantas,estascélulasestánprovistas de cloroplastos de manera
similar a las del mesofilo (fig. 16-7, C-E); en otras los cloroplastos son pocos
o ninguno (fig. 16-7, F-H). Las células de la vaina pueden contgner cristales.
La vaina de los haces se extiende hasta la terminación del haz y envuelve
completamente las traqueidas terminales (fig. 16-7, B).
En muchas dicotiledóneas, placas d e células similares a las de la vaina se
extiendendesdeéstahaciauna o ambasepidermis,alcanzándolasen unos
casos y en otros no (fig. 16-1; lám. 77, A). Estas extensiones de las vainas de
los haces han recibidocuidadosaatenciónporparte d e los investigadores
(Wylie, 1952).
Las mediciones llevadas a cabo en las hojas de ciertas dicotiledóneas han
demostrado que el 99 % de la longitud total d e las venas está recubierto por
una vaina parenquimática (Armacost, 1945). En 10 especies mesom6rficas, las
extensiones de la vaina se hallaron a lo largo del 58 % de la longitud total de
las venas (Wylie, 1943). Por consiguiente, si las vainas de los haces y sus ex-
tensiones se relacionan con la conducción, su presencia aumenta materialmen-
te al contacto entre el mesofilo y las células conductoras.
Ciertas observaciones sugieren que las vainas y sus extensiones toman par-
te en los procesos de conducción. Se observó que una solución de ferrocia-
nuro potásico introducida en las hojas pasaba rápidamente de las venas a las
vainas y a través de las extensiones de las vainas a la epidermis, donde la
solución se extendía completamente. La relación entre las extensiones de las
vainas y la conducción viene también apoyada por la correlación que existe
entre la distribución de las venas y la presencia d e extensiones. Si las exten-
siones son numerosas y están unidas, la red vascular .es menos densa que si
las extensiones son menos numerosas (fig. 16-6; Wylie, 1947).
Las vainas de los haces suelen ser parenquimáticas pero en ciertas dicoti-
l e d h e a s los haces pueden estar también incluidos en esclerénquima (winte-
ráceas, melastomáceas; Bailey y Nast, 1944; Foster, 1947). En algunas de las
winteráceas, incluso las venillas terminales están envueltas por esclerénquima.
En las monocotiledóneas también se presentan vainas en los haces.Las
mejor conocidas son las de las. gramíneas (Schwendener, 1890). En ellas las
hojas presentan dos tipos de vainas: enteramente parenquimáticas con cloro-
plastos, y de membranas relativamente engrosadas, sin cloroplastos. La vaina
de membranas engrosadas fue denominada vaina mestoma por Schwendener,
debido a que el mestoma fue previamente utilizado para designar los elemen-
Las hojas 411
tos conductores de un haz. Si hay vaina mestoma se encuentra junto al tejido
vascular; por fuera de ella hay una segunda vaina de membranas delgadas
con cloroplastos.
Entre las gramíneas (Brown, 1958; Metcalfe, 1960) muchos representantes
de las panicoideas tienen una vaina de membranas delgadas (fig.16-8, B - E ;
lhm. 70, B ) -en los haces más grandes de las vainas puede haber membra-
nasrelativamente gruesas-, mientraslasde festucoideastienenfrecuente-
mente dos vainas (fig. 16-8, A; lám. 70, A). La vaina interna consta de células
alargadas con extremos romos o puntiagudos. El engrosamiento de las mem-
branas es variable, incluso en las distintas partes de la misma vaina y presen-
ta a menudo puntuaciones. A veces las membranas internas son más gruesas
que las externas. En los haces pequeños la vaina interna puede quedar re-
ducida al lado del floema.
La vaina de las hojas de las angiospermas es una endodermis. Aunque l a
banda de Caspary es en su mayor parte indistinguible, las membranas y el
contenido de las células de la vaina pueden reaccionar con ciertos colorantes
e indicadores como los de la endodermis típica de otras partes de la planta
(cap. 15). Además, han sido descubiertas bandas de Caspary en las vainas de
mestoma de las hojas jóvenes de ciertas gramíneas y ciperáceas (Van Fleet,
1950).
La vaina de los haces puede también ser una vaina amilífera. En algunas
dicotiledóneas y en las gramíneas que tienen vainas de una sola capa la vaina
parenquimática forma almidón (Rhoades y Carvalho, 1944). En géneros como
Zea y Sorghum, los cloroplastos de lascélulas de lasvainas son particular-
mente grandes (fig. 16-8, B,E ) y son los únicos plastidios de la hoja que inter-
vienen en la formación de a l m i d h durante la fotosíntesis activa. En estudios
ultraestructurales se ha visto que estos cloroplastos e s t h exentos de grana en
Zea (lám. 3, B ; Brown, 1960). En las festucoideas con doble vaina alrededor
de los haces (fig. 16-8, A), la vaina interna no contiene cloroplastos y los de
la externa son algo más pequeños que los del resto del mesofilo. El almidón
se produce en todas las células verdes, de forma que la vaina no está visible-
mente diferenciada con respecto a la formación de almidhn.
Desde el punto de vistadeldesarrollo,tantolasvainas de los haces de
las dicotiledóneas como la vainaparenquimáticaímicadelaspanicoideas,
y la más externa de las dos de las pooideas, parecen formar parte del tejido
fundamental. La vainainternadelaspooideas es probablemente de origen
procambial.
Estructuras de sostén
En muchas hojas las estructuras de sostén no están tan desarrolladas como
en el tallo, y gran parte de la robustez de tales hojas depende d e la disposi-
ción de las células y tejidos. En las hojas con limbo plano, el mesofilo blando
se apoya parcialmente en el sistema vascular que lo atraviesa. En las hojas
de las dicotiledheas las vainas de los haces con sus extensiones, que alcan-
zan l a epidermis,contribuyenprobablementetambiénasostenerellimbo
(Wylie, 1943). Típicamente, las hojas de las dicotiledóneas forman colénqui-
ma por debajo de la epidermis de las grandes venas y a menudo en el borde
del limbo. Algunas de las extensiones de las vainas pueden presentar engro-
samientoscolenquimáticos.Muchas hojas de dicotiledóneas tienen esclerei-
das en el mesofilo. El desarrollo abundante de esclerénquima es común entre
las plantas xerófitas, en las que se cree que este tejido reduce los efectos no-
civos del marchitamiento (StUfelt, 1956). Las hojas de las monocotiledbneas
formanrelativamentegrancantidad de esclerénquima,enforma de fibras,
en asociación con los haces vasculares (lám. 70, C) o en cordones separados,
rasgo especialmentecomúnen las palmas(Tomlinson, 1901). En las gramí-
neas los cordones de fibras se presentan a uno o a ambos lados de los haces
vasculares y est& conectados a las vainas de los haces y también a la epi-
dermis. La epidermis puede tener células largas de membrana gruesa, situa-
das por encima de los cordones de esclerénquima, de forma que todokste y los
hacesvascularesforman a manerade vigas que atraviesan el espesordel
limbo.
La epidermis ofrece considerable sostén debido a su disposición compac-
ta y a susmembranasrelativamentegruesasimpregnadasdecutinay con
unafuerte cutículadispuestaencima de la superficie externa. Enalgunas
plantas,especialmentegramíneas, la epidermisestá lignificada y silicificada
en grado variable.
Las hojas llevandiversasestructurasrelacionadasconlaeliminación de
agua procedente del interior, con o sin apreciable cantidad de materiales di-
sueltos, Entre estos materialessedistinguen sales y substancias org6nicas
complejas,tales como resinas,mucilagos, gomas, aceites, y néctar. (Las es-
tructuras secretoras se describen en el capítulo 13.)
Pecíolo
Los tejidos del pecíolo son comparables a los tejidos primarios del tallo.
Hayunagransemejanzaentreel pecíolo y talloencuanto a la estructura
de la epidermis. El parénquima fundamental del pecíolo essemejanteala
corteza del tallo por la disposición de las células por el número de cloroplas-
tos, menor en estas partes del vegetal que en el mesofilo del limbo foliar. El
tejido de sostén del pecíolo es colénquima o esclerknquima, pudiendo tam-
bién disponerse de manera similar a la del tallo. Sin embargo, a veces, el pe-
cíolo puede tener uno u otro de los tejidos de sostén que falte precisamente
en el tallo. En relación con la disposición de los tejidos vasculares en el tallo,
los haces del pecíolo pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos. Las
fibras del floema primario pueden diferenciarse en el tallo y en el pecíolo, o
bien las correspondientes células floemliticas desarrollan solamente membra-
nas primarias en el pecíolo (cap. 10).
69 3
Los pecíolos d e lasdistintasplantasmuestranconsiderablevariedad en

cuanto a la distribución de los tejidos vasculares dentro del cuerpo del pe-
cíolo (figs. 16-9, 16-10; Bouygues, 1902; Petit, 1887). En las secciones trans-
versales, los tejidosvascularesforman a menudounarcocontinuo o com-
puesto de varios cordones abierto hacia el lado adaxial delpecíolo (fig. 16-9, B,
D, L ; Olea, Euonymus, Stellaria, Nicotiana). Los hacespuedenformar u11
círculo (Ricinus, Paeonia, Aquilegia,Hedera,Geranium, Smilax), a veces
con haces adicionales dentro de dicho círculo o fuera de 61 (fig. 16-9, F ; Ti-
liu, Robinia, Juglans, Wistaria, Rhododendron). Los haces pueden ser nume-
rosos y dispuestosenvarios arcos superpuestos (fig. 16-10, G; Canna, Eryn-
gium, Petasites), o bien pueden presentarse dispersos (fig. 16-10, D ; muchas
monocotiledóneas, Rumex). Los hacespeciolaressehallandiversamente in-
tercomunicados entre sí, de forma que su número y características de ordena-
ción varían de un nivel a otro (Gerresheim, 1913; Rippel, 1913).
Si el pecíolo tiene solamente un haz colateral, el floema se halla sobre el
lado abaxial y el xilema en el adaxial (fig. 16-9, B). En los haces bicolaterales
el floema se presenta a ambos lados del xilema (fig. 16-9, O). Si los tejidos
vasculares se disponen en arco o círculo en las secciones transversales, el floe-
ma se halla casi siempre orientado hacia la periferia del pecíolo (fig. 16-9,B,
Fig. 16-10. Sistema vascular de hojas de rnonocotiledóneas. Secciones transversalesdellimbo

(A) y dela vaina (81 de la hojade Iris. Secciones transversales de costilla media IC) y pe-
cíolo ID) y vista de frente (€1 de Zantedeschia. Secciones transversales de la costilla media ( F )
y de la vaina IG) de Canna. H, seccidn transversal de la costilla media y parte del limbo de la
hoja de Zea. En los haces vasculareselxilema se representa en negro y el floemaen blanco.
( A D . F y G, x4; H, x6; E, aproximadamente x%.)
Las hojas 475
H ) . En los pecíolos connumerososcordonesvascularesseencuentranotras
disposiciones (fig. 16-9, F , L). Si se encuentran capas endodermoides en el pe-
cíolo, pueden rodear haces aislados o bien complejos enteros de haces.
El raquis y los peciólulos que sostienen los folíolos de una hoja compues-
ta son comparables en estructura a los pecíolos de las hojas simples, pero la
cantidad de tejidos en los peciólulos es relativamente pequeña.
Los pecíolos dealgunasplantas (leguminosas,oxalidáceas,marantliceas,
aroideas) tienen engrosamientos en forma de cojinetes, los pulvinulos (cap. 4),
que se pueden curvar y, de este modo, cambiar la posición de las hojas y de
los foliolos (Weintraub, 1952). Losmovimientos de lashojas pueden ser es-
timulados por los factores ambientales (luz, gravedad) o pueden ser allt6no-
mos. Los pulvinulos se diferencian anatómicamente de las otras partes del pe-
cíolo (Ardan, 1954; Brauner y Brauner, 1947). El tejido vascular estli agrupa-
do en el centro, y la periferia está ocupada por parénquima (fig. 16-11). El
pulvínulo se presenta hinchado debido al gran volumen del par&nqllima, y s u
superficie estámuchas veces arrugada. Los cambiosenlacurvatura de los
pulvinulos depende de una contracción y una expansión diferenciales de las
células,mientras quea l flexibilidad d e todalaestructuraquedaasegurada
por las peculiaridades anatómicas. Se han propuesto diversas aclaraciones para
explicar los cambios de volumen de lascélulas (Weintraub, 1952). Una de
kstas da cuenta de los cambios en la actividad de las vacuolas contrktiles es-
pecializadas (Datta, 1959-60). En kfirnosa,, unaestructura filiforme, que es
desplazada constantemente por las corrientes citoplasmhticas, esta tmida a la
vacuola (Toriyama, 1960, 1962).
HlSTOLOGíA DE LASHOJAS DE LAS GIMNOPERMAS
Se ha realizado un ntímero considerable de estudios sobre las hojas de las

gimnospermas, algas de naturaleza comparativa y sistem2itica (Feustel, 1921 ;
Florin, 1931; Fulling,1934;Gathy,1954; Orr, 1944;Sprecher, 1907), otros
de alcance miis limitado. Entre las hojas de las coníferas, las agujas de Pinus
han sido estudiadas con mucho detalle (Huber, 1947; Strasburger, 1891; Sut-
herland, 1933).
Las agujas de las coníferas tienen una baja relación de superficie a volu-
men, lo cual es un carácter típicamente xeromorfo. La aguja de pino,vista
en sección transversal, es semicircular (llim. 78, A), triangular o redondeada.
La forma depende del número de agujas que hay en el fascículo situado en
el corto brote (Dolivo, 1948). El centro de la aguja esta atravesado por uno
o dos haces vasculares rodeados por tejido vascular peculiar, llamado tejido
de trunsfusión, y una capa de membranas engrosadas, denominada endoder-
mis. Por fuera de l a endodermis está el mesofilo. Las capas periféricns son l a
epidermis y l a hipodermis.
Como en las otrasconíferas,laepidermis delpinoest6muycuticulari-
zadn y tiene las membranas celulares tan engrosadas que l a luz celular esti
casi obliterada(cap. 7; Km. 79). Las célulasenforma de fibra de lahipo-
limbo del folíolo
ssi-
xilema
Fig. 16-11. Estructurade los pulvinulos. A, pecíolo, y B. pulvinuloen secciones transversales

de hojas de cacahuete (Arachis hypogaea]. C y D, pulvinulode Robinia pseudoacacia: C. sec-
ción longitudinal de pulvinulo de folíolo. unido al raquis en sección transversal: D. sección trans-
versal;disposición compacta deltejido vascular en los pulvinulosde B-D: superficie arrugada
en los pulvínulos de C y D.[A y B, x20; C, x20; D. x25 A y B. basados enfotografías de
Yarbrough, Amer. Jour. Bot. 4 4 , 1957; C y D, de Brauner y Brauner. Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul,
12, 1947.)
dermis tienen tambikn membranas gruesas y forman una capa compacta inte-
rrumpida únicamente debajo de los estomas (Iám. 79). L a presencia y l a dis-
posici6n del esclerénquima en la hipodermis varía en las diferentes coníferas,
y algunas carecen de este tejido por completo. L a epidermis lleva numerosos
estomas sobre un lado o sobre todos en las diferentes coníferas. En muchos
gkneros, incluyendo Pinus, los estomas se presentan según filas longitudinales
paralelas a los haces vasculares. L a cavidad frontal de los estomas está típica-
mente llena con un material alveolar o granular, blanquecino o obscuro. Pues-
to que este material es poroso y los poros se llenan de aire, los estomas apare-
cen blancos superficialmente, circunstancia que facilita su reconocimiento des-
de la superficie. Las células oclusivas están hundidas y algo recubiertas por las
células adjuntas (cap. 7; lims. 77, D,79 A).
Las células del mesofilo tienen una especie de filetes o costillas en el lado.
interno de la membrana, que se proyectan hacia la cavidad celular (lárn. 79, B ;
Reinhardt, 1905). En el pino y en algunas otras coníferas el mesofilo no está
diferenciado en parénquima esponjoso y en empalizada (lám. 78, A). Ciertas
coníferas (Abies, Cunninghamia, Dacrydium, Sequoia, Tuxus, Torreya) y otras
gimnospermas (Cycas, Ginkgo) muestran esta diferenciación y algunas tienen
parénquima en empalizadaa ambos lados ('Araucaria, Podocarps). Las ci"
lulas del mcsofilo en Pinus y otras coníferas se disponen en capas horizontales
separadas entre sí por espacios intercelulares (lárn. 77, C, D). Las capas ho-
rizontales no estlin completamente separadas. Las filas de interconexión ha-
cen que el conjunto del tejido aparezca como un sistema anostomosado en el
que prevalece la direccih horizontal (anticlinal) de los espacios (Cross, 1940).
Las hojas de lasgimnospermas tienen conductos resiníferos en el meso-
filo. Su número varía incluso en los distintos géneros, aunque hay un nílmero
mínimo constante. En Pinus se presentan de modo bastante permanente dos
conductos laterales (lám. 78, A ) ; pueden haber otros, de número y posicih
variables. Los conductos resiniferos de Pinus están en relación con células epi-
teliales secretoras de membranas delgadas. Por fuera de estas células hay una
vaina de fibras conmembranasengrosadas y lignificadas (lárn. 79, B ) . Este
esclerénquima está en contacto con la hipodermis. Los conductos resinífelSs
de las coníferas varían en longitud. Algunos se extienden de manera continua
desde la hoja hasta el interior del córtex en el tallo (Crytomeria, Cunningha-
mia; Cross, 1941, 1942); otros quedan reducidos a la hoja, a veces en forma
de sacos alargados (Picea; Marco, 1939).
El sistema vascular de las hojas de las gimnospermas varía desde una sola
vena en posición media, como es común en las coníferas, a complejas vena-
ciones ramificadas, dicótoma abierta en Ginkgo y en la mayoría de las cicadá-
ceas y reticulada en Gnetum. En las secciones transversales d e las agujas de
pino, los haces vasculares aparecen orientados algo oblicuamente, con el xi-
lema en el lado adaxial y el floema en el abaxial (lárn. 78, A). El xilema es en- .
darco. El protoxilema está parcialmente aplastado en las agujas adultas. Por
fuera de los elementos aplastados están algunas traqueidas con engrosamien-
tos helicoidales -probablemente parte también del protoxilema- y a conti-
nuación algunas traqueidas del metaxilema con puntuaciones areoladas. LOS
elementos del xilema primario se disponen en filas radiales, y las filas de los.
elementos traqueales están entremezcladas confilas de células parenquimá-
ticas orientadas como los radios del tejido secundario. Las células parenqui-
máticas son alargadas en sentido vertical y tienen membranas terminales trans-
versales. Las células cribosas también se disponen en filas radiales que alter-
nan con filas d e células parenquimáticas. El parénquima del floema es más
abundante que el del xilema. En éste el parénquima forma almidón. En el
floema algunas células parenquimáticas forman almidón, mientras las demás
parecen seralbuminosas(cap. 12) sinalmidón,pero con citoplasmadenso.
Algunas células parenquimáticas tienen cristales. Por regla general, las agu-
jas del pino caen durante el tercer año, a veces en el cuarto. Los haces vascu-
lares aumentan algo de espesor después del primer año mediante la activi-
dad de un cámbium vascular (Strasburger, 1891).
El tejido de transfusión que rodea los hacesvascularesen una hoja de
pino consta principalmente de dos clases de células, a saber: células paren-
quimáticas con membranas no lignificadas y traqueidas de membranas delga-
das pero lignificadas con puntuaciones areoladas. Las células parenquimáticas
contienen substancias resinosas y taniferas, y también almidón durante parte
del año. Junto al xilema las traqueidas de transfusión son algo alargadas ;
más lejos de los haces son más cortas y de forma más semejante a las células
parenquimáticas. Las traqueidas se presentan como células novivas, sus mem-
branas delgadas parecen incapaces de ofrecer suficiente resistencia a las cé-
lulas vivas turgentes adyacentes y su cavidad resulta algo comprimida (lámi-
na 78, B). Junto al floema, el tejido de transfusión contiene células parecidas
a las albuminosas por tener citoplasma densoy núcleo prominente (lám.78, B).
Las traqueidas y el parénquima de transfusión forman sistemas continuos,
entremezclados entre sí (Huber, 1947). Las células parenquimiticas son más
abundantes cerca de la endodermis; las traqueidas abundan cerca de los ha-
cesvasculares.Estoshaces parecenque estánseparados de lascélulas de
transfusión mediante esclerénquima, excepto en los lados donde las traquei-
das de transfusibn y las células albuminosas marginales se concentran (Stras-
burger, 1891).
El tejido de transfusión aparece en todas las gimnospermas, pero muestra
distintas relaciones espaciales respecto a los haces vasculares (Cathy, 1954;
Lederer, 1955). Se curvaporencimadel xilema en Araucaria, Dammara,
Sciadopitys; aparece en los dos lados de los haces vasculares en Cunningha-
mia, Cupressus,Juniperus, Thuja, Torreya, Sequoia y Taxus; y se presenta
e n mayor cantidad en los dos lados del floema en Lark. Además del tejido
de transfusión asociado con el tejido vascular, en Podocarpus se ha identifi-
cado el llamadotejido de transfusión accesorio (Griffith, 1957), Dacrydium
(Lee, 1952) y Cycas (Lederer, 1955). Está compuesto de células alargadas, al-
gunas consideradas como traqueidas, que se extienden hacia fuera desde cer-
ca de las venas hasta dentro del mesofilo. El origen y función del tejido de
transfusión no ha sido determinado satisfactoriamente, pero generalmente se
supone que interviene en la translocación entre los haces vasculares y el me-
sofilo.
La endodermis que rodea el tejido de transfusih en la aguja del pino
consta de células de membranas relativamente engrosadas, que a veces con-
tienen almidón. Esta capa celular esth relativamente diferenciada en las pinh-
ceas y enalgunasotrasconíferas, pero queda maldefinidaenotras. En al-
gunas descripciones se dice que tiene bandas de Caspary en las fases iniciales
deldesarrollo y una membranasecundaria con suberina o lignina o ambas
en las fases posteriores. Faltan los espacios intercelulares entre las células en-
dod4rmicas y en la mayor parte de la regihn vascular (Strasburger, 1891).
DESARROLLODELAS HOJAS
Origen en el meristemo apical

El aspecto morfológico y citohistológico de la iniciación foliar en el ápice
del brote quedó ya consignado en el capítulo 5. Un breve resumen de lo di-
cho será suficiente aquí. Las divisiones celulares en los flancos del meristemo
apical inician el desarrollo de una protrusión lateral, la base foliar, sobre la
cual se desarrolla más tarde toda la hoja. En muchas plantas, el primordio
foliar se forma tan cerca del +ice del brote que este último cambia periódi-
camente su forma y tamaño en relacih con la extensión lateral de la base. En
algunas otras plantas, el primordio se origina relativamente bajo respecto al
cono apical,permaneciendoésteinalteradoen su aspectoenlaparteque
queda por encima del primordio foliar. En otras plantas todavía, las hojas in-
sertas en la parte baja del cono apical son también tan pequeñas que no for-
man protrusi6n que merezca calificativo de base foliar (Hippuris, Elodea).
L a protrusiónlateralinicial del ejeformadadurante el crecimiento de
11n primordiofoliarresultageneralmente delas divisiones periclinales que
tienen lugar en el flanco del meristemo apical. En una gran variedad de an-
giospermas estas divisiones se presentan en una o más de las capas próximas
a la superficie, pero no en la misma capa superficial. La capa superficial crece
mediante divisiones anticlinales a medida que las divisiones subsuperficiales
producen un abombamiento. En algunas angiospermas, sin embargo, la capa
superficial está directamente relacionada con el inicio de la primera protru-
sión mediante divisiones periclinales. En algunos casos lacubiertaexterna
estáformadaporlascélulasderivadasexternasdelacapa superficial, que
se dividen anticlinalmente.
Las dos zonas de crecimiento de los ápices de las angiospermas, la túnica
y el cuerpo, participan de manera variada en la formación del primordio fo-
liar (Foster, 1936). El grado de su participación viene determinado por la re-
lación cuantitativa entre túnica y cuerpo y por la profundidad de las divisio-
nes periclinales iniciales. En Scrghularia nodosa, por ejemplo, el meristeno
apical tiene una túnica de una sola capa y las primeras divisiones para formar
la hoja tienen lugar en el cuerpo. En Vinca minor, con una túnica de tres ca-
pas, la hoja se inicia en la capa más interna (Schmidt, 1924). Los filodios de
Acuciu se inician en la túnica y el cuerpo, aunque aquélla consta de tres cn-
pas (fig. 16-12 y Iám. 75; Boke, 1940). En las gramíneas, algunas de las cuales
tienenunacapadetúnica, y otras dos, los primordiosfoliaresseoriginan
mediante divisiones periclinales en las dos primeras capas del ápice prescin-
diendo del número de capas de la túnica (figs. 16-19 y 16-20; Kaufman, 1959;
Sharman, 1942, 1945; Thielke, 1951). Las gimnospermas,conuna zonacihn
apical menos precisa que la del complejo túnica-cuerpo, presentan variacio-
nes similares a las de las angiospennas en la iniciación de las hojas. En Taxo-
dium disfichum, por ejemplo, el crecimiento de la hojaempiezamediante
divisiones periclinales en la capa subsuperficial, junto con divisiones anticli-
nales en la capa superficial (Cross, 1940), mientras que en muchas otras co-
E
Fig. 16-12. Desarrollodel órgano foliar(filodio)en Acacia. Secciones longitudinales de ápices
del brote. Las líneas gruesas separan latúnica y sus derivadas del cuerpo y sus derivadas.
El núcleo se dibujaenc6lulas más directamente, relacionadas conelcrecimiento del primordio
foliar. A, tienen lugar divisiones-periclinales en la capa más externa del cuerpo y enlatercera
capa de la túnica. 6, lasdivisionespericlinales se extienden a la segunda capa de la túnica.
C. base foliar y. debajo de ella, el procámbium de la traza foliar. D, laactividadmeristemática
en una parte de la base determina el crecimiento hacia arriba del primordio. E y F. continuación
del Crecimiento ascendente delprimordio;divisionespericlinales y otrasdivisionesenlascélu-
lasiniciales subapicales del primordio y con elcrecimiento en superficie de la protodermis.
(Todos los dibujos, x175. SegúnBoke, Amer. Jour. Bot. 27, 1940.)
Las hojas 481

31
níferas (Korody, 1937; Sacher, 1955) y en Zamia (Johnson, 1943) las divisiones
periclinales se presentan en las capas superficial y subsuperficial.
Mientras la situación y orientación de las divisiones que inician los pri-
mordios foliares pueden ser fácilmente observados en las secciones, el grado
de participación de las distintas capas del ápice del brote en la constitución
final de l a hoja es difícil de juzgar (figs. 16-19 y 16-20). Las citoquimeras pe-
riclinales se han empleado con éxito para la determinación del número de ca-
pasiniciales en los ápices delbrotede ciertasdicotiledóneas(cap. 5) y se
comprueba que son igualmente útiles para el análisis de la composición d e
las hojas en relación a las capas iniciales del ápice del brote. Se puede citar
como ejemplo de tal análisis el realizado con hojas de arándano. En la forma-
ci6n de esta hoja toman parte tres capas del meristemo apical, las dos capas
de l a túnicabiseriada y l a capa másexternadelcuerpo.Laepidermisfo-
liar deriva enteramente de la capa más externa de la túnica mediante divisio-
nes anticlinales. Las células derivadas de la segunda capa de la túnica y las
del cuerpo contribuyen a la formación del mesofilo y de los tejidos vascula-
res. Las derivadas de la túnica corresponden a l extremo y bordes de la hoja,
y las del cuerpo a su parte central.
Crecimiento temprano e histogenesis

Después que la hoja se ha iniciado en el ápice del brote, la intensidad de
crecimiento depende del engrosamiento de las células y de sus divisiones. El
momento y distribución de estos procesos determinan el tamaño y la forma
de la hoja, así como su estructura interna. En plantas h e r b h a s y en algunas
leñosas el crecimiento tiene lugar ininterrumpidamente hasta que se alcanza
el tamaño completo. En muchos árboles las hojas se originan durante una es-
tación,interrumpensucrecimientoduranteelinvierno-permanecenen la
yema- y lo reanudan en la primavera siguiente. Las yemas de invierno con-
tienen una parte o todo el conjunto de estructuras foliares que llevará el bro-
te adulto, y los primordios de los nomofilos están considerablemente adelan-
tados en su desarrollo por lo que respecta a la delimitación de los distintos
meristemos. En la primavera siguiente las hojasseextienden al dividirse y
agrandarse las células (Artiushenko y Sokolov, 1952). En algunas especies le-
ñosas algunas de las hojas producidas por un nuevo brote están presentes en
la yema; las otras se inician durante la misma estación en que alcanzan la
madurez (Syringa vulgaris, Ligustrum vulgare, Tilia vulgaris, Ulmus campes-
tris, Ulmus montana). Los dos tipos de hojas pueden diferir morfológicamen-
te (Populus trichocarpa; Critchfield, 1960).
Hojas de las dicotiledóneas. La dirección y magnitud del crecimiento en

una hoja, desde su iniciación en el meristemo apical, varía en relación con la
482 Anatomia
vegetal
forma y tamaño que alcanza finalmente. En las dicotiledóneas con hojas or-
dinarias provistas de un amplio limbo y base relativamente estrecha, con o sin
pecíolo, el desarrollo de la hoja puede dividirse en las siguientes etapas: 1)
formación de las bases foliares (fig. 16-12, A-C) ; 2) formación del eje foliar
(fig. 16-12, D-F), y 3) formación del limbo (figs. 16-13 y 16-14). Esta división
es algo artificial, porque las etapas sucesivas coinciden en parte.
Fig. 16-13. Crecimientodela hoja de Nicotiana tabacurn. Secciones longitudinales y transversa-

les. En lasseccionestransversales, los lados adaxiales de losprimordiosestánvueltoshacia
abajo. Detalles: crecimiento del primordio en altura: es primero un eje sin limbo (A y B); luego,
laactividaddelmeristem0marginal comienza aformarellimbo (C-F); enelpecíolo hay una
actividad de duración limitada, que forma alas. Las líneas de puntos indican los límites externos
dela vena media y delas venas laterales. [Según Avery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
Como dijimos, l a base foliar se forma por actividad meristemática debajo

de la región apical distal. La posición de las divisiones iniciales depende de
la filotaxis del brote y de la extensión circunferencia1 de la futura hoja. Si la
hoja tiene una inserción estrecha, las divisiones quedan localizadas; si la hoja
tiene una base amplia o envaina completamente el tallo, las divisiones se pro-
pagancircunferencialmente en ambasdirecciones desde su punto de inicio
(hechomáscorriente en las monocotiledóneasque en las dicotiledóneas;
Tucker, 1962).
Por encima de la base y mediante un cambio en la dirección del creci-
miento se forma una protuberancia en forma de clavija (fig. 16-12, D-F), a ve-
ces algo aplanada por el lado adaxial (fig. 16-13, A). Esta protuberancia es el
eje de la nueva hoja, y se le puede considerar compuesta de la parte del pri-
mordiocorrespondientealpecíolo y a l a costillamedia(solamente de esta
Las hojas 483
última si la hoja essi-sil) provista de las ci-lulas iniciales meristemliticas del
futuro limbo. La actividad meristemática del eje de la hoja estii concentrada
al principio en el ápice (fig. 16-12, D-F). Más tarde el crecimiento apical va
seguido de un crecimiento intercalar. El crecimiento apical es de corta dura-
ción y la distinción de las células implicadas en este crecimiento varía en las
yema axIIar
, 1 rrm
Fig. 16-14. Crecimiento de la hoja de Nicotiana tabacum. Secciones longitudinales y transversa-

les. Etapas siguientesalas representadas enlafigura 16-13. Las líneas de puntos indican los
límites externos de las venas. Detalles: aumento continuado en altura del primordio; crecimiento
dellimboyaparición sobre el mismodelosresaltes asociados con algunas de las venas;
aumento en espesor del parénquima asociado ala vena media, tantoenel lado adaxial como
en el abaxial: ausencia de engrosamiento adaxial en laregióndelpecíolo:ydesarrollo de una
red de venas en dirección basípeta. (Según Avery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
diferentesplantas. Enalgunas hojas, el crecimientoapical es cousecuencia

de la actividad de una célula inicial subapical, la cual da lugar al tejido in-
terno del eje de la hoja, mientras la protodermis se divide anticlinalmente en
concomitancia con el aumento en longitud del primordio (fig. 16-15, D). Otras
pueden tener un grupo de iniciales subapicales (fig. 16-12, F ) .
A medida que el eje foliar se va elevando por encima de la base, el pro-
cAmbium se diferencia en su parte media en continuidad con el de la base
(lám. 75, C, D). El ejetambiénaumenta de grosor, a menudo mediante l a
actividad de una banda de c6lulas situadaspordebajo de l a protodermis
484 Anatomia
vegetal
adaxial, el meristemo adaxial (16ms. 75, D, y 76, C ; Foster, 1936; Troll, 1939,
pBgs. 1005-1099). Las divisiones en este meristemo pueden ser tan ordenadas
que las células derivadas resultantes semejen tejido cambial.
El limbo se inicia durante las primeras etapas del alargamiento del eje fo-
liar a partir de dos bandas de células meristemAticas situadas a lo largo de
los dos bordes del eje de la hoja (fig. 16-13, 16-14, 16-16, C ; lim. 76, C).Estas
bandas de células reciben el nombre de meristemos marginales (Foster, 1936).
Las secciones de tejido que sedesarrollan desde los meristemos marginales
pueden extenderse lateralmente desde el eje de l a hoja o pueden girar hacia
el eje del brote. Los primordios foliares alcanzan una altura variable antes de
que empiece la actividad de los meristemos marginales, pero en general tie-
nen menos de l mm de longitud (fig. 16-17, B) y pueden no haber completado
su crecimiento apical (Avery, 1933; Foster, 1936; MacDaniels y Cowart, 1944).
La capa externa -la protodermis- del meristemo marginal se divide tí-
picamente por membranas anticlinales en la dicotiledóneas. Así, la protoder-
mis es continua desde su origen en la capa más externa de la túnica, en la
fase de iniciación delprimordiofoliar y durante elcrecimiento de lahoja.
Pero las células de la superficie pueden dividirsepericlinalmente y aportar
células hijas al interior del limbo (Daphne, Hara, 1957; plantas con hojas va-
riegadas, Renner y Voss, 1942).
El origen de las capas interiores de células del limbo a partir de las ck-
lulas subsuperficiales del meristemo marginal varía en las diferentes especies,
pero normalmente se establece un modelo mlis o menos regular cerca del bor-
de. Los investigadores dan mucha importancia a estos modelos y los utilizan,
junto con l a mitosis observadas ocasionalmente, para identificar las supuestas
c6lulas iniciales de los meristemosmarginales.Comoresultado,se ha desa-
rrollado el concepto de que el meristemo marginal se compone a menudo de
una fila de célulasiniciales superficiales, las iniciales marginales, las cuales
extiendenlaprotodermisdellimbomediante divisiones anticlinales, y una
fila de iniciales subsuperficiales, las iniciales submarginales, las cuales e s t h
situadasdebajode lasmarginalesiniciales y originan el tejido internodel
limbo mediante variascombinaciones de divisionespericlinales,anticlinales
y oblicuas (fig. 16-15, A-C; 16-16, A; Foster, 1936).
Muchos estudios indican que las supuestas iniciales del meristemo margi-
nal pueden ser indistintas, o que la relación entre ellas y las capas de células
del limbo es variable en las hojas de una misma planta y aun en cada hoja,
o que un grupo de células en posición submarginal (vistas en secciones trans-
versales d e hojas) aportan células a los tejidos del interior del limbo (Girola-
mi, 1954; Hara, 1957; Roth, 1960, 1961; Schneider, 1952). En un estudio del
crecimiento marginal de la hoja de Xantlzium (fig. 16-17, A) con contajes de
mitosis en varios centenares de secciones, sólo fueron halladas dos divisiones
en posición submarginal en el borde del limbo (Maksymowych y Erickson,
Las hojas 485
Fig. 16-15. Desarrollodelahoja de Nicotiana tabacum. A-C, secciones transversalesatravés
debordes de limbosjóvenes en tres etapas sucesivas de desarrollo, que nos sirven para inter-
pretar la actividad del meristemo marginal. La inicial submarginal puede dividirse periclinalmente,
produciendo lascélulasayben A y C. La célulaa es ahora lainicialy puede dividirseen
seguida mediante una membrana anticlinal(entrelasc6lulas a en B). Células punteadas, deri-
vadas anticlinales de la inicial a. Las derivadas periclinales no están punteadas. Los hace. v a : ~ ~ .
lares se originanentreestas derivadas. La protodermis aumenta en superficie mediante divisio-
nesanticlinales. C muestra, ala derecha, laestructuradelmeristemo laminar. D. sección
longitudinal media deunprimordio. que ilustralaactividadmeristemática en su ápice durante
el crecimientoinicialenlongitud. La inicial subapical [a) aumenta el tejidointeriordelprimor-
dio mediante divisiones periclinales (membrana entre a y b) y anticlinales (dibujo de la división
en a). Las derivadas anticlinales están punteadas, y las derivadas periclinales no. Entre ellas se
diferencia el procámbium. (Adaptado &e Avery. Amer.Jour. Bot. 20, 1933.)
1960). Es concebible que la organización del meristemo marginal no sea mhs

precisa con referencia a las iniciales que la del ápice del brote. Como se ana-
lizó en el capítulo5, la semejanza entre las inicialesy sus ,derivadas en los ápi-
ces de los brotes de los espermatófitos impide la identificación positiva de las
iniciales. Posiblemente, las plantas con una organización apical más precisa
tienenuncrecimientomarginal de lashojasmás regular (véase helechos:
Pray, 1960, 1962; Saha, 1963).
Al igual que el crecimiento apical del eje foliar, el crecimiento marginal
del limbo varía en duración. Durante el crecimiento marginal y después del
mismo, el limbo se extiende también por crecimiento intercalar. Las células
producidas por el meristemo marginal se dividen en un tiempo más o menos
largo en varios planos hasta alcanzar un número característico de capas. Este
número permanece constante durante la posterior expansión intercalar del pe-
cíolo, exceptoenlasregiones de diferenciaciónprocambial,dondehay di-
visiones adicionales en varios planos. La constancia relativa en el número de
capas y la consiguiente disposición estratificada del limbo joven son una con-
secuencia de la limitación d e las divisiones a los planos anticlinales, es decir,
a planos orientados perpendicularmente a la superficie de la hoja. Así, cada
capa aumenta en superficie pero no en grosor. Como ya dijimos en el capítu-
lo 4, un meristemo compuesto de capas paralelas que. crecen en un plano se
486 Anatomía
vegetal
denominameristemolaminar. El establecimientodelnúmerocaracterístico
de capas del meristemo laminar se halla más o menos relacionado con el mar-
gen de la hoja, dependiendo de la secuencia de divisiones que se produzcan
enelmeristemomarginal y en sus derivadas.Estassecuenciaspueden va-
riarmuchoen los distintos gheros. En algunas hojas, las divisiones enla
posición submarginal producen sólo una capa de cklulas, en otras dos y en
otras mlis de dos (Foster, 1936; Hara, 1957; Roth, 1960,1961; Shneider, 1952).
Las hojas que son gruesas y no tienen limbo extendido ”las hojas céntricas,
por ejemplo-, no tienen el tipo de crecimiento propio del meristemo laminar
Ir”--+ epidermis superior

/
+ epidermis superior
./en parénquima
empalizada
parénquirna
: esponiosoinferior
2 epidermissuperior
B
Fig. 16-16. A y B. esquemas que ilustranlainterpretaci6n común delcrecimientodel limbo.

Basados en el supuesto de que hay iniciales marginales y submarginales y ordenadas secuencias
de divisionesentrelas derivadas de estas iniciales: A, Nicotiana tabacum; B, Carya Buck/eyi.
C y D, esquemas contrastantes de crecimientoen una hojacon limbo delgado (C, Oenothera]
y otra de espesor relativamente uniforme (O, Honkenya). (Adaptado de: A y 6,Foster, Bot. Rev.
2 , 1936; C y D. Roth, Hora, 150, 1961.)
Las hojas 487
(fig. 16-16, D). Las divisiones periclinales predominan y-las células se ordenall
on hileras anticlinales en lugar de capas periclinales como es típico en el me-
ristemo laminar (Roth, 1960, 1961).
La subdivisión de los derivadossubmarginalesseilustrannormalmente
por medio de diagramasprecisos basados en gran parte en la interpretacihn de
la disposición de las células vista en secciones de hojas (fig. 16-16,A. B). Estos
diagramas son un modo de representar esa subdivisih y n o indican la posible
variabilidad en lasrelaciones ontogknicas cntrelascapas de cdlulas. La in-
terpretación de los modelos ontogknicos que preceden a la actividad del me-
ristemo laminar es tan problenxítica como la referida a las presuntas células
marginales y submnrginalrs iITara, 19.37; hlaksymon-ych y Erickson, 1960).
I. P
I. P. H.'4,O- -3,0
Fig. 16-17. Crecimiento de la hoja en Xanthium italicum. A, esquemas compuestos que muestran
la orientación de las placas de células, observadas en numerosas secciones transversalesde
márgenes de hojas de tres edades indicadas por los indices plastocrónicos de las hojas [I.P.H.].
Los indices negativos indican hojas con menos de 10 mrn de longitud. La superficie adaxial está
debajo en cada esquema. En laprotodermis predominan las placas perpendiculares alasuper-
ficiedellimbo[divisionesanticlinales). En los tejidos mirs profundos y ala izquierda de la
flecha lasdivisionessonirregulares y nomuestran una alineaciónprecisa de lascélulas.
A la derecha de las flechas laactividaddelmeristem0 laminar estir indicada por el predominio
de lasdivisionesperpendicularesa la superficiedel limbo. B. griificosucinto que relaciona
diversos procesos de crecimiento y diferenciaci6nde la hojaconelíndiceplastocrónicode
ésta. (De Maksyrnowych y Erickson, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)
La anterior descripción se refiere solamente a una hoja de dicotiledónea
simple. Una hoja compuesta también se inicia como eje foliar encima de m a
base. Este eje es un primordio del pecíolo-raquis que lleva las células meris-
temáticas iniciales de los folíolos. estos se originan en los bordes del eje foliar
como protuberancias; en sus fases iniciales, el origen de los folíolos se parece
a un crecimiento marginal que esté limitado a porciones del eje de la hoja.
Si l a hoja tiene un folíolo terminal, éste se forma en el ápice del eje. Cada
folíolo recuerda una hoja simple por su desarrollo e histogénesis. Priniero apa-
rece un eje del folíolo, que muestra crecimiento apical y mris tarde intercalar,
y finalmente forma un limbo a partir de dos bandas de meristemo marginal
(Foster, 1936; Tepfer, 1960). La dirección de aparición de los primordios de
los folíolos sobre el eje puede ser basípeta, acrópeta o divergente (partiendo
del centro y progresando en dos direcciones ; Foster, 1936; Troll, 1939).
Catafilos de las dicotileddneas. Comoyaseindicóalprincipiode esto

capítulo, los catafilos muestran pronto peculiaridades de crecimiento que de-
terminan su desarrollo como tales en vez de como nomofilos. Comparadas con
éstos, los catafilos de las especies caducifolias muestran las siguientes caracte-
rísticasanatómicasdiferenciales(Foster, 1928): mesofilo pocodiferenciado,
usualmente sin tejido en empalizada; sistema vascular poco extenso, a menu-
do del tipo dicotómico abierto, como si las anastomosis vasculares hubiesen
sido detenidas en su desarrollo; pocos estomas o carencia absoluta de ellos.
En algunos catafilos el esclerénquima falta o se encuentra en pequeña canti-
dad; enotros pueden haber fibras o esclereidas (Camellia, Fagus, Quercus,
Populus). Las escamas externas de las yemas pueden producir una peridermis
por debajo de las epidermis abaxial (Aesculus). Las escamas de las yemas de
las especies perennifolias difieren menos de las hojas propiamente dichas que
las de las especies caducifolias (Vasilevskaia y Shilova, 1960).
Al igual que lashojaspropiamentedichas, los catafilos seoriginanme-
diante divisiones periclinales y anticlinales en los flancos del meristemo apical
y forman un eje foliar, como primera estructura distinta del tallo. Más pronto
o más tarde, el desarrollo de este primordio empieza a desviarse del desarro-
llo de los nomofilos de la misma planta. Siguen a continuación algunas de las
más comunes diferencias de desarrollo entre las escamas y las hojas. Mientras
el eje de las hojas aumenta en grosor mediante la actividad del meristemo
adaxial, un catafilo presenta un pequeño o nulo crecimiento adaxial. Sin em-
bargo, la actividad marginal es acelerada en la escama y está también dirigida
más lateralmentequeadaxialmente, como enmuchos nomofilos. Elrápido
crecimiento marginal, combinado con la falta de una gruesa costilla media,
d a a la escama su característica forma vaginante. En las escamas de la yema
de Rhododendron las iniciales marginales se dividen periclinalmente y añaden
células al meristema fundamental (Foster, 1937). Los tejidos de los catafilos
Las hojas 489
maduran muy pronto, casi siempre sin el elevado grado de diferenciación de
los tejidos foliares.
Hojas de las monocotiledóneas. El desarrollo dela hojaenestegrupo

de plantas puede ilustrarse con una hoja de gramínea (Abbe y otros, 1941;
Bugnon, 1921; Kaufman,1959;Sharman, 1942, 1945), cuyolimbo es estrel
cho y su base en forma de vaina envuelve al tallo (figs. 16-18, A-C). Las divi-
Fig. 16-18. Relación hoja-tallo en las grarníneas. A-C, Zea mays: A, seccióntransversal de un
brotejoven con el tallo rodeado porprimordiosfoliares sucesivamente más viejosydispuestos
en dos filas; B. ápice del brote parcialmente rodeado por el primordio foliar más joven: C, parte
delbrote,incluyendoun nudo que lleva una base foliar que rodea altallo. A la izquierda, los
bordes de la hoja se solapan. D. seccióntransversal de yema axilarde avena (Avena). Profilo
con dos haces vasculares conspicuos; está aplanado por el lado del tallo. [A, x40; B y C, según
Sharman. Ann. Bot. 6, 1942; D. de fotografíaen Bonnett, Univ. Illinois Agr. Expt. Sta. Bul. 672,
1961. X30.1
siones periclinales que inician la hoja se presentan a un lado del cono apical,
propagándoseaambosladosdelcentrodeiniciaciónhasta que rodean al
tallo (figs. 16-19, B, y 16-20, B-E), característica relacionada con la naturaleza
envainadora de la hoja.Dichocentro se encuentra encima y opuesto a la
parte media de la hoja inmediata inferior, de acuerdo con la disposición en
dos filas de lashojas de lasgramíneas (fig. 16-20, A). La expansiónlateral
de las divisiones da lugar a una estructura en forma de lúnula y, prosiguiendo
el crecimiento, a una formación en collar que envuelve al tallo (fig. 16-18, B,
y lám. 92, B). Si la vaina es abierta, los bordes de esta protrusión se reúnen
en el lado opuesto al punto de iniciación de las divisiones, uno de los bordes
se desarrolla por encima del otro (fig. 16-18, C).Si la vaina es cerrada (rara
490 Anatornia
vegetal
en las gramíneas, típica en las ciperheas), el crecimientoentorno a l tallo
forma un anillo completo.
Si el concepto de base foliar se ha de aplicar a l brote de las gramíneas,
estaestructuradebe identificarse como unaproyecciónquerodea a l tallo
U
a
1 100L./
F"+ A- n.
Fig. 16-19. Desarrollo de una hoja de gramínea, Agropyron repens. Secciones longitudinales
mediasdelas hojas. Lazona punteada en A indica el Brea representada en 1. B-1, origen
y desarrollo temprano de la parte media de un primordio foliar (a) y de la base de un primordio
m6s viejo localizado en el nudo inmediatoinferior (b). B-F. emergencia dela base delahoja
mediantedivisionespericlinalesen las dos capas externasdecélulas. G-1, crecimiento hacia
arribadelprimordio.Célulascon muchos puntos, derivadas de la segunda capa dela túnica;
c6lulas con un solo punto, derivadas de la capa más externa del cuerpo. (Adaptado de Sharman,
Bot. Gsz. 106, 1945.)
(figs. 16-19, B-F; 16-20, B-E). El desarrollohacia arriba de lashojas de las

gramíneas a partir de susbasesempiezaenelpuntoenquesepresentan
las divisiones iniciales (fig. 16-19, G). Este crecimiento, que puede llamarse
crecimientoapical,empiezaantes de que la hojarodeecompletamente el
tallo, y durante todo su desarrollo la hoja permanece más alta en el punto
Las hojas 491
de su origen y sus bordes descienden oblicuamente (fig. 16-18, B ) . El creci-
miento hacia arriba de los bordes es similar al crecimiento marginal descrito
para las hojas de lasdicotiledóneas,peroenlashojas de lasgramíneas el
crecimiento apical y el marginal son menos distinguibles del crecimiento del
eje de la hoja que en las hojas de dicotiledóneas con una base estrecha.
En las primeras etapas del desarrollo de la hoja de una gramínea la vaina
toma forma de caperuza (fig. 16-18, B ) y no hay límite entre el limbo y la vai-
na,aunquelapartequeencierrael meristemoapical puedeconsiderarse
como el primordio de la vaina. El límite entre limbo y vaina comienza a es-
tablecersecuandosedesarrollalaligula(unadelgadaproyeccióndesdela
cima de la vaina) a partir del protodermo adaxial (Kaufman, 1959; Thielke,
1951, 1957). Las auriculas,si estiin presentes enla especie,seoriginan al
mismo tiempo. El limbo continila alargándose por crecimiento intercalar, que
dura más enlabase.Laactividad meristemáticaintercalar queforma la
vaina sc produce debajo de la ligula. Puesto que la vaina empieza el creci-
mientorelativamentetarde,quedarezagadareqlectoallimboen su desa-
rrollo. La hoja completa su alargamiellto cttaildo el ptcíoolo emerge altera-
mentedelas vainas que lo encierran(Begg y Wright, 1962). Pero en este
momento l a vaina continúa siendo potencialmente meristemática en su base
y puede estimularse para que se alargue mediante defoliación o haciéndole
un corte(véase cap. 4). Elentrenudodedebajodela hojasesiguealar-
gando todavía cuando la hoja ha cesado de crecer. En Zea, el alargamiento
del pecíolo se completa antes que el entrenudo de debajo. En las partes más
bajas de l a plantaelalargamientode l a vainatambibn se completaantes
que el del entrenudo correspondiente, pero en las partes superiores la vaina
y el entrenudo se alargan al mismo tiempo(Heimsch y Stafford, 1952). El
alargamiento de las sucesivas hojas de las gramíneas muestran bandas trans-
versales resultantes de la presi6n ejercida por los anillos de las vainas viejas
sobrelas hojas jóvenes. Unacomparación de lasdistanciasexistentes entre
estas señales en hojas sucesivas de una misma planta indican que el creci-
miento de las distintas partes de un limbo esta correlacionado con el de las
distintasvainas que lo rodeanenlayemaycon el de las partes altas de
l a hoja siguiente (Panje, 1961).
El crecimiento marginal con células iniciales marginales y submarginales
ha sido descrito para las hojas de Zeu (Mericle, 1950), Oryza (Kaufman, 1959)
y dos monocotiled6neas de hojas anchas (Pray, 1957). En Hosta, otra mono-
cotiledhea de hojas anchas, no se hallaroncélulassubmarginalesdefinidas
(Pray, 1957).
Las derivadas del meristemo marginal en las hojas de gramíneas pueden
orientarse en capas paralelas y dividirse anticlinalmente (meristemo laminar)
duranteelaumentoensuperfkie de la hoja (Mericle, 1950). Como enlas
hojas de las dicotiledóneas, los cordonesprocambialesseoriginanenuna
Fig. 16-20. Desarrollo de lahojaen una gramínea, Agropyron repens. A , secciónlongitudinal
mediadelextremodelbrote y de los primordiosfoliares 9-18. Las hojas 12-18 no rodean aún
completamente el tallo. Las hojas 9-11 lo rodean ya; partes de ellas aparecen a ambos lados
deltallo. En la hoja 9, los bordes solapados [derecha) aparecen como una estructura doble.
B-E, seccionestransversalesdelbroteen el origendelprimordiofoliar. Las divisionespericli-
nales (a en B ) y su difusión alrededor de la circunferenciadelbrote durante la formaci6nde
la base envainadora de la hoja. La letra a indica la localización del ápice del primordio.Células
con muchos puntos, derivadas de la túnica: conun solo punto, derivadas del cuerpo externo.
[Adaptado de Sharman. Bot. Gaz. 106. 1945.)
capa media por divisiones en varios planos e interrumpen, así, la estratificn-
ción paralelaoriginaria. La vaina de la hoja del arroz, en contraste con el
limbo, nomuestra el crecimientopropio del meristem0laminar(Kaufman,
1959). Durante el crecimientoapical y el marginalsepresentanamenudo
divisiones periclinales en la protodermis de las hojas de las monocotiledóneas,
de forma que parte del tejido interno es de origen protodérmico. En la vai-
na de muchas gramíneas se desarrollan a partir de la protodermis bordes de
doscapas, los cualesdistinguendellimboestapartedelahoja(Kaufman,
1959; Thielke, 1951).
El desarrollo de las hojas en las monocotiledóneas varía en complejidad.
En las gramíneas,amarilidliceas,liliáceas y otras, el primordiofoliartiene
una superficie adaxial y otra abaxial bien distintas, y su desarrollo inicial E S
nuevos áptces lollores
Fig. 16-21. Desarrollo temprano de la hoja en Allium cepa. A, sección mediana a través del
ápicedelbroteconunprimordio asociado. 5-D, aspectos tridimensionalesdel ápice delbrote
con los primordiosentres etapas de desarrollo. El primordiofoliardela cebolla seorigina
a un lado delápicedelbrote (51 y lo rodea completamente [CI. La vaina dela hoja está com-
pletamente cerrada [C y D l . El margen adaxial cesa decrecer y es suplantado porunápice
situado algo abaxialmente [ápices foliaresen A , C y D l . El limboes tubular. (5-D. dibujado
porAlva D. H. Grant.]
consecuencia de la actividad de una capa meristemática continua que se ex-
tiende desde el ápice hacia abajo a lo largo de todo el borde libre. Sin em-
bargo,enotrasmonocotiledóneaseldesarrolloapical quedainterrumpido
ensu posición originaria y seestableceuncentro decrecimientoabaxial-
mente,desdeelbordeadaxial (fig, 16-21). La estructuraque se desarrolla
a partirdelcentroabaxial.decrecimientopuedeser de formacilíndrica
(Allium cepa; Juncus glaucus) o aplastada, ya a lo largo del plano medio de
la hoja (Iris, fig.16-10, A, B ) o perpendicularmente a este plano (Allium Zi-
neare). Anatómicamente, tales hojas se presentan como si el limbo estuviera
envueltoenuntubo o plegado, Algunos autoresllamanunifaciales a estas
hojas y las interpretan como derivadas únicamente de la cara abaxial de la
hoja (Roth,1949;Thielke, 1948). La parte unifacial dela hoja puede ser
bastante corta, como, por ejemplo, en las aráceas.
Comoenlasdicotiledóneas, el catafilo y el nomofilo de las monocotile-
dóneas divergen entre sí enunperíodotempranodesudesarrollo(Chang
y Sun,1948;Sun, 1948). Como se observa en Narcissus (Denne, 1960), la
distinción entre el catafilo y la hoja queda determinada por la distribución
del crecimiento intercalar. Hasta que tienen 1 mm de longitud el catafilo y
el nomofilo son similares. Luego, la división activa de las células puede res-
tringirse a la base del primordio y se desarrolla un catafilo. Si hay una re-
gión decrecimientointercalarunpocoporencimadelabaseformaun
nomofilo.
Entre los fenómenos de desarrollo en las hojas de monocotiledóneas Ila-
ma la atención la segmentación de las hojas de las palmas. La segmentación
es un proceso notablemente complicado y, en consecuencia, la interpretación
del mecanismo implicado está sujeta a controversia (Tomlinson, 1961). Según
un punto de vista, el crecimiento diferencial en el meristemo del limbo est&
combinadoconhendimientosdelasmembranascelularesydisociaciónde
los tejidos (Eames, 1953; Venkatanarayana, 1957); según otro, el crecimiento
diferencial sólo explica laformasegmentadadelahoja (Periasamy, 1962).
Las pruebas de que tienen lugar hendimientos son bastante fuertes.
Hojas de las gimnospermas. Las hojas investigadas de gimnospermas ha

mostrado semejanzas fundamentales con las hojas de angiospermas en lo que
se refiere a su desarrollo (Cros, 1940-1942; Johnson, 1943). Como se observa
en las taxodiáceas,las divisiones periclinalescerca dela superficie en el
flanco delmeristemo apicalinician unabasefoliar.Uncrecimientoapical
decortaduración y uncrecimientointercalar de másduraciónformanel
eje de lahoja.Unaactividadmarginal deduraciónlimitadainiciael es-
trecho limbo. El crecimientointercalarposterior que intervieneen el desa-
rrollo dellimbo es tambiénescaso,Aunque basado en divisiones anticli-
nalescontribuyeprincipalmente a lalongitudde l a hoja y, de estemodo,
Las hojas 495
se parece a la actividaddelmeristemoen fila yno a la del meristemo la-
minar(lám. 77, B ) . Estetipode crecimiento,combinadocon lalimitada
magnituddelcrecimientomarginal,da como resultadouna hoja alargada
y estrecha.
El desarrollo de los catafilos ha sidoestudiadoen Pinus (Sacher, 19%).
En el primordio las células del ápice se dividen anticlinal y periclinalmente
yelcrecimientomarginal es simultdneoalapical. El métododelas divi-
siones celularescambiacontinuamenteenelmeristemomarginaly se com-
plementa con la formación de apéndices folidceos biseriados y, al final uni-
seriados.
Diferenciación del mesofilo

El mesofilo se diferencia a partir de las células derivadas del meristemo
marginal despub que estas derivadas han experimentado el crecimientoin-
tercalar(deltipodelmeristemolaminarenlasláminasdelgadas). La apa-
rición delas diferenciascaracterísticas entreelparénquimaenempalizada
y el esponjososon el resultado de un crecimiento desigual en lasdistintas
capas de la hoja. Esta desigualdad viene expresada en la diferente duración
de la división celularyde l a expansióncelular en la epidermisyenlas
distintas capas del mesofilo. Diferentes observaciones indican que, en las hojas
de las dicotiledóneasbifaciales,la división celularcesaprimeroen laepi-
dermissuperiorcontinuandodurante m& tiempoenelfuturotejidoen
empalizada (Avery, 1933; Heslop-Harrison, 1962; MacDaniels y Cowart,
1944). Lasáreas dondesepresentancordonesprocambialesdebenserex-
cluidas a esterespecto,puesto que puede formarse nuevo procdmbium por
división celular después que la actividad meristemhtica ha cesado en el me-
sofilo (Avery, 1933). Por otra parte, en las áreas donde se han formado cor-
dones vasculares, el mesofilo asociado puede dejar pronto de dividirse (hlac-
Daniels y Cowart, 1944).
La diferencia enlamagnitud de la división celularentre la epidermis
superior y el parénquima en empalizada puede ilustrarse claramente mediante
la relaciónnumérica entre las células de los dostejidosen hojas jóvenes y
viejas de manzano '(MacDaniels y Cowart, 1944). La relación entre número
ydiámetros de lascélulasepidérmicas y enempalizada fue de 1 : 1 en la
hoja joven. Enlamadura los diámetros de lascélulasepidérmicasfueron
de 3 a 4 veces superiores que los de las células en empalizada, hallándose de
8 a 10 de ellas porcada ct.lula epidbrmica.Comoseobservaen la hoja
de Xanthium (Maksymowych, 1963), la epidermis superior y el parénquima
en empalizada difieren en la duración del engrosamiento y de las proporcio-
nes de la expansión de las células. En la epidermis la proporción es alta en
el plano horizontal, pero baja en el plano vertical. Una relación opuesta es
característica del tejido en empalizada. Mientras que las divisiones y el en-
grosamiento de las células en empalizada se acomodan a los de las células
epidérmicas, las célulasenempalizadapermanecenmuy apretadas entre sí
(lám. í 4 , A, B). Cuando el crecimiento de los dostipos de células se hace
diferencial, se desarrollan espacios intercelulares en el tejido en empalizada
(lám. 74, C). En la hoja de Xanthium se ha observado la aparición de espa-
cios intercelulares al cesar las divisiones celulares y empezarlaexpansión
de las células (fig. 16-17, B). Las células en empalizada se dividen principal-
mente por membranas anticlinales, excepto en hojas sin limbo ensanchado;
en ellas las divisiones periclinales puedenpreceder a ladiferenciación en
empalizada (Roth, 1960, 1961). Las células en empalizada también se alargan
perpendicularmente a la superficie y durante la formación de los espacios in-
tercelularesseseparanunas de otras a lolargo de lasmembranasanticli-
nales. Todos estos fenómenos determinan el aspecto característico de la em-
palizada, esto es, un tejido compuesto de filas ordenadas de células alargadas
y ampliamente separadas entre sí a lo largo de sus membranas anticlinales.
Las relaciones de desarrollo entre la epidermis inferior y el mesofilo es-
ponjoso en las hojas bifaciales son algo variables. Esta epidemis puede dejar
de dividirseantes que el mesofilo esponjoso, pero puede continuar durante
mástiempoelaumentodetamaño celular (Avery, 1933), o biendividirse
después que ha dejado de hacerlo el tejido esponjoso (MacDaniels y Cowart,
1944). En ambos casos la epidermis muestra un activo crecimiento en super-
ficie sinformación de espacios intercelulares,mientras queelparknquima
esponjoso sedesarrollaenunplanotangencia1 medianteaumentode las
células y mediante pérdida de contactos entre ellas (lám. 74).
Entre los distintoselementoshistológicos de la hoja, los pelos epidér-
micos, los estomas y las grandes venas completan su diferenciación antes que
el mesofilo (Fitzpatrick, 1934; MacDaniels y Cowart, 1944). Los estomas se
desarrollan en concomitancia con el crecimiento de los espacios intercelulares
en el mesofilo o después de é1 (Tetley, 1932 ; cap. 7).
Desarrollode los tejidos vasculares

El desarrollo del sistemavascular de un nomofilo es una parte integral
del crecimiento de la hoja y coincide con los diferentes fenómenos de cre-
cimiento ya descritos. El procámbium de la vena media en las dicotiledhneas
se diferencia en el eje de la hoja en losprimitivosestadios del desarrollo
del límite.Estoesunprocesoacropétalo enel sentido dequeavanzaen
dirección ascendenteal alargarse elprimordioporencima de las bases.
A medida que se forma el limbo, el procámbium se diferencia en sus láminas
medias,dandoorigenprimeroalasvenaslateralesmásgrandes y a conti-
nuación a venas más pequeñas de diversos tamaños hasta que se forma una
Las hojas 497

32
venación reticulada (fig. 16-13, 16-14). La diferenciación se produce en la fase
de crecimientointercalar delahoja(Schneider, 1952) en el tejidofunda-
mental, cada vez más vacuolizado. Las venas mayores se inician a una pro-
fundidad mayor de tejido que las máspequeñas.Lasvenasmáspequeñas
puedenser uniseriadasen su origen, es decir, pueden originarse de series
de células deuna célula dediámetro(Pray, 1955a). La diferenciación del
procámbium es típicamenteunprocesocontinuo,ya que los cordonespro-
cambialesformadossucesivamenteseoriginanencontinuidadcon los for-
madosantes(Pray, 1955 a, c ) . Lasvenasmenoressedesarrollanprobable-
mente como una unidadentre los cordonesprocambiales ya diferenciados,
pero las terminaciones de las venas se diferencian de los cordones que deli-
mitan las aréolas (Pray, 1963) y pueden ramificarse. (El concepto de que los
extremos de los hacessurgenporrupturasde las conexiones establecidas
previamente entre las venas no está confirmado por estudios críticos; véase
Pray, 1963.)
El modelo formado por la venación intercostal (esto es, la venación entre
las venas mayores) de las angiospermas está relacionado con los modelos de
crecimientodelmeristemolaminar(Pray, 1959). En lasaréolaspoligonales
de la hoja del Liriodendron el meristemo laminar está compuesto de células
isodiamétricas que experimentan divisiones anticlinales en cualesquiera planes;
las venas tampoco tienen una orientación preferida. En Hosta las células del
meristemo laminar están alargadas perpendicularmente a las venas primarias,
y las venas menores son aproximadamente perpendiculares a las venas mayo-
res. E n ciertos helechos el tejido de crecimiento fundamental es establecido
por el meristemo marginal en filas radiales que se ramifican hacia la periferia
alcreceren superficie los folíolos. Este modeloprefigura l a ramificacibn
dicótoma de las venas laterales (Pray, 1960, 1962).
La iniciación longitudinal de la venación en las dicotiledóneas sigue una
secuencia complicada. El procámbium de l a vena media se diferencia acró-
petamente. Las venas laterales de primer orden se desarrollan desde el nervio
central hacia los márgenes (fig, 16-13, 16-14; Pray, 1955 a). E n las monocoti-
ledóneas de hoja ancha las venas mayores se desarrollan acrópetamente. L a s
venas pequeñas de lasdicotiledóneas y de las monocotiledóneas se diferencian
basípetamente, de modo que el ápice foliar es el primero que completa el
desarrollo del sistema procambial (fig. 16-14). En la hoja de Zea ( S h m a n ,
1942) los cordonesprocambialeslaterales,principalesy los medios se dife-
rencian en la hoja en desarrollo en dirección acrópeta. Los cordones laterales
pequeños que alternan con los mayores se diferencian desde la punta de la
hoja hacia abajo después de que aparece algún protofloema en los cordones
mayores. Las anastomosistransversasson los cordones queaparecenen
último lugar y siguen también un curso basípeto.
Como en el tallo, los elementos vasculares maduran en la hoja antes de
que su sistema procambial esté completamente diferenciado. El floema, por
lo que se ha estudiado, precede al xilema en la maduración. En sus fases
iniciales de diferenciaciónsigueuncursoacrópeto encontinuidad con el
floema formadoantes(Esau,1943;Pray, 1955a, c). Lainformacióncrítica
sobreestetemaesaúnescasa. En Zea (Sharman, 1942) elprotofloemase
diferenciaacrópetamente,primeroenlavenamedia y luegoen las venas
lateralesgrandesantes de que seinicieladiferenciaciónbasípeta del pro-
cámbium. El protoxilema sigue al protofloema y se diferencia en la misma
dirección. La diferenciación del protoffoema y del protoxilema coincide con
el período de alargamiento de la hoja. Cuando se ha completado esta exten-
sión, el metaxilema y el metafloema se diferencian basípetamente en los cor-
dones más grandes, que primero desarrollaron protofloema y protoxilema, y
posteriormente en los cordones más pequeños, que sediferencianbasípeta-
mente y que no tienen ni protofloema ni protoxilema. E l protofloema y el
protoxilema se destruyen durante el alargamiento, principalmente en las re-
giones intercalares. Hayalgunadiscusiónsobresi el xilema obliteradoes
reemplazado inmediatamente por nuevo xilema o si la región intercalar queda
durante un período sin elementos conductores intactos (Sharman, 1942).
Unejemplonotable de destrucción del xilema duranteelcrecimiento
intercalar se ha observadoenlagimnosperma Welwitschia (Rodin, 1958).
Como ya dijimos, la hoja de esta planta se alarga durante muchos años por
medio de un meristem0 basal. El xilema que madura a través de este meris-
temo es destruido y reemplazado continuamente por nuevos elementos tra-
queales. El floema no h a sido investigado.
La doble onda de diferenciación del xilema, primero en dirección acró-
peta y luego en dirección basípeta, es normal en las hojas de las monocoti-
ledóneas. En las dicotiledóneas, la diferenciacibn inicial 'del xilema es también
característicamenteacrópeta,pero el desarrollosubsiguiente deestetejido
sigue unasecuenciamenosordenadaqueen las monocotiledóneas,proba-
blemente de acuerdo con el menos estricto curso basípeto de diferenciación
de las hojas de las dicotiledóneas (De Sloover, 1958; Esau, 1943).
Crecimiento y forma
' Aunque el crecimiento delahoja está fuertemente influenciado por el
medio ambiente, la forma básica de su crecimiento está controlada genéti-
camente(HumphriesyWheeler, 1963). Losprincipalesfactoresintrínsecos
que determinanlaforma final delahojason: 1) laformadelprimordio
foliar; 2) el número, la distribución y la orientación de las divisiones celu-
lares ; 3) la magnitud y la distribución del agrandamiento de las células no
asociado con la división (Ashby, 1948~). En esta lista de factores se supone
quela división de lascélulasestáacompañada de agrandamientocelular
entre las divisiones. La división celular sola no contribuyealalargamiento
y al cambio de forma de la hoja (Haber y Foard, 1963). La figura 16-17, B,
ilustra la relativa poca importancia de la fase de división de las células en
el aumento de grosor y de longitud de la hoja en comparacih con el estadio
de expansión de las células.
Una comparación entre el tipo predominante de hoja de monocotiledónea
(con una base que envuelve al tallo) y una hoja de dicotiledónea (con una
base estrecha) ilustra la influencia de la forma del primordio sobre la forma
final de la hoja. Por otra parte, la comparación de hojas en forma de aguja
con las que tienen un limbo ensanchado muestran que primordios similares
(parecidos en este caso a estaquillas) pueden llegar a ser hojas de distintas
formas. Los resultados de experimentos quirúrgicos en helechos, que incluyen
el aislar, por medio de incisiones, asientos de primordios futuros o primordios
incipientes del meristem0 apical y de los primordios foliares existentes se inter-
pretan como indicadores de que el primordio está indeterminado al principio
(en su lugar después de la operación puede desarrollarse una yema). Queda
determinado durante el desarrollo, evidentemente por el ápice como un todo
(Warlaw, 1956). En las dicotiledóneas se obtuvo un cambio en la forma de
lahoja con operacionessimilares (Sussex, 1955), perono es segurosieste
cambio era resultado de haberlo liberado de la influencia del ápice o de una
respuesta a la reducción del área de crecimiento (Snow y Snow, 1959). Parece
que en los helechos el grado de determinación del primordio foliar y su dife-
renciación a partir de las yemas es especialmente bajo (Gregory, 1956).
La determinación de la forma de la hoja por división y expansión de las
células tiene varias expresiones (Foster, 1936; Papen, 1935). Las hojas de los
helechos, por ejemplo,muestrancaracterísticamente una actividadapical
prolongada y unaprogresiónacrópetadelcrecimientointercalar y de la
maduración d e los tejidos. En contraste, las hojas de los espermatófitos tienen
un período corto decrecimientoapical y unperíodoprolongado de creci-
mientointercalar,Enlas hojas estrechas(gramíneas, Tragopogon,Linum,
Plantago) la cesación de l a actividad intercalar y la siguiente maduración de
los tejidos ocurre en una dirección más o menos basípeta. En las hojas anchas,
l a maduración basípeta está combinada con la expansión lateral. El modelo
de desarrollo de la hoja puede ser reconocido por la diferenciación de los
estomas (Ziegenspeck, 1944). En las hojas que maduran de una forma estric-
tamente basípeta, los estomassediferencian en la mismadirección. En las
hojas que combinan la maduración basípeta con un crecimiento lateral, las
distintas etapas de desarrollo de los estomas se hallan mezclados en mosaicos.
Lasetapasde división celular con poca magnitud de expansi6n celular
y engrosamientocelular s i n división pueden serclaramentedefiniblesen
una hoja en crecimiento (fig, 16-17, B), pero también pueden coincidir en un
grado considerable. En ciertas hojas de Lupinus y Helianthus, se ha observado
500 Anatomía
vegetal
división celular hasta que las hojas alcanzaban 1/2 o 3/4 de su Area máxima,
mientras que l a extensióncelularcomenzabapocodespués de que la hoja
se iniciara y continuaba después de terminar la división celular (Sunderland,
1960). La duración de la división celular varía en las distintas hojas de una
misma planta.
10 rnm
H
Fig. 16-22. Desarrollo d e la hoja d e Nicotkna tabacum en cuatroetapassucesivas. Cuando la

hoja tenía I/! deltamañofinal [a la izquierda), s u superficiefuemarcadacon un cuadriculado
d e 5 mrn. Las distintas variaciones d e forma y tamaño de los cuadros muestran que la expansi6n
es variable enlasdistintaspartesde la hoja,(SegúnAvery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
La división celular controla la forma por medio de su ritmo, su duración

y su distribución en lahojaendesarrollo. En eldesarrollo delahojaen
una especie de heterófila acuática de RU~U~ZCUZUS, la diferencia entre las hojas
anchas y las hojas que se hallan estrechamente divididas estaba relacionada
con la forma diferente de la división celular en las últimas: los lóbulos eran
producidos a un ritmo mayor y la divisióh celular intercalar se prolongaba
en estoslóbulos peroelcrecimientomarginalfue inhibido(Bostrack y
Millington, 1962). El estudio de Avery (1933) sobre el desarrollo de la hoja
de tabaco (fig. 16-22) hademostradográficamente que laformadelahoja
vienedeterminadapor ladistribucichdiferencial delcrecimiento en las
distintas Areas foliares(crecimientolocalizado) y porelmayorcrecimiento
Las hojas 501
en una dimensión que en la o k a (crecimiento polarizado). El crecimie~~to de
tales hojas puede designarse como anisótropo (Ashby, 1948). Esta anisotropía
esthexpresadaenla división yexpansióndiferenciales delas cklulas. Un
an6lisis del crecimiento dela hoja de Xanthium (Maksymowych, 1959) ha
relacionado la distribucibn del crecimiento con una escala de tiempo, el índice
plastocrónico de la hoja (cap. 5). Muchoscambios fisiológicos muestran una
conexión directa con la fase de crecimiento cxpresada por medio del índice
plastocrónico(Michelini, 1958). Ladistribución del crecimientoen l a hoja,
que da como resultado una forma particular, es parte de esta serie de fenh-
menos coordinados.
Los fenómenos de crecimiento están coordinados no sólo en l a misma hoja
sino tambikn entrc l a hoja >' a l plallta como 1171 todo. El conocido fenómeno
del desarrollo heteroblástico de las hojas (de las palabras griegas para otro,
o diferente,ybrote), es decir, los cambios deforma y detamaño de las
sucesivas hojas en una planta o un brote, ilustra esa coordinación. En muchas
gramíneas, por ejemplo, los limbos de las hojas sucesivas son progresivamente
más largos y alcanzan la máxima longitud antes de que acabe el crecimiento
apical. Concomitantemente, la relación entre limbo y vaina varía. La división
celular y la expansión celular están involucrados en la determinación de los
cambios, a juzgar por los estudios de células epidérmicas (Borrill, 1959, 1961;
Maeda, 1959). El tamañomenordelas hojas más viejas de Fragaria fue
atribuidoalacortamientodelperíodo de división celular ( h e y , 1954). En
lo que se refiere a Ipomoea, los estudios dirigidos a determinar las relaciones
causales en el desarrollo heteroblástico de las hojas (Ashby, 1948b; Ashby Y
Wangermann, 1950) indicaron que, a pesar de su sensibilidad a los tratamien-
tos, los gradientes en número y tamaño de células epidérmicas de una hoja
a otra brote arriba tienen lugar primariamente como respuesta a la posición
de las hojas en el brote, y la diferencia en posición puede relacionarse con
cambios fisiológicos asociados con el aumento de edad de la planta y de su
meristem0 apical (Allsopp, 1954 ; Ashby,1950; Crotty, 1955).
ABSCIS16N DE LAS HOJA§
La periódica defoliación de las plantas perennes constituye un fenbmeno

complejo que implica el desarrollo de características que determinan la sepa-
ración de la hoja sin afectar a los tejidos vivos del tallo, y que protegen de
la desecación e invasión por microorganismos a las superficies recientemente
expuestas.Estedesarrollotienelugarenunaregióncomúnmentedenomi-
nada región o zona de abscisión. Dentro de esta zona es corriente distinguir
entre la capa de separación, a través de la cual tiene lugar la rotura, y la
capa protecfora (Km. 69, A-C).
Lascaracterísticas dela región de abscisiónvaríanampliamente en las
distintas plantas, como se pone de manifiesto a través de la extensa biblio-
grafíasobreelparticular (Pfeiffer, 1928). La mayoría de estudiossobre la
abscisión de lashojas pertenecen a lasdicotiledóneas, pero las monocotile-
dóneas, coníferas y helechos han merecido también la atención de los inves-
tigadores (Pfeiffer, 1928).
En las hojas sencillas de las dicotiledóneas la zona de abscisión se presenta
dentro del pecíolo o en su base. En las hojas compuestas las zonas de abscisión
se presentan en el pecíolo de la hoja y también en la base de los distintos
folíolos. Las distintaszonas de abscisión de tales hojas son de estructura
similar, aunque las de los folíolos pueden ser algo más simples.
Las características que facilitan laseparaciónde lashojas son de dos
clases : 1) peculiaridades denaturaleza histológica de la parte del pecíolo
donde se localiza la zona de abscesión, y 2) presencia de una capa de sepa-
ración que determina la desunión entre hoja y tallo. La zona d e abscisión
difiere de las partes adyacentes del pecíolo en que presenta un mínimo de
tejidos de sostén.Excepto los tejidosvasculares,lascélulassonprincipal-
menteparenquimáticas;en los tejidosvasculareslascélulas lignificadas
puedenestarrepresentadas s610 porelementostraqueales.Además, estos
elementospueden serexcepcionalmentecortos(Scott y otros, 1948). Por
consiguiente, la zona de abscisión es estructuralmente débil.
En muchasespeciesherbáceas,arbustos y árboleslasramastambién
sufrenabscisi6n. Estefenómenosucedeen fasesdiversas del desarrollo de
la rama, y las ramas pueden desprenderse vivas con todas las hojas (Eames
y MacDaniels, 1947). La abscisión de ramas en muchas especies tiene lugar
por una parte hinchada parecida a un pulvínulo: la zona de abscisión (Pijl,
1952). Las hojas también pueden tener nudos d e abscisión. Tales nudos se
diferencian de lospulvínulos en que los tejidosvasculares no estáncon-
traídosen un hazcentral,perohay un intensodesarrollo delparénquima
fundamental. El xilema está débilmente lignificado y carece de esclerénquima.
Los nudos de abscisión también pueden tener un surco anular con un disco
fuertemente lignificado por debajo. En la abscisión también pueden intervenir
verdaderos pulvínulos. En P h a s e o h la abscisión de los folíolos tiene lugar
enlatransici6n bruscadesdeelpulvínuloalapartemásbajadelraquis
(Brown y Addicott, 1950).
Comúnmente,loscambiosquímicosenlasmembranascelularescausan
laseparación de la hoja.Se han distinguidotrestipos de fenómenos de
disolución(Addicott yLynch, 1955): 1) eliminación de laláminamedia,
2) eliminación de la lámina media y parte de la membrana primaria, 3) diso-
lución d e lascélulasenteras. En la eliminacibn delaláminamediatiene
lugarconversionesenzimáticas de pectato de calcio en ácid0 péctico y de
éste enpectina solubleen agua (Facey, 1950; Yager, 1960). La membrana
Las hojas 503
celulósica quequedaadquiereuna consistenciagelatinosa. La disolución
puede faltar en la abscisión de las hojas enlasdicotiledóneasherbáceas y
en muchas monocotiledóneas. En tales condiciones la abscisión la producen
sólo tensiones físicas. Roturas mecánicas sin cambios químicos se han obser-
vado en la abscisión de agujas de Picea (Facey, 1956).
La capa de separación consta, al menos de dos filas superpuestas de cé-
lulas, en las que tienen lugar cambios químicos en las membranas celulares.
La distinción morfológica de estas capas de células es variable. En muchas
plantas leñosas estacapa es preparadapor divisiones enel tejido funda-
mental, que fluctúan en número de una o dos a varias en cada célula (lámi-
na 69, A; Pfeiffer, 1928).
El proceso de separación parte comúnmente de la periferiadelpecíolo
y progresa hacia el interior (lám, 69, C).En los haces vasculares, la capa de
separaciónsecontinúa a través de lascélulas vivas, pero los elementos
cribosos, los traqueales y otrascélulasno vivas que pueden presentarse se
rompen mecánicamente. Las células traqueales pueden quedar ocluidas por
tílidesantes dequelahojasedesprenda y entonces las células vivas de
las tílides complementan la capa de separación.
La protección de la superficie que queda al descubiertodespués dela
caída de la hoja se realiza .de varias maneras. Pueden distinguirse dos fenó-
menos principales: 1) formación de una cicatriz, y 2) desarrollo de la peri-
dermisdebajodelacicatriz.Losrasgosfundamentales de la cicatrización
son ladeposición de substancias queprotegenlanueva superficie de las
inclemencias del medio exterior y de la pérdida de agua. Estas substancias
se localizan por debajo de la capa de separación en una región situada a varias
células de profundidad, constituyendo la capa de protección de la zona de
abscisión. A vecesocurrenotras modificaciones similares a las de lacapa
de protección porencima de la capa de separación,en el lado de lahoja
(Pfeiffer, 1928). Los materiales depositados en la capa de protección son di-
versamenteidentificadoscomosuberina,goma y lignina. La suberina da la
reacción normal de los ácidos grasos y se deposita, como en las células sube-
rosas, en forma de una lámina por el lado interno de la membrana celulósica.
La presencia de lignina se infiere de la reacción positiva con el floroglucinol
y áciclo hidroclórico. La goma de la herida presenta muchas de las reacciones
microquímicasdelalignina y, por ello, ladistinción entre las dos no es
siempre segura. La goma de la herida se presenta en las membranas, en los
espacios intercelulares y frecuentemente también en los elementos traqueales.
La cicatrización puede afectar al tejido fundamental sin cambios previos
en dicho tejido. En otros casos se presentan divisiones previas como prepa-
ración para el desarrollo de la capa protectora. La peridermis que se desarrolla
por debajo de la capa protectora se continúa con la peridermis del tallo. En
algunas plantas la peridermis se desarrolla directamente como parte del fenó-
meno de abscisión (Salix, Aesculus). El período de aparición de los distintos
cambiosrelacionadoscon la caída de la hoja varíaampliamente. La capa
de separación puede quedar preparada pronto, durante la diferenciación de
la hoja, o no ser visible hasta inmediatamente antes de la abscisión (Leinweber
y Hall, 1959). De manera similar el proceso de cicatrización puede presentarse
antes de la caída de la hoja o después de ella.
Entre los factoresinternosdeterminantes de lascaracterísticas y del
tiempo de desarrollo de la zona de abscisión en los vegetales "las relacio-
nadas con la caída de la hoja y también con la abscisión de otros órganos-,
la auxina est5 claramente involucrada (Jacobs, 1962). Numerosas substancias
químicas afectan la abscisión, y la regulación de la abscisión de hojas, flores,
frutos y corteza de los Arboles se ha convertido en una práctica corriente en
agricultura.
BIBLIOGRAFfA
ABBE, E. C., L. F. RANDOLPHy J. EINSET: The developmental relationship between shoot

apex and g r o h pattern of leaf blade in diploid maize. Amer. Jour. Bot. 28 :778-784.
1941.
ADDICOTT, F. T., y R. S. LYNCH: Physiology of abscission. Ann.Rev. Plant Physiol.
6 :211-238. 1955.
AILSOPP, A.: Juvenilestages of plantsandthenutritionalstatus of shoot apex. Nature
173 :1032-1035. 1954.
ARBER, A.: The d u r a l philosophy of plant form. Cambridge, Cambridge University Press.
1950.
ARMACOST, R. R.: The structure and function of the border parenchyma and vein-ribs of
certain dicotyledon leaves. Iowa Acad. Sci. Proc. 51 :157-169. 1945.
ARNEY,S. E.: Studies of growth and development in the genus Fragaria. 111. The growth
of leaves and shoot. Ann. Bot. 18:349-365. 1954.
ARSLAN,N. : Phaseolusmultiflorus pulvinuslarindaturgor reaksiyonlarinin gerileme kabi-
liyetiüzerine incelemeler. [Estudiossobrelareversibilidaddelas reacciones de tur-
gencia en los pulvinulos de Phaseolus multiflorus.] Istanbul Univ. Rev. Fac. Sci. Ser. B.
19 : 131-167. 1954.
ARTIUSHENKO, Z. T., y S. IA. SOKOLOV:O rosteplastinki lista u nekotorykh drevesnykh
porod. [Crecimiento del limbo foliar en algunos géneros de árboles.] Bot. Zhur. S S S R
37 :610-628. 1952.
ASHBY, E. : Studies in morphogenesis of leaves. I. An essay on leaf shape. New Phytol. 47 :
153-176. 1948a. 11. The area, cell size and cell number of leaves of Ipomoea in
relation to their position on the shoot. New Phytol. 47: 177-195. 1948b. VI. Some
effects of length of day upon leaf shape in Ipomoea caeruleu. New Phytol. 49 :375-
387. 1950.
ASHBY,E., yE. WANCERMANN: Studiesinmorphogenesis of leaves. IV. Further obser-
vations on area, cell size and cell number of leaves of Ipomoea in relation to their
position on the shoot. N a o Phytol. 49 :23-35. 1950.
AVERY, G. S., Jr. : Structure and development of the tobacco leaf. Amer. Jour. Bot. 20 : 565-
592. 1933.
BAILEY,I. W., y C. G. NAST: Thecomparativemorphology of theWinteraceae. V.
Foliar epidermis and sclerenchyma. Arnold Arboretum Jour. 25 :342-348. 1944.
Las hojas 505
BEGG,J. E., y M. J. WRIGHT: Growth and development of leavesfrom intercalarymeri-
stems in Phalaris arundinacea L. Nature 194: 1097-1098.1962.
BOKE,N. H.: Histogenesis and morphology of the phyllode in certain species of Acacia.
Amer. Jour. Bot. 27:73-90. 1940.
BORRILL, M.: The develppmental anatomy of leaves in Lolium t e m u h t u m . Ann. Bot. 25 :

1-11.1961.
BOSTRACK, J. M., y W. F. MILLINGTON:On the determination of leaf form in an aquatic
heterophyllous species of Ranunculus. Torrey Bot. Club Bul. 89 : 1-20. 1962.
BOUYGUES, H.: Structure,origine et développement de certaines formesvasculaires anor-
males du pétiole des Dicotylédones. Soc, Linn. de Bordeaux, Actes 57 :41-176. 1902.
BRAUNER, L., y M. BRAUNER:Untersuchungeniiberden Mechanismus derphototropishen
Reaktion der Blattfiedernvon RobiniaPseudacacia. Zstanbul Univ.Rev. Fac. Sci.
Ser. B. 12:35-79. 1947.
BROWN,H. S., y F. T. ADDICOTT: The anatomy of experimentalleaflet abscission in
Phaseolusvulgaris.Amer.Jour.Bot. 37:650-656. 1950.
BROWN, W. V. : Leaf anatomy in grass systematics. Bot. Gaz. 119 : 170-178. 1958.
BROWN,W. V. : A cytological difference between the Eupanicoideae and the Chloridoideae
(Gramineae). Southwest. Nut. 5 :7-11. 1960.
BUGNON,F.: Valeur morphologiquedes préfeuillesadossées chez les Dicotylédones. 11.
Beupleurumrotundifolium et Alnus glutinosa. Bul. Sci.de Bourgogne 14: 129-134.
1952-53.
BUGNON, P. : La feuillechez les Graminées. Soc.Linn. de Normandie,Mém. 21 : 1-108.
1921.
CFXTCHFIELD, W. B.: Leaf dimorphism in Populustrichocarpa.Amer.Jour. Bot, 47:
699-711. 1960.
CROSS,C. L.: A comparativehistogeneticstudy of the bud scales and foliage leaves of
Viburnum opulzcs. Amer. Jour. Bot. 25:246-258. 1938.
CROSS,C. L.: Development of the foliage leaves of Taxodium distichum. Amer. Jour. Bot.
27471-482. 1940.
CROSS, G. L. : Some histogenetic features of the shoot of Cryptomeria japonica. Amer. Jour.
Bot. 28 :573-582. 1941.
CROSS,G. L.: Structure of the apical meristem and development of the foliageleaves of
Cunninghamia lanceolata. A m . Jour. Bot. 29 :288-301. 1942.
CROTTY, W. J.: Trends in the pattern of primordialdevelopmentwith age in the fern
Acrostichum daneaefolium. Amer. Jour. Bot. 42 :627-636. 1955.
CHANG,C. Y., y C.-N. SUN: Morphology and development of the vegetative shoot of
Arisaemaconsanguineum Schottwith special reference tothe development of the
cataphyll and the foliage leaf. Natl. Peking Univ. Seme-Cent. Papers, Coll. Sci. 1948 :
169-182. 1948.
DATTA,M.: A newinterpretation of thestructure of the contractile vacuole in sensitive
pulvini. Bose Res. Znst. Calcutta, Trans. Biol. and Phys. Res. 23 :1-20. 1959-60.
DENNE,M. P.: Leaf development in Narcissuspseudonarcisus L. 11. The comparative
development of scale and foliage leaves. Ann. Bot. 24:32-47. 1960.
DERMEN, H. : Periclinalcytochimeras and histogenesis in cranberry. Amer. Jour. Bot. 34 :
32-43.1947.
DE SLOOVER, J.: Le sens longitudinal de la différenciation du procambium, du xylkme et
du phlohme chez Coleus,Ligustrum,Anagallis et Taxus. Cellule 59: 55-202.1958.
D o w o , A.: Anatomie comparéedes aiguilles de douze espkces de pins. Soc. Bot. de
G e d v e Bul. 39 :8-33. 1948.
506 Anatomía
vegetal
EAIfES, A. J.: Morphology of vascularplants.Lowergroups. Nueva York, McGraw-Hill
Book Company. 1936.
EAMES,A. J. : Neglected morphology of the palm leaf. Phytowmphology 3 : 172-189. 1953.
EAMES,A. J., y L. H. MACDANIELS: Introduction to plantanatomy. 2.&ed. Nueva York,
McGraw-Hill Book Company. 1947.
ESAU,K.: Origin and development of primaryvascular tissues in seed plants. Bot.Rev.
9 :125-206. 1943.
ESAU,K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960.
FACEY, V. : Abscission of leaves in Fraxinus americana L. N e w Phytol. 49 :103-116. 1950.
FACEY, V.: Abscission of leaves in Piceaglauca (Moench.) Voss and Abiesbalsamea L.
North Dakota Acad. Sci. Proc. 10 :38-43. 1956.
FEUSTEL, H. : Gnatomie und Biologie der Gymnospermenblatter. Bot. Centbl. Beiht?fte 38 :
177-257. 1921.
FLORIN,R.: UntersuchungenzurStammesgeschichte der Coniferales und Cordaitales:
Svenska Vetensk. Acad. Handl. Ser. 5. 10 : 1-588. 1931.
FOSTER, A. S.: Salient features of the problem of bud-scale morphology. Cambridge Phil.
Soc. Biol. Reo. 3 : 123-164. 1928.
FOSTER,A. S . : Phylogenetic and ontogenetic interpretations of the cataphyll. Amer. JOUT.
B d . 18 :243-249. 1931.
FOSTER, A. S . : Leaf differentiation in angiosperms. Bot. Rev. 2:349-372. 1936.
FOSTER, A. S . : Structureand behavior of the marginalmeristem in thebud scales of
Rhododendron. Amer. Jour. Bot. 24 :304-316. 1937.
FOSTER, A. S. : Comparative morphology of the foliar sclereids in the genus Mouriria Aubl.
FOSTER, A. S.: Structureandontogeny of the terminalsclereids in the leaf of Mouriria
Huberi Cogn. Amer. Jour. Bot. 34 :501-514. 1947,
FOSTER, A. S. : Foliar venation in angiosperms from an ontogenetic standpoint. Amer. Jour.
Bot. 39 :752-766. 1952.
FOSTER, A. S.: The morphology and relationships of Circaeaster.ArnoldArboretumJour.
44 :299-327. 1963.
FOSTER, A. S., y H. J. ARNOTT: Morphology and,dichotomous vasculature of the leaf of
Kingdonia uniflma. Amer. Jour. Bot. 47 :684-698. 19'60.
FOSTER, A. S., y E, M.GIFFORD, Jr.: Comparhive morphology of 6ascular plants. San
FULLING, E. H.: Identification, by leaf structure, of the species of Abies cultivated in the
United States. Tomey Bot. CZub Bul. 61 :497-524. 1934.
GATHY,P. : Les feuilles de Lark. Etude anatomique. Cellule 56 :331-353. 1954.
GERRESHEIM, E.: Uber den anatomischen Bau und die damit zusammenhhgende Wirkungs-
weise der WasserbahneninFiederblattern der Dicotyledonen. Biblioth. Bot. 19(81):
1-67.1913.
GIROLAMI,C.: Leaf histogenesis in Linumusitatissimum.Amer. ]OUT. Bot. 41 :264-273.
1954.
GREGORY, F. C.: General aspects of leaf growth. En: F. L. Milthorpe. The growth of leaoes.
London,Buttenvorths. 1956.
GRIEVE, B. J. : The physiology of sclerophyll plants. Roy. Soc. West. Austral. Jour. 39 :31-
45.1955.
GRIFFITH,M.M.: Foliar ontogeny in Podocarpus mmophyllus, with special reference to
the transfusion tissue. A ~ TJour. . Bot. 44 :705-715. 1957.
GIPTA, S . C. : Secondary growth in U,rtica dioica L. Agra Univ. Jour. Res. Sci. 9 :93-102.
1960.
Las hojas 507
HABER,A. H., y D. E. FOARD: Nonessentiality of concurrcnt cell divisions fordegree o f
polarization of leaf growth. 11. Amer. Jour. Bot. 50:937-944. 1963.
HAM, N. : On the types of the marginal growth in dicotyledonous foliage leaves. Bot. Mag.
Tokyo 70: 108-114. 1957.
HASMAN, M.,y N. INANC : Investigations on the anatomical structure of certain submerged,
floating and amphibious hydrophytes. Istanbul Univ. Rev. Facul. Sci. Ser. B . 22: 137-
153. 1957.
HEIMSCH,C., y H. STAFFORD:Developmental relationshipsof the internodes of maize.
TorreyBot. Club Bul. 79:52-58. 1952.
HESLOP-HARRISON, J. : Effect of 2-thiouracil on cell differentiation and leaf morphogenesis
in Cannabis satiua. Ann. Bot. 26 :375387. 1962.
HOSTER,H. R., y W. ZIMMERMANN: Die Entwicklung des Leitbündelsystems im Keimhlatt
von Pulsatilla &garis mit besonderer Berücksichtigung derProtoxylem-Differenzierung.
Planta 56 :71-%. 1961.
HUBER,B.: Zur Mikrotopographie der Saftstrome imTransfusionsgewebe der Konif'eren-
nadel. Planta 35 :331-351. 1947.
~IUMPIIRIES, E. C.,y A. W. WHEELER:The physiology of leaf growth. Ann.Reo. Plant
Physiol. 14 :385-410. 1963.
JACOBS,W. P. : Longevity of plant organs : internal factors controlling abscission. Ann. Rer.
Plant Physiol. 13 :403-436. 1962.
JOHNSON, M. A. : Foliar development in Zamia. Amer. Jour. Bot. 30 :366-378. 1943.
JONES, H.: Further studiesonheterophylly in Callitricheintermedia: Leaf development
and experimental induction of ovate leaves. Ann. Bot. 19 :369-388. 1955.
KASAPLIGIL, B.: Foliar xeromorphy of certain geophytic monocotyledons. JladroAo 16 : 49-
70. 1961.
KAUFMAN,P. B . : Development of the shoot of Oryza satiua L.-11. Leafhistogenesis.
Phytommphology 9 :277311. 1959.
KORODY, E.: Studienam Spross-Vegetationspunktvon Abies concolor, Picea exceba una
Pinus montana. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 25 :23-59. 1937.
LAUBENFELS,D. J. DE: The external morphology of coniferousleaves. Phytomorphologc)
3 :1-20. 1953.
LEDERER,B. : Vergleichende Untersuchungen iiber das Transfusionsgewebe einiger rezenter
Gymnospennen. Bot. Studien Cuad. 4 : 1-42. 1955.
LEE,C. L.: The anatomy and ontogeny of the leaf of Dacrydium taxoides. Amer. Jour. Bot.
39 :393-398. 1952.
LEINWEBER,C . L., y W. C. HALL: Foliar abscission in cotton. 111. Macroscopic and micro-
scopic changes associated withnaturaland chemically inducedleaf-fall. Bot. Caz.
121 : 9-16. 1959.
MACDANIELS, L. H., y F. F. COWART: The development and structure of the apple leaf.
N.Y. (Cornell) Agr. Expt. Sta. Mem. 258. 1944.
MAEDA,E.: Studies on the mechanism of leaf formation in the crop plants. I. Changes of
structure of successive leaves of wheat. Crop Sci. Soc. Japan Proc. 27:451-457. 1959.
MAKSYMOWYCH, R. : Quantitative analysis of leaf development in Xanthium pensylvanicunl.
Amer. Jour. Bot. 46:635-644. 1959.
MAKSYMOWYCH, R.: Cell division and cell elongationin leaf development of Xuntlziur7g
pensylwanicum. Amer. Jour. Bot. 50 :891-901. 1963.
MAKSYMOWYCH, R., y R. O. ERICKSON: Development of the lamina in Xanthium italicurn
represented by the plastochron index. Amer. Jour. Bot. 47 :451-459. 1960.
MARCO,H. F. : The anatomy of spruce needles. Jour. Agr. Res. 58 :357-368. 1939.
MEIDNER, H.: The determination of paths of airmovementin leaves. Physiol. Plant. 8 :
930-935. 1955.
MERICLE, L. W.: The developmental genetics of the Rg mutant in maize. Amer. Jour. Bot.
37 : 100-11.6. 1950.
METCALFE,C. R.: Anatomy of the monocotyledons. I. Granineae. Oxford,Clarendon
Press. 1960.
METCALFE,C. R., y L. CHALK:Anatomy o f thedicotyledons. 2 vols. Oxford, Clarendon
Press. 1950.
MEYER,F. J.: DastrophischeParenchym. A. Assimilationsgewebe. E n : Handbuchder
Pflanzenanatomie. Vol. 4. Parte 7A. 1962.
MICHELIM, F. J.: Theplastochronindex in developmentalstudies of Xanthiumitalicum
Moretti. Amer. Jour. Bot. 45 : 525-533. 1958.
MORRETES, B. L. DE: Terminal phloem in vascular bundles of leaves of Capsicum annuum
and Phaseolus culgaris. Amer. Jour. Bot. 49 :560-567. 1962.
MORRETES, B. L. DE, y M. G. FERN:Contribuiqáo ao estudodaanatomia das fblhas de
plantas do cerrado. SBo Paul0 Uniu. Facul. de Filos., W n . e Let., Bol. 243 Bot. 16:
1-70. 1959.
M~LLER, E. : Die Nervatur der Nieder- und Hochblatter. Bot. Arch. 45 :1-92. 1944.
ORR,M. Y. : The leaf anatomy of Podocarpus. Bot. Soc. Edinb. Trans. and Proc. 34: 1-54.
1944.
PANJE,R. R.: On constrictionbands, andthe system of integrated growth-zones in the
leafblades of grasses. Phytomorphology 11 :257-262. 1961.
PAPEN,R. VON: Beitrage zur Kenntnis des Wachstums der Blattspreite. Bot. Arch. 37 : 159-
206. 1935.
PARRY,D. W., y F. SMITHSON:Silgcation of branched cells in the leaves of Nardus stricto
L. Nature 182: 1460-1461. 1958.
PERIASAMY, K.: Morphological and ontogeneticstudiesin palms-I. Development of the
plicate condition in the palm-leaf. Phytomorphology 12 :54-64. 1962.
P ~ T L.: , Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de I'anatomie comparée et de la
taxinomie. Soc. des Sci. Phys. et Nat. Bordeaux, Mbm. Ser. 3. 3 : 217-404. 1887.
PFEIFFER, H.: DiepflanzlichenTrennungsgewebe. E n : K. Linsbauer. Handbuch der
P m o n , J. : A blade tissue study of leaves of forty-seven species of Ficus. Bot. Gaz. 115 :
15-35. 1953.
PHILPOTT,J.: Bladetissueorganization of foliage leaves of some Carolinashrub-bog
species as comparedwiththeirAppalachianmountain affinities. Bot.Gaz. 118:
88-105. 1956.
PIJL, L. VAN DER: Absciss-joints in the stems andleaves of tropicalplants. Nederland.
Akad. van Wetensch. Proc. Ser. C., Biol. and Med. Sci. 55: 574-586. 1952.
P m m z , K.: Physiologische und anatomische Untersuchungen an Speichertracheiden und
Velamina. Planta 14: 19-76. 1931.
PLY-, E. L., y R. B. WYLIE: The major veins of mesomorphic leaves. Amer. Jour. Bot.
31-99-106.1944.
PRAY,T. R. : Foliar venation of angiosperms. 11. Histogenesis of the venation in Lirioden-
dron.Amer.Jour.Bot. 42: 18-27. 1 9 5 5 ~ .111. Pattern and histology of the venation
of Hosta.Amer.Jour.Bot. 42 :611-618. 1955b. IV. Histogenesis of the venation of
Hosta.Amer.Jour.Bot. 42:698-706. 1955~.
PRAY, T. R. : Marginal growth of leaves of monocotyledons : Hostn, Maranta and Philoden-
dron. Phytomorphology 7 :381-387. 1957.
PRAY, T. R.: Patternandontogeny of the foliarvenation of Bobeaelatior (Rubiaceae).
Pacific S&. 13 :3-13. 1959.
PRAY, T. R.: Ontogeny of theopendichotomousvenation in the pinna of the fern
Nephrolepis. Amer. Jour. Bot. 47 :319-328. 1960.
Las hojas 509
PRAY,T. R. : Ontogeny of the closed dichotomous venation of Regnelidium. Anler. jour. Bot.
49 :464-472. 1962.
PRAY,T. R.:Origin of vein endingsin angiospermleaves. Phytomorphology 13:60-81.
1963.
REINHARDT, M. O . : DieMembranfalten in den Pinus-Nadeln. Bot. Ztg. 63 : 29-50. 1905.
RENNER,O., y M. VOSS: Zur Entwicklungsgeschichte randpanaschierte
Formen von
Prunus,Pelargonium, Veronica, Dracaena. Flora 35 :356-376. 1942.
RHOADES,M.M., y A. CARVALHO: The function and structure of the parenchymasheath
plastids of the maize leaf. Torrey Bot. Club Bul. 71 :335-346. 1944.
RIPPEL, A. : Anatomische und physiologische Untersuchungen iiber die Wasserbahnen der
Dicotylen-Laubblattermitbesonderer Beriicksichtigung der handnervigen Blátter.
Biblioth. Bot. 19(82):1-74. 1913.
RODIN,R. J.: Leaf anatomy of Welwitschia. I. Early development of the leaf. Amer. Jour.
Bot. 45 :90-95. 1958.
ROTH, I.: Zur Entwicklungsgeschichtedes Blattes, mitbesonderer Berücksichtigungvon
Stipular- und Ligularbildungen. Planta 37 :299-336. 1949.
ROTH,I.: Histogenese der aquifazialen Blatter einiger Strand und Dünenpflanzen. I. Floro
149 : 604-636. 1960. 11. Flora 150 :95-116. 1961.
RÜTER,E.: Uber Vorblattbildung bei Monokotylen. Flora 10: 193-261. 1918.
SACHER,J. A. : Cataphyll ontogeny in Pinus lambertiana. Arner. jour. Bot. 42 : 82-91. 1955,
SAHA, B.: Morphogeneticstudies on distributionand activities of leafmeristems in ferns.
Ann.Bot. 27:269-279. 1963.
SAMANTARAI, B., y T. KABI: Secondary growthin the leaves of Chenopodiumalbum L,
and Amaranthus gangeticus L. and the partial shoot theory of the leaf. Phytomorpho-
logy 4 :446-452. 1954.
SAWAGEAU, C.: Sur les feuilles de quelques Monocotylédones aquatiques. Ann. des Sci.
Nut., Bot. Ser. 7. 13 :103-296. 1891.
SCHNEIJJER, R.: Histogenetische Untersuchungen iiber den Bau der Laubblater, insbesondere
ihres Mesophylls. Osterr. Bot. Ztschr. 99 :253-285. 1952.
SCH~RHOFF,P. N.: DiePlastiden. E n : K. Linsbauer. Handbuclz derPflanzenanatomie.
Vol. 1. Fasc. 10. 1924.
SCHUSTER, W.: Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhangigkeit von Susseren
Einfliissen. Deut. Bot. Gesell. Ber. 26: 194-237. 1908.
SCHLJSTER, W.: Zur Kenntnis der Aderung des Monocotylenblattes. Deut. Bot. Gesell. Ber.
28 :268-278. 1910.
SCHWENDENER, S . : Die Mestomscheiden der Gramineenblatter. Preuss. Azad.derWiss.,
Phys.-Math. Kl., Sitzber. 22 :405-426. 1890.
SCOTT,F. M., M. R. SCHROEDER y F. M. TURREL: Development, cell shape, suberization of
internal surface, and abscission in the leaf of the Valencia orange, Citrus sinemis. Bot.
G U Z . 109 :381-411. 1948.
SUMAN, B. C. : Developmental anatomy of the shoot of Zea mays L. Ann.Bot. 6 :245-
282. 1942.
SHARMAN, B. C.: Leaf and bud initiation in the Gramineae. Bot. Gaz. 106 :269-289. 1945.
SHIELDS, L. M.:Leafxeromorphyas related to physiological andstructural influences.
Bot. Rev. 16 :399-447. 1950.
SHTROMBERG,A.IA.: Deiatel'nost' kambiiav listiakhnekotorykhdrevesnykhdvudol'nykh
rastenii. [Actividad cambial enlas hojas de algunas dicotiledóneasleñosas.] Akad.
Nauk S S S R Dok. 124 :699-702. 1959.
SIFTON,H. B. : Air-space tissue in plants. Bot. Reo. 11: 108-143. 1945.
SINNOTT, E. W., y I. W. BAILEY: Investigations on the phylogeny of the angiosperms. 3.
Nodalanatomy and the morphology of stipules. Amer.Jour.Bot. 1 :441-453. 1914.
SKUTCH,A. F.: Anatomy of leaf of banana, Musa sapientum L. var. Hort. GrosMichel.
Bot. G ~ z84. :337-591. 1927.
SNOW,M., y R. SNOW:The dorsiventrality of leaf primordia. New Phytol. 58: 188-207.
1959.
SPRECHER, A.: Le Ginkgo biloba L. Diss.Genf.Ginebra, Imprimerie Atar. 1907.
STKLFELT,M. G. : Morphologie und Anatomie des Blattes als Transpirationsorgan. Handb.
der Pflanzenphysiol. 3 :324341. 1956.
STORK,H. E. : Epiphyllous flowers. Torrey Bot. Club Bul. 83 : 338-341. 1956.
STRAIN,R. W.: A study of vein endings in leaves. Amer. Midland Nat. 14:367-375. 1933.
STRASBURGER, E.: tiberden Bau und die VerrichtungenderLeitungsbahnen in den
Pflanzen. Histologische Beitrage. Vol. 3. Jena, Gustav Fischer. 1891.
SUN, C.-N.: Morphology and development of the vegetative shoot of Amorphophallus
riuieri Dur. with special reference to the ontogeny of the cataphyll and the foliage-leaf.
Natl. PekingUniu. Semi-cent. Papers, Coll. Sci. 1948: 183-193. 1948.
SUNDERLAND, N.: Cell division and expansion in the growth of the leaf. Jour. Erpt. Bot
11 :68-80. 1960.
SUSSEX,I. M.:Morphogenesis in Solanumtuberosum L.: Experimental investigation of
leaf dorsiventrality and orientation in the juvenile shoot. Phytomorphology 5 :286-300.
1955.
SUTHERLAND,M.:Amicroscopical study of thestructure of leaves on the genus Pinus.
N e w Zeal. Inst. Trans. and Proc. 63:517-568. 1933.
TEPFER, S. S.: The shootapex and early leaf development in Clematis.Amer. Jour. Bot.
47 :655-664. 1960.
THIELKE, C. : Beitrage zur Entwicklungsgeschichte unifazialer Blatter. Planta 36 : 154-177.
1948.
THIELKE,C.: Wber die Mijglichkeiten der Periklinalchimarenbildung bei Grasern. Planta
39 :402-430. 1951.
THIEF, C.: Wber die Differenzierungsvorgange bei Cyperaceen. I. Der Bau des vegeta-
tiven Vegetationskegels unddie Anfangsstadien derBlattentwicklung. Planta 48 :
564-577. 1957.
TOMLINSON, P. B.: Anatomy o f the monocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon Press.
1961.
TORIYAMA, H.: Observational and experimentalstudies of sensitiveplants.XI. Onthe
thread-like apparatus and the chloroplasts in the parenchymatous cells of the petiole
of Mimoso pudica. Cytologia 25 :267-279. 1960. XIV. On the changes of a new cel-
lularelement of Mimosa pwlica in diurnal and nocturnal conditions. Cytologia 27:
276-284. 1962.
TROLL,W.: VergleichendeMorphologie der hiiherenPflanzen. Vol. 1. Vegetationsorgane.
Cuad. 2. Berlín, Gebriider Borntraeger. 1939.
TUCKER, S. C.:Ontogeny and phyllotaxisof the terminalvegetative shoots of Michelia
fuscata. Amer. Jour. Bot. 49:722-737. 1962.
TURRELL,
F. M.: Thearea of the internal exposed surface of dicotyledon leaves. Amer.
Jour. Bot. 23:255-264. 1936.
TURRELL, F. M.: The relation between chlorophyll concentration and the internal surface
of mesomorphic and xeromorphic leaves grown under artificial light. Iowa Acad. Sci.
PTOC.46 :107-117. 1939.
Las hojas 511
TURREJL,F. M.: A quantitative morphological analysis of large and small leaves of alfalfa
with special reference to internal surface. Amer. Jour. Bot. 29 :400-415. 1942.
TURRELL, F. M.:Correlationbetweeninternalsurface and transpiration rate in meso-
morphic and xeromorphic leaves grown under artificial light. Bot. Guz. 105 :413-425.
1944.
VANFLEET, D. S.: The cell forms, and their common substance reactions, in the parenchy-
mavascular boundary. Torrey Bot. Club. Bul. 77 :340-353. 1950.
VASILEVSKAIA,V.K.: Formirouanie lista zasukhoustoichivykh rustenii. [Formación de las
hojas en las plantas resistentes a l a sequía.] Akad. Nank Turkmen. SSR. 1954.
VASILEVSKAIA, V. K. y N. V. SHILOVA:Osobennosti stroeniia listovykh organov Pyrolaceae
Lindl. i ikh machenie dlia pobegoobrazovaniia. [Características de la estructura de los
órganos foliares de las piroláceas Lindl. y su importancia en la formación de los brotes
laterales.] Leningrad Uniu. Vest. 1960 :5-13. 1960.
VENKATANARAYANA, G. : On certain aspects of the development of the leaf of Cocos nncifem
L. Phytomorphology 7 :297-305. 1957.
WARDLAW, C. W.: Inception of leaf primordia. E n : F. L. Milthorpe. The growth of Zeaces.
London,Buttenvorths.1956.
WARDLAW, C. W.: Experimental and analytical studies of pteridophytes. SXXVII. A note
on the inception of microphylls and megaphylls. Ann. Bot. 21 :427-437. 1957.
WEBERLING, F. : Morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen iiber die
Ausbildung des Unterblattes bei dikotylen Cewachsen. Beitr. z. Bid. der Pflanz. 32:
27-105. 1955.
WEINTRAUB,M.: Leafmoverncnts in Mimosa pudica L. New Phytol. 50 :357-382. 1952.
WILLIAMS, W.T. : The continuity of intercellular spaces in the leaf of Pelargonium zonule,
and its bearing on recent stomatal investigations. Ann. Bot. 12 :411-420. 1948.
WYLIE, R. B.: Relations between tissue organizationand vein distributionindicotyledon
leaves. Amer. Jour. Bot. 26 :219-225. 1939.
WYLIE,R. B. : The role of the epidermis in foliar organization and its relations to the minor
venation. Amer. Jour. Bot. 30 :273-280. 1943.
WYLIE,R. B. : Conduction in dicotyledon leaves. Iowa Acad. Sci. Proc. 53 : 195-202. 1947.
WYLIE, R. B. : The bundle sheath extension in leaves of dicotyledons. Amer. Jour. Bot. 39 :
645-651. 1952.
YAGER,R. E. : Possiblerole of pectic enzymes in abscission. Plant Physiol. 35 : 157-162.
1960.
ZIEGENSPECK, H. : Vergleichende Untersuchungen der Entwicklung der Spaltoffnungen von
Monokotyledonen und Dikotyledonen im Lichteder Polariskopie und Dichroskopie.
P r o t o p h a 38 : 197-224. 1944.
512 Anatomía
vegetal
La raíz
CONCEPTO
L a raíz constituye la parte subterrhea del eje de la planta, especializado

en la absorción de substancias y como órgano de sostén. Se presenta en los
esporófitos de las plantas vasculares, entre las cuales sólo las psilotales carecen
de esteórgano. Los esporófitos de estos traqueófitosprimitivossefijan al
suelo por medio de rizomas que llevan estructuras absorbentes capiliformes,
los rizoides (Eames, 1936).
La relación morfológica entre raíz y tallo se ha interpretado de manera
diversa. Puesto que los dos órganos tienen muchas analogías estructurales y
presentan continuidad física, se les considera generalmente como parte de la
misma unidad axial, aplicándose términos similares a sus sistemas de tejidos.
L a designación del tallo y de la raíz como órganos sirve para poner de mani-
fiesto suespecialización morfológica y fisiológica, aunque ciertosconceptos
contradicen la existencia de una completa homología entre ellos. Según unos,
sólo una parte del brote, la región interna, se halla representada en la raíz
(Arber, 1950). Otros sugieren, de manera completamente opuesta, que el ci-
lindro vascular de la raíz -la estela- puede ser homóloga de todo el eje
del brote y que los tejidosperiféricos de laraízno tendrían contrapartida
en el brote (Allen, 1947).
Es particularmente común la cuestión de la equivalencia morfológica de
la epidermis en los dos órganos de este sistema en el tallo y en la raiz (cap. 7).
Existe también alguna dificultad en establecer la debida correlación entre la
morfología del cilindro vascular primario de la raíz y la correspondiente del
tallo. La antigua opinión de que todo el cilindro vascular primario (o cilindro
central) de la raíz es un simple haz quedó desplazada al interpretarse este ci-
lindro como un sistema de haces correspondiente al sistema de haces del bro-
te; y cuando se introdujo el concepto de estela, el cilindro vascular de la raíz
fue interpretado como la estela de este órgano.
No existe completo acuerdo respecto a la interpretación de la región pa-
renquimática que se encuentra en el centro del cilindro vascular de muchas
La raiz 513
33
ORIGEN
Como ya se indic6 en el capítulo primero, la raíz y el tallo aparecen muy

relacionados filogen6ticamente. Es de suponer que el primitivo cuerpo de la
planta en forma de eje se diferencia en brote y raíz debido a los diferentes
hlibitats y funciones de las partes aéreas y subterrimeas. La gran uniformidad
del hiibitat subterrineo, en contraste con el &reo, puede ser uno de los fac-
tores causalmente relacionados con l a relativa simplicidad de la raíz y la re-
tención dealgunasdelas característicasestructuralesprimitivas,lascuales
desaparecen finalmente en el tallo.
Ontogenéticamente el origen de la raíz es algo variable (Troll, 1949). Los
espermatófitos poseen una radícula o simplemente un meristemo radical en el
extremo de la raíz (polo radical) del embrión, a partir del cual se desarrolla
la raíz primaria de la planta despuks de la germinación. En las gimnosper-
mas y dicotiledóneas esta raíz produce generalmente, mediante alargamiento
y ramificación, el sistema de raíces de la planta. En las monocotiledóneas la
raíz primaria, derivada del meristemo radical del embrión, muere pronto por
lo regnlar y el sistema de raíces de la planta adulta se desarrolla como es-
tructura compuesta de numerosas raíces formadas sobre el tallo por encima
del lugar de origen de l a raíz primaria. Alguna de estas raíces formadas sobre
el tallo pueden iniciarse en el embrión; otras, mBs tarde. En las criptógamas
vasculares, el sistema principal consta también de raíces que se originan S O -
bre el tallo (Troll, 1949).
El primer meristemo apical de la raíz de los espermatófitos se origina, no
superficialmente como el del epicótilo, sino más o menos profundamente en
el tejido del extremo radical del embrión (cap. 20; Troll, 1949, sin embargo,
considera exógena la raíz del embrión). El origen profundo de las raíces la-
terales (lám. 15, B) y el de las adventicias del tallo es aún más acusado. Por
consiguiente, las raíces se originan típicamente de manera endógena, mien-
tras que los tallos son de origen exógeno, pero las yemas adventicias pueden
iniciarse tan profundamente como las raíces laterales (Torrey, 1958).
Las raíces que se originan en el polo radical del embrión y todas sus ra-
mihaciones normales se distinguen, generalmente, de las que se forman de
otras maneras mediante el cali6cativo de raíces aduenticim, aplicado a estas
últimas. En este libro se sigue análogo criterio. Este término corresponde a
raíces que se forman en las partes aéreas de la planta, en los tallos subterrá-
neos y en las raícesrelativamente viejas. Algunos investigadoresprefieren
restringir la denominación de adventicias aa s
l raíces que se forman a partir
de tejidos adultos o en ciertas partes de la planta donde no deberían aparecer
en condiciones normales de desarrollo. En este sentido estricto las raíces for-
madassobre el tallo de algunasdicotiledóneas,monocotiledóneas y plantas
vasculares inferiores habrían de llamarse adventicias (Tuices cladógenas; Troll,
1949). En la bibliografía alemana al sistema radical basado en raíces adven-
ticias nacidas en el tallo se le llama homorrízico (que significa que todas las
raíces son equivalentes), en contrastecon los sistemas de raíces alorrízicos,
compuestos de dos tipos de raíces, la raíz principal y las laterales. El origen
adventicio de la raíz es considerado un carácter antiguo, ya que está distribui-
do extensamente en helechos vivientes y ha sido hallado en helechos fósiles
(Baranova, 1951).
MORFOLOGíA
Las raíces presentan una amplia variación morfológica (Weaver, 1926) Y

presentan diferencias estructurales y de desarrollo en correlación con sus es-
pecializaciones fisiológicas más o menospronunciadas(Guttenberg, 1940).
La mayoría de las dicotiledóneas y gimnospermas poseen un sistema radical
establecido a partir de la raíz primaria y sus ramificaciones. La raíz prima-
ria producea s
l raíces laterales según secuencia acrópeta, esto es, que las raíces
laterales más jóvenes se localizan más cerca del meristem0 apical y las más
viejas más cerca de la base. Las ramgcaciones de la raíz primaria son las de
primer orden o raíces secundarias y las ramificaciones de las raíces secunda-
rias son las raíces terciarias. Algunas plantas presentan ramificaciones de cuar-
to e incluso de quinto orden (Dittmer, 1948). En lasespeciesperennes, las
raíces primarias y sus laterales más viejas experimentan crecimiento secunda-
rio. En esta etapa de su desarrollo sirven para conducir substancias alimen-
La raiz 515
ticias y agua y como órgano de reserva y de sostén. La absorción se realiza
principalmente por las últimas ramificaciones que se hallan en estado de cre-
cimientoprimario. Las finas ramasabsorbentespermanecencortas y son a
menudo frágiles y de vida corta {Jones, 1943; Preston, 1943 ; Wilcox, 1954 ;
Zgurovskaia, 1958). Las raícesadventicias puedentambiénconstituircom-
plementos normales del sistema radical en estos grupos de plantas. Muchas
gimnospermas forman tales raíces a partir del hipocótilo (Guttenberg, 1941).
Algunas dicotiledóneas, particularmente las plantas con rizomas, parecen mo-
nocotiledóneascon sus raícesprincipalmenteadventicias.
El sistema radical de las monocotiledóneas se halla principalmente com-
puesto de raíces adventicias formadas sobre el tallo (Guttenberg, 1940; Tom-
linson, 1961). Pueden presentarse ramificaciones de varios órdenes en las raí-
ces, o bien puede faltar l a ramiiicación. Las raícescarecendecrecimiento
secundario y son deforma y tamañorelativamentehomogéneos.Constitu-
yen a menudo los llamados sistemas radicales fibrosos y se encuentran en las
gramíneas y en los bulbos y rizomas de las liliáceas, iridáceas y otras fami-
lias. En las gramíneas, algunas de las raíces adventicias pueden originarse en
el embrión, de forma que éste posee dos o más primordios radicales en el hi-
pocótilo, adem6s de la radícula terminal. Todos estos primordios juntos son,
comúnmente hablando, las raíces embrionarias. La formación de numerosas
raíces adventicias en las gramíneas está asociada con el importante fenóme-
no deretoñar,característicodemuchosejemplares de estafamilia. Dicho
fenómeno consiste en la producción de numerosos brotes de entrenudos cor-
tos a partir de las yemas axilares y en el desarrollo de raíces adventicias en
relación con estos brotes.
L a anterior descripción caracteriza los tipos de sistemas radicales n16s co-
munes, interesados en los fenómenos de absorción, conducción, reserva y sos-
tén de la planta en el suelo. Algunas raíces e s t h m& claramente especializa-
das con respecto a unade estasparticularesfunciones y, por lo tanto,se
acompaña de peculiaridades morfológicas. hiluchas raíces se desarrollan como
cirganos de reserva,con o sincrecimientosecundarioanómalo.Otrassirven
principalmente como órganos de sostén, tales como las raíces de los mangla-
res y, en menor escala, las de gramíneas y juncos. Las raíces pueden estar es-
pecializadas como órganos de aireación (neumatciforos; Tomlinson, 1961) o
modificadas enespinas.Ciertastrepadoras (Ficus pumila) y epztas forman
raíces aéreas que fijan sus brotes a l a superficie sobre la cual la planta se de-
sarrolla.
La descripción de las distintas formas de raíces resulta incompleta si 110
se atiendetambién alasmicorrizas y lasraícesconnudosidades. Las mi-
corrizas son asociaciones de raíces y hongos, usualmente interpretadas como
simbiosis. Son frccuentes entre las angiospermas leñosas y herb6ceas y en las
gimnospermas (Guttenberg, 1940 y 1941; Kelley, 1950). Las raíces micorríci-
cas son a menudo cortas y su estructura interna se desvía algo de la de las
raícesnoinvadidas;lascélulas de su caliptra pueden -descomponerse den-
trodel mantofímgico(Clowes, 1951, 1954;Morrison, 1956). El desarrollo
de las raíces con nudosidades viene determinado por la el~tradade bacterias
por los pelosradicales que provocanunaproliferación de lascélulascorti-
cales ( M e n y Allen, 1954). En algunas plantas los nódulos radicales han sido
interpretados como raíces laterales modificadas (Pommer, 1956). Estas raíces
sonparticularmentecaracterísticas de lasleguminosas(Aroza,1956;Bond,
1948;Guttenberg, 1940), aunque tambiénseencuentranenotrasfamilias
(Guttenberg, 1941; Pommer, 1956).
ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAiZ
Epidermis
En el capítulo 7 ya se ha hecho una extensa discllsibn de la epidermis. La
epidermis de la raíz consiste de células alargadas muy apretadas entre sí y
con membranas delgadas. Según algunos informes no aceptados generalmen-
te (cap. 7) las membranas llevan una cutícula. Si la epidermis persiste, pue-
denhacerseconspicuamentecutinizadas o suberificadas(Guttenberg, 1940 ;
Kroemer, 1903). Membranasexterioresengrosadasexistenenlaspartes de
la raíz que crecen al aire y también en las raíces que conservan su epidermis
durantelargo tiempo(muchasmonocotiledóneas y algunasdicotiledóneas).
Las membranas de una epidermis de larga persistencia también puede presen-
tar lignificación o pueden estar impregnadas con substancias de colores obs-
curos.
Laepidermis dela raíz estípicamenteuniestratificada.Unejemplo de
epidermis pluriestratificada bien conocido es el velamen (cap. 7) de las raí-
ces aéreas de las orquidáceas tropicales y de las aráceas epífitas y de algunas
monocotiledóneasterrestres(Gessner,1956;Mulay y Deshpande, 1959). El
velamen es una vaina apergaminada que consta de c6lulas muertas dispuestas
de maneracompacta y de membrana'kngrosadas. El engrosamiento puede
serespiral,reticulado o punteado. Debajo del velamen hay unaexodermis,
Durante el tiempo seco las células están llenas de aire; cuando llueve, que-
dan llenas d e agua. El velamen se interpreta normalmente como tejido absor-
bente, pero este punto de vista se discute, debido a que las pruebas con fós-
foro radiactivo no han podido demostrar el paso del agua desde el velamen
al córtex en las raíces aéreas de algunas orquídeas (Dycus y Knudson, 1957).
Una característica típica de la epidermis radical es el desarrollo de pelos.
Ordinariamente los pelos radicales quedan reducidos a una r e g i h d e uno a
varios centímetros de longitud cerca del extremo de la raíz (Farr, 1928). Fal-
La raiz 517
tan en la parte m& próxima al meristemo apical y mueren en las partes más
viejas de la raíz. En un cierto número de plantas se. ha observado una ex-
cepcional longevidad de los pelos radicales, probablemente con una disminu-
ción de l a funciónabsorbente(cap. 7). Se ha visto también que lasraíces
filamentosas cultivadasenelsuelo y relativamentelargas de las monoco-
tiledóneas y de las dicotiledóneas llevan pelos radicales vivos en toda su ex-
tensión (Scott, 1963). Los pelos radicales varían en anchura y longitud (Ditt-
mer, 1949). En ciertasplantas todas lascélulasepidérmicas son capaces de
formar pelos radicales; en otras, sólo algunas células. Se ha señalado la for-
mación de pelos radicales desde una capa subepidérmica en Citrus (Hayward
y Long, 1942).
Caliptra
La caliptra (km. 15, A) es comúnmente considerada como una estructura
que protege al meristemo radical y ayuda a la raíz en su penetración del sue-
lo durante el crecimiento. Esta última función viene sugerida por la consisten-
cia mucilaginosa de las membranas de las células más externas d e la calip-
tra, característica que probablemente reduce la fricción entre la extremidad
de la raíz en crecimiento y la tierra. En algunas plantas las células de la ca-
liptra son mecánicamente fuertes y posiblemente sirven para apartar las par-
tículas duras del terreno (Guttenberg, 1940).
Las células de la caliptra son células parenquimáticas v i v s q u e a menudo
contienen almidón. Los granos de almidón están localizados normalmente en
l a membrana transversa cerca de la base, fenómeno que ha conducido a la
interpretación d e los granos de almidón como estatolitos que intervienen en
lareaccióngeotrópica de la raíz. El almidón es bastante persistente,en el
sentido de que no es utilizable fácilmente por la planta, excepto en condi-
ciones de extrema desnutrición (Netolitzky, 1935). Entre la caliptra y la pro-
todermis hay membranas mucilaginosas (lám. 82, B) y también las hay en las
célulasperiféricas de la caliptra. En lasraícesaéreas y de muchasplantas
tropicales la caliptra puede estar recubierta con una capa de rnucilago de
variosmilímetros de grosor, quepuede secarse y convertirseasíencostra
dura (Weber, 1953). La condición mucilaginosa de las membranas se supone
facilita la separación de la caliptra respecto de los flancos de la raíz en cre-
cimiento y el desprendimiento de las células de la superficie externa de la ca-
liptra.Duranteelprocesodedesprendimiento, lascélulas que se separan
muestran un protoplast0 turgenterodeadodeunamembrana continua,in-
cluso después que se hallan claramente desconectadas de la caliptra. Las con-
diciones del medio ambiente influyen sobre la estructura de la caliptra. Por
ejemplo,lascaliptras d e lasraíces que se desarrollan ordinariamente en el
suelo,experimentanunareduccióndetamaño y pérdidade caracteristicas
estructurales cuando se trasladan las plantas a un cultivo acuático (Richard-
son, 1955).
Córtex
E l córtex radical, puede ser de estructura homogénea y simple, o tener
variados tipos de células. El grado de diferenciación se halla aparentemente
relacionado con la longevidad ,de esta parte de la raíz. En las raíces de las
gimnospermasydicotiledóneas, queposeen crecimientosecundario y des-
prenden pronto su córtex, esta consta principalmentc de parénquima. En las
raíces que conservan su córtex, como en la mayoría de las monocotiledóneas,
puedenformaresclerénquimaenabundanciaademásdelparknquima.La
capa cortical más interna de las raíces de los espermatófitos que se desarro-
llan sobre el suelo está diferenciada como endodermis (fig. 17-2, A; lám. 81, B).
Lasraícesdesarrollan amenudounacapaespecializada "la exodermis-
por debajo de la epidermis (lám. 81, B) o por debajo del velamen.
Vistas en secciones transversales, las células corticales pueden disponerse
ordenadamente en filas radiales (lám. 76, A, B), o bien pueden alternar entre
sí en las sucesivas capas concéntricas. A veces la ordenación radial se com-
bina con una pronunciada disposición en capas concéntricas y a menudo aso-
ciada con la presencia de grandes espacios intercelulares. En muchas raíces
secombinauncórtexinternodispuestoenseriesradiales con otro externo
menos ordenado. La presencia de espacios intercelulares esquizógenos es ti-
pico del córtex radical. Estos espacios se originan en l a ontogenia temprana
de la raíz, casi siempre antes de que hayan terminado las divisiones que for-
man el córtex y antes de haberse desarrollado los elementos vasculares del
cilindro vascular. En las raíces de trigo los espacios aéreos fueron detectados
a una distancia de 50 a 100 micras del límite entre el meristem0 y la caliptra
(Burstrom, 1959). A este nivel contenían CO, puro.
Los espacios intercelularesesquizogénicos puedenhacerse grandes.Los
espaciosgrandestambién pueden ser resultado de descomposiciones más o
menos extensas d e células por procesos lisigénicos o rexigénicos. Así, el tejido
puedetomarel aspecto de aerénquima.Laslagunasesquizogénicastienen
contornos lisos yavecespresentanordenaciónsimbtrica;laslisogénicasy
rexigénicas están limitadaspormembranasrotas y son bastante irregulares
enformaydistribución.Sehallanlagunascorticales en gramíneas,ciperá-
ceas,diversaspalmas y otrasmonocotiledóneas(Guttenberg,1940;Pillai y
Pillai, 1962; Tomlinson, 1961). E l córtex radical aerenquimático es corriente
en plantas de hábitats acuáticos y húmedos (Hasman e Inanq, 1957; Kacpers-
ka-Palacz,1962;Katayama, 1961), pero puede presentarseengramíneas de
hábitats relativamente secos (Beckel, 1956).
La ordenación de las células corticales, frecuentemente observada en las
La raíz 519
raíces, se debe al método de división durante el origen de este tejido. Como
ya se indicó en el capítulo 5, el córtex radical se desarrolla a menudo a par-
tir de una o dos capas de células derivadas de células apicales iniciales (lá-
mina 82, B). Repetidas divisiones periclinales aumentan el número de capas
en sentido radial, mientras que las divisiones anticlinales aumentan el perí-
metro del córtex. En la mayoría de las raíces, la secuencia de las divisiones
periclinales es centrípeta,esto es, de lasdoscélulasformadasen una divi-
sión periclinal solamente la célula interna repite a su vez la división periclinal.
Así pues, una serie de células es relegada hacia la periferia de la raíz, y, des-
de el punto de vista del desarrollo, el córtex externo es más viejo que el in-
terno(Guttenberg, 1940, 1943;Kroemer, 1903; Williams, 1947). Después de
terminadas las divisiones periclinales, la capa más interna, la endodermis, de-
sarrolla bandas de Caspary;peroalgunas características delaendodermis
detectableshistoquímicamentepuedenaparecerdurante l a actividadmeris-
temática en el límite del cilindro vascular (Van Fleet, 1961).
La secuenciacentrípetadelas divisiones enelcórtex de la raíz es co-
mún en las dicotiledóneas, pero también se presenta en muchas monocotile-
dóneas (tifáceas, pontederiáceas, alismáceas, cannáceas). En algunas dicotile-
dóneas(ranunculáceas) y enmuchas monocotiledóneas(gramíneas,ciperá-
ceas, juncáceas, commelináceas, aroideas) l a parte interna del córtex presenta
un crecimiento centrípeto, y la externa un crecimiento centrífugo o irregular
(Flahault, 1878;Janczewski, 1874~).Está claroque,incluso en lasplantas
vasculares inferiores, parte del córtex o todo éI se forma también por divisio-
nes centrípetas (Janczewski, 1 8 7 4 ~ Williams,
; 1947).
El parénquima cortical de las raíces normalmente está desprovisto de clo-
rofila, pero es capaz de desarrollar cloroplastos, como queda demostrado, por
ejemplo, por su diferenciación en raíces de trigo intactas y cortadas cultiva-
das a la luz (Burstrom y Hejnowicz, 1958). Las raíces de algunas plantas acuá-
ticas y las raíces aéreas de muchos epífitos suelen tener cloroplastos. Muchas
veces hay almidón y pueden existir diversos idioblastos y estructuras secre-
toras. La esclerificación es normal en las monocotiledóneas, incluidas las gra-
míneas (Soper, 1959), pero es rara en dicotiledóneas. Si hay esclerénquima,
adopta una disposición cilíndrica, con un espesor de varias capas de células,
directamente debajo de la epidermis, o debajo de la exodermis o junto a la
endodermis. Las células esclerenquimáticas pueden ser alargadas como fibras
o cortas. Algunas palmas contienen fibras corticales dispersas individualmen-
te o agrupadas en cordones(Tomlinson, 1961). Las célulascorticales de las
raíces de muchas gimnospermas tienen como engrosamientos en forma de ban-
das o reticulares, que pueden estar lignificados (Guttenberg, 1941; Wilcox,
1962~).Algunas dicotiledóneas (crucíferas, pomoideas, prunoideas, caprifoliá-
ceas,espireoideas)tambiéndesarrollanconspicuosengrosamientos en forma
de banda o reticulares en las células corticales de fuera de la endodermis (fi-
520 Anatomia
vegetal
gura 17-11; Guttenberg, 1940). Debido a la forma transeccional de las mem-
branas que llevan las bandas, las estructuras son denominadas engrosamientos
en p (fi). El c6rtex de las plantas vasculares inferiores consiste en complejos
de células parenquimáticas y diversamente esclerificados y de membranas del-
gadas (Ogura, 1938). A veces hay diferenciación colenquimática en las raíces
(Guttenberg, 1940; Van Fleet, 1950).
Endodermis. En las raíces se encuentra casi siempre una endodermis pro-

vista de banda de Caspary sobre las membranas anticlinales (fig. 17-1, 17-2). .
La banda se forma durante l a ontogenia temprana de la célula y forma parte
de la membrana primaria. Varía en anchura y es, con frecuencia, mucho más
estrecha que la membrana sobre la cual se presenta. Se halla típicamente lo-
calizada cerca de la membrana tangencia1 interna.
El quimismo de la banda de Caspary es objeto de controversia. Ha sido
descrita como compuesta de lignina o de suberina o de ambas. Según algunos
estudios (Van Fleet, 1961), la banda de Caspary se inicia como una deposi-
ción localizada de substancias fenólicas y grasas no saturadas entre las mem-
branas radiales -es decir, en la lámina media-, donde forma películas par-
cialmente oxidadas. Ida membrana primaria queda incrustada y luego se ve
engrosada por deposición de substancias similares sobre el interior de la mem-
brana. La incrustación de la membrana celular por el material que constituye
l a banda de Caspary probablemente bloquea los capilares submicroscópicos
Fig. 17-1. Células de la endodermis. A, célulaentera mostrando lalocalización de la banda de

Caspary. B Y C. efectodeltratamiento con alcohol encelulas de la endodermis y del parénqui-
maordinario: B. célulasantesdeltratamiento; C, después. La banda deCasparyseve sólo en
secci6nen B y C.
La raíz 521
en la membrana (Frey-Wyssling, 1959). Además,elcitoplasma de la c6lula
endodérmica está relativamente bien sujeto a la banda de Caspary, de modo
que no se separa fácilmente de la banda cuando el tejido queda sujeto a los
efectos d e agentes plasmoliticos o de otro tipo que normalmente causan una
contracción de los protoplastos (fig. 17-1, B, C). Así, la banda de Caspary se
presentaformandounabarreraenlaquela solución del suelo es forzada
a pasar a través del citoplasma, selectivamente permeable, y no a través de
la membrana celular.
La banda de Caspary se diferencia una vez que el crecimiento centrípeto
del córtex ha terminado.A este nivel de l a raíz, el desarrollo del xilema prima-
rio en el cilindro vascular puede estar más o menos avanzado. En las gimnos-
permas y en las dicotiledóneas con crecimiento secundario, sólo se forman or-
dinariamente endodermis con banda de Caspary. En muchas de estas plantas
la endodermis es separada junto con el chrtex, cuando la peridermis se de-
Fig. 17-2. Secciones de laraíz de Convolvulus aIvensis (campanilla silvestre) que ilustran
la relaci6ndela endodermls conotrostejidos. A , secci6ntransversaldelcilindrovascular
y partedelc6rtex.Detalles:xilematetrarco.periciclouniestratificado. endodermis uniestra-
tificadacon banda de Caspary, presenciade espacios intercelularesporfueradela endoder-
mis. 6, seccidnradialatravesdelxilema, elpericicloy la endodermis. C, secci6n tangencia1
longitudinalatraves de la endodermis, mostrando l a característica ondulaci6n de las mem-
branas. D. seccidntransversalde una ralz más viejamostrando el aplastamientodela endo-
dermis durante el crecimiento secundario delcilindro. (A-C, x225; D, x135. Según Kennedy
yCrafts,Hilgardia 5, 1931.)
Fig. 17-3. Secci6ntransversal de una raízde Zea. Endodermis en el estadioterciariode
desarrollocaracterizadopor la presenciade membranas engrosadas. El engrosamiento queda
limitado a las membranas radiales y tangencia1 interna. El pericicloeste formado parcialmente
por escler6nquima. Parte deuncordónxilemático y dos cordones floemáticos flanquean el
xilema. Tubos cribosos estrechos, localizados juntoalpericiclo,están asociados. cada uno
de ellos, con dos c6lulas parenquimáticas. Por dentro de Bstas se observan uno o más tubos
cribosos anchos. El par6nqulma se encuentra entre el floema y el xilema. El asociado con
el xilemaestáesclerificado (~690.)
sarrolla en el periciclo. Si la peridermis es superficial y el córtex se conser-

va, laendodermisesestirada y aplastada (fig. 17-2, D) o seacomodaala
expansi6n de cilindro vascular mediante divisiones radiales anticlinales, for-
mando las nuevas membranas -bandas de Caspary- en continuidad con las
ya existentes (Bond, 1931; Guttenberg, 1943; Warden, 1935).
En ausencia de crecimiento secundario (la mayoría de las monocotiledó-
neasyunaspocasdicotiledóneas),laendodermisexperimentausualmente
ciertas modificaciones de la membrana. Los investigadores distinguen dos eta-
pas de desarrollo, a veces muy claras, además del primer estadio, en el que
solamente se encuentra la banda de Caspary. En el segundo estadio una 1á-
mina desuberina (o de endodermina,Frey-Wyssling, 1959) cubretodala
membrana por el lado interno de la célula, de forma que la banda de Cas-
pary queda separada del citoplasma y deja de apreciarse la peculiar relación
entre ambos. En el tercer estadio una gruesa capa de celulosa se deposita
sobre la lámina de suberina, aveces especialmente sobre la membrana tangen-
cia1 interna (figs. 17-3, 17-4). Esta gruesa membrana, así como la membrana
La raíz 523
inicial, en l a que está localizada l a banda de Caspary, pueden lignificarse. La
banda de Caspary puede o no ser identificada despuks del engrosamiento de
l a membranaendodkrmica.Lagruesamembranaendodérmica, clasificada
aqui como secundaria,puedetenerpuntuaciones.Lasetapas de desarrollo
de l a mebrana de l a endodermis se aprecian claramente en las monocotiledb-
neas. En las dicotiledóneas, la distinción entre los estadios secundario y tercia-
rio puede no ser clara (Guttenberg, 1943), y cn las plantas vasculares inferio-
resla diferenciacióntermina con la deposicihde a l lámina de suberina
(Ogura, 1938). En lasraíces akreas apareceunaendodermisconbandas de
Caspary y modificaciones posteriores de lasmembranas(Napp-Zimn, 1953).
El desarrollo de las características estructurales de la membralla que dis-
tinguen los diferentes estadios de la diferenciación endodkrmica, no se pre-
sentan simultáneamente en toda la endodermis de un determinado nivel de la
raíz. Por consiguiente, hay partes m8s o menos extensas donde la endodermis
se halla parcialmente en u11estadio, parcialmente en otro, y a menudo se. en-
flcema xilema
Fig. 17-4. Sección transversal de la parte interna de la raíz de Smilax. Endodermis en el

estadioterciario de desarrollo caracterizado por la presencia de membranas engrosadas. E l
engrosamientoesmáximoen las membranas radiales y tangencia1 interna. El periciclo es
pluriestratificado y esclerenquimático. Parte de uncordónxilemático está flanqueado pordos
cordonesfloemáticos, cada uno provisto de muchos tuboscribosos. El parénquima situado
entre el xilema y el floema está esclerificado. ( ~ 2 5 7 . )
524 Anatomía
vegetal
cuentran a un mismo nivel células correspondientes a los tres estadios de de-
sarrollo. El paso de un estadio a otro sigue usualmente una pauta que sugiere
la existencia de una relación entre este cambio y la proximidad del floema.
La banda de Caspary y las subsiguientes modificaciones d e la membrana se
presentan primero en el lado de los cordones floemáticos y se extienden hacia
las partes de la endodermis situadas frente al xilema (Clowes, 1951; Gutten-
berg, 1943). Este desigual desarrollo de la endodermis determina con frecuen-
cia que la parte que queda frente al floema presente membranas gruesas, en
tanto que la correspondiente al xilema consta de células que sólo tienen ban-
da de Caspary (células de paso). Estas células se denominan nde pason por-
que se admite que permiten el paso de una limitada proporción de material
entre el córtex y el cilindro vascular (Guttenberg, 1940, 1943; Kroemer, 1903).
Las células de paso permanecen inalteradas mientras la raíz vive o forman
membranas gruesas como el resto de la endodermis,
Exodermis. Las capascorticalessubepidérmicas de laraíz se hallan a

menudo diferenciadas como tejido protector provisto de suberina en sus mem-
branas. Algunos investigadores aplican en general el término de hipodermis
a las capas subepidérmicas especializadas morfológicamente, tanto de la raíz
como del brote; otros, distinguen la hipodermis radical con el nombre espe-
cial de exodermis, a causa de sus peculiares características histológicas (Gut-
tenberg, 1943).
La exodermis se parece estructural e histoquímicamente a la endodermis,
y los factores causales del desarrollo de estos tejidos son similares (Van Fleet,
1950). Las célulasexodérmicaspuedentenerbandas de Caspary,pero mlis
comúnmente se han descrito como teniendo una laminilla de suberina en el
interior de lamembranaprimaria(Guttenberg, 1940, 1941; Kroemer, 1903).
Normalmente la laminilla de suberina estli cubierta por capas de celulosa
que sedesarrollancentrípetamente y que pueden alcanzarconsiderable es-
pesor (fig. 17-5) o quedar lignifwadas. Algunas veces lalámina de suberina
Fig. 17-5. Sección transversal de

la
parte externa de una raíz de Smilax. Exodermis de
membranas engrosadas debajo de la epidermis.
Unacélula
exodérmica no está engrosada.
( x 400.1
La raíz 525
no es patente, aunque pueden ser identificables lignina y materiales grasos.
Estas células conservan sus protoplastos.
La exodermis tiene un espesor que oscila entre una y varias capas, y a ve-
ces vaacompañadadeesclerénquimaenlaspartessubyacentesdelcórtex
(raíz de lapiñaamericana; Gauss, 1949). La exodermiscontieneuna sola
clase de células,todasalargadas y suberificadas(algunasgramíneas, Linum
usitatissimum, Lactuca sativa), o bien algunas son cortas y no están suberifi-
cadas (Allium cepa; Asparagus officinalis; Guttenberg, 1943).
Cilindro vascular
La parte central de la raíz está ocupada por el cilindro vascular compues-
to de sistema vascular y parénquima asociado, El cilindro vascular de la raíz
está más claramente delimitado a partir del córtex que el del brote, debido a
las características anatómicas más acusadasde l a raíz. Primero, el tejido vascu-
lar se halla dispuesto de manera compacta y no está interrumpido por lagunas
foliares; segundo, este tejido está rodeado casi siempre por una zona de te-
jido mono o pluriestratificada, el periciclo (el pericámbium de los autores ale-
manes); y tercero, una endodermisdiferenciadamorfológicamente(lacapa
másinternadelcórtexen los espermatófitos)rodeatípicamenteelpericiclo
(fig. 17-2; lám. 81, A, B).
Periciclo. El periciclo de las raícesrelativamentejóvenesconstade un

parénquima de membranas delgadas (fig. 17-2).En las angiospermas y gimnos-
permas está relacionado con las actividades meristemáticas. Las raíces latera-
les en estos grupos de plantas se originan en estos tejidos; el felógeno se for-
ma también en el periciclo en la mayoría de las raíces que tienen crecimiento
secundario; y parte del cámbiumvascularseforma a partir de lascélulas
delpericiclo.(Estasactividades,sinembargo,nosoncaracterísticasdelpe-
ricicloradical de lasplantas sin semillas;Guttenberg,1943;Ogura, 1938.)
En las monocotiledóneas, que carecen usualmente de crecimiento secundario,
el periciclo experimenta a menudo una esclerificación en las raíces más vie-
jas, ya parcial (fig. 17-3), ya enteramente (fig. 17-4).
En las angiospermas el periciclo suele ser monoestratificado, pero en mu-
chas monocotiledóneas (algunas gramíneas, Smilax, Agave, Dracaena, palme-
ras) y unas pocas dicotiledóneas (Celtis, Mmus, S a l k , Castanea, Calycunfhus)
es pluriestratificado (fig. 17-4). Las gimnospermaspresentan de manera ca-
racterística un periciclo pluriestratificado. A veces el periciclo es monoestrn-
tificado frente al floema y algo más ancho frente al xilema. Son escasas las
raícessinpericiclo,pero pueden hallarseenlasplantasacuáticas y partisi-
tas. El periciclo puede quedar interrumpido por la diferenciación de elemen-
tos del xilema (muchas gramíneas y ciperhceas) o del floema (potamogetonií-
ceas) junto a la endodermis (Guttenberg, 1943). El periciclo puede contener
laticíferos y conductos secretores (Bruch, 1955; Williams, 1954).
Sistema vascular. El floema radical se presenta en forma de cordones dis-
tribuidos cerca de la periferia del cilindro vascular, por debajo del periciclo
(figs.17-2, 17-4). El xilema formacordonesdiscretos,quealternan conlos
cordones floemáticos (fig. 17-6, D ; lám. 81, B), o ocupa también el centro, con
las partes cordoniformes proyectándose desde el núcleo como resaltos (figu-
ras 17-2, 17-6, A-C, 17-9; lám. 81, A). Si el xilema no se diferencia en el cen-
tro, éste queda ocupado por la medula (lám. 81, B). Las plantas con floema
interno pueden tener dicho floema en l a raíz, así como en el tallo (Obaton,
1949; Van Tieghem, 1891b).
polos del protoxilemcl floema
raíz lateral metaxilema

protoxilema
Fig. 174. Disposición de los tejidosvascularesprimarios y orientaciónde las raíceslaterales.

En relacibn con el número de cordones xilemáticos dispuestos
radialmente. las raíces son
diarcas ( A ) , triarcas (E). tetrarcas ( C ) y poliarcas (DI. A-C representanladisposición mas
frecuente enlasdicotiledbneas y D enlasmonocotiledbneas. Las raíceslateralesse señalan
como habiendose formado frente al polodelprotoxilerna (B y C l , entre los polosdelxilema
y delfloema [A) y frente alfloema (DI.
Como estudiamos en el capítulo 15, la raíz muestra típicamente un xilema

exarco; esto es, sus elementos maduran en sentido centrípeto (fig. 17-9). Pues-
to que el xilema más precoz de un determinado órgano se denomina común-
mente protoxilema, puede decirse que la raíz tiene el protoxilema localizado
cerca de la periferia del cilindro vascular y, más tarde, el metaxilema en el
interior (fig. 17-9). Enel floema, la diferenciacióntambienes centrípeta, el
protofloema se halla más cerca de la periferia que el metafloema. Puesto que
el protofloema y el protoxilema marcan, con su aparición, el comienzo de la
diferenciación vascular y, por tanto, pueden utilizarse más tarde como pun-
tos de referencia para la determinación de la dirección de dicha diferencia-
ción en el plano transversal, la localización de las primeras celulas vasculares
pueden ser designadas como polos (polos delprotofloema y protoxilema, o
simplemente polos ,del floema y del xilema). Suelenhabertantos polos del
protofloema como del protoxilema.
La raíz 527
Según que el número de polos del protoxilema sean uno, dos, tres o mlis,
laraízsedenominamonarca,diarca,triarca,etc. (fig. 17-6). Cuando el nil-
mero es muy elevado puede utiliiarse el términopoliarca. En estas designacio-
nes l a última parte del vocablo, arca, proviene del griego y significa origen.
Monarca, diarca y las demás palabras indican el número de sitios por donde
empieza la diferenciación del xilema, mientras que exarca significa que ésta
empieza en la periferia respecto delxilema tardío.
El número de polos del protoxilema es característico,engeneral,en los
grandes grupos de plantas, pero no es estable. Al igual que la presencia o au-
sencia de medula, está relacionado con el diámetro del cilindro vascular. Si el
diámetro es grande, el número de polos también lo es, y es más probable que
haya medula que si el cilindro vascular es estrecho. Tales variaciones pueden
presentarse en una misma planta (Cheadlc, 1944; Guttenberg, 1940; Preston,
1943). Frecuentemente, el número de cordones xilemáticos es m& elevado en
el extremo proximal (basal) de una determinada raíz que en su extremo distal
(apical), pero también puede darse la disposición contraria.
Algunos estudios indican que el diámetro de la raíz y el del cilindro cen-
tral y, concomitantemente,elnúmerodebandasdeprotoxilemaaumentan
cuando el ritmo de crecimiento de la raíz se acrecienta (Wilcox, 1962b). Hay
razones para aceptar que el tamaño del cilindrovascularestádeterminado
por cambios controlados por la auxina en el tamaño del meristemo apical (Tor-
rey, 1957). En raíces extirpadas o en las qne tienen los ápices incisos, la dis-
tribución de los vasos puede diferenciarse de la normal al comienzo del ex-
perimento (por ejemplo, ser diarca en lugar de triarca o, a la inversa, triarca
en vez de diarca), pero tiende a volver a hacerse normal con el tiempo. Estos
resultados han sido interpretados como indicadores de un control de la dis-
tribución de los vasos por la actividad del meristemo apical (Reinhard, 19S6;
Torrey, 1955).
En las dicotiledóneas la raíz primaria es frecuentemente di-, tri- o tetrarca,
pero pncde tener de cinco a ocho e incluso más polos (muchas amentíferas,
Castaneu). En lasraícesligerasdel hidrófito Trapa natms, sólo se presenta
un cordón xilemático. En las raíces primarias de plántulas de monocotiledó-
neaselnúmerodecordones xilemáticos es similar al de lasdicotiledóneas,
perolasraícesadventiciaspresentanconfrecuencianúmerosconsiderable-
mente más altos, tanto como 100 y más en las pandanáceas y palmáceas. El
elevadonúmerodecordones xilemáticos en lasraícesadventiciassehalla
asociado a grandes diámetros transversales y presencia de medula. Las raíces
de muchas gimnospermas son diarcas o poliarcas (Wilcox, 1962~). Enel gb-
nero Pinus se han encontrado raíces poliarcas con hasta siete cordones.La con-
dición monarca se ha encontrado en las más pequeñas raíces de las arauca-
rihceas (Guttenberg, 1941). Lasraíces delasplantasvascularessinsemillas
tienen de uno a muchos cordones dc protoxilema y protofloema (Ogura, 1938).
Las monocotiledóneas muestran una variada relación espacial entre los cor-
dones periféricos de xilema (normalmente compuestos en parfe de protoxile-
ma, en parte de metaxilema) y los anchos vasos metaxilemáticos más internos
(Cheadle, 1944; Guttenberg, 1940). En algunas raíces el centro está ocupado
por un vaso Único, separado de los cordones periféricos por elementos no tra-
queales (lárn. 84, A). En otras, grandes vasos del metaxilema en número va-
riable se disponen en círculo alrededor de la medula (lám. 83). El número de
estos vasos no se halla necesariamente en correlación con el de los cordones
perif6ricos. En algunasraíces cada cordónterminahaciaelcentroconun
granvaso;enotras,doscordonesconvergenhaciaunvasogrande. En las
monocotiledóneas leñosas, los elementos internos del metaxilema pueden for-
mar dos o trescírculos (Latania), o estarampliamenteseparadosentre sí
(Phoenix dactylifera), o incluso dispersos por todo el centro (Raphia Hookeri).
En algunasmonocotiledóneas (Cordyline,Musa, pandanáceas) los cordones
floemáticos se encuentran dispersos entre los elementos traqueales en el cen-
tro de la raíz.
hunque en las secciones transversales los diferentes cordones y los vasos
individuales puedan parecer aislados entre sí, en realidad se hallan interco-
municadosmedianteanastomosislaterales(Guttenberg, 1940; Meyer, 1925).
Allí donde el xilema tiene la forma de una estrellao de una placa diarca enlas
secciones transversaies, los elementos traqueales se hallan completamente in-
tercomunicados. Si los cordones se disponen en radiación periférica y se reú-
nen en la medula central, el xilema y el ffoema presentan conexiones laterales
con los cordones de su propia clase. Sin embargo, en algunas raíces los cordo-
nes se hallan aparentemente aislados entre sí y, en algunas monocotiledóneas,
tambiCn del gran vaso central del metaxilema.
Visto en secciones transversales, los elementos del xilema de los polos son
de menor diámetro que los más centrales (fig. 17-9), pero la transición entre
los elementosestrechosy los anchossuelesergradual, y, por consiguiente,
resulta difícil trazar una línea de separación entre el protoxilema y el metaxi-
lema. Basándose en las diferencias de tamaño, pocos elementos de cada polo
podíanllamarseprotoxilema,aveces sólo unelemento. De manerasimilar,
uno o pocos elementos cribosos puede constituir un polo protofloemático. Tal
como se discutió en el capítulo 11, el esculpido de la membrana no es un cri-
terioseguroparadistinguir entre protoxilemaymetaxilema,especialmente
en las raíces. El alargamiento de la parte axial que contiene protoxilema está
mucho más limitado en la raíz que en el brote y, por tanto, los tipos extensi-
bles de elementos del xilema primario pueden ser pocos o estar ausentes en
las raíces. La morfología exacta de los elementos traqueales del protoxilema
-ya sean traqueidas, ya sean miembros de los vasos- no se ha establecido
aún definitivamente. El metaxilema de las angiospermas contiene traqueidas
y miembros de los vasos.
La raiz 529
34
En las raíces de las angiospermas los primeros elementos cribosos maduros
son fácilmente reconocidos, porque en contraste con las c6lulas todavía meris-
temáticas que les rodean, contienen sólo una pequeña cantidad de material
coloreable en su cavidad (láms. 83, A). Estos cordones cribosos diferenciados
en la periferia delos cordones floemáticos pueden no estar asociados a células
acompañantes (Resch, 1961). Su número en cada cordón es algo variable. En
las porciones más maduras de la raíz pueden aparecer en sentido centrípeto
otros tubos cribosos (fig. 17-9). Algunos o todos estos Gltimos tubos cribosos
son parte del metafloema y están ordinariamente asociados a células acompa-
ñantes. En raíces muy pequeñas el metafloema puede faltar. Las fibras se pre-
sentanenel floema primario de algunasplantas(papilionáceas,anonáceas,
malváceas; Guttenberg, 1943). Los primeros elementos del floema de las raíces
de las gimnospermas estlin en niveles de especialización muy bajos: no tie-
nen áreas cribosas típicas (Wilcox, 1954, 1962~).Se les denomina floema pre-
cursor enlugar de protofloema(cap.12). El floema formadosubsiguiente-
mente contiene elementos con las caracteristicas normales de las células cri-
bosas primarias de las gimnospermas.
Las célulasdelparénquimaestánasociadasconlascélulasconductoras
en el xilema y en el floema. E n raíces viejas de especies que no tienen creci-
miento secundario este parénquima muchas veces se escleriíica (fig. 17-4; lá-
mina 81, B). La medula de las raíces consiste en parknquima esencialmente
similar al localizado entre los elementos vasculares, pero en algunas ocasio-
nes tiene membranas más delgadas (láms. 81, B, y 83, B).
Ciertas coníferasmuestran unacaracterísticadistribucióndeconductos
resiníferos en la regiónvascularprimariadeciertasplántulas(Guttenberg,
1943). Las araucariáceas tienen conductos resiníferos en el floema primario,
ennúmerodecuatro o cinco encadacordón floemático enlasraíces m&
grandes y menos en las más pequeñas. En las pináceas se encuentra un solo
conductoresiníferocentral (Abies,Cedrus,Tsuga) o unconductoencada
polo del protoxilema (Picea, Larix, Pseudotsuga). Las taxáceas, las taxodiáceas
y las cupresáceas carecen de conductos resiníferos en el cilindro vascular pri-
mario.
DESARROLLO
Histogenesis y vascularización inicial

Antes de que cualquier elemento hístico específico se diferencie a partir
de las derivadas del meristem0 apical, éstas pasan por un período de división
y alargamiento, y estos fenómenos de crecimiento coinciden con los estadios
de maduraci6n de los primeros elementos vasculares (en el floema) (figs. 17-7
polos del protoflocma
xllerna
endodermis con
banda de Caspary
porte madura de¡

tubo criboso
1- Kl
Ill
Ill
porte inmatura
260 ,U
It
Fig. 17-7. Diferenciaciónvascularen una extremidadde raízde Nicotiana (tabaco]. Sección

longitudinal. La caliptra y laepidermis tienen un origen común. El c6rtex y el cilindrovascular
tieneniniciales separadas enel Bpice. El pericicio
esta
delimitadocerca del Bpice. En el
cilindro vascular los tuboscribososmaduranprimero.[Según Esau. Hilgardia 13, 1941.)
La rafz 531
y 17-8; JensmI y Kavaljian, 1958). Con registros fotográficos obtenidos micros-
cópicamente de raíces vivas en crecimiento, se han determinado en las dis-
tintas regiones de la raíz ritmos elementales relativos de crecimiento (creci-
miento de partes sumamente pequeñas de la raíz). En la raíz de Phleum cl
máximo para tales crecimientos se producía a una distancia de 600 a 650 mi-
tras del ápice (Goodwin y Avers, 1956). En la raíz de Zea el ritmo elemental
de crecimiento era pequeño cerca del ápice, alcanzaba el máximo a 4 mm de
la punta de la caliptra y descendía a cero a 10 mm (Erickson y Sax, 1956~).
Se han realizado esfuerzos para distinguir el crecimiento por división celular
del crecimiento por alargamiento celular. Segím un estudio sobre la raíz de
Triticum, laduracióndelas fasesmitóticasesconstanteenlasdiferentes
partes de l a raíz meristemática y, por tanto, la distribución de las mitosis es
lma medida de la frecuencia de las divisiones celulares (Hejnowicz, 1959). En
la raíz de Zea (Erickson y Sax, 19S6h) el ritmo elemental relativo de forma-
ción de cdulas llega alm5ximo a 1,25 mm de la punta de la caliptra y descien-
de a cero a unos 2,s mm. Tras este nivel, sólo el alargamiento celular es res-
ponsable del aumento ulterior de la raíz en longitud.
Según estudios de raíces de Allium cepa (Jensen y Kavaljian, 1958), el pri-
mer estadio de desarrollo de las células basales del Bpice es un engrosamien-
to radial sin aumento de longitud, excepto el asociado con las divisiones (figu-
ra 17-8). Poco antes de que se alcance el diámetro final, las células empiezan
a alargarse, lentamente al principio, más rhpidamente luego. La divisih ce-
lularespropiadecélulasqueexperimentanunengrosamientoradial y un
alargamientoprecoz. Las células de los dos diferentesestadios de engrosa-
miento difieren en la estructura de la membrana (Jensen y Ashton, 1960). En
la región de engrosamiento radial la membrana es todavía pobre en todos los
componentes. Durante la transicih al estadio de alargamiento todos los com-
ponentes aumentan en cantidad en cada célula y la pectina aumenta por uni-
dad de superficie de la membrana. Después del estadio de alargamiento ra-
dial, l a celulosa, la pectina y los polisacáridos no celulósicos aumentan nota-
blemente por unidad de superficie de la membrana. Durante el alargamiento
el aumento en componentes celulares es directamente proporcional al aumen-
to en superficie de l a célula.
La estructura del meristem0 apical de la raíz y la relación de s u desarro-
llo con los sistemas d e tejidos primarios de este órgano ya han sido discutidas
en el capítulo 5. A distancias algo variables de las iniciales apicales, el me-
ristemo de la epidermis, el córtex y el cilindro vascular quedan delimitados
entre sí (1Bm. 82, E ) . En la raíz esta delimitación es normalmente más precisa
y se produce más cerca del ápice que en la raíz. Resulta inicialmente de di-
visiones diferenciales y engrosamientos de lascélulas(Jensen y Kavaljian,
1958). En lasangiospermasellímite entre el córtex primordial y la futura
regiónvascular e s d particularmente definido debido a que la capa más in-
terna del córtex se divide repetidamente por membranas periclinalcs y apor-
t a células hacia el exterior (lám. 83, A), mientras que divisiones celulares in-
dependientes en la parte central de la raíz van formando el cilindro vascular.
El periciclo se hace distinto de la parte central del cilindro vascular cerca
del meristemo apical (fig. 17-7).
La terminologíahistogénicareferente al cilindrovascularenlasraíces
planteaproblemas. El cilindro central puede considerarse como compuesto
de unidades xilemáticas y floemáticas encajadas en el tejido fundamental.Pero
los dos tejidos conductores están estrechamente asociados espacialmente por
lo que tambié,n es adecuado tratar toda la región vascular primaria como deri-
vada de una entidad procambial. Si se adopta tal tratamiento, la presencia de
medula en algunas raíces podría interpretarse como una diferenciación de un
meristemo potencialmente vascular para formar tejido fundamental o como
prueba de que el procámbium de tales raíces tiene forma de cilindro hueco
quealberga algúnmeristem0fundamental. La posicióndelpericiclo en la
distribución de los tejidos en la raíz también requiere un examen. L a cuestión
que ha de resolverse es si el precursor del periciclo en las raíces debe con-
siderarse procámbium o tejido fundamental. Estas dificultades terminológicas
sonclaramenteatribuiblesalhechodeque los tejidosvasculares y los no
vascularesnoestdnseparadosdefinitivamente unos de otrosensuorigeny
ontogenia.
Laspartes xilemáticas y floemhticas del procámbium dela raízestán
diferenciadas morfológicamente cerca del meristemo apical. Corrientemente,
el futuro xilema sedistingueprontodelfuturo floema por elaumentodel
tamaño y la vacualización'delascélulas(Torrey,1953; Wilcox, 1952~). En
este momento las células del procámbium floemático todavía están dividién-
dose. En lasconíferas elfuturo floema puede vacualizarseantes queel
metaxilema(Wilcox, 1954). Lavacuolización,lareducciónsimultánea de la
capacidad para teñirse y el engrosamiento de las células en el procdmbium
xilemático se presenta normalmente en orden inverso al que sigue la madu-
ración de las células xilemáticas (Popham, 1955). Esto es, las futuras células
metaxilemáticasseagrandan y vacuolizanantes que lascélulasprotoxile-
mhticas(lbm. 83, A), peroéstas son lasprimeras en desarrollarmembranas
secundarias y 'alcanzar un estado funcional (lám. 86, A). Debido a este tipo
de desarrollo, las células metaxilemáticas alcanzan un tamaño final mayor que
las células protoxilemáticas. Este contraste de tamaño es particularmente des-
tacado en las monocotiledóneas y en las dicotiledóneas cuyas raíces carecen
de crecimientosecundario. En talesplantas,puede reconocerse el primor-
dio de los mayoreselementosmetaxilemáticos entre los derivadosmásre-
cientes de las células apicales iniciales (ldm. 82; Heimsch, 1951; Young, 1933).
Después quesehan individualizado estos primordios,cesan de dividirse
longitudinalmente, pero experimentan algunas divisiones transversales. Crecen
S34 Anatomía
vegetal
en anchura y longitudmientras que lascélulas circundantes aún están di-
vidiéndose.
La pronta delimitación en el procámbium de las partes correspondientes
al xilema y floema futuros, hace que ladiferenciaciónvascularen la raíz
aparezca más simple que en el brote, donde, a un cierto nivel, la maduración
de los distintos elementos se halla combinada con activas divisiones procam-
biales que ensanchanlosmásprimitivoscordonesprocambiales y fonnan
otros nuevos. Como ya se indicó en el capítulo 15, la ontogenia vascular del
brote es compleja ,debido a que el sistema vascular de este órgano se dife-
rencia ampliamente o por entero en relación con los primordios foliares. Por
el contrario, el sistema vascular de la raíz se diferencia como estructura axial
independiente de los órganos laterales y, como resultado, no constituye pro-
blema el reconocimiento de la dirección de la diferenciación del meristemo
vascular primario en la raíz. A medida que el meristemo apical añade nuevas
células, la delimitación del tejido procambial se presenta en las nuevas por-
ciones de la raíz. En otras palabras, el procámbium se diferencia en sentido
acrópeto.
La diferenciación y maduración del xilema y del floema siguen al pro-
cámbiumen sucursoacrópeto (fig. 17-7; Esau, 1943~;Torrey, 1953), y los
primeros elementos del floema maduran típicamente más cerca del ápice que
los primeroselementosdel xilema. La raízmuestraunesquema de madu-
ración de los primeros elementos vasculares más simple que el brote, en el
que el xilema se inicia de modo discontinuo y luego se desarrolla bidireccio-
nalmente en relación con los primordios foliares.
El período de maduración de los primeros elementos vasculares se rela-
ciona con el crecimiento de la raíz como un todo (fig. 17-7). Las divisiones
periclinales en el córtex cesan cerca del nivel donde maduran los tubos cri-
bosos. El alargamientomáximoseproducepordebajodeestaregión. El
protoxilemaradicalmaduracomúnmentedespuésque haterminadoparte
del alargamiento. En el mismo nivel o algo más lejos del ápice se desarrolla
la banda de Caspary en la endodermis, y la epidermis forma pelos radicales.
Pareceexistir una relacióncausal entre elritmo de crecimiento dela
raíz y la proximidad de los elementos maduros al meristemo apical, y ambos
hechos son afectados por condiciones ambientales, por el tipo de raíz y por
el estadio de desarrollo de la raíz (Heimsch, 1951; Wilcox, 1954, 1962~).En
la cebada, por ejemplo, ,las raíces principales del sistema adventicio, que se
alargaban rlipidamente, tenían los elementostraquealesmadurosmás lejos
de los ápices que lasraícesprincipales, que seaproximabana su máxima
longitud, O que las pequeñas raíces laterales. Considerando todas estas raíces,
se ha hallado que los elementos vasculares maduran a las siguientes distancias
del meristem0 apical : tubos cribosos, de 250 a 750 micras ; elementos del
protoxilema, de 400 a 8500 micras o más; metaxilema temprano, d e 550 mi-
La raíz 535
cras a 1,5 cm o más;grandes vasos centralesdelmetaxilema, a distancias
todavíamayores.En Abies elprotoxilemamadurosehallabaa 7 mm del
ápice en raíces de crecimiento rápido, a 500 micras al final del crecimiellto
y a 50 micrasdurante elperíodoinactivo.Enraícesaisladasdeguisante
tratadas con ácido indolacktico, el xilema se diferenciaba cerca del meristem0
apical, debido no sólo a que el alargamiento de l a raíz estaba inhibido, sino
también porque el tratamiento aceleraba la maduración del xilema (Torrey,
1953).
Elcrecimiento apical dela raíz no es unprocesouniformementecon-
tinuo. En Abies procera (Wilcox, 1954), porejemplo,elcrecimientodela
raíz se hace más lento periódicamente; el lugar de maduración de las células
se acerca a l ápice; en el córtex y l a caliptra se depositan materiales grasos,
probablemente suberina, y laraíz queda en vida latente. La deposición de
substancias grasas tiene lugar en una capa de células continua con la endo-
dermis y que abarca el protomeristemo en sus lados y hacia la caliptra. Exte-
riormente esos ápices radicales son pardos. Cuando se reanuda el crecimiento,
l a caperuza parda se rompe y la punta de la raízlasobrepasa. Las raíces
de las dicotiledóneas pueden mostrar una alternancia similar de períodos de
crecimiento y descanso (Zgurovskaia, 1958). Evidentemente, son los factores
internos los quedeterminan los cambiosde crecimiento, más bienque los
fenómenos estacionales (Wilcox, 1954).
Crecimiento primario y secundario

A semejanza de los tallos, las raíces muestran una amplia variación en l a
cantidad y características del crecimiento secundario. Algunas dicotiledheas
herbáceas carecen de crecimiento secundario, otras tienen meros vestigios de
tal crecimiento, y otras finalmente producen gran cantidad de tejido sec11n-
dario (lám. 81, C). La raíz primaria y las ramificaciones radicales principales
de las gimnospermas y dicotiledóneas arborescentes presentan un típico cre-
cimiento secundario (Iáms. 28, B, y 81, D), pero las ramificaciones pequefias
carecen de él. Conalgunas excepciones, las raíces de lasmonocotiledóneas
contienen sólo tejidos primarios (81, B). Dracaena, una monocotiledbnea, ha
sido mencionada con frecuencia como provista también de tejidos secundarios
en el tallo y la raíz (Cheadle, 1937; De Silva, 1936). Los tejidos secundarios
en las raíces de las dicotiledóneas y gimnospermas son básicamente simi1;cres
a dos de los tallos de las mismas plantas, pero la iniciación de la actividad
cambial presenta características distintas en losdos órganos en relación con
las diferencias en l a ordenacih de los tejidos vasculares primarios.
Raíces sin crecimientosecundario. La ausencia de crecimiento seclm-

dario es característicade l a s raíces c k lxs monocotiledbneas. Varias figuras
ilustran sus distintasetapas de desarrolloen esta clase de plantas: la deli-
mitaciónde las regionessubyacentes a l meristem0apical(lám. 82, B); la
maduracih de los primeros tubos cribosos, uno en cada polo floemático, y la
expansión de los elementosdelmetaxilema(lám. 83, A ; compárese con l a
lrimina 82, A) ; lamaduracióndelprotoxilema, y el desarrollo de la endo-
dermis conla banda de Caspary (Irim. 84). La terminacióndelcrecimiento
epidermis
fneraxilemd \\ secundario
xilema
Fig. 17-9. Diferenciación de los tejidosvasculares enlaraíztetrarcade Ranunculus. Seccio-

nes transversales. A , esquema delaraíz adulta entera. B-D. detalles del cilindro vascular
Y delas capas corticalesadyacentesen tres etapas de desarrollo.Para más detallesvéase
el texto. (A. x27; B-D,~ 1 5 0 . )
La raíz 537
primario acaba con l a maduración dc todo el metaxilema y metafloema y la
esclerificación de las células parenquimliticas asociadas a los elementos vascu-
lares (láminas 81, B, y 83, B), el desarrollo de membranas secundarias gruesas
enlasendodermis (figs. 17-3 y 17-4) y la diferenciación deuna exodermis
(fig. 17-5 y lám. 81, B). Puesto que no se presenta crecimiento secundario, se
conservaelcórtex y nosedesarrolla l a peridermis. Los tejidosprotectores
perifkricos son la epidermis ya l exodermis.
Unaraízdicotiledónea con unapequeííaproporcióndecrecimientose-
cundario puede ser ilustrada mediante l a raíz tetrarca de Ranunculus (lámi-
na 81, A). La figura 17-9, B , muestra la parte central de estaraízalnivel
donde aparecen maduros los primeros tubos cribosos y elementos del xilema.
El tubo criboso mlis externo de cada polo floemlitico es el del protofloema;
los otros forman parte del metafloema. En la región del xilema los elementos
externos más pequeños constituyen el protoxilema. Un periciclo uniestratifi-
cado se dispone por fuera de los elementos vasculares y es rodeado por una
endodermisigualmenteuniestratificadaprovista debandadeCaspary. Los
elementosdelmetaxilemacentralcarecendemembranassecundarias,pero
se hallan claramente ensanchados. En la figura 17-9, C, se encuentra todo el
floema primario. Este floema se compone de tubos cribosos y células acom-
pañantes (los tubos cribosos se representan por un punteado). Algunas divi-
siones cambialesiniciando el crecimientosecundariosepresentansobre los
bordesinternos de los cordones floemáticos. Los elementos del metaxilema
tienen engrosadas sus membranas. La figura 17-9, D, representa la parte cen-
tral de la raíz con las células vasculares primarias todas maduras. El cámbium
ha producido unas pocas células entre el floema y el xilema. Algunas de estas
célulasse handiferenciadoenelementostraquealessecundarios(conlas
membranas representadas en negro intenso) ; las otras permanecen parenqui-
máticas. Las células del periciclo por fuera de los polos del xilemase han
dividido. L a endodermis ha desarrolladomembranassecundarias,principal-
mente frente al floema. En algunasraíces de Ranunculus, todaslascélulas
forman membranas secundarias. Debido a que el crecimiento secundario es
tan reducido, el córtex se conserva en el estado adulto (fig. 17-9, A; lám. 81, A).
En el córtex se desarrolla una exodermis pluriestratificada de membranas rc-
lativamentedelgadas.
Raíces con crecimierato securadario. El crecimientosecundario de laraíz

de unadicotiledónealeñosaserepresentapormedio de la raízde Pyrus,
peral (Esau, 194323). La figura 17-10 ilustra esquemáticamente el crecimiento
de esta raíz, y las láminas 85 a 87, A, B, suministran algunos detalles histo-
lógicos delaraízdelsauce.Elprocámbiumcorrespondienteal xilema se
distingue del floema porunadisminución e n ladensidad de tinción. Los
tubos cribosos se diferencian en cada polo del floema, seguidos de los elernen-
538 Anatomía
vegetal
tos del protoxilema en los polos xilemliticos (fig. 17-11; láms. 86, A, y 87, A).
La diferenciación centípetra de las ulteriores células del xilema y floema en
laspartes de laraízsucesivamentemás viejas, completala diferenciación
primaria de los tejidos vasculares {fig.17-10, B ; lám. 86, B ) . En el peral los
últimoselementosmetaxilemáticosdelcentro de la raízengrosanrelativn-
mente poco y maduran después que se ha iniciado el crecimiento secundario.
En el sauce el centro está ocupado por esclerénquima (lám. 86, B, y 87, C).
E l periciclo es parenquimático (lám. 86, A). La endodermis tiene bandas de
Caspary (fig. 17-11), y en el peral acumula considerables cantidad,es de com-
puestostaníferos. La deposicióndetaninos frecuentemente está restringida
primero a las células que dan al floema. Luego se extiende a todas las células
endodérmicas y t a m b i h a algunascélulascorticalesmásexteriores y a las
células del periciclo. En Pyrus lascélulascorticales defueradelaendo-
dermisdesarrollanengrosamientosparecidos a los de uncolénquima (figu-
ra 17-11).
El cámbiumvascularsepresentaprimero sobre el borde interno de los
cordones floemáticos (fig. 17-10, Cy y lám. 86, B). Mientras estas células cam-
bialesformanalgunoselementossecundarios,lascélulas del periciclo que
quedan al exterior de los polos del protoxilema se dividen de manera similar
a la indicada antes para la raíz de Ranunculus (fig. 17-9, O). Las células in-
temas derivadas de estasdivisionescompletan el cilindro de cámbium me-
diante unión de las bandas localizadas sobre las caras internas de los cordones
floemáticos.
El cámbiumvascular adquiere uncontornocircular en las secciones
transversales debido a que sobre el límiteinterno del floema elxilemase-
cundariose depositamáspronto que en laparte exterior delprotoxilema
(fig. 17-10, CyO). Los tejidos vasculares secundarios adquieren la forma de un
cilindro continuo que incluye completamente el xilema primario (fig. 17-10,E;
láminas 85, A, y 87, C).Los elementos cribosos del floema primario son aplas-
tados, y algunas de lasrestantescélulassediferencian en fibras. El floema
secundario contiene también fibras (lám. 87, B). En Pyrus el cámbium que se
origina en el periciclo por fuera .de los polos del xilema forma radios vascu-
lares anchos (fig. 17-10, E ) .
Las divisiones periclinales en el periciclo, las cuales no afectan a la for-
mación del cámbium vascular, se presentan no sólo por fuera d e los polos
del xilema, sino que se extienden alrededor de la raíz. Estas divisiones son
preparatorias para la formación de la peridermis. Su número varía según las
condiciones de crecimiento (Mylius, 1913). El felógenoseoriginaentrelas
célulasmásexternas del pericicloproliferado.Exteriormente,estefelógeno
forma tejido suberoso (fig. 17-10; lám. 85); hacia el interior puede producir
felodermis. Es difícil distinguir entre felodermis y parénquima derivado del
crecimientodelpericicloqueprecedealainiciacióndelaactividadfelo-
La raiz 539
Fig. 17-10. Desarrollo de laraízen Pyrus (peral). Secciones transversales. A, cilindro vascu-
lar en estadoprocambial. 6, crecimientoprimario terminado. C. bandasde cámbiumvascular
entre
el floema y el xilema han producido tejidos vasculares secundarios. D, el cámbium
vascular, ahora con forma de cilindro, ha producido tejidos secundarios alrededor de laraíz:
génica. La expansióndelcilindrovascularmediantecrecimientosecundario
determina la ruptura y desprendimiento del córtex junto con la endodermis
(fig. 17-10, D ;lám. 85, B).
Lasraíces de lasdicotiledóneas con unalimitadaproporción de creci-
miento secundario pueden conservar su córtex (Actaea, Convolvulus arvensis).
Tales raíces pueden desarrollar una exodermis o una peridermis superficial.
En Citrus sinensis sepresentaprimerounaperidermis de origensubsuper-
ficial; más tarde seformaunaperidermis más profundaenelpericiclo
(Hayward y Long, 1942). En las raíces de las plantas que crecen en los Alpes
seha observadounagranvariedad de tejidosprotectores(Luhan, 1955):
epidermis de membranas gruesas y persistente (Gen.tiana, Ranunculus); exo-
dermis (Primula); peridermis de origen exógeno (Artemisia y otras compues-
tas); córtex muerto y colapsado pero persistente (Linaria,Myasotis,Polygo-
num); endodermisdividida y suberizada (Gentiana); polidermis (Geum,
Potentilla); peridermis de origenprofundo(saxifragáceas). La polidermis
(cap. 14) consiste en filas de parénquima entremezclados con filas uniestrati-
ficadas de células provistas de bandas de Caspary o suberización más intensa;
esto es, células de tipo endodérmico. El tejido se origina en el periciclo por
divisiones tangenciales y puede constar de muchas capas, alternando las cé-
lulas parenquimáticas con lascélulasendodermoides.Con l a muertedel
chtex,la polidermis queda aldescubierto. Sus célulasexterioresmueren,
pero las interiores, incluidas las suberizadas, permanecen vivas. L a polidermis
escaracterística de ciertasrosáceas,hipericáceas,onagráceas y mirtáceas
(Guttenberg,1943; Mylius, 1913). La peridermisderiva de uncámbiumen
estratos (cap. 14) y es bastante frecuente en las grandes raíces aéreas de las
palmas (Tomlinson, 1961).
Un aspecto del crecimiento secundario de considerable interés para hor-
ticultores y ecólogos es el injerto natural de raíces. Donde las raíces en creci-
miento entranen contactounasconotras, quedan unidas por crecimiento
secundario.Muchas veces, gruposbastantenumerosos de árboles quedan
interconectados, como puede demostrarse por el transporte de agua,mine-
rales,substanciastóxicas,colorantes e isótopos(BormanyGraham, 1959).
Parte de este movimiento se ha observado a distancias superiores a los 12 m
(Borman, 1962). Los injertos radicales mantienen la vida de los tocones viejos.
Posiblemente el estímulo queinduce laactividadcambial es transmitido
desde los árboles fuertes a los débiles y a los tocones. Los injertos radiales
s e han observado más frecuentemente entre árboles de la misma especie, pero
el periciclohasufridodivisionespericlinales;la endodermis se halla parcialmente aplastada

y elcdrtexse rompe. E, elcrecimiento secundario ha progresado, sehaformado una peri-
dermis y elcórtex se ha desprendido. El cámbium formado frente a los polos delprotoxilema
h a formado anchos radios (D y E l . [Todos los dibujos, ~ 2 9 . 1
La raiz 541
también puede11 presentarseentreespeciesdistintas (Beskaravaillyi, 1933;
Lotova y Liarskaia, 1959).
Fig. 17-11. Sección transversal de una parte de raíz de peral con unpoloxilemático y otro
floemático. Las célulasdelpericiclofrente al polo del protoxilema se han dividido tangen-
cialmente. Las áreas tenues en las membranas radiales de la endodermis son bandas de
Caspary vistas en secci6n. Por fueradel floema la endodermis presenta acumulaciones de t a -
ninos. Las célulascorticales en el lado externo de la endodermis presentan engrosarnientos
colenquimáticos. (x540. DeEsau, Hilgardia 15, 1943.)
Desarrollo de las raíces laterales

En contraste con los brganos lateralesdelbrote,lasraíceslateralesse
originan a alguna distancia del meristem0 apical y a partir de un tejido si-
tuado aciertaprofundidad (origenendógeno).Tantoen las gimnospermas
como en las angiospermas las raíces laterales se originan ordinariamente en el
periciclo de la raíz principal y subsiguientemente crecen a través del córtex
(lám. 15, €3). En las plantas vasculares inferiores, las raíces laterales se forman,
por regla general, en la endodermis, aunque pueden darse excepciones (Ogura,
1938).
Durante la iniciación de una raíz lateral en una angiosperma, un grupo
de células del periciclo experimenta divisiones periclinales y anticlinales (figu-
ra 17-12, A, B), dando lugar a la formación de una protrusión, el primordio
de la raízlateral (fig. 17-11, C). Prosiguiendoelcrecimiento,dichoprimor-
dio penetra gradualmente en el córtex (lám. 15, B). Antes de que el primordio
emerja a la superficie de la raíz principal, el meristemo apical, las regiones
de tejido primario del eje de la joven raíz y la caliptra, quedan delimitados
mediante adecuadas divisiones celulares (fig. 17-13, A). El meristemo apical
no tiene necesariamente la misma arquitectura que el de laraízprincipal,
pero puede adquirirla mediante ulterior desarrollo. Atendiendo al mecanismo
de crecimiento de la raíz lateral a través del córtex de la raíz principal, al-
gunos investigadores admiten que aquélla digiere parcialmente el tejido cor-
tical a medida que avanza, mientras que otros consideran que la penetración
es completamente mecánica (Guttenberg, 1940). Sin embargo, no existe dis-
crepancia de opiniones respecto a que las raíces laterales no forman conexio-
nes con los tejidos en que van penetrando.
En muchas plantas la endodermis d e la raíz principal toma parte en el
crecimiento inicial de la raíz lateral (Janczewski, 1874b). A veces experimenta
solamente divisiones anticlinales y formaunacapasobrela superficie del
primordio (figs. 17-12 y 17-13) ; otras veces, se divide también periclinalmente
y forma más de una capa. Antes o inmediatamente después que la raíz la-
teralemerja, el tejidoderivado de laendodermismuere y, finalmente, se
desprende. Las cklulas derivadas de la endodermis, a veces combinadas con
los de las demás capas corticales, pueden formar una estructura parecida a la
caliptra, llamada bolsa (Tascheenalemán,Guttenberg, 1960). La bolsa es
bastante ancha en las plantasacuáticas,enlas que la caliptra puede estar
completamente ausente (Hydrocharis, Lemna, Eichhornia). En Pistia la epi-
dermis se deriva de la capa más interna de la bolsa. El que la endodermis
tome o no parte en la formación del primordio lateral depende de la proxi-
midad del origen de la raíz lateral al meristemo apical. Si las raíces laterales
se originan bastante lejos de aquél, en el punto donde el xilema es maduro
ylaendodermispresentabandas de Caspary(quecorrespondealperíodo
más frecuente de iniciación d e las raíces laterales), la endodermis está poco
o nada relacionada con este fenómeno. Si el nuevo primordio se inicia mien-
traslaendodermis es todavíaesencialmentemeristemática,éstapuedeser
tan activa como el periciclo en la formación del órgano lateral (Berthon,1943).
Se ha indicado que la presencia de una bolsa grande es un carácter evolutivo
primitivo (Voronin, 1957).
Hay una cierta regularidad en el espaciamiento de las raíces laterales con
respecto a los polos del floema y xilema de la raíz principal (fig. 17-6; Gutten-
berg, 1940). Si la raíz principal tiene más de dos polos xilemhticos, las raíces
laterales se originan ya frente a estos polos (caso normal en las dicotiledóneas),
La raíz S43
ya frente a los polos del floema (gramíneas,ciperáceas, junchceas). En las
raíces diarcas, los primordios laterales se forman entre el floema y el xilema
o en lugar opuesto al xilema(Knobloch, 1954). En las raíces de esta clase
puede haber una fila de primordios a cada lado de los polos xilematicos. Así,
el número de fiIas de raíces laterales puede ser igual al número de polos de
periciclo endodermis
1 / \
Fig. 17-12. Desarrollo de una raízlateral. Secciones longitudinales realizadas en raícespri-

mariasj6venes de zanahoria. Las divisiones en elpericicloinicianelprimordio de la raíz ( A I .
La endodermis se divideanticlinalmente y se acomoda al crecimientodelprimordio (5 y C1.
Nóteselacompresióndelas células del parénquima cortical situadas frente al primordio en C.
(Todos los dibujos, X400. De Esau, Hílgardia 13, 1940.)
xilema o bienpuede serdoble. En la zanahoriaseformanraíceslaterales

adicionales en l a base de las primeras a medida que éstas se secan. Se formal1
cojinetes de tejido originado en el periciclo (Esau, 1940; Thibault, 1946).
Los sistemasvasculares de lasraícesprincipal y laterales son indepen-
dientes, pero se hallan en relación mediante células intermedias. Puesto que
lasraíceslateralesseoriginanparcial o enteramente en el periciclo, l a dis-
tancia entre su región vascular y la de l a raíz principal es pequeña. Las ck-
lulas intermedias derivan del periciclo. Se diferencian en traqueidas y elemen-
tos cribosos en continuidad conlos elementos correspondientes de las raíces
principal y lateral (fig. 17-13, B ) . No ha sidoinvestigado adecuadamente
elordencronológico deesta diferenciación, es decir, si los elementos vas-
culares maduran primero más cerca de los tejidos vasculares de la raíz prin-
cipal y luegosucesivamente más lejos (acrópetamente)hastaelinterior de
la raíz lateral (Torrey, 1951), o si algunos elementos maduran en ésta antes de
que la conexión con la principal se establezca basípetamente (Thibault, 1946).
L a conexiónentre las raíceslateral y laprincipalvaríaenelgradode
complicación. En los espermatófitos, cuando la raíz lateral es diarca, el dill-
metrotransversal más largo de su xilema (medido de polo a polo) se halla
orientadoparalelamentealejelongitudinal de la raízprincipal, y, cuando,
a l mismo tiempo, l a raíz lateral queda frente al polo del protosilema de la
xilemo v floemo de laraízprincipal
Fig. 17-13. Desarrollo de una raízlateral en Daucus (zanahoria) visto en una secciónlongi-
tudinal. A, sección entera de una raíz que no ha atravesado completamente el córtexdela
raízprincipal. La capa de endodermis que circunda elprimordioradicalestá empezando a
romperse. En la base de la raíz lateral algunas c6lulas han desarrollado bandas de Caspary en
conexi6n con la endodermis de laraíz principal. 6 y C. secciones atravésdelas bases de
lasraíceslaterales mostrando los elementos que conectan los elementosvasculares de las
raíceslateralesconlaprincipal. Los elementosxilemáticosyfloernáticos en la base de la
raízlateralderivandelascélulasdelpericiclo. (Todos los dibujos, ~ 1 9 6 .De Esau, Hilgardia
13, 1940.)
La raíz 545
35
raízprincipal,hayunamásdirecta conexión entre los sistemas xilemliticos
de las dos raíces. Los dos cordones floemáticos de dicha raíz lateral se unen
a dos polos floemáticos de la raíz principal. Si la raíz lateral se forma entre
un polo floemático y otro xilemático de la raíz principal,aquéllase une a
estos dos polos. En las monocotiledóneas, el xilema de la raíz lateral se une
a menudo a dos o más cordones xilemáticos de l a raíz principal (Monsteru;
Guttenberg, 1940). Además,la conexión puedepresentarse no sólo con los
cordonesperiféricos del xilema,sinotambiéncon los grandes vasos más
internos del metaxilema mediante la modificación en elementos traqueales d e
las células vasculares parenquimáticas situadas entre los cordones periféricos
y los vasos del metaxilema tardío (Rywosch, 1909). Tal diferenciación puede
extenderse considerablemente por fuera de la real inserción de la raíz lateral.
Así pues, a veces la inserción de una raíz lateral tiene una marcada aunque
localizada influencia sobre la estructura del cilindro vascular de la raíz prin-
cipal (Fourcroy, 1942). E n las plantas con crecimiento secundario, los tejidos
secundarios de las raíces principal y laterales se diferencian en continuidad,
y el xilema de la base de las raíces laterales se halla incluido en el xilema
de la raíz principal.
Los estudios experimentales sobre el inicio de las raíces laterales indican
que diversosfactorescomplejosdeterminan la formación de unmeristemo
de las raíceslaterales(Torrey, 1959). Hayunanecesidaddesubstanciasno
sintetizadas en la raíz misma y derivadas, evidentemente, de los cotiledones
o brotes, y la ausencia de raíces laterales dentro de un determinado espacio
a partir del ápice indica que el meristemo terminal produce substancias que
inhibenla aparición de raíceslaterales. Sin embargola distancia entrelas
raíces laterales más jóvenes y el ápice no siempre es constante. Se ha hallado
que en lasraíces de crecimiento rápidode Libocedrus lasraíceslaterales
están más espaciadas y se originanamayordistancia del meristemoapical
que en las raíces de crecimiento lento (Wilcox, 1962b).
Desarrollode raícesadventicias
Las raíces adventicias, en el amplio sentido de la palabra señalado ante-
riormente, pueden presentarse en el hipocótilo de una plhntula, en los lludos
y entrenudos de los tallos y en las raíces, así como formarse en conexión con
lasyemas o independientemente(Bannan,1942;Guttenberg, 1940). Pueden
desarrollarse en los órganos jóvenes (embriones y meristemos intercalares en
las gramíneas) o en los tejidos más viejos que no han perdido su potencialidad
meristemática. L a mayoria delas raícesadventiciasseoriginanendógena-
mente, aunquetambién se conocenejemplos de raíces de origenexógeno
(Guttenberg, 1940). Lasraícesadventicias puedenformarse a partir de pri-
mordios desarrollados previamente y qlle permanecen en estado latente hasta
ser estimulados, o tratarse de formaciones nuevas (Baranova, 1951; Carlson,
1950; Siegler y Bowman, 1939).
Las raíces adventicias desarrolladas sobre el tallo constituyen el sistema
vascularprincipalenlasplantasvascularesinferiores,en la mayoría de las
monocotiledóneas, en las dicotiledóneasque se propaganpor medio de rizomas
o jerpas,enlasplantasacuáticas,enlassaprófitas y enlasparásitas.Las
raíces que se desarrollan sobre un corte, directamente sobre el tallo o sobre
un tejido calloso, son también adventicias. El problema de las raíces adven-
ticias sobre un corte ha sido extraordinariamente estudiado, especialmente en
relación con lassubstancias de crecimiento(Carlson,1950;Swingle, 1940).
Losprincipalesaspectoshistológicosdelorigen se iniciancasisiempre
en la vecindad de los tejidos vasculares en diferenciación del órgano que los
produce (Priestley y Swingle, 1929; Swingle, 1940). Si el órgano es joven, el
primordio adventicio es iniciado por un grupo de cklulas situadas cerca de la
periferia del sistema vascular. Si es más viejo, el origen es más profundo y se
localizacerca del cámbiumvascular. En los tallosjóvenes,las cklulas que
forman el primordio de la raízderivancomúnmentedelparénquimainter-
fascicular; en los tallos más viejos, a partir de los radios vasculares. A veces,
las raíces adventicias parecen iniciarse mediante divisiones en la zona cambial
(Smith, 1936). A menudo, el lugar donde se realizan las primeras divisiones
que forman el primordio de la raíz en los tallos,se ha identificado como
periciclo en la bibliografía correspondiente (Stangler, 19.56). Como se vio en
el capítulo 15, en muchos tallos la región antiguamente definida como periciclo
es, en su origen, parte del floema primario o del parénquima interfascicular
situado entre dos partes del floema primario. Algunos autores señalan especí-
ficamente que las raíces adventicias se originan en la región floemática (Petri
y otros, 1960; Satoo, 19SS; Satoo y Fukuhara, 1955). El origen de las raíces
adventicias en la región interfascicular, en el radio vascular o en el cámbium
sitúa a la raíz joven cerca d.el xilema y del ffoema del eje principal y facilita
el establecimiento de la conexión vascular entre los dos órganos.
L o s primordios de lasraícesadventiciasseinician por divisionesdelas
cdulas parenquimáticas. En las dicotiledóneas y en las gimnospermas pueden
sercélulasparenquimáticas.Enlasdicotiledóneas y enlasgimnospermas
pleden ser célulasparenquimáticasdelaregión ffoemática, tal comoespe-
cificamos anteriormente, o puedensercélulas callosas. En los esquejes el
origen de raícesa partirdel callo es unfenómenomuyconocido. En una
misma planta pueden hallarse variaciones en el origen de las raíces adven-
ticias(Wilcox, 1955). En los tallos de lasmonocotiledóneaslasraíces ad-
venticias se originan en el parénquima en posición perivascular.
Antes que la raíz adventicia emerja del brote, se diferencia una caliptra
y los sistemas normales de tejidos del cuerpo de la raíz. Esta diferenciación
es parecida a la observada en las raíces laterales, y en ambos tipos de raíces
La raíz 547
la formaci6n de la conexi6n vascularcon el eje principal n o ha sidoestu-
diadacríticamente.Cuando los elementosvasculares sediferencian en las
raícesadventicias,lascélulasparenquimáticas -ci.lulas callosas u otras-
localizadas en el extremo proximal del primordio se diferencian en elementos
vascularesyforman la conexión vascularcon el órgano que seinicia. Las
raícesadventiciasoriginadasentallosrelativamente viejos puedencrecer
oblicuamente a través de los tejidos externos del tallo, debido probablemente
a la resistenciaofrecida porel esclerénquimaen el floema o fuerade é1
(Satoo, 1955; Stangler, 1956; Tomlinson, 1961). La escasa capacidad de echar
raíces quetienen los tallos puedeestarrelacionada con su altogradode
esclerificnción (Beakbane, 1961).
Desarrollode yemas enlasraíces

La formación de yemas en las raíces hace posible la propagación de plantas
por esquejes de raíces y es un importante medio de propagación de las malas
hierbas. Las yemas se desarrollan en raíces de diversas edades y estructuras.
Frecuentemente se presentan endógenamente como raíces laterales o adven-
ticias. El origen endógeno se ha observado en raíces que crecían en condi-
ciones naturales(Kondrateva-Melvil,1957; Vasilevskaia, 1957) yenraíces
aisladas (Seeliger, 1959; Torrey, 1958). La yema puede originarse en el peri-
ciclo de una raíz más joven y ser al principio engañosamente similar a un
primordio radical (Bakshi y Coupland, 1959). En una raíz más vieja puede
encontrarseenunaproliferacióncalloide del tejidoradialdandoalbrotar
más de una yema (Vasilevskaia, 1957), o puede iniciarse exógenamente en la
proliferacióncalloidederivada del felógeno(Murray, 1957). Las yemasse
originanmuchasvecescerca de lasraíceslaterales y, siéstas o sustrazas
estántodavíavivas,lasyemaspuedenquedarconectadas con la traza de
laraízlateral. Si layemaseoriginaenelpericiclo,la conexión vascular
con la raíz que se inicia se forma por diferenciación acrópeta; si la yema se
inicia cerca de la superficie, la diferenciación vascular es basípeta (Kondrateva-
htelvil, 1957).
ESTRUCTURA DE LA RAíZENRELACIóN CON SU FUNCI6N
La raíz como órganoabsorbente

Se han llevado a cabo muchos estudios para determinar qué parte de la
raíz es la que absorbe el agua y las sales (Kramer, 1959; Steward y Sutcliffe,
1959), pero sólo unos pocos incluyen intentos de considerar con exactitud la
estructura de la zona absorbente. La absorción de agua y sales se produce
principalmenteenlaparte joven decrecimiento de laraíz. Así, la región
que interviene en la absorción es estructuralmente heterogénea y está cam-
biando Constantemente en sus características anatómicas y fisiológicas. Estin
justificadas y apoyadasporpruebasexperimentaleslassuposiciones de que
al menos ciertos fenómenos de absorción dependen de la actividad metabó-
lica asociada al crecimiento y de que los factores que determinan la entrada
de sales no son necesariamente los responsablcs de la entrada de agua (Hoa-
gland, 1937).
Evidentemente entrapoca agua a través de la caliptra y del meristem0
apical. En las plantas mantenidas en soluciones de cultivo los ritmos nxíximos
de absorción de agua se observan normalmente a varios centimctros del me-
ristemo apical, donde una porción o la mayor parte del xilema primario está
madura y la endodermis tiene bandas de Caspary pero sin otras formaciones
membranosas que pudieran disminuir la permeabilidad (Kramer, 1959).
La distribución de las velocidades de absorción de agua a lo largo de la
raízvaría en relaciónconsulongitud, edady otrascondicionesinternas.
Algunas de estas variaciones se hallan probablemente asociadas a diferencias
estructurales. Así, cuando el crecimiento disminuye al aproximarse el invierno,
la zcna absorbente puede ser completamente eliminada mediante la formación
de varias capas impermeables. Una exodermis suberizada y una endodermis
se desarrollan a corta distancia del meristemo apical y aparecen substancias
grasas en las células superficiales de la caliptra y en las células epidérmicas
que quedan entre ésta y la exodermis suberizada (Guttenberg, 1943; Hayward
yLong,1942; Wilcox, 1959). La diferencia entreelcrecimientolento y
rápido de la raíz en relación a la proximidad del xilema maduro al meristemo
apical puede también relacionarse con las distintas velocidades de absorción.
Con referencia a la absorción de sales, la mayoría de los estudios tratan
de la acumulación d e substancias, pero no es seguro que la absorción más
activaseproduzca al nivel de acumulaciónmásintensa.Generalmente,la
máxima acumulación d,e las substancias que fueron comprobadas se producía
cercadelmeristemo apical (Canning y Kramer,1958;StewardySutcliffe,
1959), a niveles en los que las células se dividían y agrandaban activamente.
La absorción de agua y sales no está limitada a las partes jóvenes de la
raíz, en gran parte sin suberizar. Se ha demostrado que las raíces con creci-
miento secundario y con peridermis son capaces de absorber cantidades COII-
siderables de agua (Kramer, 1959), pero los principales centros de absorcih
y acumulación son las raíces jóvenes (Steward y Sutcliffe, 1959).
Lospelosradicales se consideran,generalmente,comoestructurasque
aumentansubstancialmentela superficie absorbente de lasraíces(Kramer,
1959). En consonanciaconesteconcepto, los pelosradicalespresentan su
completo desarrollo en la zona donde tiene lugar la más activa absorción de
agua. L a capacidad de estas estructuras para absorber el agua se ha demos-
La raíz 549
tradoexperimentalmente,aunque,porotraparte, las célulasepidkrmicas
desprovistas de pelos no carecen tampoco d e esta propiedad (Rosene, 1943).
E n muchasplantasleñosas los pelos radicales no son corrientes(Kramer,
1959). Se piensa a veces que las micorrizas pueden compensar l a ausencia de
pelos radicales, pero su eficiencia como estructuras absorbentes de nutrientes
no se han comprobado suficientemente. Es posible que algunos hongos sean
más efectivos que otros, y las condiciones ambientales también afectan a su
actividad (Melin, 1953). En experimentos con plántulas de álamo se observó
un crecimiento más rápido en las que estaban infectadas con micorrizas endo-
trópicas que en las no infectadas (Clark, 1963).
La estructura de l a raíz es de particular interés con respecto al movimien-
to de agua y sales desde las células absorbentes a los tejidos conductores y su
paso desde las cklulas vivas del cilindro vascular a los elementos traqueales
no vivos. La figura 17-14 ilustra c1 camino que siguen las substancias disueltas
absorbidasenunapartede una sección transversal de raíz de trigo. Las
flechas indican l a dirección del movimiento en ciertas células seleccionadas.
E n éstas, las vivas se indican por un punteado. Las características más nota-
bles de este camino son: l) la presencia de abundantes espacios intercelulares
en el córtex; 2) la ausencia d e tales espacios en el cilindro vascular, y 3) l a
presencia de unaendodermisespecializadaentre los dossistemas. Algunos
f loernd
Fig. 17-14. Parte de la seccióntransversal de una raíz de trigo,ilustrativa de lasclasesde

células que pueden ser atravesadas por agua y sales absorbidas delsuelo antes de que 6stas
alcancen los elementos traqueales delxilema. Las flechas indicanladirecci6n de movimiento
através de una serie seleccionada de células. Entre 6stas. las celulasvivas se representan
parcialmente punteadas. La banda de Caspary en la endodermis se representavistadefrente.
(X330.1
investigadoresseñalanelcontraste entre lascaracterísticasambientales del
córtex y del cilindro vascular, El córtex, bien aireado, es de elevada actividad
metabólica y capaz de acumular sales; el cilindro vascular, pobremente airea-
do, es de actividad metabólica baja e incapazde retener sales (Crafts y Broyer,
1938). La endodermis situada entre los dos sistemas actúa como barrera que
facilita el desarrollo de la presión hidrostática en el cilindro vascular impi-
diendo la fuga de substancias disueltas desde el cilindro vascular al córtex;
de este modo interviene también en el paso de los solutos al interior de las
células traqueales no vivas. Se supone que la incrustación de las membranas
con grasas y otros materiales en la región de la banda de Caspary impide el
paso de substancias a través de las membranas, mientras que la conexión del
citoplasma con la banda impide el paso entre el protoplasma y la membrana.
Por consiguiente, todos los materiales que cruzan la endodermis serían for-
zados a pasar por el protoplasma vivo y a estar sujetos a su actividad regu-
ladora (véanse también Arnold, 1952; Steward y Sutcliffe, 1959).
La raíz como órgano de reserva

Las raíces de estructura ordinaria son importantes órganos de reserva de
la planta;además, las raíces puedenadaptarseespecífkamenteparaesta
fnnción mediante distintas peculiaridades de desarrollo. Las raíces primarias
almacenan alimentos, especialmente almidón, en el córtex, que es a menudo
ancho.En lasraícesconcrecimientosecundariolimitado, el córtex puede
permanecer como tejido de reserva. Los tejidos secundarios de la raíz acu-
mulan almidón en las mismas clases de células que las del tallo, esto es, en
las distintas células parenquimáticas y algunas esclerenquimáticas del xilema
y floema. En general, las raíces poseen mayor proporción de cklulas parenqui-
máticas que los tallos.
Lasadaptacionesespecialesparaelalmacenamiento de substancias se
expresanen el desarrollo de cuerpos carnosos endeterminadaspartesdel
sistema radical. Frecuentemente el hipocótilo y la base de la caliptra forman
conjuntamente una estructura carnosa (Daucus, Pastinaca, Beta). Algunos ór-
ganos carnosos presentan gran cantidad de parénquima de reserva asociado
a una ordenaci6n de tejidos normal en otros aspectos. Este tipo de desarrollo
está representado por la zanahoria, en la cual el hipoc6tilo y la parte superior
d e la caliptra, después de desprenderse el c6rtex de manera normal (lám. 88),
sevuelven carnosos medianteun desarrollo masivo deparénquima en el
floema y xilema (Bruch, 1955; Esau, 1940).
En contraste con la zanahoria, la remolacha forma su órgano hipocotíleo
carnoso mediante un crecimiento anómalo (Artschwager, 1926; Seeliger, 1919).
Laremolachamuestrauntipousual d e desarrolloprimario y secundario
temprano. Sin embargo, más tarde una serie de cámbiums supernumerarios
La raíz 551
se originan por fuera del centro vascular normal y producen varios incremen-
tos de tejido vascular, cada uno de los cuales consta de una capa de parGn-
quima, y cordonescolaterales de xilemay floema incluidos en el parknqui-
ma (lám. 89). El azúcar aparece como yn producto de reserva en las cdlulas
parenquimdticas,sobre todoen las asociadasíntimamente con los cordoneu
vnsculares.
Crecimiento anómalo de diferente tipo se encuentra e n el boniato, Zpomoeu
botatus jEsar1, 1960). En el xilelna primario y secundarionormalmentede-
sxrollado pero muy parenquimático,seoriginanc6mbiums anómalos alre-
ctcdor de los vasos individuales o grupos de vasos. Esos cdmbiums producer1
fioema rico en parhquima y con algunos laticiferos lejos de losvasos y ele-
nientos traqueales hacia ellos. L a s raíces carrlosas, los rizomas y los tallos de
~ n u c h a scruciferas (r~abo,r:lbano, naba y otr;\s) Inrlestr;tll t ~ ~ prolif(~raci6n
l n
(le parénquirna en a l medula(sila l ~ a y )y cn el xilerna secandario, y u ~ l a

difer?nciaciirn de hacesvascularesconckntricmdentro de ectP p r h r p i m a
( J , i d y Kiaerskou, 1553; Socding, 1924). [ A S ~ ~ ~ o r ~ o c o t i p~~eclcn
!~~dG~~
formar tm-1bii.n raíces carnosa porcrecimientosecutldario difllso \'i2'eber,
7 ').X).
.A pesar de sus \miaciones estructurales, todos los órganos de reserva tienell
: rcimíln un abundante paritnquima y una completa penetración de elemen-
m
t4)s vawu!aras en este parknquima. La estrecha asociación entre las dos clases
cie tcjidos puede realizarse mediante: 1) proliferación del parénquima entre
10:; elementosvascularesnormalmente localizados ; 2) desarrollo masivo del
l>;tr4i!<itlimascguiclo de una cliferenciacih de elementos vasculares adicionales
m este pardnqtlima, 6 3) desarrollo de nuevos sistemas vasculares parenqui-
:ii:!ticus por fuera del sistema normalmente localizado de la misma clase.
La raiz C Q ~ Obrgano de fijación

1,;; misicin de I n raíz como órgano que fija laplantaalsueloesbien
cmlocida para que se i ~ ~ s i s aquí.ta El desarrollo de esclerénquima en la raíz
\,icjadetermina la formaci6n de un rígidoórgano de sostCn, perola firme
I I I I I ~ I Ial sue10 depende tambikn del desarrollo de muchas ramificaciones o de
1nttc11asrakes adventicias según el tipo de sistema radical, ramificado o fibro-
\o, rcsl)ectivamentc. Este ú!timo tipopenetraenelsuelomenosprofunda-
rrlcr!te por io general, pero se une a la superficie del suelo mis intensamente
tiue e! k i p ramificado. Los pelos radicalestambiénintervienen en la unión
! I C 1a planta al suelo (Dittmer, 1948) y resultanparticularmente eficientes
t ' i ~ las plantas j6venes, sosteniéndolas e impidiendodeestamanera que se
i ! t q ~ i x e n haci:l arriba a causa del desarrollo del Apice radical (Farr, 1928).
I,TII arpecto cica l sujeción de a l planta al suelo que merecelaatención
{ I C I!,\ ;t~ratornist:w c s I n contr~?ccihi~ de Ins raíces queduranteuna cierta
etapa de desarrollo de la planta arrastra el ápice del brote cerca o debajo
de la superficie del suelo y lo sitúa en condiciones óptimas para el desarro-
llo de raíces adventicias. La contracción de las raíces es un fenómeno que se
encuentraampliamentedistribuidoentre las monocotiledóneasydicotiledó-
neas herbáceas perennes (Arber, 1925; Gravis, 1926; Rimbach, 1929). En un
estudio se consigna el fenómeno de la contracción de las raíces en 450 espe-
cies de 315 géneros en 82 familias (1familia de gimnospermas, 15 d e mono-
cotiledóneas, 66 de dicotiledóneas; Rimbach, 1929). Según parece las gramí-
neascarecen de raícescontráctiles(Arber, 1934). Ejemplos conocidos de
plantas cultivadas que presentan la contracción de raíces son la alfalfa (Jones,
1928), remolacha,zanahoria y melilot0 de flor blanca(Bottum, 1941). Este
fenómenoseobservatambiénenlasmonocotiledóneasbulbíferas,determi-
nando el desplazamiento del bulbo a grandes profundidades del suelo (Chan,
1952). En Rubus la yema terminal puede formar raíces cuando se pone en
contacto con el suelo y es llevadasubsiguientementedebajodelsuelopor
el acortamiento de las raíces (Rimbach, 1898).
La contracciónsepresentaenlasraícesprimarias, en las laterales y en
las adventicias. En las partes de l a raíz que muestran el máximo acortamiento,
este puede ser del 10 al 70 % (Rimbach, 1898). La contracción empieza poco
después de finalizado el alargamiento de la raíz y continúa durante un tiempo
variable. En algunas plantas la contracción dura de 1 a 5 meses, y en Ta-
raxacum y en Panax Ginseng sedice que se presentadurante aiios en la
misma raíz (Grushvitski!, 1952; Rimbach, 1898). En ciertas plantas, solamente
algunasraícesexperimentan l a contracción, presentandouna ciertaespe-
cialización morfológica; en otras, no existe tal diferenciación. Las raíces con-
tráctiles muy especializadas "o las partes de raíces con esta función- mues-
tran ciertaspeculiaridadeshistológicas.Presentan una lignificación relativa-
mente pequeña, una elevada proporción de parénquima y, en general, una
escasa diferenciación. Las raíces contráctiles engruesan durante la contracción.
En algunas especies, este engrosamiento va asociado al desarrollo de l a raíz
comoórgano de reserva (fig. 17-15,A, B ; Melilotus, Asparagus officinalis;
Bottum, 1941; Rimbach, 1899); en otras el parénquima colapsa con la edad
y la raíz se presenta arrugada.
Al parecer, los detalles histológicos de la contracción de las raíces varían
considerablemente en las distintas plantas. En algunas (Medicago, Melilotus,
remolacha) se ha observado, en relación con el fenómeno del acortamiento
radical, una extensión radial de las c6lulas parcnquimáticas y la aparición de
undecurso sinuoso en los tejidos lignificados, especialmente los del xilema
central (fig.17-15, C) (Bottum, 1941; Jones, 1928; Rimbach, 1929). Debe ad-
mitirse que en estas plantas la extensión radial de las células parenquimáticas
se combina con su contracción vertical. En algunas monocotiledóneas la con-
tracción aparece limitada al córtex interno;el externo muere y se arruga
La raíz 553
(Rimbach, 1929). En lasumbeliferas, ciertos grupos decdulas localizados
entre las que se extienden radialmente, se colapsan y mueren. Este cambio
enel volumendeltejidopermiteelajustemutuoentre las c&lulas que se
Fig. 17-15. Esquemas delacontracción de la raíz en plántulas de alfalfa (Medicago sativa).

La plántula más joven en A lleva sus cotiledones muy por encima del niveldel suelo; la
plántula más vieja en B ha desplazado los cotiledonescercadelsueloporcontraccióndel
hipocótiloy de lapartesuperior de laraíz. La partecontraídaestá considerablemente engro-
sada. C , dibujode una secciónlongitudinal de raíz de alfalfa. El sistemaxilemáticocentral
(que constadexilemaprimario y algo de secundario) queda ondulado después de la contrac-
ción de la raíz. ( A y B. dibujado por R. H. Miller.]
expansionan y los elementos que est&)orientadoslongitudinalmente y que

sufren inflexiones (Berkemeyer, 1929). En ciertas especies de Oxalis las células
que se colapsan se presentan en zonas transversales y la reducción en longitud
de la raíz se supone que es consecuencia de una reducción de volumen, mbs
que de fendmenos de crecimiento (Davey, 1946).
ESTRUCTURA COMPARADA DE BROTE Y R A E
Cuerpo primario
Las precedentes páginas de este capítulo dan amplia idea de que la raíz
presenta muchas características distintivas que la diferencian del brote, par-
554 Anatomía
vegetal
ticularmente en las plantas con semillas. Será útil reunir aquí todos los datos
comparativos de las dos partes de la planta. Las diferencias entre raíz y brote
son evidentes en las primeras etapas de desarrollo. El meristemo apical del
brote es verdaderamente apical, ya que ocupa una posición superficial; mien-
tras que el de la raíz es subterminal, puesto que está recubierto por la caliptra.
La arquitectura de los dos meristemos difiere también en que las relaciones
entre lasregiones del cuerpo primario y las célulasinicialesapicales son a
menudo más precisas en la raíz que en el brote. No es infrecuente, por ejem-
plo, que en la raíz el cilindrovascular y el córtex tengan célulasiniciales
separadas, mientras que en el tallo estas dos regiones se hallan estrechamente
relacionadas en su ontogenia. Los primordios foliares se originan directamente
a partir del meristemo apical del brote, y lasramasmás o menos directa-
mente; unas y otras son exógenas. Las raíces laterales se originan indepen-
dientemente del meristemo apical y son endógenas.
En las plantas vasculares superiores, el sistema vascular del brote se dife-
rencia ampliamente o enteramente en relación a las hojas. L a raíz desarrolla
su sistema vascular como estructura axial independientemente de los órganos
laterales. La falta de un influjo de los órganos laterales sobre la organización
de la raíz se refleja también en la ausencia de una segmentación en nudos
y entrenudos. Las lagunas foliares y la medula son características del cilindro
vascular del tallo, excepto en ciertas plantas vasculares inferiores. En la raíz,
en cambio, no hay lagunas foliares y la medula falta con frecuencia.
Los tejidos vasculares primarios del brote se disponen corrientemente en
forma d e haces más o menos discretos, cada uno de ellos provisto de floema
y xilema, encombinacióncolateral o bicolateral. L a raíz carecedehaces
vascularesen el sentido de unidadesprovistas de xilema y floema, pero
desarrollacordones xilemáticos y floemáticos que alternan radialmente; los
xilemáticos ya separados, ya unidos en el centro formando un cuerpocontinuo.
En las plantas con semillas, la raíz y el tallocontrastannotablemente con
respecto a la dirección de la diferenciación del xilema primario en el plano
horizontal. Esta dirección es centrífuga en el brote (xilema endarco) y cen-
trípeta en la raíz (xilema exarco). En las plantas vasculares inferiores (psilóp-
sidas y licópsidas) el xilema primario es exarco tanto en la raíz como en el
tallo; en los helechos es comúnmente mesarco en el tallo.
Los límites entre los sistemas de tejidos son bastante precisos en la raíz.
El cilindrovascularformaunnúcleocompacto separado de la cortezapor
una endodermis y rodeado por un tejido no vascular, el periciclo. En el tallo
de las plantas vasculares superiores, los tejidos vasculares no están dispues-
tos de una manera compacta, es rara una endodermis especializada y, corrien-
temente, no se presenta entre el córtex y los tejidosvasculares una región
que merezca el calificativo d e periciclo. Las diferencias en la precisión de la
delimitación de tejidos son evidentes en los dos órganos de la misma planta,
La raíz 555
y, por consiguiente, si los distintostejidossesiguenhaciaarribadesde la
raíz, sus limitesapareceráncadavezmás difusos al aproximarse albrote.
La raíz y el brote muestran algunas diferencias en la manera de realizar
elcrecimientoprimario. La raíz tiene una zona de alargamiento más corta
que el tallo, y una más neta transición entre la región de células pequeñas
con activa división y la compuesta de células grandes en expansión (Sinnott
y Bloch, 1941). En concomitanciacon el exiguoalargamiento, la raíz no
desarrolla con frecuencia tipos extensibles de elementos del protoxilema (con
membranassecundariasanularesyhelicoidales),mientrasqueen el brote
tales elementos son frecuentes.
Cuerpo secundario
Mientras los cuerpos primarios del brote y raíz muestran diferencias fun-
damentales, que pueden señalarse directamente en los meristemos, los cuerpos
secundariosde ambosórganos son muchomássemejantes, tantoen origen
como en estructura, y las diferencias existentes son de orden cuantitativo más
que cualitativo secundarios. Los tejidos vasculares de la raíz tienen general-
mente una mayor proporción de células vivas respecto a las no vivas que en
los tejidos similares del tallo (Riedl, 1937). Esta diferencia parece estar rela-
cionada con las distintas condiciones ambientales bajo las cuales la raíz y el
tallosedesarrollan, ya que los tallossubterráneos(rizomas)tienenmásse-
mejanza con las raíces que con los tallos 'en la estructura de sus tejidos secun-
darios. Además, la raíz y el tallo pueden producir tejidos que parezcan los
delórganoopuestoinvirtiendo sus condicionesambientales,esto es, some-
tiendo la raíz a un ambiente aéreo y, por el contrario, enterrando los tallos
en elsuelo(Bannan,1934;Beakbane, 1941, Miyawaki, 1957). La naturaleza
cuantitativa de la diferencia viene tambikn sugerida por su variabilidad en las
raíces de las mismas plantas.
En detalle, las diferencias entre la estructura de los tejidos vasculares de
tallo y raíz pueden enumerarse como sigue. En comparación con el tallo, la
raíz puede tener: valores mhs grandes dc la rclaciGn cortcza-leilo (admitiendo
queeleórtexincluye todos los tejidosextracambiables); un másbajo por-
centaje de área de corteza ocupada por fibras; un número más pequeño de
fibras enelxilema; vasos más grandes de tamalio másuniforme, aunque a
veces más escasos; escasa diferenciación de los incrementos de crecimiento;
en las gimnospermas,traqueidas más anchasymáslargascon disposición
multiseriadadepuntuaciones yfrecuentepresenciadepuntuacionessobre
las membranas tangenciales; valores mlis grandes de la relación del área de las
células vivas a área de las cklulas no vivas, tanto en el xilema como en el
floema;másalmidónymenossubstanciastaniferas. Los radios delcuerpo
secundario son tambiéndistintosentallosyraíces(Barghoorn, 1940a, b ;
Riedl: 1937). La pérdida de ci-lulas iniciales de los radios es menos pronun-
ciada en las raíces. La primera peridermis de las raíces se origina en el peri-
ciclo; la del tallo, en las capas periféricas del eje.
CONEXIóN VASCULAR ENTRE BROTE Y R A P
Concepto de región de transición

El estudio de la conexión entre los sistemas vasculares primarios, morfo-
lógicamente distintos del brote y de la raíz en los espermatófitos, es de inte-
rés desde el punto de vista del desarrollo, así como del filogenético, y apare-
ce, por consiguiente, ampliamente tratado en la bibliografía botánica. Puesto
que esta conexión implica ajustes espaciales entre sistemas con partes diver-
samente orientadas y con distintas direcciones de diferenciación en el plano
horizontal,es naturalquemuestrealgunas característicasintermedias o de
transición entre las del brote y las de la raíz. El paso de un tipo de estruc-
tura alotro, como seobservaen los sucesivos niveles de la conexión raíz-
brote, se denomina comúnmente rtransición vascular)), y la región del eje de
a
l planta donde se presenta se designa aregión de transición)).
Como ya se indicó en los capítulos 1 y 15, el brote de una planta vascu-
lar superior se origina en un extremo del eje embriónico (el hipocótilo); la
raíz, en el otro. Por consiguiente, la conexión entre los dos se establece a tra-
vi-s del hipocótilo. Las características básicas de esta conexión son delimita-
das enformadeunsistemaprocambialdurante el desarrollo delembrión
(Miller y Wetmore,1945;Spurr, 1950). La diferenciación d e los elementos
vasculares a partir de las células procambiales sigue la delimitación del pro-
ctimbium (puede empezar durante el desarrollo del embrión o después de la
gernlinación). Su secuencia y dirección viene determinada no sólo por la for-
ma del procámbium inicial, sino también por la distribución del crecimiento
en las distintas partes de la plántula. Por consiguiente, el adecuado conoci-
miento de la región de transición sólo puede lograrse si esta parte de la plan-
ta se estudia durante todo su desarrollo. La mayor parte de la bibliografía so-
bre transiciónvascularcorresponde aplántulasparcialmentediferenciadas,
de forma que, a pesar de su volumen, sólo suministra un aspecto parcial del
fedmeno.
Aunque la estructura de la región de transición es variable en los distin-
tos grupos de plantas y es generalmente compleja, el conocimiento de su es-
tructura se ha vistoinnecesariamenteobscurecidoporlainterpretación de
que hay una transici6n entre la raíz y el tallo, mejor que entre la raíz por un
lado y los cotiledones y el brote epicotíleo por otro. La región d e transición
representauna conexión, noentre dos órganos axiales conuna disposición
cle tejidos algo diferente, sino entre un órgano con un sistema vascular axial
y 11110cuyo sistema vascular se desarrolla en relación con las hojas. Un estudio
de la región de transición debe, por consiguiente, explicar la relación entre
el sistema vascular de la raíz y las trazas de los primeros órganos foliares d e
la planta.
Estructura de la región de transición

En la mayoría de dicotiledóneasygimnospermas,seencuentrancarac-
terísticas intermedias entre las de los sistemas vasculares de la raíz y del bro-
te dentro del sistema que conecta la raíz y los cotiledones (Chauveaud, 1911;
Guttenberg, 1941;Hill y D e Fraine, 1908-10; Thomas, 1914). En otraspa-
labras, la transición en estas plantas se presenta entre la raíz y los cotiledones.
Mientras que la raíz tiene un núcleo más o menos compacto de tejido vascu-
lar, los niveles intermedios entre la raíz y el nudo cotiledóneo presentan cor-
dones que divergen encima hacia los cotiledones. Utilizando el concepto de
trazas foliares, puede decirse que en la región de transición las trazas coti-
ledóneas divergen a partir del sistema vascdar del ejehipocótilo-raíz. Esta
divergencia difiere de l a que presentan las trazas foliares en el brote, en que
lastrazas cotiledóneasestánconectadasconunsistemacon xilema exarco
y disposición alterna de xilema y floema. Las trazas cotiledóneas sonmás o
menos afectadas en su estructura por esta asociación. Ello puede explicarse
mucho mejor mediante un ejemplo.
La plántula representada en la figura 17-16 tiene dos cotiledones, un pe-
queño brote epicotíleo situado entre ellos, un hipocótilo y una raíz con xile-
ma diarco plano flanqueado por cordones de floema. Cada cotiledón tiene en
posición media un haz vascular doble compuesto por doscordonesparcial-
mente unidos. Tal estructura de los cordones cotiledóneos medios es común
en varios grupos de plantas (Hill y D e Fraine, 1913; Thomas, 1914). En al-
gunas plántulas la naturaleza doble de los cordones medianos puede quedar
menos acusada que en l a figura 17-16, en otras más pronunciada y en otras to-
davía pueden presentarse dos cordones separados en posición media. Se con-
sidera que la doble naturaleza de los cordonescotiledóneosmedianos tiene
significación filogenética (Bailey, 1956).
Las partesmediasde los cotiledonesestánlocalizadas en líneadirecta
por encima de los polos del protoxilema. En la raíz el xiIema es estrictamente
centrípetoensudiferenciación,ocupando el metaxilema el centro. En las
partes más bajas del hipocótilo el protoxilema ccrlserva s u posición periféri-
ca, pero el metaxilema, en vez de diferenciarse hacia el centro, diverge lateral-
mente a partir del protoxilema. Este orden de diferenciación deja el centro del
eje libre de elementos vasculares. En otras palabras, la medula se diferencia
en esta parte de la plántula. A niveles sucesivamente m;is altos la distancia
entre los polos del protoxilema aumenta, ya que el eje del hipocótilo se en-
sancha hacia el nudo cotiledóneo. En concomitancia, las láminas de metaxi-
lema asociadas a cada polo d e protoxilema no se unen en el plano intercoti-
ledóneo. Así, en vez de una lámina de xilema como en la raíz hay, más arri-
ba, dos complejos xilemáticos distintos, perteneciente cada uno a una doble
traza cotiledhea. En la parte alta del hipocótilo y en las bases de los cotile-
dones la dirección de l a diferenciación del xilema es tal, que en cada traza
..... . . .
.. ..
....
I .
@ . . ....
...
....
c
trazas de las
Fig. 17-16. Conexiónentre laraíz y los cotiledones(región de translción) en una

plántula
de dicotiled6nea (Beta vulgaris]. La raíz es diarca (A). El sistema vascula1' primario dela
raíz diverge, por encima, hacia los dos cotiledones.
La raíz 559
cotiledónea el polo del protoxilema ocupa una posición más profunda en el
eje que el metaxilema. Esta orientación significa que el xilema se aproxima
a la condición endarca. Es enteramente endarca más arriba todavía en cada
cotiledón, donde el metaxilema se diferencia, no en forma de dos láminas di-
vergentes,sinocomounadobleláminadirigidahacia fueradesde el polo
del protoxilema. Así, la figura 17-16 ilustra el tránsito de xilema exarco a xi-
lema endarco.
Las diferencias en la orientación del floema a distintos niveles son menos
pronunciadas que las del xilema. En el hipocótilo, en vez de doscordones
floemáticos como en la raíz, hay cuatro. Considerando la estructura desde la
base hacia arriba, puede decirse que el floema se ramifica; cada cord6n floe-
mático de la raíz da lugar a dos ramas enel hipocótilo. Cada uno de los cuatro
cordones floemáticos hipocotíleos está asociado a una lámina de metaxilema
(fig. 17-16, C). En la parte de cada cotiledón donde el xilema es endarco, el
floema se diferencia como una masa sobre el lado abaxial del doble haz co-
tiledóneo. Este haz es, por consiguiente,colateral. Así pues, la figura 17-16
muestra la transición desde la disposición alterna radial en la raíz a la cola-
teral en los cotiledones.
El brote epicótilo de las plántulas con una región de transición como la
representada en la figura 17-16 se desarrolla después que el sistema vascular
primario de la unidad raíz-hipocótilo-cotiledón quedadelimitado y parcial-
mente diferenciado. Las trazas de los dos primeros primordios foliares del epi-
cótilo (éstos se presentan usualmente casi al mismo tiempo, opuestos entre sí
y alternando con los cotiledones)alternan con las trazas cotiledóneas en el
hipocótilo, y todas estas trazas juntas rodean una medula central. En l a raíz,
donde el xilema de las trazas cotiledóneas se reúne con l a ltimina de xilema
primario diarco, los tejidos vasculares de las trazas epicotíleas se prolongan
directamente sin cambio en la orientación a lo largo de los flancos de la lá-
mina diarca y a lo largo de los bordes internos de los cordones floem't' a lC0S
primarios. En otras palabras, las trazas epicótilas están conectadas con l a par-
te del xilema que se presenta a los lados de la lámina diarca y con l a parte
del floema que se desarrolla de manera centrípeta a partir del floema inicial.
Estostejidos pueden ser enteramente o parcialmente secundarios y parcial-
mente primarios. Las trazas de las primeras hojas del epicótilo son colaterales
y tienen xilema endarco. Puesto que ellas están conectadas en la raíz con tc-
jidos orientados de manera similar, no hay transición entre la raíz y el epi-
cótilo en el tipo de plántula representado en la figura 17-16, sino más bien
una simple conexión directa entre tejidos de similar orientación. El epicótilo
pareceestarsuperpuesto a launidad raíz-hipocótilo-cotiledón inicialmente
completa.
El tipo de región de transición descrito aquí es común entre las dicotile-
dóneas. Sin embargo, hay muchas desviaciones de l a forma tipo. Hay pllin-
tulas que pueden tener varias trazas en cada cotiledón, una doble mediana y
dos o máslaterales. Frecuentemente, las trazas laterales son relativamente
pequeñas y están conectadas con la raíz según la manera descrita para las
trazasepicótilas en los párrafosprecedentes,estoes,sincambioalgunoen
la orientación de los tejidos. La conexión raíz-cotiledón varía también en re-
lación con la estructura del sistema vascular de la raíz. Si, por ejemplo, este
sistema vascular tiene xilema tetrarco, dos de los polos xilemáticos pueden ser
continuos con las dos trazas cotiledóneas medianas, los otros dos con los dos
pares de trazas cotiledóneas laterales. En algunas plantas, como las cucurbi-
táceas, cada cotiledón tiene muchos haces vasculares y un complejo sistema
vascular en la región de transición (Hayward, 1938).
La relación epicótilo-raíz también varía en las dicotiledóneas, y aparente-
mente la estrecha conexión entre las dos partes depende del tiempo de de-
sarrollo del epicótilo. Si éste inicia los primordios foliares relativamente pron-
to, las primeras trazas foliares pueden ser conectadas con los tejidos prima-
rios de la raíz; si los órganos foliares se presentan más tarde, la conexión se
forma con los tejidossecundarios(Compton, 1912~). En algunasplantas, el
epicótilo según parece se conecta con la raíz sólo indirectamente a través de
las trazas cotiledóneas(ciertas cucurbitáceas;Hayward, 1938; Cynara, Phi-
lips, 1837). Una notable desviación en la transición vascular se encuentra en
las dicotiledóneas con cotiledones hipogeos, esto es, cotiledones que perma-
necen por debajo de la superficie del suelo después de la germinación (Pisum
sativum, Vicia faba, Lens esculenta, Cicer arietinum). En los representantes
de este grupo, las trazas de las primeras hojas pueden estar conectadas con
los tejidos vasculares primarios de la raíz. Según la intimidad de la conexión
entre raíz y epicótilo, las características de transición del sistema vascular se
extienden más o menos dentro del brote epicotíleo, a veces a través de más
de un entrenudo (Compton, 1 9 1 2 ~ ;Muller, 1937).
Evidentemente es variable la extensión del eje 'de las plántulas d e dico-
tiledóneas que presenta las características de transición. La región de transi-
ción, en otras palabras, puede ser corta o larga; o, con respecto a la posicicin
de la raíz, puede seralta o baja. En algunasplantaslascaracterísticas de
transición son claras por todo el hipocótilo ; en otras, quedan reducidas a la
parte superior del hipocótilo y parte de los cotiledones. En este último tipo de
plántulas se dice que el hipocótilo tiene estructura ,de raíz. En las plántulas
con cotiledones hipogeos la región de transición es particularmente larga, ya
que se extiende hasta uno o más entrenudos por encima de los cotiledones.
L a s características específicas de la transición vascular en las monocotile-
dóneas se relacionan con la presencia de un solo cotiledón y la brevedad de
los entrenudos más bajos. Esta última característica es probablemente la cau-
sa principal de la estrecha relación que frecuentemente se encuentra entre el
epicótilo y la raíz en este grupo de plantas (Arber, 1925). En muchas mono-
La raíz 561
36
cotiledóneas una parte del sistema radical está conectada al cotiledón, l a otra
con la primera hoja del epicótilo, y ambas conexiones presentan característi-
cas de transición (Allium cepa, Hayward, 1938; Asparagus officinalis, Mullen-
dore, 1935; palmeras, Drabble, 1906; Yucca, Arnott, 1962). Sin embargo, en
algunas monocotiledóneas, al igual que en las dicotiledóneas, la transición se
presenta solamente entre la raíz y el cotiledón, con el conjunto del sistema
vascular primario de la raíz prolongado hacia el interior del único cotiledón
(Anmrrhena, Arber, 1925).
La región de transición de las gramíneas es particularmente compleja(Ave-
ry, 1930; Boyd y Avery, 1936; McCall, 1934), debido a que el sistema vascular
de la raíz se conecta con más de una hoja por encima del escutelo, al que mu-
chos investigadores consideran como el único cotiled6n en este grupo de plan-
venamedia y 2 =:vena media e 6. -haces del coleóptilo

hoces
laterales de haces
laterales
de x cotiledón
la segunda hoja l a prlmerohoja
Fig. 17-17. Secciones longitudinalesdelaregi6ndetransici6ndeunaplentula [A] y de un

embri6n (B] de trigo. La superficieepiteliadelescutelose halla en contactoconel endos-
perrno de la semilla (v6ase fig. 19-21. El broteepic6tileo queda cubiertoporelcole6ptilo. la
radículaporla coleorriza. [B. ~ 2 5 A. , según Boyd y Avery, Bot. Gaz, 97, 1936; B, adaptado
deMcCall, Jour. Agr. Res. 48, 1934.)
tas. La transición vascular de Triticum puede ser tonlada como ejemplo (6gu-
ra 17-16; Boyd y Avery, 1936). E l cilindro vascular poliarco de la raíz se co-
necta con el sistema vascular d e los órganos foliares a travésdel sistema vascu-
lar en forma de placa situado por debajo de la inserción del escutelo (placa
nodal del escutelo según algunos autores). El tejidb vascular que se prolonga
hacia arriba desde la placa nodal se separa en cordones, los cuales, en los ni-
veles m6s bajos, presentan disposición irregular y características de transición
y, en los más altos, forman un cilindro hueco, cuyas partes tienen xilema en-
darco y disposición colateral de xilema y floema. Este sistema consta de tra-
zas y complejos de traza del escutelo, coleóptico y primera y segunda hojas.
Así pues, hay una transición relativamente brusca desde el cilindro vascular
de la raíz con el xilema exarco y disposición alterna d e xilema y floema, a un
sistema de trazas foliares con xilema endarco y disposicibn colateral del xile-
ma y floema
La región de transición de las gimnospermas recuerda l a de muchas djco-
tiledóneas en las que representa primariamente una conexión entre la raíz y
los cotiledones (Guttenberg, 1941; Hill y De Fraine, 1908-10). Las variaciones
en la estructura de la región de transición en estas plantas resulta, en parte,
del variable número de cotiledones y de trazas en cada cotiledón. Una conti-
nuidad directa similar entre el tejido vascular de la raíz y el de las primeras
hojas se presenta también en el esporófito de las plantas vasculares inferiores
(Campbell, 1921; Hill y De Fraine, 1913).
El sistema vascular con características de transición es enteramente prima-
rio. Cuando se presenta la actividad cambial en las plantas provistas de cre-
cimiento secundario, los tejidos secundarios se forman en completa continui-
dad entre eltallo y la raíz (fig. 1-2). El cámbium vascular se origina en la mis-
ma posición, entre el metaxilema y metafloema, en la raíz, el hipocótilo y el
epicótilo, y produce células derivadas en la misma dirección, el floema hacia
fuera y elxilema hacia dentro, en las tres partes de la planta. Así, el crecimien-
to secundario obscurece las diferencias iniciales en la estructura de la raíz,
hipocótilo y epicótilo. Además, separa el floema primario del xilema primario
llevando el primero hacia fuera y dejando sólo el xilema de la región de tran-
sición enterrado en el centro del eje.
Significación morfológica de la región de transición

La peculiar estructura de la región de transición hace difícil clasificar esta
parte en relaciónalosotrosórganos de la planta. A consecuencia de ello,
más de una teoría se ha formulado con respecto a la significación estructural
y evolutiva de esta región de la planta (Compton, 1912b; Duchaigne, 1950).
Un concepto común es el de que la plántula tiene una unidad vascular, mor-
folbgicamente equivalente en todas sus partes, y que la diferencia en orien-
La raiz 563
tación de sus partes a distintos niveles puede ser explicadafiguradamente,
por ramificación, entrelazamiento, rotación e inversión (Eames y MacDaniels,
1947; Lenoir,1920; Van Tieghem, 1891~).Los partidarios de esteconcepto
admiten que los elementos se diferencian en las mismas posiciones donde és-
tos se presentan en el estado adulto y usan las expresiones que implican mo-
vimiento de partes, meramente para señalar la unidad del sistema. La opinión
contraria es la de que el sistema es inicialmente discontinuo y consta de parte
hipocótila radicular por un lado, y parte cotiledónea por otro, y que las dos
se unen en el hipocótilo superior (Dangeard, 1913).
El doble origen del sistema vascular de la plllntula viene también apoyado
en una interpretación fisiológica d e la región de transición (Thoday, 1939). La
plántula es considerada como provista de una estructura ímica que consta de
un corto eje que lleva en sus extremos dos centros de diferente clase con de-
teiminismo propio. Cada uno de estos dos polos opuestos, el polo del brote
y el polo de la raíz, es capaz de imprimir sus propias características a los te-
jidos meristemáticos que origina. Los cotiledones -y si el epicótilo es precoz,
los primerosprimordiosfoliarestambién- influyen enlaestructura de l a
parte superior del eje de la plántula, mientras la raíz deja su impresión en la
base del mismo. En la región intermedia, ambas partes se acomodan mutua-
mente.
Una d e las teorías mAs elaborada y extendida "la teoría de la aceleración
basífuga d e Chauveaud (1911; véase Duchaigne, 1951)- admite que, desde
el punto de vista evolutivo, las diferentes ordenaciones del sistema vascular
en las distintas partes de l a planta no son equivalentes, pero que la disposi-
ci6n alterna en la raíz esmlis primitiva, y la colateral en el brote avanzada.
Las diferentes estructuras en los sucesivos niveles de la región de transición
son consecuencia de la aceleración acrópeta en el desarrollo de los diferentes
tipos evolutivos en la región de transición; es decir: a niveles más altos, las
etapas evolutivas más avanzadas se presentan primero que en los niveles in-
feriores, y en la posición más alta, la etapa primitivaest6completamente
omitida.
El conocimiento de la estructura y evolución de la región de transición pa-
rece d e muchaimportanciaparalainterpretaciónde las homologías entre
raíz y brote. Aunque el sistema vascular de la raíz y cotiledones sea una uni-
dad desde las primeras etapas de la embriogenia, el epicótilo se presenta a
menudo como estructura separada, agregada a la unidadraíz-hipocótilo-cotie-
dón. El estudio de la relación entre los distintos sistemas de tejidos del epi-
cótilo y del eje situado debajo sería muy importante en l a interpretación de
problemas como la naturaleza comparada de la epidermis y del cortex de la
raíz y del brote, el valor morfológico de la región denominada periciclo, la
significación deprotoxilema y metaxilema,protofloema y metafloema, y la
relaci611 de desarrollo entre los tejidos primarios y secundarios.
BIBLIOGRAFfA
ALLEN,G. S . : Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga.

111. Development of the apical meristems. Amer. Jour. Bot. 34:204-211. 1947.
ALLEN, O. N., y E. K. ALLEN: Morphogenesis in the leguminous root nodule. Brookhmen
Symp. in Biol. 6 : 209-234. 1954.
ARB=, A.: Monocotyledons: A morphological study. Cambridge,Cambridge University
Press. 1925.
ARBER, A.: The Gramineae. Cambridge, Cambridge University Press. 1934.
ARBER, A. : The natural philosophy of $ant form. Cambridge, Cambridge University Press.
1950.
ARNOLD,A.: Uber den Funktionsmechanismus derEndodermiszellenderWurzeln. Proto-
plasma 41 :189-211. 1952.
AFNOTT, H. J.: The seed,germination, and seedling of Yucca. Calif. Uniu., P u b k Bot.
35 :1-164. 1962.
ARORA, N. : Histology of the root nodules on Cicer arietinum L. Phytomorphology 6 :367-
378. 1956.
ARTSCHWAGER, E.: Anatomy of the vegetativeorgans of the sugarbeet. Jour. Agr.Res.
33: 143-176. 1926.
AVERY,G. S., Jr.: Comparativeanatomy and morphology of embryos and seedlings of
maize, oats, and wheat. Bot. Gaz. 89 :1-39. 1930.
BAILEY,I. W. : Nodal anatomy in retrospect. Arnold Arboretum Jour. 37 :269-287. 1956.
BAKSHI, T. S., y R. T. COUPLAND: An anatomicalstudy of the subterraneanorgans of
Euphorbia esula in relation to its control. Canad. Jour. Bot. 37 :613-620. 1959.
BANNAN, M. W.: Origin and cellular character of xylemrays in gymnosperms. Bot. Gaz.
96 260-281. 1934.
BANNAN, M. W.: Notes on the origin of adventitious roots in the native Ontario conifers.
A w . Jour. Bot. 29 :593-598. 1942.
BARANOVA, E. A.: Zakonomernostiobrazovaniia pridatochnykh kornei o rastenii.[Leyes
dela formación de las raíces adventiciasen las plantas.] TrudyGlau. Bot. Sada
2: 165-193. 1951.
BEAKELWE,A. B.: Anatomical studies of stems and roots of hardyfruittrees. 111. The
anatomicalstructure of someclonal and seedlingapple rootstocks stem- and root-
grafted with a scion variety. Jour. Pomol. and Hort. Sei. 18 :344-367. 1941.
BEAKBANE,A. B.: Structure of the plant stem in relation toadventitiousrooting. Nature
192 :954-955. 1961.
BECKEL,D. K. B.: Corticaldisintegration in the rootsof Boutebucl gracilis. New Phytol.
55 :183-190. 1956.
BERCKEMEYER, W. : Uberkontraktile Umbelliferenwurzeln. Bot.Arch. 24 : 273-318. 192.9.
BERTHON,R.: Sur l’origine des radicelles chez les Angiospemes. Atad. des Sei. Compf.
Rend. 216 :308-309. 1943.
B E S K A R A V A ~M.
Y ~M, . : Srastanie komei drevesnykh p r o d v raione g.Kamyshina.[Con-
crescencia de las raíces de los génerosleñosos en la regibn de Kamyshin.] Agrobiol.
3 :78-89. 1955.
BOND,L.: Origin and developmental morphology of root nodules of Pisum satiuum. Bot.
Gaz. 109 :411-434. 1948.
BO-, F. H. : Root grafting and non-competitive relationships between trees. En : T. T.
Kodowski. Tree growth. Nueva York, Ronald Press Company. 1962.
B o ~ N F. , H., y B. F. GRAHAM,Jr.: Theoccurrence of natural root grafting in eastern
white pine, Pinus strobus L., and its ecological implications. Ecol. 40 : 677-691. 1959.
La raíz 565
Bo-, F. R. : Histological studies on the root of MeZilotus alba. Bot. Gaz. 103 : 132-145.
1941.
BOYD,L., y C . S. AVERY,Jr. : Grass seedling anatomy: the first internode of Aoena and
Triticum. Bot. Gaz. 97 :765-779. 1936.
BRUCH,H.:Beitragezur Morphologie undEntwicklungsgeschichtederFenchelwurzel
(Foeniculum vulgare Mill.). Beitr. z. Bwl. der Pflanz. 32:l-26. 1955.
BURSTFIOM, H.: Growth and formation of intercellularies in root meristems. Physiol. Plant.
12 ~871-385.1959.
BURSTROM, H., y Z. HEJNOWICZ:The formation of chlorophyll in isolated roots. Kungl.
Fysiogr. SoUsk. Lund Forhandl. 28 :65-69. 1958.
CAMPBELL,D. H. : The eusporangiate ferns and the stelar theory. Amm. Jour. Bot. 8 :303-
314. 1921.
CANNING,R. E., y P. J. KRAMER: Saltabsorption and accumulation in various regions of
roots. Amer. lour. Bot. 45:378-382. 1958.
CARLSON, M. C.: Nodal adventitious roots in willow stems of different ages. Ames. Jour.
Bot. 37 :555-561. 1950.
CLARK,F. B.: Endotrophicmycorrhizaeinfluence yellow poplarseedlinggrowth. Science
140 :1220-1221. 1963.
CLOWES,F. A. L. : The structure of mycorrhizal roots of Fugus sylvatica. N e w Phytol. 50:
1-16.1951.
CLOWES,F. A. L.: The root cap of ectotrophic mycorrhizas. N a o Phytol. 53:525-529.
1954.
COMPTON, R. H. : An investigation of the seedling structure in the Leguminosae. Linn. Soc.
London, Jour., Bot. 41 :1-122. 1912a.
COMPTON, R. H.:Theories of the anatomicaltransitionfromroot to stem. New Phytol.
11 :13-25. 1912b.
CRAFTS,A. S., y T. C. BROYER: Migration of salts and water into the xylem of the roots of
higher plants. Amer. Jour. Bot. 25 :529-535. 1938.
CHAN,T.-T. : The development of the narcissus plant. Daffodil and Tulip Yr. Bk. 17 : 72-
100. 1952.
CHAUVEAUD, G.: L'appareil conducteur des plantes vasculaires et les phases principales de
son évolution. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 9. 13 : 113-438. 1911.
CHEADLE,V. I.: Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyle-
dons. Bot. Gaz. 98:535-555.1937.
CHEADLE, V. I. : Specialization of vessels within the xylem of each organ in the Monocotyle-
doneae. Amer.Jour.Bot. 31 :81-92. 1944.
DANGEARD, P. A.: Observations SUT la structure des plantules chez les Phanérogames dam
ses rapports avec l'évolution vasculaire. Soc. Bot. de France Bul. 60:73-80, 113-120.
1913.
DAVEY,A. J. : On the seedling of Oralis hirta L. Ann. Bot. 10 :237-256. 1946.
DE SILVA,B. L. T. : Secondary thickening in the roots of Dracaena. Ceylon Jour. Sci. Sec.
A, Bot. 12: 127-135. 1936.
D~MER H., J. : A comparative study of the number and length of roots produced in nine-
teen angiosperm species. Bot. Gaz. 109 :354358. 1948.
D-R, H. J.: Root hair variations in plant species. Amef. Jour. Bot. 36: 152-155. 1949.
DRABBLE, E.: The transition from stem to root in some palm seedling. N a u Phytol. 5 :56-
86. 1905.
DUCHAIGNE, A. E. : Le passage de la racine d la tige. Tesis. Univ. Poitiers. 1951.
D ~ c v s A.
, M., y L. KNUDSON: The role of the velamen of the aerial roots of orchids. Bot.
Caz. 119 :78-87. 1957.
ELUES,A. J.: nforphology of vascular p1ant.P. Lower groups. Sueva York, McCraw-Hill
Book Company. 1936.
EAMES,A. J., y L. H. MACDANIELS:Anintroduction to plantanatomy. 2.' ed. Nueva
York, McGraw-Hill Book Company. 1947.
ERICKSON, R. O., y K. B. SAX: Elementalgrowthrate of the primary root of Zeamays.
Amer. Phil. Soc. Proc. 100 :487-498. 1 9 5 6 ~ .
ERICKSON, R. O., y K. B. SAX: Rates of cell division and cell elongation in the growth of
the primary root of Zea mays. Amer. Phil. Soc. Proc. 100 :499-514. 1956b.
ESAU,K.: Developmental anatomy of the fleshy storage organ of D a w carota. Hilgardia
13 :175-220. 1940.
ESAU,K.: Origin and development of primaryvascular tissues inseedplants. Bot.Reo.
9 :125-206. 1943~.
ESAU,K. : Vascular differentiation in the pear root. Hilgardia 15 :299-324. 1943b.
Esau, K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960.
FA-, C . H. : Root hairs and growth. Quart. Rev. Biol. 3 :343-376. 1928.
FLAHAULT, C.: Recherches sur l'acroissement terminal de la racine chez les Phanérogames.
Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 6. 6 : 1-168. 1878.
FOURCROY, M. : Perturbations anatomiques interessant le faisceau vasculaire de la racine au
voisinage des radicelles. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 3 : 177-198. 1942.
FREY-WYSSLING, A. : Die Pflanzenzellwand. Berlín, Springer-Verlag. 1959.
GESSNER,F. : Der Wasserhaushalt der Epiphyten und Lianen. Handb. der Pflanzenphysiol.
3 :915-950. 1956.
GOODWIK,R. H., y C. J. AVERS: Studiesonroots. 111. An analysis of root growth in
Phleumpratense usingphotomicrographicrecords. Amer. Jour. Bot. 43 :479-487.
1956.
GRAVIS, A.: Contribution ?I l'étudeanatomique du raccourcissementdesracines. Acad.
Roy. de Belg., Bul. de Cl. des Sci. Ser. 5. 12 :48-69. 1926.
GRUSHVITSKI~, I. V. : nvtiagivaiushchie kornin "vazhnaia biologicheskaia osobennost' zhen'-
shenia (PanaxGinseng S.A.M.). [ aRaíces contractilesa ; importante peculiaridad bio-
16gica del ginseng (Panax Ginseng Mey)]. Bot Zhur. SSSR 37 :682-685. 1952.
GUTTENBERG, H. VON: Derprimare Bau der Angiospermenwurzel. E n : K. Linsbauer.
Handbuch der Pflonzenanatomie. Vol. 8. Fasc. 39. 1940.
GUTTENBERG, H. VON: Der primLe Bau der Gymnospermenwurzel. En: K. Linsbauer.
Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 8. Fasc. 41. 1941.
GUTTENBERG, H. VON: Die physiologischen Scheiden. En : K. Linsbauer. Handbuchder
Pflnnzenanatornie. Vol. 5. Fasc. 42. 1943.
GUTTENBERG,H.VON: Grundziige der Histogenesehoherer Pflanzen. I. Angiospermen.
Handbuch der Pflanzenunatomie. Vol. 8. Parte 3. 1960.
WASMAN, M., y N. INANC: Investigations on the anatomical structure of certain submerged,
floating and amphibious hydrophytes. Istanbul Univ. Reu. Facul. Sci. Ser. B . 22 :137-
153.1957.
HAYWARD, H. E. : The structure of economic plants. Nueva York, The Macmillan Company.
1938.
HAYWARD, H. E., y E. M. LONG: The anatomy of the seedling and roots of the Valencia
orange. U.S. Dept. Agr.Tech. Bul. 786. 1942.
HEIMSCH, C. : Development of vascular tissues in barley roots. Amer. Jour. Bot. 38: 523-
537.1951.
HEJNOWICZ, Z. : Growth and division in the apical meristem of wheat roots. Physiol. Plant.
12 : 124-138. 1959.
HILL, T. G., y E. DE FRAINE:On the seedling structure of gymnosperms. Parte I. Taxa-
ceae, Podocarpaceae, Cupressaceae, Abietineae. Ann. Bot. 22 :689-712. 1908. Parte 11.
fa raiz 567
Abietineae and Araucarieae. Ann. Bot. 23: 189-227. 1909a. Parte 111. Ginkgoaceae
and Cycadaceae. Ann.Bot. 23:433-458. 1909b. Parte IV. Gnetales. Ann. Bot. 24:
319353. 1910.
HILL,T.G., y E. DE FRAIXE: A consideration of factsrelating tostructure ofseedlings.
Ann. Bot. 27:257-272. 1913.
HOAGLAND, D. R. : Some aspects of the salt nutrition of higher plants. Bot. Reo. 3 :307-334.
1937.
JANCZEWSKI, E. DE : Recherches sur l'accroissement terminal des racines dans les Phanéro-
games. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 5. 20: 162-201. 1874a.
JANCZEWSKI, E. DE : Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames.
Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 5. 20 :208-233. 1874b.
JEFFREY,E. C . : The morphologyof the central cylinder in the angiosperms. Canad. lnst.
Toronto,Trans. 6 : 599-636. 1898-99.
JENSEN,W. A., y M. ASHTON:Composition of developing primary wall in onionroot tip
cells. I. Quantitative analyses. Plant Physiol. 35 :313323. 1960.
JENSEN,W. A., y L. C. KAVALJIAN: An analysis of cell morphology and the periodicity of
division in the root tip of Allium cepa. Amer. lour. Bot. 45 :365-3'72. 1958.
JONES,F. R. : Winter injury to alfalfa. Jour. Agr. Res. 37 : 189-211. 1928.
JONES,F. R.: Growth and decay of the transient (noncambial) roots of alfalfa. A m . Soc.
Agron. Jour. 35 :625-634. 1943.
KACPERSKA-PALACZ, A.: The aeration system in some grasses appearing chiefly on lowland
meadows. Rocz. Nauk Rolnicz. 75:295-318. 1962.
KATAYAMA, T.: Studies on the intercellular spaces in rice. I. Crop Sci. Soc. Japan Proc. 29:
229-233. 1961.
KELLEY,A. P. : Mycotrophy in plants. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1950.
KNOBLOCH, I. W. : Developmental anatomy of chicory.-The root. Phytomorphology 4 :47-
54. 1954.
KONDRAT'EVA-MEL'VIL', E. A. : Obrazovanie kornevykh otpryskov u nekotorykh travianistykh
dvudol'nykh. [Formación de brotessobre las raíces de algunas dicotiledóneas herbQ-
ceas.] Univ. Leningrad Vest. Ser. Biol. 12 : 22-37. 1957.
KRAMER, P. J. : Transpiration and the water economy of plants. E n : F. C. Steward. Plant
physiology. Vol. 2. Nueva York,AcademicPress. 1959.
KRAUSS, B. H.: Anatomy of the vegetativeorgans of the pineapple Ananas cornom (L.)
Merr. 111. The root and the cork. Bot. Gaz. 110 :550-587. 1949.
KROEMER, K. : Wurzelhaut, Hypodermis und Endodermis der Angiospennenwurzel.
Biblioth. Bot. 12(59): 1-159. 1903.
LENOIR,M. : Evolution du tissu vasculaire chez quelques plantules des Dicotylédones. Ann.
des Sci. Nut., Bot. Ser. 10. 2 :1-123. 1920.
LOTOVA,L. I., y R. P. LIARSKAIA: Nekotoryeanatomicheskieosobennosti srastaniia kornei
gimalaiskogo i atlasskogokedrov.[Algunascaracterísticas anatómicas de la Concres-
cencia de raíces de Cedrus deodara and C. atlantica.] Nauch.Dok.Vys. Shk. Bwl.
Nauk 4 :99-104. 1959.
LUHAN,M.: DasAbschlussgewebe derWurzeln unsererAlpenpflanzen. Deut.Bot. Gmell.
Ber. 68 :87-92. 1955.
L m , S., y H. KIAERSKOU: Morphologisk-anatomiskBeskrivelse af Brassica o k a c e a L.,
B. campestris (L.) og B. Napus (L.) (Havekaal, Rybs og Raps), samt Redegjorelse for
Bestovnings-og Dyrkningsforsog med disse Arter. Bot. Tidsskr. 15: 1-150. 1885.
(Review in Bot. Centbl. 27 :326-331. 1886.)
MCCALL, M. A. : Developmental anatomy and homologies in wheat. Jour. AgT. Res. 48 :283-
321. 1934.
MELIN, E. : Physiology of mycorrhizal relations in plants. Ann. Reu. Plant Physiol. 4 :325-
346.1953.
MEYER,F. J.: Untersuchungeniiber den Strangverlauf in den radialenLeitbiindeln der
Wurzeln. Jahrb. f . Wissl Bot. 65 :88-97. 1925.
MILLER, H. A., y R. H. WETMORE:Studies in the developmental anatomy of Phlox drum-
mondii Hook. 11. The seedling. Amer. Jour. Bot. 32 :628534. 1945.
MIYAWAKI, A. : Quantitative und morphologische Studien iiber die ober- und unterirdischen
S t k e von einigen Krautarten. Bot. Mag. Tokyo 69 :481-488. 1957.
MORRISON, T. M. : Mycorrhiza of silver beech. N e w Zeal. Jour. Forest 7 :47-60. 1956.
MULAY, B. N., B. D. DESHPANDE:Velamen interrestrial monocots. I. Ontogenyand
morphology of velamen in the Liliaceae. IndianBot. SOC. Jour. 38 :383-390. 1959.
MULLENDORE, N.: Anatomy of the seedling of Asparagus officinalis. Bot. Gaz. 97:356-375.
1935.
MULLER,C.: La tige feuillée et les cotylédons des Viciées a germination hypogée. Cellule
46 :195-354. 1937.
MURRAY, B. E.: The ontogeny of adventitious stems and roots of creeping-rootedalfalfa.
Canad. jour. Bot. 35:463-475. 1957.
MYLIUS,G.: Das Polyderm. Eine vergleichendeUntersuchungiiberdie physiologischen
Scheiden : Polyderm,Periderm und Endodermis. Biblioth.Bot. 1&(79):1-119. 1913.
NAPP-ZINN,K.: Studien zur Anatomie einiger Luftwurzeln. Ussterr. Bot.Ztschr. 100:322-
330. 1953.
NETOLITZKY,F. : Das trophische Parenchym. C. Speichergewebe. En : K. Linsbauer. Hand-
buch der Pflanzenunutomie. Vol. 4. F a x . 31. 1935.
OBATON, M.: Organisation vasculaire d6s germination chez les Datura ( D . sanguinea Ruiz
et Pav., D . metel L., D. stramonium L.) Ann. des Sci. Nat., Bot. Ser. 11. 10 : 179-200.
1949.
OGURA,Y. : Anatomie der vegetationsorgane der Pteridophyten. En : K. Linsbauer. Hand-
P m , P. S., S. MAZZIy P. STRIGOLI : Considerazioni sulla formazione delle radici awentizie
con particolare riguardo a : Cucurbita pepo, Nerium oleander, Menyanthes trifoliata e
Solanum lycopersicum. Nuovo Gior. Bot. Ital. 67 : 131-175. 1960.
PIIILLIPS,W. S. : Seedling anatomy of Cynara scolymus. Bot. Gaz. 98: 711-724. 1937.
PILLAI,A., y S. K. PILLAI: Air spaces in the roots of some monocotyledons. IndianAcad.
S&. Proc. B. 55 : 296-301. 1962.
Po-, E.-H.: BeitragezurAnatomie und Biologie derWurzelknollchen von Alnus
glutinosa Gaertn. Flora 143 :603-634. 1956.
POPHAM,R. A.: Levels of tissue differentiation in primary roots of Pisum sativum.Amer.
]OUT.Bot. 42 ~529-540. 1955.
PRESTON,R. J., Jr.: Anatomical studies of the roots of juvenile lodgepole pine. Bot. Gaz.
104 :443-448. 1943.
PRIESTLEY,J. H., y C. F. SWINCLE:Vegetative propagation from the standpoint of plant
anatomy. U.S. Dept. Agr. Tech. Bul. 151. 1929.
REINHARD,E.: Ein Vergleich zwischen diarchen und triarchen Wurzeln von Sinapis alba.
Ztschr. f . Bot. 44 :505-514. 1956.
h s m , A.: Zur Frage nach den Geleitzellen im Protophloem der Wurzel. Ztschr. f. Bot.
49 :82-95. 1961.
RICHARDSON, S. D. : The influence of rooting medium on the structure and development of
the root-cap in seedlings of Acer saccharinurn L. N e w Phytol. 54 :336-337. 1955.
RIEDL, H. : Bau und Leistungen des Wurzelholzes. Jahrb. f. Wiss. Bot. 85 :1-75. 1937.
RIMBACH, A. : Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thatigkeit. Beitr. z. Wiss. Bot. 2 : 1-28.
1898.
La raíz 569
b A C H , A.: Beitragezur Physiologic derWurzeln. Deuf. Bot. Gaell. Ber. 17: 18-35.
1899.
RIMRAM, A.: Die Verbreitung der Wurzelverkiirzung ím Pflanzenreich. Deut. Bot. Gesell.
Ber. 47 :22-31. 1929.
ROSENE,H. F. : Quantitative measurement of the velocity of water absorption in individual
root hairs by a microtechnique. Plant Physiol. 18 :588-607. 1943.
RY~OSCH,S. : Untersuchungen iiber die EntwicklungsgeschichtederSeitenwurzeln der
Monokotylen. Ztschr. f. Bot. 1 :253-283. 1909.
SATOO,S.: Origin and development of adventitious rootsin layered branches of 4 species
of conifers. ]up. Forest. Soc. Jour. 37 :314-318. 1955.
SATOO,S., y M. FUKUIURA: Someexperiments onvegetativepropagation of Paulownia
tomentosa and anatomical observations on the origin and development of adventitious
shoots and roots. lap. Forest. Soc. Jour. 37 :317-320. 1955.
SCHOUTE, J. C.: Die SteZÜr-Theorie. Jena, Gustav Fischer. 1903.
SCOTT,F. M. : Root hair zone of soil-grown roots. Nature 199 : 1009-1010. 1963.
SEELIGER,I.: Zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie wurzelbuertiger Sprosse an iso-
lierten Robinienwurzeln. Flora 148 :119-124. 1959.
SEELIGER, R.: Untersuchungen iiber das Dickenwachstum der Zuckerrübe (Beta vulgaria I,.
ver. rapa Dum.). Biol. Rekhanst. f. Land u. Forstw. Arb. 10: 149-194. 1919.
SIEGLER,E. A., y J. J. BOWMAN: Anatomical studies of root and shoot primordia in l-year
apple roots. lour. Agr. Res. 58:795-803. 1939.
SINNOTT, E. W., y R. BLOCH: Division in vacuolate plant cells. Amer. Jour. Bot. 2 8 : 2 2 5 -
232. 1941.
SMITH,A. I. : Adventitious roots in stem cuttings of Begonia maculata and B. semperfbrens.
Amer. Jour. Bot. 23 :511-515. 1936.
SOEDIXG, H.: Anatomie der Wurzel-, Stengel- und Riibenbildung von Oelraps und Steckriibe
(Brassica Napus L. var. oleifera und var. napobrassica). Bot. Arch. 7 :41-89. 1924.
SOPER,K. : Root anatomy of grasses and clovers. New Zeal. Jour.Agr.Res. 2 :329-341.
1959.
SPURR,A. R.: Organization of the procambium and development of the secretory cells in
the embryo of Pinus strobus L. Amer Jour. Bot. 37 :185-197. 1950.
STANGLER, B.B. : Origin and development of adventitious roots in stem cuttings of chrysan-
themum, carnation, and rose. N.Y. (Cornell) Agr. Expt. Sta. Mem. 342. 1956.
STEWARD, F. C., y J. F. SUTCLIFFE : Plants in relation to inorganic salts. En : F. C. Steward.
Plant physiology. Vol. 2. Nueva York, Academic Press. 1959.
SWINGLE,C . F.: Regeneration and vegetativepropagation. Bot.Reu. 6:301-355. 1940.
THIBAULT, M. : Contribution B 1’Btude des radicelles de carotte. Rev. Gin. de Bot. 53 :434-
460. 1946.
THODAY, D. : The interpretation of plants structure. Nature 144 :571-575. 1939.
THOMAS, E. N. : Seedling anatomy of Ranales, Rhoedales, and Rosales. Ann. Bot. 28 : 695-
733. 1914.
TOMLINSON,P. B.: Anatomy of the monocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon Press.
1961.
TOF&Y,J. C . : Cambial fonnation in isolated pea roots following decapitation. Amer. lour.
Bot. 38 :596-804. 1951.
TORREY, J. G.: The effect of certain metabolic inhibitors on vascular tissue differentiation
in isolated pea roots. Amer. Jour. Bot. 40 :525-533. 1953.
TORREY, J. G.: On the determination of vascular patterns during tissue differentiation in
excised pea roots. Amer. Jour. Bot. 42 : 183-198. 1955.
TORREY, J. G.: Auxin control of vascular pattern formation in regenerating pea root meri-
stemsgrown in vitro. Amer. lour. Bot. 44 :859-870. 1957.
570 Anatomía
vegetal
TOHREY, J. G. : Endogenous bud and root formation by isolated roots of Convolvulus grown
in vitro. PEont Phgdol. 33:258-263. 1958.
TORREY, J. G.: Experimental modification of developmentintheroot. E n : D. Rudnick.
CeU, O r g u n h and Milieu. Nueva York, Ronald Press Company. 1959.
TROLL, W.: Uber dieGrundbegriffe der Wurzelmorphologie Osterr.Bot.Ztschr. 9G:
444-452. 1949.
VANFLEET,D. S.: A comparison of histochemical and anatomicalcharacteristics of the
hypodermiswith the endodermis in vascularplants. Amer. Jour. Bot. 37 :721-725.
1950.
VANFLEET, D. S. : Histochemistry and function of the endodermis. Bot. Rev. 27 : 165-220.
1961.
VANTIEGHEM,P.: Traité de Botanique. 2." ed. París, Librairie F. Savy. 1 8 9 1 ~ .
VANTIEGHEM,P.: Sur les tubescriblésextralibériens et les vaisseaux extraligneux. Jour.
d e Bot. 5 :117-128. 1891b.
VASILEVSKAIA, V. K.: Anatomiia obrazovaniia pochek na korniakh nekotorykh drevesnykh
rastenii.[Anatomía de la formación de yemas enlasraíces de algunasplantasle-
ñosas.] Univ. Leningrad Vest. Ser. Biol. 12 :5-21. 1957.
VORONIN, N. S.: Ob evoliutsii kornei u rastenii. 2. Evoliutsiia komerozhdeniia. [Evolución
de las raíces vegetales. 2. Evolucióndelorigen dela raíz.] Moskov. Obshch. Isp.
Prirody, Otd. Biol. B i d . 62 :35-49. 1957.
WEAVER, J. E. : Root development of field crops. Nueva York, McGraw-Hill Book Company.
1926.
WEBER,H.: Die Bewurzelungsverhaltnisse der Pflanzen. Friburgo,VerlagHerder. 1953.
WEBER,H.: DieWurzelverdickungen von Calatheamacrosepala Schum.undeinigen an-
deren monokotylen Pflanzen. Beitr. z. Biol. der PfZanz. 34 : 177-193. 1958.
WILCOX,H. : Primary organization of active and dormant roots of noble fir, Abies proceru.
Amer. Jour. Bot. 41 :812-821. 1954.
WILCOX,H.: Regenération of injured root systems innoble fir. Bot.Gaz. 116:221-234.
1955.
WILCOX,H.: Growthstudies of theloot of incensecedar, Libocedrusdecurrens. I. The
origen and development of primary tissues. Amer. Jour. Bot. 49:221-236. 1962a.
WILCOX,H.:Growthstudies of the root of incensecedar, Libocedrusdeccurrens. 11.
Morphological features of the root system and growth behavior. Amer Jour. Bot. 49:
237-245. 1962b.
WILLIAMS,B. C.: The structure of the meristematic root tip and origin of primary tissues
in the roots of vascular plants. Amer. Jour. Bot. 34 :455-462. 1947.
WILLIAMS,B. C.: Observation on intercellularcanals in roottipswithreferencetothe
Compositae. Amer. Jour. Bot. 41:104-106. 1954.
YOUNG, P. T.: Histogenesisandmorphogenesis in primaryroot of ZeaMays. Thesis.
Nueva York, Columbia University. 1933.
ZGUROVSKAIA, L. N. : Anatomo-fiziologischeskoe issledovanie vsasyvaiushchikh, rostovykh i
provodiashchikhkorneidrevesnykhporod.[Investigación anatomicofisiológica de las
raícesabsorbentes, en desarrollo y conductoras de los géneros leñosos.] Akad. Nnuk
Inst. Lesn Trudy 41 :5-32. 19.58.
fa raíz 571
18
La flor
CONCEPTO
Este capítulo y los dos que siguen tratan de la flor de las angiospermas y
de las estructuras derivadas de ella, el fruto y l a semilla. L a filogenia y natu-
raleza morfológica de l a flor y de sus partes son objeto de grandes discusio-
nes en l a bibliografía. L a vieja teoría clásica (Eames, 1961) homologuiza la
flor con un vástago, es decir, considera l a flor como una estructura consisten-
te en un eje (receptdculo) y apéndices foliares (partes florales u órganos). El
eje es relativamente corto y tiene crecimiento determinado. Las partes florales
se dividen en esti-riles y fértiles o reproductoras (fig. 18-1). La macroesporogé-
nesis y l a microesporogknesis se producen en órganos florales separados, que
pueden hallarse en las mismaso en distintas flores.
Las partes florales implicadasenlasmacroesporogénesisconstituyenco-
lectivamente el gineceo(de las palabrasgriegaspara,hembraycasa). La
unidad básica del gineceo es el carpelo (en griego, fruto) que se considera co-
rrientemente como un macroesporhfilo. En la composición de un gineceo pue-
den entrar uno o más carpelos. Pistilo es otro término referido a la parte ma-
croesporángica de l a flor. El pistilo puede constar de un carpelo (pistilo sim-
ple) o de varios (pistilo compuesto). Si el gineceo está compuesto de un solo
carpelo o de varios carpelos unidos, los términos pistilo y gineceo se refieren
a la misma entidad. Si el gineceo consta de más de un carpelo separado, tam-
bién tiene más de un pistilo separado. Se ha abogado por el abandono del
término pistilo (Parkin, 1955), pero continúa siendo útil. Algunos autores subs-
tituyen pistilo por oonrio, pero esta palabra designa sólo la parte inferior del
pistilo. Las otras partes son el estilo y el estigma.
Los carpelos encierran el óvulo o los óvulos, implantados sobre l a placenta
(en latín, porta). A l a nucelu, que es la parte central, del óvulo, se l a suele
considerar como el macroesporangio. Las megásporasfuncionalesgerminan
dentro del megasporangio y dan origen a l gametcifito femenino, el saco enz-
brionario. Debido a esta secuencia del desarrollo, el gineceo es denominado
normalmente parte femenina de l a flor.
Las partes florales que forman las micrósporas son llamadas, colectivamen-
572 Anatomia
vegetal
te, androceo (de las palabras griegas para, hombre y casa). Las unidades in-
dividuales del androceo son los estambres (en latín, filamentos). Clásicamente
el estambre se interpreta como el microesporofilo, y la parte del estambre de-
nominada saco polinico como el microesporangio. Los sacos polínicos están
contenidos en la unteru (basado en la voz griega para o floración). Una mi-
cróspora se desarrolla y se transforma en el gametófito masculino: el grano
de polen (del latín, harina fina). Como la gametogénesis tiene lugar en la an-
tera, el androceo es denominado parte masculina de la flor.
Las partes estériles de la flor son los pétalos (del griego, hojas de la flor),
colectivamente denominados corola (en latín, pequeña corona), y los sépalos
(del griego, envoltura), que componen el cúlix (del griego, copa). El cáliz y
la corola constituyen el periantio (de las palabras griegas para y alrededor
flor). Si el periantio no está diferenciado en sépalos y pétalos (fig. 18-10, A),
los miembros individuales del periantio se denominan tépalos (anagrama de
pétalo). Las flores corrientemente contienen nectarios situados en sus diversas
partes (cap. 13). Algunos d e ellos son estambres modificados (estaminodios).
La bibliografía relativa a las cuestiones de la naturaleza morfológica de la
flor es extensa y ha sido revisada más o menos ampliamente (Andrews, 1963;
Arber, 1950; Barnard, 1961; Eames, 1961; Kaussmann, 1963; Melville, 1962;
1963;Pervukhina, 1957 a, b ; Rao, 1961; Takhtajan, 1959;Wilson y Just,
1939). La mayor parte delos que proponen lainterpretación de la flor como un
brote modificado suponen quelos órganos florales son estructuras apendiculares
en el mismo sentido que las hojas, habiendo experimentado posiblemente am-
bos tipos d e apéndices un desarrollo evolutivo paralelo.Se insiste, así, sobre la
unidad d e tipos de estructuras; esto es, las hojas y los órganos florales han
sido considerados como apéndices foliares o filomas. Las discusiones sobre la
naturaleza de la flor se refieren frecuentemente a la hipótesis de que las hojas
son derivadas de ramas (Emberger, 1951). Los órganos florales, aunque se pa-
recen a hojas en las angiospermas vivientes, evolucionaron a partir de agrega-
dos caulinares similares a los que dieron origen a los nemofilos. Desde este
punto de vista, la cuestión que se ha de plantear no es cómo la hoja se con-
vierteenórgano floral, sinocómoevolucionóesteórgano desde un sistema
de ramas. Es evidente que las plantas llevaban óvulos antes de que existieran
las hojas (hojas como las que conocemos hoy) (Camp y Hubbard, 1963).
Lossépalos y pétalos son básicamente foliformes ensuforma externa.
Pueden mostrar gradaciones entre sí y con las pequeñas brácteas (bractéolas)
situadas junto a las flores. En algunas flores, sin embargo, los pétalos mues-
tran gradaciones con los estambres a través de estructuras que muestran ca-
racteres de ambos (Moseley, 1958). Además, frecuentemente los estambres y
los pétalos difieren de las otras partes florales en que tienen una sola traza
vascular.Estoscaracteres se usan para indicar que en algunos thxones los
pétalos han evolucionado desde los estambres.
La flor 573
L o s tipos especializados de estambres, caracterizados por una clara dife-
renciación en filamento y antera, son bastante distintos de las hojas, pero en
muchas ranales los estambres son anchas estructuras foliiformes sin diferencia-
ci6n de un filamento (Bailey y Smith, 1942; Canright, 1952). Esta forma es la
base para la opinión de que primitivamente el estambre pudo haber sido fo-
liiforme. Por otra parte, se cree que los tipos fasciculados de estambres (mal-
váceas,gutíferas y otrasdicotiledóneas) son formasque indican queel
origen se halla en primitivos sistemas dicótomos de ramas "sistemas de telo-
mas -portadores de esporangios terminales (Wilson, 1942). Otra teoría pro-
pone que los estambres se originaran del gonofilo, estructura foliiforme q u e
poseeramasfértiles(Melville, 1963). Mediantecondensacionesysupresio-
nes, el gonofilo dio origen al estambre actual a travbs de una línea con estam-
bres fasciculados o a travks de una línea con estambres laminares.
El clásico concepto de carpelo lo interpreta como un aphndice foliiforme
(Arber, 1937; Bailey y Swamy, 1951; Savchenko,1957;Troll, 1939). Por re-
pliegue y fusión de los m6rgenes y por uniones de unos con otros se supone
que los carpelos evolucionaron hasta convertirse en pistilos.
La bibliografíaalemana trataextensamentedela cuestiónreferente a l
tipo de hoja con la que el carpelo puede ser comparado. Se ha postulado que
muchos carpelos tienen la misma forma de crecimiento que una hoja peltada,
es decir, una hoja en l a que el pecíolo está inserto a la superíicie inferior del
limbo(Baum,1952;Baum-Leinfellner,1953;Leinfellner,1950;Schaeppi y
Frank, 1962). El grado de peltación se considera que es variable y aún ausen-
te en algunas formas. La peltación se reconoce también en los estambres y
en partes del periantio (Jager, 1961; Leinfellner, 1955, 1956a).
La opinión de que el carpelo es un esporofilo portador de esporangios se
critica frecuentemente debido a que no todos los gineceos de las angiosper-
mas pueden ser interpretados por referencia a él. Algunos autores consideran
quelaontogeniadel carpelolohacecompletamentedistinto de las hojas
(Grégoire,1938;Plantefol,1948); otros hallan quelaanatomía vascular de
muchas flores indica una independencia entre las trazas vasculares carpelares
y lasplacentarias(Melville,1962;Sterling, 1963).Se hapropuestoresolver
las inconsistencias de l a teoría que considera que el carpelo es un esporofilo
(teoría esporofítica) por medio de l a teoría gonofílica (Melville, 1962). Según
esta teoría, el componente básico del gineceo es una hoja con una rama epi-
fila fértil, constituyendo hoja y rama el gonofilo. Diversas modificaciones evo-
lutivas han dado como resultado una asociación intima de las ramas fértiles
-el eje de la placenta portador de los óvulos- con la parte laminar del go-
nofilo.
Si las partes florales derivan, en último término, de sistemas de ramas, la
flor es una inflorescencia condensada y muy modificada, y el término flor abar-
ca estructuras reproductoras de angiospermas en diversas fases de condensa-
ción(Melville, 1962,1963; Nozeran, 1955). Estainterpretación modifica el
término flor, aplicándolo a una unidad biológica más bien que morfológica
y lo hace aplicable no s610 a las flores individuales, sino también a inflorescen-
cias más o menos condensadas (Melville, 1963).
ESTRUCTURA
Distribución de las partes de la flor

E l meristemo apical d e la flor cesa generalmente en su actividad, después
que las estructuras reproductoras se han iniciado, expresión de un determina-
do tipo de crecimiento. En ciertos grupos de angiospermas considerados como
primitivos, este determinado tipo d e crecimiento de la flor es menos pronun-
ciado que en las familias más avanzadas. En los grupos primitivos, la activi-
dad del meristemo apical es más prolongada y por consiguiente el número de
partes florales es grande e indefinido. Además, estas partes se presentan sobre
un eje bastante alargado, con sépalos, pétalos, estambres y carpelos sucedién-
dose unos a otros en sentido acrópeto en el orden indicado. La semejanza en-
tre tales flores y un brote vegetativo no es difícil de visualizar, especialmente
si las partes florales se disponen helicoidalmente.
En los tipos de flores más especializados, el período de crecimiento es más
corto y el número d e partes florales es más pequeño y más definido. Además,
elacortamiento del período de actividad delmeristemoapicalvaasociado
con el desarrollo de características que disminuyen o incluso borran las prue-
bas de la semejanza entre la flor y el brote vegetativo. Tales características
son: disposición verticilada (o cíclica) de las partes de la flor en vez de heli-
coidal; cohesión de sus partes dentro de un verticilo; adnación de partes de
dos o más verticilos diferentes ; pérdida de partes ; zigomorfia (simetría bila-
teral) en vez de actinomofia (simetríaradial); y epiginia(ovarioínfero) en
vez de hipoginia (ovario súpero). Las palabras sinsépulos, simpétalos y sincar-
pos se utilizan para caracterizar, respectivamente, flores con los sépalos, pé-
talos y carpelos unidos. Si el gineceo ocupa una posición similar a la de las
flores epigínas,perono se presenta adnato al tejidonocarpelar,la flor se
llama perígina y el ovario súpero. Las flores epíginas (aquellas con ovarios in-
feros) son especialmente difíciles deinterpretarmorfológicamentedebidoa
que el gineceo se halla incluido en el tejido no carpelar y se presenta inserto
por debajo de las otras partes florales.
Las flores con diferentes grados de especialización forman series de tipos
morfológicos. El grado de fusión de sépalos, pétalos, estambres y carpelos va-
ría ampliamente, y la unión no aparece de manera necesaria igualmente pro-
nunciada en los distintos verticilos de una misma flor. El periantio puede no
estar diferenciado en cáliz y corola, o los sépalos y pétalos pueden mostrar
transición entre sí. También se encuentran formas de transición entre los pé-
talos y los estambres. La flor puede carecer de determinadas partes. Si carece
de androceo o de gineceo es denominada unisexual.
El sistema vascular
Las investigaciones sobre el sistema vascular ocupan un lugar destacado
en la bibliografía sobre la anatomía de las flores. Un postulado comúnmente
aceptado es el de que el sistema vascular es conservador y, por consiguiente,
puede esperarse que revele por lo menos algunos de los cambios evolutivos
que han sido borrados en l a forma externa (Puri, 1951). Por lo tanto, la anato-
mía de la flor ha sido estudiada principalmente para hallar l a explicación de
alguno de los complejosdetallesestructurales de las flores (Douglas,1944;
Eames,1961;Leroy,1955;Smith and Smith, 1942~;Mooseley, 1961;Ozen-
da, 1949; Wilson y Just, 1939), para obtener datos adicionales para la clasifi-
cación d e lasangiospermas(Nast,1944;Palser,1961;Paterson,1961 ; Rao
y otros, 1958; Wilkinson, 1949) y para hacer esquemas evolutivos (Melville,
1962, 1963).
El sistema vascular de las flores poco especializadas con ovarios súperos
es comparable a l de un brote vegetativo en el cual los cordones diverjan hacia
los 6rganos laterales a partir de un sistemaaxial de haces.Muchosautores
establecen un completo paralelismo entre los modelos de vascularización del
brote y de la flor, y aplican los conceptos de'estelas, trazas y lagunas a ambas
estructuras(Eames, 1961). Sielrecepthculo es alargado,laspartes florales
pueden distribuirse según un modelo iilotlictico correlacionado con una dis-
posición y unainterconexiónordenadas de lastrazasvasculares(Tucker,
1961). Pero la brevedad de los entrenudoscaracterística de tantas flores, la
unión de partes, la naturaleza epígina y otras modificaciones diversas en las
interrelaciones de las partes florales hacen el sistema vascular de flores menos
regular que el de los brotes vegetativos y oculta l a relación entre el sistema
vascular del eje y el de los órganos florales (Moseley, 1961; Nast, 1944; Spor-
ne, 1958).
En una flor hiphgina, con unafusi6n de partesrelativamentepequeña,
el sistema vascular puede ser fácilmente representado por trazas dirigidas a
los distintos apéndices florales (fig. 18-1, A). El pedúnculo muestra una región
vascular cilíndrica que incluye una medula y está delimitada por fuera por el
córtex (fig.18-1, B ) . En el receptáculo o toro (la parte del eje que lleva las
partes florales), a nivel del punto de inserción de los sépalos, las trazas diver-
gen hacia estos apéndices (fig. 18-1, C, D). Usualmente cada sépalo tiene tan-
tas trazas como una hoja de la misma planta. Por encima de este nivel, las
trazas divergen hacia la corola, una hacia cada pétalo en l a mayoría de las
576 Anatomía
vegetal
flores de las dicotiledóneas (fig. 18-1, D, E ) , una o mis cada tépalo en las flores
de lasmonocotiledóneas(Kausmann, 1941). Todavía mris arribasehacen
distinguibles las trazas de los estambres, predominantemente una para cada
estambre (fig. 18-1,E-G) y, por último,sehallanlastrazas de los carpe-
los (fig. 18-1, E-G). El número más frecuente son tres trazas para cada car-
pelo, una media y dos laterales (fig, 18-7), pero se han citado casos con m6s
de tres trazas (por ej., en gencianiceas; Krishna y Puri, 1962). Pequeíías ra-
mas de los haces carpelares vasculares, derivadas a menudo de las laterales,
conectan el sistema carpelar con los óvulos (fig. 18-1, A, F , G). Los haces pla-
Fig. 18-1. Flordetomatecultivado, en seccioneslongitudinal [A) y transversales [B-HI. Las

líneasdepuntosen A representan eltejido vascular. A la derecha, los haces vasculares se
representandivergiendo desde elejefloral hacia elinteriorde sépalos y estambres, y ala
izquierda hacia los p6talos. Los haces vascularestambiéndivergenhaciala pared delovario
y partecentraldelovario y óvulos. Los haces que atraviesanla pared delovario se continúan
por todoelestilo. Las secciones transversales (B-H]fueron realizadas aniveles sucesiva-
mente rn8s altos comenzando porelpedicel0 (B). El tejidovascular se indicacon un pun-
teado y porlíneasde trazos. Las bases de los estambresson adnatas al tubodelacorola.
En H las áreas en negro delestilorepresentantejidoestigmatoide; los clrculoscercanos
a laperiferia, haces vasculares (X8.1
La flor 517
37
centarios pueden ser también ramas de los haees dorsales, como en algunas
ranales (Canright, 1960; Periasamy y Swamy, 1956), o ser independientes de
lastrazascarpelares (Melville, 1962; Ozenda, 1949). El sistemavascular se
prolonga hasta dentro del estilo (fig. 18-1,A, H ) .
haz recurrente
pétalo
I estambre /
estilo ~ ~ p estambre
a ~ o
/
sépalo
1óculos
ovárlcos
A
Fig. 18-2. Una interpretación de las flores con

ovario ínfero. Secciones longitudinales. Ef
xilemaestá representado porlíneas continuas y el floema porlíneas detrazos. A, Samolus
floribundus,con el ovario incluido en eltubo floral. B. Darbya, con el ovario incluido en el
recepthculo invaginado [parte punteada).La naturalezareceptacular deltejidoexteriorrepre-
sentadoen B vieneindicadapor la presencia dehaces recurrentes con orientaci6n invertida
de xilema y floema, y deltejido vascularresidual en la base del ovario.[Adaptado deDouglas,
Bot. Rev. 10, 1944.)
Algunas de las m& comunesdesviacionesenla disposición del sistema

vascular se encuentran asociadas con l a fusión de partes florales. En la ma-
yoría de las flores los haces laterales d e los carpelos adyacentes se unen en-
tre sí. Fusiones similares tienen lugar en otros cjrganos florales. La reducción
en el número d e trazas y haces puede tener tambikn lugar por no desarrollar-
se algunos de aquéllos.
El sistema vascular de las flores epíginas muestra complicaciones adicio-
nalesrelacionadas con la posición basaldelgineceo. La vascularización de
tales flores ha sido estudiada frecuentemente (Bersillon, 1956; Douglas, 1944,
1957; Gauthier, 1950; Pervukhina, 1962; Puri, 1952b; Smith y Smith, 1942b),
con el resultado de que algunos autores han desarrollado ideas bastante defi-
nidas sobre la naturaleza de los tejidos no carpelares que incluyen al gineceo.
En la mayoría de las flores epíginas este tejido se interpreta como de origen
apendicular, compuesto de bases de sépalos, pGtalos y estambres que sufrieron
una concrescencia durante la evolución de la flor. Se ha pensado que el siste-
ma v&scular refleja esta estructura en que los haces pertenecientes a miembros
de distintos verticilos se hallan diversamente fusionados, pero todos muestran
la usual orientación de xilema y floema (fig. 18-2, A). Algunas pocas floreq epi-.
ginas (calicantáceas, santaliceas y probablemente juglandáceas) muestran que
el ovario está parcialmente incluido en el tejido receptacular. Los haces vascu-
lares se prolongan desde el eje a nivel inferior al de inserción de las partes
florales, dejando aparte los carpelos, donde las trazas de estas partes divergen.
Los haces principales, en vez de terminar aquí continúan más lejos desde la
periferia en dirección opuesta -con una correspondiente posición inversa del
xilema y floema- y a niveles más bajos dan ramas para los carpelos (fig. 18-
2, B). Esta orientación del sistema vascular se interpreta como resultado de l a
invaginación del eje (crecimiento realmente intercalar del tejido que roden cl
gineceo).
En general, los elementos vasculares de los haces de las flores son compa-
rables a los de las hojas. Los tejidos son principalmente primarios, aunque un
cierto crecimiento secundario puede tener lugar más tarde, durante el desa-
rrollo del fruto, particularmente en el pedicelo. El sistema vascular de los sé-
palos, pétalos y carpelos está más o menos ramificado (Jager, 1961; Sprotte,
1940; Tepfer, 1953; Unruh, 1941). Los estambres raramente muestran un sis-
tema vascular ramificado (Moseley, 1958; Pmi, 19-71).En general la velmcibn
de las partes del periantio de las monocotiledóneas y dicotiledbneas mrrestla
las mismas característicasdistintivas que lashojas de estosdos grupos de
plantas (Kausmann, 1941). Las partes periánticas de muchas flores muestran
una venacih abierta (Kaussmann, 1963).
Los sépalos y los pétalos

L o s sépalos y los pétalos son esencialmentesemejantesa los monofitos
por su forma y anatomía, pero generalmente mAs simples en los detalles es-
tructurales. Constan de parénquima fundamental, a menudo llamado meso-
filo, unsistemavascular que atraviesa el parénquima fundamental, y capas
epiteliales sobre los lados adaxial y abaxial (lám. 91, D, E). En el tejido funda-
mental o en asociación con los elementos vasculares pueden haber células con
cristales así como idioblastos y laticiferos. Los sépalos de geraniáceas tienen
una hipodermis de membrana gruesa con una drusa en cada célula (Kenda,
1956).
Los sépalos son generalmenteverdes. La distribución de los cloroplastos
en los sépalos depende de su posición. Si los sépalos están erguidos y aplica-
dos a los pétalos, la m a y r parte de los cloroplastos se encuentran sobre el
La flor 579
lado abaxial; si los sépalos estrin recurvados, los cloroplastos son más abun-
dantes sobre el ladoadaxial. El mesofilo se halla raramente diferenciado en pa-
rénquima en empalizada y esponjoso. Generalmente es de estructura simple
Y consta de células aproximadamente isodiamétricas flojamente dispuestas en
un tejido lagunoso. La epidermis de los sépalos presenta una aposición de cu-
tina y desarrollo de estomas y tricomas similares a los d e las hojas. El .sistema
vascular recuerda el de las hojas, pero es menos complejo.
LOSpétalos presentan una mris amplia variedad de formas que los sépalos
y se distinguen generalmente de ellos por su color. El sistema vascular puede
consistir en una o varias venas grandes y un sistema de pequeñas venillas. La
disposición de estas venillas es muyvariable(Glück, 1919; Gumppenberg,
1924), aunque, por lo general, se ramifican dicotómicamente. El mesofilo tiene
un espesor de pocas cdulas, excepto en las flores de corolas carnosas. El te-
jido es parenquin&ico, con las células ya unidas de manera compacta, ya dis-
puestas flojamente.
La epidermis de los pdtalos muestra ciertas peculiaridades en cuanto a la
forma de las células (Hiller, 1884) y a la estructura de la cutícula (Martens,
1934). Lasmembranas anticlinales pueden serrectas,onduladas o provistas
d e filetes internos. Estas dos últimas características varían ampliamente en el
grado de expresión en las distintas plantas. En algunas, las membranas anti-
clinales son sólo ligeramenteonduladas;enotras, las ondulaciones son tan
profundas que las células tienen forma de estrella, vistas de frente, Los filetes
internos se forman gracias al crecimiento centripeto localizado de las membra-
nas celulares y se presentan como pequeños botones vistos en sección, o como
barreras alargadas, rectas o curvadas, macizas o huecas. La magnitud de las
mentadascaracteristicasvaríaen un mismo pktalo. Por ejemplo : las mem-
branas anticlinales son gelmalmente rectas en la base del pétalo y a lo largo
de las venas, incluso si &as son onduladas. A menudo, las membranas ondu-
ladas e s t h limitadas al lado inferior o son mris pronunciadas en él.
E n las epidermis pueden desarrollarse espacios intercelulares en relaci6n
con la formación de filetes. En algunas especies las dos membranas que com-
ponen el filete estrin separadas y el espacio que queda entre las dos capas se
llena de aire. Estos espacios se abren hacia el interior del pétalo, pero se pre-
sentan cerrados con una cutícula en el exterior (Hiller, 1884). Membranas con
filetes se presentan principalmente en las dicotiledheas, pero pueden encon-
trarse t a m b i h en algunos miembros de las liliáceas.
Las membranastangencialesdelaepidermispuedenserhorizontales o
convexas en grado variable. La membrana tangencia1 interna es, por lo gene-
ral, ligeramente convexa, en toda su extensión. La membrana externa, por el
contrario, es a menudo fuertemente convexa, o puede llevar una o más papilas
pn forma de cono o cabezuela (Viola, Nmturtium). La estructura papilosa es
m5s común en la epidermis adaxial que en la abaxial y no se desarrolla en la
S80 Anatomía vegetal
base de los pétalos. Sobre los pétalos pueden presentarse varios tricornas, si-
milares a los hallados en las hojas de las mismas plantas. Los estomas que se
presentan sobre los pktalos o bien se parecen a los de las hojas o estiin incom-
pletamente diferenciados (Watson, 1962).
La cutícula de la corola raramente es lisa. Por lo general es estriada, y las
líneas forman varias muestras en las distintas plantas (lám. 24, A). .El desarro-
l l o de estas muestras se ha sugerido como resultado de dos fenbmenos: pri-
mero, una producción temporalmente excesiva de cutina y el consiguiente au-
mento en superficie y plegamiento de la cutícula; segundo, un estiramiento
de la cutícula y reorientacih de los pliegues iniciales por extensión de la cé-
lula(Martens, 1934). Dibujoscuticularesformadosporrepliegues fueron
vistos tamhikn a nivel ultraestructural (Bringmann y Kühn, 1955).
El color de los pétalos es debido a la presencia de cromoplastos o pigmen-
tos en el jugo celular (Paech, 1955). El color del pigmento se halla modificado
normalmente por ácidos y otros compuestos del jugo celular. En los pétalos
jóvenes muchas veces se forma almidón. Los aceites volátiles que dan a las
flores su fraganciacaracterísticaseencuentrancomúnmenteen las c6lulas
epidérmicas de los pétalos, algunas veces en lugares de las flores diferencia-
dos como osmóforos (cap. 13).
l o s estambres
El conocidotipo deestambre conunfilamentoprovisto.deuna simple
vena que lleva en el extremo superior una antera bilobulada y tetrnlocular
es filogenéticamente una estructura avanzada (figs. 18-3, A, y 18-19, A). Como
dijimosantes, entrelas ranaleshayestambresfoliiformes. En elcaso de
menor modificación tienen tres venas y llevan los microsporangiossobre la
superficie abaxial entre la vena media y las laterales (Bailey y Smith, 1942;
Bailey y Swamy, 1949; Canright, 1952; Melville, 1963). La reducción de
las tres venas a una se halla aparentemente en concomitancia con la reducción
en anchura del esporofilo, y particularmente con la modificación de la base
del esporofilo hasta formarunfilamento. L a presencia de unsimple haz
vascular es la condición predominante en las angiospermas actuales. Un es-
tudio extensivo sobre el particular (Wilson, 1942) ha demostrado que el 95 %
de las angiospermas tienen un solo haz vascular en el estambre. Este cordón
atraviesa el filamento y puede terminar en la base de la antera o prolongarse
haciaelinteriordeltejidosituadoentre los lbbulos,elllamadoconectivo,
terminando ciego cerca del ápice. El haz vascular no está conectado mediante
elementos vasculares con el tejido esporógeno, pero si el parénquima funda-
mental de la antera desarrolla engrosamientos secundarios, las células situadas
en la proximidad del tejido esporógeno siguen teniendo sus membranas del-
gadas y hay también bandas verticales de célulassimilares de paredes del-
La flor 581
gadas entre e1 cordónvascular y los lóbulos delaantera.Elhaz vascular
de la antera puede ser anfkribal en las dicotiledóneas, pero se ha indicado
que es colateralenlasmonocotiledóneas(Leinfellner, 1956b). Lasanteras
varían en I n forma y e1 nilmero de sus lóculos (Trapp, 1956).
El tejido fundamental del filamento es un parénquima vacuolado despro-
visto de ljn acusadosistema de espaciosintercelulares. A menudocontiene
pigrnentos en las vaclmlxs. La epidermis esti cutinizada y lleva tricomas en
Fig. 16-3. Estructurade la antera de Liliom.. A. seccióntransversal de unestambredurante

ladivisióndelascélulas madres delpolenentétrades. B, detalle de la membrana situada
entre los mlembros de unpar de 1óculos deun lóbulo. E, anteradehiscente que contiene
granos depolen maduros. Durante ladeshicenciatiene lugar unaroturaentrelaepidermis
(parte punteada en 0) y lascélulas subyacentes (parcialmente colapsadas en F ) . También
se presenta una rotura entreciertascélulas epidérmicas (las células epidérmicas pequeñas
en 8) lo que determina la abertura ade los Ióculos. C muestra detalles estructuralesen una
zona algo apartada de laregidn de dehiscencia. Se observa un endotecio
con membranas
engrosadas secundariamente. Similares engrosamientos se encuentran en el parenquima de
laantera ir] [ A y E . x9; B.O y F. ~ 1 2 0 . )
582 Anatornia vegeta:
algunas especies y puede tener estomas (Kenda, 1952), posiblemente abiertos
de modo permanente como en los hidatodos (Aleksandrov y Dobrotvorskaia,
1960). El tejido fundamental de la antera y el conectivo es también parenqui-
mático, pero se halla muy especializado en la proximidad de las células espo-
rbgenas(lárn. 91, B-E). Este tejidoespecializadoformalascapasparietales
de los microsporangios (1óculos de la antera o sacos polínicos).
La membrana de la antera
Las capas varían en número y se establecen a través de una serie de divi-
siones paralelas a la periferia del Ióculo (fig. 18-4, A; lim. 91, B, C).Las capas
parietales quequedanfrente a laepidermisestánontogenéticamenterela-
cionadas -con el tejido esporógeno. Tanto las células parietales como las cé-
lulas madres del polen se originan a partir de lasmismascélulasiniciales,
las cblulas arquespóricas. Sin embargo, las capas que se presentan en el in-
terior de los sacos polínicos se originan a partir del tejido fundamental que
se halla en contacto con las células arquespóricas (lám. 91, B ) .
La capa más externa de la membrana, el enduteciu (de las palabras griegas
para inferior y caja) se halla localizada debajo de la epidermis. En las anteras
queen lamadurez se abrensegúnhendiduraslongitudinales,elendotecio
desarrolla engrosamientos secundarios a medida que el estambre se aproxima
a la madurez (fig.18-3, C).Estos engrosamientos se presentan en las mem-
branas celulares anticlinales y en las interiores tangenciales. En las membranas
anticlinales elengrosamientosecundariotienefrecuentementelaforma de
bandas o aristasorientadas perpendicularmentealacapaepidérmica.Las
membranas que dan al tejido esporógeno pueden tener engrosamientos uni-
formes o irregulares. Debido a estos engrosamientos,elendoteciosellama
a menudo capa fibrosa. La forma del engrosamiento es variable y puede ser
útilen estudiostaxonómicos(Dormer, 1962). El endoteciotambiénpuede
tener membranas de grosor uniforme(Venkatesh, 1957). Losprotoplastos o
biendesaparecen a medida que la capa de célulascompletasudesarrollo
o bien permanecen vivos hasta que es emitido el polen. Engrosamientos simi-
lares a los del endotecio pueden desarrollarse de modo común por todo el
parénquima fundamental de la antera.
La más interna delas capas parietales es el tapete (fig. 18-4, B ; lám. 91, E ) .
Las células del tapete se caracterizan por su protoplasto, que se tiñe densa-
mente, y por tener núcleos destacados. Los núcleos muestran comportamien-
tosdiferentesenlasdistintasplantas(Cooper,1933; Wunderlich, 1954). En
algunas, no se dividen después que todas las células del tapete se han for-
mado;en otras, tienenlugaruna o más divisiones nucleares s i n quesean
seguidas de citocinesis, de forma que las células pasan a ser bi- o plurinu-
cleadas (fig. 18-4, B ; Lactuca, Taraxacum). A veces lasdivisionesnucleares
La flor 583
no llegan a término: los cromosomas se dividen pero no forman dos núcleos
separados. Talcomportamientodeterminado poliploidia en los núcleosta-
péticos (Cooper, 1933; Witkus, 1945). En general, las capas tapéticas se hacen
más ricas en material cromático. Esto ocurre por multiplicación d e los núcleos,
restitución de los núcleos durante diversas fases de la mitosis o endopoliploi-
Fig. 18-4. Diferenciacióndelpolen en Cichorium endivia(escarola). Secciones longitudinales

de anteras. A, células madres delpolen (CMP) muy apretadas, tapetepresente, capa entre
el tapete y la epidermis en división. B. células madres delpolen redondeándose, presentes
todaslas capas de la membrana, tapete plurinucleado. C, protoplastos de los tétradesde
lasmicrosporasincluidosdentro de la membrana [de calosa) de la célula madres del polen.
Algunasdelasmicr6sporas se hallantodavía unidas entre sí por puentes citoplasmáticos.
D. lasmicr6sporasmuestran el comienzo deldesarrollo de la exina. E, granos de polencon
laexina y la intina. ( ~ 4 7 0 . 1
dia (Carniel, 1963). En algunas angiospermas el tapete permanece como capa

bien definida -funcionando aparentemente como tejido secretor- hasta que
el polen madura. En muchasotras, sin embargo, las membranas se desintegran
y las masas adquieren el aspecto de masas plasmodiales, que se van desinte-
grando a medida que el polen se desarrolla (Schnarf, 1927).
El tapete interviene en la nutrición de las células madres del polen y de
las micrósporas jóvenes. Estudiosultraestructuralesindican que el material
de la membrana exterior del polen (exina) es sintetizado por el tapete (Heslop-
Harrison, 1962). Pero los métodos autorradiográficos no han podido demostrar
ninguna relación entre el DNA del núcleo de las células del tapete y el de
las micrósporas (Takats, 1962).
Las capas parietales intermedias entre el endotecio y el tapete frecuente-
mente se aplastan y destruyen de forma que, después de la maduración del
polen y la desintegración del tapete, el lóculo de la antera queda bordeado
exteriormente sólo por la epidermis y el endotecio.
En la mayoría de plantas la diseminación del polen se realiza por dehis-
cencia (del griego abrirse), esto es, por abertura espontánea de la antera. La
abertura, o estomio, puede ser una hendidura longitudinal localizada entre
los dos lóculos de cada media antera. Antes de la dehiscencia puede rom-
perse la separación entre los dos lóculos del mismo lóbulo (fig. 18-3, D-F).
Después deesta desintegración,solamente unacapa celular,laepidermis,
separa el lóculo del exterior, en la región de la dehiscencia. Esta parte de
la epidermis consta particularmente de pequeñas células y serompefácil-
mente cuando el polen está maduro (fig. 18-3, O). Otro tipo común de estomio
está orientado transversalmente cerca del ápice del lóbulo. Cuando este tipo
de estomio está formado, el ápice de cada lóbulo se separa como un casquete
y deja un poro (muchas ericáceas, Solanum). También pueden formarse poros
lateralmente. Se ha señalado que el estomio largo, en forma de hendidura,
es un carácter más primitivo que el que tiene forma de poro (Venkatesh, 1955,
1957). En especies d e Senna, la antera tiene suturas laterales que no sirven
como estomios (Venkatesh, 1957). Las células epidérmicas a lo largo de estas
suturas se dividen y sirven como tapones. La dehiscencia se presenta en la
punta estéril de la antera donde están pequeños estomios lineares. El tejido
situado entre estos .estomios y los sacos polínicos se descompone y el polen
sale a través del estomio. En algunas plantas las anteras no presentan dehis-
cencia pero se abren mediante ruptura y exfoliación irregulares de fragmentos
de tejido (Coulter y Chamberlain, 1912).
El polen
El desarrollo del tejido esporógeno en la antera implica ciertos fenómenos
característicos enlaformacióndelamembrana. Las células que sufren a l
meiosis, las células madres del polen, están muy compactas en las primeras
etapas d e desarrollo (fig. 18-4, A). Durante la meiosis, estas células se separan
entre sí, el protoplast0 se redondea y llega a quedar incluido en una mem-
branagruesagelatinosaquehasidoidentificada como callosa(Waterkeyn,
1961). Esta membrana es designada como membrana de la célula madre del
polen o membranaespecial.Lascélulasmadres de lasmegásporaspueden
adoptaruna disposición peculiar enel sacopolínico.Porejemplo,enlas
gramíneasyciperáceasaparecen en seccionestransversales de lasanteras,
como sectores de un círculo (Carniel, 1961). Como es bien sabido, la meiosis
normal da lugar a la formación de cuatro núcleos, los núcleos d e las micros-
poras (fig. 18-4, C).Cada división nuclear puede ser seguida inmediatamente
porla citocinesis(sucesivaformación demembranas), o los cuatro proto-
plastos pueden quedar separados simultáneamente por la formación de mem-
La flor 585
branas al final de la meiosis (formación simultjnea de lnclnbranas; Mahesh-
wari,1950;Schnarf, 1927). El primertipode división es particularmente
común en las monocotiledóneas, y el segundo en las dicotiledóneas. La for-
mación simultánea de membranas puede tener lugar mediante el desarrollo
de placas celulares O por estrangulación. La primera membrana que delimita
10s protoplastos dela microspora es del mismo material (calosa) quela
membrana especialdispuestaalrededordelatétradedemicrosporas(figu-
ra 18-4, C ; lleeves,1928;Waterkeyn, 1961). h4As tarde, cada microspora
forma su propia membrana, el esporodermo.
Segúnunestudiosubmicroscópicodelasanterasde Tradescantia (Bal
y De, 196l), los granos maduros de polen tienen abundancia de mitocondrios,
dictiosomasyretículoendoplasmático;en los estadios n:is tempranosestas
entidades no están completamente diferenciadas. En cklulas m6s jóvenes hay
leucoplastosconalmidón;luego los plastidiosse hacen escasos. El nilmero
de núcleosen los granos de polenmadurostiene significado taxonómico y
también está asociado con ciertos caracteres fisiológicos de los granos (Brew-
baker, 1959).
El esporodermonormalmelltesedescribe como compuesto de dos capas
(figs. 18-4, E , y 18-5, C, D), la exina (membrana exterior) y la ilatina (membra-
na interior). La exina se diferencia en una ectexina, o sexina esculpida, y en
una endoxina, o nexina, no esculpida(Erdtman, y Vishnu-Mittre,1958;
Faegri, 1956). Algunos investigadores reconocen una tercera capa, la medina,
situada entre la exina y la intina (Saad, 1963). La exina está formada princi-
palmente por una substancia lipoide, la esporopoleninu, q"e es menos soluble
quela cutina o lasuberina(Frey-Wyssling, 1959). La investigación de la
estructuradelasmembranasde los granos de poleny de lasesporasest6
muy especializada y se designa con el nombre de polinologia (*41eshina,1962;
Faegri, 1956).
La mayoría de los granos de polen esthn colporados, es decir, tienen surcos
o colpos (fig. 18-5, A, B), lugares donde la exina es muy delgada (Faegri, 1956)
y la intina está bien desarrollada. El tubo polínico emerge a través del orificio
durante la germinación del grano de polen empujando hacia un lado la intina
(Bailey, 1960). Los colpos se consideran tambikn como las partes flexibles de
la esporodermis que permiten el cambio de formay tamaño del grano de polen
originado por la variación del contenido de agua (Faegri, 1956). El número
de colpos varía de uno a muchos.
Visto desdela superficie, la exina demuchas especiesmuestraespinas,
depresiones,areolaciones (divisiones endiferentesespacios)yotrostipos de
ornamentaciones(Bradley, 1960). Estasmarcasexternasylaformadel
grano d e polen son características quepueden utilizarse en los estudios
taxonómicos (Wodehouse, 1935, 1936). Ultraestructuralmente, la ectexina pre-
senta muchas veces una estructura porosa (Larson y Lewis, 1962).
La intina varía en grosor y, en una especie dada, es más o menos gruesa
enlaregióndel colpo (fig, 18-4, E). No tieneornamentaciones.Laintina
está formada prkcipalmente por poliurónidos o por una mezcla de poliuró-
nidos y polisacáridos, pero en su parteinterna contienetambikncelulosa
(Bailey, 1960). Se ha informado que la intina exterior de las coníferas contiene
calosa (Martens y Waterkeyn, 1962).
.. .. .. . .. . . ..
i: .... ......
poro germinal
Fig. 18-5. Estructuradelpolen en Saxofridericia compressa. A , secciónecuatorial, eje corto.

B, secciónecuatorial, eje largo. C. sección dela membranade un grano de polenmostrando
las capas. D. capa exterior de exina en secci6nparalela a la superficie.[SegúnCarlquist.
Aliso 5, 1961.)
Cuando el tubo polínicoemerge del grano de polen, crece en su ápice

por adición de material de la membrana (Schoch-Bodmer, 1945). La mem-
brana del tubo polínicocontienecelulosa y está cutinizada (Frey-Wissling,
1959). También ha sido descrita como posesora de una laminilla externa de
pectina y una laminilla interior de una mezcla de calosa y celulosa (Miiller-
Stoll y Lerch, 1957). El citoplasmaseacumulaenelextremodeltubo y
puedendesaparecercompletamente de su parte basal. En tales casos, las
partes mbs viejas del tubo polínico, que se va alargando, quedan sucesiva-
mente cerradasportapones d e calosa (fig. 18-8, H ; Brink, 1924; Schoch-
Bodmer, 1945). Las acumulaciones de calosa se intensifican bajo condiciones
de incompatibilidad, posiblemente en relación con la reducida velocidad de
crecimientodeltubopolínico(Tupy, 1959). Enplantasquenoformanta-
pones de calosa (Fagopyrum esculentum) todo el tubo tiene probablemente
una delgada capa de citoplasma ademásde la acumulación del ápice (Schoch-
~a flor sa7
Bodmer, 1945). Se han obsen-adocorrientescitoplasmáticasentubos polí-
nicos, o incluso en partes obturadas por tapones de calosa (Iwanami, 1956).
El carpelo
Relaciones con el gineceo. Cualquicraquepuedaser el origen filoge-
nético del carpelo,pareceuna hoja enmuchasangiospermasvivientescon
ovarios síperos. Tal como se dijo antes, los carpelos pueden o no estar unidos
con otros. Si están sueltos, el gineceo es apocárpico (fig. 19-1, A, C); si estlin
unidos, el gineceo es sincárpico (fig. 19-1, B ) . Un gineceo apocárpico puede
tener un solo carpelo (Prrcnzls, leguminosas).
El carpelode un gineceo;Ipochpicosepresellta como unaestructura
foliifornleplegada,diferenciada,en el estadoespecializado,enuna parte
basal fértil, el ovario, y una superior estéril, el estilo (fig. 19-1, A, C). Según
un punto de vista más antiguo, el carpelo plegado tiene márgenes involutos,
es decir, vueltos hacia el interior del carpelo plegado, y estos m6rgenes llevan
l a placcntn quc da origen a los óvulos. Un posterior punto de vista, basado
en los estudios de las ranalcs leiiosas, sostiene que en su forma primitiva el
carpelo es una estructura plegada conduplicadamente, es decir, plegada lon-
gitudinalmente sin involución de los márgenes (fig. 18-6, H ) . Un carpelo de
esetipomuestraplacentaciónlaminar; los óvulos estánimplantados no en
los mhrgenessino enla superficie interior(ventral),más o menos distante
de los márgenes (fig. 18-6, B), y puede estar vascularizados por conexión con
el haz dorsal en vez de con el haz ventral (Bailey y Swamy, 1951; Canright,
1960;PeriasamyySwamy, 1956). Secreequelapatente involución y la
placentaciónmarginal (fig. 18-8, D ; lám. 91, A) son resultado de cambios
filogenéticos en la ontogenia del carpelo, una reduccibn en el Brea de su parte
adaxial plegada (las Breas no punteadas en la fig. 18-6, C, D). Un argumento
opuestoa l a hipótesis delcarpeloconduplicado es que las superficies que
entranencontactoenelcarpeloplegado no son ventrales sino marginales
(Puri, 1961). Las pruebassobrelareducción filogenética de los márgenes
adaxiales (fig. 18-6) no apoyan este argumento.
La interpretacibnde la diferenciacibn filogenética delcarpelode Ins
dicotiledóneas en ovario, estilo y estigma se ha desarrollado como resultado
del estudio del carpelo de las ranales leñosas (Bailey, 1954; Canright, 1980).
El carpelo no especializado es una estructura foliiforme conduplicada, abierta,
sin estilo y con placentación laminar. El tejido estigmático se presenta sobre
los bordes libres del carpelo (fig. 18-6, D, E ) , sobre su superficie interna, y a
veces tambiénsobre l a supeficie externa. Las etapas filogenéticas sucesivas
implican el cierredelcarpelo,reducciónenelnúmerode óvulos y su res-
tricción a la parte más baja del carpelo (el ovario), y l a diferenciación de la
partesuperioren estilo con u n estigmasituadoen el Bpice. El cierre del
588 Anatomia
vegetal
carpelo se realiza mediante el desarrollo concrescente de las superfkies ven-
trales a lo largo de los bordes que se hallan en mutuo contacto. La concres-
cencia se presenta durante l a ontogenia y puede dejar una sutura muy apa-
rente; o la unión puede ser tan completa que la sutura queda total o parcial-
mente borrada.
Los cambios evolutivos en la estructura del gineceo de la flor de las an-
giospermasimplicantambiéndistintasmaneras de unión de los carpelos de
la misma flor (Bailey, 1954). Los carpelos pueden estar unidos por- sus bordes
al receptAculo (fig.. 18-7, B), crecer juntoslateralmente enuna condicibn
plegada y cerrada (fig. 18-7, C), o unirse lateralmente en una condición ple-
óvuios
A B
H 1
Fia. 18-6. A-D.. carDelos

. de ranales en secciones transversales:
A. cameloestéril oleaado
y abierto: 6, carpelo fértil plegado yabierto,conunIóculo que contiene ovulos; C y D' etapas
en elcierrefilogenéticode los carpelos plegados. La parteventral plegada de los carpelos
[delimitadamediantelíneas de trazos] se retraefilogenéticamente: su extensión es cada vez
menor durante la ontogenia. E-/, carpelo de Degeneria vitiensis en varias etapas de desarrollo:
E , primordiodelcarpeloenforma de taza poco profunda; la cesación de lasdivisionesen
el ladoventral da como resultadolaformaciónde una muesca (F); el crecimiento desigual
del bordetransformaelcarpelo en una estructura conduplicada (GI; los bordes libres se
desarrollan proyectendose hacia afuera (H. visto de lado; I, visto de frente):en el carpelo
maduro las superficiesinternas son de naturaleza estigmhtica. (Según:A-D. Bailey y Swamy.
Amer. Jour. Bot. 3 8 , 1951; €4. Swamy. ArnoldArboretum Jwr. 30, 1949.)
La flor 589
gada y abierta (fig. 18-7, A). Los carpelos pueden unirse durante su on-
togenia (figs. 18-10, F, G, y 18-11) o crecer como unaestructuraunitaria
(lám. 93) y entonces se interpretan como fusionados congénitamente, es decir,
fusionados desde su inicio (Baum, 1949).
El modo de unión de los carpelosestárelacionado con lasdiferencias
deestructurainterna,tales como el númerode lbculos enel ovario y la
distribución en la placenta, o sea, la placentación (Puri, 1952~). Cadacarpelo
tiene típicamente dos placentas (figs. 18-6, B , D,y 18-7). Si el carpelo tiene
unaparte inferiorunidacongénitamente (fig. 18-6, H ) , laplacentapuede
Fig. 18-7. Secciones transversalesde gineceos de ranales ilustrandolas tendencias sincár-

picas. A, verticilodecincocarpelos plegados abiertosconcrescenteslateralmente. B. verticilo
decarpelos plegados adnatos alreceptáculocon sus bordeslibres. C. verticilo de carpelos
plegados concrescentesen sus partes ventrales. (Según Bailey y Swamy, Amer. Jour. Bot.
38, 1951.)
unirse en esta parte y entonces la región de la placenta tiene forma de U

(Leinfellner, 1 9 5 1 ~ ;Schaeppi y Frank, 1962). En los gineceossincárpicos la
unión de los carpelos en una condición plegada (figs. 18-1 y 18-7, B, C ) puede
dar como resultado un ovario con tantos lóculos como carpelos hay y con las
placentasordenadasalrededordeunacolumnacentraldetejido (placenta-
cidn). Si los carpelos están unidos unos con otros en una condición abierta,
elovarionormalmentenoestádivididoen lóculos y los óvulos se hallan
sobre la membrana del ovario o en extensiones de ella (fig.18-7, A ; placen-
tación parietal). Se cree que la pl'lacentacih parietal ha evolucionado a partir
de la axial (Takhtajan, 1959).
Diversasvariaciones de lasestructurasbásicasdelovarioacabadas de
describirhansidohalladasendiferentes angiospermas.Las divisiones del
ovarioencompartimientos puede tener lugar de otrasmanerasqueporel
pliegue de los carpelos. Las placentas pueden estar sobre una columna central
de tejido no conectada por tabiqllesc m l a membrana del ovario {placentacidn
central libre) o pueden hallarseen la misma basede unovariounilocular
(placentacidn basal; lám. 94, A, B). La placentación central libre resulta o ha
resultado de l a desaparición de los tabiques en la ontogenia o en la filogenia
(Hartl, 1956b). La sincarpia y la apocarpia pueden presentarse en el mismo
pistilo si los carpelos están unidos sólo en la base. El tipo de sincarpia puede
variar también en las diferentes partes del pistilo, ya que los carpelos indi-
viduales pueden tener una parte inferior unida congénitamente y una parte
superior abierta; el tipo de concrescencia de los carpelos puede ser diferente
en los dos lados (Morf, 1950).
Las opinionescontradictoriassobrelanaturalezadelcarpelosereflejan
en l a interpretación de la placenta. Según una de las opiniones comunes, la
columna de tejido que lleva los óvulos en los ovarios con placentación central
librepuedeserenteramentecarpelar (fig. 18-7, C) o parcialmenteaxialy
parcialmente carpelar (fig.18-7, B). La presencia de tejido vascular distinto
al de los carpelosen la columna central es unade las pruebas utilizadas
para identifkar la naturalezaaxialdeltejidocentral. En ambos casos, la
placenta formaría parte de los carpelos. Cuando los óvulos se encuentran sobre
los carpelos sedice quela especiees filospórea (Lam, 1961). La opinión
opuesta, referida principalmente a especies con placentación central y basal,
considera que lasplacentas y los óvulos puedenserestructurascaulinares
(Parkow, 1962). Cuando los óvulos se hallansobre los tejidoscaulinares, la
especie se denomina estaquiospórea (Lam, 1961).
La estructura de los ovariosínferostambiénpresentaproblemas de in-
terpretación, especialmente con referencia a las cuestiones de si algún tejido
carpelar tapiza l a parte inferior de l a cavidad ovárica (Guenot, 1954) y de si
el tejidoextracarpelar es axial(receptacular) o apendicular(tubo floral).
Comodijimosantes, l a prácticadela anatomíavascular ha conducidoal
concepto de que la cúpula (hipanto) de los tejidosextracarpelares es apen-
dicular en algunas plantas y receptacular en otras. Algunos autores, sin em-
bargo, no distinguen entre los ovarios ínferos y prefieren considerar l a cúpula
como uniformemente receptacular (Leinfellner, 1954 ; Puri, 1952b).
La pared del ovario no está muy diferenciada antes y durante la antesis
(momentoen que tiene lugar lafecundaciónen la flor). Estáformada por
parénquima y tejido vascular y lleva una epidermis cuticularizada en l a su-
perficie externa. En lascompuestas se halló que los cristales de oxalato de
calcio que habíaenlascélulasdelapareddelovariodiferíansegún las
especies(Dormer, 1961). La pareddelovariosufrecambiosmás o menos
profundos durante el desarrollo del fruto y entonces puede mostrar notables
especializaciones (cap. 19).
El estilo y el estigma. El desarrollo del estilo se presenta en concomitan-

cia con la esterilización de la parte apical del carpelo (Bailey y Swamy, 1951).
La flor 59t
En elgineceoapocárpico cadacarpelotieneusualmenteun solo estilo. En
los gineceossincárpicos los estilos de los carpeloscomponentessuelenestar
diversamente unidos entre sí (Baum, 1948d; Parkin, 1955). Los carpelos pue-
den estar unidos solamente por sus bases, dejando los estilos libres total o par-
cialmente (fig. 18-8; teáceas, hipericáceas). En las flores muy modificadas los
carpelos están unidos desde la base al ápice y forman un gineceo con un solo
ovario, estilo y estigma (fig. 18-1; solanáceas, oleáceas). Si los estilos son in-
dependientes,lasporcionesestilaresderivadasdecadaunode los carpelos
son a menudodesignadasaramasestilaresa.Estetérmino, sin embargo, da
una idea errónea de la estructura del estilo compuesto, ya que estas ramas
son morfológicamente estilos enteros (Baum, 1948d). Como substituto de rama
axilar, ha sido propuesto el término estilodio (Parkin, 1955).
El estilo y el estigma tienen peculiaridades estructurales y fisiológicas que
hacen posible l a germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico des-
de el estigma a los óvulos. Sobre el estigma la protodermis se diferencia en
epidermis glandular con células ricas en citoplasma, a menudo papiliformes
y, además, cubiertas por una cutícula (Schnarf, 1928). Esta epidermis excreta
un líquido azucarado. Así, el estigma recuerda un nectario por su estructura
y función (cap. 13). Las células situadas por debajo de la epidermis pueden
sertan ricas encitoplasma como las epidArmicas, pudiendoconstituiruna
parte del tejido glandular. En muchas plantas, las células epidérmicas del es-
tigma se desarrollan comopelos cortos y densamente dispuestos (cereza, ju-
día), o como pelos largos y ramificados (gramíneas y otras plantas polinizadas
por el viento; lám. 93, F ) .
Unanotablecaracterística de la organización delcarpelo es queel es-
tigma se halla conectado con el interior del ovario mediante un tejido cito-
lógicamente similar a l tejido glandular estigmático (Coulter y Chamberlain,
1912;Schnarf, 1928). Estetejidoseinterpreta como unmedioquefacilita
la progresión del tubo polínico a través del estilo y ayuda a su desarrollo con
substanciasalimenticias.Se le denominacomúnmentetejidoconductor,tér-
mino fhcilmente confundido con el de tejido vascular. Se han propuesto los
términos de ntejido d e transmisión)) y atracto de transmisión del polenn (Ar-
ber, 1937). En la siguientediscusión,estetejido es designadocomotejido
estigmatoide apoyándose en su semejanza citológica y fisiológica con el tejido
del estigma.
Los carpelos de las dicotiledóneas más primitivas (fig. 18-6) no muestran
unadiferenciación en tejidosestigmáticoyestigmatoide,yaque, como fue
indicado anteriormente, las superficies de los bordes y la interna del carpelo
abiertoestáncubiertas con pelos glandularesestigmáticos. Conlacreciente
especialización del carpelo, caracterizada por su cierre gradual y el desarrollo
del estilo, el estigma propiamente dicho queda reducido a una parte del es-
tilo, pero se mantiene la continuidad del tejido estigmático con la placenta.
Las superficies internas se transforman en tejido estigmatoide o de transmi-
sión de polen (Bailey y Swamy, 1951).
En relación a lavariaciónenelgrado de concrescencia de los carpelos
y a las distintas maneras de desarrollo de los estilos, éstos pueden ser abier-
tos o macizos tanto en los gineceos apocárpicos como en los sincárpicos. Los
estilos abiertos se definen como los provistos de un canal. En el gineceo sin-
cbx-pico el estilo compuesto puede tener un canal común (Viola, Erythronium),
o tener cada componente su propio canal (Lilium, Citrus). El tejido estigma-
toide que cubre el canalestilar recuerda el tejidoglandulardelestigma y
puede ser papiloso. En algunas plantas se ha observado almidón en este te-
jido y una cutícula en la superficie libre del canal. El tejido estigmatoide pue-
de cubrir enteramente al canal, o quedar reducido a determinadas partes en
forma de una o mris bandas. En muchas plantas el tejido estigmatoide es de
varias células de espesor y, si, al mismo tiempo, se distribuye en bandas lon-
gitudinales, puede hablarse de cordones de tejido estigmatoide. El tejido es-
tigmatoide se encuentra sobre la placenta dentro del ovario y en algunas es-
pecies sobre el funículo de óvu10 también. En ciertas plantas el tejido estig-
matoidellegacercadelmicrópilomediante una proliferaciónplacentalen
forma de una pequeña protuberancia, el obturador (Schnarf, 1928). Estudios
de desarrollo realizados en los estilos de Datura y Cucurbita han demostrado
que el tejido estigmatoide pluriestratifxado que cubre los canales estilares y
placentas de estas plantas se origina a partir de la epidermis mediante divi-
sionespericlinales(Kirkwood,1906;Satina, 1944).
En la mayoría de las angiospermas los estilos son macizos, esto es, no tie-
nen canales (fig. 18-1).No obstante, el tejido estigmatoide se encuentra usual-
mente en forma de cordones de células considerablemente alargadas que se
tiñen intensamente con los colorantes citoplasmhticos. Si el gineceo provisto
d e un simple estilo macizo es sincárpico, el tejido estigmatoide del estilo for-
ma varios cordones cada uno de ellos en relación con distinta placenta. Co-
múnmente el tejido estigmatoide tiene un curso independiente del de los ha-
ces vasculares, pero puede estar asociado con ellos (ej., Zea; Kiesselbach, 1949).
Los gineceossincárpicos puedenteneraberturasque permiten que un
grano de polen en germinación sobre un estigma d e uno de los estiloides O
cualquier parte del estigma de un estilo Único alcalce alguna parte del ova-
rio en vez de sólo la parte con la que está relacionado un estigma dado o una
porci6n de él. La abertura (compitum, Carr y Can; 1961) puede consistir en
un canal (fig. 18-8, C), un poro o una hendidura en el septo que separa dos
lóculos. En los ovarios uniloculares con placentación parietal el cruzamiento
del tubo polínico puede tener lugar en el mismo estilo. Algunos gineceos sin-
cárpicos no tienen estructura compita1 y, por lo tanto, funcionan como gine-
ceos apocárpicos en lo que se refiere a la polinización.
Conrelacióna los posiblesfactores que podríandirigirdirectamente el
La flor 593
38
crecimiento del polen hacia el óvulo, algunos investigadores destacan las prue-
bas de que hay una atracción quimiotáctica entre el tubo polínico y los teji-
dos del estigma y del óvulo; otros consideran que la estructura del tejido es-
tigmatoide y su distribución en el pistilo son suficientes para explicar la direc-
ción d e crecimiento del tubo polínico (Brink, 1924 ; Renner y Preuss-Herzog,
1943; Schnarf, 1928). La presencia de tubos polínicos sobre l a superficie o den-
:rópilo
Fig. 18-8. Curso de los tubos polínicosdentro de laflor. Secciones transversales (A-G) y lon-
gitudinal (HI deflores de Daucuscarota (zanahoria). Las partes de los tubos polínicosrepre-
sentadas en negro correspondena tapones de calosa. El tubopolínico pasa a través del tejido
de estilo (A y B ) y después emerge dentrodel canal estilar (C). Más abajo sigue por el fu-
nículo ( D y E) y finalmenteentra en el micrópilo (F y GI. Al nivel donde los canales estilares
estánintercomunicados, los tubospolínicos pueden pasar de un carpelo aotro (C y H). (A-G,
x13; H, x24. Según Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)
S98 Anatomía vegetal
tro de los tejidos del estigma ha sido determinada repetidamente en distintas
plantas (fig. 18-8; Borthwick,1931;Doak,1937;Maheshwari,1950;Pope,
1946;Schnarf, 1928).
La relación entre el tubo polínico y el tejido estigmatoide es algo diferen-
te en los estilos con canales abiertos y en los que carecen de ellos. En los pri-
meros, los tubos polínicos pueden tener un cnrso enteramente superficial. Des-
pués de la germinación del grano de polen sobre el estigma el tubo de polen
crece entre las papilas o pelos o encima de las células no papilosas. El curso
en el canal estilar es esencialmente el mismo que en el estigma. Frecuente-
mente, la cutícula desaparece en el canal estilar antes de la polinización, y las
membranasdeltejidoglandular se hinchan y ablandan (Schnarf, 1928). E l
tubo polínico puede también penetrar en la cubierta del canal estilar hasta
capas algo profundas prosiguiendo su crecimiento entre las células.
Si el estilo es macizo, el tubo polínico pasa generalmente a través del te-
jido estigmatoide mediante crecimiento intercelular. Los informes que indican
que los tubos polínicos penetran en las mismas células no están debidamente
comprobados (Schnarf, 1928). En las gramíneas, el tubo polínico puede tomar
un curso intercelular en el mismo estigma. Como ya se indicó anteriormente,
el estigma de las gramíneas lleva pelos largos. Estos pueden estar constituidos
por columnas pluricelulares, vertical y horizontalmente (Zea, Hordeum; Kies-
selbach, 1949; Pope, 1946). El tubo polínico penetra en el interior de la co-
lumna de células y progresa desde aquí al tejido estigmatoide del estilo. Des-
pués que el tubo polínico alcanza la cavidad ovárica, sigue por el tejido es-
tigmatoide que cubre la pared del ovario y la placenta y finalmente se pone
en contacto con el 6vulo.
El crecimiento intercelular del tubo polínico parece implicar una diges-
tión de la substancia intercelular (Schoch-Bodmer y Huber, 1947). D e acuer-
do con este supuesto, los tubos polínicos dan una reacción positiva para un
enzima capaz de digerir las substancias pécticas (Paton, 1921). Sin embargo,
el tejido estigmatoide parece experimentar una debilitación en su estructura
antes de que el tubo polínico pase a través de él. Sus membranas adquieren
un aspecto hinchado (el tejido recuerda el colénquima, fig. 18-9, A), y la co-
nexión entre las células disminuye, como se demuestra por la facilidad con
que el tejido puede ser macerado. D e hecho, parece como si las membranas
se hubiesen convertido en mucilago (Schnarf, 1928). Cuando el tubo polínico
pasa a traves del tejido estigmatoide, ocupa el espacio primitivamente ocupa-
do por el material que forma las membranas celulares (fig. 18-9, B). Los pro-
toplastos del tejido estigmatoide pueden llegar a agotarse e incluso a secarse
y morir. A causa de estas relaciones la entrada de los tubos polínicos, incluso
si &tos son muynumerosos, no causalaexpansióndeltejidoestigmatoide
(Schoch-Bodmer y Huber, 1947). Puede decirse que los tubos polínicos reem-
plazan algo del tejido estigmatoide (fig. 18-9, C).
El agotamientode los protoplastos deltejidoestigmatoideporeltubo
polinicoindican un efecto de tipo químico. En estudiossobregramíneas se
halló que el polen tenía un efecto sobre el tejido estigmatoide después de un
corto período de contacto, es decir, aun antes de la germinación: las células
del estigma mostraron un aumento de la capacidad de teiiirse de sus nGcleos
(Kato y Watanabe, 1957).
A B c
Fig. 18-9. Relación entreeltubopolinico y el tejidoestigmatoide. Secciones transversalesde
tejidoestigmatoidede Lythrurn salicaria sintubospolínicos (A), con tubos polínicos jóvenes
y densamente citoplasmáticos ( 6 ) ycontubospolínicosviejoscon escaso citoplasma (C).
El tejidoestigmatoide maduro no alterado tienehembranas gruesas colenquimatosas (AI. Los
tubospolínicos desplazan estos engrosamientos ( E j . La luz celular del tejido estigmatoide
disminuye también. En eltejidoestigmatoide exhausto los tubospolínicosviejoscasi no se
distinguen IC). (Todos. x400. Según Schoch-Bodmer y Huber. Naturf. Gesell, ZGrich. Vrtljschr.
92, 1947.)
El tejidoestigmatoide y los hacesvascularesconstituyenlaspartes mhs

especializadas del estilo. El tejido fundamental es parenquimático y la epi-
dermisexterna no muestracaracterísticasespeciales.Llevaunacuticula y
puede tener estomas.
El 6vulo
El óvulo se desarrolla a partir de la placenta del ovario y es el lugar de
formación de lasmacrósporas (o meghsporas) y del desarrollo del sacoem-
brionario (gametófito femenino) a partir d e una macróspora. La esporogéne-
sis, el desarrollo del saco embrionario y las múltiples variaciones e n los deta-
lles de estos fenómenos han sido objeto de numerosas investigaciones (Coul-
ter y Chamberlain, 1912; Gerasimova-Navashima, 1954; Schnarf, 1927, 1928,
1931;Maheshwari, 1950) y noseconsignan aquí.En concomitancia con el
desarrollo del embrión a partir del huevo fecundado, y del endosperm0 a par-
tir del producto de la triple fusión (dos núcleos polares y uno espermático),
el óvulo se transforma en semilla. Histológicamente, el óvulo es bastante sim-
ple en comparación con la semilla resultante.
Comúnmente, el óvulo se diferencia en las siguientes partes (lám. 94, C) :
la nucela (del latín, diminutivo de nuez), cuerpo central de tejido con células
vegetativas y esporógenas;uno o dos tegumentos (dellatín,cubierta)que
envuelven la nucela; el funículo (del latín, caerdecita), filamento por medio
del cual el óvulo se une a la placenta. El talnaco de la nucela, el número de
tegumentos y la forma del óvulo son características que distingllen los óvulos
en los distintos grupos de angiospermas. Si el ápice nucelar queda apartado
del funículo, el óvulo se denomina átropo (sinónimo de ortótropo; del griego
atropos, no movible), esto es, no vuelto. Si el óvulo se halla completamente
invertido, de forma que el ápice nucelar queda vuelto hacia el funículo, se
denomina aruitropo (del griego ana, hacia arriba; lám. 94, C). Entre estas dos
formas extremas hay varias formas intermedias con distintos grados de cur-
vatura (Bocquet, 1959 ; Maheshwari, 1950 ; Schnarf, 1927).
El primordio ovular se origina a partir de la placenta como protuberancia
cónica con unápiceredondeado.Laprimeracélulaesporógena(célulaar-
quespórica) se hace patente, en la protuberancia todavía indiferenciada, por
su tamaño y también a menudo por una cierta densidad del protoplasma. Esta
célula se presenta por debajo de la protodermis en el ápice del primordio.
Ligeramente por debajo del ápice se inicia el tegumento interno (o el tegu-
mento, si sólo se forma uno) mediante divisiones periclinales en la protoder-
mis. Se origina como un ribete circular y se desarrolla hacia arriba (fig. 18-
11, B). Con la aparición del tegumento, la nucela del primordio queda deli-
mitada como parte envuelta por el tegumento (lám. 94, A). Este último crece
más rápidamente qne la nucela y la rodea parcial o completamente. Por lo
general queda en el ¿ípice del tegumento una abertura estrecha en canal, lla-
mada micrópilo (fig. 18-11, C; lám. 94, C; del griego micros, pequeño, y pilos,
puerta). El tegumento externo, si se desarrolla, se origina en la protodermis
ligeramente por debajo del tegumento interno y se desarrolla de manera si-
milar a éste (fig.18-11, C; Km. 94, B). Casi nunca llega a alcanzar el ápice
del óvulo en su crecimiento hacia arriba. En los óvulos anátropos y en otros
tipos de óvulos curvados, el crecimiento de los tegumentos es asimétrico, sien-
do más pronunciado por el lado ovular que q ~ ~ e dfinalmente
a convexo (lámi-
na 94).
No existe completo acuerdo en cuanto a la naturaleza morfológica del óvu-
10 y SUS partes. Algunos investigadores consideran al óvulo como una estruc-
tura foliar; otros, axial. La nucela se considera comilnmente como el macros-
porangio, pero la interpretación de la homología de los tegumentos constitu-
ye un notable problema morfológico (Meeule, 1963; Roth, 19.57).
La flor 597
Ida llucela, 10s tegumentos y el funículo no pueden ser netarnente delimi-
tados entre sí tanto morfolbgica como citológicamente. La nuwla suele q u e d a
bien delimitada por encima del nivel donde se originan 10s tegumentos (Iá-
mina 94). A partir d e este nivel hacia arriba, la nucela y el tegumento (o te-
gumentos) tienen cada uno de ellos distintas capas epidkrmicas (lám. 94, E).
Por debajo de este nivel, esto es, en la base de la nucela, &a y 10s tegumen-
tos confluyen con el funículo. 1,a regiónovular donde se r e h e n todas sus
partes se denomina cúlaxa ( l h . 94, C; del griego,granizo y pequeñotu-
bkrculo).
LOSóvulos deciertasplantasmuestran considerablesdrsviaciones de l a
estructurahasta aquí señalada(hlaheshwari,1950;Schnarf, 192’;). Algunos
no tienen tegumentos y otros tienen más de dos. La nucela puede ser entera-
mente confluente con los tegumentos, condicibn supuestamente diferente de
la interpretada como ausencia de tegumento. Los óvulos pueden tener otras
formaciones además de los tegumentos, tales como el milo (Euonymus euro-
paeus), derivado de un funículo, y la cartincula (Ricinus), protuberancia te-
gumentaria situada cerca del micrópilo. En algunas plantas el tegumento cu-
bretancompletamentelanucelaque noexistemicrópilo; en otras, porel
contrario, los tegumentos nunca alcanzan el ápice de la nucela.
La nucela varía de tamaño en los distintos grupos de plantas. Puede ser
tan pequeña que contenga poco más que una epidermis y el tejido esporó-
geno rodeado por aquélla (lám. 94, A, C). En otras plantas un tejido vegeta-
tivo más o menos masivo envuelve al tejido esporógeno (lám. 94, E). Los te-
gumentos tambikn muestran variaciones en grosor. El tegumento más delgado
tiene un espesor de dos cklulas, esto es, consta solamente de dos capas epi-
d6rmicas (lám. 94, E ) . A veces el extremo micropilar es algo más grueso en
los tegumentos que constan de dos capas. La mayoría de las angiospermas
tienendoscapastegumentarias,aunquealgunasfamilias de dicotiledóneas
tienen tegumentos de tres o más capas (Netolitzky, 1926). En relación con el
tamalio de las nucelas, los óvulos se clasifican en crasinucelados y tenuinuce-
lados. Los bvulos crasinucelados con dos tegumentos se consideran más pri-
mitivos que los tenuinucelados con un solo tegumento.
Los óvulos tienen un sistema vascular conectado con el de la placenta. La
presencia de haces tegumentarios es a veces considerada como una caracterís-
tica primitiva (Watson, 1952), pero tales haces se presentan tanto en las an-
giospermas mis especializadas como en las menos especializadas, y, por con-
siguiente, su significación filogenética es incierta (Kiihn, 1928). LOm6s corrien-
te es que haya un solo cord6n que termine en la cálaza sin prolongaciones
por los tegumentos. En algunasespecies el haz seextiende más allá de la
cálaza como cordón simple o diversamente ramificado. Este sistema intraovu-
lar se encuentra en el tegumento. Si se presentan dos tegumentos, el tejido
vascular puede hallarseenambos o solamente en elexterno.Raramente se
encuentratejidovascularenlanucela (Kiihn, 1928;Maheshwari,1950;
Schnarf, 1931). El tejido vascular es primario y se presenta activo durante la
maduración de la semilla.
Ladistribución de lascutículasen los óvulos mereceespecialmención
debido a su importancia fisiológica y prominencia en las semillas que se de-
sarrollan a partir del óvulo. Las cutículas de los &ulos y semillas se designan
de manerasdiversas : cuticulas,membranassuberizadas,membranassemi-
permeables y membranas grasas. Aquí se designan con el nombre de cutícu-
las,enconcordancia con la designaciónmásfrecuente(Schnarf, 1927). Las
cutículas aparecen en los óvulos en etapas relativamente tempranas de su de-
sarrollo. La completa superficie del primordio ovular está provista de cutícu-
la. Después del desarrollo de los tegumentos pueden distinguirse tres capas
cuticulares;laexterna,sobrelacaraexteriordeltegumentoexterno y fu-
nículo; la mediana, de naturaleza doble, entre el tegumento interno y la nu-
cela. En los óvulos conun solo tegumento falta la cutícula mediana. Si la
nucela es pequeña y su tejido vegetativo es desorganizado durante el desarro-
llo del saco embrionario, la cutícula de la partemicropilar de la nucela puede
quedar también disuelta (escrofulariáceas, labiadas, campanuláceas).
Ciertaspartesdelóvulo se desorganizan duranteel desarrollo del saco
embrionario, y los materiales resultantes son presumiblemente utilizados por
el gametófito femenino en desarrollo. El tejido vegetativo de la nucela queda
parcial o enteramente reabsorbido. En este último caso el saco embrionario
se pone en contacto con la epidermis interna del tegumento. Las grandes nu-
celas pueden conservarse parcialmente, y en algunos grupos de plantas for-
man tejido de reserva (perisperno) en la semilla (centrospermas; fig. 20-4, A).
La epidermis nucelar es a veces muy resistente y puede proliferar formando
un casquete de paredes relativamentegruesas (Allium).
Los tegumentosexperimentanciertoscambioshistológicos o sondesor-
ganizados en grado variable. Es particularmente frecuente la diferenciación
de la epidermis interna del tegumento en el tejido nutritivo llamado tapete
tegumentario, el cual consta de células alargadas que se tiñen intensamente,
dispuestas perpendicularmente con respecto a la superficie del saco embrio-
nario (19m. 94, C). Tal diferenciación escaracterística de familias donde la
nucela se desorganiza pronto y el tegumento se pone en contacto con el saco
embrionario (simpétalas). La significación fisiológica del tapete tegumentario
no está aclarada, y puede ser variable (Schnarf, 1927). Se sugiere alguna re-
lación con la nutrición del embriónpor la desintegración del tejido ovular
sifuado cerca del tapete (fig. 19-4) y la persistencia del tapete hasta que el
contenido del saco embrionario completa su desarrollo (fig. 19-5).
La flor 599
ORIGEN Y DESARROLLO
El cambio de actividad vegetativa a reproductora en el meristem0 apical

sigue un orden que está determinado por l a naturaleza de la planta (Hillman,
1962). Las plantasanualesherbáceaspasan,duranteunaestación, a trads
deunasecuenciaininterrumpidaquecomprende : crecimientovegetativo.
iniciación floral y desarrollo floral. Las especies leiiosas, por lo menos en l a
zona templada norte, inician ordinariamente las flores en una estación y com-
pletan SU desarrollo durante la próxima. El grado de desarrollo que alcanza11
las flores antes de terminar la primera estacibn es muy variable (Roberts, 1937).
La iniciación floral viene influida por factores externos, pero solamente dentro
de unos ciertos límites que dependen de la capacidad de reacción de l a plall-
ta ante un determinado ambiente. Por ejemplo, las plantas presentan repues-
tas características según la duración del día y l a temperatura, y producen flo-
res bajo combinaciones específicas de estos dos factores (Hillman, 1962).
Las flores seoriginanenelápice del brote principal, cn ramas laterales
O en ambos. Las ramas laterales pueden formar ramas adicionales de orden
variableantesdeproducir flores. En las distintasangiospermas las agrupa-
ciones de flores, llamadas inflorescencias, son muy variables y reciben nombres
especiales (Rickett, 1944). La formación de todos los tipos de inflorescencias
implica, en l a actividad de un cierto meristem0 apical, la cesación de l a fase
vegetativa y el inicio de l a reproductora.Frecuentemente,elprimer sipo
visible de la determinación del estadio floral es el desarrollo intensificado de
yemas axilares (Hagemann, 1963; Haupt, 1952; Rohweder, 1963). En especies
con inflorescencias cimosas a l comienzodelestadioreproductor tiene lugar
un cambio desde una disposición de las hojas alterna y en cinco filas hasta
a
l disposición en una fila sola de los primordios florales (Prior, 1960).
Las cuestiones pertinentes a l a relación de desarrollo entre los meristemos
apicalesen los estadiosvegetativo y reproductor y a l a signifkación de las
diferencias estructurales del meristem0 en los dos estadios, han sido ya con-
sideradas en el capítulo 5.
Organogénesis
Para el estudio del desarrollo floral es muy adecuada la comparacih de
flores en diferentes etapas de crecimiento, observando material disecado bajo
aumentos moderados. Payer (1857) empleó este método en su clásico estudio
comparativodeldesarrollo de órganos florales, y actualmente ha sido tam-
biénempleadoconéxitoparainvestigar l a diferenciación floral en las grtl-
míneas (Barnard, 1957u, b; Bonnett, 1936, 1937, 1940, 1948; Evans y Grots-er,
1940; Shaman, 1947, 1960u, b). El cotejo de las observaciones hechas sobre
material disecado con las efectuadas en flores seccionadas con el micrótomo
suministra una idea bastante completa de los fenómenos más importantes re-
ferentes al desarrollo de la forma específica de las flores.
En relación con la estructura de l a flor, sus distintas partes pueden apa-
recer en orden acrópeto a niveles sucesivamente más altos al igual que las
hojas sobre un brote vegetativo (Ranunculus), o las partes de una determina-
da clase pueden formarse al mismo nivel o casi (Capsella). En el primer caso
las partes florales se disponen en espiral; en el último, forman verticilos (ci-
clos). Si las partes se originan según secuencia helicoidal, las hélices de cada
una de ellas no se continúan generalmente unas con otras. Los miembros del
cáliz, sin embargo, pueden presentarse a lo largo de hélices que son continua-
ción de las de las hojas (Plantefol, 1948). Las partes florales o bien se origi-
nan como secuencia acrópeta continua de sépalos, pétalos, estambres y car-
pelos o bien esta secuencia resulta más o menos modificada. En Capsella, por
ejemplo, los primordios de los estambres y carpelosaparecenantes que los
de los pétalos. Puede haber diferencias en el ritmo de desarrollo de las partes
florales. En laspapaveráceas, por ejemplo, los sépalosseoriginanconun
avance considerable sobre las demás partes (Bersillon, 1956). Pétalos, estam-
bres y carpelos se originan en una rápida sucesión y coinciden en el momen-
to de su origen.
La formación sucesiva de las diferentes partes florales -en contraste con
eldelaspartessemejantes durante elcrecimientovegetativo-estáregido
por complejos fenómenos de determinación, que comprenden, entre otros me-
canismos, los de equilibrios hormonales (Gavaudan y Debraux, 1951 ; Heslop-
Harrison, 1959). Experimentos quirúrgicos sobre flores de Primula en desarro-
llo indican que la flor pasa por una serie de estados fisiológicos que permiten
y regulan sucesivamente la formación de cada órgano (Cusick, 1956).
Como ya se indicó anteriormente, las partes florales pueden permanecer
bien definidas al madurar, o bien unirse diversamente dentro de los verticilos
y entre verticilos. La unión de dichas partes puede efectuarse de tres mane-
ras: 1) el verticilo se origina como estructura unitaria; esto es, las partes de
unverticilomuestranunaunióncongénita(dellatín,nacido o engendrado
conjuntamente); 2) las partes de un verticilo o de verticilos adyacentes se unen
durante laontogenia; 3) la unión de lasdistintaspartes es resultado de la
combinación de los dosfenómenos:unióncongénitayontogénica. El cáliz
y l a corola tubulares en Datura, por ejemplo, se originan mediante función
ontogenética Fatina, 1944). LOS deFrasera se unen congénitamente mediante
crecimiento intercalar 'de un tejido anular situado en la base de 10s primor-
dios del cáliz Y corola (McCoy, 1940). En Vinca, sin embargo, la corola tubu-
lar consta de dos partes, una formada por crecimiento intercalar del tejido
receptacular en la base de los pétalos, la otra resultado de la unión de las
bases de los pétalos inicialmente libres (Boke, 1948).
El desarrollo de un carpelo inicialmente abierto en una estructura cerrada
La flor 601
implicaunaclara unión ontogen4tica de los bordes de los carpelos(Baum,
1948a, b, d). La parte inferior del carpelo, sin embargo, puede tener la forma
d e saco sin uniones desde el inicio del primordio (fig. 18-6). La formaci6n de
gineceossincárpicosest6asociadaconunionescongénitas y ontogénicasen
variable proporcih (Baum, 1948a, b; Boke, 1949;Leinfellner, 1950, 1951b).
Puededarse tambiknunaunibnontogenktica entre carpelos y estambres
(Baum, 1948~).Por otro lado, las partes del periantio y los estambres pueden
desarrollarse juntos a partir de un primordio unitario, diferenciándose duran-
te un crecimiento ulterior (Ehrenberg, 1945; Jones y Emsweller, 1936; Roth,
1959b; Sattler, 1962).
Las característicasantes sefialadas puedenilustrarsemediante ejemplos
específicos de desarrollo floral. La flor de Allirrm cepa (cebolla) está relativa-
mente poco especializada teniendo un periantio de paredes libres indiferen-
ciadas y un ovario súpero (fig. 18-10, A). Sus carpelos están unidos, sin embar-
go. Las seis partes del periantio forman dos verticilos, uno externo y otro ill-
terno. Los seis estambres se encuentran en l a axila de los seis miembros del
periantio. Los tres carpelos están unidos formando un gineceo con un ovario
trilocular y placentacibn axial. El estilo es delgado y tiene un estigma ligera-
mente trilobulado. La flor se presenta como protuberancia globosa antes de
que aparezcanlaspartes florales. Lostrestkpalosexternos son los que se
forman primero. Los estambres situados en las axilas de estos tépalos se origi-
nan simultáneamente y a partir de los mismos primordios (fig. 18-10, E ) . Los
tépalos externos y los estambres asociados se originan en el mismo sentido que
las agujas del reloj. Los tépalos internos y los correspondientes estambres se
forman también conjuntamente, pero en dirección contraria alas agujas del re-
loj (fig. 18-10, B, C). Mediante crecimientoulterior, los tépalosse arquean
por encima de los estambres (fig. 18-10, D, E ) . Cuando se llega a esta etapa se
inician los carpelos. Se encuentran dentro del verticilo estaminal interno, al-
ternando con sus miembros. Al principio, se proyectan por encima de l a su-
perficie del receptáculo formando tres ribetes de tejido meristemático en for-
ma de herradura (fig. 18-10, F ) . A continuación crecen hacia arriba y hacia
el centro, donde sus bordes se reúnen y juntan (fig. 18-10, G). El estilo com-
puestoestáformadoporcrecimientoapicalde los tres carpelos,uniéndose
completamente las tres partes (fig. 18-11,A-D). La base del estilo aparece al
final profundamente incluido en el centro del ovario debido a que los carpelos
se comban hacia arriba durante la diferenciacibn de los óvulos (fig. 18-11, D).
Los óvulosse inicianantes de que los bordes de los carpelosseunan.Son
anátropos y constan de dostegumentos (fig. 18-11).
La flor de Lactuca sativa (lechuga) puede utilizarse para ilustrar el de-
sarrollo de una flor muy especializada con ovario ínfero (flor epigina) y corola
simpktala zigomorfa (Jones, 1927). La lechuga pertenece a l a familia de las
compuestas, en la cual las flores forman una inflorescencia en cabezuela. Las
ovario I
Fig. 18-10. Desarrollo de la flor de AIliom cepa [cebolla]. Todos los dibujos: vistas desde arriba.
A, una flor abierta. El periantio está constituido por tres tépalos externos y tres tépalos internos.
Cada tepalo lleva un estambre. Los situadosenlasaxilasde los tepalosinternostienen bases
anchas. El gineceo consta de trescarpelos (separados porlíneas continuas). Las líneasde
dehiscencia[líneasdetrazos)alternancon l a s líneasdeunión(dehiscencialoculicida). B-E,
cuatro etapas en el desarrollo de los tépalos y estambres. F y G, dos etapas en eldesarrollo
de los carpelos. [A, x9; B-F. x70; G, x28; B-G. según Jones y Emsweller. Hilgardia IO, 1936.)
distintas flores se desarrollan en sentido acrópeto sobre el receptáculo aplana-

do, de forma que las más externas son las más viejas y las más internas las
más jóvenes (fig. 18-12, A-C). En cada flor, los lóbulos de los pétalos aparecen
primero como cinco protuberancias sobre el borde del primordio floral. Sin
embargo, inmediatamente después de su aparicih son empujadas hacia mi-
ba mediante el crecimiento intercalar de un anillo d e tejido sobre el cual se
inserta la corola. A consecuencia de este crecimiento la parte central del pri-
mordio floral tiene forma de cáliz (fig. 18-12, C,primordio en el centro). Los
estambres, que se inician después de la corola, parecen insertarse debajo de
ella, pero de hecho se encuentran más cerca del centro o ápice de la flor que
las otras partes florales (fig. 18-12, D). El vilano, interpretado a veces como
un grupo de tricomas epidérmicos (Puri, 1951) y a veces como el dliz, se pre-
La flor 603
senta casi siempre al mismo tiempo que los estambres. Se originadebajo y
enfrente de los estambres sobre l a superficie externa del borde del primordio
caliciforme que mas arriba lleva la corola y los estambres (fig. 18-12, D, E ) .
Fig. 18-11. Desarrollo del gineceo en Allium cepa (cebolla). A-D. vistas laterales de tres etapas;
B-D. cortadoparcialmentepara mostrar los óvulos. Los Qpicesde los tres carpelos se extienden
y forman un estilo compuesto. E, ovarioabiertopor una seccióntransversal y visto desde arriba.
[Todos los dibujos, x28. SegúnJones y Emsweller, Hilgardia I O , 1936.)
En su crecimiento ulterior l a corola desarrolla una estructura tubular con

una prolongación unilateral en forma de tira o banda (corola ligulada zigo-
morfa).Puedendistinguirsedosfaseseneldesarrollode l a corola tubular.
Primero, el crecimiento intercalar por encima de la inserción de los estambres
forma la parte superior del tubo (fig. 19-12, G). Segundo, el crecimiento inter-
calar por debajo de la inserción de los estambres forma la parte inferior del
tubo (fig. 18-12,H ) , en la cual las bases de la corola y estambres se hallan
congchitamente fusionadas (estambres epipétalos).La segunda fase ticne lugar
comparativamente tarde en el desarrollo de la flor. En las compuestas con co-
rolas tubulares actinomorfas el crecimiento de l a parte superior de la corola
es uniforme. En las corolas zigomorfas, como en la lechuga, la parte superior
se desarrolla asimétricamente (fig. 18-12, I). Las partes libres de los estambres
sealargantambién,diferenciandoseenun filamento 1 7 111x1 antera (figura
18-12, H ) .
Los carpelos se desarrollan en la posición morfológicamente m& elevada
d e la flor, esto es, dentro de la cavidad del primordio caliciforme. Los dos
carpelos se hacen visibles como dos protuberancias localizadas aparentemen-
te debajo de los estambres (fig. 18-12, E,F ) . Estos dos carpelos se unen cu-
briendo la cavidad ovárica (fig. 18-12, F ) y se prolongan por arriba en un es-
tilocompuesto y macizo con un estigma que consta de dos partes (fig. 18-
12, G,H).
Los carpelos se desarrollan en la posición morfológicamente mBs elevada
d e la flor, esto es, dentro de la cavidad del primordio en forma de copa. Los
Fig. 18-12. Desarrollo de laflor de Lactuca sativa (lechuga]. A-H. secciones longitudinales de
inflorescencias jóvenes (A-CJ y flores ID-HI. 1, flor entera. La flor de Lactuca tieneunovario
ínfero y una corola zigomorfa simpétala. Los estambres son adnatos alacorola (epip6talos1,
y sus anteras se han reunido en una columna. El estilo es compuesto (se compone de dos
estilos,uno de cada carpelo). Los dos extremosdel estigma llevanpelosestigmáticos. Para
mas detalles véase el texto. (A-C, x29; D-F. x153; G y H. x27, 1, x7. Según Jones, Hilgardia
2 , 1927.)
La flor 605
dos carpelos se hacen visibles como dos protuberancias localizadas aparcnte-
mente debajo de los estambres (fig. 18-12, E , F ) . Estos dos carpelos cubren l a
cavidad ovárica (fig. 18-12, F ) y se prolongan por arriba en un estilo c o m p m -
to y macizo y con un estigma bipartido (fig. 18-12, G, H ) . En las c o m p m t a -
Fig. 18-13. Flor degramínea. A, flor degramínea en la antesisparcialmentedisecada. 5 , es-

quema longitudinal,y C. transversalde laflor. D, espiguilla. Las lodículas sonpequefíasesca-
mas que quedanpor fuerade los estambres. [De A. M. Johnson, Taxonomy of the Flowering
Plants, Appleton-Century-Crofts, Inc., 1931.)
la copa que encierra al ovario se ha interpretado normalmente como consis-
tente en bases adnatas de los verticilos florales unidas a las bases de los car-
pelos; en otras palabras, el ovario está encerrado por el tubo floral.
El desarrollo de una inflorescencia y flores de un representante de las gra-
míneas puede ilustrarse por el estudio de Triticum y Avena (Barnard, 1955;
Bonnet, 1936, 1937). La inflorescencia del trigo es una espiga y consta d e va-
rios.grupos de flores, cada uno de los cuales es una espiguilla. En Triticum,
las espiguillasseunen directamente al ejeprincipal, el raquis (lárn. 92, A).
Una espiguilla de una gramínea (fig. 18-13, D; lám. 92, D)consta de un corto
eje, el raquidio, que lleva varias brácteas (comúnmente llamadas glumas) dis-
puestas en dos filas (dístico). Las dos brácteas inferiores no llevan floresen
sus axilas y se denominan glumas estériles. Por encima de las glumas esté-
riles hay otras que llevan flores (fig. 18-13, AX). La espiguilla de trigo tiene
de cuatro a seis flores, cada una de ellas con dos brácteas: la inferior o aba-
xial llamada lema, y la superior o adaxial llamada pálea. Las partes repro-
ductoras de una flor degramíneaconstan de tresestambres filiformes con
anteras más bien grandes y un pistilo tricarpelar unilocular con un estilo corto
y dos estigmas plumosos (fig.18-13, A; lám. 93, F). En la base del ovario y
opuesto a la pálea hay dos lodículas (fig. 18-13, A; lám. 93, E), pequeñas esca-
mas complicadas con la abertura de las brácteas durante la antesis.
La fase reproductora de una planta de trigo empieza mientrasésta se halla
todavía en estado de roseta. La iniciación de la fase reproductiva es seguida
rápidamente por un repentino y vigoroso alargamiento del brote. Cesa la adi-
ci6n de primordios foliares e incluso queda interrumpido el ulterior desarro-
llo de las bases foliares existentes. Algunas de las bases foliares más jóvenes
pueden quedar obliteradas a medida que el ápice se extiende en longitud y
anchura.Mientras los primordiosfoliaresseoriginan como simples arrugas
que gradualmente rodean el eje del brote (lám. 92, B-D; cap. 16), la espiguilla
se inicia como doble arruga (lám. 92, E-F). La espiguilla propiamente dicha
se origina a partir de la arruga superior del par (lám. 92, G).Una espiguilla se
interpreta como una yema axilar y la arruga inferior como la correspondiente
hoja. Las primeras espiguillas se diferencian en el medio de la espiga (lámina
92, E , F), y la diferenciación progresa en sentido acrópeto y centrípeto oá-
mina 92, G,H ) . Dentro de cada espiguilla la diferenciación es acrópeta y sus
partes aparecen por el siguiente orden: glumas estériles, primera flor, segun-
d a flor, etc. (lám. 92, G-I).Dentro de cada flor las partes aparecen por este
orden: lema, pálea, lodiculas, estambres y gineceo.
Los primordios de la lema, la palea y los lodículos son como unas arrugas,
es decir,separecen a los primordios foliares. Los primordios de los estam-
bres, por otra parte, son redondeados (Iám. 92, H ) como el primordio de la
yema, uno de los caracteres que se usan para interpretar el estambre como
una estructura caulinar (Sharman, 1960b; Surkov, 1961).
La flor 607
El gineceo ocupa el ápice del meristem0 floral. Una arruga en forma de
férula, que es más alta del lado de la lema, se origina-exactamente por debajo
delápice(lám. 93, A). El salienteapicalconstituyeelprimordiodelóvulo.
La arruga se extiende por todo el contorno del primordio del óvulo (lámina
93, B ) e inicia dos estilos en los dos lados de su margen (lám. 93, C, D). El
continuado crecimiento ascendente de las mlirgenes por debajo de los estilos
ocasiona el cierre de la cavidad ovhrica. Los pelos estigmáticos son las últi-
mas partes del gineceo en desarrollarse (lám. 93, E , F). Así, el gineceo se pre-
senta como una unidad y no revela,ontogénicamente,el origen tricarpelar
atribuido normalmente al gineceo de las gramíneas. El mismo tipo de origen y
crecimiento del gineceo se ha observado en otras gramíneas (Barnard, 1957~)
y en ciperáceas (Barnard, 1957b), con la salvedad de que en estas últimas al-
gunasespeciestienentres estilos. La posición apical del óvulo se usa para
interpretarlo como una estructura axial, pero las opiniones sobre el número
de carpelos están divididas (Barnard, 1957~).La parte carpelar (o pared OVA-
rica) del gineceo se considera semejante a una hoja en su modo de originarse
y crecer.
El ritmo de desarrollo de una flor presenta ciertas características que se
hallan en estrecha relación con los importantes fenómenos mitóticos y meióti-
cos que tienen lugar durante la formación de las esporas y gametos (Erick-
son, 1948). La secuencia de la formación de las partes florales es mis rápida
que la de los nomofilos, de modo que la ontogenia de la flor puede tener un
carácter explosivo (Bersillon, 1956). Observaciones morfol6gicas y estudios
sobre pesos comparativos de flores en desarrollo y sus partes muestran que
dichas partes pueden tener valores divergentes de crecimiento después que
se han iniciado (Sosa-Bourdouil, 1945). Los pétalos, por ejemplo, pueden apa-
recerantes que los estambres,pero pueden desarrollarsemáslentamente.
A veces el principal período de crecimiento de los pétalos se presenta sola-
mente después que los estambres dejan de crecer. Tanto los pktalos como los
estambres pueden acelerar su crecimiento poco antes de la antesis (Pearson,
1933). La notable velocidad con la cual los estambres alcanzan su longitud
final se ilustra bien por el valor de alargamiento de 2,s mm por minuto ob-
servadoenelcrecimiento de los filamentos del centeno (Schoch-Bodmer,
1939). Los estambres pueden quedar detrás del gineceo al principio del desa-
rrollo; luego alcanzan rápidamente la longitud final, lo cual sitúa la entera en
una posición más favorable para desprender el polen (fig. 18-13, A). El ovario
se desarrolla uniformemente como un órgano vegetativo. A veces, sin embar-
go, el crecimiento del ovario es lento antes de la fecundación; si ésta no se
realiza, el gineceo muere. Estudios comparativos sobrelas partes florales mues-
tran que las partes reproductoras constituyen una masa relativamente grande
de la flor considerada en conjunto (Sosa-Bourdouil, 1945).
608 Anatomía
vegetal
Histogénesis
La investigación sobre la histogknesis de las partes florales es muy usada

para la interpretación de la naturaleza morfológica de la flor y en estudios
taxonómicos comparativos. Los sépalos y los pétalos se originan, al igual que
las hojas, a partir de divisiones periclinales en una o más capas subsuperficia-
les del meristemo apical. Dicho origen de las partes del periantio es aparente-
mente común en las dicotiledóneas y monocotiledóneas [Barnard, 1960; Kauss-
munn, 1941; Rohweder, 1963; Tepfer, 1953; Tucker, 1959). En su crecimien-
to hacia arriba (lám. 90, B-D), las partes del periantio muestran actividad api-
cal de corta duración seguida de crecimientointercalar. L a actividad marginal
seglida del crecimiento intercalar es responsable del crecimiento en anchura
de los primordios del periantio. En Vinca el meristemo marginal de los péta-
los es más activo que el de los sépalos y está relacionado con la formación de
la parte superior del tubo floral que se origina mediante la fusión ontogené-
tica de los lóbulos de la corola (Boke, 1948).
Algunos investigadores consideran que los estambres se inician exactamen-
te igual que los miembros del periantio (Boke, 1948, 1949; Holt, 1954; Kauss-
mann:1941;'Lawalrée,1948;Rohweder,1963; Tepfer, 1953;Tucker,1959;
W'ilson y Just, 1939). Otros indican que los estambres tienen un origen más
profundo que laspartesdelperiantio y que,por lo tanto, son estructuras
axiales (Barnard, 1960; Satina y Blakeslée, 1941; Sharman, 1960~).
Después de su iniciación los estambres (lám. 90, D)muestran un crecimien-
to apical de corta duración, seguido de otro crecimiento intercalar. Si el fila-
mento del estambre es aplanado, muestra crecimiento marginal; en los otros
casos estecrecimientoestásuprimido(Kausmann,1941; Tepfer, 1953). Las
anterasmuestranunaformaespecial de actividadmarginal,lacualprodu-
ce la característicaestructurabilobulada y tetraloculada y no unalámina
(16m.91, D ; Boke, 1949).
Con relación al gineceo, el origen de la placenta y los Gvulos se ha consi-
derado frecuentemente distinto del origen del carpelo. Algunos autores hallan
que el carpelo se parece a una hoja en el modo de originarse desde el me-
ristemo apical, mientras que la placenta o el óvulo ímico sujeto por la base se
inicia como unaestructuraaxial(Barnard, 1957a, b; Pankow,1962;Roth,
193%). Otros postulan que la relación ontogénica primaria del óvulo es con
el carpelo (Eckardt, 1957) y que el tipo de crecimiento, que está claramente
correlacionado con la futura forma de una entidad, es apenas un criterio cier-
to de homología (Sattler, 1962). Aún se ha formulado otra opinión, basada en
lasrelaciones de desarrollo encitoquimerasde Datura (Satina y Blakeslee,
1943). Todas las partes del gineceo, carpelos, placentas y óvulos son caulina-
res en su naturaleza debido a que se presentan en la tercera capa del mens-
temo apical, mientras que los nomofilos se inician en la segunda. En su futuro
La flor 609
39
crecimiento, los carpelos(láms. 90, E, F y 91, A) experimentancrecimiento
apical y marginal (Boke, 1949;Tepfer,1953;Tucker,1959;Sprotte, 1940).
LOS estudios histológicos hanrevelado la formadeuniónontogenética
de las partes de la flor. Como ya se indicó previamente, la unión de las partes
del periantio o de los carpelos puede ser congénita, o puede realizarse, parcial
o enteramente,durante laontogenia. La unión ontogenéticaserealizapor
fusión de los bordes de las partes que se ponen en contacto durante el'de-
sarrollo. En los pétalos de Vinca esta unión se realiza mediante la yuxtaposi-
ción de dos capasepidérmicas, quedando finalmenteobliteradas en lalínea
de unión (lám. 91, D,E ; Boke, 1948). La prueba de la fusión de las partes del
periantio queda enteramente borrada si tienen lugar divisiones, periclinales o
d e otro tipo, en las capas epidérmicas yuxtapuestas (Datura; Satina, 1944). El
grado de unión de los carpelos también varía desde una unión bastante floja
de las células epidérmicas hasta su unión completa, acompañada de la divi-
sión de estas células, borrándose completamente la sutura (Baum, 1948a, b, c,
1956~). En lasdicotiledóneas los carpeIos de los gineceos sincárpicosestán
por lo generalmás h e m e n t e unidos que en las monocotiledóneas (Baum,
1948~).
Desarrollo vascular
Los datos sobre el desarrollo vascular en la flor son escasos. Se ha prestado
alguna atención a la cuestión ,de la dirección de diferenciación del procám-
bium. La suposición de que hay una diferenciación acrópeta de procámbium
en la flor y una diferenciación basípeta en el brote vegetativo se ha usado
para apoyar el concepto de que la flor es una estructura singular y no com-
parable al brote (Grégoire, 1938). Investigaciones posteriores han demostrado
que entre la flor y el brote no hay una diferencia tan simple y directa. La
diferenciación acrópeta del procámbium es corriente en el brote vegetativo
en una gran variedad de plantas (cap. 15). En las flores, se ha citado tanto la
diferenciaciónacrópeta como la basípeta del procámbium (Boke, 1949; La-
walrée,1948;Paterson,1961;Tucker, 1959).
Según el estudio clásico de Trécul (1881), el xilema de las flores muestra
un tipo de diferenciación similar al del brote, es decir, se presenta en uno o
más lugares y luego progresa bidireccionalmente haciaa s
l partes distal y pro-
ximal de la flor. En Perilla, la diferenciación vascular es acelerada cuando se
induce el estado reproductor (Jacobs y Raghavan, 1962).
ABSClSldN
La abscisión de las partes florales ha sido menos estudiada que la de las
hojas (cap. 16), pero el fenómeno parece ser similar en todas estas estructuras
(Pfeiffer, 1928). La abscisión de una estructura entera o de ciertas partes de
la misma se presenta en diferentes períodos del proceso reproductivo. El tér-
mino de la floración puede ir seguido del desprendimiento parcial de partes
de la flor, de flores enteras o de inflorescencias. Es particularmente frecuente
el desprendimiento de los pétalos.Lospétalospuedencaersinmarchitarse
previamente (Canna, Aquilegia, Cydonia, Rosa, Geranium, Litturn). También
se desprenden al secarse, ya cerca del nivel de inserción (Lilium, Tulipa, la
mayoría de las cruciferas, Cucurbita), ya a corta distancia por encima de 61,
permaneciendo la parte basal unida a la flor (Althaea, Datura, Nicotiana). Si
los pétalos no se desprenden al terminar la floración, pueden permanecer se-
cos unidos al fruto, de manera temporal o permanente (Agapanthus, Hypery-
cum, Ccmvallaria). En algunas monocotiledóneas el periantio permauece ver-
de y persiste en el fruto (Veratrum, Eucomis, Paris).
Los pétalos son a menudo estrechos en la zona de abscisión. Usualmente
no precede división celular alguna a la abscisión y la capa de separación está
pobrementediferenciada.Lascélulas deestacapa permanecenpequeñas,
pocovacuoladasymuycompactas.Puedencontenercloroplastos o cromo-
plastos y también rafidios. Las células son de contorno poligonal o redondea-
das, con sus diámetros mayores orientados transversalmente respecto del eje
longitudinal del pétalo. Si el pétalo es muy estrecho puede presentarse colén-
quima debajo de la epidermis. Aparentemente la separación es resultado de
unreblandecimiento de la láminamedia. Puede producirse divisióncelular
en la capa de separación (Sriesel, 1954). La protección de la cicatriz se realiza
con la impregnación de las membranas con substancias grasas sin aposición
de una lámina de suberina o formación de súber. L o s sépalos, filamentos es-
taminales y estilos pueden también desprenderse después de la floración esen-
cialmente de la misma manera que los pétalos (Kendall, 1918; Pfeiffer, 1928).
La abscisión de flores enteras es característica de plantas con flores uni-
sexuales.Las flores estaminales sedesprendenregularmentedespués d e la
dispersión del polen (Yampolsky, 1934). Estas flores pueden caer individual-
mente (cucurbitáceas) o como inflorescencias enteras (amento de las amentí-
feras). Si la fecundación no se realiza, pueden caer también flores carpelares
y bisexuales (Solanum tuberosum, Nicotiana tabacum, Lycopersicum esculen-
turn). La abscisión floral puede ser inducida por tratamientos diversos (Ken-
dall, 1918; Laurie y Duffy, 1948). La capa de separación de los pedúnculos
de las flores queda preformada, en algunas especies, durante eldesarrollo.
En los pedúnculos se encuentran a veees surcos que no coinciden necesaria-
mente con la zona de abscisión.
La flor 611
BIBLI0GRAFI.I
ALEKSANDROV, V. G., y A. V. DOBROTVORSKAIA : Obrazovanie tychinok i formirovanie Gbroz-
nogosloia v pyl'nikakhtsvetkovnekotorykh rastenii. [Formacih de los estambres y
de l a rapa fibrosa en las anteras de las flores de algunas plantas.] Bot. Zhur. S.S.S.R.
45 :823-831. 1960.
ALESHINA,L. A.: Kriticheskiiobzornoveishikh rahot po stroeniiu obolochki pyl'tsewkh
zereupokrytosemennykh rastenii. [Revisibn crítica de losmásrecientes trabajos sobre
estructura de l a membrana del grano de polen de las angiospermas.] Bot. Zhur. S.S.S.R.
47 : 1210-1213. 1962.
ANDREWS. H. N. : Early seed plants. Science 142 : 925-931. 1963.
ARBER,A . : Theinterpretation of the Bower: a study of someaspects of morphological
thought. Cambridge Phil. Soc. Biol. Eel;. 12: 157-184. 1937.
ARBER,A. : The nuturul philosophy of plant form. Cambridge, Cambridge University Press.
1950.
BAILEY,I. W.: Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass., Chronica Botanica
Company. 1954.
BAILEY,X. W.: Some LISCFII~ techniques in the study and interpretation of pollen morphology.
Arnold Arboretum Jour. 41 : 141-151. 1960.
BAILEY,I. W., y A. C. SMITH:Degeneriaceae, a ncw family of flowring plants from Fiji.
Arnold Arboretum Jour. 2.3 :356-365. 1942.
BAILEY,I. W., y B.G. L. SWAAIY:The morphology and relationships of Au.strobai¿eya.
BAILEY,I. W., y B. G. L. SWAAIY:The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial
trends o specialization. Amer. Jour. Bot. 38:373-379. 1951.
BAL, A. K., y D. N. DE: Developmental changes in the submicroscopic morphology of the
cytoplasmic components during microsporogenesis in Trade.rcuntiu. Dcclpmt. Biol.
3 :241-254. 1961.
BARNARD, C.: Histogenesis of the inflorescence and flower of Triticum aestimnl L. Austral.
Jour. Bot. 3 : 1-20. 1955.
BARNARD, C. : Floral histogene5isin the monocotyledons. I. The Gramineae. Austral. lour.
Bot. 5: 1-20. 1 9 5 7 ~ .11. The Cyperaceae. Austral.Jour. Bot. 5 : 115-128. 1957b.
IV. The Liliaceae. Austral. lour. Bot. S :21.3-225. 1960.
BARNARD, C. : The interpretation of the angiospermflower. Austral. Jour. Sci. 24: 64-72.
1961.
BAUM,H. : fiber die postgenitalc Verwachsung in Karpellen. Osterr. Bot. Ztschr. 95 :86-94.
1948a.
BAUM,H. : Die Verbrcitung der postgenitalen Verwachsung im Gyniizeum und ihre Bedeu-
tung fiir die typologische Betrachtungdescoenokarpen Gynozeums. Osterr. Bot.
Ztschr. 95 : 124-128. 1948b.
BAUM,H.: PostgenitaleVerwachsungin m d zwischen Karpel!- u r d Staubblattkreisen.
Akad. der Wiss. Wien, Math.-Nat. Kl. Sitzber. haf. 1. 157:17-38. 1 9 1 8 ~ .
BAUM,H. : OntogenetiscbeBeobachtungenan einkarpelligenGriffeln und Griffelenden.
Osterr. Bot. Ztschr. 95 : 363-372. 1948d.
BAUM, H.: Der einheitliche Bauplan der Angtospermengyniizeen und die Homologie ihrer
fertilen Abschnitte, Osterr. Bot. Ztschr. 96 : 64-82. 1919.
BAUM,H.: Wber die uprimitivstenKarpellform. Osterr. Bot. Ztschr. 99: 632-634.1952.
BAUM-LEINFELLUER, H. : Die Ikltationsnomenklatur der Karpelle. Osterr. Bot. Ztschr. 100 :
424-426. 1953.
BERSILLON, C . : Recherches sur les Papaveraci.es. Contribution ? I
l'btude du développement
des Dicobi4dones hcrbaceés. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16 :225-447. 1956.
BOCQUET,G . : The campylotropous ovule, Phytommphdogy 9 : 222-2.77. 1959.
BoKE;N. H. : Dov.lo1::nent of the perianth in Vinca roAea L. Amer. Jour. Bot. 35:413-42'3.
1948.
Bo=, N. H . : Development of the stamens and carpels in Vinca rosea L. Arrw. Jour. Bot.
36-535 :547. 1919.
B O ~ E T TO., T. : The development of the wheat spike. Jour. Agr. Res. 5:3 :445-451. 1936.
RONNETT, 0 . T.: The development of oat panicle. Jour. Agr. Res. 54: 927-931. 1937.
BomErT, O. '1'.: Development of the staminate and pistillate inflorescences of sweet corn.
Jour. Agr. Res. 60: 25-37. 1940.
B c > ~ L . I TO.
, T. : Ear and tassel development in maize. Aro. Bot. G a d . A m . 35 :269-287.
2 948.
Bonrnwxcrc, H. A. : Development of the macrogametophyte and embryo of Daucus carota.
Sot. Caz. 92 :23-44. 1931.
BRADLEY, D. E.: The electronmicroscopy of pollen and spore surfaces. Grana Palynol.
2 :3-8. 1960.
BWWBAKER, J. L.: Biology of the angiosperm pollen grain. Indian Jour. Genet. and Plant
Breed. 19 :121-133. 1959.
BRISGMAN,C., y R. Kürw: Elektronenmikroskopische Befunde zur hlorphologie der
Cuticula von Bliiten gartnerischen und landwirtschaftlichen Nutzpflanzen. Ztschr. f.
Naturforsch. 10b :47-58. 1955.
BRIX, R. A.: The physiology of pollen. Amer. Jour. Bot. 11 : 218-228, 283-294, 351364,
417-436. 1924.
CAMP, W. H., y M. M. HUBBARD: On the origins of the ovule and cupulein Lygino-
pterid pteridosperms. Amer. Jour. Bot. 50:235-243. 1963.
CAKFUGHT, J. E.: The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. 1.
Trends of specializationin the stamens. Amer. J o u r . Bot. 39:484-497. 1952. 111.
Carpels. Amer. Jour. Bot. 47 : 145-155. -1960.
CARNIEL, K. : Beitriige zur Entwicklungsgeschichte des sporogenen Gewebes der Gramineen
und Cyperacecn. I. Zea mays. Osterr. Bot. Ztschr. 108 :228-237. 1961.
CARNIEL, K.: Das Antherentapetum. Ein kritischer überblick. Osterr. Bot. Ztschr. 110:
145-176. 1963.
CARR,S. c. M.,y D. J. CAR^: The functional significance of syncarpy. Phytornorphobgy
11 :249-256. 1961.
COOPER, D. C.: Nuclear divisions in the tapetal cells of certain angiospcnns. Arner. Jour.
Bot. 20 :358-364. 1933.
COULTER, J. M.,y C. J. CHAMBERULW: Morphology of angiosperms. Nueva York, D. Apple-
ton and Company. 1912.
CUSICK,F.: Studies of floral morphogenesis. I. Median bisections of flower primordia in
aPrimuh bulleyanan Forrest. Roy. Soc. Edinb. Tram. 63 : 153-166. 1956.
DOAK,C.C.:The pistilanatomy of cotton as relatedto environmental control of ferti-
lization under varied conditions of pollination. ,4mer. Jour. Bot. 24 :187-194. 1937.
DORMER, K. J. : The crystals in the ovaries of certain Compositae. Ann. Bot. 25 :241-254.
1961.
DORMER, K. J. : The fibrous layer in the anthers of Compositae. N e w Phytol. 61 :150-155.
1962.
DOUGLAS, G . E. : The inferiorovary. Bot. Rev. 10 : 125-186. 1914. 11. Bot. Reu. 23: 1-4F.
1957.
EAMES,A. J. : Morphology of the angiosperms. Nueva York, McGraw-IIill Book Company.
1961.
ECKARDT, T. : VergleichendeStudieiiberdie morphologischen Beziehungennvischen
Fruchtblatt, Samenanlage und Blütenachse bei einigen Angiospermen. Neue Hefte z.
Morph. Núm. 3 : 1-91. 1957.
La flor 613
EHRENBERG, L.: Zur Kenntnis der Homologieverhiiltnissein derangiospermen Blüte. Bot.
Notism 1945 :438-444. 1945.
EMBERGER, L.: La valeurmorphologique et l'origine de la fleur. E n : Morphogéndse.Col-
loque Internat. du Centre Nat. de la Rech. Sci. 28 :279-295. 1951.
ERDTMAN, C., y VISHNU-MITTRE:On terminologyinpollen and spore morphology. Grana
Palynol. 1:6-9. 1958.
ERICKSON, R. C . : Cytological and growth correlations in the flower budandanther of
Lilium longiflorum. Amer. Jour. Bot. 35 :729-739. 1948.
EVANS,M.W., y F. O. GROVER:Developmental morphology of the growing point of the
shoot and the inflorescence in grasses. Jour. Agr. Res. 61 : 481-520. 1940.
FAEGRI, K.: Recent trends in palynology. Bot. Reu. 22:639-664. 1956.
FREY-WYSSLING, A. : Die pflanzliche Zellwand. Berlín, Springer-Verlag. 1959.
GAUTHIER,R.: Thenature of the inferiorovary in the genus Begonia.Inst.Bot. Undo.
Montreal Contr. 66 :1-91. 1950.
GAVAUDAN,P., y G . DEBRAUX: L'unitéduplan de composition foliaire et floral chez
les Rosa et les théories de la fleur. Acad.des Scl. Compt.Rend. 232 :430-431.
1951.
GERASIMOVA-NAVASHIN.~, E. N. : Razvitiezarodyshevogomeshka,dvoinoeoplodotvorenie i
vopros o proiskhozhdeniipokrytosemennykh.[Desarrollo del sacoembrionario, doble
fecundaciónyelproblema del origen de las angiospermas.] Bot. Zhw. S.S.S.R. 39:
655-6801954.
GL~CK, H.: Blatt- und bliitenmorphologische Studien. Jena,Gustav Fischer. 1919.
, La morphogén8se et l'autonomie morphologique de l'appareil floral. I. Le
G ~ G O I R EV.:
carpelle. Cellule 17 :287-452. 1938.
GRIESEL,W. O.: Cytological changesaccompanying abscission of perianthsegments of
Magnolia grandiflora. Phytomorphology 4 :123-132. 1954.
GUENOT,T.: Recherches sur la valeurmorphologique de la paroi de l'ovaire inf8rechez
Sarnolus Valerandi L. Bul. Sci. de Bourgogne 15 :85-120. 1954.
GuhwPEmERG, O. VON: Beitrlge
zur
Entwicklungsgeschichte der
Blumenblatter
mit
besonderer Beriicksichtigung der Nervatur. Bot. Arch. 7 :448-490. 1924.
HAGEMANN, W. : WeitereUntersuchungen zur Organisationdes Sprossscheitelmeristems;
der Vegetationspunkt traubiger Floreszenzen. Bot. Jahrb. 82 :273-315. 1963.
HARTL,D.: Morphologische Studienam Pistill der Scrophulariaceen. Ostm. Bot.Ztschr.
103 : 185-242. 1956~.
HARTL, D.: Die Beziehungen zwischen den Planzenten der Lentibulariaceen und Scrophu-
lariaceennebsteinemExcursüber Spezialisationsrichtungen derPlazentation. Beitr.
z. Biol. der PfZanz. 32 :471-490. 1956b.
HAUPT,W. : Untersuchungen über den Determinationsvorgang der Blütenbildung bei Pisum
satiuum.Ztschr. f. Bot. 40: 132. 1952.
HESLOP-HARRISON,J.: Growthsubstances and flowermorphogenesis. Linn.Soc. London,
]OUT., Bot. 56 ~269-281. 1959.
HESLOP-HARRISON, J. : Origin of exine. Nature 195 :1069-1071. 1962.
HILLER, G. H. : Untersuchungen iiber die Epidermis der Blühtenblatter. Jahrb. f. Wiss. Bot.
15 :411-451. 1884.
HILLMAN,W. S . : The physiology of flowering. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston.
1962.
HOLT,I. V. : Initiation and development of the inflorescencw of Phalaris arundiacea L. and
Dactylis gbmerata L. Iowa State coll. $our. sci. 28 :603-621. 1954.
IIW, M. A. : A comparative study on tapetum. Cytologia 27 :375385. 1962.
IWANAMI, y. : Protoplasmic movement in pollen grains and tubes. Phytomorphology 6 :288-
295. 1956.
JACOBS,W. P., y V. RACHAVAN: Studies in the histogenesis and physiology of Perilla-I.
Quantitative analysis of flowering in P. frutescens (L.) Britt. Phytomorphobgy 12 : 144.
167. 1962.
J ~ G E R , I. : Vergleichend-morphologische Untersuchungen des Gefassbiindelsystems peltater
Nektar- und Kronblatter sowie verbildeter Staubblatter. Ostem. Bot. Ztschr. 108 :433-
504. 1961.
Joms, H. A.: Pollination and life history studies of lettuce (Lactuca satiua L.). Hilgardia
2 :452-479. 1927.
JONES,H. A., y S. L. EMSWEUER:Development of the flower and macrogametophyte of
Allium cepa. Hilgardia 10 :415-428. 1936.
KATO, K., y K. WATANABE: Thestigma reaction. 11. The presence of the stigma reaction
in intra-specific andinter-genericpollinationsintheGramineae. Bot.Mag.(Tokyo)
70 :96-101. 1957.
KAUSSMANN, B.:VergleichendeUntersuchungeniiberdieBlattnaturder Kelch-, Blumen-
und Staubblatter. Bot. Arch. 42:503-572. 1941.
KAUSSMANN,B. : Pflanzenanatomie. Jena, Gustav Fischer. 1963.
KENDA, C. : Stomataan Antheren. I. AnatomischerTeil. Phyton (Ann. Rei. Bot.) 4 : 83-
96.1952.
KEKDA, G. : Das Hypoderm der Geraniaceen-Kelchblatter.Phyton (Ann. Rei. Bot.) 6 :207-
210.1956.
KENDALL,J. N. : Abscission of flowers and fruits in the Solanaceae, with special reference to
Nicotiana. Calif. Uniu., Publs., Bot. 5 :347-428. 1918.
KIESSELBACH, T. A.: Thestructureandreproduction of corn. Nebz. Agr. Expt. Sta. Res.
Bul. 161. 1949.
KIRKWOOD, J. E.: The pollen tube in some of the Cucurbitaceae. Torrey Bot. Club Bul.
33 :327-341. 1906.
KRISHNA,G. G., y V. PURI: Morphology of the flower of some Gentianaceae with specid
reference to placentation. Bot. Gaz. 124 :42-57. 1962.
KÜHN, G.: Beitragezur Kenntnis derintraseminalenLeitbündelbeiden Angiospermen.
Bot. Jahrb. 61 :325-379. 1928.
LAM,H. J.: Reflections on angiosperm phylogeny. I and 11. Facts and theories. K. Akad.
uan Wetensch. te Amsterdam, Afd. Natuurk., PTOC. 64 :251-276. 1961.
LARSON, D. A., y C. W. LEWIS: Pollen wall development in Parkinsonia aculeata.Grana
Palynol. 3 :21-27. 1962.
LAURIE,A., y J. DUFFY:Anatomicalstudies of the abscission of Gardenia buds. A m .
SOC. HM. S C ~PTOC.. 51 :575-580. 1948.
LAWALRÉE,A. : HistogénBse florale et végétative chez quelques Composées. Cellule 52 :215-
294. 1948.
LEINFELLNER, W. : Der Bauplan des synkarpen Gynozeums. &err. Bot. Ztschr. 97 :403-436.
1950.
LEINFELLNER, W.:DieU-formigePlazenta als derPlazententypusder Angiospermen.
Ostm. Bot. Ztschr. 98 :338-358. 1951a.
LEINFELLNER,W.:DieNachahmungderdurch kongenitale Verwachsungentstandenen
Formen des Gynozeums durchpostgenitale Verschmelzungsvorgange. Osterr. Bot.
Z ~ S C ~98T:.403-411. 1951b.
LEINFELLNER, W. : Die Kelchblatter auf unterstandigen Fruchtknoten und Achsenbechern.
O s t ~ r Bot.
. Ztscht. 101 :315-327. 1954.
LEINFELLNER, W.:Beitrage zur Kronblattmorphologie. V. Wber den homologenBau der
KronblattspreiteundderStaubblattantherebei Koelreuteriapaniculata. Ostem. Bot.
Ztschr. 102 :89-98. 1955.
LB flor 615
LFXNFELLNER, W.: Inwieweit kommt der peltat-diplophylle Bau des Angiospermen-
Staubblattes in dessen Leitbiindelanordnung zum Ausdruck? Osterr. Bot. Ztschr.
103 :381-399. 1 9 5 6 ~ .
LEINFELLNER, W.: Die Gefassbiindelversorgung des Liltum-Staubblattes. Osterr. Bot. Ztschr.
103 :346352. 1956b.
LEROY,J. F.: Etude sur les Juglandaceae. A la recherche d'une conception morphologique
de la fleur femelle et du fruit. Mém. du Mméum Nut. D'Hist. Naturelle, Ser. B., Bot.
6 : 1-246. 1955.
h f m m H w A m , P.: An introduction to the embryology of angiosperms. Nueva York, McGraw-
Hill Book Company. 1950.
MARTENS, P.: Recherches sur la cuticule. IV. Le relief cuticulaire etla différenciation
&idelmique des organes floraux. Cellule 43 :289-320. 1934.
, y L. WATEP~KEYN: Structure du pollen aailér, chez les ConifBres. Cellule 62 :
~ ~ A R T E X SP..
J 71-222. 196%.
hicCo~,R. \I7.: Floral organogenesis in Fraseracarolinensis. Amer. Jour. Bot. 27:600-609,
1940.
F~EECSE, A. 3.J. : From ovule to ovary : a contribution to the phylogeny of the megaspor-
angium. Acta Biotheor, 16 : 127-182. 1963.
MELVILLE, X. : A new theory of the angiospenn flower: I. The gynoecium. Kew Bul. 16 :
1-50. 9962, II. The androeciunl. Kew Bul. 17: 1-66.1963.
I\~oRE; E, : Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoeceum der Saxifragaceen.
Schweiz. Bot. Cesell. Ber. 60 :516-590. 1950.
MOSELEY, M, F.: Morphological studieson the Nymphaeaceae. I. Thenature of the
stamens. Phytomorphology 8 :I-29. 1958. 11. The flower of Nymphaea.Bot. Gaz.
122 :'33-259. 1961,
MÜum-S,rou, \V. X,, y G. LFRCH:Uber Nachweis, EnstehungundEigenschaftender
Kalosebildungen in ?ollenschlauchen. Flora 144 :297-334. 1957.
NAST,C. G.: The comparative morphology of the Winteraceae. VI.Vascular anatomy of
the 5owering shoot. ilrnold Arboretum lour. 25 :456-466. 1944.
XETOLXTZKY, F.: Anatomie der Angiospermen-Samen. E n : K. Linsbauer. Handbuch dc7
Pflanzemmatomie. Vol. 10.Fasc.14. 1926.
NOZGRAZ;, R.: Contribution a l'htude de quelques structures florales. (Essai de morphologie
comparCe.) Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16:l-227. 1955.
OZENDA,P.: Recherches sur les Dicotylédons apoparpiques. Contribution d I'étudedes
Angiospermesditesprimitices. Tesis. Paris, h o l e Normale Supérieure.Publ. Ser.
Biol. Fasc. II. 1949.
PAECH,K.: Coloardevelopment in flowers. Ann. Rev. Plant Physiol. 6:273-298.1955.
PALSEX, B. F. : Studies of floral morphology in the Ericales. V. Organography and vascular
anahrnp in several United States species of the Vacciniaceae. Bot. Gaz. 123 5'9-111.
1961.
PAWOW.,H.: HistogenetischeStudien anden Bliiten einigerPhanerogamen. Bot. S t u d .
Heft. i3 : 1-106. 1962.
PARKIN, 3. : A plea for a simpler gynoecium. Phytomorphology 5 :46-57. 1955.
Pa~sxsox,B. R. : Studies of floral morphology in the Epacridaceae. Bot. Caz. 122 :259-279.
1961.
PATON,J. V. : Pollen and pollen enzymes. Amer. Jour. Bot. 8 :471-501. 1921.
PAYER,J. B.: Traité d'orgunogénie cornparhe de la fleur. Texto, 748 págs. Atlas, 154 kms.
París, Iibrarie de VictorMasson. 1857.
PEARSON, O. N. : Study of the life history of Brassica olexcea. Bot. Gaz. 94 : 534-550. 1933.
PERIASAMS, K., y B. G.L. SWAMY:Theconduplicatecarpel of Cananga odorata. Arnold
Arboretum Jour. 37 :366-372. 1956.
PERWKRINA,
N. V.: Strobil’naiateoriiaproiskhozhdeniiatsvetka i ee kritika. [Lateoría
estrobiloide sobre el origen de la flor y su critica.] En Murfologiia i anatomiia rostenii.
Vol. IV. Leningrado, Izdatel’stvoAkademiiNauk SSSR. 1957a.
PERVUKHPIA, N. V.: Rol’ telomnoi teorii v razvitii vzgliadov na tsvetok pokrytosemennykh.
[Papel de la teoría del teloma en el desarrollo de los puntos de vista sobre la flor de
las angiospermas.] En: Morfologia i anatomiia rastenii’. Vol. VI. Leningrado, Izdatel’stvo
AkademiiNaukSSSR. 1957b.
PEFWJKHINA, N. V.: Priroda nizhnei zaviazi zontichnykh i nekotorye voprosy rteorii tsvetka.11
[Naturaleza del ovario ínfero en las umbeliferas y algunas cuestiones sobre la aTeoría
dela florn.] En : Morfologiia i anatomiia rartenii. Vol. V. Leningrado, Izdatel’stvo
AkademiiNauk SSSR. 1962.
PFEIFFER, H.:Die pflanzlicheu Trennungsgeaebe. E n : E;. Linsbaucr. Handbucla der
PLANTEFOL,L. : L’ontogénie de la fleur. Ann. des Sci. Nat., Bot. Ser. 11. 9 :35-186. 1948.
POPE, M. N.: The course of the pollen tube in cultivated barley. Amer. Soc. Agron. Jour.
38 : 432-440. 1946.
PRIOR,P. V.: Development of the helicoid and scorpioid cymes of Idyosotis laxa Lehm. and
Mertensia virginica L. Iowa Acad. Sci. Proc. 67 : 76-81. 1960.
P m , V.: The role of floral anatomy in the solution of morphological problems. Bot. Reo.
17 :471-553. 1951.
P m , V.: Placentationin angiosperms. Bot. Rea. 18 :603-651. 1 9 5 2 ~ .
PURI, V. : Fora1 morphology and inferior ovary. Playtomorphology 2 :122-129. 1952b.
PURI,V.: The classical concept of angiosperm carpel: a reassessment. Indian Bot. Soc. Jour.
40 :511-524. 1961.
RAO, V. S.: Floral anatomy. Nueva York, Scholars Library. 1961.
RAO, V. S., K. SIRDESHMUKH,M. y G . SARDAR:The floral anatomy of the Leguminosae.
Jour. Uniu. Bombay Sect. B. 26 :65-138. 1958.
REEVES, R.C . : Partition wall formation in the pollen mother cells of Zea h4ays. Amer. Jour.
Bot. 15 : 144-122. 1928.
RENNER,O., y G. PREUSS-HERZOG:DerWegder Pollenschlauche im Fruchtknoten der
Oenotheren. Flora 36 :215-222. 1943.
RICKETT, H. W. : The classification of inflorescences. Bot. Rev. 10 :187-2.31. 1944.
ROBERTS, R.H. : Blossom bud development and winter hardiness. Amer Jour. Bot. 24 :683-
685- 1937.
ROHWEDER, O. : Anatomische undhistogenetischeUntersuchungen an Laubsprossen und
Blüten der Commelinaceen. Bot. Jahrb. 82:1-99. 1963.
ROTH, I.: Die Histogenese der Integumente von Capsella bursa-postoris und ihre morpho-
logische Deutung. Flora 145 :212-235. 1957.
ROTH,I. : Histogenese und morphologische Deutung der Plazenta von Primula. Flora 148 :
129-152. 1959a.
ROTH, I.: Histogenese und morphologische DeutungderKronblatter von Primula. Bot.
Jahrb. 79 : 1-16. 1959b.
SAAD, S. I. : Sporoderm stratification : the umedine,n a distinct layer in pollen wall. PolZen
et Spores 5 : 17-39. 1963.
SATEVA,S . : Periclinal chimeras in Datura in relation to development and structure (A) of
the style and stigma (B)of calyx and corolla. Amer. Jour. Bot. 31 :493-502. 1944.
SATINA,S., y A. F. BLAKESLEE:Periclinal chimeras in Datura stramonium in relationto
development of leaf and flower. Amer. Jour. Bot. 28 :862-871. 1941.
SATINA,S., y A. F. BLAKESLEE : Periclinal chimeras in Datura in relation to the development
of the carpel. Amer. Jour. Bot. 30:453-462. 1943.
SATTLER, R.: Zur frühen Infloreszenz- und Blütenentwicklung der Primulales sensu lato mit
La flor 617
besonderer Beriicksichtigung der Stamen-Petalum-Entwicrtlunfi. Bof. Jahrb. 81 :338-
396. 1962.
SAVCHENIIO, M. I. : O prirode plodolistikapokrytosemennykh rastenii. [Sobre la naturaleza
del carpelo en a ls angiospermas.] En : hforfologiia i anatomiia rustenii. Vol. Iv. Lenin-
grado, Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR. 1957.
SCHAEPPI,€I., y K. FRANK : Vergleichend-morphologischeUntersuchungen iiber die Karpell-
gestaltung,insbesonderr der Plazentntionbei Anemonen. Bot. Jnhrb. 81 :337-357.
1962.
SCHNARF, K.: Embryologie der Angiospermen. En: K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzen-
anatomie. Vol. 10. Fasc. 21. 1927; Fasc.23. 1928.
SCHNARF, K. : Vergleichende Ernbryologie der Angiospermen. Berlín, Gebliider Borntraeger.
1931.
SCHOCH-BODMER, €1. : ReitriigezurKenntnisdesStreckungswachstums derGramineen-
Filamente. Planta 30 : 168-204. 19.39.
SCIIOCH-BODJIER, €1. : uber das Spitzenwachstum der Pollenschlguche. Schweiz. Bot. Gesell.
Ber. 55 :154-168. 1915.
SCHOCH-BODMER, II., y P. HUBER: Die Emahrung der Pollenschlauchedurch
das
Leitgewebe.(Untersuchungen an Lythrum Salicariu L.) Naturf. GeseU. in Ziirich,
Vrtlischr. 92 :43-48. 1947.
SHARMAN, B. C.: The biology and developmental morphology of the shoot in the Gramineae.
New Phytol. 46 :20-34. 1947.
SHAnhfaN, B. C. : Developmental anatomy of the stamen and carpel primordia in Antlroran-
thum odoratum. Bot. Gaz. 121 : 192-197. 1 9 6 0 ~ .
SHARMAN, B. C. : Development of the inflorescence and spikelets of Anthoxanthum odoratum
L. N e w Phytol. 59 :60-64. 1960b.
SMXTH,F. H., y E. C . SMITH: Floral anatomy of the Santalaceae and some related forms.
Oreg. State Monographs, Stud. in Bot. 5. 1942a.
SMITH, F. H., y E. C. ShmH: Anatomy of the inferiorovary of Darbya. Amer. Jour. Bot.
29 :464-471. 1942b.
SOSA-BO~RDOUIL, C.: Sur le développementcomparédes organesfloraux. Soc. Bot. d e
France Bul. 92 : 154-158. 1945.
SPORNE,K. R. : Some aspects of floral vascular systems. Linn. Soc. London, Proc. 169 :75-
84. 1958.
SPROTTE,K.: Untersuchungen iiber Wachstum und Nervatur der Fruchtblatter. Bot. Arch.
40 :463-506. 1940.
STERLING,C.: The affinities of Prinsepia (Rosaceae). Amer. Jour. Bot. 50: 693-699. 1963.
SURKOV, V. A. : Ontogenez i morfologicheskaia priroda chlenov tsvetka u zlakov. Bot. Zhw.
S.S.S.R. 46: 1134-1143. 1961.
TAKATS, S. T. : An attempt to detect utilization of DSA breakdown products from the tape-
tumfor DNAsynthesis in the microspores of Lilium longiflorum. Amer.Jour. Bot.
49 :748-758. 1962.
TAKHTAJAN, A.: Die Evolution der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer. 1959.
TEPFER,S. S. : Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa var. truncata and Ranun-
culus repens. Calif. Univ., Pubk., Bot. 25 :513-648. 1953.
TRAPP,A. : Zur Morphologie und EntwicklungsgeschichtederStaubblattersympetaler
Bliiten. Bot. Stud. Fasc. 5 :1-93. 1956.
TRÉCUL, A.:Recherches sur l'ordre dapparitiondes premiers vaisseaux dans les organes
aériens. Ann. des Sci. Nat., Bot. Ser. 6. 12 :251381. 1881.
TROLL,W. : Die morphologische Natur der Karpelle. Chron.Bot. 5 :38-41. 1939.
TUCKER, S. C . : Ontogeny of the inflorescence and the flower of Drimys winteri VU. chilemis.
Calif. Uniu., Publs., Bot. 30 :257-336. 1959.
TUCKER, S. C.: Phyllotaxis and vascularorganization of the carpelsin hlichelia fuscata.
Amer. Jour. Bot. 48 :60-71. 1961.
TUPY,J.: Callose formationin pollen tubesand incompatibility. Biol. Plant. Cursa 1:
192-198. 1959.
UhnuH, M. : Blattnervatur und Karpellennervatur. Kleiner Beitrag zur morphologischen
Deutung des Karpels. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 27:232-241. 1941.
VENKATESH, C. S. : The structure and dehiscence of the anther in Memecylon and Mouriria.
Phytomorphology 5 :435-440. 1955.
VENKATESH, C. S . : The form, structure and special walls of dehiscence of anthers of Cassia-
111. Subgenus Senna. Phytomorphology 7 :253-273. 1957.
WALTON, J.: L’évolution desteguments et de la protection du sporange. Ann. Biol. 28:
C.129-C.133. 1952.
WATERKEYN, L.: Etude des dépbts de callose au niveau des parois sporocytaires au moyen
de la microscopie de fluorescence. Acad. des Sci. Compt. Rend. 252 :4025-4027. 1961.
WATSON,L.: The taxonomicsignificanceof stomataldistribution and morphology in
Epacridaceae. New Phytol. 61 :36-40. 1962.
WILKINSON, A. M. : Floral anatomy and morphology of Trioseturn and of the Carprifoliaceae
in general. Amer. Jour. Bot. 36 :481-489. 1949.
WILSON,C. L. : The telome theory and the origin of the stamen. Arner. Jour. Bot. 29 :759-
764. 1942.
WILSON,C . L., y T. JUST: The morphology of the flower. Bot. Reo. 5:97-131. 1939.
WITKUS,E . R.: Endomitotic tapetal cell divisions in Spinacia. Amer. Jour. Bot. 32 :326-330.
1945.
WODEHOUSE, R. P.: Pollen grains. Nueva York,McGraw-HillBook Company. 1935.
WODEHOUSE, R. P.: Evolution of pollen grains. Bot. Rev. 2:67-84. 1936.
WUNDERLICH, R.: Ober das Antherentapetummitbesonderer Beriicksichtigung seiner
Kernzahl. Ostem.Bot.Ztschr. 101:l-63. 1954.
YAMPOLSKY, C. : The cytology of the abscission zone in Mercuriulis annua. Torrey Bot. Club
Bul. 61 :279-289. 1934.
La flor 619
19
El fruto
DEFlNlClbN Y CLASlFlCAClbN
La fecundación del huevo determina ordinariamente el desarrollo de I I I M

semilla a partir del óvulo y de un fruto a partir del ovario. (El estilo y el cs-
tigma se secan usualmente después de la polinización.) La formación del frrl-
to puede presentarse también s i n desarrollo de semilla y sin fecundncih, fe-
nómeno que seconoce con el nombredepartenocarpia(delgriego parthc-
nos, virgen, y carpos, fruto).
En correlación con la variada estructura de las flores, los frutos son tam-
bi6n diversos en su morfología. Ademhs, frutos derivados de flores del miwlo
tipopueden seguirontogeniasdistintas. Los cambios quedetermina e1 de-
sarrollo del fruto no quedan reducidos al ovario, sino que afectan a mcnltdo
a partes no carpelares de la flor, tales como el recepthculo en la fresa, el cliliz
en la mora, las brkteas en la piria americana y el tubo floral y el r e c e p t h l o
enlas flores epíginas. Otra complicación en eldesarrollo delfrutoaparece
cuando se agregan varios carpelos en estructuras unitarias. Estos carpelos pue-
den derivar de una flor (fruto agregado de un gineceo apocárpico) o de varias
flores (fruto múltiple). En concomitancia con la variación y complejidad es-
tructural del fruto est5 l a falta de concordancia en cuanto a su clasificación
v definición.
Desde el punto d e vista botrinico, la clasificación de los frutos debe re-
flejar la estructura fundamental de las flores de las que se derivan. Un ejem-
plo de tal clasificación es la de Winkler (1939). Este autor incluye en el con-
cepto de fruto el producto de todo el gineceo y cualquier otra parte floral que
pueda asociarse con 61 para formar el fruto. Su clasificación se basa primaria-
mente en cuatro características : 1, coricarpia (carpelos libres, Sammelfrucht
o fruto agregado); 2, sincarpia (carpelos unidos, Einheitsfrucht o fruto uni-
tario); 3, epiclamidia (flor hipógina, Freifrucht o fruto Zibre); 4, hipoclami-
dia (flor perígina y epígina, Becherfrucht o fruto en copa). Cada carpelo en
un fruto agregado forma un fructiculo (Winkler, 1940). Las Características 1
y 2 pueden combinarse con las 3 y 4. Ejemplos de algunas de estas combina-
ciones son el fruto coricárpicoepiclamídeo de Ranunculus (fig. 19-1, A); el
fruto sincárpicoepiclamídeo de Solanum (fig.19-1, I?) ; el fruto coricárpico
hipoclamídeo de Rosa (fig.19-1, C); y elfruto sincárpicohipoclamídeo de
Cornus (fig. 19-1, O).En este esquema, el gineceo coricárpico epiclamídeo es
considerado el más primitivo, el sincárpico hipoclamídeo el más avanzado ;
y el folículo es considerado como el tipo más primitivo de gineceo unitario
(Juhnke y Winkler,1938;Winkler, 1939). Para divisionesulteriores pueden
usarseotroscaracteres,enespecialladistribución y manerade unirse los
carpelos, y la naturaleza de la pared del fruto y su dehiscencia (Baumann-
Bodenheim, 1954).
La siguiente clasificación de los tipos de frllto, basada en su supuesta evo-
lución (Levina, 1961), reconoce cuatro tipos básicos : apocárpicos, sincárpicos
en sentido estricto(placentación axilar), parachpicos (placentación parietal)
y lisicárpicos (placentación independiente central). Estos cuatro tipos se sub-
dividen segiln sus modificaciones evolutivas. El tipo apocárpico muestra dos
tendencias: de policarpia a monocarpia y de polispermia a monospermia. Las
tendencias del tipo sincárpico (en sentido amplio) son de hipogimia a epiginia
y de polispermia a monospermia. L a reducción en el nilmero de las scmillas
seconsidera como una particularidad significativa porquela condicihn de
monospermia haconducido amuchasespecializacionesrelacionadas con la
protección y diseminación de las semillas y otras flmciones del fnlto.
LA PAREDDEL FRUTO Y EL PERICARP0
Cuando un ovario se transforma en fruto, la pared del ovario (pared del

carpelo)seconvierte en el pericarpo (del griego peri, alrededor, y curpos,
fruto). En los frutos en copa unitarios (frutos derivados de flores sincirpicas
epíginas) el pericarpo se une más o menos completamente con las partes acce-
sorias del fruto. No existe un término apropiado para designar l a estrllctllra
compuesta que consta del pericarpo y partes accesorias. En este libro sc adop-
t a l a definición de fruto (producto del gineceo junto con las partes accesorias
que puedan asociarse con él en el fruto) dada por Winkler (1939) y se aplica
el término pared del fruto al pericarpo de los frutos derivados de ovarios s r i -
peros y a la combinación de pericarpo y partes no carpelares que se hallall en
frutos originados a partir de ovarios ínferos. Algunos autores amplían el sell-
tidodeltérminopericarpo incluyendo eltejido nocarpelar(Baurnanll-Zo-
denheim, 1954).
En la flor, la pared del ovario consta de células parenquimáticas poco di-
ferenciadas, tejidos vasculares y capas epidérmicas interna y externa. Durante
la maduración el pericarpo muestra frecuentemel~tc1111 aumento en el número
de células. Su tejido fundamental o bien permanece relativamente homogheo
y parenquimático o sediferenciaenparénquima y esclerénquima. El peri-
c a v o puede llegar a diferenciarse en tres partes, m i s o menos diferelltts mor-
fológicamente : el exocarpo o epicarpo, el mesocarp0 y el endocarpo ; esto es,
capasexterna,mediana e interna, respectivamente. A veces sólo puede dis-
tinguirse un exocarpo y un endocarpo, o el exocarpo y el endocarpo pueden
ser simplemente las capas epidérmicas externa e interna de la pared del ova-
rio. Los términosaplicados a las diferentes capas del pericarpo tienen poco
valor para señalarnos el origen de los distintos tejidos de la pared del fruto,
pero son útiles para la descripción de los frutos maduros. Una definición rí-
gidaperono menos artificial emplea los términosepicarpo y endocarpo de
modo exclusivo para las capas epidkrmicas interna y externa, respectivamen-
te (Sterling, 1953). Los términos exocarpo, mesocarpo y endocarpo se usan a
veces para describir una pared del fruto en la que no se distinguen tejidos
accesorios y carpelares (pepónide de las cucurbitáceas).
La pared del fruto comprende el lóculo ovárico en el cual la semilla o se-
millas se desarrollan (fig, 19-1, B). Un sistema vascular con variaciones caracte-
rísticas en los diferentes tipos de frutos se encuentra en el pericarpo y en otras
partes del fruto (fig. 18-1, A). La disposición básica del sistema vascular ha
sido ya considerada en el capítulo 18. Durante el desarrollo de los frutos, los
tejidos vasculares aumentan más o menosen cantidad mediante la diferen-
ciación de haces adicionales vasculares dentro del parénquima fundamental.
HlSTOLOGlADELA PAREDDELFRUTO
Se reconocen dos tipos estructurales de paredes de frutos, el parenquimá-

tic0 carnoso a menudo suculento y elesclerenquimliticoseco. Con respecto
a la estructura de la pared, los frutos se dividen en secos o carnosos. Los secos
pueden ser dehiscentes si se abren en la madurez e indehiscentes si el fruto
permanece cerrado. Paredes secas o carnosas, dehiscentes o indehiscentes se
presentan en frutos derivados tanto de ovarios ínferos como súperos.
Pared del fruto seca

Pared delfrutodehiscente. Si elovario que sediferenciaen fruto seco
contiene varios óvulos presenta, por lo general, dehiscencia en la madurez.
Este fruto puede desarrollarse a partir de un simple carpelo (folículo, legum-
bre) o a partir de varioscarpelosunidos(cápsula). El pericarpo de los fo-
lículos tiene por lo general una estructura relativamente sencilla. Puede ha-
ber un exocarpo estrecho de células con membranas engrosadas y un meso-
carpo y endocarpo parenquimáticos de membranas delgadas. Los tres haces
vasculares longitudinales principales (uno mediano y dos laterales) y las ramas
orientadas transversalmente de los hacesprincipalespuedenestarincluidos
en una vaina esclerenquimática. A medida que el fruto se acerca a la ma-
durez, el pericarpo se seca. Aparentemente la desecacióndiferencial de las
partes parenquimáticas y esclerenquimáticas del pericarpo crea tensiones que
determinan la abertura del folículo a lo largo de una línea donde los bordes
de los carpelos se unieron durante la ontogenia de la flor.
Lalegumbre muestracomúnmenteunaestructura más complicada que
el folículo (Fahn y Zohary, 1955; Monsi, 1943). En algunas leguminosas, por
ejemplo, la pared del ovario presenta un considerable aumento en el número
de células después d e la fecundación y madura en un pericarpo con exocarpo
El fruto 623
de membranas engrosadas, un mesocarpo parenquimritico de membranas del-
gadas y un endocarpo muy esclerificado. El exocarpo puede estar represen-
tado por la epidermis (Pisum, Vicia) o puede incluir una capa subepid6rmica
de células alargadas de membranas finas (Phaseolzts, Glycine). El endocarpo
esclerenquimritico se compone de varias filas de células de membrana engro-
sada dispuestas en Angulo respecto del eje longitudinal del fruto y estli recu-
bierto interiormente por una epidermis de membranas delgadas. La parte de
membranas engrosadas del endocarpo puede estar diferenciada en dos capas
distintas. En una de estascapas,localizadajunto al mesocarpo,las micclas
de celulosa de la mcmbrana esthn orientadas según espiras de poca inclina-
ción; en la otra las espiras son muy inclinadas. Esta estructura del endocarpo
se interpreta como un mecanismo que facilita a l dehiscencia del fruto. A con-
secuencia de l a diferente orientacibn de las micelas en las membranas celula-
res,estas dos capasexperimentan sus más fuertes contraccionesenplanos
distintos. Las dos líneas de dehiscencia, una que sigue la línea de unibn de
10s bordes carpelares y la otra localizada en la región del haz mediano, pue-
den constar de células parenquimAticas de membranas delgadas.
La pared de un ovario que madura en el pericarpo de una cápsula puede
aumentar poco en el número de cklulas, como en el tabaco; o, como en cier-
tos lirios, pueden tener lugar muchas divisiones antes de que madure el pe-
ricarpo. Los pericarposde lascápsulastienentejidos esclerenquimriticos y
parenquimáticos en proporción variable. El pericarpo de Linurn tlsitutissirnzrm,
por ejemplo, tiene un exocarpo de células muy lignificadas y un mesocarpo
y endocarpo de células parenquimáticas.Elde Nicotiana tubacum muestra,
ell contraste, un endocarpo de membranas engrosadas de dos o tres cklulas
de espesor, y unexocarpo y mesocarpoparenquimáticolagunar. La dehis-
cellcia de las cápsulas puede ser longitudinal (Kaden, 1962) y se realiza a lo
largo de las líneas de juntura de los carpelos (Convolculus; dehiscencia septi-
cida, separación real en carpelos; Stopp, 1950) o a lo largo del plano del haz
medianodecadacarpelo(dehiscencialoculicida; Allium, fig. 18-11,E ) . En
los dos ejemplos citados, la hendidura longitndinal se exticnde a lo largo de
todo el pericarpo. En algunas cripsulas, como l a deltabaco,ladehiscencia
queda limitada a la parte terminal del fruto. Unas pocas plantas tienen dehis-
cenciacircuncisa,esto es, porunopérculotransversal (Port~rl~ca,Phtngo;
Subramanyam y Raju, 1953). Tal dehiscencia es posible mc.di;uIte el dcsarrollo
de una zona mectinicamente débil entre el opkrculo y la base (Rentke, 1946).
Esta zona puede diferir de las partes adyacentes del fruto en el número de cé-
lulas, en su tamaño, en l a densidad de los protoplastos, cn el grosor de las
membranas y en varias combinaciones de estas características. También se ha
dicho que antes de ladehiscencia se produce un reblandecimiento de la lrimina
media y delamembranacelular(Holden, 1956). Las clipsulas delgénero
Trematolobelia no son dehiscentesperodesarrollanporos(Carlquist, 1962).
El tejido parenquimático se desintegra y los poros -10s amplios huecos de la
red de tejido vascular muy esclerenquimático- quedan al descubierto. Las
semillas se caen a través de estos poros.
Pared del fruto indehiscente. Cuando el ovario contiene un solo óvulo, se

desarrolla usualmente como fruto indehiscente. El pericarpo de muchos fru-
tos indehiscentes provistos de una sola semilla se parecen en estructura a la
cubierta de una semilla. En efecto, comúnmente la cubierta de las semillas
de taIes frutos no adquiere características mecánicas o resulta más o menos
eliminada durante el desarrollo del fruto. Si el pericarpo y la testa (cubierta
de la semilla) están adheridos, éste es un grano o cariópside, como ocurre en
la mayoría de las gramíneas. Si la semilla está unida al pericarpo por un pun-
to solamente, el fruto es un aquenio. Ejemplos de aquenios derivados de flo-
res hipóginas pueden encontrarse entre las ranunculáceas. El término aquenio
se utiliia también para el fruto bicarpelado de las compuestas en el cual el
ovario es ínfero y, por consiguiente, el pericarpo es confluyente con el tubo
floral.
Las cariópsides de lasgramíneasmuestranciertasparticularidades en el
desarrollo de suscubiertas.Frecuentemente, como en Triticum y Holdeum
(Krauss, 1933), se desarrolla la capa protectora en el pericarpo. Las dos par-
tes que componen la cubierta del grano, el pericarpo y la cubierta de la se-
milla, son distintas en el ovario antes de la fecundación. La pared del ovario
en el trigo consta de las siguientes capas celulares, empezando desde el exte-
rior: epidermis exterior, de una célula de espesor; muchas capas de células
parenquimáticas incoloras ; tejido parenquimático clorofílico, que consta de
u n a o dos capas de células en la mayor parte del grano y de varias capas en la
región donde el grano presenta un surco; una capa de céluIas pequeñas de
la epidermisinterna. En estemomentoambostegumentosestánintactosy
cada uno de ellos consta de dos capas de células. La nucela también se halla
presente y consta de varias capas de células de membranas delgadas, limi-
tadas por una epidermis nucelar.
Los cambios en la pared del ovario empiezan en la epidermis interna que
se desintegraparcialmente. El resto de células se alarganparalelamenteal
eje longitudinal del grano, y sus membranas se ligngcan (fig. 19-2, célula tu-
bular). Las células clorenquimáticas se alargan transversalmente con respecto
al ejelongitudinaldelgrano;su clorofila desapareceysusmembranasen-
gruesan y se lignifican (fig. 19-2, célulastransversales). El parénquima que
queda por fuera del clorénquima es parcialmenteabsorbido y losespacios
quequedan sellenan de aire (fig. 19-2, parénquimaaplastado). D e una a
cuatro capas de este parénquima persisten en el grano maduro, pero quedan
comprimidas (fig. 19-2, capa subepidérmica). La epidermis exterior está com-
primida también y cubierta por una cutícula.
E/ fruto 625
40
La nucela y los tegumentos del trigo experimentan todavía cambios m6s
profundos que la pared del ovario. El tejido nucelar, con excepción de la epi-
dermis, es absorbido por el endospermo y el embrión. La epidermis nucelar
resulta finalmente comprimida en una capa hialina cubierta por una cutícula
(fig.19-2,cklnlas nucelares aplastadas). La capa interna del tegumento inter-
superticie del pericar
"c
Fig. 19-2. Cariopsis (C) de Triticum [trigo) y su pericarpio ( A y 5). La cariopsis ha sido cor-
tada longitudinalrnente paralela al surco. El pequeño rectánguloen C indicalasituacióndela
sección representada en A. Las célulastransversalesestán alargadas perpendicularmentealeje
longitudinal del grano. 5, célula transversal vista en una sección transversal del grano. La célula
tubularformapartede laepidermisinterna del pericarpio. [ A y 5, x300; C, 7.)
no queda comprimida (fig. 19-2, capa interna del tcgunmlto interno). L a capa
externa de cste tegumento resulta aplastada en nna membrana hialina !. C I T -
bierta por una cntícula (fig. 19-2, capacuticular). El tegumento c.stc:rllo s e
desintegra. En el lado interno de las cubiertas del grano est6 situada la c a p
endospérmica proteínica, o capa de aleurona, quc incluye el endospermo ami-
liiceo (fig. 19-2, A, C). El salvado del trigo incluyc el pericarpo, restos d c ~los
tegumentos internos y de a l n u c ~ l ny I n c21p1 de alcr~rona( R r d ~ n r . ! - > otros,
19rj6n).
El grado de modificaciGn en el clcsarrollo de las cubiertas de la scmill;L
y del pericarpo varía en los distintos cerealcs (Narayanaswami, 19551. E11 el
grallo de Zen (Kiesselbach y Walker, 19521, l a partc mAs externa del pericarpo
r5tA muy condcnsada y cor~stacle c6lulas dc mc~mbranagruesa y prrforadn;
Fig. 19-3. Desarrollodelembrión y fruto(aquenio)en Lactuca sativa [lechuga). A-C. secciones
longitudinalesde aquenios con embrionesantes [A) y después IB y C) de laemergencia de
los cotiledones. Detalles: aumento en tamaño del saco embrionario, el desarrollo del endospermo
en el saco embrionario y lasubstitucióndel endospermo por elembrión. D, un aquenio maduro
con vilano. (A-C. x33; D, x6. Según Jones, Hilgardia 2, 1927.1
El fruto 627
T A S capas cuticulares de la cariópside localizadas fuera de l a nucela tie-
nen importancia respecto a l a absorción de agua por el grano. Las cutículas
se derivan de los tegumentos internos y de l a epidermis nucelar; es posible
que deriven tambi6n de la epidermis mis interna del pericarpo. Los restos
de las cubiertas de l a semilla, junto con las cutículas son denominados a ve-
cm capa semipermeable (Bradbury y otros, 1956b). Experimentosrealizados
Fig. 19-4. Desarrollo del aquenio de Lactuca sativa(lechuga]. A y D. secciones transversales

enterasde ovarios. B y C. detalles de secciones transversales. A y B. dos horas antes de la
antesis. C y D. tresdías despuésde la antesis. [A y D, x45 B y C. x215 Según Borthwick
y Robbins, Hilgardia 3, 1928.)
con ffuorocromos demuestran la reducida permeabilidad de esta capa (Zie-
genspeck, 1952).
El tipo de fruto denominado aquenio puedeilustrarse tomando como ejem-
plo el fruto de la lechuga, Lactuca sativa, una compuesta. El aquenio de la
lechuga deriva de un ovario ínfero (figs. 18-12 y 19-3). La adnación entre los
carpelos y el tubo floral es tan completa que durante todo el desarrollo de la
pared del fruto no puede distinguirse entre pericarp0 y tubo floral (Borth-
wick y Robbins, 1928).
En un óvulo cogido antes de la antesis, el tegumento consta de muchas
capas de células. La más interna, junto al saco embrionario, constituye el ta-
pete tegumentario. (La nucela resulta absorbida en gran parte durante el de-
sarrollo del gametófito.) La pared del fruto, compuesta de células parenqui-
máticas más bien pequeñas, se halla en contacto con el óvulo. En esta tem-
pranaetapaalgunasde las células de laparedinternadelfruto esthn ya
desorganizadas y han dejado cavidades (fig. 19-4, A, B). Despubs de la antesis,
mientras el aquenio aumenta de tamaño, el tegumento aumenta de espesor,
perosedesorganizatambiénjuntoaltapetetegumentario (fig.19-4, C, D).
Finalmente, este tapete y todo el parénquima del tegumento se destruye (fi-
guras 19-3, A-C, 19-5, B, C). Solamente la epidermis externa del tegumento
persiste yformamembranasgruesas (fig. 19-5, D).El haz vascularsituado
en el tegumento puede también identificarse en el fruto maduro. La capa ex-
terna del endospermo sedesarrolla como capa compacta. Esta capa y otra
situada debajo se conservan en el fruto maduro y forman gruesas membranas
(fig, 19-5). Una cutícula queda bien aparente entre el endospermo y todos los
restos del tegumento (fig. 19-5, D ) ; puede ser una combinación de las cutícu-
las nucelar y tegumentaria (Schnarf, 1927). Las capas internas de la pared del
fruto llegan a desorganizarse completamente, pero las capas externas persis-
ten. Ciertas partes de las capas que persisten se proyectan en forma de costi-
llas y se transforman en esclerénquima (fig. 19-5). Las células de la pared del
fruto situadas entre las costillas son grandes y tienen membranas delgadas y
ligeramente ligngcadas. En el aquenio maduro todas las capas que persisten
están muy comprimidas y su identificación resulta difícil (fig. 19-5, O).
Pared del fruto carnosa

Muchos ovarios, monocarpelares o pluricarpelares, se transforman en fru-
tos indehiscentes de paredes carnosas. El tipo de fruto carnoso se considera
relativamente nuevo en el aspecto evolutivo (Pijl, 1955). Como en los frutos
secos, la pared del fruto puede constar ya de la pared del ovario (un peri-
c a r p ~ )ya
, de dicha pared unida a tejido no carpelar en el cual est& incluida
(frutos en copa de Winkler, 1939). Según el tipo de fruto carnoso, la pared
entera del ovario o la parte externa de ella se diferencia como tejido paren-
El fruto 629
quimático cuyas células conservan sus protoplastos en el fruto maduro. En el
fruto inmaturo la pared es consistente, pero a medida que el fruto madura se
vuelve más blanda. Esto se debe a cambios químicos en el contenido celular
y en la estructura de la membrana (Reeve, 1959). Las células pueden incluso
separarse entre sí.
L a maduración de la pared del fruto va acompañada de cambios de colo-
ración. Los frutos inmaturos tienen numerosos cloroplastos en las cdlulas más
externas y son, por consiguiente, verdes. La desaparición de la clorofila y el
epidermisdelembrión -
pareddelfruto
tegumento
endosperm0
epidermisdelembrión
desarrollo de pigmentos carotinoides determina el paso a coloraciones amari-
llas, anaranjadas o rojas (tomate, Pymcuntha). Pueden formarse tambikn an-
tocíanos que dan al tejido una coloración roja, púrpura o azul. Estos pigmen-
tos pueden distribuirse por todo el fruto, como en algunas cerezas, o quedan
reducidos a las partes periféricas de la pared del fruto, como en la ciruela
y en algunas uvas. La epidermis exterior acumula frecuentemente taninos.
La maduración del fruto está ligada a cambios en la composición de los
hidratos de carbono (Miller, 1958). En algunos frutos (manzana, pera, pláta-
no, etc.) se acumula almidón durante la maduración, pero más tarde desa-
parece, mientras la cantidad de sacarosa aumenta. En los frutos sin almidón
de reserva (melocotón, ciruela y los cítricos) el proceso de maduración se ca-
racterizapordisminuir elcontenidoácido y aumentar los azúcares. Enel
aguacate, en cambio, el contenido de azúcar disminuye y las grasas aumentan.
Si todo el tejido fundamental se transforma en tejido carnoso, el fruto es
una baya. Todo el tejido carnoso de la baya puede originarse a partir de la
pared del ovario, como en la uva; o, como en el tomate, el cuerpo principal
del fruto maduro puede estar formada por la placenta. En el desarrollo de la
baya del tomate se presentan pocas divisiones celulares en la pared del ova-
rio y en los septos que dividen elovarioen lóculos. Porelcontrario, cada
placenta muestra una activa multiplicación de células y un aumento de volu-
men, de forma que el Ióculo se llena de tejido carnoso y la semilla queda
completamente nueva. El tejido placentario constituye la pulpa del fruto y
durante el proceso de madurez sufre una degeneración mucilaginosa (Czaja,
1963). El pericarpo tiene una epidermis cutinizada y un colénquima subepi-
dCrmico. El tejidointernoesparenquimhtico y laepidermisinternaes de
membranas delgadas. Cuando las bayas tienen lóculos definidos, la epidermis
interna de la pared del fruto puede tener membranas gruesas y a veces una
cutícula (Kraus, 1949). En algunas bayas los lóculos se llenan por prolifera-
ciones 'del pericarpo, así como de la placenta (Physdk alkekengi); en otras,
por el desarrollo de las paredes de separación (Bryonia dioicu; Kraus, 1949).
E l hesperidio es un fruto estrechamente relacionado con la baya. Se de-
sarrolla como ovario pluricarpelar con placentación axial. A medida que el
fruto se desarrolla, tienen lugar divisiones celulares por todo el ovario y, fi-
nalmente, el pericarpo llega a diferenciarse en tres capas (Ford, 1942; Scott y
Baker, 1947). La externa, el exocarp0 o flavedo, es compacta, colenquimática
y contiene glándulas oleiferas. El mesocarpo, o albedo, es esponjoso debido a
la poca trabazón de las células. El endocarp0 es compacto y da origen a sacos
jugosos que llenan los lóculos en la madurez. Los sacos jugosos se desarrollan
como pelos pluricelulares (Hartl, 1957). La parte distal de cada pelo se ensan-
cha, las células interiores se rompen y l a cavidad se llena de jugo. La parte
basal del pelo forma un pedúnculo que sostiene el saco del jugo.
La pepónide de las cucurbitáceas es un fruto semejante a una baya deri-
E / fruto 631
vado de un ovario ínfero. La pared del fruto tiene un mesocarpo macizo, de
estructuraheterogénea(Matienko, 1957). Lascapasinterna y externa de la
epidermis forman el exocarpo y el endocarpo respectivamente. El mesocarpo
consta de los siguientes tejidos: colénquima; parénquima, que puede conte-
nercloroplastos ; esclerénquima(enalgunosgéneros, como en la sandía,el
melón y la calabaza) ; parénquima carnoso, y parénquima jugoso en las espe-
cies suculentas. En la capa jugosa pueden presentarse pigmentos carotinoides.
En el mesocarpo carnoso se encuentran los haces vasculares. En algunos gk-
neros (por ej., l a sandía y l a calabaza) la parte interna de la epidermis se ad-
hiere a la semilla formando una membrana transparente. Algunos frutos de
cucurbitáceas desarrollan una peridermia. En Cucumis, por ejemplo, la peri-
dermis forma una red suberosa; este desarrollo parece ser una respuesta al
resquebrajamiento de la superficie del fruto (Meissner, 1952).
Si el ovario madura como pericarpo provisto de endocarpo duro y meso-
carpo carnoso, el fruto se llama drupa. En un ejemplo de drupa, el melocotón
(Prunus persica) el pericarpo de un fruto maduro se compone de tres partes
(fig. 19-6,A) : un exocarpo delgado o piel, un mesocarpo grueso y carnoso y
hs
tubo floral / h-d
exocarpo y mesocarpo
endocarpo
tegumento a
Fig. 19-6. Secci6n longitudinal de un melocotón (A) y sección transversal de unamanzana ( B I .

Detalles: hcd, hacescarpelaresdorsales: hcv, hacescarpelaresventrales: hp, haces de los
pktalos: hs, haces de los sépalos; hcc son los haces carpelaresque conectan los haces car-
pelaresdorsales con los ventrales. Los recttínguloscon letras pequeñasindicanlas posiciones
de las secciones mostradas en las figuras 19-7 y 19-8. (A, según Leey Tuckey, Bot.Gaz. 104,
1942; B. según MacDaniels, N. Y . Agr. Expt. Sta. Mem., 230, 1949.)
632 Anatomia
vegetal
un endocarpo duro. El exocarp0 comprende la epidermis y varias capas de
colhquima situadasdebajo de ella. La epidermis lleva una cutículay numero-
sos pelos unicelulares (fig. 19-7, A). E l mesocarpo carnoso consta de células
parenquimáticas flojamente trabadas, que aumentan de tamaño desde la pe-
riferia hacia el interior (fig. 19-7, B, C).En la misma dirección las células cam-
lámlno medio
'. """"
Fig. 19-7. Elementoshistológicosdelfrutode Prunus (melocotonero).Dibujosdeunasección

longitudinaldeunfrutodeunos 3 cmdediámetro.(Véasefig. 19-6, A.) A, peloepidérmico.
B y C, parénquimadelmesocarpotomadocercade la superficie del fruto [Bl y más apartado
deella [C]. D, grupodeesclereidasdelendocarpo.(Todoslosdibujos, x300. Preparaciónde
R. M. Brooks.)
bian de forma, desde la ovoide, con el eje mayor paralelo a la superficie del
fruto, a la cilíndroca, con el diámetro mis largo en dirección radial. Las cé-
lulas más pequeñas cercanas a la periferia contienen la mayor parte de los
cloroplastos en el fruto inmaturo (fig. 19-7, B). Diferencias químicas e histoló-
gicas en el mesocarpo distinguen los tipos de melocotones blandos de los du-
ros. Los primeros muestran una disminución del grosor de las membranas y
una eventual desorganización de las células a medida que el fruto madura.
El endocarpo se compone de esclereidas muy apretadas y forma el hueso de
la fruta (fig.19-7, D).La superficie externa del hueso está perforada y está
provista de puntuaciones. Dentro de los canales del endocarpo se encuentran
haces vasculares. Desde este sistema divergen ramificaciones de los haces ha-
cia el mesocarpo. El endocarpo es la parte del fruto que alcanza primero el
tamaño máximo (Ragland, 1934).
E l fruto 633
En las pequeñas drupas de la frambuesa (Rubus; Reeve, 1954b) se encuen-
tra un endocarpo pétreo, formado de esclereidas curvas y alargadas que va-
rían de orientación en las distintas capas. L a pulpa (suculenta) constituye el
mesocarpo. El exocarpo estri representado por la epidermis y forma pelos que
mantienenunidaslaspequeñas&upashastasumadurez (Reeve, 1954~).
El fruto carnoso derivado de un ovarioínfero puede ilustrarse aquí por
el fruto del manzano o pomo (Pyws malus), el cual ha sido investigado desde
el punto de vista del desarrollo (MacArthur y Wetmore, 1939, 1941; MacDa-
niels, 1940; Smith, 1940, 1950). La mayoría de los investigadores aceptan la
interpretación apendicular de la parte extracarpelar del pomo del manzano y
describen la pulpa del fruto como compuesta de tubo floral y tejido carpelar.
Visto en una sección transversal del fruto, la región del tubo floral consta de
parénquima carnoso con un anillo de haces vasculares (fig. 19-6, B). Hay cin-
co haces correspondientes a los pétalos y cinco a los sépalos que alternan en-
tre sí. Las ramas de estos haces penetran en el parénquima formando un sis-
tema anastomosado. El parénquima subepidérmico de l a región del tubo floral
consta de varias capas de células alargadas tangencialmente con membranas
gruesas (fig. 19-8, A, B). No se presentan espacios intercelulares aquí hasta las
últimas etapas de desarrollo. Elparénquimafundamental localizado a pro-
fundidad algo mayor presenta abundantes espacios intercelulares (fig. 19-8, C).
El parénquima fundamental que queda todavía a mayor profundidad consta
de células groseramente elípticas orientadas aproximadamente en sentido ra-
dial (fig. 19-8, D).Esta parte del fruto muestra un crecimiento particularmen-
te intensivo durante el desarrollo, primero por división y aumento de tamaiio
de las células, y después sólo por aumento de tamaño.
La región ovárica (el corazón) consta de cinco carpelos (fig. 19-6, B ) . Gstos
están plegados, pero sus bordes noestrin unidos. En algunas variedades los
bordes se separan posteriormente y se curvan desde el centro del fruto (Bell,
1940). El sistemavascular deesta regiónconsta de cincohacesvasculares
medianos (dorsales) externos y opuestos a cada Ióculo y diez haces carpelares
laterales (ventrales) que forman un anillo en la parte interior de los lóculos
(fig. 19-6, B). Los haces medianos y laterales se anastomosan y forman un re-
tículo,siguiendoprincipalmenteel perfil de los lóculos. E l límite entre el
ovario y el tubo floral puede ser o no discernible y se presenta entre los haces
carpelares medianos y los diez haces principales del tubo floral.
Se considera que la pared del ovario se diferencia en un exocarpo paren-
quimático carnoso y un endocarpo cartilaginoso que recubre los lóculos (Mac-
Daniels, 1940); El exocarpo consta de células parenquimriticas (fig. 19-8,E ) .
El endocarpo cartilaginoso consta de esclereidas de membranas tan engrosa-
das que la luz celular está casi ocluida (fig. 19-8, G). En la región de los haces
carpelaresmedianos, faltan las célulasesclerenquimáticas, de forma que el
rígido endocarp de cada carpelo forma dos 16minas desconectadas de tejido,
una a cada lado del lóculo. El endocarpo cartilaginoso es el primer tejido de
lamanzana que alcanza su máximo desarrollo. El exocarpocarnoso sigue
a continuación, y después el tejido extracarpelar. Este último continúa cre-
ciendo hasta el momento de la maduración del fruto.
pericarpio
Fig. 19.8. Elementoshistol6gicosdelfruto de Malus (manzano). [Véase fig. 19-6, B.] A y B,

epidermis y tejido colenqulmatico subyacente deun fruto joven (A) y de un fruto maduro (6).
C y D, parbnquima de lapartedel tubofloral. C fuetomadocerca de lasuperficie y D más
apartado. E, parénquimadel exocarpo. F y G, endocarpo de un frutojoven IF) y unfruto ma-
duro (GI. A y C-D. de seccionestransversales de un fruto de l cm de d i h e t r o : F, de una
secci6nlongitudinal de unfrutosimilar.Seccionestransversal (S) y tangencia1 longitudinal (GI
de unfrutomaduro. (A-€, x178; F y G, x310. Preparaci6n de R. M. Brooks.)
El fruto 635
La epidermisdel frutodel manzanoconsta de célulasalargadasradial-
mente en las primeras etapas (fig. 19-8, A), pero hacia la madurez, el diámetro
tangencia1 sobrepasa el radial (fig. 19-8, B). Durante todo el crecimiento de la
manzana la cutícula dispuesta sobre la cara externa de la epidermis aumenta
de espesor (Tetley, 1930, 1931). En la epidermis joven se encuentran estomas.
Más tarde dejan de funcionar y son substituidos por lenticelas que constan
en su mayor parte de células suberosas (elements, 1935). Dichas lenticelas se
originantambiénbajolascicatrices quedejan los tricomasalcaer (Krapf,
1961). Pelos epidérmicos unicelulares se encuentran en los frutos jóvenes, pero
caen más tarde. En ciertas variedades de manzanas se presenta la substitu-
ción por súber de las capas externas del fruto Tetley, 1930).
En otro fruto en pomo, l a pera (Pyrus communis), las esclereidas constitu-
yen un elemento característico del tejido carnoso de l a pared del fruto. Por lo
general,tienenlugardivisionesconcéntricas de las célulasparenquimáticas
que rodean el pequeño núcleo inicial; de este modo, se forman filas radiantes
de células, de las que se diferencian las esclereidas auxiliares. Cuando dichas
esclereidas alcanzan la madurez no cambian ya de longitud (Sterling, 1954).
El ablandamiento del fruto maduro es debido a degradación de las membranas
de las células y colapso de las células parenquimáticas.
Desarrollo. Los frutos carnosos se usan a menudo para estudios del desa-
rrollo en problemas generales del crecimiento y morfogénesis (Luckwill, 1959;
Nitsch, 1953). Los experimentos ponen de evidencia que las auxinas inducen
el desarrollo inicial del fruto y tambiCn s u crecimiento subsecuente. La síntesis
de hormona inicial que resulta del crecimiento del tubo polínico está incre-
mentada y luego sustituida por l a que existe en las semillas en crecimiento
(Gustafson, 1961).
De los dos procesos generales que regulan el crecimiento, la división y el
crecimiento celular, este último puede ser particularmente pronunciado en el
desarrollo delfruto (Nitsch, 1953). Las células d e l a sandía, porejemplo,
pueden llegar a ser tan grandes que son perceptibles a simple vista. Por lo
común, el ovario pasa porunperíodo de división celular con unpequeño
aumentodeltamañodelascélulas,seguidoporunperíododecrecimiento
sin división celular, pero ambos estadios juntos dan una curva sigmoidea y no
se diferencian fácilmente. En general, la división celular cesa de modo gra-
dual después de l a antesis, y la dilatación ocupa el período más largo del cre-
cimiento(BainyRobertson,1951;Nitsch,1952;Sinnot,1939). El tamaño
del fruto puede depender sólo de la multiplicación celular, del ensanchamien-
to celular o bien de ambos; la forma viene determinada por la polarización
de estos dos elementos del crecimiento (Kano y otros, 1957; Sinnot, 1944).
En la naranja, ocurren rápidos cambios morfológicos y fisiológicos duran-
te el períodoprincipal de crecimiento, y el fruto continilaaumentandoen
636 Anatomía
vegetal
tamaiío hasta la madurez, después de la cual existe una reducción (Bain, 1958).
El aguacate tiene un período inicial de división y crecimiento celular y, en
contraste con la mayoría de los frutos carnosos, la multiplicación celular con-
tinúa mientras permanece en el árbol (Schroeder, 1953).
ABSClSldN
En la abscisión de los frutos la capa de separación puede prepararse me-

diante división celular o bien diferenciarse sin esa división. En los frutos agru-
pados hay a menudo dos o tres capas de separación. Primero se separan los
frutos, después las partes axiales (Fehér, 1925). Algunos frutos se separan jun-
to con sus pedúnculos (Carpinus, Ulmus, Salix, Populus, Pyrus, Tilia, Robinia).
En ciertas especies de Prunus la primera abscisión se presenta en la base del
fruto, la segunda en la base del pedicelo, la tercera en la base del pedúnculo.
La cicatriz dejada por el pedúnculo se resuelve gracias a una peridermis POCO
después d e la abscisi6n. En Castanea, Quercus y Fugus el fruto se separa del
involucro sin que precedan divisiones celulares.Lascélulas de la base del
fruto se secan después de una esclerificación de sus membranas y se separan
de las células de membranas relativamente delgadas y todavía vivas del invo-
lucro. El fruto de las umbelíferas tiene capas especiales de separación a lo
largo de las cuales las dos mitades del fruto (los dos mericarpos) se separan
en la madurez. La capa de separación consta especialmente de tejido paren-
quimlitico con muchos espacios intercelulares. El tejido se colapsa en la madu-
rez. En muchas compuestas la región de abscisión de los aquenios es estrecha
y su tejido fundamental consta de parénquima de células pequeñas. En la ma-
durez, las células se separan entre sí o se contraen, lo que determina la sepa-
ración entre el fruto y el receptáculo (John, 1921). En la gramínea Aegilops
triaristata, en la cual la parte fértil de la espiga se desprende por la rotura de
un grupo de células muertas de membranas delgadas (Markgraf, 1925).
En el manzano el fenómeno de abscisión parece variar y depende del gra-
do de desarrollo del fruto (McCown, 1943). Si una flor o un fruto inmaturo se
separa, la abscisión va precedida de un aumento de tamaño de las células y
su división. La separación de los frutos maduros, en cambio, se realiza sin
división celular. En la abscisión de algunos frutos tropicales el proceso de la
separación del fruto se interpreta que se halla en concomitancia con el pro-
gresivo ablandamiento y desintegración de los tejidos durante las últimas eta-
pas de la maduración (Barnell, 1939). El desprendimiento del pedúnculo del
fruto se realiza después de l a caída de éste y se halla asociado con el desa-
rrollo de una capa de separación, formándose después un súber de abscisión
en la cicatriz.
El fruto 637
Los frutos pueden separarse con las semillas todavía'dentro. La subsiguien-
te separación de las semillas puede ser enteramente pasiva sin zona de abs-
cisión O bien puede desarrollarse una capa de separación poco diferenciada
entre el funículo y la placenta (Pfeiffer, 1928).Las células de esta capa son de
membranas delgadas y dan la reacción de la celulosa. En las leguminosas, la
capa de separación entre las semillas y la placenta presenta una combinación
de elementos esclerificados y elementos no esclerificados, éstos de membranas
más delgadas. La ausencia de una capa de separación se pone de manifiesto
en las bayas, en las cuales las semillas se separan de la placenta después de la
desintegración de ésta.
BIBLIOGRAFfA
B m , J. M.:Morphological,anatomical, and physiological changes in the developing fruit

of the Valencia orange, Citrus sinensis (L.)Osbeck. Austral. Jour. Bot. 8 :1-24. 1958.
BAIN, J. M.,y R. N. ROBERTSON: The physiology of growth of applefruits. I. Cell size,
cell number and fruit development. Austral. Jour. Sci. Res. Ser. B . Biol. Sci. 4:75-91.
1951.
BARNELL,E.: Studies in tropicalfruits. V.Someanatomicalaspects of fruit-fall in two
tropical arboreal plants. Ann. Bot. 3 :77-89. 1939.
BAUMANN-BODENHEIM, M. G. : PrinzipieneinesFruchtsystems der Angiospermen. Schweiz.
Bot.Gesell. Ber. 64:94-112. 1954.
BELL, H. P.: Calyx end structure in Gravenstein apple. Canad. Jour. Res. Sect. C , Bot. Sci.
18 : 69-75. 1940.
BORTHWICK,H. A., y W. W. ROBBINS:Lettuce seed and its germination. H i l g a d a 3 :
275-305. 1928.
BRADBURY, D., I. M. CULL y M.M. MACMASTERS:Structure of the mature wheat kernel.
I. Gross anatomy and relationships of parts. Cereal Chem. 33 :329-342. 1956a.
BRADBURY, D., M. M. MACMASTERS y I. M. CULL: Structure of the mature wheat kernel.
11. Microscopic structure of pericard, seed coat, and other coverings of the endosperm
and germ of hard red winter wheat. Cereal Chem. 33 :342-360. 1956b.
CARLQUIST,S.: Trematolohelia: Seeddispersal;anatomy of fruitand seeds. Pacific Sci.
16 : 126-134. 1962.
CLEMENTS,H. : Morphology and physiology of the pome lenticels of Pyrus malus. Bot. Gaz.
97: 101-117. 1935.
CZAJA,A. T.: Neue Untersuchungen an der Testa der Tomatensamen. Planta 59 : 262-279.
196.3.
FAHN,A., y M. ZOHARY:On the pericarpicalstructure of the legmen, its evolution and
relation to dehiscence. Phytomorphology 5 :99-111. 1955.
FEHÉR,D.: Untersuchungen über den Abfall der Friichte einiger Holzpflanzen. Deut. Bot.
Gesell. Ber. 43 : 52-61. 1925.
GUSTAFSON, F. G. : Development of fruits. Hnndb. der Pflanzenphysiol. 14 :951-956. 1961.
HARTL.D.: Struktur und Herkunft des Endokarps der Rutaceen. Beitr. z. Biol. der Pflanz.
34 :35-49. 1957.
HOLDEN,D. J.: Factors in dehiscence of the flax fruit. Bot. Gaz. 117 :294-309. 1956.
JOIIN, A. : Reitrlge zur Kenntnis der AblGsungseinrichtungen der Kompositenfriichte. Bot.
Centbl. Beihefte 38 : 182-203. 1921.
J ~ , y H. WINKLER:Der Balg alsGnlndelementdes
E G., Angiospermengynaceums.
Beitr. z. B i d . der Pflanz. 25: 290-324. 1938.
&EN, N. N.: Tipy prodol'nogo vskryvaniia plodov. [Tipos de dehiscencialongitudinal
de los frutos.] Bot. Z ~ U TS.S.S.R.
. 47:495-505. 1962.
KANO, K., T. FUJIMURA, T. HIROSE y Y. TSUKAMOTO: Studies inthe thickening growth OF
gardenfruits. I. On the cushaw,egg-plantandpepper. Kyoto Uniu.Res. Inst. Food
Sci. Mem. 12:45-90. 1957.
KIESSELBACH, T. A., y E. R. WALKER: Structureof certain specialized tissues in the kernel
of corn. Amer. Jour. Bot. 39:561-569. 1952.
KRAPF, B.: Entwicklung und Bau der Lentizellen des Apfels und ihre Bedeutung fiir die
Lagerung. Landw. Jahrb. der Schweiz 10:387-440. 1961.
KRAUS, G . : Morphologisch-anatomische Untersuchungen der entwicklungsbedingten V e r h -
derungen an Achse, Blatt und Fruchtknoten bei einigenBeerenfrüchten. &err. Bot.
Ztschr. 96 :325360. 1949.
KRAUSS, L. : Entwicklungsgeschichte der Friichte von Hordeum, Triticum, Bromus und Poa
mit besondererBerücksichtigungihrer Samenschalen. Jahrb. f . Wiss. Bot. 77: -733-
808. 1933.
LEVINA,R. E.: O klassifikatsii i nomenklature plodov. [Sobre clasificación de la nomen-
clatura de los frutos.] Bot. Z ~ U TS.S.S.R.
. 46:488-495. 1961
LUCKWILL,L. C. : Fruit growth in relation to internal and external chemical stimuli. En :
D. Rudnick. Cell, organism and milieu. Nueva York, Ronald Press Company. 1959.
MACARTHUR, M., y R. H. WETMORE:Developmentalstudies in theapplefruit in the
varietiesMcIntoshRed and Wagener. I. Vascular anatomy. Jour. PomoE. and Hoe.
Sci. 17 :218-232. 1939. 11. An analysis of development. Canad. Jour. Res.Sect. C,
Bot.Sci. 19 ~371-382. 1941.
MACDANIELS, L. H.: The morphology of the apple and other pome fruits. N.Y. (Cornell)
Agr. E x p t . Sta. Mem. 230. 1940.
MARKGARF, F.: Das Abbruchgewebe der Frucht von AegiZops triaristata Willd. Deut. Bot.
GeseZZ. Ber. 43:117-120. 1925.
MATIENKO,B. T.: Ob anatomo-morfologicheskoi prirodetsvetka i plodatykvennykh.
[Sobre la naturaleza anatomicomorfológica de la flor y el fruto de las cucurbitáceas.]
En: Morfologia i AnatomiiaRastenii. IV.Leningrado,Izdatel'stvo Akademii Nauk
SSSR. 1957.
MAZLIAK, P., y D. CHAPEROT: Recherches morphologiques sur le rev6tement cireux de la
pomme Calville Blanc. Reo. Gén. de Bot. 66 :845-653. 1959.
M c C o m , M.: Anatomical andchemicalaspects of abscission of fruits of theapple. Bot.
Gaz. 105 :212-220. 1943.
MEISSNER,F. : Die Korkbildung der Friichte von Aesculus- und Cucumis-Arten. ¿&err. Bot.
Ztschr. 99 :606-624. 1952.
MILLER,E. V.: The accumulation of carbohydratesbyseeds and fruits. Handb.der
Pflanzenphysiol. 6 :871-882. 1958.
MONSI, M.: Untersuchungenüber den Mechanismus der Schleuderbewegung der Soja-
bohnen-Hiilse. Jap. Jour. Bot. 12 :437-474. 1943.
NARAYANASWAMI, S.: The structure and development of the caryopsis in some Indian millets.
V. Eletdne corncana Gaertn. Papers Michigan Acad. Sci., Arts and Letters 40 :33-46.
1955.
NITSCH,J. P.:Plant hormones inthedevelopment of fruits. Quart.Reo. Biol. 27 :33-57.
1952.
NITSCH, J. P. : The physiology of fruit growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 4 : 199-236. 1953.
PFEIFFER,I € . : Die pflanzlichen Trennungsgewebe. En K. Linsbauer. IIandbuch der
Pflnnzeltclnntomie.Vol. 5. Fasc. 22. 1928.
El fruto 639
PIJL, L. VAN DER: Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the angiosperm fruit. I and
11. Nederland.Akad.uanWetensch. Proc. Ser. C., Bid. andAled.Sci. 58: 154-161,
307-312. 1955.
RAGLAND, C. H.: The development of the peachfruit,with specialreference tosplit-pit
and gumming. Amer. Soc. Hort. Sci. Proc. 31: 1-21. 1934.
RANDOLPH, L. F.: Developmental morphology of the caryopsis in maize. Jour.Agr. Res.
53 : 881-916. 1936.
REEVE,R. M.: Fruit histogenesis in Rubus strigosus. I. Outer epidermis, parenchyma, and
receptacle. Amer.Jour.Bot. 41: 152-160. 1 9 5 4 ~ .11. Endocarp tissues. Amer.Jour.
Bot. 41 : 173-181. 1954b.
REEVE, R. M.: Histological and histochemical changes in developing and ripening peaches.
11. The cell walls and pectins. Amer Jour. Bot. 46 :241-248. 1959.
RETHKE,R.V. : The anatomy of circumscissile dehiscence. Amer. Jour. Bot. 33 :677-683.
1946.
SCHNARF, K.: Embryologie der Angiospermen. En: K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzen-
anatomie. Vol. 10.Fasc. 21. 1927.
SCHROEDER, C . A. : Growth and development of the Fuerte avocado fruit. Amer. soc. Hoe.
Sci. 61 : 103-109. 1953.
SCOTT,F. M., y K. C.BAKER: Anatomy of Washingtonnavelorangerind in relation to
water spot. Bot. Gaz. 108:459-475. 1947.
SINNOTT,E. W.: A developmental analysis of the relation between cell size and fruit size
in cucurbits. Amer. Jour. Bot. 26 : 179-189. 1939.
S~prxo-rr,E. W.: Cell polarity and the development of form in curcurbit fruits. Amer. Jour.
Bot. 31 ~388-391.1944.
S,MITH,W. H . : The histological structure of the flesh of the apple in relation to growth
and senescence. Jour. Pomol.and Hort. Sci. 18:249-260. 1940.
SMITH, W. H.: Cell-multiplication and cell-enlargement in the development of the flesh of
the apple fruit. Ann. Bot. 14 :23-38. 1950.
STERLING, C. : Developmental anatomy of the fruit of Prunzls domestica L. Torrey Bot. Club
Bul. 80 :457-477. 1953.
STERLING,C . : Sclereid development and the texture of Bartlett pears. Food Res. 19 :433-
443. 1954.
STOPP, K. : Karpologische Studien. I. Vergleichend-morphologische Untersuchungenüber
die Dehiszenzformen der Kapselfrüchte. Abhandl.Aliad. Wiss. Lit. Alainz Math.-Nut.
K1. 1950(7): 165-210. 1950.
SUBRAMANYAM, K., y M. V. S. RAP: Circumscissile dehiscencein someangiosperms.
Amer. Jour. Bot. 40 :571-574. 1953.
TETLEY,U.: A study of the anatomical developmental of the apple and some observations
on the Rpectic constituentsr of the cell walls. Jour. Pomol. and Hm?. Sci. 8 : 153-172.
1930.
TETLEY, U. : The morphology and cytology of the apple fruit with special reference to the
Bramley's seedling variety. lour. Pomol.and Hort. Sci. 9:278-297. 1931.
WINKLER, H.: Versuch eines crnatürlichennSystems der Friichte. Beitr. z . Bwl. der Pflanz.
26 :201-220. 1939.
W I N ~ E RH.:
, Zur Einigung und Weiterführung in der Frage des Fruchtsystems. Beitr. z .
Biol. der Pflanz. 27 :92-130. 1940.
ZIEGENSPECK, H. : Die Wegsamkeit derPigmentschicht der Getreidekorncr(Endodennin-
schicht) fiir Fluorochrome. Protoplasma 41 :425-431. 1952.
640 Anatomía
vegefal
20
La semilla
LA SEMILLA CON RELACldN AL dVUL0
Este capítulo trata de las semillas de las angiospermas. La semilla se de-

sarrolla a partir de un óvulo y, en la madurez, consta de las siguientes partes
(figs. 20-3, C, 20-5, B ) : el esporófito joven y parcialmente desarrollado llamado
embridn; una cantidad variable -a veces ninguna- de endosperm0 (de las
palabras griegas que significan dentro y semilla), y las capas protectoras, la
cubierta de la semilla o testa (del latín, ladrillo, teja), que deriva del tegumen-
to o tegumentos. Varias características externas de las semillas pueden seña-
larse para ciertos detalles estructurales del óvulo. El micrópilo puede quedar
completamente obliterado, o en forma de poro ocluido. Una cicatriz, el hizo
(del latín hilum, menudencia), muy permeable al agua, se presenta en la zona
de abcisión de la semilla. En los óvulos anátropos el funículoesadnato al
6vulo, y la abcisión de la semilla se presenta en el nivel más bajo del funícu-
lo, es decir, cerca de la placenta. El funículo es reconocible en estas semillas
como un resalte longitudinal, el rafe (del griego, costura). En algunas semillas
se encuentran una carúncula y un a d o ya mencionados en relación con el
6vulo. En algunas plantas el rafe produce un aphdice oleífero excepcional-
mente ancho que atrae hormigas y, de este modo, garantiza la dispersih de
las semillas (Berg, 1958). Las semillas de las angiospermas varían ampliamente
en estructura pero son relativamente constantes en grupos pequeños y, por
lotanto,puedenusarseenestudiostaxonómicos(McClure, 1957).
EMBRldN
El embrión presenta variadas características de desarrollo y alcanza distin-

tos tamaños y grados de diferenciaciónenlasangiospermas.Generalmente,
los futuros órganos vegetativos del esporófito se inician durante el desarrollo
del ,embrión, por lo menos en forma de sus meristemos apicales. Como ya se
indicó en los capítulos 1 y 15, el embrión consta de un eje, el eje raíz-hipo-
cBtilo, que lleva, en u11extremo, el meristemo radical y, en el otro. el cotiledhn
o cotiledones y el meristemo delprimerbrote. A veces el epicótilo y un
primordioradical, laradícula,seencuentranenelembrión.Usualmente se
desarrolla unacaliptrasobre el extremo delaraízembrionaria. En elca-
cahuete (Arachis hypogaen) el embrión tiene no sólo un apic6tilo hojoso, sino
tambiéndosprimordioslateialesdebrotes,que se originan en lasaxilas
de los cotiledones (Yarbrough, 1957). La familia de las gramíneas tienen un
embri6n muy diferenciado con muchas partes, incluyendo primordiosde raíces
adventicias. Algunos embriones de dicotiledóneastambiéntienen estos pri-
mordios (Steffen, 1952). Por otra parte, un embrión puede estar escasamente
diferenciado e incluso faltarlecotiledones (Cistamhe, unahierbaparhsita;
Kadry, 1955). Un sistema procambial, continuo a lo largo del hipocótilo y los
cotiledones, se hallanormalmentediferenciadoenelembrión. Algunos ele-
mentos vascularen pueden madurar en un embri6n antes de que germine la
semilla.
Fig. 20-1. Desarrollo del embrión en Daucus carota[zanahoria], Secciones longitudinales. El

extremo inferior del embriónen cada dibujo'es el extremo dirigido hacia el micrópilo. A-C. eta-
pasen el desarrollo de unembri6nlineal de cuatro c6lulas. D y €, dos variaciones comunes
en embriones de 8 células: diferenciaen la divisi6ndelacelulaadelembrión de 4 células.
F-/, embriones más desarrollados mostrando variacionesenla ordenación de las células. J, em-
bri6ndiferenciadoencuerpoprincipal y suspensor. La organización inicial de las regiones his-
tológicas se observa también en J. La relación entre las partes de los distintos embriones y las
c6lulas del embrión de cuatro células se indica mediante las letras a-d. (Todos los dibujos, ~ 5 0 0 .
Según Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)
642 Anatomía
vegetal
Fig. 20.2. Desarrollodelembri6n en Lactuca sativa [lechuga). Secciones longitudinales. El ex-
tremoinferiordelembriónen cada dibujoes elextremodirigido hacia el micrópilo. A, cigoto
en divisibn. 8-G. embriones en sucesivas etapas de desarrollo, mostrando el establecimiento de
un número de filas horizontales de cblulas. En G, la c6lula h daorigen a todas lascblulasdel
suspensor, y lasfilas de cblulas situadas encima de h setransformanen el cuerpoprincipal
del embri6n. H-M, etapas ulteriores de desarrollo que dan lugar a la organizaci6n inicialdelas
siguientes regiones histol6gicas. En L y H, partes inferiores de los embriones. K, dpice aplanado
característico de la etapa que precede a la emergencia de los cotiledones. (Todos los dibujos,
w400. Según Jones. Hilgardia 2, f927.1
Cuando se inicia el embrión por división del zigoto, lo más frecuente es

una división transversal (figs. 20-1, B , 20-2, B). Cuando cada célula se divide
de nuevo, puede variar la orientación de las dos nuevas membranas. Gene-
ralmente, la célula orientada hacia el micrópilo, la célula proximal, se divide
transversalmente. La célula distal puede dividirse transversal, vertical u obli-
cuamente. A consecuencia de ello, el embrión de cuatro células se presenta
bien con las células en fila(fig. 20-1, C), bien como una estructura de tres
filas con la fila distal compuesta de dos células (fig. 20-2, D).L a distribución
de las subsiguientes divisiones es generalmente distinta en las varias filas del
embrión de cuatro células. Además, las divisiones están orientadas especifica-
La semilla 643
mente en ladiferentes filas deformaque elembriónsediferencia en un
C U ~ V O principal o embriónpropiamentedicho y elsuspensor (figs. 20-1,],
20-2, N ; lám. 96, A-D). El embrión es en este momento un cuerpo relativa-
mente masivo, mientras que elsuspensortienelaforma de unpedúnculo,
de longitudvariable,uniseriado o más masivo y estáunidoalapareddel
saco embrionario en el extremo micropilar. El embrión joven antes de dife-
renciarseen un cuerpoprincipal y suspensorrecibea veces elnombrede
proembrión.
El desarrollo de un embrión sigue un modelo ordenado característico de
ungrupodadodeplantas ya desdeel comienzo. L a diferenciaciónen dos
polos (raíz ybrote) indican un establecimiento tempranodelapolaridad
(Wardlaw, 1955)) y la diferencia entre los dos polos aumenta a través de las
distintas divisiones y engrosamientoscelularesen las fasessucesivas de la
embriogenia (Meyer, 1958). El embrión ilustra el comienzo de la organizacih
característica de la planta adulta y es usado para los estudios de lasrela-
ciones causales en el crecimiento organizado. El comportamiento de los em-
briones cultivados in citro indican que la forma embrionaria es el resultado
de una interacción entre el embrión y los factores ambientales de dentro del
civulo, talescomolanutrición, el espacio y otros(Norstog, 1961). La pro-
ducción de plantas a pwtir de células parenquimáticas disociadas cultivadas
indica que cualquier célula no especializada tiene la potencialidad de pro-
ducir crecimiento organizado (cap. 4). El desarrollo embrionario de un zigoto
es una de las manifestaciones de esta potencialidad.
Los investigadores del desarrollo embrionario consideran la secuencia de
las divisiones y el destino de las célulasresultantes delembrión de cuatro
c6lulas como uno de los problemas más importantes de l a embriología. Las
partesdelembriónmaduro derivadas decada fila delembrión decuatro
c6lulas pueden diferir de género a género o de especie a especie, e incluso
pueden variar dentro de la misma especie (Bhadurim, 1936; Borthwick, 1931);
y nodeterminanlahistogénesisposteriordelembrión(Guttenberg, 1960).
Sin embargo, a pesar de estas variaciones, las características del embrión en
sus etapas de desarrollo son del mayor valor para l a delimitación de los gran-
des grupos de plantas (Iakovlev,1958;Johansen,1950; Soukges, 1938-1951).
Se han concebido varias versiones sobre las fases iniciales de la embriógenesis,
especialmente por parte de Souhges (resumen de tipos en Guttenberg, 1960).
Estos tipos difieren en el modo de las primeras divisiones del zigoto, en la
secuencia de divisiones, en los productos de la célula terminal del embrión
bicelular y en la cantidad de aportación al embrión dada por la célula basal
del embrión bicelular. En Paeonia hay un tipo singular de embrioghesis:
un proembrión grande, primero cenocítico y luego celular, forma numerosos
primordios de embrión, uno de los cuales se hace dominante (Cave y otros,
1961). El significado evolutivo de estos tipos no ha sidoestablecidototal-
644 Anatomia
vegetal
mente (Takhtajan, 1959), pero ha sido utilizado para fines taxonómicos (Creté,
1955; LebBgue, 1952; Sou&ges, 1956). Laestructuradelembriónmaduro
y su posición en lasemilla y surelacióncon elendosperm0tambiénson
distintos en los diferentes grupos de plantas y, por ello, pueden servir para
identificar las semillas (Martin, 1946). Las características del embrión maduro
desempeñan un papel importante en la clasificación de las gramíneas (Reeder,
1957).
Embriones de dicotiledheas y monocotiledimeas. El númerode cotile-

dones -uno en las monocotiledóneas, dos en las dicotiledóneas- es consi-
derado como la distinción primaria entre los dos grupos de angiospermas, pero
ciertasdicotiledóneasdesarrollannormalmenteun solo cotiledón(Haccius,
1952b; Takhtajan, 1959). Hay también dicotiledóneas con más de dos cotile-
dones (Haskell, 1954). La fusión ontogénica de las vainas de los cotiledones
es otranotable desviación que se da en algunasdicotiledóneas(Haccius,
1953).
Los embriones de las dicotiledóneas y las de las monocotiledheas puede11
ser de forma similar hasta la fase en que el cuerpo principal del embrión se
hace globoso. Subsiguientemente, el embrión de las dicotiledóneas adquiere
forma bilobada, debido a la aparición de dos cotiledones (fig. 20-2, K, y lá-
mina 96, E, F), mientras que el embrión der las monocotiledóneas se trans-
forma en una estructura más o menos cilíndrica por extensión directa de un
solo cotiledón (lárn. 96, E, F ) . Los cotiledones del embrión de lasdicotile-
dóneas se originan como dos protrusionesmeristemáticassobre el extremo
apical del embrión. La emergencia de los cotiledones va precedida de una
expansión lateral del extremo apical del embrión (fig. 20-1, I, y lám. 95, B ) .
Estecambio de forma es consecuencia de divisiones localizadas,principal-
mente periclinales,en las dos partesopuestasdelembrióndonde los coti-
ledonesapareceránmástarde.Lasdivisionespericlinalessepresentanen
varias capas superficiales que pueden incluir la más externa (Miller y Wet-
more, 1946; Nast, 1941). La iniciación de los cotiledones hace que la simetria
del embrión pase de radial a bilateral. La expansión del extremo apical del
embri6n como preparación para la emergencia de los cotiledones es compa-
rable a la formación de las bases foliares en los vértices vegetativos. Subsi-
guientemente, los cotiledones crecen hacia arriba sobre sus bases (fig. 19-3;
lám. 84) y seextiendenlateralmente.Como en las hojas, puedecompro-
barse un crecimientoapical y marginaleneldesarrollode los cotiledones
(Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Steffens, 1952).
La parte del ápice que queda en la hendidura situada entre los dos coti-
ledones en desarrollo constituye el meristemo apical del epicótilo (lám. 95, D).
En el embrión de las monocotiledóneas el meristemo epicótilo se organiza en
unadepresiónformadaprecozmente en labasedelcotiledóndurante el
La semilla 645
aumento en espesor delembrión.Estadepresión es al principiopocopro-
funda (lám. 96, E), pero lo va siendo cada vez más a medida que su borde
inferior crece hacia arriba (lám. 96, G).En la etapa final del desarrollo em-
brionario elmeristemoapicalsepresentaaunladodelcotiledón y está
completamente rodeado por una expansión lateral en forma de vaina de la
base del cotiledón. Así pues, el primer ápice epicótilo de las monocotiled6neas
se encuentra respecto del cotiledónenlamismarelación que el ápice del
brote vegetativo respecto de las hojas. Como se indicó antes, la relación entre
los cotiledones y el ápice del embrión, por un lado, y la que existe entre las
hojas y el ápice del brote vegetativo, por otro, son comparables en las dico-
tiledóneastambién. Por ello, algunosinvestigadores interpretan elápicedel
embrión antes de que forme sus cotiledones como el primer ápice del brote
de la planta (Mahlberg, 1960; Spurr, 1950).
La relación del h i c o cotiledón de las monocotiledóneas con el ápice del
embrión es objeto de discusiones. Según una opinión, el cotiledón es terminal
ensuorigen, el ápice del brote es lateral y la planta en conjuntoes un
simpodio de brotes laterales (SouBges, 1954). Otros autores consideran que la
posición terminal del cotiledón es sólo aparente; la posición lateral del me-
ristemo apical resulta de su desplazamiento por el cotiledón(Baude,1956;
Haccius, 1 9 5 2 ~ ;Swamy y Lakshmanan, 1962). En las dicotiledóneas que
tienen unsolo cotiledón los resultadosembriogénicosseparecen a los de
monocotiledóneas y apoyan la idea del origen inicialmente lateral del coti-
ledón (Haccius, 1954).
La diferenciación del polo radical comprende la organización del proto-
meristemoy de lacaliptra (fig.20-2). Elmeristemopuede parecerse al de
l a raíz en desarrollo en su relación con las regiones de tejido primario o puede
tomar esa forma sólo después de germinar la semilla. En algunos embriones
una célula, la hipófisis (del griego, debajo y crecimiento), que interviene en
la organización del polo radial, es definible en los comienzos de la embrio-
gknesis (Guttenberg, 1960).
Las fases tempranasde la embriogénesis es tratadaextensamente en la
bibliografíabotánica(Johansen, 1950; Schnarf, 1929, 1931; Swamy y Pad-
manabhan, 1962). Los estudiossobrelasfasesposteriores, particularmente
los quese refieren a laorganización del sistema demeristemosprimarios
(protodermis,procámbium y meristemoprincipal) y delmeristemoapical,
son, por el contrario, bastante limitados en número (Amott, 1962; Buell, 1952~;
Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Reeve, 1948; para las gimnospermas,
Allen,1947u, b ; Spurr, 1949, 1950).
La delimitación de los tresmeristemos,laprotodermis,elprocámbium
y elmeristemofundamental,empieza en elembriónmuchoantes deque
&te alcancesutamaño final. Laprotodermisseiniciamediantedivisiones
periclinales a lo largo de la superficie del embrión, partiendo generalmente
d e la fila distal y progresando hacia el extremo proximal (fig. 20-2, H - K ) . La
protodermis no se extiende al suspensor, sino que se reúne con el meristem0
apical de la raíz que se organiza en el extremo proximal del embrión (figu-
ra 20-2, L, M ) . El sistema procambial está primero delimitado por la vacuoli-
zación y disminución de la capacidad tintórea del tejido fundamental (lámi-
na 95, B, C).Más tarde, las células procambiales adquieren su forma alargada
y estrechacaracterística. El procámbium puede llevaradistinguirseantes
de que los cotiledones emerjan y, a medida que éstos empiezan a desarrollarse,
el procámbium se organiza en ellos en continuidad con el del eje embriona-
rio (lám. 95). El sistema procambial en el eje raíz-hipocótilo varía de forma,
según el gradode eje raíz-hipocótilo que es organizado como raíz. En las
gramíneas, por ejemplo, la mayor parte de este eje es de estructura radical
(Hayward,1938);en Juglnns, menos de unasexta parte(Nast,1941).La
época de la diferenciaciónhistogénica de los embrionesvaríaen los dife-
rentes grupos de plantas. Los embriones delgados con una secuencia regular
yconstantede divisionescelularestienenunadiferenciaciónrelativamente
más temprana de los histógenos que los embriones grandes con una actividad
meristemática temprana menos regular.
Losembrionesendiferentesestadios de diferenciación pueden contener
cloroplastos(Poddubnaia-Arnoldi,1952). Los análisisquímicos y los estudios
experimentalesconluzindican que los cloroplastos son fotosintéticamente
activos y que el pigmento puede ser clorofila (Kantor, 1955; Meeuse y Ott,
1962). Unacutículabiendesarrollada y estomashansidoregistradosen los
embriones de las cicadales (Pant y Nautiyal, 1962).
Embrión de las graminem. El embrióndelasgramíneas,principalmente

el de los cereales cultivados, ha recibido mucha atención. Como se ve en el
de trigo, tiene la estructura siguiente: un eje provisto de escutelo (en latín,
bandeja) a un lado, una radícula con una caliptra cubierta por la coleorriza
(del griego, vaina y raíz) en el polo radical, y lma plúmula cubierta por el
coleóptilo (en griego, vaina) y el polo del brote. En los embriones jóvenes la
coleorriza se continila coil el suspensor. Por encima,lacoleorrizallevauna
proyección, el epiblasto (del griego, encima y brote), insertado opuestamente
al escutelo.Algunasgramíneas (Zea) notienenepiblasto. La plúmula tiene
varios primordios foliares. El sistema procambial se extiende en el embrión
y permitereconocerelnudodelescutelo.Comolasradículas se originan
debajo de este nudo y elescutelo se considera que es uncotiledón, no es
identificableningúnhipocótilo,amenos que el términoseaplique al nudo
escutelar.Lasraícesadventiciasseminales se presentanporencima de
este nudo.
El escutelo es una estructura escutiforme. Su ensanchada superficie abaxial
lleva una epidermisepitelialsecretora, queest&en contacto con elendos-
La semilla 647
permo.Elcolcóptilo, en formade cono, tieneunporo en el ápice,porel
cualemergelaprimerahoja.Elcoleóptilotiene estomas en ambassuper-
ficies. En O r y x todos los estomas de la cara adaxial y en Avena algunos de
ellos sirven como poros hidatódicos (Butterfass, 1956).
La naturaleza morfológica de las partes del embrión de las gramínea es
objeto de muchaespeculación.Segúnunaopinióncorriente, el escutelo es
un cotiledón, el coleóptilo la primera hoja y el intervalo axial entre los dos
es el primer entrenudo (Guignard, 1961). El epiblasto se interpreta frecuen-
temente como elsegundo y rudimentariocotiledón(Negbi y Koller, 1962;
Roth, 1955). Comocotiledón,elepiblastoencajaríaenlasecuencia de dos
filas de hojas: escutelo, epiblasto, coleóptilo y primera hoja. Algunos autores,
sin embargo, consideran el epiblasto como una parte de la coleorriza, debido
a lasemejanzaentrelas dos estructuras,incluyendolapresencia de pelos
radiculares en ambas (Brown, 1960; Foard y Haber, 1962;Guignard, 1961).
La interpretaciónfoliar del coleóptilo no es universal. Algunoslo consi-
deran una excrecencia del escutelo,lavainaescutelar, más que como pro-
ducto del meristem0 apical (Pankow y Guttenberg, 1957). El término meso-
cótilo (del griego, en medio y cotiledón) aplicado al sector de eje existente
entre elescutelo y coleóptilose refiere a la unidad de las dos estructuras.
Otraopinión es que el coleóptilo y el mesocótilo son adquisicionesnuevas
sin homólogos en otros embriones (Brown, 1960). También hay la teoría de
que el escuteloes el ejeembrionario, y el epiblastoelrudimento del coti-
ledón que lleva en su axila una yema, la plúmula, recubierta por un profilo,
el coleóptilo(Jacques-Felix, 1958). No obstante,la naturaleza foliar del co-
leóptilo queda claramente indicada por la forma de su estructura en Strepto-
chaeta, unagramíneaprimitiva: el coleóptiloenesta planta es unahoja
abierta con unhazmedianolocalizadoopuestamente a los rnlirgenes libres
(Reeder, 1953).
La coleorriza se identifica como una parte del suspensor o del hipoc6tilo
(Roth, 157); o es considerada como la raíz primaria suprimida, y la radícula
como una raíz adventicia (Guignard, 1961; Negbi y Koller, 1962; Pankow y
Guttenberg, 1957).
TEJIDO DE RESERVA
E l endospermo se desarrollanormalmentedespués de lafecundación a

partir del producto de la triple fusión, es decir, de la fusión de los dos núcleos
polares con un gameto masculino (Brink y Cooper, 1947). El núcleo de f u s i h
se llama normalmente núcleo del endospermo primario. El momento de las
divisiones iniciales de este núcleo y del zigoto es variable, pero normalmente
el endospermo comienza a desarrollarse primero. Se ha observado una falta
de correlación entre el desarrollo del embrión y el endospermo en conexión
con fenómenos apomicticos (es decir, desarrollo del embrión sin unión de los
gametos;Cooper y Brink, 1949;Esau, 1946). Enalgunos taxones el tejido
de reserva se deriva de la nucela parte de l a cual puede ser retenida en la
semilla y acumular substancias de reserva (fig.20-4, A). Este tipo de tejido
de reserva es denominado perisperm0 (del griego, alrededor y semilla). Así,
elalmacenamiento en las semillas delasangiospennaspuedepresentarse
en tejidostriploides(endospenno) y diploides(perispermo) ; enlas gimnos-
permas los tejidos de reserva son de origen macromegatofítico y, por lo tanto,
haploides.
Las semillas a las que, en su estadio maduro les falta el endospermo o el
perispermo son denominadas exalbuminosas (dellatín albumen, clarade
huevo). En talessemillaselembrión esgrandeen relación con lasemilla
entera.Ocupa l a semilla casicompletamente, y suspartes, sobretodo los
cotiledones,almacenanalimentos de reserva(leguminosas,cucurbitáceas,
compuestas; fig. 19-3, C).A las semillas con endospermo o perispermo se les
llama albuminosus. En tales semillas el embrión varía en tamaño en relación
con la cantidad de endospermis que hayen la madurez. Las monocotiledóneas
normalmente tienen semillas albuminosas (fig. 19-2; lám. 96, G).
Se reconocen tres tipos principales de formación del endospermo: 1) son
formadosmuchosnúcleospor divisiones nucleareslibres, quepueden ser
seguidas o no por formación de membranas celulares; 2) se forman membra-
nas celulares inmediatamente después de l a primera división nuclear; 3) des-
puésdelaprimera mitosis elsacoembrionario se divide en dos cámaras
desiguales, de las que la mayor (calazal) normalmente desarrolla endospermo
no celular y la menor (microspilar) presenta un comportamiento algo variable.
Los endospermos resultantes de los tres tipos de desarrollo son denominados:
1) nuclear, o más apropiadamente (Rao, 1959) no celular; 2) celular, y 3) he-
lobial (de las helobiales, un taxón de monocotiledóneas). El tipo helobial se
presenta sólo en las monocotiledóneas; el presunto endospermo helobial des-
critoendicotiledóneas es elresultado de ontogeniasaberrantes(Swamy y
Parameswaran, 1963). El reconocimiento de este aspecto está relacionado con
lacuestión de la filogenia de los tipos deendospermos(Swamy y Parame-
swaran, 1963; Wunderlich, 1959).
En el tipo no celular de endospermo los núcleos libres se presentan nor-
malmente en la capa parietal de citoplasma que encierra una vacuola central.
Las divisiones nucleares están sincronizadas: a cada división se van produ-
ciendo mitosis a través del saco embrionario, empezando por el extremo mi-
cropilar. La formación de membranas se inicia relativamente tarde. Se han
señalado dos mktodos deformación demembrana: 1) porfragmoplastos y
placas celulares, y 2) por asurcamiento (Schnarf, 1928). Después de formarse
La semilla 649
las membranas,las divisiones celularescontinúan, con cada mitosis seguida
de citogénesis, hasta que el saco embrionario queda ocupado por el endos-
permocelular. Las divisiones que tienen lugar despuésdelperíodonuclear
libre pueden no mostrar ninguna orientacih particular 0 pueden encontrarse
tan ordenadas como las de un cámbium vascular. En el tipo celular de endos-
permo la primera mitosis es seguida de citocinesis, y la formación de mem-
branascelularesnormalmentecontinúa durante el crecimiento del endos-
permo.
Se hallan desviaciones de estas formas ontoghicas (Swamy y Parameswa-
ran, 1963). En los cocos los núcleos libres suspendidos primero en un fluido
claro, quedan luego asociados con citoplasma en células esféricas libres. Estas
células y los restantesnúcleoslibresemigranhacialaperiferia,dondese
iniciafinalmente un endospermocelular(Cutter yotros, 1955). Lacavidad
central permanece llena de un líquido (la leche de coco).
Laestructurade un endospermocompletamentedesarrolladovaría con-
siderablemente. Puede estar constituido por un tejido muy vacuolizado y de
membranasdelgadas sin substanciasde reserva. Dicho endospermo es uti-
lizado, parcial o completamente, por el embrión en desarrollo (fig. 19-3). En
muchas plantas el endospermo se diferencia como tejido de reserva (fig. 19-21.
Como tal, puede tener membranas delgadas o gruesas, a veces muy gruesas
y deaspecto córneo (Asparagus, Robbins y Borthwick, 1925). Porregla gc-
neral, el endospermocarecedemembranascelulares y tiene una consis-
tenciablanda y oleosa (Dore,1956;Matlakhwna,1912;Müller, 1943). El
endospermo puede invadir el tejidoovular en forma de haustorios (Chopra,
1955; Sarfatti, 1960). El endospermo ruminado resulta del crecimiento de la
cubiertaseminalhastallegaralaformacióndel saco embrionario(Peria-
samy, 1962).
En el endospermo hay diversas substancias almacenadas (Crocker y Bar-
ton,1953; Miller, 1958;caps.2 y 8). El principalcarbohidratoalmacenado
es el almidón en forma de granos dealmidón.El almidónsecombinaen
diversas porciones con proteínas, aceites y grasas. Los granos de almidón se
originanenplastidios(uno o muchos)(Buttrose, 1960). Los cerealestienen
frecuentemente granos de almidón pequeños y grandes. Los granos pequeños
tienenun origendistinto, un fenómenoquecondujo adiversasinterpreta-
ciones respecto a su formacihn(almidón o plastidial,Alexandrov y Alexan-
drova, 1954; almidónoriginadoenlas vesículas que surgiríade los amilo-
plastos, Buttrose,1960;almidónmitocondrial,Iakovlev, 1950).
Lashemicelulosas, que por hidrólisis dan manosay otros monosacriridos
(Meier, 1958), constituyen, como componentes delamembrana celular,las
reservas decarbohidratosdealgunas semillas (endospermo d e Diospyros,
Phoenix,Strychnos,Coffea,Iris, Asparagus; cotiledones de Tropaeoltrm, Pri-
mula,Impatiens,Lupinus). El ejemplo m6s notablede semillas con reserva
650 Anatomía
vegetal
de hemicelulosa es la nuez de madl (Phytelephas macrocurpa). Una hemice-
lulosa llamada amiloide se parece al almidón en que se tiñe de azul con yodo.
H a sido hallada en las membranas del endospermo y de los cotiledones de
muchas especies (Kooiman, 1960).
Lasproteínas que sehallanen la semillaseencuentran en dosformas
principales: 1) los glútenes, de estructura amorfa, y 2) los granos de aleurona,
compuestos de substancia proteica con un cuerpo cristaloide (cristal de pro-
teína) y un cuerpo globoide (fosfato doble cle calcio y magnesio con un radical
orghnico). Los glútenes son comunesenlascélulas que contienenalmidón
de los granos de los cereales. Los granos de aleurona se encuentran en todas
las células del endosperm0 de Ricinus y en la capa periférica del endospermo
(capa de aleurona) de laspoligonáceas y de lasgramíneas.Lassemillas de
las leguminosas son casi las únicas que acumulan regularmente grandes can-
tidades de proteínas (Miller, 1958). Los cuerpos proteicos d e ciertas legum-
bres y sudegradación durantela germinación han sidoestudiados con el
microscopioelectrónico(Bagleyy otros, 1963;Vamery Schidlovsky, 1963).
Partículas subcelulares ricas en proteínas y en lípidos se han aislado de las
semillas de algodón {Yatsu y Altschul, 1963).
En muchas familias (juncáceas, ciperáceas, la mayor parte de las gramí-
neas, commelináceas, cannáceas, poligonáceas, cariofiláceas y otras, las células
del endospermo o perispermo que contienen almidón no están vivas. Se des-
cubrió que la capa d e aleurona de algunas de estas familias estaba viva. La
pequeña cantidad de endospermo de las quenopodiáceas tiene vida, mientras
que el perispermo no !a tiene. En algunas plantas el endospermo y el embrión
contienencloroplastos(Ioffe, 1957). Los granos de almidón y lasproteínas
puedenser losuficientementecaracterísticos para usarse en estudiostaxo-
nómicos (Avdulov, 1931; Blagoveschchenskii, 1958; Tateoka, 1962).
CUBIERTA DE LA SEMILLA
La joven testa o cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tegumen-

to o tegumentos y consta de células más o menos vacuoladas de membranas
delgadas. Durante la maduracih de la semilla la testa experimenta en grado
variablealteracionesestructurales. Puededarseuna variación enel conte-
nido y estructura de la membrana, así como la destruccih de alguna o de
todas las capas tegumentarias iniciales (Netolitzky, 1926).
Algunasdiferenciasentrelasdistintasplantas,encuantoalacubierta
de la semilla, pueden ser inferidas de diferencias en la estructura del óvulo,
talescomoelnúmeroyelespesor de los tegumentos y disposición de los
tejidos vasculares. Sin embargo, algunos óvulos similares pueden llegar a ser
La semilla 651
muy diferentes durante el desarrollo. Pueden existir variaciones en l a inten-
sidad de la destrucción celular; en el grado de esclerificación y distribución
de las c&lulasmechicas; en la deposición de colorantes y otras substancias
orglinicas, y en la diferenciación de tricomas especializados, tales como pelos,
papilas y ganchos. La epidermis dela semilla desarrolla frecuentemente
membranas muy gruesas y se llena de materia colorante (lám. 96, F , G). En
algunas cucurbitáceas la dura parte exterior de la cubierta de la semilla se
separade las capas interiores, semejantes a papel,que permanecenunidas
al embrión junto con los restos de la nucela y del endospermo (Singh, 1953).
En las leguminosas las células protodhnnicas se alargan en Angulo recto
a la superficie y se diferencian en macroesclereidas (cap. 10; Corner, 1951;
Reeve, 1946a, b). E n Gossypium las células epidérmicas se alargan y se trans-
forman en pelos: las fibras de algodhn utilizadas comercialmente. E n ciertas
semillas (Linum, Plantago psyllium; algunascruciferas y compuestas) las
membranasepidérmicas son mny higroscópicas y se vuelven mucilaginosas
en contactocon lahumedad.El mucilago puede contener celulosa o no
(Freytag, 1958; Frey-Wyssling, 1959). La membrana,potencialmentemuci-
laginosa, reemplaza a veces mhs o menos a l tejido de la célula.
El tejidoprotector meclinico puede diferenciarse entegumentointerno
y externo. E n Asparagus este tejido est6 representado por la epidermis ex-
terna del tegumento externo, en Capsella por la segunda capa del tegumento
externo, en Reseda por la primera capa del tegumento interno. Las semillas
e s t h también protegidas por cutículas que se originan en el óvulo. Las cu-
ticulas de la semilla forman usualmente una membrana continua (probable-
menteinterrumpida en l a región hilar), lacual incluye el e m b r i h y el
endospermo asociado (si este último se halla presente).
L a s semillas de las lepminosas atraenconsiderablemente la atellcihn
debido a la particular formacibn de s u ~nembrana, la línea clara, en la epi-
dermis exterior de la testa. La epidermis forma la capa en empalizada, que
consta de esclereidas (cap. 10; Steiner y Janke, 1955). La linea clara, que se
presenta un poco por encima del centro de las células, es una región de la
membrana particularmente compacta, m& transparente y mBs birrefringellte
que el resto de la membrana (Frey-Wyssling, 1959). En Cercidium se halló
que la línea clarateníauna orientacióntransversa de las microfibrillas en
contraste con a l orientacihn longitudinal,predominantementeparalela, exis-
tente en el resto de l a membrana (Scott y otros, 1962). Sesueleconsiderar
que la líneaclara tiene un papel importante en la impermeabilidad de l a
testa,especialmente en las semillas duras de las legumbres, pero la natura-
leza exacta de la impermeabilidad de esta línea no se conoce (Frey-Wyssl-
ing, 1959).
Las semillas duras de legumbres alcaman y mantienen un elevado grado
de desecación debido posiblemente a l a combinación de una testa imper-
meable y laacción de válvuladel hilo (Hyde, 1954). La fisura, que seen-
cuentra a lo largo del surco del hilo, se abre cuando la semilla está rodeada
de aire seco y se cierra cuando el aire exterior es húmedo.
La estructura de l a cubierta de la semilla se conoce mejor si se estudia
el desarrollo. A continuación se ha descrito el desarrollo de la testa en tres
tiposdesemillas: 1) semillasderivadasdeunóvulocondostegumentos y
provistas deunacubierta mecánicamente fuerte (Asparagus officinalis) ;
2) semillasderivadas de unóvulo con dostegumentos y provistas de una
cubierta mecrinicamentedébil (Beta uulgaris); 3) semillasderivadas de un
óvuloconun sólo tegumento y provistas deunacubiertamecánicamente
dkbil (Lycopersicon esculentum).
Semilla de Asparagus (Robbins y Borthwick, 1925). El óvuloanátropo

del espárrago tiene dostegumentos y unanucelarelativamentegrande (fi-
gura 20-3, A, B). En la semilla madura los tegumentos se transforman en una
cubierta negra, finamenterugosa y algofrágil. L a nucelaresultacompleta-
mentereabsorbidaduranteeldesarrollodelsacoembrionario. El embrión
maduroesunaestructuradelgadacilíndrica (fig. 20-3, C), completamente
incluidaenunendospermo masivo conmembranas de hemicelulosa. En el
momento de la polinizacióneltegumentoexternoconsta de cinco a diez
capas de células, el interno sólo de dos (fig. 20-3,B): Las células son pequc-
ñas y están muy unidas. Durante los primeros 16 días después de la polini-
zación la cubierta de la semilla alcanza su máximo espesor como resultado
del aumento de tamaño de las células (fig. 20-3, D,E). Además, la membrana
externa en el tegumento externo presenta un notable engrosamiento, y algo
de substancia granular amarillenta se deposita en la capa interna del tegu-
mento interno. Cuando l a cubierta de l a semilla es del máximo espesor, son
discerniblesdoscutículas,unalocalizada entre los dos tegumentos, la otra,
más gruesa, entre el tegumento interno y la nucela (fig. 20-3, E ) .
En lassubsiguientesetapas del desarrollola cubiertadela semilla se
deseca progresivamente y se contrae y es gradualmente comprimida por ex-
pansióndelendospermo (fig. 20-3, E , G). Alrededor de los 30 díasdespués
de l a polinización, las células del tegumento interno se desintegran y com-
primen de forma que lasdosmembranas grasas se aproximan entre sí (fi-
gura 20-3, G). En la semilla madura llegan a ser indistinguibles una de otra,
aunque pueden separarse mediante tratamiento con Blcalis (fig. 20-3, H). Las
membranas d e lascélulas dela epidermisexternacontinúanengrosando
hasta que, en la madurez, l a cavidad celular queda completamente llena con
el material pardooscuro de la membrana (fig. 20-3, H ) . La superficie externa
quedacubierta con unamembranatransparentedelgada, segúnparece de
naturaleza péctica e hidrófila. Así pues, las principales características estruc-
turales de la cubierta de la semilla madura son una epidermis de membra-
La semilla 653
nas engrosadas que ofrecen protección m e c h i c a con una membrana super-
ficial que absorbe fácilmente el agua, y m a membrana cuticular gruesa que
rodea al endosperm0 y al embrión,
Fig. 20-3. Desarrollo de lacubierta de lasemilla en Asparagus officinalis. A, secciónlongitu-

dinaldeun óvulo. 13, tegumentosenel momento de la polinización. C. semillaentera 44 días
despues de la polinizaci6n. D-H.cubierta de lasemilla en diferentes etapas de desarrollo. Estas
seccionesfueron hechas los siguientes números de días después de la polinizaci6n: 8 ( D ) ,
16 (€1. 20 (F) y 29 (GI. H corresponde a una semilla madura. (B y D-H, x140; C. xi’. Según
Robbins y Borthwick, Bot. Gaz. 80, 1925.)
654 Anatomía vegete1
Semilla de Beta (Artschwager, 1927; Bennett y Esau, 1936). El óvulo
campilótropo(curvado,pero no desarrolladocercadelfunículocomoenel
óvulo anAtropo) tiene dostegumentos, cada uno de ellos de dos células de
espesor (lám. 94, B). La nucela es relativamente grande. Durante el desarrollo
de la semilla, se forma un saco curvado (el caecum) mediante la rotura de
fig’ bierta
de la semilla
meristem0
epicótilo
rprocámbium
oeris~ermoLhoz vascular
cuticula’ D
Fig. 20-4. SemilladeBetavulgaris (remolacha] vistaensecciónlongitudinal (A), y sus cubier-

tasen 3 etapas de desarrollo (B-0). Las letras ti significantegumentointerno: te, tegumento
externo. La caliptra no esvisible debido a que el extremoradical queda a distinto plano que
el delrestodelhipocbtilo. Para m6s detalles vease el texto. (A, x20: B-D. ~ 3 1 0 ;A adaptado
deBennett y Esau, Jour. Agr. Res. 53. 1936.1
cBIulas nucelares en continuidad con el saco embrionario y su extremo cha-

lazal. El embrión, que llena finalmente el saco embrionario y el caecum, se
curva alrededor de la restante parte de la nucela, la cual se transforma en
tejido de reserva, el perispermo (fig. 20-4, A). El endosperm0 queda reducido
a una sola capa en el extremomicropilardelsacoembrionario. La semilla
madura es una estructura lenticular brillante con una cubierta delgada.
Lacubiertadela semilla se desarrollaa partirde los dostegumentos
(fig. 20-4, Is). Los protoplastos de la capa externa del tegumento externo se
La semilla 655
secan y las células se llenan de material resinoso pardo (fig.20-4, C, D). La
capa interna del tegumento externo puede aumentar de espesor por división
celular, pero permanece con membranas delgadas y parenquimáticas. L a capa
externa del tegumento interno se desintegra. La capa interna del tegumento
interno desarrolla membranas algo engrosadas y con delicadas esculturas (fi-
gura 20-4, D). La superficie externade l a semilla quedacubiertaporuna
cutícula. No se ha encontrado cutícula entre los dos tegumentos, pero apa-
rece bien manifiesta una cuticula sobre el lado interno del tegumento interno
(fig. 20-4). Esta 'cutícula se interrumpe bruscamente en la región calazal donde
el tejido vascular se aproxima al perispermo. U11a capa de células apretadas,
ricas en taninos, seinterponeentre los tejidosvasculares y el perispermo.
Cuando la semilla está madura, las membranas de estas ci.lulas taniferas son
positivas a la reacción de las grasas. Aunque la cubierta de la semilla de la
remolacha es mecánicamentedébil,la semilla esth bienprotegidaporque
\ A 'endosperm0 -,
3\;
Fig. 20-5. Desarrollo de lacubierta de la semillaen Lycopersicom esculentum(tomate). Sec-

cioneslongitudinales de óvuloscorrespondientesa 25 (A] y 40 (E] días despues de lapolini-
zación. En E, las expansiones piliformes sobre lasuperficieson engrosamientos epidérmicos
mucilaginosos que quedan despues de que lacélula se desintegre. C-E, etapas deldesarrollo
delaepidermis en secciónlongitudinal. F. seccióntransversal de laepidermisatraves de los
engrosamientos de la membrana. [C-F. x170. Adaptado de Smith, N. Y. Agr. Expt. Sta. Mem.
184, 1935.)
permanece dentro del fruto, el cual desarrolla una cubierta extremadamente
dura. Generalmente varios de talesfrutospermanecenunidos a manerade
pelota, que al ser plantada permite la emergencia de las plántulas después
que por efecto de la humedad se desune la parte superior opercular de los
frutosa lo largo de una líneapredeterminadadedehiscencia.
Semilla de Lycopersicon (Netolitzky, 1926; Smith, 1935). La semillade-

riva de un óvulo anátropo, y la cubierta de la semilla de un solo y grueso
tegumento. La pequeña nucela y el grueso tegumento son ampliamente di-
geridos durante el desarrollo de l a semilla. El tapete tegumentario que rodea
el saco embrionario después que la epidermis nucelar se rompe se halla cla-
ramente diferenciado. Todo el tejido que queda por fuera de él, excepto la
epidermis externa del tegumento, es digerida (fig. 20-5, A, €3). La epidermis
desarrollaengrosamientossobrelasmembranastangencialesinternas y las
partes más internas de las membranas anticlinales (fig. 20-5, C, D).Las mem-
branas de lascélulasepidérmicas sehacenmucilaginosas y sedesintegran
excepto los engrosamientos de lasmembranasradiales(Czaja, 1963). Bstas
persisten y adquieren aspecto piliforme (fig.20-5, E , F ) . El mucilago se se-
para fácilmente de la semilla. En l a semilla madura la testa incluye el tapete
tegumentario,restosdelaepidermisyrestosdelparénquimategumentario
digerido. Estacubiertaencierraunembrióncurvado filiforme y unendos-
permo que llenanprácticamentelapartede la semillanoocupada por el
embrión (fig.20-5, B). Una cutícula se encuentra entre la cubierta de la se-
milla y el endospermo.
ASPECTOS NUTRlClOS EN EL DESARROLLO DE LA SEMILLA
La característica del desarrollo de las estructuras reproductoras femeninas

en las plantas con semillas es que no sólo el gametófito se desarrolla en los
tejidosdelesporófito, sino que elnuevo esporófito que se originaa partir
del gametófito estátambiénsostenidopor el viejo esporófito durantesu
crecimiento temprano. El desarrollo de estos cuerpos gametofítico y esporo-
fíticoimplicaunaactivatransferencia de substanciasalimenticiasdel viejo
esporófito a lasnuevasestructuras.Estatransferencia se realizamediante
transporte de alimentosatravés de los tejidosvascularesalasestructuras
reproductoras próximas y también mediante una activa digestibn de tejidos.
La microesporogénesis y la microgametogénesis se hallan igualmente asocia-
das a la destrucción de tejidos, pero en mucha menor escala que en la for-
mación de lasestructurasreproductorasfemeninas y del nuevo esporófito.
Los fenómenos de digestión que tienen lugar durante el desarrollo de la
semilla serealizanporelsiguienteordencronológico. En l a esporogénesis
La semilla 657
42
normal, el crecimiento temprano de una de las macrósporas (la macróspora
funcional)enunsacoembrionario,implicaladestruccióndelastresma-
crbsporas no funcionales.Subsiguientementeelsacoembrionarioaumenta
de tamaño a expensas de la nucela, la cual es digerida parcial o enteramente.
En el último caso, se presenta frecuentemente una diferenciación del tapete
tegumentariojuntoal saco embrionario. Duranteel desarrollodelembrión
pueden ocurrir varios fenómenos: formación del endospermo; parcial o com-
pleta digestión delendospermoporelembrión;digestióndelparénquima
de la nucela (si la nucela se halla todavía presente en esta etapa) y de los
tegumentos.
Una simple enumeración de los fenómenos no puede aclarar la comple-
jidaddelas relaciones entre los tejidosdigeridosyaquellos queaparente-
mente utilizan los productosdela digestión. El endospermo mismo, por
ejemplo, utiliza tales productos y es, al mismo tiempo, absorbido por el em-
brión. La relación entreelendospermoyelembrión no estáenteramente
aclarada.Comúnmente el desarrollodelembrión dependedela presencia
del endospermo, incluso en las especies apomícticas (Rutishauser, 1954), pero
bajo ciertas condiciones el embrión es capaz de utilizar directamente el ali-
mentosuministradopor el tegumento(Coopery Brink, 1949). El papel del
tapete tegumentario tampoco se conoce de manera definitiva. La destrucción
del parknquima que queda por fuera del tapete sugiere que este último po-
dría ser la fuente de los enzimas digestivos. Con respecto a la transferencia
de las substancias alimenticias desde el tapete al sacoembrionario, es inte-
resante señalar que una cutícula se hallaoriginariamentepresenteentrela
nucela y la epidermis tegumentaria interna. Sin embargo, hay un paso libre
al saco embrionario en la región calazal. Algunas plantas desarrollan meca-
nismos muy especializados para la absorción de alimentos. Varias células del
saco embrionario, y también del endospermo y suspensor, pueden desarrollar
haustorios que penetran en el interior de los tejidos adyacentes (Maheshwari,
1950).
La acumulación de almidón en el óvulo en desarrollo, como, por ejemplo,
en Dianthus (Buell, 1952b), está relacionada con los estadios embriogénicos.
En el momento de la fecundación hay una acumulación máxima de alimentos
de reserva en la placenta, en la pared del ovario y en el óvulo. Después de
la fecundación, el contenido de almidón en la planta desciende rápidamente.
Una gran cantidad de almidón se halla en el saco embrionario maduro que
es usado durante el desarrollo tempranodelembrión. La nucelatienedos
períodos de acumulación. Uno asciende en los estadios tempranos del desa-
rrollo del óvulo y alcanzael máximo en la madurez del saco embrionario.
En el otro se formaeldepósito definitivo en el perispermo.Unasituación
contrastante se da en Hymenocallis, en la que no tiene lugar concentraci6n
alguna de reservas orgánicas (Flint y Moreland, 1943). Pero los tegumentos
se desarrollan formando clorénquima con estomas y, según indican los expe-
rimentos, el desarrollo del embrión depende de la actividad fotosintética de
este tejido.
No se conoce conexión vascular alguna entre el embrión y el viejo espo-
rófito. De hecho, su conexión celular con los tejidoscontiguos es efímera.
En las primeras etapas del desarrollo, el embrión se halla unido a la pared
del saco embrionariopormediodelsuspensor,perofrecuentementeéste
aparece arrugado antes de que el embrión haya crecido completamente. La
naturaleza exacta de la conexión entre el suspensor y la pared del saco em-
brionario, particularmente si hay plasmodesmos en esta conexión, no ha sido
determinada. Probablemente el suspensor actúa principalmente como estruc-
tura de sostén. En la transferencia del alimento desde el endospermo al em-
brión durantelagerminación de semillas albuminosasciertaspartes del
embrión pueden diferenciarse como órganosabsorbentes. En las gramíneas,
por ejemplo, el cotiledón (el escutelo) tiene una epidermis glandular que se
halla en contacto con el endospermo y, en la cebolla, la punta del cotiledón
es una estructura digestiva(lám. 96, G). En muchas semillas, sinembargo,
el embrión no tiene tejidos digestivos especializados y parece depender de la
transferencia de materiales a través de su epidermis cuando, durante la ger-
minación,recibelassubstanciasalimenticiasdelendospermo.
BIBLIOCRAFÍA
ALEKSANDROV,V. G., y O . C. ALEKSANDROVA: Ob otmiranii i razrushenii iader v kletkakh

endosperma zlakov kak odnom iz vazhneishikhfaktorov,obuslavlivaiushchikhnaliv
zemovki. [La muerte y desintegración de los núcleos en las célulasdelendosperma
de los cereales como uno de los más importantesfactores que determinan la madu-
ración de la semilla.] Izvest. Akad. Nauk S S S R Ser. Biol. 1954 :88-103. 1954.
ALLEN,C. S.: Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga.
11. Late embryogeny. Amer.Jour. Bot. 34: 73-80. 1 9 4 7 ~ .111. Development of the
apical meristems. Amer. Jour. Bot. 34 :204-211. 1947b.
ARNOTT, H. J.: The seed, germination, and seedling of Yucca. Calif. Unio., Publs., Bot. 35:
1-164. 1962.
ARTSCFWAGER, E. : Development of flowers and seed in the sugar beet. Jour. Agr. Res. 34 :
1-25. 1927.
AVDULOV, N. P. : Kario-systematicheskoe issledovanie semeistva zlakov. [Investigación
cariosistemática de las gramíneas.] Bul. Appl. Bot., Genet., and Plant Breeding S u p p l .
44. 1931.
BACLEY,B. W., J. H. CHERRY, M. L. ROLLINS y A. M. ALTSCHUL: A study of protein
bodies during germination of peanut (Arachis hypogaea) seed. Amer.Jour. Bot. 50:
523-532.1963.
BAUDE,E.: DieEmbryoentwicklung von Stratiotes doides L. Planta 46 :649-671. 1956.
BENNETT, C. W., y K. ESAU: Further studies on the relation of the curly-top virus to plant
tissues. Jour. Agr. Res. 53 :595-620. 1936.
La semilla 659
BERG, R. Y. : Seed dispersal, morphology, and phylogeny of T~illium.Sorskc Vidensk. Akntl.
i Oslo Math. Yat. Kl. Skr. 1958: 1-36. 1958.
BFLADUnrzi, P. N. : Stodics on the emi;r;,mgcny of t!ie Solanacexc. I. n ~ tG. n z . 9s : 283-203.
1936.
BLAGOVESHCHEXSKI~, A. V.: Osobennosti belkovykh veshchcstv semian razlinchnykh predsta-
vitelei Leguminosae. [Características de las substancias proteínicas en las semil!as de
diferentes representantes de las leguminosas.] En : Probletny Botnniki. 111. Leningrado,
Izdatel’stvoAkademii Nauk S S S X . 1938.
B o R r m m K , H. A. : Development of thc macrogarnetophytt: and em!>ryo of Duucur C ~ I ~ Y J ~ U .
Bot. Gnz. 92 :23-44. 1931.
BRINK,R. A., y D. C. C O O P E R : The endosperm in seed developrnel~t.Bot. Reo. 1.3:&3-
477, 479-541.1947.
BROWX,W. V.: The morphology of the grass enhryo. Phytomorpllology 10 : 215-223. 1960.
RUELL, K. M.: Developmental morphology in Diar1tlrrc.s. I. Structure of the pistil and seed
development. Amer. Jozrr. 73ot. 39: 194-210.195%. 11. Starchaccumulationinovule
and seed. Amer. J o t ~ r Bot.
. 39 :458-467. 1952h.
BuTn:m.\ss, T.: Iiluoroskopische Untcrsuchunqen üher Anatomie und Funktion von Koleop-
tiien. Zleut. Bot.Gesell. Ber. 69 :235-253. 1956.
BUTTROSE,M.S.: Submicroscopictlevelopment and structure of starch granulesin cereal
endosperms. Jour. Clt/.ci.,¿ruct.ties. 3 :2381-257.1960.
CAVE, M. S., H. J. ARNOTTy S. A. COOK:Embry-ogeny in the California peonies with ref-
erence to their taxonontic position. Amer. Jour. Bot. 48 : 397-404. 1961.
COE, C. E. : Distribution of carl~on14 in ovules of Zephyrntlt1te.r drummontlii. Bot. Gaz.
115:342-346. 1954.
COOPER,D. C., y X. 4 . RRJXK: The endospel-m-embryo relationship in an autoIIornous
apomict, Taraxacum offici~lale. Bot. Coz. 111: 1,39-153. 1939.
CORKER, E. J. H. : The leguminous sccd. Phytomorphology 1 : 117-150. 1951.
GRIM, P.: E’application de certaincs tlonnées embryologiques h a l systématique des
Qrobanchac6es et de quelques familles voisines. PhytomoTphoZogy 5 :422-435. 1955.
CROCKER, W., y L. V. BARTON,dirs.: Plrysiology of seedy. An introductiot~to tlle expcri-
mental study of seed and gemrination problems. Vol.29. Waltham, Mass., Chronica
Botanica Company.1953.
CUTTER,V. M., Jr., K. S. \VILWV y B. F R E E V ~ Nuclear X: behavior and cell formation in
the devclopin,q endosperm o f Cocos t~ucifera.Amer. Jour. Bot. 42 : 109-115. 1953.
CZAJA,A. T. : Neue Untersuchungen an der Testa der Tomatensamen. Planta 59 : 262-279.
1963.
CHOPRA,R. X.: Some obscrvaticmson endospermdevelopmentin the CucurLitaceae.
Phytomorphologrj 5 : 2.19-230. 1955.
DOIIE,W. 6.: Some grass genera \Tit11 liquid elldospelm. Towey Rot. Club Bul. 83 :335-
337. 1956.
ESAU,K. : Morphology and reproduction in gnayu!e and certain other species of Partllenium
Hilgartlia 17 : 61-120. 1946.
ESAU,K . : Anatomy of seed pluntr. Sew York, John Wiley and Sons. 1960.
F ~ T L., H., y C. F. MOI<ELAND: Sote un photosyntheticactivityin sceds of the spider
lily. Amer. Jour. Bot. 30 :31.5-317. 1933.
FOAND, D. E., y A. II. HAXPR:Lsc of growth characteristicsinstudies of morphologic
relations. I. Similaritics bctwcca epiblast an3 coleorhiza. Ame?. Jozrr. Hot. 49: 520-
523. 1962.
PREYTAG, K.: Quellende Schleimzellen der Samenepidermis von Sinapis d h n im polarizierten
Licht. Protoplarrna 50 : 166-172. 1958.
FnEY-\\’YssLI?x, .i.: Die pflandiche Z d r o u t d . Berlín. Springer-Verlag. 1950.
GUIGNAJD, J. L.: Recherches sur I'embryogénie des Graminccs;rapportsdes Graminées
avec l'autres Monocotylédones. Ann. des Sci. S a t . , Bot. Ser. 12. 2:491-610. 1961.
GUTTENBERG, H. VON: Grundziige der Histogenese hoherer Pflanzen. I. Die Angiospcrmen.
E n : HandbuchderPflanzenanatdmie. Vol. 8. Fasc. 3. Berlín, Gebriider Borntraeger.
1960.
HACCIUS,B.: Die Embryoentwicklungbei Ottelia alismoides und das Problem des termi-
nalen Monokotylen-Keimblattes. Planta 40 :443-460. 1952a.
HACCIIJS, B. : Verbreitung und Ausbildung der Einkeimblattrigkeit bei den Umbelliferen.
tisterr. Bot. Zkrchr. 99 :483-505. 195217.
HACCIUS,B. :HistogenetischeUntersuchungen anWwzelhaubeund Kotyledonarscheide
geophiler Keimpflanzen (Podophyllum und Eranthis). Planta 41 :439-458. 1953.
HACCIUS,B. : Embryologische und histogenetische Studien an cimonocotylen Dikotylen~.I.
Claytonia virginica L. tistew. Bot. Ztschr. 101 :285-303. 1954.
HASKELL,G . : Pleiocotyly and differentiation within angiosperms. Phytomorphology 4 :140-
152. 1954.
HYDE,E. O. C. : The function of the hilum in some Papilionaceae in relation to ripening of
the seed and the permeability of the testa. Ann. Bot. 18:241-256. 1954.
IAKOVLEV, M. S.: Strukturaendosperma i zarodysha zlakovkaksystematicheskii'priznak.
[La estructura del endosperma y del embrión de loscerealescomo carácter sistemri-
tico.] E n : Morfologiia i Anatimiia Rastenii. I. Leningrado, Izdatel'stvoAkademii
Nauk SSSR. 1950.
IAKOVLEV, M. S. : Printsipy vydeleniia osnovnykh embrional'nykh tipov i ikh znachenie dlia
filogeniipokrytosemennykh.[Principios de delimitacibn de los tipos básicos de em-
brión y su importancia para la filogenia de los angiospermas.] En : Problem y Botaniki.
111. Leningrado, Izdatel'stvoAkademii Nauk SSSR. 1958.
IOFFE,M. D.:Razvitiezarodysha iendospermau pshenitsy,konskikh bobovi redisa.
[Desarrollo delembrióny del endosperma en el trigo, el haba y el rábano.] E n :
Morfobgia i Anatomiia Rastenii. IV.Leningrado, Izdatel'stvoAkademii Nauk SSSR.
1957.
JACQUES-FELIX, H.: Suruneinterprétation nouvelle de I'embryon des Graminées.Consé-
quences terminologiques et rapports avec les autres types d'embryons. Acad. des Sci.
Compt. Rend. 246 :150-153. 1958.
JOHANSEN, D.A.: Plant embryology. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1950.
KADRY,A. E. R.: The development of endosperm and embryo in Cistanche tinctoria
(Forssk.)G.Beck. Bot. Notiser l08:231-243. 1955.
KANTOR,T. S.: Ob activnosti chloroplastov zarodysha I'na. [Sobre la actividad d e 10s
cloroplastos del embrión de lino.] Aloskm. Glau. Bot. Sad Bul. 23:61-67. 1955.
KOOIMAN, P. : On the occurrence of amyloids in plant seeds: Acta Bot. Neerland. 9 :208-
219. 1960.
LEB&GUE, A. : Recherches embryogéniques sur quelques Dicotylédones Dialypétales. Ann.
des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 13: 1-160. 1952.
MAHESHWARI, P.: An introduction to the embryology of angiosperms. Nueva York, McGraw-
Hill Book Company. 1950.
MAHLBERG, P. G. : Embryogeny and histogenesis in Neriuln oEeunder L.-I. Organization of
primary meristematic tissues. Phytomorphology 10 : 118-131. 1960.
MARTIN,A. C. : The comparative internal morphology of seeds. Amer. Midland Nut. 36 :
513-660. 1946.
MATLAK~WNA, M . : UeberGramineenfriichtemit weichem Fettendosperm. Atad. Sci.
Cracwie Bul. Ser. B . 1912 :405-416. 1912.
MCCLURE,D. S. : Seed characters of selected plant families. lowa Sto& Coll. Jour. sei. 31 :
649-682. 1957.
La semilla 662
~ ~ E E U S EA.
, D., y E. C. J. OTT: The occurrence of chlorophyll in Nelumbo seeds. A d a
Bot.Neerland. 11 :228. 1962.
MEIER,H. : On the structure of cell walls and cell wall mannans from ivory nu& and from
dates. Biochern. et Biophys. Acta 28 :229-240. 1958.
MEYER,C. F.: Cell patterns in early embryogeny of the McIntosh apple. Ames. Jour. Bot.
45-341-349. 1958.
MILLER,E. V.: The accumulation of carbohydrates by seeds and fruits. Han&. der Pfian-
zenphysiol. 6 :871-880. 1958.
MILLER,H. A., y R. H. WETMORE: Studies in the developmental anatomy of PhZm drum-
mondii Hook. I. The embryo. Amer. Jour. Bot. 32 :588-599. 1945.
MÜUER, D. : Tote Speichergewebe in lebenden Samen. Planta 33 :721-727. 1943.
NAST,C. G. : The embryogeny and seedling morphology of Iuglans regia L. Lilloa 6 : 163-
205. 1941.
NEGBI, M., y D. KOLLER: Homologies in the grass embryo-a re-evaluation. Phytomorpho-
logy 12 :289-296. 1962.
NETOLITZKY, F. : Anatomie der Angiospermen-Samen. En : K. LINSBAUER. Hattdbuch der
Pfhnzenanatornie. Vol. 10. Fasc. 14. 1926.
KORSTOG,K.: The growth and differentiation of cultured barley embryos. A m r . Jour. Bot.
48: 876-884. 1961.
PANKOW, H., y H. VON CUTTENBERG: Vergleichende Studien iiber die Entwicklung mono-
cotyler Embryonen und Keirnpflanzen. Bot. Stud. Heft 7 : 1-39. 1957.
PAKT,D. D., y D.D. NAUTNAL: Seed cuticles in somemoderncycads. Current Sci. [ I n -
dia] 31 :75-76. 1962.
PERIASAMY, K.: Studies on seeds with ruminate endosperm. 11. Development of rumination
in the Vitaceae. lndian Acad. Sci. Proc. Sect. B. 56 : 13-26. 1962.
PODDUBNAIA-ARNOL’DI, V. A. : Issledovanie zarodyshei u pokrytosemennykh rastenii v zhivom
sostoianii. [Estudio de embriones de angiospermas en estado vivo.] Moskou. Glac. Bot.
Sad BUZ. 14 :3-12. 1952.
RAO,V. S.: ((Nuclear endosperm) orrnon-cellular endospennrr? Ann. Bot. 23:364. 1959.
REEDER,J. R.: The embryo of Streptochaeta and its bearing on the homology of the co-
leoptile. Amer. Jour. Bot. 40:77-80. 1953.
REEDER, J. R. : The embryo in grass systematics. Amer. Jour. Bot. 44 :756-768. 1957.
REEVE,R. M.: Structural composition of the sclereids in the integument of Pisum satiuum
L. Amer. Jour. Bot. 33: 191-204. 1946a.
REEVE,R. M. : Ontogeny of the sclereids in the integument of Pisum sativum L. Amm. lour.
Bot. 33 :806-816. 1946b.
REEVE,R. M. : Late embryogeny and hi\togenesis in Pisum. Amer. Jour. Bot. 35 : 591-602.
1918.
ROBBINS,W. W., y H. A. BORTHWICK: Development of the seed of Asparagus officir1uli.s.
Bot. Gaz. 80:426-438. 1925.
ROTH,I.: Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und venvandter Embryotypen.
Flora 142 :564-600. 1955.
O Sq. Flora. 144 : 163-
Rol.11, I. : IIistogcllcse und Ent\~ickltlngsgcschichtedes T ~ i t i c u n - E m l ~
212. 1957.
RUTISII.~USER, A. : Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Cattung
R(1nunculzcs. Scllweiz. Aliad. Wiss. Bul. 10 :491-512. 1954.
SAXFATPI, c.: Studies on the membrane of the almondendospermhaustorium. Ann. Bot.
24 : 451-457. 1960.
SCHNARF, K. : Embryologie der Angiospermen. En : K. LINSBAUER. Handbuch der PflaT1mn-
unutomie. vol. 10.Fase. 21. 1927; Fasc. 23.1928; Fasc. 24. 1929.
662 Anatomía
vegetal
SCHNARF, K. : Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlín, Gebriider Born-
traeger. 1931.
SCOTT, F. M.,B. G. BYSTROM y E. BOWLER:Cercidium florirlum seed coat, light and
electronmicroscopic study. Amer. Jour. Bot. 49 :821-833. 1962.
SIXGII, B.:Studies on thestructureand development of seeds of Cucurbitaceae. Phyto-
morphology 3 :224-239. 1953.
SMITH,O. : Pollination and life-history studies of the tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)
N.Y. (Cornell) Agr. Expt. Sta. Mem. 184. 1936.
SOU~GES,R . : Embrgogenie et classification. París, Helmann. 1938, 1939, 1948, 1951.
SOU~GES, R.: L'origine du cane vbgétatif de l a tige et laquestion de larcterminalité~ du
cotylédon des Monocotylédones. Ann. des Sei. Not., Bot. Ser. 11. 15: 1-20. 1954.
SOU~CES, R.: Essai d'embryogénie comparée dam les limites des Hédysarbes. Ann. des Sci.
Nat.,Bot. Ser. 11. 17 :325-352. 1956.
SPURR,A. R.: Histogenesis and organization of the embryo in P i n w Strobus L. Amer. Jour.
Bot. 36 :629-641. 1949.
SPURR,A. R.: Organization of the procambium and development of the secretory cells in
the embryo of Pinus Strobus L. Amer. Jour. Bot. 37 :185-197. 1950.
STEFFEN,K. : DieEmbryoentwicklung von lmpatiens glanduligera Lidl. Flora 139 :394-
461. 1952.
STEINER, M., e I. JANKE: Sind die Malpighischen Zellen die Epidermis der Leguminosen-
testa? Osterr. Bot. Ztschr. 102:542-550. 1955.
SWAMY, B.G.L., y K. K. LAKSKMANAN: The origin of epicotylary meristem and cotyledon
in Halophila ovata Gaudich. Ann. Bot. 26:243-249. 1962.
SWAMY, B. G. L., y D. PADMANABHAN: A reconnaissance of angiospermembryogenies.
Indian Bot. Sci. Jour. 41 :422-439. 1962.
SWAMY,B. C. L., y N. PARAMESWARAN: The helobialendosperm. Cambridge Phil.Soc.
Biol. Rev. 38: 1-50. 1963.
TAKHTAJAN, A.: Die EvolutionderAngiospermen. Jena,Gustav Fischer. 1959.
TATEOKA, T. : Starch grains in grass systematics. Bot. Mag. Tokyo 75 :377-383. 1962.
VARNER, J. E., y G. SCHIDLOVSKY: Intracellular distributionof proteins in pea cotyledons.
Plant Physiol. 38 : 139-144. 1963.
WARDLAW, C. W.: Embryogenesis in plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1955.
WUNDERLICH, R.: Zur Frage der Phylogenie der Endospermtypen bei den Angiospermen.
Osterr. Bot. Ztschr. 106:203-293.1959.
YARBROUGH,J. A.: Arachis hypogaea. The seedling, itsepicotyl and foliar organs. Amer.
Jour. Bot. 44: 19-30. 1957.
YATSU, L., y A. M. ALTSCHUL : Lipid-protein particles : isolation from seeds of Gossypium
hirsutum. Science 142 :1062-1064. 1963.
La semilla 663
I
LAMINAS
Lámina 1. Detallesultraestructuralesdelascélulas. A , célulameristemáticadelápice
delaraízde Vitis. B, núcleodeunacélulajovendeunbrotede Elodea. C. partede
unacélulaparenquimáticadelpecíolode Cucurbita. Detalles: c , cromatina; d, dictio-
soma; m, membranacelular; mi, mitocondrio; n, núcleo; nu. nucléolo[aparececonec-
tad0conlacromatina); pd, plasmodesmo; pl, plastidio; pn, poronuclear; re, retículo
endoplasmático;flechasinletras,conexiónentre re y laenvolturanuclear. [ C , Esau
y Cheadle, Bot. Gaz. 124, 1962.)
665
membrana externa láminas lntergranales gránum
Lámina 2. Estructuradelcloroplasto Los granaaparecencomopuntosalmicroscopio

ó p t i c o( A ) , y comopilasdemembranasalmicroscopioelectrónico [B. C ) . A,de un
cotiledóndeLycopersicon; B y C. dehojasdeAspidistra ( B ) y Zea [ C ) . Detalle.
co, cuerpoosmófilo.(A,Hagemann, Biol. Ztbl. 79, 1960: B. cortesíade T. E. Weier.
C, Lehninger. Sci. Amer.Sept. 1961, y cortesíade A . E. Vatter.)
666
Lámina 3. Ultraestructura de los cloroplastos de lahoja de Anthephoua (gramíneas).
A , congrana, en célulasmesofílicas; B. sin grana,encélulas de vainas de haces.
Detalles: ei, espacio intercelular: m, membrana de la célula. (Cortesía de W. V. Brown.)
667
Lámina 4. A-D,
mitocondrios. En A y B (Cucurbits), membranas exterioresdobles
Y membranasinternastubulares. C. escutelode Zea. D. raízdeNarcissus. E-/, cito-
cinesis.Tresfasessucesivasen E-G (raízdeAllium).Vistasdefrente y ensección
e n H (hojadeNicotiana). I, nectariodeAjuga;lasflechassinletrasmarcanlanueva
membranacelular.Detalles: cr, cromosomas; d, dictiosoma; ec, ectoplasto; f, frag-
moplasto;mei.
membrana interior; mi, mitocondrio; n, núcleo; PC, placa celular;
PI. PlaStO conalmidón; A, B. I, micrografíaselectrónicas,[A, B, Esau y Cheadle, Bot.
Gaz. 124,1962; c Y D, Newcomer. Amer. Jour. Bot. 33, 1946, ~ 1 8 0 0 E-G, ; Encyclopaedia
Britanica, 1945, x 7 6 0 ; H. x 720.)
668
Lámina 5. Citocinesis. A , placametafásicajuntoalasflechassinletras,concentracio-
nes de retículo endoplasmático ( r e ) en los polos. 5 , telofase, comienzo de la formación
delaplacacelularjuntoalaflechaenelplanoecuatorial(círculos,posiblemente ve
sículasqueintervienenenlaformacióndelaplacacelular);retículoendoplasmático
organizandolasenvolturasdelosnúcleos ( n l . Plasmodesmosen pl en A. A y 5, nec-
tariode Ajuga, microfotografíaselectrónicas. C (raízde Narcissus, cortesíade E. H.
Newcomber, x2500), telofaseconlaplacacelularentrelasdospuntasdeflecha.
669
Lámina 6. Cuerposergásticosbirrefringentesvistoscon luzpolarizada. A. granosde
almidónencélulasdeunaraízde Convolvulus, mostrando la característicacruzobs-
cura. B. cristalesprismáticosenelparénquimadelfloema de unaraízde Abies
C , rafidiosde la hoja de V i t i s . D. drusasen el córtexdeltallode Tilia. En A y B se
observatambién la doblerefraccióndelasmembranascelulares.
(A,C y D , x 7 5 0 ; B. x500.1
670
Lámina 7. Membranas celularesvistas
con luz ordinaria [ A l y luz polarizada (61.
Célulasxilemáticas(partesuperiordecadafigura) y célulasparenquimáticasdepe-
cíolos de Nicotiana. Todasestascélulastienenmembranassecundarias. En lascélulas
parenquimáticaslasmembranasprimaria y secundariasonindistinguibles;enlas cd-
lulasxilemáticas la membranaprimariaestáunidaalacapaexternadelamembrana
secundaria. Detalles: ci. capas interna, cc, central y, ce, externa de la membrana secun-
daria[cenposicióndeextinción): e¡, espaciosintercelularestapizadosconmateria¡
intercelular; /m, láminamedia.
6 71
Lámina 8. Puntuaciones y plasmodesmos. Células parenquirnáticas de: córtex de laraíz
de A b i e s ( A , ~ 7 5 0 1 ;xilemade Nicotiana ( 5 , x l 0 0 0 ) y Vitis ( C . x 7 5 0 ) ; floernade
Robinia (D, x 1 5 700, microfotografíaelectrónica);córtexdetallo [ E , x 7 5 0 ) y tu-
bérculo ( F , x 3 2 5 1 de Solanum. A , vistadelasuperficiedelretículodelacelulosa;
las mallas no teñidas son partes delgadas atravesadas por plasmodesmos (no visibles)
5, puntuacionesenvistasuperficial y, C, ensección. En C. membranapunteadaentre
lacélulaparenquimatosa y el vaso. D, plasmodesmos (pd) enlamembranade la pun-
tuación,conectadosalretículoendoplasmático ( r e ] .€, plasmodesmos ( p d ) ensección
y, F, en vista superficial (puntos). ( E y F. Crafts, Plant Physiol. 8, 1933.1
672
Lámina 9. Puntuacionesencélulastraquealesdelleñode Pinus (A-C) y Larix (D).
Pares de puntuaciones semiareoladas entre las traqueidas ( t r ] y las células radiales ( r ) ,
vistasensección(A,seccióntransversaldelleño] y superficial (B, secciónradial).
El borde ( b ) estáenelladode la traqueida.Rodealaanchamembranadelapuntua-
ción (rnp). C, leñodecompresiónconbandashelicoidales de 'macrofibrillasagregadas
enlacapainteriordelamembranasecundaria y puntuacionesconorificiosenforma
dehendiduras. D. traqueidasdeleñotardíoenseccióntransversalconpuntuaciones
enlamembranatangencial. El borde ( b ) esdelgadoenelladodelleñotemprano,
gruesoenelladodelleñotardío.Membranada la puntuaciónsintoro (mp).
(A-C, X750; D , X1200.)
673
Lámina I O . Membranasecundariaenelxilema. Corte longitudinaldeleñodeSequoia
[ A ) y Fraxinus ( B ) y seccióntransversal (Cl deleñodetensióndeGrevillea. En A .
duramenpodridoconcavidadescilíndricas[cav)producidasporenzimasfúngicos.Las
cavidades están orientadas helicoidalmente de acuerdo con la orientación de las micro-
fibrillasenlacapacentralde la membranadelastraqueidas. B ilustralaorientación
paralelade los agregadosdemicrofibrillasenlacapaexteriordelamembranafibros2
(micrografíaelectrónica). C, fibrasconcapasgelatinosasenlamembranasecundaria
[teñidoligero).[A,cortesíade L. Bonar; B, Bosshard,Schweiz,Ztschr. f. Forstw. 107,
1956; Scurfield y Wardrop.Austral.Jour.Bot. 10, 1962.)
674
abertura toro borde
Lámina 11. Puntuacionesareoladasdelasconíferas (A, Tsuga; 6 , Abies; C, Pinus)

y Breascribosasdeunamonocotiledónea (D y E. Cocos). A, vistasuperficialdepun-
tuaciones con engrosamientos en sus membranas. B y C, pares de puntuaciones vistos
enseccióncontoro ( t ] en su membrana ( m p ) enposiciónmedia ( 6 ) y juntoalborde
[ b en C; pardepuntuacionesaspiradas). D. vistasuperficialdeunaplacacribosa
compuestaconáreascribosasendistribuciónreticular. E, partedeunaplacacribosa
similar.Lasmanchasblancas soncilindrosde calosa. (A, Bannan,Torrey Bot. Club
Bul. 68, 1941. ~ 9 0 0 :6 y C , ~ 1 2 0 0 ;D y E, Cheadle y Whitford, Amer. Jour. Bot.
28, 1941; D. ~ 1 2 8 E; , ~ 1 0 0 0 . )
675
Lámina 12. Micrografíaselectrónicas(métododereplicaciónen A ) demembranas
de células del xilemma. A, dos membranas con toros de puntuaciones areoladas de Pinus.
En elmargenlasmicrofibrillastienendistribuciónradialprincipalmente. B. membrana
devasoen Fraxinus durante el crecimiento de lamembranasecundaria.Lasbandas
engrosadasdelimitanfuturaspuntuaciones ( A , Liese; Allg. Forstztschr. 1961; 6, Boss-
hard, Schweiz. Ztschr. f. Forstw. 107, 1956).
676
Lamina 13. Micrografiaselectrónicas(métododereduplicaciónen C Y Dl demem-
branascelulares, A, membranaprimariadefibrade Linurn condistribuciónreticu-
ladadispersadelasmicrofibrillas. B. campodepuntuacionesprimariasconorificios
plasmodémicos, del coleóptilo de Zea. C , cara interior de la membranadelatraqueida
de Pinus conestructurasverruciformes. D. fragmentodelamembranadepunteadura
areoladade Thuja contoropocodesarrollado y margencompuestodebandasde
microfibrillasorientadasprincipalmentedemodoradial [A,Frey-Wysslingyotros, Ex-
perientia 4. 1948; 8 , Mühlethaler,Biochern. Biophys. Acta 5, 1950; C. Liese, Allg. Forst-
ztschr. 1961; D, cortesíade W. Liese.)
677
Lámina 14. Brote ( A ) y puntadebrote ( 5 ) de Vitis ( v i d ] . El meristemoapicaltiene
dos capasdetúnica ( t ) y uncuerpo ( c ) devariascélulas de profundidad.Primordios
foliares ( u n o en 5 , p f ) . zarcilloseincrementosdeltallo se originanen el meristemo
apical:
el
alargamiento del
tallo
ocurre principalmente por
crecimiento internodal
(crecimientodelmeristem0enfila, A ) . (Pratt, Amer Jour. Bot. 46, 1959; cortesíade
BrookhavenNationalLaboratory; A , x 6 0 ; 5 . x390.1
678
Lámina 15. Origen de
las
raices. A , raíz
de Allium (ajo)
ensección
longitudinal.
5 , raiz lateral de Salix (sauce). que se origina opuestarnente a uno de los cuatro polos
protoxilernáticos ( p x ) delaraizprincipal.Estaúltima se ve enseccióntransversal.
( A , cortesíade L. K. Mann, x 158; 6, preparaciónde P. L. Conant. ~ 8 2 . )
679
Lámina 16. SeccioneslongitudinalesmediasdemeristemosapicalesdeSalix(A y B,
X1801. Opuntia ( C , x 1 2 6 1 y Torreya [D, ~ 2 1 6 1 .Túnica ( t l dedoscapasenA y B,
deunacapaen C; carenciadetúnicaen D [enlacapamásexternatienenlugardivi-
sionespericlinales). A, ápiceplanodurantelaformacióndelasbasesfoliares (bf).
B. ápice cónico entre períodos de iniciación foliar. Detalles: bf, bases foliares; c, cuer-
PO; mf. meristem0 en fila; mp. membrana periclinal; pr, procámbium; t, túnica; zp,
Periferica. [A Y 6,Reeve,Amer.Jour. Bot. 35. 1948; C. Boke,Amer.Jour. Bot. 31, 1944;
D, Kemp,Amer.Jour. Bot. 30, 1943.)
680
Lámina 17. Seccioneslongitudinalesdeápicesdebrotede Ginkgo [ A , x370) y Zea
[B. ~ 2 4 0 )y demeristem0enfiladelcórtexdeunaraízde Zea (C. ~ 2 4 0 ) Detalles:
.
dc, divisióncelular; gia, grupoinicialapical; pf, primordiofoliar[dosladosde uno):
zcm, zonadelascélulasmadres: ztr, zonadetransición. ( A , Foster, Jorrey Bot. Club
Bu/. 65, 1938: preparaciones de: G. I . Patel, 6 ; E. M. Gifford, C.)
681
Lámina 18. Formasdistintasdeápicesdelbrote ( a b ) : plano o ligeramentecóncavo
en Drimys (A, x901 y cónicoperoinsertoenunaanchabasequellevaprimordios
foliares
en la palma Washingtonia [ B . ~ 1 9 ) Secciones
. longitudinales.
Procámbium
en pr. Célulasoleíferas[grandes cavici; l e s )e n A. (A, preparaciónde E. M. Gifford,
B. Ball, Amer Jour. Bot. 28, 1941.)
682
Lámina 19. Seccioneslongitudinalesdeápicesdebrotesde Abies durantelaprimera
fase
del
crecimientoestaciona1 (A, x 2 7 0 ) y durante
la
fase
de
reposo
invernal
(B, ~ 3 5 0 1 .En A los primordiosdelasescamas (e) se iniciaban y elcontenidode
taninodelameduladistingueestaregióndelápice y de la zonaperiférica (zp]. Los
resultadosdelasdivisionesrecientes son evidentesen el ápice. B. zonaciónmenos
clara que en A. Grupo inicial apical en gia, células madre en zcm, zona periférica en zp.
(Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)
683
Lámina 20. Secciones longitudinales
de
ápices de raíces
de
Nicotiana
tabacum
[A.x4551 y Alliumsativa (B, x6001 mostrandoladiferenteorganizacióndelmeris-
temo apical. En A, las regiones de tejidos eran iniciadas en capas separadas de células:
a, cilindrocentral; 6. córtex; c , caliptrajuntoconlaepidermis. En B, lasregionesde
tejidos se funden en un grupo inicial común [ i ) de células. (B. Mann. Hilgardia, 21, 1952.)
684
floema
zona
cambial
xilema
elementos
cribosos
fibras
células cambiales iniciales

celulas del xilema
Lámina 21. Seccionestransversalesdecámbiu'mvascular y xilema y floemasecunda-

rios de Vitis vinifera (vid). En A , diferenciasestructuralesentre la últimaporciónde
unincrementoestaciona1 (1) y lamástempranadeotroincremento (2) enelxilema
y el floema. En el xilema los vasos tienen una seriación radial alterada de las células.
B, zonacambialde A. Enalgunasinicialescambialeshaymembranastangenciales
reciénformadas. El contenidocelularnegroestanino. ( A , X 112; B, X400.
Esau, Hilgardia 18, 1948.) 685
Lámina 22. Secciones longitudinales tangenciales del cámbium vascular de Juglans ( A )
y Robinia ( B ) . En A , célulasfusiformesinicialeslargas (f) se solapan(cámbiumno
estratificado). En 5, lascélulasfusiformesinicialescortas ( f ) estánenfilashorizon-
tales(cámbiumestratificado). En amboscámbiumes las célulasradiales ( r l sedis-
ponen en gruposdecontornolenticular. Es evidenteelcrecimientoapicalintrusivo
enlascélulasfusiformesen A : citoplasmadensoen los extremosdealgunascélulas
( a ) y bifurcación ( b ) . (En ambas, x155. Preparacionesde V. I. Cheadle.)
686
Lámina 23. Epidermis.A,seccióntransversaldeltallodeAsparagusmostrandola
epidermis y un poco de córtex. Clorénquima bajo la epidermis y cámara subestomática
bajolascélulasoclusivas. B, vistasuperficialdelaepidermisdeConvolvulusconlas
membranasanticlinalesonduladasyestomas. C y D, capascuticulares(cc]ensec-
cionestransversalesdetallossubterráneosdeMenispermum;en D (talloviejo)la
cutina ha ocluidoalgunascélulas.(Ay B, x760; C y D, 700; A y B. Encyclopaedia
Britannica,copyright 1945.)
687
Lámina 24. Superficiesdeplantas. A , vistasuperficialdelacutículadeunpétalode
Pelargonium (devenaenlacaraabaxial). Las áreashexagonalesindican los límites
delascélulas. 1 3 , vista superficial de la cara adaxial de una hoja de Pisum, mostrando
proyeccionesdeceraprobablementeexpulsadasatravésdelacutícula.Micrografías
electrónicas. ( A , deunapreparaciónde G. Girolami; B, Juniper, Endeavour, 18, 1959.)
688
Lámina 25. ParénquimadeltallodeLycopersicon(tomate).Espaciosintercelulares
en i, membranas en vistasuperficialen m. Colénquima(col]delpecíolodeBeta
(remolachaazucarera)enseccióntransversal ( B ) y deltallodeVitis(vid)ensección
longitudinal ( C ) . ( A , x 4 9 ; B y C , x285;EncyclopaediaBritannica,copyright1945.)
689
Lámina 26. A, sección transversal de fibras floemáticas inmaturas de tallo de Cannabis
[cáñamo).Membranasecundariajoven [ m 2) estratificadamás o menosplegada y se-
paradadelamembranaprimaria ( m ? ) , probablementecomoresultadodelamanipu-
lación. B, esclereidasfiliformesde Olea (olivo),birrefringentescon luzpolarizada,tal
comoseveenhojasaclaradas. C y D,seccionestransversalesdelfloemasecundario
deAbiesconluzpolarizada (DI y normal ( C ) . En D. labirrefringenciadelasmem-
branas(probablementesecundarias]identificalascélulascribosas. [A, x750; B, x57;
C y D , preparaciónde H . E. Wilcox, x500.)
690
floema cárnbium
A
córtex .fibras
A L
I I
epidermis vaina fibras vasocon

arnilífera puntuaciones
Lámina 27. Desarrollodelasfibrasdelfloemaprimarioen Linurn perenne. A, sección

transversaly, B, longitudinaldetallos. Las fibrasendiferenciacióntienenlúmenes
anchos,contenidocelularescaso,primerascapasdelasmembranassecundariasen
lascélulasmáspróximasalcórtex. Las fibrastienenmuchomayorlongitudquelas
célulascorticalesadyacentes,talcomo se veen B. (Ambas, x385. A, Esau, Arner.
Jour. Bot. 30, 1943.1
691
Lámina 28. Tallo (A, X 1 2 ) y raíz ( 5 , ~ 3 3 de) Tilia enseccionestransversales. Los
númerosindican los incrementosdecrecimientodelxilemasecundario. El xilemapri-
marioenelcentroen B y rodeando la medula [med) en A. Cambiumvascularen cv;
floema con fibras y radios dilatados ( r ) fuera del cámbium. Peridermis en la superficie.
692
Lámina 29. Seccionestransversalesdexilema(A] y floema (B) secundariosde la
plantafósilTetraxylopterisschmidtii.Traqueidas(tr) y radios(r)enelxilema.Células
parenquimáticas(cp),fibras ( f ] y presuntoselementoscribosos(ec)enelfloema.
[Beck.Amer. Jour. Bot. 44, 1957, ~ 1 4 0 . )
693
Lámina 30. Seccionesradialeslongitudinalesdel leiio de Pinus. En A , traqueidas y ele-
mentos conexos del sistema axial, todos con puntuaciones areoladas. En el leño tardío
laspuntuacionessonconsiderablementemenoresqueenel leño temprano.Lascrá-
sulas[barras de Sanio)sonpartesengrosadasdelacapaintercelular y delas mem-
branasprimarias. B , partedelradiocondosfilasdecélulasdelparénquimaradial
y cinco filas detraqueidas de los radios.Pequeñaspuntuacionesareoladasenlastra-
queidas de los radios. Las grandes puntuaciones simples de las células del parénquima
radialaparecencomomanchasoscurassobreelfondo.(Ambas, x255.)
694
Lámina 31. Xilemasecundarioen Pinus strobus [pinoblanco)enseccionestangen-
cia1 [ A l . radial [ B ) y transversal [C).Leño de coníferas.[Todas, ~35.)
695
Lámina 32. Xilema secundariode Salix nigra (saucenegro)
enseccionestangen-
cia1 [ A ) , radial ( B l y transversal (C).Leñodedicotiledóneasporosoanularnoestra-
tificadoconradiosmedularesmultiseriadosaltos y uniseriadosbajos.(Todas, x35.)
696
Lámina 33. Xilema secundariode Salix nigra [sauce negro)
en
secciones
tangen-
cia1 [ A ) , radial (B) y transversal (C).Leñodedicotiledóneasporosodifusonoestra-
tificadoconradiosheterocelularesuniseriados.(Todas, ~35.1
69 7
radio A B radio
Lámina 34. Distribucióncdevasos(poros]yparénquimaaxialenelxilemasecun-

dario,vistoenseccionestransversales. A , leñosemiporosoanulardeQuercus virgi-
niana. B, leñoporosoanularde Quercus bicolor. Lasflechasdelimitanunacapade
crecimiento.Parénquirnaparatraquealen Andira [ C ) y apotraquealen Cymbopetalum
( D l . (A y B . ~ 1 0 cortesía
; de H. P. Brown. C, ~ 1 0 D. ; ~ 2 0 Record
; yHess,Timbers
of the New World, Yale UniversityPress, 1943.)
698
radios vaso
,’
I
radio unlseriado
radiomultiseriado
Lámina 35. A y B. secciones tangenciales de xiiema secundario estratificado: A . radios
multiseriadosaltosqueseextiendenpormásdeunafilahorizontal (Triplochiton);
B, radiosuniseriadosbajos,cadaunodeelloslimitadoaunasolafila[Canavalia).
C, seccióntransversaldexilerna y demedula[alaizquierda)deVillaresia. Los radios
multiseriadossoncontinuosconlamedula.D.seccióntangencia1dexilemade Cross-
ostyles. Radiosmultiseriadosescindidosenpartesportransformacióndeinicialesra-
dialeseninicialesfusiformes. (A, C y D , X 50; B. ~ 1 0 0 .Barghoorn, A ~ n e r .Jour.
Bot. 27, 1940; 28, 1941.)
699
Lámina 36. Desarrollode los miembrosde los vasos.Seccioneslongitudinalesde
xilemadeCucurbita ( A y B ) y Asimina ( C y D ) . A, seriedemiembrosensanchados
enlasmembranasterminales ( m t ) todavíaintactas y sinespesamientossecundarios
sobre lasmembranaslaterales. 6 , células quese hallanencontactocon los miembros
de los vasos.Algunasdeestas células fueron parcialmenteseparadas debido
a
la
expansiónlateralde los miembrosde los vasos.C y D,formacióndeláminasperfo-
radasen los miembrosde los vasos.Membranasterminales ( m t ) engrosadaspero
totalmenteprimariaspresentesenC y ausentesen D. Espesamientosecundarioen
lasmembranaslaterales y sobreelbordedelaperforaciónen C y D.exceptoen et
elementosuperior a laderechadeC. [ A , x250; B , x 4 0 0 ; C y D , x850; B . Esau
y Hewitt, Hilgardia 13, 1940; C y D, preparaciónde V. I. Cheadle.)
700
Lámina 37. A.C. tilides ( t i ) enlosvasosde V i t i s (vid].vistasenseccionestrans-
versales [A) ylongitudinales ( E y C ) delxilema: A, a la izquierdatílidesjóvenes,
aladerechavasoscompletamentellenosdetílides; B muestralacontinuidadentre
los lúmenesdelastilides y lacélulaparenquimática ( p a ) ; C, los núcleos ( n ) han
emigradodesdelascélulasparenquimáticasalastílides. D, seccióntransversaldel
rizoma deMyriophyllum mostrando
la
endodermis con
bandasde
Caspary (bC).
( A , x 2 9 0 ; E y C, x750: Esau. Hilgardia 18, 1948; D , x 290; Encyclopaedia Britannica.
copyright 1945.1
701
Lámina 38. Floemade Cucurbita. A, seccióntransversaldeun haz vascular.Detalles:
1. floemaprimarioexterno; 2 , floemasecundario; 3, cámbiumvascular; 4. xilemase-
cundario; 5, metaxilema; 6. protoxilema; 7, cámbiumvasculardesarrolladoincomple-
tamente; 8, floemainterno,ensumayorparteprimario.Mucilago[negro)enalgunos
tuboscribosos. B. partede un tubo criboso.ensecciónlongitudinal,conunmiembro
entero. C, vistasuperficialdepartedetubocriboso. D, reconstrucciónapartirdedos
seccionessucesivasdeunaplacacribosa como lade C. Célulasacompañantesen c.
[ A , x21 ; B . X 220; C y D. ~ 5 9 0 . 1
702
Lámina 39. Desarrollodeunaplacacribosaen Robinia ( A , x9701 y Cucurbita ( 6 - D .
micrografíaselectrónicasdeseccioneslongitudinales). A , vistasuperficialdeplaca
cribosaconporoscubiertosporcalosa. 6, placacribosajovencon los poros ( e p )
cubiertosporlaminitasdecalosa y retículoendoplasmático ( r e ) . Un solo plasmo-
desmo en un poro ( p l ) . C, poroabiertorecientemente,tapizadoconcalosa. En el cito-
plasmalasvesículas ( v ) hanreemplazadoalre. D. placacribosamadura.Algunas
acumulaciones de mucilago encima de ella y en los poros. La pared de la placa cribosa
señaladacon m. ( A , Esau y otros, Bot. Gaz. 123, 1962.)
703
Lámina 40. Placascribosasde V i t i s [vid)ensecciónradial (A.vistasuperficial) y en
seccionestangenciales ( B - E ) . A-C,placascribosascompuestasconnumerosasáreas
cribosas [acl atravesadasporcordonesdernucilago y citoplasma. En C. áreascribosas
engrosadaspordeposicióndecalosa.Areascribosassimplesen D [micrografiaelec-
trónica)durante el letargo y, en E, durantelareactivaciónprimaveral. En E seseñala
lamembranadeláreacribosa,embebidaencalosa.Masasdecalosaen D [ c a l ) atra-
vesadaspor unos cordonesultrafinos.probablementecitoplasmáticos;en E, porcor-
donesque
contienen
rnucilago.
(A-C,Esau, Hilgardia 18, 1948; x 7 5 0 ; D , ~ 1 4 0 0 0 ;
E , x 1200.)
704
706
Lámina 43. FloemasecundariodeRobiniapseudoacacia,unadicotiledónea,enseccio-
nestransversal [ A ) , tangencia1 ( B ) y radial [ C ) . Detalles: ca, cámbium; cm. cuerpos
mucilaginosos: f, fibras: pa, células parenquimáticas; PC. placa
cribosa; r , radio;
tc,tvboscribosos.(Cortesíade W. F. Derr, ~ 1 8 0 . )
707
incremento estaciona1 floema tardío
A -.
Lámina 44. Seccionestransversalesdefloemasecundariode A , Vitis vinifera (vid)

y, B. Prunusavium (cerezo]. El cámbiumvascularquedaaladerechaenambassec-
ciones. En A , bandastangencialesdefibrasalternanconbandastangencialesquecon-
tienen tubos cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas del floema. Los
radiosestánunpocodilatadosen el floemamásviejo(izquierda). En 6, hayfibras
en el floemanoconductor(izquierda),donde los tuboscribososestáncolapsados; los
radiosestáncurvadosen el floemaviejo. ( A , Esau. Hilgardia 18,1948; x90; 6, Schnei-
der, Torrey Bot. Club BnI. 72, 1945, x 8 8 . )
708
Lámina 45. Diferenciacióndelfloemaprimariovistoenlaseccióntransversaldeun
brote de Vitis vinifera. A , doshacesprocambiales,unoconuntubocriboso, el otro
convarios. B, haz vascularconmuchostuboscribososdelprotofloema.Algunosde
ellos estánobliterados. En A y B se observaprotoxilema. En C. los tuboscribosos
delprotofloemaestánobliterados y elmetafloemaestádiferenciado(mitadinferior
dela figura).Protofloemarepresentadoporprimordiosdefibras. El metafloemacons-
ta detuboscribosos,célulasacompañantes,parénquimaycélulasparenquimáticas
taniferasmuyagrandadas.(Esau, Hilgardia 18, 1948. ~ 5 0 0 . )
709
Lámina 46. Laticiferos.
Secciones transversal (A) y longitudinal ( B ) del tallo
de
Lactuca scariola. En A, parénquima lagunoso debajo de
la
epidermis; endodermitis
(vainaamilifera)en en, laticiferosen I, floemaen f l . B , laticiferosarticuladoscon
membranasextensamenteperforadas. C-E, seccioneslongitudinalesdetallode Neriun,
oleander conlaticiferosnoarticulados ( / l . C, laticifer0plurinucleado y D y E, rami-
ficaciónde los laticiferos. (A,~ 1 5 0 B. ; x 4 1 5 ; C y €, x620; D, ~ 2 4 0 . )
710
Lámina 47. Laticiferos. A, laticiferosarticuladosdeHeveabrasiliensisconintercone-
xiones(deunamaceración). B. micrografíaelectrónicadeunlaticifer0deHevea con
partículasdecaucho(cau) y membrana ( m ) . C, laticiferosarticuladosanastomosa-
dos ( I ) deTaraxacumkok-saphyzensecciónlongitudinaldelfloemasecundariodela
raíz. ( A , x 4 0 0 ; B. x6500; C. x280; A y B. cortesía de W. A. Southorn. Rubber Research
Institute of Malaya; C. Artschawager y McGuire, U.S.D.A. Tech. Bu/. 843, 1943.)
711
suber f ti
Lámina 48. Estadiosprimitivo [ A ) y posterior ( 5 ) dedesarrollodelaperidermispor

divisionespericlinalesenlacapasubepidérmica.Seccionestransversalesdeltallode
Prunus. Periderrnisenseccionestransversal (C) y longitudinal ( D ) deunaramitainac-
tivadeBetula.Felógenoen fg, felodermisen fd. E, rnicrografíaelectrónica de súber
deQuercussuber, que fuesaponificadoparcialmente. La suberinaarnorfa se distin-
gue de lacelulosafibrilar. (A-D, ~ 2 8 0 ;E, Sitte,Mikroscopie 10, 1955.)
712
-
epidermis córtex --. fibras
fibk slider
periderrnis
Lámina 49. A y B, formaciónde la primeraperidermisenseccionestransversalesdel

tallo de Vitis ( v i d ) : A , sin peridermis, 5, la peridermis se forma en el floema primario;
los tejidosquequedanporfuerade la peridermishanmuerto y lascélulasnoescle-
rificadassehancolapsado. C y D. cortestransversalesdeltallode Robinia conla
primeraepidermis ( C ] y ritidoma ( D l . En C, estratosdecélulasaplastadasorientados
tangencialmente,principalmenteelementosde los tuboscribosos,enelfloemasecun-
dario.Lascapasdelaperidermisenelritidomaen D estánnumeradas.Lascapasque
alternanconestascapasperidérmicas son porcionesmuertasdelfloemasecundario;
laspartesobscurasquetienen son fibras. (A-C. ~ 7 5 D, ; x36; A y 5 , Esau, Hilgar-
dia 18, 1948.)
d 713
Lámina 50. Crecimientoprimariodeltallo.Seccioneslongitudinalesdelbroteterminal
deAbies concolor entresestadiosdedesarrolloestacional.A,yemainactivaconpri-
mordiosdelasagujas(pral. 6, despuésdeuntempranoalargamientointernodalyde
algunadiferenciaciónvascularporencimadelacorona. El meristem0apicalaúnestá
inactivo. C. despuésdenuevosalargamientosinternodalesyalcomienzodelaforma-
ción de los primordiosdelasescamas. Las trazasfoliares(unaen t f l sonconspicuas.
(Parke.Amer. Jour. Bot. 46, 1959; A y C, ~ 3 3 5; , x 4 0 . )
714
Lámina 51. Vistaslongitudinalesde u n brotejovende Pinus strobus conentrenudos
noalargados. A, secciónquemuestraelsistemavascularprimario,compuestodetra-
zas foliaresenuniónsimpódicaydetrazasdelasramas. 6, secciónmediaatravés
deunbrotemostrandolasescamas(lastrazasfoliaresen A constituyenelsistema
vasculardeestasescamas)ylasyemasaxilares(lastrazasdelasramasen A diver-
genhastadentrodeestasyemas)encerradasporescamas.Lastrazasdelasramas
sepresentanporpares: Enunapareja,cadatrazadelasramasestáunidaadistinto
simpodiodetrazasfoliares. (A, x 14: B. ~ 9 . 5 .De A. R. Spurr.)
715
Lámina 52. Etapasinicialesenladiferenciacióndelsistemavascularenunbrotede
Nicotiana[incluidoseltallo y los primordiosfoliares)vistasenseccionestransver-
sales. A, secciónaniveldelapicedelbrote;lasotrasseccionesestánhechasa las
siguientes distancias, en micras, por debajo del ápice: B, 20; C, 50; D, 70; E , 90. En los
sucesivos niveles, el descenso gradual de la coloreabilidad de las células del meristem0
fundamentaldelimitaalafuturaregiónvascular,másdensamenteteñida.Compárese
conlalámina 53. (Todas, x75.1
716
bases. foliares
adaxial
abaxial
Lámina 53. Diagramas explicativos de la vascularización inicial descrita en la lámina 52.

Los primordios foliares y sus trazas están numerados de 1 a 6, empezandoporel más
joven. La diferenciaciónparenquimáticaenelcórtex,lamedulaylaspartesadaxiales
y abaxiales de los primordios foliares (todos dejados en blanco en los dibujos) delimita
como una unidad el futuro sistema vascular del tallo y las hojas. En la temprana etapa
dediferenciaciónaquírepresentada, los tejidosconstituyentesdelsistemavascular
son: 1) procámbium (densamente punteado)conunos pocos elementos
vasculares
maduros(noindicados) y 2) meristemoalgomenosdiferenciado,'meristemoresidual
[ligeramentepunteado),delcualprocedeelprocámbiumadicional y elparénquima
interfascicular y eldelaslagunasfoliares.(Todas, ~68.)
717
Lámina 54. Desarrollodeunhipocótilode Pseudotsuya menziesiitalcomose ve e n
secciones longitudinales. Floema precursor [ p r ) , intacto en A, aplastadoen B. La endo-
dermis [ e ) estáaplastadaen C. El cámbium [cal estáprogresivamentemejordefinido
de 5 a D. La peridermis [pl se inicia en el periciclo debajo de la endodermis [e) en C.
Lostejidosexterioresa la peridermis [ p ) estáncolapsadosen D. Esclereidas [es) s i n
membranasecundariaen A, conmembranasen B, C y D. [Smith.Forest Sci. 4, 1958.
x 250.1
718
Lámina 55. Seccionestransversalesdetallosde Aristolochia de uno [ A l . dos ( B )
y seisaííos ( C ) . El esclerénquimaperivascular ( e s p ) escontinuoen A, discontinuo
en B y C. 1 y 2, en B. incrementosdecrecimientoenelxilema.Floema I f / ) sinfibras.
Radiosanchos ( r ) . En A, trestrazasparalahojamáscercanadearriba: t r , media
(treshaces] y tl. lateral. ( A y B. x19; C. ~ 1 0 . 1
719
Lámina 56. Diferenciacióndeun haz vasculardeZea mays vistoenseccionestrans-
versalesdehojas. A-€, hacessucesivamentemásviejos: A, cordónprocambial; B, s e
distinguenlaspartesfloemática [ f l ) y xilernática ( x ] delprocárnbium.Primerelemento
criboso.todavíainmaturo,en el polodelfloema; C. elprimerelementocribosoestá
maduro; D. dos elementoscribosos y unoxilemático[enelpolodelxilemal; E. el
protofloema [ p f ) está
completamente desarrollado; constadetuboscribosossola-
salesdeltalloenZea mays. Detalles: cac, célulasacompañantes; m f , metafloema;
ma ( m f ] sonpatentes:enlaseriedeelementosdelprotoxilema,el 1 tieneengro-
samientos secundarios anulares, el 2 tiene engrosamientos anulares o helicoidales. el 3
y el 4 carecentodavíademembranassecundarias.[Esau, Hilgardia 15, 1943, ~ 7 5 0 . )
720
Lámina 57.Hacesvasculares,inmaturoen A y maduroen B . enseccionestransver-
Lámina 60. Seccióntransversaldeltallode Pinus enestadioprimariodecrecimiento,
tnx. metaxilema; vm, vasosmetaxilemáticosanchos,todavíasinmembranasecundaria.
Protoxilemadiscontinuoen B ; reemplazadoporunalaguna. C y D, hacesvasculares
concéntricos.anficribalesen C [Polypodium], anfivasalesen D (Cordyline]. [A, x 190;
B, ~ 3 1 0 ;C y D. x180; D , preparaciónde V. I.Cheadle.)
721
Lámina 58. Estructuradeltallode Zea mays (maiz). A , talloadultopartidolongitudi-
nalmenteymaceradoparcialmenteparaponerdemanifiesto el sistemavascular. El
talloaumentaenanchuradesdelabasehaciaarriba. 6 , ápicedelbrote,partedeleje
subyacenteybasesde los primordiosfoliaresmásjóvenes. C, cortetransversalde
unentrenudoinmaturomostrandohacesvascularesdispersosenelparénquimafun-
damental. La muescadeltallosituada enlabasedelafiguraindicaelantiguoempla-
zamientodeunayemaaxilar. ( B , X90; C, x 4 , 5 ; Sharman, Ann. Bot. 6, 1942; B. prepa-
ración de G. I. Patel.)
722
Lámina 59. Detallesde lahoja y deltalloenunagramínea.Seccioneslongitudinales.
A y B. dosestadosdeldesarrollodelaslagunasrexígenasenelnerviocentralde la
vainadeOryza(arroz). Los diafragmasentrelaslagunaspermanecenintactos. C y
D. regionesdecrecimientointercalar(pulvínulos,articulaciones)deHordeum[ceba-
d a ) ; C, de un tallo erecto; D. de un tallo que se levantaba después de quedar tumbado.
En D lavainafoliar y el tallo se desarrollan por el lado cercano al suelo. Tejido colen-
quimáticoenvezdeesclerénquimaenlaregiónde los pulvinulos. (A y B. Kaufman,
Phytomorph. 9, 1959; ~ 1 4 0 ;C y D, ~ 9 . )
723
A
medula ,-M
conducto resinífero
Lámina 60. Secciones transversal del tallo de Pinus en estadio primario de crecimiento.
con
escamas,
yemas
axilares.
hacesvasculares separados ( h v ) , y trazas
foliares
[unaen t f ) . ( ~ 4 6 . 1
724
xilerna secundario A
Lámina 61. Sección transversal del tallo de Pinus en el cuartoaño decrecimiento

secundario. (x21.)
725
xlletna y floema
secundarios 7 rados dilatados
726
Lámina 63. Estructuracomparadadetallos.SI,l,cionestransversales. A , Trnesipteris
conunaclaraseparaciónentre los s i s t e m a sv L ~ w : t ~ l a ryf u n d a m e n t a l( x 5 2 ) . El sólido
cilindro vascular está rodeado por una o dos capds de periciclo. B , Medicago [alfalfa),
dicotiledóneaherbáceacon los hacesvascularesseparados ( ~ 3 4 ) C. . Cucurbita,dico-
tiledóneatrepadoraconcrecimientosecundariolimitado a los hacesvasculares ( ~ 8 ) .
D. Secale(centeno),monocotiledónea,gramínea,sincrecimientosecundario ( x 14).
E . Pelargonium, dicotiledónea al comienzo del crecimiento secundario ( x7 ) . F . Ranuncw
/us, dicotiledóneaherbáceasincrecimientosecundario [ x 13). Las trazasfoliares It{)
estánindicadasen C y E. (A y B , Encyclopaediadritannica,copyright 1945.)
727
floema primario radlo tubo criboso floerna secundario
procambium prltnarlo
xilema cárnbium x l l e r v a secundario
c e l d a acompañante eletncntos floemiticos

~ tubo criboso ,/ aplastados
regiónInterfascicular divisiones cambiales

(radiomedular] interfasciculares y fasciculares
Lámina 64. TejidosvascularesenseccionestransversalesdeltallodeSambucus,al
finaldelcrecimientoprimario(A, B y D , todosdelmismocorte) y duranteelcreci-
mientosecundario ( 5 ) . En A, protoxilemaenlaparteinferior,con los elementostra-
quealesparcialmenteobliterados.Metaxilemaencimadelprotoxilema. En 5 , zonadel
cámbiumfascicularcon los vasosextendidospordebajode él. A laizquierda,radios
concámbiuminterfascicularalineadocon el fasciculardeladerecha. C, floema pri-
mario y elementosmetaxilemáticos (x). D, sólo floema.Resultadosdelasprimeras
divisiones del cámbium en D. (A y B, x280; C y D , x 4 3 0 : A , C y D . Esau. Amer.Jour.
Bot.32,1945; B. EnciclopaediaBritannica,copyrigth 1945.)
728
Lámina 65. Seccióntransversaldeltallode Sambucus. Detalles: 1, epidermisaplas-
tada: 2, súber; 3, felógeno y felodermis [una capa): 4, córtex con colénquima: 5, fibras
delfloemaprimario; 6, floemasecundario (los tuboscribosostienenellumencelular
ancho y despejado: 7, cámbiumvascular; 8, xilemasecundario: 9, regióninterfascicu-
lar; 10, metaxilema; 11. protoxilema. (x127.)
729
Lámina 66. Curacióndeunaheridaenuntallode Hibiscus. Cortestransversales.
Tejidocallosoenlassuperficiesaldescubiertodeletio ( A y 5 ) ycorteza ( 5 ) . El callo
sobre el xilema se originódecélulasdexilemanocompletamentediferenciadas,prin-
cipalmentecélulasradiales.Estascélulas se alarganhacia el exteriory se dividen
periclinalmente. (A, X120; 5, X 14: cortesíade H. Gunnery;véasetambiénSharples
yGunnery, Ann. Bot. 47, 1933.)
730
Lámina 67. Curacióndeunaherida(etapas 2 y 3 despuésde la 1 delaIám. 661. A , se
haformadofelógeno ( f l ) debajodelasuperficiedelcallo ( d l . En elcallo y enconti-
nuidadconelcámbiumoriginalhaaparecidoalgodecámbiumvascular (cal. B, la
regeneraciónde la parteperdida deltalloescompleta. El cámbiumvascular(cales
continuoatravésdelcallo y ha formadoxilemasecundario (x) y floema ( f ) . Algo
decallo (cl) haquedadoincluido pordebajodelnuevoxilema.(Ambas, x14; referen-
cias comoenlaIám. 66.)
731
Lámina 68. A, seccióntransversaldetallode Cordyline. Crecimientosecundariodel
cámbiumenlasmonocotiledóneas. En eltejidosecundariopordebajodelcámbium
hay haces vasculares anfivasales y parénquima. Por fuera el cámbium ha formado algo
de parénquima (dispuesto radialmente). 5, seccióntransversaldeuntallode Hibiscus
mostrandolauniónentrepatróneinjerto. La actividadcambialeneltejidocalloso
haunido los tejidosvascularesdepatrón e injerto. (A, x50. 5. x10; A , Cheadle,
Arner. Jour. Bot. 30, 1943; 5, referenciascomoenlaIám. 66.)
732
Lámina 69. Zonasdeabscisióndelashojasen Juglans, nogal (A y B ) y Prunus,
cerezo ( C ) , enseccioneslongitudinalesatravésdelasbasesfoliares. La zonade
abscisión (za) tiene una capa de separación ( c s ) y una capa de protección ( c p l ) de cé-
lulassuberizadas. En A estánindicadaslasdivisionescelularesrecientesen la capa
deseparación. D. lenticeladeSambucus.Detalles: co, córtex: f, floema; fl, felógeno;
x, xilema. (A, x 9 8 ; B, x13; C, x17; D, x75.)
733
células buliformes vainas de los haces
mesofilo estoma
mesofilo flbras
vainas vasculares aerénquima fibras
Lámina 70. Seccionestransversalesdehojasdemonocotiledóneas. En A, hoja

de
Triticum(trigo):laepidermisadaxialllevacélulasbuliformesenlaspartesacanaladas
dellimbofoliar.Célulassubepidérmicasalargadascomolascélulasenempalizada.
Hay unavainainterna demembranas engrosadasyotra externade membranas delga-
das. Esclerénquimaen filas,conectado conlasvainasde los haces. En B. Zea (maíz),
elmesofiloestárelativamenteindiferenciado. Los hacesvascularesllevanunavaina
constituidaporunacapacelulardemembranasdelgadas. En C, Phormium tenax. los
hacesvascularesvanacompahadosarribayabajoporcordonesmasivosdefibras.
( A y B, EncyclopaediaBritannica;copyrigth 1945, x140; C, ~ 5 5 . 1
734
Lámina 71. A, seccióntransversal de hojade Umbellularia condoscélulasoleife-
ras ( o ] , unaen el tejidoenempalizada [ e m ] y otraen el tejidoesponjoso [esp).
Epidermisen e, hacesvascularesen h . 5 , idioblastoconrafidios ( r a ] enpétalosde
Impatiens. C, tresidioblastossecretores ( i d ) enunahojade Tetracentron. [Foster,
Protoplasma 46, 1956; A , x 3 8 0 ; 5. x 2 3 0 ; C. x89.1
735
Lámina 72. HojadeNicotianatabacum. Las seccionesparalelasala superficie miles-
tranlaepidermisabaxial [A) con estomas[unoenest),parénquimaesponjoso (6)
Y parénquimaenempalizada [Cl. Lastraqueidas ( t r ) estánbordeadasporcélulasdel
mesofilo(me1en C. [Todas. x280.)
736
Lámina 73. A,seccióntransversaldelahojadeNicotianatabacum.Detalles: e, epi-
dermis:
em,
parénquima en
empalizada;esp,
parénquima esponjoso;est.
estomas;
hv, hazvascular. 6, hojadeBoronia;esclereidas(esc)en los extremosde los ha-
ces[eh).[A, x280: 6, Foster,Amer. Jour. Bot. 42, 1955, x93.)
737
l á m i n a 74. Desarrollodelahojade Nicotianatabacum. Seccionestransversales mos-
trandotresestadiosdedesarrollodelmesofilo y laepidermis. ( E l cuartoestadioen
lalámina 73. A.1 El tejidoenempalizadaempiezaadistinguirseen A debidoalas
repetidasdivisionesanticlinales y alligeroalargamientodelascélulasperpendicular-
mentealasuperficie. La extensióndelascélulasenelparénquimaesponjoso es
principalmenteparalelaalasuperficie de lahoja.Lasdiferenciasdelasdimensiones
tangencialesentrelascélulasepidérmicas y lascélulasenempalizadaaumentancon
laedad.(Todas, x280.1
738
procámbium meristem0 adaxial
Lámina 75. Origen y desarrollodeunfilodiode Acacia, vistoenseccioneslongitudina.

les. A, se producen divisiones periclinales en el cuerpo en dpo y luego, B. también en la
segunda y terceracapadelatúnica. La basefoliaraparecealladodelápicedelbrote
(6).C. el primordio del filodio, de 45 micras de largo, ha crecido hacia arriba a partir de
la base. D, primordio de 324 micras de altura, con cordón procambial y una clara vacuo-
lizaciónen el ladoabaxial. El meristem0adaxialaumenta el espesordelprimordio.
Los primordiosen C y D estántodavíacreciendopor sus ápices(divisionesen dl.
[ A y B, x600; C y D, x 3 0 0 ; Boke, Amer. Jour. Bot. 27. 1940.)
haz V ascular
: e m 0 11
stern o
Lámina 76. Hidatodo ( A ) y mesofllo adyacente ( B ) de un cortetransversalde una

hojade Brassica. En A el xilematerminaen u n tejidolagunar[epitema). C, corte
transversaldelahojade Nicotiana: iniciacióndellimbo(meristemomarginal) y cre-
cimientoengrosordelavenamedia(meristemoedaxial). ( A y 5 , x 1 9 0 ; C, x l 0 0 . )
Lámina 77. Seccióntransversalde una hojade Pyrus (peral).Vainasparenquimáticas
de los haces ( V I . Las extensionesde la vaina(unaen ev) unen ésta con las doscapas
epidérmicas. 6, hojajoven y C, hojamásviejade Taxodium encortelongitudinal.
C, orientaciónanticlinalde los espaciosintercelulares. D. cortelongitudinalradialde
la hojade Pinus mostrandolasrelacionesde los espaciosintercelularescon los esto-
mas (est; se veunacélulaoclusivaencadaestoma). [A, ~ 2 8 0 :6 y C, Cross, Amer.
Jour. Bot. 27, 1940, x386; D, cortesía de J. A. Sacher, ~ 1 5 0 . )
741
mesofilo
endodermis
conducto resinífero
Lámina 78. Hojadeconífera, Pinus resinosa. Seccionestransversales. A, secciónen-

tera; B. partesdel haz vascular(izquierda),tejidodetransfusión(centro) y endoder-
mis[derecha). (A, x78; B. x490.1
742
célula adjunta célula oclusiva hipodermis
célula del mesofilo

filete conducto resinífero
Lámina 79. Hojadeconífera, Pinus resinosa.Seccionestransversalesatravésdelas

partesexternasdeunaaguja,mostrandounestoma ( A ) y un conductoresinífero (B),
ambosconmesofilo,epidermisehipodermis.(Ambas, x490.)
743
Lámina 80. Seccionesdehojaspreparadasparamostrarlavenación. A, Liriodendron
tulipifera,venaciónreticuladaconterminacioneslibresenelmesofilo. 6, Ouiina acu-
tangula. venación plurnosa con anastomosis. C, Touroulia guianensis, venación arqueada
con anastomosis. (A y B , x8; C, x9; A, Pray,Amer.Jour. Bot. 41, 1954; B y C , Foster,
Amer.Jour. Bot. 37, 1950.)
744
Lámina 81. Seccionestransversalesderaíces. A, Ranunculus,dicotiledóneaherbácea
sin crecimiento secundario [ x 5 2 ) . B , Smilax, monocotiledónea herbácea ( ~ 3 9 ) C,
. Me-
dicago[alfalfa),dicotiledóneaherbáceaconcrecimientosecundario [ x 18). D, Abies,
conífera con dos incrementos de tejidos secundarios ( x 19). Detalles; en, endodermis;
ep, epidermis; f. floema; r , radio; x, xilema,tetrarcoen A , poliarcoen B.
745
Lámina 82. SeccioneslongitudinalesdelaextremidaddeunaraízdeZea(maíz),
A, partecentraldelaraízcon el primertubocribosoparcialmentediferenciado y una
seriedeprimordiosdemiembrosde los vasosdelmetaxilema. B, meristem0apical
y partesrecientementeformadasdelaraíz.Sonderivadosde: 1, lascélulasiniciales
del cilindrocentral; 2, lascélulasiniciales del córtex y delaepidermis; 3 , el calip-
trógeno.Cercadelascélulasinicialesapicalespuedendistinguirseprimordiosde los
miembrosde los vasosdelmetaxilematardío ( v ) . La serieen v nocontinúahacia
arribadebidoalcorteoblicuo.(Ambas, x250. De E. M. Gifford.)
746
Lamina 83. Seccionestransversalesdelaraízde Zea [maíz]mostrandodosetapas
deldesarrollodelcilindrocentral. En A, los primeros tubos cribososestánmaduros.
Todaslascélulas se hallandiferenciadasen 6, el parénquimavascularestáesclerifi-
cado y laendodermis se hallaenlatercerafasededesarrollo. Los vasosdelmetaxi-
lematardíoson los másanchos. (A, x 170; 6. x102.)
747
Lámina 84. Seccionestransversales de unaraízjovende Triticum ( t r i g o ) . A , SecciOil
entera. B, partedelcilindrovascular. El metaxilema(todavíasinmembranassecun.
darias)comprendeuncírculodevasosrelativamentepequeños y unvasograndeen
el centro. Los elementos del protoxilema derivan de células del periciclo. En cada polo
floemático sólo un tubo criboso está maduro. Cada uno está flanqueado por dos células
acompañantes. ( A , x130; B. x600.)
748
floema córtex
Lámina 85. Seccionestransversalesde laraízde Saiix [sauce].Leñodedicotiledónea

concrecimientosecundario. Dos incrementosindistintos,cámbiumvascularen ca,
floemasecundariofibroso,peridermisenlasuperficie. B. abscisióndelcórtexalrede-
dorde la peridermis y floemasecundarioconradios ( r ) . ( A , ~ 3 6 B,
; ~ 1 4 5 Cortesía
.
. de P. L. Conant.)
749
Lámina 86. Dos fasesdeldesarrollodelaraízde Salix [sauce). A , raíztriarcasin
actividadcambial y conmetaxilemainmaturo.Citoplasmadensoen el pericicloen el
poloxilemáticodelapartesuperiorizquierda:primerafaseenlaformacióndelaraíz
ramificada. B. raíztetrarcaconactividadcambialiniciada y conelementosmetaxile-
maticos traqueales casi maduros ( m x ) y esclerénquima en el centro. Detalles: ca. cám-
biumvascular: en, endodermis; f, floema; mx, metaxilema: pe, periciclo: px. protoxi-
lema.(Ambas, x200. Cortesíade P. L. Conant.)
750
Lámina 87. Raízde Salix (sauce)enseccionestransversales. A , polo floemático(cen-
tro,arriba) y dospolosxilemáticosdeunaraízjoven(lám. 86, A). B. xilemasecun-
dario(izquierdadeca) y floemasecundario(derechadeca). C, partecentraldeuna
raíz tetrarca con xilema primario y algo de secundario. Detalles: ca. cámbium vascular:
cob.célulasobliteradasdelxilema; en. endodermis:ec,elementoscribosos; f, fibras;
mx. metaxilema(elementostraqueales) ; pe.periciclo; pes, parénquimaesclerificado;
px, protoxilema; r. radio; xs. xilemasecundario. [ A , ~ 4 4 0 :B y C. x200. Corteslade
P. L . Conant.)
751
1 PC fP en
cortex I
752
peridermis
traza de
r a í z lateral
Lámina 89. Seccionestransversalesdeunaraízderemolacha (Beta vulgaris). El cre-

cimientosecundarioanómaloresultadelaformacióndemuchascapasdecámbium
por fuera del primer cámbium. cada una de las cuales da origen a cordones compuestos
dexilema y defloema y alparénquimadereserva. (A, x 1/2; B. x60;Artschwager.
Jour. Agr. Res. 33, 1926.)
753
”
segunda flor
primordios
florprimera de
seqalc / ápice vegetativo losséoalos
primordiofoliar
meristem0 apical
meristemo apical sépalos estambre
estambre procámbium
I carpelos un carpelo
procápbium ) meristemo apical CMP fl borde carpelar
Lámina 90. Desarrollo de la flor de Vinca. Cortes longitudinales. A, inflorescencia joven

conelápicevegetativo y floral.Ambosconunatúnicadedoscapas. La primeraflor
tienesépalos. B, florconprimordiosde los sépalos. C , florcon los sépalosalgo más
grandes. D. secciónmediadeunaflormostrando el meristemoapicalconunatúnica
de dos capas y prirnordios de un pétalo y un estambre. E y F , dos etapas en el desarro-
110 de los carpelos.En f los apicesde los carpelos se tocan y sus bordesventrales
aparecendebajoenelcentro(véaselámina 91, A). ( A y F. x 106; 5 y C, x 112;
D y E, x126; Boke,Arner. Jour. Bot. 34, 1947;.35. 1948; 36, 1949.) [CMP célulasma-
dresdelpolen.)
754
corola haces vasculares capa tapética
células madres
caipelo ,/ pladenta \\ borde ventral capa tapética

epidermis
I externa
óvu10 haz vascular dorsal
células madres polen

del haces
antera / sépalo vaSculareS
, pétalo
tapete
polen
Lamina 91. Detallesdefloresde Vinca endesarrollo. A , carpelosenseccióntrans-

versal
con los bordes ventralesunidos.
Las
aristasde la placentallevan óvulos.
B. seccióntransversal y, C, longitudinaldeanterasjóvenesde Vinca con células
madresdelpolen y lascapasparietales. La capatapéticaexterna y lascapasparie-
talesquequedanentreella y laepidermisderivandelascélulasarquesporiales. La
capatapéticainternaseoriginaeneltejidofundamental. D y E . seccionestransver-
salesdefloresmostrandoetapastempranas (Dl y tardías [ E ) enlafusiónontogénica
[puntasdeflechas)de los bordesde los pétalosdurantelaformacióndeltubocoro-
lino. ( A , x 6 0 ; B. x 2 4 7 ; C. x275; D y €, x110; Boke. Amer.Jour. Bot. 35, 1948:
36, 1949.)
755
esplgullla , flor
Lámina 92. Desarrollodeunaespigade Triticum ( t r i g o ) . A , espigamadura. 6-D. ápice

del brote y primordios foliares asociados durante el crecimiento vegetativo. E y F . pri-
merasfasesdeldesarrollodelaespiguilla. El miembrosuperiordeunaarrugado-
ble (ad] se convierteenespiguilla ( e s p l . G y H , partesfloralesdesarrollándoseen
las espiguillas. l. espiguilla de variedad aristada. Detalles: ab. ápice del brote: ad, arru-
gadoble; esp. espiguilla: est, estambre: fl, flor 2; g/, gluma; h, hoja: /e, lema. ( A , lige-
ramente aumentado. B. ~ 3 5 C-F. ; x30; G-1, ~ 2 0 Cortesía
. de O. T. Bonnett; 6 y D, Jour.
Agr. Res. 5 3 , 1936.)
756
gineceo gineceo
antera J óvu10 antera / estilo
l o d i k l a s estambre estigma
Lámina 93. Desarrollodelgineceoenlasgramíneas. A, C-F, floresde Avena; €3, flor

de Triticum ( t r i g o ) . El gineceosepresentacomounaarrugasemicircularen A , que
norodeacompletamenteel óvulo. En B, el óvulo estáyacompletamenterodeadopor
laarruga. E - f . etapasdeldesarrollo ; ~ 3 6 C.
de los estilos. (A, ~ 4 0 B. ; ~ 2 8D ; y
E . x 1 6 ; F, ~ 1 2 Cortesia
. de O . T. Bonnett. A , D y F, Jour. Arg. Res. 54. 1937:
C y E, Univ. Illinois Agr.Expt. St. Bul. 672, 1961.)
757
tegumento
I funiculo tegumento
interno \ fun'iculo
nucela con una nucela con una
célula madre tétrada de
de la megáspora megásporas
10
adn
del tegumento
Lámina 94. SeccioneslongitudinalesdeovariosdePartheniurn (A y C ) y Beta (B)

mostrandoóvulosjóvenes.dvulosparcialmenteinvertidosen A y B y completamente
invertidosen C. En Partheniumel óvu10 tieneun solo tegumento ( A y C ) ; en Beta
tiene dos ( B ) . ( A y C. X230; B. ~ 1 5 0 A
; y C, Esau.Hilgardia 17. 1946.)
758
n
Lámina 95. Desarrollodelembriónde Juglans regia(nogal). El embriónesesferoidal
en A , tiene un ápice aplanado en B y muestra la iniciación de los cotiledones ( c ) en C.
El embriónmásviejoen D muestrameristem0epicótiloentre los cotiledones.Deta-
lles: c. caliptra; co, cotiledón: p, procámbium; p d , protodermis; S, suspensor. [ A . x540;
B y C. x240; D, x48;Nast,Lilloa 6, 1941 .)
759
Lámina 96. Desarrollodelembriónde Allium cepa[cebolla)vistoenseccioneslongi-
tudinales. Partes de óvulos con embriones en A-€, semillas enteras en f y G. Suspensor
en los embrionesen A-D. El embriónen E muestraunaescotaduraenlabasedel
cotiledón. El meristemoepicótiloseoriginaenlaregióndelaescotadura (GI.Pro-
cámbiumen los embriones en D-G.El ápice agrandado del cotiledón es una estructura
digestiva. En n de f y G quedan residuos de tejido nucelar. Las edades de los embrio-
nes en los días después de la antesis son: A , 12: B, 14; C, 16; D, 18; E y f . 20; G. 30.
La semillarepresentadaen G estácompletamentedesarrollada. [A, x320; 1 3 , x195;
C-E, ~ 9 4 f; y G. X22.)
760
lndice alfabético
Abies, 122, 275, 279, 323, 374,378, 412, Alismáceas, 520

478, 530, 536, 670, 672, 675, 683, 714, Almidón,comosubs'tancia ergástica, 38, 42,
745 43, 670
Abietineas, 307, 325,330 - de almacenamiento, 42
Abietoideas, 279 - de asimilación, 42, 205
Abscisión de las hojas, 502-505, 733 - doblerefraccióndel, 670
"- partes florales, 610-611 - en la semilla, 650
_" semillas, 637-638 - lugares de acumulación, 43, 658
" los frutos, 637-638 Allium, 138, 140, 141, 175, 188, 243, 347,
- nudos, 503 348,357, 360, 442, 494, 495, 526, 532,
- zona, 502-503 533, 562,599, 602, 603,604, 624, 668,
Abutilon, 340,468 679,684, 760 .
Acacia, 367, 481, 739 Alnus, 229
Acantáceas, 171, 427 Aloe, 171, 207, 431
AceT, 163, 170, 220,275, 280, 325, 529, Althaea, 217, 6 1 1
367, 375, 468 Amarantáceas, 427
Achrm, 347, 357 Amarilidáceas, 494
Ácidosnucleicos, 34,135 Ambrosia, 468
Aconitum, 344 Amentíferas, 143,528, 611
Actaea, 541 Amiloplastos, 37
Actinomorfia, 575 Ampelopsis, 217
Adiantum, 138, 171 Anacardiáceas, 345
Aegilops, 637 Anacharis(Elodea), 171, 209,480
Aerénquima, 209, 462, 519 Anatomía nodal, 393, 394, 395, 444
Aesculus, 220,324, 338, 489, 505 Andira, 698
Agapanthus, 611 Androceo, 573
Agathis, 121 Andropogon, 227
Agave, 207, 236,240, 431, 526 Anemarrhena, 562
Agropgron, 130,491,493 Anigozhantos, 195
Aguacate, 631,637 Anillo anual, 273
Ailanthus, 378 " falso, 273
Ajuga, 668,669 " múltiple, 273
Albedo, 631 - inicial, 115
Albura, 274-275 Anisotropía, 42,53, 70
Aleurona, capa, 207, 626 Anonáceas, 530
- grano, 44, 651 Antephora, 667
Algodón, ver Gossypium Antera, 573, 574, 581-585, 606
Alisma, 345 - dehiscencia en la, 582, 585
indice alfabéfico 761
43
Antesis, 591 Rnndxlsa, 442
Anthoceros, 36 Banana, véase Musa
Antocianinas,40, 631 Banda de Caspary, 403-405, 47'2, 521-526,
Apice de la raíz,106, 136-144,684,746 701
- delbrote,108 Base foliar, 125, 127,480, 481, 491,680
"_ comparado con el de la raíz, 136 Bauhinia, 427
"_ en las angiospermas, 125,127, Bayas, 631
680,681,756 Begonia, 217
""_ gimnospermas, 120-1-23, Begoniáceas, 196
""_ 680,681
criptógamas vasculares,
Berberidáceas, 229
Berberidales, 340
119-120 Berberis, 370,374
- floral, 132-136,754,756 Beta (remolacha), 29,205,217, 551, 553,
- vegetativo del brote, 108, 116-119, 754 559, 653, 655-657, 689, 753, 758
Apio,222,223,255 Betula, 229,237, 280, 324, 329,337,376,
Apocarpia, 588, 591 378-379,712
Apocináceas,298,347,352, 358 Bignoniáceas, 427
Aposición en el crecimiento de las mem- Birrefringencia, 69
branas,77,78 Blechnum, 257
Aquenio,625,627,628,629,630 Boehnleria, 66,190,
217,
229,
232,
286,
Aquilegia, 474, 611 239, 240
Aráceas, 187, 223,342,463,495, 517 Boerhaavia, 430
Arachis, 91, 477,642 Boronia, 737
Araliáceas, 345 Rotrychium, 119, 423
Araucaria, 121, 478, 479 Rrácteas, 109,607
Araucariáceas,278,279, 528 BractAolas, 573
Arbutus,376 Bramica, 175, 393,461,740
Ardisia, 345 Brote, 18,382, 678,714-716
Areascribosas,299-305,311-312,704 - ápice,108, 682,683,722
- interfasciculares,387 comparado con el de la raíz. 136
- _ floral, 132-136
"
Aréola, 465
Argemone, 347 " vegetativo, 108, 118-124
Arilo, 598,641 - comparado con la raíz, 554-557
Aristolochia, 223,229,230,241,256,266, - conexiónvascularcon la raíz,557-504
318, 324,330, 370, 373,425,438-440, - corto y largo, 418
719 - en las angiospermas,123-124
Aristoloquiáceas,342 - enlas gimnospermas,120-123
Aroideas, 349, 476, 520 - en las monocotiledóneas,419
Artemisia, 541 - origen,382-387
Asclepiadáceas, 298; 342, 347,352,
358, - procámhium en el, 407-416,717
427 Rroussonetia, 348
Asclepias, 347, 350 Brunella, 217
Asimina, 700 Bryonia, 631,705
Asparagus, 208,399,553, 562. 576, 630, Bulbos,442
652, 653-654,687 Burmaniáceas,342
Aspidistra, 666 Burseráceas. 345
Atropa, 337
Auriculas,492 Cactáceas, 207,263, 345
Avena, 183, 186, 442, 463,490,607,648, Caecum,655
757 Calamus, 240, 377
Azalea, 338 Calaza,598, 758
Azolla, 120,139, 141 Calendula, 38
762 lndice
alfabético
Calicantáceas,579 Caprifoliáceas, 520
Caliptra, 136, 142, 518-519, 647, 679,684 Capsella, 601, 652
Caliptrógeno, 141, 746 Capsicum, 37, 172
Cáliz, 573 Cápsula, 623, 624
Calosa, 19.3, 300-304, 329, 352, 584, 585, Carbonato cálcicd,46
586, 585, 704 Carica, 347, 350, 351
Calycanthus, 526 Caricáceas, 347, 359
Callus, 302 Cariocinesis, 74
- definitivo, 304 Cariofiláceas, 188, 229, 370, 436, 651
- en el floema, 302 Cariofilales,338
"_ proceso curativo, 435, 730, 731 Cariolinfa, 34
" los trasplantes por injerto, 434-435 Cariopsis (o Cariópside), 625, 626
Cámbiumfascicular,103, 423, 728 Carotenoides,37
- interfascicular, 103, 423, 728 Carpelo, 572, 574, 588-596
- suberoso, 19, 23, 88, 92, 94, 103, 366 Carpinus, 374, 637
- vascular,23, 88, 92, 93, 94,103, 151- Carúncula, 598, 641
165, 251, 410, 685,686,708,729 Carya, 237, 324, 338, 487
" actividad egtacional en el, 162-165 Caspary, banda de, 403-405, 521-526, 701
" comparado con el procámbium,423 Casquetes de los haces, 216, 219
" diferenciación enlas células deriva- Castanea, 282, 526, 528,637
das, 98, 286-288, 328 Casuarináceas, 143
" disposición de las células en el, 154- Catafilo, 454-455
155 - de las dicotiledóneas, 489-490
" división de las células, 155, 158, 162, "_ monocotiledóneas, 495
163 Cuta~pu,461, 468
- _ en el tallo, 423, 425 Caucho, 349
en la curación de heridas, 435 Cedrus, 278, 530
"_
"
las raíces, 539-541 Cefalotaxáceas, 279

" estratificado y no estratificado, 155, Celastrales, 339
2i2-273, 686 Celtis, 526
- - fascicular, 423, 728 Células,componentes,28-29, 35
- - interfascicular, 423, 728 - concepto, 27-31
" origen en el tallo, 423 - definición, 29
"" las raíces, 539-541 - división, 76
- - pérdidade iniciales, 157, 159-160 - especialización,96, 203
" tipos de células, 151-153 - estructura, 30
" variaciones, 158-161 - forma, 210-211
Camellia, 227, 244, 370, 489 - tipos, 23-26
Campanuláceas, 347, 599 Célulasacompañantes, 310, 312-315
Camphora, 461 " cuerpos mucilaginososen, 313, 314
Canales esquizogénicos, 346 - adultas,87
- estilares, 593 - albuminosas, 315, 323, 479
Canavallia, 699 - anexas (o adjuntas),179
Canna, 206, 475, 611 - animales,27, 35, 41, 50
Cannabis, 190, 217, 236, 240, 348, 350, - apicales, 109,110-111
356, 690 - buliformes, 173-174, 734
Cannáceas,520, 651 - cambiales iniciales, 93, 154
Capas de cierre en las lenticelas, 371 - complementarias en las lenticelas, 378
- _ crecimiento en el floema secundario, - cribosas, 299, 305-316, 320, 321
- de expansión, 175
""_ 321322, 685
xilemasecundario, 273- - derivadas,87
274, 685,692,698 - enempalizadabracifonne, 211
lndice alfabético 763

43.
C d d a s epidbrmiras. bulifornles, 173-175, Ciccr, 5Gl
734 Cicoriáceas, 347, 356, 358
-- -- contenido, 175 Cichorium, 347, 584
" " cutinaen las, 176-178 Cinnamomum, 339
" estructura, 24, 170-171, 173-176 Ciperáeeas, 179, 183, 235, 472, 491, 52
- erguidas en los radios del floema, 316 526, 543, 585, 608, 651
- esclerenquimáticas, 25, 204, 226 Circaester, 464
- felogénicas, 368, 370 Cifuela, véase P w m s
- formación de las, en las monocotiledó- Cistanche, 642
neas, 377 Cistolitos, 47, 171, 190, 192, 197
iniciales, 87, 109 Citocinesis, 74-77, 78, 158, 668, 669
"_ - apicales, 109-110, 138-144 Citología, 27
-" en citoquimeras, 110 - de losmeristemos, 92-93
" cnel ciimbiumvascular, 151-161 Citoplasma, 28, 29
meristemo, 87 - estructura, 31-33
" - " I - apical, 109-111 Citoquimeras, 110, 609
- iusiformes, 151-154 y- organizacibn apical, 111
--
"
" longitud, 154 - periclinales, 110, 482

- -. radiales, 151-154 Citrus, 82, 162, 183, 345, 367, 474, 51
"_ origen, 159 541, 593
-- meristemáticas, 92, 101 Cladodio, 436, 456
- mesbgenas, 186, 187 Clematis, 223, 229, 376, 377
- motoras, 175 Clerodendron, 395
- oclusivas, 24, 179-188, 687 Clorénquima, 205, 208, 659
-- parenquimáticas, 30, 202-204, 264-267
Cloroplastos, 35, 36-37, 666, 667
- - estrelladas, 211 Clhsoidea 345
perígenas, 186, 187 Coccoloba, 339
- radiomedularescuadradas, 264 Cocos, 650, 675
" procumbentes, 264, 316 Coffea, 208, 650
- " verticales, 264 Cojinetes, 90, 476, 722
- secretoras, 25-26, 191, 204, 344-345 Col, céaw Brassica
-- siliceas, 173 Colénquima, 204, 214-224, 719
- suberosas, 24, 173, 368, 369, 377 - características, 24-25
Celulosa,composición química, 63 - comparado con elparénquima, 914
efectos sobre la luzpolarizada, 67-70 - en la hoja, 473
- estructura submicroscópica, 66-67, 68 - estructura, 216-230
-- estudiomediante rayos X, 67 " en relacióncon su función, 221-282
- naturaleza cristalina, 67 - origen, 222-224
Zenocitos, 31 - posición, en el cuerpo de la planta, 214-
- considerados como laticíferos, 351 216
Centeno, véase Secale - tipos, 218
Centrospennas, 599 Coleóptilo, 647, 648
Cephalantus, 324 Coleorriza, 647, 648
Cephalotarus, 278 Coléteres, 336, 338
Ceras en lamembranacelular, 44, 63, 65,Coleus, 417
177, 688 Columela, 142
Cercidium, 170 Commelina, 188
Cercis, 468 Commelináceas, 520, 651
Ceropegia, 342 Compitum, 593
Cicadáceas, 179, 389 Compuestas, 81, 142, 217, 223, 263, 298
Cicadales, 118, 120, 456, 647 340, 345, 347, 350, 362, 541, 5
Cicatrización, 434, 504-505 607, 625, 637, 649
764 lndice alfabético
Condrioma, 39 Crecimientosimplástico, 97, 236
Condriosoma, 39 Cressa, 177
Conductos de bdsamo, 345 Cristales, 45-47,670
- gomiferos, 285-286 Cristalinidad de la celulosa, 67-70
- resiníferosenel floema secundario de Cristaloides, 43-44
las coníferas, 323 Cromatina, 34
"" xilema, 279-280,661 Cromoplastos, 35, 3 í , 38, 581
-" la hoja de las coníferas, 345, 478, Crossostyles, 699
"_ 742, 743

lasraíces, 530
Cruciferas, 142, 188, 349,520,552,
Cryptomeria, 478
611.
Coníferas, 81,275,307, 330,345,478, 530 Cryptostegia, 347, 355

- floema de las, 322-323 Cucumkr, 632
Coniferales, 60, 240, 277, 278 Cucurbita, 151, 215, 218, 229,
230, 297,
Conuallaria, 611 310, 318,327, 405,425, 440, 474, 593,
Convolvuláceas, 298, 347 611, 665,668, 700, 702,703,705, 727
Conuoluuhs, 347, 522, 541, 624,670, 687 CucurbitAceas, 171, 223, 298, 389, 561, 611,
Copernida, 177 623,631, 649
Corchorus, 240, 324, 339 Cuerpo de laplanta,estructura, 19-23
Cordones de conexión en las áreascribo- -- - - origen, 18
sas, 299-300, 301, 303-304, 312, 704 "" primario, 19
- parenquimáticos, 264, 316 "" secundario, 19
Cordyline, 377,529, 721, 732 Cuerpos mucilaginosos, en las células acom-
Coricarpia, 620, 621 pañantes, 313, 314
Cmnus, 621 -
- - los elementos cribosos, 308-309,
Corola, 573 310, 705
Corrientecitoplasmática, 32 Cunninghamia, 478, 479
Córtex, 2 3 , 95,298, 366, 387 Cupresáceas, 279, 323,376, 530
- de las raíces, 519-521,540 Cupresoideas, 370
- del tallo, 389 Cupressus, 121,479
Corteza, 289, 366 Cwcuta, 63
- anular, 376 Cutícula, 24, 65, 176-178, 183, 192, 337,
- escamosa, 376 458, 473,581,599, 629,636, 652,653,
- externa, 366 656,657, 658, 687, 688
Cotiledones, 18, 383,455, 642,
645, 646, Cuticularización, 65,176
759, 760 Cutina, 44,65, 458, 473, 581
Crásulas, 259, 278,694 - en las células epidérmicas, 176,177, 687
Crecimientointerposicional, 99 Cutinización, 24, 63, 65, 176
- intrusivo, 99, 158, 160, 236 Cycas, 118, 277,427,478, 479
- por aposición de lasmembranas, 77-78 Cydonia, 52, 241, 611
" deslizamiento, 99-100, 161 Cymbopetalum, 698
- primario, 19, 20, 86, 714 Cynara, 561
- secundario, 19, 20, 86,714,
732,
745, Cyperus, 130,195
749,751, 752
- - anómalo, 425,
427, 429, 551-552,
753 Chelidonium, 347, 349
" efecto en lastrazasfoliares, 733 Chenopodium, 189, 228
"- sobre el cuerpo primario, 432-434
" enel t d o , 422-436, 690,691,692, Dacrydium, 478, 479
Dammura, 479
monocotiled6neas, 430-432 Daphne, 485
raíces, 538-542, 745, 749, 751- Darbya, 578
753 Datura, 111, 593,601, 609, 611
Indice alfabético 765
Daucus, 37, 38,
133,
313, 544, 545, 551, Elementos cribosos, cuerpos mucilaginosos
594,642,
752 en los. 308-309. 310.705
Degeneria, 589 especialización filogenética, 306-307
I ,
"
Dehiscencia circuncisa,624 estructura de la membrana, 299-300,

"-
"
pareddelfruto,623-615 302,305, 307

- de laantera, 585 "_ delprotoplasto,307-312
- loculicida,624 - de losvasos, 251, 253
- septicida, 621 - traqueales,251-253
Delphinium, 344 " estructura de la membranasecunda-
Dendrobium, 341 ria en los, 255-260
Dennstaedtia, 139 Eleoplastos,37-38, 44
Dermatocaliptrógeno, 141 Elodea(Anacharis), 118, 171, 209, 480, 665
Dermatógeno,112,169 Embrión,desarrollo,36, 641-648, 759, 760
- comparado con el protodelmo,112 - partes, 18, 383, 759,760
Desdiferenciación,87,88,96 Emergencias,188,336
Deslignikación, 55 Encephalaltos, 277
Diafragmasnodales,389 Endocarpo,622, 623
Dianthus, 172, 658 Endodermina, 523
Dictiosoma, 30, 31,33,75, 77, 191 Endodermis, 6 6 , 403-405,472, 477, 701
Dichondra, 347 - de la hoja de las coníferas, 480
Diferenciación, 87 " lasraíces,521-525, 542, 543, 550,
- causas,100-104 551
- concepto,95-96 Endopoliploidia, 9 6 , 584
- enel floema secundario,328-329
"_ xilema secundario, 286-288
Endospermo, 209, 641, 648-651, 657, 658
Endotecio, 582, 583, 584
- expresiones morfológicas, 96-100 Endoxina,586
Dioscoreáceas, 187 Entrenudos,90,92,383-384,390, 417
Diospyros, 206, 208,650 Ephedra, 121,253, 265, 277,395, 456
Divergenciaangular, 384 Epiblasto, 647, 648
Divisiones anticlinales, 94 Epiblema, 168
- periclinales, 9 1 Epicarpo,622
- radiales, 94 Epiclamidia,620
- tangenciales, 94 Epicótilo,383, 659, 660
Doblerefracción, 42, 69, 77 Epidermis,24,168-197, 687
Dracaena, 377, 431, 526,536 - composición, 170
Drimys, 186, 263, 682 - concepto,168-169
Drosophyllum, 337 - duración,169-170
Drupa, 632, 634 - glandular,336
Drusa, 46 - origen,169-170
Dryopteris, 118 - pluriestratificada,196-197
Duramen, 274-275 Epifitas, 516
Epiginia,575, 578, 602
Epiteliodelconductogomífero,286
Ectesina, 586 -" resinífero, 279, 743
Ectodesmos, 62,176, 177 Equisetáceas,137
Ectoplasto, 31, 33 Equisetum, 90, 94, 110, 118, 119, 179, 260,
Echium, 40 344, 418, 462
Eichornia, 543 Ericáceas,370, 436, 585
Eje de las hojas, 48:3, 484-485 Ericales, 338
- raíz-hipocótilo.383, 647 Eryngium, 474-475
Elasticidad, 73, 221 Erythronium, 593
Elementos cribosos, 97, 299315, 705 Esclereidas, 25, 173,241-246,389, 690
766 indice alfabético
Esclereidas, clasificación, 242-243 Estructura microfibrilar, 70-72, 677
- comparadas con las fibras,226-227 - nodal en el tallo, 393-395, 444
- desarrollo, 244-246 Estructuras secretoras, 335-362
- disposición en el cuerpo de laplanta, Eucalyptus, 82, 177, 179, 313,345, 367, 376
241 Eucomis, 611
- en el fruto, 633,634, 635, 636 Eucommia, 356
- origen, 244-246 Euforbiáceas, 174, 347, 352, 356, 359
Esclerénquima, 220, 226-243, 520 Euforbiales, 339
- características, 25 Eumeristemo, 93, 115, 120, 135
- en la hoja, 473 Euonymus, 180, 375, 474, 598
"_ vaina de los haces, 471 Eupatorium, 217
- perivascular, 439 Euphorbiu, 340,346, 347, 348, 350, 352,
- protoplast0 en el, 227 353, 355, 358
Esclerosis, 244 Eustela, 401-402,
Escrofulariáceas, 142, 599 Euyra, 339
Escutelo, 207, 562, 647, 648, 668 Excreción, 335
Esferito, 46 Exina, 78, 584, 586
Esferosomas, 31 Exocarpo, 634, 635
Esmilacoideas, 187, 463 Exodermis, 66, 517, 519, 525-526
Espaciación de las venas, 467
Espacios intercelulares, 78, 80-82, 389, 634 Fagopyrum, 587
" esquizógenos, 81, 209, 279, 519 Fugus, 142, 275, 325, 339, 374, 379, 489,
Espesamientos anulares secundarios en los 637
elementos traqueales, 256, 257 Fascículos vasculares, 387
- escalariformes, 257 Felenia, céase Súber
- helicoidales, 256, 257, 261 Felodermis, 24, 369-370, 372
- reticulados,257 Felógeno, 19, 23, 24, 88, 316, 366, 367-
- secundarios, 257 3,68, 372, 539, 712, 733
Espiguillas, 607 - inicio, 371-374
Espireoideas,520 - lugar de origen, 370-371
Esporodermo,586 - tiempo de aparición, 373374
Esporopolenina, 586 Feloides, 368
Esquizogénesis, 209, 345,462 Festucoideas, 443, 472
Estambres,573, 581-587, 607, 608 Fibonacci, sene de, 385
Estaminodio,340,573 Fibras, 25, 227-241
Estaquiospórea, 591 - clasificación,229-230, 232
Estela, 399, 453, 514 - comparadas con las esclereidas, 226-227,
- tipos, 400-402 324
Esterculiáceas,345 "_ el colénquima, 231
Estereoma,226 - corticales, 228, 232
Estigma, 572, 588, 591-596 - de algodón, 192, 652
Estilidiáceas,171 - del xilema, 228, 229, 232, 233-235
Estilo, 572, 588, 591-596 -" especialización filogenética, 234
- en el cuerpo de la-planta, 227-229
Estilodio, 592
Estiloides, 46 "_ floema, 228, 230-233,317, 321,
Estipulas, 456 324, 325, 690, 708
Estomas, 24, 103, 172, 174,179-188, 341, - extraxilares, 229-233, 235-239
457, 477, 479, 581, 583, 636 - gelatinosas, 73, 235,275, 317, 674
- origen, 184-187 - liberianas, 230, 232
Estomio, 585 - libriformes, 232, 234, 235
Estroma, 36 - origen y desarrollo, 231, 235-239, 691,
Estructura microcapilar, 70, 71 692
índice alfabético 767
Fibras perivasculares, 228, 232, 297 Flor,estambres,581-588
- septadas, 234-235, 284 - histogénesis, 609-610
- traqueidas, 232,234, 263 - meristem0 apical,132-136,600, 754
- utilización económica, 240-241 - nectarios,338-341
- xilemáticas, 233-235, 263 - organogénesis, 600-608
Ficus, 196, 197, 217, 345,348,350,358, - óvulo, 596-599
516 - partes, 575-576, 620
Filamentos,573,574, 581 - sépalos y pétalos,579-581
Filodio, 455, 739 - sistemavascular, 576-579
Filoma,455, 573 Folículo, 621, 623
Filospórea, 591 Folíolos, 455
Filotaxis (o Filotaxia),128,384-386,392, Fragaria, 461, 502
413, 417 Fragmoplasto, 74-76, 158, 668
Flavedo, 63 1 Fragmosoma, 76-77
Flobáfenos,45 Frankenia, 177
Floema, 21, 25, 250, 296331, 702, 705, Frasera, 601
708,709 Fraxininus, 154, 228, 237, 275, 282, 325, 329,
- abaxial,298 375,378,379, 674,676
- adaxial,298 Fritillaria, 340
- canales resiniferos del, 323 Fructiculo,620
- característicasgenerales, 25 Fruto,620-638
- &lulasacompañantes, 310, 312-315 - abscici6n, 637-638
" albuminosasenel,315 - clasificación de los tipos, 620-622
- - parenquimáticas en el, 315316, 321, - división de las cdulas, 636
325,327 - pared, 622-637
" precursoras,318 Fumariáceas,349
- clasificación, 298-299 Funículo,593,598
- componentes, 296-297
- cordónparenquimático,316 Gencianáceas, 179
- de las coníferas, 322-323 Gentiana, 541
_" dicotiledóneas, 324-328, 708 Geraniales, 339
- diferenciacióndel, 328-329, 418, 709 Geranium, 229, 474, 611
- elementos cribosos enel, 299312 Germinación, 206-207
- externo,298 - movilización de materialesalmacenados
- fibras del, 228, 230-233,3J7,' 321, 324, en la, 206-207
325,690, 708 Geum, 541
- inactivo,329-331 Gineceo, 572, 588-591, 608, 609, 757
- incluido, 299 Ginkgo, 114, 118,120, 154, 277, 395, 456,
- iniciaciónen el tallo, 414, 417, 709 465, 478, 681
-" las raíces, 537-538 Ginkgoales, 260
- interno,298 Gladiolus, 339, 442
- interxilar, 299 Glándulas, 26, 336338
- intraxilar,299 Gleditschia, 370
- precursor, 530 Glucosa, 42
- primario,298, 299, 317320, 702,709 Glumas, 607
- secundario, 298, 320-328, 685,690,693, Glútenes, 4 3 , 651
702,706-708 Glycine, 205, 624
- sistemaaxial, 151, 316 Gnetales, 60, 121, 260, 277, 456
Flor, 18, 572-611 Gnetum, 46, 121, 228,261, 277, 427,456,
- abscisión de las partes, 610-611 478
- carpelo,572,574,588-596, 754 Golgi, aparatode (&zse también Dictioso-
- desarrollo, 600-610, 754,755 ma), 33
768 índice alfabético
Gomas, 6 4 Hipsofilos, 454
Gomocisks, 285 Histógeno, 111, 112, 114, 137
Gomosis, 64, 285 Hoja, 382, 453-505
Gonofilo, 574 - abscisión, 502-505, 733
Gossypium, 68, 82, 326-327,652 - dstomática, 179
Gradientes, en la diferenciación, 103 - axilante, 129
Gramíneas, 47,79,90, 118, 129,171, 173, - base, 125, 127, 480, 481,680, 733
179,182,183, 186,207,227, 228, 377, - céntrica, 460, 487
471-472, 481, 490, 491-492, 493, 494, - crecimientoapical, 480-481, 482-489,
516,519,520,526,543, 553, 562-563, 491, 494, 739
606, 607,625, 648, 651,659, 757 " marginal, 482-489, 492,496, 740
Granum, 3 6 - de las angiospermas, 456-476, 723, 734-
Grasas como substanciasergásticas, 44 738,740, 741
_" coníferas, 476-480, 742, 743
"_
Grevillea,674
Gutación, 343 gimnospermas, 495-496,741-743
Gutiferas, 345, 574 - desarrollo, 480-502 (Coníferas, 495-496;
Dicotiledóneas, 481, 482-489; Monoco-
Hacescorticales, 389 tiledóneas, 490-495)
- medulares, 389, 427 - diferenciacióndel mesofilo, 496-497
Hadroma, 298 - disposición en el tallo, 128, 383-385, 388
Haustorios, 658 - dorsiventral, 460
Hazvascular,diferenciación del, 407-418, - efectos del crecimiento secundario sGbre
719 las trazas, 432-433
- - tipos, 397-399, 702,720, 721 - eje, 483, 484-485
H e h r a , 180, 257, 474 - epidermis, 456-458
Helechos, 94,119, 328, 179, 391,397,400, - epistomática, 179
403,420,462, 4,65,486,498, 500, 503 - estructuras de sostén, 472-473
Helianthus, 418,458, 461, 468 - - secretoras, 336-337, 343-344
Hélices parásticas, 385-386 - extensiones dela vaina de los haces,
Helobiales, 173 457,467, 471, 741
Hemicelulosas, 53, 64, 208 - fibras, 240
Heracleum, 217, 221 . - hipostomática, 179
Hesperidio, 631 - histogénesis, 482-489
Hevea,346, 347, 348, 356,357, 359, 360, - inicio, concepto, 104
711 - isolateral, 468
Hibkm, 159, 161,240, 730-732 - limbo, 95, 455
Hialoplasma, 32 - lagunas, 388, 3 9 2 3 9 5
Hidatodos, 343-344,740 - mesofilo, 458-462, 477, 478, 734,736,
Hidratos de carbonoen las substancias er- 738
gásticas, 41, 42-43 - origen, en el meristem0 apical, 124-128,
Hilo, enla semilla, 641, 653 480-482, 491,493,680,681,739, 756
" los granos de almidón, 42, 43 - pecíolo, 473-476
HipericAceas, 369,436,541, 592 - primordios, 124-128,480-482, 680,681,
Hiperplasia, 435 756
Hipertrofia, 434 - regulación de la forma, 499-502
Hipoclamidia, 620 - sistema vascular, 462-470, 478-479, 497-
Hipocótilo, 18, 383, 647, 718 499
Hipodermis, 196, 477 - tipos, 454-455
Hipófisis, 648 - trazas, 388, 390392, 715
Hipoginia, 575 - vaina de los haces, 457,459,468, 470-
Hipótesis de la corriente de masa, 311 472,734, 741
Hippuris, 118,480 - venación, 462-470,744
Honkenya, 487 Larix, 161, 370,479, 530, 673
Hordeum, 442, 595,625, 723 Latania, 529
Hosta, 492,498 Látex, 2 6 , 349351
Humulus, 190, 192, 215, 468 Laticiferos, 26,203,250,346-362, 710, 711
Huso mitótico, 75 - articulados, 26,347-348,356-357, 358-
Hydrocharis, 142,543 360, 710, 711
H ymenocallis, 658 - distribución en el cuerpo dela planta,
Hypericum, 127, 129,611 358-360
- eqtructura de las membranas, 3.52
Idioblastos, 46,204,349, 735 - no articulados, 26,347,348,352-356,
Ilex, 367 358
Impatiens, 650, 735 Laurales, 339
Idorescencia, 574-575,600,607, 756 Laurus, 179,324,367
Injertos, 63, 434-435 Legumbre, 623
Intina, 584, 586 Leguminosas, 143,346,370,441, 476, 517,
Intususcepción en el Crecimiento de las 588,623-624,649, 651
membranas celulares, 78 Lema, 606, 607
Involución, en el carpelo, 588 Lemna, 142,543
Ipomoea, 347,502,552 Lens, 561
Iridáceas, 516 Lenticelas, 373,377-379,636, 733
Iris, 38, 172, 442, 475, 495, 650 Leño, capas de crecimiento, 273-274, 698
Isoetes, 36,423,453 - de angiosperma, 280-286, 696, 697
compresión, 275
- - gimnospermas, 275-280, 694, 695
"
Jatropha, 339 " primavera, 273

Judía, véase Phaseolus " reacción, 235,275
Juglandáceas, 280, 579 " tensión, 275
Juglans, 229,324,330,389,474,647, 686, " verano, 273
733, 759 - distribución de losvasos, 280,282, 698
Jugo celular, 40 " del parénquima, 282-284, 698
Juncáceas, 179,520,543, 651 - estratificado y no estratificado, 272-273,
Juncus, 211,462,495 697, 699
Juniperus, 479 - estructura de los radios, 271-272, 276,
281, 284-285, 694-697, 699
Kalanchoe, 192 - peso específico, 289
Kdeleeria, 278 - poroso anular, 282, 697, 698
circular, 163
Kingdonia, 463, 464
"
difuso, 163,280,282, 696

Klopstodkia, 177
"
Kóper-Kappe, teoría de, 137 - resistencia en relación con la estructu-

ra, 289-290
- sistemas axial y radiomedular, 271-272
Labiadas, 223, 599 - tardío, 6 0 , 273,290, 685
Lactuca, 18, 218,347,350, 359, 526,583, - temprano, 60, 273,290, 685
602-604, 605, 627-629, 643, 710 Leptadenia, 427, 430
Lagunas de las ramas, 395397 Leptoma, 297
- foliares, 388, 392395, 432, 433 Leucoplastos, 35, 37
Lamiales, 340 Líber, 232,297
Lámina compuesta, 52 Libocedrus, 546
- intergranular, 36 Licopodiáceas, 260,345
- media, 52, 671 Licópsidas, 120,250,391,423,555
- perforada de los vasos, 252, 253, 254, Lignina en la membrana celular, 64-65,74,
261, 281 178-179, 504
710 Indice alfabético
Lignificación, 65, 96, 179 Margen, 60, 676,677
Ligula, 492 Marsilea, 139, 140
Ligustrum, 76,191, 482 Mastixia, 339
Liliáceas, 99, 347, 494, 516 Medicago, 425, 441, 553, 554,727, 745
Liliales, 339 Medula,23,387
Lilifloras, 431 - en el tallo, 389-390
Lilium, 459,582, 593,611 " las raíces, 514, 527
Llbbo foliar, 95, 455 Megafilo, 391, 453
Linaria, 541 Megasporangio,572
Lino, véaseLinum Megasporas, 596
Linum, 22, 229, 231, 232, 233, 239, 240, Melastomáceas, 471
339,386,388,409,416, 500, 526, 611, Melibtus, 553
624, 652, 677, 691 Membranacelular, 27, 29, 41, 42, 50-82,
Lípidos, 44 671
Liquidambar, 237, 254, 346, 378 " capas, 51-55, 57
Liriodendron, 61, 159, 161, 280, 281, 324, " ceras, 65
325, 330, 379, 468, 498, 744 " composición química, 63-66
Lisigénesis, 345, 519 " crecimiento, 77-80
Litocistes, 171, 345 " de los elementos cribosos, 299-305,
Livistonia, 377 307
Lobelioideas, 347 "" laticíferos, 352
Lobularia, 189 " doble refracción, 69
Lodícula, 606, 607 " en relación con el protoplasto, 50-51
Loganiáceas, 179,427 estructura microcapilar, 70
"_
"
microfibrilar, 70-72
Lonicera, 126, 229, 376, 377
Luffa, 236 "_ microscópica, 66
Lupinus, 341, 500, 650 " formacióndurantela división celu-
Luz polarizada, 69 lar, 74-77, 78
Lycopersicon, 37, 38, 397, 611,653, 656, " laminación, 73
657, 666,689 " lignina en la, 64-65
Lycopodium, 128, 391, 400, 453 " propiedades, 73-74, 221
Lysimachia, 345 " sílice enla,47
Lythrum, 596 sistema intermicelar, 70
-"
"
micelar, 68, 70
Maclura, 348 - citoplasmática, 33
Macrofibrillas, 67 - epidérmica, 175-176
Macrofilo, 391,453 - nacarada de los elementos cribosos, 307
Macrosporangio, 572 - plasmática, 31
Macrosporas, 596 - primaria, 53, 64, 71, 676
Macrosporofilo, 572 - secundaria, 53-55, 64, 71, 237, 255-257,
Macrosporogénesis, 572 674,676, 677
Magnolia, 61, 229, 324, 379 - vacuolar, 31
Mahonia, 474 Menispermáceas,427
Maíz, véaseZea Menispermum, 178, 367, 687
Malus, 632,635 Mentha, 215
Malva, 217 Meristem0 adaxial, 485
Malváceas, 179, 196, 530, 574 - apical,86, 88, 108-144, 678,680-684,
Manihot, 347,351 746, 756
Manzano, véase Pyrus y Malus " características citológicas, 92-93
Maranta, 43 "" del crecimiento, 94-95
Marantáceas, 476 " concepto de organización, 111-118
Marattiáceas, 137, 345 " de las raíces, 136-144, 684,746
Meristem0 apicaldelbrote,118-124, 681- Mirosina, 349
683, 756 Mirtáceas,298,345,369, 541
" delimitación, 108 Mitocondrios, 28, 39, 668
en el embrión, 18, 117,645, 646
"_ Mitosis, 34,74, 75
"
"_
-"
bloque, 95
fila, 95, 680, 681
masa, 95
Monotropa, 179
Monstera, 227, 244,246,546
Moráceas, 171,196,348,358
" origen de las hojas en el, 124-128, Morfogénesis, 100
480-482, 491,493, 680 Morfología causal, 100
" vegetativo y floral, 132-136,600 Morw, 217, 275, 350, 467, 526
- de engrosamiento primario, 418-419, 430 Mouriria, 244, 245, 246
- _ las raíces, 136, 137 Mucílagos, 64
- fundamental, 23, 89,136,646 Muhlembergia, 240
- intercalar,90-92, 422 Musa, 43, 130, 180, 236,240,347,350,
- laminar,95, 486 360, 441, 462,529,631
- lateral, 88, 89, 115, 151 Musáceas, 143,347
- marginal, 485, 486, 609 Myosotis, 541
- medula, 116 Myriophyllum, 701
- reqidual, 411 Myristica, 154
Meristemos, 85-95 Myrsine, 345
- características citológicas, 92-94
delcrecimiento,94-95
Narcissus, 339,341, 495, 667, 668
"
- célulasiniciales, 87
derivadas, 87 Nasturtium, 580
Nectarios, 338-341
"
- clasificación, 88-92 Neottia, 179

- primarios y secundarios,88-89 Nerium, 179,229,336, 337, 347, 350, 359,
Mesembryanthemum, 207 370, 459, 474, 710
Mesocarpo, 623 Neumatóforos, 516
Mesocótilo, 648 Nexina, 586
Mesofilo, 23, 36,458 Nicotiana, 29,52, 138,141,143,152,153,
- diferenciación, 496-497 184,185, 229, 301,304, 324,326, 385,
- en la hoja de angiosperma,458-462 401, 425, 464,466,468, 474, 483,484,
"_" las coníferas,478
486,487,501, 611, 624, 668,671,672,
Metafloema, 319-320, 398,399,426, 499, 684,716,717,736-738,740
529 Nictagináceas, 427
Metasequoia, 312 Ninfeáceas, 441
Metaxilema, 267-268, 399, 426, 499, 527, Nomofilo, 455-456
529 Nucela,572,597,596
Metrameristemo,108
Núcleo, 28, 30
Micelas, 68, 70
Micorrizas, 516,517,550
- estructura,34, 308
Nudos, 90, 92, 383-384,390,418
Microcapilares, 70 Nuphar, 118
Microfibrillas, 67, 68, 70-72 Nymphaea, 246
Microfilos, 391,453
Micropilos, 598
Microsporas, 584, 585,586 Oberblatt,453
Microsporangio, 573, 583 Obliteracibn en el floema, 318, 399,426
Microsporofilo, 573 Obturador, 593
Microsporogénesis, 572 Oenothera, 487
Microsomas, 31 Ofioglosales, 260
Miembros de los vasos, 251,253 Olea, 189, 474, 690
Mimosa, 476 Oleáceas,592
772 Indice
alfabético
Onagráceas, 369, 436, 541 Parénquima, disposición de las células en
Ontogenia, 100 el, 2094210
Ophfoglossum, 261 - disyuntivo, 287
Opuntia, 680 - en el floema, 315316, 321,325,327
Organos delaplanta, 17-18 "- haz de las hojas, 468, 470
- vegetativos, 23 - esclerótico, 227
Orgánulos, 32 - esponjoso, 458, 478, 496
Origen de las ramas, 128-132 - formadelas&lulas, 210-211
Orobanche, 63 - fotosintético, 23
Orquidáceas, 342,463, 517 - membrana celular en el, 208
Orquídea, 196 - origen, 211-212
Ortósticos, 385 - xilemático, 250, 264, 282-284
Ortotetradecaedro, 210 " distribución, 282-284
Oyza, 412,442,462,492, 648, 723 Paris, 611
Osmóforos, 341-342, 581 Partenocarpia, 620
Osmunda, 257 Purthenium, 317,346, 758
Ovario, 572, 588 Passiflora, 343,705
- ínfero, 575, 578, 591 Pastinma, 180,215, 551
OVU~O, 572, 596-599, 758 Patata, véase Solanum
- anátropo, 597, 602, 641 Pecíolo, 473-476
- átropo, 597 Pelargonium, 229,405, 440, 688, 727
- compilótropo, 655 Pelos, 188-196
- en relación con la semilla, 641 - estrellados, 189
- ort6trop0, 597 - peltados (o escamosos), 191
Oxalato cálcico, 45 - radicales, 98, 192-196
Oxalidáceas, 476 Pellionia, 217
Oxalis, 554 Peltación, 574
Peperomia, 196, 197
Paeonia, 474, 644 Pepónide, 6 3 1
Pálea, 606, ,607 Peral, véme Pyrus
Palinología, 5% Perforación efedroidea, 252, 253
Palmáceas, 19, 142, 143, 196, 388, 392, - escalariforme, 252, 253, 254,261, 281
412,495,519,526,528,541, 562 - reticulada, 253
Pana, 553 - simple, 252, 253, 254
Pandanáceas, 528, 529 Periantio, 573
Panicoideas, 472 Periblema, 112,136
Papaver, 347,349, 359 Pericámbium, 526
Papaveráceas, 347,349,350, 601 Pericarpo, 622
Papilionáceas, 530 - estructura, 623-637
"_
Par de puntuaciones, 57-58,274,
"_ rebordeadas, 58, 59, 278
simples, 54, 57, 58
675 Periciclo, 230, 319,431, 439, 440
- en el tallo, 403, 405-406
"
las raíces, 522,
523,
524, 526-527,
- semirrebordeado, 58, 673 542
Parásticos, contactos, 386 Peridemis, 366-379, 435, 504, 712, 713
Parénquima, 21, 202-212, 689 - características, 21, 24
- axial, 264 - componentes, 367-370
- - apotraqueal, 282 - en las raíces, 541
paratraqueal, 283 - estructura, 375-376
-
"
- características, 24 lugar de origen, 370-371

- comparado con el colénquima, 214 - origen, 170, 3 7 1 3 7 3
- contenidocelular, 204-205 - tiempo de origen, 3 7 3 3 7 4
- de reserva, 209 - tipo,enlas monocotiledóneas, 377
Periginia, 575 Podocarpus, 279, 478, 479
Perilla, 610 Polarización, 102-103
Perispermo,599,649,651,658 Poiemoniáceas, 456
Perrottetia, 339 Polemoniales, 338
Pétalos,573,579-581 Polen, membranas,585-586
Petasites, 475 - tubo del,587, 594-596
Phaseolus, 43,228,242, 461, 503, 592, 624 Polidermis, 369, 541
Phleum, 532 Poligonáceas, 455, 651
Phoenix, 118,208, 377, 529, 650 I'oligonales, 338, 339
Phormium, 240, 734 Poliploidia,96,110,584
Physalis, 631 Polipodiiceas, 137
Phytelephas, 651 Polygonum, 217,229, 541
Picea, 165,275,278, 323, 395, 437, 478, Polypodium, 721
504,530 Pomo, 634,636
Pináceas,279, 480, 530 Pomoideas, 325,520
Pineas,280 Pontederiáceas,520
Pinus, 57, 115, 118,151,152, 154, 159, Pooideas, 472
181, 211, 259, 274, 278, 279, 370, 375, Populus, 154,187, 254, 275, 283, 324, 330,
376, 437, 476-480, 528, 673,675-677, 379, 482, 489, 63Í
694,695,715,724,725,741-743 Poros hidatódicos,648
Piñaamericana,526 Portulaca, 189
Piperáceas,196, 22.3, 441 Potamogetonáceas, 526
Pistia, 142, 461, 543 Potentilla, 541
Pistilo,572 Primordiofoliar, 124-128, 480-482
Pisum, 242, 561,624, 688 Primula, 344,541,601, 650
Pitosporáceas, 196, 345 Primuláceas, 229
Placa celular, formación durante l a división Procimbium, 23, 89, 251, 410, 423
celular, 74-77, 158 - diferenciaciónacrópeta,411
Placas cribosas, 299-305 " basípeta,411
compuestas, 301,304, 305 - en el brote,407-413
_"
"
" simples, 305, 310 embrión, 647

Placenta,572, 588 * " las raíces, 136-137, 533, 534, 535
Placentaciónlaminar, 588 - floemático, 410
- tipos, 590-591 - xilemático, 410
Plantago, 463, 500, 652 Procutina,177
Plantas vasculares, 250 Profilos, 396,455,648
Plasmalema, 311 Promeristemo, 89, 108,117
Plasmodesmos, 30, 33,50, 54, 61-63, 99, Prosénquima,210
154,176,183,312, 665,672 Proteáceas, 143
Plasmólisis, 40,309 Proteínas como substanciasergásticas, 43-
Plasticidad,73,221 44
Plastidios, 28, 35-39, 309, 665 Protodermis, 23, 89,112,124,137,169
- origen, 39 - en el embrión, 642,643, 646
Plastócronos, 125-126 - - la hoja, 485
- índice,502 " las raíces,137
- proporción,387 Protodermo,112
Plátano, 1;éase Musa Protofloema, 317-319, 399, 421, 422, 426
Platanus, 189, 376,379, 474 - obliteraciónen el, 318, 399, 426
Platanthera, 341 Protomeristemo,108,116,119,120, 136,
Pleroma,112,136 137
Plúmula,383, 647, 648 Protoplasma,27-28
Podocarpáceas, 279 Protoplastidios, 39
774 indice alfabético
Protoplasto, 27-47, 665 Quercus, 179, 189, 229, 237, 282, 285, 324,
- componentes, 28, 29, 31-39 329, 373, 374, 376, 378, 379, 467, 468,
- de los laticíferos, 351-352 489, 637, 697,698,712
- en el esclerénquima, 227 Quiina, 744
Protostela, 400 Quiináceas,465
Protoxilema, 267-269, 399, 422 Quinoplasma, 75
- destrucción, 268, 426 Quinoplasmosoma, 75
- obliteración, 398,399
Prunoideas,520 Radícula, 383, 647, 648
Prunus, 180, 317,331, 339,372, 378, 379, Radio vascular, 322
424, 425, 426,428,429,468, 588, 631, Radios, 159-160, 271-272
632, 633, 637, 708,712,733 - biseriados, 272
Pseudolarix, 278 - división, 160
Pseudotsuga, 138, 142, 278, 530, 706,718 - enel leño de las angiospennas, 281,
Pseudowintera, 263 284-285
Psilópsidos, 250, 555 """ gimnospermas, 276,
Psilotales, 513 278-279
Psiloturn, 120, 128, 453 - floemáticos, 316 (uéase tambidn Floe-
Pteridium, 110, 120, 254, 261 mas secundarios)
Pteridofitas, 155 - fusiformes, 279
Pterocarya, 389 - heterocelulares, 284
Pterópsidos, 250, 391, 392, 400 - heterogéneos, 284
Pulvinulo, 90, 442, 443, 444, 476, 477, 722 - hornocelulares, 284
Punica, 370,374 - homogéneos,284
Puntode crecimiento, 108 - medulares, 158
Puntuación ciega, 58 - multiseriados, 159, 272
- escalariforme, 61, 252,254,256, 257 - uniseriados, 272
- unilateralmente compuesta, 58 - xilemáticos, 271-272, 276, 278-279, 281.
Puntuaciones, 54, 55-61, 277-278, 672 284-285
- alternas, 61, 258 Rafe,641
- areoladas, 57-59, 252,254, 258, 673, Rafidios, 4 6 , 670,735
675-677 Raíz, 513-564
- cribosas, 61 - adventicia, 454, 515, 528, 546-548, 647
- en los elementos traqueales, 252,254, - aérea, 517, 541
256-258 - Apice, 108,136-144
- escalariformes, 61, 260 comparado con el delbrote,136
- intervasculares, 254
"
- bolsa, 543
- opuestas, 61, 257, 258 - cladógena, 515
- primarias,camposde, 54, 55-56, 677 - como órganoabsorbente,548-551
- ramificadas, 52 "- de fijación, 552-554
- rebordeadas,57, 59 "" reserva, 516, 551-552
- revestidas,60 - comparada con el brote, 554557
- simples, 52,54, 57, 58 - con crecimientosecundario, 538-539,
- tipos, 52,54, 56-61, 252,254,256,257, 541, 745,749,751, 753
258, 672, 673, 675-677 " nudosidades, 516, 517
Pyracantha, 38,631 - conductos resiniferos, 530
Pyrus, 154, 160,163, 164, 241,314, 321, - conexión vascular entre el brote y la,
370, 372, 376, 378, 379, 457, 539, 540, 557-564
542, 631, 636, 637, 741 - contracción, 553-554
- córtex, 519-521, 540,542, 550
Quenopodiáceas, 427, 651 - crecimiento secundario anómalo, 551,
Quenopodiales, 338 552, 759
Raíz,desarrollo, 530-542, 750 Ricinus, 175,205,458,461, 467, 474, 598,
- diferenciación vascular, 530-536 651
- endodermis, 521-525, 531,542, 550 Ritidoma, 331,366, 370, 713
- epidermis, 517-518, 525,531,550 - estructura, 375-376
- estructura, en relacióncon sufunción, Rizodermis, 141,168
548-554 Rizoides, 513
" primaria, 517-530, 542, 550, 745, 749, Rizomas, 513, 556
751,752 Robinia, 4 6 , 154,163,229,237,275,283,
- exodermis, 525-526 309,314,325,330,370,376,379,474,
- lateral, 515,542-546, 679 477, 637, 672,686,703,707,713
- medula, 514,527 Rosa, 338,611, 621
- nódulos, 517 Rosáceas, 142,338,369, 541
- origen, 514-515, 679 Rosales, 339
- periciclo, 522,523,524, 526, 531,540, Rubiáceas, 188,465
542,544 Rubus, 377,553,634
- peridemis, 371,373, 541 Rumex, 217, 393, 475
- polos, 644,647 Ruta, 345
- primaria, 515-516 Rutáceas, 179
- procámbium, 136, 137,5.32-535
- secundaria, 515 Saccharum, 123, 174,183, 227,442
- sin crecimientosecundario, 536-538 Sacoembrionario, 572,596,658
- sistema alorrízico, 515 - polínico, 573
" homomzico, 515 Salir, 61, 275,376, 393,396,401, 505,526,
vascular, 522, 527-530, 537, 540 637, 679,680,749-751
-
"
tipos, 515-517 Salvadodeltrigo, 626

- vascularización inicial, 530-536, 746 Salvia, 217,425
Ramas, lagunas, 393, 395-396 Saluinia, 120
- origen, 128-132 Sambucus, 215, 217, 218, 346, 379,
425,
- trazas, 393, 395-396 728,729,733
Ranales, 143,574,578,581,588, 589,590 Samolus, 578
Ranunculáceas, 188,319:441, 5.30, 625 Sandía (Citrulus), 632,636
Ranunculales, 340 Sanguisorba, 217
Ranunculus, 37,340, 398, 441,
501,537, Sanseuiaa (o Sansevieria), 236, 431
538,539,541,601,621, 727,745 Santaláceas, 579
Raphia, 240, 529 Sapotáceas, 347
Raquidio, 607 Saxifraga, 343
Raquis, 405,607 Saxifragáceas, 229, 541
Receptáculo, 572 Saxofridericia, 587
Rediferenciación, 87 Scorzonera, 347, 356
Regeneración, 101,417 Scrophularia, 480
Región d e transición, 557-564 Secale, 91,206, 442, 727
Remolacha, d a s e Beta Secreción, 335
Reseda, 652 Sedum, 172
Reticulo endoplasmático, 31,33,34,41,62, Selaginella, 128,171,261,391,400, 401,
75,92, 303 453
Rexigenia, 519 Semilla, 641-659, 760
Rheum, 217,229 - abscisión, 638
Rhododendron, 474,489 - albuminosa, 649
Rhoeo, 188 - aspectos nutriciosen el desarrollo, 657-
Rhyniu, 17 659
Ribes, 374 - cubierta, 651-657
Ribosomas, 3 1 - embrión, 641-648
776 indice
alfabético
Semilla en relación con el óvulo, 641 Suberización,65, 96
- exoalbuminosa, 649 Substanciaintercelular, 52, 254
- línea clara, 652 Substancias ergásticas, 28, 40, 41-47
- tejido de reserva, 648-651 - incrustantes, 64
Senecio, 229 - pécticas, 64, 77
Senna, 585 Succisa, 134
Sépalos, 573, 579-581 Suspensor, 644, 648, 658
Sequoia, 181, 278, 376, 478, 479, 674 Syringa, 418, 425, 482
Sexina, 586
Sida, 189 Tabaco, véase Nicotiana
Sílice, en lasmembranas celulares,47 Tacáceas, 187, 463
Silicificación, 96 Tallo, 382-445
Silphium, 468 - anatomía nodal, 393, 394495, 444
Simpétalas,599 - cámbium vascular, 423, 425
Sincarpia, 588, 591, 620 - crecimiento primario, 420-421, 424,426,
Sistema de espaciosaéreos, 209 428,714
-" intercelulares,209 secundario, 422-435
- - tejidos, 19, 21
"
- de gramínea, 442-445, 722,723

- intermicelar, 70 las coníferas, 437, 724, 725
"_
"
- micelar,70 dicotiledóneas herbáceas, 440-441

- microfibrilar,70 "" leñosas, 437-438
- radiomedular, 152, 271-272, 278-279, trepadoras, 438-440
_"
""
316 monocotiledóneas herbáceas, 441-

- vascularcaulinar, 391 445
- - de la flor, 576-579 - diferenciación vascular, 406-422
I
"" raíz, 522, 526-530, 537,540 - medula, 389, 390

en el tallo, 390-399 - origen, 382-383
"_"
"
diferenciación, 406-422 - periciclo, 405-406

"_ la hoja de las angiospermas, 462- - sistemavascular primario,390-399
470 - sistemas de tejidos, 387-390
Smilax, 474, 524,525, 526, 741 - tipos, 297, 425, 436-445, 692,719,722-
Solanáceas, 142, 298, 436, 592 729, 732
Solanales, 338 Tamariz, 177,378
Solanum, 43,180, 205, 441, 585, 611, 621, Taninos, 44-45,207-208
672 Tapete, en la antera, 583-585
Sonchus, 347 - tegumentario, 599, 629, 657
Sorghum, 227, 228, 442, 472 Taraxacum, 347, 356, 458, 553, 583, 711
Spartiurn, 341 Taxáceas, 278, 279, 323, 530
Spiraea, 393 Taxodiáceas, 277, 278, 279,323,495, 530
Stellaria, 474 Taxodium, 481, 741
Streptochaeta, 648 Taxus, 118, 157, 275, 278, 478, 479
Strychnos, 427, 650 Teáceas, 592
Styfax, 346 Teales,338, 339
Subdermatógeno, 123 Tecoma, 324,347
Súber, 24,27,45,366, 368-369, 372,712, Tectona, 329
713 Tegumentos, 597, 626-629, 655-657
- de las heridas, 369 Tejido,19-25
- estratificado, 377 - adulto,87,95
- fisiología de la formación, 374375 - calloso, 103, 131, 203, 208, 434-435, 730
- formación en las monocotiledóneas, 377 - de transfusi6nenla hoja de las conífe-
- interxilar, 370 ras,476
Suberins, 44, 63, 65, 504, 523 - dérmico, 21
Tejidoepidérmico, 89 Tradescantia, 79, 130, 58F
- estigmático, 588 Tlagopogon, 187,347, 356, 468, 500
- estigmatoide, 592, 596 Trapa, 528
- fibrovascular, 251 Tdqueas, 253
- fundamental, 21, 89, 202 Traqueidas, 25, 251, 252, 265, 266
- mecánico, 221,226 - de reserva, 470
- nocarpelar, 578 - disyuntivas, 287
- nutritivo, 599 - parenquimáticas, 278
- provascular, 89 - radiomedulares, 278, 279
- vascular, 250 (floema, 296-331; xilema, Traqueofitas, 250, 262
250-290) Trasplantes por injerto, unión vascular, 434-
" secundario, en el floema secundario, 435
320-329 Trazas de las ramas, 393, 395-396
_""
_"" tallo, 422-432
xilema secundario, 270-290
- foliares, 388, 390-392, 433
" efecto del crecimiento secundario so-
"" las raíces, 538-542 bre las, 432-434
Teoríacelular, 27 Trematolobelia, 624
- dela célulaapical, 111-112 Tricoblastos, 194
- delcuerpo-casquete, 137-141 Tricomas, 24, 188-192,336-338
" cuerpo-túnica, 112-114 - en comparacióncon las emergencias,
" organismo, 3 1 188
" rebasamientodel origen foliar, 453 - glandulares, 191-192
- enática del origen de la hoja, 453 - origen, 192
- estelar, 400,402 - tipos, 188-191
- histógena, 111-112,137 Trifolium, 425
TBpalos, 573,602 Trigo, uéase Triticum
Terpenos, 349 Triple fusión, 597
Testa de la semilla, 625, 641, 651-657 Triplochiton, 699
Tetracentron, 263, 735 Triticum, 228, 442, 444,469, 532, 550,562,
Tetraxylopteris, 296, 693 563, 607, 625, 626, 647, 734,756,757
Thea, 339 Trochodendron, 186, 244, 245, 263
Thesium, 187 Tropaeolum, 650
Thuja, 156, 160, 162, 165, 276, 321 Tsuga, 279, 530, 675
Thujopsis, 121 Tubérculo, 441
Thunbergia, 427 Tubo polínico, 587, 594-596
Tifáceas, 520 Tubos cribosos, 299, 305
Tilia, 203,220, 228, 229, 254, 317,324, " elementos, 299, 305, 325,326,327
326,329, 330, 373, 375,379, 425, 438, Tulipa, 611
440, 467, 468, 474, 482, 637, 670,692, Typha, 377,462
726
Tiliales, 338, 339
Tílides, 63, 208, 267,282,504, 701 Uberblatt, 453
Tilidoides, 279 Ulmus, 229, 237,325, 329, 375, 378, 468,
Tillandsia, 240 482, 637
Tmesipteris, 727 Umbelales, 339
Tomate, uéase Lycopersicon Umbelíferas, 81, 217, 223,344, 345,455,
Tonoplasto, 31, 33 554, 637
Toro, en las puntuaciones, 57, 60, 277 Umbellularia, 735
- - - plantas vasculares, 60, 576 Unión patrón-injerto, 732
Torreya, 278,478, 479, 680 - vascular, en los trasplantesporinjerto,
Touroulia, 744 434-435
Trabéculas, 278 Unterblatt, 453
778 Indice alfabético
Urticn, 338, 348 Xilema en el tallo,390-399
Urticáceas,171, 348 la flor, 576-579
"_
"
hoja,462-470, 478-479
Vuccinium, 110,241 " las raíces, 522, 526-530, 537, 540
Vacuolas, 28,40-41 - endarco, 268, 407, 527
- origen, 41 - exarco, 268, 407, 527
Vacuomas, 40 - mesarco, 407
Vaina amilífera, 404, 472 - metaxilema, 267-269, 398,399, 422,
- de los haces de las hojas, 457,468,469, 426
470-472 - primario, 267-269, 692
"" extensiones, 457,459,467, - protoxilema, 267-269, 398, 399, 421, 426
471 - secundario, 270-290, 692,693,695-699
- foliar,90,455 " capas de crecimiento, 273-274
- medular,203, 208, 390,438 " de las angiospermak, 280-286
- mestoma, 469, 471, 472 "" gimnospermas, 275-280
Vascularización, 417-419, 716,717 " diferenciación, 286-288
Vasos, 251-255 " distincióndel xilema primario, 270-
- desarrollo,251-255 271
- láminasperforadas, 252, 253, 254,261, -- estratificado y no estratificado, 272-
281 273
- Iongitud,253 " resistencia en relación con la estruc-
Velamen, 196, 517 tura,289-290
Venación foliar, 462-470, 744 " sistemas axial y radiomedular, 151,
Veratrum, 611 271-272
Veronica, 425
Vicia, 561, 624
Vigna, 172 Yemas adventicias, 131, 412
Villaresia. 699 - axilares, 129-132, 412
Vinca. 348,356,358, 481, 601, 609, 754, - en laraíz,548
755 Yucca, 240,377, 431, 562
Viola, 580, 593
Viscoideas, 178 Zamia, 482
Vbcum, 63, 367 Zanahoria, véase Daucus
Vitis, 46,172, 217, 229, 254,313, 317, 324, Zantedeschia, 206,475
326,327, 329, 330, 370, 371, 376, 377, Zea, 43, 81, 118, 138,140,141, 227, 442,
425, 440, 468,665,670, 672,678,685, 469, 472, 475, 492, 498, 499, 523, 593,
689,701,704,708,709,713 595, 681,720-722,734,746,747
Zigomorfia,575,602
Washingtonia, 118,377, 682 Zigoto, 648
Welwitschia, 227, 456, 499 Zingiberáceas,142
Winteráceas,471 Zonaapical,116
Wistaria, 474 - axialdistal, 115
6
- cambial,154,155
Xanthium, 135,485, 488, 4% - distalinactiva,116
Xilema, 21, 25, 250-290 - periférica (o exterior), 115
- clasificación, 251 - perimedular, 208, 390
- conductos resiníferos, 279-280 - próxima axial, 115
- elementos,251-255 - transicional, 118
indice alfabético 779

PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

http://librosagronomicos.blogspot.

Traducido del ingles por el

O Ediciones OMEGA, S. A,, Barcelona, 1985

La gran expansión que ha tenido la investigaci6n biológica desde la pu-

8 Prólogo de la primera edición

Prólogo de la primera edición 9

Cupítulo 1. - EL CUERPO DE LA PLANTA . . . . . . . . 17

CUpitUlO 3. - L.4 MEMBRANA CELULAR . . . . . . . . . 50

Capitulo 6.. EL CÁMBIUM VASCULAR . . . . . . I . . 151

CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS . . . . . . . . . . . 168

Capítulo 8. - PARÉNQUIMA . . . . . . . . . . . 202

Capítulo 9. - COLÉNQUIMA. . . . . . . . . . . 214

Capítulo 11. - XILEMA . . . . . . . . . . . . 250

.......... '',,".**-~-.- ............. '

Capítulo 13.. ESTLWCTURAS SECRETORAS . . . . . . . . .335

Capítulo 14. - LA PERIDERMIS . . . . . . . . . . 366

Capítulo 15.. EL TALLO . . . . . . . . . . . . 382

LOS GRGANOS QE LA PLANTA

Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las

Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto It1licc.-

L a s unidades morfológicas del cuerpo pluricelular de la planta, las céZuZas,

Fig. 1-2. Esquemas demostrativos de la relación entreelcrecimientoprimario y el secundario

RESUMEN DE TIPOS DE CÉLULAS Y TEJIDOS

Los distintostipos de células y tejidos deunaplanta consemillasse

Epidermis. Las célulasepidérmicasformanunacapacontinua sobre a l

Periderm&. La peridermiscomprendeeltejidosuberoso, o felenicr, el

Parénquima. Las célulasparenquimliticasformantejidoscontinuos en el

Coténquimu. Lascélulascolenquimáticas se presentanencordones o

Esclerénquima. Las células

Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcional-

Floema. Lascélulasdel floema constituyenuntejidocomplejo, quese

Estrtccturas secretoras. Las células secretoras -células que producen una

AHBER,A. : ?'he nutural philosophy of plmt f o r n ~ . Cambritige, CanrbridgeUniversity

El .estudio de las c&lulas, las unidades de la estructura de las plantas y

I I\ cloroplostos con granos de almidón

Los nilcleos pueden no ser claramente discernibles en las células de ciertos

Fig. 2-3. Componentes de lascélulas vegetales. A , núcleo,cloroplastos y mitocondriosdel

Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alar-

Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien

Fig. 2-4. Cromoplastos (A, B y D ) y corpúsculos afines ( C , E y F ) . A, deunpétalode Calen-

Origen de los plustidios. Los plastidios son capaces de multiplicarsepor

Fig. 2.5. Granos de almidóndedistintos órganos y plantas. A, raíz de arrurruz (Maranta).

Las deposiciones de almidón tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo

Proteínas. Lasproteínas son los componentesprincipales de loscor-

Grasas y substa~zciasafines. Lasgrasas y aceites se ellcucI1tral~:\nnplia-

Cristales (Frey-Wyssling, 1935; Netolitzky,1929;Pobeguin, 1943, 1954).

B \DENIIUIZES, S. P.: Chemistry and biology of thestarchgranule. Protoplasmatologia

~ÜSTER, E. : Die Pflunzermlle. 3.” ed. Jena, Gustav Fiscller. 1956.

L a presencia de membranas no protoplasmliticas es considerada como la

nido celular; posteriormente, el protoplasto pasó a ser el principal objeto de

Clasificación de las capas de la membrana celular

Fig. 3-2. Camposde puntuacionesprimarias.puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B. cé-

membranaprimaria(en "&o) lámina media (enblanco)

En lascélulasconmembranassecundarias se distinguen dos tiposde

abertura interior ..... ..................

tuación puede no ir acompailada de otra complementaria, por ejemplo cuando

puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados,

COMPOSlCldN QUCMICA DE LAMEMBRANA CELULAR

ESTRUCTURA MICROSCóPICA Y SUBMICROSCQPICA

Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde

Orientaciónde las microfibrillas

Otras particularidades estructurales de las membranas

PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS