I.

INTRODUCCION

La Producción de grano de cañahua es el producto de varios

caracteres fenotípicas que constituyen los “componentes de
rendimiento” ejerciendo una influencia directa unos órganos sobre
otros; el crecimiento y desarrollo en diferentes fases
fenológicas del ciclo del cultivo, el proceso de alometría
determina la morfo-arquitectura de la planta. Además, el
desarrollo de las partes de la planta pueden ser asociados entre
los componentes que forman coinhibición competitiva entre algunos
caracteres de expresión morfológica.

Los estudios sobre componentes de rendimiento son pocos en un

mismo cultivo, sin embargo, diferentes autores en distintos
cultivos, muestran la importancia de conocer los caracteres
cuantitativos al igual que caracteres cualitativos que son
orientados principalmente hacia la determinación de la forma de
herencia cualitativa.

La selección con criterio del fitomejorador de un determinado

cultivo es menester identificar la capacidad productora a través
de sus caracteres fenotípicos y fisiológicos; lo que implica la
necesidad de conocer la naturaleza de la producción para poder
manejar diferentes “componentes de rendimiento”.

Los caracteres cuantitativos son necesarios para el mejoramiento

de los cultivares, porque éstos nos permitirán establecer qué
caracteres están más ligados con la producción de grano y cuales
pueden ser las mejores variables cuantitativas de respuesta
positiva.

El análisis de coeficiente de Paso o causa - efecto, que permite

discriminar las variables de mayor importancia en la
arquimorfología de la planta, lo que permite identificar
variables cuantitativas que participan en el incremento
productivo de manera directa e indirecta en en el sistema-planta

II. AGRONOMIA DEL CULTIVO DE CAÑAHUA

2. 1. PROBLEMA
La cañahua (Chenopodium pallidicaule Aellen) es un cultivo
andino, a pesar de que ha despertado el interés creciente de la
población mundial, debido a su elevado valor nutritivo al igual
que la quinua y en comparación a otros granos cultivados como
trigo, maíz, cebada y otros; el cultivo, aún no ha merecido un
estudio en detalle. Tampoco, se le otorga la atención prioritaria
en las zonas potenciales que permite incrementar su productividad
en beneficio de las familias productoras (Mamani, 1994).

Antes de practicar el proceso de mejoramiento por medio de

cualquier método, será importante conocer los componentes del
rendimiento agronómico del cultivo, por esta razón se plantea los
siguientes interrogantes:

¿Cuáles son los componentes de caracteres fenotípicos que tienen

influencias significativas para la producción de grano de la
cañahua?

¿Cuáles son los componentes directos e indirectos asociados en la

producción de granos de cañahua?

¿En qué grado influye los componentes de rendimiento como factor

determinante en la productividad de cañahua?

Estos interrogantes, constituyen actuales problemas para el

cultivo de cañahua y para el fitomejorador. Para orientar
programas de mejoramiento y lograr la mejor producción es
necesario conocer los “componentes de rendimiento” en el cultivo
de cañahua. Los agricultores potenciales que cultivan la cañahua
en pequeñas (30 a 500 m2) y medianas superficies, no cuentan con
las recomendaciones sobre el manejo agronómico, su tecnología
orientada para el mejor aprovechamiento y mucho menos en cuanto
al grado la asociación entre los “componentes del rendimiento”
que tienen influencia en la producción de grano de cañahua.

Estos antecedentes son demostrados en los reportes estadísticos,

tal como presenta la estadística agraria - INIA, mostrando una
tendencia a disminuir las superficies cultivadas de cañahua, con
un rendimiento promedio de 365 kg/ha (Cano, 1973); en Bolivia se
tiene la misma tendencia según reporte de varios investigadores
(Quispe, 1998) probablemente atribuible a las características
agronómicas del cultivo que son desconocidas y al consumo no
preferencial de la población actual a pesar del contenido de
valores nutritivos a diferencia de los cultivos introducidos
comerciales.

2.2. OBJETIVOS

- Determinar la influencia de componentes de caracteres

fenotípicos sobre la producción de grano de cañahua, a través del
“Coeficiente de Paso”.

- Establecer el grado de asociación entre cada uno de los

caracteres fenotípicos en estudio con relación a los cultivares
de cañahua.

2.3. HIPOTESIS

- La producción de cañahua está en función a la interrelación de

los componentes del rendimiento.
- Los caracteres fenotípicos estudiados tienen influencia directa
en la producción de los cultivares de cañahua.
3. REVISION BIBLIOGRAFICA

3.1. ORIGEN Y TAXONOMIA CAÑAHUA

La región de Los Andes, es indicada como el centro de origen de

la cañahua. Existen numerosos investigadores que se han dedicado
para dar el origen de este cultivo, como se describe a
continuación.

León (1964), señala que las formas silvestres de la cañahua se

encuentran en las inmediaciones del Lago Titicaca, que fueron
recogidos por los habitantes de la zona, donde practicaron la
domesticación del cultivo a través de la selección de mutantes.

Cano (1973), también reporta que el lugar de origen de cañahua

fue el Altiplano boliviano - peruano, localizado en las cercanías
del Lago Titicaca. Asimismo, sostienen Vallenas y Carpio (1974)
que la cañahua, tuvo su origen en la meseta del Callao a orillas
del Lago Titicaca, al Sur del Perú y Norte de Bolivia, donde ha
cumplido un rol muy importante en el florecimiento de la cultura
Tiwanacota.

Bravo (1975), menciona que este cultivo, es una especie vegetal

nativa y propia de Los Andes Altos de la américa del sur Su
cultivo data de la época precolombina, llegando a su mayor
desarrollo con la cultura incaica.

La cañahua, se encuentra descrita con las características

fitológicas en la posición taxonómica según Cronquist et al.
(1966) y Jones y Luchsinger (1979), como sigue.
 Reino: Vegetal (Plantae)
Sub reino: Embryobionta
División: Magnoliophyta
Sub división: Angiospermas
Clase: Magnoliopsida
Sub clase: Caryophyllidae
Orden: Caryophylliales
Familia: Quenopodiaceae
Género: Chenopodium
Especie: Chenopodium pallidicaule

3.2. RENDIMIENTO GRANO DE CAÑAHUA

Tapia (1968), reporta un rendimiento promedio de 3000 kg/ha de

semilla grano limpio en un cultivo sin la aplicación de abonos.
Mientras Tapia y Velasco (1968) reportan rendimientos que varían
de 1800 a 2000 kg/ha de grano y en forma de broza entre 10000 a
12000 kg/ha.

Miranda et al. (1979), obtienen un rendimiento promedio de 3886

kg/ha como resultado de la evaluación del cultivo. mientras,
Carrasco (1988) hace referencia de un rendimiento de grano de
2400 kg/ha y broza 24000 kg/ha.

Gomez y Gutierrez (1992), reportan rendimiento de granos de

cañahua entre 2000 a 3800 kg/ha. Mamani (1994), hace referencia
de un rendimiento para cultivar lasta de 481 kg/ha y para
cultivares saihuas de 1882 kg/ha.

Mamani (1994)

Quispe (1998)

Acarapi (1997), reporta un rendimiento que varían de 520 a 740

kg/ha en cultivares de saihua. Quispe (1998), reporta para
cultivar lasta 2100 kg/ha y para cultivar saihua 1600 kg/ha bajo
el efecto de la aplicación de estiércol ovino.

3.3. COEFICIENTE DE PASO

Mariotti(1986), señala que el análisis de coeficiente de Paso, es

utilizada en la investigación de los componentes de rendimiento.
Este procedimiento permite descomponer la correlación entre un
componente “x” y el producto final.

El mismo autor señala, que la estimación de efectos directos e

indirectos de componentes sobre la producción final puede
efectuarse a partir de la resolución de un sistema de ecuaciones
que tendrá tantas incógnitas como componentes investigados. La
relación funcional entre características cuantitativas
componentes del rendimiento, se muestra el figura 1.

V1
Efecto directo

Efecto indirecto vía V2

V2 P

Efecto indirecto vía Vn

Figura 1. Relación Vfuncional
n entre características cuantitativas
componentes de rendimiento (P). El componente V1 puede determinar un
efecto directo sobre P, el que puede ser modificado por efectos
indirectos vía otros componentes de P también asociados con V1.

Singh y Shaudar (1979, definen las relaciones de causa y efecto

como una posible representación de sistema de variables en forma
de diagrama como la figura 1, considerando que la producción está
en función de varios componentes. Estos mismos autores, asumen
que cuanto el efecto directo y el coeficiente de correlación es
negativo o insignificante, consideran indeseables los resultados.

Marquez (1985), analiza que los componentes directos del

rendimiento o sean las características fenológicas, anatómicas y
morfológicas de la planta las que determinan su arquetipo, unas y
otras pueden considerarse, como componentes del rendimiento. La
correlación sólo expresa el grado de asociación directa entre
cada componente y el rendimiento. Pero, a su vez, los componentes
pueden estar correlacionadas entre sí actuando en forma indirecta
sobre rendimiento (producción), entonces es necesario discriminar
cómo actúan cada variable directamente y cómo lo hace
indirectamente, para esto proceso, aplica la técnica de Wright
(1921) conocida como Coeficientes de Sendero o Paso.

Whrite (1923) propone la teoría denominada “los coeficientes de

sendero o paso” con la finalidad de realizar análisis estadístico
de causa y efecto de variables que muestran correlación
significativa.

Dewey y Lu (1959) describen que el coeficiente de sendero es un

coeficiente de regresión parcial, que mide la influencia directa
de una variable sobre otra y permite el desdoblamiento del
coeficiente de correlación en componentes de efectos directos e
indirectos.

Li (1972) señala que podría demostrarse que los coeficientes de

paso son equivalentes a los coeficientes de regresión parcial
“estandarizados” Por otra parte, Wong (1980) citado por Vera
(1991) indica que los coeficientes de sendero como técnica es de
gran utilidad para realizar selecciones de componentes de
rendimiento donde excluye variables indeseables.
3.4. RESULTADOS EN OTROS CULTIVOS

Krarup (1989, en su análisis de causa y efecto en el cultivo de

arveja (Pisum satuvum L.) al estado de grano seco, reporta que
para el rendimiento de grano vs. Azúcares cuyo efecto directo fue
-0.3828 a pesar de este valor negativo, su coeficiente de
correlación fue también negativo (r = -0.2772). Para rendimiento
vs. Proteínas el efecto directo fue 0.3531. Para rendimiento vs.
sólidos insolubles en alcohol cuyo efecto directo fue 0.3462 que
es un valor positivo y el carácter del coeficiente de correlación
es 0.3701. Para rendimiento vs. materia seca se tiene como efecto
directo de valor -0.1049 y cuyo coeficiente de correlación
0.2196.

El mismo autor, analiza la causa y efecto en el cultivo de arveja

(Pisum satuvum L.) al estado de grano verde reporta para
rendimiento de grano vs. Azúcares con efecto directo 0.0467.
Rendimiento vs. Proteínas con efecto directo -0.2542. Rendimiento
vs. Sólidos insolubles en alcohol efecto directo es -0.0511
Rendimiento vs. Materia seca efecto directo es 0.4212.

El autor, concluye de su análisis que el paso de grano verde a

grano seco las correlaciones totales, entre algunas variables, no
siempre mantienen su signo si se descomponen en sus efectos
directos e indirectos, estos hechos nos permite suponer que una
selección por mayor rendimiento al estado de grano seco tendría
que traducirse a su vez en un mejor contenido en proteínas y
azúcares, siempre y cuando dentro de las líneas de alto
rendimiento se seleccione por alto contenido de azúcares es
estado de grano verde.

Torrico y Rojas (1990), en su análisis de causa y efecto en

cultivo de cebolla (Allium cepa L.) variedad roja criolla,
reportan los siguientes resultados. Para rendimiento vs. diámetro
de bulbo fue 0.7542. Para rendimiento vs. Diámetro del cuello fue
0.1067. Para rendimiento vs peso de follaje fue 0.0242. Para
rendimiento vs. Altura de planta fue 0.0347. Para rendimiento vs.
Altura de bulbo fue 0.2127. Para rendimiento vs. Diámetro del
cuelo de bulbo fue 0.1067.

Los autores con criterios de selección llegan a la conclusión,

que caracteres mostraron efectos directos en el rendimiento,
estos son: el diámetro de bulbo y la altura de bulbo.

Lugones (1994), hace relaciones de análisis de coeficientes de

sendero en ocho variedades de quinua (Chenopodium quinoa Willd.),
reporta que los caracteres con el mayor efecto directo ligados al
rendimiento fueron diámetro de panoja, diámetro del tallo,
longitud de panoja y altura de planta que son variables de
respuesta más adecuadas.

CIAT (1986), hacen referencias como componentes o factores que

contribuyen significativamente al rendimiento de arroz (Oriza
sativa L.) en grano son: número de panícula, número de
espiguillas, porcentaje de granos llenos y peso de los granos
llenos.

Tellería y Ballón (1976), reportan que en el análisis de

componentes de rendimiento del cultivo de quinua (Chenopodium
quinoa Willd.), los caracteres son: diámetro del grano, espesor
del grano y altura de planta, que fueron observadas con mejores
expresiones para la selección en sentido amplio.

Wall (1983), reporta como componentes de rendimiento para el

cultivo de trigo (Triticum aestivum), son: número de macollaje,
número de espigas, número de granos por espiga y tamaño del
grano, son caracteres que influyen a la producción del cultivo.

Espíndola (1980), reporta como componentes de rendimiento de

mayor efecto directo al rendimiento en cultivo de quinua
(Chenopodium quinoa Willd.), son: peso del 100 grano, longitud de
panoja, diámetro de panoja, número de glomérulos y diámetro del
tallo.

Argote (1985), reporta como caracteres que influyen de manera

complementaria en forma directa e indirecta al rendimiento del
cultivo de maíz (Zea mays L.), son: longitud de mazorca, número
de mazorca por planta, diámetro de mazorca y altura de planta.

4. MATERIALES Y METODS
4.1. LOCALIZACION

El presente estudio, se llevó a cabo en los terrenos de la

Estación Experimental Illpa - Puno dependiente del Instituto
Nacional de Investigación Agraria, situada en el departamento de
Puno, Provincia Puno y distrito de Paucarcolla, el área
geodésicamente se ubica a 15° 10’ 45” de Latitud Sur y a 70° 04’
25” d Longitud Oeste, a una altitud de 3815 metros sobre el nivel
del mar (EEIP,2000)

4.2. AGROECOLOGIA DE LA ZONA

4.2.1. CLIMA
El clima del altiplano se beneficia con el efecto termoregulador
del Lago Titicaca, que influencia especialmente las brisas lago -
tierra y viceversa, que afectan la distribución y frecuencia de
heladas y de los patrones de drenaje del aire. Por estas razones,
la precipitación promedio anual es de 616 mm; las temperaturas
máxima 16.30°C, mínima 1.60°C y promedio anual 7.30°C
4.2.2. SUELO
Las características edafológicas del área de referencia, presenta
una profundidad efectiva promedio de 35 cm que corresponde a la
capa arable aprovechable para la planta de cañahua, son suelos de
fáciles de trabajar cuya textura es de franco arcillosa,
estructura mijajosa, moderada y fina; consistencia adherente en
mojado, friable en húmedo y ligeramente duro en seco.

El pH del suelo es moderadamente alcalino 8.04 con materia

orgánica 2.06%, N total es 0.07%. El suelo presenta una
conductividad eléctrica de 1.11 mohos/cm; los nutrientes
disponibles para P 19 ppm y K de 1920 ppm. Los cationes
cambiables son Ca 11.40 me/100g, Mg 4.60 me/100g, Na 3.34 me/100g
y K 2.93 me/100g y la CIC 49.00 me/100g de suelo (Lab. INIA, Puno
2000)

4.2.3. VEGETACION

La zona de referencia presenta una diversidad de especies

vegetales, que las mismas para el cultivo son consideradas como
plantas invasoras o también conocida como malezas del cultivo,
esta son:

Bromus unioloides (Cebadilla)

Bidens pilosa (Chiricu)
Capsella bursa-pastoris (Bolsa del pastor)
Sonchus oleraceo (Qanapaqu)
Erodium cicutarum (Reloj reloj)
Chenopodium sp (Q’itha qañiwa)
Hordeum muticum (Cola de ratón)
Malvastrum capitatum (Qura estrella)
4.3. MATERIAL GENETICO
Las semillas son procedentes de la Estación Experimental “Belén” UMSA, La Paz,
Bolivia, correspondiente a tres cultivares: lasta rosada (92-003), lasta
anaranjada (66-121) y saihua roja (21-371); los restantes tres cultivares
Cupi, Ramis y LP-1 proceden de la Estación Experimental “ILLPA” INIA, Puno.

4.4. MATERIAL DE CAMPO

Como materiales de campo, se menciona:
Zapaipico, Azadon, Rastrillo, Estacas, Pitas de nylón, Huincha,
Flexómetro, Vernier

4.5. METODOS
4.5.1. DISEÑO EXPERIMENTAL
De acuerdo a las características del experimento, se estableció
en un Diseño de Bloques Completos Aleatorizadas en cuatro
repeticiones con seis cultivares de cañahua. Los análisis
estadístico se realizan para producción de grano, producción de
broza, índice de cocecha y peso-decalítrico, bajo el modelo
lineal estadístico con muestreo, según Vásquez (1990), Montgomery
(1991)y Steel and Torrie (1992).

Yijk = +i + j + ij

Donde:

= Cualquier observación

i = Efecto del i-ésimo cultivares

j = Efecto del j-ésimo bloque (repeticiones)

ij = Error experimental

4.5.2. VARIABLES EN ESTUDIO

1- RG/P = Producción de grano por planta (g/p)
2- AP = Altura de planta (cm)
3- CF = Cobertura foliar (cm2)
4- NRL = Número de ramas laterales por planta (cantidad)
5- LRL = Longitud de ramas laterales (cm)
6- LETP = Longitud de entrenudos (cm)
7- DTP = Diámetro del tallo principal (cm)
8- F/B = Flores por antohipsófila (cantidad)
10- nB/i = Número de antohipsófila por rama (cantidad)
11- i/R = Número de inflorescencia por rama
12- DG = Diámetro de grano (cm)
12- P10 = Peso-decalítrico (g/v)

4.5.3. Dimensiones de las unidades experimentales

Largo del surco 5.00 m

Ancho del bloque 19.20 m
Ancho del surco 0.40 m
Ancho del pasillo entre bloques 1.00 m
Número de surcos por unidad 8
Número de unidades por bloque 6
Número de bloques por experimento 4
Area de la unidad experimental 16.00 m2
Area de bloque 96.00 m2
Area total del experimento 441.60 m2

4.5.4. Siembra y establecimiento del cultivo

La siembra, se realizó el 19 de octubre del 2000, considerando oportuna las
condiciones climáticas para realizar esta tarea. Las semillas se colocaron en
los surcos aperturados por el tractor agrícola distanciado entre surcos a 0.40
m y la densidad de siembra fue calculada en 6 kg/ha para todos los
cultivares. La distribución de cultivares fue conforme al croquis del campo
experimental.

4.5.5. Practicas agronómicas

Dentro de esta actividad, se practicó en dos oportunidades el deshierbo,

debido a la presencia considerable de plantas invasoras en el cultivo, aunque
el agricultor no suele practicar esta actividad por tratarse un cultivo
rústico, según el conocimiento práctico del agricultor.
Debido a la mayor cantidad de precipitación ocurrida durante los
meses de enero fue 207.3 mm y el mes de febrero fue 174.5 mm, que
provocó inundación de los terrenos cultivados en la Estación,
por lo que, fue necesario realizar drenajes alrededor del cultivo
con la finalidad de bajar el nivel freático del agua, de lo
contrario habrían sido afectado considerablemente en el
desarrollo fenológico del cultivo de cañahua.

4.5.6. Toma de datos

Realizada la siembra, se inició una prolongada sequía, lo que no
permitió germinar las semillas de manera uniforme y oportuna.
Recién después de los 21 días, las primeras y las otras a los 27
días emergieron las plántulas de cañahua, justamente con las
lluvias tardías que ha iniciado la temporada.

A partir de esta fecha de emergencia, se consideraron el control

de desarrollo fenológico, en los siguientes bioparámetros:
emergencia (E), 2 nomófilas (hojas verdaderas) (2N), 8 nomófilas
(8N), (aquí inicia la ramificación), inicio de yemas axilares
(IYA/R) en las cuatro ramificaciones basales, 2 nomófilas en
yemas axilares (2NYA), 8 nomófilas en las 4 ramificaciones
basales, inicio de la floración (IF), 50% de la floración (50F),
grano lechoso (GL), grano pastoso (GP) y madurez fisiológico
(MAFIS).

4.5.7. Cosecha

Esta actividad tan importante y crítica, se realizó aproximadamente a los 150

a 155 días (1 al 5 de abril del año en curso), tomándose en cuenta los cambios
de coloración característica de las plantas y cuando los frutos (granos)
ofrecen cierta resistencia a la presión entre los dedos pulgares, que son
indicadores principales de la madurez fisiológica del cultivo.
De acuerdo a los objetivos del trabajo de investigación, se cosecharon las
diez plantas identificadas durante el desarrollo de las plantas de los 2
surcos centrales y dejando 1 metro a las cabeceras del surco para eliminar
efectos de bordura, con la finalidad de estimar los mejores promedios que
permita el análisis estadístico y el coeficiente de causa y efecto
correspondiente para la evaluación de los componentes de rendimientos que es
el objetivo de estudio.

4.6. ANALISIS ESTADISTICOS

El análisis estadísticos realizado fue el coeficiente de correlación que

determinó el grado de asociación entre la producción y las diferentes
variables en estudio, mediante las relaciones de sumas de cuadrados y
productos de las variables de X y Y, según Steel y Torrie (1985) y Little y
Hills (1976).

El análisis de los coeficientes de sendero o paso, fue

determinado de acuerdo a la metodología sugerida por Whrit
(1920), éste análisis presupone la construcción de un diagrama
entre todas las variables en juego. En el presente trabajo,
solamente se tomó las variables que presentaron estadísticamente
significativa en la correlación versus la producción de grano, de
acuerdo el análisis e interpretación sugerida por Singh y
Shaudar (1979).