Las células están separadas del ambiente externo por una estructura denominada membrana plasmática,

que sólo tiene unas cuantas moléculas de espesor (5a 10 nm).

Las primeras micrografíaselectrónicas, como las logradas por J.D. Robertson, de laUniversidad Duke, mostraron
la membrana plasmáticacomo una estructura de tres capas compuesta por-dos capasde color oscuro orientadas
hacia afuera y en medio unacapa de color claro.

Resumen de las funciones

de la membrana

1. Compartamentalización
La membrana plasmática rodeatodo el contenido de la célula, en tanto que las membranasnuclear y
citoplásmica incluyen varios espacios celularesinternos en los cuates tienen lugar actividades
especializadas.
En la célula, la compartamentalizaciónes particularmente importante debido a quelos diferentes espacios están
llenos de líquido, y si estoslíquidos se mezclaran sería desastroso

2. Las membranas constituyen barreras selectivamente

Permeable

Las membranas impiden el libre intercambiode materiales de un lado a otro, pero al mismo tiempoproporcionan
el medio para comunicar un espacio con otro.En esta función, la membrana plasmática actúa como barrera
selectivamentepermeable.

3.-Transporte de solutos.

La membrana plasmática contienelos mecanismos para transportar físicamente sustanciasde un lado al otro de
la membrana, con frecuencia.deuna región donde un soluto se encuentra en baja concentración a otra donde
dicho soluto muestra concentración másalta.
Los mecanismos de transporte de la membrana permitenque la célula acumule azúcares y aminoácidos,
necesarioscomo energéticos de su metabolismo y para construir sus macromoléculas.
Tiene una función muy importante en la respuestade una célula a los estímulos externos, proceso
conocidocomo transducción de señales.

4. Respuesta a señales externas

Las membranas poseen receptores que se combinan con moléculas específicas (ligandos)con estructura
complementaria. Diferentes tipos decélulas tienen membranas con distintos tipos de receptores,y por lo tanto
pueden reconocer y responder a diferentesligandos de su ambiente.

5. Interacción intercelular.
Situada en la frontera dela célula viviente, la membrana plasmática media las interaccionesque ocurren entre las
células de un organismomulticelular. La membrana también permite a las célulasreconocerse entre sí, adherirse
cuando es apropiado e intercambiarmateriales e información

6. Sitios para actividades bioquímicas.

Las membranasproporcionan un medio para organizar las actividadescelulares.
7. Transducción de energía.
Las membranas participanestrechamente en los procesos que convierten un tipo deenergía en otro
(transducción de energía). La más fundamentaltransducción de energía ocurre durante la fotosíntesis,cuando los
pigmentos unidos a la membrana absorben energíade la luz solar, la convierten en energía química y la
Almacenan en carbohidratos. Las membranas tambiénparticipan en la transferencia de energía química de
grasasy carbohidratos al ATP.

Conceptos generales de la
estructura de la membrana plasmática

Desde hace más de 50 años se sabe que la membrana estácompuesta principalmente por lípidos y proteínas. El
verdaderonúcleo de la membrana consiste en una vaina defosfolípidos dispuestos un una capa bimolecular, una
bicapa de lípidos. Las bicapas de lípidos sirven principalmentecomo armazón estructural para la membrana
ycomo barrera que impide movimientos desordenados demateriales hidrosolubles hacia adentro y afuera de la
célula.
Los primeros modelos de la estructura de la membrana,en particular el propuesto en 1935 por HughDavson, y
por James Danielli.
lo más importante del modelo de mosaico fluido es que considera las membranas celulares como estructuras
dinámicas cuyos componentes son movibles con capacidad para reunirse y participar en interacciones
transitorias o semipermanentes de diferentes tipos.

Composición de la membrana
Además de lípidos y proteínas, la membrana también contiene carbohidratos. La proporción entre lípidos y
proteínas varía considerablemente según el tipo deMembrana celular (plasmática, reticuloendoplásmica,
complejo de Golgi), tipo de organismo (procaríote, vegetal, animal)y tipo de célula.

Lípidos de la membrana
Las membranas contienen varios tipos de lípidos, todos anfipáticos; o sea, contienen regiones hidrófilas e
hidrófobas. La mayor parte de loslípidos de la membrana contienen un grupo fosfato, y lasprincipales
excepciones son colesterol y glucolípidos. Puesto que casi todos los fosfolípidos de la membrana poseen un
esqueleto glicerol, se les denomina fosfoglicéridos.
Un ácido graso de la membrana puede estar completamente saturado (o sea, carecer de dobles
enlaces), monoinsaturado (un solo doble enlace) o poliinsaturado (más de un doble enlace). A menudo los
fosfoglicéridos contienen una cadena lípida acilo insaturada y una saturada.
Un tipo menos abundante de lípidos de membrana,denominados esfingolípidos, se derivan de esfingosina, un
alcohol aminado que contiene una larga cadena de hidrocarburo
Los esfingolípidos contienen esfingosinaunida a un ácido grasoa través de sugrupo amino. Esta molécula es un
ceramido. Los diferenteslípidos formados por esfingosina contienen grupos adicionales
esterificados en el alcohol terminal de la fracción esfingosina.
Si el resultado de la sustitución es la introducciónde un grupo fosforilcolina, entonces la molécula es
unaesfingomielina, el otro fosfolípido de la membrana. La moléculaserá un glucolípidosi la sustitución introduce
un carbohidrato.
Si el carbohidrato es un azúcar simple, el glucolípidose denomina cerebrósido; si es un oligosacárido, el
glucolípido se llama gangliósido. Puesto que todos los esfingolípidostienen dos largas cadenas de hidrocarburos
hidrófobasen un extremo y una región hidrófíla en el otro,también son anfipáticos y con estructura total
básicamentesimilar a la de fosfoglicéridos.
Bicapa de lípidos

En 1925, dos científicos holandeses,E. Gorter y F. Grendel, propusieron por primera vez que las
membranas celulares podían contener una bicapa de lípidos.
Las bicapas artificiales también pueden adoptar la formade vesículas esféricas llamadas liposomas; según el
métodode formación, pueden consistir en un nido de esferasmembranosas concéntricas o en una simple bicapa
continuade lípidos que rodea un compartimiento acuoso.
La presencia de una bicapa de lípidos tiene muchasconsecuencias en la estructura y funcionamiento de la célula.
Debido a la cohesión y formación espontánea de las bicapasnunca se observan membranas con bordes libres;
siempreson estructuras íntegras continuas. Como resultado, lasmembranas forman extensas redes
interconectadas que se ramifican a través de las células. Gracias a la flexibilidad dela bicapa de lípidos, las
membranas son deformables y puedencambiar toda su forma, como ocurre durante la locomoción
o la división celular. Se creeque la bicapa de lípidos facilita la fusión o el desdoblamiento
de las membranas.

(Propiedades dinámicas de la membrana plasmática, a) El borde delantero de una célula en movimiento casi
siempre contiene
sitios donde la membrana plasmática muestra surcos ondulantes, b) La división de una célula se acompaña de
deformación de la membranaplasmática conforme es tirada hacia el centro de la célula. A diferencia de la mayor
parte de las células en etapa de división, el surco dedesdoblamiento de este huevo ctenóforo en división
comienza en un polo y se desplaza unídireccionalmonte a través del huevo, c) Las membranaspueden fusionarse
con otras membranas.)

Carbohidratos de la membrana
Las membranas plasmáticas de células eucariotas poseen
carbohidratos unidos mediante enlaces covalentes a los componenteslípidos y proteínicos. Según la especiey el
tipo de célula, el contenido de carbohidratos de la membranaplasmática varía entre 2 y 10% del peso.
Del 8% de carbohidratos,cerca de 7% se une a lípidos mediante enlaces covalentespara formar glucolípidos, y el
restante 93% se une a proteínascon enlaces covalentes para formar glucoproteínas.
En las glucoproteínas, el carbohidrato se presenta comoun oligosacárido corto ramificado que en condiciones
típicasposee menos de 15 azúcares por cadena.

Proteínas de la membrana
Según el tipo de célula y el organelo particular del interiorde dicha célula, una membrana puede contener desde
unadocena hasta más de 50 proteínas diferentes. Estas proteínasno se disponen al azar dentro de la membrana,
sino quecada una se localiza y orienta en una posición particularrespecto de la bicapa de lípidos.

1. Proteínas integrales, que penetran en la bicapa de lípidos.

En realidad, prácticamente todas las proteínas integralesatraviesan por completo la bicapa de lípidos ypor lo
tanto tienen dominios que sobresalen en amboslados de la membrana, el extracelular y el citoplásmico.

2. Proteínas periféricas, que se localizan por completofuera de la bicapa de lípidos, sobre la superficie
extracelularo citopíásmica, pero todavía relacionadas con la superficie de la membrana mediante
enlaces no covalentes.

3. Proteínas ancladas a lípidos, localizadas fuera de labicapa de lípidos, pero unidas mediante enlaces
cova1entes a una molécula ¡lípida situada dentro de la bicapa.
+Proteínas integrales de la membrana. Igual que losfosfolípidos de la bicapa, las proteínas integrales de la
membrana también son antipáticas y presentan porciones hidrófilase hidrófobas.
El resto de unaproteína integral se compone principalmente de aminoácidosiónicos y polares no integrados a la
bicapa que sobresalen del borde de la bicapa en uno o ambos lados o forman un canal acuoso a través de la
misma.

Las proteínas integrales se pueden clasificar de la siguientemanera:

1. Proteínas monotópicasintegradas a la bicapa de ¡ípidos yexpuestas en una sola superficie de la membrana.

Estasproteínas son raras, si en realidad existen. Se cree que elcitocromo b$, una proteina de las membranas
citoplásmicas,es una proteína monotópica, pero no hay acuerdounánime.

2. Proteínas bitópicasque poseen un segmento dentro de lamembrana y por lo tanto la atraviesan una sola vez
yestán expuestas en ambos lados de la membrana

3. Proteínas politópicasque poseen más de un segmentodentro de la membrana y por lo tanto se

entrelazanavanzando y retrocediendo a lo largo de la membrana.Esta clase incluye las proteínas que forman
canales parael paso de iones y solutos a través de la membranaplasmática y también proteínas con otras
funciones

+Proteínas periféricas de la membrana.

Las proteínasperiféricas se unen a la membrana mediante débiles enlaceselectrostáticos, sea a grupos hidrófilos
de la cabeza de loslípidos o a porciones hidrófilas de las proteínas integralesque sobresalen de la bicapa.
Estas proteínasforman una red fibrilar que actúa como "esqueleto"flexible para suministrar apoyo mecánico a la
membranacuando se producen cambios rápidos en la morfología celulary también para fijar las proteínas
integrales de la membrana.
Otras proteínas periféricas sobre la superficie internade la membrana funcionan como enzimas o factores
transmisoresde señales a través de la membrana.

+Proteínas de membrana ancladas a lípidos.

Se distinguendos tipos de proteínas de membrana ancladas a lípidos,según los tipos de anclaje al lípido y la
superficie de lamembrana sobre la cual están expuestos.

Lípidos y fluidez de la membrana

El estado físico de los lípidos de una membrana puede describirsepor su fluidez (o viscosidad).1 Igual que
muchasotras sustancias, los lípidos pueden existir en fase sólidacristalina o en fase líquida de viscosidad variable,
según latemperatura.

(La estructura de la bicapa de lípidos depende de la temperatura. La bicapa aquí mostrada se compone de dos
fosfolípidos,
fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina. o) Arriba de la temperatura de transición, las moléculas de lípidos y sus
extremos hidrófobos tienenlibertad de movimiento en ciertas direcciones, aunque retienen un grado de orden
considerable, b) Por debajo de la temperatura de transiciónel movimiento de las moléculas se restringe en
forma notable y toda la bicapa puede describirse como un gel cristalino congelado)

La temperatura de transición de una bicapa particulardepende de los lípidos particulares que la constituyen.
Eldeterminante de mayor importancia es el grado de insaturaciónde las cadenas acidas acilo de los fosfolípidos,
o sea,su contenido en dobles enlaces (específicamente enlaces cis).La temperatura de transición y la fluidez son
determinadaspor la capacidad de la molécula para compactarse

+Importancia de la fluidez de la membrana

Al parecer,la fluidez de la membrana corresponde a un compromisoperfecto entre estructura rígida ordenada
sin posibilidadde movimientos y líquido no viscoso totalmente fluido en elcual los componentes de la membrana
no pueden manteneruna orientación determinada y carecen de oportunidad paraorganizarse y suministrar
apoyo mecánico. La fluidez esimportante porque permite que ocurran interacciones dentrode la membrana.

3. Las membranassólo se originan a partir de membranas preexistentes y crecenmediante un proceso que añade
componentes lípidos yproteínas a la matriz líquida de una hoja membranosa.Muchos de los procesos celulares
mas básicos, incluyendomovimiento celular, crecimiento de la célula y división dela misma, formación de
uniones intercelulares, secreción yendocitosis, dependen de movimientos de los componentesde la membrana y
tal vez no serían posibles si la membranafuera una estructura rígida no fluida.

Conservación de la fluidez de la membrana

Para muchas actividades de la célula esindispensable que la membrana permanezca en estado fluido,por tanto
las células deben tener capacidad para regularla fluidez de su membrana frente a condiciones
variablescontrolando el tipo de fosfolípidos que las constituyen. Laconservación de la fluidez de la membrana es
un ejemplode homeostasis a nivel celular y puede demostrarse de variasmaneras.

Asimetría de los lípidos de la membrana

La bicapa de lípidos consta de dos hojas distintas y no hayrazón para suponer que la composición de los lípidos
enambas mitades deba ser idéntica. De hecho, hay numerosaspruebas que indican que los lípidos de la
membrana plasmáticase distribuyen en un patrón muy asimétrico.

Difusión de las proteínas de la membrana

luego de la fusión celular
La fusión celular es una técnica para unir dos células dediferente tipo o células de dos especies distintas y
produciruna célula con un citoplasma común y una sola membranaplasmática continua.se deduce que labicapa
de lípidos puede imaginarse como estructura compuestade dos monocapas independientes, más o
menosestables, con diferentes propiedades físicas y químicas.

4.4 la estructura y las funciones de las proteínas de la membrana

- Cada proteína de la membrana tiene un espacio definido en el citoplasma, por lo que hacen diferencias
las propiedades de una membrana.
- Las proteínas pueden proyectarse hacia afuera si interactúan con otras celulas.
- Las proteínas pueden proyectarse hacia adentro si interactúan con moléculas citoplasmáticas.
- Hay 3 tipos de proteínas: integrales, periféricas y ancladas al lípido.
- Integrales: penetran por completo a la bicapa lipídica, es decir, son proteínas detransmembrana, por lo
que tienen dominios que sobresalen en ambos extremos. Este tipo de proteínas componen del 20 al
30% de todas las proteínas codificadas.
- Funcionan como receptores que se unen a con sustancias especificas en la superficie e la membrana.
- Funcionan como conductos transportadores del desplazamiento de solutos a través de la membrana.
- Funcionan para transferir electrones durante la fotosíntesis o la respiración.
- Estas proteínas son antipáticas (un extremo hidrófobo y otro hidrófilo)
- Cabe mencionar que los dominios que sobresalen de cada extremo, contienen aminoácidos que
establecen interacciones de Van der Waals con las grasas dela membrana lo cual ancla a la proteína
integral a la membrana.
- Estas proteínas no son fijas sino que se pueden mover a los lados de la membrana.
- Para poder desprender esta proteína se necesita el detergente iónico (desnaturaliza la proteína) o no
ionico (casi nunca altera la estructura terciaria de las proteinas).
- Los dominios de estas proteínas se contituyen de 20 aminoacidos, que cruzan al bicapa lipídica en forma
de hélice alfa, son no polar.
- Periféricas: Se situan por la superficie interna de la bicapa lipídica ya sea en el lado citoplasmático,
donde pueden formar una red fibrilar que funciona como esqueleto de la membrana.
- Estas proteínas brindan soporte estructural a la membrana y actúan acruan como ancla para las
proteínas integrales.
- Tienen relación con la membrana por enlaces no covalentes.
- Casi siempre puedes solubilizarse mediantes las extracciones de soluciones salinas.
- Otras proteínas periféricas de la superficie interna de la membrana plasmática funcionan como enzimas,
cubiertas especializadas o factores para transmitir señales a través de la membrana.
- Ancladas al lípido: Se sitúan por fuera de la bicapa lipídica ya sea en el lado extracelular teniendo
relación con la membrana por medio de un enlaces covalentes con un lípido.
- Estas se encuentran unidas o ancladas a la membrana por medio de un oligosacárido que está vinculado
con la molécula de fosfatidilinositol que esta anclada a la membrana.
- Estas proteínas se conoce que tienen el enlace glucosil-fosfatidinositoly se conocen como proteínas
ancladas por GPI.

4.5 Lípidos de la membrana y fluidez de la membrana.

- El estado físico de una lípido se describe por su fluidez (o viscosidad)

- Si la temperatura de la bicapa es tibia (37°C) los lípidos se encuentran en un estado relativamente
líquido, a esta temperatura se le considera a la bicapa lipídica como un cristal líquido bidimensional. En
donde el movimiento de las cadenas de los fosfolípidos pueden rotar sobre su eje o moverse en sentido
lateral a la membrana.
- Cabe mencionar que la célula responde a las condiciones cambiantes modificando los fosfolípidos que
conforman a las membranas.
- Si la temperatura se reduce se llega al punto en el que la bicapa cambia, el líquido pasa de cristalino a
un gel cristalino congelado en que el movimiento de las cadenas de los fosfolípidos está muy limitado.
- La temperatura a la cual ocurre este cambio se llama temperatura de transición.
- Esta temperatura de transición depende de la cantidad de moléculas de lípidos para aglomerarse .
- Los ácidos grasos de esta membrana pueden ser saturados, tiene forma cilíndrica recta y flexible. Estos
se agrupan de manera más ajustada.
- Los ácidos grasos de esta membrana pueden ser insaturados, tienen forma de cuerva en sus extremos.
 - Mientras mayor sea el índice de saturación de los ácidos grasos que se encuentren en la bicapa es
menor la temperatura que se requiere para poder estos gelificarse (hacerse gel).
- Otro factor que influye en la fluidez de la bicapa es la longitud de la cadena de los ácidos grasos.,
mientras más cortas menor es la temperatura de fusión. (es decir hacerse gel)
- Aunque también el colesterol puede llegar a afectar a la membrana, pues tiende aumentar la
durabilidad de una membrana y reduce su permeabilidad.

- La importancia de la fluidez de la membrana:

- La fluidez dentro de la membrana permite que haya interacciones dentro de ella, ya que las moléculas
pueden unirse en diferente lugares dentro de ella, unirse realizar la reacción necesaria y separarse.
- Además participa en el ensamblaje de la membrana.
- Muchos de los procesos celulares más básicos como: el movimiento celular, crecimiento celular, división
celular, formación de uniones, secreción y endocitosis depende del movimiento de los componentes de
la membrana, que es posible a que tiene fluidez.

- Mantenimiento de la fluidez de la membrana.

- Este mantenimiento es la homeostasis a nivel celular.
- Si se reduce la temperatura en un cultivo, las células tienen una respuesta metabólica, mediada por
enzimas que remodela la membrana mediante :
- 1-. La desnaturalización de los enlaces de las cadenas de grasas acilo para formar enlaces dobles. Esta
desnaturalización está catalizada por enzimas desaturasas.
- 2-. Redistribución de las cadenas entre las distintas cadenas de fosfolípidos para formar las que tengan
2 ácidos grasos insaturados, lo que reduce la temp. De fusión de la membrana. Esta se logara mediante
enzimas llamadas fosfolipasasy aciltransferasas.
- Además la célula cambia los tipos de fosfolípidos que sintetiza a favor de aquellos que contienen más
acidos grasos insaturados.
- Balsas lipídicas:
- Tienen de 10 a 25 nm de diámetro, se sometena la formación y dispersión continuas.
- Son parches de colesterol y esfingolipido que flotan en el ambiente liquido del citoplasma
- Sirven de plataformas flotantes que concentran proteínas particulares, lo que organiza la membrana en
compartimientos funcionales.
- Las balsas de lípidos proporciona un ambiente local para que los receptores de la superficie celular
interactúen con otras proteínas de membrana que transmiten señales del espacio extracelular al
interior de la célula.

4.6 la naturaleza dinámica de la membrana plasmática:

- Como ya se había mencionado la movilidad de los fosfolípidos dentro de la membrana, es de manera

individual y lateral a la membrana, por lo que utiliza enzimas (catalizadores9 para poder revertir la
velocidad lenta a las que se mueve por el transporte pasivo a través de la membrana.
-
- Fusión celular: es cuando 2 células se unen una con otra para poder originar una célula con un
citoplasma en común y una sola membrana
- Esta fusión surge por sus membranas se vuelven “pegajosas” y hace que se unan entre sí.
- Una de las utilidades de la fusión de membranas es la creación de anticuerpos
- Varias técnicas permiten a los investigadores seguir los movimientos de las moléculas en las membranas
celulares, una de estas técnicas es la llamada, recuperación de fluorescencia después de
fotoblanqueamiento (FRAP) en donde a los componentes de las membranas en celulas cultivadas se
marcan de un pigmento fluorescente, con un anticuerpo fluorescente.
- Esta técnica dio 2 resultados:
- 1-. Las proteínas de membrana se mueven mucho mas lento en una membrana plasmática de lo que
sería en una bicapa lipidica pura
- 2-. Del 30 al 70% de las proteínas no era libre de difundir el regreso al círculo radiado.
- Rastreo de partículas individuales (RPI) se marcan las proteínas de membrana con partículas de oro
cubiertas con anticuerpo (40 nm de diámetro) y se sigue el movimiento mediante microscopia en video
asistida con computadora:
- Algunas proteínas se mueven en forma aleatoria por toda la membrana (A).
- Algunas proteínas no se mueven y se consideran inmovilizadas ( proteína B).
- Movimiento dirigido hacia una u otra parte de la célula (proteína C).
- La mayoría de las proteínas tienen movimientos aleatorios (browniano).
- Algunas membranas son ricas en proteínas y limitan el movimiento (proteína D).
- Algunas proteínas están restringidas por el citoesqueleto (proteína B).
- Cercas que limitan el movimiento (proteína E).
- Presencia de material EC (proteína F).
-
- Control de la movilidad de las proteínas:
- Las proteínas son moléculas grandes y su movimiento en la bicapa de lípidos es limitado, los fosfolípidos
son moléculas pequeñas que constituyen la trama de la membrana. La difusión de los fosfolípidos
también está restringida.
- Trayecto de un fosfolípido individual dentro de la membrana plasmática en un periodo de 56 mseg. El
análisis de computadora su difusión con libertad en el compartimiento púrpura, luego salta la cerca
(azul), vuelve a saltar la cerca (verde) y así continúa.
- Las cercas se construyen con filas de proteínas integrales de membrana cuyos dominios citoplásmicos se
unen con el esqueleto de la membrana.
-
- Dominios de membrana y Polaridad celular: las células epiteliales de intestino son muy polarizadas
cuyas distintas superficies realizan diversas funciones. La membrana apical absorbe sustancias, la
membrana lateral interactúa con células vecinas y la membrana basal se adhiere a la membrana basal.
- Los receptores para los neurotransmisores están dentro de la sinapsis y los receptores LDL se
encuentran en parches de la membrana plasmática.
- De los diferentes tipos de células de los mamíferos, los espermatozoides tiene la estructura más
diferenciada, se divide en cabeza, pieza central y cola cada una con funciones especializadas propias.
Cubierto con una membrana plasmática continua, con diferentes tipos de dominios localizados
El eritrocito un ejemplo de estructura de la membrana plasmática

- Proteínas integrales de la membrana eritrocitaria, las más abundantes son la Banda 3 por su posición en
el gel es un homodímero, cruza la membrana 12 veces y contiene 6-8% de CHO, funciona como canal
para el intercambio pasivo de aniones a través de la membrana, los iones bicarbonato entran al
eritrocito a cambio de los iones cloro. En los pulmones donde se libera el bioxido de carbono, la reacción
se invierte salen bicarbonato a cambio de iones cloro.
- La Glucoforina A, otras glucoforinas menos abundantes la B, C, D y E. La “A” cruza la membrana una vez
y contiene una cubierta ramificada de CHO consiste en 16 cadenas de oligosacáridos (60% del peso). Su
principal función es por la gran cantidad de cargas (-) que posee el ácido siálico que los eritrocitos se
repelen entre sí, evitando la aglomeración. Es el receptor que utilizan los protozoarios que causan
paludismo, lo que suministra una vía de entrada al eritrocito.
- Sus proteínas periféricas están situadas en su superficie interna y forman un esqueleto fibrilar de la
membrana para mantener la forma bicóncava del eritrocito y limitar el movimiento de las proteínas
integrales.
- El principal componente del esqueleto es una proteína fibrosa la Espectrina, de 100 nm de largo, es un
heterodímero subunidad
- y β que se enrollan una sobre la otra. Se unen 2 moléculas diméricas filamento tetramérico de 200
nm de largo, flexible y elástico. La espectrina se une a la anquirina que a su vez se une al dominio
citoplásmico de la banda 3. Forman una red poligonal que incluye un filamento corto de actina y
tropomiosina.
- Cruza conducto estrechos, el eritrocito se deforma, la red de espectrina-actina confiere a la célula
fuerza, elasticidad y flexibilidad necesaria para realizar sus funciones demandantes.

4.7 El movimiento de sustancias a través de las membranas celulares

• La membrana regula toda la comunicación entre la célula y el medio extracelular.

• La membrana posee una función doble: *debe retener los materiales disueltos de la célula para que no
se escapen hacia el ambiente; debe permitir el intercambio necesario de materiales al interior y exterior
de la célula.
• La bicapa lipídica de la membrana es una estructura que previene la perdida de los solutos cargados y
polares de la célula.
• Hay dos medios básicos para el movimiento de sustancias a través de una membrana: en forma pasiva
por difusión y en forma activa mediante un proceso de transporte con gasto energético.
• Cuatro mecanismos básicos por los cuales las moléculas de soluto se mueven a través de la membrana:
-Difusión simple a través de la bicapa, que siempre avanza de la mayor concentración a la menor.
-Difusión simple por un canal acuoso formado dentro de una proteína integral de membrana. A favor de
gradiente de concentración.
-Difusión facilitada en la que las moléculas de soluto se unen de manera específica con un portador
proteico en la membrana. A favor de gradiente de concentración.
 -Transporte activo mediante un transportador proteico con un sitio de unión especifico que sufre un
cambio en la afinidad y se impulsa con la energía que libera un proceso exergónico. Contra gradiente de
concentración.

La energética del movimiento de solutos

• La difusión es un proceso espontaneo en el que una sustancia se mueve de una región de alta
concentración a otra con baja concentración, lo que al final elimina la diferencia de concentración entre
las dos regiones. Depende del movimiento térmico aleatorio de solutos y es un proceso exergónico.
• El cambio de energía libre que ocurre cuando un soluto sin carga se difunde a través de una membrana
depende de la diferencia de la concentración a cada lado de la membrana.
• Si el soluto es un electrolito (una especie con carga), también debe considerarse la diferencia de carga
general entre los dos compartimientos. La tendencia de un electrolito para difundir entre dos
compartimientos depende de dos gradientes: un gradiente químico determinado por la diferencia de la
concentración entre los dos compartimientos y un gradiente de potencial eléctrico, determinado por la
diferencia en la carga. Juntas, estas diferencias se combinan para formar un gradiente electroquímico.

Difusión de sustancias a través de las membranas

• Antes que un no electrolito se difunda en forma pasiva a través de una membrana plasmática deben
cumplirse dos condiciones. *La sustancia debe estar presente en mayor concentración en un lado de la
membrana que en el otro y *la membrana debe ser permeable a la sustancia.
• Una membrana puede ser permeable a determinado soluto: a) porque ese soluto puede pasar en forma
directa por la bicapa de lípidos; b) porque ese soluto puede atravesar un poro acuoso que cruza la
membrana e impide que el soluto entre en contacto con las moléculas lipídicas de la bicapa.
• Factores que determinan la velocidad de penetración: *el coeficiente de partición (medida de
polaridad); mientras mayor sea la solubilidad en lípidos es más rápida la penetración; * el tamaño de la
molécula; las membranas son muy permeables a las moléculas inorgánicas pequeñas como O2, CO2, NO
y H2O.

• *La difusión del agua a través de las membranas

• Las moléculas de agua se mueven con mucha más rapidez a través de la membrana celular.
• Osmosis: el agua se mueve con mayor facilidad a través de una membrana semipermeable de una
región con menor concentración de solutos a una región con mayor concentración de solutos.
• Efectos de las diferencias de la concentración de solutos en los lados contrarios de la membrana:
-Solución hipotónica.- menor cantidad de soluto que la célula; la célula se hincha por la ganancia de
agua mediante osmosis.
-Solución hipertónica.- mayor cantidad de soluto que la célula; la célula se encoge por perdida de agua.
-Solución isotónica.- misma cantidad de soluto; no se produce desplazamiento de agua y la célula
permanece igual.
• Las plantas se encuentran inmersas en un ambiente hipotónico; como resultado existe una tendencia a
que el agua ingrese a la célula, lo que ocasiona una presión interna (turgencia) que empuja contra la
 pared circundante; esta presión da soporte. Si una célula vegetal se coloca en un medio hipertónico, la
membrana plasmática se separa de la pared celular que la rodea, un proceso conocido como plasmólisis.
• Peter Agre y colaboradores descubrieron un grupo de proteínas integrales, llamadas acuaporinas,
permiten el movimiento pasivo de agua de un lado de la membrana al otro. Estas proteínas son
abundantes en las células de los túbulos renales o de las raíces de las plantas.

• *La difusión de iones a través de las membranas

• La bicapa de lípidos es impermeable a las sustancias con carga eléctrica, incluidos iones pequeños como
Na, K, Ca y Cl. Aun así, el movimiento de estos iones a través de las membranas tiene una función
esencial en múltiples actividades celulares: formación y propagación de impulsos nerviosos, secreción
de sustancias, contracción muscular, regulación del volumen celular, etc.
• Alan Hodgkin y Richard Keynes, propusieron por primera vez que las membranas celulares contenían
canales iónicos, es decir, aberturas en la membrana que son permeables a iones específicos.
• Estos canales son controlados por una especie de compuerta. La abertura y cierre de puertas están
sujetos a la regulación fisiológica compleja y pueden inducirse con diversos factores, según sea el canal
particular. Las dos categorías principales de los canales con puerta con las siguientes:
-Canales abiertos por voltaje: la alineación depende de la diferencia de la carga iónica a los dos lados de
la membrana.
-Canales abiertos por ligando: la alineación depende de la unión con una molécula específica.
-Canales controlados mecánicamente: la alineación depende de fuerzas mecánicas que se aplican a la
membrana.

Difusión facilitada
• Las sustancias no siempre se difunden a través de la bicapa lipídica o por un canal. En la difusión
facilitada, la sustancia que se difunde se une primero en forma selectiva con una proteína que cruza la
membrana llamada transportador facilitador, el cual promueve el proceso de difusión. Esta difusión
tiene muchas similitudes con una reacción catalizada por una enzima (son específicos, pueden
regularse). Es muy importante para medir la entrada y salida de solutos de los solutos polares, como los
azucares y aminoácidos, que no penetran la bicapa de lípidos.
• *El transportador de la glucosa: un ejemplo de difusión facilitada
• Los seres humanos tienen por lo menos cinco proteínas (isoformas) que actúan como transportadores
facilitadores de glucosa, llamadas GLUT1 a GLUT5. (Las células que responden a la insulina comparten
una isoforma comen del transportador facilitador de glucosa, la GLUT4).

Transporte activo
• Depende de las proteínas integrales de la membrana que se unen en forma selectiva con un soluto
particular y lo mueven a través de la membrana en un proceso impulsado por los cambios en la
conformación de la proteína; el movimiento de un soluto contra un gradiente requiere el ingreso de
energía. Las proteínas que realizan el transporte activo se conocen como ‘bombas’. Hay bombas tipo P y
V; las P producen fosforilación al utilizar ATP, las V transportan iones H por las paredes de los organelos
citoplasmáticos.
 • *Unión del transporte activo con la hidrólisis de ATP
• El fisiólogo danés Jens Skou descubrió la enzima que hidroliza el ATP que solo se activaba en presencia
de iones Na y K juntos. Skou propuso que esta enzima que produce la hidrólisis del ATP era la misma
proteína que realizaba el transporte de ambos iones; la enzima se llamo ATP-asa de Na/K, o bomba de
sodio-potasio.
• *Otros sistemas de transporte de iones
• La ATP-asa de Ca se encuentra en las membranas del retículo endoplasmico, donde transforme en forma
activa los iones de calcio del citosol a la luz de este organelo.
• La ATP-asa de H/K secreta una solución de acido concentrado hacia la luz gástrica.

4.8 Potenciales de membrana e impulsos nerviosos

• Todos los organismos responden a la estimulación externa, una propiedad conocida como irritabilidad.
Esta depende de las mismas propiedades básicas de las membranas que conducen a la formación y
propagación de los impulsos nerviosos. (El axón de las neuronas termina en uno o varios botones
terminales, desde donde se transmiten los impulsos a la célula blanco)

El potencial de reposo
• Una diferencia de voltaje entre dos puntos, como ocurre dentro y fuera de la membrana plasmática, se
origina cuando hay un exceso de iones positivos en un punto y un exceso de iones negativos en otros.
Para las células no excitables, las que no son neuronas ni células musculares, este voltaje se denomina
potencial de membrana. En una célula nerviosa o muscular este mismo potencial se conoce como
potencial de reposo. La magnitud y dirección del voltaje a través de la membrana dependen de las
diferencias en las concentraciones de iones a ambos lados de la membrana y sus permeabilidades
relativas.

El potencial de acción
• Está representado por los rápidos cambios que ocurren en el potencial de membrana debido a diversos
estímulos. Este potencial cambia de forma drástica el voltaje de la membrana.

Propagación de los potenciales de acción como un impulso

• Una vez que se inicio el potencial de acción no permanece localizado en un sitio particular, sino que se
propaga como impulso nerviosos a lo largo de la célula hasta las terminaciones nerviosas. Los impulsos
nerviosos se propagan a lo largo de la membrana porque un potencial de acción en un sitio tiene un
efecto sobre el sitio adyacente. Una vez emitido, una sucesión de potenciales de acción recorre toda la
longitud de la neurona hasta llegar a la célula blanco.

Neurotransmisión: salto de la hendidura sináptica

• Las neuronas están vinculadas con sus células blanco mediante uniones especiales llamadas sinapsis. En
la sinapsis las dos células no hacen contacto directo, sino que están separadas por una estrecha brecha
de 20 a 50mm. Esta brecha se llama hendidura sináptica.
• Para lograr saltar esta brecha participa una sustancia química. En las puntas de las ramas del axón se
encuentran vesículas sinápticas en donde se almacenan los transmisores químicos que actúan en las
células postsinapticas. Dos de los neurotransmisores son la acetilcolina y la noradrenalina.
• Una molécula de neurotransmisor puede tener uno de dos efectos opuestos, según sea el tipo de
receptor en la membrana de la célula blanco al que se une:
• Puede iniciar la abertura de canales cationicos selectivos en la membrana; la desporalizacion de la
membrana excita a la célula, la que aumenta la posibilidad de que responda al estimulo.
• Puede abrir canales anionicos selectivos; la hiperpolarizacion de la membrana disminuye la probabilidad
de que la célula genera un potencial de acción, es decir que responda al estimulo.