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Biológica
Licenciatura en
Gestión Ambiental
APUNTES DE CURSO
2013
1
Prologo
El curso, organizado en 3 módulos, tiene como objetivos familiarizar al
estudiante con el concepto de Diversidad Biológica o Biodiversidad, en sus
dimensiones de composición, estructura y función a través de los diferentes
niveles de organización (genes, poblaciones, especies, ecosistemas); sensibilizar,
a partir de la revisión del árbol de la vida, sobre la escala temporal de los
procesos que originaron la diversidad filética moderna, proveyendo una síntesis
de la sistemática actual así como de la importancia ecológica y socioeconómica
de los diferentes clados; analizar la diversidad de ecosistemas y/o paisajes del
Uruguay en ambientes marinos, terrestres y de aguas continentales en un
contexto biogeográfico regional y global. Diversidad Biológica es un curso
obligatorio para el Ciclo de Profundización Manejo de Ecosistemas
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Modulo 1
Introducción y Conceptos
Generales
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Introducción y conceptos generales
Alvar Carranza
Origen de la vida
Generación espontánea: los organismos vivos complejos se generaban por la
descomposición de sustancias orgánicas. Por ejemplo, se suponía que los
ratones surgían espontáneamente en el grano almacenado o que las larvas
aparecían súbitamente en la carne
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En 1953 Stanley Miller y Harold Urey realizaron en Chicago el primer intento de
replicar con éxito las condiciones que reinaron en la tierra primitiva, logrando la
síntesis prebiótica de pequeñas moléculas orgánicas.
Panspermia
La ventaja de las hipótesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que
incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se
requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino más bien en
una sola localización y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros
sistemas estelares a través del material cometario. Esta idea ha recibido
impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios muy resistentes.63 Una
alternativa a la abiogénesis terrestre es la hipótesis de la panspermia, que
sugiere que las «semillas» o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por
todo el Universo y que la vida comenzó en la Tierra gracias a la llegada de tales
semillas a nuestro planeta.
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De acuerdo a Häuser (1987) los atributos generales del concepto especie deben
ser: universalidad, aplicabilidad práctica y criterio decisivo. La mayoría de los
biólogos que se ocupan de la sistemática de plantas y animales usan el CBE en
conjunto con la descripción de la morfoespecie (King 1993). Sin embargo,
existen las siguientes definiciones:
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le han opuesto también diversas objeciones:13 1) sólo puede aplicarse a especies
monotípicas, de modo que todo aislamiento geográfico debería ser tratado como
una especie distinta; 2) no hay criterios empíricos que permitan observar
tendencias evolutivas en el registro fósil; 3) la definición evolutiva no resulta
práctica en la demarcación de las cronoespecies.
Especie filogenética (de Cracraft, 1989).16 Este concepto reconoce como especie
a cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un
único carácter derivado o apomórfico (no presente en sus ancestros o afines). Si
este concepto fuera utilizado rigurosamente, poblaciones locales aunque
ubicadas cercanamente entre sí serían consideradas especies diferentes debido a
que cada población puede tener variantes genético-moleculares únicas.
Especie ecológica (de Van Valen, 1976).17 Según este concepto, especie es un
linaje (o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona
adaptativa mínimamente diferente en su distribución de aquellas pertenecientes
a otros linajes, y que además se desarrolla independientemente de todos los
linajes establecidos fuera de su área biogeográfica de distribución. En este
concepto, la concepción de nicho y exclusión competitiva son importantes para
explicar cómo las poblaciones pueden ser dirigidas a determinados ambientes y
traer como resultado divergencias genéticas y geográficas fundamentadas en
factores eminentemente ecológicos. Al respecto, ha sido ampliamente
demostrado que las diferencias entre especies tanto en forma como en
comportamiento están a menudo relacionados con diferencias en los recursos
ecológicos que la especie explota. El conjunto de recursos y hábitats explotados
por los miembros de una especie constituye el nicho ecológico de esa especie y
no de otra, por lo que visto de otro modo especie ecológica es un conjunto de
individuos que explotan un solo nicho. Los grados de diferencia, en este sentido,
estarán en función del grado de diferencia del nicho o la discontinuidad en el
ambiente. Por ejemplo, parásitos emparentados entre sí y cuyo nicho se halla
dentro del hospedero (endoparásitos) alcanzarán diferencias entre sí, en función
a cuán diferentes son los hospederos en su morfología, hábitos, recursos, etc.
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Evolución Biológica
La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del
tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la
Tierra a partir de un antepasado común. La palabra evolución para describir
tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el biólogo suizo
Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organisés. No obstante, el
concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya
había sido formulado por varios filósofos griegos,y la hipótesis de que las
especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos
de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo
de su libro El origen de las especies. Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,
quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el
concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.
Sistematica y taxonomía
La sistemática es un área de la biología encargada de clasificar a las especies a
partir de su historia evolutiva (filogenia). Se ocupa de la diversidad biológica en
un plano descriptivo y en uno interpretativo. La unidad fundamental de la que
parte toda la clasificación es la especie, aquella agrupación de seres en la que
todos sus miembros son capaces de aparearse entre sí y producir descendencia
viable y fértil. Para la designación de las especies se utiliza la nomenclatura
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binomial de Linneo, consta de dos palabras escritas en minúsculas y cursiva, la
primera de ellas corresponderá siempre al género y comienza con mayúscula y
la segunda escrita en su totalidad en minúscula corresponde a la especie. Los
nombres de géneros y especies siempre van en una tipografía diferente que el
resto del texto, normalmente en itálicas para texto tipografiado y subrayados en
el caso de un texto escrito a mano. Los biólogos y paleontólogos suelen incluir
detrás del nombre completo de la especie el nombre de la persona que la
describió, así como el año de publicación.
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Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte
convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades
(por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las
categorías superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la
taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de
Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxa. La nueva
crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de
intercambiar información a través de Internet, han revitalizado a esta ciencia en
el ambiente científico desde la década del 2000, y han generado un debate
acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos o hasta de
reemplazarlos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas
propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las
relacionadas con la utilización formal de Internet.
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Biodiversidad: Concepto e Historia
Alvar Carranza
Definición
Si en el campo de la biología la biodiversidad se refiere al número de
poblaciones de organismos y especies distintas, para los ecólogos el concepto
incluye la diversidad de interacciones durables entre las especies y su ambiente
inmediato o biotopo, el ecosistema en que los organismos viven. En cada
ecosistema, los organismos vivientes son parte de un todo actuando
recíprocamente entre sí, pero también con el aire, el agua, y el suelo que los
rodean. Se distinguen habitualmente tres niveles en la biodiversidad
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Ecosistémica, la diversidad de las comunidades biológicas (biocenosis) cuya
suma integrada constituye la biosfera.
En cada uno de los niveles, desde genes hasta ecosistemas, paisaje o región,
podemos reconocer tres atributos: composición, estructura y función.
Medidas de la biodiversidad
La diversidad es una propiedad fenomenológica que pretende expresar la
variedad de elementos distintos. Como cualidad fundamental de nuestra
percepción, sentimos la necesidad de cuantificarla. El desarrollo de una medida
que permita expresar de manera clara y comparable la diversidad biológica
presenta dificultades y limitaciones. No se trata simplemente de medir una
variación de uno o varios elementos comunes, sino de cuantificar y ponderar
cuantos elementos o grupos de elementos diferentes existen. Las medidas de
diversidad existentes no son más que modelos cuantitativos o semicuantitativos
de una realidad cualitativa con límites muy claros en cuanto a sus aplicaciones y
alcances. El desarrollo de un concepto matemático lógico y coherente para la
modelación de la diversidad biológica a nivel específico y genético ha sido
bastante explorado y presenta un cuerpo sintético y robusto. La modelación de
la diversidad a nivel de ecosistemas es más reciente, y se ha visto beneficiada
por los adelantos tecnológicos (como los Sistemas de Información Geográfica).
Las medidas de diversidad más sencillas consisten en índices matemáticos que
expresan la cantidad de información y el grado de organización de la misma.
Básicamente las expresiones métricas de diversidad tienen en cuenta tres
aspectos:
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forzosamente incompletas en estos términos. Se usan por su carácter práctico y
sintético, pero insuficiente frente a modelos analíticos alternativos
multiescalares y multidimensionales que responden mejor a las necesidades
específicas de conservación y manejo. Así, la modelación bidimensional (riqueza
y abundancia relativa) puede considerarse como el estándar "clásico" de medida
y expresión de la diversidad. De acuerdo a la escala espacial en la que se mide la
diversidad biológica, se habla de diversidad alpha (diversidad puntual,
representada por α), beta (diversidad entre hábitats, representada por β) y
gamma (diversidad a escala regional, representada por γ). Estos términos
fueron acuñados por Robert Whittaker en 1960 y gozan en general de una gran
aceptación.
Breve Historia
Aunque el origen de la vida no se puede datar con precisión, la evidencia sugiere
que se inició muy temprano, unos 100 millones de años después de la formación
de la Tierra. Hasta hace aproximadamente 600 millones de años, toda la vida
consistía en bacterias y microorganismos. La historia de la diversidad biológica
durante el Fanerozoico —últimos 540 millones de años— comienza con el rápido
crecimiento durante la explosión cámbrica, periodo durante el que aparecieron
por primera vez los filos de organismos multicelulares. Durante los siguientes
400 millones de años la biodiversidad global mostró un relativo avance, pero
estuvo marcada por eventos puntuales de extinciones masivas.
La biodiversidad aparente que muestran los registros fósiles sugiere que unos
pocos millones de años recientes incluyen el período con mayor biodiversidad
de la historia de la Tierra. Sin embargo, no todos los científicos sostienen este
punto de vista, ya que no es fácil determinar si el abundante registro fósil se
debe a una explosión de la biodiversidad, o —simplemente— a la mejor
disponibilidad y conservación de los estratos geológicos más recientes.
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período desde la aparición del hombre forma parte de una nueva extinción
masiva, el evento de extinción holocénico, causado especialmente por el impacto
que los humanos tienen en el desarrollo del ecosistema. Se calcula que las
especies extinguidas por acción de la actividad humana es todavía menor que las
observadas durante las extinciones masivas de las eras geológicas anteriores.
Sin embargo, muchos opinan que la tasa actual de extinción es suficiente para
crear una gran extinción masiva en el término de menos de 100 años. Los que
están en desacuerdo con esta hipótesis sostienen que la tasa actual de extinción
puede mantenerse por varios miles de años antes que la pérdida de
biodiversidad supere el 20% observado en las extinciones masivas del pasado.
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Estado actual del conocimiento y amenazas a la Diversidad Biológica
Alvar Carranza
También se estima que el 86% de todas las especies terrestres y el 91% de las
marinas todavía no se han descubierto, descrito y catalogado. Desde que, hace
253 años, el científico sueco Carl Linneo creó el sistema para nombrar y
describir especies que se utiliza hasta ahora, se han catalogado algo más de 1.2
millones (aproximadamente un millón en tierra y 250.000 en los océanos) y se
recogen en la base de datos general; se calcula que unas 700.000 más estarían
descritas y a la espera de entrar en la base de datos.
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de que conozcamos su nicho y función en los ecosistemas y de que podamos
explorar su potencial contribución para mejorar el bienestar humano.
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biodiversidad. En su última revisión Conservation International propone 34
hotspots.
En este contexto, los países megadiversos son un grupo de países que albergan
el mayor numero de especies y ecosistemas de la Tierra. El Centro de Monitoreo
de la Conservación del Ambiente, un organismo del Programa de las Naciones
Unidas para el Medio Ambiente, ha identificado 17 países megadiversos. Se trata
principalmente de países tropicales, como los del sureste asiático y de América
Latina. Albergan en conjunto más del 70% de la biodiversidad del planeta,
suponiendo sus territorios el 10% de la superficie del planeta.
Amenazas
Durante el siglo XX se ha venido observando la erosión cada vez más acelerada
de la biodiversidad. Las estimaciones sobre las proporciones de la extinción son
variadas, entre muy pocas y hasta 200 especies extintas por día, pero todos los
científicos reconocen que la proporción de pérdida de especies es mayor que en
cualquier época de la historia humana.
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Canalización de los ríos.
Actividades de dragado y relleno en tierras húmedas costeras o del interior.
Proyectos hidroeléctricos que impliquen grandes desviaciones del agua,
inundaciones u otras importantes transformaciones de áreas naturales acuáticas
o terrestres, produciendo la reducción o modificación del hábitat y el
consecuente traslado necesario hacia nuevas áreas y la probable violación de la
capacidad de mantenimiento.
Riego y otros proyectos de agua potable que puedan vaciar el agua, drenar los
hábitats en tierras húmedas o eliminar fuentes vitales de agua.
Proyectos industriales que produzcan la contaminación del aire, agua o suelo.
Pérdida en gran escala del hábitat, debido a la minería y exploración mineral.
Conversión de los recursos biológicos para combustibles o alimentos a escala
industrial.
Aspectos socioculturales
A los anteriores puede añadirse con sentido la biodiversidad cultural. Los
trabajos sobre biodiversidad biológica están incorporando el estudio y la
protección de la biodiversidad cultural, además de la biodiversidad específica,
de ecosistemas y de la genética.
Importancia de la biodiversidad
El valor esencial y fundamental de la biodiversidad reside en que es resultado de
un proceso histórico natural de gran antigüedad. Por esta sola razón, la
diversidad biológica tiene el inalienable derecho de continuar su existencia. El
hombre y su cultura, como producto y parte de esta diversidad, debe velar por
protegerla y respetarla.
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Considerando la diversidad biológica desde el punto de vista de sus usos
presentes y potenciales y de sus beneficios, es posible agrupar los argumentos
en tres categorías principales.
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Una elevada disponibilidad de recursos en el ambiente favorece una mayor
biomasa, pero también la dominancia ecológica y frecuentemente ecosistemas
relativamente pobres en nutrientes presentan una mayor diversidad, algo que es
cierto sistemáticamente en los ecosistemas acuáticos. Una mayor biodiversidad
permite a un ecosistema resistir mejor a los cambios ambientales mayores,
haciéndolo menos vulnerable, más resiliente por cuanto el estado del sistema
depende de las interrelaciones entre especies y la desaparición de cualquiera de
ellas es menos crucial para la estabilidad del conjunto que en ecosistemas
menos diversos y más marcados por la dominancia.
El aspecto económico
Para todos los humanos, la biodiversidad es el primer recurso para la vida
diaria. Un aspecto importante es la diversidad de la cosecha que también se
llama la agrobiodiversidad. La mayoría de las personas ve la biodiversidad como
un depósito de recursos útil para la fabricación de alimentos, productos
farmacéuticos y cosméticos. Este concepto sobre los recursos biológicos explica
la mayoría de los temores de desaparición de los recursos. Sin embargo,
también es el origen de nuevos conflictos que tratan con las reglas de división y
apropiación de recursos naturales. Algunos de los artículos económicos
importantes que la biodiversidad proporciona a la humanidad incluyen
alimentos, cosechas, ganado, silvicultura, piscicultura, medicinas. Se han usado
las especies de plantas silvestres subsecuentemente para propósitos medicinales
en la prehistoria. Por ejemplo, la quinina viene del árbol de la quina (trata la
malaria), el digital de la planta Digitalia (problemas de arritmias crónicas), y la
morfina de la planta de amapola (anestesia). Los animales también pueden
jugar un papel, en particular en la investigación. Se estima que de las 250.000
especies de plantas conocidas, se han investigado sólo 5.000 para posibles
aplicaciones médicas. Industria: por ejemplo, fibras textiles, madera para
coberturas y calor. La biodiversidad puede ser una fuente de energía (como la
biomasa). La diversidad biológica encierra además la mayor reserva de
compuestos bioquímicos imaginable, debido a la variedad de adaptaciones
metabólicas de los organismos. Otros productos industriales que obtenemos
actualmente son los aceites, lubricantes, perfumes, tintes, papel, ceras, caucho,
látex, resinas, venenos, corcho. Los suministros de origen animal incluyen lana,
seda, piel, carne, cuero, lubricante y ceras. También pueden usarse los animales
como transporte. Turismo y recreación: la biodiversidad es una fuente de
riqueza barata para muchas áreas, como parques y bosques donde la naturaleza
salvaje y los animales son una fuente de belleza y alegría para muchas personas.
El ecoturismo, en particular, está en crecimiento en la actividad recreativa al
aire libre. Así mismo, una gran parte de nuestra herencia cultural en diversos
ámbitos (gastronómico, educativo, espiritual) está íntimamente ligada a la
diversidad local o regional y seguramente lo seguirá estando. Los ecólogos y
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activistas ecológicos fueron los primeros en insistir en el aspecto económico de
la protección de la diversidad biológica.
La mayoría de las especies tiene que ser evaluada aún por la importancia
económica actual y futura. Sin embargo, debemos ser conscientes de que aún
nos falta mucho para saber valorar, no sólo lo económico, si no más aún el valor
que tiene para los ecosistemas y ese valor o precio no lo podemos ni siquiera
imaginar. Se considera generalmente que la expansión demográfica y económica
de la especie humana está poniendo en marcha una extinción masiva, de
dimensiones incomparablemente mayores que las de cualquier extinción
anterior. Las causas concretas están en la desaparición indiscriminada de
ecosistemas, por la tala de bosques, la degradación de los suelos, la
contaminación ambiental, la caza y la pesca excesivas entre otros. La comunidad
científica juzga, en general, que tal extinción representa una amenaza para la
capacidad de la biosfera para sustentar la vida humana a través de diversos
servicios naturales y recursos renovables.
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Modulo 2
El árbol de la vida
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Procariotas
Claudia Picini
Archaea y Eubacteria
Los procariontes u organismos procariotas son aquellos microorganismos que
están constituidos por células procariotas, es decir, células que presentan un
ADN libre en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. Han recibido diversas
denominaciones tales como bacterias, moneras y esquizófitos, dependiendo de
los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados fueron
Mychota, Protophyta y Procaryotae. Actualmente la mayoría considera que en
realidad se trata de 2 dominios diferentes: Eubacteria y Archaea.
Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias,
algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida. En otros
casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Prokaryota viene del
griego πρό-(pro-) "antes de" + καρυόν (cariot) "nuez o almendra" como
referencia a la carencia del núcleo celular. Los procariontes se caracterizan por
tener componentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN y metabolitos
solubles en agua), por lo que no presentan núcleo celular, mitocondrias ni otros
orgánulos, pues todo el organismo está delimitado por la membrana celular en
lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares.
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llamado nucleoide (el ADN es una hebra circular). No presentan propiamente
un núcleo celular. No hay orgánulos membranosos ni nucléolo. Presentan
reproducción asexual por fisión binaria (sin las complejas mitosis) y
eventualmente con proceso de conjugación procariota. Ribosoma de 70S de
tamaño, con una subunidad mayor de 50S (ARNr 23S, 5S) y una menor de 30S
(ARNr 16S).
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arqueas nitirficantes (Thaumarchaeota), bacterias incoloras del azufre (como
Acidithiobacillus) y las acuíficas.
Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar
CO2, como algunas bacterias oxidantes de H.
Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de compuestos orgánicos (como lo
hacen animales y hongos). Son la gran mayoría de bacterias y parcialmente en
las arqueas metanógenas.
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Hipolito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas
fríos.
Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro,
cobre, zinc, cadmio e incluso arsénico como las crisiogenetas que respiran
arseniato.
Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la
proliferación de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
Poliextremófilo: Extremófilo múltiple como Deinococcus, que tolera bien calor,
frío, deshidratación, acidez, vacío y alta radiación.
Las arqueas o arqueobacterias, (Et: del griego ἀρχαῖα arkhaía: las antiguas,
singular: arqueon, arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismos
unicelulares pertenecientes al dominio Archaea. En el pasado, se las consideró
un grupo inusual de bacterias, pero como se infiere una historia evolutiva
independiente y presentan muchas diferencias en su bioquímica respecto al
resto de formas de vida, actualmente se las clasifica como un dominio distinto
en el sistema de tres dominios. Las arqueas están subdivididas en cinco filos, de
los cuales dos, Crenarchaeota y Euryarchaeota, son estudiados más
intensivamente.
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Rhodophyta y Glaucophyta
Alvar Carranza
Aecheplastida
Archaeplastida es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las
plantas terrestres (Embryophyta), las algas verdes (Chlorophyta y Charophyta),
las algas rojas (Rhodophyta) y un oscuro grupo de algas unicelulares
denominado Glaucophyta. Equivale al reino Plantae (Cavalier-Smith 1998) en
algunos sistemas de clasificación. Sus miembros obtienen la energía que
necesitan a través de la fotosíntesis usando cloroplastos. Este clado difiere de
otros Eukarya en la adquisición de los cloroplastos. Estos están rodeados por
dos membranas, lo que sugiere que proceden de endosimbiosis por la ingestión
directa de una Cyanobacteria. En el resto de los grupos de Eukarya los plastos
están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron
adquiridos de forma secundaria a partir de algas verdes o rojas).
El grupo incluye dos líneas evolutivas principales. Las algas rojas tienen como
pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína, como la mayoría de Cyanobacteria.
Las algas y las plantas verdes terrestres (Viridiplantae) se pigmentan con
clorofilas a y b pero carecen de ficobiliproteínas. La posición de Glaucophyta es
incierta: poseen los pigmentos cianobacteriales típicos y la inusual característica
de una pared celular dentro de unos plastos primitivos que se denominan
cianelas. Pese a que el clado Archaeplastida tuvo gran aceptación cuando fue
creado, los últimos estudios muestran que no es un grupo monofilético ya que
las algas pardas (pertenecientes a Chromalveolata)parecen situarse junto con
las algas rojas.
Rhodophyta
Las algas rojas, rodófitos o rodófitas (Rhodophyta, gr. ῥόδον, "rosa" y φυτόν,
"alga") son un filo de algas clasificados como plantas no vasculares del clado
Primoplantae. Son fotosintéticas y contienen clorofila a y clorofila d, además de
pigmentos accesorios tipo ficobilinas y carotenoides. Son un grupo de 5.000 a
6.000 especies de una gran diversidad de formas y tamaños. Se caracterizan por
la ausencia de células flageladas, la presencia de pigmentos ficobilínicos en los
ficobilisomas y la ausencia de almidón en los cloroplastos, usando como
material de reserva el almidón de florideas, los tilacoides son simples
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(rodoplastos). La reproducción sexual por oogamia, con células especializadas,
carpogonios y espermacios (puede faltar la sexualidad).
Glaucophyta
Las glaucofitas (Glaucophyta o Glaucocystophyta) son un división de algas
unicelulares de agua dulce. Se les agrupa en el reino Plantae, aunque
anteriormente se consideraban protistas. Se distinguen principalmente por la
presencia de cianelas, es decir, cloroplastos que retienen características típicas
de las cianobacterias y ausencia de los plastos del resto de las algas y plantas
(por ejemplo, poseen una pared residual de peptidoglicano y carboxisomas). Se
acepta que las plantas verdes (incluyendo las algas verdes), las algas rojas
(Rhodophyta) y los glaucófitos adquirieron sus cloroplastos de cianobacterias
endosimbióticas. Los demás tipos de algas recibieron sus cloroplastos por
endosimbiosis secundarias, es decir, endocitando un tipo de alga que ya poseía
plastos.
Si la hipótesis que postula que los cloroplastos primarios tienen un origen único
es correcta, los glaucófitos podrían ser los organismos más próximos al que
originariamente endocitó la cianobacteria que se convertiría en cloroplasto.
Estas algas tienen un solo núcleo (en contraste con Rhodophyta, que puede
llegar a tener varios) y son unicelulares biflageladas. Sus pigmentos
fotosintéticos son, además de la clorofila a, beta-carotenos, zeaxantinas y B-
criptoxantina. Además, tienen mitocondrias con crestas planas y realizan una
mitosis abierta sin centriolos. Las formas móviles tienen dos flagelos desiguales,
que pueden tener pelos finos y estar anclados por un sistema de varias capas de
microtúbulos, que son similares a los encontrados en algunas algas verdes.
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Embriofitas 1: Plantas no Vasculares
Patricia Mai
Viridiplantae
Las plantas verdes (Viridiplantae, también llamadas Viridophyta,
Chloroplastida, Chlorobiota y Chlorobionta) forman un clado (grupo
monofilético) que comprende a lo que comúnmente se conoce como algas
verdes y plantas terrestres. Hay que tener en cuenta que hay muchas especies de
color verde fuera de este grupo, y que muchas de las especies agrupadas aquí no
son consideradas "plantas" (en la definición de 5 reinos de Whittaker, 1969,1
definidas como eucariotas multicelulares con pared celular y fotosintetizantes,
organizados en tejidos). Las algas verdes son un grupo tradicionalmente
conocido, parafilético con respecto a las embriofitas o plantas terrestres.
Viridiplantae está compuesto por dos clados o grupos monofiléticos, que son las
clorofitas y las estreptofitas, entre las últimas se encuentran las plantas
terrestres o embriofitas, y las algas verdes más emparentadas a ellas, que
comparten un antecesor común con ellas. Viridiplantae está compuesto por más
de 300.000 especies de plantas descriptas, aproximadamente la sexta parte de
todas las especies de seres vivos conocidos que pueblan la Tierra.El ancestro de
las algas verdes y de todas las plantas terrestres, que también es ancestro de
otras algas (ver gráfico), adquirió su primer cloroplasto a través de un único
evento de endosimbiosis con una cianobacteria. Por eso se dice que este clado, y
el clado más grande que lo contiene, adquirió sus cloroplastos "de forma
primaria" (ya que otros organismos, ubicados en la zona amarilla del gráfico,
obtuvieron sus cloroplastos a través de las algas rojas o verdes que ya lo habían
adquirido, es decir de forma secundaria). Los cloroplastos de las viridofitas
poseen características que permiten diferenciarlos fácilmente de los de las algas
rojas y las glaucofitas.
Embryophyta
Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofilético)
formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por
poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo
tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El
clado comprende a todas las plantas terrestres: las hepáticas, los antoceros, los
musgos, los licopodiófitos, los helechos, y las plantas con semilla entre las que
están las gimnospermas y las angiospermas.
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"embriofitas" en lugar de "plantas terrestres", ya que muchas líneas de algas no
emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transición a la
vida sobre la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo
han hecho de forma menos conspicua que las embriofitas. Además de poseer
esporofito multicelular con etapa de embrión, las embriofitas se caracterizan
por poseer estructuras reproductivas multicelulares tanto en el esporofito (los
"esporangios") como en el gametofito (los "anteridios" y "arquegonios"), como
también cutícula, y esporas de pared gruesa con característica marca trilete.
Embryophyta: Anthocerotopsida
Los antocerotófitos son uno de los grupos más primitivos existentes de plantas
superiores (Embryophyta). Considerados durante mucho tiempo como una de
las clases de Briófitos (Anthocerotopsida) o subordinados a las hepáticas como
orden Anthocerotales, en un concepto basado en sus similitudes primitivas
(plesiomorfías), estudios recientes de filogenia molecular han permitido
confirmar que se trata de un escalón evolutivo independiente de plantas
terrestres, aunque su posición evolutiva aún está abierta a discusión, si bien los
datos más recientes apuntan a que comparten un antepasado común con los
traqueófitos.
Embryophyta: Hepaticophyta
Las hepáticas o hepaticofitas forman un grupo de plantas que se crea con
Charles Darwin (Hepaticophyta, Marchantiophyta o Hepaticae) del reino
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plantas. Se denominan así por su forma parecida a un hígado (de ahí hepático).
Por lo general, son plantas pequeñas que pasan desapercibidas. Con frecuencia,
poseen un aspecto irregular dado por hojas laminadas. Suelen vivir en lugares
húmedos, cubriendo grandes extensiones de tierra; crecen ocasionalmente en
rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme. Pueden también
adquirir una forma mucho más aplanada, como en el caso de los musgos. En
general, pueblan zonas húmedas y se encuentran típicamente en lugares con
sombra moderada. Ciertas especies presentan dificultades de crecimiento en
invernaderos en exceso sombríos. No tienen flores ni semillas.
Embryophyta: Tracheobionta
Tracheobionta es el nombre del taxón de plantas que abarca a las traqueófitas,
también llamadas plantas vasculares. Son organismos formados por células
vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones
gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien
actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e
independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un
«cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de
conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la
gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser
desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y
afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en
gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la
evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones
ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica
que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta)
con las más modernas (plantas con flores).
31
nombre más común, Tracheophyta, proviene de tracheo (en referencia a las
traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y
phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se lo castellaniza como
traqueofitas o traqueófitas. La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy
en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende
a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas,
mientras que las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto
quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas
muy parecidas a los briófitos, con el gametofito siendo la fase dominante, y el
esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.
32
Embriofitas 2: Spermatophytas
Cesar Fagúndez
Spermatophyta
Las espermatofitas son la división Spermatophyta, grupo monofilético dentro de
Viridiplantae que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que
producen semillas. El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma",
que significa "semilla"), y φυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduce
como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxa de
los que está compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón de las
fanerógamas, que por lo tanto es otro sinónimo de esta división. Debido a que
en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico)
para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado
de las embriofitas sifonógamas (del griego: embrios: embrión; fiton: planta;
xifos: tubo; gamos: unión sexual. Literalmente, "plantas con embrión cuya
unión sexual ocurre con tubo"). Hace mucho tiempo que los científicos
consensúan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias
morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla
misma, y también la producción de madera (o "xilema secundario" generado en
el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma ancestral.
Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la
ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.
33
sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del
esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo
principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
34
Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el
megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente
especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la
fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En
gimnospermas el óvulo y su micrópila están expuestos, en angiospermas están
cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios). El gametofito
femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micrópila.
en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los
"microesporofilos") se llamarán estambres y desarrollarán el microsporangio
(que en los estambres de las espermatofitas se llama "saco polínico") que dará
las microsporas, cada una contendrá un solo gametofito masculino (el
gametofito masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el
"grano de polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por
"polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio).
Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las
estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes
externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila,
en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son
principalmente el viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o
los animales (fenómeno de zoofilia, común en angiospermas).
35
Hoy en día hay 5 linajes vivientes de espermatofitas: las cícadas, los ginkgos, las
coníferas, las gnetofitas y las plantas con flores. Los primeros 4 grupos suelen
ser agrupados en el grupo Gymnospermae, en referencia a que poseen las
semillas "desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposición a las
angiospermas o plantas con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la
semilla.
Gymnospermae: Cycadidae
Las Cícadas fueron las más abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy
quedan alrededor de 130 especies. Las cícadas generalmente poseen un tronco
bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes
parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que
algunos esporofitos sólo portan óvulos y luego semillas, y otros esporofitos sólo
portan estróbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estróbilo
son típicamente muy grandes, y en algunos casos de coloración brillante.
Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento
externo carnoso y coloreado, presumiblemente una adaptación para atraer a los
agentes de dispersión vertebrados. Sin embargo, las cícadas poseen
características únicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que
presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la pérdida
de la ramificación axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("¿con
fajas?"), y la producción de raíces coralloides que albergan cianobacterias
fijadoras de nitrógeno.
Gymnospermae: Ginkgoidae
Solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie es
muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los árboles presentes en los
templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan,
y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las
ciudades. Quizás la característica más distintiva del Ginkgo moderno es la
producción de hojas deciduas, con forma de abanico ("flabeladas"), con
venación dicotómica. Los ginkgos son bien conocidos en el registro fósil, donde
se observa una gran diversidad en la morfología de las hojas. Como las cícadas,
los ginkgos son dioicos (esporofitos diferentes portan o bien carpelos o bien
estambres -estambres definidos como "hojas fértiles portadoras de sacos
polínicos que contienen a los granos de polen"-). Los óvulos nacen en pares
sobre ramas axilares que se piensa que son estróbilos reducidos. El tegumento
del óvulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una capa
interna pétrea (dura) que encierra al gametofito femenino. También al igual que
en las cícadas, los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas
ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polínico), y el
esperma flagelado capaz de nadar.
Gymnospermae: Coniferae
36
Hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas vivientes. Son árboles o
arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja.
Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los
pinos (Pinus) están agrupadas en ramitas pequeñas. Las hojas usualmente
tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas hundidos.
Muchas coníferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo
esporofito), pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus.
En los estróbilos masculinos (que en las coníferas se llaman conos masculinos o
"pollen cones" en inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su
cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darán gametofitos
masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos
masculinos protegidos por una pared originada en el esporofito, y a veces tienen
un par de apéndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente
adaptaciones a la dispersión por el viento, pero estos "sacos aéreos" parecen
haberse perdido en muchas líneas. Los óvulos receptivos, a diferencia de los
microsporangios, están situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama
ovulífera", mirando hacia el eje del cono femenino. La meiosis que dará las
gametas, ocurre dentro de cada óvulo, y uno solo de los 4 productos de la
meiosis se desarrollará hasta dar el gametofito femenino, siempre dentro del
óvulo. El gametofito femenino o "protalo", produce uno o más gametos
femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano de
polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en él
desarrolla un tubo ("tubo polínico") que atraviesa la pared del gametofito
femenino. Cuando el tubo polínico termina de crecer, el gametofito masculino
emite a través de él dos espermas, que pueden ser células o núcleos celulares
("núcleos espermáticos") según el linaje. Es muy común en coníferas el
fenómeno de "poliembronía", con muchos embriones desarrollándose en el
mismo gametofito femenino, que puede ser o bien debido a que ocurrieron
eventos de fertilización independientes en los que varios huevos fueron
fertilizados por varios tubos polínicos distintos, o bien debido a que el embrión
único se dividió en una etapa temprana en varios embriones genéticamente
idénticos, siendo la última posibilidad más comúnmente encontrada que la
primera.
37
Gymnospermae: Gnetales
Este grupo contiene sólo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a tres
linajes bastante diferenciados (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Uno es
Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el
mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Si bien los granos de polen de las
gnetofitas son encontrados desde el Triásico, parece ser que el clado que
contiene a los grupos modernos se ha diversificado más significativamente
durante el Cretácico medio, al mismo tiempo que las angiospermas. Al igual que
las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de vida (y probablemente se
volvieron herbáceas) y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas
por ellos, característica aún encontrada en algunos grupos vivientes.
Angiospermae
Con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de
la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en
viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de
los estudios moleculares y de los muchos caracteres morfológicos compartidos
por los miembros de este clado. De éstos, algunos de los más obvios, que
también son características reproductivas importantes, son: (1) las semillas son
producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmática que permite la
germinación del polen, (2) el gametofito femenino es muy reducido, en la
mayoría de las especies son sólo 8 núcleos en 7 células, y (3) la doble
fertilización, que llevó a la formación de un tejido nutritivo característico,
triploide, llamado endosperma. Otras características son: (4) muchas
angiospermas poseen vasos xilemáticos en lugar de traqueidas, carácter
derivado dentro del grupo, en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de
atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de
fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a
recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés
hídrico. (5) El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas
en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo,
encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más
"células acompañantes", que nacen de la misma célula madre que el elemento
criboso.
38
“Algas”
Juan Pablo Pacheco
Dentro de las Algas se incluye una gran variedad de grupos de talofitas (plantas
sin ejes foliados ni raíz) autótrofos uni o multicelulares con Clorofila a como el
principal pigmento fotosintético, pared celular de polisacáridos, con una
variedad de pigmentos y sustancias de reserva, sin tejidos diferenciados ni
embrión verdadero (embriofitas) y sin cubierta multicelular alrededor de los
gametangios y esporangios (a excepción de las caráceas).
Las Algas son mayormente acuáticas, con un 70% de las especies en aguas
continentales, pero son encontradas en todos los ambientes, marinas, salobres,
en nieve, asociados a líquenes, en suelos desérticos, entre otros. Juegan un rol
fundamental como base de las tramas tróficas en los ecosistemas acuáticos, y
se encuentran en estrecha relación ecológica con las plantas acuáticas
(fundamentalmente en competencia). En ocasiones, las condiciones
ambientales y la disponibilidad de recursos lleva a desarrollos masivos de algas,
conocidos como floraciones algales, muchas de las cuales pueden tener
consecuencias nocivas sobre el ecosistema, como disminución de oxígeno o
presencia de toxinas que pueden llevar a mortandades de peces o incrementos
39
en los costos de potabilizacion del agua entre otras afectaciones. Muchos grupos
de algas pueden desarrollar estructuras de resistencia, reproductivas o paredes
celulares resistentes que se conservan en los sedimentos y pueden utilizarse
como indicadores paleoecológicos. Desarrollos biotecnológicos recientes, han
llevado a que las algas constituyan una importate fuente de alimentos y
combustibles, entre otros usos.
Dentro del grupo de las plantas verdes, se encuentran las Embriofitas, o plantas
con embrion así como varios taxones relacionados en mayor o menor medida
con estas que constituyen el grupo de las “algas verdes”. El grupo de las algas
verdes incluye a los clados Prasinophytas, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae,
Ulvophyeceae y Streptophyta. A continuación se detallan algunas
características de estros grupos, mayormente orientados hacia los caracteres
diacríticos, es decir: aquellos que fueron apareciendo en la historia evolutiva
como diferenciales de cada taxón.
40
(unicelulares ej: Chlamydomonas) y Volvocaceae (coloniales, reproducción
celular en un plano. Cenobios geométricamente arreglados ej: Volvox)
41
de este grupo hay 3 ordenes: Prasiolales, Chlorellales y Trebouxiales (estas
últimas son simbiontes con hongos formando líquenes).
Ulvales: algas planas formadas por una bicapa celular, presentan gametogénesis
y esporogénesis. Especies marinas y salobres, claramente oportunistas con
desarrollo explosivo, Ej: Ulva (lechuga de mar)
42
Klebsormidiales: terrestres, de alta montaña y muy pocas especies
dulceacuícolas. Filamentos no ramificados. Grupo poco diverso (38 especies).
Diversidad de algas
Clásicamente, los estudios de diversidad de algas se han basado en la
aproximación de morfoespecies, o sea, aquellas especies definidas en base a
atributos morfológicos. Sin embargo esta aproximación ha ido dando paso en
los ultimos años a estudios moleculares sobre la diversidad genómica de los
grupos algales con resultados sumamente interesantes. Por un lado muchas
especies definidas por separado considerando algunos caracteres morfológicos
se han identificado a nivel genómico como la misma (Polimorfismos). Por otro
lado muchas especies que se consideraban como la misma, especialmente las de
organismos de menor tamaño, han sido diferenciadas a partir de estos métodos
(Especies crípticas).
Los múltiples usos dados a las algas, actualmente en aumento, junto con nuevos
avances biotecnológicos han llevado a importantes avances en el estudio de la
diversidad algal. Al mismo tiempo, las aproximaciones de clasificación
funcional, pretenden resumir en gran medida la información acerca de la
fisiología y ecología de las algas para facilitar su estudio, conservando así el
caracter de grupo polifilético pero con roles funcionales similares.
43
Chromalveolata y Excavata
Alvar Carranza
Chromalveolata
Chromalveolata es un supergrupo de Eukarya propuesto por Thomas Cavalier-
Smith como una modificación de Chromista, que a su vez propuso en 1981.
Actualmente se le considera como uno de los seis clados principales de Eukarya
que, aunque no se le ha dado ninguna clasificación taxonómica formal, podría
considerarse bien un "subreino" dentro de Protista o bien un “reino" dentro de
Eukarya. Comprende una línea de descendientes de un Bikonta que realizaron
una endosimbiosis secundaria con una Rhodophyta, e incluye los filos:
Heterokontophyta, Haptophyta, Cryptophyta (subgrupo Chromista) y
Ciliophora, Apicomplexa y Dinoflagellata (subgrupo Alveolata).
Chromalveolata: Rhizaria
Rhizaria es uno de los grupos principales de protistas. Sus miembros varían
considerablemente en la forma, pero la mayor parte son ameboides con
seudópodos filiformes, reticulados o soportados por microtúbulos. Muchos
producen conchas o esqueletos, que pueden ser de estructura bastante compleja
y que constituyen la gran mayoría de los fósiles del protozoario. Casi todos
tienen mitocondrias con crestas tubulares. Hay tres grupos principales de
Rhizaria:
Rhizaria: Stramenopiles
Stramenopiles o Heterokonta es una de las líneas principales de Eukarya, con
cerca de 10.500 especies. El término heteroconto hace referencia a la presencia
de flagelos desiguales en tamaño o forma, característica del grupo. Muchos son
44
algas, desde las Laminariales gigantes a las diatomeas unicelulares, que son
componentes primarios del plancton.
Las algas heterocontas tienen cloroplastos rodeados por cuatro membranas, las
dos primeras rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos al retículo
endoplasmático cloroplástido. La última de estas membranas es continua con el
reticulo endoplasmático y con la membrana nuclear. Esta disposición de
membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos fueron adquiridos
de un eucarionte simbiótico, probablemente de un alga roja. Los cloroplastos
contienen típicamente clorofilas "a" y "c" y generalmente el pigmento asociado
fucoxantina que les da un color marrón-amarillento o verde-terroso.
Rhizaria: Alveolata
Alveolata o alveolados es uno de los principales grupos de protistas. Existen tres
grupos principales, que son muy diferentes en forma, pero que están
relacionados desde un punto de vista ultraestructural y genético:
45
Éstos incluyen las formas de vida libre Oxyrrhis y Colponema, y los parásitos
Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas y Ellobiopsida. En 2001, la amplificación
directa de genes de ARNr de muestras marinas de picoplancton reveló la
presencia de dos líneas de alveolados nuevos, que se denominaron grupo I e II.1
2 No se conoce ningún pariente cultivado del grupo I, mientras que se relaciona
el grupo II con el parásito Amoebophrya, que hasta entonces se clasificaba en el
orden de dinoflagelados Syndiniales.
Excavata
Excavata es otro de los grandes grupos de protistas, incluyendo organismos de
vida libre y simbiontes, asi como algunos importantes parásitos de los humanos.
Muchos Excavata carecen de las mitocondrias "clásicas" y a menudo se les
denomina "amitocondriales", aunque la mayoría, a pesar de todo, retienen un
orgánulo mitocondrial en una forma grandemente modificada. Otros presentan
mitocondrias con crestas tubulares, discoidales o, en algunos casos, planas. La
mayoría tienen dos, cuatro, o más flagelos y muchos presentan un aparato
digestivo ventral con una ultraestructura característica, soportado por
microtúbulos.
46
euglénidos, sin embargo, poseen cloroplastos y por lo tanto generan energía
mediante fotosíntesis. Los cloroplastos están contenidos en tres membranas y
están pigmentados similarmente a los de las plantas, sugiriendo que fueron
adquiridos a partir la incorporación de algún alga verde.
47
Fungi
Guillermo Pérez
Unikonta y Opistokonta
El nombre Unikonta refiere a una célula eucariota con un solo flagelo, por lo
menos ancestralmente. Investigaciones recientes sugieren que un Unikonta fue
el antepasado de Opisthokonta y Amoebozoa, mientras que un Bikonta (una
célula eucariota con dos flagelos) fue el antepasado de Archaeplastida,
Chromalveolata y Excavata. Dentro de Unikonta, los Opisthokonta son
organismos eucariontes que forman un clado en el que coexisten algunas formas
unicelulares flageladas junto a los hongos verdaderos (Fungi) y los animales
verdaderos (Metazoa).
Fungi
El término Fungi (latín, literalmente "hongos") designa a un grupo de
organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y las
setas. Se clasifican en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas.
Esta diferenciación se debe, entre otras cosas, a que poseen paredes celulares
compuestas por quitina, a diferencia de las plantas, que contienen celulosa.
Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista
evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos
menos conocidos, y su lista de subtaxa cambió mucho con el tiempo en lo que
respecta a grupos muy derivados o muy basales.
48
materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales
poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las
responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el
cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir
industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas).
Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen
micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para
humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros
animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al
rendimiento de los cultivos. Los hongos se presentan bajo dos formas
principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos
levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una
reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa, que es haploide y
generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados
hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio2
(usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados
septos.
Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos
pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con
zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-
Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino
Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás.. La diversidad de
taxa englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5
millones de especies, de las cuales apenas el 5% han sido clasificadas.
Actualmente, las técnicas de Biología Molecular han permitido el
establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido
desoxirribonucleico (ADN), que divide al grupo en siete filos.
Fungi. Mucoromycotina
Mayormente saprótrofos. Subphylum diverso con numerosos géneros descriptos
Algunas especies causan podredumbre de fruta, pan. Algunas especies
micoparásitos o formando ectomicorrizas. Cuerpo vegetativo compuesto por un
micelio bien definido, cenocítico. Reproducción asexual por esporangios,
49
esporangiolas (raramente clamidosporas o artrosporas). Reproducción sexual
por zygosporas Algunos géneros: Mucor, Rhizopus, Endogone, Peidiospora,
Mortierella.
Fungi: Kickxellomycotina
Contiene 12 géneros descriptos (Zain et al. 2012). Presentan micelio septado
La mayoría son saprótrofos y se los puede encontrar en suelo, humus, heces
animales, carcazas de insectos y otros residuos orgánicos. Algunos géneros son
micoparásitos, simbiontes o parásitos de artrópodos. Repro ducción asexual con
merosoporangios de 1-2 esporas y artrosporas. Reproducción sexual por
zygosporas. Algunos géneros: Kicxella, Coemansia, Linderina, Spirodactylon,
Dimargaris, Dispira, Harpella, Furcolomyces, Legeriomyces, Arsellaria,
Orchesellaria, Tieghemiomyces
Fungi: Zoopagomycotina
Parásitos obligados de hongos, amebas y microanimales (nemátodos). Cuerpo
vegetativo compuesto por un micelio poco desarrollado. Reproducción asexual
por merosporangios, artrosporas, clamidosporas. Reproducción sexual por
zygosporas Algunos géneros: Zoopage, Cochlonema, Rhopalomyces,
Piptocephalis, Sigmoideomyces, Sincephalis.
Fungi: Entomophtoromycotina
Parásitos obligados de animales (mayormente artrópodos). Algunas especies
saprótrofas o parásitos facultativos de vertebrados. Cuerpo vegetativo
compuesto por un micelio bien definido, cenocítico o septado. Reproducción
asexual por conidios uni o multicelulares. Reproducción sexual por zygosporas
Algunos géneros: Entomopthora, Ballocephala, Conidiobolus, Entomophaga,
Neozygites
Fungi: Microsporidia
Parásitos obligados intracelulares de vertebrados e invertebrados Unicelulares
que forman esporas dentro de la célula huésped. Ampliamente distribuidos con
1200 sp nombradas en 143 géneros. Considerados protozoarios hasta hace
pocos años. Algunos géneros: Brachiola, Nosema, Microsporidium
Fungi: Blastocladiomycota
Hongos acuáticos y terrestres Saprótrofos y algunos parásitos (larvas de
mosquitos, copépodos, nemátodos, plantas) Cuerpo vegetativo compuesto por
un micelio cenocítico que se ramifica dicotómicamente Reproducción asexual
con zoosporas uniflageladas (móviles) Reproducción sexual por esporas
biflageladas (móviles). Esporas sexuales germinan generando micelio
DIPLOIDE Algunos géneros: Allomyces, Blastocladia, Coelomomyces,
Saprolegnia. En los grupos más evolucionados se forman ascocarpos o cuerpos
de fructificación (esporocarpo).
50
Fungi: Neocallismastigomycota
Hongos ANAEROBICOS Viven en el sistema digestivo de grandes mamíferos
herbívoros (simbiontes) (posiblemente también en otros sistemas acuaticos y
terrestres anaeróbicos) Cuerpo vegetativo muy reducido Sin mitocondrias pero
tiene hidrogenosomas de origen mitocondrial Reproducción asexual con
zoosporas uni o poliflageladas (móviles) Algunos géneros: Neocallimastix,
Gaecomyces, Orpinomyces. Neocallismastigomycota
Fungi: Chytridiomycota
Hongos acuáticos Es el grupo de los hongos acuáticos mas diverso con +500 sp
descriptas Cuerpo vegetativo muy reducido con rizoides que se fijan y colonizan
el sustrato Reproducción asexual con zoosporas flageladas (móviles) Algunos
géneros: Chytridium, Rhyzophydium, Kappamyces, Terramyces.
Fungi: Glomeromycota
Hongos micorríticos de plantas (endomicorrizas arbusculares)
El 70 % de las plantas presentan estas asociaciones simbióticas.
El hongo aumenta la capacidad de absorción de las raíces (agua, P, metabolitos
de otros organismos del suelo), a cambio la planta devuelve carbohidratos al
hongo. Cuerpo vegetativo que crece en el suelo, espacios intercelulares de la raíz
y dentro de la célula (arbúsculo). Reproducción asexual por azygosporas y
clamidosporas. Se desconoce su reproducción sexual. Algunos géneros: Glomus,
Paraglomus, Geosiphon, Gigaspora.
Fungi: Ascomycota
Los ascomicetos o Ascomycota constituyen una división dentro del Reino Fungi.
Son hongos con micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Hay unas
64.000 especies. Es la División (Filo) más grande del Reino Fungi. Pueden ser
unicelulares y talófitos. La reproducción puede ser de dos tipos: asexual, por
esporas exógenas (conidios o conidioesporas), y sexual, esporas endógenas
(ascospora).Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la
planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. Existen en
ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de
queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre
otros. Pueden ser parásitos de animales y el hombre, además de atacar a las
plantas. Entre los más sencillos destacan las levaduras responsables de la
fermentación.
Fungi: Basidiomycota
Phylum diverso con numerosas especies descriptas (40 % de las especies
descriptas) Principales descomponedores de madera La mayor parte de su ciclo
de vida se encuentran como micelio dicariótico (n+n) Muchas especies
51
presentan fíbulas Las esporas sexuales se forman en basidias con basidiosporas
Muchas especies presentan cuerpos fructíferos desarrollados, macroscópicos
52
Otros Unikontes y Animales sin simetría bilateral.
Alvar Carranza
Unikonta: Amebozoa
Los Amoebozoa conforman una rama separada dentro de Unikonta. Son uno de
los grupos principales de protozoos ameboides, de los cuales la mayoría se
desplazan por medio del flujo interno de citoplasma (seudópodos). La mayoría
son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos,
encontrándose algunos en simbiosis con otros organismos, mientras que otros
son patógenos. Los Amoebozoa pueden varíar en tamaño, presentando formas
de entre 10 a 20 μm, pero también pueden alcanzar hasta 800 μm (eg Amoeba
proteus). Las amebas multinucleadas pueden llegar a tener varios milímetros de
longitud. La célula se divide típicamente en una masa central granular
denominada endoplasma y una capa externa más clara llamada ectoplasma.
Varias especies de las amebas pueden parasitar al hombre sin causar patológias.
Una de las amebas comensales y de vida libre más importantes en medicina y
epidemiología, es Entamoeba coli, una ameba fácilmente encontrada en los
intestinos de algunos animales, incluido el hombre. Se presenta tanto en sujetos
sanos como en enfermos, frecuentemente en forma comensal.
Unikonta: Opistokonta
Dentro de Unikonta, los Opisthokonta representan otro clado separado de
Amoebozoa. Son organismos eucariontes que forman un clado en el que
coexisten algunas formas unicelulares flageladas junto a los hongos verdaderos
(Fungi) y los animales verdaderos (Metazoa).
El nombre alude a que el flagelo, singular cuando está presente, ocupa una
posición posterior, avanzando la célula por delante de él, como se ve en los
espermatozoides de los animales. En las otras ramas de los eucariontes en que
hay flagelos, éstos son generalmente dos y se sitúan delante de la célula durante
su avance (se dice que son células acrocontas). En los grupos clásicos de hongos
no existen fases flageladas, pero éstas abundan en los quitridios, grupos
tradicionalmente tratados como protistas, pero que ahora se saben que forman
parte del mismo clado. Forman parte de este clado los siguientes taxa:
Filasterea
Eucariontes unicelulares, simbiontes en la hemolinfa de gasterópodos de agua
dulce del género (Biomphalaria)
Ichthyosporea
Pequeño grupo de protistas, principalmente parásitos de peces
Nucleariida
Opistokontes con pseudopodos filosos, que habitan en su mayoría suelos y agua
dulce.
Choanoflagellata
53
Formas unicelulares móviles o coloniales pedunculadas, dotadas de un collar, y
que se alimentan como micrófagos filtradores. Semejantes a ciertas células de
las esponjas, llamadas coanocitos. Probablemente representan la forma original
de los opistokonta, de la que derivarían los otros grupos.
Fungi
Hongos verdaderos. Las formas basales presentan fases unicelulares flageladas
y son de vida acuática. Las derivadas son terrestres, con paredes celulares y una
organización filamentosa. (Ver Clase X)
Animalia (Metazoa)
Eucariontes pluricelulares. Dentro de Metazoa, se examinan en esta clase
aquellos animales sin simetría bilateral:
Metazoa: Myxozoa
Los mixozoos son un filo de animales parásitos microscópicos. Muchos
mixozoos tienen un ciclo de doble hospedador en el que a una fase en un pez
sucedería una fase en un anélido o briozoo.
Metazoa: Porifera
Las esponjas o poríferos son un filo metazoa acuáticos. Son mayoritariamente
marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un
desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras. Existen unas 9.000
especies de esponjas en el mundo, de las cuales solo unas 150 viven en agua
dulce. Se conocen fósiles de esponja desde el Período Ediacárico
(Neoproterozoico o Precámbrico superior).
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría
de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden
transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades
del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización
celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con
tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una
abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y
muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el
agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es
llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los
coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los Choanoflagelata, por
lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de
metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosisy
pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento.
Tampoco tienen células nerviosas.
Su “esqueleto” puede estar compuesto por fibras elásticas de colágeno (entre
ellas la espongina) y espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas
(carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca. La rigidez de
esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más
parte mineral (más dura y rígida). Las espículas calcáreas son de morfología
54
poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos,
distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm).
Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes
funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o
menos independientes e intercambiables. Entre ellos, los coanocitos son las
células más características de las esponjas. Están provistas de un largo flagelo
central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades
conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. Los
flagelos, dirigidos hacia las cámaras vibratiles, provocan corrientes de agua
gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son
en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia
orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado
el alimento que será después fagocitado.
Metazoa: Cnidaria
Los cnidarios son un filo que agrupa alrededor de 10.000 especies exclusivas de
ambientes acuáticos, mayoritariamente marinos. El nombre del filo alude a una
característica diagnóstica propia de estos animales, la presencia de unas células
urticantes llamadas cnidocitos, presentes en los tentáculos de todos los
miembros del filo.. Los cnidocitos están esparcidos por toda la epidermis,
alojados o invaginados en las células mioepìteliales; especialmente en los
tentáculos. Se trata de un tipo muy especializado de célula, exclusiva de los
cnidarios. Tienen un cilio rígido (cnidocilio) que es un receptor de estímulo; en
la parte basal tiene prolongaciones que contactan con otras células o con el
sistema nervioso (cnidopodios); en el interior de esta célula hay una gran
vacuola (cnido o nematocisto), dentro de la cual se encuentra el filamento
urticante (el disparo de este filamento es la "picadura" de las medusas, pólipos,
anémonas, etc).
Son los animales más simples que presentan células nerviosas y órganos de los
sentidos (estatocistos, ocelos). Son un grupo antiguo, con una larga historia fósil
que se remonta, probablemente, a la fauna de Ediacara, alrededor de unos 600
millones de años atrás. Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y
gastrodermis) con simetría radial primaria. Sus células se organizan en dos
capas que actúan como unidades funcionales (tejidos), aunque muchas células
todavía guardan cierta independencia y cierta totipotencia. Tienen dos hojas
embrionarias,ectodermo y endodermo e indicios de mesodermo. El aparato
digestivo tiene un solo orificio que actúa como boca y ano al mismo tiempo, y
una cavidad gastrovascular en forma de saco donde se realiza la digestión y que
se utiliza también como sistema de distribución de los nutrientes y del oxígeno,
y como sistema excretor. Sin atender a las peculiaridades de cada grupo
aparecen en dos formas fundamentales. Pólipo (sésil) y medusa (móvil).
Presentan un estado larvario, la larva plánula, ciliada, nadadora, que buscará en
el sustrato un lugar para fijarse, dando lugar al pólipo, que crece y en un
momento determinado, por reproducción agamética (normalmente gemación),
55
origina las medusas, en las que madurarán los gametos que formarán el nuevo
huevo
Cnidaria: Hydrozoa
Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas
craspédotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas
son siempre de origen ectodérmico. En una sección transversal, la cavidad
gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea de los pólipos está poco
desarrollada.
Cnidaria: Scyphozoa
Posee pólipo pequeño e inconspicuo (escifopólipo o escifostoma) y medusa
(escifomedusa), que carece de velo (acraspedota). Presentan cnidocitos en la
cavidad gastrovascular. Las gónadas son endodérmicas. Una vez maduradas, de
todas maneras, pueden almacenarse en la endodermis. Su cavidad
gastrovascular está dividida incompletamente por 4 tabiques o septos
incompletos en posición inter-radial (ver simetría radial); los tabiques separan 4
bolsas gastrales.
Cnidaria: Cubozoa
Medusas conocidas comúnmente como avispas de mar por su peligroso veneno,
habitantes del macroplancton marino. Su nombre alude a la forma cúbica del
cuerpo de estos cnidarios. Las medusas (cubomedusas) son de forma cúbica,
con cnidocitos muy potentes.
Cnidaria: Anthozoa
Sólo pólipos (antopólipos), conocidos como anemonas y corales. No hay forma
medusa. Hay cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes,
incluso en filamentos que salen por la pared del cuerpo. Las gónadas
endodérmicas. La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa (los
tabiques provienen de la gastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se
introduce en la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo o faringe.
Metazoa: Ctenophora
Los ctenóforos o tenóforos (Ctenophora, gr. "portadores de peines") son un filo
de animales triblásticos caracterizados por la presencia de unas células
especializadas, los coloblastos, que producen una sustancia pegajosa utilizada
para capturar las presas (generalmente zooplancton). Son exclusivamente
marinos y se han descrito 166 especies. Son muy abundantes en los mares de
todo el mundo constituyendo una elevada proporción de la biomasa del
plancton. Viven desde la superficie hasta 3.000 metros o más de profundidad.
56
Presentan bioluminiscencia, la cual depende de la mesoglea, donde además
están las células musculares para las contracciones. Casi todos los ctenóforos
son hermafroditas (monoicos), es decir, lo que en zoología se conoce por tener
un mismo individuo los dos sexos y la capacidad de producir gametos femeninos
y masculinos. Las gónadas producen gametos que se expulsan por el orificio
bucal y la fecundación se produce en el agua. Presentan una larva cidipedia,
plactónica ciliada y con tentáculos. Probablemente sea uno de los filos animales
con un número mayor de especies por descubrir debido a su vida planctónica en
los fondos oceánicos, de muy difícil acceso.
Metazoa: Placozoa
Los placozoos (Placozoa) son un pequeño filo descrito por el zoólogo alemán
Franz Eilhard Schulze(1840 - 1921), a partir de pequeños animales planos y
reptantes encontrados en un acuario marino del Instituto de Zoología de Graz
(Austria). Posiblemente sea el animal de estructura más simple existente en
nuestro planeta. Vive en aguas marinas y presenta el aspecto de una torta
minúscula compuesta por multitud de células. Aunque es un organismo algo
más complejo que los protozoos, no posee ningún órgano especializado. Dada su
simplicidad, al principio se creyó que los placozoos eran los animales actuales
más primitivos. No obstante, al descubrirse que sus células epiteliales están
conectadas por uniones de proteínas extracelulares (desmosomas), condición
hallada en todos los animales excepto en las esponjas, se sugirió que los
placozoos podrían haber aparecido más tarde y que podrían estar en la base de
los eumetazoos.
57
Lophotrochozoa y otros protostomados
Alvar Carranza
Lophotrochozoa
Los lofotrocozoos son uno de los dos o tres grandes grupos de animales
protostomados. Esta agrupación surge tras los estudios moleculares y los
métodos cladísticos utilizados en la actualidad. Los moluscos, anélidos,
sipuncúlidos y nemertinos producen larvas trocóforas, que tienen dos bandas de
cilios alrededor de la zona medial. Con anterioridad fueron tratados juntos
como trocozoos (Trochozoa), junto con los artrópodos, que no tienen este tipo
de larva, pero que fueron considerados parientes próximos de los anélidos (que
sí tienen larvas trocóforas) porque ambos están segmentados. No obstante,
muestran un gran número de importantes diferencias y los artrópodos se
colocan ahora entre los ecdisozoos (Ecdysozoa).
Metazoa: Annelida
Los anélidos (Annelida, del latín annellum, "anillo" y del griego ίδες ides,
"miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados
protóstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos. El cuerpo
de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares
entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con
repetición de diversos órganos en cada metámero. Se han descrito más de
16.700 especies, que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de
tierra y las sanguijuelas. Se encuentran en la mayoría de los ambientes
húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay
especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3
metros. Se reconocen los siguientes clados:
58
un par de parápodos. Los parápodos son usados para nadar, excavar y en la
respiración.
Bryozoa
Los briozoos (Bryozoa, "animales musgo") o ectoproctos (Ectoprocta, "ano
externo") son un filo de pequeños animales coloniales, que presentan un
lofóforo, corona de tentáculos ciliados que sirven para captar alimento, en los
que el ano se abre fuera de dicha corona tentacular. Se han descrito unas 5.700
especies2 mayoritariamente marinas; sólo unos 50 viven en agua dulce.
Entoprocta
Los entoproctos (Entoprocta, del griego entos, "interior" y proktos, "ano";
Endoprocta o Kamptozoa) son un filo de animales acuáticos de 0,5 mm a 5,0
mm. Presentan un lofóforo y se distinguen de otros lofoforados por la posición
del ano que se queda incluido en la corona tentacular. Se han descrito unas 170
especies.
Sipuncula
Los sipúnculos o sipuncúlidos (Sipuncula) son un filo de animales protóstomos
celomados, marinos y con el cuerpo no segmentado. Se conocen cerca de 300
especies. Se les denomina gusanos cacahuate, una traducción literal de su
nombre común en inglés, peanut worms.
Mollusca
Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum "blando") forman uno de los
grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados,
triblásticos con simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría
secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una
concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los
59
artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras,
calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos
como terrestres. Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y
35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia
geológica, que abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los
moluscos colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes
alturas a más de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas
de más de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen
ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo. Son animales de
cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres características
únicas en el reino animal por las cuales se identifican:
Un pie muscular.
Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado manto,
en ocasiones ausente.
Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes
quitinosos curvos).
El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una
importante fuente de alimentación para la especie humana. Además, numerosas
enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas
por los moluscos, que actúan como hospedador intermediario, sobre todo de
platelmintos trematodos.
60
género Neopilina los cuales se extrajeron de una profunda fosa submarina en las
costas de Costa Rica en América Central. Desde el descubrimiento en 1952 de
Neopilina, se han colectado ejemplares de Monoplacophora de diferentes
especies, pero siempre en aguas profundas (2.000 a 7.000 m de profundidad).
Se han colectado especies de Neopilina en el Océano Pacífico Oriental, Océano
Atlántico Meridional y Golfo de Adén. Al grupo de los Monoplacophora se les
considera como el grupo basal del cual derivaron los moluscos de las clases
Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda.Mollusca: Polyplacophora (quitones) (600
especies)
Mollusca:Gastropoda
Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ
gaster, "estómago" y ποδη poda, "pie") constituyen la clase más extensa del filo
de los Moluscos. Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y
una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos
más evolucionados); además, cuando son larvas, sufren el fenómeno de torsión,
que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite
esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva. Los
gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas
y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc. Existen aproximadamente
más de 75.000 especies vivas. Se pueden encontrar en casi todo tipo de
ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o
dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el
único grupo de moluscos con representantes en tierra firme.
61
Nemertea
Los nemertinos son un filo degusanos acelomados no segmentados, con el
cuerpo alargado y algo aplanado. Poseen un órgano característico, la probóscide
o trompa evaginable. En general, miden menos de 20 cm de largo, a excepción
de especies excavadoras como Cerebratulus y el gusano cordón de bota (Lineus
longissimus), que llegan a medir hasta 70 m. Son de vida libre, acuáticos, la
mayoría son marinos.
Phoronida
Los foronídeos (Phoronida) son un pequeño filo de lofoforados vermiformes
tubícolas. Se conocen dos géneros y unas 20 especies.
Brachiopoda
Los braquiópodos (Brachiopoda, del griego brakhýs, "corto" y podós, "pie") son
un filo de animales marinos pertenecientes al clado de los lofoforados. Aunque
se han descrito más de 12.000 especies fósiles, sólo existen unas 300 especies
actuales.1 Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico inferior. Son animales
con dos valvas (una superior y una inferior, al contrario de las valvas de los
bivalvos que son bilaterales) que están unidas en la región posterior.
Generalmente son bentónicos, viviendo fijos a sustratos duros por un
pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos, donde excavan ayudándose de
sus valvas, y forman extensas galerías.
Otros protostomados
Existen otros clado de animales protostomados que no se reklacionan
claramente con los Lophotrochozoa ni los Ecdysozoa. En tal sentido, los
platizoos (Platyzoa, gr. "animales planos") son un clado de animales
protóstomos propuesto como superfilo independiente por Thomas Cavalier-
Smith en 1998. Asimismo, Cavalier-Smith incluyó en ellos a los platelmintos y
otros grupos microscópicos. Estudios posteriores han dado como perentoria
esta hipótesis de considerar que todos estos grupos presentan ancestro común,
pero difieren en la inclusión de determinados grupos en el filo.
Metazoa: Chaetognatha
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Los quetognatos (Chaetognatha) son un filo de animales depredadores marinos,
que forman parte del plancton en todo el globo. Parecen tener preferencia por
aguas más bien cálidas. Los quetognatos suelen ser casi transparentes y tener
forma de torpedo, con estructuras más opacas en la cabeza. Miden entre 2 mm y
12 cm. Se han descrito unas 121 especies agrupadas en 20 géneros.
Metazoa: Gastrotrichia
Los gastrotricos (Gastrotrichia, del griego gaster, "viente" y thrix, "pelo") son un
filo de animales pseudocelomados, de pequeñas dimensiones (los mayores
apenas alcanzan los 4 mm) que viven en ambientes acuáticos intersticiales. Se
alimentan de materia orgánica, sobre todo de bacterias, hongos y protozoos y
son presa de anélidos, nemátodos y artrópodos. Se conocen entre 4001 y 450
especies, de un tamaño de como máximo 4 mm.
Metazoa: Rotifera
Los rotíferos (Rotifera, del latín rota, "rueda" y fera, "los que llevan")
constituyen un filo de animales pseudocelomados microscópicos (entre 0,1 y 0,5
mm) con unas 2.200 especies1 que habitan en aguas dulces, tierra húmeda,
musgos, líquenes, hongos, e incluso agua salada.
Metazoa: Gnathostomulida
Los gnatostomúlidos (Gnathostomulida, del griego gnathos, "mandíbula" y
stomula, "diminutivo de boca") son un filo de animales vermiformes, bilaterales,
acelomados o pseudocelomados dependiendo de autores, marinos, de pequeño
tamaño (0,5 - 3 mm), que viven entre las partículas de la arena y loslimos
(formando parte de la meiofauna), en ambientes principalmente anaerobios,
(lugares en los que se se encuentran las mayores densidades de población). Se
nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena con
las características mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la zona
anteroventral. Se conocen casi 100 especies.
Metazoa: Cycliophora
Los ciclióforos (Cycliophora) son un filo de animales descubierto en 1995 por
Reinhardt Kristensen y Peter Funch en la boca de la cigala (Nephrops
norvegicus). Incluye un único género, Symbion, con dos especies Symbion
pandora y Symbion americanus. El filo se creó dado que Symbion no encajaba
en ninguno de los filos animales conocidos. Morfológicamente se asemeja a
Ectoprocta y Entoprocta, pero se han descubierto similitudes anatómicas con
Gnathifera. El nombre del filo Cycliophora hace referencia a la corona ciliada
que presentan en la región anterior, y que emplean para alimentarse.
Metazoa: Mesozoa
Los mesozoos (Mesozoa, "animales intermedios") fueron considerados como un
filo del reino animal durante años. Asimismo, y dada su extrema simplicidad, se
63
les consideró un eslabón evolutivo entre los Protistas y los Metazoos. Hoy en
día, más que una unidad taxonómica, el término mesozoo se refiere a un nivel o
modelo de organización de los Metazoos. Tampoco son ya considerados como
los antecesores del resto de animales. La organización mesozoa es sumamente
simple, y se caracteriza por la ausencia de verdaderos tejidos y órganos, por la
falta de gastrulación en su desarrollo embrionario, con lo que tampoco existen
las hojas embrionarias típicas de los metazoos. Por tanto los mesozoos son un
agregado de células carente de aparato digestivo, sistema nervioso u órganos
excretores.
Metazoa: Plathyhelminthes
Los platelmintos (Platyhelminthes o Plathelminthes del griego πλατυς platys,
"plano" y έλμινθος hélminthos, "gusano"), son un filo de animales invertebrados
acelomados protóstomos triblásticos, que comprende unas 20.000 especies.1 La
mayoría son hermafroditas que habitan en ambientes marinos, fluviales,
terrestres húmedos y aéreos ;muchas de las especies más difundidas son
parásitos que necesitan varios huéspedes, unos para el estado larvario y otros
para el estado adulto. Actualmente se considera que el filo comprende varios
clados, y desde un punto de vista riguroso la clasificación tradicional se
considera obsoleta. Este grupo incluye especies como Taenia, un género de
platelmintos parásitos de la clase Cestoda, conocidos vulgarmente como tenias o
solitarias, que causan dos tipos de enfermedades parasitarias, según sean
producidas por su fase adulta o por su fase larvaria. Echinococcus granulosus,
llamado gusano de la hidátide, es un cestodo parásito del intestino delgado de
cánidos (perros) en su forma adulta, y del ganado ovino en su fase larvaria,
aunque de forma secundaria o accidental ésta también puede ser parásito de
otros animales, incluyendo al ganado caprino, bovino, equino, porcino, algunos
roedores, ciervos, alces, marsupiales, y otros, dentro de los que se incluyen los
primates y el hombre, produciendo la hidatidosis o "quiste hidatídico",
enfermedad que centra su importancia como agente patógeno.
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Ecdysozoa y Deuterostomados
Alvar Carranza
Ecdysozoa
Los Ecdysozoa son el ùlimo de los dos o tres grandes grupos de animales
protostomados. Los ecdisozoos (Ecdysozoa) constituyen un supuesto clado, a
veces considerado un superfilo, del reino animal (Animalia). No fue definido
formalmente por los taxónomos hasta 1997, aunque su pertinencia fue sugerida
ya hace más de un siglo. Reúne a varios filos, de los que los más importantes son
los artrópodos y los nematodos, que tienen en común la posesión de una
cutícula externa (una película resistente formada por secreción) y crecen por
mudas (o ecdisis) que es lo que les da nombre. El clado Ecdysozoa incluiría alos
siguientes phylum:
Metazoa: Arthropoda
Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς,
poús, «pie») constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal
(Animalia). El término incluye a animales invertebrados dotados de un
esqueleto externo y apéndices articulados, incluye, entre otros, insectos,
arácnidos, crustáceos y miriápodos.
Arthropoda: Hexapoda
Los hexápodos (Hexapoda, gr. "seis patas") son un subfilo (o una superclase) de
artrópodos, el que más especies agrupa, e incluye a los insectos (1 millón de
especies), así como a varios grupos de artrópodos estrechamente relacionados
con éstos, como los proturos, los dipluros y los colémbolos (unas 9.000 especies
entre los tres).Su nombre deriva del griego εξα, hexa, "seis", y πόδα, poda,
"patas", y hace referencia a la más distintiva de sus características, la presencia
de un tórax consolidado con tres pares de patas, una cantidad sensiblemente
inferior a la de la mayoría de los artrópodos.
Arthropoda: Crustacea
Los crustáceos (Crustacea, del latín crusta, "costra" y aceum, "relación o la
naturaleza de algo") son un extenso subfilo de artrópodos, con más de 67.000
especies y sin duda faltan por descubrir hasta cinco o diez veces este número.1
Incluyen varios grupos de animales como las langostas, los camarones, los
65
cangrejos, los langostinos y los percebes. Los crustáceos son fundamentalmente
acuáticos y habitan en todas las profundidades, tanto en el medio marino,
salobre y de agua dulce; unos pocos han colonizado el medio terrestre, como la
cochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos
zoológicos con mayor éxito biológico, tanto por el número de especies vivientes
como por la diversidad de hábitats que colonizan; dominan los mares, como los
insectos dominan la tierra.
Arthropoda: Chelicerata
Los quelicerados (Chelicerata, del griego χελή khelé, "pinzas" y κερατος kératos,
"'portador",) constituyen un subfilo del filo Arthropoda. Se diferencian de los
demás artrópodos, entre otras características, por carecer de antenas. Tienen el
cuerpo típicamente dividido en dos regiones o tagmas, una anterior
denominada prosoma (o cefalotórax) y una posterior u opistosoma (abdomen).
El prosoma se compone del acron presegmentario y 6 segmentos, y a menudo
está cubierto por un escudo dorsal. Carecen de antenas y de mandíbulas.
Presenta 6 pares de apéndices, todos ellos multiarticulados y unirrameos:
quelíceros (apéndices bucales), pedipalpos, y 4 pares de patas marchadoras.
Tienen ojos compuestos laterales y/o ojos simples medianos. El opistosoma,
formado por hasta 12 segmentos y el telson, presenta apéndices muy
diferenciados o bien carece de ellos, según los grupos. Los gonoporos se abren
en el segundo segmento.
66
Metazoa: Onychophora
Los onicóforos constituyen un filo de animales invertebrados terrestres de
aspecto aterciopelado, similares a orugas cuya existencia está registrada desde
el Cámbrico. Están estrechamente emparentados con los artrópodos pero sus
numerosos pares de apéndices, los lobópodos, no son realmente articulados. Se
conocen unas 165 especies. Los onicóforos miden entre 1,5 y 15 cm, aunque
algunos llegan a los 25 cm. El cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico y
aparece dotado de entre 14 y 43 pares de apéndices locomotores llamados
lobópodos. Éstos no pueden calificarse como patas, sino que son mamelones sin
articulación alguna que se adelantan por turno, siguiendo ondas. Cada uno
termina en dos pequeñas uñas, que es a lo que alude el nombre del grupo. La
arquitectura corporal deriva de una forma segmentada, como los artrópodos,
pero se ha perdido en el curso de la evolución. No existe una segmentación
externa visible, pero sí pequeñas arrugas transversales.
Metazoa: Tardigrada
Constituyen un filo de invertebrados protóstomos segmentados microscópicos
(de 0,1 a 1,2 mm) que habitan en el agua y poseen ocho patas. Los adultos más
grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 1,5
mm. Los más pequeños pueden medir 0,05 mm. Se conocen más de 1000
especies de tardígrados. Algunos autores todavía los consideran una clase de
artrópodos. Los tardígrados habitan especialmente en la humedad que recubre
musgos y helechos, aunque también llegan a habitar aguas oceánicas o de agua
dulce.
Metazoa: Nematoda
Los nematodos (Nematoda, del griego νεμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος
oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos, nematodes y
nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados con más de 25.000
especies registradas, producidos por Enfermedades de transmisión alimentaria.
El cuarto del reino animal por lo que se refiere al número de especies, y un
número estimado mucho mayor, tal vez 500.000. Se conocen vulgarmente
como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.
Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en
ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados,
a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales
superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies
parásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan
enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis,
ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de
especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas
(nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al
número de especies del filo Nematoda.
67
Metazoa: Nematomorpha
Los nematomorfos (Nematomorpha) o gordiáceos (Gordiacea) son un filo de
gusanos parasitoides, ecológica y morfológicamente muy similares a nemátodos.
Se han descrito 331 especies. Se caracterizan por presentar un pseudoceloma,
que corresponde a una cavidad del cuerpo llena de líquido, la cual actúa como
un hidroesqueleto. Posee simetría bilateral, son triblásticos y carecen de
segmentación. El tamaño varía entre 5 cm y 1 m de longitud, con 1 a 3 mm de
diámetro. Suelen aparecer en medios húmedos como arroyos o estanques. El
adulto es un individuo de vida libre, pero la larva es siempre parásita de
artrópodos o sanguijuelas. Se han descrito unas trescientas veinte especies.
Metazoa: Kinorhyncha
Son un filo de animales pseudocelomados marinos de pequeño tamaño (1 mm o
menos). Se han descrito 130 especies. Los quinorrincos están segmentados,
tienen un cuerpo dividido en cabeza, cuello y un tronco de 11 segmentos. No
poseen cilios externos sino unas espículas que serían parte de la cutícula
secretada por la epidermis y que se distribuyen a lo largo del cuerpo y se apiñan
en la boca y en círculos alrededor de la cabeza formando una estructura para el
movimiento. Su cabeza es completamente retráctil.Los quinorrincos se nutren
de diatomeas y otros organismos del lodo marino. Se cree que se distinguen dos
sexos y se conoce una larva de vida libre.
Metazoa: Loricifera
Los loricíferos (Loricifera, gr., "que llevan cota") es un filo de animales marinos
que comprende solo 28 especies. Fueron descubiertos en 1983 por Reinhardt
Kristensen. Estos animales poseen cabeza, boca, tracto digestivo y ano, así como
un esqueleto externo en forma de armadura denominado loriga. Carecen de
sistema endocrino y circulatorio. La cavidad corporal es un pseudoceloma. Son
dioicos y probablemente ovíparos. No existe registro fósil. Genéticamente
estarían próximos a Kinorhyncha y Priapulida con los que constituirían el clado
de los Scalidophora (ver: Pseudocoelomata).
Metazoa: Priapulida
Los priapúlidos o priapuloideos (Priapula o Priapulida, de Príapo, dios de la
mitología griega con un enorme falo) son un filo de animales pseudocelomados,
vermiformes, marinos, que viven enterrados en fondos arenosos o fangosos,
donde excavan galerías con su trompa. Contiene solo 18 especies (Hickman et
al.). Su tamaño oscila entre 5 mm y 40 cm. El cuerpo es cilíndrico y se divide en
dos regiones, la trompa o introverto y el tronco. La trompa presenta papilas
cutáneas dispuestas en líneas meridianas y fuertes ganchos que rodean la boca,
tiene gran capacidad contráctil y puede invaginarse y evaginarse, método que
utiliza el animal para excavar galerías. El tronco no está metamerizado pero la
cutícula está superficialmente marcada por un número de anillos que oscila
entre 30 y 100; presenta numerosos tubérculos, de probable función táctil, y
68
espinas. El tronco acaba en un penacho caudal, de función respiratoria y
seguramente también quimiorreceptora, junto al cual se abre el ano en posición
casi dorsal. Cuando el animal se entierra deja solo en exterior dichos apéndices
caudales
Deuterostomata
Los deuterostomados o deuteróstomos (Deuterostomia, gr. "segunda boca") son
un superfilo de animales en los que la boca del adulto no deriva del blastoporo
embrionario, sino que es de neoformación. Pertenecen al clado Bilateria, que
incluye todos los animales con simetría bilateral. Los deuteróstomos se
distinguen de los protóstomos por su desarrollo embrionario; en ambos, el
cigoto se desarrolla en una masa celular ahuecada, llamada blástula (proceso
conocido como segmentación). En los deuteróstomos, las primeras divisiones
ocurren de forma paralela o perpendicular al eje que aparece entre los extremos
(segmentación radial), y cuando el embrión está en estado uno de 4 células. Si
se elimina una, es capaz de compensar esa pérdida. De hecho, la célula aislada
puede formar un individuo (segmentación indeterminada, clonación
embrionaria). En cambio, en los protóstomos, la segmentación es determinada.
En los deuteróstomos, el mesodermo se forma como invaginaciones del
arquénteron. Ese proceso es conocido como enterocelia. En cambio, en el
protóstomos, el mesodermo se origina por esquizocelia.
Metazoa: Echinodermata
Los equinodermos son un filo de animales deuteróstomos exclusivamente
marinos y bentónicos. Su nombre alude a su exclusivo esqueleto interno
formado por osículos calcáreos. Poseen simetría pentarradial secundaria, caso
único en el reino animal, y un sistema vascular acuífero característico. Existen
aproximadamente unas 7.000 especies actuales1 más unas 13.000 que ya se han
extinguido, ya que su historia se remonta a principios del Cámbrico, siendo uno
de los grupos animales mejor representados en el registro fósil. Los
equinodermos son animales originariamente con simetría radial, menos las
larvas que poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en cinco
regiones que se disponen alrededor de un disco central. Como resultado de
dicha simetría la cabeza no se diferencia del resto del cuerpo más que por la
placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de simetría, ya que se
encuentra en una sola de las 5 secciones. En el curso de su evolución algunos
grupos han retornado a una simetría aproximada o decididamente bilateral.
Metazoa: Hemichordata
Los hemicordados (Hemichordata) o faringotremados (Faringotremata) son un
filo de animales deuteróstomos, de aspecto vermiforme, que se suele relacionar
con los cordados, pero no presentan una auténtica notocorda, sino una
estomocorda que es una expansión del tubo digestivo; como los cordados,
presentan una faringe con hendiduras (faringotremas), que usan para filtrar del
69
alimento. Hay registro fósil desde el Cámbrico que incluye un grupo de animales
llamados graptolites de los que muchas especies desaparecieron en el
Carbonífero. En la actualidad se conocen solo unas 100 especies. Tienen
hendiduras faríngeas ciliadas, un aparato circulatorio abierto muy desarrollado,
y una estructura única llamada 'glomérulo'. Presentan también un cordón
nervioso dorsal y hueco. Todos ellos, cuando son adultos, son bentónicos. Se les
consideró cordados, pero después se comprobó que la evaginación de la parte
anterior del tubo digestivo (divertículo bucal o estomocorda) no era homólogo
de la notocorda, con que se les clasificó como un nuevo filo.
70
Chordata
Franco Teixeira de Mello
Los Cordata presentan una gran diversidad de tamaños, los más pequeños (por
ejemplo, algunos de los tunicados y peces) pueden ser adultos con 1 cm de
longitud, por otro lado tienen como representantes a los animales más grandes
que han existido: algunos dinosaurios saurópodos llegaron a más de 20 metros
y ballenas azules crecen a alrededor de 30 m.
71
Notocorda
La notocorda, notocordio o cuerda dorsal es una estructura embrionaria común
a todos los miembros del phylum Chordata. La notocorda es alargada, en forma
de barra, es una estructura esquelética dorsal al tubo intestinal y ventral al
cordón nervioso. La notocorda no debe confundirse con la espina dorsal o
columna vertebral de la mayoría de los vertebrados adultos. La notocorda
aparece temprano en la embriogénesis y juega un papel importante en la
promoción o la organización del desarrollo embrionario de diversas estructuras.
En la mayoría de los cordados adultos la notocorda desaparece o se vuelve
altamente modificada. En algunos cordados no vertebrados y peces la notocorda
persiste como una varilla esquelética lateralmente flexible, pero incompresible
que previene el colapso telescópico del cuerpo durante la natación.
Subfilo Urocordados
Los urocordados (Urochordata) o tunicados (Tunichata), y comprenden casi
2.800 especies, todas ellas marinas, y con distinto tipo de movilidad:
bentónicas, planctónicas, solitarias o coloniales.
72
de hendiduras branquiales donde se aloja el endostilo, constituido por un surco
provisto de células ciliadas que segregan una sustancia mucilaginosa con la cual
atrapan y dirigen el alimento al aparato digestivo. Las larvas nadadoras, son de
vida pelágica, los adultos pueden ser sésiles (Clase Ascidiacea) o planctónicos
(Clases Larvacea y Thaliacea). Algunas especies son vivíparas (los embriones se
desarrollan en una cámara interna). Presentan reproducción sexual
(hermafroditas) asexual.
Craniata
Los Craniata, incluyen todos los animales que tienen un cráneo, ya sea
cartilaginoso u óseo. Un cráneo es una caja de tejidos duros que encierra el
cerebro, órganos olfativos, los ojos, y oído interno. Craniatas comprenden todos
los peces -incluyendo los peces sin mandíbula como mixinas y lampreas-
anfibios, reptiles, aves y mamíferos, incluido el hombre. Los primeros craniatas
indiscutibles conocidos fueron los peces sin mandíbula que vivieron hace 480
millones de años. Su historia evolutiva se llevó a cabo por primera vez en el mar,
y luego en aguas dulces. Algunos craniates, los tetrápodos o vertebrados de
cuatro patas, se convirtieron en terrestres y surgieron hace aproximadamente
370 millones de años a partir de ancestros peces. Ahora, la mayoría de las
especies del craniata están representados por un grupo de peces, los
actinopterigios, y por los tetrápodos. Otros grupos craniata (peces sin
mandíbulas, tiburones y quimeras, el celacanto y los peces pulmonados) son
considerablemente despreciables, en comparación con su diversidad pasado.
Los Craniata se dividen en dos grandes clados, el Hyperotreti o mixinas, y los
vertebrados.
Hyperotreti (Mixinas)
Las Mixinas son un grupo de peces sin mandíbula con forma de anguila de
hábitos marinos. Hay alrededor de 20 especies comprendidos en cuatro
géneros: Myxine, Neomyxine, Paramyxine y Eptatretus. Entre los craniatas, las
mixinas son únicos en muchos aspectos, y esto ha sido considerado como una
consecuencia de la degeneración debido a presuntos hábitos parasitarios. Sin
embargo, si bien las mixinas pueden penetrar en el interior de peces muertos,
no son endoparásitos. Por el contrario, pueden ser depredadores activos y se
alimentan de pequeños invertebrados en la noche. En la actualidad existe un
amplio consenso sobre la idea de que la mayoría de las características
anatómicas y fisiológicas únicas de las mixinas son en realidad primitivas y se
acercan a la condición de que el ancestro común a todos los craniatas. Estas
características son, por ejemplo su contenido de fluido corporal (más de 10 %,
mientras que es menos de 10 % en todos los demás craniatas), la baja afinidad
de oxígeno de sus células de la sangre, su falta de inervación cardiaca, sus
corazones múltiples venosos, su falta de neuromastos en la línea sensorial
(aunque tienen fibras nerviosas acústico lateral), su relativamente sencilla
glándula pituitaria, o su falta de músculos de la aleta caudal.
73
Las Mixinas tienen una distribución antitropical, la mayoría de las especies que
viven en aguas relativamente frías de los hemisferios norte y sur. Prácticamente
no realizan osmoregulación y son muy sensibles a las caídas en la salinidad del
agua. Teniendo poco valor culinario (excepto en Japón), algunas especies de
mixinos están, sin embargo, ahora se encuentran en peligro por la explotación
de su piel, que es extremadamente resistente y suave, y se vende en todo el
mundo como "piel de anguila".
Vertebrata
Los Vertebrata, o vertebrados, son un grupo muy diverso, que van desde las
lampreas al hombre. Incluye todos craniatas, excepto mixinos, y se caracterizan
principalmente por presentar una columna vertebral, de ahí su nombre. La
mayoría de los vertebrados existentes son los vertebrados con mandíbulas, o
gnatóstomos, pero lampreas son vertebrados sin mandíbula. Sin embargo, a
finales del Silúrico Devónico o Temprano, hace aproximadamente 420 hasta
400 millones años, la situación era la inversa, y la mayoría de las especies de
vertebrados eran peces sin mandíbula (los "ostracodermos", presumiblemente
más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que a las lampreas). La
disminución de los vertebrados sin mandíbula y el posterior ascenso de los
gnatóstomos tuvieron lugar hace unos 380 millones de años.
Los Vertebrata tienen todas las características de los Craniata pero además
comparten, un número de características únicas que no están presentes en
mixinas (Hyperotreti). Estas características son:
74
Tiflosol en el intestino. Este es un pliegue en espiral enrollada de la pared
intestinal. En los gnatóstomos, puede llegar a convertirse en una válvula
espiral compleja.
Por lo menos dos canales semicirculares verticales en el laberinto del
oido.
Presentan verdaderos neuromastos en el sistema de la línea sensorial.
Hyperoartia (lampreas)
Las lampreas son peces anadromos o de agua dulce, no presentan sin mandíbula
con forma de anguila. Ellos pueden ser fácilmente reconocidos por la gran
ventosa que rodea la boca. La piel de las lampreas es enteramente desnuda y
viscoso, y sus siete aperturas branquiales se extienden detrás de los ojos. Ya sea
marino o de agua dulce, las lampreas siempre ponen sus huevos en los arroyos y
ríos. Durante la mayor parte de su vida (unos siete años), son las larvas, y luego
de pasar por una metamorfosis se convierten en adultos. Las lampreas
anádromas, cuando adulto regresan al mar, donde maduran y viven allí durante
uno o dos años. Luego regresan a los ríos, se reproducen y generalmente
mueren. Muchos lampreas son parásitos. Se unen a otros peces por medio de su
ventosa, raspan la piel con su lengua áspera y le chupan su sangre. Todas las
lampreas, sin embargo también se alimentan de pequeños invertebrados. La
ventosa es también para ellos un medio para viajar aguas arriba en los ríos. Lo
usan para fijarse a las piedras para descansar (Petromyzon, el nombre de la
lamprea Europea, significa "ventosa piedra") o en los peces más potentes que
los arrastran. Aunque las lampreas son a veces considerados como un manjar y
pescaban en Europa, la principal causa de su desaparición es la contaminación
del agua, a la que ellos (en particular, las larvas) son particularmente sensibles.
Lampreas recientes o Petromyzontiformes, incluyen diez géneros:
Ichthyomyzon, Petromyzon, Caspiomyzon, Geotria, Mordacia, Eudontomyzon,
Tetrapleurodon, Entosphenus, Lethenteron y Lampetra. Las lampreas tienen
una distribución anfitropical y se limitan a aguas relativamente frías. Geotria y
Mordacia son las únicas lampreas del hemisferio sur, todos los demás géneros
viven en el hemisferio norte.
75
Los gnatostomados existentes se dividen en dos grandes clados, los
Chondrichthyes y Osteichthyes. Además, hay dos grandes clados extintos
Placodermi (Silúrico - Devónico tardío) y el Acanthodii (fines del Ordovícico o
principios del Silúrico - Pérmico Inferior).
Vertebrados Terrestres
Los vertebrados terrestres tienen una distribución mundial. Los primeros
miembros de este grupo fueron moderadamente grandes (1-2,5 m longitud del
cuerpo). El grupo más numeroso de los vertebrados terrestres son los
Tetrapodos. Tetrapoda significa "cuatro patas", y el grupo fue llamado así ya que
sus miembros tenían primitivamente cuatro miembros, en lugar de aletas. Este
taxón incluye cerca de 3.000 especies existentes de anfibios (ranas, salamandras
y cecilias) y aproximadamente 18.100 especies actuales de amniotas
(mamíferos, reptiles y aves).
Los tetrápodos se originaron a más tardar hace unos 350 millones de años,
período a partir del cual se conocen los familiares más antiguas conocidas de
anfibios vivos. Los tetrápodos van desde 9,8 mm (en la rana Psyllophryne
didactyla) a 30 m (en la ballena azul) de longitud total. Tienen una distribución
mundial y habitan todos los hábitats. La mayoría son terrestres, pero varios de
ellos han vuelto al medio acuático en el que vivieron nuestros antepasados.
Tetrápodos acuáticos incluyen varias salamandras, ranas (pipids), algunas
cecilias, algunas tortugas, serpientes marinas, pinnípedos (focas y morsas), y las
ballenas. Algunos tetrápodos son capaces de volar (aves y murciélagos),
76
mientras que otros se deslizan, como las ardillas voladoras, dermopterans (a
veces llamados " lémures voladores", a pesar de que no son primates), y los
dragones voladores (Draco).
Anfibios
los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que
está compuesto por los clados Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras o
tritones) y Anura (ranas o sapos). Las cecilias corresponden a los anfibios
modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto
vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y
tentáculos olfativos.
Desde principios de 1900, las poblaciones de los anfibios de todo el mundo han
presentado declives importantes. El declive de los anfibios es actualmente una
de las mayores amenazas para la biodiversidad global. Entre las características
más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y
extinciones masivas localizadas provocadas principalmente por la destrucción
de hábitat, especies introducidas, el cambio climático y enfermedades
emergentes.
77
Amniotas
Amniotas incluyen a la mayoría de los vertebrados vivos de la tierra que habitan
hoy en día, es decir, mamíferos, tortugas, lagartos, y aves. Es un clado diverso,
con más de 20.000 especies vivas. Amniotas incluyen casi todos los grandes
vertebrados terrestres y viven en todo el planeta en casi todos los hábitats,
varios clados como ictiosaurios, plesiosaurios, pinnípedos y cetáceos han vuelto
al mar. Algunas formas son planeadores (incluyendo los lagartos dragón
voladores), ardillas voladoras y vuelo aéreo activo que se ha originado en tres
ocasiones, primero en los pterosaurios, luego en las aves, y más tarde en los
murciélagos.
Reptilia
Los reptiles (Reptilia) son un grupo parafilético de vertebrados amniotas
provistos de escamas epidérmicas de queratina. Fueron muy abundantes en el
Mesozoico. La mayoría de los reptiles se han adaptado a la vida terrestre, pero
algunos viven en el agua. Una piel resistente, seca, sin glándulas y escamosa es
una de sus adaptaciones. Otras de las adaptaciones que han contribuido al éxito
de los reptiles en tierra firme son que incluyen pulmones bien desarrollados, un
sistema circulatorio de doble circuito, un sistema excretor que conserva el agua,
fuertes extremidades, fertilización interna y huevos terrestres con cascarón.
Además los reptiles pueden controlar su temperatura corporal cambiando de
lugar, son poiquilotermos de crecimiento ilimitado. Reptilia incluye Testudinea
y Diapsida.
78
Testudinea
Las tortugas o quelonios (Testudines) se caracterizan por tener un tronco ancho
y corto, y un caparazón que protege los órganos internos de su cuerpo.
Presentan gran parte de su columna vertebral soldada a la parte dorsal del
caparazón. El esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento
de la caja torácica; se realiza principalmente por la contracción de los músculos
abdominales modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los
mamíferos y por movimientos de bombeo de la faringe. El cráneo presenta
grandes características de primitivismo. Aunque carecen de dientes, tienen un
pico córneo que recubre su mandíbula.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que
significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o
ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos
y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden los escudos
del caparazón individualmente. El metabolismo de las tortugas es muy lento, y
las especies acuáticas pueden permanecer sin respirar durante mucho tiempo.
En climas templados todas las especies hibernan regularmente. La reproducción
es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas excavan en la
tierra, donde el calor necesario es aportado por irradiación solar. Pueden vivir
muchos años. Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce.
Diapsida
Los Diápsidos son el grupo más especiosos de los amniotas, con alrededor de 14
600 especies existentes. Ellos han invadido todos los hábitats, desde los círculos
polares (muchas aves migratorias) a los desiertos (muchos lagartos) e incluso el
océano (serpientes de mar). Diápsidos incluyen a los mejores vertebrados
voladoras (aves) y los cordados más venenosos (víboras y el monstruo de Gila).
Los Diápsidos existentes se clasifican en Lepidosaurios (lagartos y Sphenodon)
o arcosaurios (aves y cocodrilos). Estos dos clados son muy exitosos y
especiosos, y arcosaurios que incluyen algunos fascinantes vertebrados como los
pterosaurios (reptiles del Mesozoico voladores) y los muchos grupos extintos de
los dinosaurios. De hecho, la actual diversidad de los arcosaurios, a pesar de que
se compara favorablemente con muchos otros subtipos, es una mera sombra de
lo que fue en el mesozoico.
Aves
Las Aves actuales incluyen aproximadamente 9.000 especies reconocidas, con
representantes que habitan en todas las principales regiones biogeográficas del
Centro Universitario Regional Este -CURE- Sede Maldonado - Universidad de la República
79
mundo. Las aves son únicos en tener plumas, que permiten el vuelo,
proporcionan aislamiento, y se utilizan en la comunicación visual. Plumas
modificadas ayudan en la natación, producción de sonido, la protección a través
de camuflaje, repelencia al agua, transporte de agua, la sensación táctil,
auditiva, y el apoyo del cuerpo (Stettenheim, 1976). Las aves también son de
sangre caliente, tienen picos distintivos, producen huevos externos, y presentan
comportamientos parentales y reproductivos complejos. Adaptaciones para el
vuelo incluyen la fusión y el fortalecimiento de los huesos y la presencia de una
quilla del esternón, que apoya a los músculos de vuelo livianos. Las aves tienen
muy desarrollados la visión del color, utilización de vocalizaciones para mediar
en las interacciones sociales, y son capaces de detectar y reaccionar ante el
magnetismo (ver Gill, 1990).
Synapsida
Los Sinápsidos incluyen mamíferos y todos los amniotas extintos más
estrechamente relacionados con los mamíferos que con los reptiles. Sinápsidos
son los grandes animales terrestres dominantes en todo el mundo, y también
han invadido los océanos (ballenas, pinnípedos) y el aire (murciélagos). El
sinápsido más antiguo conocido es de hace 320 millones de años de Nueva
Escocia. Por el Pérmico Inferior, terápsidos (el grupo que incluye a los
mamíferos y la mayoría de su Pérmico Superior y más parientes recientes)
habían aparecido (Laurin y Reisz, 1990, 1996 ; Amson y Laurin, 2011). Sin
embargo, el mamífero más antiguo conocido sólo data del Jurásico (Rowe,
1988). El registro fósil de sinápsidos es uno de los más extensos de ningún
grupo de vertebrados. Este registro fósil se ha utilizado para ilustrar el concepto
de la evolución (Hopson, 1987) y para probar patrones macroevolutivos (Kemp,
1985). El registro fósil proporciona pruebas concluyentes de que sinápsidos son
los primeros amniotas. Los primeros sinápsidos fueron moderadamente
grandes (longitud corporal entre 50 cm y 3 m) y la mayoría eran carnívoros o
insectívoros, y algún herbívoro. Entre los mamíferos tienen representantes a los
mayores tetrápodos que han existido (la ballena azul es más grande que
cualquier dinosaurio), así como de especies muy pequeñas.
80
Modulo 3
Diversidad biológica a
grandes escalas espaciales:
Biomas y Ecosistemas
81
Biomas y Ecosistemas Marinos y Estuarinos
Alvar Carranza
Contexto biogeográfico
En ambientes terrestres, los biomas son áreas definidas climática y
geográficamente, con similares condiciones ecológicas. En el caso de los
ambientes marinos y estuarinos, los biomas pueden ser caracterizados por la
diferente profundidad que alcanzan las aguas y por la distancia a la costa
(oceánico o pelágico y el litoral o nerítico). Otro contexto similar es el de
Ecorregion, i.e. un área geográfica relativamente grande que se distingue por el
carácter único de su morfología, geología, clima, suelos, hidrología, flora y
fauna. Estas están anidadas dentro de Provincias, las cuales a su vez conforman
Regiones Biogeográficas. Los ecosistemas marinos y estuarinos de Uruguay
están situados en la Región Biogeográfica Templada de America del Sur, en la
Provincia del Atlántico Sudoccidental Templado-Cálido, e incluye 2
Ecorregiones: Rio de la Plata y Plataforma Uruguay–Buenos Aires.
82
oceánica hacia adentro del Río de la Plata. Por otra parte, aguas afuera, La
corriente de Brasil se dirige de Norte a Sur y transporta aguas cálidas tropicales
y subtropicales (18-24°C), saladas y pobres en nutrientes; mientras que la
corriente de Malvinas se dirige de Sur a Norte, transportando aguas frías
subantárticas (4-15°C), muy ricas en nutrientes y con salinidad un poco menor.
Esta mezcla resulta en una gran disponibilidad de nutrientes para la
fotosíntesis, haciendo que la productividad de esta zona sea muy alta. Este
fenómeno muy dinámico, que ocurre en mar abierto, determina en gran medida
las características del agua que encontramos en nuestra costa oceánica. A menor
escala, y en áreas localizadas de la costa, encontramos surgencias costeras, que
constituyen en afloramientos de agua sub-superficial debido a la acción de
vientos paralelos a la líneas de costa.
Ambientes
Para describir a grandes rasgos los ecosistemas marinos, cuya nomenclatura
confusa en la literatura, seguimos aquí el concepto de “Ambientes”, i.e. unidades
ambientales y ecológicas más o menos homogéneas
(1) Río de la Plata (RdlP) y otros ambientes estuariales somer0s (0-10 m);
Comprende las costas de Montevideo,Canelones y Maldonado (hasta Punta
Negra), incluyendo desembocaduras de arroyos y lagunas costeras. Presenta
fondos arenosos, fangosos, rocosos y de fango consolidado, 0-10 m. Algunos
humedales de relevancia ecosistémica son el Humedal del Río Santa Lucía
(ubicado en su desembocadura) y del Arroyo Maldonado, entre otros. Las
lagunas de José Ignacio, Laguna Garzón, Laguna de Rocha, Laguna de Castillos
y Laguna Negra se encuentran directa o indirectamente conectadas con el
océano. Estas lagunas se están estrechamente vinculadas al sistema de
humedales conocido como “Bañados de Rocha”. Estos sistemas son
83
particularmente relevantes como área de cría, desove y alimentación de muchas
especies, incluyendo algunas de interés socio-económico. En ellas predominan
los juncales y espartillares, siendo muy relevante el rol del cangrejo excavador
(Neohelice granulata) en los procesos de transferencia de materia y energía.
2) Playas arenosas atlánticas: desde Punta Negra hasta Barra del Chuy, 0-10 m;
Las playas arenosas son los ambientes costeros más extensos de la costa
Uruguaya. En ellos, la pendiente, el sustrato móvil y el régimen de olas, mareas
y corrientes, junto con las variaciones climáticas, determinan que los
organismos que allí vivan estén adaptados a grandes cambios y tengan
generalmente hábitos cavadores. Ello les permite enterrarse en el sustrato y
soportar así los períodos de bajamar. Otros organismos tienen además un
comportamiento migratorio hacia arriba y abajo de la playa.
84
estacional e interanual, la cual tiene efectos sobre la productividad biológica y la
dinámica del ecosistema.
Amenazas
Las principales amenazas para la biodiversidad marina en nuestro país incluye
tanto al deterioro de ambientes costeros debido a urbanización y polución como
a efectos negativos de la actividad pesquera, incluyendo la sobreexplotacion de
algunos recursos y la captura incidental. La mitad de los recursos pesqueros del
mundo están siendo extraídos hasta el límite de su capacidad y más de la cuarta
parte restante están sobreexplotados o han colapsado. Este síndrome creciente
de sobreexplotación no solamente ha afectado a las especies objetivo, sino
también a aquellas capturadas incidentalmente y a su hábitat. Parte del
problema reside en que las medidas operacionales de manejo, tradicionalmente
enfocadas al control de la captura y/o del esfuerzo (cuotas globales, vedas
temporales) de las especies objetivo, no han sido totalmente efectivas. Por lo
tanto, actualmente existe una tendencia global hacia la implementación del
Manejo Ecosistémico de Pesquerías (MEP).
85
Ademas, la exploración de recursos energéticos en aguas profundas
incrementan la necesidad de cubrir las enormes carencias de información de
base sobre los ecosistemas de aguas profundas y la urgencia por contar con una
línea de base para la evaluación de impactos ambientales de futuras
intervenciones. Esta zona reviste particular importancia desde el punto de vista
pesquero, desarrollándose pesquerías (e.g. Merluza, Mero, Rouget, Merluza
Negra, Cangrejo Rojo, etc.) de gran interés económico para el país. Los
ecosistemas de aguas profundas se caracterizan por su conspicua topografía
(e.g. cañones submarinos) y la presencia de arrecifes de coral, siendo estos
últimos en extremo vulnerables a las actividades humanas.
86
Biomas y Ecosistemas Terrestres.
Mercedes Rivas
Contexto biogeográfico
En la clasificación global de ecosistemas, estos se reconocen por su fisonomía
(estructura) y funciones, no por su composición. Debido al vínculo existente
entre la Vegetación y Clima, sin embargo, es posible examinar tanto la
fisonomía de la vegetación y/o características abióticas. La mayor unidad
ecológica reconocida por su fisonomía es el BIOMA. Un bioma es el conjunto de
ecosistemas característicos de una zona biogeográfica que está definido a partir
de su vegetación y de las especies animales que predominan. Otro concepto
reciente, el de Eco-regiones, puede integrar información bioclimática, de
paisajes, hábitats y de uso de la tierra. Estas Eco-regiones o regiónes ecológicas
son áreas geográficas relativamente grandes que se distinguen por el carácter
único de su morfología, geología, clima, suelos, hidrología, flora y fauna Una
Ecozona, en tanto, se define como una parte de la superficie terrestre
representativa de una unidad ecológica a gran escala, caracterizada por factores
abióticos y bióticos particulares. Son grandes extensiones de la superficie de la
tierra donde plantas y animales se desarrollan durante largos períodos de
tiempo en relativo aislamiento, separados unos de otros por las características
geológicas, tales como océanos, grandes desiertos, altas montañas o cordilleras,
que forman barreras a la migración de plantas y animales
87
Se han propuesto varias clasificaciones para la variedad de paisajes terrestres
existentes en el país. La mayor parte de estas clasificaciones está basada en el
concepto de fitosociología, que clasifica y caracteriza las comunidades de
plantas de acuerdo a la presencia y abundancia de las especies. Su unidad básica
es la Asociación vegetal. Si bien sólo se basa en datos florísticos, permite
predecir la distribución y riqueza de la fauna asociada. Los relevamientos y
mapas resultantes resultan de suma utilidad para actividades de conservación,
monitoreo y elaboración de planes de manejo.
Según Evia y Gudynas (2000), “La región biogeográfica Uruguaya se define por
la dominancia de ambientes de praderas subtropicales, topografía ondulada,
clima subtropical húmedo, vegetación de pastizales diversificada, con otras
comunidades asociadas como bosques, matorrales y bañados; un conjunto que
en alguna medida se asemeja a una sabana”. Debido a la diversidad geológica y
edafológica, el clima subtropical – templado, la diversidad de vínculos
florísticos, y la existencia del límite de distribución de muchas especies,
Uruguay presenta una importante diversidad de ecosistemas terrestres.
Entre los principales ecosistemas del país, encontramos los Campos o Praderas
naturales (71% del territorio), los Bosques o montes (4.2% del territorio) y los
Humedales y ecosistemas costeros.
El Bosque y Matorral Serrano se encuentra bien representados en la Sierra
Mahoma, departamento de San José y en las sierras de los departamentos de
Lavalleja, Maldonado, Rocha, Treinta y Tres y Cerro Largo.
88
El Bosque ribereño o galería acompaña los ríos y arroyos de todo el país. Hacia
el sur el bosque va variando su composición y disminuyendo en tamaño y altura.
Se destacan los Bosques de Mandiyú, Cuareim (Artigas), Rincón de Pérez o
Rincón de los Gauchos en el Río Queguay (Paysandú), islas del Río Uruguay y
en el Río Negro, Ríos Yaguarí y Tacuarembó; Río Cebollatí en el límite entre
Treinta y Tres y Rocha.
El Bosque de Quebrada está asociado a cursos de aguas (algunos no
permanentes), sumergidos en profundas gargantas, paredones casi verticales.
Las condiciones de humedad y temperatura permite el desarrollo de una
vegetación característica. Los bosques de quebradas más conocidos están en los
departamentos de Rivera, Tacuarembó y Treinta y tres: Valle del Lunarejo y
Laureles, Gruta de los Helechos, Valle Edén y la Quebrada de los Cuervos.
El Bosque de Parque se caracteriza por la presencia y distribución espacial de
especies arbóreas como el algarrobo y se desarrolla en el litoral oeste uruguayo,
sobre una franja paralela al Río Uruguay.
Los palmares son comunidades vegetales constituidas por un estrato arbóreo
monoespecífico de palmas. En Uruguay, tenemos los palmares de butiá en el
este. Los palmares de yatay se distribuyen en Paysandú y Río Negro. Existe un
palmar pequeño de Butia paraguarensis en el cerro Miriñaque en Tacuarembó.
Las densidades del palmar de butiá pueden variar desde menos de 50 a más de
500 palmas por hectárea.
El bosque costero o psamofilo asociado a suelos arenosos sobre dunas fijas se
desarrolla en la costa platense y atlántica, en pequeños parches (actualmente).
Presenta un solo estrato arbóreo (4 a 8m de altura), arbustos, hierbas
trepadoras y epífitas. Sus especies características incluyen el coronilla, canelón,
aruera, molle, tembetarí y envira.
Durante la década de 1960 se estimó que el bosque nativo presentaba una
cobertura de 608 000 ha con 70 000 ha de palmares. Según datos de la División
Bosque Nativo de la Dirección General Forestal (MGAP), desde 1982 se han
observado avances en superficies del bosque que rondan las 80 000-100 000 ha
en total. Inventarios con metodología de foto satelital aérea mostraron que el
bosque nativo tiene hoy en día una cobertura de 740 000 ha, siendo un 4,2% de
la cobertura vegetal del Uruguay. El mayor aumento en la cobertura se observó
en el monte de parque y en el monte serrano. El monte de parque litoraleño,
(Colonia a Artigas) aumentó debido a que zonas donde se había deforestado
para agricultura, fueron abandonadas y aparecieron rebrotes, restaurándose el
monte y también por expansión natural del monte de parque. El monte serrano
aumentó su cobertura gracias a una implementación de controles de la tala más
estrictos. Sin embargo, Carrere (2001) señala que el monte indígena ocupaba
originalmente un área mucho mayor, entre el 6% y el 25% del territorio. Se basa
en la existencia de dos formaciones, los pseudomontes de parque y los “montes
de alambrado” presentes en amplias zonas del país. En estas formaciones se
observa la existencia de pocas especies con pocos árboles añosos dispersos en la
pradera, como es el caso de los pseudo montes de parque, y la presencia de
89
ejemplares jóvenes de esas y otras especies en zonas protegidas del ganado,
como ocurre en el monte de alambrado, lo que sugiere que el área entera pudo
haber estado cubierta de un monte de mayor extensión.
Amenazas
Los pastizales en el mundo son los ecosistemas olvidados en las políticas de
conservación. Heindenrich (2009) plantea que los pastizales templados son los
ecosistemas más alterados del planeta, con un 41% de su superficie sustituida
por la agricultura, un 13.5% por otros usos y de lo que resta un porcentaje
importante presenta síntomas de degradación. Evia y Gudynas (2000)
describen dos grandes tipos de paisajes basados en el grado de intervención
humana. El oeste y sur-este del territorio se caracterizan por un mayor grado de
modificación bajo fuerte presión agrícola y el este y noreste poseen un menor
grado de modificación. Durante las últimas dos décadas se han venido
produciendo intensos cambios en el uso del territorio. Estos están liderados por
la expansión de los monocultivos forestales, la expansión de la frontera agrícola,
y la intensificación de la agricultura y la ganadería, han transformado casi el
20% del ecosistema de campo natural. La eliminación, modificación o
fragmentación de hábitat, es el principal factor de presión sobre las especies
nativas. Incluso aquellas adaptadas al ecosistema de campo natural con
ganadería extensiva, están sufriendo debido al fuerte proceso actual de
transformación del uso de la tierra. Para algunas especies en peligro la caza,
captura y eliminación incidental representan una fuerte presión adicional.
90
En estos ambientes, el pastoreo extensivo de ganado en los pastizales es
considerado el sistema de producción de mayor sostenibilidad, uno de los pocos
sistemas agrarios compatibles con la conservación de la naturaleza. Si bien la
introducción de la ganadería produjo un fuerte impacto en las especies nativas,
los actuales cambios en el uso del territorio están ejerciendo hoy día una mayor
presión. La agricultura intensiva y los monocultivos forestales representan
cambios bruscos en la estructura de la vegetacion. Estos cambios afectan
fuertemente a especies nativas asociadas a la bioregión Pampa, en la cual
Uruguay está inserto. En este sentido, el concepto de “PAISAJES
TRABAJANDO” hace énfasis en la producción de carne, lana, miel, frutos,
medicinas, materiales de construcción, plantas ornamentales, etc. Dado que esta
región se caracteriza por una matriz de praderas subtropicales fuertemente
modificada por actividades agro-forestales y en mayor extensión territorial por
actividades ganaderas, estos conceptos resultan útiles para asegurar la
conservación y uso sostenible de estos ambientes.
91
Biomas y Ecosistemas de aguas continentales.
Franco Teixeira de Mello
Contexto biogeográfico
No existe o es difuso el concepto de biomas para sistemas de aguas
continentales, debido a que dichos sistemas se encuentran distribuidos en todos
los climas. Algunos autores hablan simplemente de “Biomas de aguas
continentales”. Los sistemas de agua dulce abarcan solo 3.5 % de los ambientes
de la tierra pero son desproporcionadamente importantes.
92
Sistemas lenticos, lagos someros y profundos, marismas, bañados, charcos,
pantanos, turberas, dulces, salobres o saladas, o sea sistemas donde el agua no
circula en un eje longitudinal como sucede con los sistemas loticos. Muchos de
estos sistemas quedan abarcados en el concepto de Humedal donde, según
RAMSAR, es cualquier cuerpo acuático de menos de 6 metros de profundidad,
incluyendo ambientes artificiales, sistemas lenticos y loticos.
Diversidad en Uruguay
93
Podemos resaltar la importancia de las colecciones científicas para el estudio de
la distribución de las diferentes especies así como para la evaluación de los
diferentes usos del suelo o impactos directos sobre los sistemas acuáticos.
Amenazas
La salud de los sistemas acuáticos se encuentra bajo una serie de amenazas las
que en la mayoría de los casos son directa o indirectamente producto de la
actividad humana. La intensificación agrícola del suelo en nuestro país favorece
un mayor ingreso de nutrientes a los sistemas acuáticos favoreciendo procesos
de eutrofización, así como un mayor ingreso de fitosanitarios. La urbanización y
la impermeabilización del suelo así como los desechos industriales han marcado
fuertes efectos tanto sobre la calidad del agua así como sobre la biota. Otros
importantes impactos sobre estos ecosistemas están asociados a la canalización
y entubamiento de sistemas lóticos, la desecación de humedales, importantes
cargas de residuos, etc, todo esto impacta sobre la biota y sobre las
características físico-químicas del agua provocando una rápida pérdida de
diversidad biológicas así como de los servicios ecosistémicos que brindan.
Otro tipo de impactos están asociados a la introducción de especies así como a
la sobre-explotación pesquera. Así como grandes obras (eg. Represa de Salto
Grande) que han provocado la desaparición de especies migradoras de
importancia pesquera en el río Negro.
Entender el funcionamiento de estos sistemas, su fragilidad así como los
principales impactos es de vital importancia para poder preservar un recurso
tan vital como el agua dulce así como una parte importante de la diversidad
global.
94
Guía de Prácticos
95
GUÍA DE
PRÁCTICOS DIVERSIDAD BIOLOGICA 2013
LECTURA
La taxonomía (del griego ταξις, taxis, ‘ordenamiento’, y νομος, nomos, ‘norma’ o ‘regla’)
es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. En un sentido más estricto,
se emplea el término Taxonomía biológica para designar a la ciencia que ordena a
los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxa
(grupos) y niveles (categoría). Además es una disciplina que refiere tanto a la teoría
como a la práctica de la clasificación de los organismos. Se encarga de muestrear,
descubrir, identificar, organizar, y clasificar la información biológica con arreglo a
distintos caracteres como los morfológicos, químicos, fisiológicos, genéticos, etc. Asi,
un taxón (plural: taxa) es un grupo de organismos emparentados, que en una
clasificación dada han sido agrupados, asignándole al grupo un nombre cientifico, y
una descripción basada en uno o más ejemplares tipo 1 . Las primeras taxonomías
modernas fueron desarrolladas por Carl von Linné, un naturalista, botánico y zoólogo
sueco que estableció los fundamentos para el esquema moderno de la nomenclatura
binomial2. Es esta un estándar utilizado para denominar las diferentes especies de
organismos (vivos o extintos). En esta, el nombre de una especie está formado por la
combinación de dos palabras en latín: el nombre del género y el epíteto o nombre
específico. El conjunto de ambos es el nombre científico que permite identificar a cada
especie. Además, estableció una clasificación jerárquica, agrupando los géneros
en familias, las familias en clases y las clases en reinos. Necesariamente, estas primeras
clasificaciones estaban basadas exclusivamente en caracteres morfológicos y/o
anatómicos, ya que se desconocían los principios de la evolución biológica y los
mecanismos moleculares (genéticos) de transmisión de la herencia.
1
Por ejemplo el Holotipo: el espécimen u otro elemento usado por el autor o designado por él
como el tipo nomenclatural; mientras que el holotipo existe regula automáticamente la
aplicación del nombre correspondiente.
2
Systema naturae (1735-1770) [Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes,
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis], con 13 ediciones
corregidas y aumentadas
planeta Tierra y las relaciones entre los seres vivos a través del tiempo. Las mismas son
visualizadas como árboles u hipótesis evolutivas (filogenias). Es decir, la sistemática
añade la información de la evolución, la información filogenética, al conocimiento
científico. La filogenia es entonces la historia del desarrollo evolutivo de un grupo de
organismos. Aunque el término puede aparecer en otras disciplinas (eg. en lingüística
histórica para referirse a la clasificación de las lenguas humanas según su origen
común), el término se utiliza principalmente en su sentido biológico. Para reconstruir
la filogenia de los organismos es necesario en primera instancia determinar su grado de
similitud (por ejemplo a nivel morfológico, embriológico, genético). El principio
subyacente es que el grado de similitud es un indicador de la distancia evolutiva entre 2
especies o grupos de organismo.
Se denomina clado, a cada una de las ramas del árbol filogenético propuesto como
hipótesis evolutiva. Asi, un clado se interpreta como un conjunto de especies con un
antepasado común. Cualquier grupo así considerado es un grupo monofilético de
organismos. Se le puede representar mediante un cladograma, por ejemplo, un
gráfico dendroide: en forma de árbol genealógico. De hecho, se asume generalmente
que los seres vivos constituyen un grupo monofiletico, y cualquier par de especies
derivan del mismo antepasado común más o menos remoto en el tiempo.
GUIA DE ACTIVIDAD
Taxa
Caracteres Tiburón Rana Canguro Hombre
Vertebras X X X X
4 patas X X X
Mamas X X
Placenta X
LECTURA
Adicionalmente, esta técnica permite que las bandas de interés (por ejemplo alguna
banda diferencial entre muestras) pueda ser secuenciada y el organismo identificado.
La secuenciación del ADN es la única forma de obtener estimados robustos sobre la
diversidad de comunidades complejas.
La base de datos de las secuencias del ARNr en el Proyecto de Base de Datos del
Ribosoma (RDP) contiene más de 24000 y puede accederse a ella a través de
internet (http://rdp.cme.msu.edu). Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois,
fue un pionero del uso del rRNA 16S como herramienta para el estudio filogenético. A
principio de la década de los setenta Woese se inició en esta técnica, que ahora es usada
ampliamente.
GUIA DE ACTIVIDAD
LECTURA
Noss (1990) enumera cinco categorías de especies que pueden recibir especial atención:
(1) Especies indicadoras: especies que indican los efectos de las perturbaciones en
una variedad de otras especies con requerimientos de hábitat similares, (2) especies
clave: especies fundamentales de las cuales depende gran parte de la diversidad de una
comunidad (eg. Corales), (3) especies paragua: protegiendo estas especies, se
protegen de forma indirecta muchas otras especies que comparten sus hábitat. (4)
especies bandera: especies populares, carismáticas que sirven como símbolos para la
conservación (eg. oso panda, ballena azul), y (5) especies vulnerables o
amenazadas: especies raras, con poblaciones genéticamente empobrecidas, de baja
fecundidad, dependientes de recursos irregulares o impredecibles, con densidades de
población muy variables, o propensas a la extinción.
GUIA DE ACTIVIDAD
Especie Regla
Arlequin listado celdas de pradera no conectadas con celdas
urbanas
Pato Itaù al menos 3 celdas de pradera conectadas
Zambullidor zambo al menos 9 celdas de pradera conectadas
Patipalo perverso de cresta celdas de pradera no conectadas con celdas
mocha urbanas
Paloma mojigata celdas urbanas no conectadas con celdas de
pradera
Ejercicio 1:
Identificar y contar todas las celdas de hábitat adecuado en base a las reglas para cada
especie, para cada nivel de urbanización (del 10 al 80%). Rellenar la columna “celdas”
para cada especie en la tabla 1.1. En la misma tabla, calcular el valor de la columna “%
de celdas de pradera/urbanas disponible”, en relación al número disponible en cada
escenario.
Ejercicio 2:
Suponiendo que el 50% del área de pradera inundable será urbanizada, ¿Cuáles son los
efectos de los patrones espaciales alternativos? Proceder de igual forma que para el
ejercicio 1
Matriz ejercicio 1
Matriz ejercicio 2
Arlequín listado Pato Itaù Zambullidor zambo Patípalo perverso de Paloma mojigata
Celdas de cresta mocha
Celdas
pradera Celdas % de celdas de Celdas % de celdas de Celdas % de celdas de Celdas % de celdas de Celdas % de celdas de
urbanas
remanentes pradera pradera pradera pradera urbanas
disponible disponible disponible disponible disponible
10 90
20 80
40 60
60 40
80 20
GUÍA DE
PRÁCTICOS DIVERSIDAD BIOLOGICA 2013
LECTURA
Una vez que los taxónomos han determinado las especies presentes en nuestras
comunidades (aspectos de composición de la biodiversidad), los ecólogos pueden
comenzar a analizar los atributos emergentes de este nivel de organización. Estos
son aquellos atributos nuevos, exclusivos del nivel de organización, que no pueden
explicarse a partir de las propiedades de los elementos aislados del sistema. Entre ellos
se encuentran la abundancia relativa, la riqueza de especies y gremios, las proporciones
de especies endémicas, exóticos, amenazadas y especies en peligro de extinción, etc.
Cualquiera sea el objetivo del estudio de una comunidad, el primer paso consiste en
definir conceptos y categorías de análisis, métodos y técnicas. El estudio involucra las
siguientes etapas: muestreo y obtención de los datos, descripción de las comunidades,
comparación de las mismas, abstracción e interpretación. La etapa de abstracción
consiste en la formulación de hipótesis causales en referencia a las asociaciones entre
comunidades y factores ambientales o a las relaciones espaciales o temporales entre las
mismas. Además, en todo muestreo hay que realizar una serie de etapas o pasos para
poder adoptar decisiones referentes a la selección de alternativas posibles. Los pasos
son: a) selección de la zona de estudio; b) determinación del método para situar las
GUIA DE ACTIVIDAD
LECTURA
El paisaje está constituido por un mosaico de hábitats que ocupa una escala espacial
intermedia entre el área de hábitat de un organismo y su distribución regional (entre 50
y 10,000 km2). Los elementos del paisaje afectan a las poblaciones mediante su forma
y su composición. Adicionalmente. la estructura del paisaje ha sido recientemente
reconocida como un determinante central de los procesos biológicos que mantienen y
generan la biodiversidad. En términos ecológicos dicha estructura hace referencia al
arreglo espacial de los parches-hábitat (e.j. remanente de vegetación, puntas rocosas,
lagunas) a través de un paisaje (e.j. una pradera, la región costera). Un componente
clave en dicha estructura espacial es el flujo de individuos de la misma o diferente
especie que promueve la conexión entre comunidades, dando lugar a una
metacomunidad. Este flujo de individuos afecta a la biodiversidad en todos sus
niveles de organización, desde genes a ecosistemas.
GUIA DE ACTIVIDAD
En este práctico se propone utilizar una aproximación de redes para evaluar el efecto de
la estructura espacial del paisaje sobre otros niveles de la biodiversidad. Para ello se
proponen las siguientes actividades:
1. Generar 3 tipos de paisajes con diferente configuración: cadena, isla y estrella.
2. Correr un modelo neutral para generar los patrones de diversidad. Se asume
que todas las especies tienen igual capacidad de moverse entre parches, reproducirse o
morir. En cada unidad de tiempo del modelo muere un individuo en cada comunidad
local y es reemplazado por un individuo de la propia comunidad o de las comunidades
vecinas (con probabilidades 1-m y m respectivamente).
3. Determinar la diversidad alfa promedio, beta promedio y gamma para cada
configuración espacial de paisaje a dos valores de migración (m) contrastantes.
4. Discutir los resultados.