Funciones Fisiológicas

del Boro en plantas de

cultivo

Ismail Cakmak
Sabanci University, Istanbul
NUTRICIÓN CON BORO
El boro es un micronutriente esencial
para las plantas de cultivo . Algunos
informes publicados indican que entre
todos los micronutrientes, la
deficiencia de B es la deficiencia de
micronutrientes más extendida en
plantas de cultivo.
Cuando las plantas están expuestas a
menos B, un número de funciones y
procesos fisiológicos se deterioran,
como la formación de la pared celular
y el funcionamiento que conduce a un
pobre crecimiento y desarrollo
 Principales problemas fisiológicos
causados ​por la deficiencia
• Estructura de la pared celular y la estabilización
• Metabolismo de fenol
• Generación y la desintoxicación de Radicales O2
• Integridad de la membrana
• Metabolismo de ascorbato
• Fijación N2
• Fotosíntesis/ fotooxidación
 El boro es esencial para la estructura y
función de las paredes celulares
• La pared celular contiene un azúcar B vinculante
única " apiosa ", es probable que el sitio de
unión B y función en las paredes celulares. (Loomis
et al 1992)

• > 90% de B se asocia con las paredes

celulares(Yamauchi 1986, Brown et al. 1994)
• La deficiencia de B reduce la extensibilidad de la
pared celular : lo que resulta en más cortos, las
paredes celulares engrosadas(Brown et al 1994).
• B une dos moléculas de Rhamno - galacturonano II para
formar un importante dímero estructural. (Matoh 1994,
Kobayashi 1996, O’Neill 1996)
 El Boro contenido en especies de plantas que
crecen bajo condiciones ambientales
idénticas .
Especies de Planta Contendió de
Boro
Plant Species Boron Content
(µg.g dwt)
Trigo(Nable, 1990)
Wheat (Nable, 1990)
Cv ‘Sterling’ 6
Cv Estrelina 6
CV ‘Sahara’ 23
Cv Sahara 23
Timothy 15
Timothy 15 Tobacco 30
Tabaco 30
Bruselas brotan 50 Brussels Sprout 50
Zanahoria 75
Remolacha dulce 102
Carrots 75
Sugar Beet 102
From Gupta, 1979
 Efecto de la aplicación de boro en la raíz y
el brote de crecimiento en plantas de té

+ BORO - BORO

+BORO -BORO

Source: Hajiboland & Bastani, 2014

Efecto de la nutrición con Boro sobre el crecimiento radicular de las plantas de calabaza
(mm)

50
+Boro
(mm)
de las raíces

40
Root Elongation

30 -Boro +B Reabastecimiento

20
elongación

10 +B - Boro

0
0 10 20 30 40
Boron treatment,
Tratamiento con B,hh

Marschner, 2012
 Nutrición con Boro y absorción de nutrientes
Se requiere de nutrición adecuada con boro para el
mantenimiento de la absorción de nutrientes por las raíces,
probablemente debido a su contribución directa a la
integridad estructural y funcional de las membranas
celulares de la raíz y el mantenimiento de un mayor
gradiente de potencial de membrana en las membranas
celulares de la raíz.

Las raíces de las plantas secretan protones a través de un

H unido al sistema de plasma + -ATPasa - membrana , y
por lo tanto , generan un gradiente de potencial de
membrana a través de las membranas. El potencial de
membrana generado se utiliza como fuerza motriz para la
absorción y el transporte activo de nutrientes minerales.
(Marschner, 2012, Marschners' Mineral Nutrition of Higher Plants, 3rd Ed,
Elsevier).
 La membrana plasmática H + -ATPasa genera el gradiente
de potencial electroquímico de H + a través de la membrana
plasmática

las partículas del suelo

Células del exterior

Células internas potencial de membrana

 Mantenimiento de Alto Potencial de Membrana
por Nutrición adecuada con Boro

Las plantas con suministro suficiente de boro son capaces

de mantener un mayor gradiente de potencial en las
membranas celulares de la raíz que las plantas con bajo
suministro de boro.

La alteración de la actividad de la H + ATPasa y la reducción

del gradiente de potencial de membrana en las raíces con
deficiencia de Boro, se pueden restaurar rápidamente con la
aplicación de Boro a las plantas cultivadas con bajo
suministro de Boro. Por ejemplo, la restauración del sistema
H + -ATPasa deteriorado toma lugar dentro de 1 hora
después de reabastecimiento de boro en plantas defiientes
de boro
(Goldbach and Wimmer, 2007, Plant Nutr. Soil Sci. 170: 39–48).
 cambio en el potencial de
membrana (mV)

Cambios en el potencial de las membranas

celulares de la raíz después de suministro de
potasio para plantas de girasol cultivadas de
manera diferente con boro (B).
Schon et al. (1990, Plant Physiol. 93: 566-571).
Efecto del boro en Em de células de la raíz de
girasol

H3BO3 provocó una hiperpolarización gradual de las

membranas de las células de la raíz. El valor medio de Em
-174.9 mV se convirtió en casi un 5 mV más negativo
dentro de los primeros 3 minutos de exposición a B
Schon et al 1990, Plant Physiol
Concentraciones de K y Ca en brotes y frutos de
plantas de tomate cultivadas en solución
nutritiva en la raíz y aplicación foliar de Boro

Tratamiento
con Boro
Brote
Ninguno
Aplicación foliar
Aplicación a la raíz
Frutos
Ninguno
Aplicación foliar
Aplicación a la raíz

Davis et al., 2003, J. Amer. Soc Hort. Sci

 Concentraciones de K en hojas de plantas de
tomate cultivado en campo con boro del suelo
y aplicado foliarmente
K en follaje de tomate

Boro del suelo

Boro foliar

No Boro

semana
Davis et al., 2003, J. Amer. Soc Hort. Sci
 Deficiencia inducida de Boro
membrana Fuga ( K + -Efflux)

800 -B
K+ Efflux, µg g-1 FW

+B
600

400

200

0
0 4 6 8 10

Edad Plant Age, days

de la Planta en Días
Cakmak et al 1996, Physiol Plant
Los resultados obtenidos en plantas de girasol indican que
la restauración de la actividad de ATPasa y de este modo
el aumento del gradiente de potencial de membrana se
logra por aplicación de boro a las plantas bajas de boro y
esta asociado con una rápida absorción y acumulación de
potasio en las células de la raíz.

Del mismo modo, también la absorción de fósforo por

la raíz se reduce en gran medida bajo una deficiencia
de boro , y la reducción en la absorción de fósforo por
las raíces fue restaurado rápidamente cuando el boro
se aplicó a las plantas cultivadas bajo baja oferta de
boro.
El B puede estimular la bomba de protones, con la
subsiguiente hiper- polarización que resulta en un aumento
de la fuerza motriz para afluencia de K o P.
Blevins et al. 1998, Annu. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol
Absorción de fósforo (P) en puntas de las
raíces de haba y plantas de maíz
cultivadas con suministro adecuado y
deficiente de boro
Absorción de P

Tratamiento
Haba Maíz
de Boro

Deficiencia

Adecuado

Marschner 2012
 BORO y FIJACIÓN DE N
La deficiencia inducida de B inhibe la fijación biológica
de N

+ BORO - BORO

Bolanus et al., 1994, Plant Physiol.

 Boro y Fijación de N

Peso de Nódulo y actividad de la

Nitrogenasa en las raíces de
guisantes con y sin suministro de B
Bolanus et al., 1994, Plant Physiol.
El boro también afecta la actividad de
la nitrato reductasa en órganos de la
planta de soya

W: irrigated
WB: irrigated,+B

WS: Water Stress

WSB: Water Stress, +B

Bellaloui, 2011, Amer. J. Plant Sci.

El boro afecta la actividad de la
nitrogenasa en las raíces de las
plantas de soya

W: irrigated
WB: irrigated,+B

WS: Water Stress

WSB: Water Stress, +B

Bellaloui, 2011, Amer. J. Plant Sci.

Efectos de la Nutrición con
Boro en pools de ácido
ascórbico en plantas
 Reduced and
concentración Oxidised
de ácido Ascorbicreducido
ascórbico Acid
yConcentrations
oxidado en lasinhojas de girasol
Sunflower Leaves
Reduced Oxidised Red./Oxd.
+B -B +B -B +B -B
(µmol g- FW)

5.4 0.30 0.80 1.10 7.2 0.3

6.8 1.50 1.20 1.50 5.9 1.0

4.2 0.70 0.87 2.50 5.1 0.3

Cakmak and Romheld, 1997, Plant Soil

Influencia de aumentar el suministro de B
sobre las concentraciones de ácido
ascórbico reducido y oxidado (ASA) en
las hojas de girasol
8
Oxidized AsA
6 Reduced AsA
µmol g-1 FW

0
0.1 1.0 10 100
B supply, µM
Cakmak and Romheld, 1997, Plant Soil
 Reduced
Efecto ascorbic
de diferentes acidB en la
tratamientos
concentración de ácido ascórbico reducido
en in young
hojas
mol Ascorbate · g-1FWjóvenesleaves
de girasol

6 -B
+B

0
0 4 6 8 10

Plant
Edad de laAge, days
planta en días
Cakmak and Romheld, 1997, Plant and Soil
 Efecto de diferentes tratamientos B en la
Oxidised ascorbic acid
concentración de ácido ascórbico oxidado
en hojasin young
jóvenes de leaves
girasol

µmol Ascorbate · g-1FW 6

–B
+B
4

0
0 4 6 8 10

Edad de Plant Age,endays

la planta días
Cakmak and Römheld, 1997, Plant and Soil
 Efecto de diferentes tratamientos
SH-compounds (thiols)B en la
concentración total de grupos SH ( tioles )
enin young
hojas leaves
jóvenes de girasol
2.5
–B
2.0 +B
µmol SH g-1FW

1.5

1.0

0.5

0.0
0 4 6 8 10

Plant
Edad Age,
de la days
planta en días
Cakmak and Römheld, 1997, Plant and Soil
Efecto de diferentes tratamientos B sobre la
actividad Polyphenoloxidase
de la polifenol oxidasa en las hojas
injóvenes
leaf extracts
de girasol
–B
OD480 g-1FW min 100

8
+B
6

0
0 4 6 8 10

EdadPlant
de laAge, days
planta en días
Cakmak et al 1996, Physiol Plant
La inhibición del
crecimiento de la raíz en
por deficiencia de Boro o
estrés por Aluminio en
calabaza puede ser el
resultado de perjudicar e
metabolismo de
ascorbato
Lukaszewski and Blewins,
1996, Plant Physiol
Acidez y alcalinidad de los Suelos
(LasRegiones de color rojo: suelos ácidos)
Efectos de aumentar el suministro de B en
el alargamiento de la raíz de plantas de
pepino con y sin tratamiento de Al
Control Tratamiento con Al
Elongación de la raíz (cm)

Suministro de Boro

Corrales et al, 2008, J. Plant Physiol

Micrografías de fluorescencia de doble manchado de puntas
de raíz de plántulas de pepino cultivadas en soluciones
nutritivas con diferentes concentraciones de B y Al . (A- C) Los
tratamientos con 7 µM de Al y 4 µM (A), 16 µM (B ) o 32 µM (
C) de boro.

Corrales et al, 2008, J. Plant Physiol

 Efectos de aumentar el suministro de B en el
glutatión radicular de las plantas de pepino con
y sin tratamiento de Al
Control Tratamiento con Al

Suministro de Boro
Las plantas deficientes de B son altamente sensibles a la luz alta

Crecimiento de plantas de girasol con el

suministro suficiente y deficiente de boro en
condiciones de baja y alta de luz.
Las plantas con bajo suministro de boro se
dañan rápidamente cuando se expone a la alta
intensidad de la luz
Cakmak and Romheld, 1997, Physiol. Plant.
Acumulación de fenol en tejidos deficiente de B

Concentración de Fenol, actividad de la Polifenol Oxidasa

y flujo de salida de K en segmentos de hoja de plantas de
girasol cultivadas a diferentes intesidades de luz y
suficiente (10-5 M) o deficiente (10-7 M) suministro de
Boro.
En la mayoría de los casos , la deficiencia de B
se asocia con un pardeamiento de tejidos de las
hojas , que es posiblemente una consecuencia
de una mayor acumulación de compuestos
fenólicos y su oxidación a quinonas
 Generación de superóxidos y
daños fotooxidativo
El daño fotooxidativo a la
membrana y la clorofila se
puede esperar en hojas
deficiente de B como
resultado de una mayor
fotogeneración de radicales
Sombreado
Shaded NoUnshaded
sombreado
libres de oxígeno tóxicos
causados ​por alteración de
la utilización de energía de
la luz en la fotosíntesis

Cakmak and Romheld,

1997, Physiol. Plant.
 Producción de radicales superóxido en girasol con
tratamientos de boro adecuado (+B) e inadecuado (-B)

Cakmak y Römheld
 Papel fundamental del Boro en la
polinización y formación de semillas
Durante la transición de la fase vegetativa a la fase
generativa (reproductiva) algunos micronutrientes
(especialmente boro), desempeñan funciones
específicas en la formación de rendimiento de grano
a través de sus efectos positivos en la polinización.
 Ejemplo de Boro: Alta demanda
específica de Boro para polinización
Efecto de aumentar la oferta de B en el crecimiento
vegetativo y reproductivo de trébol rojo
B supply Shoot DW Flowers Seed yield
(mg/kg (g/pot) (No/pot) (mg/pot)
soil)
0 12.8 0 0
0.25 13.0 6 0
0.5 12.6 13 0
1.0 12.3 37 430 +B Bajo B
2.0 12.3 37 1190
4.0 8.7 34 740
(Suelo bajo en B,
Heilongjiang,China)
(Sherell, 1983)
 Fertilización y Boro

Las funciones del

tubo polínico se
afectan
significativamente en
plantas deficientes
de B

http://lcbiology.webnode.com/
Crecimiento del tubo germinativo del polen y su
longitud en plantas de Lili a diferentes
concentraciones de B
Germinación

Longitud del tubo

Concentración de B

From Marschner, 2012

Efecto del Boro sobre la formación
de semillas en guisante

-BORO

+BORO

Bonillo et al. 2009

 Deficiencia de B en una
mazoroca. La falta de B
provoca un mal
funcionamiento del tubo
polínico, lo que resulta
en embriones de granos
no polinizados
(granos arrugados).
Deficiencia de Boro en Maíz

www.sciencephoto.com/media/109312/
 La deficiencia de B en
Thompson Seedless shows
reduce el cuajado de frutos.
Menos del 10% de las bayas son
de tamaño y forma normal.
Los tejidos reproductivos de vid son más sensibles a la
deficiencia de boro, lo que resulta en una reducción del
cuajado.
http://ucce.ucdavis.edu/files/repositoryfiles/ca6002p100-69232.pdf
Se cree generalmente de la literatura más antigua que
el Boro es inmóvil en el floema de las plantas (Oertli
and Richardson, 1970), y esto es cierto para la
mayoría de las especies de plantas.
Sin embargo, se ha demostrado recientemente que
en las plantas con alcoholes de azúcar (sorbitol,
manitol, etc.) en el floema, el B es móvil
(principalmente especies de plantas del orden
Rosales) (véase Brown y Shelp, 1997)

Importancia práctica?
 Las diferencias en la movilidad del boro en el floema
entre especies resulta en patrones típicos
diferentes de la concentración de Boro en
las hojas y órganos de la fruta.
Concentración de Boro
Órgano Almendra Manzana Pistacho Nogal
(Conteniendo Sorbitol) (Libre de Sorbitol)

Hoja
Cáscara
Semilla
Capa dura
La Aplicación foliar de Boro mitiga por completo
la deficiencia del transporte limitado de Boro
Los elementos inmóviles deben estar en el floema constantemente (o
directamente) suministrados para mantener el crecimiento
Sorbitol suprimido en manzana
Aplicación foliar de B en hojas
Sorbitol suprimido en manzana jóvenes
B no móvil
(B aplicado a las hojas viejas
solamente)

Diapositiva cortesía de: Patrick Brown

Cuando el Boro no es móvil
Concentraciones de Boro en las hojas
(Relativo, %)
 Cuando el Boro es móvil
Concentraciones de Boro en las hojas
(Relativo, %)
 Cuando el Boro no es móvil Cuando el Boro es móvil
Concentraciones de Boro en las hojas
Concentraciones de Boro en las hojas
(Relativo, %)
(Relativo, %)
 Consecuencia de los trastornos
estructurales en las membranas
celulares cuando hay deficiencia de B:
Las células de la raíz y de
hoja deficientes de B son
permeables:
Varios compuestos que contienen
carbono se exudan de las raíces en el
suelo rico en poblaciones de hongos y
bacterias
 Las deficiencias de Zinc y Boro
incrementan la exudación radicular

Ataque de Ataque de
patógenos Aminoácidos,
patógenos
Azúcares..
 Nutrición con Boro y estabilidad
de las membranas celulares

Efecto de la creciente aplicación de boro en la liberación

B de azúcares y aminoácidos a partir de células de las hojas
Nutrición en plantas de girasol.

Tratamiento B Azúcares Aminoácidos

(Adecuado)
Con suficiente
traslocación de
Boro
Deterioro de la polinización
Con limitada y cuajado de frutos en
traslocación tomates mutantes debido a
de Boro la inhibición de la
traslocación de B

(Nogouchi et al., 2000; Ma et al., 2004

 -BORO +BORO

Dr. Paweł Wójcik Xuan et al., 2001 J. Hort. Sci. Biotechnol. alphachelates.com.au

omafra.gov.on.ca Dr. Paweł Wójcik Christensen et al. www.sciencephoto.com

2006, California Agric
Plantas de alfalfa cultivadas
con bajo suministro de Boro
 Plantas de alfalfa
cultivadas con bajo
suministro de Boro
 Plantas de alfalfa
cultivadas con bajo
suministro de Boro
Plantas de alfalfa cultivadas
con bajo suministro de Boro
 Plantas de alfalfa
cultivadas con bajo
suministro de Boro
Boro suficiente Deficiencia de Boro
Alfalfa Alfalfa
Boro suficiente Deficiencia de Boro
Alfalfa Alfalfa
Boro suficiente Deficiencia de Boro
Alfalfa Alfalfa

GRACIAS