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Mecanismos de aislamiento reproductivo

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Los pinzones de Darwin son catorce especies de aves descubiertas por Charles Darwin en las islas
Galápagos durante su viaje a bordo del Beagle. Estas especies de pinzones han evolucionado a
partir de un sólo ancestro común adaptándose a distintas fuentes de alimento (insectos, frutos,
semillas) por lo que el tamaño y forma del pico se ha ido diferenciando notoriamente.1 Esas
diferencias se mantienen a través del tiempo gracias a la existencia de mecanismos de aislamiento
reproductivo: barreras geográficas, ecológicas y sexuales que impiden que los miembros de estas
catorce especies se apareen entre sí y formen híbridos.2

En biología, los mecanismos de aislamiento reproductivo o barreras a la hibridación son el


conjunto de características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los
miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia
o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la
formación de nuevas especies (especiación) ya que mantienen las características propias de las
mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético
entre los individuos de diferentes especies.3456

Han sido propuestas varias clasificaciones de los mecanismos de aislamiento reproductivo. El


zoólogo Ernst Mayr los ha clasificado en dos categorías amplias: mecanismos precopulatorios y
poscopulatorios. Los primeros actúan antes de que se pueda producir la fecundación (es decir,
antes del apareamiento en el caso de los animales o de la polinización en el caso de las plantas7).
Tales mecanismos precopulatorios, también denominados «barreras externas a la hibridación»,
son las separaciones físicas en el tiempo, en el espacio, ambientes, nichos ecológicos específicos y
diferencias en el comportamiento que impiden el apareamiento o la polinización.8 Los
mecanismos poscopulatorios, o «barreras internas a la hibridación», en cambio, operan a través
de la falta de armonía entre los sistemas fisiológicos, reproductivos o citológicos de los individuos
pertenecientes a diferentes especies.9 Los diferentes mecanismos de aislamiento reproductivo
están controlados genéticamente y se ha demostrado experimentalmente que pueden
evolucionar tanto en especies cuya distribución geográfica se superpone (especies simpátricas), o
bien, como resultado de la divergencia adaptativa que acompaña a la evolución alopátrica de las
mismas.

Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o


precopulatorios
Los mecanismos de aislamiento precopulatorios son los más económicos desde el punto de
vista de la eficacia biológica de una población ya que no se "malgastan" recursos en la
producción de descendencia que puede ser débil, inviable o estéril.

Aislamiento estacional o de hábitat

Todos los factores que impidan el encuentro de individuos potencialmente apareables


aislarán reproductivamente a los miembros de especies distintas. Dos tipos de barreras
garantizan este tipo de aislamiento reproductivo: las diferencias de hábitat y las diferencias
en la estación de madurez sexual o de floración.1011

Un ejemplo de diferencia ecológica o de hábitat que impide el encuentro de parejas


potenciales es el de dos especies de peces del género Gasterosteus ("espinosillos"). Una de
tales especies vive todo el año en agua dulce, especialmente en pequeños riachuelos. La
otra, en cambio, vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y verano emigra a los
estuarios de los ríos para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones están aislados
reproductivamente debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones salinas.10 Un
ejemplo de aislamiento reproductivo debido a diferencias en la estación de apareamiento lo
constituyen las especies de sapos Bufo americanus y Bufo fowleri. Los miembros de estas
especies pueden ser cruzados exitosamente en el laboratorio, produciendo híbridos
vigorosos y fértiles. No obstante, tales apareamientos no ocurren en la naturaleza pese a que
las distribuciones geográficas de ambas especies se superponen. La causa de esta ausencia
de apareamientos interespecíficos es que B. americanus se aparea a principios del verano y
B. fowleri lo hace hacia finales de esa estación.10 Algunas especies de plantas, tales como
Tradescantia canaliculata y T. subaspera por ejemplo, son simpátricas en toda su
distribución geográfica y, no obstante, se hallan reproductivamente aisladas entre sí debido
a que florecen en estaciones diferentes. Además, una de estas especies crece en zonas
soleadas y la otra en zonas de sombra intensa.511

Aislamiento sexual, por comportamiento o por conducta

Los rituales diferentes de cortejo en las especies de animales crean barreras reproductivas
sumamente potentes, denominadas aislamiento sexual o por comportamiento, las cuales
mantienen aisladas a las especies emparentadas en la mayoría de los grupos del reino animal. En
las especies dioicas, los machos y las hembras han de buscarse, estar juntos, realizar los complejos
rituales de cortejo y apareamiento y finalmente copular o bien soltar en el ambiente sus gametos
para hacer posible la fecundación.121314

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Los cantos de las aves, insectos y muchos otros animales son parte de un ritual para atraer a
parejas potenciales de su propia especie. El canto presenta patrones específicos solo reconocibles
por miembros de la misma especie, por lo que constituye un mecanismo de aislamiento
reproductivo. El sonido grabado es el del canto de una especie de cigarra, registrado en Lower
Hutt, Nueva Zelanda, el 15 de febrero de 2006.

Las danzas nupciales, los cantos de los machos para atraer a las hembras o las caricias en la pareja,
son ejemplos de comportamientos típicos del cortejo que permiten, a la vez que conocerse,
aislarse reproductivamente. Esto se debe a que cada una de las etapas del cortejo, depende del
comportamiento del congénere. El macho solo pasará a una segunda etapa de exhibición si la
hembra muestra determinada respuesta en su comportamiento, y pasará a una tercera solo
cuando ella realice un segundo comportamiento clave. Sucesivamente, los comportamientos de
ambos se van encadenando, coordinando, sincronizando en el tiempo y determinando finalmente
la cópula o la liberación de los gametos al medio ambiente. Ningún animal que no esté
fisiológicamente apto para la fertilización podrá completar esta exigente cadena de
comportamiento. De hecho, la más leve diferencia entre los patrones de cortejo entre dos
especies es condición suficiente para evitar el apareamiento. A modo de ejemplo, el patrón
específico del canto actúa como un mecanismo de aislamiento entre distintas especies de
langostas del género Chorthippus,15 y en las cigarras del género Magicicada, en las cuales el
sonido de su canto se emite a diferentes frecuencias si las especies aparecen en simpatría.16

Incluso en el caso de que las diferencias morfológicas entre las dos especies sean mínimas, las
diferencias en el comportamiento pueden ser suficientes para evitar la cópula. De este modo, por
ejemplo, Drosophila melanogaster y D. simulans, consideradas especies gemelas debido a su gran
parecido morfológico, no se aparean entre sí aunque se críen y mantengan conjuntamente en el
laboratorio.517 Drosophila ananassae y D. pallidosa son dos especies gemelas de Melanesia. En la
naturaleza rara vez se producen híbridos, aunque en laboratorio sí se obtienen descendientes
fértiles. Los estudios de comportamiento sexual indican que los machos cortejan a las hembras de
las dos especies pero las hembras muestran una preferencia muy acusada por los machos de su
propia especie a los que aceptan con facilidad. Se ha encontrado, en el cromosoma 2 del genoma
de estas especies, que cada una de ellas tiene una región reguladora diferente que afecta a la
conducta de elección de las hembras.17

Un factor causal importante en el aislamiento sexual de las especies de insectos son las
feromonas.18 La función de estos compuestos es básicamente la de permitir la identificación de
los individuos de la misma especie y de distinto o del mismo sexo por medio del olfato. Cuando las
feromonas son volátiles funcionan como señal química de largo alcance. En otros casos su alcance
es reducido y deben percibirse a corta distancia o por contacto. En las especies del grupo
melanogaster de Drosophila, las feromonas de las hembras son mezclas de diferentes
compuestos, habiendo casos en que hay un claro dimorfismo en el tipo y/o en la cantidad de
compuestos presentes en cada sexo. Como también hay diferencias de cantidad y de calidad entre
especies relacionadas, se supone que las feromonas pueden servir para discriminar a individuos de
otras especies. Un ejemplo claro del papel de las feromonas en el aislamiento sexual lo ofrece la
"polilla del maíz" del género Ostrinia. En Europa existen dos especies gemelas de este género que
se cruzan entre sí muy raramente. Las hembras de ambas especies producen feromonas que
llevan un compuesto volátil con dos isómeros, E y Z. Mientras una especie produce en un 99% el
isómero E, las hembras de la otra producen en un 99% el isómero Z. Esta producción está
controlada por un solo locus, y el híbrido interespecífico es intermedio en la producción de
isómeros. Los machos, por su parte, detectan casi exclusivamente el isómero que emiten las
hembras de su propia especie, de forma que la hibridación, aunque posible, es muy infrecuente.
La percepción de las feromonas en los machos de Ostrinia está controlada por un solo gen, el cual
es distinto al que controla la producción de isómeros. Los machos híbridos, producidos al cruzar
ambas especies entre sí, muestran una respuesta intermedia ante los olores de uno y otro tipo. En
este caso, han bastado solo dos loci para generar un aislamiento etológico efectivo entre
poblaciones que, por lo demás, son genéticamente muy próximas.17

El aislamiento sexual entre dos especies puede ser asimétrico; es decir, que los apareamientos que
producen descendencia sólo admiten que una de las dos especies funcione como progenitor
femenino y la otra como masculino, mientras que el cruzamiento recíproco no puede realizarse.
Así, más de la mitad de los lobos muestreados en la región de los Grandes Lagos de Norteamérica
exhiben secuencias de ADN mitocondrial de coyotes. Sin embargo, nunca se encuentran en las
poblaciones de coyotes secuencias de ADN mitocondrial de lobos. Probablemente esto refleja una
asimetría en los apareamientos interespecíficos debida a la diferencia en tamaño entre las dos
especies: los machos de lobo, aprovechando su mayor tamaño, se aparean con hembras de
coyote, pero las hembras de lobo y los machos de coyote no se cruzan.19n. 1

Aislamiento mecánico

Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y
recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad
en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la
coevolución con cada especie de polinizador. La dependencia con su especie polinizadora actúa
asimismo como una barrera de aislamiento reproductivo. En la imagen se observa una flor de
Ophrys apifera, una de las especies de orquídea que atrae a los insectos mediante la estrategia del
engaño sexual: su labelo mimetiza a las hembras de su polinizador.

Los miembros de una pareja intentan el apareamiento pero no se lleva a cabo la fecundación
debido a que los genitales no se complementan. La relación entre el aislamiento reproductivo de
las especies y la forma de sus órganos genitales fue señalada por primera vez en 1844 por el
entomólogo francés Léon Dufour. Las rígidas armaduras de los insectos funcionarían de forma
análoga a una llave y su cerradura, porque sólo permiten el cruzamiento de individuos con
estructuras estrictamente complementarias, es decir, de machos y hembras de la misma especie
(se dicen coespecíficos).
La evolución habría conducido al desarrollo de órganos genitales de características crecientemente
divergentes y complejas, con la función de proporcionar un aislamiento mecánico entre las
especies. Ciertas características de los órganos genitales los habrían convertido, a menudo, en
mecanismos de aislamiento. Sin embargo, numerosos estudios muestran que órganos
anatómicamente muy diferentes pueden resultar funcionalmente compatibles, lo cual hace pensar
en que otros factores también determinaron la forma que tomaron estas complicadas
estructuras.26

Gran cantidad de especies de angiospermas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la
transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para
que se produzca la fecundación y la formación de las semillas. De hecho, los granos de polen de
estas especies no se pueden dispersar de una flor a otra por sí solos, o por acción del viento, por lo
que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproducción sexual.27 Los
polinizadores son muy variados y, según cuál sea la especie en cuestión, pueden ser moscas,
mosquitos, abejas, avispas, mariposas, coleópteros y aves (especialmente colibríes).282927
funcionando como mecanismos de aislamiento. Por ejemplo, la hibridación entre Narcissus
cavanillesii y N. serotinus es frecuentemente impedida por la fidelidad de sus polinizadores ya que
N. cavanillesii es polinizado mayoritariamente por himenópteros y N. serotinus por mariposas3031

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores
visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el
estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los
visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras
flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las
flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo
las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos
(cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además,
polen viscoso o adherente.28 En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una
diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor;
gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización.
De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el
transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales
antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas
mames implicó una precisión creciente en la atracción de sólo determinados visitantes y una
transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un
ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de
polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas
anemófilas, mientras que en las orquídeas -plantas entomófilas por excelencia- es de uno. Para los
animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó
disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última
instancia, ventajosa para ellos.2827
El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido
adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones
recíprocas. La adaptación entre sí de este tipo de plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan
lejos que no pueden existir el uno sin el otro.28 El aislamiento mecánico como barrera a la
hibridación ocurre también en plantas y está precisamente relacionado con la adaptación y
coevolución de cada especie a la atracción de un determinado tipo de polinizador (en el caso que
la polinización sea zoofílica) a través de un conjunto de caracteres morfofisiológicos y bioquímicos
de las flores (llamados síndrome floral), de modo tal que el traslado del polen hacia otras especies
no ocurre.