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(Coleoptera: Scarabaeoidea)
Cuauhtémoc Deloya
Javier Ponce Saavedra
Pedro Reyes Castillo
Gustavo Aguirre León
Editores
Ilustración
Cristian Adrián Martínez Adriano
México, 2016
Portada: Paisaje representativo del Estado de Michoacán (Sergio Zamudio R.). Escarabajo
Cetoniinae: Macho de Ischnoscelis hoepfneri de Cerro “El Águila”, Morelia.
Contraportada: Directorio umsnh, paisaje del trópico michoacano (Sergio Zamudio R.) y
hembra de Ischnoscelis hoepfneri.
ISBN 978-607-8116-59-1
vii
choacán, con una visión de conocer para preservar, el marco de la sustentabilidad como
principio del uso de los recursos naturales y la necesidad de reconocer las raíces culturales
del manejo, antes de tomar decisiones sobre de ellos y sobre todo, la gente como centro
y motor del estudio ambiental.
El Maestro Sócrates Paz no tuvo grandes reconocimientos académicos formales,
sin embargo, siempre gozó del mejor de los reconocimientos para un docente, el de
sus alumnos, el de sus compañeros profesores e investigadores y el de sus discípu-
los, seguidores de una filosofía de vida y de trabajo que sirva para ser mejores como
individuos, críticos, profesionales, propositivos y respetuosos con el entorno en el
trabajo desarrollado como investigadores responsables del conocimiento y uso de la
biodiversidad.
Los editores de este libro, con esta dedicatoria, sólo hacemos un poco más grande
la lista de reconocimientos al Maestro Sócrates Cisneros Paz, quien llegó a este mundo
con una primavera y se fue con una de ellas el 21 de junio de 2001, dejando en quienes
tuvimos la fortuna de ser receptores de sus conceptos y consejos, la responsabilidad
de mantener su compromiso con la tierra y sus moradores.
Dr. Aristeo Cuauhtémoc Deloya López. Investigador Titular “A”, Instituto de Ecolo-
gía, A. C. (1988- ). Investigador Nacional, Nivel I. Línea de investigación Ecología y
biodiversidad de coleópteros fitófagos y saprófagos en bosques tropicales de México.
Ha participado en 12 proyectos de investigación apoyados por el Conacyt, Conabio y
Semarnat. Estancias de investigación en España, Costa Rica, eua, Colombia y México
(UAGro). Más de 100 publicadas arbitradas (artículos, capítulos de libro y libros),
26 memorias en extenso; 26 tesis dirigidas (L, MC); impartido 25 conferencias en
universidades mexicanas; 75 presentaciones en congresos nacionales, internaciona-
les, simposios y mesas redondas. Ha impartido Cursos de licenciatura y posgrado en
umsnh, uacqb-uag, esa-uag e inecol.
En inecol, Jefe del Departamento de Entomología (2006-2009) y Coordina-
dor de la Red de Interacciones Multitróficas (2013-2015). En Sociedad Mexicana
de Entomología Tesorero y Presidente. Coordinó la iii (1997) y viii (2009) Reunión
Latinoamericana de Escarabeidología (relas) y el Primer Simposio Escarabajos del
Sur y Occidente de México (2013). Editor Asociado de las revistas Folia Entomológica
Mexicana (2008-2009) y Acta Zoológica Mexicana (Nueva Serie) (2012- ). Reconoci-
mientos recibidos: Best Paper Award, The Coleopterists Society (1992); Premio Na-
cional de Entomología “Ricardo Coronado Padilla”, Categoría Maestría en Ciencias,
Sociedad Mexicana de Entomología (2001); Primer lugar, Cartel, Congreso Anual de
Medicina, upaep: Encuentro InterFacultades (2013).
Dr. Pedro Reyes Castillo. Investigador Titular (1974- ), Instituto de Ecología, A.C.,
miembro fundador del mismo. Investigador Nacional, Nivel I y miembro de la Aca-
demia Mexicana de Ciencias (1987- ). Inició el estudio de los Passalidae desde 1962.
Líneas de investigación Taxonomía de los Coleoptera Passalidae y Estudio sobre la
estructura de la comunidad de pasálidos en localidades tropicales de México. Ha
participado en cuatro proyectos de investigación con financiamiento. Estancias de in-
vestigación en los Museos de Historia Natural en Washington, Nueva York, San Fran-
cisco, Sao Paulo, Belem do Para, Manaus, Bogotá, Santa Cruz de la Sierra, Managua,
Lima, Buenos Aires, Londres, Manchester, Bruselas, Leiden, Basilea, Paris, Madrid,
Moscú, Leningrado y Turín. 140 publicaciones arbitradas (artículos, capítulos de libro
y libros), 13 memorias en extenso, tesis dirigidas 16 (L, MC, DC); seis conferencias
magistrales impartidas y 98 presentaciones en congresos nacionales, internacionales,
simposios y mesas redondas. Ha impartido cursos de licenciatura y posgrado en la uv,
uagro, encb-ipn, uam, inecol, uat y Universidad del Atlántico, Colombia.
En inecol, Subdirector Técnico (1979-1982), Director General (1983-1988), Di-
rector del Área de Ecología y Conservación (1989-1992), y Jefe del Departamento de
Biología de Suelos (2005-2009). En el Museo de Historia Natural de la Ciudad de
México fue Subdirector (1979-1982) y Director (1983-1988). Editor en Jefe de Acta
Zoológica Mexicana, nueva serie (1984- ) y de Folia Entomológica Mexicana (1973-
1984). Miembro del Consejo Editorial de Folia Entomológica Mexicana (1985-2006),
Elytron (1986- ), Dugesiana (1996- ), Caldasia (1998- ) y Studies on Neotropical
Fauna and Environment (1996-2002). Reconocimientos recibidos: Diploma de reco-
nocimiento de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (1983); Diploma al Mérito
(1985) de la Sociedad Mexicana de Entomología; Medalla “Alfonso L. Herrera” al
Mérito en Ecología y Recursos Naturales del Instituto Mexicano de Recursos Natura-
les Renovables (1991); Medalla al Mérito Universitario de la Universidad Autónoma
Metropolitana (2005).
Ilustración
M. J. Paulsen
University of Nebraska State Museum, W436 Nebraska Hall, Lincoln, NE 68588-
0514, U.S.A. (mpaulsen@uniserve.unl.edu).
xiii
Prefacio xvii
Prólogo xix
Generalidades
Capítulo 1. Estado del arte 1
Cuauhtémoc Deloya y Javier Ponce Saavedra
Capítulo 2. Endemismos 23
Cuauhtémoc Deloya, Pedro Reyes-Castillo y Javier Ponce Saavedra
Capítulo 3. Morfología externa en Scarabaeoidea 31
Héctor Jaime Gasca Álvarez y Cuauhtémoc Deloya
xv
xvii
de las 275 especies. La última sección incluye el estudio de caso de los escarabajos ne-
crófilos del cerro “El Águila”, cuya riqueza de especies obtenidas a lo largo de la matriz
de tipos de vegetación, pueden indicar un buen estado de conservación, por lo cual se
podrían implementar políticas ambientales para su conservación, entendiéndose ésta
como el manejo adecuado del área y a la protección de sus servicios ambientales.
La presente obra Escarabajos del Estado de Michoacán, México, representa la
segunda contribución en su tipo sobre los escarabajos a nivel nacional. Reúne la
información publicada hasta la fecha, además de la colección sobre los escarabajos
de Michoacán, representando un primer esfuerzo de síntesis hacia el conocimiento de
un grupo particular de insectos cuya importancia es relevante en la heterogeneidad
ambiental que caracteriza a Michoacán. El Biol. Miguel B. Nájera Rincón representó
un apoyo fundamental para los primeros trabajos con escarabajos en nuestro estado,
reflejado en los trabajos de Marcela Ayala, Guadalupe Cruz Ceja y Ángeles Pérez, que
junto con el de Griselda Jurado, representan los trabajos regionales que aportaron
mayor información sobre la coleopterofauna michoacana, por lo que forman parte
de la historia de este aspecto de la entomología en Michoacán.
Agradecemos al Dr. José Luis Navarrete Heredia (cucba, Universidad de Guada-
lajara) la revisión y elaboración del Prefacio.
El apoyo de las autoridades del inecol y umsnh para llevar a buen término esta
obra, sin el cual la publicación de la misma no hubiera sido posible, refleja el compro-
miso que estas instituciones tienen con el componente ambiental en los procesos de
formación profesional que impulsan, así como con el entorno en que esto ocurre.
Expresamos nuestro agradecimiento particular al Dr. Medardo Serna González,
Rector de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y a su Secretario
Particular Dr. Ricardo Miguel Pérez Munguía, por su inmediato apoyo para la pu-
blicación de este libro, en congruencia con la misión universitaria sobre la difusión
del conocimiento científico como una de las labores sustantivas de esta casa de es-
tudios, y su personal compromiso con la investigación científica en el país. También
debemos agradecer a las diferentes personas que en los últimos años han apoyado la
investigación faunística en Michoacán, a través de los apoyos institucionales que
la Coordinación de la Investigación Científica de la umsnh ofrece para la realización
de proyectos con este fin, particularmente al Dr. Napoleón Guzmán Ávila, Dr. Luis
Manuel Villaseñor Cendejas y Dr. Raúl Cárdenas Navarro.
Cuauhtémoc Deloya
Javier Ponce Saavedra
Pedro Reyes Castillo
Gustavo Aguirre León
Capítulo 1
Estado del arte:
Diversidad e importancia
Cuauhtémoc Deloya
Javier Ponce Saavedra
Introducción
Actualmente se reconocen cerca de 200 familias de Coleoptera con más de 350 mil
especies en todo el mundo (Bouchard et al. 2011). En ocho familias taxonómicas se
agrupa al 68% de las especies descritas (Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Bu-
prestidae, Tenebrionidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae) (Hammond
1974; Southwood 1978; Lawrence 1982; Arnett 1967, 1985).
Los escarabajos se encuentran incluidos en la superfamilia Scarabaeoidea (sensu
Lawrence y Newton 1995), refiriéndose estrictamente a los que son parecidos al “es-
carabajo sagrado” de los antiguos egipcios. La característica morfológica principal es
su antena lamelada y pectinada (Láms. 14, 19-21, 48). En el Capítulo 3 se presenta
la descripción detallada de la anatomía externa de este grupo. En esta obra se utiliza
la propuesta de clasificación de Lawrence y Newton (1995), donde se reconocen 13
familias (Cuadro 1), que agrupan 30,549 especies de escarabajos (Scarabaeoidea) en
todo el mundo. Para México se tienen registradas ocho familias (Cuadro 2).
Diversidad
Cuadro 2. Porcentaje de las especies presentes en el estado de Michoacán, México, con relación
a la riqueza mundial de las familias de Scarabaeoidea (sensu Lawrence y Newton 1995).
Familia Número de especies % Michoacán
Trogidae 300 1.33
Geotrupidae 600 1.5
Scarabaeidae 27,800 0.88
(Scarabaeidae-saprófagos 24.46%)
(Scarabaeidae-fitófagos 75.54%)
Passalidae 500 1.80
Lucanidae 800 0.12
Ochodaeidae 80 3.75
Ceratocanthidae 328 0.30
Hybosoridae 130 0.76
Total 30,549 0.90
Reyes-Castillo 2003; Reyes Castillo y Boucher 2003; Morón y Márquez 2012; Morón
et al. 2013b; Deloya y Covarrubias Melgar 2014), y que lo ubica en octavo lugar nacio-
nal después de Chiapas (466), Veracruz (432), Oaxaca (395), Jalisco (322), Guerrero
(319), Puebla (315) e Hidalgo (276) (Navarrete-Heredia et al. 2001; Morón y Márquez
2012; Morón et al. 2013a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014), estados tradicional-
mente estudiados desde el siglo XVIII (Capítulo 2). La presente obra representa la
segunda contribución de la biodiversidad estatal de escarabajos a nivel nacional, des-
pués de Guerrero (Deloya y Covarrubias-Melgar 2014), registrándose por primera vez
para el estado de Michoacán a la familia Ochodaeidae Mulsant y Rey, 1870 (Capítulo
10), citada para 18 estados en el país; además de siete especies incluidas en las familias
Trogidae, Ochodaeidae y Scarabaeidae, que no habían sido previamente citadas y que
incrementan 2.54% la riqueza estatal conocida (Cuadro 3; Capítulos 6, 10-11), además
Cuadro 3. Primeros registros de Scarabaeoidea para Michoacán, México, referidos por Deloya
y Ponce-Saavedra y Deloya et al. (2015), en los Capítulos 6, 10 y 11.
Familia Especie Registros previos Nuevas localidades
Trogidae Trox variolatus Canadá, Estados Unidos Cerro “El Águila” en
Melsheimer, 1846 y México: Colima, Morelia
Durango, Nuevo León,
Hidalgo, Veracruz
(Deloya 2003)
Ochodaeidae Parochodaeus duplex Estados Unidos y México: Cerro “El Águila” en
(LeConte, 1868) Chihuahua, Durango Morelia
(Morón 2003)
Parochodaeus luridus Durango (Morón 2003) Cerro “El Águila” en
Westwood, 1852 Morelia
Neochodaeus praesidii Chihuahua, Durango, Cerro “El Águila” en
(Bates, 1887) Nayarit, Sinaloa, Sonora Morelia
(Morón 2003)
Scarabaeidae Lissomelas flohri Bates, Durango, Distrito Federal Cerro “El Águila” en
1889 (Deloya y Morón 1997) Morelia
Ischnoscelis hoepfneri Guerrero, Jalisco, México Cerro “El Águila” en
(Gory y Percheron, (Deloya y Morón 1997; Morelia, Nueva Italia
1833) Deloya y Covarrubias-
Melgar 2014)
Cotinis antonii Dugés, Aguascalientes, Cerro “El Águila” en
1878 Guanajuato, Querétaro, Morelia
Zacatecas (Deloya 1997)
Cuadro 4. Riqueza taxonómica de los Scarabaeoidea de tres estados del Sur y Occidente, ubi-
cados en la vertiente del Pacífico mexicano.
Estados Michoacán1 Guerrero2 Jalisco3
Familias 8 8 8
Géneros 84 98 90
Especies 275 319 322
Riqueza nacional a nivel mundial 6.08%
Riqueza estatal a nivel mundial 0.90% 1.04% 1.05%
1Estaobra.
2Deloya y Covarrubias-Melgar (2014).
3Navarrete-Heredia et al. (2001).
del primer registro del género Parachodaeus Nicolayev, 1995 registrado en 12 estados
y Neochodaeus Nicolayev, 1995 registrado en 10 estados (Deloya et al., Capítulo 10).
Hasta la fecha, las 274 especies referidas en esta obra representan el 0.89% de las
especies registradas a nivel mundial para la Superfamilia Scarabaeoidea (Cuadro 4).
Considerando las especies citadas para los estados vecinos de Jalisco (322) y Guerrero
(319), las riqueza de escarabajos para el Estado de Michoacán podría incrementarse
en un 14.6%, y correspondería a especies que habitan en ambientes tropicales y sub-
tropicales (Láms. 34-37).
Los Scarabaeidae (Deloya et al., Capítulo 11) incluyen la mayor riqueza (S) de
especies (89.81%), seguidos por los Passalidae (3.27%) (Reyes-Castillo y Gutiérrez-
Velázquez, Capítulo 5) y Geotrupidae (3.27%) (Deloya y Ponce Saavedra, Capítulo
7) (Cuadro 5).
De los 113 municipios en que se divide el estado (Fig. 2), el 38.93% (44) no tienen
ningún registro de escarabajos. El municipio de Morelia con sus siete localidades agru-
pa un 30.54% de la riqueza estatal de los Scarabaeoidea (S = 275), seguido por Tuxpan
(11.27%). En Pátzcuaro (9.81%), Coahuayana (9.45%), Hidalgo (9.45%), Urua-
pan (8.36%), Coalcomán (8.00%), Quiroga (7.63%) y Cotija (7.27%) se han citado
entre el 31 y 20 especies. En 13 municipios se tienen registrados entre 16 y 10 especies
(5.18% a 3.63%). En 22 municipios entre 8 y 4 especies (2.90% a 1.45%); en Aporo,
Arteaga, Charapan, Cherán, Coeneo, Huetamo, Peribán, Sahuayo y Tuzantla se re-
gistran 3 especies (1%). En 11 municipios sólo tienen registrada una especie (0.36%),
de éstos, Tiquicheo, Juárez, Buenavista y Tlalpujahua, limitan con los municipios con
mayor riqueza de especies (Cuadro 9, Fig. 2).
Como ya fue mencionado por Deloya (2014) en el libro Escarabajos del estado
de Guerrero, “Los registros para los escarabajos se concentran en ciudades y pobla-
dos que históricamente han estado comunicadas… Este patrón ha sido observado
en otros grupos biológicos… donde la mayor parte de las colectas biológicas en
México se han hecho a lo largo de caminos principales, alrededor de ciudades y en
estaciones de campo, de manera que desde una perspectiva espacial los registros de
(S = 84), e incrementará un 56% la riqueza faunística para esta área periurbana que
presta servicios ambientales importantes a la capital del estado. La riqueza obtenida
en el cerro “El Águila” es similar a la obtenida para el bosque tropical caducifolio y
zona agrícola en el Sur del estado de Morelos (S = 126; Deloya et al. 1995) y superior
a la registrada para “La Michilía”, Durango (S = 76) entre los años 1976-1979 y 1986-
1990 (Morón y Deloya 1991).
Importancia. El 26% de las especies registradas para Michoacán (S = 74), hacen uso
de la materia orgánica en descomposición de origen animal y vegetal, como el excre-
mento y la carroña, lo cual es indicativo de la actividad importante de la fauna menor
y mayor en los diversos ecosistemas que conforman el medio biológico de Michoacán,
representado por 59,928 km² (3.03% del territorio nacional), y un reciclamiento
importante por los escarabajos copro-necrófagos. El rol de estos escarabajos es la
eliminación del estiércol en la superficie del suelo (Matthews 1975), incrementando
la recirculación de los materiales utilizados por las plantas. En Australia, pueden per-
derse anualmente hasta el 20% de los pastizales en ausencia de coprófagos, además
de reducir la productividad del ganado y molestias sanitarias al hombre (Bornemisza
1960; Guillard 1967; Matthews 1975; Deloya et al. 2007).
Agradecimientos
Literatura Citada
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Bouchard, P., Y. Bousquet, A. E. Davies, M. A. Alonso-Zarazaga, J. F. Lawrence, C. H. C. Lyal, A. F.
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Soberón, J. M., J. B. Llorente y L. Oñate. 2000. The use of specimen-label databases for conservation
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Southwood T. R. E. 1978. The components of diversity [19-40]. En: L. A. Mound y N. Waloff (Eds.).
Diversity of insect faunas. Symposia of the Royal Entomological Society No. 9, Blackwell Scientific
Publications, Oxford.
Apéndice 2. Lista de especies de Scarabaeoidea del estado de Michoacán, México, hasta el 2015
(citadas en los capítulos 5-11).
1. Familia Lucanidae Neochodaeus praesidii (Bates, 1887)
Trogellus (Trogoides) trogoides (Albers, 1883) 8. Familia Scarabaeidae
2. Familia Passalidae Canthon corporali Balthasar, 1939
Ptichopus angulatus (Percheron, 1835) Canthon antoniomartinezi Rivera-Cervantes
Passalus (Pertinax) punctatostriatus y Halffter, 1999
Percheron, 1835 Canthon (C.) humectus humectus (Say, 1832)
Passalus (Passalus) interstitialis Eschscholtz, Canthon humectus incisus Robinson, 1948
1829 Canthon (C.) humectus hidalgoensis Bates,
Passalus (Passalus) punctiger Lepeletier y 1887
Serville, 1825 Canthon indigaceus indigaceus LeConte, 1866
Odontotaenius cuspidatus (Truqui, 1857) Canthon indigaceus chevrolati Harold, 1868
Spurius depressifrons (Bates, 1889) Deltochilum scabriusculum Bates, 1887
Petrejoides michoacanae Schuster, 1991 Sisyphus submonticolus Howden, 1965
Verres corticicola (Truqui, 1857) Copris armatus (Harold, 1869)
Verres hageni Kaup, 1871 Copris lugubris Boheman, 1858
3. Familia Trogidae Copris megasoma Matthews y Halffter, 1959
Omorgus suberosus Fabricius, 1775 Copris klugi klugi Harold, 1869
Trox spinulosus dentibius Robinson, 1940 Copris mexicanus Matthews y Halffter, 1959
Trox plicatus Robinson, 1940 Copris moechus Leconte, 1854
Trox variolatus Melsheimer, 1846 Copris rebouchei Harold, 1869
4. Familia Geotrupidae Ateuchus rodriguezi (de Borre, 1886)
Neoathyreus granulicollis Howden, 1964 Ateuchus klugi Harold, 1868
Bolborhombus sallei sallei (Bates, 1887) Dichotomius amplicollis (Harold, 1869)
Bolborhombus nitidus Howden, 1964 Dichotomius colonicus (Say, 1835)
Bolbelasmus variabilis Howden, 1964 Scatimus ovatus Harold, 1862
Eucanthus mexicanus Howden, 1964 Oniticellus rhinocerulus (Bates, 1889)
Ceratotrupes bolivari Halffter y Martínez, Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849)
1962 Onthophagus batesi Howden y Cartwright,
Ceratotrupes fronticornis (Erichson, 1847) 1963
Geotrupes (Megatrupes) fisheri Howden, Onthophagus chevrolati chevrolati Harold,
1967 1869
Geotrupes (Halffterius) rufoclavata Jekel, Onthophagus hippopotamus Harold, 1869
1865 Onthophagus hoepfneri Harold, 1869
5. Familia Ceratocanthidae Onthophagus igualensis Bates, 1887
Germarostes (Haroldostes) nasutus (Bates, Onthophagus mariozuninoi Delgado y
1887) Navarrete, 1993
6. Familia Hybosoridae Onthophagus mexicanus Bates, 1887
Hybosorus illigeri Reiche, 1853 Onthophagus nitidior Bates, 1887
7. Familia Ochodaeidae Onthophagus reyesi Zunino y Halffter 1988
Parochodaeus duplex (LeConte, 1868) Onthophagus tarascus Zunino y Halffter,
Parochodaeus luridus Westwood 1852 1988
Capítulo 2
Endemismos
CUAUHTÉMOC DELOYA
PEDRO REYES CASTILLO
JAVIER PONCE SAAVEDRA
Introducción
Entre los países que poseen mayor biodiversidad a nivel mundial está incluido Méxi-
co. Las Regiones Terrestres Prioritarias para la conservación (RTP), son consideradas
como equivalente de “Hotspots” (Arriaga et al. 2000). En Michoacán se encuentran
seis RTP de las 152 RTP detectadas por la CONABIO en el país: Sierra de Chincua
(RTP-110: 4130 km2; incluye México y Guanajuato), Cerro Ancho-Lago de Cuitzeo
(RTP-111: 378 km2; Incluye Guanajuato), Cerro Viejo-Sierras de Chapala (RTP 113:
3900 km2; incluye Jalisco), Tancítaro (RTP-114: 543 km2) y Sierra de Coalcomán
(RTP-115: 5551 km2; incluye Jalisco), Infiernillo RTP-116 (2475 km2; incluye Gue-
rrero) (Arriaga et al. 2000).
Desde el punto de vista florístico, el estado de Michoacán es uno de los más
relevantes del país, lo que en gran medida se debe a su gran variedad de ambientes
y accidentada topografía (Carranza 2008). A pesar de que no se cuenta con un dato
exacto, se estima que Michoacán podría albergar unas 5000 especies de angiospermas
pertenecientes a un poco más de mil géneros con 185 familias (Carranza 2005). Me-
dina-García et al. (2013) registran para Michoacán, el 23% de especies (37) de las 160
especies de Quercus citadas para el país.
En México se han registrado cerca de 304 familias, 2804 géneros y 23,424 especies
de plantas vasculares, de los cuales el 95% son géneros nativos de plantas con flores
y de estos 219 géneros de dicotiledóneas. Un ejemplo de esta riqueza lo encontramos
en Chorros del Varal donde se han registrado el 35.85% de familias botánicas (109),
14.33% de géneros (402) y 2.53% de especies (603) referidas a nivel nacional. A nivel
23
estatal esta área concentra el 59% de las familias, 40.20% de géneros y el 12.06% de
las especies en cuatro tipos de vegetación, encontrándose traslapados los elementos del
bosque mesófilo y bosque tropical subcaducifolio, lo cual hace que sea considerado
como refugio importante de la flora de la Cuenca del Río Tepalcatepec (aprox. 17,000
km2, en Jalisco y Michoacán) (Villaseñor 2004; Mendoza et al. 2010; García-Ruiz y
Cortéz-Madrigal s/a). Chorros del Varal se ubica en el municipio de Los Reyes de
Salgado y fue declarada Área Natural Protegida en 2007, con 72.2 ha de superficie
contenida en el cajón del barranco y está en proceso de establecerse el área de amor-
tiguamiento, indispensable para toda Área Natural Protegida (https://es.wikipedia.
org/wiki/ Chorros_del_Varal).
Aun cuando hay datos sobre las plantas, animales vertebrados terrestres, inver-
tebrados marinos y terrestres, en el caso de los insectos para Michoacán se tienen
registradas 31 familias con 564 especies de insectos, de las cuales, los Coleoptera Sca-
rabaeoidea representan el 19.64% de las especies (111; conabio 2005). En esta obra
se incrementa 40.36% la riqueza de los Scarabaeoidea para el estado de Michoacán.
Escarabajos
Odontotaenius cuspidatus (Truquii, 1857) fue la primera especie citada con locali-
dad precisa de Michoacán y Phyllophaga nigerrima (Bates, 1888), la primera especie
descrita para el estado, ambas en la Biología Centrali Americana y con especímenes
procedentes de Huetamo la primera, y La Piedad y Tupátaro (Guanajuato) la segun-
da. Euphoria canaliculata descrita por Orozco en 2012 y Orizabus ypsilon descrita por
Ratcliffe, Cave y Cano en 2013, son las últimas dos especies recientemente descritas
con especímenes procedentes de Michoacán.
El Padre de la Taxonomía Carlos Linneo (Suecia: Råshult, 23/05/1707 - Upsala,
10/01/1778) describió Strategus aloeus (Linné, 1758) hace 255 años, y de las especies
de escarabajos referidas para Michoacán, es la especie “bautizada” más antigua.
Entre las primeras especies citadas, además de O. cuspidatus y P. nigerrima, para
Michoacán se encuentran referidas en la Biologia Centrali Americana (1886-1890)
por Henry Walter Bates: Canthon humectus humectus descrita por Say en 1832, fue
citada como Canthon gigantinus descrita por Harold (1863) con localidad precisa
para Morelia en Michoacán (Bates, 1887), registrada inicialmente para “México” en
1863 por Harold y posteriormente como Var. Canthon amethystinus por Harold en
1868; Phanaeus mexicanus Harold, 1863 (Hoge), Chnaunanthus discolor Burmesiter,
1844 y Euphoria basalis (Gory y Percheron, 1842) de Tacámabaro; Phanaeus demon
Castelnau, 1840 de Huetamo, Callirhinus metallescens Blanchard, 1844 de Morelia y
Parachrysina truqui (Thomson, 1857), que posteriormente fue descrita como Para-
chrysina batesi Deloya y Morón, 1988.
De las 275 especies referidas en los Capítulos 5-11, el 9.85% fueron descritas
con especímenes de Michoacán, de las cuales 16 especies son endémicas (Cuadro
1) y fueron descritas de: Apatzingán, Coahuayana, San Telmo, Ojo de Agua, Punta
San Telmo, Huétamo, Los Azufres, Los Reyes, Mazamitla, Morelia, Puerto del Tigre,
Quiroga, Sierra Mil Cumbres, Tancítaro, Tuxpan, Tzitzio y Uruapan.
De las 16 especies endémicas, seis especies fueron descritas de Tancítaro, cuatro
especies de Morelia, dos especies de Huetamo; Tzitzio, Sierra Mil Cumbres (cerca
Ciudad Hidalgo), Los Azufres, Apatzingán, San Telmo-Ojo de Agua (Coahuayana)
y Coalcomán con una especie de cada localidad; Copris mexicanus se describió de
Tancítaro, Huetamo y Morelia (15 mi E) (Cuadro 1).
Entre 1943 y 2013 se han descrito 27 especies de Michoacán, de las cuales el 40.74%
se comparten con otros estados del país y el resto son endémicas. En estos 70 años,
14 investigadores han contribuido al conocimiento de los escarabajos de Michoacán:
Lawrence W. Saylor, Henry F. Howden (Lám. 29.1), Erick G. Mathews (Lám. 29.2),
Patricia Vaurie (Lám. 29.3), Gonzalo Halffter (Lám. 31.1), Cuauhtémoc Deloya, Mi-
guel A. Morón, Jack C. Schuster (Lám. 30.1), Mario Zunino (Lám. 30.2), Luis Delga-
do, Jesús Orozco, Brett C. Ratcliffe (Lám. 28.3), Ronald D. Cave (Lám. 28.4) y Enio
B. Cano (Lám. 31.2).
Bolborhombus nitidus. Especie endémica de Michoacán, fue descrita por Howden en
1964. Se conoce solo de Apatzingán, y los 60 especímenes utilizados para la descrip-
ción se capturaron el 20 de agosto de 1954 por E. G. Linsley, J. W. Mac Swain y R. F.
Smith (Howden 2003).
Copris mexicanus. Especie descrita de tres localidades michoacanas por Matthews y
Halffter en 1959; fue colectada en Tancítaro el 24 de junio de 1941 por Hoogstraal y
Haag, y por T. H. Hubbell en Huetamo el 8 de julio de 1947 y a 15 mi E de Morelia
el 8 de julio de 1947. Hasta la fecha se desconoce la hembra de esta especie.
Diplotaxis tarascana. Descrita por Vaurie en 1958 de Tuxpan, Morelia, Tzitzio y
Los Reyes. En este mismo año describió dos especies: Diplotaxis selanderi y Diplotaxis
hallei. En 1960 describió cuatro especies más de Michoacán: Diplotaxis assimilis, Di-
plotaxis tzitzio, Diplotaxis megapleura y Diplotaxis tumida.
Eucanthus mexicanus. Dos de los especímenes utilizados para describir esta especie
por Howden en 1964, fueron colectados 11 millas al Este y 20 millas al Sur de Morelia
por A. A. Alcorn el 5 de junio de 1954. Se encuentra distribuida en otros seis estados
(Howden 1964, 1974, 2003; Navarrete-Heredia et al. 2001).
Capítulo 02.indd 26
y +en colaboración (E= Endémicas; X= Descritas de Michoacán y otros estados, no endémicas).
Especie Autor/año Localidad Endémica (E) Michoacán;
Descritas de Michoacán
y otros estados (X)
** Odontotaenius cuspidatus (Truqui, 1857) Huetamo E
** Phyllophaga nigerrima (Bates, 1888) La Piedad X
** Phyllophaga (Phytalus) minutissima Saylor, 1943 Tancítaro E
** Phyllophaga (Listrochelus) michoacana Saylor, 1943 Tancítaro E
** Phyllophaga (Phyllophaga) certanca Saylor, 1943 Tancítaro E
** Phyllophaga (Phyllophaga) haagi Saylor, 1943 Tancítaro E
** Phyllophaga (Phytalus) tancitara Saylor, 1943 Tancítaro E
** Diplotaxis tarascana Vaurie, 1958 Tuxpan, Morelia, X
Tzitzio, Los Reyes
** Diplotaxis hallei Vaurie, 1958 Tancítaro, Huetamo, X
Morelia
+ Copris mexicanus Matthews y Halffter, 1959 Tancítaro, Huetamo, E
Morelia
** Diplotaxis assimilis Vaurie, 1960 Morelia E
** Diplotaxis roberti Vaurie, 1961 Tuxpan, Morelia, X
Titzio
** Diplotaxis tzitzio Vaurie, 1960 Tzitzio) E
** Diplotaxis megapleura Vaurie, 1960 Tuxpan, Tzitzio X
** Diplotaxis tumida Vaurie, 1960 Morelia E
** Eucanthus mexicanus Howden, 1964 Morelia X
** Neoathyreus granulicollis Howden, 1964 Uruapan, Morelia X
Escarabajos de Michoacán
29/02/2016 12:06:41 a. m.
Cuadro 1. Continúa.
Capítulo 02.indd 27
Especie Autor/año Localidad Endémica (E) Michoacán;
Descritas de Michoacán
y otros estados (X)
Endemismos
29/02/2016 12:06:41 a. m.
28 Escarabajos de Michoacán
Euphoria canaliculata. Especie descrita por Orozco en 2012 de los estados de Méxi-
co (Ixtapan del Oro) y Michoacán. De los 33 especímenes utilizados para describir
esta especie, 23 fueron capturados en Tuxpan: 16-VII-53, 12-VII-1963 (F. D. Parker
y L. A. Stange), 9-VI-75 (Kohlmann) y el 16-VIII-1982 (15.4 millas SE de Tuxpan,
6500’, C. W. y L. O’Brien, y G. Wibmer). Habita por arriba de los 1600 m de altitud
(Orozco 2012).
Neoathyreus granulicollis. Especie descrita por Howden en 1964 con especímenes
colectados a 12 millas al Este de Morelia, el 17 de julio de 1953; también se le ha
capturado en Uruapan y Mazamitla (Jalisco) y en otros siete estados más (Capítulo
7) (Howden 2003; Selander y Vaurie 1962; Deloya et al. 1993; Deloya y Covarrubias-
Melgar 2014).
Orizabus ypsilon. Especie endémica, recientemente descrita por Ratcliffe, Cave y
Cano en 2013. Se conoce solo un espécimen macho. Los datos de etiqueta son: “Los
Azufres, Mich, 23-VII-71, 2800 msnm, J. Hendrichs, Col. J.Hendrichs S.”, “Ex Colec-
ción J. Hendrichs S.”. El espécimen se encuentra depositado en la Colección Nacional
de Insectos, Universidad Nacional Autónoma de México (Ratcliffe et al., 2013).
Parachrysina batesi. Con especímenes de Morelia, esta especie fue descrita por Delo-
ya y Morón en 1988. La especie fue citada por Thomson en 1857 como Chrysina (?)
truquii y citada por Bates (1888) como Parachrysina truquii, mencionando el dimor-
fismo sexual en las patas posteriores. Una revisión de estos especímenes en el Museo
Británico (BMNH) por M. A. Morón, confirmó que correspondían a una especie no
descrita, le fue “… dedicada a Henry Walter Bates (1825-1892), como un reconoci-
miento a su notable contribución para el estudio taxonómico de los Coleoptera La-
mellicornia de México” (Deloya y Morón 1988). Los datos de etiqueta son: “México,
Sallé Coll. / Excoll. J. Stur / BCA Col II (2) / sp. figured /Anomala viridimicans St.
♀ apud Sallé / Figured as ♀ of truquii by Bates but is ♂ of different species. Prob.
viridiaenea Ohaus or (viridimicans St. ?), Det. Hoewden, 1962”. Hasta la fecha no se
ha vuelto a colectar.
Petrejoides michoacanae. Descrita por Jack C. Schuster en 1991 con un espécimen
macho. Fue colectada por “T. W. Taylor y P. M. Sullivan, a 16 km N.W. Coalcomán,
15-16-VIII-1982. Hasta la fecha se desconoce la hembra de esta especie.
Phyllophaga michoacana. Descrita por Saylor en 1943 de Tancítaro. En este mismo
año, Saylor describió otras cuatro especies de Michoacán: Phyllophaga minutissima,
Phyllophaga certanca, Phyllophaga haagi y Phyllophaga tancitara.
Phyllophaga coahuayana. Descrita por Morón en 2006 de Ojo de Agua, San Telmo
(Coahuayana). Se distribuye en el sur-occidente de México. La especie fue descrita
con 52 especímenes, capturados el 8 de junio de 1993. Especie que habita en el bosque
tropical caducifolio por debajo de los 100 m de altitud.
Phyllophaga tajimaroana. Descrita por Morón en el 2000 de Sierra Mil Cumbres (11
mi W Cd. Hidalgo). Solo se conoce el espécimen macho con que fue descrita, el cual
fue capturado por F. D. Parker y L. A. Strange el 12 de julio de 1963, en un bosque
de Pinus-Quercus a 2200 m de altitud.
Phyllophaga (Phyllophaga) nigerrima. Especie exclusivamente mexicana. Descrita por
Bates (1888) como Lanchosterna nigerrima de La Piedad, Michoacán y Guanajuato.
Literatura citada
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Capítulo 3
Morfología externa en Scarabaeoidea
Introducción
31
Morfología en Scarabaeoidea
La superfamilia Scarabaeoidea, compuesta por 13 familias (Lawrence y Newton 1995;
Bouchard et al. 2011), corresponde al grupo de los verdaderos escarabajos cuya diag-
nosis es: antenas lameladas, cinco tarsómeros en cada pata (fórmula tarsal 5-5-5),
protórax altamente modificado para cavar, coxas grandes, segundo par de alas con
venación reducida y larvas escarabeiformes o en forma de “C” (Jameson y Ratcliffe
2002).
Los Scarabaeoidea exhiben una amplia variedad de colores. Presentan una consi-
derable variación en su tamaño, el cual puede ir desde 2 mm hasta 180 mm. La forma
del cuerpo es variable, globular a elongada, deprimido o cilíndrico. El dimorfismo
sexual es frecuente, donde los machos presentan cuernos o proyecciones en la cabeza y
pronoto en forma de cuernos o prominencias notables, o desarrollan patas delanteras
o traseras de mayor tamaño, incluyendo los tarsómeros. Así mismo, es posible encon-
trar polimorfismos relacionados con las estructuras de los machos, donde se presentan
machos de tamaños grandes y pequeños en una misma población, o encontrar casos
de variación intraespecífica, en donde una misma especie puede presentar dos o más
coloraciones en su cuerpo.
Otros caracteres morfológicos que definen a los verdaderos escarabajos incluyen
la reducción del octavo par de estigmas abdominales, reducción de los antenómeros,
modificación del edeago de trilobado a bilobado, modificación de la genitalia mas-
culina de cápsula genital a spiculim gastrale y desarrollo de órganos productores de
sonido en las patas de las larvas (Scholtz y Grebennikov 2005).
Las estructuras morfológicas más importantes de un escarabajo se resumen en la
Figura 1. Dependiendo del grupo, estas estructuras pueden variar en forma y posición
(Figs. 2, 3, 4, 5).
Antenas: Todas las especies de Scarabaeoidea poseen antenas con una maza antenal
en forma de lamela (Fig. 6, Láms. 14, 19-21); los antenómeros que conforman la
maza antenal son más alargados, en ocasiones aplanados; pueden estar separados o
unidos formando una sola maza. Estas lamelas pueden tener cierta movilidad entre
sí, y pueden abrirse o cerrarse. La antena, insertada en frente de los ojos y debajo
de la frente, tiene de siete a 11 antenómeros, el primero de ellos generalmente más
grande (escapo), es elongado y en varios casos cubierto por sedas alargadas y rígidas.
La maza antenal frecuentemente está compuesta por tres antenómeros, en el género
Polyphylla la maza antenal se compone de siete antenómeros. La morfología de la
maza antenal es variable, en forma de bola, copa o asimétrica, con lamelas largas o
muy cortas. Así mismo, los antenómeros que conforman la lamela pueden ser de igual
o diferente tamaño.
Pronoto: De forma variable, cuadrangular, subcuadrangular, subtriangular o expan-
dido lateralmente. Generalmente convexo. Igual o más ancho que la cabeza. Superficie
lisa, puntuada o rugoso-puntuada; con o sin sedas. En ocasiones con un surco lon-
gitudinal. En varias especies de Scarabaeidae-Cetoniinae, el margen posterior se pro-
yecta en un lóbulo basomedial que cubre el escutelo; en ocasiones, el margen anterior
Literatura Citada
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Capítulo 4
El medio físico y biológico
Introducción
Medio físico
41
varía de 0 a 60 m. La Sierra Madre del Sur, que se extiende en sentido NW-SE unos
200 km a lo largo del estado y cubre una superficie de aproximadamente 13,000 km2,
con una anchura de casi 100 km y una altitud promedio de 2000 msnm. La Depresión
del Balsas es una amplia región de tierras bajas situadas entre el Sistema Volcánico
Transversal y la Sierra Madre del Sur; por ésta fluyen el río Balsas y sus tributarios,
tiene una superficie aproximada de 14,000 km2. Al norte de esta depresión se localiza
el Sistema Volcánico Transversal, formado como consecuencia de una intensa acti-
vidad volcánica, este sistema cubre una superficie de 27,500 km2, sus cimas son las
más altas de la entidad, con al menos 50 volcanes que superan los 2700 m de altitud,
entre los que destacan el Pico de Tancítaro, cerro Patamban, cerro San Andrés, cerro
Pico Azul, cerro Tzirate y otros. En esta zona también se presentan numerosos valles
y cuencas, donde se localizan los principales lagos del estado (Cuitzeo, Pátzcuaro y
Zirahuén). Por último, la Depresión del río Lerma, que cubre una extensión de 4100
km2 y está limitada al sur por el Sistema Volcánico Transversal, se encuentra con-
formada por valles situados a diferentes altitudes, drenados por el río Lerma y sus
afluentes michoacanos.
Hidrografía. La mayoría de los cuerpos de agua del estado están directamente asocia-
dos con los ríos Lerma y Balsas, que conforman dos de las cuencas hidrológicas más
importantes del país. El río Lerma nace en El Sistema Volcánico Transversal y desem-
boca en el Lago de Chapala, atravesando el Estado de México, y parte de los estados de
Querétaro, Guanajuato, Michoacán y Jalisco, siendo sus mayores afluentes los ríos La
Laja, Turbio, Angulo y Duero. Por su parte, el río Balsas nace en el estado de Puebla y
atraviesa parte de Guerrero y Michoacán, este río cuenta con numerosos tributarios,
siendo los más importantes los ríos Cutzamala, Tacámbaro y Tepalcatepec.
Los ríos del norte de Michoacán y la naturaleza volcánica de su sustrato mantienen
sitios de represamiento naturales y artificiales. Los lagos del estado se pueden dividir
en los siguientes grupos: 1) Lagos tectónicos, dentro de los cuales se encuentran el
Lago de Cuitzeo, la Ciénega de Zacapu y el Lago de Chapala; todos ellos forman parte
de la cuenca del río Balsas, y en el último desemboca el río Lerma, 2) Lagos vulcano-
tectónicos, de los cuales los más importantes son los lagos de Pátzcuaro y Zirahuén.
3) Lagos cratéricos, siendo los más importantes La Alberca de los Espinos, La Alberca
de Teremendo y La Alberca de Tacámbaro.
Los múltiples impactos de las actividades humanas se han reflejado en la dismi-
nución del nivel del agua de los lagos, en la declinación de las poblaciones de peces
y la desaparición de otros organismos acuáticos. Algunos lagos, como el de Cuitzeo,
se han drenado con fines de uso agrícola, provocando un importante descenso de su
nivel e incluso la desecación temporal.
Clima. Michoacán se encuentra en la zona tropical del hemisferio norte, a tan sólo
tres grados al sur del trópico de Cáncer. Esta ubicación, sumada a la distribución de
Medio biológico
en que se desarrolla. Algunos de los árboles más característicos son: “suelda consuel-
da” (Agonandra racemosa), “parotillo” (Albizia tomentosa), “cuachalalate” (Amphyp-
teringium adstringens), “consangre” (Apoplanesia paniculata), “copales” o “papelillos”
(Bursera spp.), “espino” o “guaricho” (Caesalpinia cacalaco), “iguanero” (Caesalpinia
eriostachys), “pochote” (Ceiba aesculifolia), “palo verde” (Cercidium praecox), “pá-
nicua” (Cochlospermum vitifolium), “chupire prieto” (Comocladia engleriana), “cue-
ramu” (Cordia elaeagnoides), “chupandía”, “chucumpo” o “congupo” (Cyrtocarpa
procera), “campincerán” (Dalbergia congestiflora), “cuahulote” (Guazuma ulmifolia),
“cazahuate” o “palo bobo” (Ipomoea murucoides), “guaje” (Leucaena leucocephala),
“palo de aro” (Lonchocarpus caudatus), “tepehuaje” o “tepemezquite” (Lysiloma aca-
pulcense), “cuitaz” (L. divaricatum), “nopales” (Opuntia spp.), “azinchete” o “espi-
no prieto” (Pithecellobium acatlense), “cacalozúchil” (Plumeria rubra), “clavellina”
(Pseudobombax ellipticum), “hinchahuevos” o “chupiri colorado” (Pseudosmodingium
perniciosum) y “pitayo” (Stenocereus queretaroensis).
Este tipo de vegetación se extendía ampliamente en las provincias fisiográficas
michoacanas de la Planicie Costera, la Depresión del Balsas y el Altiplano, y cubría
alrededor de 45% del territorio del estado, pero fue sustituido por diferentes tipos
de matorrales y pastizales secundarios, así como por parcelas agrícolas. Las áreas
conservadas que se mantienen hoy en día, representan menos de la vigésima parte de
esa superficie.
En la cuenca del río Lerma una comunidad vegetal ampliamente distribuida en el
Altiplano michoacano es el llamado “matorral subtropical”, considerada actualmente
como una etapa sucesional más o menos estable derivada del bosque tropical caduci-
folio. Algunos de los árboles característicos de esta vegetación son los siguientes: “hui-
zache” (Acacia farnesiana), “tepame” (A. pennatula), “palo blanco” (Albizia plurijuga),
“copales” y “papelillos” (Bursera spp.), “zapote blanco” (Casimiroa edulis), “nogalillo”
(Cedrela dugesii), “pochote” (Ceiba aesculifolia), “cuáquil” (Celtis caudata), “granje-
no” (Condalia velutina), “capulín blanco” (Ehretia latifolia), “chupiri” (Euphorbia
calyculata), “papelillo” (E. fulva), “palo dulce” (Eysenhardtia polystachya), “acebuche”
(Forestiera phillyreoides), “cazahuate” o “palo bobo” (Ipomoea murucoides), “palma
china” (Yucca filifera), entre otros.
La presencia de este matorral se ha mantenido por la práctica de la agricultura
de temporal en laderas siguiendo el método tradicional de rosa tumba y quema, que
deja periodos de descanso del suelo de varios años, lo que permite la regeneración
del matorral, hasta que la parcela vuelve a ser utilizada. Esta comunidad vegetal ha
sido sustituida en terrenos planos por extensas parcelas agrícolas. También es común
encontrar en ésta prácticas de pastoreo de ganado bovino, caprino y equino, así como
la extracción de algunas especies para leña y fabricación de artesanías y el uso de otras
como cercas vivas.
Bosque espinoso (Lám. 37). Es una comunidad de apariencia similar al bosque tropi-
cal caducifolio, sólo que en este caso el bosque se encuentra conformado por árboles
de menor estatura (4 a 7 m), en lugares de clima más seco, donde la precipitación es
de alrededor de 500 mm anuales y la temperatura media anual alcanza valores cer-
canos a 30 °C. Se distribuye en las partes bajas de la zona caliente de la depresión del
Balsas, así como en el valle del río Tepalcatepec, entre 300 y 400 m de altitud, sobre
terrenos aluviales de suelo profundo.
En esta comunidad abundan las especies de árboles y arbustos provistas de espinas,
principalmente de la familia Leguminosae, como: “cucharillo” (Acacia cochliacantha),
“cuindora” (Acacia macilenta), “cascalote” (Caesalpinia coriaria), “quiebrafierro”
(Caesalpinia platyloba), “cahinga” o “palo verde” (Cercidium praecox), “palo Brasil”
(Haematoxylon brasiletto), “huizache” (Mimosa rosei), “pinzán” o “guamúchil” (Pi-
thecellobium dulce), además de “cirián” (Crescentia alata), “consangre” (Apoplanesia
paniculata), “linalóe” (Bursera aloexylon), “guayacán” (Guaiacum coulterii), “mezqui-
te” (Prosopis laevigata) y “corongoro” (Ziziphus amole).
En terrenos ocupados por este bosque con frecuencia se practica la agricultura
en pequeñas áreas, así como la ganadería extensiva, la apicultura y la extracción de
madera con diversos usos.
Es probable que otra asociación incluida en este tipo de vegetación, conocida
como mezquital, dominada por el “mezquite” (Prosopis laevigata) haya constituido
en el pasado un bosque espinoso asentado sobre terrenos más o menos planos de la
región del Bajío, principalmente en el norte y noreste del estado; sin embargo, en
la actualidad no quedan áreas conservadas de esta comunidad vegetal que puedan
demostrar su presencia allí ya que los terrenos han sido desmontados y la vegetación
sustituida por extensas parcelas agrícolas. En total posiblemente el bosque espinoso
cubría alrededor de 7% de la superficie del estado.
Bosque mesófilo de montaña (Lám. 38). En las regiones serranas de Michoacán,
preferentemente en laderas con orientación W o NW a lo largo de las vertientes de las
sierras que miran al Pacífico, entre 1500 y 2500 m de altitud, en el piso altitudinal de
los encinares y los bosques de coníferas, se localizan manchones dispersos de bosque
mesófilo de montaña, que ocupa en conjunto un área menor al 1% de la superficie
del estado. Su presencia está determinada fundamentalmente por condiciones micro
climáticas, que se presentan en las laderas de profundas cañadas, donde se concentra
la humedad ambiental y las plantas quedan protegidas de la fuerte transpiración cau-
sada por la acción del sol y del viento. Se les encuentra en lugares con climas de tipo
templado o semicálido, con precipitación promedio anual de 1000 a 1500 mm.
Esta comunidad posee una alta riqueza florística, en los bosques de niebla son
varias las especies dominantes; se presenta un buen número de plantas epífitas, como
bromelias y orquídeas, algunas trepadoras y alberga también una gran cantidad de
pino (Pinus spp.) y de encinos (Quercus spp.), y con frecuencia el “guajote” (Salix
paradoxa).
Este bosque es apreciado por su belleza y en él se encuentran áreas de recreación
para la población, como en la región de Los Azufres; por otra parte la madera de oya-
mel es fuente de pulpa para papel y se utiliza en la industria maderera para obtener
vigas, tablas y tejamanil para la construcción de casas; también se aprovecha en menor
escala como árbol de navidad.
Vegetación acuática y subacuática (Láms. 43-44). Pertenece a esta categoría un gran
número de comunidades vegetales de aspecto muy variado. Son comunidades vegeta-
les formadas por especies adaptadas a vivir dentro del agua o a soportar la presencia
de ésta en el suelo durante largos periodos de tiempo, por lo que, frecuentemente
están adaptadas para vivir en los cuerpos de agua. Varían enormemente de un lugar
a otro y se les puede encontrar en muchas regiones del territorio michoacano, desde
las zonas más bajas y cálidas, hasta las montañosas y templadas, donde existe algún
cuerpo acuático o suficiente humedad en el suelo que permita su establecimiento. Los
tipos más representativos en el estado son el tular y el carrizal, el bosque de galería
y el manglar. En total, las diferentes variantes de vegetación acuática o subacuática
deben haber cubierto aproximadamente 3% de la superficie del estado, aunque en la
actualidad sólo se observan en una facción de tal área.
Tular y carrizal: Estas comunidades se restringen a cuerpos de agua someros a
cenagosos, así como a los márgenes de aquellos que tienen mayor profundidad. Se en-
cuentra prácticamente desde el nivel del mar hasta los 2200 m de altitud. Son plantas
arraigadas, con hojas largas y angostas o a veces ausentes, que alcanzan tallas de 1 a 3
m de altura y por lo general pertenecen al grupo de las monocotiledóneas. Los tulares
de los lagos de Pátzcuaro y Cuitzeo están dominados por la “chuspata” o “tule” (Typha
domingensis), y de otro “tule” o “patsimu” (Scirpus validus, S. americanus, S. niger y
S. laevigatus), mientras que los “carrizales” lo conforman especies de carrizos de los
géneros Arundo y Phragmites, principalmente. Además de estas plantas que definen
la fisonomía de los “tulares” y “carrizales” están presentes otras especies, algunas de
las cuales pertenecen a los géneros Eleocharis e Hydrocotyle.
La mayor extensión de áreas con esta vegetación se encuentra en el norte del
estado, alrededor de los lagos de Cuitzeo, Pátzcuaro y Zirahuen, así como en nume-
rosas presas y represas que mantienen el agua durante todo el año, aunque se pueden
encontrar tulares en áreas pantanosas de la zona cercana al litoral. Algunas de sus
especies se utilizan en la fabricación de cestería y artesanías; para la confección de
artículos de pesca y muebles.
Bosque de galería: Son comunidades vegetales que se establece a lo largo de ríos
o corrientes de agua permanentes, cuya composición florística y estructural está bien
definida. Por las condiciones de humedad que requiere se le encuentra en muchas
partes del estado. En general este bosque está conformado por árboles de las si-
guientes especies: “sabino” o “ahuehuete” (Taxodium mucronatum), “sauce” (Salix
bonplandiana y Salix aeruginosa), “fresno” (Fraxinus uhdei), “aile” (Alnus firmifolia).
En las regiones cálidas, como la depresión del Balsas y la costa son comunes en estos
ambientes: el “ahuejote” (Astianthus viminalis), el “sauce” (Salix humboldtiana), así
como varios tipos de “higueras” o “higuerones” (Ficus spp.).
Estas comunidades arbóreas son importantes porque protegen el suelo de la ero-
sión, principalmente durante las fuertes avenidas y crecientes de la corriente durante la
época de lluvias y también porque son refugio para la fauna silvestre, principalmente
en las áreas cálidas, donde el bosque de galería es lo único que permanece verde du-
rante la temporada seca. Se da diferentes usos a la madera del “ahuehuete”, “fresno”
y “aile”.
cundaria, originada a raíz de la destrucción de los bosques. Los pastizales de climas tem-
plados, en áreas de matorrales o bosques perturbados están conformados por especies
de pastos de los géneros: Aristida, Bouteloua, Digitaria y Muhlenbergia, entre otros.
El único tipo de pastizal que sin duda no tiene esta procedencia es el que se desa-
rrolla sobre suelos salinos y alcalinos de varios sectores del lago de Cuitzeo y que está
dominado por Distichlis spicata y Eragrostis obtusiflora.
En la cima de algunas de las montañas más altas del estado, como en el cerro
San Andrés y el cerro Tancítaro, por arriba de 3000 m se encuentra un tipo de pas-
tizal caracterizado por pastos que crecen en forma de macollas, denominado zacatal.
Destaca la presencia de Aegopogon cenchroides, Bromus exaltatus, Festuca amplisima,
Muhlenbergia macroura, Poa annua, Trisetum virletti y otras más.
En general los diferentes pastizales del estado son utilizados para el pastoreo de
ganado bovino, equino y vacuno, y en muchas ocasiones son quemados durante el
invierno para propiciar el rebrote de los pastos, lo que a la larga afecta su composición
florística.
Aunque Michoacán descuella por la riqueza de su universo vegetal, en la actua-
lidad la cubierta vegetal del estado ha sufrido considerables cambios, por lo que la
vegetación se ha reducido en general a menos de la décima parte de su superficie
original, mientras que casi la totalidad de los ambientes pantanosos han desaparecido,
por lo que muchos elementos de su flora y de su vegetación se encuentran en serio
peligro de extinguirse.
En virtud de lo anterior y del muy intenso uso de la tierra con propósitos agrícolas
y pecuarios, es necesario implementar sin demora acciones tendientes a la conserva-
ción de este valioso recurso.
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choacán. Editora eddisa, México.
Capítulo 5
Familias Lucanidae Latreille,
1804 y Passalidae Leach, 1815
Introducción
Cuadro 1. Número total de especies por género de Aesalini y Lucanini (Lucanidae) y de Pas-
salini y Proculini (Passalidae) en las Américas, comparado con las especies registradas para
México y el estado de Michoacán.
Subfamilia Tribu Género Américas México Michoacán
Aesalinae Aesalini Trogellus 10 2 1
Lucaninae Lucanini Lucanus 4 1 0
Passalinae Passalini Spasalus 8 0 0
Paxillus 16 1 0
Passipassalus 4 0 0
Ptichopus 4 1 1
Passalus 146 8 3
Ameripassalus 5 3 0
Proculini Chondrocephalus 5 5 0
Popilius 13 0 0
Vindex 4 4 0
Proculejus 7 7 0
Spurius 4 4 1
Petrejoides 23 8 1
Yumtaax 6 6 0
Undulifer 2 2 0
Pseudacanthus 8 6 0
Heliscus 11 5 0
Oileus 6 5 0
Odontotaenius 13 5 1
Proculus 6 3 0
Verres 14 3 2
Veturius 74 3 0
Arrox 2 1 0
Ogyges 25 3 0
Xylopassaloides 5 2 0
Pseudoarrox 1 0 0
Subtotal 2 + 1 2 + 2 2 + 6 + 19 14 + 183 + 229 3 + 13 + 72 1 + 4 + 5
Total 3 4 27 426 88 10
que fue citado de esa entidad por primera vez como Aesalus trogoides por Reyes-Cas-
tillo y Boucher (2003). Para México se citan 85 especies de 21 géneros de Passalidae:
Passalinae, que pertenecen a Passalini, tribu sobre todo diversificada en América del
Sur, y a Proculini, tribu con notable diversidad de géneros y especies en Mesoamé-
rica (Gillogly 2005; Reyes-Castillo et al. 2006); ambas tribus agrupan nueve especies
registradas para Michoacán (Cuadro 1) que habitan en bosques de coníferas, de en-
cinos y tropical caducifolio; la primera cita de un pasálido para Michoacán, realizada
por Reyes-Castillo (1970), fue el Passalini Ptichopus angulatus (Percheron, 1835)
(Lám. 48).
Lucanidae tradicionalmente se determina por presentar cuerpo entre 8 a 60 mm
de longitud, las mandíbulas del macho alargadas y de la hembra cortas, en ambos
sexos la antena con diez artejos, es geniculada y con tres a siete artejos alargados
asimétricamente en una maza serrada, lamelada o flabelada que no se cierran estre-
chamente como en otros escarabeoideos (Paulsen 2013). Las especies mesoamericanas
de Aesalinae: Aesalini, se distinguen por la presencia de un canthus ocular y superficie
dorsal de los élitros cubierta de sedas unicoloras intrincadas con escamas ramificadas,
protibia dentada, mandíbulas pequeñas sin dimorfismo sexual, maza antenal comple-
tamente tomentosa y segmentos abdominales I y II soldados. Se distingue Trogellus
(Trogellus) por tener sedas elitrales agudas, diente de la protibia triangular y ancho,
mentón angosto rectangularmente y sin foveas, edeago cilíndrico (Paulsen 2013).
Los Passalidae son escarabajos cuyos adultos presentan cuerpo entre 10-80 mm
de longitud, de color negro brillante, cabeza prognata, cuerpo aplanado y alargado,
sin dimorfismo sexual externo; mentón escotado, escotadura ocupada por la lígula;
la antena de diez artejos, capaz de doblarse por enrollamiento, los artejos de la maza
incapaces de cerrarse estrechamente; protórax cuadrangular, separado del resto del
cuerpo por el pedúnculo mesotorácico; los élitros cubren el abdomen y tienen diez
estrías longitudinales; el edeago compuesto por una pieza basal, dos lóbulos latera-
les reducidos y un lóbulo medio globoso. Los adultos de las especies de Passalinae
presentan maxila con lacinia uni o bidentada en su ápice; proceso hipostomal largo
y separado del labio; surco marginal pronotal incompleto anterior y posteriormente;
prosternelo visible entre las coxas; abdomen con seis esternitos visibles. En los Pas-
salini de Michoacán el clípeo está colocado por debajo de la frente y no es visible en
vista dorsal; y en los Proculini, los adultos presentan clípeo expuesto que puede tener
posición vertical u horizontal y es siempre visible en vista dorsal.
Los registros de la distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae para
Michoacán se obtuvieron de los datos de etiqueta de los adultos conservados en la
Colección Entomológica del Instituto de Ecología (iexa) y la Colección Nacional de
Insectos (ibunam), así como de las bases de datos de la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y de la publicada en la literatura
Capítulo 05.indd 59
biótica y biogeográfica.
Aesalini
Trogellus trogoides**
Passalini
Passalus interstitialis
Passalus punctiger
Passalus punctatostriatus
Ptichopus angulatus
Proculini
Odontotaenius cuspidatus*
Petrejoides michoacanae*
Spurius depressifrons**
Verres corticicola
Verres hageni
Provincia fisiográfica
Cordillera Costera del Sur X X X X X
Costas del Sur X X
Depresión del Balsas X X X X
Escarpa Limítrofe del sur X X X
Mil cumbres X
Familias Lucanidae Latreille, 1804 y Passalidae Leach, 1815
Neovolcánica Tarasca X
Vegetación
Bosque de Coníferas y Encinos X X X X X X X
Bosque Tropical Caducifolio X X X X X X X
Provincia biótica
Neovolcanense Septentrional X X
Neovolcanense Meridional X X X X X
Jalisqueno-Guerrerense Occidental X X X X
59
10/02/2016 03:43:20 p. m.
Cuadro 3. Continúa.
Capítulo 05.indd 60
Aesalini
Trogellus trogoides**
Passalini
Passalus interstitialis
Passalus punctiger
Passalus punctatostriatus
Ptichopus angulatus
Proculini
Odontotaenius cuspidatus*
Petrejoides michoacanae*
Spurius depressifrons**
Verres corticicola
Verres hageni
Jalisqueno-Guerrerense Balsasana X
Pacifiquense X X
Provincia biogeográfica
Costa del Pacífico X X X X
Depresión del Balsas X X X X X X
Eje Volcánico X X X X X
Sierra Madre del Sur X X
*Especie endémica de Michoacán. **Especie endémica de México.
60 Escarabajos de Michoacán
10/02/2016 03:43:20 p. m.
Familias Lucanidae Latreille, 1804 y Passalidae Leach, 1815 61
Odontotaenius cuspidatus*
Petrejoides michoacanae*
Passalus punctatostriatus
Spurius depressifrons**
Trogellus trogoides**
Passalus interstitialis
Ptichopus angulatus
Passalus punctiger
Verres corticicola
Verres hageni
Proculini
Passalini
Aesalini
Altitud
3000
2800
2600
2400
2200
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
*Especie endémica de Michoacán. **Especie endémica de México.
Aesalinae, Aesalini
Passalinae, Passalini
pas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana
Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Michoacán:
La Huacana, La Huacana (1000 m bosque tropical caducifolio). Uruapan, Uruapan
(900 m bosque espinoso) (Reyes-Castillo 2003, 2014; Jiménez-Ferbans et al. 2015).
Passalus (Passalus) punctiger Lepeletier y Serville, 1825. Distribución: América
Central, América del Sur, Antillas (Grenada, Jamaica, San Vicente y Las Granadinas)
y México: Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco,
México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa,
Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Michoacán: Ario, Ario de Rosales (1800 m
bosque pino-encino), Jungapeo, San José Purúa (2000 m bosque tropical caducifolio),
Uruapan, Uruapan (900 m bosque espinoso) (Reyes-Castillo 2003, 2014; Jiménez-
Ferbans et al. 2015).
Passalinae, Proculini
**Odontotaenius cuspidatus (Truqui, 1857). Distribución: México: Michoacán
(Huetamo, Huetamo). Descrito originalmente de México, sin precisar localidad (Tru-
qui 1857; Bates 1886). Existe un ejemplar, etiquetado “Huetamo” (Fig. 1) localidad
situada en las coordenadas 18.629764 N, -100.853764 O a una altitud de 452 m en
un bosque tropical caducifolio actualmente muy modificado, está depositado en la
“Colección Oberthur” que pertenece al Museo Nacional de Historia Natural, París,
Francia. La consideramos como especie endémica de Michoacán muy afín con O.
zodiacus (Truqui, 1857) y O. cerastes Castillo et al. 1988, especies endémicas de las
montañas, Sierra Madre Oriental y Sistema Volcánico Transversal, de México (Reyes-
Castillo 2003).
*Spurius depressifrons (Bates, 1889). Distribución: México: Estado de México,
Morelos, Puebla y Michoacán: Hidalgo, Mil Cumbres (2460 m bosque de pino-en-
cino), Zinapécuaro, Parque Nacional Atzimba-Zinapécuaro de Figueroa (2500 m
bosque de pino-encino), Tuzantla, Tuzantla (1365 m bosque de pino-encino), Zitá-
cuaro, San Cayetano (1948 m bosque de pino-encino). Especie endémica del Sistema
Volcánico Transversal (Reyes-Castillo 2003).
**Petrejoides michoacanae Schuster, 1991. Distribución: México: Michoacán:
Coalcomán de Vázquez Pallares, Coalcomán (1560 m bosque tropical caducifolio).
Sólo conocido por el holotipo macho (Schuster 1991; Reyes-Castillo 2003).
Verres corticicola (Truqui, 1857). Distribución: América Central y México: Chia-
pas, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Veracruz y Michoacán: Ojo de Agua de San Telmo
[Coahuayana] (Reyes-Castillo 2003).
Verres hageni (Kaup, 1871). Distribución: América Central, Colombia y México:
Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Yucatán y
Fig. 1. Datos de etiqueta y comentarios del ejemplar de Odontotaenius cuspidatus (Truqui, 1857)
de la Colección Oberthur depositada en el Museo de Nacional de Historia Natural, París, Francia.
Discusión
Michoacán, a pesar de ser uno de los diez estados mexicanos más ricos en especies
de lucánidos y pasálidos, ha sido poco explorado. Entre las diez especies hay dos que
son endémicas del estado sólo conocidas por un ejemplar (Odontotaenius cuspidatus
y Petrejoides michoacanae), entre las endémicas de México una conocida por un ejem-
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Capítulo 6
Familia Trogidae Macleay, 1819
CUAUHTÉMOC DELOYA
JAVIER PONCE SAAVEDRA
Introducción
Capítulo 06.indd 70
Baja California, Chis= Chiapas, Chih= Chihuahua, Coah= Coahuila, Col= Colima, DF=Distrito Federal, Dgo= Durango, Gro=
Guerrero, Gto= Guanajuato, Hgo= Hidalgo, Jal= Jalisco, Mich= Michoacán, Mor= Morelos, Nay= Nayarit, NL= Nuevo León,
Oax= Oaxaca, Pue= Puebla, QRoo= Quintana Roo, SLP= San Luis Potosí, Sin= Sinaloa, Son= Sonora, Tab= Tabasco, Tamps=
Tamaulipas, Ver= Veracruz, Yuc= Yucatán).
Ags BC Chis Chih Coah Col DF Dgo Gto Gro Hgo Jal Mich Mor Nay NL Oax Pue Qroo SLP Sin Son Tab Tmps Ver Yuc
O. asper Leconte, 1854 X
O. carinatus Loomis, 1922 X
O. fulginosus (Robinson, 1941) X X X X X X X
O. howelli (Howden & Vaurie, 1957) X X X
O. inflatus Loomis, 1922 X X
O. loxus (Vaurie, 1955) X
O. mictlensis Deloya, 1995 X
O. monachus (Herbstnsky, 1790) X X
O. nodosus (Robinson, 1940) X
O. punctatus (Germar, 1824) X X X X X X X X
O. rodriguezae Deloya, 2005 X X X X X
O. rubricans (Robinson, 1946) X X X X X X X X X X X X
O. scabrosus (Beauvois, 1809) X
O. scutellaris (Say, 1823:238) X X X X X X X X
O. suberosus (Fabricius, 1775) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
O. tessellatus Leconte, 1854 X X X X X X
O. texanus (LeConte, 1854) X X
O. tomentosus Robinson, 1941 X X X X X X
O. umbonatus (LeConte, 1854) X X X X
70 Escarabajos de Michoacán
10/02/2016 06:42:01 p. m.
Cuadro 2. Distribución estatal de las especies de Trox en México, actualizado de Deloya (2003) (Ags= Aguascalientes, BC= Baja
Capítulo 06.indd 71
California, Chih= Chihuahua, Coah= Coahuila, DF=Distrito Federal, Dgo= Durango, Gto= Guanajuato, Gro= Guerrero, Hgo=
Hidalgo, Jal= Jalisco, Mex= México, Mich= Michoacán, Mor= Morelos, Nay= Nayarit, NL= Nuevo León, Pue= Puebla, Son=
Sonora, Ver= Veracruz, Zac= Zacatecas).
Especies Ags BC Chih Coah Col DF Dgo Gto Gro Hgo Jal Mex Mich Mor Nay NL Pue Son Ver Zac
T. acanthinus Harold, 1872 X
T. aequalis Say, 1831 X X X X
T. atrox LeConte, 1854 X
T. gemmulatus Horn X
T. plicatus Robinson, 1940 X X X X X X X X X X X X X
T. scaber (L.) 1767
Familia Trogidae Macleay, 1819
X
T. sonorae Harold X X X X X X
T. spinulosus dentibius Robinson, 1940 X X X X X X X X X X
T. variolatus Melscheimer, 1846 X X X X X X X
71
10/02/2016 06:42:01 p. m.
72 Escarabajos de Michoacán
Trogini
1. Metaesternón con la depresión media dos veces más ancha que larga; márgenes
elitrales (en vista dorsal) siempre visibles en la base por la ausencia de callus humeral
u obsoleto (alas reducidas o vestigiales). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1’. Metaesternón con la depresión media tan ancha como larga; márgenes elitrales (en
vista dorsal) frecuentemente ocultos en la base por prominencia del callus humeral
(alas normalmente desarrolladas). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2. Escutelo muy pequeño cubierto por dos tubérculos bulbosos prominentes; sin
callus humeral; edeago con los lóbulos laterales fuertemente constreñidos antes
del ápice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2’. Escutelo largo, ligeramente hundido entre dos tubérculos planos; callus hume-
ral débilmente indicado; edeago con los lóbulos laterales no del todo constreñidos
antes del ápice Frente con dos tubérculos bien definidos, si los tubérculos son in-
distintos o parcialmente fusionados en el centro, entonces los élitros son lisos y
tuberculados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3. Tubérculos elitrales irregulares en forma, aquellos sobre los intervalos alternantes
mucho más largos; maza antenal rojizo y sedas amarillentas . . . . . . . . . O. umbonatus
3’. Tubérculos elitrales frecuentemente redondeados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
4. Macho con la cara interna de la metatibia plana, angosta, margen interno recto y
con sedas esparcidas negras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. nodosus
4’. Macho con la cara interna de la metatibia cóncavo o excavado antes del ápice,
ancho, margen interno ligeramente curvado y con peine de sedas toscas densas y
negras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. texanus
5. Pronoto débilmente convexo, al menos anteriormente, débilmente deprimido o
tuberculado excepto ligeramente en la base; élitros débilmente castillados. . . . . . . . . 6
5’. Pronoto con carenas, tubérculos y depresiones profundas; costillas elitrales care-
nadas o tuberculadas (ligeramente costillada en algunos O. rubricans). . . . . . . . . . . . 7
6. Lados del pronoto obtusamente angulados en su tercio basal, sedas ausen-
tes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. loxus
6’. Lados del pronoto no obtusamente angulados con o sin sedas. . . . . . . . . . . . . . . 20
7. Cada élitro con cuatro quillas agudas, carinas extendiéndose desde la base hasta el
declive apical; ángulos posteriores del pronoto ampliamente separados por el húme-
ro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. carinatus
7’. Cada élitro con los intervalos débil o fuertemente elevados o tuberculados, pero sin
cuatro quillas agudas; ángulos posteriores del pronoto menos ampliamente separados
por el húmero. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
16. Artejos tarsales medios y posteriores lisos, cilíndricos; frente con tubérculos fusio-
nados en el centro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. tesselatus
16’. Artejos tarsales medios y posteriores carenados, rugosos, o excavados algunas
veces sólo en la base; frente con tubérculos separados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
17. Edeago con el lóbulo medio aplanado; pronoto con dos tubérculos interiores
basales usualmente alcanzando la base; margen basal usualmente con pequeñas pro-
minencias o pequeños tubérculos entre cada uno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. punctatus
17’. Edeago con el lóbulo medio bulboso, inflado; pronoto con dos tubérculos inte-
riores basales usualmente separados desde el margen basal por la mitad o más de su
longitud, la base detrás de cada tubérculo usualmente sin prominencias o tubércu-
los. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. inflatus
18. Edeago con los lóbulos laterales su mitad apical ligeramente paralelos, ápice re-
dondeado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. fuliginosus
18’. Edeago con los lóbulos laterales su mitad apical convergentes, ápice aguza-
do . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. rodriguezae
19. Tubérculos elitrales de igual tamaño sobre todos los intervalos. . . . . O. scutellaris
19’. Tubérculos elitrales de diferente tamaño (tubérculos grandes sobre los intervalos
2, 3, 5, 6, 7, 8; tubérculos pequeños sobre los intervalos 1, 4, 9, 10). . . . O. mictlensis
20. Lados del pronoto agudamente angulados en su tercio basal y con sedas finas,
largas próximas entre sí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. suberosus
20’. Lados del pronoto ampliamente redondeados en su tercio basal, con sedas finas,
cortas y ampliamente separadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. howelli
Literatura citada
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Capítulo 7
Familia Geotrupidae
Latreille, 1802
Cuauhtémoc Deloya
Javier Ponce Saavedra
Introducción
En América se han descrito cerca de 235 especies de Geotrupidae, de las 600 especies
reconocidas a nivel mundial (Howden 1974, 1979, 1985a, b, 1992; Howden y Cooper
1977; Halffter y Martínez 1962; Howden y Martínez 1978).
Diagnosis. Labrum y mandíbulas visibles dorsalmente; antenas con 11 antenóme-
ros, los últimos tres formando una maza; pigidio parcial o totalmente cubierto por los
élitros. Hábitats: En altitudes inferiores a los 2000 m (Tribus Athyreini, Bolboceratini)
y en bosques de Pinus y Quercus en altitudes superiores a los 2000 m (Geotrupini).
Hábitos: Alimentación y nidificación utilizando humus y hojarasca (saprófagos), de
hongos (micófagos), excremento (coprófagos) y algunas especies de hábitos troglófi-
los utilizando guano de murciélago (Howden 2003).
En México se han citado 46 especies incluidas en siete géneros (Geotrupes Latreille,
Ceratotrupes Jekel, Neoathyreus Howden y Martínez, Bolbocerosoma Schaeffer, Bolbor-
hombus Cartwright, Bolbelasmus Boucomont, Eucanthus Westwood) (Howden 2003)
y con excepción de Bolbocerosoma, los otros seis géneros pueden ser encontrados
en Michoacán, que incluyen nueve especies, de las cuales sólo Bolborhombus nitidus
puede considerarse en la categoría de endémica.
77
Athyreini
Bolboceratini
Geotrupini
Literatura citada
Bates, H. W. 1887-1889. Pectinicornia and Lamellicornia [1-416] En: F.D. Godman y O. Salvin, Biologia
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Capítulo 8
Familia Ceratocanthidae
Cartwright y Gordon, 1971
Cuauhtémoc Deloya
Javier Ponce Saavedra
Héctor Jaime Gasca Álvarez
Introducción
Agradecimientos
Literatura citada
Deloya, C. y D. Covarrubias-Melgar (Eds.). 2014. Escarabajos del Estado de Guerrero. (Coleoptera: Sca-
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Navarrete-Heredia, J. L., L. Delgado y H. E. Fierros-López. 2001. Coleoptera Scarabaeoidea de Jalisco,
México. Dugesiana 8(1): 37-93.
Capítulo 9
Familia Hybosoridae Erichson, 1847
Cuauhtémoc Deloya
Javier Ponce Saavedra
Introducción
Se han descrito 132 especies en 24 géneros de Hybosoridae para el mundo (Arrow
1912; Woodruff 1973). Los adultos se alimentan principalmente de estiércol y carroña,
y se sabe que una especie es depredadora (Hybosorus illigeri) (Rozas et al. 1991; Ocam-
po 2002). La mayoría de las especies son atraídas por la luz, y han sido capturadas en
coprotampas y necrotrampas en el bosque mesófilo de montaña en Veracruz (Morón
2003; Deloya et al. 2007; Woodruff 1973). Las larvas se han observado en materia
orgánica en descomposición de origen vegetal y se asocian con las raíces. Las larvas
de algunas especies estridulan.
Diagnosis. Labrum y mandíbulas córneas y prominentes; antena con 10 ante-
nómeros, los últimos tres forman la maza antenal, el primer antenito excavado para
recibir al segundo; coxas anteriores oblicuas, contiguas; epímeros del metatórax visi-
ble; abdomen con seis esternitos abdominales visibles; ojos emarginados en la frente
(Woodruff 1973).
En México se han citado dos géneros americanos (Anaides Westwood, Chaetodus
Westwood) (Morón 2003) con tres especies, mientras que Hybosorus illigeri Reiche se
considera una especie no nativa (introducida). Los hibosorinos habitan en los bosques
tropicales perennifolios, caducifolios y bosque mesófilo de montaña. Para Michoacán
sólo se ha citado una especie exótica.
Cuba, Bahamas, sureste de Estado Unidos y México: Baja California Sur, Chiapas,
Coahuila, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Aquila, Coahuayana, San
Juan Alima), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora,
Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Hábitos nocturnos, ha sido capturada en excremen-
to bovino asociada al bosque tropical caducifolio. Especie exótica, activa durante junio
y julio (Woodruff 1973; Kuijten 1983; Morón et al. 1988; Deloya 2000; Ocampo 2002;
Morón 2003; Morón y Márquez 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).
Literatura citada
Arrow, G. J. 1912. Scarabaeidae: Pachypodinae, Pleocominae, Aclopinae, Glaphyrinae, Ochodaeinae,
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Woodruff, R. E. 1973. The scarab beetles of Florida (Coleoptera: Scarabaeidae). Part. I. The Laparosticti
(subfamilies: Scarabaeinae, Aphodiinae, Hybosorinae, Ochodaeinae, Geotrupinae, Acanthocerinae).
Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas 8: 1-220.
Capítulo 10
Familia Ochodaeidae
Mulsant y Rey, 1871
Cuauhtémoc Deloya
M. J. Paulsen
Javier Ponce Saavedra
Introducción
Los Ochodaeidae tienen una amplia distribución mundial, excepto Australia y Ocea
nía, e incluye trece géneros con cerca de 100 especies (Arrow 1912; Scholtz y Evans
1987; Scholtz et al. 1988; Nikolayev 1995; Paulsen 2007; Paulsen y Ocampo 2012, Paul
sen 2012a, b). Los “escarabajos amantes de la arena” (“sand-loving scarab beetles”),
tienen su mayor diversidad en el Oeste de Norteamérica, Sur de África y Madagascar
(Scholtz et al. 1988; Paulsen 2007, 2012b).
Diagnosis. Espolón pectinado en la mesotibia y por la presencia de un escofina-
estriduladora como gancho en la parte anterior al propigidio debajo de los élitros
(Arrow 1904). Estos caracteres proporcionan fuerte evidencia de la monofilia de la fa
milia (Paulsen 2012). Otros caracteres morfológicos útiles para reconocer a los Ocho
daeidae son: tamaño pequeño entre 3-10 mm; forma alargada y convexa; coloración
amarillenta, marrón, rojizo-marrón o negro, con poca frecuencia bicolor; antenas
con nueve o diez antenómeros, maza antenal con tres antenómeros, club oponible y
tomentoso; ojos no divididos por el canthus; labro y mandíbulas visibles dorsalmente,
no ocultas por el clípeo; pigidio expuesto u oculto por los élitros; procoxa cónica o
transversal, mesocoxa y metacoxa transversas, separadas o contiguas (Carlson 1975;
Scholtz et al. 1988; Scholtz 1990; Browne y Scholtz 1995).
Hábitos principalmente nocturnos, son atraídos a la luz y prefieren las zonas
arenosas (Carlson 2001; Paulsen 2012). Woodruff (1973) sugiere que los adultos
se localizan durante el día en madrigueras subterráneas y se alimentan de hongos.
87
Algunas especies son diurnas y han sido capturados con poca frecuencia en redes de
intercepción o trampas malaise (Arrow 1912; Carlson y Ritcher 1974; Carlson 1975).
Deloya (1988) cita a Parochodaeus howdeni Carlson en acumulaciones de detritos de
la hormiga cortadora de hojas (Atta mexicana Fr. Smith).
En América se han citado siete géneros (Codocera Eschscholtz, Cucochodaeus
Paulsen, Neochodaeus Nikolajev, Parochodaeus Nikolajev, Xenochodaeus Paulsen,
Pseudochodaeus Carlson y Ritcher, Gauchochodaeus Paulsen), de los cuales la mayor
riqueza de especies se concentra en Estados Unidos (seis géneros con 21 especies),
mientras que en Mesoamérica la diversidad disminuye (Paulsen 2007, 2012a, b).
Actualmente se reconocen 15 especies de Ochodaeidae para México distribuidas
en 19 estados (Morón 2003; Paulsen 2012b; capítulo actual); los estados con mayor
riqueza de especies son: Durango (8) y Baja California (5), seguidos por Chiapas
(3) y Michoacán (3), mientras que los 15 estados restantes incluyen entre dos y una
especies (Cuadro 1).
Hasta la fecha no se había citado la Familia Ochodaeidae para Michoacán, por lo
cual, se registra por primera vez con dos géneros y tres especies. Se incluye una clave
para separar los géneros de Ochodaeidae presentes en México.
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(2007); **Especies descritas en Ochoadeus y que pueden ser transferidas a Neochodaeus de acuerdo con Paulsen (2007); ***Citada
por Paulsen (2012b).
Especies
BC
Chih
Chis
Coah
Dgo
Gro
Gto
Jal
Mex
Mich
Mor
Nay
NL
Oax
Pue
Sin
Son
Ver
Zac
10/02/2016 11:52:57 p. m.
90 Escarabajos de Michoacán
22:00 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán,
Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 19-IX-2012, E. Oliveros, J. Baez y C. Zamora,
cols, Trampa de luz 22:00-22:30 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paul
sen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 18-IX-2012,
E. Oliveros, J. Báez y C. Zamora, cols, Trampa de luz 21:30-22:00 (1) [Neochodaeus
praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”. Primer registro del género y especie
para Michoacán.
Literatura citada
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Browne, D. J. y C. H. Scholtz 1995. Phylogeny of the families of the Scarabaeiodea (Coleoptera) based on
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Woodruff, R. E. 1973. The scarab beetles of Florida (Coleoptera: Scarabaeidae). Part. I. The Laparosticti
(subfamilies: Scarabaeinae, Aphodiinae, Hybosorinae, Ochodaeinae, Geotrupinae, Acanthocerinae).
Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas 8: 1-220.
Capítulo 11
Familia Scarabaeidae
Latreille, 1802
Cuauhtémoc Deloya
Javier Ponce Saavedra
Héctor Jaime Gasca Álvarez
Gustavo Aguirre León
María Cristina Zamora Vuelvas
Introducción
Scarabaeinae-Scarabaeini
Scarabaeinae-Coprini
(San José Purúa), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Yucatán.
Hábitos coprófagos, nocturnos, activa durante abril a junio y agosto a diciembre.
Habita por debajo de los 1200 m de altitud en ambientes tropicales, subtropicales y
pastizales (Matthews 1961; Kohlmann 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Deloya y Cova-
rrubias-Melgar 2014).
Copris megasoma Matthews y Halffter, 1959. Distribución: México: Durango,
Jalisco y Michoacán (Tancítaro) (Mathews y Halffter 1968; Kohlmann 2003).
Copris klugi klugi Harold, 1869. Distribución: México: Aguascalientes, Guerrero,
México, Michoacán (Tuxpan, Zitácuaro), Morelos, Oaxaca y Puebla. Hábitos copró-
fagos, nocturnos, se encuentra activa de junio a septiembre. Habita entre los 1500
y 2000 m de altitud (Matthews 1961; Deloya et al. 1993; Kohlmann 2003; Deloya y
Covarrubias-Melgar 2014).
Copris mexicanus Matthews y Halffter, 1959. Distribución: México: Michoacán
(Tancítaro, Huetamo, Morelia) (Matthews 1961; Kohlmann 2003). Especie en-
démica.
Copris moechus Leconte, 1854. Distribución: Estados Unidos y México: Chihua
hua, Durango y Michoacán (Irimbo) (Matthews 1961, Apéndice 1).
Copris rebouchei Harold, 1869. Distribución: México: Guerrero, Jalisco, México,
Morelos, Michoacán (El Sabino, Uruapan, Huetamo), Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Tlaxcala y Veracruz. Hábitos coprófagos, nocturnos, activa durante junio, julio y sep-
tiembre a noviembre. Habita entre los 430 y 1520 msnm (Matthews 1961; Kohlmann
2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).
Ateuchus rodriguezi (de Borre, 1886). Distribución: Venezuela, Centroamérica y
México: Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit,
Oaxaca y Sinaloa. Hábitos coprófagos y necrófagos nocturnos, habita el bosque tropi-
cal caducifolio penetrando parcialmente al bosque de Pinus (Kohlmann 2003), activa
de junio a noviembre (Kohlmann 1984; Deloya y Morón 1994; Ramírez-Espíritu 2007;
Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).
Ateuchus klugi Harold, 1868. Distribución: México: Michoacán, Morelos y Pue-
bla (Kohlmann 2003).
Dichotomius amplicollis (Harold, 1869). Distribución: Centroamérica y Méxi-
co: Campeche, Chiapas, Chihuahua, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán,
Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Veracruz. Hábitos copro-necrófagos noc-
turnos, habita en los bosques tropicales húmedos y secos del país, durante mayo a
diciembre (Kohlmann 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar
2014).
Dichotomius colonicus (Say, 1835) (Lám. 18.3 - 18.6). Distribución: México: en
28 estados del país, incluyendo Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Morelia,
Tuxpan, Irimbo) (Kohlmann 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Apéndice 1). Hábitos co-
prófagos nocturnos, activa de julio a octubre (Deloya y Morón 1994). Habita desde
el nivel del mar hasta los 2000 m de altitud (Kohlmann 2003).
Scatimus ovatus Harold, 1862. Distribución: Panamá y México: Chiapas, Du-
rango, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Coalcomán, La Huacana, Tuxpan), México,
Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y Veracruz (Kohlmann y Sánchez-Colón 1984;
Kohlmann 2003; Ramírez- Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).
Scarabaeinae-Oniticellini
Oniticellus rhinocerulus (Bates, 1889) (Lám. 19.3, 19.4). Distribución: México: Du-
rango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Tuxpan, Cerro “El Águila” en Morelia)
Nayarit, Morelos, Oaxaca, Sinaloa y Sonora (Morón y Deloya 1991; Deloya et al. 1993;
Morón 2003a; Morón y Márquez 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).
Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849). Distribución: Especie exótica intro-
ducida a Estados Unidos (Texas y California) (Blume y Aga 1978). En México: Baja
California Sur, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Michoacán,
Morelos, Tamaulipas, y Veracruz (Montes de Oca et al. 1994; Montes de Oca y Halffter
1997; Deloya 2000, 2005; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie coprófaga.
Scarabaeinae-Onthophagini
Scarabaeinae-Onitini
Coprophanaeus pluto (Harold, 1863) (Lám 18.1, 18.2). Distribución: México: Aguas-
calientes, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia),
Morelos, Oaxaca, Nayarit, Sinaloa, Sonora, y Veracruz. Hábitos copro-necrófagos
nocturnos, habita en el bosque tropical caducifolio y matorrales espinosos entre los
0-2000 msnm, de mayo a noviembre (Deloya y Morón 1994; Edmonds 2003; Ramí-
rez-Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).
Phanaeus adonis Harold, 1863 (Lám. 16). Distribución: Estados Unidos y Méxi-
co: Guanajuato, Hidalgo, México, Michoacán (La Piedad, Quiroga, Cerro “El Águila”
en Morelia), Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas (Edmonds 2003).
Presente de junio a septiembre.
Aphodiinae-Aphodiini
Aphodiinae-Eupariini
Aphodiinae-Psammodiini
Melolonthinae: Chasmatopterini
Melolonthinae: Melolonthini
Melolonthinae: Macrodactylini
Isonychus arizonensis Howden, 1959 (Lám. 21.4). Distribución: Estados Unidos y
México: Durango, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Paredones,
Pátzcuaro, Panindícuaro, Erongarícuaro, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos,
Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Morón et al. 2003;
Pérez-Agis et al. 2008, Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Pérez-Agis et al. 2014;
IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2).
Macrodactylus fulvescens Bates, 1887 Distribución: México: Chiapas, Colima,
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (San Nicolás Simirao), Morelos Na-
yarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa y Veracruz (Morón 1997a; Arce-Pérez y
Morón 2000; Morón et al. 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). La especie
fue descrita con especímenes procedentes de Córdoba, Toxpam (Veracruz), Puebla,
Oaxaca y Cerro Plumas (Oaxaca) (Bates 1887).
Macrodactylus infuscatus Bates, 1887. Distribución: México: Aguascalientes, Dis-
trito Federal, Durango, Jalisco, Michoacán (Uruapan, Tzacueratiro, Tzirimicuaro),
Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Zacatecas (Morón 1997a; Nájera-Rincón
1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). La especie fue descrita con especímenes
procedentes de parada, Etla, Juquila, Oaxaca (Oaxaca) y Ciudad de México (Bates
1887).
Macrodactylus longicollis Latreille, 1813. Distribución: México: Guerrero, Mi-
choacán y Oaxaca (Morón 1997a; Arce-Pérez y Morón 2000; Deloya y Covarrubias-
Melgar 2014). Especie descrita de “México” y con localidades precisas en la Biología
Centrali Americana en Acapulco (Guerrero) y Sacatepec (Oaxaca) (Bates 1887).
Macrodactylus mexicanus Burmeister, 1845 (Lám. 21.3). Distribución: México:
Baja California, Chihuahua, Coahuila Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco,
México, Michoacán (Uruapan Presa del Ahogado, Morelia, Tzintzuntzán, Carapan,
Cerro “El Águila” en Morelia, Zitácuaro, Paramuén, Jesús del Monte, Cuitzillo, Urua-
pan, Piedra Parada, Zacapu, Camécuaro, Franciso I. Madero, Los Azufres, Capula),
Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Morón 1997a;
Nájera-Rincón 1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). Especie descrita de
“México” y con localidades precisas en la Biología Centrali Americana en Duraznal,
Etla (Oaxaca) y ciudades de Oaxaca, Puebla, Jalapa, Toluca y México, incluyendo
Alvarez Mountais en Arizona (Estados Unidos) (Bates 1887).
Macrodactylus murinus Bates, 1887. Distribución: México: Aguascalientes, Coli-
ma, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Tancítaro), Nayarit
y Zacatecas (Morón 1997a; Arce Pérez y Morón 2000). La especie fue descrita con
especímenes procedentes de “Tupátaro, Silao (Guanajuato) y Tonila (Colima)” (Bates
1887; Selander y Vaurie 1962).
Macrodactylus nigripes Bates, 1887. Distribución: México: Chiapas, Coahuila,
Hidalgo, México, Michoacán, Morelos, Puebla, Querétaro, Oaxaca, Tlaxcala y Vera-
cruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). La
especie fue descrita con especímenes procedentes de Puebla, San Antonio de Arriba
(Oaxaca), Jalapa y Amecameca (México) (Bates 1887).
Macrodactylus rufescens Bates, 1887. Distribución: Guatemala y México: Distrito
Federal, Chiapas, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Zitácuaro, Morelia,
Pátzcuaro, Uruapan), Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Veracruz (Morón 1997a;
Arce-Pérez y Morón 2000; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). La especie fue des-
crita con especímenes procedentes de la ciudad de Durango, Yolotepec (Oaxaca), Las
Vigas (Veracruz), además de Montañas Quiché y Guatemala (Guatemala) (Bates 1887).
Macrodactylus variipes Bates, 1887. Distribución: México: Aguascalientes, Chi-
huahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Michoacán (Mil Cum-
bres), Morelos, Nuevo León y Oaxaca (Morón 1997a; Arce Pérez y Morón 2000).
La especie fue descrita con especímenes procedentes de Saltillo, Monclova, Parras
(Coahuila), ciudad de Durango, Guanajuato y Oaxaca (Bates 1887).
Macrodactylus virens Bates, 1887. Distribución: México: Chihuahua, Durango,
Jalisco, México y Michoacán (Ario de Rosales, Tancítaro, Peribán) (Morón 1997a;
Nájera-Rincón 1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). Especie descrita con
especímenes procedentes de Zapotlán (Colima) y “México” (Bates 1887).
Rutelinae: Rutelini
Calomacraspis splendens (Burmeister, 1844). Distribución: México: Chiapas, Guerre-
ro, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cotija de la Paz), Morelos, Oaxaca, Puebla,
Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz (Deloya y Morón 1994; Morón 1997b; Pacheco et
al. 2006; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita
Dynastinae: Cyclocephalini
Dynastinae: Dynastini
Dynastinae: Pentodontini
nocen sus preferencias alimentarias y sus larvas. Los adultos están activos entre junio
y diciembre (Ratcliffe y Morón 1997).
Orizabus brevicollis Prell, 1914 (Lám. 23.2). Distribución: México: Aguasca-
lientes, Chiapas, Distrito Federal, Durango, Jalisco, México, Michoacán (Cuanajillo,
Cerro “El Águila” en Morelia) Nuevo León, San Luis Potosí, Tlaxcala y Veracruz (Ra-
tcliffe y Morón 1997; Delgado 2008; Ratcliffe et al. 2013; Gasca-Álvarez et al. 2015).
Se desconocen datos sobre su biología. Los adultos han sido colectados entre los 1600
y 2500 msnm (Ratcliffe et al. 2013).
Orizabus clunalis (LeConte, 1856). Distribución: Estados Unidos, Guatemala,
El Salvador, Honduras y México: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal,
Durango, Guanajuato, Guerrero Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Coalcomán,
Morelia), Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas,
Tlaxcala, Puebla, Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Delgado 2008; Rat-
cliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie con amplia distribución
altitudinal, entre los 500 y 3000 msnm. Habita bosque mesófilo de montaña y bosques
de Pinus-Quercus.
Orizabus epithecus Ratcliffe y Cave, 2010 (Lám. 23.1). Distribución: México:
Guerrero y Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia) (Ratcliffe et al. 2013; Deloya
y Covarrubias-Melgar 2014, Gasca-Álvarez et al. 2015). Es una especie endémica de
México y habita en bosques de pino-encino (Gasca-Álvarez et al. 2015).
Orizabus fairmairei (Bates, 1888). Distribución: México: Coahuila, Distrito Fede-
ral, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Paracho), Morelos, Nuevo León,
Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón
1997; Delgado 2008; Ratcliffe et al. 2013). Se desconocen datos sobre su biología.
Los adultos han sido colectados entre los 1900 y 2650 msnm (Ratcliffe et al. 2013).
Orizabus isodonoides Fairmairei, 1878 (Lám. 22.2). Distribución: México: Chi-
huahua, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, México, Jalisco, Michoacán (Ce-
rro “El Águila” en Morelia, Cerro Tancítaro, Ciudad Hidalgo, Huetamo, Morelia,
Pacuato, Pino Real, Quiroga), Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sonora,
Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Delgado 2008; Ratcliffe et al. 2013).
Especie asociada a bosques de Pinus-Quercus, ubicados entre los 200 y 2600 msnm
(Ratcliffe et al. 2013).
Orizabus ypsilon Ratcliffe, Cave y Cano 2013. Distribución: México: Michoacán
(Los Azufres) (Ratcliffe et al. 2013). Es una especie muy rara, registrada únicamente
para Michoacán. Se desconocen datos sobre su biología. Especie endémica.
Tomarus laevicollis (Bates, 1888). Distribución: Guatemala, El Salvador, Hondu-
ras, Nicaragua, Costa Rica y México: Baja California Sur, Chiapas, Guerrero, Jalisco
y Michoacán (Playa Azul, San Telmo, Tuxpan), Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San
Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013;
Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Los adultos tienen hábitos nocturnos y son atraí-
dos a las luces eléctricas. Han sido colectados entre junio y agosto, desde el nivel del
mar hasta los 2100 msnm (Morón et al. 1988a; Ratcliffe et al. 2013).
Tomarus nasutus (Burmeister, 1847). Distribución: Estados Unidos, Guatemala,
El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y México: Campeche, Colima, Chiapas,
Guerrero, Jalisco, Michoacán (Apatzingán, Coahuayana, Punta San Telmo), Morelos,
Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán
(Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Morón y Márquez 2012; Ratcliffe et al. 2013;
Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie muy co-
mún frecuentemente encontrada en bosques tropicales caducifolios y comunidades
secundarias situadas entre el nivel del mar y los 1800 msnm (Ratcliffe y Morón 1997;
Ratcliffe et al. 2013). Los adultos tienen hábitos nocturnos y están activos entre mayo y
septiembre. Sus larvas han sido observadas alimentándose de las raíces de caña, maíz,
arroz y sorgo (Aragón-García et al. 1998). Se desconocen sus preferencias alimentarias
y sus larvas.
Tomarus sallaei (Bates, 1888) (Lám. 22.4). Distribución: Estados Unidos, Gua-
temala, El Salvador, Costa Rica y México: Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Co-
lima, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México,
Michoacán (Agua Blanca, Apatzingán, Aquila, Coalcomán, Cojumatlán, Jiquilpan,
Cotija de la Paz, El Sabino, Jerécuaro, Los Laureles, Morelia, Sahuayo, San Lorenzo,
Senguio, Tuxpan, Ciudad Hidalgo, Uruapan, Villa Victoria), Morelos, Nayarit, Nuevo
León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamau-
lipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013;
Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Es
una especie muy común que habita en bosques tropicales perennifolios y caducifolios,
bosque mesófilo de montaña, pinares, encinares, asociaciones vegetales secundarias y
áreas cultivadas establecidos entre el nivel del mar y los 2500 msnm. Los adultos apa-
rentemente son saprófagos y son de hábitos nocturnos. Durante el día se encuentran
bajo masas de estiércol seco o troncos podridos. Sus larvas y pupas se desarrollan en
suelos ricos en materia orgánica o en las acumulaciones de detritos de los hormigueros
de Atta (Deloya 1988). Su ciclo vital es anual (Ratcliffe y Morón 1997).
Dynastinae: Oryctini
colectados en bosque montano caducifolio entre los 800 y 1800 msnm (Ratcliffe et
al. 2013).
Strategus aloeus (Linné, 1758). Distribución: Estados Unidos, Centro y Sudamé-
rica hasta Argentina y en México: todo el país, excepto península de Baja California.
En Michoacán (Apatzingán, El Laureles, Aquila, Cerro Tancítaro, Coahuayana, San
Telmo Punta, Cotija de la Paz, Jiquilpan, La Zorrillera, Morelia, Pátzcuaro, Playa
Azul, Tuxpan, Uruapan) (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y
Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Es la especie más común
dentro del género. Habita en casi cualquier tipo de ambiente, húmedo o seco, tropical
o templado, natural o inducido, entre el nivel del mar y los 2000 msnm. Los adultos
tienen actividad nocturna durante todo el año, se les ha observado con mayor fre-
cuencia alimentándose con raíces y tallos de gramíneas, agaves y palmas. Los huevos
son depositados en el suelo o en troncos podridos donde sus larvas se desarrollan
hasta completar el ciclo de vida en dos años. Las larvas son saprófagas o saproxilófagas
(Deloya et al. 1993; Ratcliffe y Morón 1997). Diversos datos sobre su biología pueden
ser consultados en Ratcliffe et al. (2013).
Strategus jugurtha Burmeister, 1847. Distribución: Centro América, Colombia,
Perú y México: Chiapas, Chihuahua, Jalisco, Michoacán (Aquila, La Zorrillera), Oaxa-
ca, Sinaloa y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Esta especie ha
sido encontrada habitando bosques tropicales perennifolios, bosques montanos ca-
ducifolios y bosque de pino-encino entre los 100 y 2100 msnm (Ratcliffe et al. 2013).
En Centro y Sur América, los adultos han sido encontrados causando daños a cultivos
de piña (Lamb 1974).
Xyloryctes corniger Bates, 1888. Distribución: Guatemala, Panamá y México:
Chiapas, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Ja-
lisco, México, Michoacán (Ciudad Hidalgo, Cotija de la Paz, Jiquilpan, La Carreta,
Mil Cumbres, Panindícuaro, Pátzcuaro, Piedad, Quiroga, Tuxpan, Tzitzio), Morelos,
Nayarit, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Zacatecas
(Deloya et al. 1993; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Bitar y Morón 2014;
Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita bosques y
altiplanos con diferentes niveles de humedad ubicados entre los 960 y 2680 msnm
(Bitar y Morón 2014). Los adultos son atraídos a la luz.
Xyloryctes ensifer Bates, 1888. Distribución: Guatemala, el Salvador, Honduras
y México: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato,
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cerro Tancítaro, Ciudad Hidalgo,
Los Azufres, Paracho, Pátzcuaro, Pino Real, Pucuato, Quiroga, Zacapu), Morelos,
Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Tlax-
cala, Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Bitar y Morón
2014). Habita bosques de pino-encino. Los adultos frecuentemente son atraídos por
las luces eléctricas (Bitar y Morón 2014).
Mil Cumbres, Morelia, Ojo de Agua Grande, Parque Nacional Cerro de Garnica, Pá-
tzcuaro, Pucuato, Quiroga, Senguio, Tancítaro, Tuxpan, Uruapan, Zacapu, Zamora,
Tzitzio), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí,
Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas (Deloya et al. 1993; Ratcliffe y
Morón 1997; Bitar y Morón 2014; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remi-
becologiaedumx; Apéndice 1). Especie muy común que habita en bosques de pino
y encino y comunidades secundarias arboladas entre los 550 y 2900 msnm. Hábitos
crepusculares o nocturnos, activa entre marzo y octubre atraídos por las luces eléctri-
cas, probablemente consumen restos vegetales degradados. Sus larvas se desarrollan
en suelos forestales, entre la capa de humus y la cubierta de hojarasca en descom-
posición. Los adultos han sido encontrados alimentándose de las raíces de Fraxinus
velutina Torr. (Oleaceae) (Ratcliffe et al. 2013). La larva de tercer estadio fue descrita
por Morón (1976).
Dynastinae: Phileurini
Cetoniinae: Cetoniini
Euphoria basalis (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 26.4). Distribución: México: Aguas-
calientes, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo,
Jalisco, México, Michoacán (Cherán, Nahuatzen, Zamora, Jacona de Plancarte, Qui-
roga, Santa Fe de la Laguna, Hidalgo, Aporo, Cotija, El Pueblito, Morelia, Palo Alto,
Pátzcuaro, Peribán de Ramos, San Lorenzo Tangamandapio, Uruapan, Zacapán, Zi-
tácuaro, Cerro “El Águila” en Morelia, Tuxpan, Jiquilpan), Morelos, Nayarit, Oaxaca,
Puebla, Querétaro, Quintana Roo, Sonora, San Luis Potosí, Veracruz, Yucatán y Zaca-
tecas (Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-
Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Especie considerada como
plaga de cultivos de melón, calabaza, girasol y algodón (Deloya et al. 1993). Habita en
praderas, matorrales, bosques abiertos de pino y encino, jardines y terrenos agrícolas
ubicados entre 650 y 2600 msnm. Los adultos están activos entre julio y noviembre,
alimentándose de los tejidos florales, polen y néctar de un gran número de plantas
silvestres y cultivadas. Los estados de larva y pupa no han sido descritas (Mac Gregor
y Gutiérrez 1983; Deloya et al. 1993).
Euphoria biguttata (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 26.1). Distribución: Sur
de Estados Unidos hasta Honduras, y en México: Aguascalientes, Chiapas, Chihua
derivadas entre los 1600 y 2500 msnm. Los adultos, activos entre abril y octubre, han
sido observados alimentándose de flores silvestres, frutos de maíz, frutos fermentados
o exudados dulces (Deloya y Morón 1997). Sus larvas se desarrollan en acumulaciones
de desechos vegetales.
Euphoria leucographa (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 26.2). Distribución: Esta-
dos Unidos, Guatemala, y México: Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Colima, Du-
rango, Distrito Federal, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán
(Aquila, Apatzingán, Cinco de Mayo, El Sabino, El Puerto, Morelia, Tzitzio, Cerro
“El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa,
Sonora, Tamaulipas y Veracruz (Deloya y Morón 1997; Orozco 2012; Deloya y Cova-
rrubias-Melgar 2014). Habita en comunidades vegetales de chaparral, chaparral/mez-
quite, bosque espinoso y bosque tropical caducifolio entre los 485-2500 msnm. Los
adultos han sido observados en las flores de girasol, maíz y Spondias (Anacardiaceae),
o alimentándose de flores de naranjo y savia de árboles. También han sido colecta-
dos sobre flores de Baccharis salicifolia, Baccharis sergiloides, Baccharis sarothroides,
Gutierrezia sp., Ericameria nauseosa, Isocoma tenuisecta (Asteraceae), Acacia cornigera,
Gliricidia sepium (Fabaceae), Salix sp. (Salicaceae), Croton suberosus, Casearia tremula
(Flacourtiaceae) y Mimosa sp. (Leguminosae). Sus larvas se encuentran en depósitos
de detritos de hormigas del género Atta. De acuerdo con Orozco (2012), han sido
encontradas chinches de Apiomerus flaviventris (Hemiptera: Reduviidae) depredando
adultos de esta especie. Se encuentra activa entre abril y diciembre (Hinton y Ancona
1935; Deloya y Morón 1997; Deloya 1988; Morón et al. 1988a; Morón et al. 1988b;
Rojas 1989; Orozco 2012).
Euphoria pulchella (Gory y Percheron, 1833). Distribución: Nicaragua, Guate-
mala, Belice, El Salvador, Honduras y México: Campeche, Coahuila, Colima, Chiapas,
Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán
(Acahuato, Apatzingán, Cotija, El Sabino, Nueva Italia), Morelos, Nayarit, Oaxaca,
Puebla, Sinaloa, Sonora, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Deloya y Morón 1997; Pache-
co et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Especie
comúnmente encontrada en bosque tropical caducifolio, subcaducifolio y pastizales,
entre los 366 y 2300 msnm. Los adultos están activos entre enero y diciembre, frecuen-
tando flores de compuestas, burseráceas, leguminosas, asclepiadáceas y anacardiáceas.
Han sido encontrados sobre Buddleja wrightii (Scrophulariaceae), Baccharis, Acacia
angustissima, Eupatorium, Gossypium y en flores de C. suberosus e Hyptis mociniana
(Lamiaceae) y Jatropha curca (Euphorbiaceae). Sus larvas se desarrollan en depósitos
de detritos de hormigas del género Atta (Hinton y Ancona 1935; Deloya 1988; Rojas
1989; Deloya y Morón 1994; Deloya et al. 1995; Navarrete-Heredia et al. 2001; Pacheco
et al. 2008; Orozco 2012).
Euphoria subtomentosa Mannerheim, 1837. Distribución: México: Aguascalien-
tes, Chiapas, Colima, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán
Cetoniinae: Cremastocheilini
lecta directa 12:00-13:00 (1), [Lissomelas flohri Bates, 1889]”. Primer registro para
Michoacán.
Cetoninae-Goliathini
Cetoniinae: Gymnetini
Azul) (Ratcliffe y Deloya 1992; Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Deloya y
Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Especie muy común en bosques tropicales
caducifolios y subperennifolios, encinares secos, matorrales xerófilos, y en comuni-
dades secundarias ubicadas entre el nivel del mar y los 2000 m de altitud. Los adultos
están activos desde marzo hasta diciembre, alimentándose de una gran diversidad de
flores, frutos y secreciones vegetales de Acacia angustissima (Leguminosae), Baccharis
glutinosa (Compositae), maíz y pastos diversos. Sus larvas se desarrollan en las acu-
mulaciones de detritus de las hormigas del género Atta (Ratcliffe y Deloya 1992).
Hologymnetis margaritis Bates, 1889. Distribución: Guatemala, El Salvador y
México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Uruapan), Nayarit y Oaxaca (Ratcli-
ffe y Deloya 1992; Deloya y Morón 1997; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Es una
especie poco común. Se ha encontrado habitando bosques tropicales caducifolios o
subperennifolios, matorrales, encinares secos y comunidades secundarias entre los 150
y 1936 msnm. Los adultos se han capturado entre mayo y noviembre. Se desconocen
sus preferencias alimentarias y sus larvas (Ratcliffe y Deloya 1992; Deloya y Morón
1997).
Paragymnetis hebraica difficilis Burmeister, 1842 (Lám. 24.3). Distribución:
México: Chiapas, Michoacán (Tuxpan, Cerro “El Águila” en Morelia), Oaxaca, Ve-
racruz y Yucatán (Deloya y Morón 1997). Habita en bosques subcaducifolios, pe-
rennifolios tropicales, bosque mesófilo de montaña, bosque de encino y algunas
plantaciones, desde el nivel del mar hasta los 1600 msnm. Los adultos están activos
durante todo el año (Deloya y Morón 1997). En el Cerro “El Águila” (Michoacán)
fueron colectados adultos en enero, marzo, junio y octubre, en matorral subtropical,
bosque tropical caducifolio, bosque de encino y bosque de pino encino. Pueden re-
currir a la tanatosis cuando son molestados, liberando un olor desagradable (Deloya
y Morón 1997).
Cetoniinae-Trichiini
Trigonopeltastes archimedes Schaum, 1841. Distribución: El Salvador y México:
Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Aquila), Nayarit, Oaxaca y Sinaloa
(Morón 1997c; Deloya y Covarrubias Melgar 2014; Apéndice 1). Habita en bosques
tropicales caducifolios y subperennifolios, bosques de pino y encino y en matorrales
y comunidades secundarias entre el nivel del mar y 1700 altitud (Morón 1997c).
Trigonopeltastes sallei sallei Bates, 1889. Distribución: El Salvador, Nicaragua,
Costa Rica y México: Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Irim-
bo), Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Veracruz y Yucatán (Morón 1997c;
Deloya y Covarrubias Melgar 2014; Apéndice 1).
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Especie Localidad Fecha colecta Colector Registros
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Especie Localidad Fecha colecta Colector Registros
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Especie Localidad Fecha colecta Colector Registros
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142 Escarabajos de Michoacán
Capítulo 12
Diversidad de escarabajos necrófilos
del cerro “El Águila”, municipio
de Morelia
Cuauhtémoc Deloya
María Cristina Zamora Vuelvas
Javier Ponce Saavedra
Ernesto Agustín López Huicochea
Introducción
143
Fig. 1. Ubicación del Cerro “El Águila” (círculo en gris) entre los municipios de Morelia y Lagunillas,
Michoacán (Tomado de Zacarías et al. 2011).
Fig. 2. Diagrama ombrotérmico del área de estudio. Fuente Cointzio, Morelia, Michoacán
(Estación EMA, Conagua), periodo de cinco años (2008-2012).
k
1
λ=
λ0 ∑ pi R ,
i =1
i R = rango
∝
ln(ΣyPi
Se obtuvo el índice de Pielou (J’) )
se obtuvieron perfiles de diversidad a partir de
H∝ =
los datos de abundancia de cada 1− ∝ 1pork sitio. Los valores de los perfiles de diver-
especie
sidad (Hα) fueron calculados de lasλfrecuencias
H = ln( S
=
) λ 0
∑ pide , componentes
Ri los R = rango de cada especie y
de un parámetro escalar (α) con 0 rangos de 0 a infinito, de tal manera que:
i =1
H1 = H ′ = − ln(Σ
Hk∝ =
∑ log∝)pi
pi Pi
1 −1
λ 2== ln( D pi) =
H
λ 0 ide∑ Riln e∑
1− ∝ ( p 2 ) −1
, R = irango j
El perfil proporciona la riqueza especies
S ) S p(cuando H = 0), el índice de diver-
∞
H = ln( Hd0 = )ln(
=1 − 1
= ln ∑ −1
sidad de Shannon H’ (cuando H = 1), el∝ índice demáxSimpson 1 − D (cuando H = 2)
H∝ =
ln(Σ
H1 Pi
y el índice de diversidad de Berger-Parker = H)d′ =−1 − ∑ pi logHp=
(cuando i ∞) (Legendre y Legendre
1− ∝
1998): H2 = ln( D −1 ) = ln e∑ j
( pi2 ) −1
H0 = ln( S∞)
H = ln(d −1 ) = ln ∑ −1
pmáx
∑
H1 = H ′ = − pi log pi
H2 = ln( D −1 ) = ln e∑ ( p ) j
2 −1
i
H ∞ = ln(d −1 ) = ln ∑p −1
máx
Resultados y discusión
Cuadro 1. Abundancia y riqueza de las especies de escarabajos necrófagos del cerro “El Águi-
la”. BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino;
MST = matorral subtropical
Especies MST BTC BE BPE Paisaje
Trogidae
Trox plicatus 5 13 10 13 41
Trox spinulosus dentibius 12 18 19 10 59
Trox variolatus 0 0 0 1 1
Geotrupidae
Ceratotrupes fronticornis 41 156 35 90 322
Ochodaeidae
Parochodaeus luridus 4 0 0 0 4
Scarabaeidae
Canthon humectus 89 76 59 80 304
Sisyphus submonticolus 206 473 1239 587 2505
Coprophanaeus pluto 0 0 1 0 1
Phanaeus adonis 0 0 0 1 1
Phanaeus amithaon 1 0 0 1 2
Phanaeus daphnis 0 0 1 0 1
Phanaeus furiosus 0 3 3 2 8
Oniticellus rhinocerulus 31 4 49 131 215
Onthophagus lecontei 0 8 3 0 11
Onthophagus mariozuninoi 181 72 54 301 608
Onthophagus mexicanus 1 0 7 2 10
Onthophagus batesi 1 2 1 0 4
Onthophagus fuscus canescens 1 0 19 8 28
Abundancia (N) 573 825 1500 1227 4125
Riqueza específica (S) 12 10 14 13 18
Cuadro 2. Estimación del esfuerzo de muestreo de las especies de escarabajos necrófilos del
cerro “El Águila” (BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque
de pino-encino; MST = matorral subtropical).
Sitio Observado Singletons Doubletons ACE Chao2 Porcentaje estimado
ACE/Chao2
MST 12 4 0 19 20 63/60
BTC 10 0 1 10 10 100
BE 14 3 0 17 17 82
BPE 13 3 2 17 21 77/62
Paisaje 18 4 1 23 26 78/69*
*78.2% de las especies obtenidas entre el esfuerzo de muestreo de los cuatro sitios.
Fig. 3. Curvas de acumulación de especies de los Scarabaeoidea del Cerro “El Águila”, Morelia,
Michoacán, México. (Sobs = Riqueza observada; estimadores de riqueza esperada: ACE = basado en
abundancia y Bootstrap = basado en presencia/ausencia).
Cuadro 3. Índices de diversidad para los sitios de muestreo en el cerro “El Águila”. BTC =
boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST =
matorral subtropical (negritas indican diferencias significativas (P < 0.05) de acuerdo con la
t de Hutchinson).
Sitio/Índice H’ 1 − D’ J’
MST 1.57 0.74 0.63
BTC 1.32 0.61 0.57
BE 0.81 0.31 0.30
BPE 1.46 0.69 0.57
Fig. 4. Curva de rango abundancia e índice Dcova. Especies de escarabajos necrófagos del cerro “El
Águila”: BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino;
MSC = matorral subtropical; Tp = T. plicatus; Ts = T. spinulosus dentibius; Tv = T. variolatus; Cf =
C. fronticornis; Pl = P. luridu; Ch = C. humectus; Ss =S. submonticolus; Cp = C. pluto; Pa = P. adonis;
Pam = P. amithaon; Pd = P. daphnis; Pf = P. furiosus; Lr = O. rhinocerulus; Ol = O. lecontei; Om = O.
mariozuninoi; Ome = O. mexicanus; Ob = O. batesi; Of = O. fuscus canescens.
Fig. 5. Perfil de diversidad de Renyi de las especies de escarabajos necrófilos del cerro “El Águila”: BTC
= boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino encino; MST = matorral
subtropical; H’ = Shannon-Wiener; D’ = Simpson; S = Riqueza.
entre los sitios en términos de dominancia, es decir, mientras más abrupta es la curva,
mayor dominancia y menor equidad, por lo tanto, menor diversidad. En el cerro “El
Águila” los sitios se clasifican: diversidad MST > BPE > BTC > BE.
Correspondencias y diversidad beta. El Eje-1 y Eje-2 del AC reúnen el 92% de la va-
rianza, por lo que el modelo es confiable (Fig. 6), observándose claramente la distribu-
ción de las especies a través de la matriz de tipos de vegetación al interior del cerro “El
Águila”; pocas especies son particulares para algún sitio (BPE: T. variolatus, P. adonis;
BE: C. pluto, P. daphnis), mientras que la mayoría de ellas se desplazan a lo largo del
paisaje, por lo que el área debe considerarse en conjunto para su manejo. Por lo tanto,
el recambio de especies entre sitios es bajo y su similitud alta, tal como se muestra en
la agrupación de los sitios de acuerdo a Morisita-Horn (Fig. 7, Cuadro 4).
Conclusiones
Este es el primer estudio de caso utilizando diversos métodos para estimar la diversi-
dad y la estructura de las comunidades de los escarabajos necrófilos, por lo que será
un trabajo de referencia para posteriores investigaciones.
Fig. 6. Análisis de correspondencias de las especies de escarabajos necrófagos en el cerro “El Águila”.
BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST
= matorral subtropical. Tp = T. plicatus; Ts = T. spinulosus dentibius; Tv = T. variolatus; Cf = C.
fronticornis; Pl = P. luridu; Ch = C. humectus; Ss = S. submonticolus; Cp = C. pluto; Pa = P. adonis;
Pam = P. amithaon; Pd = P. daphnis; Pf = P. furiosus; Lr = O. rhinocerulus; Ol = O. lecontei; Om = O.
mariozuninoi; Ome = O. mexicanus; Ob = O. batesi; Of = O. fuscus canescens.
Fig. 7. Análisis de agrupamiento (Morisita-Horn) de los tipos de vegetación en cerro “El Águila”,
Morelia, Michoacán, México (BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE =
bosque de pino-encino; MST = matorral subtropical).
Cuadro 4. Similitud (Morisita-Horn) de los sitios de muestreo del Cerro “El Águila” (BTC
= boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST =
matorral subtropical), expresado en porcentaje.
MST BTC BE BPE
MST — — —
BTC 82 — —
BE 67 91 —
BPE 95 92 83
Literatura Citada
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sophical Transactions of the Royal Society of London Series B, 345: 101-118.
Índice taxonómico
Galería fotográfica
159
1Esta canción es obra de Alfredo Bolaños (letra) y Ernesto Cortázar (música). Escrita en 1943 para la película con
el mismo nombre (“Que lindo es Michoacán”) y grabada después por Tito Guízar con el Mariachi Vargas de Teca-
litlán.
Caminos de Michoacán1
1La letra de esta canción es de Bulmaro Bermúdez (1926-1994), originario de Ario de Rosales, Michoacán. Canción
popularizada entre otros por Felipe Arriaga (1937-1988), canta-actor michoacano nacido en el Rancho El Pitayo,
municipio de Cotija de la Paz, Michoacán, México, murió en el Distrito Federal.
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Lámina 2. Provincias fisiográficas de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).
164 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
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Lámina 4. Provincias biogeográficas de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).
166 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
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Lámina 6. Elevación de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).
168 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
11/03/2016 10:09:30 p. m.
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Lámina 8. Distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae en las provincias fisiográficas de Michoacán.
170 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
Lámina 9. Distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae en los tipos de vegetación de Michoacán.
171
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Lámina 10. Distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae en las provincias bióticas de Michoacán.
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Galería fotográfica
Lámina 11. Distribución de especies de Lucanidae y Passalidae en las provincias biogeográficas de Michoacán.
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Lámina 12. Distribución potencial de las especies de Lucanidae y Passalidae en Michoacán.
174 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica 175
Lámina 25. 1. Lissomelas flohri, 2. Genuchinus velutinus, 3. Euphoria sp. aff. lacandona,
4. Euphoria leucographa.
Lámina 28. Colaboradores en los capítulos. 1. Héctor J. Gasca Álvarez (Morfología, Scarabaeidae
y Ceratocanthidae), 2. Ana Gutiérrez Velázquez (Passalidae y Lucanidae). Especialistas que han
contribuido con la descripción de especies para Michoacán. 3. Brett C. Ratcliffe, 4. Ronald D. Cave.
Lámina 29. Especialistas que han contribuido con la descripción de especies para Michoacán.
1. Henry F. Howden† (cortesía Brett C. Ratcliffe), 2. Eric G. Matthews (cortesía E. G. Matthews),
3. Patricia Vaurie†.
Lámina 30. Especialistas que han contribuido con la descripción de especies para Michoacán.
1. Jack C. Schuster, 2. Mario Zunino (cortesía José Luis Navarrete Heredia).
Lámina 31. Especialistas que han contribuido con la descripción de especies para Michoacán.
1. Gonzalo Halffter Salas (cortesía G. Imelda Martínez Morales), 2. Enio B. Cano.
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Galería fotográfica
Lámina 33. Bosque de mangle rojo (Rhizophora mangle) en el estero El Pichi, Playa Azul Michoacán
(Fotografía de Eleazar Carranza).
195
11/03/2016 10:10:11 p. m.
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Lámina 34. Ladera de un cerro cercano a la costa con bosque tropical subcaducifolio (Fotografía de Sergio Zamudio).
196 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
Lámina 35. Interior del bosque tropical subcaducifolio mostrando la estructura y diversidad de árboles que lo componen
(Fotografía de Sergio Zamudio).
197
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Lámina 36. Bosque tropical caducifolio en temporada de lluvias en las cercanías de Infiernillo, Michoacán
(Fotografía de Sergio Zamudio).
198 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
Lámina 37. Bosque espinoso en terrenos planos, en las cercanías de Infiernillo, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio).
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Lámina 38. Interior del Bosque mesófilo de montaña en el cerro Comburinda, Tingambato, Michoacán
(Fotografía de Sergio Zamudio).
200 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
Lámina 39. Bosque de encino sobre sustrato de rocas ígneas basálticas, entre Pátzcuaro y Santa Clara del Cobre, Michoacán
(Fotografía de Sergio Zamudio).
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Lámina 40. Bosque de pino en la zona montañosa al Sur de Morelia, en el Sistema Volcánico Transversal
(Fotografía de Sergio Zamudio).
202 Escarabajos de Michoacán
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Galería fotográfica
Lámina 41. Bosque de cedro blanco (Cupressus lusitanica) y pinos (Pinus spp.), en laderas muy inclinadas al Sur de San Miguel
de las Cuevas, Queréndaro, Michoacán (Fotografía de Eleazar Carranza).
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Lámina 42. Bosque de oyamel (Abies religiosa) en las zona montañosa de Los Azufres, en el municipio de Zinapécuaro, Michoacán
(Fotografía de Sergio Zamudio).
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Galería fotográfica
Lámina 43. Vegetación acuática de “tular”, en la orilla del lago de Pátzcuaro, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio).
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Lámina 44. Bosque de galería compuesto por sauces (Salix spp.) y fresnos (Fraxinus uhdei), en un afluente del Río Lerma
(Fotografía de Eleazar Carranza).
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Galería fotográfica
Lámina 45. Paisaje con “palma real” (Sabal pumos), en las cercanías de La Sauda, La Huacana, Michoacán
(Fotografía de Eleazar Carranza).
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Lámina 46. Pastizal de Distichlis spicata y Eragrostis obtusiflora, en terrenos salinos
de la orilla del lago de Cuitzeo, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio).
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Galería fotográfica
Lámina 47. Pastizal inducido en el llano La Bolsa, Los Azufres, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio).
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