LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia
Subphylum VERTEBRATA (Cambrian – Actual)
Vertebratele sunt organisme caracterizate printr-o simetrie bilaterală a
corpului şi o mare perfecţionare a organizării interne. Corpul este
totdeauna împărţit în trei zone (unităţi) distincte: cap, trunchi şi
dispozitive locomotorii. Corpul animalului este susţinut de un ax cilindric
- notocordul. La grupele evoluate acest notocord evoluează şi este
înlocuit de coloana vertebrală. Sistemul nervos central este reprezentat
de un tub nervos ce rezultă dintr-o îndoitură a ectodermului şi este plasat
dorsal faţă de notocord, în timp ce tubul digestiv este ventral faţă de
acesta. Sunt animale mobile; dispozitivele locomotorii apar sub forma
înotătoarelor (peşti) sau a membrelor (tetrapode), articulate prin
intermediul centurilor la coloana vertebrală; prezenţa acestora deosebeşte
vertebratele de celelalte phylumuri. Dispozitivele locomotorii pot
prezenta o variabilitate foarte mare. În funcţie de adaptările la diferite
moduri de deplasare.
Vertebratele includ: peştii, amfibienii şi amniotele. Amniotele se împart în
synapside – reptile mamaliene şi mamifere, şi reptile – anapside (broaşte
ţestoase şi cotylosauri paleozoici), lepidosauromorfe (inclusiv şopârle şi
şerpi), archosauromorfe (inclusiv, crocodili, pterosauri, dinosauri şi
păsări) şi sauropterygieni (reptile marine mezozoice: ichthyosauri,
plesiosauri).
Caractere generale. Din punct de vedere paleontologic, cea mai
importantă parte a corpului vertebratelor este scheletul (în general un
PALEONTOLOGIE
endoschelet mineralizat – Fig. 1), datorită potenţialului ridicat de
conservare a acestuia. Scheletul este alcătuit în cea mai mare parte din
ţesuturi tari, mineralizate.
Principalele funcţii ale scheletului sunt: -susţinerea şi conservarea formei
corpului; - protecţia organelor interne; locul principal de ancorare al
muşchilor.
Scheletul este constituit din:
- exoscheletul (scheletul extern) – cu rol principal în protecţie
- endoscheletul (scheletul intern) – cu rol de susţinere şi de
inserţie musculară
Scheletul este alcătuit din cartilagii si oase. Ţesutul osos este întâlnit sub
următoarele forme: - os propriu-zis
- dentină
- smalţ
In funcţie de modul de formare, oasele se împart în două categorii:
1) oase dermice (de membrană) - se formează direct din ţesutul
conectiv al dermei şi de obicei prezintă ornamentaţii (creste neregulate,
excavatii) pe suprafaţă
2) oase enchondrale (“de cartilaj”) – trec în dezvoltarea lor printr-
un stadiu intermediar cartilaginos
Oasele dermice şi enchondrale pot fi asociate în cadrul scheletului cranian
sau al centurii pectorale (scapulare - anterioare)
1
LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia PALEONTOLOGIE

Fig. 4. Structura mandibulei la reptile (A) şi mamifere (B).

(după Romer, 1967)

Fig. 2. Craniul în vedere A. dorsală (de sus), B. ventrală (de jos),

C. laterală şi D. occipitală (posterioară) (după Romer, 1967)

Fig. 1. Scheletul unui vertebrat (după Romer, 1967)

Fig. 3. Tipuri de fenestraţii craniene la tetrapode (după Romer, 1967)

2
LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia
Oasele dermice alcătuiesc în exclusivitate formaţiunile exoscheletice:
- plăcile şi solzii peştilor
- carapacea unor reptile (chelonieni, crocodili) şi mamifere
(edentate)
Oasele enchondrale alcătuiesc aproape în întregime endoscheletul (cu
excepţia unor părţi ale craniului şi centurii pectorale).
Endoscheletul este format din:
a) scheletul axial:
1) craniu (scheletul capului)
2) coloana vertebrală, segmentată, alcătuită din vertebre
3) sternul
4) coastele
b) scheletul apendicular:
1) înotătoarele peştilor şi centurile acestora sau
2) membrele tetrapodelor şi centurile acestora
A. SCHELETUL AXIAL
1) Scheletul capului (craniul) (Fig. 2) este alcătuit din 2 părţi:
a) neurocraniul (craniul neural) - dezvoltat în jurul creierului şi al
organelor de simţ; derivă din ţesutul scheletogen din jurul părţii anteroare
a sistemului nervos central
b) splanhnocraniul (craniul visceral) - dezvoltat în jurul cavităţii
bucale, faringeene şi a laringelui; derivă din ţesutul scheletogen al părţii
anterioare a tubului digestiv.
PALEONTOLOGIE
Neurocraniul este alcătuit din oase enchondrale şi oase dermice.
In cadrul neurocraniului adult intră:
1) bolta craniană - constituită în totalitate din oase dermice şi
care acoperă partea dorsală şi marginile laterale ale craniului
2) cutia cerebrală - reprezintă partea internă a neurocraniului; este
formată prin osificări enchondrale
3) complexul palatin - formează partea ventrală a neurocraniului,
dar are în alcătuirea lui şi elemente ale splachnocraniului; este format din
oase dermice şi enchondrale; este perforat de narinele interne şi de fosele
interpterigoide (absente la mamifere).
In timpul evoluţiei filogenetice, craniul vertebratelor a evoluat mult,
principalele tendinţe fiind reducerea numărului de oase ale craniului
(mai ales în regiunea postorbitală), precum şi suturarea sau sudarea din ce
în ce mai avansată a diferitelor complexe osoase, astfel că la mamifere,
craniul în stadiul adult este un singur complex puternic fuzionat.
Dacă la vertebratele primitive (peşti, amfibieni), craniul este în general
închis, ca o cutie, la amniote aceasta devine deschisă, fiind perforată în
regiunea postorbitală de ferestre temporale, numărul (1 sau 2) şi poziţia
(inferior sau superior) permiţănd deosebirea a 4 tipuri principale de cranii
(fig. 3): craniul anapsid (fără ferestre temporale), craniul synapsid (o
fereastră temporală în poziţie inferioară, între oasele scvamosal, jugal şi
postorbital), craniul euryapsid (o fereastră temporală în poziţie
superioară, între oasele parietal, postorbital şi scvamosal) şi craniul
3
LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia
diapsid (două ferestre temporale, între parietal, postorbital şi scvamosal,
respctiv postorbital, scvamosal şi jugal).
Maxilarul inferior al pestilor si tetrapodelor primitive este format din
mai multe oase: dentar, angular, supraangular, splenial, articular si
coronoide. La mamifere persistă doar dentarul, prevăzut cu o porţiune
posterioară ascendentă (apofiza coronoidă) (Fig. 4).
Articulaţia maxilarului inferior cu neurocraniul se realizează în diferite
moduri:
a) articulaţie hiostilică (doar prin mandibular) - este caracteristică
unui număr mare de peşti
b) articulaţie amfistilică (prin hiomandibular şi partea superioară
a palato-pătratului) - se întâlneşte doar la unii rechini
c) articulaţie autostilică (maxilarul inferior este ataşat direct
neurocraniului) - la peştii holocefali şi dipnoi
d) articulaţie pătratostilică (prin osul pătrat) - la amfibieni,
reptile, păsări
e) articulaţie dentaro-scvamosală (între apofiza coronoidă a
dentarului şi osul scvamosal) - la mamifere.
2) Coloana vertebrală - la majoritatea vertebratelor înlocuieşte
notocordul; este formată dintr-o serie de elemente individualizate
(vertebre) (Fig. 1)
O vertebră tipică este alcătuita din (fig. 1.):
PALEONTOLOGIE
- corp (centrum)
- arcuri
- apofize de articulare intervertebrală şi costală
După forma centrumului, se pot distinge tipurile de vertebre: amficelic
(concav la ambele capete) - caracteristic peştilor; procelic (concav
anterior şi convex posterior) - la amfibieni şi reptile; opistocelic (convex
anterior şi concav posterior) - la amfibieni şi reptile; platicelic (ambele
capete plate) - propriu mamiferelor.
Vertebrele sunt diferenţiate regional (Fig. 1):
a) la peşti – se deosebesc 2 regiuni (Fig. 5):
1) toracală - prezintă apofize pentru articularea coastelor
2) caudală - prezintă arcuri hemale (ventrale).
b) la reptile, păsări şi mamifere - prezintă o diferenţiere maximă
a coloanei vertebrale în 4 (sau chiar 5) regiuni:
1) cervicală
2) toracală (dorsală)
3) lombară (pezentă în principal la mamifere)
4) sacrală
5) codală.
4
LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia
Fig. 5. Tipuri de vertebre la peşti.
Fig. 6. Inotătoarele la peşti
Fig. 7. Tipuri de înotătoare codale. A – heterocerc; B –
dificerc; C- heterocerc redus şi D – homocerc (după
Romer, 1967)
PALEONTOLOGIE
Fig. 10. Modificări ale membrelor distale la
mamifere. A. Plantigrad. B. Digitigrad. C.
Unguligrad (după Romer, 1967)
Fig. 9. Adaptări ale membrelor pentru modul de viaţă acvatic. A – Merriamia
(ichthyosaur, Triasic), B – Ophtalmosaurus (ichthyosaur, Jurasic), C –
Elasmosaurus (plesiosaur, Cretacic), D – Lariosaurus (notosaur, Triasic),
Clideastes (mosasaur, Cretacic) (după Romer, 1967)
5
LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia
B. SCHELETUL APENDICULAR
Cuprinde centurile şi dispozitivele locomotorii
1. Centuri
Centura pectorală (scapulară), în poziţie anterioară, este formată din:
oase enchondrale: scapulum (omoplat), coracoid (la unii amfibieni şi
reptile existând şi un procoracoid) şi din oase dermice: chleitrum (prezent
doar la peşti şi unele tetrapode primitive), clavicula (uneori şi
interclavicula)
Centura pelviană, în poziţie posterioară - este alcătuită doar din oase
enchondrale, dispuse în jurul cavităţii de inserţie a femurului
(acetabulum): ilion (dorsal); pubis (ventral, anterior) şi ischion (ventral,
posterior)
2. Dispozitive locomotorii la peşti - înotătoarele (Fig. 6)
1) Inotătoarele neperechi - cuprind o parte membranoasă susţinută de
radii cartilaginoase sau osoase, articulate mobil prin baghete scheletice
(pterigofori) la apofizele neurale ale vertebrelor
-sunt de 3 tipuri: dorsală, anală. codala
După forma şi structura scheletică, înotătoarea codală poate fi (fig. 7):
a) heterocercă - cu lobul superior relativ îngust, susţinut de partea
terminală a coloanei vertebrale (comună peştilor paleozoici şi rechinilor)
b) hipocercă - lobul inferior este susţinut de ultimele vertebre
caudale (rar întâlnită la unele agnate, de ex. Birkenia)
PALEONTOLOGIE
c) dificercă - cu 2 lobi egali nedivizaţi, de o parte şi alta a coloanei
vertebrale (comună peştilor dipnoi)
d) homocercă - cu cei 2 lobi egali, divizaţi, întăriţi de radii osoase
sustinute de ultimele vertebre ale coloanei (la peştii teleostei)
2) Inotatoarele perechi - cuprind înotătoarele:
-anterioare (pectorale)
-posterioare (pelviene sau ventrale)
-sunt formate din:
a) schelet distal - alcătuit din radii cartilaginoase sau osoase
ce întăresc partea membranoasă a înotătoarelor
b) schelet proximal (zonal) - alcătuit din 2 centuri: pectorală
(scapulară) respectiv pelviana
3. Dispozitive locomotorii la tetrapode – membrele (Fig. 8)
- sunt structurate după tipul tetrapod primitiv, apărut odată cu amfibienii
paleozoici (stegocefali)
- partea proximală a membrelor, care se articulează direct la
centuri, formează stilopodul, reprezentat prin: humerus (la membrele
anterioare), respectiv femur (la cele posterioare)
- partea mediană este constituită din zeugopod, alcătuit din 2 oase:
cubitus (ulna), radius (anterior); respectiv tibie, fibula (posterior)
-partea distală, reprezentată prin autopod, cu 3 segmente: bazipodul -
oase mici dispuse pe mai multe rânduri (carpiene şi tarsiene); metapodul
6
LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia
- oase inguste si alungite (metacarpiene şi metatarsiene) şi acropodul -
format din falangele degetelor
Păstrând acelaşi plan general, structura de detaliu a membrelor se poate
modifica în funcţie de modul de viaţă al tetrapodelor. Astfel, în cadrul
unor diferite grupe de reptile din Mezozoic, adaptate unui mod de viaţă
acvatic, membrele au prezentat tendinţa de transformare în palete
înotătoare (fig. 9). Această tendinţă a inclus scurtarea membrelor, care au
devenit mai compacte, dar şi fenomene ciudate ca multiplicarea
numărului de falange de la un deget (polifalangie) sau chiar a numărului
de degete (polidactilie).
La mamifere, adaptarea pentru un mod de viaţă relativ graviportal (încet)
la el cursorial (rapid) a determinat modificări importante în segmentul
distal al membrelor, caracterizate de alungirea relativă a metapodului şi
chiar a acropodului (fig. 10). Tipurile rezultate poartă denumirea de
plantigrad (în cazul în care toate segmentele distale sunt în contact cu
solul), digitigrad (dacă doar degetele – acropodul – este în contact cu
solul) şi unguligrad (doar vârful degetelor este în contact cu solul).
Concomitent cu această tendinţă, uneori a avut loc şi reducerea numărului
de degete.
DENTIŢIA
Dentiţia este un element extrem de important al scheletului de vertebrate,
pentru că (1) datorită rezistenţei ridicate a materialelor din care sunt
PALEONTOLOGIE
alcătuiţi dinţii (dentină, smalţ – fig. 11), acestia sunt uşor fosilizabili şi
deseori sunt singurele resturi care se conservă în stare fosilă şi (2) dentiţia
este foarte caracteristică la nivel taxonomic (mai ales la anumite grupe de
vertebrate – diverse grupe de reptile, mamiferele), ceea ce înseamnă că ea
permite identificarea rapidă şi uşoară a animalului de la care provin
resturile dentare.
Dentiţia este un element de natură exoscheletică, dispusă pe suprafaţa
oaselor maxilare, fie direct (cimentate de maxilare), fie în interiorul unor
alveole. Fiecare dinte are o regiune de rădăcină (zonă de implantare) şi o
coroană (porţiune ridicată deasupra parapetului dentar, şi utilizat în
procesarea hranei.
Trăsăturile dentiţiei diferă între diferite grupe de vertebrate:
- dentiţia este nediferenţiată (izodontă) la vertebratele inferioare,
dar diferenţiată (heterodontă) la anumite reptile (dinţi premaxilari,
maxilari) şi la mamifere (incisivi, canini, premolari, molari);
- dentiţia este monofiodontă (acelaşi tip de dentiţie, chiar dacă
dinţii cresc în numeroase generaţii succesive) la vertebratele inferioare,
dar difiodontă (două generaţii de dinţi, diferiţi morfologic – dentiţie de
lapte şi dentiţie adultă, care nu se mai modifică) la mamifere;
- dinţii sunt monoradiculaţi (cu o singură rădăcină) la vertebratele
inferioare (inclusiv reptile, păsări primitive), dar poliradiculaţi (cu mai
multe rădăcini – la molari sau premolari) la mamifere.
7
LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia
Diferenţierea dentară prezentă la mamifere, prezenţa unui număr diferit de
incisivi/canini/premolari/molari care să caracterizeze diferitele genuri/
specii a determinat utilizarea unor formule dentare:
2/2 I 1/1 C 2/2 P 3/3 M (Homo sapiens)
3/3 I 1/1 C 4/4 P 3/3 M (placentare primitive)
Dentiţia la mamifere
Incisivi – dinţi cvasi-conici la carnivore, spatulaţi la omnivore-
ierbivore; la rozătoare sunt extrem de alungiţi; la proboscidieni se
tranformă în defense.
Canini – dinţi conici, foarte bine dezvoltaţi la carnivore; la unele
ierbivore (rozătoare, rumegătoare) caninii dispar, creând o diastemă între
incisivi şi premolari)
Premolari, molari – dinţi complecşi, cu dimensiuni şi morfologie
variabilă şi suprafaţă oclusală compleză, prevăzută cu numeroşi tubercuri,
creste etc.
Tuberculii şi crestele de pe suprafaţa molarilor sunt denumiţi după un
sistem special (fig. 12); astfel, pe molarii superiori, tuberculul principal,
central, poartă numele de protocon; cel anterior paracon, iar cel posterior
metacon; suprafaţa triunghiulară situată în spatele protocon-metaconului
se numeşte talon; la aceste elemente se pot adăuga alţi tuberculi
(paraconul, metaconul etc.) şi creste (lofe). Terminologia pentru
desemnarea elementelor molarilor inferiori sunt similari, deosebirea fiind
PALEONTOLOGIE
sugerată de utilizarea terminaţiei –id (protoconid, paraconid, talonid
etc.).
In funcţie de morfologia, dispoziţia şi numărul elementelor de pe suprafa
oclusală se pot deosebi mai multe tipuri generale de dentiţie, în general
legate de un animit tip de hrănire (fig. 13):
- dentiţia bunodontă – suprafaţa oclusală este acoperită de
numeroşi tuberculi mari, rotunjiţi sau uşor ascuţiţi, cu dispoziţie regulată
sau neregulată; este caracteristică pentru mamiferele omnivore (suide,
urside, primate, unii mastodonţi)
- dentiţia secodontă - suprafaţa oclusală este prevăzută cu
tuberculi conici, ascuţiţi şi cu margini tăioase, dispuşi în linie sau în
unghiurile suprafeţei; unul dintre ultimii dinţi postcanini este dezvoltat
excesiv, fiind numit carnasieră; caracteristică pentru carnivore
- dentiţia selenodontă – suprafaţa oclusală este acoperită cu
tuberculi-creste în formă de semilună (seleniforme), dispuse longitudinal;
caracteristică pentru ierbivore rumegătoare
- dentiţie lofodontă – suprafaţa oclusală prezintă tuberculi alungiţi,
ce formează creste transversale; se deosebesc două subtipuri: dentiţia
oligolofodontă - un număr mic de creste tăioase, ce formează pe molarii
superiori un U (ectolofă, paralofă, metalofă), precedat de un tubercul
(parastil); caracteristică pentru tapiri; dentiţia polilofodontă – numeroase
creste încreţite, transversale, acoperite de smalţ şi separate prin şanţuri
umplute cu ciment; caracteristică pentru elefanţi, mamuţi.
8
 LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia PALEONTOLOGIE

Alături de aceste tipuri de bază, există şi tipuri de dentiţie combinate

(dentiţie buno-selenodontă, lofo-selenodontă sau buno-lofodontă –
mastodonţi). Tipul cel mai complex este cel de tip buno-lofo-selenodont,
cunoscut la ecvide (cai).
E

Fig. 11. Structura Fig. 12. Nomenclatura tuberculilor la molarii tribosfenici

internă a unui dinte

Fig. 13. Principalele tipuri de dentiţie. A – bunodontă; B

– secodontă; C – selenodontă; D – oligolofodontă; E –
polilofodontă; F – buno-lofo-selenodontă

9
 LUCRĂRI PRACTICE – LP 10 : VERTEBRATA – Scheletul, dentiţia PALEONTOLOGIE

Tema nr. ..... Identificaţi şi descrieţi tipul de dentiţie pentru câteva mamifere din colecţia de clasă; precizaţi modul de hrănire în funcţie de
tipul de dentiţie.

10