Sunteți pe pagina 1din 6

ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACTIEI MUSCULARE

1. Elemente de structura a muschiului striat

2. Contractia musculara, etape

3. Manifestarile mecanice ale contractiei musculare

Musculatura reprezinta un element activ care controleaza deplasarea structurilor osoase


si miscarile altor structuri. Miscarile datorate muschilor se bazeaza pe capacitatea fibrelor
musculare de a utiliza energia chimica procurata in procesele metabolice, de a se scurta si de a
reveni la dimensiunile initiale.

1. Elemente de structura a muschiului striat

Muschiul striat este alcatuit dintr-un manunchi (sute, chiar mii) de fibre musculare.
Fibrele musculare sunt celule polinucleate marginite de o membrana plasmatica - sarcolema,
care inveleste fascicule de miofibrile separate intre ele de un sistem de tubuli si cisterne
membranoase care apartin reticulului sarcoplasmic. In fibra musculara exista un mare numar de
nuclee si organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc. (ura). Unitatea morfofunctionala a
miofibrilei este sarcomerul (la homeoterme - lungime 2,2 m). La microscop sarcomerul apare
sub forma unei succesiuni de benzi luminoase si intunecate, care corespund unor filamente
longitudinale care se intrepatrund - aceste filamente formeaza aparatul contractil. Sarcomerele
sunt separate prin asa-numitele linii Z. Filamentele aparatului contractil sunt de doua
feluri: filamente subtiri (50Å) care se insera pe linia Z si filamentele groase (100Å) (ura, ura).
Banda luminoasa I contine filamentele subtiri; banda intunecata A contine filamente groase care
se intrepatrund cu cele subtiri, iar in centru se afla banda H formata numai din filamente
groase. In sectiune transversala se observa urmatoarea imagine: fiecare filament gros este
inconjurat de 6 filamente subtiri si fiecare filament subtire de 3 filamente groase.
2. Contractia musculara

Contractia fibrei musculare implica trei etape succesive:

1. excitatia fibrei;

2. cuplajul excitatie –contractie;

3. contractia propriu-zisa a fibrei.

1. Excitatia. Nervul motor mielinizat are ramuri terminale nemielinizate. Acestea parcurg o
formatiune specializata a sarcolemei formand sinapse neuro-musculare (placa motorie)(ura). La
nivelul acestor sinapse incepe excitatia fibrei musculare prin eliberarea moleculelor de mediator
chimic (acetilcolina) din terminatia nervoasa in urma unui impuls nervos. Moleculele de
acetilcolina se fixeaza pe moleculele receptoare ale membranei postsinaptice, determinand
deschiderea unor canale cationice ale acesteia. Cationii intra in fibra, interiorul acesteia devine
local pozitiv si in felul acesta se produce potentialul de actiune. Acesta se deplaseaza prin
sarcolema in lungul fibrei, iar prin membrana tubilor transversali in profunzime.

2. Cuplajul excitatie- contractie. Tubulii transversali sunt in legatura cu cisternele


reticolului sarcoplasmic. Depolarizarea tubulilor duce, in momentul in care potentialul de actiune
ajunge in dreptul cisternelor, la deschiderea canalelor de Ca. Ionii de Ca++ sunt eliberati din
cisterne, iar concentratia lor in sarcoplasma creste de la cca 0,1 µM la 10 µM (100 ori).
Troponina fixeaza ionii de Ca si in urma unei modificari conformationale deplaseaza moleculele
de tropomiozina din santurile filamentului subtire astfel incat locurile de legare ale actinei cu
miozina nu mai sunt mascate (ura).

3. Contractia. Din acest moment se poate forma complexul actomiozinic si contractia


incepe. Contractia implica eliberarea energiei chimice necesare si fenomenele mecanice care
stau la baza producerii fortei, respectiv scurtarii fibrei. Etapele ei sunt:
- In urma rearanjarii troponinei si tropomiozinei extremitatea globulara S1 a miozinei
care dispune de 2 locuri de legare, unul pentru actina, altul pentru ATP, se fixeaza pe locul de
legare actinic. Dupa cum am spus mai inainte, miozina scindeaza ATP in ADP si Pi si in repaus,
dar eliberarea lor este foarte lenta. Complexul ATP- miozina are mare afinitate pentru G-actina.

- Prin formarea complexului actomiozinic activitatea ATP-azica creste de 250 ori, produsii
de scindare sunt eliberati rapid, se elibereaza energie, eliberarea Pi induce o modificare
conformationala a S2, iar puntea (in pozitie perpendiculara atunci cand produsii de scindare a
ATP nu au fost inca eliberati) se inclina cu 450 fata de filament (ura, Alberts et al., 2002). Prin
aceasta inclinare ea antreneaza filamentul subtire, deplasandu-l axial cu 7,5 nm in directia zonei
mediane si sarcomerul este scurtat. Se dezvolta forta.

- Locul de legare ramanand liber, o noua molecula de ATP este atasata (dupa 10-3 s) si
aceasta comanda desprinderea puntii de filamentul subtire (ura). ATP este din nou scindat,
puntea se leaga din nou de filament ìntr-o pozitie apropiata de linia Z si procesul se repeta.

In felul acesta, puntile transversale se comporta ca vaslele unei barci si sarcomerul se


scurteaza (ura, ura). Hidroliza ATP este mai rapida ca in repaus. Turnoverul creste la cca. 10/s.
In felul acesta ciclul biochimic al miozinei este continuat, cand incepe contractia, de cel
actomiozinic (ura). Observatie: In timpul scurtarii sarcomerelor nu se scurteaza filamentele - ele
se intrepatrund - gliseaza. Teoria glisarii a fost elaborata in mod independent de catre A. F.
Huxley si H.E. Huxley in 1954.

In lipsa ATP, cum se intampla dupa moarte, ciclul se intrerupe in faza in care puntea
este legata de filamentul subtire, fiind inclinata la 450, legatura actomiozinica devenind
permanenta. Apare rigor mortis (rigiditatea cadaverica).

Relaxarea

Dupa incetarea excitatiei se produce relaxarea in urmatoarele etape: - se inchid canalele


de Ca++ din cisterne, se reface concentratia de 103 ori mai mare in cisterne decat in
sarcoplasma, datorita pompei de Ca. Prin scaderea concentratiei calciului, proteinele filamentelor
subtiri (troponina) isi reiau conformatia, tropomiozina mascheaza locurile de legare. Atat
contractia cat si mentinerea starii de repaus se fac cu consum de energie. Exista muschi ale
caror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin actiunea acestora asupra miozinei si
nu prin intermediul sistemului troponina- tropomiozina, asa cum exista si muschi care pot apela
la ambele sisteme de reglare a functiei contractile.

Mecanismele de refacere a rezervei de ATP

Rezervele de ATP din muschi se pot reface pe cateva cai:

- Glicoliza anaeroba

- Fosforilare oxidativa
- Reactia creatin-chinazei (reactia Lohmann):

ADP + CP  ATP + C

- Reactia miochinazei:

ADP + ADP  ATP + AMP

3. Manifestarile mecanice ale contractiei musculare

Tipuri de contractie

Muschiul dezvolta o forta de contractie egala si de sens contrar fortei careia i se opune.
In functie de marimea acestei forte muschiul se poate scurta, alungi sau poate pastra aceeasi
lungime.

- Contractie izotonica - muschiul se contracta contra unei forte exterioare constante


(ridicarea unei greutati). - Contractie neizotonica - forta variaza ca marime - intinderea unui
resort.

- Contractie izometrica - contractie in care lungimea muschiului nu se modifica,


dar tensiunea in el creste. Forta dezvoltata este egala cu cea care trebuie invinsa (contractia
posturala sau pentru sustinerea unui obiect). Muschiul nu efectueaza lucru mecanic.

- Contractia tetanica - Prin stimulare cu un impuls unic muschiul se contracta sub forma
unei secuse unice (intervalul intre stimuli trebuie sa fie mai lung decat timpul necesar
contractiei si relaxarii); la stimulare repetitiva cu o anumita frecventa, peste o limita data,
contractiile individuale fuzioneaza intr-o contractie unica - contractie tetanica (ura). Frecventa
depinde de tipul de muschi (mai mare la muschii rapizi)(musculatura oculara 350
stimuli/secunda, muschi solear 30).
- Alungirea muschiului - daca forta exterioara este mai mare decat valoarea maxima a
fortei pe care o poate dezvolta muschiul, acesta se alungeste cu toate ca se contracta activ.

Relatia forta-lungime

Forta generata intr-o contractie musculara depinde de distanta dintre extremitatile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxima pentru o lungime initiala a
fibrei (in repaus). Daca este intinsa peste aceasta lungime si determinata sa se contracte, sau
contractia porneste de la o lungime mai mica, forta de contractie descreste (ura, ura).

Pentru a explica aceasta dependenta trebuie sa se tina cont de numarul de punti


transversale implicate in contractie (ura). Daca un muschi este intins peste o lungime a
sarcomerelor de 3,6 m, nu mai are loc intrepatrunderea filamentelor groase si subtiri, deci nu
se poate forma complexul actomiozinic si forta va fi nula. Forta maxima atunci cand toate
puntile sunt implicate in interactiunea actomiozinica. La muschiul scurtat apare o
interpatrundere suplimentara a filamentelor subtiri apartinand aceluiasi sarcomer repezentand
un obstacol in interactiunea actomiozinica. F =0 cand filamentul subtire atinge linia Z din partea
opusa.

Relatia forta-viteza de scurtare (A.V.Hill)

Viteza de scurtare a unui muschi depinde de forta exterioara ce trebuie invinsa


(deci de forta de contractie la un moment dat). Astfel, un obiect usor este ridicat mai rapid,
unul mai greu, mai lent. Ecuatia care reprezinta acest proces, ecuatia Hill:

(F+a)(v+b) = (Fmax +a)b

Aceasta este ecuatia unei hiperbole (ura). F- forta de contractie, v-viteza de contractie,
a,b, -constante (a-dimensiune de forta, b de viteza). Fmax - forta maxima dezvoltata de muschi
pentru o anumita lungime initiala la care se declanseaza contractia (izometrica).
De aici, viteza de contractie va fi:

v = (Fmax -F)b/(F+a)

Se obtine viteza maxima, vmax, pentru F=0.

La forte mari muschiul se alungeste si nu mai respecta relatia Hill.

Puterea dezvoltata de muschi:

P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)

Puterea este nula pentru F = 0 si F = Fmax (izometrica) (ura). Ecuatia Hill corespunde unei
curgeri vascoase (frecarea la nivelul puntilor in glisare).