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Trabajo Teórico-Práctico N° 13
Objetivos
Comprender la relevancia de conocer el sistema de reproducción para el manejo,
utilización y aprovechamiento de los recursos fitogenéticos.
Bibliografía
-Apuntes de la Cátedra.
1. Reproducción asexual
En la reproducción asexual, el nuevo individuo se obtiene por división mitótica de
células, tejidos u órganos de la planta madre y por lo tanto su constitución genética es
idéntica a ésta.
Los individuos de una población obtenida de un único ascendiente serán idénticos a éste
e idénticos entre sí. Esto es lo que constituye un clon. Pueden ser homocigotas o
heterocigotas, dependiendo del individuo que les dio origen. Entre los descendientes de un
clon podrían existir ocasionalmente variaciones debidas a mutación.
Es importante tener en claro que una población cuyos individuos se reproducen
asexualmente no necesariamente será genéticamente homogénea, ya que esta población
puede estar constituida por varios genotipos diferentes. En este caso será genéticamente
heterogénea.
En programas de mejoramiento de especies que se propagan sólo asexualmente,
podemos utilizar la variabilidad natural que encontremos entre clones, sin posibilidad de
nuevas recombinaciones en su constitución genética, limitando por lo tanto los avances en
su mejoramiento. En ajo por ejemplo, si bien existen numerosos tipos clonales como
"colorado", "blanco", "rosado", etc., éstos están formados por una mezcla de clones, lo que
permite su clasificación en otros subtipos como "colorado criollo", "colorado español",
"violeta francés", "violeta ruso" etc. Dentro de éstos se ha podido seleccionar para
caracteres cuantitativos como peso, diámetro, contenido de alicina, contenido de sólidos
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solubles, etc, como los que se encuentran actualmente en nuestro medio: Unión, Fuego,
Inta, Perla Inta, etc, (clones obtenidos en la Facultad de Ciencias Agrarias y en el INTA).
Cuando aparecen mutaciones en forma natural o inducida, hay probabilidades de
que éstas sean ventajosas. Como ejemplo podemos mencionar el caso de un huerto de
manzanos dedicado a la producción de la variedad Gala, en EEUU, en el cual se descubrió
que una rama de un árbol daba manzanas considerablemente más grandes. Estas manzanas
gigantes, llamadas Grand Gala tiene un peso superior en un 38% a las Gala normales y
hasta un 15% mayores en tamaño.
Si la especie tiene también propagación sexual, se puede obtener segregación por
ésta vía y luego las plantas selectas propagarlas asexualmente (papa, frutales, álamo,
etc.) lo que nos asegura la estabilidad genética sin mayores esfuerzos.
No debemos dejar de mencionar en este tema, las técnicas de reproducción in vitro, que
aunque más elaboradas se usan tanto en investigación, en forma comercial y en
mantenimiento del germoplasma. Lo importante es tener en cuenta que, al usarse trozos de
tejidos, éstos están en medios artificiales y más expuestos a los agentes externos, lo que
puede provocar mutaciones. Si estas mutaciones no se detectan a tiempo pueden alterar la
constitución genética de todos los individuos descendientes y debido a la alta tasa de
multiplicación, finalmente la población derivada es distinta al material original.
En general, en las plantas propagadas asexualmente, la utilización no está basada en la
semilla o grano sino en otros órganos como ser tallos, raíces, frutos, etc. Incluso la falta de
semilla es benéfica. Por ej.: en frutales como citrus, manzanas, el menor número de
semillas aumenta la calidad. En el banano diploide, Musa textilis, el fruto está lleno de
semillas, por lo que se usan los triploides (sin semilla) como variedad comercial.
Un problema de la propagación vegetativa, es que también se propagan enfermedades
víricas, lo que obliga como en el caso de la papa o el ajo, a recurrir a semilla libre de virus
luego de algunos ciclos de reproducción, debido al efecto acumulativo de éstos que
terminan por hacer inviable económicamente el cultivo.
2. Apomixis
La apomixis evolucionó como un sistema de reproducción alternativo a la sexualidad.
Para entender su funcionamiento es necesario compararlo con el de la reproducción sexual.
En las angiospermas la sexualidad comprende la alternancia cíclica entre los estados de
esporófíto (la planta misma, 2n) y gametófito (el grano de polen y el saco embrionario, n).
En las flores ocurre la esporogénesis, cuyo proceso principal es la meiosis. La meiosis
posibilita la recombinación y reducción del número cromosómico y da lugar a la formación
de las esporas femeninas (megásporas) en el ovario y masculinas (micrósporas) en las
anteras. La megasporogénesis produce cuatro células haploides, tres de las cuales
degeneran. La célula restante es la megáspora funcional, la cual por el proceso de
megagametogénesis (divisiones mitóticas) desarrolla un megagametófito conocido como
«saco embrionario». El tipo de saco embrionario más común entre las angiospermas
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(conocido como Polygonum) está formado por 8 núcleos haploides (n) contenidos en
siete células: la ovocélula, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y tres antípodas.
Las micrósporas originan los granos de polen mediante un proceso de microgametogénesis.
El polen maduro tiene típicamente tres células haploides (n), dos de las cuales constituyen
los gametos masculinos. La otra tiene una función relacionada con el crecimiento del tubo
polínico.
La formación de la semilla requiere previamente de un proceso de doble fecundación: un
gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) para originar al cigoto (2n). A partir
de este cigoto se desarrolla el embrión. La célula central del saco embrionario con sus dos
núcleos (n + n) se fusiona con el otro gameto masculino para originar el endosperma (3n).
De este modo la unión de dos gametos haploides únicos derivados de la las meiosis
masculina y femenina da como resultado la generación de progenies genéticamente
diferentes.
La apomixis elude la ruta sexual evitando la reducción meiótica y la fecundación.
El óvulo desarrolla una semilla cuyo embrión contiene exactamente el mismo genotipo
que la planta que lo origina, por lo tanto a este carácter también se lo denomina
agamospermia. Se ha descripto en más de 400 especies de plantas pertenecientes a 35
familias diferentes, entre las que se destacan las Gramíneas, las Compuestas, las Rosáceas y
las Rutáceas.
Los embriones apomícticos pueden formarse a través de una ruta esporofítica o
gametofítica.
La ruta esporofítica se denomina embrionía adventicia, los embriones surgen
directamente por mitosis de una célula somática (2n) de la nucela o de los tegumentos del
óvulo. Es común que se formen embriones múltiples a partir de células nucelares
(esporofíticas), los cuales comparten el óvulo junto con el embrión de origen sexual y
utilizan su endosperma para desarrollarse. Esta forma de apomixis aparece comúnmente en
los cítricos, quienes se convirtieron en un sistema modelo para estudiar el proceso.
En la apomixis gametofítica se forman siempre sacos embrionarios que difieren en
algunos aspectos del megagametófito femenino con núcleos haploides (n) generado en la
reproducción sexual, es decir, surgidos a partir de la megáspora funcional.
La principal diferencia es el hecho de ser diploides (2n) ya que los núcleos que los
conforman no han pasado por el proceso meiótico y por lo tanto no han reducido su
contenido de DNA. Por eso se dice que estos sacos embrionarios o megagametófitos surgen
por un proceso de apomeiosis (apo: prefijo griego de significación negativa).
La apomixis gametofítica puede ser clasificada según el origen de la célula que genera
al saco embrionario y al embrión. Se denomina diplosporía, cuando el saco embrionario se
origina a partir de la célula madre de la megáspora por mitosis o luego de una falla en la
meiosis. En cambio, en la apomixis gametofítica llamada aposporía, el saco embrionario se
origina directamente por mitosis a partir de una célula somática, usualmente una célula de
la nucela.
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3. Reproducción sexual
En las especies de reproducción sexual debemos mencionar la existencia de plantas
alógamas y autógamas.
La diferenciación entre autógamia y alogamia tiene gran importancia, debido a que los
métodos de mejoramiento aplicables a especies autógamas son, en su mayoría, diferentes de
los que se aplican a las especies alógamas. La diferencia más importante entre estos dos
grupos consiste fundamentalmente en la estructura genética de las poblaciones, es decir, a
la endogamia o exogamia (alogamia) que presenten dichas poblaciones.
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Especies autógamas
Las especies autógamas son aquellas que se reproducen por autofecundación, es decir,
los gametos que se unen para formar la cigota proceden de la misma planta.
Las poblaciones naturales de plantas autógamas consisten, generalmente, en una mezcla
de líneas homocigotas.
La proporción de polinización cruzada natural dentro de las especies autógamas puede
variar de 0 a 5%.
Especies alógamas
Las especies alógamas son aquellas que se reproducen por medio de polinización
cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se unen para formar el
cigoto son de plantas diferentes.
En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético, debido a que los
gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma especie. Este
intercambio se repite en cada generación, por lo que se mantiene un alto grado de
heterocigosis. Los granos de polen de cualquier planta quedan libres para ser transportados
por el viento, insectos o cualquier otro medio hasta los estigmas de cualquier planta.
Sería más correcto hablar de vegetales preferentemente alógamos o preferentemente
autógamos, ya que estos procesos generalmente no tienen una penetración del 100 por
ciento.
Autoincompatibilidad
Podemos definir a la autoincompatibilidad como la imposibilidad del polen viable de
fecundar un óvulo de su propia flor o una flor de otra planta de igual constitución genética.
Se visualiza ya sea por la falta del crecimiento del tubo polínico en el estigma; por
detención del crecimiento de este a largo del estilo, o por llegada al óvulo, pero sin lograr
fecundación.
La autoincompatibilidad puede estar regida por uno o más genes, con un par simple de
alelos, o genes con alelomorfos múltiples. En el primer caso los distintos genotipos pueden
identificarse por presentar distinto fenotipo de flor en lo referido a longitud de antera y de
estilo, hay heteromorfismo. Se los llama sistemas heteromórficos. En el segundo caso todas
las flores son fenotípicamente iguales independientemente de su genotipo y son los
sistemas homomórficos.
Sistemas heteromórficos
Se han encontrado sistemas dimórficos (dos formas florales) y en este caso tenemos
plantas con flores de estilo largo y anteras cortas y flores de estilo corto y anteras largas.
Sus genotipos son Ss y ss. Un polen de una planta Ss no puede fecundar a Ss pero si a ss.
Un polen ss no puede fecundar a un ss pero si a un Ss. Por lo tanto, las plantas obtenidas
serán siempre Ss y ss, es decir, el polen de Ss (ya sea S ó s) tiene fenotipo de S (dominante)
y sólo fecunda a ss. Un polen s de una planta ss tiene fenotipo s (recesivo) y puede fecundar
a una planta Ss. Ejemplos de esto lo tenemos en Prímula sp., Linum, Fagopyrum.
Hay otro sistema en que hay 3 fenotipos (sistema trimórfico), e intervienen 2 pares de
alelos: S y M, como en Lythrium salicaria y ocurren fenómenos de epistasis entre estos
genes.
Las flores con estambres largos y medianos sólo podrán fecundar flores con estilo largo
o mediano. Las flores de estambres cortos y largos, a flores de estilo corto o largo, etc.
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Incompatibilidad gametofítica
La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética de la planta
receptora (diploide) y la constitución genética de la gameta masculina, que es haploide. Si
coincide el alelo del polen con alguno de los alelos de la planta receptora, no puede
fecundar.
Es decir, una planta de constitución genética S1S2 no puede recibir polen portador del
gen S1 o S2, ya sea de su propia antera o de otra planta que posee esos alelos. Si tenemos
una planta S3S4, sí puede fecundar, ya que los granos de polen S3 ó S4 no concuerdan ni
con S1 ni S2. De una planta S1S3, sólo fecundarán los granos de polen que llevan el alelo
S3.
En la autoincompatibilidad gametofítica, el polen incompatible cae en el estigma,
germina y emite el tubo polínico, pero el crecimiento de éste es inhibido en el estilo. Es una
inhibición lenta.
La autoincompatibilidad gametofítica la presentan también muchas variedades de
frutales como cerezos, manzanos, almendros, perales, por lo que es necesario intercalar,
en los montes frutales, variedades genéticamente distintas para que actúen como
polinizadoras y obtener un buen “cuaje” de flores y desarrollo de frutos.
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Ejemplo:
S1 S3 Z2 Z5 X S1 S8 Z2 Z3
Genotipo del polen S1Z2; S1Z , S8Z2; S8Z3
Los granos de polen S1Z2 no pueden fecundar porque coincide su constitución genética
con la del estigma receptor (S1S3Z2Z5). El resto de los granos de polen sí pueden
fecundar.
Incompatibilidad esporofítica
la incompatibilidad esporofítica está determinada por el genotipo de la planta receptora y
la constitución genética de la planta (esporofito) productora del polen. No depende del alelo
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que lleva el polen, sino de los alelos de la planta que produce ese polen. En suficiente que
coincida uno de los alelos para que se produzca la incompatibilidad.
Ejemplo. S4S9 X S3S9
1- Realizar cortes histológicos de ovarios de flores en antesis y pre antesis para observar: a
partir de que célula (nucela, célula madre de la megáspora) se forma el saco
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Actividades
Actividades adicionales
1- Suponga que va a comenzar a trabajar con una especie determinada y no conoce su
sistema reproductivo: ¿qué ensayos u experimentos llevaría a cabo para descifrar esta
incógnita?