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Docteur en Sciences Agronomiques ; Agriculture Durable -

Institut Supérieur Agronomique (ISA) Chott - Mariem ;


Tunisie.
Ingénieur Spécialisé en Phytotechnie - Amélioration des
Plantes - Institut National Agronomique Tunis (INAT).
Ingénieur en Horticulture - Ecole Supérieure d'Horticulture

Manuel de Grandes cultures Les légumineuses alimentaires


et d'Elevage Chott Mariem ; Tunisie.
Email : benmbarekkamel@yahoo.fr

Autrefois, les légumineuses alimentaires étaient dénommées « viande des


pauvres ». De nos jours, elles occupent une place de choix dans les plats des diverses
strates socio-économiques à l’échelle nationale et internationale. En outre, elles
s’intègrent parfaitement dans le système de l’agriculture durable à travers

Kamel Ben Mbarek


l’alimentation du bétail, la rotation des cultures et l’incorporation dans le sol dans
l’objectif d’améliorer sa structure et de sa fertilité et par conséquent augmenter le
rendement des cultures subséquentes.
Dans les pays en voie de développement, la production de légumineuses
alimentaires reste irrégulière, déficitaire et ne parvient pas à assurer leurs besoins en
raison du faible niveau technico-économique des agriculteurs, conjugué à une
population constamment croissante. Ils font, ainsi, recours à des importations
massives en ces denrées alimentaires.
L’instauration d’une stratégie de développement de ce secteur agricole,
repose sur la formation et l’information des agriculteurs, l’extension de la culture aux
Manuel de Grandes cultures zones semi arides et arides, le renforcement de la recherche de génotypes résistants
Les légumineuses alimentaires et/ou tolérants aux stress biotiques et abiotiques et la mise en place des exploitations
agricoles durables. C’est dans ce cadre que le présent document s’inscrit. Il traite les
Kamel Ben Mbarek aspects agro-économiques des légumineuses alimentaires en modes conventionnel,
Docteur en Sciences Agronomiques de conservation et biologique, ainsi que les aspects biologiques et techniques des
Agriculture Durable plus importantes espèces de légumineuses alimentaires notamment, la fève et la
Mars 2019 fèverole, le pois chiche, le pois, la lentille, l’haricot et l’arachide.
Ce document, garni d’illustrations, s’adresse à une large population
intéressée par les légumineuses alimentaires, entre autres, les étudiants agronomes,
le cadre technique agricole et les producteurs des légumineuses alimentaires.
Manuel de Grandes cultures
Les légumineuses alimentaires

Kamel Ben Mbarek


Docteur en Sciences Agronomiques
Agriculture Durable
Mars 2019

Remerciements : Nos vifs remerciements sont adressés particulièrement au Pr. Messaoud


Mars pour la lecture du manuscrit et les remarques pertinentes qui ont permis son
enrichissement et à Mme Souad Mani El Fani, maître assistante, qui a facilité l’apparition du
présent document.
Remarque : Il nous est agréable de recevoir vos commentaires.
Email : benmbarekkamel@yahoo.fr
Travaux publiés

Ben Mbarek K. 2015. Manuel-de-Grandes-Cultures-Les-Céréales Document technique


215 pages. Available online
https://fr.scribd.com/doc/292380470/Manuel-de-Grandes-Cultures-Les-Cereales
https://www.morebooks.shop/store/fr/book/manuel-de-grandes-cultures-les-
c%C3%A9r%C3%A9ales/isbn/978-3-639-54043-7
Ben Mbarek K., Boubaker M. et Hannachi C. 2013. Modélisation du rendement
grain du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » sous les conditions
édapho-climatiques du semi aride supérieur Tunisien ; Rev. Mar. Sci. Agron. Vét.
(2013) 2:37-49. Available online
http://www.agrimaroc.org/index.php/Actes_IAVH2/article/viewFile/320/255
Abrougui K., Chehaibi S., Dridi B. Ben Mbarek K. 2013. Influence of Mechanical
Planting Depth on the Agronomic Behaviour of a Potato Crop Conducted on Two
Soil Types. The African Journal of Plant Science and Biotechnology 7 (1), 75-78
©2013 Global Science Books. Available online
http://www.globalsciencebooks.info/Online/GSBOnline/images/2013/AJPSB_7(1
)/AJPSB_7(1)75-78o.pdf
Ben Mbarek K. et Boubaker M. 2013. Early selection of kabuli chickpea genotypes
(Cicer arietinum L.) tolerant to osmotic water stress; Albanian j. agric. sci.
Agricultural University of Tirana; Research article (Open Access) 2013; 12 (2):
191-201. http://eprints.icrisat.ac.in/id/eprint/10753 Available online
http://eprints.icrisat.ac.in/id/eprint/10753
Ben Mbarek K., El Gargourib K. et Boubakera M. 2013. Screening of osmotic water
stress tolerant chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) on the basis of
germination parameters and accumulated soluble sugars and proline content;
Research Article; Octa Journal of Environmental Research April - June, 2013;
Vol. 1(2): 117-128; Available online http://www.sciencebeingjournal.com
Ben Mbarek K. et Boubaker M. 2013. Evaluation of Kabuli chickpea genotypes
(Cicer arietinum L.) collection under Tunisian semi arid conditions; Octa Journal
of Environmental Research Oct. – Dec., 2013; Vol 1(4): 255-270; Available
online http://www.sciencebeingjournal.com
Ben Mbarek K., Hannachi C. et Boubaker M.2012. Impact du stress hydrique
osmotique sur la germination et les paramètres de développement végétatif de
trois génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »; Revue des
Régions Arides; Médenine, Tunisie; N° 29 (3/2012) pp:27-47.
Ben Mbarek K., Douh B., Boujelben A.2012. Effects of Irrigation on the Flowering
and Maturity of Chickpea Genotypes; Chapter 1; Irrigation Systems and Practices
in Challenging Environments; Edited by Teang Shui Lee; INTECHOPEN.COM;
First published March, 2012; pages 3 - 18; 382 pages. Available online.
www.intechopen.com/profiles/80212/Kamel-Ben Mbarek
Ben Mbarek K., Boujelben A., Hannachi C., Boubaker M.2011. Evaluation des
besoins hydriques d’une culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) de printemps
dans une zone semi-aride ; Revue des Régions Arides ; Institut des régions arides,
Médenine, Tunisie; N° 25 (1/2011) pp:35-53.
Ben Mbarek K., 2011. Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type «
kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
sécheresse; Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques; Spécialité: Agriculture
Durable; Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »; Institut Supérieur
Agronomique de Chott-Mariem; Ministère de l’Agriculture, et de l’environnement
IRESA; Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
Université de Sousse; janvier 2011; 315 pages
http://www.scribd.com/doc/111961360/The%CC%80se-de-Doctorat-en-Sciences-
Agronomiques-Spe%CC%81cialite%CC%81-Agriculture-Durable-
Comportement-du-pois-chiche-Cicer-arietinum-L-du-type-%C2%AB-kabuli-
%C2%BB-vis
Ben Mbarek K., Boubaker M. et Mehoichi T. 2011. Early tests on tolerant kabuli
chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes selection for drought stress; African
Journal of Plant Science Research Article; Vol. 5 (14), pp. 794-808, 27
November, 2011; Available online http://www.academicjournals.org/AJPS
Ben Mbarek K., Jaime A. Teixeira da Silva 2011. Effects of Septoria Leaf Blotch
Infection on Grain Yield and its Components of Three Bread Wheat Genotypes
(Triticum aestivum L.); African Journal of Agricultural Research; pp 80-85.
Available online https://www.researchgate.net/publication/283623486
Ben Mbarek K., Hannachi C., Mehouachi T. 2009. Etude des performances
agronomiques de 23 génotypes de pois (Pisum sativum L.) en conditions du
Centre Est de la Tunisie ; Revue des Régions Arides ; Institut des régions arides,
Médenine, Tunisie ; N° 22, pp. 47-58. Available online
http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=22645755
Ben Mbarek K., Boujelben A., Boubaker M., Hannachi C. 2009. Criblage et
performances agronomiques de 45 génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
soumis à un régime hydrique limité ; Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2009
13(3) : 381-393. Available online www.doc-developpement-durable.org/file/Culture-
plantes...
Ben Mbarek K. et A. Boujelben, 2004. Etude du comportement des cultures de tomate
(Lycopercicum esculuntum Mill.) et de piment (Capsicum annuum L.) conduites
en lignes simples et lignes jumelées sous serre; Tropicultura, Articles originaux;
2004, 22, 3, 97-103. Available online
http://www.tropicultura.org/text/v22n3/97.pdf
Mohamed B., Mabrouk M., Denden M., Ben Mbarek K., Arfaoui Z. 2001. Analyse
de composantes de rendement chez le piment (Capsicum annuum L.) ; Cahiers
Agricultures. Volume 10, Numéro 3, 199-203, Mai - Juin 2001, Notes de
recherche
Ben Mbrek K., Boujelben A. & Ismail M. 2001. Irrigation localisée au goutte à
goutte : Comparaison de l’utilisation des lignes simples et des lignes jumelées sur
l’irrigation de deux cultures sous serre : Tomate (Lycopercicum esculentum L.) et
Piment (Capsicum annuum L.) ; Actes des 8èmes Journées Nationales sur les
Résultats de la Recherche Agronomique -Nabeul, Tunisie ; 13 & 14 Nov. 2001.
Boujelben A., Ben Mbarek K.et Belaid A. 2000. Etude comparative de l’irrigation au
goutte à goutte et à la raie d’une culture de pomme de terre de saison.
Tropicultura, 19, 3, 110 - 115. Available online
http://www.tropicultura.org/content/v19n3.html
Ben Mbarek K., Bouslama M., Mathlouthi M. 1999. Critères de sélection pour
l'amélioration du rendement chez le pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une
zone du semi aride supérieur ; Revue des régions arides ; Médenine, Tunisie ;
1999, no11, pp. 70-79.
Boujelben A. et Ben Mbarek K. 1997. Potato crop response to drip irrigation: Second
International Symposium on Irrigation of Horticultural Crops, Chania, Greece.
September 8-13, 1996. Acta Horticulturae N° 449 Vol. I. International Society of
Horticultural Science 1997. Available online
http://www.ishs.org/ishs-article/449_34;
http://www.actahort.org/members/showpdf?booknrarnr=449_34
Priou S., Triki M. A., Ben Mbarek K., El Mahjoub M.1996. Effect of soil
solarisation on soil borne populations of Pythium aphanidermatum and Fusarium
solani and on the potato crop in Tunisia. (Document interne du C.I.P.).
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Sommaire
Titre Page 8. Exigences édapho-climatiques
26
des légumineuses alimentaires
Sommaire I
8.1. Besoins édaphiques 26
Liste des tableaux XI
8.2. Besoins en chaleur 27
Liste des figures XIV
8.3. Besoins en lumière 27
Préface 1
8.4. Besoins hydriques 27
Introduction générale 2
Chapitre II. Fixation
Partie I. Etude Agro-économique
symbiotique de l’azote 29
et conduite culturale des 7
atmosphérique
légumineuses alimentaires
1. Relation spécifique :
Chapitre I : Etude Agro- 30
légumineuse - souche bactérienne
économique des légumineuses 8
alimentaires 2. Reconnaissance : Rhizobium -
30
légumineuses
1. Introduction 8
3. Formation des nodules 31
2. Classification des légumineuses 9
4. Mécanismes biochimiques de la
3. Importance des légumineuses 32
11 fixation symbiotique de l’azote
alimentaires
5. Phases de croissance des
3.1. Importance économique 11 33
nodules
3.1.1. Dans le monde 11
6. Morphologie des nodules 34
3.1.2. En Tunisie 13
7. Facteurs agissant sur la fixation
3.1.3. Import-export 16 symbiotique de l’azote 34
3.2. Importance agronomique 17 atmosphérique

3.3. Importance alimentaire 18 7.1. Richesse du sol en azote 34

4. Facteurs antinutritionnels (FAN) 7.2. Espèces de légumineuses


20 36
des légumineuses alimentaires cultivées

5. Contraintes de développement 7.3. Précédent cultural 36


des légumineuses alimentaires en 21 7.4. Stress hydrique 37
Tunisie
7. 5. Conditions édapho-
37
6. Axes de développement des climatiques
légumineuses alimentaires en 22
8. Inoculation artificielle des
Tunisie 38
semences avec du rhizobium.
7. Conditions édapho-climatiques
23 8.1. Objectifs de l’inoculation
du territoire Tunisien 38
artificielle
7.1. Situation géographique et
23 8.2. Technique de l’inoculation
relief de la Tunisie 39
artificielle
7.2. Caractéristiques du climat
24 8.3. Conditions de réussite de
Tunisien 39
l’inoculation artificielle
7.3. Grandes régions agricoles de la
25
Tunisie

I
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Chapitre III. Production de 8.1.2.2.2. Pureté variétale 57


semences sélectionnées de 41 8.1.2.2.3. Poids de 100 graines 57
légumineuses alimentaires
8.1.2.2.4. Poids spécifique 57
1. Introduction 41
8.1.2.2.5. Taux d’humidité 58
2. Classes des semences 41
8.1.2.2.6. Faculté germinative 59
2.1. Semences sélectionnées 41
8.1.2.2.7. Energie germinative 60
2.2. Semences autoproduites ou
42 8.1.2.2.8. Contrôle phytosanitaire
fermières 61
des semences
2.3. Semences ordinaires 42
9. Normes de qualité des semences
2.4. Semences standard 42 61
sélectionnées
3. Sélection variétale 42
Chapitre IV. Pratiques
3.1. Semences de base 42 culturales en agriculture 63
3.2. Semences certifiées 43 conventionnelle
1. Assolement et rotation des
4. Schéma de production de 63
43 cultures
semences sélectionnées
2. Travail du sol 65
4.1. Semences souches 43
2.1. Travail du sol en agriculture
4.2. Semences de pré-base (G1, G2 65
44 conventionnelle
et G3)
2.1.1. Objectifs du travail du sol 65
4.3. Semences de base (G4) 44
2.1.2. Différents types de travail du
4.4. Semences certifiées (R1, R2) 45 66
sol
5. Autorisation de production des
46 2.1.2.1. Labour 66
semences sélectionnées
2.1.2.1.1. Objectifs du labour 67
5.1. Production de semences de
46
base 2.1.2.1.2. Date du labour 68
5.2. Production de semences 2.1.2.1.3. Profondeur du labour 69
46
certifiées 2.1.2.1.4. Qualité du labour 69
6. Conditions de production des 2.1.2.1.5. Inconvénients du labour 69
48
semences sélectionnées
2.1.2.2. Façons culturales
7. Déclaration de la production de 70
50 superficielles
semences sélectionnées
2.1.2.2.1. Faux-semis 70
8. Certification des semences 50
2.1.2.2.2. Préparation du lit de
81. Contrôle de la production des 70
50 semis
semences sélectionnées
2.1.2.2.3. Binage 72
8.1.1. Contrôle sur parcelle 51
2.1.3. Inconvénients du travail
8.1.2. Contrôle au laboratoire 52 73
conventionnel du sol
8.1.2.1. Echantillonnage 53 2.2. Travail du sol en agriculture de
73
8.1.2.2. Analyse des semences conservation
57
sélectionnées 2.2.1. Définition de l’agriculture de
73
8.1.2.2.1. Pureté spécifique 57 conservation

II
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

2.2.2. Importance de l’agriculture 3.2. Fertilisation de fond en culture


74 87
de conservation conventionnelle
2.2.3. Principes de l’agriculture de 3.2.1. Fertilisation organique 87
74
conservation
3.2.2. Fertilisation minérale 88
2.2.4. Caractéristiques de
75 3.2.2.1. Potasse 88
l’agriculture de conservation
3.2.2.2. Phosphate 89
2.2.5. Impacts de l’agriculture de
76 3.3. Fertilisation d’entretien 89
conservation
2.2.6. Différents types de travaux 3.4. Dose d’engrais 90
77
en agriculture de conservation 4. Semis conventionnel 91
2.2.6.1. Pseudo-labour 77 4.1. Choix variétal 91
2.2.6.1.1. Sous-solage 77 4.2. Analyse des semences 93
2.2.6.1.2. Décompactage 78 4.3. Dates de semis 94
2.2.6.2. Techniques culturales 4.4. Dose de semis 94
78
simplifiées ou travail sans labour
4.5. Mode de semis 95
2.2.6.2.1. Déchaumage 79
5. Désherbage 95
2.2.6.2.2. Travail en bandes ou
80 5.1. Impacts des mauvaises herbes
Strip-till 95
sur la culture
2.2.6.2.3. Semis direct 81
5.2. Techniques de contrôle des
2.2.6.2.3.1. Définition du semis 96
81 mauvaises herbes
direct
5.2.1. Techniques culturales 96
2.2.6.2.3.2. Importance du semis
82 5.2.2. Lutte chimique en culture
direct 97
conventionnelle
2.2.6.2.3.3. Principes du semis
83 Chapitre V. Légumineuses
direct
alimentaires en agriculture 99
2.2.6.2.3.4. Objectifs du semis biologique
84
direct
1. Définition 99
2.2.6.2.3.5. Techniques du semis
84 2. Objectif de l’agriculture
direct 99
biologique
2.2.6.2.3.6. Avantages du semis
84 3. Règlementation de l’agriculture
direct 99
biologique
2.2.6.2.3.7. Inconvénients du semis
85 4. Principes de base de l’agriculture
direct 99
biologique
3. Fertilisation 86
5. Situation de l’agriculture
3.1. Principes de la fertilisation 86 100
biologique en Tunisie
3.1.1. Loi des restitutions au sol 6. Encouragements de l’état relatifs
86 101
des éléments prélevés à l'agriculture biologique
3.1.2. Loi des rendements moins 7. Techniques de production en
86 102
que proportionnels agriculture biologiques
3.1.3. Loi du minimum 86

III
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

7.1. Conversion de l’agriculture 2.4. Oïdium ou blanc 127


conventionnelle en agriculture 102 2.4.1. Biologie 127
biologique
2.4.2. Moyens de lutte contre
7.2. Semences 102 129
l’oïdium
7.3. Maîtrise de la structure et de la
102 2.5. Pourriture grise 130
fertilité du sol
2.5.1. Biologie 130
7.4. Fertilisation organique et
103 2.5.2. Moyens de lutte contre la
minérale 134
pourriture grise
7.5. Maîtrise des adventices 104
2.6. Pourriture blanche ou
7.6. Maîtrise de l’état sanitaire des 135
105 Sclérotinia
cultures
2.6.1 Biologie 135
Partie II : Stress biotiques et
abiotiques des légumineuses 107 2.6.2. Stratégies de lutte contre le
138
alimentaires sclérotinia
Chapitre I. Stress biotiques des 2.7. Anthracnoses 138
108
légumineuses alimentaires 2.7.1. Anthracnose ou brûlure du
139
1. Plantes parasites 108 pois chiche
1.1. Orobanche 108 2.7.2. Anthracnose de la fève et la
141
fèverole
1.2. Cuscute 112
2.7.3. Anthracnose du pois 144
1.3. Stratégies de lutte contre les
115 2.7.4. Anthracnose de l’haricot 148
plantes parasites
2. Maladies cryptogamiques 117 2.7.5. Stratégie de lutte contre
151
l’anthracnose
2.1. Complexe de la pourriture des
117 2.8. Rouilles 152
racines
2.1.1. Fusarium solani 118 2.8.1. Rouille de la fève et la
154
fèverole
2.1.2. Rhizoctonia solani 119
2.8.2. Rouille brune du pois 156
2.1.3. Pythium 121
2.8.3. Rouille du haricot 157
2.1.4. Pourriture noire 122
2.8.4. Rouille du pois chiche 160
2.1.5. Stratégies de lutte contre la
122 2.8.5. Stratégies de lutte contre les
pourriture des racines 161
rouilles
2.2. Flétrissements 123
2.9. Alternaria 161
2.2.1. Fusarium oxysporum 123
2.9.1. Biologie 161
2.2.2. Verticillium albo-atrum 124
2.9.2. Stratégies de lutte contre
2.2.3. Moyens de contrôle des 163
125 l’Alternaria
maladies de flétrissement
3. Mycoplasmes 163
2.3. Mildiou de la fève et du pois 126
3.1. Jaunisse de l'aster 164
2.3.1. Biologie 126
3.2. Balai de sorcière 165
2.3.2. Moyens de lutte contre le
127
mildiou

IV
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

3.3. Moyens de lutte contre les B - Lutte chimique 193


165
mycoplasmes 6.1.2. Bruches 193
4. Maladies virales 165 6.1.2.1. Biologie 193
4.1. Virus de la mosaïque 6.1.2.2. Moyens de lutte contre les
166
commune du haricot 196
bruches
4.2. Mosaïque jaune du haricot 167 6.1.3. Charançon rayé du pois ou
197
4.3. Mosaïque du concombre Sitone
169
(CMV) 6.1.3.1. Biologie 197
4.4. Jaunisse de la fève (BLRV) et 6.1.3.2. Moyens de lutte contre les
mosaïque jaune de la fève 170 200
charançons
(BYMV)
6.1.4. Mouches mineuses 200
4.5. Nanisme du pois 172
6.1.4.1 Biologie 200
4.6. Virus de la mosaïque du pois 172
6.1.4.2. Moyens de lutte contre les
4.7. Virus de la mosaïque énation 202
172 mouches mineuses
du pois
6.1.5. Tordeuses du pois 202
4.8. Virus de la mosaïque de la
173 6.1.5.1. Biologie 202
luzerne (AMV)
4.9. Virus de la striure du pois 174 6.1.5.2. Moyens de lutte contre la
204
tordeuse
4.10. Moyens de lutte contre les
174 6.1.6. Vers gris ou noctuelles 205
maladies virales
5. Maladies bactériennes 175 6.1.6.1. Biologie 205
5.1. Flétrissement bactérien 175 6.1.6.2. Moyens de lutte contre les
209
vers gris
5.2. Graisses bactériennes 179
6.2. Acariens 209
5.3. Graisse bactérienne du pois 179
6.2.1. Biologie 209
5.4. Taches aréolées ou Brûlures
181 6.2.2. Moyens de lutte contre les
communes 212
acariens
5.5. Taches brunes bactériennes 184
A - Pratiques culturales 212
5.6. Brûlure bactérienne 185
B - Lutte biologique 212
5.7. Moyens de lutte contre les
187 C - Lutte chimique 213
maladies bactériennes
6. Ravageurs 188 6.3. Nématodes 213
6.1. Insectes 188 6.3.1. Nématodes à galles 213
6.1.1. Puceron 188 6.3.2. Nématode des tiges 215
6.1.1.1. Puceron vert du pois 191 6.3.3. Nématode des lésions
218
racinaires
6.1.1.2. Puceron noir de la fève 192
6.3.4. Nématode à kystes du pois 220
6.1.1.3. Moyens de lutte contre les
193 6.3.5. Nématode à kystes du soja 221
pucerons
A -Lutte biologique 193 6.3.6. Moyens de lutte contre les
224
nématodes

V
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Chapitre II. Stress abiotiques des 4.3.3. Toxicité due au manganèse 242
225
légumineuses alimentaires 5. Stress salin 243
1. Gel 225 5.1. Effets indésirables de la
243
1.1. Dégâts de gel 225 salinité
1.2. Lutte contre le gel 227 8.2. Tolérance aux sels 245
2. Sècheresse 227 Partie III : Etude de cas : Fève et
2.1. Stress thermique 228 Fèverole, Pois chiche, Petit pois, 246
Lentille, Haricot et Arachide
2.2. Stress hydrique 229
Chapitre I. Fève et Fèverole
2.2.1. Adaptations morphologiques 247
230 (Vicia faba L.)
au stress hydrique
1. Centre d’origine et répartition
2.2.2. Adaptations physiologiques 247
230 géographique
au stress hydrique
2. Importance économique 247
2.2.3. Effets indésirables du stress
231 2.1. Dans le monde 247
hydrique
2.2. En Tunisie 247
A - Effets sur les phases
231
phénologiques de la plante 3. Importance alimentaire 249
B - Effets sur les organes de la 4. Biologie de la fève et la fèverole 250
232
plante 5. Stades du développement
251
3. Phytotoxycité due aux phénologique
234
herbicides
3.1. Origines de la Phytotoxycité 6. Morphologie de la fève et de la
235 251
des herbicides fèverole
3.2. Précautions à prendre avant le
236
désherbage chimique 6.1. Appareil végétatif 251
4. Désordres nutritionnels 237
6.1.1. Système radiculaire 251
4.1. Carence en éléments de base 237 6.1.2. Tige 252
4.1.1. Carence en azote 237 6.1.3. Feuilles 252
4.1.2. Carence en phosphore 238 6.2. Appareil reproducteur 253
4.1.3. Carence en potassium 238
6.2.1. Fleurs 253
4.2. Carence en oligo-éléments 239
6.2.2. Gousses et graines. 254
4.2.1. Carence en fer 239 7. Techniques culturales 255
4.2.2. Carence en manganèse 240 7.1. Besoins hydriques de la
255
4.2.3. Carence en zinc 241 culture
4.2.4. Carence en bore 241 7.2. Fertilisation 256
4.3. Toxicité due aux oligo- 7.2.1. Fumure de fond 256
242
éléments 7.2.1.2. Fumure minérale 256
4.3.1. Toxicité due au bore 242 7.2.2. Fumure d’entretien 256
4.3.2. Toxicité due à l'aluminium 242 7.3. Semis 256

VI
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

7.4. Choix variétal 257 6.1.2.2. Froid 277


7.5. Récolte 258 6.1.2.3. Hautes températures 279
Chapitre II. Pois chiche (Cicer 6.1.3. Besoins en eau 280
260
arietinum L.) 6.2. Techniques culturales 283
1. Importances de la culture du pois
260 6.2.1. Préparation du sol 283
chiche
6.2.2. Fertilisation 283
1.1. Importance économique 260
6.2.2.1. Fertilisation de fond 283
1.1.2. Dans le monde 260
6.2.2.1.1. Fertilisation organique 283
1.1.3. En Tunisie 261
6.2.2.1.2. Fertilisation minérale 283
1.2. Importance alimentaire 264
6.2.2.2. Fertilisation d’entretien 283
1.3. Importance agronomique 264
6.2.3. Choix variétal 284
2. Phénologie du pois chiche 265
6.2.4. Semis 285
2.1. Origine 265
6.2.5. Travaux d’entretien 286
2.2. Systématique 265
6.2.6. Récolte 286
2.3. Cytologie 266
Chapitre III. Petit pois (Pisum
2.4. Taxonomie 267 287
sativum ssp. Sativum L.)
3. Types de pois chiche 267
1. Origine et domestication du pois 287
3.1. Type Kabuli 267 2. Importance de la culture du pois 287
3.2. Type Dési 268 2.1. Importance économique 287
4. Morphologie du pois chiche 268 2.1.1. Dans le monde 287
4.1. Appareil végétatif 268 2.1.2. En Tunisie 288
4.1.1. Système racinaire 268 2.2. Importance alimentaire 289
4.1.2. Feuilles 270
2.3. Importance agronomique 290
4.1.3. Tige 270 3. Biologie du pois 290
4.2. Appareil reproducteur 270 4. Stades de développement
294
4.2.1. Floraison 270 phénologique
4.2.2. Gousses et Graines 271 5. Cycle de développement du pois 294
5. Types de culture de pois chiche 272 6. Morphologie du pois 295
5.1. Pois chiche d’hiver 273 6.1. Appareil végétatif 295
5.2. Pois chiche de printemps 275 6.1.1. Système racinaire 295
6. Culture du pois chiche 277 6.1.2. Tige 296
6.1. Conditions édapho- 6.1.3. Feuilles 296
277
climatiques 6.2. Appareil reproducteur 297
6.1.1. Exigences édaphiques 277 6.2.1. Floraison 297
6.1.2. Exigences thermiques 277
6.2.2. Gousses et graines 298
6.1.2.1. Température 277

VII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

7. Principaux types de pois 298 6. Culture de lentille 312


7.1. Pois maraîcher 298 6.1. Conditions édapho-
312
7.2. Pois mangetout 299 climatiques

7.3. Pois mangetout charnu 300 6.1.1. Conditions édaphiques 312


6.1.2. Conditions climatiques 312
7.4. Pois de conserve 300
6.1.3. Besoins en eau de la culture 312
7.5. Pois de casserie 300
6.2. Techniques culturales 313
8. Culture de petit pois 300
6.2.1. Place de la lentille dans la
8.1. Conditions édapho- 313
300 rotation
climatiques
6.2.2. Préparation du sol 313
8.1.1. Conditions édaphiques 300
6.3. Fertilisation 313
8.1.2. Exigences thermiques 300
6.3.1. Fertilisation de fond 313
8.1.3. Besoins hydriques 301
6.3.2. Fertilisation d’entretien 314
8.2. Techniques culturales 302
6.4. Semis 314
8.2.1. Préparation du sol 302
6.5. Choix variétal 315
8.2.2. Fertilisation 302
6.6. Désherbage 315
8.2.2.1. Fumure de fond 302
6.7. Récolte 316
8.2.2.1.1. Fumure organique 302
8.2.2.1.2. Fumure minérale 302 Chapitre V. Haricot (Phaseolus
317
vulgaris L.)
8.2.2.2. Fumure d’entretient 303
1. Origine et domestication de
317
8.2.3. Semis 304 l’haricot
8.2.3.1. Date de semis 304 2. Importance économique du
317
8.2.3.2. Mode du semis 304 haricot

8.2.3.3. Chois variétal 305 2.1. Dans le monde 317


8.2.4. Travaux d’entretien 305 2.2. En Tunisie 318

3.2.5. Récolte 305 3. Importance alimentaire du


319
haricot
Chapitre IV. Lentille (Lens
307 4. Importance agronomique du
culinaris L.) 320
haricot
1. Importance économique de la
307 5. Biologie de l’haricot 320
lentille
1.1. Dans le monde 307 6. Types d’haricot 321

1.2. En Tunisie 308 7. Morphologie du haricot 323

2. Importance alimentaire de la 7.1. Appareil végétatif 323


309
lentille 7.1.1. Racines 323
3. Systématique 310 7.1.2. Tiges 324
4. Biologie 310 7.1.3. Feuilles 324
5. Morphologie de la lentille 310 7.2. Appareil reproducteur 324

VIII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

7.2.1. Inflorescences. 324 9.2.7.1. Sarclage ou binages et


333
buttage
7.2.2. Gousses 325
7.2.3. Graines 326 9.2.7.2. Paillage 334

8. Cycle biologique de l’haricot 326 9.2.7.3. Palissage 334


9.3. Récolte 334
8.1. Phase végétative 326
8.1.1. Germination 326 Chapitre VI. Arachide (Arachis
336
hypogaea L.)
8.1.2. Croissance 326
1. Origine et domestication de
8.2. Phase reproductive 327 336
l'arachide
8.2.1. Floraison 327 2. Importance de l'arachide 337
8.2.2. Maturité 327 2.1. Importance économique 337
9. Culture de l’haricot 327 2.2. Importance alimentaire 337
9.1. Conditions édapho- 2.3. Importance agronomique 339
327
climatiques
2.4. Importance industrielle 340
9.1.1. Conditions édaphiques 327
3. Contres indications de
340
9.1.2. Conditions climatiques 328 l’arachide
9.1.2.1. Besoins en lumière 328 4. Systématique de l’arachide 340
9.1.2.2. Besoins thermiques 328 5. Biologie de l’arachide 341
9.1.2.3. Besoins hydriques 328 6. Dormance de l’arachide 344
9.2. Techniques culturales 329 7. Caractères morphologiques de
345
9.2.1. Place de l’haricot dans la l’arachide
329
rotation 7.1. Appareil végétatif 345
9.2.2. Préparation du sol 329 7.1.1. Système racinaire 345
9.2.3. Fertilisation 330 7.1.2. Tige 346
9.2.3.1. Fumure de fond 330 7.1.3. Feuille 347
9.2.3.1.1. Fumure organique 330 7.2. Appareil reproducteur 347
9.2.3.1.2. Fumure minérale 330 7.2.1. Fleur 347
9.2.3.2. Fumure d’entretien 331 7.2.2. Carpophore 350
9.2.4. Choix variétal 331 7.2.3. Graine 350
9.2.5. Choix de semences 332 8. Culture de l’arachide 351
9.2.6. Semis 332 8.1. Conditions édapho-
351
9.2.6.1. Date de semis 332 climatiques

9.2.6.2. Mode de semis 332 8.1.1. Conditions édaphiques 351

9.2.6.3. Ecartements de semis 333 8.1.2. Conditions climatiques 352

9.2.6.4. Dose de semis 333 8.1.2.1. Température 352

9.2.7. Travaux d’entretien 333 8.1.2.2. Photopériodisme 353


8.1.2.3. Humidité relative 353

IX
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

8.1.2.4. Besoins en eau 353 8.2.5.4. Mode de semis 358


8.2. Techniques culturales 355 8.2.5.5. Ecartements de semis 358
8.2.1. Place de l’arachide dans la 8.2.5.6. Densité de semis 359
355
rotation 8.2.5.7. Quantité de semences 359
8.2.2. Préparation du sol 355 8.3. Entretien de la culture 359
8.2.3. Fertilisation 356 8.3.1. Binage - sarclage 359
8.2.3.1. Fertilisation organique 356 8.3.2. Irrigation 360
8.2.3.2. Fertilisation minérale 356 9. Récolte 360
8.2.4. Choix variétal 357 9.1 Egoussage - égrainage 361
8.2.5. Semis 357 9.2 Stockage et conservation 362
8.2.5.1. Préparation de la semence 357
Annexe I 363
8.2.5.2. Date de semis 357 Annexe II 365
8.2.5.3. Profondeur de semis 358 Bibliographie 367

X
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Liste des tableaux type d’emballages (CCG,


2015).
N° Tableau Page
Conditions prescrites par
Distribution des genres et l’Association Internationale
1 des espèces des sous- 9 des Essais de Semences
familles de légumineuses. 11 59
(AIES) pour la germination
Composition des des semences de
légumineuses alimentaires légumineuses alimentaires.
2 19
en éléments nutritifs (FAO, Ventilation des graines
2016) 12 germées en fonction du 60
Classification des bactéries temps.
symbiotiques fixatrices de Normes de qualité des
3 l'azote atmosphérique de la 31 13 semences de légumineuses 62
famille des Rhizobiaceaes. alimentaires.
(Lindstrom et al., 1995)
Normes de qualité des
Distances d’isolement (D) semences sélectionnées de
entre les parcelles de 14 62
4 47 légumineuses alimentaires
production des semences de (FAO, 2003).
base
Calcul des doses de
Distances d’isolement (D) 15 fertilisants en engrais 90
entre les parcelles de simples.
5 47
production des semences
certifiées R1 et R2. Calcul des doses de
16 fertilisants en engrais 91
Précédents culturaux composés (DAP).
6 produits avant au moins 49
deux ans. Variétés de légumineuses
alimentaires inscrites au
Critères de qualité à 17 catalogue officiel des 93
7 contrôler et lieu du contrôle 51 obtentions végétales
(Dembélé, 2008). (IRESA, 2014).
Normes de qualité fixées Variétés de légumineuses
pour l’agréage des parcelles alimentaires proposées pour
de production des semences 18 l’inscription au catalogue 93
8 de base et des semences 52 officiel des obtentions
certifiées, R1 et R2, de végétales (IRESA, 2014).
légumineuses alimentaires
(MAPMRM, 2015). Normes des dates, des
densités et des écartements
Types d’impuretés 19 de semis en lignes simples 94
spécifiques des semences de légumineuses
9 sélectionnées de 52 alimentaires
légumineuses alimentaires
(MAPMRM, 2015). Spécialités commerciales
pour le désherbage chimique
Nombre minimal 20 98
des légumineuses à graines
10 d’échantillons primaires 53 (IAV Hassan II et al., 2016).
(Nb.EP) à prélever par lot de
semences en fonction du

XI
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Produits phytosanitaires obtentions végétales


21 homologués sur cultures 106 (INRAT, 2014).
biologiques (Grenier, 2010).
Coefficients culturaux (Kc)
Nomenclature des différents du petit pois (Pisum sativum
32 302
22 stades sporogènes de la 153 ssp. Sativum L.) en fonction
rouille. des stades phénologiques.
Vers gris phytophages Variétés de pois cultivées en
33 305
23 rencontrés à travers le 205 Tunisie (Anonyme, 2009).
monde. Variétés de petit pois
Composition de 100 g de 34 maraîcher inscrites dans le 305
24 graines de fève mûres crues 249 catalogue officiel 2009.
(USDA, 2004). Composition moyenne de
Critères de distinction entre 35 100 g de graines de Lentilles 309
25 les trois variétés de Vicia 251 sèches (Anonyme, 2012).
faba L. (Guignard, 1989). Classification classique de la
36 310
Nouvelles variétés lentille (Anonyme, 2012).
26 sélectionnées de fèverole et 257
Variétés de lentilles
de fève (IRESA, 2014). 37 produites en Tunisie 315
Composition chimique et (IRESA, 2014).
27 minérale du pois chiche 264 Valeur alimentaire des
(ICRISAT, 2008). 38 graines d’haricot commun 319
Durées des phases de (Hurbert, 1978).
développement Provenances des espèces de
phénologique du pois chiche
28 273 39 Phaseolus américains 320
du type Kabuli en fonction (Simon, 2005).
des types de cultures
(Slama, 1998). Types de haricots en
fonction de la forme et la
Durées des stades de 40 322
taille des graines
développement (Anonyme, 2009).
phrénologique et
29 coefficients culturaux (Kc) 281 Principales caractéristiques
respectifs d’une culture de 41
morphologiques des variétés
323
pois chiche de printemps d’haricot à écosser
(Allen et al., 1998). (Anonyme, 2009).
Périodes des stades de Variétés d’haricot inscrites
développement 42 au catalogue officiel 2009 331
30 phrénologique d’une culture 281 (Anonyme, 2009).
de pois chiche d’hiver Dates de semis du haricot en
(Berger et al., 2003). 43 332
fonction du type de culture.
Caractéristiques des Distances de semis du
principales variétés de pois haricot nains ou à rames en
31 chiche sélectionnées par 284 44 culture de plein champ et 333
INRAT/ICARDA et sous abri serre de 8 m
inscrites dans le catalogue de largeur.
officiel tunisien des

XII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Epoques de récolte du Etats de dominance de


45 335
haricot. certains caractères de
49 344
l’arachide, A. hypogaea L.
Composition des graines
46 339 (Forestier, 1976).
d’arachide sans peau.
Besoins en eau en fonction
Classification botanique de
des différentes phases de
47 l’espèce cu1tivée Arachis 341
50 développement d’une variété 353
hypogaea L.
hâtive d’arachide (Ntare et
Principaux caractères des al., 2008).
48 variétés botaniques de 343
l’arachide (Schilling, 2013).

XIII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Liste des figures alimentaires en Tunisie


(MARHP, 2016).
N° Figure Page
Evolution du rendement en
Phylogénie des grains des légumineuses
Légumineuses (Fabaceae; 10 16
1 10 alimentaires en Tunisie
Syn. Leguminosae) (MARHP, 2016).
(Lejoly, 2005). Zones bioclimatiques de la
11 25
Ventilation de la Tunisie (INM, 1999).
production mondiale des La bactérie : Rhizobium
légumineuses alimentaires 12 30
trifoli (Anonyme 2010).
(Moyenne 2010-
2 11 Nodulation bactérienne
2014) avec (a) : en
fonction des continents ; avec (a) : Nodules ou
(b) : en fonction des pays cécidies (Anonyme 2010 ;
(Dangbédji, 2016). (b) : Nodules sur le
13 système racinaire du soja 32
Principales espèces de (Verville, 2003) ;
légumineuses alimentaires (c) : Nodules sur le
3 12
cultivées à travers le système racinaire de
monde (Labalette, 2016). fèverole (ITAB, 2014).
Evolution de la production Réaction biochimique de
des légumineuses fixation de l’azote
alimentaires durant la atmosphérique par les
4 12
décennie (2000 - 2010) 14 33
bactéries du genre
dans les pays de l’Afrique Rhizobium (Duc et al.,
du Nord (FAO, 2016). 2010 ; Heulin, 2013).
Ventilation de la Variations de la fixation
production des symbiotique de l’azote
légumineuses alimentaires atmosphérique en fonction
5 dans les pays de l’Afrique 13 15
de la disponibilité en
35
du Nord durant la nitrate dans le sol
décennie (2000 - 2010) (Schneider et al., 2015).
(FAO, 2016).
Variations de la fixation
Import – Export des
symbiotique de l’azote
légumineuses alimentaires en
6 13 atmosphérique en fonction
Afrique du Nord 16 36
(FAO, 2016). des espèces de
légumineuses (Schneider
Principales espèces de et al., 2015).
légumineuses alimentaires
7 14 Schéma de production de
cultivées en Tunisie 17 43
(MARHP, 2016). semences sélectionnées.
Variations des superficies Sacs empilés et sacs de
18 53
emblavées en manutention (CCG, 2015).
8 légumineuses alimentaires 15 Pelles à main avec
en Tunisie (MARHP, 19 coupelles de formes 54
2016). différentes (CCG, 2015).
9 Evolution de la production 15
des légumineuses

XIV
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Sondes à double tube et Matériel de décompactage


20 54
Nobbe (CCG, 2015). avec (a) : Charrue à
disques, (b) : Canadien
Echantillonneurs à tarière 34 78
(cultivateur ou chisel) et
21 et systématique (CCG, 55
(c) : Cultivateur rotatif à
2015).
axe horizontal.
Pelle pour mélanger
22 55 35 Matériel de déchaumage. 79
l’échantillon (CCG, 2015).
Travail en bandes ou
Diviseur à Riffle, Diviseur
Strip-Till avec (a) :
type Boerner et
23 56 réalisation du Strip-Till ;
Mélangeur/Diviseur type
36 (b) : bandes travaillées et 80
Garnet (CCG, 2015).
bandes non travaillées
Equipements de avec couvert végétal
24 détermination du poids 58 intacte.
spécifique.
Culture de légumineuse
Germination entre papier alimentaire avec (a) semis
25 filtre avec (a) : fève ; (b) : 59 37 direct sur couvert végétal 82
haricot ; (c) : lentille. mort (Mrabet, 2014) ; (b) :
Différents types de sur couvert végétal vivant.
charrues ; avec (a) : Semis direct avec (a) :
Charrue à soc à traction Traction manuelle ; (b) :
26 animale, (b) : charrue à 67 Traction animale ; (c) :
soc à traction mécanique Traction mécanique sur
et (c) : charrue à disques à 38 83
couvert mort (Mrabet,
traction mécanique. 2014) ; (d) : Traction
27 Vers de terre endogés. 68 mécanique sur couvert
vivant (Marchioni, 2008).
Matériel de préparation du
28 71 Différents types de
lit de semis. 39 95
semoirs.
29 Outils de binage manuel. 72
Bineuse à soc et bineuse à
Bineuses avec (a) : 40 97
étoiles.
Bineuse à traction animale
30 72 41 Herse étrille et houe rotative. 97
et (b) : Bineuse à traction
mécanique. Ventilation des principales
Pois chiche en agriculture espèces de légumes
42 100
de conservation sur biologiques produites en
31 74 Tunisie (GIL, 2015).
couvert végétal mort
‘Mulch » (Mrabet 2016). Orobanche crenata sur des
cultures de lentille (a) et de
Dégradation de la paille en 43 108
fève (b) (IVA Hassan II et
surface par les al., 2016).
champignons (à gauche) et
32 les lombrics anéciques (à 75 Orobanche crenata sur
droite) en agriculture de 44 des cultures de pois (a) et 109
conservation (Roesch, de fève (b).
2013). Hampe florale d’un plant
45 110
d’Orobanche.
33 Sous-soleuse. 77

XV
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Hampe et graines droite) à l’Orobanche


d’orobanche de taille crenata.
46 normale (à gauche) et 110
55 Fonte du semis. 118
graines de tailles agrandies
(à droite). Pourriture et altération de
la couleur des racines du
Cycle de développement haricot contaminées par un
d’Orobanche avec RH : 56 118
complexe cryptogamique
Racine de la plante hôte ;
47 111 tellurique (MAAARO,
T : Téguments ; R : 2009).
Radicule ou procaulome ;
Tb : Tubercule. Fonte du semis due au
57 118
Fusarium solani.
Différentes espèces de
cuscute avec différentes Lésions brun rougeâtre sur
couleurs l’épicotyle du haricot
48 112 58 119
(https://www.zoom- natur contaminé par
e.fr/cuscutes-des- Fusarium solani.
parasites-hors-normes/). Teinte brun rougeâtre des
Tiges filiformes de la vaisseaux conducteurs du
cuscute, sous la forme de 59 haricot bouchés par le 119
fils en réseau très ramifiés mycélium du Fusarium
49 et enchevêtrés 113 solani.
(https://www.zoom- Plants infectés par
nature.fr/cuscutes-des- Rhizoctonia solani avec
parasites-hors-normes/). 60 120
(a) : Stade primaire ; (b) :
Futurs suçoirs ou haustoria Stade avancé.
qui s’enfonceront dans les Racines de plants de soja
tiges et non pas dans les saines et racines infectées
50 feuilles de la plante hôte 113 61 par Pythium spp. 121
(https://www.zoom- (Zitnick Anderson et al.,
nature.fr/cuscutes-des- 2014).
parasites-hors-normes/).
Pourriture de la semence
Cuscute fleurie avec des et des racines d’un plant
fleurs groupées 62 121
51 113 occasionnée Pythium spp.
glomérules rondes et (Richard et Boivin, 1994).
denses.
Pourriture noire
Capsules rondes contenant occasionnée par Chalara
52 quatre petites graines de 114 63 122
basicola (MAAARO,
cuscute. 2009)
Tiges de cuscute qui Fusarium oxysporum avec
s’enroulent sur elles (a) : Microconidies ; (b) :
mêmes et s’auto-parasitent 64 Chlamydospores 123
53 115
(https://www.zoom- (www.alamy.com –
nature.fr/cuscutes-des- BDD9HD).
parasites-hors-normes/).
Fusarium oxysporum avec
Cultivars de fève et de 65 (a) : Culture de petit pois 124
54 petit pois sensibles (à 116
infectée ; (b) : Tissus
gauche) et résistants (à

XVI
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

vasculaires bouchés par pétales, des stipules et des


les hyphes du champignon pétioles de pois
à différents stades (Vannetzel et Boizet,
d’infection. 2013) ; (b) et (c) :
Infection des gousses de
Verticillium albo-atrum
pois (Lepoivre, 2007).
avec (a) : Aspect brunâtre
des vaisseaux conducteurs Symptômes du Botrytis
au niveau des coupes fabae sur féverole durant
76 132
66 longitudinale et 125 la phase non agressive
transversale ; (b) : (Lepoivre, 2007).
Conidiophores verticillés Différences entre les
et (c) : spores taches d’Ascochyta fabae
unicellulaires allongées. 77 et du Botrytis fabae 133
Conidies monocellulaires (Vannetzel et Boizet,
et stérigmates 2013).
67 126
dichotomiques du genre Evolution des taches
Peronospora.
nécrotiques sur les feuilles
Taches spécifiques du et les pétales de la fève suite
78 133
mildiou sur des feuilles de à une infection grave du
68 126
petit pois (a) ; et Botrytis fabae
de fève (b). (Vannetzel et Boizet, 2013).
Taches de mildiou sur des Botrytis fabae avec (a) et
69 gousses de fève (a) ; de 127 (b) : Conidies unicellulaires
petit pois (b). hyalines sur conidiophores et
mycélium ; (c) : Masse
Feuilles et gousses de petit 79 poudreuse grise brune 134
70 pois contaminé par 128 formée de mycélium, de
l’oïdium. conidiophores, de conidies et
de sc1érotes noirs et aplatis
Cléistothèces et conidies (Lepoivre 2007).
sur condiophores aériens
71 129 Pourriture blanche avec (a) :
d’Erysiphe spp. (Lepoivre,
2007). Système racinaire du pois
chiche attaqué par
Striures longitudinales Sclerotinia sclerotiorum
80 135
brunes occasionnées par (IAV Hassan II et al., 2016) ;
72 Botrytis fabae sur les tiges 130 (b) : Foyer de Sclerotinia
et les pétioles (Vannetzel sclerotiorum sur du pois
et Boizet, 2013). (Vannetzel et Boizet, 2013).

Périthèces de Botrytis Feutre mycélien du


Sclerotinia sclerotiorum sur
fabae sur les feuilles, les 81 136
la partie aérienne des plants
73 tiges et les gousses 131 d’haricot (MAAARO, 2009).
(Vannetzel et Boizet,
2013). Sclerotinia sclerotiorum avec
(a) : sclérotes noirs et dures
Foyer de Botrytis fabae (Lepoivre, 2007) ; (b) :
74 sur fèverole (Vannetzel et 131 82 136
sclérotes en coupe
Boizet, 2013). longitudinale (Vannetzel et
Boizet, 2013).
75 Botrytis cinerea avec (a) 132
et (b) : Infection des

XVII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Sclerotinia sclerotiorum libération des conidies ;


avec (a) : sclérotes à la (c) : Pycnides montrant les
surface ou à l'intérieur de ostioles en haut ; (d) :
la tige du haricot Conidies libérées à partir
83 (MAAARO, 2009) ; (b) : 137 des pycnides et/ou des
sclérotes à la surface et à ascospores libérées à partir
l'intérieur des gousses ; des
(Vannetzel et Boizet, pseudothèces (Harveson et
2013). al., 2011).
Apothécies de Sclerotinia Symptômes de
84 sclerotiorum (Lepoivre, 137 l’Anthracnose de la fève et
2007). de la fèverole sur les
Relation entre le 90 feuilles et les gousses 142
rendement en grains du (Vannetzel et Boizet,
pois chiche et le 2013) et sur les graines
85 développement de 139 (Chaillet et al., 2014).
l'Anthracnose (Ascochyta Taches concentriques
rabiei) (Rheenen et d’Anthracnose de la fève et
Saxena 1990). de la fèverole sur les feuilles
91 et les graines avec la 142
Taches concentriques
présence de pycnides
d’Anthracnose (Ascochyta
noirâtres
rabiei) sur les feuilles, les
86 140 (Vannetzel et Boizet, 2013).
tiges et les gousses du pois
chiche (Harveson et al., Symptômes d’infection
2011). par l’Anthracnose sur les
Taches d’Anthracnose du gousses et les graines de la
pois chiche (Ascochyta fève et de la fèverole :
rabiei) avec (a) : Taches 92 Taches nécrotiques sur les 143
allongées en cercles gousses ; Gousses éclatées
concentriques sur la tige ; et mycélium blanc sur les
(b) : Tache chancreuse et graines (Vannetzel et
87 140 Boizet, 2013).
cassures au niveau des
branches (Harveson et al., Conidies bicellulaires
2011) ; (c) : Tache 93 d’Ascochyta fabae 143
chancreuse sur tige et (Lepoivre, 2007).
gousses
(Gaur et al., 2010). Taches spécifiques de
Phoma pinodella sur la
Culture de pois chiche 94 tige et la base des plants 145
attaquée par l’Anthracnose de pois (Richard et Boivin,
88 140
(Ascochyta rabiei) 1994).
(Harveson et al., 2011).
Symptômes d’infection
Fructifications
par Ascochyta pisi sur les
d’Ascochyta rabiei avec 95 145
feuilles, les tiges et les
(a) : Masses de spores ou
gousses du pois.
89 conidies émergeant des 141
pycnides incorporés dans Vue au microscope
le tissu de pois 96 électronique d’une zone 146
chiche ; (b) : Rupture des nécrotique (ZN)
pycnides mûres et provoquée par

XVIII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Mycosphaerella pinodes avec (a) : Génotypes


ou Ascochyta pinodes sur résistants ; (b) : Génotypes
pois (Lepoivre 2007). sensibles (Harveson et al.,
Taches en zones 2011).
concentriques où alternent Cycle biologique de la
97 des teintes brunes et ocre 146 rouille microcyclique -
occasionnées par héteroecidie;
Mycosphaerella pinodes. (a): Téliospores diploïdes
Fructification d’Ascochyta mures; (b): baside avec
pisi avec (a) : Pycnides à des basidiospores; (c):
la surface des téguments Etape (spermogonie); (e):
107 153
98 d’une graine de pois ; (b) : 147 Urédies avec des
Pycnide en éclosion ; (c) : Urédiospores et (f):
Conidies expulsées d’une Teliale avec des
pycnide (Lepoivre 2007). Teliospores (Kolmer et al.,
2009) pycnies avec des
Spores Ascochyta pisi en
pycnospores; (d): Ecidie
germination (TG) et
avec des Ecidiospores.
99 formation d’un 147
appressorium (AP) 108 Téliospores de la rouille. 154
(Lepoivre 2007). Pustules occasionnées par
Graines de haricot la rouille de la fève
109 154
tachetées par (Vannetzel et Boizet,
100 149
l’anthracnose (Lepoivre 2013).
2007). Culture de fève gravement
Lésions d’anthracnose sur infectée par la rouille
les pétioles, les feuilles et (ITAB, 2014) et libération
101 149 110 155
les tiges d’haricot des Urédospores à partir
(MAAARO, 2009). des Urédies (Vannetzel et
Boizet, 2013).
Lésions occasionnées par
l’anthracnose au niveau Pustules de tailles
102 des nervures des deux 150 variables et de formes
faces des feuilles du irrégulières sur les feuilles
haricot (Lepoivre 2007). 111 associées à des crevasses 155
sur la tige et les gousses
Lésions occasionnées par
de la fève (Kassebeer et
l’anthracnose sur les
103 150 al., 1976).
gousses et les graines
d’haricot. Cycle biologique des
112 rouilles autoécique 156
Sporulation d’Anthracnose
104 150 (Lepoivre, 2007).
sur une gousse d’haricot.
Rouille brune sur des
Acervule et conidies ou
feuilles du pois avec (a) :
spores du Colletotrichum
113 petites pustules en forme 156
105 lindemuthianum agent 151
de cloques ; (b) : pustules
causal de l’anthracnose du
brunes noires (Télies).
haricot.
Mouchetures blanches sur
106 Anthracnose du pois 151 114 158
la face supérieure des
chiche (Ascochyta rabiei)
feuilles du haricot

XIX
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

occasionnées par la rouille Symptômes d'Alternariose


(Uromyces phaseoli) sur des variétés d’haricot
(https://plantvillage.org/to 123 mange-tout : variété jaune 162
pics/bean/infos). (à gauche) et variété verte
(à droite) (Celetti, 2003).
Pustules brun rougeâtre ou
noirâtre entourées d’une Spores d’Alternaria
124 163
zone chlorotique alternata.
115 158
occasionnées par Symptômes de la Jaunisse
Uromyces phaseoli de l’aster sur les feuilles
(Richard et Boivin 1994). 125 164
du pois
Symptômes de la rouille (Richard et Boivin, 1994).
du haricot sur les feuilles, Symptômes de la
116 les tiges et les gousses 158 mosaïque commune sur
(https://plantvillage.org/to
126 des feuilles d’haricot 166
pics/bean/infos). (https://plantvillage.org/to
Culture d’haricot pics/bean/infos).
gravement infectée par la Symptômes de la
rouille (Uromyces
117 159 mosaïque jaune sur des
phaseoli)
feuilles de haricot ; (a) :
(https://plantvillage.org/to 127 (Richard et Boivin, 1994) ; 168
pics/bean/infos). (b) et (c) :
Telies et Teliospores de la (https://plantvillage.org/to
rouille sur des feuilles pics/bean/infos).
118 d'haricot. 159 Symptômes foliaires de la
(https://plantvillage.org/to mosaïque jaune du haricot
pics/bean/infos). 128 168
sur des feuilles de pois
Pustules occasionnées par (Richard et Boivin, 1994).
la rouille sur la face Symptômes du CMV sur
supérieure des feuilles du
119 159 les feuilles et les gousses
haricot avec (a) : Pycnie ; 129 170
du haricot
(b) : Urédies (Richard et (Gilbert et Roy, 2009).
Boivin 1994).
Symptômes de la jaunisse
Ecies développées sur la de la fève (BLRV) sur
tige de haricot.
120 160 130 fèverole 171
(https://plantvillage.org/to (Vannetzel et Boizet, 2013
pics/bean/infos). ).
Téliospores noirâtres Symptômes du virus de
d’Uromyces nanisme sur des feuilles de
appendiculatus sur les 131 172
pois
121 feuilles et les pétioles de 160 (Richard et Boivin, 1994).
l’haricot (Kassebeer et al.,
1976; Richard et Boivin Symptômes du virus de la
1994). 132 mosaïque du pois (Richard 172
et Boivin, 1994).
Taches spécifiques
122 d’Alternariose sur des 162
feuilles de la fève.

XX
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Symptômes du virus de la bœuf gélosé (Harveson, et


133 mosaïque énation du pois 173 Vidaver, 2008).
(Richard et Boivin, 1994).
Lésions de la graisse
Symptômes de la striure bactérienne sur des
143 180
du pois sur les feuilles et feuilles de pois (Richard et
134 174
les gousses Boivin 1994).
(Richard et Boivin, 1994). Lésions de la graisse
Culture d’haricot bactérienne sur des
144 180
fortement contaminée par gousses de pois (Richard
135 le flétrissement bactérien 175 et Boivin 1994).
(Harveson et Schwartz Culture d’haricot
2007). sévèrement infectée par la
145 182
Premiers symptômes du tache aréolée
flétrissement bactérien (Richard et Boivin 1994).
136 (Harveson, et Vidaver, 176 Brûlures communes du
2008 ; Harveson et haricot avec (a) : début
Schwartz 2007). 146 d’infection ; (b) : infection 182
Symptômes d’une grave développée (Harveson et
infection par le Schwartz 2007).
flétrissement bactérien Symptômes des brûlures
137 (Harveson et Schwartz 177
147 communes du haricot 182
2007 Harveson, et (Markell et al., 2017).
Vidaver, 2008 ;
Markell et al., 2017). Gousses d’haricot
contaminées par la tache
Dessèchement des plants
d’haricot contaminés par le
aréolée sur les gousses
138 flétrissement bactérien 177 d’haricot avec (a) : lésion
(Harveson et Schwartz 148 aqueuses (Markell et al., 183
2007 ; Markell et al., 2017). 2017) ; (b) : taches
chancreuses
Taches imbibées d’eau
(Harveson et Schwartz
produites sur des gousses
139 d’haricot par le flétrissement 177 2007).
bactérien (Harveson et Semences d’haricot
Schwartz 2007). contaminées par
Symptômes d’infection par 149 Xanthomonas campestris 183
le flétrissement bactérien sur pv. phaseoli (Markell et
140 des gousses mûres d’haricot 178 al., 2017).
(Harveson et Schwartz
2007). Colonies de Xanthomonas
campestris sur milieu
Semences d’haricot 150 183
gélosé
infectées par le (Richard et Boivin 1994).
141 flétrissement bactérien 178
(Harveson, et Vidaver, Taches brunes
2008). bactériennes sur des
151 feuilles d’haricot avec (a) 184
Colonies de la bactérie C. sur la face supérieure et
142 flaccumfaciens pv. 178 (b) sur la face inférieure
flaccumfaciens
développées sur extrait de

XXI
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

(Harveson et Schwartz des feuilles de fève


2007). (Vannetzel et Boizet,
2013) et (c) : sur une
Taches brunes
feuille de haricot
bactériennes sur des
152 184 (https://plantvillage.org/to
feuilles du haricot
pics/bean/infos).
(Richard et Boivin 1994).
Colonie de puceron noir
Taches nécrotiques sur les
de la fève (Aphis fabae)
gousses produites par
162 sur un plant de haricot 192
153 Pseudomonas syringae pv. 185
(https://plantvillage.org/to
Syringae (Harveson et
pics/bean/infos).
Schwartz 2007).
Manchons de pucerons
Colonies de Pseudomonas
noirs sur féverole
syringae pv. Syringae sur 163 192
(Vannetzel et Boizet,
154 un milieu de culture 185
2013).
standard (Harveson et
Schwartz 2007). Coccinelle mexicaine du
haricot (Epilachna
Symptômes de la brûlure
varivestis) avec (a) :
bactérienne sur des
164 œufs ; (b) : larve ; (c) : 193
155 feuilles d’haricot (Richard 186
adulte
et Boivin 1994 ; Harveson
(https://plantvillage.org/to
et Schwartz 2007).
pics/bean/infos).
Plants d’haricot gravement
Adultes des bruches du
infectés par la brûlure
156 186 pois et de la fève et la
bactérienne (Harveson et 165 194
fèverole
Schwartz 2007).
(Vannetzel et Boizet, 201).
Symptômes de la brûlure
Bruches sortant des
bactérienne avec (a) sur
graines de pois (à gauche)
les gousses et (b) les
157 187 166 et de graines de fèverole (à 194
graines d’haricot
droite) (Vannetzel et
(Harveson et Schwartz
Bizet, 2013).
2007).
Graines de pois (à gauche)
Morphologie du puceron
158 188 et de fèverole (à droite)
aptère et aillé.
167 trouées après la sortie des 195
Cycle holocyclique des bruches adultes (Richard
159 189
pucerons. et Boivin, 1994).
Pucerons noirs de la Œufs de la bruche sur une
fève (Aphis fabae) avec gousse de féverole
160 (a) : adulte aptère ; (b) : 190 168 195
(Vannetzel et Boizet,
adulte ailé (Vannetzel et 2013).
Boizet, 2013).
Larve de la bruche du pois
Puceron du pois 169 à l’intérieur des graines 196
Acyrthosiphon pisum avec (Kassebeer et al., 1976).
161 (a) : sur des gousses de 191 Bruches adultes colonisent
pois (Richard et Boivin, 170 196
une culture du pois au
1994 ; Vannetzel et
stade floraison (à gauche)
Boizet, 2013) ; (b) : sur

XXII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

et une culture de féverole Adulte de la tordeuse du


179 202
(à droite) (Vannetzel et pois (Coutin, 2004).
Boizet, 2013).
Chenille de la tordeuse du
Adulte de Sitona lineatus pois (Coutin, 2004) (à
171 (Otanij, 2013 ; Richard et 198 gauche) et gousse et
Boivin, 1994). 180 graines de pois souillées 203
par les fèces de la tordeuse
Dégâts occasionnés par
(à droite) (Kassebeer et
Sitona lineatus avec (a) :
al., 1976).
sur les feuilles de féverole
(Vannetzel et Boizet, Comparaison des dégâts
2013) ; (b) : entailles sur des graines de pois
172 caractéristiques 198 occasionnés par des
181 203
occasionnées par Sitona bruches et des tordeuses
lineatus ; (c) : Dégâts sur (Vannetzel et Boizet,
les racines et les nouvelles 2013).
pousses d’un jeune plant Œufs de la tordeuse
de pois (Otanij, 2013).
182 déposés sur les gousses 204
Larve de charançon (Coutin, 2004).
173 (Sitona lineatus) dans le 199
Graines de pois grignotées
sol (Otanij, 2013). et souillées par les
Nodules endommagés par 183 excréments de la chenille 204
les larves du Sitona de la tordeuse
174 lineatus (Otanij, 2013 ; 199 (Coutin, 2004).
Vannetzel et Boizet, Larves du vers gris
2013). dévorent les feuilles avec
Mouche mineuse adulte (a) : Lacanobia oleracea
avec (a) : (Phytomyza L. ; (b) : Autographa
horticola) (Coutin, 2004) gamma L. (Coutin 2004) ;
175 200 184 206
et (b): (Liriomyza sativae) (c) : Agrotis sp. (Soroka,
(https://plantvillage.org/to 2012) et (d) : Autoplusia
pics/bean/infos). egena
Larve de Chromatomyia (https://plantvillage.org/to
pics/bean/infos).
176 horticola (Vannetzel et 201
Verdier, 2013). Papillons des vers gris
avec (a) : Noctuelle
Galeries ou mines de
gamma (Autographa
Phytomyza horticola
gamma L.) ; (b) :
Goureau (a) (Coutin,
177 201 185 Noctuelle potagère 206
2004) et de Chromatomyia
(Lacanobia oleracea L.)
horticola (b) (Vannetzel et
(Coutin 2004) et (c) :
Verdier, 2013).
Agrotis sp.
Pupe de Chromatomyia (Soroka, 2012).
horticola (a) (Vannetzel et
Larve de ver gris en forme
Verdier, 2013) et pupe de
178 202 caractéristique « C »
Liriomyza sp. (b) 186 207
(https://plantvillage.org/to
(https://plantvillage.org/to
pics/bean/infos).
pics/bean/infos).

XXIII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Plantule d’haricot (https://plantvillage.org/to


endommagée par le ver pics/bean/infos).
gris avec (a) : Radicelle et
Acarien prédateur
tige endommagées ; (b) et 194 213
Phytoseiulus persimilis.
187 (c) : Larves de vers gris se 207
nourrissent sur la tige d’un Protubérances produites
plant d’haricot 195
par le nématode
214
(https://plantvillage.org/to Meloidogyne hapla
pics/bean/infos). (Richard et Boivin, 1994).
Larves de vers Symptôme de
gris (Helicoverpa contamination de la
armigera) avec (a) : sur fèverole par le nématode
196 216
une gousse de fève Ditylenchus gigas race
(Kassebeer et al., 1976) ; géante (Vannetzel et
188 (b) : sur des gousses 208 Boizet, 2013).
d’haricot vert Attaques généralisées par
(https://plantvillage.org/to D. dipsaci de l’ensemble
pics/bean/infos) et (c) : sur 197 216
des parties aériennes de la
gousses de pois chiche féverole (Inovia, 2017).
(Gaur et al ., 2010).
Semences contaminées par
Œufs du ver gris Ditylenchus dipsaci avec
(Striacosta albicosta) (a) : Graines contaminées
189 208
(https://plantvillage.org/to et décolorées avec des
pics/bean/infos). téguments éclatés ; (b) :
Chrysalide d’Helicoverpa 198 Graines contaminées 217
190 armigera (Gaur et al., 208 d’apparence saine ;
2010). (c) : Taches noires de
l’endosperme et des
Tetranychus urticae adulte cotylédons
avec (a) : stade d’été vert (ARVILIS, 2012).
191 pâle ; (b) : stade d’hiver 210
orange vif (Richard et Larves de Ditylenchus
Boivin, 1994). dipsaci regroupées sur une
199 graine de fèverole en état 217
Tetranychus urticae sur de germination (ARVILIS,
une feuille d’haricot avec 2012).
(a) : Feuilles d’haricot
saines ; (b) : Face Larves de Ditylenchus
supérieure d’une feuille 200 dipsaci (Celetti. et 218
d’haricot ravagée par Paibomesai, 2014).
192 211
Tetranychus urticae ; (c) Femelle du nématode
et (d): faces inférieures de 201 ectoparasite migrateur 219
feuilles respectivement (Pratylenchus penetrans).
d’haricot et de fève
ravagées par Tetranychus Foyer d’infestation du
urticae. nématode à kystes du pois
202 (Heterodera goettingiana) 220
Culture d’haricot (Vannetzel et Boizet,
193 fortement infestée par 211
2013).
Tetranychus urticae

XXIV
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Symptômes d’infestation 100 % de la Réserve


du nématode à kystes facilement utilisable
(Heterodera goettingiana) (RFU) ; (b) : 75 % RFU;
203 221
sur un plant de pois (c) : 50 % RFU et
(Vannetzel et Boizet, (d) : 25 % RFU (Ben
2013). Mbarek, 2011).
Symptômes d’infestation Comparaison de la
du nématode Heterodera production de gousses et
204 glycines sur une culture 222 de graines de pois chiche
d’haricot nain (Cicer ariétinum L.) sous
(Pasche et al., 2017). différentes doses
d’irrigation avec (a) :
Symptômes d’infestation 213 231
100 % de la Réserve
d’Heterodera glycines sur
205 223 facilement utilisable
des racines d’haricot nain
(RFU) ; (b): 75 % RFU;
(Pasche et al., 2017).
(c): 50 % RFU et (d):
Femelles, en formes de 25 % RFU (Ben Mbarek,
kystes, du nématode 2011).
206 223
Heterodera glycines
(Pasche et al., 2017). Effets du stress hydrique
sur des plants de
Dégâts du gel sur la fève féverole ; Plant stressé (à
207 (à gauche) et sur le pois 225 214 droite) et plant non 232
d’hiver (à droite). stressée (à gauche)
Noircissement des feuilles, (Vannetzel et Boizet,
des tiges et des racines de 2013).
208 féverole atteint par le gel 226 Symptômes du stress
(Vannetzel et Boizet, hydrique sur féverole
2013). traduits par la production
215 233
Reprise de végétation sur de gousses courtes à la
féverole d’hiver base de la tige (Vannetzel
209 endommagée par le gel 227 et Boizet, 2013).
(Vannetzel et Boizet, Comparaison de
2013). développement du
Effets du tarissement des système racinaire du pois
210 réserves en eau dans le 228 chiche (Cicer ariétinum
sol. L.) sous différentes doses
d’irrigation avec (a) :
Féverole souffrant des 216 233
100 % de la Réserve
hautes températures facilement utilisable
211 228
(Vannetzel et Boizet, (RFU) ; (b) : 75 % RFU;
2013). (c): 50 % RFU et
Comparaison du (d): 25 % RFU (Ben
développement de la Mbarek, 2011).
biomasse aérienne et Phytotoxycité d'herbicide
212 racinaire du pois chiche 231
avec (a) : déformation des
(Cicer ariétinum L.) sous 217 feuilles d’un plant de 234
différentes doses pois ; (b) : dégâts sur
d’irrigation avec (a) : bourgeon terminal d’un

XXV
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

plant d’haricot Symptômes d’une carence


occasionnés par 225 en Zinc chez le pois 241
l’herbicide dicamba (Richard et Boivin, 1994).
(Richard et Boivin, 1994). Phytotoxycité due au bore
226 242
Phytotoxycité d’un (Richard et Boivin, 1994).
herbicide à base de Evolution des superficies
clomazone sur pois (a) et emblavées (a), des
218 féverole (b) et à base 235 productions (b) et des
d’aclonifen sur féverole 227 248
rendements (c) de la fève
(c) (Vannetzel et Boizet, et la fèverole cultivées en
2013). Tunisie.
Phytotoxycité d'herbicide Classification de Vicia
avec (a) : suite à 228 faba L. (Fatemi et al., 250
l'application de bentazon
2011).
additionné à un adjuvant ;
219 235
(b) : suite à l’incorporation Système radiculaire
de metribuzine en pré- 229 pivotant de la fève et la 252
plantation fèverole.
(Richard et Boivin, 1994). Tige carrée et creuse à
Phytotoxycité d’un 230 l’intérieur d’un plant de 252
herbicide à base fève.
220 sulfonylurées sur du pois 235 231 Feuille de fève. 253
(Vannetzel et Boizet,
2013). 232 Tige fleurie de fève. 253
Phytotoxycité sur une Plants de fèves avec une
culture de pois due à la 233 corolle blanche (à gauche) 253
221 rémanence d'un herbicide 236 et violacée (à droite).
de maïs (Vannetzel et Gousses de fève (à gauche)
234 255
Boizet, 2013). et de fèverole (à droite).
Symptômes de carence en Graines de fève (à gauche)
235 255
fer avec (a) : sur pois et de fèverole (à droite).
222 protéagineux ; (b) : sur 239
Nouvelles variétés de fève
haricot (Richard et Boivin,
236 et de fèverole (IRESA, 258
1994).
2014).
Comparaison entre
Gousses de fèverole au
variétés sensibles et 237 258
stade de maturité.
variétés résistantes ou
223 240 Récolte mécanisée de la
tolérante à la carence
ferrique (Vannetzel et 238 fèverole (Chaillet et al., 259
Boizet, 2013). 2014).
Symptômes de carence en Superficies emblavées et
manganèse sur des feuilles productions mondiales de
224 240
d’haricot (Richard et 239 pois chiche durant la 260
Boivin, 1994). période (1998-2006)
(AAC, 2006).
240 Importance des superficies 262
emblavées et des

XXVI
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

productions enregistrées Pluviométrie cumulée ;


du pois chiche (Cicer Cycles culturaux des pois
arietinum L.) dans les chiches d’hiver (PC H) et
différentes zones de printe52ps (PC Pr) avec
bioclimatiques de la a : Phase de
Tunisie. développement végétatif
et b: Phase de
Evolution des superficies
développement
emblavées et des
reproducteur (Ben
productions de pois chiche
241 262 Mbarek, 2011).
enregistrées en Tunisie
durant la période (1986- Evolution des superficies
2015). emblavées et des
Evolution des importations productions en graines de
251 288
(Statbook 2016) et des pois enregistrées en
242 productions de pois chiche 263 Tunisie durant la période
en Tunisie durant la période (1986- 2015).
(2008-2015). Evolution du rendement
Evolution des rendements en en graines du pois
grains de pois chiche 252 enregistré en Tunisie 289
243 263
enregistrés en Tunisie durant durant la période (1986-
la période (1986- 2015). 2015).
Pois chiche (Cicer arietinum Stipules et fleur colorées
244 L.) type Kabuli (Ben 267
du pois fourrager
Mbarek, 2011).
253 caractérisées par la présence 291
Pois chiche (Cicer d’anthocyanes (Anonyme,
245 arietinum L.) type Dési 268 2013).
(Ben Mbarek, 2011). Stipules et fleur du pois
Plant de pois chiche (C. potager caractérisées par
254 291
arietinum L.), types l’absence d’anthocyanes
246 269 (Anonyme, 2013).
Kabuli et Dési (Ben
Mbarek, 2011). Types de feuilles de petit
Différents ports du pois pois avec (a): feuille
chiche (C. arietinum L.), normale; (b): semis
247 types Kabuli et Dési 270 leafless ou "afila"
(Saccardo et Calcagno, (Anonyme, 2003); (c):
255 292
1990). pois sans feuille"leafless";
(d): accacia; (e):
Fleurs et gousses de pois combinaison des gènes
chiche (C. arietinum L.) "al" et "tl"; (f): oreille de
248 271
(Turcotte, 2005; Simon, 2 lièvre (Cousin, 1996).
005).
Types de gousses avec (a):
Formes et aspects des pois maraîcher; (b): pois
graines de pois chiche (C. de conserve; (c): pois
249 arietinum L.) 271 256 mangetout; (d): pois 293
(UPOV, 2005 ; Laumont mangetout charnu; (e) pois
et Chevassus, 1956). de Casserie (Cousin,
Températures (minimales 1996).
250 272
et maximales) ;

XXVII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Morphologie générale (différences de couleurs et


257 d’un plant de pois 295 de calibres).
(Anonyme, 2003).
Culture de lentille, variété
Rameau de petit pois 269 “Boulifa” (Sayar et al., 315
(Pisum sativum ssp. 2016).
Sativum L.) comportant à
258 296 Variations des superficies
la fois des feuilles, des emblavées et des
boutons floraux et des 270 productions du haricot 318
gousses. obtenues en Tunisie durant
Organes reproducteurs de la période (1986-2015).
la fleur de pois
259 297 Variations du rendement
protéagineux (Anonyme, en grains du haricot en
2013). 271 319
Tunisie durant la période
Grappe de fleurs de petit (1986-2015).
260 pois (Pisum sativum ssp. 297 Haricot nain et haricot à
Sativum L.) (Pavek, 2012). 272 321
rame (Hallouin, 2012).
Gousses et graines de petit Gousses de différents
261 pois « à écosser » 298 273 322
types d’haricot.
(Anonyme, 2009).
Plants d’haricot commun
Variétés de petit pois 274 324
maraîcher « à écosser » avec
(Phasiolus vulgaris L.).

262
(a): Pois nain Douce de
299 Grappes florales d’haricot
Provence; (b): Merveille de 275 325
(Phasiolus vulgaris).
Kelvedon; (c): Pois nain
Rondo (Anonyme, 2016). Gousses de différentes
276 variétés d’haricot 325
Variétés de petit pois
(Phasiolus vulgaris).
«mangetout » avec (a): Pois
263 299
Caroubel; (b): Pois nain Graines d’haricot,
Bamby (Anonyme, 2016). Phasiolus vulgaris;
277 326
Les plus importants pays (www.fermedesaintemarth
264 producteurs de la lentille 307 e.com).
en 2008 (Anonyme, 2012). Utilisations des graines
Evolution des superficies d’arachide et de leurs
278 338
emblavées et des productions dérivés et des résidus de
265 de lentille obtenues en 308 culture.
Tunisie durant la période
Plant d’arachide (Arachis
(1986-2015). 279 345
hypogaea L.).
Evolution du rendement en
grains de la lentille en Système racinaire d’un plant
266
Tunisie durant la période
309 280 d’arachide (Arachis 346
(1986 - 2015). hypogaea L.).

Culture de lentille en état Feuillage d’arachide


281 346
267 de floraison et de 311 (Arachis hypogaea L.).
fructification. Fleurs d’arachide (Arachis
Graines de différentes hypogaea L.) avec (a): Epi
268 311 282 347
variétés de lentille de fleurs; (b): Coupe
longitudinale d’une fleur.

XXVIII
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Inflorescence de Gousses ou carpophores


286 350
l’arachide (Arachis d’arachide.
hypogaea) avec 1: aisselle
Graines d’arachide avec
d'une feuille; 2: axe de 287 351
téguments et décortiquées.
283 l'inflorescence; 3: feuille 348
rudimentaire ou Culture d’arachide sur des
288 355
cataphylle; 4: branche billons.
florale; 5: bractée bifide; Culture d’arachide en
6: fleur. 289 pleine floraison qui couvre 358
Composantes d’une fleur totalement du sol.
d’arachide avec 1: Stades de développement
284 Hypanthium formé de la 348 phénologique de la fève et
corolle et du calice; 2: 290 de la fèverole selon 364
Lèvre; 3: Eperon. l’échelle du BCPC (OEPP,
Corolle d’une fleur 1990).
d’arachide (Arachis Echelle britannique des
285 hypogaea) avec 1: 348 stades de développement
étendard; 2: ailes; 291 phénologique du petit pois 366
3: carène. (Pisum sativum ssp.
Sativum L.) (OEPP, 1989).

XXIX
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Préface

Autrefois, par méconnaissance de leur valeur alimentaire, les légumineuses à


graines étaient dénommées « viande des pauvres ». Durant lřannée 2016, la production
mondiale en légumineuses alimentaires était une production record. A cet effet, au cours
de sa 68ème Assemblée Générale, lřOrganisation des Nations Unies pour lřAlimentation
et lřAgriculture (FAO) a proclamé lřannée 2016 « Année internationale
des légumineuses ». De nos jours, elles occupent une place de choix dans les plats des
diverses strates socio-économiques nationales et internationales. En outre, elles
sřintègrent dans le système de lřagriculture durable à travers lřalimentation du bétail, la
rotation des cultures et lřincorporation dans le sol et ce dans lřobjectif dřaméliorer sa
structure et son état biologique et par conséquent augmenter le rendement des cultures
subséquentes.
Néanmoins, dans les pays en voie de développement, la production des
légumineuses alimentaires, reste irrégulière, déficitaire et ne parvient pas à assurer leurs
besoins et ce en raison du faible niveau socio-économique des agriculteurs, conjugué à
une population constamment croissante. Ils font ainsi recours à des importations
massives en ces denrées alimentaires.
Toutefois, lřinstauration dřune stratégie de développement de ce secteur
agricole, repose sur la formation et lřinformation des agriculteurs, lřextension de la
culture aux zones semi arides et arides, le renforcement de la recherche de génotypes
résistants et/ou tolérants aux stress biotiques et abiotiques et la mise en place
dřexploitations agricoles durables. Cřest dans ce cadre que sřinscrit le présent document
qui traite :
 Les aspects agro-économiques des cultures de légumineuses alimentaires en
modes conventionnel et biologique et en agriculture de conservation qui sřintègrent
dans le système de lřagriculture durable ;
 Les stress biotiques et abiotiques qui affectent les cultures de légumineuses
alimentaires ;
 Les aspects biologiques et technique des plus importantes espèces de
légumineuses alimentaires notamment, la fève et la fèverole, le pois chiche, le pois, la
lentille, le haricot et lřarachide.

1
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Introduction générale
Auparavant, en Europe et au Proche-Orient, on a attribué aux légumineuses
alimentaires une image négative comme matière d'alimentation humaine. On leur a
attaché lřétiquette de "viande des pauvres" et "aliment des temps de guerre". Alors
quřen Asie, leur image est très positive. A cet égard, la FAO estime que 75 % du régime
alimentaire dans les pays en voie de développement est basé sur les légumineuses à
graines, alors que dans les pays développés, elles ne représentent que 25 % (Dangbédji,
2016). En outre, en Afrique, la consommation par habitant de ces aliments reste
largement supérieure à la moyenne mondiale estimée à 6,9 kg. A titre indicatif, elle est
de 10 kg en Afrique centrale, 22 kg en Afrique orientale et 17 kg en Afrique
occidentale. En Afrique du Nord, les légumineuses alimentaires, notamment la fève, la
fèverole et le pois chiche ont tendance dřêtre très recherchées. Il semble quřelles ont une
place de choix dans leur alimentation. En fait, les importations de ces denrées
alimentaires représentent 8 fois les exportations. Le Tunisien en consomme environ 11
kg/an, dont 3,4 kg de légumineuses sèches et 7,6 kg de légumineuses fraîches (MARHP,
2016).
Labalette (2016), a indiqué quřà travers le monde, la consommation annuelle par
habitant de légumineuses alimentaires, particulièrement le haricot sec, le pois, le pois
chiche, la fève, la fèverole et la lentille, a tendance dřaugmenter. Durant la dernière
décennie, elle a enregistré un taux de croissance de 2,5 % qui a passé à 2,6 % au cours
de ces dernières années et tend à se maintenir jusquřà 2025. Bekkeringes (2014) a
rapporté que les légumineuses alimentaires sont de plus en plus populaires comme
protéine de remplacement pour les consommateurs. Elles représentent un aliment
substantiel de nombreuses populations et un formidable potentiel pour réduire la
malnutrition et contribuer à lřapport total en protéines.
Plus récemment, vers les années 1980, particulièrement avec l'arrivée des
dérivés de soja dans les industries alimentaires, diverses légumineuses alimentaires ont
été considérées comme "aliment sain" et "diététique ". Elles renforcent le système
immunitaire et protègent contre le diabète, les maladies cardiovasculaires et le cancer
(Duc, 1996). Lřanalyse biochimique a montré quřelles sont dépourvues de cholestérol,
très énergétiques et riches en protéines végétales, en matières grasses, en oligoéléments,
en composés bioactifs et en fibres solubles et insolubles.
2
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau


sont en constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle
appréciable que jouent les légumineuses à graines dans lřalimentation animale et la
fertilisation organique du sol, surtout, dans le système de lřagriculture durable (Pacucci
et al., 2006). Elles représentent un aliment de base de toute lřhumanité directement à
travers la consommation des graines et des gousses et indirectement à travers la
production animale dřune part et lřaugmentation des rendements des cultures suivantes
dřautre part.
Durant lřannée 2016, la production mondiale en légumineuses alimentaires était
une production record. Au cours sa 68ème Assemblée Générale, lřOrganisation des
Nations Unies pour lřAlimentation et lřAgriculture (FAO) a proclamé lřannée 2016
« Année internationale des légumineuses ». A cet effet, elle a été désignée pour
sensibiliser la population mondiale à découvrir et/ou à redécouvrir le rôle appréciable de
ces « super aliments » dans lřassurance de la sécurité alimentaire et nutritionnelle dans
le monde (Dangbédji, 2016). Par cette déclaration, elle vise à sensibiliser lřopinion
internationale à renforcer la production des légumineuses alimentaires à lřéchelle
mondiale, les intégrer dans le système dřagriculture durable et trouver des solutions aux
problèmes de leur commercialisation (IAV Hassan II et al., 2016).
Durant la période 2010 Ŕ 2014, la production mondiale de légumineuses
alimentaires a connu une augmentation de plus de 10 %, en passant de 70,6 millions à
77,3 millions de tonnes. Elles sont cultivées principalement en Asie, USA, Union
Européen, Afrique et en Océanie. Durant cette même période, lřInde, le Canada, le
Myanmar, la Chine et lřUnion Européen ont assuré à eux seuls 51 % de la production
mondiale de légumineuses alimentaires (Dangbédji, 2016).
Dans les pays de lřAfrique du Nord, durant la décennie 2000 - 2010, la
production de légumineuses alimentaires a connu une évolution positive. Elle est passée
de 191,4 milles tonnes à 496 milles tonnes avec une production moyenne de 368,8
milles tonnes. Durant cette même décennie, le Maroc parait le plus grand producteur de
légumineuses alimentaires (FAO, 2016).
Bien que la culture des légumineuses alimentaires, particulièrement la fève, la
fèverole, le pois chiche, le petit pois, la lentille et le haricot (MARHP, 2016), soit très
ancienne en Tunisie, elle reste marginale par rapport à celle des céréales. Elle participe
avec 2 % dans la valeur de la production végétale. Durant la période 1986-2015, les

3
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

superficies emblavées en légumineuses à grains ont connu des fluctuations annuelles,


qui tendent vers la baisse, selon lřimportance des précipitations sans dépasser 4 % de
celles des Grandes Cultures avec une moyenne de 76 883 ha et une production moyenne
de 78 400 tonnes. Le rendement en grains reste faible et très variable, de 3,3 à 10,3
Qx/ha, avec une moyenne de 7,6 Qx/ha. Il est à souligner que les producteurs de
légumineuses à graines, localisés dans les zones bioclimatiques humides et subhumides
du nord du pays, particulièrement dans les gouvernorats de Jendouba, Béja, Bizerte et
Nabeul, représentent 7 % des exploitants agricoles parmi lesquels 83,3 % détiennent de
petites exploitations, de moins de 20 ha. Toutefois, durant les années pluvieuses, cette
aire de culture connaît une extension vers les régions semi-arides du Nord et certaines
régions du Centre Est (Bensalah, 2016). Dans certaines régions du Centre et du Sud, ces
cultures se limitent aux lentilles et aux petits pois (MARH P, 2016).
La production nationale en légumineuses alimentaires ne parvient pas à satisfaire
les besoins du pays (MARHP, 2016). Les statistiques ont montré quřentre 2010 et 2012,
la Tunisie a fait recours à lřimportation de 23 300 tonnes/an qui représentent 29,72 % de
la production nationale. Selon AAC (2012), elle en a importé du Canada avec une
valeur de 2 898 566 $ US soit 4 942 635 Dinars.
Lřaugmentation de la production et de la productivité de ces denrées
alimentaires reste la seule alternative pour palier au déficit enregistré et épargner lřEtat
de lřhémorragie en devises. Seulement, ces objectifs sont tributaires de lřextension des
zones de culture de ces espèces végétales, la sélection de génotypes productifs en
quantité et en qualité et résistants et/ou tolérants aux stress biotiques et abiotiques, la
réhabilitation de la main dřœuvre agricole susceptible dřappliquer les techniques
culturales modernes, lřorganisation et la restructuration des exploitations agricoles en
exploitations familiales durables, la fixation des prix de vente des légumineuses
alimentaires à lřinstar de ceux des céréales...
Cette étude bibliographique, abordée dans lřobjectif dřélucider la situation
nationale et internationale actuelle de la production et de la productivité des
légumineuses alimentaires, a touché les aspects économiques, agronomiques et
techniques. Elle est composée de trois parties à savoir :
 Partie I. Etude Agro-économique et conduite culturale des légumineuses
alimentaires. Elle est composée de cinq chapitres :
 Chapitre I. Etude Agro-économique des légumineuses alimentaires

4
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 Chapitre II. Fixation symbiotique de lřazote atmosphérique


 Chapitre III. Production de semences sélectionnées de légumineuses
alimentaires
 Chapitre IV. Pratiques culturales en agriculture conventionnelle
 Chapitre V. Légumineuses alimentaires en culture biologique
Partie II. Stress biotiques et abiotiques des légumineuses alimentaires.
 Chapitre I. Stress biotiques
Les stress biotiques des légumineuses alimentaires traités sont occasionnés,
principalement par des plantes parasites notamment lřorobanche et la cuscute, des
cryptogames, des mycoplasmes ; des virus, des bactéries et des ravageurs tels que des
insectes (les pucerons, les bruches, le charançon rayé du pois ou Sitone, les mouches
mineuses, la tordeuse du pois, les vers gris ou noctuelles), des acariens et des
nématodes.
Pour le contrôle des stress biotiques nous avons abordé les techniques culturales,
la lutte biologique et les traitements chimiques pour les quels nous sommes limités aux
matières actives des pesticides tout en évitant lřintroduction des spécialités
commerciales en raison que la liste est très longue et que leur présence sur le marché est
variable dans le temps et dans lřespace.
 Chapitre II. Stress abiotiques
Les stress abiotiques des légumineuses alimentaires traités sont généralement
provoqués par le gel, la sècheresse traduite par le stress thermique et le stress hydrique,
la phytotoxycité due aux herbicides et les désordres nutritionnels, et la salinité. Des
techniques culturales ont été proposées pour éviter les dégâts probables ou bien pour
limiter leurs effets néfastes sur les cultures.
 Partie III. Etude de cas : Fève et Fèverole, Pois chiche, Petit pois, Lentille, Haricot
et lřArachide.
 Chapitre I. Fève et Fèverole (Vicia faba L.)
 Chapitre II. Pois chiche (Cicer arietinum L.)
 Chapitre III. Petit pois (Pisum sativum ssp. Sativum L.)
 Chapitre IV. Lentille (Lens culinaris L.)
 Chapitre V. Haricot (Phaseolus vulgaris L.)
 Chapitre VI. Arachide (Arachis hypogaea L.)

5
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Dans cette troisième partie nous avons étudié les aspects technico-économiques,
biologies et agronomiques des plus importantes espèces de légumineuses alimentaires.
Ce document, garni dřillustrations, sřadresse à une large population intéressée
par les légumineuses alimentaires. Nos vifs remerciements sont adressés aux éditeurs de
ces illustrations.
Nous avons cité les plus importantes références bibliographiques. Dřautres
références, prélevées à partir de lřinternet, nřont pas été citées. Que leurs responsables
trouvent nos profondes excuses.

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Partie I.
Etude Agro-économique et conduite culturale des
légumineuses alimentaires

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Chapitre I. Etude Agro-économique des légumineuses alimentaires


1. Introduction
La famille des fabacées comprend de nombreuses espèces potagères relevant de
la sous famille des Faboideae ou Papilionoideae, dont notamment, le haricot, la fève, le
pois, le pois chiche, la lentille, lřarachide, le soja et autres. Ce sont, généralement, des
plantes autogames à lřexception de la fève, le pois et le haricot qui sont à tendance
allogame.
Les légumineuses alimentaires ont une grande importance dans le régime
alimentaire de lřhumanité et des animaux. Dřaprès Polhill et al., (1981), elles occupent
la deuxième position dans la hiérarchie des groupes de végétaux utiles à lřhomme après
les Poaceaes. Grâce à leur composition élevée en protéines et en huiles végétales
(Graham et Vance, 2003), elles sont les plus étudiées et largement cultivées à travers le
monde (Stacey et al., 2006).
Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau
sont en constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle
appréciable que jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol,
surtout, dans le système de lřagriculture durable (Pacucci et al., 2006).
La sous-famille des Faboideae constitue un groupe de plantes homogènes qui
présentent un certain nombre de caractères spécifiques :
 Le système radiculaire est très puissant et confère à la plante une tolérance à
la sècheresse. La racine principale pivotante, coiffée de racines secondaires fasciculées
et traçantes, peut atteindre dans les sols profonds de 0,80 à plus de 1 m. Avec le
démarrage de la floraison, elle cesse de croître. La semelle de labour peut entraver son
allongement. Généralement, la profondeur de lřenracinement dépend de la nature du sol
et des techniques culturales.
 Les nodules occasionnés par le Rhizobium légumisarum sur les racines
permettent la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique et la satisfaction des
besoins de la plante en azote assimilable. Cette fixation est à son maximum au début de
la floraison et chute à la formation des gousses.
 Les feuilles sont composées pennées, parfois palmées et rarement simples, en
position alternée sur la tige.
 La fleur, en forme de papillon, comprend un seul carpelle et des stipules. La
corolle se compose dřun étendard extérieur ou pétale supérieur avec deux pétales
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latéraux ou ailes et une carène formée par deux pétales inférieurs soudés. Les sépales au
nombre de cinq sont soudés en tube. Les étamines, au nombre de 10, sont
habituellement incluses dans les pétales unis par leurs filets en un tube qui entoure le
pistil.
 Généralement, le fruit du type gousse ou cosse, déhiscent au stade maturité
après la dessiccation, libère les graines. Cependant, la gousse dřarachide ou carpophore
est indéhiscent après la dessiccation et ne subit pas lřégrainage.
 La fixation symbiotique de lřazote atmosphérique est effectuée par les
Rhizobiums. Vingt et un pourcent des espèces déjà étudiées sont nodulées par le genre
rhizobia1 (Maxted et Bennett, 2001b).
2. Classification des légumineuses
La dénomination légumineuse rappelle le terme latin legumen qui indique la
fructification gousse ou cosse (Lejoly, 2005). Par ordre dřimportance agro-économique,
la famille des Fabaceae, dont le syn. est Leguminosae ou légumineuse, est composée de
643 genres et 17 275 espèces (APG II, 2003). Selon Broughton, (1984), elle constitue le
troisième super famille des angiospermes et forme lřun des groupes de végétaux
supérieurs les plus abondants et les plus diversifiés.
La famille des Fabaceae est subdivisée en trois sous-familles dřimportances
inégales notamment : Mimosoideae, Caesalpinioideae et Faboideae ou Papilionoideae
(APG II, 2003) (Tableau 1).
Tableau 1. Distribution des genres et des espèces des sous-familles de légumineuses.
Sous-familles de légumineuses Nombre de genres Nombre d’espèces
Mimosoideae 64 2 950
Caesalpinioideae 153 2 175
Faboideae ou Papilionoideae 426 12 150
Total 643 17 275
Les espèces de la sous-famille des Faboideae sont largement répandues dans les
régions tempérées et ont une distribution cosmopolite. Alors que les Mimosoideae et les
Caesalpinioideae, principalement des arbres ou arbustes, ont une distribution surtout
tropicale et subtropicale (Figure 1).
Les Mimosoideae sont caractérisées par de très nombreuses petites fleurs
symétriques, en grappes et serrées avec de nombreuses étamines saillantes en dehors des

1
Rhizobia sont des bactéries, de forme ovale, Gram-, vivant librement dans les sols où des légumineuses ont été
cultivées. Seulement, la fixation de lřazote nřa lieu quřune seule fois. Les Rhizobia sont associées à la légumineuse
spécifique avec laquelle elles sont compatibles (Schneider et Huyghe 2015).

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petits pétales. Vingt pourcent des espèces étudiées, notamment Glycine, Acacia,… sont
nodulées (Maxted et Bennett, 2001a).

Figure 1. Phylogénie des Légumineuses (Fabaceae ; Syn. Leguminosae)


(Lejoly, 2005).

Les Caesalpinioideae ont habituellement des fleurs en forme de papillons et des


étamines unies. Parmi les espèces examinées, 23 % seulement, sont nodulées par le
genre rhizobia qui est généralement retrouvé en majorité dans les tribus des
Caesalpinieae et Cassieae. Par contre, les tribus Cercideae et Amherstieae sont très peu
nodulées (Maxted et Bennett, 2001a).
Les Fabaceae ou Papilionaceae représentent la sous-famille la plus diversifiée.
Elles sont surtout des plantes herbacées et de petits arbustes distribués à travers le
monde principalement dans les régions tempérées et tropicales. Elles incluent les
légumineuses alimentaires telles que le haricot (Phaseolus vulgaris), le pois (Pisum
sativum), le pois chiche (Cicer arietinum), la lentille (Lens culinaris), la fève (Vicia
faba), le niébé (Vigna unguiculata), lřarachide (Arachis hypogea), le soja (Glycine
max), et autres (Ferchichi, 2006).

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3. Importance des légumineuses alimentaires


3.1. Importance économique
3.1.1. Dans le monde
A travers le monde, les légumineuses alimentaires représentent un aliment substantiel
de nombreuses populations. A cet égard, la FAO estime que, dans les pays en voie de
développement, 75 % du régime alimentaire est basé sur les légumineuses à graines. Alors que
dans les pays développés, elles ne représentent que 25 % du régime alimentaire (Dangbédji,
2016).
Durant lřannée 2016, la production mondiale en légumineuses alimentaires était
une production record. Au cours de leur 68ème Assemblée Générale, les Nations Unies
ont proclamé lřannée 2016 comme année internationale des légumineuses alimentaires
(Dangbédji, 2016).
Durant la période 2010-2014, la production mondiale de légumineuses
alimentaires a connu une augmentation de plus de 10 %, en passant de 70,6 millions à
77,3 millions de tonnes. Elles sont cultivées principalement en Asie, USA, Union
Européen, Afrique et en Océanie (Figure 2a). Durant cette même période, lřInde, le
Canada, le Myanmar, la Chine et lřUnion Européen ont assuré à eux seuls 51% de la
production mondiale de légumineuses alimentaires. (Figure 2b) (Dangbédji, 2016).
Russie États-Unis
a b Ethiopie
Océanie Australie
Europe 4%
9% Brésil
Reste du Union
monde Européen
Afrique Asie
ne
44%
23%
Chine

Myanmar
Amériqu
es Canada
20% Inde

Figure 2. Ventilation de la production mondiale des légumineuses


alimentaires (Moyenne 2010-2014) avec (a): en fonction des
continents; (b): en fonction des pays (Dangbédji, 2016).

Les principales espèces de légumineuses alimentaires cultivées à travers le


monde sont le haricot sec, le pois, le pois chiche, la fève et la fèverole et la lentille
(Labalette, 2016) (Figure 3).

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Fève et
Lentille
fèverole
7%
8%

Haricot
40%
Pois
chiche
19%

Pois
26%

Figure 3. Principales espèces de légumineuses alimentaires cultivées


à travers le monde (Labalette, 2016).

Durant la décennie 2000 - 2010, dans les pays de lřAfrique du Nord, la


production de légumineuses alimentaires a connu une évolution positive. Elle est passée
de 191,4 à 496 milles tonnes avec une production moyenne de 368,8 milles tonnes. Les
plus faibles productions ont été enregistrées durant les années 2000, 2001 et 2005 qui
paraissent des années de sècheresse. Par contre, les productions les plus élevées ont été
obtenues durant les années 2010, 2006 et 2009 qui étaient des années relativement
pluvieuses (Figure 4) (FAO, 2016a).
600 y = 18,93x + 255,2
Production (1000 tonnes)

R² = 0,454
500
400
300
200
100 Années
0
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010

Figure 4. Evolution de la production des légumineuses alimentaires


durant la décennie (2000 - 2010) dans les pays de lřAfrique du Nord
(FAO, 2016).

Durant cette même décennie, parmi les pays de lřAfrique du Nord, le Maroc
parait le plus grand producteur de légumineuses alimentaires (Figure 5).
Les légumineuses alimentaires semblent avoir une place de choix dans
lřalimentation humaine dans les pays de lřAfrique du Nord où les importations
représentent 8 fois les exportations de ces denrées alimentaires. La fève, la fèverole et le
pois chiche ont tendance dřêtre les plus recherchés (Figure 6).

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Libye
2,5%
Algérie
13,2%

Tunisie Maroc
23,1% 61,2%

Figure 5. Ventilation de la production des légumineuses alimentaires


dans les pays de lřAfrique du Nord durant la décennie (2000 - 2010)
(FAO, 2016).

400
Import. (1000 t)
350
300 Export (1000 t)

250
200
150
100
50
0
Haricot Fève et Pois chiche Lentille Pois sec
fèverole

Figure 6. Import Ŕ Export des légumineuses alimentaires en Afrique du Nord


(FAO, 2016).
3.1.2. En Tunisie
Vu que la culture des légumineuses alimentaires est très ancienne en Tunisie, le
Tunisien en consomme environ 11 kg/an, dont 3,4 kg/an/individu de légumineuses
sèches et 7,6 kg/an/individu de légumineuses fraîches, contre une consommation
mondiale de 6,9 kg/an/individu. Bien que cette culture participe avec 2 % dans la valeur
de la production végétale, elle reste marginale par rapport à celle des céréales.
Dřaprès le ministre de lřagriculture des ressources hydraulique et de la pêche, les
superficies emblavées en légumineuses à graines ont sensiblement baissé de 110 mille
ha en 1991 à seulement 73 mille ha en 2016. Cette baisse, qui a concerné surtout les
cultures de pois chiches, dřharicots et de lentilles, est attribuée à lřabsence dřune
stratégie garantissant la fluidité de la commercialisation de ces produits et à la
fluctuation des prix de vente à la production. Ceci a engendré la réticence des

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agriculteurs à la production de ces espèces et le recours à lřimportation (MARHP,


2016). Les statistiques ont montré que les importations des légumineuses (pois chiche,
haricot et lentille...) se sont élevées à 233 mille quintaux contre une production locale de
784 mille quintaux.
Durant la période 1986-2015, les superficies emblavées en légumineuses à
grains nřont pas dépassé 4% de celles des grandes cultures avec une moyenne de 76 883
ha/an. Il est à noter que 7% des exploitants agricoles cultivent des légumineuses à
graines. Parmi eux 83,3 % détiennent de petites exploitations, de moins de 20 ha. Ces
exploitations sont localisées dans les zones bioclimatiques humides et subhumides du
nord du pays, notamment dans les gouvernorats de Jendouba, Béjà, Bizerte et Nabeul.
Toutefois, durant les années pluvieuses, cette aire de culture connaît une extension vers
les régions semi-arides du Nord et certaines régions du Centre Est (Bensalah, 2016).
Dans certaines régions du Centre et du Sud, ces cultures se limitent aux lentilles et aux
petits pois (MARHP, 2016).
Les principales espèces de légumineuses à graines cultivées en Tunisie sont
essentiellement la féverole, la fève, le pois chiche, le petit pois, la lentille et le haricot
(MARH P, 2016) (Figure 7).
Haricot
Pois
0,2%
Chiche
Lentille
2,9% 11,9%

Fève
P.Pois 39,9%
13,9%

Fèverole
31,3%

Figure 7. Principales espèces de légumineuses alimentaires cultivées


en Tunisie (MARHP, 2016).

Durant la période 1986-2015 les superficies emblavées en légumineuses


alimentaires ont connu des fluctuations annuelles selon lřimportance des précipitations
avec une régression en passant de 96 450 ha en 1986 à 66 100 ha en 2015 (Figure 8).
Cette baisse a concerné principalement les cultures du pois chiches, du haricot, et de la
lentille (MARHP, 2016).

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120
110 y = -0,546x + 85,34

Superf ice (1000 ha)


100 R² = 0,147
90
80
70
60
50
Années
40

Figure 8. Variations des superficies emblavées en légumineuses


alimentaires en Tunisie (MARHP, 2016).
Dřaprès MARHP (2016), au cours des dix dernières années, la culture des
légumineuses à graines a été caractérisée par des fluctuations avec une tendance vers la
baisse, excepté pour la féverole dont les superficies ont enregistré une augmentation de
4,5% en 2013 par rapport à la superficie moyenne de la période 2008-2012. Par contre,
les superficies de petits pois et de lentille ont régressé respectivement de 24,4% et de
9,4% entre 2013 et la moyenne des 5 dernières années (APII, 2016).
La fève et la féverole occupent actuellement 78% des superficies emblavées
contre 53% pendant les années 1990, suivies par le pois chiche 12%, le petit pois 9% et
1% pour les lentilles et le haricot. Durant cette même période, la production de
légumineuses alimentaires parait très fluctuante. Elle a varié de 264 000 à 925 000 Qx
avec une moyenne de 617 215 Qx. Malgré la régression des superficies emblavées en
légumineuses à graines, la production en graines a tendance dřêtre augmentée
(Figure 9).
1000
900
Production (1000 Qx)

800
700
600
500
400 y = 9,9267x + 463,35
300 R2 = 0,1793
200
100
0 Années
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
2014

Figure 9. Evolution de la production des légumineuses alimentaires en Tunisie


(MARHP, 2016).

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Au niveau national, le rendement en grains des légumineuses alimentaires


reste faible et très variable, de 3,3 à 10,3 Qx/ha, avec une moyenne de 7,6 Qx/ha.
Toutefois il a enregistré une évolution positive (Figure 10).

11
rendement (Qx/ha) 10
9
8
7
6 y = 0,106x + 5,919
5 R² = 0,271
4
3 Années
2
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
2014
Figure 10. Evolution du rendement en grains des légumineuses
alimentaires en Tunisie (MARHP, 2016).

La production et le rendement en grains sont en corrélation positive hautement


significative (r = 0,85). Ils paraissent tributaires du volume des précipitations. En fait,
les années 2012, 2007, 2009, 2011 et 1991 semblent pluvieuses. Elles ont enregistré les
productions et les rendements en grains les plus élevés. Par contre les années 2001,
2000, 1993 et 1987 étaient des années de sècheresse. Les productions et les rendements
ainsi obtenus sont relativement faibles.
Lřamélioration enregistrée ces dernières années au niveau de la production et du
rendement des légumineuses à graines pourrait être attribuée aux progrès techniques au
niveau des techniques culturales, du choix variétal et des traitements phytotechniques.
3.1.3. Import-export
Les statistiques ont montré quřentre 2010 et 2012, la Tunisie a importé
23,3 mille T de légumineuses alimentaires notamment de pois chiche (10,8 milles T),
dřharicot sec (8 milles T), de pois sec (1,6 milles T), de lentille (1,504 milles T), de fève
et de fèverole sèches (1,396 mille T) (Bensalah, 2016). Elle a importé du Canada avec
une valeur de 2 898 566 $ USA soit 4 942 635 Dinars (AAC, 2012).
Les exportations de pois chiche, de lentilles, de haricot, de fève et de fèverole
sèches sont sous forme dřactions ponctuelles limitées aux fortes productions notamment
vers la Libye.

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3.2. Importance agronomique


Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau
sont en constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle
appréciable que jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol,
surtout, dans le système de lřagriculture durable (Pacucci et al., 2006).
Les légumineuses alimentaires ont lřavantage dřoffrir divers bienfaits nutritifs et
sanitaires en sus des avantages agronomiques lorsquřelles sont plantées en rotation avec
dřautres espèces de grandes cultures. Vu quřelles représentent une source de protéines,
de sels minéraux et de vitamines, les graines sont utilisées crues ou bien cuites pour
lřalimentation humaine. Les sous-produits sont employés pour lřalimentation du bétail
ou bien incorporés dans le sol à fin dřaméliorer ses propriétés physiques et chimiques.
Comme elles ont dřautres fins industrielles notamment les gommes, les teintures, les
résines, les huiles... Parmi leurs avantages on pourrait énumérer :
 Elles assurent la sécurité alimentaire humaine et animale.
 Sur le plan économique, elles garantissent la réduction du coût des rations
alimentaires pour les êtres humains et les animaux. Dřautant plus, elles garantissent
lřemploi à la main dřœuvre agricole.
 Sur le plan agronomique, elles améliorent la fertilité des sols en contribuant
dans la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique et la diversification de la rotation
des cultures. Elles sont des cultures nettoyantes et assainissantes du sol par la rupture
des cycles des adventices et des agents pathogènes.
 Lřintroduction des légumineuses à graines dans la rotation des cultures assure
la protection de lřenvironnement et la lutte contre les changements climatiques (Gimaret
et Pointereau 2013).
 Vu quřelles limitent lřutilisation de fertilisants chimique, elles contribuent dans
lřéconomie en énergie chimique et évitent lřémission des gaz à effets de serre (Gimaret
et Pointereau 2013) ;
 Les progrès techniques ont permis de mieux valoriser les sous-produits de
légumineuses alimentaires par lřutilisation des protéines du pois (Gueguen et al., 1995)
et lřamylose du pois ridé (Colonna et al., 1995) respectivement, dans la fabrication des
films d'emballage et des plastiques biodégradables.

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3.3. Importance alimentaire


Auparavant, en Europe et au Proche-Orient, on a attribué aux légumineuses
alimentaires une image négative comme matière d'alimentation humaine. On leur a
attaché lřétiquette de "viande des pauvres" et "aliment des temps de guerre". Alors
quřen Asie, leur image est très positive. Plus récemment, vers les années 1980,
particulièrement avec l'arrivée des dérivés de soja dans les industries alimentaires, on a
considéré diverses légumineuses alimentaires comme "aliment sain" et "diététique "
(Duc, 1996). Elles renforcent le système immunitaire et protègent contre le diabète, les
maladies cardiovasculaires et le cancer.
Les légumineuses alimentaires représentent un formidable potentiel pour réduire
la malnutrition et contribuer à lřapport total en protéines. Elles renferment le double de
lřapport des céréales en protéines. Leur agencement aux céréales offre une protéine de
meilleure qualité. Elles sont de plus en plus populaires comme protéine de
remplacement pour les consommateurs (Bekkering, 2014). En Afrique, la
consommation par habitant reste largement supérieure à la moyenne mondiale évaluée à
6,9 kg, soit 10 kg en Afrique centrale, 22 kg en Afrique orientale et 17 kg en Afrique
occidentale.
La composition des graines de la sous-famille des Faboideaes a montré une
large variabilité inter et intra spécifique (Tableau 2). Lřanalyse biochimique a révélé
quřelles sont très énergétiques, dépourvues de cholestérol et riches en protéines
végétales, en matière grasse, en oligoéléments, en composés bioactifs, en fibres solubles
et insolubles. Par contre elles ont un faible indice glycémique (Bekkering, 2014). Les
fibres solubles sont utiles pour faire baisser le taux de cholestérol et contrôler le taux de
sucre dans le sang. Alors que les fibres insolubles aident à la digestion et contribuent à
la régularité du transit (FAO, 2016a). Grâce à leur forte affinité dřabsorption de lřeau,
les fibres des légumineuses sont sollicitées dans le domaine de la boulangerie pour
fabriquer des aliments allégés et de texture stable.
Les légumineuses alimentaires sont également riches en vitamines (Tableau 2),
notamment, la thiamine, la niacine et le folate, dénommés respectivement vitamines B1,
B3 et B9, qui interviennent dans des fonctions métaboliques majeures très variées. La
thiamine est favorable pour lutter contre le béribéri et la sauvegarde de lřacuité visuelle.
La niacine permet de lutter contre la pellagre.

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Tableau 2. Composition des légumineuses alimentaires en éléments nutritifs (FAO, 2016a)


MG Gl Fer Mg P K Zc Cu VB9
Nom Nom scientifique E (Kcal) Pr (g) F (g)
(G) (g) (mg) (mg) (mg) (mg) (mg) (mg) (μg/100g)
Pois Pisum sativum 308 18,44 18,44 18,44 42,4 3,5 116 506 1080 2,39 n.a. 138
Fève, Vicia faba 300 26,1 26,1 26,1 31,7 6,1 191 387 1210 3,1 0,82 423
Lentilles Lens culinaris 336 25,4 25,4 25,4 49,3 7 103 269 1390 3,9 0,74 295
Haricot noir Phaseolus vulgaris 288 21,3 21,3 21,3 37 6,5 188 407 1185 2,9 0,83 444
Haricot blanc Phaseolus vulgaris 315 22,3 22,3 22,3 45,5 5,49 175 367 1246 3,65 0,834 364
Haricot rouge Phaseolus vulgaris 314 22,5 22,5 22,5 46,1 6,69 138 342 1116 2,79 0,699 394
Pois chiche Cicer arietinum 340 21,2 21,2 21,2 45,5 5,4 146 319 1110 3,2 0,67 557
Pois chiche kabuli Cicer arietinum 370 21,5 21,5 21,5 51 5,4 157 294 1100 2,41 n.a. 236
Pois chiche desi Cicer arietinum 366 20,8 20,8 20,8 52,3 5,1 154 379 983 2,36 n.a. 251
* Valeurs exprimées pour 100 gr (Pois humide) de légumineuses crues et sèches.
** E : Energie ; Pr : Protéines ; MG : Matière grasse ; F : Fibres ; Gl : Glucides ; Mg : Magnésium ; Zn : Zinc ; Cu : Cuivre ; VB9 : Vitamine B9/Folate

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Le folate, dit aussi acide folique, qui se trouve en concentrations élevés dans le
haricot, le pois chiche, le pois, la fève, le lupin, la lentille (FAO, 2016a), contribue à la
santé du système nerveux et au métabolisme énergétique. Il est favorable pour la synthétise
de lřAND, de lřARN et des globules rouges. Les personnes âgées qui présentent une
carence en folate risquent de tomber en dépressions, dřêtre atteintes de maladies
cardiovasculaires et de perdre lřouïe ou la vision. Le folate permet également de faire
baisser les risques dřanomalie du tube neural chez les embryons et les nouveau-nés.
Dans le cadre de lřalimentation animale, la forte teneur des légumineuses
alimentaires en lysine et en protéines, dont environ 3/4 en globulines et 1/4 en albumines,
représente un avantage particulier. Cependant, la carence en méthionine, en cystéine et en
tryptophane réduit leur valeur alimentaire. Un tel inconvénient pourrait être remédié par
lřintroduction de la méthionine de synthèse et des céréales dans la ration alimentaire. En
outre, la transgénèse, comme technique du génie génétique, a permis de corriger certaines
carences. On a envisagé la fabrication de concentrés de protéines, enrichis en amidon et en
matières grasses à partir des graines de légumineuses dont la teneur en ces substances est
supérieure à 30 % (Schroeder et al., 1995).
4. Facteurs antinutritionnels (FAN) des légumineuses alimentaires
Les légumineuses alimentaires sont caractérisées par la présence de substances
biochimiques ou facteurs antinutritionnels (FAN), de natures chimiques diverses, de
toxicité variable et défavorables pour la santé humaine et animale. Dans cette catégorie, on
peut énumérer :
 des produits neurotoxiques, ß-N-oxal-L-α,-β- diaminopropionic acid (ODAP),
tels que des agents de lathyrisme des gesses (Lathyrus sp.) et des alcaloïdes du lupin
(Lupinus luteus) ;
 des anémiants tels que la vicine et la convicine chez la fève et la féverole (Vicia
faba major) qui sont responsables du favisme2 ;
 des produits toxiques du lupin (Lupinus luteus), des gesses (Lathyrus sp.), de la
vesce (Vicia sp.), du haricot de Lima (Phaseolus lunatus) ;

2
Favisme : une sorte dřanémie hémolytique résultant de lřaccumulation de β-glycosidase (vicine et convicine) et de leurs
aglycones chez des personnes dont les globules rouges ont une déficience de lřenzyme glucose-6-phosphate
déshydrogénase.

20
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 des facteurs de faible digestibilité en lřoccurrence, les tannins, les inhibiteurs de


protéases et de phytates ;
 des allergènes tels que les lectines, des agents de ballonnement tels que les a-
galactosides du haricot et du lupin…
Des méthodes de détoxification plus ou moins coûteuses et préjudiciables à la
valeur alimentaire des légumineuses alimentaires ont été développées, notamment, la
cuisson, le trempage, le décorticage, la fermentation, la germination et autres. Certaines de
ces techniques classiques sont appliquées au niveau industriel tel que le chauffage des
graines de soja pour éliminer les facteurs antitrypsiques. En outre, des solutions génétiques
ont été développées pour éliminer ces FAN, particulièrement la création de variétés
commerciales pourvues de gènes zéro alcaloïdes du lupin, de gènes zéro tannins du pois et
de la féverole, de gènes zéro vicine/convicine de la féverole. Néanmoins, ce progrès
génétique a imposé la nécessité de rechercher de nouvelles ressources génétiques de
résistance et des traitements phytosanitaires à lřégard des ennemis biotiques.
Bien que les FAN soient nuisibles à la santé humaine et animale, ils jouent un rôle
de protection des plantes contre les maladies, les agents pathogènes et les ravageurs. Duc,
(1996) a noté que certains FAN des légumineuses peuvent présenter un intérêt
pharmaceutique ou phytosanitaire susceptible de créer des niches économiques pour
certains génotypes riches en FAN.
5. Contraintes de développement des légumineuses alimentaires en Tunisie
Dřaprès le MARHP, (2016) le développement du secteur des légumineuses à
graines est entravé par un ensemble de contraintes qui ont engendré la réticence des
agriculteurs à se lancer dans cette culture, dont notamment :
les aléas climatiques tels que la sècheresse printanière ou intermittente et/ou la
sècheresse terminale ont engendré des fluctuations annuelles énormes des superficies
emblavées et/ou des récoltées de légumineuses alimentaires conduites en culture pluviale.
 la baisse du revenu des producteurs suite à des rendements faibles, très fluctuants
et en deçà du potentiel, conjuguée aux prix de plus en plus élevés des matières premières
telles que les semences, les pesticides, la mécanisation et les carburants, ont résulté à la
diminution des superficies emblavées de légumineuses alimentaires ;

21
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 lřabsence des mesures dřincitation à la production de légumineuses alimentaires


à lřinstar des céréales ;
 lřintensification insuffisante de la culture de légumineuses alimentaires
conjuguée à la faible adoption de la rotation des cultures et lřintégration de cette culture
dans lřassolement ;
 le caractère limité des travaux de recherche traduit par le manque de cultivars
améliorés et la vulnérabilité des variétés locales aux agents pathogènes,
 lřinsuffisance de semences sélectionnées et le manque de variétés adaptées aux
zones semi-arides ont occasionné une faible productivité ;
 la faible mécanisation et la maîtrise limitée des techniques culturales ;
 lřabsence dřorganismes ou de structures professionnelles pour la collecte, la
commercialisation et lřindustrie de conditionnement dans les régions de production des
légumineuses alimentaires ;
 la vulgarisation limitée des avantages agro-économiques des légumineuses
alimentaires au près des agriculteurs ;
 le faible engagement de lřIndustrie dans lřabsorption de la production ;
 lřabsence dřune stratégie garantissant la fluidité de la commercialisation de la
production ;
 la vente libre et la fluctuation des prix de vente à la production ;
 le recours à lřimportation avec des prix compétitifs ;
6. Axes de développement des légumineuses alimentaires en Tunisie
En Tunisie, la promotion du secteur des légumineuses alimentaires suscite
lřinstauration dřune stratégie nationale basée sur des efforts conjugués de la part de
lřagriculteur et de lřEtat. En fait, il serait utile dřouvrer pour :
 Renforcer la recherche consacrée à la sélection de génotypes des légumineuses
alimentaires :
 adaptés aux différentes zones bioclimatiques de la Tunisie ;
 productifs sur les plans qualitatifs et quantitatifs ;
 résistants ou tolérants aux stress biotiques et abiotiques ;
 Renforcer les programmes de production des semences sélectionnées de
légumineuses alimentaires
22
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 Renforcer les programmes de vulgarisation relatifs aux légumineuses


alimentaires par la diffusion à grande échelle des résultats de la recherche adaptative,
lřactualisation des guides pratiques de protection des cultures, la modernisation des
techniques de production,... ;
 Créer des structures régissant la filière des légumineuses alimentaire pour la
collecte, le conditionnement, le stockage, la transformation et lřécoulement de la
production ;
 Encourager les agriculteurs à se regrouper dans des organisations
professionnelles qui pourraient assurer lřapprovisionnement en semences et en intrants
notamment, les engrais et les produits pesticides ;
 Fixer les prix de vente des légumineuses alimentaires à lřinstar des céréales ;
 Promouvoir la filière industrielle de transformation des légumineuses
alimentaires ;
 Promouvoir la production des légumineuses alimentaires en mode biologique ;
7. Conditions édapho-climatiques du territoire Tunisien
7.1. Situation géographique et relief de la Tunisie
La Tunisie, située entre la longitude 7° - 12° Est et la latitude 32° - 38° Nord,
couvre une superficie de 16,361 millions ha. La superficie agricole utile représente 32,4 %
de la superficie totale du territoire, soit 5,3 millions ha. Son relief est caractérisé par quatre
grandes régions, notamment, le Tell, la Dorsale, les Steppes et le Sud (Ben Mbarek et
Boubaker, 2017).
En Tunisie, 350 000 ha soit 19 % des superficies agricoles à vocation grandes
cultures sont affectés par l'érosion hydraulique et/ou éolienne. Plus de 30 % de ces terres se
trouvent sur des terrains accidentés dont les pentes sont faibles ou modérées. Les sols
formés sur des roches tendres, composées dřargile et de marnes, sont pauvres en humus,
fragiles et sensibles aux aléas climatiques. Ces conditions topographiques et physiques sont
aggravées par des pratiques agricoles inadéquates, notamment le travail du sol avec des
reprises multiples, au sens de la pente sur des sols nus avant lřinstallation de la nouvelle
culture. Lřabsence de résidus de cultures, sous l'effet du surpâturage conjuguée aux effets
des intempéries, notamment les pluies irrégulières et torrentielles de lřautomne et les vents
violent du nord West à lřhiver, a exposé davantage les terres agricoles à lřérosion. Tous ces
23
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

facteurs ont fait que la production et la productivité de ces terres restent faibles et en
régression continue. En raison de ces conditions édaphiques, climatiques, techniques et
agronomiques, le choix du système de lřagriculture durable est devenu impératif.
7.2. Caractéristiques du climat Tunisien
La Tunisie peut être classée dans la zone subtropicale méditerranéenne avec un
climat défini par une alternance régulière de deux saisons fortement contrastées et deux
intersaisons ou périodes transitoires :
 Un été chaud et sec dřune durée très variable couvrant les mois de juin, juillet et
août ;
 Un hiver doux et humide durant les mois de décembre, janvier et février,
caractérisé par des pluies extrêmement irrégulières ;
 Deux intersaisons ou périodes transitoires particulièrement lřautomne (septembre,
octobre et novembre) et le printemps (mars, avril et mai), pendant lesquelles peuvent se
produire, conjointement, des situations typiques de l'hiver ou de l'été.
La position géographique de la Tunisie et l'orientation générale, de l'Est vers
lřOuest, de ses principaux reliefs, ont fait quřelle se distingue par un climat méditerrané-
saharien, avec des contrastes régionaux assez marqués. Elle est influencée au Nord par la
mer Méditerranéenne et au Sud par le Sahara. Quant au Centre, il est sous lřinfluence
conjuguée des deux climats méditerranéen et saharien.
La température est conditionnée par deux facteurs importants notamment, le relief et
la proximité de la mer. Au nord de la Dorsale, la température moyenne annuelle est de
lřordre de 17 °C. Quant au sud de la Dorsale, elle varie de 18,5 à 19,5 °C et peut même
atteindre 21,5 °C dans le Sud-ouest.
Le régime pluviométrique de la Tunisie est caractérisé par des apports relativement
modestes, inégalement répartis dans lřespace et très irréguliers dans le temps. Cřest ainsi
que le 1/3 seulement du territoire Tunisien bénéficie dřune pluviométrie égale ou supérieure
à 400 mm/an. Alors que le reste du territoire reçoit entre 400 et moins de 100 mm/an de
pluie (Figure 11).
Généralement les précipitations sont concentrées essentiellement entre septembre et
mai avec une moyenne de 50 jours de pluie/an. Durant la période estivale la pluie est
quasiment absente. En outre, le climat Méditerranéen de la Tunisie est caractérisé par des
24
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

années humides et des années de sècheresse printanière ou intermittente et/ou terminale,


avec une fréquence dřune année sur trois, traduite par un déficit hydrique conjugué à un
stress thermique.

Figure 11. Zones bioclimatiques de la Tunisie (INM, 1999).

7.3. Grandes régions agricoles de la Tunisie


Le climat Tunisien est largement affecté par l'aridité. La Dorsale Tunisienne et la
ligne montagneuse qui se prolongent de lřOuest à partir de lřAlgérie vers lřEst à la latitude
de Gafsa, divisent la Tunisie en trois grandes régions bioclimatiques :

25
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 la Tunisie Septentrionale ou Tellienne, localisée au Nord de la Dorsale, est


dominée par un climat Méditerranéen qui assure chaque année l'avènement d'une saison
pluvieuse durant 2 à 8 mois/an. Le cumul pluviométrique annuel se situe entre 400 et
1 000 mm. Néanmoins, il dépasse parfois cette fourchette pour atteindre 1 500 mm dans les
régions montagneuses du Nord-Ouest. La variabilité interannuelle dans cette région est
relativement faible. Cette pluviosité relativement régulière permet le développement des
cultures pluviales notamment celles des légumineuses alimentaires, des céréales et du
fourrage.
 La Tunisie Centrale ou Steppique semble être une zone de transition entre le
climat méditerranéen et le climat saharien qui y apparaissent en alternance au cours des
années. La pluviométrie annuelle, insuffisante et irrégulière, connaît de fortes variabilités
interannuelles et varie de 200 à 400 mm. Selon les caractéristiques de la campagne agricole,
elle impose un système de culture pluviale de légumineuses alimentaires avec des
irrigations dřappoint.
 La Tunisie Saharienne est marquée par une aridité constante. La pluviométrie,
variant de 200 à moins de 100 mm, est caractérisée par une forte variabilité interannuelle.
Le bilan hydrique y est très déficitaire et peu variable d'une année à l'autre. La demande
climatique en eau varie de 1 600 à 1 800 mm/an. Lřagriculture, conditionnée par des
apports en eau dřirrigation dont lřefficience est limitée, est localisée dans la zone littorale
de Zarzis, de Djerba et les Oasis. Les zones agricoles sont aménagées par la collecte des
eaux de surface notamment lřépandage des crues, lřimpluvium et les jessours. Dans ces
contrées, les légumineuses alimentaires devraient être conduites, impérativement en
cultures irriguées durant les périodes clémentes de lřannée.
8. Exigences édapho-climatiques des légumineuses alimentaires
8.1. Besoins édaphiques
La plupart des légumineuses alimentaires préfèrent un pH neutre ou alcalin. Un pH
acide inhibe lřactivité du rhizobium. De plus, la fixation symbiotique de lřazote
atmosphérique est acidifiante car elle entraîne une excrétion de protons H+ par les racines.
En sol calcaire, ce processus est favorable, pour lřassimilation du phosphore et du fer.
Cependant, si le pH est trop faible dans sol, la culture court le risque dřintoxication de par
le bore, le manganèse ou lřaluminium (IAV Hassan II et al., 2016).
26
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Les exigences édaphiques se rapportent particulièrement à la salinité qui est un


problème assez fréquent sur les cultures irriguées notamment dans les zones arides.
Généralement les légumineuses alimentaires sřaccommodent aux conditions
édaphiques les plus diverses. Néanmoins, le pois chiche, la fève et la fèverole préfèrent les
sols lourds (Teneur en argile > 20 %). Le semis sur des billons améliore le drainage dans
les sols argileux. Alors que les autres espèces, notamment le haricot, lřarachide et le pois
préfèrent les sols légers et drainés. Toutefois Guillochon, (1940) a indiqué que les sols
légers, limoneux ou silicoargileux avec un pH acide, de lřordre de 6,5, sont les plus
favorables pour la culture des légumineuses alimentaires. Ces types de sol se refroidissent
lentement en automne et se réchauffent rapidement au printemps. Vu leur composition
physique, ils sont perméables, drainants et non stagnants des précipitations hivernales. Les
sols compacts entravent la levée alors que les sols battants occasionnent la pourriture des
graines. Les sols riches en calcaire actif sont à l'origine de la chlorose, de lřaffaiblissement
végétatif des plantes et du durcissement des graines.
8.2. Besoins en chaleur
Dans les régions littorales du Nord Sud Est et du Nord Est de la Tunisie, favorables
à la culture des légumineuses à graines, les températures sont clémentes et les variations
thermiques ne sont pas assez brusques et moins à craindre. Par contre, dans les régions
continentales, du Nord West et du Sud West, lřair chaud et sec du printemps est à l'origine,
assez souvent, de la coulure des fleurs et d'une pollinisation insuffisante (Guillochon,
1940).
La température de germination des légumineuses alimentaires varie de 10 à 40 °C
avec un optimum de 15 à 30 C°. Ces espèces sont sensibles au froid. Elles gèlent à 0 °C.
Leur zéro végétatif est de lřordre de 5 °C.
8.3. Besoins en lumière
Les légumineuses alimentaires sont des plantes de lumière. Cultivées à l'ombre,
elles subissent lřétiolement et ne donnent pratiquement aucune production.
8.4. Besoins hydriques
Lřeau est nécessaire pour les légumineuses à graines ; néanmoins son excès peut
être aussi néfaste que son manque. Leurs besoins hydriques varient de 300 à 500 mm
réparties durant les phases de développement de la culture. Les phases les plus sensibles au
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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

déficit hydrique correspondent aux stades de floraison, de grossissement et de remplissage


des graines. Un déficit hydrique, plus ou moins intense, atténue et même anéantit la
production en graines. Durant la phase de floraison, un stress hydrique accompagné d'un
excès de chaleur provoque le flétrissement et la coulure des fleurs. L'excès d'eau pluviale
ou dřirrigation, surtout au niveau des sols lourds et non drainants, nuit à la culture et
occasionne la chlorose générale, la coulure des fleurs et le développement des maladies
cryptogamiques. De même, il entraîne la diminution du poids des graines et des gousses, de
lřindice de récolte (Bachchhav et al., 1993), de lřefficience dřutilisation de lřeau et des
qualités organoleptiques des graines.
Un stress hydrique conjugué à un stress thermique, traduits par les sècheresses
intermittente et/ou terminale, qui sont assez fréquents en Tunisie, menacent les cultures de
légumineuses alimentaires conduites en culture pluviale le long des divers stades de leur
développement. Pour garantir la production en graines de ces denrées alimentaires dans les
zones semi arides et/ou arides, le choix serait orienté vers le décalage des dates de semis
vers la période pluvieuse et les variétés résistantes ou tolérantes aux stress abiotiques,
notamment, hydrique et thermique.

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Chapitre II. Fixation symbiotique de l’azote atmosphérique


Lřazote, comme élément minéral, est indispensable pour la croissance des végétaux,
surtout pour la synthèse des acides nucléiques et des protéines. Lřazote résultant de la
minéralisation de la matière organique est facilement assimilé par les plantes sous la forme
de nitrites, de nitrates et d'ammonium.
Quoique l'azote gazeux soit l'élément le plus abondant dans l'atmosphère terrestre,
où il occupe 78 % de son volume, il nřest pas directement assimilable par les plantes
(Verville, 2003). Duc et al., (2010), ont rapporté que les sols agricoles sont très riches en
azote gazeux tel que le protoxyde d'azote (N2O) qui est un gaz très puissant et à « effet de
serre » 290 fois plus puissant que le CO2. Les processus biologiques, particulièrement, la
nitrification et la dénitrification, les engrais minéraux et organiques ainsi que les résidus de
culture, enfouis dans le sol, participent à lřémission du protoxyde d'azote.
Les légumineuses alimentaires sont capables de développer une relation
symbiotique avec une bactérie du genre Rhizobium leguminosarum, qui induit la fixation
l'azote atmosphérique. Elles présentent une particularité dans leur système racinaire qui leur
permet de profiter de lřazote atmosphérique dans le sol pour leur croissance. Cela constitue
un apport azoté non négligeable pour la culture. Sebihi (2008) a indiqué que grâce à cette
symbiose, les légumineuses alimentaires sont capables de s'adapter à des sols très pauvres
et très dégradés. En fait, plusieurs dizaines de kg/ha/an dřazote atmosphériques, 50 à 100
kg/ha/an et même plus, sont restitués au sol. Seulement, pour les légumineuses alimentaires
la tradition dřarrachage des plantes à la récolte pour le battage prive le sol dřimportantes
quantités dřazote transportées avec les résidus de culture.
Bien quřil existe plusieurs exemples de symbiose induisant la formation de nodules
chez un hôte végétal et la fixation de l'azote atmosphériques, les associations symbiotiques
entre les légumineuses alimentaires et les bactéries du genre Rhizobium (Figure 12)
appartenant à la famille dřAzobacteriaceae (Anonyme 2010a) sont les plus étudiées
(Elhadji Samba 1996) et les plus efficaces (Sylla, 1996).
Dřaprès Sebihi (2008), lřapparition des deux plantes modèles, notamment le lotier
(Lotus japonicus) et la luzerne (Medicago truncatula), a permis dřaccélérer lřétude des
mécanismes de la symbiose. Il est à signaler que la majorité des légumineuses sont
nodulées au niveau de racines. Par contre, quelques légumineuses tropicales, appartenant
29
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

aux genres Neptunia, Sesbania, Aeschynomene et Discolobium, sont caractérisées par une
double nodulation au niveau des racines et des tiges (Elhadji Samba, 1996).

Figure 12. La bactérie : Rhizobium trifoli (Anonyme 2010).


1. Relation spécifique : légumineuse - souche bactérienne
Schneider et al., (2015) ont indiqué que lřassociation spécifique des légumineuses
avec les bactéries du genre Rhizobium représente le cas le plus remarquable pour
lřagriculture durable. Dřaprès Rosenberg (1997), la spécificité de la symbiose est plus ou
moins large. Duc et al., (2010) ont rapporté que les espèces rhizobiacées symbiotiques sont
souvent spécifiques dřune espèce ou dřun groupe dřespèces de légumineuses apparentées à
dřautres. En général, une souche bactérienne donnée est capable de sřassocier avec un
nombre limité dřespèces de légumineuses (Tableau 3).
2. Reconnaissance : Rhizobium - légumineuses
Les bactéries fixatrices de lřazote atmosphérique vivent de façon libre dans le sol ou
bien en association avec des organismes végétaux ou animaux. Des sécrétions synthétisées
et libérées par le système radiculaire des légumineuses favorisent la multiplication des
microorganismes Rhizobiens dits encore « microsymbiontes ». Lřassociation Rhizobium-
légumineuse résulte de mécanismes de reconnaissance spécifique, en plusieurs étapes, entre
la bactérie et la plante hôte. Des signaux moléculaires sont couplés à une synchronisation
de lřexpression de nombreux gènes mis en jeu chez les deux partenaires. Les flavonoïdes,
les premiers signaux émis par la plante hôte, agissent sur la transcription des gènes Nod
chez la bactérie. Ces derniers sont impliqués dans la reconnaissance de la plante hôte. Ils se
lient à des récepteurs spécifiques situés sur lřépiderme de la racine (Schneider et al., 2015).
Par la suite, ils déclenchent les réactions responsables de lřinfection des racines par les
bactéries Rhizobiennes.

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Tableau 3. Classification des bactéries symbiotiques fixatrices de l'azote atmosphérique de


la famille des Rhizobiaceaes. (Lindstrom et al., 1995)
Genres Espèces Plantes hôtes
leguminasarum biovar viciae Pisum, vicia, Lathyrus, Lens
Rhizobium
(croissance leguminasarum biovar trifolii Trifolium
rapide) leguminasarum biovar
P. vulgaris L .
phaseoli
galegae Galegae orientalis
tropici P. vulgaris L. Leucaena
etli P. vulgaris
loti Lotus
Mesorhizobium
huakuii Astragalus sinicus
(Croissance
Ciceri Cicer arietinum
rapide)
hainanensis Sev. Arid reg. pl. sp.
tianshanense 13 tropical pl. sp.
mediterraneum Cicer arietinum
Cluster U (a, b, c) Acacia prosopis
Meliloti (a, b) Medicago, Melilotus, Trigonella
Sinorhizobium fredii Glicine max ; G. soja
(Croissance saheli Sesbania sp.
rapide) teranga Sesbania ; Acacia
Azorhizobium caulinodans Sesbania rostrata
(croissance A ; sp. Sesbania rostrata
rapide)
japonicum Glicine max ; G. soja
Vigna ; Lupinus ; Mimosa ; Acacia ;
Beadyrhizobium B. sp.
Aeschynomeme
(croissance lente)
elkanii Glicine max
liaoningensis Glicine max ; G. soja

3. Formation des nodules


Au voisinage du système racinaire, les bactéries Rhizobiennes, qui vivent libres dans
la rhizosphère sous la forme de bâtonnets, synthétisent une protéine spécifique de
reconnaissance de la légumineuse cultivée. Elles entrent en multiplication active et
synthétisent lřacide indolacétique et lřacide indolcarboxylique qui attaquent la paroi des
poils absorbants et y provoquent des lyses locales. Ces lyses vont servir de portes dřentrée
dans le cortex pour les bactéries Rhizobiennes qui gagnent les cellules plus ou moins
profondes du parenchyme cortical du poil absorbant. Le temps de pénétration de ces

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

bactéries à lřintérieur de la plante varie dřune espèce à une autre. A titre indicatif, il est de 5
heures chez le soja, 17 h chez le lupin et 2 j chez le pois.
Les cellules de la zone corticale du poil absorbant, envahies par les bactéries,
entrent en divisions mitotiques actives. Les bactéries Rhizobiennes induisent la courbure
des racines en crosse, les déforment en excroissances pour former des structures
différenciées similaires à des tumeurs à la surface des racines, dites nodules ou « cécidies »,
(Figure 13a).
a b c

Figure 13. Nodulation bactérienne avec (a): Nodules ou cécidies


(Anonyme 2010; (b): Nodules sur le système racinaire du soja
(Verville, 2003); (c): Nodules sur le système racinaire de fèverole
(ITAB, 2014).
Les bactéries Rhizobiennes continuent leur multiplication et lřinvasion des nodules
qui grossissent de plus en plus et se chargent dřun pigment rose dit « léghémoglobine »
(LegHb). Les nodules prennent des formes plus ou moins globuleuses, devenant ainsi des
« bactérioïdes », douées de nouvelles propriétés et capables de fixer lřazote atmosphérique
(Figure 13b et 13c). Ce pouvoir fixateur est codé par des gènes bactériens dits gènes fix.
Parallèlement à leur développement morphologique, les nodules sont le siège de synthèses
biochimiques.
4. Mécanismes biochimiques de la fixation symbiotique de l’azote
Les mécanismes biochimiques de la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique
font appel au molybdène comme catalyseur ainsi quřà dřautres oligo-éléments spécifiques
en quantités infimes notamment le fer, le bore, le manganèse, le nickel et le cobalt, à une
enzyme spécifique « nitrogénase » et à une protéine ou « hémoprotéine », très proche de
lřhémoglobine (LegHb). Cette dernière assure la fixation de lřoxygène indispensable pour
la génération de lřadénosine triphosphate (ATP) (Figure 14).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Enzyme Řnitrogénaseř des rhizobia


2N2 + 8e- + 8H+ 2NH3 + H2
Figure 14. Réaction biochimique de fixation de lřazote atmosphérique par les
bactéries du genre Rhizobium (Duc et al., 2010 ; Heulin, 2013)
Cette protéine, localisée dans les nodules racinaires, assure un milieu aérobique
favorable à la fixation de lřazote et confère aux nodules actifs une couleur rose
(APG II, 2003).
Les bactéries Rhizobiennes utilisent les micronutriments et lřATP issue de la
photosynthèse pour la fixation de lřazote atmosphérique contenu dans le sol. Elles
+
produisent de lřammonium (NH4 ) qui sera libéré dans le cytoplasme des cellules
infectées et qui sera utilisé pour la synthèse des molécules azotées, notamment les acides
aminés, les protéines et dřautres macromolécules comme les acides nucléiques, nécessaires
à leur métabolisme. Cřest ainsi quřon parle dřune relation symbiotique « Légumineuse -
Rhizobium » qui fournit une grande partie de l'azote directement assimilable et nécessaire à
la croissance de la plante.
En outre, la légumineuse garantit un microenvironnement aérobique très particulier
nécessaire à la fixation de l'azote et à la synthèse dřenzymes permettant l'assimilation
rapide de l'ammoniaque ainsi produit. Parallèlement, à l'intérieur des nodules mûris, les
bactéries se différencient en bactérioïdes capables de réduire l'azote moléculaire N 2 en NH3
(Figure 14).
5. Phases de croissance des nodules
Au cours de la vie des nodules, on peut distinguer trois phases :
 la formation de petits nodules blancs survient après lřinfection par le Rhizobium.
 une semaine après lřinfection, une période de croissance rapide et dřactivité
intense de fixation de lřazote atmosphérique avec la formation de nodules roses visibles à
lřœil nu. Selon les conditions de germination, les nodules du pois ont une durée dřactivité
de lřordre de cinq semaines.
 au stade floraison, un arrêt de lřactivité des nodules sous lřaction de phénomènes
de sénescence. Il se produit une lyse des bactérioïdes et une dégradation de la
« léghémoglobine » en « biliprotéine ». Les nodules, ayant une biomasse stagnante,
verdissent, dégénèrent et finissent par chuter. Chez les espèces pérennes tel que le lupin,
33
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

quelques nodules subsistent, permettant ainsi, la reconstitution de nouveaux nodules à la


saison suivante.
6. Morphologie des nodules
La morphologie des nodules dépend de la nature de leur méristème et varie selon les
espèces. On y distingue :
 les nodules de type déterminé, associées aux légumineuses tropicales (Glycine,
Phaseolus), sont sphériques et ont un méristème dont la durée de vie est limitée.
 les nodules de type indéterminé, de forme allongée et dotés dřune activité
méristématique continue, caractérisent les légumineuses tempérées (Pisum, Vicia,
Medicago). A maturité, les nodules indéterminés présentent des tissus dřâges différents ;
alors que les nodules déterminés sont constitués des cellules dřâges sensiblement égaux.
La forme et la dimension des nodules varient selon les espèces de légumineuses.
Les légumineuses à petites graines, telles que le trèfle et la luzerne, ont des nodules de
petits calibres, de 3 à 4 mm de diamètre. Par contre, les légumineuses à grosses graines,
telles que le lupin et la fève, ont des nodules assez gros, de lřordre de 2 cm de diamètre
(APG II, 2003).
7. Facteurs agissant sur la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique
La quantité dřazote atmosphérique fixée par le Rhizobium dépend de plusieurs
facteurs notamment :
7.1. Richesse du sol en azote
Selon les conditions culturales, 40 à 90 % des besoins azotés dřune légumineuse
sont issus de la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique. Le complément de ces
besoins nutritifs est compensé par lřassimilation de lřazote minéral résultant de la
minéralisation de la matière organique au niveau des racines. A titre indicatif, 40 à 80 %
des besoins du pois en azote sont fournis par lřazote fixé par le rhizobium, le reste est fourni
par les réserves initialement stockées dans le sol. Selon la FAO (2016b), cette part de
fixation symbiotique diminue lorsque les disponibilités en azote minéral dans le sol
dépassent 50 kg/ha au moment du semis.
Nicolardot et al., (1996) ont souligné que lřintroduction dřune légumineuse dans un
assolement nřimplique pas forcément la fertilisation azotée. Durant la végétation, le taux de
fixation symbiotique de lřazote atmosphérique varie rapidement en fonction de lřétat de
34
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

fertilité du sol, des phases de minéralisation de la matière organique et de la réorganisation


de lřazote dans le sol (Figure 15).

Figure 15. Variations de la fixation symbiotique de lřazote


atmosphérique en fonction de la disponibilité en nitrate dans le sol
(Schneider et al., 2015).
Dřaprès Schneider et al., (2015), la fixation symbiotique peut être inhibée dans les
sols riches en nitrates. Des expérimentations ont montré que lřapplication dřune fertilisation
organique et/ou minérale équilibrée a inhibé la fixation symbiotique de lřazote
atmosphérique et les bactéries Rhizobiennes se sont comportées comme des parasites
(Verville, 2003). Voisin et al., (2002) ont montré que la fixation symbiotique du pois
sřarrête lorsque la concentration en nitrate atteint lřéquivalent de 40 kg/ha dans la couche
arable du sol et reprend dès que cette concentration diminue.
Duc et al., (2010) ont indiqué que dans les sols à fort potentiel de minéralisation ou
bien suite à des apports dřeffluents dřélevage, les légumineuses cultivées se comportent
comme des « pièges à nitrates », avec un solde (apport -export) négatif selon lřéquation
suivante :

35
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Duc et al.,. (2010) ont remarqué que dans les sols pauvres en azote minéral, avec
des taux de fixation supérieurs à 80 %, les légumineuses cultivées présentent un solde
nettement positif et contribuent à enrichir le stock en azote organique dans le sol à travers
les résidus de culture.
7.2. Espèces de légumineuses cultivées
Schneider et al., (2015) ont rapporté que le taux de fixation symbiotique de lřazote
atmosphérique varie en fonction des espèces de légumineuses. Il est le plus élevé, de 80 à
90 %, avec le trèfle, la luzerne et autres légumineuses fourragère et le plus faible, de lřordre
de 40 %, avec le haricot (Figure 16).

Figure 16. Variations de la fixation symbiotique de lřazote


atmosphérique en fonction des espèces de légumineuses
(Schneider et al., 2015).
7.3. Précédent cultural
Souvent dans une rotation des cultures incluant une légumineuse, le précédent
cultural a un effet positif. Un faible reliquat dřazote, de lřordre de 30 kg/ha, est enregistré
dans une culture de pois suivie par une culture de blé (Carrouée et al., 2006). Schneider
et al., (2010) ont remarqué que dans une rotation «blé-pois », le rendement est augmenté
dřenviron 0,8 t/ha avec une réduction des apports dřazote à 20 à 30 kg/ha dřazote. Alors

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

quřune rotation «colza-pois» le rendement est majoré de 0,1 à 0,2 t/ha avec une réduction
moyenne des apports dřazote de 40 kg/ha.
Parmi les effets dřune légumineuse sur qualité de précédent cultural, il convient de
souligner le cas particulier du lupin blanc. Outre les conséquences sur la fixation de lřazote,
cette légumineuse augmente la disponibilité en phosphore soluble pour la culture suivante.
Le lupin prélève ses besoins minéraux suite à la sécrétion de lřacide citrique autour
des racines. Les minéraux solubilisés sont par la suite absorbés par les racines. Le
phosphore insoluble, abondant dans la plupart des sols est ainsi solubilisé et reste en partie
disponible pour la culture suivante (Duc et al., 2010).
7.4. Stress hydrique
Lřeffet du stress hydrique sur la nodulation dépend de son intensité et de la phase de
son application. Un stress hydrique appliqué au stade de développement végétatif affecte
négativement la nodulation. Cependant, après une irrigation la nodulation reprend
normalement ou même mieux. Sangakkara (1994) a signalé quřun stress hydrique appliqué
durant la phase reproductive réduit le nombre et le poids des nodules du haricot. Les hautes
températures supérieures ou égales à 38 °C accentuent lřeffet dépressif du stress hydrique et
même bloquent la nodulation (Hermandez-Amanta et al., 1989).
Mouhouch (2001) a rapporté que la nodulation est fortement réduite dans les sols
ayant subi une dessiccation intense ou bien au contraire une inondation prolongée durant la
campagne précédant lřinstallation de la culture de haricot. Ceci prouve que Rhizobium
phaseoli est hautement sensible à lřexcès et/ou au manque dřeau.
7. 5. Conditions édapho-climatiques
Schneider et Huyghe (2015) ont souligné que lřefficacité de la nodulation est
tributaire de la souche du Rhizobium qui peut être plus ou moins efficiente et de la longueur
du cycle végétatif de lřespèce cultivée. Toutefois, certaines populations de Rhizobium ne
tolèrent pas la salinité et le calcaire actif dans le sol qui affectent également la formation
des nodules et la croissance de la plante. La croissance des légumineuses dépend en partie
de lřintensité de fixation symbiotique de lřazote atmosphérique qui est très sensible aux
conditions du milieu de culture (FAO, 2016b) notamment :
 Une température optimale du sol entre 15 et 25 °C ;

37
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 Une structure du sol favorable pour un enracinement précoce et profond pour


installer les nodules ;
 Les nodules ont besoin dřoxygène. A cet effet, le sol doit être léger, aéré, ressuyé
et non marécageux. Les nodules sont moins fréquents dans les sols lourds, mal travaillés
avec une accumulation du CO2.
 Le sol doit être humide dans lřhorizon 0 à 20 cm où sřétablit la symbiose avec le
Rhizobium ;
 Le pH acide inhibe lřactivité du rhizobium. Le pH du sol doit être neutre ou
alcalin. De plus, la fixation de lřazote est acidifiante car elle entraîne la libération des
protons H+. Cřest un avantage en sol calcaire pour lřassimilation du phosphore et du fer. Si
le pH du sol est trop faible, la culture risque dřêtre intoxiquée par le manganèse ou
lřaluminium.
 La réserve dans le sol en phosphore, en potassium et en magnésium doit être
importante. Le phosphore joue un rôle déterminant dans la synthèse de lřATP nécessaire
pour la production de lřénergie nécessaire pour la fixation de lřazote atmosphérique. Le
potassium et le magnésium favorisent la circulation de la sève brute vers la biomasse
aérienne et des assimilas vers les racines pour la nutrition du Rhizobium.
8. Inoculation artificielle des semences avec du rhizobium.
Les bactéries fixatrices de l'azote atmosphérique sont largement distribuées dans le
sol où elles survivent pendant plusieurs années à lřétat saprophytique. Avec lřintroduction
dřune nouvelle légumineuse, les semences doivent être inoculées avec un Rhizobium
spécifique. Douze races de Rhizobium ont été recensées (Verville, 2003). Chacune dřelles
est dotée dřune certaine spécificité quant à sa capacité de former des nodules avec
différents genres et espèces de légumineuses. Il serait utile de choisir la race de la bactérie
la plus compatible avec lřespèce de légumineuse sous des conditions édapho-climatiques
favorables pour la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique.
8.1. Objectifs de l’inoculation artificielle
Sous des conditions naturelles, le développement des nodules résulte de lřinfection
des racines des légumineuses par les bactéries «Rhizobium » spécifiques. Seulement, ces
dernières peuvent se trouver, dans le sol, en quantités insuffisantes ou négligeables de sorte
que lřassociation « Légumineuse-Rhizobium » soit insignifiante et la fixation symbiotique
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de lřazote atmosphérique fasse défaut. Lřinoculation artificielle des semences par les
bactéries «Rhizobium » spécifiques reste le moyen le plus efficace pour remédier à cette
situation. Elle se justifie en cas de :
 lřintroduction, pour la première fois, dřune légumineuse alimentaires dans une
parcelle soupçonnée avoir un très faible taux dřinoculum ;
 les sols pauvres en matière organique ;
 une nouvelle souche très efficiente adaptée au génotype ou à lřespèce végétale
prévue pour la culture ;
 suite à des années de disette, la sècheresse réduit la masse du Rhizobium ;
8.2. Technique de l’inoculation artificielle
Le Rhizobium spécifique, est incorporé dans un substrat organique à base de tourbe,
mêlasse ou autre. Avant le semis, pulvériser la préparation à raison de 200 g/100 Kg de
semences. La technique dřinoculation est :
 placer une quantité de semences, 100 kg par exemple, dans un récipient ;
 verser une substance adhésive, telle quřune solution de gomme arabique, sur les
semences ;
 y ajouter 1/3 du sachet de lřinoculum et mélanger ; Il faudrait éviter lřexposition
de lřinoculum à lřair libre ou en contact avec des produits pesticides ;
 y verser les 2/3 restants du sachet et mélanger ;
 sécher les graines enrobées à lřombre ;
 semer le jour même ou au plus tard 3 jours après ;
 ne jamais mélanger les semences inoculées avec les engrais ;
Lřinoculum mêlé à la tourbe associé à une colle doit être appliqué directement à la
semence, tandis que lřinoculum sous la forme de granulés doit être appliqué à proximité de
la semence, dans le lit de semis (AAC, 2008).
8.3. Conditions de réussite de l’inoculation artificielle
Pour ne pas périr, le rhizobium ne doit pas être exposé aux stress abiotiques tels que
les températures élevées, les vents desséchants ou la lumière directe du soleil. Les
semences inoculées, dont lřinoculum est mêlé à de la tourbe, doivent être déposées
immédiatement dans un sol humide. Les semences traitées aux fongicides doivent être
sèches avant lřapplication de l'inoculum mêlé à la tourbe (AAC, 2008).
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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Lřefficacité de lřinoculation artificielle varie dřune espèce à une autre. Au sein de la


même espèce végétale, elle varie dřun génotype à un autre. Lorsque lřassociation « souche -
génotype » est efficace, les nodules ainsi formés sont gros, charnus, de formes variées,
groupés en agrégats, de couleur rose ou rouge écarlate. Par contre, si cette association est
inefficace, les nodules sont durs, moins nombreux, de petites tailles et de couleur
blanchâtre.
La réussite de lřinoculation dépend de plusieurs facteurs, entre autres, lřefficience
de la souche de Rhizobium, lřinteraction « souche - génotype », les conditions
bioclimatiques de la zone de culture et de lřantagonisme biologique des Rhizobiums, en
dřautres termes la souche initiale ou locale et la souche inoculée. Lorsquřune souche locale
prédomine, lřintroduction dřune nouvelle souche risque dřêtre difficile. Les souches
importées doivent faire lřobjet de tests agronomiques avant leur commercialisation.

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Chapitre III. Production de semences sélectionnées de légumineuses


alimentaires
1. Introduction
Il est impératif de rappeler certaines définitions :
1) Lignée : Lřensemble des plantes, obtenues par semis, qui reproduisent
parfaitement les caractères de lřun ou des deux parents ;
2) Famille : Lřensemble de plantes issues dřune même lignée ;
3) Cultivar : Cřest lřensemble de plantes cultivées, nettement identifiables par un
groupe de caractères morphologiques, physiologiques, cytologiques, chimiques ou autres,
et qui gardent les mêmes caractères distinctifs lors de leur reproduction sexuée ou
végétative (FAO, 2007a).
4) Variété : Le terme «variété» est synonyme du terme «cultivar» tel que défini
dans le Code International de la Nomenclature des Plantes Cultivées. On distingue des
variétés améliorées et des variétés traditionnelles (FAO, 2007a).
A -Variété améliorée ou sélectionnée : Cřest une variété qui présente un ou
plusieurs caractères de performances supérieures à ceux des ses parents. Elle répond mieux
aux exigences du producteur qui sont basées essentiellement sur des critères qualitatifs et
quantitatifs ;
B - Variété traditionnelle ou locale : C’est une variété ayant survit et évolué
pendant une période sous des conditions agroécologiques propres à son milieu naturel sans
subir aucune intervention humaine pour son amélioration, autre que la sélection massale.
Parfois on emploie aussi les expressions «population locale» ou «écotype».
2. Classes des semences
En agronomie, une semence est tout organe végétal, une graine ou autre partie dřune
plante capable de germer, de reprendre sa végétation et de générer une plante de la même
espèce après semis ou enfouissement dans le sol (APII, 2016). On distingue différents types
de semences :
2.1. Semences sélectionnées
En Tunisie, elles sont produites exclusivement par des entreprises spécialisées
dans la sélection, la production et la commercialisation de semences sélectionnées

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notamment les deux coopératives semencières, la «SMCS» et la «SMCSPS», et par les


sociétés SOSEM, TUNIFET et Espace Vert (APII, 2016). Pour multiplier les semences
sélectionnées en vue d'obtenir une quantité suffisante pour approvisionner le marché ces
entreprises passent des contrats avec des agriculteurs multiplicateurs. Les semences ainsi
produites sont triées, calibrées, traitées dans des stations de conditionnement de semences.
Après contrôles, elles sont commercialisées sous forme de semences sélectionnées.
2.2. Semences autoproduites ou fermières
Elles sont prélevées par les agriculteurs sur leurs récoltes, à partir de la
production des semences sélectionnées, sans subir ni tararage ni contrôle phytosanitaire.
2.3. Semences ordinaires
Les semences ordinaires, dont lřidentité et la pureté variétales sont non
contrôlées, sont exceptionnellement commercialisées en cas de pénurie de semences
certifiées et de semences fermières.
2.4. Semences standard
Les semences standard, dont la production est destinée pour la consommation,
possèdent suffisamment dřidentité et de pureté variétale.
3. Sélection variétale
Dans un système formel, la production de semences sélectionnées de légumineuses
alimentaires telles que la fève et la féverole (Vicia faba ), le pois (Pisum sativum), le pois
chiche (Cicer arietinum ), la lentille (Lens culinaris ), le haricot (Phaseolus vulgaris) et
autres, consiste à mettre à la disposition des agriculteurs des semences sélectionnées ayant
conservé leurs qualités génétiques et phytosanitaires, leur faculté germinative et sont
dépourvues de toutes impuretés variétales et spécifiques. Elle repose sur les principes de la
fixité variétale, de la sélection généalogique, de la parenté et du maintien dřun bon état
physiologique et sanitaire. Elle est réalisée, sur plusieurs générations, le long dřune période
de 6 à 7 ans de travail de sélection. On distingue deux catégories de semences sélectionnées
(Figure 17).
3.1. Semences de base
Ce sont des semences produites, sous la responsabilité de lřobtenteur ou du
sélectionneur, à partir du matériel de départ ou semences dřorigine (G0) et du matériel de
pré-base selon les règles dřusage de la sélection conservatrice.
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Figure 17. Schéma de production de semences sélectionnées.

3.2. Semences certifiées


Ce sont des semences issues soit directement des semences de base et sont
nommées semences certifiées de première génération (R 1) soit issues des semences (R1) et
sont dites semences certifiées de deuxième génération (R 2).
4. Schéma de production de semences sélectionnées
Ntare et al., (2008) ont indiqué que dans le système formel de production des
semences pour les générations et les catégories de toutes les espèces végétales, les
appellations G0, G1, G2, G3, G4, R1 et R2 ont été retenues et classées en quatre catégories
de semences (Figure 17).
4.1. Semences souches
Dans un programme de sélection, la semence souche ou pieds de cuve (G0)
représente un matériel végétal de départ issu dřun travail de sélection qui a donné la
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semence dřorigine qui, à son tour, est caractérisée par une haute pureté génétique. Elle peut
être une lignée, un clone ou autres et permet de reprendre ou de continuer la sélection
conservatrice.
Les plantes sont sélectionnées individuellement à partir des parcelles de semences
souches. Leur nombre dépend de la quantité de semences souches à produire en tenant
compte du taux de multiplication. Elles sont étudiées au champ pour leurs caractéristiques
pendant la période végétative et pour les caractéristiques des gousses et des graines après la
récolte. Seules les plantes, dont les caractéristiques sont identiques à celles de la variété à
multiplier, sont retenues individuellement. La saison suivante, les semences obtenues à
partir de ces plantes sont à leur tour semées en lignes de progéniture. Chaque descendance
est sérieusement étudiée avant et après la récolte pour examiner les caractéristiques
variétales. Celles nřayant pas les caractéristiques recherchées sont rejetées. Les
descendances sélectionnées sont mises en vrac pour former le stock de semences souches
(G0).
4.2. Semences de pré-base (G1, G2 et G3)
Dřune manière générale, les semences de pré-base, composées de trois générations
G1, G2 et G3 sont générées à partir de la semence souche et sont soumises à un contrôle
technique judicieux. Chaque génération est produite à partir de la génération précédente :
 G1 : 1ère génération de pré-base est produite à partir de la récolte des lignées G0 ;
 G2 : 2ème génération de pré-base est obtenue à partir des semences G1 ;
 G3 : 3ème génération de pré-base est issue de la deuxième génération G2.
La disponibilité des semences de pré-base en quantités demandées est nécessaire
pour promouvoir et diffuser les nouvelles variétés homologuées. La production de
semences de pré-base est généralement réalisée sous des conditions strictes où chaque ligne
est régulièrement inspectée afin dřéliminer toutes les impuretés. La production des
semences dřorigine et des semences de pré-base est réalisée au niveau des Stations de
lřInstitut de Recherche Agronomique de Tunisie (INRAT).
4.3. Semences de base (G4)
Normalement la semence de base ou 4ème génération (G4) est produite en quatre ans
à partir de la semence de pré-base ou 3ème génération (G3) sous le contrôle dřun organisme
officiel de certification. Elle est strictement gérée par les Institutions de Recherche au
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niveau des Stations de Recherche de lřINRAT ou bien par des opérateurs privés, des
organisations non gouvernementales (ONG), des sociétés ou entreprises semencières agrées
par lřÉtat. Elles sont souvent produites par des producteurs contractuels.
4.4. Semences certifiées (R1, R2)
Les semences certifiées, R1 et R2, souvent appelées semences commerciales ou
semences de 1ère et 2ème reproduction, proviennent directement de la multiplication des
semences de base :
 Les semences certifiées R1 sont issues directement des semences de base ;
 Les semences certifiées R2 sont issues directement des semences certifiées R1.
Dans le cas échéant, à la demande de lřobtenteur et après accord du service chargé
de la certification, les semences certifiées R1 et R2 sont obtenues à partir de la semence de
pré-base.
Les semences certifiées représentent la dernière étape dřun programme de
production de semences et sont vendues aux agriculteurs qui les cultivent pour une
production destinée à la consommation. Elles sont produites par des opérateurs privés ou
producteurs contractuels, des ONG, des sociétés ou entreprises semencières agrées par
lřÉtat.
Les programmes de multiplication des semences des deux coopératives, la «SMCS»
et la «SMCSPS», basés sur les variétés obtenues par lřINRAT, sont menés avec lřappui
financier de lřOffice des Céréales. Or sans cet appui, ces deux coopératives ne peuvent pas
bénéficier de crédits bancaires et mener à terme leurs programmes (APII, 2016).
En plus de la multiplication des variétés tunisiennes, les sociétés SOSEM,
TUNIFET et Espace Vert font recours à des variétés étrangères après les avoir enregistrées
dans le Catalogue Officiel et ce en vue de diversifier lřoffre variétale et dřagir sur la
demande des agriculteurs (APII, 2016).
La production des semences certifiées est effectuée par des multiplicateurs désignés,
sur demande et sur avis de la Direction Générale de la Protection et du Contrôle de la
Qualité des Produits Agricoles (DGPCQPA). Elles ne pourraient être utilisées pour
lřalimentation humaine quřaprès une dérogation spéciale accordée par cette dernière
institution nationale.

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5. Autorisation de production des semences sélectionnées


Toute personne désirant se livrer à la production ou à la multiplication des semences
sélectionnées doit déposer au bureau dřordre de la DGPCQPA, sise à 30, rue Alain Savary
Tunis, ou au bureau dřordre du Commissariat Régional au Développement Agricole
(CRDA) du gouvernorat concerné, deux copies du cahier de charges signées de sa part et
dont toutes les pages sont paraphées (JORT, 2000). Lřintéressé doit garder une copie visée
par lřadministration en vue de prouver sa notification (JORT, 2011). Pour des raisons
économiques et/ou agronomiques, les autorités compétentes se réservent le droit de refuser
lřautorisation de multiplication des semences sélectionnées.
5.1. Production de semences de base
Les lignées G0 sont semées en lignes, à raison dřune plante par ligne, avec un
interligne supérieur à 60 cm. Les lignées sont récoltées dans un double objectif :
 Une partie des plantes est récoltée pour produire les lignées de lřannée suivante ;
 Le reste des lignées est récolté et battu, séparément ou en mélange, pour former
la lignée G1.
Les distances dřisolement entre les parcelles de production des semences de base
varient selon les espèces, les générations et les conditions culturales (Tableau 4).
Le semis des générations G1, G2 et G3 est effectué en lignes espacées dřau moins
70 cm.
5.2. Production de semences certifiées
Les parcelles de multiplication des semences certifiées, R 1 et R2, devraient avoir une
superficie supérieure ou égale à 10 hectares. Les agriculteurs autorisés à multiplier ce type
de semences devraient produire, sur lřensemble de leur exploitation, une seule catégorie de
semences de la même variété R1 ou bien R2. Les distances dřisolement entre les parcelles
varient selon les espèces, les générations et les conditions culturales (Tableau 5).

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Tableau 4. Distances dřisolement (D) entre les parcelles de production des semences de
base.
Espèces
Génération Conditions de la culture D (m)
cultivées
Variétés de la même espèce D ≥ 200
Variété entourée par G2 de la même variété ; G2
isolé de toute variété de la même espèce D ≥ 50

Pois, G0 Variété entourée par des générations successives de


la même variété D=4
Lentille,
Pois chiche, Parcelle de la dernière génération isolée de tout le
Haricot champ de la même espèce D ≥ 50

Variétés de la même espèce D ≥ 50


G1, G2, G3
et G4 Générations successives de la même variété D=4
Variétés de la même espèce D ≥ 400
Variété entourée par G2 de la même variété ; G2
isolé de toute variété de la même espèce D ≥ 400

G2 entourée par G3 ; G3 isolée de tout champ de la


G0 même espèce D ≥ 350
Fève,
Féverole G3 entourée par G4 ; G4 séparée de toute autre
variété de la même espèce D ≥ 300

Générations successives isolées entre elles D=4


G2 D ≥ 400
G3 Isolés de tout champ de la même espèce D ≥ 350
G4 D ≥ 300

Tableau 5. Distances dřisolement (D) entre les parcelles de production des semences
certifiées R1 et R2.
Semences
Conditions de la culture D
certifiées
Pois, Lentille, Variétés de la même espèce D ≥ 25
Pois chiche, Variété entourée par une ou plusieurs parcelles de la
Haricot D = 50
génération précédente
Fève Variétés de la même espèce D ≥ 200
Fèverole Variétés de la même espèce D ≥ 150
Variété entourée par une ou plusieurs parcelles de la
Fève et Fèverole D = 250
génération précédente

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6. Conditions de production des semences sélectionnées


Sous peine de refus des parcelles de production des semences de base et des
semences certifiées, les multiplicateurs doivent se conformer à certaines directives
générales (JORT, 2011) dont notamment :
 la parcelle de multiplication doit être facilement accessible et dřune superficie
minimale de 3 000 m2. Les bénéficiaires de nouvelles variétés ne sont pas soumis à cette
obligation ;
 disposer dřun personnel technique qualifié en la matière ;
 disposer de matériels dřexploitation tels que : matériel roulant, semoirs de
précision, matériel de travail du sol, de traitement, de récolte et de conditionnement ;
 disposer de locaux de conditionnement et de stockage des semences ;
 multiplier une seule variété par espèce sur la même exploitation. La production
de graines de la même espèce, en vue dřautres usages, nřest pas autorisée ;
 conserver les étiquettes des emballages, les factures et les bons de livraison
justifiant lřacquisition des semences à multiplier et les résultats dřanalyses relatifs au
contrôle de la qualité du produit durant une campagne agricole au minimum. Les étiquettes
des emballages sont de couleur :
 Blanche pour les semences de base ;
 Bleue pour les semences certifiées de première génération (R 1) ;
 Rouge pour les semences certifiées de deuxième génération (R 2) ;
 Jaune foncée pour les semences standard ;
 Verte pour les semences commerciales ;
 placer une pancarte à côté de chaque parcelle de production comportant les
indications suivantes : lřespèce, la variété, la catégorie, le numéro du lot et la superficie
ensemencée en hectare.
 Les semailles doivent être effectuées selon les indications fournies par la
DGPCQPA :
 Le semis doit être effectué en lignes ;
 Les distances dřisolement doivent être respectées ;
 Les parcelles de multiplication doivent être tenues en bon état de propreté ;

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 Les traitements phytosanitaires doivent être réalisés aux moments


opportuns ;
 respecter la rotation des cultures : les parcelles de multiplication des semences
sélectionnées ne doivent pas avoir porté certaines cultures (Tableau 6) depuis au moins
deux ans auparavant :
Tableau 6. Précédents culturaux produits avant au moins deux ans.
Espèce à produire Espèces produites avant au moins deux ans
Fève fève, féverole, pois, haricot
Fèverole féverole, fève, pois, haricot
Pois pois, vesce, gesse, féverole à petites graines
Pois chiche pois chiche, pois, vesce, gesse, féverole à petites graines
Haricot haricot, pois chiche, pois, gesse, féverole
 procéder aux épurations variétales et/ou génétiques nécessaires ;
 procéder systématiquement au nettoyage préalable du matériel de semis, de
récolte et de conditionnement ;
 utiliser une sacherie neuve et appropriée ;
 stocker et transporter les semences dans de bonnes conditions ;
Au niveau des parcelles de multiplication, certaines dispositions doivent être prises
en considération, entre autres :
 le sol doit être de faible salinité vu quřune salinité excessive réduit la qualité des
semences produites et en particulier leur pouvoir germinatif ;
 lřeau dřirrigation, de bonne qualité, doit être disponible en quantité suffisante
pour irriguer au moment opportun en fonction des besoins de la culture. Le stress hydrique
affecte négativement la qualité des semences produite ;
 la parcelle doit être facilement drainées et directement irriguée par une conduite
ou un canal. Lřirrigation à la rigole, dřune parcelle à une autre, risque fortement de polluer
la parcelle et de propager les agents pathogènes ;
 la parcelle doit être d'un seul tenant pour éviter tout risque de pollution par
dřautres espèces au cours de la culture et lors de la récolte ;
 la parcelle doit être dépourvue de problèmes sanitaires. Les parcelles
contaminées par des germes pathogènes, doivent être déclassées.

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7. Déclaration de la production de semences sélectionnées


Avant le 31 décembre pour le semis dřautomne et avant le 30 avril pour le semis de
printemps, chaque producteur de semences sélectionnées devrait adresser à la DGPCQPA
un dossier composé de :
 une déclaration de lřespèce, de la variété et de la catégorie de la future production
de semences sélectionnées ;
 un schéma de situation de lřexploitation tout en indiquant lřemplacement ou la
distance kilométrique de la plus proche route et/ou piste conduisant vers les parcelles à
contrôler ;
 le reçu de payement de la taxe de contrôle.
 toute déclaration ne remplissant pas ces conditions sera considérée comme
inadmissible même si elle est présentée au moment opportun ;
 tout multiplicateur ayant déposé la déclaration sus indiquée est considéré comme
ayant accepté les conditions de contrôle technique. Il est tenu de laisser le personnel
technique, désigné et chargé dřeffectuer le contrôle, entrer dans les parcelles de
multiplication et les magasins de conditionnement et de stockage. Le non respect des
règlements techniques entraînera automatiquement le refus de la parcelle de multiplication.
8. Certification des semences
La certification des semences est le résultat dřun processus de contrôle de qualité au
champ et au laboratoire qui permet de sřassurer que les semences présentées sont
conformes aux normes et aux règles définies dans les règlements techniques qui régissent la
production et la commercialisation des semences et plants (JORT, 2000). Elle ne pourrait
intéresser que les semences des variétés inscrites au catalogue officiel des espèces et des
variétés cultivables en Tunisie ou inscrites sur les listes officielles établies à titre transitoire.
Elle est à la charge des personnes physiques ou morales relevant de la DGPCQPA et des
CRDA qui relèvent du Ministère de lřAgriculture, des Ressources Hydrauliques et de la
Pèche. Durant les différents stades de leur commercialisation, les semences certifiées sont
assujetties aux contrôles des Services de la Répression des Fraudes.
8.1. Contrôle de la production des semences sélectionnées
Le contrôle de la production des semences sélectionnées est réservé aux personnes
physiques ou morales autorisées par décision du Ministre de lřAgriculture, des Ressources
50
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Hydrauliques et de la Pèche sur avis de la DGPCQPA. Il est exercé à tous les stades de la
production, du conditionnement, de conservation et de commercialisation des semences
toutes catégories confondues. Il est effectué, selon les critères de qualité à contrôler, soit au
niveau de la parcelle soit au niveau du laboratoire (Tableau 7).
Tableau 7. Critères de qualité à contrôler et lieu du contrôle (Dembélé, 2008).
Critères Parcelle Laboratoire
Pureté variétale Oui
Pureté spécifique Non
Mauvaises herbes Oui
Oui
Taux dřhumidité Non
Faculté germinative Non
Etat sanitaire Oui
8.1.1. Contrôle sur parcelle
Les parcelles de production des semences de base et des semences certifiées, R 1 et
R2, sont visitées au moins une seule fois avant la récolte par les personnes physiques ou
morales autorisées. Le contrôle porte sur le respect des normes et des conditions de
production des semences (JORT, 1980). Il intéresse :
 lřétat de la culture et lřimportance des mauvaises herbes ;
 la présence dřimpureté variétale ;
 la présence de maladies et parasites ;
 le précédent cultural ;
 lřisolement ;
La visite au champ permet de sřassurer quřaucun mélange de semences nřa eu lieu
au moment du semis. Les comptages, au minimum au nombre de sept, font lřobjet de note
sur un carnet spécial et portent sur lřensemble de la parcelle à des endroits aléatoires
différents. Pour les parcelles dřune superficie supérieure à 10 hectares, le nombre de
comptages sera augmenté de deux par tranche supplémentaire de 5 hectares. Quant à la
pureté variétale, en cas de doute, le nombre de comptages sera doublé.
Lřagréage des parcelles de production des semences de base et des semences
certifiées de légumineuses alimentaires est tributaire de la satisfaction de certaines normes
préalablement fixées (Tableau 8).

51
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Tableau 8. Normes de qualité fixées pour lřagréage des parcelles de production des
semences de base et des semences certifiées, R 1 et R2, de légumineuses alimentaires
(MAPMRM, 2015).
Semences
Critère de qualité sélectionnées
de Base
R1 R2
Impuretés variétales (%) 2 5 10
Impuretés spécifiques (plantes / m2) 1/25 1/10 1/5
Plantes parasites (orobanches) (plantes / m2) 1/100 1/100 3/100
Cuscute (plantes / m2) 0 0 0
Maladies bactériennes (plantes contaminées / m2) 1 1 2
Plantes virosées (%) 0,5 1 2
Anthracnose (%) 0,3 0,5 1,0
Total des maladies transmises par les semences (%) 1 1,5 3
Au niveau des parcelles de production des semences sélectionnées de légumineuses
alimentaires, les impuretés spécifiques sont déterminées (Tableau 9).
Tableau 9. Types dřimpuretés spécifiques des semences sélectionnées de légumineuses
alimentaires (MAPMRM, 2015).
Espèces Impuretés spécifiques
Pois Vesce, Gesse
Fève Fèverole, Gesse, Lupin
Fèverole Fève, Gesse, Lupin
Lentille Vesce, Pois
Haricot Lupin, Pois chiche, Fèverole
Pois chiche Haricot, Fèverole
8.1.2. Contrôle au laboratoire
La qualité agronomique des semences est tributaire des conditions de production, de
transport et de stockage. Les stress biotiques et abiotiques, survenant au cours de la culture,
ainsi que les mauvaises conditions de récolte, de transport et de stockage peuvent détériorer
la qualité agronomique des semences. A travers le territoire Tunisien, des laboratoires
dřanalyse et de contrôle de semences et plants, sous tutelle du Ministère de lřAgriculture
des Ressources Hydraulique et de la Pêche, assurent lřanalyse et le contrôle de la qualité
agronomique des semences. Seules les semences, issues des parcelles agréées sur pied, sont
soumises au contrôle au laboratoire. Auparavant, des prélèvements dřéchantillons
représentatifs doivent être effectués à partir des lots de semences produites.

52
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

8.1.2.1. Echantillonnage
Lřanalyse des semences doit être effectuée sur un échantillon représentatif prélevé
au hasard qui reflète la qualité du lot de semences. Or, un échantillon représentatif résulte
de la réduction dřun échantillon composite composé du mélange dřun certains nombre de
prélèvements ou échantillons primaires variant selon la taille du lot et le type dřemballage
(Tableau 10).
Tableau 10. Nombre minimal dřéchantillons primaires (Nb.EP) à prélever par lot de
semences en fonction du type dřemballages (CCG, 2015).
15 kg ≤ Emballages ≤100 kg Emballages de plus de 100 kg
Taille du lot (Nb. de sacs) Nb.EP Taille du lot Nb.EP
à4 3 Jusquřà 500 kg Au moins 5
1/300 kg, mais au moins 5 au
à8 2 501 à 3 000 kg
total.
3 001 à 20 000 1/500 kg, mais au moins 10 au
9 à 15 1
kg total.
20 001 kg et 1/ 700 kg, mais au moins 40 au
16 à 30 15
plus total.
31 à 59 20 - -
60 ou plus 30 - -

L'échantillonnage pourrait être effectué sur des lots de semences dans des sacs
empilés (Poids ≤ 100 kg), dans des sacs de manutention (Poids ≥ 100 kg) (Figure 18), en
vrac dans des conteneurs ou bien lors de lřécoulement des graines pour le chargement.

Sacs de manutention
Sacs empilés
Figure 18. Sacs empilés et sacs de manutention (CCG, 2015).
Les échantillons primaires, manuels ou mécaniques, sont prélevés de façon
méthodique et homogène en un seul point du lot de semences. Avant de les mélanger,
chaque échantillon primaire doit être placé dans un récipient approprié, un bac ou un seau,
pour vérifier son uniformité.

53
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

L'échantillonnage manuel est réalisé, à lřaide dřune pelle à main (Figure 19), dřune
sonde à double tube ou dřune sonde Nobbe (Figure 20). Le contenu de chaque prélèvement
représente un échantillon primaire.

Pelles à main
Pelles à main

Figure 19. Pelles à main avec coupelles de formes différentes (CCG, 2015).

La pelle à main, inoxydable, est un dispositif d'échantillonnage formé d'une


coupelle rigide, dřune capacité (C) de 50 à 200 grammes, fixée au bout d'un manche solide
de 50 à 100 cm de long (Figure 19).
La sonde à double tube est formée dřun tube creux qui se termine par une pointe
solide, dans lequel est emboîté, étroitement, un second tube amovible (Figure 20).

Sonde à double tube

Sonde Nobbe

Figure 20. Sondes à double tube et Nobbe (CCG, 2015).

Les ouvertures du tube interne peuvent être séparées ou non par des cloisons
(bouchons fixes ou mobiles). Les sondes à double tube munies de cloisons peuvent être
utilisées à l'horizontale ou à la verticale. Alors que les sondes à double tube sans cloisons
ne peuvent être utilisées qu'à la verticale. Ce type de sonde présente un risque élevé de
contamination. Il faudrait s'assurer que toutes les ouvertures des tubes intérieur et extérieur
54
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

sont propres et qu'aucune particule n'est piégée entre les deux tubes. La sonde Nobbe est un
tube pointu qui présente un orifice ovale près de sa pointe (Figure 20). Elle ne peut être
utilisée quřà lřhorizontale. Vu que son entretien est facile, le risque de contamination est
faible.
L'échantillonnage mécanique est réalisé à lřaide dřéchantillonneurs à tarière ou
échantillonneurs systématiques (Figure 21).

Figure 21. Echantillonneurs à tarière et systématique (CCG, 2015).


Puisque lřéchantillon composite est généralement assez volumineux, il doit être
réduit à des échantillons représentatifs de 1 Kg, convenables pour lřanalyse. Au préalable,
les semences doivent être mélangées sur un plateau à lřaide dřune palle (Figure 22) ou bien
avec un mélangeur/diviseur mécanique (Figure 23).

Pelle

Figure 22. Pelle pour mélanger lřéchantillon (CCG, 2015).

La réduction de lřéchantillon composite pourrait être réalisée avec un diviseur à


Riffle, un diviseur type Garnet ou bien un diviseur type Boerner (Figure 23).

55
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Diviseur à Riffle
Diviseur type Boerner

Mélangeur/Diviseur
type Gamet

Figure 23. Diviseur à Riffle, Diviseur type Boerner et


Mélangeur/Diviseur type Garnet (CCG, 2015).
Le prélèvement des échantillons, ou échantillonnage, destinés pour lřanalyse au
laboratoire constitue lřélément de base du contrôle de la qualité des semences
sélectionnées. Il est effectué par des agents habilités à cet effet conformément aux règles
fixées par lřAssociation Internationale dřEssais de Semences (ISTA).
La date limite de prélèvement des échantillons de semences certifiées et des
semences de base, provenant des cultures agréées sur pied est fixé au 15 septembre, date à
laquelle chaque producteur doit déclarer la quantité de semences dont il dispose.
Après conditionnement, lřéchantillon représentatif du lot de semences est prêt à
lřanalyse au laboratoire. Il devrait être placé dans un sac fourni par la DGPCQPA. Une
double étiquette de certification devrait figurer à lřintérieur et à lřextérieur du sac
dřemballage sur lesquelles les indications suivantes devraient être mentionnées :
 Nom et adresse du producteur ;
 Désignation de lřespèce, de la variété et de la catégorie de semences ;
 Numéro du lot de semences ; Date et lieu de lřéchantillonnage ;
 Nom de lřagent ayant effectué le prélèvement de lřéchantillon ;
56
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 Nom et adresse de lřorganisme agréé pour le conditionnement, la conservation et


la vente ;
8.1.2.2. Analyse des semences sélectionnées
Au laboratoire, lřanalyse des semences sélectionnées touche particulièrement :
8.1.2.2.1. Pureté spécifique
La pureté spécifique est le pourcentage de graines de la même espèce dans un même
lot de semences. Lors de lřanalyse de lřéchantillon, les graines étrangères, notamment
celles des adventices et des autres espèces, les débris végétaux et les déchets solides sont
éliminés. Une semence de bonne qualité doit avoir une pureté spécifique élevée.
8.1.2.2.2. Pureté variétale
Un lot de semences doit avoir une homogénéité variétale. La pureté variétale
représente le taux de graines de la même variété dans un même lot de semences. Ce
paramètre est difficile à contrôler au niveau du laboratoire. Lřépuration variétale doit avoir
lieu au champ au cours du développement de la culture sur la base de certains critères
morpho-phénologiques de la légumineuse alimentaire. Des visites périodiques de contrôle
technique et de suivi, notamment au stade floraison, sont effectuées sur la parcelle chez les
multiplicateurs des semences.
8.1.2.2.3. Poids de 100 graines
Ce paramètre agronomique est lřune des composantes du rendement. Il traduit la
bonne qualité des semences et le niveau dřalimentation hydrique et minérale de la culture.
Il dépend, essentiellement, de lřespèce, de la date et de la densité de semis, des conditions
de conduite de la culture et du stockage de la récolte. En fait, il reflète lřimpact des stress
biotiques et abiotiques sur la culture et le produit récolté. Généralement, il est calculé à la
norme commerciale du taux d'humidité. Comme il peut aussi être exprimé par rapport au
taux de la matière sèche. Une baisse du poids de 100 graines se traduit par une perte du
taux de matière sèche.
8.1.2.2.4. Poids spécifique
Le poids spécifique est exprimé en kg.hl-1 ou kg.m-3. Il peut être mesuré avec un
boisseau, une trémie conique ou un boisseau de chargement. Au laboratoire, il est calculé à
partir des mesures effectuées avec un Nilémalitre (Figure 24).

57
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Figure 24. Equipements de détermination du poids spécifique.

Le poids spécifique reflète lřétat de remplissage des graines en matière sèche


indépendamment de leur valeur nutritive. Il est inversement proportionnel à la teneur en eau
dans les graines et dépend principalement de lřespèce et du poids de 100 graines. Les
résultats empiriques ont montré que le poids spécifique dřune semence de légumineuse
alimentaire de bonne qualité pourrait être augmenté de 0,5 à 1 kg/hl chaque fois que la
teneur en eau dans les graines est réduite de 1 %.
Le poids spécifique est tributaire des stress biotiques et abiotiques qui ont affecté la
culture, à savoir les attaques des maladies et des parasites particulièrement les charançons,
les accidents physiologiques, les stress hydriques et thermiques…et des conditions du
stockage notamment, en vrac ou dans des sacs, à lřair libre ou dans un silo bien entretenu et
ensoleillé ou bien humide et mal aménagé...
Toutefois le poids spécifique est influencé par les impuretés. Il est à remarquer quřil
est réduit suite à l'élimination des graines cassées et des impuretés solides (cailloux, terre
fine, etc...) ; alors quřil est augmenté suite au tassement des graines dans les silos de
stockage et suite à l'élimination des impuretés légères telles que les débris végétaux des
résidus de culture.
8.1.2.2.5. Taux d’humidité
Le taux dřhumidité dřune semence est inversement proportionnel à sa qualité et à sa
durée de vie. Les semences de bonne qualité doivent être bien séchées avec un taux
dřhumidité inférieur ou égal à 12 %. Un taux dřhumidité élevé dans les silos de stockage,
supérieur à 14 %, occasionne la pullulation des ravageurs et la pourriture des semences
suite au développement des moisissures et des saprophytes.
58
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

8.1.2.2.6. Faculté germinative


La faculté germinative ou pouvoir germinatif des semences est le pourcentage de
graines viables, capables de germer durant une période variant selon les espèces de 7 à 10
jours, sous des conditions contrôlées de germination, notamment, la température et
lřhumidité optimales. Elle dépend des facteurs intrinsèques de la semence tels que la
maturité physiologique, la teneur en eau, lřétat sanitaire et des facteurs extrinsèques tels que
les conditions de la récolte et de conservation surtout la salubrité des silos, la température,
lřhumidité relative, la lumière et autres conditions du stockage.
Couramment, les conditions prescrites par lřAssociation Internationale des Essais de
Semences (AIES) sont utilisées pour évaluer la faculté germinative des semences de
légumineuses alimentaires (Tableau 11) (Figure 25).
Tableau 11. Conditions prescrites par lřAssociation Internationale des Essais de Semences
(AIES) pour la germination des semences de légumineuses alimentaires.
Espèces Substrat Température (°C) 1er comptage (j) 2ème comptage (j)
Pois chiche BP, S** 20 à 30 5 8
Lentille* BP, S** 20 5 10
Pois BP, S** 20 5 8
Fève* BP, S** 20 4 14
Haricot BP, S** 20 à 30 5 9
* Pour la lentille et la fève, la levée de la dormance se fait après pré-réfrigération.
** BP « between paper » : entre papier filtre ; S « sand » : dans du sable.

a b c

Figure 25. Germination entre papier filtre avec (a): fève; (b): haricot; (c) : lentille.

Une faculté germinative élevée est traduite par une levée rapide et homogène
avec un développement vigoureux de lřépicotyle, lřhypocotyle et des radicelles. Le
vieillissement des semences engendre une levée nulle ou retardée avec un développement
chétifs et rabougris des organes végétatifs.

59
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Les graines non germées, dřun lot de semences, mises en germination sous des
conditions favorables, peuvent être :
 intactes : ceci pourrait indiquer que la semence nřa pas encore atteint sa maturité
physiologique ou bien quřelle est en état de dormance qui pourrait être levée par des
traitements spécifiques.
 pourries : ceci pourrait indiquer que la semence a perdu son pouvoir germinatif
sous lřeffet du vieillissement, dřune infection par un agent pathogène notamment
cryptogamique ou bactérien, de la détérioration du germe par un insecte, dřun choc
thermique ou mécanique, de mauvaises conditions de stockage, telles que le manque
dřaération, les températures et lřhumidité relative élevées qui sont favorables pour le
développement des moisissures et la prolifération des germes pathogènes.
8.1.2.2.7. Energie germinative
Lřénergie germinative ou rapidité de germination est traduite par le nombre moyen
de plantules développées par jour. Comme elle pourrait être exprimée par le nombre de
graines germées pendant la moitié ou bien le tiers de la durée de germination normale. Une
énergie germinative élevée prouve que la semence est de bonne qualité, dotée dřune faculté
germinative élevée et capable de donner un nombre élevé de plants vigoureux et indemnes
de toutes infections. A titre dřexemple : Deux échantillons de pois chiche, de 100 grains
chacun, ont été mis en germination. Suite aux comptages journaliers des graines germées,
les résultats obtenus sont les suivants (Tableau 12).
Tableau 12. Ventilation des graines germées en fonction du temps.
Nombre de graines germées Faculté Energie
Echantillons er
1 Comptage 2ème Comptage germinative germinative
(après 5 jours) (après 8 jours) (%) (Plants/jour)
1 30 68 98 14,5
2 55 43 98 16,4
Calcul de l’énergie germinative :
Echantillon 1 = 30/5 + 68/8 = 6 + 8,5 = 14,5 Plants/jour
Echantillon 2 = 55/5 + 43/8 = 11 + 5,4 = 16,4 Plants/jour
Bien que les deux échantillons aient la même faculté germinative (98 %), il parait
que lřéchantillon 2 a une énergie germinative plus élevée (16,4 Plants/jour) que celle de

60
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

lřéchantillon 1 (14,5 Plants/jour). Lřéchantillon 2 est mieux pour le semis que


lřéchantillon 1.
8.1.2.2.8. Contrôle phytosanitaire des semences
Le contrôle phytosanitaire des semences a une importance capitale pour la réussite
de la culture. Il permet particulièrement de :
 détecter la présence des maladies cryptogamiques, bactériennes et des parasites
transmissibles par les semences tels que les nématodes et les charançons. Ce type de
contrôle permet de déterminer à l'avance la dose du semis, de prévoir le traitement des
semences et de prévoir, ultérieurement, les traitements spécifiques de la future culture au
plein champ.
 suite aux importations, épargner le pays de lřintroduction et de la dissémination
des agents pathogènes, en tant quřespèces et/ou souches virulentes, étrangères néfastes pour
la culture et la production des légumineuses alimentaires.
9. Normes de qualité des semences sélectionnées
A lřéchelle Internationale, des normes de qualité des semences de légumineuses
alimentaires, destinées pour la commercialisation, ont été établies par lřAssociation
Internationale des Essais de Semences (AIES) (Tableau 13).
En Tunisie, parmi les espèces de légumineuse à graines faisant lřobjet de marché de
semences sélectionnées, on note principalement la fève, la féverole, le pois, le pois chiche,
la lentille et le haricot. Suite au contrôle au laboratoire, les lots de semences agréés sont dits
certifiés et sont caractérisés par des normes de qualité (Tableau 14). Un certificat dřagréage
est délivré par la DGPCQPA. La présence dřétiquettes de certification sur et à lřintérieur
des emballages indique que les opérations de contrôle ont été effectuées par les autorités
compétentes. Les lots de semences non acceptés au contrôle sur pied ou au laboratoire ne
peuvent pas avoir droit à la qualification de semences certifiées.

61
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Tableau 13. Normes de qualité des semences de légumineuses alimentaires.


Semences
Critères de qualité
de Base Certifiées Standard
Pureté spécifique (% min.) 99 98 97
Taux maximum en graines dřautres espèces (% en
0,2 0,5 -
poids)
Faculté germinative (% min.*) 90 85 85
Pureté variétale (% min.) 99,8 99,5 99,0
Pourcentage max. de graines dures (% en nombre)*
Pois - - -
Fève 20 20 -
Féverole 20 20 -
Lentille - - -
Haricot - - -
Pois- chiche 20 20 -
Maladies fongiques transmises par semences (% max.) 0,3 0,5 1
Teneur en eau (% max.) 12 12 12
Graines dřadventices et autres espèces cultivées
0,1 0,3 0,5
(Nb.max.)
Nb. Graines prohibées dans 100 g (cuscute et
0 0 0
orobanche)
Nb. Graines attaquées de bruches (max.) 1 2 3
Insectes vivants 0 0 -
* dont 20 % sont des graines dures considérées comme capables de germer chez la fève et la fèverole.
Des normes de qualité des semences sélectionnées de légumineuses alimentaires a
été établie par la FAO (Tableau 14).
Tableau 14. Normes de qualité des semences sélectionnées de légumineuses alimentaires
(FAO, 2003).
Puretés (% min.)
FG (% min.)* TE (% max.)**
Variétale Spécifique
Cajanus cajan 70
Cicer arietinum 75
Lens culinaris 70
Phaseolus spp. 60
Pisum sativum 98 98 75 10
Vicia faba 70
Vigna radiata 75
Vigna nguiculata 75
Arachis hypogaea 60
* FG : Faculté germinative ;
** TE : Teneur maximale en eau recommandée pour le stockage des semences.

62
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Chapitre IV. Pratiques culturales en agriculture conventionnelle


1. Assolement3 et rotation4 des cultures
Les chutes des rendements, notamment au niveau des monocultures maraîchères,
céréalières, fourragères ou autres…, surviennent suite au développement intense des
maladies, des parasites spécifiques et des mauvaises herbes, conjugué à une carence du sol
en certains éléments fertilisants spécifiques. Certes, les traitements chimiques et les
amendements en engrais organiques et minéraux, simples ou combinés ou autres, peuvent,
en quelque sorte, remédier à la situation. Par malheur, une telle solution est coûteuse et non
durable. En revanche, lřassolement et la rotation des cultures pourraient être une solution de
choix pour une agriculture durable.
Les agriculteurs ont tendance à adopter un assolement triennal, tel que deux ans de
céréales suivis d'une année de légumineuses à graines. Dans ce cas, non seulement la
fertilité des sols est maintenue, mais, également, la production des céréales est augmentée
en quantité et en qualité grâce à l'apport d'azote et d'autres éléments fertilisants issus du
processus de la nitrification symbiotique. En revanche, le choix du type dřassolement est
déterminé par les conditions climatiques de la région, à savoir :
 dans les régions humides, où la pluviométrie (P) ≥ 400 mm, la fève, la fèverole,
le pois, le pois chiche ou bien toutes autres légumineuses sont recommandés dans un
assolement triennal (légumineuse Ŕ betterave - blé) ou quadriennal (légumineuse Ŕ
betterave Ŕ blé - fourrage).
 dans les régions subhumides, P ≈ 350 à 400 mm, la légumineuse alimentaire
pourrait être introduite dans un assolement triennal (légumineuse Ŕ céréale - fourrage).
 dans les régions semi-arides supérieures, P ≤ 350 mm, on pourrait adopter un
assolement biennal (légumineuse Ŕ céréale). Dans le cas où lřirrigation dřappoint est
possible, la fève, la fèverole ou le pois sont envisageables.
On pourrait distinguer deux types de rotations :

3
Assolement : Cřest la division de lřexploitation, au cours dřune année de culture, en autant de parcelles ou Ŗsolesŗ quřil
ya de cultures principales dřespèces végétales différentes, telles que Fève, blé, pomme de terre
4
Rotation : Cřest lřordre de succession, dans le temps, des cultures principales dřespèces végétales différentes sur la
même sole.

63
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 rotation suivant lřalternance des familles telles que les céréales, les
protéagineuses, les crucifères, les composées, les oléagineuses…
 rotation suivant les périodes de cultures notamment cultures de printemps ou bien
cultures dřhiver.
Une rotation des cultures consolidée par lřintroduction dřune légumineuse
alimentaire est lřun des plus importants moyens, à mettre en œuvre, pour diversifier les
produits agricoles et améliorer la production en quantité et en qualité. En fait, les
légumineuses alimentaires sont capables de fixer dřimportantes quantités dřazote
atmosphérique, de 50 à 100 kg/ha/an et même plus, et dřêtre une solution de choix pour
améliorer la fertilité du sol et résoudre les problèmes induits par, improprement dite, la
« fatigue du sol ».
Selon Mareike (2013), une rotation, suffisamment diversifiée et équilibrée, dans la
quelle les légumineuses représentent le tiers du cycle de la rotation avec les 2/3 des
légumineuses fourragères, favorise la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique et
permet le maintien de la fertilité du sol, la croissance de plantes saines, la concurrence des
adventices et la réalisation de rendements élevés sans faire recours ni aux engrais chimique
ni aux produits phytosanitaires de synthèse.
La rotation des cultures a divers objectifs dont particulièrement :
 la lutte contre les parasites et les maladies par la rupture de leurs cycles
biologiques. Cřest la meilleure solution pour diminuer le stock des bio-agresseurs ;
 la correction des carences en éléments fertilisants par lřalternance des cultures
ayant des besoins minéraux spécifiques différents ;
 le maintien de la propreté des terres agricoles à travers lřalternance des cultures
dřhiver et de printemps, des monocotylédones et dicotylédones, des plantes de couverture et
des plantes sarclées... et ce à fin de rompre le cycle biologique des adventices ;
 lřamélioration de la vie microbienne dans la rhizosphère et la diversification des
microorganismes telluriques ;
 la garantie dřune meilleure exploration des différents horizons du sol par
lřalternance des espèces à enracinement profond telles les légumineuses et des espèces à
enracinement traçant telles que les graminées ;

64
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 lřamélioration de la structure du sol. Les racines des graminées fragmentent le sol


et entreposent lřhumus autour des agrégats. Celles des légumineuses, des crucifères ou
autres, à enracinement pivotant, peuvent descendre jusquřà plus de deux mètres de
profondeur. La circulation de lřeau et de lřair est ainsi facilitée ;
 la protection des sols légers contre lřérosion des éléments fertilisants grâce à une
couverture végétale permanente ;
 le maintien de la couche superficielle humide pour les cultures suivantes grâce au
couvert végétal permanant garanti par des dates de semis variées ;
 la réduction des charges financières de lřexploitation occasionnées par les
travaux dřentretien, les carburants, les intrants comme les engrais chimiques et les
pesticides de synthèse ;
 la garantie dřune sécurité financière aux producteurs suite à lřamélioration du
rendement et de la rentabilité des cultures ;
2. Travail du sol
2.1. Travail du sol en agriculture conventionnelle
2.1.1. Objectifs du travail du sol
La préparation du sol est une action déterminante pour la réussite des grandes
cultures, notamment pour la production des légumineuses alimentaires. Elle représente une
série dřopérations culturales réalisées avant la mise en place d'une culture et durant son
développement. Elle est réalisée avec des instruments aratoires dans le but de perfectionner
l'état physique et mécanique du sol et de créer un milieu favorable au développement des
plantes cultivées. Elle agit dřune façon indirecte et plus ou moins marquée sur les
propriétés physico-chimiques et biologiques du sol.
Parmi les principaux objectifs de la préparation du sol, on pourrait citer :
 lřamélioration de la structure du sol par la diminution de sa ténacité et sa
compacité ;
 lřameublissement du sol au-dessous de la couche arable et la répartition de la
terre fine et des mottes ;
 la création des conditions plus adaptées au développement du système racinaire ;

65
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 la correction de la porosité et la perméabilité qui favorisent lřaération et le


réchauffement du sol et l'infiltration de l'eau pluviale ou dřirrigation. En conséquence, elle
permet de :
 limiter la stagnation des eaux en surface qui occasionnent lřasphyxie des
plantes ;
 éviter le ruissellement des eaux qui provoque l'érosion du sol ;
 limiter les pertes en eau par lřévaporation et augmenter la réserve du sol en
eau ;
 améliorer l'équilibre entre la phase liquide et la phase gazeuse dans le sol
grâce à lřinfiltration rapide de l'eau en excès,
 faciliter lřalimentation de la nappe phréatique ;
 la préparation du lit de semis, traduite par le nivellement, l'émiettement des
mottes, lřaugmentation du contact des semences avec les particules du sol et la création des
conditions favorables pour la germination par la suite ;
 la maîtrise de la propagation des mauvaises herbes, des parasites et des
maladies ;
 l'enfouissement des résidus de culture, des engrais et des herbicides de prélevée ;
 lřincorporation des amendements minéraux et organiques ;
2.1.2. Différents types de travail du sol
La réalisation des objectifs de la préparation du sol nécessite le plus souvent la
combinaison de plusieurs opérations culturales variables selon le type de culture, le
précédent cultural, la nature et l'état du sol et le climat. Parmi les types de travail du sol il
serait utile de distinguer :
 Le labour
 Les façons culturales superficielles telles que le faux-semis ; la préparation du lit
de semis ; le binage... Ces opérations culturales peuvent être manuelles avec des outils
simples ou mécanisés à traction animale ou faisant appel à des engins mécaniques.
2.1.2.1. Labour
Le labour, provenant du terme latin « laborare », consiste à une technique de travail
de la couche arable du sol. Son principe repose sur le découpage dřune bande de terre puis
la faire retourner. Il est réalisé à l'aide dřune charrue à soc métallique à traction animale
66
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

(Figure 26a) ou à traction mécanique, généralement réversible et portée par un tracteur


moyennant de trois points d'attelage (Figure 26b).
Les charrues à disques (Figure 26c), réversibles ou non, peu répandues, sont
utilisées particulièrement sous des conditions sèches et/ou sur des terrains superficiels et
caillouteux.

a b

Figure 26. Différents types de charrues; avec (a): Charrue à soc à traction animale,
(b): charrue à soc à traction mécanique et (c): charrue à disques à traction mécanique.
2.1.2.1.1. Objectifs du labour
Le labour a des objectifs multiples dont notamment :
 améliorer la structure de la couche travaillée : La bande de terre découpée se
disloque lors de son retournement. Cřest ainsi que la porosité sřaccroit et le volume de terre
tassée par les passages répétés des engins agricoles et la culture précédente est augmenté.
Le labour favorise l'action du climat et des outils de reprise du sol et facilite lřédification du
lit de semis ;
 enfouir et incorporer dans le sol les amendements minéraux et organiques, les
résidus de culture, les pesticides et les désherbants chimiques de prélevée ;
 détruire et enfouir en profondeur, dans le sol, les adventices, les repousses et
les graines de mauvaises herbes ;

67
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 contrôler le développement des mauvaises herbes pérennes et favoriser la


germination et la croissance des adventices annuelles pour les détruire par la suite ;
 décompacter le sol limoneux, y assurer la circulation de lřair et améliorer
l'infiltration des eaux en profondeur. Toutefois, suite à la formation d'une croûte de
battance, le ruissellement des eaux pluviales favorise lřérosion des sols limoneux.
 limiter les pertes de l'azote souterrain par volatilisation ;
 réchauffer le sol et détruire les agents pathogènes suite à leur exposition aux
rayons solaires ultraviolets ;
 favoriser le développement de la faune, notamment les vers de terre endogés
(Figure 27), qui assure la décomposition de la matière organique et accélère la
minéralisation des fumures organiques et minérales et la formation du complexe argilo-
humique ;

Figure 27. Vers de terre endogés.


 rompre le cycle des maladies cryptogamiques, bactériennes et virales et des
ennemis des cultures particulièrement les limaces, les mouches des semis, les noctuelles,
les pyrales…;
2.1.2.1.2. Date du labour
La date du labour dépond du :
 type de culture : les cultures, dont le semis est en automne telles que la
fève et la fèverole, sont précédées d'un labour à la fin de l'été. Par contre les cultures dont le
semis est au printemps telles que le pois chiche...le labour pourrait être réalisé en hiver ou
au printemps.
 type du sol : Le labour devrait être effectué avant l'hiver pour assurer
l'effet favorable de lřalternance du gel/dégel sur la structure des sols argileux. Ce choix
présente l'inconvénient de délaisser la parcelle nue durant tout l'hiver. Cependant en terre
68
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

peu argileuse, le labour de printemps est privilégié. Il serait réalisé juste avant la
préparation du lit de semis.
2.1.2.1.3. Profondeur du labour
La profondeur du labour dépend de l'état dřhumidité dans le sol, des objectifs de
restructuration du sol, de la quantité de matière organique à enfouir et de la nature de la
culture à installer. Selon la profondeur de la zone travaillée, on pourrait distinguer :
 le labour léger, de 10 à 15 cm de profondeur, est réalisé au printemps surtout
pour la reprise du labour ;
 le labour superficiel, de 25 à 30 cm de profondeur, pour une culture à
enracinement traçant ;
 le labour profond, de 35 à 40 cm de profondeur, est destiné pour une culture à
enracinement pivotant ;
 le labour de défoncement, au-delà de 40 cm de profondeur, est réalisé surtout
pour les terres vierges à mettre en culture.
2.1.2.1.4. Qualité du labour
La qualité du labour dépend essentiellement du type de sol, de lřétat d'humidité du
sol (sol gorgé dřeau, ressuyé ou sec) et du type et du réglage du matériel utilisé. Un bon
labour, qui garantit une bonne fragmentation du sol, doit être réalisé sous des conditions
d'humidité optimales et variables selon les caractéristiques physico-chimiques du sol. Sous
des conditions dřhumidité excessive, les roues sřenfoncent dans le sol sous lřaction du
poids du tracteur. Elles occasionnent le tassement du sol et la formation d'une semelle de
labour qui entrave le développement des racines.
2.1.2.1.5. Inconvénients du labour
Bien que le labour soit doté de pas mal dřavantages, il présente de graves
inconvénients notamment :
 créer une "semelle de labour " et générer une compaction surtout des sols lourds
et humides ;
 enfouir la couche superficielle de terre fertile riche en complexe argilo-humique
et pourvue dřune activité biologique intense ;
 éroder les sols légers sous lřaction des eaux de ruissellement et des vents
violents ;
69
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 réduire la réserve du sol en eau par lřévaporation ;


 enfouir les résidus de culture et faciliter leur décomposition par des bactéries
anaérobiques qui occasionnent lřacidification surtout des sols lourds et humides ;
 favoriser la multiplication et la propagation des nématodes ;
 exposer les vers de terre endogés aux rayons solaires, aux prédateurs et à dřautres
facteurs qui occasionnent la réduction de leur biomasse et de leur activité ;
 provoquer la dégradation et la stérilisation surtout des sols fragiles et secs et par
conséquent la diminution des rendements.
2.1.2.2. Façons culturales superficielles
2.1.2.2.1. Faux-semis
Le «faux-semis» consiste à des déchaumages successifs ou bien un déchaumage
suivi par un labour superficiel. Le premier passage favorise la levée des graines de la
culture précédente et des adventices tombées sur le sol. La seconde intervention, effectuée
suffisamment longtemps après la première, permet de détruire les plantules nouvellement
levées.
Lřefficacité du faux-semis est limitée par la longévité de la dormance des semences
des adventices. La date de réalisation du deuxième passage de la déchaumeuse ou de la
charrue est tributaire des conditions météorologiques et de lřétat dřhumidité de la parcelle.
Il serait utile de trouver un compromis entre l'état de développement des adventices, qui
doivent être aussi jeunes que possible, et la densité la plus élevé des graines germées.
Le matériel de réalisation du faux semis5 dépend de lřespèce de la flore adventice.
La déchaumeuse à disques a lřinconvénient de favorise la fragmentation et la propagation
des rhizomes des espèces pérennes notamment ceux du chiendent et du liseron. Dans ce
cas, il vaudrait mieux utiliser des outils à dents tels que le cultivateur ou la déchaumeuse à
dents.
2.1.2.2.2. Préparation du lit de semis
La préparation du lit de semis consiste à un ensemble d'opérations de travail
superficiel du sol, 5 à 10 cm de profondeur, réalisées à l'aide d'outils attelés à dents tel que
le cultivateur à pointes (la herse) ou à disques (le pulvériseur). Les mêmes objectifs peuvent

5
Faux semis consiste à des reprises du labour 2 ou 3 semaines après le labour profond à lřaide dřun vibroculteur muni
dřun rouleau.

70
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

être exécutés avec dřautres équipements animés par la prise de force du tracteur tels que la
houe rotative, la herse alternative, la herse rotative (Figure 28).

Figure 28. Matériel de préparation du lit de semis.


Différents types de rouleaux peuvent également être utilisés pour parfaire
l'émiettement du sol, réduire les mottes en grumeaux, assurer le nivellement, tasser
légèrement le sol pour améliorer le contact « terre-semences », favoriser la remontée
capillaire de lřeau et lřimbibition des graines pour la germination et éviter le dessèchement
trop rapide du sol par évaporation.
Le degré d'émiettement de la terre et la profondeur de travail du sol varient selon la
grosseur des semences, le type du sol, battant ou stable, et les stress abiotiques, notamment
la sècheresse, survenant durant la période germination-levée. La pulvérisation des sols
limoneux, de faible stabilité structurale, favorise la formation d'une croûte de battance suite
à lřirrigation ou la pluie. Par contre, sur un sol non battant, une désagrégation maximale des
mottes est recherchée pour assurer un meilleur contact des graines avec la terre et réduire
au maximum les poches dřair qui occasionnent le dessèchement trop rapide du lit de semis.
Pour germer dans de bonnes conditions, les semences ont besoin particulièrement de
l'oxygène pour la respiration et de l'eau pour lřimbibition des graines et l'hydrolyse des
réserves biochimiques. Lors de la levée, la plantule ne doit pas rencontrer d'obstacles tels
quřune couche compacte en profondeur et/ou une croûte de battance en surface qui
entravent le développement normal de la radicelle et lřémergence des plantules.

71
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

2.1.2.2.3. Binage
Le binage est un travail superficiel du sol. Il peut être manuel à lřaide dřune
serfouette, une binette ou bien une sape sur et entre les rangs de cultures (Figure 29).

Figure 29. Outils de binage manuel.

Comme il peut être mécanique, à lřaide dřune bineuse à traction animale ou mécanique
(Figure 30), entre les rangs des cultures sarclées semées en lignes suffisamment espacées.

Figure 30. Bineuses avec (a): Bineuse à traction animale et (b):


Bineuse à traction mécanique.

Le binage a pour objectif de briser la croute de battance superficielle et détruite


mécaniquement les mauvaises herbes, avant leur mise à graines. Bien que lřameublissement
du sol occasionne le dessèchement de la couche superficielle, il bloque la remonté
capillaire, limite lřévaporation et préserve le stock dřeau dans le sol comme relate le dicton
« Un binage vaut deux irrigations ».

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Le premier binage peut être effectué 20 jours après la levée. Dřautres binages et
sarclages doivent être effectués peu avant la floraison. En cas dřune densité de semis
élevée, il serait utile dřéviter les binages assez fréquents.
2.1.3. Inconvénients du travail conventionnel du sol
Richard (2009) a annoncé que la matière organique est un élément fondamental de
la stabilité et la fertilité des sols. Son niveau dans le sol est fortement corrélé au potentiel de
productions agricoles. Toutefois, le labour et le travail du sol réduisent le taux de la matière
organique dřautant plus rapidement que le climat est chaud.
A long terme, les outils de travail du sol peuvent être à lřorigine de processus érosifs
de grande ampleur qui ont pour conséquences une baisse continue de la matière organique
et une érosion éolienne et/ou hydraulique des sols occasionnée par une moindre infiltration
de lřeau et une diminution de lřagrégation des sols. Lřagriculture moderne, basée sur
lřintensification mal raisonnée des cultures, conduit à un déséquilibre dans le cadre dřune
exploitation minière des ressources naturelles et une régression continue de la production
agricole. Mrabet (2001) a remarqué quřavec le labour, les rendements du blé sont non
seulement extrêmement fluctuants d'une année à une autre, mais également fortement
réduits.
2.2. Travail du sol en agriculture de conservation
2.2.1. Définition de l’agriculture de conservation
El Gharras (2013), a indiqué que lřagriculture de conservation, inscrite dans le
système de lřagriculture durable, est une méthode de gestion des agro-écosystèmes. Elle
désigne lřensemble des pratiques agricoles qui visent la rentabilité et la durabilité des
activités agricoles et concourent à la protection de lřenvironnement. Elle est basée sur
lřamélioration des fonctions naturelles des écosystèmes et lřintensification de lřactivité
biologique dans le sol. La FAO lřa définie comme étant une agriculture qui repose sur une
forte réduction, voire une suppression du travail du sol, une couverture permanente des sols
et des successions culturales diversifiées (Schaller, 2013).
Lřagriculture de conservation a pour but lřamélioration soutenue de la productivité,
lřaugmentation des profits ainsi que de la sécurité alimentaire tout en préservant et en
améliorant les ressources et l'environnement.

73
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

2.2.2. Importance de l’agriculture de conservation


La FAO estimait quřen 2010, lřagriculture de conservation couverait une superficie
mondiale supérieure à 100 millions ha contre seulement 45 millions ha au début des années
2000 (Schaller, 2013). Mrabet (2016) a énoncé quřen 2013, lřagriculture de conservation a
couvert 157 millions ha à travers le monde, 1,2 millions dřha en Afrique et uniquement
8 000 ha en Tunisie.
Les systèmes de culture en agriculture de conservation paraissent en croissance
continue. De nos jours, ils sont présents dans une grande diversité de contextes climatiques
notamment les climats tropical, tempéré ou aride (Schaller, 2013). En outre, ils ont touché
différentes cultures surtout le riz ; le soja ; le blé ; les légumineuses (Figure 31) ; le coton ;
le maïs ; le tabac ; la luzerne et autres (Mrabet 2016).

Figure 31. Pois chiche en agriculture de conservation sur couvert


végétal mort ŘMulch » (Mrabet 2016).
2.2.3. Principes de l’agriculture de conservation
Selon Mrabet, (2001), lřagriculture de conservation se réfère à plusieurs pratiques
qui permettent la gestion du sol pour des utilisations agraires qui altèrent au minimum sa
composition, sa structure et sa biodiversité naturelle et le préservent de lřérosion et de la
dégradation.
Les systèmes de culture en agriculture de conservation sont très divers. Ils peuvent
être associés à différentes notions, telles que « les techniques culturales simplifiées », « le
non-labour ou labour de conservation », « Le zéro-labour » et « le semis direct sous couvert
végétal » (Mrabet, 2001 ; Schaller, 2013).
Les techniques de labour de conservation comprennent un gradient continu allant de
la réduction du nombre dřoutils aratoires jusquřà lřélimination complète de toute action
mécanique sur le sol ou « zéro-labour ».
74
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Le « zéro-labour » vise à renforcer et à maintenir la production agricole en


préservant et en améliorant les ressources en sols et en eaux ainsi que les ressources
biologiques. Il permet aux micro-organismes et à la faune (Figure 32) d'assurer le travail du
sol et l'équilibre des éléments nutritifs qui représentent un processus naturel. Ces deux
fonctions pourraient être perturbées par le labour mécanique. Mrabet (2001) a souligné que
les résultats d'essais réalisés chez des agriculteurs ont montré que le « zéro labour » permet
dřobtenir des rendements de blé largement plus élevés que ceux obtenus à l'aide des façons
culturales conventionnelles.

Figure 32. Dégradation de la paille en surface par les champignons (à


gauche) et les lombrics anéciques (à droite) en agriculture de
conservation (Roesch, 2013).
2.2.4. Caractéristiques de l’agriculture de conservation
Richard (2009) et Schaller (2013) ont indiqué que lřagriculture de conservation est
basée sur trois grands principes dont lřapplication est simultanée :
 Réduction et même suppression du travail du sol : En agriculture de
conservation, il est recommandé de supprimer totalement le travail du sol. En revanche, un
travail du sol simplifié ou réduit est souvent pratiqué par les agriculteurs, particulièrement
lors des phases de transition de lřagriculture conventionnelle à lřagriculture de
conservation. Le labour systématique pourrait être remplacé par différentes pratiques telles
que :
 le labour occasionnel qui est préconisé pour les cultures exigeantes en porosité
du sol ou en finesse du lit de semis ;
 le pseudo-labour, qui consiste au décompactage et/ou au sous-solage, est un
travail profond du sol sans le faire retourner ;

75
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 les techniques culturales simplifiées (TCS) comprennent le déchaumage, le


travail en bandes ou Strip-till et le semis direct sous couvert végétal en lřabsence de tout
travail du sol qui nřest perturbé que sur la ligne de semis ;
Ces différentes pratiques peuvent se succéder dans le temps, dans une trajectoire
allant vers la suppression totale du travail du sol, ou bien coexister au sein dřune même
exploitation en fonction des parcelles et des cultures.
 Couverture du sol : En agriculture de conservation, le sol doit être couvert en
permanence par les résidus des cultures précédentes ou « mulch » ou par des plantes de
couverture implantées en interculture avec la culture principale. Le mulch et les couverts
végétaux ont pour effets de protéger la surface du sol, maintenir lřhumidité dans le sol,
limiter lřévaporation, limiter lřérosion éolienne et/ou hydraulique, accroître la résistance
des cultures aux stress abiotiques éventuellement la sécheresse et concurrencer les
adventices. En outre, le couvert végétal, mort ou vivant, permet une gestion durable des
sols, participe à lřadaptation aux changements climatiques et en fin mobilise les unités
fertilisantes, particulièrement lřazote dont le prix augmente conjointement avec celui des
carburants fossiles (Richard, 2009).
 Diversification et rotation des cultures : La suppression du travail du sol impose
la diversification des espèces cultivées, en association et/ou dans la rotation et lřalternance
entre cultures dřhiver et cultures de printemps. Ceci permet de rompre le cycle de la flore
des adventices et des agents pathogènes, de mieux maîtriser leur développement et de les
rendre moins spécifiques. Les mauvaises herbes pourraient être contrôlées avant le semis
par un herbicide total tel que le glyphosate (Richard 2009).
Par ailleurs, la présence des résidus de cultures à la surface du sol est peu
compatible avec les monocultures. Elle favorise la transmission de certaines maladies
cryptogamiques et bactériennes et assure le refuge des ravageurs.
2.2.5. Impacts de l’agriculture de conservation
Lřagriculture de conservation a une multitude de retombées sur lřexploitation
agricole notamment :
 Lřaugmentation de la production et la stabilisation des rendements induites par la
préservation et lřamélioration des ressources en sols et en eaux et la restauration des
ressources biologiques ;
76
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 la baisse du coût de production occasionnée par la réduction des équipements


agricoles et du temps de travail par hectare et par conséquent la baisse de la consommation
de lřénergie fossile ;
 lřobtention de productions moins émettrices de « gaz à effet de serre », avec une
capacité dřenfermer le carbone dans le sol (Richard 2009).
 éviter lřacquisition de matériels agricoles tels que les tracteurs puissants, les
charrues et autres, qui sont très souvent chers et importés, surtout pour le cas des pays sous
développés ;
2.2.6. Différents types de travaux en agriculture de conservation
En agriculture de conservation, on distingue deux grands types de travaux : le
pseudo-labour et les techniques culturales simplifiées ou travail sans labour ;
2.2.6.1. Pseudo-labour
Le pseudo-labour qui est un travail profond du sol sans le faire retourner, peut être
réalisé sous la forme dřun sous-solage ou dřun décompactage ;
2.2.6.1.1. Sous-solage
Le sous-solage, beaucoup moins fréquent que le labour, permet de régénérer la
structure des sols détériorée en profondeur, en raison de :
 passages répétés d'engins agricoles lourds sous des conditions humides ;
 l'apparition d'un horizon compact ou semelle de labour dans les sols argileux ;
Le sous-solage est réalisé à une profondeur ≥ 50 cm avec un outil à dents dit sous-
soleuse (Figure 33).

Figure 33. Sous-soleuse.

Le sous-solage a comme objectifs principaux :


77
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 éliminer les obstacles qui entravent la croissance des racines en profondeur ;


 favoriser le drainage de l'eau en excès au niveau des sols lourds et augmenter la
capacité de rétention en eau dans les sols légers.
2.2.6.1.2. Décompactage
Le décompactage se distingue du sous-solage par une profondeur dřaction plus
faible, de lřordre de 30 à 35 cm. Il vise à ameublir l'horizon travaillé sans retourner le sol ni
enfouir la matière organique. On peut le réaliser à l'aide d'outils non animés tels que la
charrue à disques ou la charrue à dents (le canadien dit encore cultivateur ou chisel), ou
d'outils animés par la prise de force du tracteur tel que le cultivateur rotatif à axe horizontal
(Figure 34).

Figure 34. Matériel de décompactage avec (a): Charrue à disques,


(b): Canadien (cultivateur ou chisel) et (c): Cultivateur rotatif à axe
horizontal.
Généralement, le décompactage, dont lřopportunité est tributaire de l'état de
compacité du sol, n'est pas systématique avant lřinstallation de chaque culture. Parfois, on
limite l'intervention aux zones les plus soupçonnées de lřexploitation.
2.2.6.2. Techniques culturales simplifiées ou travail sans labour
Certaines conditions édapho-climatiques et/ou technico-économiques, notamment
les conditions météorologiques, les contraintes liées à lřétat de la parcelle ou à la date de sa
libération par la culture précédente ou dans le sens de lřéconomie en temps de travail, en
intrants et/ou en énergie, forcent l'agriculteur à simplifier les opérations dřinstallation des
cultures par lřadoption du matériel de travail le plus adapté.
78
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

En raison des inconvénients du travail conventionnel du sol et particulièrement ceux


du labour, les techniques culturales simplifiées (TCS) ou travail sans labour (TSL) ont été
développés comme alternatives, surtout dans les zones à risques érosifs élevés
particulièrement dans les pentes, les zones inondables, les sols exposés aux pluies et aux
vents violents...,
Les Techniques Culturales Simplifiées (TCS) ou de travail sans labour (TSL),
réalisables dans les sols suffisamment filtrants, consistent à un travail superficiel du sol, à
une profondeur de 5 à 10 cm. Elles permettent de fragmenter le sol sans le faire retourner ni
perturber le profil cultural et de maintenir un couvert végétal mort ou vivant et permanent
ou temporaire à la surface du sol. Ces techniques représentent un mode dřAgriculture de
conservation du sol (ACS) qui entre dans le cadre de lřagriculture durable. Elles sont basées
principalement sur le déchaumage, le Strip-Till ou travail en bandes et le semis direct (SD).
2.2.6.2.1. Déchaumage
Le déchaumage est une opération superficielle de travail du sol qui consiste à
détruire et enfouir les plantes levées, les graines tombées sur le sol et les résidus de culture.
Il est réalisé, en un ou plusieurs passages à une profondeur variant de 10 à 15 cm, avec le
cultivateur, le pulvériseur ou la déchaumeuse à dents ou à disques … (Figure 35).

Figure 35. Matériel de déchaumage.

Le déchaumage a comme objectifs agronomiques :

79
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 la destruction mécanique de la flore adventice et la répartition homogène des


résidus de culture et des amendements organiques et minéraux dans lřhorizon travaillé du
sol ;
 la mise en contact des débris végétaux avec la microflore et la microfaune dans le
sol pour la décomposition ;
 lřhumification est activée et l'azote minéral est bloqué dans le sol lorsque le
rapport C/N dans le sol est élevé ;
 lřamélioration de la structure du sol suite à la fragmentions de la couche
compacte du sol et la rupture de la croûte de battance superficielle ;
 le mélange des résidus de culture avec de la terre à la surface du sol améliore la
capacité de stockage de l'eau et réduit l'évaporation.
Le choix du matériel de déchaumage dépond de :
 la résistance mécanique du sol : le matériel à utiliser pour le déchaumage devrait
être aussi puissant que le sol est plus sec et plus tassé ;
 le coût de réalisation du déchaumage est assez élevé dans les sols secs et tassés ;
2.2.6.2.2. Travail en bandes ou Strip-till
Le Strip-Till, ou travail en bandes, est une technique de travail localisé sur une
bande de sol de 10 à 20 cm de large et à une profondeur de 10 à 30 cm. Il se limite à la
ligne du futur semis sans affecter lřinterligne. Il sřagit de créer un lit de semis comparable à
celui dřun travail conventionnel sur le rang tout en laissant les résidus de culture en surface
des interlignes (Figure 36).
a b

Figure 36. Travail en bandes ou Strip-Till avec (a): réalisation du


Strip-Till; (b): bandes travaillées et bandes non travaillées avec
couvert végétal intacte.
Cette technique améliore le capital sol et contribue à la réduction du coût de la
production avec une économie de temps et de carburant. Elle est adaptée aux légumineuses

80
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

alimentaires qui peuvent être semées en ligne. Sur le plan agronomique, en plus des
objectifs recherchés par le labour, le travail en bandes a comme objectifs :
 limiter le travail du sol afin de diminuer les coûts dřimplantation de la culture et
réduire la levée des adventices ;
 localiser les engrais minéraux et organiques à lřendroit adéquat et au moment
opportun pour assurer à la culture la dose convenable. Au fil des années on aurait garanti
une économie en éléments fertilisants ;
 faciliter lřécoulement des eaux pluviales de ruissellement et des eaux dřirrigation
vers la bande travaillée où les racines des plantes cultivées sont localisées ;
 limiter lřérosion grâce à la couverture du sol par les résidus de culture ;
 éliminer les obstacles défavorables au développement des racines dans la bande
travaillée ;
 laisser le sol moins exposé aux intempéries grâce à la couverture par les résidus
de culture sur lřinter-rang ;
 faciliter le réchauffement rapide de la bande travaillée au printemps pour
permettre un semis précoce, une germination et une levée de qualité optimale ;
 conserver, ainsi, à la fois, les avantages agronomiques du semis direct et ceux du
semis conventionnel.
Le strip-tille pourrait être pratiqué à lřautomne sur les sols argileux et au printemps
sur les sols légers. La profondeur de travail dépend de lřétat de ressuyage du sol. Le travail
des sols non ressuyés risque de lisser le fond du profil. Un lissage, comparable à une
semelle de labour, est préjudiciable à lřexploration du sol par les racines.
2.2.6.2.3. Semis direct
2.2.6.2.3.1. Définition du semis direct
Billa et al., (2010) ont indiqué que le semis direct est défini par une absence totale
des opérations de travail du sol tels que le labour, le retournement, le décompactage et la
préparation du lit de semis. Les caractéristiques physiques du sol favorables au
développement des cultures, obtenues par lřaction du climat et de lřactivité biologique dans
le sol, sont préservées par un couvert végétal permanent mort ou vivant.
Mrabet (2001) a considéré quřil sřagit dřun système conservatoire de gestion des
sols et des cultures, dans lequel la semence est placée directement dans un sol non travaillé
81
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

auparavant. Dans ce système, le remaniement mécanique du sol est limité à lřimplantation


de la semence dans des sillons ouverts à lřaide dřun matériel spécifique. Les sillons doivent
avoir une profondeur suffisante pour assurer un bon contact des graines avec le sol et des
conditions favorables à la germination, la levée et la croissance des plantes. L'élimination
des mauvaises herbes et des repousses de la culture précédente est réalisée avec des
herbicides les moins polluants du sol tel que le glyphosate (Mrabet, 2001).
Le semis direct constitue une nouvelle voie de préservation et de valorisation
durable des ressources naturelles qui permettent lřétablissement dřune culture principale
sans préparation préalable du sol à travers une biomasse végétale morte comme des résidus
de culture accumulés à la surface du sol (Figure 37a) ou bien vivante en intercalaire
(Figure 37b).

a b

Figure 37. Culture de légumineuse alimentaire avec (a) semis direct


sur couvert végétal mort (Mrabet, 2014); (b): sur couvert végétal vivant.

2.2.6.2.3.2. Importance du semis direct


Au niveau des pays du Maghreb, le semis direct est réalisé sur une superficie de
lřordre de 4 000 ha au Maroc et 12 000 ha en Tunisie (FAO 2011). Les premiers essais de
semis direct ont été effectués en Tunisie depuis 1999 sur des cultures céréalières dans le
cadre du Projet de Développement et de Recherche-développement (Angar et al., 2011).
A travers le monde, des travaux de recherche ont montré que le semis direct semble
adapté à des zones écologiques diversifiées, des types de sol différents et sur des espèces
végétales et des exploitations de tailles variables (FAO, 2011).
La réussite du semis directe est tributaire de lřacquisition dřun paquet de
connaissances scientifiques, techniques, technologiques et du savoir faire sur la nature du
sol, le matériel agricole, les herbicides, les engrais et le matériel végétal.

82
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

2.2.6.2.3.3. Principes du semis direct


Dřaprès Mrabet (2014), le concept du semis direct, qui vise à copier les écosystèmes
naturels, a fait preuve sur les grandes cultures, les cultures maraîchères, les cultures
industrielles et autres. Il représente un paquet technologique qui repose sur quatre
principes :
 lřabsence quasi totale de matériel de travail du sol à lřexception du semoir à
dents ou à disques à traction manuelle, animale ou mécanique (Figure 38) ;
 lřexistence dřun couvert végétal mort constitué de résidus de cultures
(Figure 38c) ou vivant en cultures intercalaires (Figure 38d) ;

a
b

c d

Figure 38. Semis direct avec (a): Traction manuelle; (b): Traction animale; (c): Traction
mécanique sur couvert mort (Mrabet, 2014); (d): Traction mécanique sur couvert vivant
(Marchioni, 2008).

 un semoir approprié à dents ou à disques pour le semis direct ;


 le contrôle des mauvaises herbes par voies chimique ou mécanique sans
perturbation du sol.
Le semis direct doit être considéré comme un système et non pas comme une simple
méthode de préparation du terrain. Toute omission ou application défectueuse de lřun des
quatre principes porte préjudice à la réussite de ce système. Toutefois la réussite de ce

83
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

système est tributaire de lřintroduction de la rotation des cultures dans le temps et dans
lřespace.
2.2.6.2.3.4. Objectifs du semis direct
Le semis direct a pour objectifs de :
 maintenir et améliorer la structure et la fertilité du sol ;
 améliorer lřinfiltration et lřutilisation de lřeau dans le sol ;
 optimiser les ressources naturelles et mieux gérer l'exploitation agricole ;
 simplifier les façons culturales et réduire le coût de production des cultures ;
 améliorer la productivité des systèmes culturaux ;
2.2.6.2.3.5. Techniques du semis direct
Avant dřinstaller une culture en semis direct, il serait utile de corriger les problèmes
de compacité du sol, la semelle de labour et les obstacles rocheux. Lřutilisation de
décompacteur ou sous-soleuse à dents en forme de « pattes dřoie » parait efficace. Le semis
direct pourrait être exécuté selon trois techniques à savoir :
 sans travail du sol ;
 travail du sol en bandes ou Strip-Till avant le semis.
 travail du sol lors du semis avec combinaison dřun matériel de travail en bandes
et du semoir ;
Le choix de lřune ou lřautre de ces techniques dépend du type de culture à installer,
du type et de la quantité des résidus de culture, de la texture du sol et de son état hydrique
(FAO, 2011).
2.2.6.2.3.6. Avantages du semis direct
Le semis direct, lřune des composantes de lřagriculture de conservation, a comme
avantages :
 la simplification des façons culturales ;
 la possibilité de réalisation sur tous les types de sols
 lřéconomie en temps dřinstallation de la culture.
 la stabilité du rendement même sur les sols dégradés ;
 la fourniture dřune production économique et de bonne qualité,
 la préservation de la faune, la flore et les auxiliaires dans le sol ;

84
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 la réduction des charges de lřinvestissement et lřamélioration de lřefficience


dřutilisation de la main dřœuvre, des carburants et des intrants tels que les semences
sélectionnées, les pesticides, les engrais...
 lřéconomie en matériel et équipements agricoles ;
 suite à la réduction de circulation dřengins mécaniques, le sol est moins
compacté par les roues ;
En outre, il est doté dřavantages écologiques notamment :
 la conservation du sol grâce à lřatténuation des effets des aléas climatiques sur
la culture et le sol particulièrement les intempéries, le gel, les hautes températures et la
sècheresse ;
 le couvert végétal mort « mulch » ou vivant en cultures intercalaires peut
limiter lřévaporation, améliorer lřefficience dřutilisation de lřeau et protéger le sol contre
lřérosion ;
 lřaugmentation du taux de la matière organique dans le sol occasionne,
généralement à partir de la troisième année, la restauration significative de la fertilité du sol
et de lřactivité biologique ;
 la fixation du carbone dans le sol et la réduction de son bilan à l'échelle de la
planète.
 la réduction des niveaux des gaz « à effet de serre » responsables du
changement climatique. Dans les systèmes de semis direct les sols émettent dans
l'atmosphère jusqu'à huit fois moins de dioxyde de carbone que les sols labourés.
2.2.6.2.3.7. Inconvénients du semis direct
Le semis direct ne manque pas dřinconvénients :
 les sols lourds sont lentement réchauffés surtout lorsquřils sont gorgés dřeau
stagnante
 les résidus de culture contaminés et accumulés à la surface du sol assurent la
survie et la propagation des agents pathogènes et peuvent servir de refuge pour des insectes
ravageurs.
 la pullulation et le développement accéléré des mauvaises herbes en lřabsence
du désherbage mécanique ou chimique.

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

3. Fertilisation
3.1. Principes de la fertilisation
La fertilisation a pour objectif principal l'entretien de la fertilité du sol à fin de
satisfaire les besoins des cultures en éléments nutritifs. Ses principes sont issus de trois lois
fondamentales à savoir :
3.1.1. Loi des restitutions au sol des éléments prélevés
Elle consiste à éviter lřépuisement des sols par la compensation des éléments
minéraux exportés par les plantes. Cependant, cette règle est insuffisante pour trois
raisons :
 Certains sols sont naturellement pauvres en un ou plusieurs éléments nutritifs.
Pour devenir productifs ils doivent être enrichis en éléments fertilisants.
 Certains sols sont soumis à lřérosion éolienne ou hydraulique. Dřautres, surtout
les sols légers, sont exposés au lessivage des éléments fertilisants. Ils perdent leur fertilité et
deviennent incultes.
 Durant certaines phases de croissance du cycle végétatif, les besoins des plantes
en éléments fertilisants, dits « besoins instantanés », sont intenses. Alors que les réserves
mobilisables en ces éléments sont insuffisantes. Les plantes montrent des symptômes de
carence.
3.1.2. Loi des rendements moins que proportionnels
Généralement les rendements nřenregistrent pas une augmentation proportionnelle
aux doses croissantes de lřun ou de lřautre élément fertilisant fournis à la culture. Au fur
et à mesure que les quantités dřengrais apportées sřélèvent, lřaugmentation des
rendements obtenus est de plus en plus faible. La dose maximale en élément fertilisants
nřest pas forcément rentable sur le plan économique. En dřautres termes, la dose optimale
de fertilisation doit tenir compte du rythme dřabsorption des éléments fertilisants, de la
capacité dřéchange du sol et de la dynamique des éléments nutritifs dans le sol.
3.1.3. Loi du minimum
La loi de Liebig stipule que le déficit dřun élément assimilable dans le sol limite
lřefficacité dřautres éléments fertilisants et occasionne une diminution du rendement de la
culture. Bien que les éléments fertilisants majeurs, en lřoccurrence lřazote, le phosphore
et la potasse, soient présents en quantités suffisantes, le manque de nřimporte quel
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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

oligoélément peut jouer le rôle de facteur limitant. En conséquence, tous les éléments
fertilisants doivent être présents dans le sol en équilibres spécifiques pour chaque culture.
3.2. Fertilisation de fond en culture conventionnelle
Les légumineuses à alimentaires sont réputées comme espèces amélioratrices de la
fertilité du sol. En revanche, ce dernier est un milieu vivant dans lequel interagissent une
multitude de facteurs biotiques et abiotiques. La matière organique ainsi que les éléments
fertilisants sont assujettis à la minéralisation, lřabsorption par les cultures et au lessivage
surtout sous lřaction des pluies torrentielles de lřautomne. En conséquence, avant
dřappliquer toute fertilisation organique et/ou minérale, il serait utile de déterminer le
niveau de fertilité du sol grâce à des analyses physico-chimiques.
3.2.1. Fertilisation organique
Bien que les légumineuses alimentaires soient fixatrices de l'azote atmosphérique,
une fertilisation organique est nécessaire pour la culture. Des travaux de recherche ont
montré que la fertilisation organique permet de :
 éviter le durcissement, faciliter la cuisson et améliorer les qualités
organoleptiques des graines de légumineuses alimentaires récoltées ;
 stimuler la croissance des plantes en mobilisant les nutriments dans le sol pour
les libérer par la suite à un rythme plus lent et plus régulier que celui des engrais minéraux ;
 augmenter la productivité de lřeau pluviale ;
 développer la masse racinaire qui améliore la structure du sol, augmente sa
capacité de rétention et lřenrichit en matière organique ;
 réduire la tension hydrique temporaire dans les plantes ;
 fixer la couche arable du sol et prévenir lřérosion des éléments fertilisants ;
 éviter les fluctuations des rendements suite à lřapplication des engrais minéraux.
Les sols humifères, dont la teneur en humus est de lřordre de 3 à 4 %, renferment
jusquřà 5 tonnes/ha dřazote total lié à la matière organique. Une quantité de 2 à 3 % dřazote
lié est minéralisée chaque année. La vitesse de minéralisation de la matière organique est
tributaire de la température, du rapport C/N dans le sol, de lřaération du sol, de sa teneur en
eau et de son pH.
Le type du sol est un facteur déterminant pour la minéralisation de la matière
organique. Les sols légers minéralisent rapidement et sont sensibles au lessivage des
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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

éléments fertilisants occasionné par les pluies automnales. Par contre, les sols lourds,
argileux ou limoneux, particulièrement difficiles à travailler, se réchauffent et minéralisent
plus lentement. Il serait utile de travailler les sols légers de manière superficielle et moins
fréquente. Alors que les sols lourds doivent être travaillés plus fréquemment de sorte que la
libération de lřazote coïncide avec le moment où les cultures subséquentes en ont besoin
(Mareike, 2013).
La fertilisation organique pourrait être composée de matières organiques végétales
telles que le compost des résidus de cultures, de lisiers bovins et/ou ovins, dřengrais vert,
de légumineuses fourragères et des déjections animales. Les engrais organiques peuvent
être aussi sous la forme de liquide fabriqué et fermenté dans lřexploitation (Mareike, 2013 ;
Burpee, et al., 2015).
Burpee et al. (2015) ont énoncé quřune combinaison dřune fertilisation organique
de lřordre de 20 à 25 tonnes/ha avec un complément dřengrais minéral a permis de donner
une production de bonne qualité, rentable sur le plan économique et de préserver la fertilité
du sol et la productivité de lřeau dřirrigation.
3.2.2. Fertilisation minérale
Pour activer la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique, en plus des éléments
majeurs (N, P, K), les légumineuses alimentaires sont exigeantes en oligo-éléments tels que
le molybdène, le bore et le cobalt. Ces derniers peuvent être restitués au sol suite à la
fertilisation organique ou lřincorporation des résidus de cultures. Comme ils peuvent être
apportés en quantités variables selon les besoins de la culture dans lřeau dřirrigation.
3.2.2.1. Potasse
Les légumineuses alimentaires sont exigeantes en potassium « K ». Ce dernier
active la circulation de la sève brute vers les feuilles et celle des assimilas vers les racines
pour la nutrition du Rhizobium. Il favorise la floraison, lřaccumulation des réserves dans les
graines et le développement des fruits. Il a également une action de renforcement de la
rigidité des tissus de la plante, la résistance aux maladies et au froid et la réduction
lřévapotranspiration. Selon le type de sol et sa richesse en élément « K », on préconise un
apport de 180 à 200 U/ha de sulfate de potassium 48 %.

88
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

3.2.2.2. Phosphate
Les légumineuses répondent bien à la fertilisation phosphatée. Elles établissent une
relation symbiotique avec les mycorhizes et les bactéries Rhizobiennes qui favorisent leur
nutrition en phosphore. Cet élément minéral joue un rôle déterminant dans la synthèse de
lřATP (Adénosine Triphosphate) qui fournit lřénergie nécessaire pour la fixation de lřazote
atmosphérique.
Le phosphore renforce la résistance des plantes, contribue à la croissance et au
développement des racines, améliore la fructification et la mise à graine. Des recherches
menées par lřICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas)
ont montré que le niveau critique du phosphore assimilable pour les différentes espèces de
légumineuses varie de 5 à 8 ppm. Il est de 6 ppm pour le pois, 5 à 8 ppm pour le pois
chiche et la lentille et 7 ppm pour la fève. Suite à lřanalyse de la fertilisation phosphatée
dans le sol, il est à conclure que :
- si le niveau du phosphore assimilable est supérieur ou égal au niveau critique,
lřapport dřengrais phosphaté est inutile.
- sřil est compris entre le niveau critique et 3 ppm, il est conseillé dřapporter, avant
le semis, 50 kg/ha de DAP (Diamonium phosphate, titrant 18 % N et 46 % P2O5).
- sřil est inférieur à 3 ppm, il serait utile dřapporter 100 à 120 kg/ha de DAP.
En outre, lřapport du DAP au semis, comme engrais de fond, permet de satisfaire les
besoins de la culture en azote au démarrage de la culture avant la formation des nodules.
Le super phosphate triple, TSP ou super 45 %, est obtenu en attaquant le phosphate
naturel par lřacide phosphorique. Il est plus concentré en phosphore, moins riche en
calcium et ne contient presque pas de soufre. Cependant, le super phosphate simple, SSP ou
super 16 %, est obtenu par lřattaque du phosphate naturel par lřacide sulfurique. Il est peu
concentré en phosphore mais il est riche en calcium et en soufre. Il a lřavantage dřêtre sous
la forme pulvérulente et facilement utilisable par les plantes. Il pourrait être fourni, à la
dose de 400 kg/ha, au cours des travaux de reprise du sol.
3.3. Fertilisation d’entretien
Lřazote « N » est un élément majeur pour la fertilisation des végétaux. Il est prélevé
- +
dans le sol sous la forme soit nitrique (NO3 ) soit ammoniacal (NO4 ). Il joue plusieurs
rôles dans le développement de la plante. Il représente le moteur de la croissance végétale
89
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

et contribue au développement de la biomasse aérienne de la plante, à la formation des


graines et à lřamélioration du rendement. Comme les légumineuses facilitent la fixation
symbiotique de lřazote atmosphérique, leurs besoins en « N » minéral, en fumure de fond,
sont limités à 20 - 30 U/ha. Lřapport est recommandé sous la forme combinée avec le
phosphate telle que le monoamonium phosphate (MAP) ou le diamonium phosphate
(DAP).
Toutefois lřexcès dřazote a de nombreux effets négatifs sur les végétaux dont
notamment, le développement intense du feuillage au détriment de la floraison et la
fructification, la sensibilité à la casse et aux maladies cryptogamiques, bactériennes et
autres et lřattraction des pucerons sur les jeunes pousses.
3.4. Dose d’engrais
La dose dřengrais représente la quantité dřengrais à incorporer dans le sol pour
satisfaire les besoins de production et dřentretien des plantes cultivées. Elle devrait être
suffisante pour garantir la croissance du végétal et assurer le rendement escompté en
quantité et en qualité. Elle varie en fonction de lřespèce et de la variété cultivées, des
objectifs de la production, du type du sol, du climat, de la culture conventionnelle ou
biologique et du mode de sa conduite, à savoir en intensif ou en extensif, etc. Elle peut être
calculée selon la formule suivante :
Besoin de la plante x 100kg
Dose d ' engrais 
Dosage de l ' engrais
Exemple : On voudrait calculer la dose dřengrais pour une culture dřharicot dont les
besoins en éléments fertilisants sont de 30 U/ha de N, 90 U/ha de P2O5 et 120 U/ha de
K2SO4.
La dose dřengrais pourrait être calculée selon le type dřengrais à utiliser, simple ou
composé :
 Pour des engrais simples (Tableau 15).
Tableau 15. Calcul des doses de fertilisants en engrais simples.
Engrais N (33,5 %) P2O5 (45 %) K2SO4 (48 %)
kg/ha 30*100/33,5 = 89,6 soit 90 90*100/45 = 200 120*100/48 = 250
Doses
Sacs/ha 90/50 = 1,8 200/50 = 4 250/50 = 5

90
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Les doses dřengrais sont ainsi de : 89,6 (≈ 90) kg/ha ou ≈ 2 sacs dřazote ; 200 kg/ha
ou ≈ 4 sacs de superphosphate 45% ; 250 kg/ha ou ≈ 5 sacs de sulfate de potasse.

 Pour des engrais composés :


Pour faciliter la levée et le démarrage de la culture, il est recommandé dřutiliser le
DAP (18 N- 46 P2O5 -0 K2SO4) comme engrais de fond. Les doses dřengrais composés sont
calculées sur la base de lřélément minimal qui est dans ce cas lřazote. Les besoins en P 2O5
et K2SO4, seront complétés avec des engrais simples.
Besoins en DAP (18-46-0) : 30*100/18 = 166,7 ≈ 167 kg/ha soit 3,34 ≈ 3,5 Sacs/ha
Cette quantité de DAP satisfait les besoins de la culture en azote ; alors quřelle ne
contient que : 116,7*46/100 = 76,7 U de P2O5. Il reste à apporter : 90 - 76,7 = 13,3 U soit
29,6 kg P2O5 (Tableau 16).
Tableau 16. Calcul des doses de fertilisants en engrais composés (DAP).
Engrais N 33,5 % P2O5 45 % K2SO4 48 %
Reste à couvrir U 30 -30 = 0 90 -76,7 = 13,3 120 - 0 = 120
Complément d’engrais kg/ha - 13,3*100/45 = 29,6 120*100/48 = 250
simple Sacs/ha - 0,5 5

La fumure de fond de cette culture dřharicot est composée de : 3,5 Sacs/ha de DAP ;
0,5 Sacs/ha de P2O5 et de 5 Sacs/ha de K2SO4
4. Semis conventionnel
4.1. Choix variétal
Le choix variétal, est un facteur déterminant pour la réussite dřune culture de
légumineuses alimentaires. Il est défini en fonction des caractéristiques bioclimatiques de la
région de culture à savoir la nature du sol, le photopériodisme, les températures minimales
et maximales, la période et la durée du gel sřil y a lieu, les jours de siroco, lřimportance et
les fréquences des précipitations, les maladies endémiques et les particularités intrinsèques
du matériel végétal, singulièrement, la productivité, les qualités commerciales et
organoleptiques…
Le choix variétal émane de lřobjectif primordial défini par un rendement optimum,
un coût à la production avantageux et compétitif, le besoin du marché et les exigences du
consommateur. Pour concilier ces critères, un compromis doit être établi entre la précocité
et la tolérance et/ou la résistance aux stress biotiques et abiotiques.
91
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Lřutilisation des semences sélectionnées est parmi les facteurs fondamentaux dřune
production élevée en quantité et en qualité et résultant des progrès spectaculaires de
lřagriculture moderne. Dans le cas des légumineux alimentaires, le choix variétal revêt une
importance considérable. Selon IAV Hassan II et al., (2016), la variété doit avoir comme
caractéristiques :
 un développement végétatif précoce et vigoureux qui permet une meilleure
couverture du sol et la concurrence des plantes adventices ;
 des ramifications primaires et secondaires assez épaisses et équilibrées conférant
à la plante un port dressé ou semi-étalé et une résistance à la verse surtout pour la fève ;
 un système racinaire profond, de lřordre de 50 cm, avec une nodulation bien
répartie sur une profondeur de 10 à 12 cm ;
 une floraison synchrone, de courte durée et indifférente au photopériodisme
particulièrement pour la lentille et le pois chiche ;
 une auto-fertilité élevée, une chute des fleurs réduite ;
 un nombre élevé de gousses par inflorescence et de graines par gousse ;
 une maturité synchrone et des gousses indéhiscentes particulièrement pour la
lentille et le petit pois ;
 une tolérance et/ou résistance aux stress abiotiques notamment le stress hydrique
et la sécheresse intermittente ou terminale et aux stress biotiques entre autres les maladies
et les attaques parasitaires ;
 une bonne qualité culinaire et organoleptique.
En Tunisie, le programme national dřamélioration génétique des légumineuses
alimentaires a débuté vers les années 80 à lřInstitut National de la Recherche Agronomique
de Tunisie (INRAT). Depuis cette date, des efforts considérables ont été déployés dans les
divers instituts et centres de recherche, en particulier à lřINRAT et au Centre Régional des
Recherches en Grandes Cultures de Béja (CRRGC) dans le but de sélectionner de nouvelles
variétés à haut rendement et résistantes ou tolérantes aux principaux biotiques et abiotiques.
Ces recherches ont permis dřinscrire 20 variétés dans le catalogue officiel des obtentions
végétales dont certaines sont cultivées à grande échelle (Tableau 17) (IRESA, 2014).

92
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Tableau 17. Variétés de légumineuses alimentaires inscrites au catalogue officiel des


obtentions végétales (IRESA, 2014).
Espèce Variété
Pois chiche Nour, Béja1, Nayer, Bouchra, Chetoui, Kasseb et Amdoun1.
Féverole Badï, Bachâar, Najeh
Fève Chahbi, Mamdouh
Lentille Ebba, Boulifa, Kef et Siliana
Haricot Wafa, Rebiâa

Dřautres variétés ont été proposées pour inscription dans le catalogue officiel des
obtentions végétales (Tableau 18) (IRESA, 2014).
Tableau 18. Variétés de légumineuses alimentaires proposées pour lřinscription au
catalogue officiel des obtentions végétales (IRESA, 2014).
Espèce Variété Date d’Inscription
Pois chiche Rebha Proposé pour lřinscription en 2013
Bader En cours dřinscription
Fèverole Chourouk Proposé pour lřinscription en 2012
Ebba Proposée pour lřinscription en 2013
Lentille
Boulifa Inscrite en 2013
4.2. Analyse des semences
Avant le semis, lřanalyse des semences a comme objectifs :
 lřidentification des maladies et des insectes, susceptibles de se développer sur les
futures cultures à partir des semences, permet de prévoir les prédispositions à entreprendre
et les produits de traitements spécifiques pour assurer une production élevée et de bonne
qualité ;
 éviter lřutilisation des semences infectées par certaines maladies endémiques ou
des ravageurs tels que les nématodes.
 évaluer la proportion des semences cassées ou attaquées par des insectes tels que
les bruches, les sitones ou autres, pour pouvoir augmenter la dose du semis et remédier au
risque dřun faible peuplement à lřhectare ;
 déterminer les espèces de mauvaises herbes et leur importance dans le lot de
semence pour agir au moment opportun avec des moyens appropriés. Certaines plantes
parasites, dont la propagation est rapide et étendue, telles que la cuscute et lřorobanche sont
difficiles à combattre.
93
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 déterminer la valeur agronomique6 de la semence pour prévoir les quantités


fictives de semences nécessaires pour le semis.

4.3. Dates de semis


Pour accélérer la germination des semences, faciliter la levée et la croissance des
plantes, le semis des légumineuses alimentaires de saison est habituellement réalisé durant
les températures clémentes, avant lřavènement des basses températures en novembre -
décembre (Tableau 19).
Tableau 19. Normes des dates, des densités et des écartements de semis en lignes simples
de légumineuses alimentaires.
Ecartements
Espèces Type de culture Date de semis Densité Ecartements
(plants/m2) (m2)
Primeur Septembre - Octobre 40 0,5 x 0,05
Pois Saison pluvieuse Novembre - Décembre 60 0,35 x 0,05
Printemps 15 Fév. - 15 Mars
Pois chiche 32 0,3 x 0,1
Hiver Novembre - Décembre
Lentille Saison Novembre - Décembre 200 0,5 x 0,01
*
Primeur Août - Septembre Ggr 15 0,5 x 0,12
Fève *
Saison Octobre - Novembre Pgr : 40 0,5 x 0,05
* Ggr : Grosses graines ; Pgr : Petites graines
4.4. Dose de semis
La quantité de semences ou dose de semis dépend du mode de semis, en lignes
simples ou en lignes jumelées, des écartements appliqués, du poids de mille grains (PMG)
et de la faculté germinative. Elle est déterminée selon la formule suivante (IAV Hassan II
et al., 2016) :

g Densité de semis(Plants m2 ) ∗ PMG (g)


Dose du semis m2 =
Faculté germinative (%)
La densité de semis est variable selon le mode de semis, en lignes simples
(Tableau 19) ou en lignes jumelées. Le PMG dépend du calibre des graines soit des espèces
à grosses graines ou à graines fines. La faculté germinative est tributaire des conditions de
production et de stockage des semences. Généralement, la dose de semis est de lřordre
de120 kg/ha pour la fève, 80 kg/ha pour le pois chiche et 50 kg/ha pour la lentille.

6
Valeur agronomique = Faculté germinative * Pureté spécifique

94
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

4.5. Mode de semis


La profondeur du semis varie, de 3 à 8 cm, selon lřespèce et le calibre des graines.
Généralement, on sème en lignes simples suffisamment espacées pour faciliter
lřaération de la culture et intervenir entre les rangs avec une bineuse ou autres matériels de
travail du sol. Cette technique permet de mieux maîtriser les maladies, les ravageurs et les
mauvaises herbes. Les écartements sur et entre les lignes sont variables selon lřespèce et le
mode de semis, en lignes simples (Tableau 19) ou en lignes jumelées.
Les lignes simples peuvent être écartées de 0,60 à 1 m pour la fève et de 0,60 à
0,80 m pour le pois chiche et la lentille. Les interlignes peuvent être serrés, de 0,35 m, à
condition de bien maîtriser la conduite de la culture.
Toutefois, le semis pourrait être pratiqué en lignes jumelées avec des écartements de
1 à 2 m entre les lignes doubles et de 0,20 à 0,30 m entre les lignes jumelées. Cette pratique
de semis est considérée comme une jachère travaillée (IAV Hassan II et al., 2016).
Le semis peut être réalisé par un semoir de précision ou mono graines ou bien un
semoir pneumatique qui a lřavantage de maîtriser la profondeur et la densité du semis. Dans
le cas échéant, on pourrait utiliser le semoir conventionnel des céréales préalablement réglé
selon la dose du semis et lřintensification de la culture (Figure 39). On peut aussi ouvrir des
sillons à lřaide dřune houe ou à la charrue, semer à la main et par la suite couvrir les graines
à la houe ou à la herse.

Semoir ordinaire Semoir monograine Semoir pneumatique

Figure 39. Différents types de semoirs.


5. Désherbage
5.1. Impacts des mauvaises herbes sur la culture
Les mauvaises herbes constituent lřun des principaux facteurs limitant de la
production des légumineuses à graines en quantité et en qualité. Elles concurrencent les

95
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

plantes en eau, en éléments nutritifs et en lumière. Comme elles peuvent être des hôtes
secondaires de différentes maladies et des ravageurs.
5.2. Techniques de contrôle des mauvaises herbes
La lutte contre les mauvaises herbes peut être réalisée par deux vois : les techniques
culturales et les désherbants chimiques.
5.2.1. Techniques culturales
La prévention représente la première étape de la stratégie de lutte contre les
mauvaises herbes moyennant des techniques culturales dont les plus importantes sont :
 la rotation des cultures est la technique culturale la plus avantageuse qui intègre
des cultures nettoyantes et compétitives envers les mauvaises herbes. Elle permet de
rompre le cycle biologique des adventices et des agents infectieux. De nature, les
légumineuses à graines sont dites cultures sarclées.
 lřutilisation des semences sélectionnées de bonnes qualités agronomiques,
caractérisées par une levée rapide et homogène et concurrentes des mauvaises herbes.
 la pratique de la jachère travaillée durant lřété.
 le désherbage manuel, sur et entre les lignes de semis, à lřaide dřune serfouette,
une binette ou bien une sape, reste une pratique culturale très répandue chez les agriculteurs
malgré son coût élevé. Il permet dřéviter les pertes de rendement en raison de la faible
compétitivité des légumineuses alimentaires, surtout au stade juvénile des plantes. Parfois,
lřarrachage manuel des mauvaises herbes sur la ligne de semis est précédé par un passage
de la bineuse entre les rangs.
 en plus de la destruction des mauvaises herbes, le désherbage mécanique
présente des avantages agronomiques, notamment, lřaération du sol autour des plantes, la
rupture de la remontée capillaire, la réduction de lřévaporation au niveau du sol, la
destruction de la croûte de battance, la relance de la minéralisation de la matière organique,
le nivellement du sol, l'amélioration de la porosité et la limitation des pertes en eau par
ruissellement.
Le désherbage mécanique est réservé surtout pour le travail des interlignes. Il est
réalisé avec différents types de bineuses dont les plus utilisées sont la bineuse à socs et la
bineuse à étoiles (Figure 40).

96
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Bineuse à socs Bineuse à étoiles

Figure 40. Bineuse à soc et bineuse à étoiles.

Les bineuses sont constituées d'éléments articulés et indépendants qui travaillent le


sol sur les premiers centimètres à des stades avancés de la culture et des adventices. Elles
peuvent être précédées par la herse étrille ou de la houe rotative (Figure 41) (Judeaux,
2005).

Herse étrille

Houe rotative

Figure 41. Herse étrille et houe rotative.

5.2.2. Lutte chimique en culture conventionnelle


En cas dřune densité élevée de mauvaises herbes, il est impératif de procéder au
désherbage chimique. Les herbicides anti-graminées et anti-dicotylédones de prélevée ont
la particularité d'éliminer sélectivement certaines espèces de graminées et d'autres espèces à
feuilles larges avec un risque de ne pas éliminer la totalité des mauvaises herbes (IAV
Hassan II et al., 2016). Quelques spécialités commerciales ont été essayées pour la lutte
contre les adventices des légumineuses à graines et ont donné des résultats
performants (Tableau 20).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Tableau 20. Spécialités commerciales pour le désherbage chimique des légumineuses à graines
(IAV Hassan II et al., 2016).
Nom Matière (s) Teneur
Dose PC* Plante parasite Stade d’application
Commercial Active(s) (g/l)
Post-émergence
Fusilade Super Fluazifop - P - Butyl 125 1 et 2,5 l/ha
Prélevée Stade 5 feuilles
Illoxan 36 CE Diclofop-méthyl 360 3 l/ha Post-levée
Gallant super Haloxyfop 104 0,5 l/ha
Avadex Trialate 40 % 3,5 l/ha Graminées Au stade tallage
Treflan Trifuraline 480 g/l 1,5 à 2 l/ha
Agrimazine ou
Simazine 1,5 l/ha
Gesatop Pré semis - Post levée**
Igran Terbutryne 500 g/l 4 l/ha
Fusilade Fluazifop-butyl 2 l/ha
Mono-
Fusilade super Fluazifop-butyl 1,5 l/ha En prélevée***
cotylédones
Focus Cycloxydime 2 l/ha
Prowl Graminées et dicotylédones en
Pendiméthaline 300 - 455 2,8 - 4 l/ha
300/Herbadox prélevée
Centaure
Cible
Glyphosate -sel
Clinic
d'isopropylamine 360 167 cc/ha
Glyster Orobanche**** -
(IPA)
Round Up
Sikosto 360 SL
Ouragan Sulfosate 130 cc/ha
*PC (Paste Concentrate) : Préparation solide à appliquer comme gel ou pâte après la dilution avec de l'eau ;
** Recommandé sur pois chiche ;
*** peuvent être en association avec Lentagran et Basagran ;
****Généralement, pour lutter contre lřorobanche, il faudrait traiter au début de la floraison deux fois dans lřespace
de 15 jours.
Sur la culture de la lentille, on peut utiliser la moitié des doses préconisées sur la culture de fève.

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Chapitre V. Légumineuses alimentaires en culture biologique


1. Définition
Jaouadi (2005) a rapporté que l'agriculture biologique est un système de gestion
holistique de production qui favorise la santé de lřagro-système, la biodiversité et les
activités biologiques dans le sol... Contrairement à lřagriculture conventionnelle, qui est
réputée comme étant un système de production intensif, l'agriculture biologique (Bio)
est un système de production qui exclut l'utilisation des engrais, des pesticides de
synthèse, des régulateurs de croissance et des OGM (organismes génétiquement
modifiés).
2. Objectif de l’agriculture biologique
Lřagriculture biologique a pour objectifs :
 préserver lřenvironnement, respecter les écosystèmes et mieux valoriser les
ressources naturelles et par conséquent contribuer à une agriculture durable ;
 obtenir une production saine et de bonne qualité nutritive et organoleptique ;
 contribuer à lřamélioration du revenu agricole des exploitants.
3. Règlementation de l’agriculture biologique
L'agriculture biologique est réglementée par des cahiers de charges, des normes
de production et de transformation et des structures de contrôle et de certification. Pour
préserver la fertilité du sol, lutter contre les adventices et garantir un bon état sanitaire
des cultures, l'agriculture biologique fait recours à des techniques culturales et des listes
dřintrants autorisés pour la fertilisation du sol et de produits de traitements
phytosanitaires.
4. Principes de base de l’agriculture biologique
Casagrande (2008) a rappelé que dřaprès lřIFOAM (International Federation of
Organic Agriculture Movements), lřagriculture biologique est basée sur quatre
principes :
 Principe de santé : « Lřagriculture biologique devrait soutenir et améliorer la
santé des sols, des plantes, des animaux, des hommes et de la planète, comme étant une
unité indivisible» ;
 Principe dřécologie : « Lřagriculture biologique devrait être basée sur les
cycles et les systèmes écologiques vivants, sřaccorder avec eux, les imiter et les aider à
se maintenir » ;

99
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 Principe dřéquité : « Lřagriculture biologique devrait se construire sur des


relations qui assurent lřéquité par rapport à lřenvironnement commun et aux
opportunités de la vie» ;
 Principe de précaution : «Lřagriculture biologique devrait être conduite de
manière prudente et responsable afin de protéger la santé et le bien-être des générations
actuelles et futures ainsi que lřenvironnement».
5. Situation de l’agriculture biologique en Tunisie
En Tunisie, lřagriculture biologique, relativement récente, représente un nouveau
créneau à promouvoir dans nos contrées. Elle a débutée en 1997 par des initiatives
privées avec des superficies limitées, de lřordre de 300 ha. En 2013, elles ont atteint
219 800 ha et représentaient 2,24 % de la SAU avec une production totale de
243 000 tonnes (DGAB, 2014). Les grandes cultures et les cultures maraîchères
biologiques représentaient 2,22 % de la superficie des cultures biologiques. En 2012, la
production des légumes biologiques a atteint environ 783 tonnes issue dřune superficie
de 93 ha. Les légumineuses alimentaires telles que la fève, la féverole, le petit pois, le
haricot, la lentille... sont produites parmi les principales espèces légumières biologiques
(Figure 42) (GIL, 2015). En 2004, la production de légumineuses alimentaires
biologiques était de 42 tonnes (Bensalah, 2016).

Figure 42. Ventilation des principales espèces de légumes biologiques


produites en Tunisie (GIL, 2015).

Dans ce secteur, la Tunisie occupe la 35ème place au niveau mondial et la


1ère place parmi les pays Africains. Elle a franchi des pas importants dans le domaine de
l'agriculture biologique à travers la promulgation de lois spécifiques, l'accréditation de
quatre structures de contrôle et de certification, notamment le centre technique de
l'agriculture biologique, la direction sectorielle de l'agriculture biologique, le centre
régional de recherches en horticulture et en agriculture biologique et la fédération

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

nationale de l'agriculture biologique, ainsi que la création d'organismes spécialisés en la


matière (GIL, 2015).
Le déficit de la production en légumineuses alimentaires biologiques
sřexplique en partie par :
 la sensibilité aux stress biotiques notamment les maladies, les ravageurs et
autres, surtout sur les cultures dřhiver,
 le développement des mauvaises herbes qui envahissent les cultures dřhiver et
les cultures irriguées ;
 la forte sensibilité aux stress abiotiques à savoir la sècheresse, le stress
thermique, la grêle...
6. Encouragements de l’état relatifs à l'agriculture biologique
Pour promouvoir l'agriculture biologique le gouvernement Tunisien a instauré un
ensemble dřencouragements notamment :
 la création dřun label « Bio Tunisia », conçu spécialement pour aider le
consommateur, Tunisien ou étranger, à reconnaître facilement le produit biologique
Tunisien et la fixation des conditions et des procédures de son octroi et de son retrait ;
 une subvention de 30 % relative aux équipements, instruments et moyens
spécifiques à la production biologique ;
 une subvention de 70 % des frais de contrôle et de certification à concurrence
de 5 000 Dinars durant cinq ans au profit des investisseurs biologiques ;
 augmentation du plafond de la subvention annuelle, de 5 000 à 10 000 Dinars
par an, consacrée au contrôle et à la certification en faveur des producteurs membres,
des groupements de développement, des coopératives et des groupements
professionnels;
 un grand prix présidentiel pour la promotion de l'agriculture biologique ;
 la mise en place dřune cellule «BIO» au niveau du Groupement
Interprofessionnel des Légumes (GIL) chargée de la promotion des légumes biologiques
et de lřidentification des opportunités de commercialisation des produits biologiques ;
 introduction de lřagriculture biologique dans les programmes de formation
des Institutions de lřEnseignement Supérieur et dans les programmes de recherche au
niveau des Institutions de Recherche Agronomiques.
 Etablissement d'un partenariat international avec plusieurs pays de l'Union
Européenne (UE) et l'Organisation Mondiale pour l'Alimentation et l'Agriculture
(FAO).

101
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

7. Techniques de production en agriculture biologiques


7.1. Conversion de l’agriculture conventionnelle en agriculture biologique
La conversion, ou période transitoire, des exploitations en agriculture
conventionnelle à des exploitations en agriculture biologique, doit durer au moins 24
mois, à partir de la date de lřengagement avec lřorganisme certificateur à la date de
semis en culture biologique. Pendant cette période, les producteurs appliquent la
réglementation en vigueur, mais les produits récoltés ne sont pas commercialisés dans le
circuit dřagriculture biologique. Selon Lamine et Bellon (2009), la conversion à
lřagriculture biologique peut passer par trois étapes notamment :
 la substitution des intrants chimiques de synthèse ;
 lřaugmentation de lřefficience des intrants naturels ;
 la modification complète du système de culture.
Toutefois, ces trois étapes ne sont pas forcément respectées par tous les
agriculteurs. En fait, certains se contentent de la substitution des intrants chimiques,
sans aller jusquřà lřoptimisation du système de culture.
7.2. Semences
En culture biologique, les semences doivent être produites en mode biologique
et renouvelées tous les deux ans. Le choix variétal est un compromis entre lřadaptation
locale, la qualité de la production, la productivité et la rusticité. Les Organismes
Génétiquement Modifiés (OGM) et/ou les produits dérivés de ces organismes ainsi que
les semences traitées avec des produits chimiques de synthèse ne peuvent pas être
utilisées. En revanche, actuellement, il y a peu de sélection de semences pour les
cultures biologiques. Pigé (2005) a rapporté quřen cas de pénurie dřespèces ou de
variétés recherchées, il est possible d'obtenir, avant le semis, une dérogation auprès de
l'organisme certificateur pour lřutilisation des semences conventionnelles non traitées
avec des produits chimiques de synthèse.
7.3. Maîtrise de la structure et de la fertilité du sol
Le maintien de la structure et de la fertilité du sol est fondamental en
agriculture biologique. Vu la pénurie de fumure organique de ferme à lřéchelle de
lřexploitation et lřinsuffisance de lřazote atmosphérique fixé par voie symbiotique par
les légumineuses, on fait recours à dřautres sources dřazote biologique pour satisfaire
les besoins des cultures subséquentes, notamment :
 la mise en place dřune exploitation intégrée par lřintroduction de lřélevage
bovin, ovin ou autre, pour garantir la fourniture en fumier de ferme ;

102
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 la mise en valeur des résidus de culture ou autres déchets de lřexploitation


par la production du compost ;
 le retournement dřune prairie avec des légumineuses pluriannuelle, de 3 ans
au minimum, fournit 100 à 400 kg/ha dřazote par an ;
 le retournement de lřengrais vert et des résidus des protéagineux fournit de la
matière organique fraîche et restitue au sol lřazote renfermé dans les nodules ;
 avant la période pluvieuse, la couverture du sol par les résidus de cultures ou
« mulching », limite le lessivage de lřazote et permet de piéger 30 à 60 Unité/ha dřazote
qui seront restitués au sol lors du retournement ;
 dans un programme de rotation, le choix de lřordre de succession des
cultures selon leurs exigences en azote. Les cultures de printemps valorisent mieux la
minéralisation des résidus que les cultures dřhiver. Après une légumineuse, il faudrait
positionner les cultures subséquentes dans la rotation par ordre décroissant de leurs
exigences en azote ;
 lřamélioration de la structure du sol par lřalternance dřespèces à
enracinement pivotant avec dřautres à enracinement fasciculé. Les racines des
graminées fragmentent le sol et délaissent lřhumus autour des agrégats du sol. Celles
des légumineuses, des composées, des crucifères... peuvent descendre jusquřà plus de
deux mètres de profondeur, ce qui améliore la circulation de lřeau et de lřair ;
Les boues résiduaires sont formellement interdites en agriculture biologique, vu
lřhétérogénéité de leur composition et la possibilité de présence de métaux lourds et de
produits détergents.
7.4. Fertilisation organique et minérale
Weill et Duval (2009) ont indiqué que de nombreux produits fertilisants,
dřorigine organique, inorganique ou minérale, autorisés en agriculture biologique, sont
disponibles sur le marché. Certains fertilisants solides, simples, comprennent lřun des
trois éléments majeur notamment lřazote, le phosphore et le potassium. Lřazote est
dřorigine organique, le phosphore peut avoir une origine organique ou minérale ; alors
que le potassium est dřorigine minérale.
La poudre de sang (12-0-0) et la farine des plumes (13-0-0) sont parmi les
principaux produits composés uniquement dřazote organique. Les tourteaux de soja et
les comprimés de luzerne représentent dřautres sources dřazote organique.
Le fumier de ferme et le compost sont les principales sources de phosphore
organique. Le phosphate de roche (0-13-0) a un effet très lent et inversement

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

proportionnel au pH du sol. Alors que la farine dřos (2-11-0) a un effet plus rapide que
celui du phosphate de roche.
Dřaprès Weill et Duval, (2009), les roches broyées et les cendres représentent
une importante source du potassium. Ces engrais sont classés en fonction de la rapidité
de leur action. On pourrait distinguer :
 des engrais à action rapide, une à deux semaines après lřapplication, tels que
le sulfate de potassium (0-0-50) ; le sulfate de potassium et de magnésium (0-0-22 et 11
% Mg) ; le Muriate (ou chlorure de potasse) (0-0-60) ;
 des engrais à action lente tels que le Basalte (0-0-4 et 3 % Mg, 3 % Ca, 5 %
Fe et 59 % Silice) ; le Mica (0-0-10 et 20 % Mg) ; le Glauconite (0-0-7) ;
Dřautres produits fertilisants composés, dont lřapplication pourrait être
mécanisée, sont fabriqués à partir dřun mélange de fumier sous la forme de :
 granulés à base de fumier de volaille hygiénisé et enrichis en azote, en
phosphore, en potassium (4-4-2),
 farines de plume, dřos, de crevette ou de crabe qui ont un pourcentage
élevé dřazote, de sulfate de potassium et de magnésium (Sul-Po-Mag). A titre indicatif
on pourrait énumérer les formules suivantes : (9-0-3) ; (7-3-2) ; (7-2-2) ; (7-5-1).
 poudre de sang riche en phosphate de roche, en sulfate de potassium et
en magnésium ;
 le guano, excréments dřoiseaux, est riche en azote et en phosphore dont
la composition est de 3 à 10 % N et 3 à 10 % P (Weill et Duval, 2009).
7.5. Maîtrise des adventices
La forte pression des adventices conjuguée à la rareté de la main dřœuvre
agricole spécialisée nécessaire pour lřéclaircissage et le désherbage manuel représentent
un problème et une charge de plus en plus élevée en agriculture biologique. Certaines
solutions peuvent être envisagées, particulièrement :
 lřintroduction de la mécanisation, principalement la herse étrille ou bien la
houe rotative, permet dřassurer un travail superficiel du sol sur le rang et entre les rangs
et de limiter la charge de la main dřœuvre manuelle ;
 lřentretien de la culture avec des outils adaptés au type du sol, au type de
culture dřhiver ou de printemps, au stade de développement des adventices et aux
conditions météorologiques ;

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

 la pratique du faux semis est très efficace pour faire germer les mauvaises
herbes et les détruire par la suite. Son objectif est de limiter la concurrence des
adventices au démarrage de la culture en réduisant le stock de graines présentes dans le
sol.
 le retard de la date de semis.
7.6. Maîtrise de l’état sanitaire des cultures
La prolifération des maladies et des ravageurs est due à la monoculture,
lřabsence de rotation raisonnée, le manque dřauxiliaires et des biotopes favorables pour
la lutte biologique. En agriculture biologique, la lutte contre les agresseurs biotiques
repose sur des méthodes préventives et curatives qui nécessitent une bonne
connaissance des cultures, de la biologie du ravageur et du stade de développement de
lřinfection. Certaines dispositions sont à envisager :
 la rotation diversifiée et longue de 3 à 8 ans, par lřintroduction des cultures
dérobées et des engrais verts, permet de rompre le cycle biologique des maladies, des
insectes et des mauvaises herbes et de diminuer leur pression sur les cultures ;
 le choix de variétés sélectionnées résistantes ou tolérantes est un moyen de
lutte préventive et efficace contre les différentes maladies cryptogamiques et virales et
les insectes ;
 lřapplication de mesures prophylactiques telles que lřaération des cultures
denses par la taille et lřéclaircissage manuel, lřélimination des plantes hôtes des
champignons et des insectes ;
 le choix de variétés à port érigé et résistantes à la verse permet dřéviter le
développement des agents pathogènes ;
 le contrôle systématique de la pullulation des insectes et des maladies virales
suspectés ;
 la préservation des auxiliaires par la mise en place des haies qui constituent
des brise-vents et des refuges pour les insectes en tant que faunes auxiliaires. La
diversité des espèces végétales permettrait dřétaler la période de floraison et dřattirer
une large gamme dřinsectes. Néanmoins, ces haies doivent être régulièrement
entretenues pour rester toujours efficaces.
 lřutilisation des prédateurs naturels des parasites des cultures, tel que
lřintroduction de Phytoseiulus persimilis qui est un acarien prédateur polyphage. Il joue
un rôle très important dans la régulation des acariens phytophages et dřautres insectes
potentiellement préjudiciables aux cultures tels que le thrips, les cochenilles, les

105
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

pucerons.... Il est fréquent de le voir consommer du pollen, du nectar ou des exsudats


des insectes suceurs.
 lřaugmentation de la densité de semis des cultures biologique de 20 % par
comparaison à celle en culture conventionnelle permet de remédier aux dégâts
occasionnés par les prédateurs.
 les traitements phytosanitaires préventifs contre les maladies fongiques et
curatives contre les insectes aux moments opportuns avec des produits phytosanitaires
spécifiques homologués (Tableau 21).
Tableau 21. Produits phytosanitaires homologués sur cultures biologiques (Grenier,
2010).
Maladie ou parasite Produits
Maladies Mildiou Cuivre
Oïdium Soufre
Insectes Pucerons Pyrèthre ou huiles blanches
Doryphores, pyrales Bactérie Bacillus thuringiensis
Limaces Orthophosphate de fer = Ferramol
Taupins Tourteau de ricin (insectifuge)

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Partie II : Stress biotiques et abiotiques des


légumineuses alimentaires

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Chapitre I. Stress biotiques des légumineuses alimentaires


1. Plantes parasites
1.1. Orobanche
LřOrobanche, une plante holoparasite7, très invasive, poilue, glanduleuse,
dépourvue de chlorophylles et de racines normales. Elle se développe sur les racines de
différentes plantes hôtes. Elle appartient à la section des Angiospermes, à la classe des
Dicotylédones, à lřordre des Personatae, à la famille des Orobanchaceae et au genre
Orobanche. Sur environ 160 espèces existantes dans les régions tempérées, O. crenata,
O. ramosa, O. aegyptiaca et O. cemua sont les plus importantes espèces qui posent de
sérieux problèmes sur un grand nombre de cultures (Zemrag, 1999).
LřOrobanche est rencontrée surtout dans les régions tempérées et
particulièrement dans les zones arides et semi arides. Zemrag, (1999) a rapporté que le
bassin méditerranéen est son principal centre de dissémination. Il semble que la
Turquie, lřItalie, lřEspagne et le Maroc représentent ses régions dřorigine.
Généralement lřorobanche infeste les dicotylédones et rarement les
monocotylédones. Quelques espèces dřorobanche sont extrêmement spécifiques tel que
lřO. crenata qui parasite surtout les légumineuses (Figure 43).

a b

Figure 43. Orobanche crenata sur des cultures de lentille (a) et


de fève (b) (IVA Hassan II et al., 2016).

Dřautres espèces attaquent une gamme dřhôtes notamment les fabacées, les
solanacées, les astéracées, les brassicacées et autres. Cette gamme dřhôtes est assez
large du fait particulièrement de la diversité génétique de lřOrobanche qui résulte de la
pollinisation entomophile8 et de lřexistence des races physiologiques au sein de chaque
espèce.

7
Holoparasite : parasite stricte ou obligatoire
8 Entomophile : se dit de la pollinisation croisée réalisée par lřintermédiaire des insectes. La plante est allogame.

108
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Selon Kharrat et al., (1992), les légumineuses notamment le pois, la fève, la


féverole, la lentille, le pois chiche….sont parasitées principalement par deux espèces
différentes dřorobanche, à savoir O. crénelé (O. crenata Forsk.) et O. foetida (O. foetida
Poir). Depuis l'antiquité, lřO. crenata a menacé les récoltes de légumineuses dans de
bassin méditerranéen, particulièrement en Afrique du Nord, en Espagne (ARVALIS,
2017) et au Moyen Orient. Cependant, O. foetida est présent spécifiquement dans les
pays de la Méditerranée occidentale soit le Maroc, lřAlgérie, la Tunisie, le Portugal et
lřEspagne (Pujadas-Salva et al., 2003). Il parasite plusieurs légumineuses herbacées du
genre Anthyllis, Ebenus, Lotus, Medicago, Ononis, Scorpiurus et Trifolium
Le parasitisme des légumineuses cultivées par O. foetida a été observé pour la
première fois au Nord Ouest de la Tunisie dans les régions de Béja (Kharrat et al. 1992)
et plus récemment au Maroc (Rubiales et al. 2005). En Tunisie, O. foetida entraîne
effectivement des pertes de rendement de 66 à 90 % sur les légumineuses alimentaires
(Kharrat et al. 1992 ; Abbes et al. 2007). Amri, (2013) a signalé que de nos jours,
lřO. crenata se trouve tout au long des zones côtières Est et les régions du Cap-Bon
pendant que lřO. foetida colonise principalement les régions du Nord-Ouest et surtout la
région de Béja. Lřattaque par lřOrobanche spp. est devenue la principale contrainte de
culture des légumineuses surtout au cours des deux dernières décades avec une
augmentation exponentielle du nombre de parcelles infestées dans les régions favorables
(Figure 44).

Figure 44. Orobanche crenata sur des cultures de pois (a) et de fève (b).
Ce pathogène peut occasionner des pertes de rendements élevées allant jusquřà
90 %. Toutefois, dans les parcelles fortement infestées, il peut entraîner la destruction
totale des cultures (Kharrat et al., 1991).
Lřorobanche est une plante charnue, à feuilles réduites et des bractées. Les fleurs
sont en grappes terminales simples ou composées (Figure 45). Le calice, de 4 à 5 mm de
diamètre, est souvent réduit à deux lobes. Les sépales latéraux sont plus ou moins
divisés. La corolle est tubulaire bilabiée, de 10 à 30 mm de diamètre et de couleurs

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

variées. La fleur est composée de quatre étamines, un stylet et 4 stigmates généralement


bilabiés et de couleur violette. Lřovaire, uniloculaire, est formé de 2 ou 3 carpelles.

Figure 45. Hampe florale dřun plant dřOrobanche.


Lřorobanche, dont le fruit est une capsule, a un fort pouvoir de multiplication.
Chaque pied dřorobanche mature produit entre 105 à 106 graines/plantes, soit 500 à
5 000 graines/capsule avec en moyenne 100 capsules/pied. Les graines sont minuscules,
de 0,2 à 0,3 mm de diamètre, et légères avec 4 mg comme poids de 1000 graines
(Figure 46). Elles sont facilement disséminées par le vent, lřeau et le matériel agricole
(Nowak et Leflon, 2010). Des composés phénoliques jouent un rôle déterminant dans la
dormance des graines dřorobanche qui dure de 18 à 24 mois. Les graines sont capables
de conserver leur faculté germinative durant plus de dix ans (Zemrag, 1999).

Figure 46. Hampe et graines dřorobanche de taille normale (à


gauche) et graines de tailles agrandies (à droite).

Dřaprès Zemrag (1999), la plupart des espèces dřorobanche sont annuelles et


se multiplient par des graines. Leur cycle biologique se déroule en deux phases
(Figure 47).
 Une première phase souterraine, de 8 à 12 semaines, comprend les étapes
suivantes :
la germination : Elle ne peut avoir lieu quřen la présence de substances
stimulatrices ou exsudats sécrétés par les racines de la plante hôte et suite au
conditionnement des graines dřorobanche, dřune durée variable selon les espèces de 1 à
2 semaines, dans un milieu humide et à des températures comprises entre 18 et 23 °C.

110
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

La graine émet un germe tubulaire ou « procaulome » jaune orange de 3 à 4 mm de long


et 0,15 mm de diamètre. Ce germe, qui montre un chimiotropisme positif, sřallonge vers
la racine de la plante hôte. Au point de contact avec la racine, son extrémité sřépaissit
pour former lřappressorium qui sřattache à la surface de la racine. Sřil nřarrive pas à se
fixer sur la racine, le germe tubulaire dépérit quelques jours après la germination.

Figure 47. Cycle de développement dřOrobanche avec RH: Racine de la


plante hôte; T: Téguments; R: Radicule ou procaulome; Tb: Tubercule.

Lřappressorium se connecte avec les tissus de la plante hôte par dégradation


enzymatique et pénétration mécanique. Il forme les suçoirs ou haustorias qui adhèrent
fortement à la racine. Suite au contact entre lřappressorium et les vaisseaux de lřhôte, on
assiste à la formation dřune masse gélatineuse ou tubercule de 0,5 à 2,5 cm de diamètre.
Ce tubercule lui permet de prélever lřeau, les éléments minéraux et les composés
organiques au détriment de la plante hôte.
la formation des racines adventives non fonctionnelles et d'une tige écailleuse.
 Une seconde phase de développement aérien, de 2 à 4 semaines, consiste à :
le développement de lřorobanche reste inaperçu jusquřà la formation du
bourgeon.
la tige pointe en avril - mai et émerge à la surface du sol au pied de la plante
hôte.

111
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

la hampe florale se forme et accuse une croissance rapide pour atteindre une
hauteur de 0,3 à 0,6 m en quelques jours. La floraison est suivie par la fructification puis
le dessèchement des graines contenues dans les capsules.
Au stade de maturité, les capsules sřouvrent pour libérer les graines
d'orobanche qui se répandent à la surface du sol au pied de la tige.
Selon les conditions du milieu, la phase souterraine de lřorobanche peut durer
de 30 à 100 jours. Alors que le cycle biologique entier, depuis la germination jusquřà la
production des grains murs, se déroule en 3 à 7 mois.
1.2. Cuscute
La cuscute, appartenant à la famille des volubilis, est une plante holoparasite très
invasive et non chlorophyllienne. Les botanistes ont reconnu plus de 170 espèces de
cuscute y compris Cuscuta europaea. Quelques-unes, telles que celles du trèfle et du
lin, sont spécifiques. Mais en l'absence de leur hôte préféré ces mêmes cuscutes
parasitent d'autres plantes hôtes. Par contre, d'autres espèces attaquent presque toutes les
espèces végétales qui les entourent. Néanmoins, la plupart des légumineuses, et
particulièrement la luzerne, sont sensibles à la cuscute.
La cuscute développe une masse de tiges filiformes volubiles entremêlés et
colorés en rouge, jaune, orangé ou presque en blanc. Ces tiges couvrent souvent,
presque totalement la végétation dřune nappe de fils inextricables (Figure 48).

Figure 48. Différentes espèces de cuscute avec différentes couleurs


(https://www.zoom- nature.fr/cuscutes-des-parasites-hors-normes/).

Les tiges filiformes forment un réseau très ramifié et enchevêtré (Figure 49)
autour des tiges des plantes hôtes.

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Figure 49. Tiges filiformes de la cuscute, sous la forme de fils en


réseau très ramifiés et enchevêtrés
(https://www.zoom-nature.fr/cuscutes-des-parasites-hors-normes/).

Suite au contact avec la plante hôte, les tiges filiformes implantent des suçoirs
ou haustorias dans les vaisseaux conducteurs des tiges et non pas dans les feuilles pour
pouvoir prélever leurs nutriments (Figure 50).

Figure 50. Futurs suçoirs ou haustoria qui sřenfonceront dans les


tiges et non pas dans les feuilles de la plante hôte
(https://www.zoom-nature.fr/cuscutes-des-parasites-hors-normes/).
Vers le mois de juillet, les cuscutes produisent, le long des tiges, de petites
fleurs, de couleur blanche crème ou jaune pâle, avec un calice, une corolle, des étamines
et un pistil, le plus souvent groupées en boules ou glomérules rondes et denses
(Figure 51).

Figure 51. Cuscute fleurie avec des fleurs groupées glomérules rondes et denses.

Chaque fleur donne naissance à un fruit sec en forme de capsule ou gousse ronde
contenant jusqu'à quatre petites graines, rondes et brunâtres, de 2 mm de long
(Figure 52).

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Figure 52. Capsules rondes contenant quatre petites graines de cuscute.


Les graines, bien que petites, possèdent assez de réserves pour assurer le
développement initial dřune plantule dépourvue de racines. Suite à la germination une
sorte de fil ou tige sans feuille émerge de la graine. A ce stade, la tige verte pousse vers
le haut pendant plusieurs jours. Lorsquřelle atteint la taille de 6-7 cm, elle entame par
son extrémité des mouvements de rotation, typiques pour atteindre une plante hôte sur
laquelle elle va sřenrouler. Durant les trois semaines qui suivent la germination, la jeune
cuscute nřayant pas réussi à trouver de plante hôte meurt même si elle est encore
chlorophyllienne. Ceci justifie bien son qualificatif dřholoparasite.
Une fois fixée sur lřhôte, la jeune cuscute continue sa croissance tout en perdant
sa couleur verte qui vire selon lřespèce à la couleur jaune, orange, rougeâtre... Cřest la
vraie vie de la plante parasite.
Grâce à la dormance tégumentaire, les graines de cuscute peuvent subsister dans
le sol durant au moins dix ans. Toutefois, cette dormance sera levée par lřusure
progressive du tégument sous lřaction des micro-organismes telluriques, des facteurs
climatiques et/ou des attaques de petits insectes. On distingue deux types de cuscute,
notamment, la cuscute à grosses graines ne germe quřen été à une température
supérieure à 30 °C et la cuscute à petites graines peut germer à des températures
printanières de 15 à 20 °C. La profondeur dřenfouissement des graines de cuscute dans
le sol ne doit pas dépasser 5 cm (Fayel, 2015.).
Suite à la levée de lřespèce cultivée et la germination des graines de cuscute, les
filaments de la cuscute sřenroulent autour de la tige des plantes hôtes. Ils se propagent
de proche en proche par multiplication végétative pour envahir lřensemble de la culture.
Chaque espèce de cuscute peut parasiter des dizaines dřespèces hôtes très variées. Les
tiges de cuscute peuvent sřenrouler sur elles mêmes et sřauto-parasiter (Figure 53)
Après le pâturage, les graines mûres de cuscute ayant traversé les voies
digestives des animaux peuvent conserver leur vitalité assez longtemps et contaminer
les champs propres. Les tas de fumier, les vêtements et les chaussures des ouvriers, les

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

instruments et les machines agricoles peuvent faire propager des fragments de tiges
et/ou des graines de cuscute et infecter de nouvelles parcelles indemnes. Les graines et
même les fragments de tiges emportés, sur de grandes distances, avec de la terre par
lřeau de surface, l'eau des crues et le vent peuvent aussi être une source d'invasion de la
cuscute.

Figure 53. Tiges de cuscute qui sřenroulent sur elles mêmes et sřauto-parasitent
(https ://www.zoom-nature.fr/cuscutes-des-parasites-hors-normes/).
1.3. Stratégies de lutte contre les plantes parasites
Afin de réhabiliter et développer dřavantage les cultures de légumineuses
alimentaires dans les systèmes de production, plusieurs méthodes de lutte contre les
plantes parasites, surtout lřorobanche et la cuscute, ont été adoptées. Néanmoins aucune
dřelles ne sřest montrée, à elle seule, très efficace, économique et facile à mettre en
œuvre. Toutefois, une lutte intégrée appuyée par une multitude de pratiques culturales, à
la portée des agriculteurs, pourrait donner des résultats économiques rentables. Parmi
ces techniques, il serait utile de signaler :
 utiliser des semences certifiées, garanties totalement dépourvues des graines
de plantes parasites
 ne plus cultiver de plantes hôtes dans les parcelles infestées par lřorobanche
et la cuscute pendant un période plus ou moins longue ;
 lorsque lřinvasion des plantes parasites est récente et lřinfestation est faible,
éradiquer et brûler les organes végétatifs et reproducteurs avant la formation et la
maturité des graines ;
 veiller à la propreté des machines et des outils agricoles au cours des façons
culturales et de la récolte.
 éviter le retour dřune légumineuse sur les parcelles contaminées pendant au
moins une période de 5 ans.
 introduire dans la rotation des plantes pièges ou faux hôtes, en lřoccurrence
certaines légumineuses fourragères telles que la vesce et la gesse, le lin, la coriandre, le
trèfle, le lin ou autres, qui provoquent la germination des semences dřorobanche sans

115
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toutefois permettre leur développement. Cette technique permet réduire dřune façon
significative le stock de semences dřorobanche ;
 en cas de présence dřun foyer de cuscute, épandre de la paille sur la zone
contaminée et la brûler sur un périmètre élargi de la zone suspectée avoir reçu des
graines de cuscute.
 cultiver des variétés résistantes contre les plantes parasites est une solution
potentiellement envisageable et représente un moyen de lutte performant (Figure 54). Le
cultivar de fève « Giza 402 », sélectionné en Egypte sřest montré résistant à O. crenata.
Les études génétiques de la résistance à ce parasite sur la fève montrent quřil sřagit
dřune résistance polygénique avec des effets additifs importants ;

Sensible Résistant

Sensible Résistant

Figure 54. Cultivars de fève et de petit pois sensibles (à gauche) et résistants (à droite) à
lřOrobanche crenata.

 les espèces adaptées aux stress salin et hydriques sřavèrent assez résistantes
à lřorobanche ;
 une fertilisation azotée et potassique élevée semblent réduire de 33 à 50 %
lřinfection par lřorobanche ;
 le labour profond semble enfouir les graines dřorobanche et de cuscute et
inhiber leur germination ;
 la solarisation, comme technique de traitement du sol, semble réduire
fortement la masse des graines des plantes parasites ;

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 lřinsecte Photomyza orobanchia, un diptère monophage (Agromyzidae),


sřattaque exclusivement à lřorobanche et semble contribuer dans la lutte biologique
contre cette plante parasite. Les larves de cet insecte phytophage se nourrissent des
tissus reproducteurs de lřorobanche. Les pupilles hivernent dans la tige. Un seul insecte
peut réduire jusquřà 95 % des graines dřune capsule et peut réduire leurs germinations
à1%;
 certains champignons tels que le Fusarium oxysporum f.sp. orthoceras, le
Sclerotinia spp. le Rhizoctonia solani, le Colletotricum lagenarium Halst et Ell.
contribuent dans la lutte biologique contre lřorobanche ;
 la lutte chimique contre lřorobanche et la cuscute est envisageable en
traitements préventif ou en curatif. Le Glyphosate (Round-up) est doté dřune systémie
totale. Il est transloqué par le xylème et le phloème du feuillage jusquřaux racines de la
plante hôte. Dans plusieurs pays, il a donné de bons résultats contre O. crenata sur la
fève au stade floraison à une dose de 60 g/ha/500 l dřeau. Il sřest aussi montré efficace
sur des cultures de lentille et de petit pois avec deux applications à des doses réduites de
40 g/ha/500 l dřeau.
2. Maladies cryptogamiques
En Tunisie, les légumineuses alimentaires peuvent être affectées par plusieurs
maladies cryptogamiques. Cependant leur développement diffère dřune région à une
autre et ce particulièrement en fonction des conditions climatiques
2.1. Complexe de la pourriture des racines
Les principaux champignons pathogènes responsables de la pourriture des
racines des légumineuses alimentaires sont Fusarium solani, Pythium spp., Rhizoctonia
solani et Chalara basicola (MAAARO, 2009). Attirés par les exsudats racinaires, les
cryptogames telluriques peuvent se trouver seuls, ou le plus souvent, en association sur
la même plante. Lřimportance des dégâts engendrés par ces agents infectieux varie
selon l'état du précédent cultural et la sensibilité variétale. En outre, un milieu de culture
frais et humide est favorable pour la prolifération de ces germes pathogènes et
défavorables à la levée et à la croissance des plantules. Un stress hydrique terminal
augmente l'incidence dřinfection par le Fusarium et le Rhizoctonia.
Les symptômes peuvent se manifester sur les plants à nřimporte quel stade de
leur croissance. A la levée, lřinfection se manifeste par une pourriture des semences,
une fonte de semis, une levée hétérogène et une réduction de la densité de peuplement
(Figure 55).

117
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Figure 55. Fonte du semis.

Les plants infectés survivants sont caractérisés par une pourriture et une
altération de la couleur du système racinaire (Figure 56), un rabougrissement et un
flétrissement de la biomasse aérienne.

Figure 56. Pourriture et altération de la couleur des racines du haricot


contaminées par un complexe cryptogamique tellurique (MAAARO, 2009).
2.1.1. Fusarium solani
Nasraoui (2008) a rapporté que Fusarium solani (forme téléomorphe : Nectria
haematococca) est lřagent causal de la pourriture racinaire de nombreuses espèces
végétales, notamment des céréales et des légumineuses. Les formes spéciales fabae, pisi
et phaseoli sont respectivement spécifiques de la fève, du pois et du haricot.
Durant la première semaine de la germination, une pourriture et de petites
lésions brun rougeâtre se développent sur lřhypocotyle. Elles occasionnent le
flétrissement et le dépérissement des plantules ou la fonte du semis (Figure 57).

Figure 57. Fonte du semis due au Fusarium solani.


Par la suite, les petites lésions se fusionnent pour former de grandes lésions
brune ou noire à la surface de la racine principale (Figure 58).

118
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Figure 58. Lésions brun rougeâtre sur lřépicotyle du haricot


contaminé par Fusarium solani.

Une coupe transversale du collet et du bas de la tige permet de montrer une


teinte brun rougeâtre des vaisseaux conducteurs (Figure 59).

.
Figure 59. Teinte brun rougeâtre des vaisseaux conducteurs du haricot
bouchés par le mycélium du Fusarium solani.
Des racines adventives peuvent se développer au-dessus de la zone endommagée
de la racine principale pour assurer la croissance des plantes infectées. Les infections
tardives entraînent le rabougrissement des plants sans les faire dépérir.
Sous des conditions humides, Fusarium solani produit des masses de spores
roses à la base des tiges infectées. Couramment, les hyphes pénètrent par les stomates à
travers la cuticule de l'épicotyle et de l'hypocotyle. Ils produisent des macroconidies
fusiformes, des microconidies de forme cylindriques ou ovales et des chlamydospores
globuleuses. Les microconidies sont portées sur de longs conidiophores qui se terminent
par des phialides solitaires, cylindriques ou pointues. Les chlamydospores intercalaires
sont portées sur de courtes ramifications latérales (Richard et Boivin, 1994).
2.1.2. Rhizoctonia solani
Rhizoctonia solani, (forme téléomorphe : Thanatephorus cucumeris (AB. Frank)
Donk), engendre la pourriture des racines. Il occasionne des symptômes similaires à
ceux du Fusarium solani. Seulement, il se distingue de ce dernier par la formation de
lésions déprimées, de couleur brun rougeâtre ou rouge brique, sur la tige et la racine
principale. Ces lésions peuvent encercler complètement la tige et déclencher le

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rabougrissement et/ou la mort des plants. Le plus souvent, elles sont près de la surface
du sol et ne sont visibles quřaprès l'arrachage des plants.
Lřinoculum primaire du Rhizoctonia solani est disséminé par le vent, la pluie,
l'eau d'irrigation et les machines agricoles. Il survit, sous la forme de sclérotes et de
mycélium à parois épaisses, dans le sol sur les débris végétaux et les résidus de cultures.
Selon Richard et
Boivin, (1994), les sols contaminés demeurent infectés dřune façon permanente. Les
semences infectées comportent le champignon pathogène à lřintérieur et sur les
téguments.
Suite à la contamination, le mycélium pénètre directement dans les tissus du
collet à travers la cuticule par les blessures et/ou les stomates. Il produit, dans le cortex,
des lésions de couleur brun rougeâtre allongées et déprimées qui apparaissent sur
lřhypocotyle et les racines. Au fur et à mesure que les lésions s'étendent, elles se
rejoignent pour encercler lřhypocotyle. Les lésions âgées, de couleur brunâtre, sont
rudes et sèches et s'étendent dans la moelle (Figure 60).
De petits sclérotes bruns ou noirs peuvent se former au niveau des lésions à
l'intérieur et parfois à la surface des tiges. Les infections graves provoquent la fonte du
semis, le rabougrissement et/ou à la mort des plantes âgées. La sévérité de lřinfection
varie selon la souche, la sensibilité variétale et lřâge de la plante. Les jeunes plantes sont
plus sensibles à l'infection que les plantes âgées.
a b

Figure 60. Plants infectés par Rhizoctonia solani avec (a): Stade primaire;
(b): Stade avancé.
Cette maladie est particulièrement redoutable dans les sols humides, froids,
riches en matière organique et non travaillés. Richard et Boivin, (1994) ont indiqué que
les basses températures favorisent le développement de lřinfection et ralentissent la
vitesse de croissance des plantes. La température optimale du sol favorable pour son
développement diffère selon la souche et varie de 15 à 27 °C.

120
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

2.1.3. Pythium
Le Pythium appartient à lřordre des Pythiales et à la famille des Pythiacées. Il
comprend de nombreuses espèces notamment Pythium ultimum, P. irregulare,
P. paroecandrum, P. myriotylum et P. aphanidermatum, Il occasionne des lésions
molles dřapparence huileuse au départ qui deviennent avec le temps, nécrotiques et
spongieuses. Elles s'étendent des racines vers l'hypocotyle pour atteindre parfois l'apex
de la tige des plantules. La pourriture occasionnée par Pythium spp. est identifiable par
la formation de lésions caractéristiques brunes et humides à la base de la racine
principale. Ces lésions progressent le long de la racine et de la tige et s'étendent jusqu'à
2 à 3 cm au-dessus de la surface du sol (Figure 61).

Saines Infectées

Figure 61. Racines de plants de soja saines et racines infectées par Pythium spp.
(Zitnick Anderson et al., 2014).
Souvent, l'infection entraîne le dépérissement des plants et une réduction de la
densité de peuplement de la culture. Même sřils ne sont pas dépéris, les plants âgés
infectés sont rabougris. Suite à la rupture du système racinaire, ils sont mal ancrés dans
le sol et semblent flétris (Figure 62).

Figure 62. Pourriture de la semence et des racines dřun plant occasionnée


Pythium spp. (Richard et Boivin, 1994).

Le Pythium a une large gamme de plantes hôtes. Il est omniprésent à l'état de


dormance sous la forme d'oospores à parois épaisses. Il est abondamment répandu dans
le sol sur les résidus de culture et les débris végétaux. La germination des oospores

121
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

donne naissance à des hyphes et des sporanges, qui à leur tour, produisent des zoospores
nageantes. Ces dernières, attirées par les exsudats racinaires, pénètrent dans les poils
absorbants. Après la levée, les plantules infectées se fanent et meurent dès les premières
semaines de leur croissance. Il en résulte une fonte du semis et une réduction de la
densité de plantation. Fréquemment, les lésions, traduites par une pourriture molle
brune, se développent sur les plants survivants et s'étendent des racines vers
l'hypocotyle pour atteindre parfois l'apex de la tige. Les plants atteints sont rabougris,
entrent en sénescence précoce et ont une productivité limitée.
La maladie est aussi grave que le sol est humide et non drainé. Les basses
températures, T ≤ 20 °C, favorisent le développement du P. ultimum, P. irregulare et
P. paroecandrum, alors que les températures élevées, T ≈ 25 à 30 °C, sont propices pour
le développement du P. myriotylum et P. aphanidermatum. (Richard et Boivin, 1994.)
2.1.4. Pourriture noire
La pourriture noire des racines, occasionnée par Chalara basicola dont la forme
spéciale est Thielaviopsis basicola, est une maladie grave post récolte. Elle affecte
sporadiquement une gamme d'hôtes très étendue particulièrement les cultures
légumières de légumineuses, de solanacées, de cucurbitacées et ornementales (Richard
et Boivin, 1994). Elle est caractérisée par la formation de lésions ovales sur les tissus de
la racine principale et des racines latérales. Ces lésions sont de couleur rouge-pourpres
qui tend du gris foncé vers le noir (Figure 63).

Figure 63. Pourriture noire occasionnée par Chalara basicola (MAAARO, 2009)

Sous des conditions favorables, les lésions fusionnent pour former de grandes
zones foncées sur les racines et les tiges qui noircissent. Les lésions profondes peuvent
occasionner lřarrêt de croissance, le fanage des feuilles, la défoliation et la mort des
plants.
2.1.5. Stratégies de lutte contre la pourriture des racines
Il est possible dřatténuer les dégâts occasionnés par les champignons
responsables de la pourriture des racines et les pertes de rendement qui en découlent par
le respect des techniques culturales et la gestion rationnelle du sol notamment :

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 Choisir des cultivars tolérants et/ou résistants aux germes responsables de la


pourriture des racines.
 Utiliser des semences traitées, de bonne qualité et caractérisées par un
pouvoir germinatif élevé.
 Adopter des pratiques culturales favorables pour une germination et une levée
rapides, notamment, un semis superficiel, un lit de semis bien préparé, un sol pourvu
dřune fertilisation organique et minérale équilibrée, décompacté mais non pulvérisé,
tiède et humide mais non détrempé.
 Enfuir profondément les résidus de culture.
 Dans la mesure du possible pratiquer la solarisation9.
 Pratiquer une rotation convenable des cultures tout en introduisant des
espèces céréalières ou de pâturage.
 Eviter de travailler le sol détrempé et améliorer le drainage souterrain des sols
lourds.
 Éviter les irrigations abondantes et le stress hydrique.
2.2. Flétrissements
2.2.1. Fusarium oxysporum
Le pois et le pois chiche sont parmi les légumineuses à graines, sensibles aux
attaques du Fusarium oxysporum. Il appartient aux Champignons Anamorphiques et au
groupe des Hyphomycètes (Nasraoui, 2008). Ce champignon produit des
macroconidies, des microconidies et des chlamydospores. Les macroconidies
rencontrées en Tunisie sont souvent fusiformes, rectilignes ou arquées, pluricellulaires
avec 5 à 6 cellules (Figure 64) (Nasraoui, 2008).

a b b

Figure 64. Fusarium oxysporum avec (a) : Microconidies ; (b) : Chlamydospores


(www.alamy.com Ŕ BDD9HD).
Les microconidies de formes cylindriques ou ovales sont produites sur de courts
conidiophores munis de nombreuses phialides simples et courtes. Les chlamydospores
9
Solarisation : Cřest une technique de traitement du sol par le soleil durant la période estivale. Suite au labour et au
nivellement, le sol est bien irrigué et maintenu couvert avec un polyéthylène transparent durant au moins vingt jours à
un mois. Elle a lřinconvénient dřêtre réalisable sur des superficies limitées.

123
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

sont globulaires, intercalaires et portées sur de courtes ramifications latérales (Ronald


et al. 1994).
Fusarium oxysporum se conserve dans le sol, dans les semences et/ou dans les
débris végétaux des plants infectés sous la forme de mycélium ou des chlamydospores
dont la viabilité peut atteindre 10 ans.
Une densité de semis élevée favorise la propagation de la pourriture des racines.
Certains de ces champignons peuvent survivre en mode saprophytique. Ils occasionnent
un flétrissement et un jaunissement des feuilles des plantes contaminées. Ces
symptômes, en progression du bas vers le haut de la plante infectée, sont suivis par un
dessèchement total de la plante (Figure 65a).
a b

Figure 65. Fusarium oxysporum avec (a) : Culture de petit pois infectée; (b) : Tissus
vasculaires bouchés par les hyphes du champignon à différents stades dřinfection.
Lřinfection primaire est assurée après la germination des formes végétatives.
Les hyphes pénètrent directement dans les tissus corticaux des racines et du collet de la
plante hôte pour atteindre le système vasculaire. Les racines semblent normales et les
lésions sont absentes ou bien de faible importance. L'examen microscopique des coupes
longitudinales des racines et du collet révèle la présence dřune couleur qui vire du brun
au rouge foncé, des couches périphériques aux couches profondes des tissus vasculaires,
en fonction de lřévolution de lřinfection (Figure 65b). Le champignon se propage dans
les tissus en provoquant leur destruction suite à lřobstruction des vaisseaux conducteurs
de la plante (Ronald 1994).
Au cours de la végétation, lřinfection secondaire est assurée par les eaux de pluie
et/ou dřirrigation qui percolent à la surface du sol en transportant le champignon dřune
plante à une autre. Des températures supérieures ou égales à 25 °C et des humidités
faibles ou moyennes sont favorables pour la propagation de la maladie.
2.2.2. Verticillium albo-atrum
Contrairement à lřanthracnose, les plantes contaminées par le Verticillium albo-
atrum se dessèchent rapidement sans présenter des signes particuliers sur les feuilles, la
tige et les racines. La propagation de la maladie est rapide et gagne toute la parcelle.

124
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Souvent, on constate que la cuticule du collet devient légèrement liégeuse et grise en la


présence des crevasses. Les coupes longitudinale et transversale font apparaitre lřaspect
brunâtre des vaisseaux conducteurs (Figure 66a).
Verticillium alo-atrum, agent responsable du flétrissement des légumineuses
alimentaires notamment le pois chiche, survit durant plusieurs années dans le sol en tant
que champignon saprophyte sur les résidus de culture et les débris végétaux. Les
symptômes apparaissent dès le début de la floraison. Suite à lřinfection, il gagne les
vaisseaux conducteurs pour les détruire et les obstruer avec ses conidiophores verticillés
(Figure 66b) et ses spores unicellulaires allongées (Figure 66c).
a b c

Figure 66. Verticillium albo-atrum avec (a): Aspect brunâtre des vaisseaux
conducteurs au niveau des coupes longitudinale et transversale;
(b): Conidiophores verticillés et (c): spores unicellulaires allongées.

2.2.3. Moyens de contrôle des maladies de flétrissement


Le contrôle des maladies de flétrissement, Fusarium oxysporum et Verticillium
alo-atrum, peut être assuré par :
 Le choix de variétés résistantes et/ou tolérantes ;
 Une rotation des cultures sans légumineuse durant au moins cinq ans permet
de réduire le niveau d'inoculum dans le sol sans lřéliminer.
 Le sol devrait être non compacté, bien aéré et bien drainé.
 Les résidus des cultures de légumineuses alimentaires devraient être enterrés
par un labour profond.
 Les engrais phosphatés et azotés contribuent à la réduction des dégâts,
particulièrement en cas de basses températures et une humidité élevée.
 La désinfection des parcelles contaminées par la solarisation a donné des
résultats très satisfaisants (Grinstein et al., 1979) ;
 Le traitement des semences avec des fongicides à base de carbendazime,
carboxine et du thirame.
 Le traitement foliaire avec des fongicides à base de carbendazime,
thiophanate-méthyl.

125
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

2.3. Mildiou de la fève et du pois


2.3.1. Biologie
Le genre Peronospora, appartenant au phylum des Oomycota et à la classe des
Oomycètes. Il donne naissance à des conidies monocellulaires, globuleuses ou
légèrement ellipsoïdes. Les conidiophores se terminent par des stérigmates,
généralement dichotomiques, droits ou légèrement arqués (Figure 67).

Stérigmates
dichotomiques Hyphe hyalin

Conidies
ellipsoïdes

Oospores

Figure 67. Conidies monocellulaires et stérigmates


dichotomiques du genre Peronospora.
Les genres Peronospora viciae, P. pisi et P. Lathyrus sont les agents pathogènes
responsables du mildiou, respectivement, sur la fève et la vesce, le pois et la gesse.
L'infection débute, par temps frais et humide, sur les feuilles de la base et migre vers le
haut des plantes surtout au niveau des organes juvéniles. La partie supérieure des
plantes infectées a un aspect jaunâtre. Des lésions de couleur jaune verdâtre ou brune
apparaissent sur la face supérieure des feuilles. Sur la face inférieure, on observe au
début, des taches anguleuses couvertes par un duvet cotonneux ressemblant à une
moisissure de couleur blanchâtre. Par la suite, elle vire au violet puis au gris noirâtre
(Figure 68).

a b

Figure 68. Taches spécifiques du mildiou sur des feuilles de petit pois (a); et de fève (b).
Le duvet est composé de sporanges et de sporangiophores en bouquets de cinq à
sept qui émergent à partir des stomates des feuilles des plantes hôtes. Les

126
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

sporangiophores ont des ramifications courtes et pointues, avec des angles droits ou
obtus. Chaque extrémité porte un seul sporange hyalin de forme ovale ou ellipsoïde qui
germe directement (Figure 67).
Au printemps, le déclanchement de lřinfection primaire est assurée par les
oospores produites en grand nombre dans les tissus contaminés et/ou le mycélium
conservés sur les résidus de culture infectées, les débris végétaux et dans le sol. Après
leur germination les oospores représentent la principale source d'infection primaire.
Cette forme de conservation peut survivre 10 à 15 ans (Ronald et al., 1994).
Les sporanges, produits à partir des foyers d'infection primaire et disséminés par
le vent et la pluie, servent d'inoculum des infections secondaires des feuilles, des tiges et
des gousses. Une hygrométrie relative élevée et des températures clémentes, variant de
15 à 20 °C, sont favorables au développement de cette maladie non transmissible par les
semences.
Une infection sévère peut entraîner la déformation et lřaspect brunâtre des
gousses (Figure 69), Un feutrage mycélien peut se former à intérieur des gousses. Les
plantes infectées peuvent devenir rabougries et même mourir.

a b

Figure 69. Taches de mildiou sur des gousses de fève (a); de petit pois (b).
2.3.2. Moyens de lutte contre le mildiou
 Une rotation de trois ans sans légumineuses réduit habituellement l'inoculum.
 L'enfouissement des résidus de culture infectée, par un gros labour.
 Le choix de cultivars tolérants ou résistants.
 La solarisation des parcelles contaminées.
 Des traitements foliaires avec une alternance des fongicides à base de
Captant, Fosétyl-Al, Métalaxyl.
2.4. Oïdium ou blanc
2.4.1. Biologie
Lřoïdium ou blanc est une maladie commune de nombreuses espèces végétales y
compris les légumineuses alimentaires, particulièrement le pois et la fève. Les

127
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

champignons Erysiphe sp, ectoparasite, et Leveillula taurica, endoparasite, (Soudi,


2013) responsables de lřoïdium ont des formes anamorphes respectives Oidium sp et
Oidiopsis taurica. Lřoïdium du pois a comme origine plusieurs espèces particulièrement
lřOidium sp. dont le téléomorphe est Erysiphe pisi, et Erysiphe polygoni qui est un
parasite polyphage. Ce dernier produit des conidies monocellulaires, solitaires ou en
courtes chaînes, le plus souvent cylindriques et parfois ellipsoïdes ou ovoïdes (Nasraoui,
2008). Ces champignons occasionnent rarement des dégâts sur le petit pois de conserve
qui est précoce ; alors quřils sont plus fréquents sur le pois potager et le pois fourrager
qui sont relativement tardifs. Mabsoute et Saadaoui, (1996) ont rapporté que lřoïdium
sur la fève est occasionné par Erysiphe polygoni et Leveillula taurica. De nombreuses
races physiologiques dřoïdium affectent plus de 350 espèces. Chacune de ces races
physiologiques n'infecte que les espèces les plus apparentées des plantes hôtes (Ronald
et al., 1994). Nasraoui (2008) a signalé que le téléomorphe Erysiphe sp. appartient au
phylum des Ascomycota, lřordre des Erysiphales et à la classe des Erysiphomycètes ;
alors que lřanamorphe Oidium sp. appartient aux champignons anamorphiques et au
groupe des hyphomycètes qui ont des conidies libres.
Au début, la contamination par lřoïdium est caractérisée par lřapparition dřune
couche poudreuse blanc clair, qui correspond au mycélium et aux chaînes conidifères
sur les deux faces supérieures et inférieures des feuilles âgées. Par la suite, ces taches
gagnent tous les organes aériens de la plante notamment les feuilles, les tiges et même
les gousses (Figure 70).

Figure 70. Feuilles et gousses de petit pois contaminé par lřoïdium.

A mesure qu'ils vieillissent, les tissus infectés deviennent pourpres. De


minuscules c1éistothèces brun fauve à noirs (Figure 71), de la taille d'une tête d'épingle,
se développent au niveau des lésions.
En fin dřattaque, la couche poudreuse tourne au gris jaunâtre et le tissu brunit
avant de se dessécher. Lorsque lřinfection est sévère, les feuilles flétrissent, la plante se
dessèche et les graines prennent une coloration brun grisâtre. Les cléistothèces noirs,

128
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dont chacun dřentre eux contient trois à dix asques, sont présents à la surface des tissus
vivants.

Conidies sur conidiophores


aériens et non ramifiés

Cléistothèces Cléistothèces
fermés éclatés
Figure 71. Cléistothèces et conidies sur condiophores aériens
dřErysiphe spp. (Lepoivre, 2007).
Les conidies produites par Erysiphe spp. sont volumineuses, unicellulaires et
solitaires ou en courtes chaînes. Le plus souvent, elles sont cylindriques et parfois même
ellipsoïdes ou ovoïdes portées sur des conidiophores solitaires aériens et non ramifiés
(Figure 71). Nasraoui (2008) a indiqué que ce champignon produit quatre à huit
ascospores hyalines unicellulaires à l'intérieur de chaque asque. Les hyphes hyalins
pénètrent les cellules épidermiques dans lesquelles ils se nourrissent au moyen d'un
haustorium.
Quoique, généralement lřoïdium des légumineuses ne soit pas transmissible par
les semences, Erysiphe pisi en fait lřexception. Erysiphe sp. peut survivre sur des
plantes hôtes secondaires cultivées ou spontanées. Il peut hiverner sur les débris
végétaux et les résidus de culture infectés sous la forme de mycélium et/ou de
cléistothèces. Il croît à une température variant de 15 à 28 °C, alors que la température
optimale de germination des conidies est entre 20 et 24 °C. Lřinfection primaire peut
être déclenchée par les conidies, le mycélium et/ou les ascospores transportées par le
vent. Lřinfection secondaire est assurée par les conidies produites sur la plante hôte en
cours de végétation et transportées par le vent. La présence de l'eau libre à la surface des
feuilles inhibe la germination des spores qui sont caractérisés par un contenu en eau
relativement élevé et ont la capacité de germer dans une atmosphère sèche. Les conidies
tombées sur le sol périssent (Nasraoui, 2008).
2.4.2. Moyens de lutte contre l’oïdium
 Opter pour les cultivars résistants ou tolérants à l'oïdium avec des semis
précoces ;
 Procéder à une rotation des cultures,

129
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 Enfouir les résidus de culture et débris végétaux infectés avec un labour


profond ;
 Evitez la fertilisation azotée excessive ;
 Eviter les densités de plantations trop élevées ;
 Evitez lřirrigation par aspersion ;
 Appliquer des traitements foliaires avec des fongicides à base de soufre,
dřazoxystrobine, dinocap, hexaconazole, du soufre mouillable.
2.5. Pourriture grise
2.5.1. Biologie
La pourriture grise est une maladie fongique occasionnée par Botrytis cinerea
Pers. Fr. dont la forme téléomorphe est Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel) syn.
Sclerotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel). Elle est commune à de nombreuses
productions horticoles dont notamment les solanacées, les cucurbitacées, les rosacées et
les légumineuses alimentaires comme le haricot vert, le pois et la fève.
Sur la fève cette maladie, dénommée « taches brunes ou taches Chocolat », est
occasionnée par lřanamorphe Botrytis fabae, faisant partie du groupe des
Hyphomycètes, et le téléomorphe Botryotinia fabae qui appartient au phylum des
Ascomycota et au groupe des Discomycètes (Nasraoui, 2008).
Pour assurer son développement, Botrytis cinerea a besoin dřune température
supérieure à 20 °C et une humidité relative saturante. L'infection primaire apparaît
particulièrement sur les cultures les plus âgées au niveau des tissus sénescents et des
parties aériennes endommagées par des agents biotiques ou abiotiques. Les tissus
touchés développent une pourriture molle mais non spongieuse et non gluante.
Les lésions développées sur les gousses et les feuilles sont translucides, souvent
des formes concentriques et de couleur vert foncé au départ puis virent au gris et par la
suite au beige. Des striures longitudinales brunes apparaissent sur les tiges et les
pétioles (Figure 72).

Figure 72. Striures longitudinales brunes occasionnées par Botrytis


fabae sur les tiges et les pétioles (Vannetzel et Boizet, 2013).

130
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A la fin de la phase végétative, une couche épaisse, de couleur blanche qui vire
par la suite au brun, apparaît sur les feuilles, les tiges et les gousses. Elle se couvre dřun
dépôt dense de petits points noirs dits périthèces (Figure 73).
Sur la fève, la maladie peut sřobserver sur les feuilles dès le début de végétation,
mais le risque de développement de la maladie se déclenche principalement au début de
la floraison et sřétale jusquřà la fin de développement des gousses.

Figure 73. Périthèces de Botrytis fabae sur les feuilles, les tiges et les gousses
(Vannetzel et Boizet, 2013).
Au niveau de la parcelle, la répartition de lřinfection est homogène avec
lřapparition de quelques foyers (Figure 74). Les feuilles sont les principaux organes
infectés, mais lorsque les conditions sont favorables, les tiges, les fleurs et les gousses
peuvent être touchées.

Figure 74. Foyer de Botrytis fabae sur fèverole (Vannetzel et Boizet, 2013).

Les symptômes du Botrytis cinerea sont peu fréquents sur les jeunes plantations
de pois. Toutefois, cette maladie nřa dřimpact négatif sur cette culture que si elle réduit
la densité du peuplement. Quoique, les fleurs soient rarement contaminées, les pétales
représentent la principale source dřinfection primaire. Le feutrage blanc gris,
caractéristique du Botrytis cinerea, et les minuscules sclérotes présents sur les pétales
adhérents aux gousses entraînent le flétrissement, le dépérissement, le noircissement
puis le dessèchement du collet et des parties aériennes (Figure 75).
Bien que les gousses puissent être attaquées à tous les stades de leur croissance,
vu la lignification de leurs tissus, elles sont moins sensibles à lřapproche de la maturité.

131
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Néanmoins, les plus importantes pertes touchent les jeunes gousses qui finissent par
tomber.

a b c

Figure 75. Botrytis cinerea avec (a) et (b): Infection des pétales,
des stipules et des pétioles de pois (Vannetzel et Boizet, 2013);
(b) et (c): Infection des gousses de pois (Lepoivre, 2007).

Deux phases de développement de la maladie peuvent être distinguées :


 Une première phase non agressive débute avec le déclanchement de
lřinfection. Sur la fève, la maladie est caractérisée par la présence de nombreuses petites
tâches régulières de ≈ 2 à 3 mm de diamètre, de forme ovale, de couleurs brun clair
« chocolat », entourés par un halo rougeâtre dispersé sur les deux faces des feuilles, les
pétales et les gousses et moins fréquentes sur les tiges (Figure 76).

Figure 76. Symptômes du Botrytis fabae sur féverole durant la phase non agressive
(Lepoivre, 2007).
Ces taches grossissent et forment des tâches bien délimitées, rondes ovales,
claires, entourées dřun halo foncé. Ces symptômes sont souvent confondus avec ceux
d’ascochyta fabae. Cependant, contrairement à ascochyta fabae qui généralement
occasionne une seule tache sur la feuille, Botrytis fabae engendre de nombreuses petites
taches dispersées sur les feuilles. Les taches de botrytis sont dřune couleur plus
uniforme "chocolat", alors que celles de lřanthracnose présentent une plage blanche
avec des pycnides au centre de la nécrose (Figure 77).
 Une seconde phase agressive peut entraîner des dégâts considérables sur la
végétation et dřimportantes pertes de rendement pouvant atteindre 100 %. Elle survient
sous des conditions climatiques très favorables, notamment une humidité
relative ≈ 100 % et une température modérées ≈ 20 °C qui persistent durant une période

132
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assez longue. Les taches sřassombrissent, sřélargissent pour devenir coalescentes. Elles
évoluent en pourriture brun foncé et entraînent la nécrose des organes attaqués
(Figure 78). Les nécroses sont à lřorigine de la défoliation des plantes et de la coulure
des fleurs infectées. Dans les cas très graves, elles occasionnent la verse et la mort des
plantes. En outre, ce champignon occasionne des taches anthocyanes de couleur variant
du rouge orangé au bleu pourpre sur les tiges et non pas sur les gousses et les graines
(Figure 78). Les feuilles chutent prématurément et les plantes versent.

Taches Taches
dřAscochyta fabae de Botrytis fabae

Figure 77. Différences entre les taches dřAscochyta fabae et du Botrytis fabae
(Vannetzel et Boizet, 2013).

Figure 78. Evolution des taches nécrotiques sur les feuilles et


les pétales de la fève suite à une infection grave du Botrytis
fabae (Vannetzel et Boizet, 2013).
Botrytis cinerea, un parasite facultatif, hiverne dans le sol sur les débris
végétaux infectés sous la forme de mycélium, de sclérotes, dřascospores libérées à partir
des apothécies et de périthèces. Sous des conditions défavorables, ces formes de
conservation peuvent survivre assez longtemps et assurer par la suite lřinfection
primaire. Bien que le champignon se transmette par les semences, il semble que ces
dernières ne jouent pas un rôle déterminant dans le déclenchement de lřinfection
primaire. Lřinfection secondaire est assurée par les conidies unicellulaires hyalines
produites sur les plants infectés. Le mycélium, les conidiophores, les conidies et les
sc1érotes noirs et aplatis forment une masse poudreuse brun grise sur les tiges et les

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gousses. Les conidies sont monocellulaires, globuleuses, souvent ovoïdes et à parois


lisses. (Figure 79).

a b c

Figure 79. Botrytis fabae avec (a) et (b) : Conidies unicellulaires hyalines sur
conidiophores et mycélium ; (c) : Masse poudreuse grise brune formée de
mycélium, de conidiophores, de conidies et de sc1érotes noirs et aplatis
(Lepoivre 2007).
La dissémination des conidies est essentiellement anémophile et sous lřimpact
de lřéclaboussement des gouttes dřeau de pluie ou dřirrigation par aspersion sur la
végétation. Toutefois, les sclérotes produits sur les tiges et les gousses et dispersés à la
surface du sol, où ils peuvent survivent assez longtemps, peuvent souiller les semences.
La maladie est très nuisible au stade de floraison car elle provoque la coulure des fleurs.
L'infection post-récolte est une pourriture généralisée, accompagnée du développement
dřun mycélium blanc sale abondant.
2.5.2. Moyens de lutte contre la pourriture grise
Favoriser lřaération des cultures protégées,
Utiliser des semences traitées avec un fongicide à base de vinchlozoline ;
Cyprodinil.
Eviter les plantations denses et les rangs étroits et parallèles à la direction du
vent dominant,
Eviter les conditions dřune hygrométrie relative saturante occasionnée par les
irrigations excessives par submersion ou par aspersion qui favorisent la présence de
lřeau sur les organes des plantes.
Eviter le couvert végétal dense et favoriser le développement dřune plantation
rustique en administrant une fertilisation minérale et organique équilibrée.
Sarcler les cultures, vu que les mauvaises herbes peuvent être des plantes hôtes
qui contribuent à la création dřun microclimat favorable au développement de la
maladie,
Transporter et entreposer la récolte sous des températures fraîches.
Enfuir les résidus de culture et les débris végétaux contaminés par des labours
profonds,

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Introduire des cultures céréalières dans la rotation des cultures pour rompre le
cycle du champignon,
Opter pour les cultivars dotés dřun port érigé et résistants ou tolérants au
Botlytis cinerea,
 Au stade floraison, appliquer des traitements préventifs en alternant les
matières actives des fongicides, selon les disponibilités, à base de : mancozèbe ;
thiophanate-méthyl ; vinchlozoline ; Cyprodinil + Fludioxonil ; dřIprodione ; Thiram.
2.6. Pourriture blanche ou Sclérotinia
2.6.1 Biologie
La pourriture blanche, dite encore pourriture à sclérotes ou Sclérotiniose, est
occasionnée par le champignon Sclerotinia sclerotiorum. Cřest une maladie sporadique
dont lřincidence varie considérablement d'une année à une autre. Elle est aussi
dévastatrice que lřhumidité relative est saturante et les températures sont relativement
fraîches pendant la floraison ou peu de temps avant la récolte. Sous des conditions
favorables à lřinfection les pertes de rendement peuvent atteindre 50 %.
Sclerotinia sclerotiorum, très polyphage, attaque plus de 360 espèces dont la
plupart sont des dicotylédones herbacées (Richard et Boivin, 1994) telles que le haricot
et le pois conduits surtout en cultures irriguées et en cultures protégées. Néanmoins, il
est plus fréquent et plus préjudiciable sur les oléagineux que sur les protéagineux dont
principalement le colza et le tournesol (Vannetzel et Boizet, 2013).
Le champignon attaque aussi bien, le système racinaire (Figure 80a) que la partie
aérienne des plantes en végétation ainsi que les gousses lors de lřentreposage et le
transport. Les premières attaques sont observées à partir de la levée, sous la forme de
foyers (Figure 80b), sur les lignes de semis ou sur des plantes isolées.

a b

Figure 80. Pourriture blanche avec (a): Système racinaire du pois chiche
attaqué par Sclerotinia sclerotiorum (IAV Hassan II et al., 2016); (b):
Foyer de Sclerotinia sclerotiorum sur du pois (Vannetzel et Boizet, 2013).

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Lřinfection précoce, liée à lřattaque du système racinaire, apparaît,


généralement, au niveau du collet, alors que lřattaque de la partie aérienne se manifeste
plus tard.
Les symptômes de l'infection primaire sur la partie aérienne sřobservent
généralement après la floraison. Suite au frottement des tissus infectés avec les tissus
sains, la maladie se propage pour gagner les tiges, les ramifications, les feuilles et les
gousses saines. Les lésions, ayant un aspect graisseux, sont auparavant de petits
calibres, rondes, de couleur verte foncée puis marron. Un mycélium blanc duveteux,
hyalin, cloisonné et ramifié se développe au niveau des lésions (Figure 81).

Figure 81. Feutre mycélien du Sclerotinia sclerotiorum sur la partie


aérienne des plants dřharicot (MAAARO, 2009).
Les lésions s'élargissent rapidement et peuvent éventuellement envahir la totalité
de la plante et tuer les organes atteints et les tissus adjacents. Les plantes contaminées
jaunissent, flétrissent brutalement, se dessèchent et meurent prématurément.
Au niveau des zones nécrosées, on constate la présence dřamas mycéliens ou
« sclérotes » durs, denses, de forme irrégulière, globuleuse ou allongée, de
2 à 30 x 2 à 15 mm2 de dimensions, avec une écorce extérieure noire et une moelle et un
cortex interne blancs (Figure 82).

a b

Figure 82. Sclerotinia sclerotiorum avec (a): sclérotes noirs et


dures (Lepoivre, 2007); (b): sclérotes en coupe longitudinale
(Vannetzel et Boizet, 2013).

Les sclérotes apparaissent sur les ramifications, la tige et les gousses (Figure 83).

136
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a b

Figure 83. Sclerotinia sclerotiorum avec (a): sclérotes à la surface ou


à l'intérieur de la tige du haricot (MAAARO, 2009); (b): sclérotes à
la surface et à l'intérieur des gousses; (Vannetzel et Boizet, 2013).
Sclerotinia sclerotiorum, un champignon homothalique, survit sous la forme de
sc1érotes pendant cinq ans ou plus dans le sol, sur les résidus de culture et dans les
graines. Sous une température clémente, T ≈ 11 à 20 °C, et une humidité relative
saturante durant plusieurs semaines, chaque sclérote produit une ou deux apothécies de
couleur beige à saumon et de forme plates à concaves au stade jeune et plates à convexe
au stade de maturité (Figure 84).

Figure 84. Apothécies de Sclerotinia sclerotiorum (Lepoivre, 2007).


Les apothécies, formées à la surface du sol ou sur les résidus de culture, libèrent
des asques cylindriques dotés dřun apex épais et dřun pore germinatif. Chaque asque
contient huit ascospores hyalins, elliptiques et comportent deux à quatre noyaux. Ces
derniers, provenant du champ ou emportées par le vent sur plusieurs kilomètres,
amorcent l'infection primaire qui a lieu généralement dès le début de la floraison. Suite
à la germination des ascospores sur les fleurs contaminées, le mycélium développé
envahit les tissus adjacents. Des lésions se forment sur les parties aériennes en contact
avec les fleurs infectées et au niveau des axes de ramifications où les pétales détachés
sont accumulés.
Les microconidies, globuleuses, sont produites à partir des phialides dans les
sporodochies, sur des hyphes ou à la surface de lřhyménium ou de la culture. Les
microconidies auraient une fonction sexuelle, mais nřont aucun rôle dans la
pathogenèse.

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L'infection secondaire se produit, de proche en proche, entre les parties de la


plante. La maladie se développe assez rapidement sous des températures variant de 20 à
25 °C et s'arrête à des températures inférieures à 5 °C et supérieures à 30 °C (Richard et
Boivin, 1994).
2.6.2. Stratégies de lutte contre le sclérotinia
 Utiliser des cultivars à port dressé et résistants ou tolérants à la Sclérotiniose.
 vu que les sclérotes peuvent survivre plusieurs années dans le sol, la rotation
des cultures et les labours profonds sont d'une efficacité limitée pour leur destruction
(Richard et Boivin, 1994). Il serait souhaitable de pratiquer une rotation des espèces
sensibles à la maladie comme le tournesol, les solanacées, les légumineuses alimentaires
et autres, durant au moins trois à quatre campagnes agricoles et introduire dans
lřassolement dřautres espèces telles que les céréales.
 Eviter les semis denses qui occasionnent un microclimat non aéré propice à la
prolifération de la maladie en augmentant les interlignes et les distances entre les plants.
 Eviter la disposition des rangs de plantation parallèlement au sens du vent pour
faciliter l'assèchement des cultures.
 Administrer une fertilisation minérale, surtout azotée, optimale favorable au
développement dřune végétation équilibrée et des tissus durs et lignifiés.
 Utiliser des semences indemnes, certifiées et traitées.
 Eviter lřirrigation par rigole qui facilite le transport des sclérotes ou bien par
submersion favorable pour la création dřun microclimat humide.
 Sarcler les mauvaises herbes du type dicotylédone vu que la Sclérotiniose
dispose dřune vaste gamme d'hôtes intermédiaires.
 Effectuer le transport et l'entreposage des productions en vert dans des
emballages appropriés et sous des conditions réfrigérées.
 Pratiquer des traitements préventifs avec des fongicides foliaires appropriés
comme : Cyprodinil + Fludioxonil
2.7. Anthracnoses
Nasraoui (2008) a signalé que lřAnthracnose, dite aussi ascochytose, est une
maladie fongique polyphage redoutable pour les espèces horticoles et les légumineuses
alimentaires, notamment le pois chiche, la fève et la féverole, le haricot (Jambe noire),
le pois (taches jaunes ; brûlure du pois ; Jambe noire) …. Lřinfection peut toucher tous
les organes aériens des plants contaminés.

138
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2.7.1. Anthracnose ou brûlure du pois chiche


L'Anthracnose du pois chiche, occasionnée par Ascochyta rabiei, est
particulièrement néfaste dans les régions relativement humides, situées entre la latitude
30° et 45° où règnent des températures basses ≈ 15 à 25 °C. Ces conditions climatiques
sont simultanément favorables au développement de la culture de pois chiche de
printemps et de lřAnthracnose. Dans les régions Méditerranéennes cette maladie se
développe sur la culture de pois chiche du printemps. En cas de sècheresse, sous lřeffet
des stress abiotiques notamment hydrique et thermique, lřAnthracnose ne pose pas de
problèmes. Toutefois le rendement en grains du pois chiche est faible (Figure 85).

Figure 85. Relation entre le rendement en grains du pois chiche et le développement de


l'Anthracnose (Ascochyta rabiei) (Rheenen et Saxena 1990).

Cette relation entre le rendement en grains du pois chiche et le développement


de lřinfection par l'Anthracnose devrait être prise en considération pour développer une
stratégie de lutte efficace contre cette maladie. Néanmoins, le report de la date du semis
du pois chiche du printemps vers l'automne résulte à une augmentation du rendement en
grains de 50 à 100 % (Rheenen et Saxena 1990).
Lřanthracnose, très fréquent surtout au Nord de la Tunisie, constitue la plus
importante maladie du pois chiche de printemps. Lřattaque principale commence au
mois de mai. Elle est caractérisée par la présence de taches de dimensions variables, de
formes concaves et arrondies sur les feuilles, les gousses et parfois même sur les graines
et des taches allongées sur les tiges et les nervures foliaires (Figure 86 et 87a). Les
taches concentriques sont dřabord de couleur variant du brun clair au gris clair entouré
dřun bord brun foncé et parfois une lisière rouge, pour devenir par la suite nécrotiques
(Figures 86 et 87c).

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Figure 86. Taches concentriques dřAnthracnose (Ascochyta rabiei) sur les


feuilles, les tiges et les gousses du pois chiche (Harveson et al., 2011).
Une abondante ponctuation de couleur brune foncée à noire, souvent en cercles
concentriques, apparaît au niveau des taches et correspond aux pycnides (Figure 87a).
En cas de fortes attaques, ces taches deviennent coalescentes. Sur les tiges, elles peuvent
devenir chancreuses et entraîner des cassures au niveau des branches (Figure 87b). Les
mêmes symptômes apparaissent sur les gousses (Figure 87c).

a b c

Figure 87. Taches dřAnthracnose du pois chiche (Ascochyta rabiei) avec (a) :
Taches allongées en cercles concentriques sur la tige ; (b) : Tache chancreuse et
cassures au niveau des branches (Harveson et al., 2011) ; (c) : Tache chancreuse
sur tige et gousses (Gaur et al., 2010).

Au niveau de la parcelle, lřinfection débute par foyers pour se généraliser par la


suite. Les plantes atteintes perdent partiellement leurs feuilles, dépérissent et se
dessèchent. Des parcelles entières peuvent être anéanties (Figure 88).

Figure 88. Culture de pois chiche attaquée par lřAnthracnose (Ascochyta rabiei)
(Harveson et al., 2011).

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Nasraoui (2008) a indiqué que le plus souvent, la forme asexuée ou anamorphe


dřAscochyta rabiei a des conidies monocellulaires, rarement bicellulaires, allongées
avec des extrémités arrondies. Alors que le téléomorphe, ou forme sexuée, Didymella
rabiei a des ascospores allongées et bicellulaires (Rhaïem et al., 2006).
Le champignon se conserve sous la forme de pycnides et de pseudothèces dans
les débris végétaux infectés et dans les semences du pois chiche (Figure 89).

a b

c d

Figure 89. Fructifications dřAscochyta rabiei avec (a) : Masses de spores ou


conidies émergeant des pycnides incorporés dans le tissu de pois chiche ; (b) :
Rupture des pycnides mûres et libération des conidies ; (c) : Pycnides montrant
les ostioles en haut ; (d) : Conidies libérées à partir des pycnides et/ou des
ascospores libérées à partir des pseudothèces (Harveson et al., 2011).

La propagation de lřinfection sřeffectue à lřaide des spores. La dissémination des


conidies libérées à partir des pycnides et des ascospores, avec le recours du vent ou de
la pluie, assure lřinfection primaire (Figure 89).
Lřinfection secondaire est due aux conidies libérées et disséminées à partir des
pycnides produites par le champignon sur le pois chiche en cours de végétation.
Toutefois, pour pouvoir déclencher lřinfection, le champignon a besoin dřune humidité
relative saturante ≈ 95 % et de températures clémentes ≈ 20 °C. La maladie est
particulièrement dangereuse dans les zones où rosée est fréquente.
2.7.2. Anthracnose de la fève et la fèverole
LřAnthracnose de la fève et la fèverole est due aux champignons Ascochyta
fabae et A. rabiei. Cette maladie est largement répandue dans la plupart des pays
méditerranéens. Dřautres champignons de faiblesse peuvent sřinstaller sur les plantules
infectées et occasionner le pied noir qui est assez redouté.
Suite à la germination des semences contaminées, les plantules sont directement
infectées et peuvent même mourir. Il en résulte un manque de la levée. En dépit de la

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

présence de quelques foyers isolés dřanthracnose dans la parcelle, lřinfection est


généralement caractérisée par une répartition géographique homogène.
Lřinfection primaire débute par lřapparition de taches, de ≈ 3 mm de diamètre,
de formes concentriques plus ou moins irrégulières, concaves, de couleur brun foncé au
début puis gris clair avec un contour rougeâtre par la suite. Ces taches sont parsemées
sur les feuilles, les gousses, et les graines. Suite à une attaque sévère elles deviennent
coalescentes (Figure 90).
Petites Taches
taches coalescentes

Taches Graines de
concentriques fèverole
Figure 90. Symptômes de lřAnthracnose de la fève et de la fèverole
sur les feuilles et les gousses (Vannetzel et Boizet, 2013) et sur les
graines (Chaillet et al., 2014).
Les taches âgées, dont intérieur se détache assez souvent, rappellent la « brûlure
de cigarette ». Les tiges, fragilisées par des taches plus allongées, peuvent verser et
voire même se casser. Souvent, au milieu des taches, une abondante ponctuation noire
en cercles concentriques est formée par les pycnides produites par lřanamorphe
Ascochyta fabae, (Figure 91).
Pycnides

Figure 91. Taches concentriques dřAnthracnose de la fève et de la


fèverole sur les feuilles et les graines avec la présence de pycnides
noirâtres (Vannetzel et Boizet, 2013).
LřAnthracnose est redoutable surtout durant la phase de floraison. La
dissémination du champignon est favorisée par les averses fréquentes et les
températures douces au début de la végétation. Généralement, suite à une infection
précoce, les gousses sont parsemées de nécroses. Les taches profondes peuvent faire
éclater les gousses. Un mycélium blanc peut sřy développer pour infecter les graines qui
présentent des taches circulaires brun rouge (Figure 92). Suite à une infection sévère, les
gousses totalement nécrosées avortent et tombent par terre.

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Figure 92. Symptômes dřinfection par lřAnthracnose sur les gousses


et les graines de la fève et de la fèverole : Taches nécrotiques sur les
gousses ; Gousses éclatées et mycélium blanc sur les graines
(Vannetzel et Boizet, 2013).

La maladie peut également attaquer les racines et le collet et peut provoquer


lřaffaiblissement et le dépérissement des plants. Sous des conditions favorables, une
température clémente ≈ 20 °C et une humidité relative saturante, Ascochyta fabae peut
induire des pertes de rendements élevées, allant jusquřà 30 %. La qualité visuelle des
graines, partiellement ou totalement noircies est réduite. Leur valeur commerciale est
dépréciée.
Nasraoui (2008) a rapporté que lřanamorphe Ascochyta fabae appartient aux
Champignons Anamorphiques et au groupe des Coelomycètes. Les conidies sont droites
ou légèrement courbées, avec des extrémités arrondies et souvent deux ou même trois
cloisons (Figure 93).

Figure 93. Conidies bicellulaires dřAscochyta fabae (Lepoivre, 2007).

Le téléomorphe Didymella fabae appartient aux phylums des Ascomycota et au


groupe des Loculoascomycètes. Le champignon, conservé sur les débris végétaux et les
semences infectés, assure lřinfection primaire dès le jeune âge des plants de fève et de
fèverole. Cette infection primaire est réalisée par les conidies libérées à partir des
pycnides et/ou des ascospores libérées à partir des pseudothèces. Durant la végétation
de la fève, lřinfection secondaire est assurée par les conidies libérées à partir des
pycnides et disséminées par le vent et la pluie.

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2.7.3. Anthracnose du pois


Lřanthracnose est la maladie la plus souvent rencontrée sur les cultures du pois.
Dřaprès Nasraoui, (2008), même si le terme « anthracnose » est couramment employé, il
nřest pas approprié et désigne généralement les maladies dues aux Colletotrichum spp.
Richard et Boivin, (1994) ont signalé que lřanthracnose du pois est occasionnée par
trois champignons nécrotrophes, du genre Ascochyta (Nasraoui, (2008), étroitement
apparentés notamment : Ascochyta pisi, Phoma medicaginis et Mycosphaerella pinodes.
Ils peuvent exister séparément ou ensembles sur les mêmes cultures. Ascochyta pisi a
été signalé sur Pisum (pois), Lathyrus (gesse), Vicia sativa (vesce) et Phaseolus
(Haricot). Phoma médicaginis var. pinodella infecte Pisum sativum (pois), Trifolium
pratense L (trèfle rouge) et d'autres légumineuses. Ces maladies existent
particulièrement dans les zones tempérées et peuvent occasionner des pertes de
rendement en grains du pois de lřordre de 50 % (Richard et Boivin, 1994). En Tunisie,
sous non conditions de culture, Mycosphaerella pinodes est le plus nuisible. Il engendre
des pertes de rendement qui peuvent atteindre 30 à 40 % (Nasraoui, 2008).
Les symptômes occasionnés par lřanthracnose du pois varient en fonction de
l'agent pathogène causal. Les trois champignons infectent les gousses et les graines et
peuvent être disséminés sur de grandes distances. Les plantules issues de semences
infectées par lřanthracnose ont des tiges noircies, à partir de la surface du sol jusqu'à 5 à
15 cm de haut et peuvent même mourir. Néanmoins, généralement elles peuvent
survivre et demeurer chétives. Au champ, la distinction entre les symptômes engendrés
par Mycosphaerella pinodes et par Phoma medicaginis reste impossible. Sous un climat
sec, les lésions produites par les deux champignons demeurent petites avec un
jaunissement généralisé surtout des feuilles de la base des plantes.
Phoma pinodella, identifiée pour la première fois en Tunisie sur les cultures du
pois par Nasraoui et al., (2006), est caractérisée par la production de taches brunes et
irrégulières qui couvrent la base des tiges en provoquant la pourriture du collet
(Figure 94).
Le champignon pénètre dans la région corticale du pivot et de l'hypocotyle. Les
racines latérales peuvent être envahies et détruites par le champignon. Assez souvent,
des taches parsemées de pycnides apparaissent surtout sur les feuilles de la base qui
finissent par jaunir et se dessécher. En cas dřune attaque grave, elles peuvent atteindre
toute la partie aérienne de la plante, y compris les gousses et les graines. Les cultivars
très sensibles meurent (Figure 94).

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Figure 94. Taches spécifiques de Phoma pinodella sur la tige et la


base des plants de pois (Richard et Boivin, 1994).
L'anthracnose occasionnée par Ascochyta pisi, le plus fréquent en Tunisie et en
Afrique du Nord (Kassebeer et al., 1976), est caractérisée par la présence de lésions
couvertes de nombreuses pycnides sur les feuilles, les tiges et les gousses (Figure 95).
Cependant, elle touche rarement les cotylédons et les racines. Sur les feuilles, les lésions
sont jaunes beiges, légèrement déprimées avec une bordure foncée bien visible. Ces
lésions ont tendance à être arrondies sur les feuilles et les gousses et allongées sur les
tiges.

Figure 95. Symptômes dřinfection par Ascochyta pisi sur les feuilles,
les tiges et les gousses du pois.

Lřattaque des jeunes plantes de pois par Mycosphaerella pinodes, assez rare, est
observée surtout dans les semis très précoces. Le développement de la maladie est
favorisé par les semis denses dans les sols lourds stagnants, la végétation vigoureuse,
lřhumidité relative saturante et les températures basses.
Mycosphaerella pinodes déclenche la formation de taches brunes foncées sur les
téguments des graines. Une forte contamination entraîne la perte de la faculté
germinative des semences. Au début on remarque la présence de taches nécrotiques sur
le collet des plantules levées sous la forme de stries de couleur bleue noirâtre ou
violacée qui s'allongent et s'élargissent par la suite pour entourer la tige à partir de la
base sur des hauteurs variables et atteindre les premières feuilles (Figure 96).

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Figure 96. Vue au microscopie électronique dřune zone nécrotique


(ZN) provoquée par Mycosphaerella pinodes ou Ascochyta pinodes
sur pois (Lepoivre 2007).
Le champignon provoque l'apparition de taches irrégulières ayant l'aspect de
mouchetures foncées sur les feuilles, les gousses et les tiges. Sous des conditions
climatiques favorables les taches s'agrandissent en zones concentriques où alternent des
teintes de brun et d'ocre (Figure 97). L'infection des pétales provoque l'abscission des
fleurs. Dřaprès Nasraoui (2008), les anamorphes Ascochyta pisi ou Ascochyta pinodes
L.K. Jones et Ascochyta pinodella L.K. Jones ou Phoma pinodella, anciennement
dénommé Phoma medicaginis var. pinodella (L.K. Jones) Boerema, appartiennent aux
Champignons Anamorphiques et au groupe des Coelomycètes. Alors que le téléomorphe
Mycosphaerella pinodes (Berk. & Bloxam) Vestergr appartient au phylum des
Ascomycota et au groupe des Loculoascomycètes.

Figure 97. Taches en zones concentriques où alternent des teinte


brune et ocre occasionnées par Mycosphaerella pinodes.

Les trois champignons peuvent être transmis par les semences. Selon Richard et
Boivin, (1994), Ascochyta pisi, un saprophyte faible et dépourvu de stade de dormance,
est transmis surtout par les semences contaminées. Par contre, Mycosphaerella pinodes
et Phoma medicaginis, des saprophytes vigoureux, survivent sur les résidus de cultures.
Ils produisent des sclérotes, des chlamydospores et des pseudothèces qui assurent
lřinfection secondaire. Sous des conditions sèches, les ascospores sont éjectées
violemment des périthèces et transportées par le vent sur de grandes distances pour être
propagées sur de vastes étendues. Durant une même année, plusieurs générations de

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spores peuvent être produites à partir des plantes contaminées. Lřinfection primaire
est assurée par les conidies libérées à partir des pycnides conservées dans les semences
(Figures 98a et 98b) et les débris végétaux infectés.
Lřinfection secondaire est favorisée par les densités de semis élevées, les
semences contaminées et les résidus végétaux infectés. Elle est occasionnée par les
conidies (Figure 98c) et/ou les pycnospores assez abondantes sur les nouvelles lésions.
Ces dernières, expulsées d'une matrice gélatineuse, sont relâchés par les pycnides et les
pseudothèces produites sur les cultures en cours de végétation et disséminées par les
averses et les vents violents.

Figure 98. Fructification d’Ascochyta pisi avec (a): Pycnides à la


surface des téguments dřune graine de pois; (b): Pycnide en éclosion;
(c): Conidies expulsées dřune pycnide (Lepoivre 2007).

La germination des spores est favorisée par des températures voisines de 20 °C


et une humidité relative saturante. Elle résulte à lřémission de tubes germinatifs
(Figure 99) qui pénètrent directement la cuticule et les parois cellulaires.
Les symptômes causés par Mycosphaerella pinodes et Phoma medicaginis
apparaissent après deux à quatre jours ; alors que ceux occasionnés par Ascochyta pisi
sont exprimés après six à huit jours. Les basses températures, voisines de 10 °C,
semblent plus favorables au champignon quřà la plante hôte (Richard et Boivin, 1994).

Figure 99. Spores Ascochyta pisi en germination (TG) et


formation dřun appressorium (AP) (Lepoivre 2007).

Les périthèces de Mycosphaerella pinodes sont bruns foncés, globulaires, munis


d'ostioles à papilles. Les asques, à parois bituniquées, sont sessiles, de formes

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cylindriques à claviformes avec des extrémités arrondies. Ils sont munis dřune
constriction au niveau du septum et contiennent huit ascospores bicellulaires hyalines.
Les pycnides des trois espèces sont de formes et de couleurs différentes. Elles
peuvent se former à lřintérieur des tissus de la tige, des feuilles, des gousses et des
graines. Au départ, elles sont totalement enfoncées, mais au stade de maturité elles sont
émergentes.
Richard et Boivin (1994) ont signalé que les pycnides du Mycosphaerella
pinodes ont une couleur brune plus foncée et des parois plus épaisses que celles
dřAscchyta. pisi et du Phoma medicaginis. Ce dernier peut être différencié des deux
autres espèces par ses conidies plus petites et habituellement dépourvues de cloisons.
Les conidies dřAscochyta pisi sont allongées, droites ou légèrement courbées,
avec des extrémités arrondies et parfois légèrement pointues. Celles dřAscochyta
pinodella sont allongées à ellipsoïdes, monocellulaires, mais rarement bicellulaires
(Nasraoui, 2008).
Les conidies du Mycosphaerella pinodes sont habituellement ellipsoïdes
guttulées et ont une légère constriction au niveau de la cloison (Richard et Boivin,
1994). Généralement, les conidies du Mycosphaerella pinodes et d'Ascchyta pisi n'ont
qu'une seule cloison. Néanmoins, on peut rencontrer chez ces deux espèces des conidies
avec deux ou même trois cloisons (Nasraoui et Mlaiki, 1983 et Richard et Boivin,
1994). Sur un milieu de culture gélosé à base de la farine d'avoine, Ascchyta pisi produit
un exsudat contenant des masses de spores rouges carotte après 8 à 10 jours à une
température de 18 °C, alors que l'exsudat produit par Mycosphaerella pinodes est d'une
couleur chamoise pâle. En culture, Phoma medicaginis produit un feutrage brun grisâtre
qui vire au noir et montre parfois des portions composées d'exsudat conidien de couleur
chamoise pâle (Richard et Boivin, 1994).
2.7.4. Anthracnose de l’haricot
Lřanthracnose du lřharicot, est occasionnée par lřanamorphe Colletotricurn
lindemuthianum (Sace. & Magnus) Lams.-Scrib., qui appartient au phylum des
Ascomycota, au groupe des Loculoascomycètes et à la famille des Phyllachoraceae.
Glomerella lindemuthiana (Shear). La forme téléomorphe de lřanthracnose du lřharicot
appartient au phylum des Ascomycota, au groupe des Pezizomycotina et à la famille des
Reticulascaceae (Nasraoui, 2008). Sous des conditions favorables, la contamination des
cultivars sensibles peut entraîner la destruction complète de la culture. Elle demeure
grave surtout suite à lřapparition de nouvelles races pathologiques, notamment les races

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alpha, bêta, gamma, delta, kappa et lambda qui ont parvenu à vaincre la résistance des
cultivars couramment utilisés. Les pertes de rendement sont attribuables aux plants
prématurément dépéris et à la faible valeur quantitative et qualitative des graines qui
paraissent rabougries et tachetées (Figure 100).

Figure 100. Graines de haricot tachetées par lřanthracnose


(Lepoivre 2007).

Suite à la levée, des lésions brun foncé ou noires, de forme ronde, angulaire ou
ovale, apparaissent sur les cotylédons, l'hypocotyle et la tige. Elles entraînent la rupture
de ces tiges et le dessèchement des plantules infectées. Sur les plants âgés, les lésions
sont fréquemment parsemées sur les pétioles, les feuilles, les tiges et les gousses
(Figure 101).

Figure 101. Lésions dřanthracnose sur les pétioles, les feuilles et les
tiges dřharicot (MAAARO, 2009).
Au début, des nécroses allongées, anguleuses, rouge brique qui tend vers le
rouge violacé puis au brun foncé et en fin au noir, apparaissent sur la face inférieure des
feuilles, le long des nervures. Plus tard, des nécroses brunes de tailles variées
apparaissent habituellement autour des nervures de la face supérieure des feuilles
(Figure 102).
Sur les gousses, les lésions apparaissent d'abord sous la forme de mouchetures
qui se transforment en taches brunes, déprimées, de 5 à 8 mm de diamètre avec un
contour brun foncé ou pourpre. Sur les graines infectées, on observe des taches brunes
noirâtres sur les téguments qui sřétendent parfois aux cotylédons. (Figure 103).

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Figure 102. Lésions occasionnées par lřanthracnose au niveau des


nervures des deux faces des feuilles du haricot (Lepoivre 2007).

Figure 103. Lésions occasionnées par lřanthracnose sur les gousses et les graines dřharicot.

Les lésions, analogues à des cratères, sont enfoncées dans lřépiderme. Elles
laissent apparaître des anneaux noirs distincts sur leurs bordures. Sous des conditions
humides, le champignon produit des pustules roses et visqueuses qui contiennent la
fructification ou sporulation qui apparaît au centre des lésions sous la forme de petits
points noirs. (Figure 104).

Figure 104. Sporulation dřAnthracnose sur une gousse dřharicot.


Colletotricum lindemuthianum produit des hyphes de couleur hyaline ou grise
qui vire au brun ou au noir. Au stade de maturité, les hyphes produisent un mycélium
aérien compact dont la croissance est à son optimum à des températures optimales de
22 à 24 C. Les conidies, dont les extrémités ont des ongles obtus ou une base
étroitement tronquée, sont solitaires, cylindriques, hyalines et uninucléées. Elles sont
produites à la surface d'un acervule qui se développe sous et sur l'épiderme. Des soies
brunes, stériles et cloisonnées (septaes) se forment sur le bord de l'acervule

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(Figure 105). La couleur de la masse conidienne varie du clair au saumon. Les formes
parfaites du champignon apparaissent rarement sur les cultures dřharicots.

Spores

Acervule

Figure 105. Acervule et conidies ou spores du Colletotrichum


lindemuthianum agent causal de lřanthracnose du haricot.
Colletotrichum lindemuthianum survit dans les graines et les résidus de cultures
contaminées dřharicot. Sous des conditions favorables, la phase dřincubation du
champignon dure entre six et neuf heures. Quelques jours plus tard, les acervules se
forment et percent la cuticule de la plante pour laisser échapper une masse de spores ou
conidies dans une matrice gélatineuse hydrosoluble (Figure 105). Les conidies sont
transportées par lřéclaboussure des gouttes dřeau de pluie ou dřirrigation et les courants
dřair d'une partie à une autre de la plante ou d'une plante à une autre. La production et la
germination des conidies surviennent à des températures optimales de 13 à 26 °C avec
un développement maximum à 17 °C. La germination, l'infection et la sporulation
nécessitent la présence de l'eau ou à la limite une hygrométrie relative supérieure à 92
%. Les averses modérées et fréquentes conjuguées à des temps venteux sont nécessaires
à un développement épidémique de la maladie.
2.7.5. Stratégie de lutte contre l’anthracnose
 Utiliser des variétés sélectionnées résistantes et/ou tolérantes à lřanthracnose
(Figure 106). Les variétés de pois type « leafless » paraissent résistantes à cette maladie.
Toutefois, les cultivars dřharicot ne peuvent pas être résistants à toutes les races
physiologiques du Colletotrichum lindemuthianum.
a

Figure 106. Anthracnose du pois chiche (Ascochyta rabiei)


avec (a): Génotypes résistants; (b): Génotypes sensibles
(Harveson et al., 2011).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Utiliser des semences de bonne qualité sanitaire et/ou traitées avec des
fongicides à base de carboxine, captane, thiabendazole, thirame, Bénomyl.
 Faire des semis clairs et éviter les densités élevées favorables à la propagation
de la maladie ;
 L'architecture de la plante joue un rôle déterminant sur le développement de la
maladie. Les variétés caractérisées par un couvert végétal aéré traduit par un port érigé,
des entre-nœuds longs et une résistance à la verse sont moins affectées par la maladie.
La combinaison de ces caractères phénologiques associés à la résistance partielle devrait
permettre de mieux gérer le risque dřinfection par lřAnthracnose.
 Dans les régions de culture des légumineuses alimentaires, faire une rotation
des cultures de quatre à cinq ans tout en évitant les cultures sensibles à lřanthracnose
telles que le Lathyrus, Phaseolus, le Trifolium et le Vicia ;
 Pour le pois chiche dřhiver, pratiquer le semis dřautomne surtout dans les
régions favorables à la propagation de la maladie ;
 Eviter lřirrigation par aspersion et la stagnation des eaux à la base des plantes ;
 Enfouir les résidus de cultures contaminées par le pathogène avec un labour
profond ;
 Sous des conditions favorables à la propagation de la maladie, pratiquer des
traitements foliaires préventifs avec des fongicides à base de Manèbe 80 %, Thirame,
azoxystrobine, chlorothalonil, metconazole.
 Dés lřapparition des premiers symptômes de lřinfection, pratique des
traitements curatifs avec des fongicides à base du Bénomyl ; Carbendazim ;
Méthylthiophanate.
2.8. Rouilles
Les rouilles, appartenant au groupe des urédinales qui sont des parasites
obligatoires, peuvent contaminer différentes espèces de légumineuses alimentaires,
notamment, la fève (Uromyces viciae-fabae), le pois (Uromyces pisi et Uromyces
viciae-fabae), le pois chiche (Uromyces ciceris-arietini) et le haricot (Uromyces
appendiculatus (Pers.) Unger ; syn. Uromyces phaseoli (Pers.) G. Wint)).
Les urédinales sont caractérisées par un cycle biologique complexe, comportant
dans sa forme complète cinq stades sporogènes différents (Tableau 22).

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Tableau 22. Nomenclature des différents stades sporogènes de la rouille.


Symboles Noms Synonymes
Français Anglais Sore Spore Français Anglais
Spermogonie
S 0 Pycnie Pycnospore Spermogonia Spermatia
Spermatie
Aecia Aecidia,
I I Ecidie Ecidiospore Ecidie Ecidiospore
Aeciospore
Uredia Uredinia,
II II Uredie Urédiospore Uredie Urediospore
Uredinospore
Teuletosore
III III Telie Teliospore Telia, Teliospore
Teuletospore
0 IV Baside Basidiospore - Basidia

Toutefois, il existe des rouilles autoxènes ou autoïques qui accomplissent la


totalité de leurs cycles sur le même hôte, chez lesquelles certains stades sporogènes
nřexistent pas telle que celui de la rouille jaune.
Les stades sporogènes des rouilles hétéroxène ou hétérocéiques sont alternés sur
deux hôtes distincts (Figure 107).

Printemps

Eté

Hiver

Automne

Figure 107. Cycle biologique de la rouille microcyclique - héteroecidie; (a):


Téliospores diploïdes mures; (b): baside avec des basidiospores; (c): Etape
(spermogonie); (e): Urédies avec des Urédiospores et (f): Teliale avec des
Teliospores (Kolmer et al., 2009) pycnies avec des pycnospores; (d): Ecidie
avec des Ecidiospores.

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Selon Nasraoui (2008), les rouilles appartiennent au phylum des Basidiomycota


et à la classe des Urédinomycètes qui passent par le stade téliospore. Ils forment des
urédiospores monocellulaires, de formes globuleuses, ovoïdes ou légèrement
ellipsoïdes, avec une paroi épaisse et finement rugueuse.
Les téliospores (Figure 108) sont monocellulaires, de formes ellipsoïdes à
ovoïdes, rarement globuleuses et parfois cylindriques. Elles sont prolongées à la base
par des pédicelles dont la paroi est lisse et plus épaisse au sommet. La taille et la
longueur des pédicelles des urédiospores, des téliospores varient selon les espèces.

Figure 108. Téliospores de la rouille.


2.8.1. Rouille de la fève et la fèverole
La rouille de la fève et la fèverole, occasionnée par le champignon Uromyces
viciae-fabae, est caractérisée par la formation, sur la tige et les deux faces inférieures et
supérieures des feuilles, de petites pustules de couleur blanc-rose, légèrement allongées
ou le plus souvent arrondies (Figure 109).

Figure 109. Pustules occasionnées par la rouille de la fève (Vannetzel et Boizet, 2013).
Les plantes malades poussent lentement. Les feuilles jaunissent prématurément.
Suite à lřéclatement de lřépiderme de la plante hôte, les pustules, irrégulièrement
dispersées ou disposées en cercles concentriques, prennent une couleur rougeâtre. Les
Urédospores sont libérées à partir des Urédies qui, en cas dřune infection sévère
(Figure 110), couvrent les feuilles, les tiges et les gousses.

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Figure 110. Culture de fève gravement infectée par la rouille (ITAB, 2014) et
libération des Urédospores à partir des Urédies (Vannetzel et Boizet, 2013).
Les pustules sont plus grandes, de formes irrégulières et souvent accompagnées
par la formation de crevasses de formes variables sur la tige et les gousses (Figure 111).

Figure 111. Pustules de tailles variables et de formes irrégulières


sur les feuilles associées à des crevasses sur la tige et les gousses de
la fève (Kassebeer et al., 1976).
A la fin du cycle cultural, on note la formation de pustules de couleur qui vire du
brun foncé au noir. Les Téliospores sont produites par les Télies (Nasraoui, 2008).
Uromyces viciae-fabae est un champignon autoécique et macrocyclique
(Figure 112). Son cycle biologique est accompli, en sa totalité, sur la culture de fève et
la fèverole en passant par tous les stades des spores caractéristiques de la rouille
(Tableau 22).
En général, la rouille de la fève et la fèverole nřapparaît que très tard dans la
saison. Un temps humide et des températures voisines de 20 °C sont favorables au
développement de la maladie qui nřest pas forcément transmise par les semences.
Lřinfection primaire de la fève est assurée par les basidiospores libérées par les
téliospores, conservées sur les débris végétaux, suite à leur germination. Le champignon
passe, par la suite, par les stades spermaties et écidiospores pour atteindre le stade
urédiospores qui est le responsable des dégâts entraînés sur les cultures de fève et de
fèverole (Figure 112).
Le mycélium se conserve dans les débris infectés et reprend son activité en
produisant des urédiospores qui assurent, également, lřinfection primaire. Lřinfection
secondaire est assurée par les urédiospores transportées par le vent sur de grandes
distances à partir des cultures de fève et de fèverole en cours de végétation. Les

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téliospores, produites à la fin du cycle de la culture, vont se conserver sur les débris
végétaux pour reprendre un nouveau cycle sous des conditions favorables.

Figure 112. Cycle biologique des rouilles autoécique (Lepoivre, 2007).

2.8.2. Rouille brune du pois


La rouille brune du pois, rarement destructrice, est non transmise par les
semences. Elle affecte plusieurs espèces du genre Vicia ainsi que dřautres espèces des
genres Pisum et de Lathyrus. Elle est caractérisée par la formation dřun nombre élevé de
petites pustules, en forme de cloques, souvent arrondies, parfois allongées de couleur
brun rousse sur les feuilles (Figure 113a) et les tiges.

a b

Figure 113. Rouille brune sur des feuilles du pois avec (a): petites
pustules en forme de cloques; (b): pustules brunes noires (Télies).

Avec lřâge, les pustules s'entourent d'un halo chlorotique. Après éclatement de
lřépiderme de la plante hôte, les urédiospores sont libérées par les Urédies. Les Télies
productrices des téliospores, sous la forme de pustules brunes noires comparables aux

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Urédies (Figure 113b), apparaissent à la fin de la culture au stade de maturité des


gousses et de dessèchement de la végétation (Vannetzel et Boizet, 2013).
IAV Hassan II et al., (2016) ont rapporté que la rouille brune du pois est
occasionnée par Uromyces pisi-sativi et Uromyces viciae-fabae. Alors que Kassebeer et
al., (1976) et Richard et Boivin (1994) ont indiqué quřelle est engendrée par Uromyces
viciae-fabae seulement. Le champignon Uromyces pisi-sativi est heteroécique et
macrocyclique (Figure 112). Le stade écidien dřUromyces pisi-sativi infecte, comme
hôte secondaire, différentes espèces végétales du genre Euphorbia. Les écidiospores
libérées à partir de lřhôte secondaire et transportées par le vent, assurent lřinfection
primaire du pois comme hôte principal. Lřinfection secondaire du pois, en cours de
végétation, est due aux urédiospores libérées à partir des plantes déjà infectées et
transportées par le vent sur de grandes distances. Les téliospores produites par les Télies
représentent la forme de conservation sur les débris végétaux. Au printemps suivant,
sous des conditions favorables, des températures voisines de 20 °C et une humidité
élevée, les téliospores germent pour libérer des basidiospores capables dřinfecter lřhôte
secondaire. Suite au stade spermaties, le champignon produit sur lřhôte secondaire des
écidiospores qui infectent le pois.
2.8.3. Rouille du haricot
La rouille du haricot, occasionnée par Uromyces appendiculatus (Pers.) Unger,
syn. Uromyces phaseoli (Pers.) G. Wint), est un parasite obligatoire qui a un cycle
biologique macrocyclique et autoïque. Ce champignon est extrêmement variable.
Richard et Boivin (1994) ont indiqué que plus de 250 races physiologiques ont été
identifiées.
La rouille du haricot a été signalée dans toutes les régions du monde, où le
haricot est cultivé, sur d'autres espèces des genres Phaseolus et Vigna. Toutefois la
maladie nřa engendré de graves dégâts que dans des cas rares. Elle est assez répandue
sous les climats tropicaux et tempérés où lřhumidité relative est élevée et la rosée est
persistante et fréquente. Cependant, elle est rare sous les climats arides.
Les premiers symptômes de la rouille du haricot apparaissent, au printemps, avec la
formation de mouchetures blanches sur la face supérieure des feuilles (Figure 114).
Plus tard, on enregistre lřapparition de pustules miniatures, de 2 mm de
diamètre, de couleur brun rougeâtre ou noirâtre et souvent entourées d'un halo jaunâtre
(Figure 115), surtout sur la face inférieure des feuilles.

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Figure 114. Mouchetures blanches sur la face supérieure des feuilles


du haricot occasionnées par la rouille (Uromyces phaseoli)
(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Figure 115. Pustules brun rougeâtre ou noirâtre entourées dřune zone chlorotique
occasionnées par Uromyces phaseoli (Richard et Boivin 1994).

Bien que la maladie touche surtout les feuilles, dans le cas dřune infection grave,
elle attaque également les pétioles, la tige et finalement les gousses (Figure 116).

Figure 116. Symptômes de la rouille du haricot sur les feuilles, les tiges et les gousses
(https ://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Par la suite, les pustules s'ouvrent pour dégager des amas de spores bruns d'été.
Ces dernières sont transportées par le vent, les équipements agricoles, les insectes, les
animaux et les ouvriers pour être disséminées sur de grandes distances et contaminer
d'autres plantes.
Durant la période estivale, sous des conditions favorables, le cycle de la maladie,
qui dure de 7 à 10 jours, se répète plusieurs fois. Les tissus entourant les pustules restent
souvent verts pendant que les gousses jaunissent et mûrissent. Les feuilles des plantes
gravement malades se fanent, se dessèchent et tombent prématurément (Figure 117).
A l'automne, suite à la production de spores d'hiver, à paroi épaisse, les pustules
deviennent brunes foncées ou noires. Toutefois, dans les pays à climat chaud et humide,
les spores dřété sont produites durant toute l'année (Tu, 1984).

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Figure 117. Culture dřharicot gravement infectée par la rouille (Uromyces phaseoli)
(https ://plantvillage.org/topics/bean/infos).
Après une phase de dormance hivernale, les téleutospores, produites par les
télies (Figure 118), germent au printemps et produisent des métabasides dont chaquřune
comporte quatre basidiospores de formes ovales à elliptiques, lisses, hyalines
(Figure112).
.

Figure 118. Telies et Teliospores de la rouille sur des feuilles d'haricot.


(https ://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Lřinfection primaire est assurée par les basidiospores et les spores dřété
notamment les écidiospores et les urédospores conservées sur les résidus de cultures et
transportées par le vent et autres. A leur tour, les basidiospores génèrent des pycnies
remplies de pycnospores (Figure 119).

a b

Figure 119. Pustules occasionnées par la rouille sur la face


supérieure des feuilles du haricot avec (a): Pycnie; (b): Urédies
(Richard et Boivin 1994).
Les pycnies renferment des pycnospores et d'écies qui contiennent des
éciospores blanches, de 1 et 2 mm de diamètre, sur la face inférieure des feuilles et les
tiges. (Figure 120).

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Figure 120. Ecies développées sur la tige de haricot.


(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).
Lřinfection secondaire du haricot est engendrée par les éciospores, produites par
les écies, incolores ou oblongues. Elle est traduite, en un laps de temps de 5 à 7 jours,
par l'apparition de petites pustules urédinales contenant des urédiospores, épineuses,
ovoïdes ou elliptiques de couleur brun rougeâtre à brun fauve, surtout sur la face
inférieure des feuilles et parfois sur les pétioles, les gousses et rarement sur les tiges.
Les urédies sont plus grosses, souvent bordées d'un halo jaunâtre et parfois entourées
d'un anneau composé d'urédies secondaires plus petites (Richard et Boivin 1994). Sept à
neuf jours après l'infection, ces pustules s'ouvrent et libèrent de nouvelles urédiospores
bruns rougeâtres sous des températures de 16 à 24 °C, une humidité relative élevée, une
longue photopériode et des tissus végétaux vigoureux. Sous des températures
supérieures à 28 °C, la germination des urédiospores n'a pas lieu. Le cycle se répète
indéfiniment tant que les conditions sont favorables durant au moins 4 à 6 h (Tu, 1984).
A l'automne, des téliospores noires ou brun noisette, ovales, elliptiques ou globuleuses à
parois épaisses se forment à l'intérieur des urédies les plus âgées (Figure 121).

Figure 121. Téliospores noirâtres d’Uromyces appendiculatus sur les feuilles et


les pétioles de lřharicot (Kassebeer et al., 1976; Richard et Boivin 1994).
2.8.4. Rouille du pois chiche
La rouille du pois chiche, Uromyces ciceris-arietini, est identifiée pour la
première fois en Tunisie par Nasraoui et al., (1997). Elle est caractérisée par des
pustules brunes dispersées irrégulièrement ou disposées en cercles concentriques et
parfois coalescentes sur les deux faces des feuilles. Cette maladie, non transmise par les
semences maladie, est favorisée par un temps humide et une température de lřordre de
20 °C (Nasraoui, 2008).
Uromyces ciceris-arietini est autoécique et microcyclique. Lřinfection primaire
est probablement assurée par des fragments mycéliens conservés dans les débris

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végétaux contaminés et/ou le mycélium actif produit par les urédiospores (Nasraoui,
2008). Suite à lřéclatement de lřépiderme des plantes hôtes infectées, les urédiospores
sont libérées à partir des urédies produites sur les pustules. Lřinfection secondaire est
occasionnée par les urédiospores produites sur les cultures de pois chiche en cours de
végétation et transportées sur de grandes distances par le vent et autres. Au stade de
maturité et de dessèchement des plants du pois chiche contaminés, les téliospores issues
des télies sont formées sur les pustules noirâtres. Nasraoui (2008) a indiqué que les
téliospores jouent un rôle de conservation du champignon sans contribuer à lřinfection
primaire.
2.8.5. Stratégies de lutte contre les rouilles
 Une rotation des cultures de deux ans empêche l'accumulation de l'inoculum
fongique ;
 Enfouir les résidus de cultures infectées et éradiquer les repousses.
 Choisir des dates de semis défavorables à la prolifération de l'infection.
 Pour le haricot, opter pour les cultivars nains qui paraissent moins sensibles
aux races physiologiques menaçantes de la rouille plutôt que les cultivars à rame
(Richard et Boivin, 1994).
 Choisir des génotypes dřharicot à rame tolérant la rouille.
 En cas de traitement, alterner les fongicides à base du : Mancozèbe, Zinèbe,
Azoxystrobine, Cyproconazole, Metconazole, Tébuconazole. Dřaprès Kassebeer et al.,
(1976), la lutte chimique contre la rouille de la fève nřest utile que lorsque la maladie se
manifeste très tôt dans la saison ou dřune manière très agressive.
2.9. Alternaria
2.9.1. Biologie
Lřalternariose, occasionnée par le champignon Alternaria alternata, est
considéré comme une maladie de faiblesse. Vu quřil est polyphage, il est capable de se
développer sur des espèces végétales cultivées ou spontanées. De nombreuses espèces
de légumineuses alimentaires, notamment le haricot, la fève, le soja et autres sont
sensibles à cette maladie. Kharrat et al., (1991) ont rapporté quřen Tunisie,
lřalternariose occupe la deuxième position parmi les maladies de la fève après le
botrytis. Comme elle occasionne dřimportants dégâts sur le haricot mange-tout
(Celetti, 2003). Ce champignon a été identifié sur des mauvaises herbes, telles que la
renouée persicaire, la stramoine, l'herbe à poux et le pied-de-coq (Nasraoui, 2008).

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Celetti, (2003) a indiqué quřil se trouve couramment dans les sols et contribue à la
décomposition de la matière organique.
Cette maladie se manifeste sur la fève par la formation de taches foliaires brun
gris entourées par une bordure plus foncée avec à lřintérieur des cercles concentriques.
En cas dřune forte attaque, ces taches sřétendent sur les feuilles et deviennent
coalescentes (Figure 122).

Figure 122. Taches spécifiques dřAlternariose sur des feuilles de la fève.


Sur le haricot, les symptômes se manifestent le plus souvent, juste avant la
récolte, par la formation de mouchetures orangées, roussâtres ou brunâtres sur les
gousses (figure 123).

Figure 123. Symptômes d'Alternariose sur des variétés dřharicot


mange-tout: variété jaune (à gauche) et variété verte (à droite)
(Celetti, 2003).
Les mouchetures sont produites suite à la germination des spores qui infectent
les cellules végétales. Ces dernières transmettent aux cellules avoisinantes un signal qui
les fait mourir et les lésions se limitent à de petites mouchetures. Ce mécanisme de
défense est dénommé hypersensibilité (Celetti, 2003). Une moucheture de forte densité
sur les gousses réduit la valeur commerciale et la qualité organoleptique de la récolte.
Alternaria alternata appartient aux Champignons Anamorphes et au groupe des
Hyphomycètes. Les conidies sont multicellulaires, allongées, généralement plus larges
dřun coté que de lřautre et terminées à la base par un pédicelle. Les cloisons sont à la
fois dans les deux sens longitudinal et transversal (Nasraoui, 2008) (Figure 124).

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Figure 124. Spores dřAlternaria alternata.


Alternaria alternata peut survivre à lřétat saprophytique, sous la forme de
mycélium, sur les débris végétaux, sur les semences et dans le sol. Après la germination
du mycélium, les spores produites peuvent être transportées, par le vent, la pluie et les
débris végétaux jusquřaux feuilles, aux fleurs et aux gousses pour provoquer lřinfection
primaire. La présence de lřeau sur le végétal ou bien une hygrométrie relative saturante
et des températures voisines de 20 °C durant environ quatre heures, sont largement
suffisantes pour déclencher la germination des spores et le développement de
lřinfection. Toutefois, des conditions climatiques fraîches et humides ou chaudes et
sèches sont favorables pour stresser les plantes et engendrer une maladie grave.
Lřaverse ou la rosée matinale assurent le déclenchement dřune maladie grave.
Lřinfection secondaire est provoquée par les conidies libérées des plants en cours de
végétation et transportées par le vent et la pluie.
2.9.2. Stratégies de lutte contre l’Alternaria
 Choisir les variétés résistantes. La plupart des variétés jaunes de haricot et
certaines variétés vertes, telles que Striker, Prosperity et Eureka, semblent très sensibles
à lřinfection. Tandis que les variétés telles que Stallion, Bronco et Green Crop sont
moins sensibles.
 Traiter avec des fongicides à base dřazoxystrobine, chlorothalonil,
mancozèbe, thiophanate-méthyl
3. Mycoplasmes
Les mycoplasmes sont des procaryotes qui semblables à des bactéries
dépourvues de paroi cellulosique. Ils ont des formes irrégulières, globulaires à
cylindriques. Ils contiennent de l'ADN (acide désoxyribonucléique) et des ribosomes,
dépourvus d'organites et délimités par une membrane. Ils ont des tailles variables,
légèrement plus petites ou plus grosses que celles des bactéries (Tu, 2011).
Les mycoplasmes se multiplient, par scissiparité et bourgeonnement, dans de
nombreuses espèces de cicadelles. Ces dernières peuvent acquérir le parasite à partir du
phloème des plantes contaminées, le multiplier et le transmettre aux plantes saines. Il

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arrive souvent que les plantes infectées deviennent jaunes, rabougries, buissonnantes ou
touffues. De nombreuses maladies, notamment la jaunisse de l'aster, le balai de sorcière
et la phyllodie10, sont occasionnées par des mycoplasmes (Richard et Boivin, 1994 ; Tu,
2011).
Les cicadelles représentent le plus important vecteur des mycoplasmes qui
vivent dans les mauvaises herbes bisannuelles et vivaces, les semences et les cuscutes
contaminées.
Les mycoplasmes s'attaquent à une grande variété d'hôtes alternatifs, notamment
les plantes ornementales, les légumineuses, les légumes, les graminées, les adventices
vivaces et autres, (Richard et Boivin, 1994).
3.1. Jaunisse de l'aster
Cřest une maladie très répandue qui affecte un grand nombre de plantes
sauvages et cultivées y compris les légumineuses alimentaires et les légumes. La
jaunisse de l'aster présente des symptômes différents de ceux occasionnés par les
mosaïques virales. Les nouvelles feuilles sont plus sensibles à lřinfection que les feuilles
âgées. Elles se distinguent par un jaunissement et une décoloration des nervures. Les
feuilles les plus âgées blanchissent, puis deviennent cuivrées et/ou rougeâtres. Au
champ, la maladie est facilement reconnaissable par les feuilles rouges des plantes
contaminées. Plus tard, de nombreuses pousses se développent à partir du collet et
confèrent au sommet des plantes malades l'aspect d'un balai de sorcière (Figure 125).

Figure 125. Symptômes de la Jaunisse de lřaster sur les feuilles du pois


(Richard et Boivin, 1994).

Les pétioles vrillent et deviennent cassants. L'intensité de jaunissement et des


dégâts engendrés aux cultures du pois et du haricot dépendent de lřâge de la culture au
moment de lřinfection et de lřacuité de lřinfection.

10
Phyllodie : (f.) (phyllody) transformation d'organes floraux en structures foliacées.

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3.2. Balai de sorcière


Le balai de sorcière a une faible importance économique sur le haricot (Tu,
2011). Au niveau des plantes malades, il manifeste un nanisme, un rabougrissement, un
raccourcissement des entre-nœuds et un port buissonnant. Comme les plantes
contaminées produisent des ramifications supplémentaires, elles deviennent touffues et
feuillues. Les pétioles sont disposés à angles ouverts et les pédoncules floraux sont
souvent allongés et ondulés. Parfois, les feuilles s'enroulent légèrement et deviennent
jaunâtres. Les plantes produisent nettement moins de gousses, mais meurent rarement
de la maladie.
3.3. Moyens de lutte contre les mycoplasmes
 sarcler les mauvaises herbes ;
 établir une rotation des cultures avec lřintroduction dans lřassolement
dřespèces horticoles résistantes aux mycoplasmes et nřhébergent les cicadelles.
 combattre les cicadelles, vecteurs des mycoplasmes, avec des insecticides à
base de Flufenoxuron 100 G/L ; Indoxacarbe 15 % SC ; Chlorpyriphos-ethyl 480 G/L ;
4. Maladies virales
Le virus, agent infectieux causal des maladies virales ou viroses, est composé
d'un acide nucléique à l'intérieur d'une capside. Du point de vue morphologique, il a des
formes sphériques ou en bâtonnets. Il est biologiquement actif et peut se reproduire dans
les cellules hôtes vivantes. Cependant, il est incapable de se multiplier en dehors d'une
plante vivante ou de survivre dans le sol. Il est dépourvu de structure de conservation
hors d'un hôte vivant. Certains virus peuvent même survivre dans les tissus desséchés et
les semences durant de longues périodes. Les semences, la sève, les boutures, les scions,
les insectes, les acariens et les nématodes en assurent sa transmission. La plupart des
virus sont transmis par une ou plusieurs espèces de pucerons, notamment Acyrthosiphon
pisi, Macrosiphum euphorbiae, Myzus persicae (Puceron vert du pêcher), Megoura
viciae, Aphis faba, Aphis gossipii (puceron vert du concombre), Cavariella aegopodii,
phis craccivora, suivant un mode11, persistant ou non, et ce en fonction du type du
virus.

11
Mode de transmission - persistant : le virus demeure transmissible pendant une longue période, i.e. plusieurs
semaines, alors qu'il est à l'intérieur de son vecteur ; - non persistant : le virus demeure transmissible pendant une
courte période, i.e. heures ou jours, alors quřil est à l'intérieur de son vecteur.

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4.1. Virus de la mosaïque commune du haricot


A travers le monde, la mosaïque commune du haricot est très répandue et peut
entraîner des pertes colossales, voire même totales. Tu (2011) a remarqué que cette
maladie peut entraîner de lourdes pertes de rendement chez les cultivars sensibles de
haricot. Bien que de nombreuses souches du virus de la mosaïque commune du haricot
soient rencontrées, les souches 1 et New York 15 sont les plus fréquentes dans le sud de
l'Ontario où se concentre la culture des haricots au Canada (Tu, 2011). Richard et
Boivin (1994) ont indiqué que le haricot et dřautres espèces du genre Phaseolus et le
Rhynchosia minima L. se sont montrés des hôtes naturels du virus de la mosaïque
commune du haricot. Toutefois, dřautres espèces comme la fève, le lupin et le pois ont
été contaminées par voie artificielle avec ce virus. Kassebeer et al., (1976) ont souligné
que les symptômes de la mosaïque commune du haricot sont très variables selon les
variétés, les souches virales et la température ambiante. Les plantes infectées sont
rabougries. Les feuilles présentent des taches gaufrées formant une mosaïque irrégulière
de vert foncé et de vert jaune pâle, des boursouflures et des cloques autour des nervures.
Les bords des feuilles s'enroulent vers le bas et se ratatinent (Figure 126).
A des températures supérieures à 30 °C, un autre type de symptôme, désigné par
« la réaction des racines noires» se manifeste chez les cultivars résistants à la mosaïque
commune du haricot. Il consiste à une décoloration brun pâle à brun foncé des pétioles,
des tiges et des racines sans présenter de mosaïque ni de marbrure sur les feuilles des
plantes malades (Tu, 2011). Egalement, de la base vers le haut des tiges, il y a
apparition de lésions nécrotiques bruns rougeâtres, dřune bigarrure noire ou brune et des
nécroses des tissus vasculaires, visibles dřun seul coté. Les plantes malades flétrissent et
meurent rapidement.

Figure 126. Symptômes de la mosaïque commune sur des feuilles dřharicot


(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Au moins sept gènes de résistance ont été identifiés. Ils sont composés dřun gène
dominant qui confère la résistance à plusieurs souches de virus par lřinduction des
réactions d'hypersensibilité et six gènes récessifs dont cinq sont spécifiques à des

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souches déterminées et un non spécifique (Richard et Boivin, 1994 ; MAAARO, 2009).


Chez les cultivars résistants à toutes les souches du virus, une nécrose systémique peut
se développer et entraîner le noircissement des racines et des pousses (Richard et
Boivin, 1994).
Certaines souches du virus de la mosaïque commune du haricot peuvent induire
lřinfection à des températures modérées, de lřordre de 20 °C. Alors que dřautres souches
peuvent occasionner lřinfection à des températures élevées, variant de 26 à 32 °C. En
cas dřune infection précoce, les plants contaminés fleurissent, produisent peu de gousses
et de graines et généralement se fanent prématurément. Cependant, une infection après
la floraison entraîne une réduction du rendement en graines et la mort précoce des
plantes malades avant la maturité des gousses (Tu, 2011).
Le virus de la mosaïque commune du haricot, non persistant, appartient aux
Potyvirus12. Ces particules virales sont des bâtonnets flexueux, filamenteux et composés
dřun ARN (Acide Ribonucléique) monocaténaire13. Dans les cellules végétales des
plantes contaminées, on trouve fréquemment des inclusions cytoplasmiques qui
apparaissent sous la forme de filaments et de lamelles (Richard et Boivin, 1994).
Kassebeer et al., (1976) et Tu (2011) ont rapporté que le virus de la mosaïque
commune du haricot est transmis par les semences contaminées du haricot qui assurent
lřinfection primaire. Il se multiplie et se répand de façon systématique dans les tissus
des plantes malades. Il peut être véhiculé par les pucerons qui se nourrissent durant
l'hiver des légumineuses vivaces malades, notamment la luzerne, le trèfle et la vesce.
Lřinfection secondaire est assurée par les pucerons, le pollen, les machines et les outils
agricoles.
4.2. Mosaïque jaune du haricot
La mosaïque jaune du haricot est largement répandue à travers le monde. Les
pertes occasionnées par cette maladie varient considérablement selon le niveau
dřinfection. Le virus causal contamine de nombreuses espèces de légumineuses
notamment le haricot, le pois, la luzerne, le trèfle et la vesce.
Les souches du virus de la mosaïque jaune du haricot sont assez nombreuses et
les symptômes varient d'une marbrure chlorotique bénigne des feuilles à une mosaïque
grave avec un enroulement des feuilles et un rabougrissement des plantes. Elles

12
Potyvirus : Groupe de virus dont le représentant type est le virus Y de la pomme de terre.
13
Monocaténaire : chaine nucléique avec un simple brin.

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provoquent une mosaïque typique aux teintes jaune vert, pouvant être confondue avec
une carence en fer.
Les premiers symptômes de la mosaïque jaune du haricot apparaissent sur les
feuilles sous la forme dřune mosaïque en plages de couleur vert foncé et jaune brillant,
souvent accompagnée de petites taches chlorotiques de 1 à 3 mm de diamètre souvent
entourées d'un halo jaunâtre. (Figure 127).

a b c

Figure 127. Symptômes de la mosaïque jaune sur des feuilles de haricot; (a):
(Richard et Boivin, 1994); (b) et (c): (https://plantvillage.org/topics/bean/infos).
Avec le développement de la maladie, une décoloration des nervures, variant du
brun clair au brun foncé sřétend aux pétioles et à la tige. Il en résulte une marbrure
généralisée des plantes malades. Dřautres symptômes apparaissent notamment, des
taches nécrotiques sur les feuilles, des nécroses des nervures et des apex, un
flétrissement généralisé et une sénescence précoce des feuilles. Les feuilles les plus
âgées deviennent dures, parcheminées et tombent prématurément. Les plantes malades
produisent en général de nombreuses pousses latérales garnies de folioles jaunes et
enroulées sans être très plissées (Figure 128).

Figure 128. Symptômes foliaires de la mosaïque jaune du haricot sur des


feuilles de pois (Richard et Boivin, 1994).
Vu la croissance réduite des entre-nœuds et des ramifications latérales, les
plantes apparaissent généralement rabougries et buissonneuses. Les apex des feuilles et
des pousses et les ramifications se fanent, se dessèchent et dépérissent rapidement. Les
gousses sont couramment marbrées et déformées. La maladie retarde la maturité et
réduit la qualité et la quantité des graines et des gousses.

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Nonobstant, les symptômes de la mosaïque jaune du haricot ne sont pas précis


pour établir un diagnostic sûr et fiable de la maladie. Un diagnostic concluant nécessite
l'analyse de la sève par des méthodes sérologiques, microscopiques et physiques ou
d'autres techniques spécialement conçues pour lřidentification des particules virales. On
pourrait trouver dans les cellules infectées des inclusions cytoplasmiques comme des
cristaux, des spirales, des anneaux.... (Richard et Boivin, 1994).
Le virus de la mosaïque jaune du haricot est sous la forme dřun bâtonnet
flexueux. Il contient un ARN monocaténaire et appartient au groupe des Potyvirus. Il est
transmis par des pucerons et non pas par les semences. Les légumineuses vivaces
infectées, telles que la luzerne, le trèfle, vesce, le mélilot jaune (Melilotus officinalis)
ainsi que d'autres espèces horticoles comme le glaïeul (Gladiolus communis) et les
chénopodes (chénopodium), sont des hôtes alternatifs et représentent la source
d'inoculum primaire. La propagation secondaire est assurée par les pucerons et
probablement par les machines ou les outils contaminés. Plus d'une vingtaine d'espèces
de pucerons vecteurs peuvent prélever le virus en quelques minutes à partir des plantes
contaminées et le transmettre après plusieurs heures.
4.3. Mosaïque du concombre (CMV)
Le virus de la mosaïque du concombre (CMV : Cucumber Mosaic Virus), très
destructeur, est largement répandu à travers le monde. Il atteint plus de 30 familles
végétales, y compris les légumes, les grandes cultures, les plantes ornementales et les
mauvaises herbes. Bien qu'il s'attaque au haricot, on le trouve rarement dans les champs
de production du haricot sec. Toutefois, la virose s'attaque souvent aux haricots mange-
tout et maraîchers cultivés à proximité de nombreux autres légumes (Tu, 2011).
Les premiers signes du CMV apparaissent dans les zones limitrophes et se
propagent vers le centre de la parcelle. Ils se manifestent, 4 à 5 jours après l'infection
des jeunes plantes et rarement après plus de 14 jours chez les plantes âgées. Durant la
saison de croissance, ils se développent plus rapidement à des températures élevées, de
26 à 32 °C, quřà des températures douces, entre 16 et 24 °C. Généralement, ils sont plus
prononcés sur les plantes exposées aux jours courts et à une lumière diffuse.
Les jeunes feuilles présentent des marbrures jaune verdâtre généralisées,
légèrement translucides et plus ou moins étendues selon les cultivars. Les nouvelles
feuilles deviennent étroites, ridées et marbrées avec un enroulement caractéristique des
bords vers l'intérieur (Figure 129a). Les plantes malades se rabougrissent et jaunissent.
Une marbrure progressive sřétend aux feuilles âgées qui finissent par se nécroser.

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Figure 129. Symptômes du CMV sur les feuilles et les gousses du haricot
(Gilbert et Roy, 2009).
Les symptômes caractéristiques de la maladie sont le nanisme, la marbrure, le
jaunissement et la déformation des feuilles, des graines et le raccourcissement des entre-
nœuds et la faible production de gousses (Figure 129b). Les gousses vertes sont
également marbrées (Figure 129c). Même si la maladie engendre des pertes de
rendement chez le haricot, elle entraîne rarement la mort des plantes.
Le CMV a une forme isométrique14 (polyédrique) et un centre creux. Il hiverne
dans les plantes hôtes secondaires telles que les adventices bisannuelles et vivaces, les
plantes ornementales et certaines plantes parasites. On a noté quřenviron 10 espèces de
cuscute peuvent transmettre les particules du CMV. Cependant, il est rarement transmis
par les semences. Toutefois, plus de 60 espèces de pucerons et au moins deux espèces
de chrysomèles15, notamment les chrysomèles rayées et les chrysomèles maculées du
concombre, contribuent à la transmission de l'inoculum primaire du virus. La capacité
de transmission, dont l'efficacité varie selon les espèces, se perd habituellement en
moins de deux heures. Aux champs, il peut être acquis par les pucerons en 10 à 15
secondes et peut être propagé selon le mode non persistante (Richard et Boivin, 1994).
Comme il est systémique, il peut être facilement transmis par la sève prélevée par les
vecteurs, transporté avec les couteaux de taille et/ou les mains des ouvriers ou bien par
voie mécanique notamment, le contact des plantes infectées avec les plantes saines, les
techniques culturales, les machines agricoles et autres.
4.4. Jaunisse de la fève (BLRV) et mosaïque jaune de la fève (BYMV)
Selon Vannetzel et Boizet (2013), une cinquantaine de virus ont été signalés à
travers le monde sur la fève et la féverole. Néanmoins, uniquement deux types de virus
semblent poser des problèmes réels sur la fève et la fèverole notamment le virus de

14
Isométrique se dit des particules virales dont les côtés sont d'égale longueur ; les particules semblent sphériques
au microscope électronique.
15
Chrysomèle est un ravageur polyphage.

170
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lřenroulement des feuilles de la fève et du pois/ Bean leaf roll virus (BLRV) et le Virus
de la mosaïque jaune de la fève et du haricot/ Bean Yellow Mosaic Virus (BYMV).
Les symptômes produits varient selon le type de virus en cause. Vannetzel et
Boizet, (2013) ont signalé que la jaunisse de la fève ralentit la croissance des plantes
malades et les rend naines. Mabsoute et Saadaoui (1996) ont rapporté quřil produit un
laminage marqué des feuilles atteintes qui jaunissent, sřépaississent et deviennent
coriaces et cassantes. Ces dernières se dressent presque à la verticale et sřenroulent vers
lřintérieur (Figure 130).

Figure 130. Symptômes de la jaunisse de la fève (BLRV) sur fèverole


(Vannetzel et Boizet, 2013).
Une attaque sévère provoque une décoloration chlorotique des plantes, une
défoliation, une réduction du nombre de fleurs et du taux de nouaison. Les plantes
malades deviennent rabougries et parfois avec un noircissement nécrotique sur les
pointes des nouvelles pousses. Elles souffrent davantage des maladies fongiques de
faiblesse.
Mabsoute et Saadaoui (1996) ont remarqué que le virus de la mosaïque jaune de
la fève et du haricot (BYMV) a été isolé de la fève, du haricot et du glaïeul. Certaines
souches de BYMV produisent une mosaïque vert et jaune alors que dřautres montrent
une marbrure vert jaunâtre, souvent avec des zones sombres qui suivent les nervures des
feuilles (Vannetzel et Boizet, 2013).
Le virus de la mosaïque jaune de la fève et du haricot est transmis par de
nombreuses espèces de pucerons selon le mode non persistant. Mabsoute et Saadaoui,
(1996) ont indiqué que la transmission des particules virales par les semences de la fève,
de la fèverole, du pois, du trèfle et du lupin est faible avec une fréquence de 1,2 %.
Cependant les pucerons Acyrthosiphon pisi, Macrosiphum euphorbiae, Mysus persicae
(Puceron vert du pêcher) et Megoura viciae sont les principaux vecteurs des virus
BLRV et BYMV selon le mode persistant.

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4.5. Nanisme du pois


Le nanisme du pois (Figure 131) est produit par le virus de la mosaïque des
nervures du trèfle rouge. Il a la forme de bâtonnet moyennement rigide et fait partie du
groupe des Carlavirus16. Le virus, non persistant, est facilement transmis par la sève des
pucerons. Il est transmis par les semences chez le trèfle rouge (Trifolium pratense L.) et
la fève (Vicia faba L.) et non pas chez le pois (Pisum sativum L.).
Feuilles
chlorotiques

Figure 131. Symptômes du virus de nanisme sur des feuilles de pois


(Richard et Boivin, 1994).

4.6. Virus de la mosaïque du pois


Le virus de la mosaïque du pois, transmis par les graines, est un bâtonnet
flexueux et fait partie du groupe des Potyvirus. Dans 30 % des cas ou plus, il est
transmis par les semences. Au champ, il est transmis principalement par les pucerons
(Figure 132).

Figure 132. Symptômes du virus de la mosaïque du pois (Richard et Boivin, 1994).


4.7. Virus de la mosaïque énation17 du pois
Le virus de la mosaïque énation du pois est une particule isométrique. Il est
transmis par les semences et par les pucerons comme la plupart des maladies virales du
pois. Des tests de laboratoire s'avèrent nécessaires pour lřidentification du virus ou
l'ensemble de virus présents dans les plantes virosées.
La mosaïque énation du pois, occasionne parfois des problèmes graves chez
certaines lignées de pois. Les plantes virosées sont rabougries. Elles présentent une
marbrure jaune des feuilles, une décoloration des nervures, un raccourcissement des

16
Carlavirus : groupe de virus dont le représentant type est le virus latent de lřoeillet.
17
Enation : petite excroissance ou galle.

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entre-nœuds, une déformation des organes et des striures brunes sur les tiges
(Figure 133). Ces symptômes sont des signes d'infections virales.

Figure 133. Symptômes du virus de la mosaïque énation du pois


(Richard et Boivin, 1994).

4.8. Virus de la mosaïque de la luzerne (AMV)


Bien que le virus de la mosaïque de la luzerne (AMV : Alfalfa mosaic virus)
contamine plus de 70 genres et 200 espèces de plantes, la luzerne et le trèfle assurent
particulièrement la permanence de la maladie sur les cultures de légumineuses à graines
dřoléagineuses, de solanacées et de 10 autres familles de plantes cultivées. Parmi les
légumineuses alimentaires, lřAMV attaque notamment le pois (Richard et Boivin, 1994)
et le haricot (Gilbert et Roy, 2009 et Tu, 2011).
Les feuilles infectées sont parsemées de marbrures accompagnées sur les jeunes
feuilles de nombreuses petites taches de couleur jaune brillant. Les cultivars les plus
sensibles sont parfois caractérisés par le nanisme et le brunissement des nervures. Les
cultivars résistants présentent de minuscules taches nécrosées sur les feuilles. Les
gousses paraissent non contaminées (Tu, 2011).
LřAMV est composé de particules bacilliformes de différentes longueurs et de
quatre molécules d'ARN. Les trois plus grosses molécules composent le génome et la
quatrième est un messager subgénomique qui code pour la capside (Richard et Boivin,
1994).
Du point de vue sérologique, lřAMV n'est relié à aucun virus bien caractérisé
(Richard et Boivin, 1994 et Tu, 2011). Il hiverne dans les plantes hôtes vivaces,
particulièrement la luzerne et de trèfle. La transmission du virus par les semences de
certains cultivars de luzerne est très faible, ≈1 à 5 % des cas des infections (Richard et
Boivin, 1994). Toutefois, il nřest pas transmis par les semences dřharicot. Il est
omniprésent sur les cultures de luzerne, de trèfle et des mauvaises herbes vivaces. Il se
transmet facilement aux plantes saines dřharicot par le stylet de nombreuses espèces de
pucerons selon un mode non persistant, par voie mécanique et par contact.

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4.9. Virus de la striure du pois


Faisant partie du groupe des Carlavirus, le virus de la striure du pois est
étroitement apparenté au virus de la mosaïque des nervures du trèfle rouge. Il provoque
une nécrose systémique, l'apparition de stries le long des feuilles à partir de la base, un
rabougrissement généralisé et un dépérissement des plants de pois (Figure 134).

Figure 134. Symptômes de la striure du pois sur les feuilles et les gousses
(Richard et Boivin, 1994).
Les semences de pois, les plantes adventices et les résidus de cultures des
légumineuses peuvent occasionner l'infection primaire. La propagation de la maladie est
assurée en grande partie par les pucerons.
4.10. Moyens de lutte contre les maladies virales
La lutte contre les maladies virales est limitée aux pratiques culturales,
notamment :
 utiliser des cultivars résistants ;
 utiliser des semences sélectionnées et saines ;
 éviter de cultiver des légumineuses alimentaires à proximité des plantes
alternatives des maladies virales notamment les légumineuses vivaces, certaines plantes
ornementales ou autres ;
désherber les plantes adventices et éliminer les réservoirs des plantes hôtes
alternatives afin de réduire les migrations des pucerons vecteurs des particules virales ;
 éviter l'exposition de la culture de légumineuse alimentaire aux pucerons
vecteurs des virus provenant d'autres cultures alternatives et ce en choisissant la date de
semis ;
en culture sous serres, placer des moustiquaires devant les portails et les
châssis de ventilation ou bien implanter une culture écran comme une céréale pour
empêcher lřentrée des pucerons et retarder ou réduire la propagation des virus ;
minimiser les manipulations des plantes et se laver fréquemment les mains, les
vêtements et les outils de travail ;

174
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Lutter contre les pucerons avec des insecticides à base de : Diméthoate,


Endosulfan, Mévinphos, Pirimicarbe….
5. Maladies bactériennes
Les bactéries phytopathogènes ont des modes d'infection comparables. Elles
passent l'hiver dans les débris végétaux infectés et peuvent survivre assez longtemps
dans les graines infectées qui assurent l'inoculum primaire. Les blessures et/ou les
ouvertures naturelles comme les stomates et les pores de sudation représentent des
portes d'entrée pour les bactéries.
L'infection secondaire est assurée à partir des plantes déjà contaminées. Les
averses torrentielles accompagnées des vents violents, lřéclaboussement des gouttes
d'eau de pluie ou dřirrigation par aspersion chargées dřinoculum et le contact des
ouvriers, des animaux, des insectes et du matériel agricole avec les plantes malades,
permettent la propagation de la maladie sur de grandes distances.
Tu (1984) a indiqué que les bactéries phytopathogènes sont caractérisées par des
cycles biologiques, des modes d'infection et des moyens de lutte similaires.
5.1. Flétrissement bactérien
Le flétrissement bactérien, occasionné par Curtobacterium flaccumfaciens pv.
flaccumfaciens (Hedges) Collins & Jones (Syn. Corynebacterium flaccumfaciens
(Hedges) Dowson). Cřest une maladie bactérienne sporadique, vasculaire qui attaque le
faisceau libéroligneux et empêche la circulation normale de l'eau et des éléments
nutritifs dans la plante. Elle est très dévastatrice surtout suite à un stress hydrique et des
températures T ≥ 32 °C (Harveson et Schwartz 2007) (Figure 135). Ces mêmes auteurs
ont rapporté que cette maladie est largement distribuée à travers le monde notamment
au Canada, en Tunisie, Turquie, Bulgarie, Grèce, Hongrie, Roumanie, Russie,
Yougoslavie, Belgique, Australie, Mexique et en Colombie.

Figure 135. Culture dřharicot fortement contaminée par le flétrissement bactérien


(Harveson et Schwartz 2007).

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Berger (2005) a signalé quřon ne reconnaît pas de races physiologiques du


flétrissement bactérien. Les principales plantes hôtes sont des espèces du genre
Phaseolus spp., particulièrement Phasiolus vulgaris, P. coccineus, P. lunatus, et du
genre Vigna notamment Vigna angularis, V. radiata et V. mungo. Il attaque également
le soja, le pois, le niébé et le Lablab purpureus.
C. flaccumfaciens pv. flaccumfaciens résiste au dessèchement. Il reste infectieux
même en l'absence de pluies et peut garder sa viabilité pendant au moins 24 ans à
l'intérieur et/ou à la surface des semences stockées. Il peut survivre au moins deux
hivers de suite dans les résidus de cultures dřharicots (Berger 2005). On ne lui connaît
pas de vecteurs et il ne pénètre pas par les stomates des plantes hôtes. Cependant, les
plaies occasionnées par le nématode Meloidogyne incognita et autres, facilitent son
intégration dans la plante hôte pour coloniser ses tissus vasculaires. Généralement, les
jeunes plantes contaminées assez tôt ne survivent pas. Néanmoins en cas dřune infection
tardive, les plantes infectées peuvent continuer leur croissance et même fructifier. Au
cours du jour, sous des conditions dřune humidité relative faible et des températures
élevées, une partie ou lřensemble du feuillage des plantes malades s'affaissent avant de
reprendre leur turgescence, le soir, dès la diminution de la température (Figure 136).

Figure 136. Premiers symptômes du flétrissement bactérien


(Harveson, et Vidaver, 2008; Harveson et Schwartz 2007).
Au fur et à mesure que la maladie progresse, les vaisseaux libéro-ligneux se
bouchent par les bactéries qui entravent l'approvisionnement des tissus de la plante en
eau et en éléments minéraux. Les feuilles, flétries, présentent une décoloration variant
du brun au brun foncé et finissent par tomber. Parfois, au lieu du flétrissement, les
feuilles montrent, entre les nervures foliaires, des ondulations et des lésions nécrotiques,
entourées par un halo jaune doré (Figure 137) semblables à celles de la brûlure
bactérienne occasionnée par Xanthomonas campestris pv. Phaseol. Cependant, les
bords de ces lésions sont moins réguliers. Les tiges et les feuilles ne sont pas imbibées
d'eau comme dans le cas des infections par X. campestris pv. phaseoli ou Pseudomonas
syringae pv. phaseolicola.

176
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Figure 137. Symptômes dřune grave infection par le flétrissement bactérien


(Harveson et Schwartz 2007 Harveson, et Vidaver, 2008; Markell et al., 2017).
En cas dřune forte contamination les symptômes produits par le flétrissement
bactérien sont accompagnés par un jaunissement, un flétrissement et un dessèchement
total des plantes (Figure 138).

Figure 138. Dessèchement des plants dřharicot contaminés par le flétrissement bactérien
(Harveson et Schwartz 2007 ; Markell et al., 2017).

Parfois, des taches de couleur vert jaunâtre ou sombre paraissent imbibées d'eau
sur les jeunes gousses (Figure 139).

Figure 139. Taches imbibées dřeau produites sur des gousses dřharicot par le
flétrissement bactérien (Harveson et Schwartz 2007).

Des lésions de couleur verte olive sont plus visibles sur les gousses mûres
(Figure 140). Il est à remarquer que des plantes, apparemment vigoureuses, peuvent
porter des pousses flétries et/ou des gousses infectées masquées par un feuillage sain.

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Figure 140. Symptômes dřinfection par le flétrissement bactérien


sur des gousses mûres dřharicot (Harveson et Schwartz 2007).

Vu le caractère systémique du pathogène le long des sutures des plantes


contaminées, toutes les graines d'une gousse peuvent être infectées sans quřelles
montrent des symptômes. Les semences infectées peuvent présenter des rides et une
mucose jaunâtre au niveau du hile. Les génotypes à graines blanches deviennent jaunes
luisantes. Alors que les cultivars à téguments colorés, la décoloration est moins visible
(Figure 141).

Figure 141. Semences dřharicot infectées par le


flétrissement bactérien (Harveson, et Vidaver, 2008).
La bactérie C. flaccumfaciens pv. flaccumfaciens, Gram-positif et non
sporulante, est sous la forme de bâtonnets, mobiles, aérobies avec un à trois flagelles
latéraux ou polaires. Les colonies, développées sur un extrait de bœuf gélosé, sont
jaunes, luisantes, semi-opaques, circulaires, lisses, plates ou légèrement convexes avec
une bordure entière (Figure 142).

Figure 142. Colonies de la bactérie C. flaccumfaciens pv. flaccumfaciens


développées sur extrait de bœuf gélosé (Harveson, et Vidaver, 2008).

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5.2. Graisses bactériennes


Les graisses bactériennes, notamment, la tache aréolée, la tache brune
bactérienne et la brûlure bactérienne, provoquées respectivement par Xanthomonas
campestris ; Pseudomonas syringae pv. Syringae et Pseudomonas syringae pv.
phaseolicola, sont des maladies bactériennes importantes des légumineuses alimentaires
et particulièrement du pois et de lřharicot. Elles produisent sur les feuilles, les tiges et
les gousses, des déformations, des pourritures et des taches arrondies ou confluentes
souvent cernées par un halo avec un aspect huileux et translucide. Richard et Boivin
(1994) ont rapporté que la brûlure bactérienne et la tache aréolée affectent le haricot et
certaines autres légumineuses, alors que la tache brune bactérienne a une large gamme
de plantes hôtes réparties entre plusieurs familles végétales.
Au champ, il est difficile de distinguer entre les graisses bactériennes qui ont des
épidémiologies similaires. Lřisolement et lřidentification des agents pathogènes
responsables de ces maladies au laboratoire restent les moyens les plus authentiques et
incontestables pour faire cette discrimination.
Les graisses bactériennes se trouvent partout dans le monde là où le pois et le
haricot sont cultivés. La survie du parasite dans le sol durant l'hiver est faible. Les
semences représentent la principale source d'inoculation primaire. Elles peuvent être
contaminées sur les plantes en cours de végétation ou lors de la récolte. Les bactéries
peuvent survivre sur et dans les graines durant plusieurs années. L'inoculum, emporté
avec les semences, infecte systématiquement les plantules, se développe à la surface des
tiges, des feuilles et des gousses et pénètre à l'intérieur par les blessures et/ou les
orifices naturels comme les stomates. Les plantes adventices et/ou cultivées, les résidus
de culture et les équipements agricoles contaminés paraissent dřautres sources
d'inoculation primaire, mais de moindre importance. Les épidémies surviennent souvent
durant un temps humide et venteux.
5.3. Graisse bactérienne du pois
La graisse bactérienne du pois, occasionnée par Pseudomonas syringae pv. pisi
(Sackett) Young, Dye & Wilkie (syn. Pseudomonas pisi Sackett), est une maladie assez
répandue qui entraîne parfois des pertes importantes (Richard et Boivin 1994.).
Néanmoins, par temps sec, il est rare que les gousses soient gravement atteintes et les
pertes économiques sont de faible importance. Richard et Boivin (1994) ont rapporté
que le pois potager (Pisum sativum L.), le pois sec (P. sativum var. arvense L.), le pois
de senteur (Lathyrus odoratus L.), le pois de Chine (L. latifolius L.), le dolique

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(Dolichos lablab L.), la vesce du Bengale (Vicia benghalensis L.), la vesce velue (Vicia
vil/osa Roth.), le soja (Glycine max (L.) Merrill) et le pois de vache (Vigna spp.) sont
sensibles au Pseudomonas syringae pv. Pisi.
Les premiers symptômes de la graisse bactérienne du pois apparaissent sous la
forme de petites taches graisseuses sur les feuilles, les gousses et les tiges. Avec le
temps, ces taches s'unissent et s'élargissent (Figure 143).

Figure 143. Lésions de la graisse bactérienne sur des feuilles de pois


(Richard et Boivin 1994).
Sous lřaction des rayons solaires, les zones infectées des feuilles apparaissent
translucides. Les feuilles gravement atteintes deviennent brunes et sénescentes. Suite à
leur développement, les lésions entourent la tige. Les organes situés au dessous de ces
lésions finissent par mourir. De nouvelles tiges et de nouvelles gousses, de maturité
retardée, apparaissent à la hauteur des nœuds inférieurs. Lřinfection précoce, qui est
favorisée par un temps chaud et humide, peut entraîner la mort des plantules. La
propagation de la maladie peut être rapide et les pertes deviennent élevées.
Chez les plantes gravement infectées, les fleurs se fanent à un stade précoce sans
produire de gousses. Les graines infectées sont brunes avec un aspect graisseux.
Lřinfection des gousses débute par lřapparition de lésions, sous la forme de taches olive
avec un aspect graisseux. Au fur et à mesure de leur croissance, ces lésions s'entourent
d'un halo brunâtre (Figure 144).

Figure 144. Lésions de la graisse bactérienne sur des gousses de pois


(Richard et Boivin 1994).

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Richard et Boivin (1994) ont signalé que la bactérie Pseudomonas syringae pv.
pisi est un long bâtonnet, non sporulé qui fermente peu les sources de carbone. Elle est
Gram négatif, mobile, munie d'un à cinq flagelles polaires. Sur milieu B de King, elle
produit un pigment fluorescent. La plupart des Pseudomonas sont blancs lorsquřils sont
cultivés sur des milieux solides.
Selon Richard et Boivin (1994), Pseudomonas syringae survit à l'intérieur et à
l'extérieur des graines et peut hiverner sur des déchets de culture non décomposés. La
durée dřincubation est de six jours. Les semences contaminées représentent la source
principale de l'infection primaire. Lřinfection secondaire est assurée par des bactéries
présentes dans les éclaboussures d'eau de pluie et dřirrigation par aspersion. Elles
pénètrent par les stomates ou les blessures occasionnées par la grêle ou les particules de
sol transportées par le vent. Les températures fraîches, de 16 à 20 °C, favorisent la
propagation du Pseudomonas et plus particulièrement le développement de la chlorose.
5.4. Taches aréolées ou Brûlures communes
Les taches aréolées ou brûlures communes soit la brûlure commune et la brûlure
commune var. fuscans sont des maladies bactériennes du haricot. Elles sont
occasionnées respectivement par X. campestris pv. phaseoli (Smith) Dye (Xcp) (syn. X.
axonopodis pv. phaseoli) et X. campestris pv. phaseoli var. fuscans. Harveson et
Schwartz (2007) ont rapporté que ces deux maladies se développent sur la même culture
et produisent des symptômes presque similaires. La discrimination entre elles nřest
possible qu'au laboratoire. Néanmoins, dans une même région, lřidentification de
lřagent pathogène des taches aréolées est tributaire des variétés cultivées. En fait, il
semble que les cultivars infectés par X. campestris pv phaseoli ne le sont pas par X.
campestris pv phaseoli var. fuscans et vis versa.
La tache aréolée se manifeste, couramment, en juillet-août et s'aggrave
progressivement au fur et à mesure de la maturité de la culture. Elle est favorisée par
des températures élevées, variant de 25 à 30 °C, et un temps humide. De telles
conditions climatiques correspondent à la fin du développement végétatif et le début de
la floraison de la culture. La production en graines est ainsi fortement réduite sur les
plans quantitatif et qualitatif. Au champ, la tache aréolée se développe par foyers
d'infection issus de semences contaminées (Figure 145).

181
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Figure 145. Culture dřharicot sévèrement infectée par la tache aréolée


(Richard et Boivin 1994).
En général, les feuilles sont les premiers organes qui souffrent de la tache
aréolée. Les symptômes débutent par lřapparition de taches aqueuses, vert pâle, visibles
sur la face inférieure des feuilles (Figure 146a). Elles sřélargissent, s'anastomosent pour
former des marbrures irrégulières de tailles différentes et brunissent pour se nécroser et
se dessécher par la suite. Des plages brunâtres, irrégulières et flasques apparaissent sur
la face supérieure du limbe (figure 146b).

a b

Figure 146. Brûlures communes du haricot avec (a): début dřinfection;


(b): infection développée (Harveson et Schwartz 2007).
Les lésions, nécrosées et desséchées, sont souvent entourées par un mince halo
jaunâtre. Elles sont dřapparence brûlée, délimitées par les nervures (Figure 147a) et les
extrémités des feuilles (Figure 147b). Les feuilles gravement infectées flétrissent,
meurent et restent attachées aux plantes maladies.
a b

Figure 147. Symptômes des brûlures communes du haricot


(Markell et al., 2017).
Les gousses contaminées sont envahies par des lésions circulaires, aqueuses et
vert pâle (Figure 148a). Avec le temps les lésions deviennent de couleur brun foncé,
graisseuses et légèrement chancreuses (Figure 148b).

182
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a b

Figure 148. Gousses dřharicot contaminées par la tache aréolée


sur les gousses dřharicot avec (a): lésion aqueuses (Markell et
al., 2017); (b): taches chancreuses (Harveson et Schwartz 2007).
Sous des conditions dřhygrométrie relative élevées, les lésions sont couvertes de
masses bactériennes de couleur jaunâtre. Généralement, elles peuvent s'agglomérer pour
former des marbrures qui montrent souvent une décoloration brun rougeâtre.
Les graines infectées sont jaunes ou brunes, de petits calibres, ratatinées et de
faible valeur germinative (Figure 149). Les plantules issues de ces semences sont
chétives et de faible vigueur.

Figure 149. Semences dřharicot contaminées par Xanthomonas campestris pv. phaseoli
(Markell et al., 2017).
X. campestris pv. phaseoli est une bactérie Gram négatif, aérobie, en forme de
bâtonnet et se déplace grâce à un flagelle polaire unique. Sur un milieu gélosé, les
colonies de X. campestris apparaissent muqueuses, convexes, jaunes et brillantes. La
couleur jaune dérive des pigments de xanthomonadine qui sont liés à la membrane et
insolubles dans lřeau (Figure 150).

Figure 150. Colonies de Xanthomonas campestris sur milieu gélosé


(Richard et Boivin 1994).
Les souches «fuscans» produisent un pigment brun, hydrosoluble, diffusible
dans les milieux de culture qui contiennent des extraits de bœuf ou de levure. Dans un

183
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milieu de culture contenant la tyrosine, X. campestris pv. phaseoli var. fuscans se


distingue du X. campestris pv. Phaseoli par la production dřun pigment brun diffus qui
est la « mélanine ».
5.5. Taches brunes bactériennes
Sous des températures variant de 27 à 30 °C, la tache brune bactérienne, dont
lřagent causal est Pseudomonas syringae pv. Syringae, se développe durant la phase
phénologique, de la fin du développement végétatif à la floraison précoce, et produit les
plus importants dégâts.
La tache brune bactérienne a une large gamme dřhôtes répartis entre plusieurs
familles végétales. Autres que le haricot, elle peut contaminer la fève (Vicia fava), la
vesce (Pisum sativa), le soja (Glycine max)...Lřinfection est caractérisée par lřapparition
de lésions délimitées par les nervures foliaires, de tailles variables mais généralement
petites, circulaires, brunes, coalescentes, nécrotiques et souvent entourées dřun bord
jaune brillant. Comme elles peuvent être sous la forme de rayures nécrotiques linéaires
(Figure 151).

Figure 151. Taches brunes bactériennes sur des feuilles dřharicot avec (a) sur la face
supérieure et (b) sur la face inférieure (Harveson et Schwartz 2007).

A la longue, les lésions foliaires se nécrosent, se dessèchent et tombent. Le


parenchyme foliaire parait criblé (Figure 152).

Figure 152. Taches brunes bactériennes sur des feuilles du haricot


(Richard et Boivin 1994).

184
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Les taches graisseuses sont rares sur les feuilles, alors quřelles apparaissent sur
la tige et les gousses. Les gousses infectées paraissent au début, parsemées de lésions
circulaires, graisseuses, brunes et nécrotiques par la suite. Les jeunes gousses peuvent
être pliées ou tordues au niveau de ces taches (Figure 153).

Figure 153. Taches nécrotiques sur les gousses produites par


Pseudomonas syringae pv. Syringae (Harveson et Schwartz 2007).
P. syringae pv. Syringae est aérobique, gram négative, arginine-dihydrolase
négative, en forme de bâtonnet et se déplace grâce à une touffe de flagelles polaires. Sur
un milieu de culture standard, elle produit des pigments fluorescents et des colonies
crème blanches (Figure 154).

Figure 154. Colonies de Pseudomonas syringae pv. Syringae sur un


milieu de culture standard (Harveson et Schwartz 2007).
P. syringae pv. Syringae a la capacité dřutiliser de nombreux composés tels que
la bétaïne, le glycérate, le glutarate, le citrate, le glycérol, le sorbitol, et le saccharose.
Les isolats pathogènes produisent dans la plante hôte une bactériocine connue sous le
nom de syringacine W-1 (Harveson et Schwartz 2007),
5.6. Brûlure bactérienne
La brûlure bactérienne, occasionnée par P. syringae pv. Phaseolicola, est
considérée comme une maladie endémique dans les zones à climat tempéré. Sous des
températures de lřordre de 18 à 23 °C, la maladie est très destructive et occasionne
dřimportantes pertes de rendement. Elle est fréquemment détectée assez tôt dans la
saison durant la phase de développement végétatif où les conditions climatiques lui sont
propices.
La maladie est caractérisée par lřapparition de petites taches ou mouchetures
graisseuses sur la face inférieure des folioles. Plus tard, les petites lésions, deviennent

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

nécrosées, brunâtres et entourées dřun halo épais vert jaunâtre. Les températures
clémentes incitent lřagent pathogène à produire de la phaséolotoxine et la chlorose vert
jaunâtre devient plus prononcée. Sous des températures supérieures à 23 °C, la
production de la toxine est généralement réduite et la chlorose devient moins visible.
Les bactéries localisées dans les cavités sous stomatiques produisent un épanchement
qui donne aux lésions une apparence graisseuse et translucide (Figure 155).

Figure 155. Symptômes de la brûlure bactérienne sur des feuilles


dřharicot (Richard et Boivin 1994; Harveson et Schwartz 2007).
Les plantes gravement infectées par la brûlure bactérienne développent une
chlorose systémique généralisée (Figure 156).

Figure 156. Plants dřharicot gravement infectés par la brûlure


bactérienne (Harveson et Schwartz 2007).
Sept à 10 jours après lřinfection, un suintement bactérien émergé des tiges, des
feuilles et des gousses et donne aux lésions une apparence humide et un aspect
graisseux. Sur les gousses apparaissent de petites taches ou mouchetures circulaires,
translucides, graisseuses et généralement de couleur rouge ou brune ou parfois même
verte. En surface, elles sont caractérisées par un dépôt bactérien blanchâtre et un
suintement crème argenté différent de lřexsudat jaunâtre occasionné par la tache aréolée
(Figure 157a). Les lésions peuvent se prolonger vers lřintérieur des gousses pour gagner
les graines qui deviennent ratatinées et décolorées (Figure 157b).
Les graines infectées ne présentent aucun symptôme mais elles ont une faible
valeur germinative. Après la levée, les plantules produites sont chétives et la nodulation
des racines est réduite.

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Figure 157. Symptômes de la brûlure bactérienne avec (a) sur les


gousses et (b) les graines dřharicot (Harveson et Schwartz 2007).

P. syringae pv. phaseolicola est une bactérie Gram négatif, aérobie, en forme de
bâtonnet et se déplace grâce à un flagelle polaire. La brûlure bactérienne produit la
toxine phaséolotoxine mais ne métabolise pas le mannitol, l'inositol, le sorbitol et
l'érythritol. Dans les milieux carencés en fer, elle produit un pigment vert fluorescent et
diffusible (Richard et Boivin 1994). L'identification du pathovar phaseolicola est
réalisée par isolement sur des milieux semi-sélectifs, par des tests physiologiques et par
la pathogénécité sur le haricot. Trois races physiologiques de P. syringae pv.
phaseolicola ont été identifiées. Les races 1 et 2 sont présentes en Amérique du Nord et
partout dans le monde. Alors que la race 3 est localisée en Afrique (Richard et Boivin
1994).
Le haricot dřEspagne (Phaseolus coccineus), le haricot de Lima (P. lunatus) et
le soja (Glycine max) sont les principales plantes hôtes de la brûlure bactérienne.
5.7. Moyens de lutte contre les maladies bactériennes
Certains cultivars semblent tolérer ou résister aux maladies bactériennes.
Toutefois, il est à signaler quřaucun cultivar n'est immunisé contre toutes les races
physiologiques de la même bactérie. Les pratiques culturales restent les méthodes les
plus efficaces pour limiter la propagation des maladies bactériennes, dont notamment :
 Utiliser des semences certifiées saines et des variétés résistantes ou tolérantes
aux maladies bactériennes ;
 Appliquer une rotation des cultures sur quatre ans ou plus ;
 Limiter du nombre de visites des parcelles soupçonnées contaminées et éviter
la circulation des machines agricoles ;
 Nettoyer des machines et des outils utilisés dans des parcelles contaminées ;
 Réduire la densité de plantation à fin de favoriser lřaération ;
 Employer de cultivars à port déterminé ou prostrés pour favoriser le séchage
du couvert végétal et entraver lřapparition des infections bactériennes ou autres ;
 Comme traitement curatif utiliser des fongicides à base du cuivre tels que le
sulfate cuprique, le manèbe, le zinèbe…

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6. Ravageurs
6.1. Insectes
6.1.1. Puceron
Les pucerons, des insectes piqueurs suceurs dont la taille varie de 1 à 10
millimètres de long, font partie de la superfamille des Aphidoidea et de lřordre des
Hémiptères. On compte environ 250 espèces de pucerons nuisibles aux végétaux.
Fraval (2006) a décrit les pucerons comme étant de petits insectes, généralement
de 2 à 4 mm de long, aux téguments mous, avec un corps ovale et un peu aplati. La tête
est prolongée ventralement par un rostre, inséré en arrière des hanches antérieures. Les
mandibules et les maxilles sont profondément modifiées en deux paires de stylets. Les
antennes, de longueur très variable, de 3 à 6 articles, sont insérées directement sur le
front ou sur des tubercules frontaux plus ou moins saillants. Elles portent des organes
sensoriels particuliers (Figure 158).

Figure 158. Morphologie du puceron aptère et aillé.

Lřœil composé est souvent gros et brun rouge. Les ocelles, 3 disposés en
triangle, sont propres aux pucerons ailés. Les ailes sont grandes, uniformément
membraneuses, avec une nervation plus ou moins complète selon les familles avec une
nervure longitudinale typiquement marquée (Figure 159).
Chez les ailés, le thorax, bien distinct, présente des protubérances sclérifées, ou
lobes, sombres et brillantes sur le deuxième segment. Chez les aptères, le thorax et
lřabdomen se font suite. Les pattes ne présentent aucune adaptation au saut. Les tarses
sont composés de 2 articles inégaux. Chez beaucoup de pucerons, lřabdomen porte
dorsalement, au niveau du 5ème segment, une paire de cornicules, ou tubes creux dressés,

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de forme et dřornementation très variées ; dřoù jaillissent une phéromone dřalarme et


des matières cireuses (Figure 159).

Figure 159. Cycle holocyclique des pucerons.


A lřextrémité postérieure de lřanimal, un prolongement impair du dernier
segment dit cauda sert à lřépandage du miellat. Le tégument comporte parfois des
glandes cirières qui produisent une pruinosité plus ou moins épaisse ou des filaments.
Dřaprès Fraval (2006), lřune des plus remarquables caractéristiques des
pucerons est le polymorphisme lié à leurs cycles de vie très compliqués. Souvent, dans
ces cycles peuvent se succéder des plantes hôtes différentes, des formes aptères et des
ailées, des individus sexués et parthénogénétiques, des femelles vivipares et des
femelles ovipares, des formes dodues et corniculées et des aleurodiformes, des libres et
des gallicoles, des aériens et des souterrains, etc. Généralement, les pucerons ont deux
types de cycle de vie :
 Le premier cycle est dit holocyclique (Figure 159).
De la fin de lřhiver à la fin de lřété, les colonies de pucerons ne sont
composées que de femelles parthénogénétiques. La nouvelle femelle est un clone de sa
mère. A la fin de lřété, les femelles sexupares apparaissent pour donner naissance à des
mâles et des femelles fécondables. Durant lřautomne, cette génération se reproduit par
fécondation des mâles et des femelles. Au début de lřhiver, les femelles fécondables
pondent leurs œufs sur des légumineuses vivaces telles que la luzerne et sur des
légumineuses sauvages. En fin de lřhiver, les œufs éclosent pour donner naissance aux

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

fondatrices aptères. Ces dernières sont les premières femelles des colonies printanières
qui génèrent des femelles par parthénogenèse. Certaines colonies ailées émigrent pour
infester de nouvelles plantes. Au fur et à mesure de la maturité de la culture, les
pucerons ailées adultes dépérissent ou quittent les plantes.
Le second cycle, plus simplifié, dit anholocyclique dans lequel la phase de
reproduction sexuée fait défaut. Tout le long de lřannée, les pucerons ne se reproduisent
que par parthénogenèse.
Toutefois, la plupart des espèces de pucerons ont des populations composées
dřholocycliques et dřanholocycliques. Les espèces de pucerons holocycliques
dioeciques alternent leur cycle biologique, avec les deux phases de reproduction sexuée
et asexuée, entre deux types de plantes hôtes très différentes. La phase sexuée et la
ponte des œufs sont réalisées sur une plante dite hôte primaire. Le reste du cycle est
accompli sur une autre plante dite hôte secondaire.
Dřautres espèces de pucerons, souvent les anholocycliques, dites monoeciques,
réalisent tout leur cycle sur une seule plante hôte. Certaines espèces de pucerons,
notamment les holocycliques dioeciques sont capables de produire des adultes ailés
et/ou aptères (Figure 160).

a b

Figure 160. Pucerons noirs de la fève (Aphis fabae) avec (a): adulte
aptère; (b): adulte ailé (Vannetzel et Boizet, 2013).
Les ailées sont produites lorsque ces pucerons ont besoin de se disperser dřune
plante hôte à une autre. On y distingue trois types de vols :
Le vol dřémigration est réalisé au printemps de lřhôte primaire vers lřhôte
secondaire ;
Le vol de dissémination est réalisé en été à la recherche de nouvelles sources
dřalimentation ;
Le vol de rémigration, en automne, représente le retour de lřhôte secondaire
vers lřhôte primaire ;
Les pucerons provoquent dřimportants dégâts directs et indirects sur les plantes
contaminées. Les prélèvements de sève pour se nourrir provoquent un flétrissement, une
moindre croissance, un avortement des fleurs et un affaiblissement des plantes. Leur

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

salive toxique entraîne la décoloration, la déformation et/ou la destruction des tissus


végétaux. Généralement, ils se développent sur les jeunes pousses à l'extrémité des
plantes. Durant la phase de développement végétatif des plantes, les infestations des
pucerons provoquent des dégâts de faible importance économique vu la croissance
rapide des plantes alors que la densité de leurs populations est faible. Au cours de la
phase début floraison remplissage des gousses, les pucerons se nourrissent sur les fleurs
et surtout sur les jeunes gousses. Le nombre de gousses et de graines par gousse ainsi
que le remplissage des graines sont réduits particulièrement si la population des
pucerons est assez dense. Toutefois, le contenu en protéines des graines n'est pas
affecté. On note ainsi une réduction du rendement en grains.
Le véritable problème occasionné par les pucerons est la production excessive de
miellat qui est à lřorigine de la prolifération de champignons saprophytes. Ces derniers
produisent des taches de couleur noire qui couvrent lřensemble de la plante, en
particulier les feuilles et les gousses. Ils provoquent ainsi une diminution de la
photosynthèse et de la qualité commerciale de la production.
Lors de leur nutrition, les pucerons sont responsables de dégâts indirects sur les
légumineuses alimentaires. Ils transmettent de nombreux virus notamment le virus de la
mosaïque de nanisme du pois (PEMV), le virus de la jaunisse modérée du pois
(BMYV), le virus de la mosaïque énation du pois, le virus de la striure du pois, le virus
de la mosaïque de la luzerne (AMV), le virus de la mosaïque commune du haricot, le
virus de la mosaïque du concombre, le virus de la mosaïque jaune de la fève (BYMV),
le virus de la jaunisse de la fève (BLRV)...
6.1.1.1. Puceron vert du pois
Le puceron vert du pois Acyrthosiphon pisum, largement distribué à travers le
monde, est le seul puceron qui occasionne les plus importantes pertes économiques sur
le pois (Richard et Boivin, 1994). Il peut également se développer sur dřautres
légumineuses notamment la fève, la féverole, le haricot... (Figure 161).
a b c

Figure 161. Puceron du pois (Acyrthosiphon pisum) avec (a): sur des gousses de pois (Richard
et Boivin, 1994 ; Vannetzel et Boizet, 2013) ; (b) : sur des feuilles de fève (Vannetzel et Boizet,
2013) et (c) : sur des feuilles de haricot (https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Le puceron du pois, facile à identifier, est caractérisé par un corps mou, de 5 mm


de long et dřune couleur vert pâle ou jaune. Néanmoins il peut être rose, brun, rouge ou
noir selon l'espèce de la plante hôte (Figure 161) (Fraval, 2006). Les formes ailées et
aptères ont de longues antennes, une paire de cornicules et une cauda bien développée.
6.1.1.2. Puceron noir de la fève
Le puceron noir de la fève (Aphis fabae), dioecique holocyclique, est lřune des
espèces les plus polyphages. Dřaprès Vannetzel et Boizet (2013), son hôte primaire peut
être le fusain dřEurope, la viorne boule de neige, le seringat. Plus de 200 espèces
végétales semblent des plantes hôtes secondaires avec une préférence pour les
légumineuses parmi lesquelles la fève, la féverole, le haricot... (Figure 162).

Figure162. Colonie de puceron noir de la fève (Aphis faba) sur un plant


dřharicot (https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

En outre, A. fabae peut se développer sur la betterave, la pomme de terre et


certaines cultures florales et ornementales sans toutefois coloniser les graminées. Au
stade adulte, il est aptère avec un corps trapu, de 2 mm de long, de couleur noir mâte au
vert foncé. Les types ailés sont plus longs. La tête et le thorax sont noirs brillants. Les
antennes et les cornicules sont courtes et noires. La cauda est également courte, noire et
trapue. A. fabae forme des colonies en manchons parfois très denses sur les tiges et les
gousses de la féverole (Figure 163).

Figure 163. Manchons de pucerons noirs sur féverole


(Vannetzel et Boizet, 2013).

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6.1.1.3. Moyens de lutte contre les pucerons


A - Lutte biologique
Schneider et al., (2015) ont signalé la présence de nombreux auxiliaires
prédateurs des pucerons qui se nourrissent du nectar extra-floral situé à la base des
stipules de la fèverole. Lřobservation des colonies de pucerons doit être également
accompagnée de celle des auxiliaires. Les larves de syrphes et les larves et les adultes de
coccinelles (Figure 164), des araignées et de névroptères sont des prédateurs très
voraces des pucerons. Ces derniers peuvent être également parasités par un grand
nombre dřhyménoptères et par certains champignons entomopathogènes du genre
Entomophtora.

a b c

Figure 164. Coccinelle mexicaine du haricot (Epilachna


varivestis) avec (a): œufs; (b): larve; (c): adulte
(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).
B - Lutte chimique
Souvent les auxiliaires ne réussissent pas à protéger les cultures de légumineuses
alimentaires contre la pullulation des pucerons. En fait, un traitement insecticide
s'impose lorsque le seuil de nuisibilité des pucerons atteint deux ou trois pucerons par
bout de tige prélevé au moment de la floraison. Pour ne pas massacrer les abeilles en
cours du butinage durant la floraison, il faudrait traiter à la tombée du jour et éviter les
traitements insecticides pendant le jour. A titre indicatif, lřune des matières actives peut
être utilisée : Diméthoate 40 g/hl ; Endosulfan 60 g/hl ; Mévinphos 35 g/hl ; Pirimicarbe
37,5 g/hl...
6.1.2. Bruches
6.1.2.1. Biologie
Les bruches font partie dřun groupe très homogène de Coléoptères, dits
cléthrophages dont les larves se nourrissent des graines sèches, et de lřordre des
Bruchidaes (Delobel, 2008). Généralement, les larves se développent à lřintérieur des
graines de légumineuses notamment, le pois, la fève, la fèverole, le haricot, le pois
chiche, la lentille, la luzerne ... Ce sont des ravageurs sporadiques très préjudiciables
pour la qualité des graines destinées à lřalimentation humaine et animale et à la

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

production des semences. Les graines touchées par les bruches se distinguent par de
petits opercules ronds légèrement transparents à la surface qui indiquent les entrées des
galeries. La bruche du haricot (Acanthoscelides obtectus), qui contamine également le
pois, la fève, la fèverole et autres, est la plus dévastatrice.
La bruche adulte, de couleur noire et de 4 à 5 mm de long, présente un aspect
trapu et porte 2 antennes noires. Le principal critère de distinction entre la bruche de la
fève et la féverole et celle du pois est la couleur des pattes antérieures. Les fémurs de la
bruche du pois sont noirs. Alors que ceux de la fève et la fèverole sont roux
(Figure 165) (Vannetzel et Boizet, 2013).

Figure 165. Adultes des bruches du pois et de la fève et la fèverole


(Vannetzel et Boizet, 201).
Les bruches de la fève et la féverole (Bruchus rufimanus) et du pois (Bruchus
pisorum) sont spécifiques et sont présentes particulièrement sur leurs hôtes respectifs.
Les différentes espèces de bruches y compris celle du haricot (Acanthoscelides
obtectus) achèvent leurs stades larvaires dans les graines encore vertes. Les nouveaux
adultes sortent des graines trouées et entreposées ou délaissées au champ (Figure 166).

Figure 166. Bruches sortant des graines de pois (à gauche) et de


graines de fèverole (à droite) (Vannetzel et Boizet, 2013).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Au stade de maturité, les graines endommagées portent des perforations rondes


avec, au fond, une cavité cylindrique. Très souvent, à lřintérieur des ces cavités on
trouve également des bruches adultes brun-noir, de 4 à 5 mm de long avec des taches
blanches sur les élytres (Figure 167) (Kassebeer et al., 1976).
La bruche de la fève et la féverole et celle du pois, dites univoltines, ont des
cycles biologies similaires. Elles présentent une seule génération par an. Les dégâts
ainsi produits sont moins importants que ceux produits par la bruche du haricot qui
engendre plusieurs générations dans lřannée.

Figure 167. Graines de pois (à gauche) et de fèverole (à droite)


trouées après la sortie des bruches adultes (Richard et Boivin, 1994).
Lřappareil reproducteur des mâles est fonctionnel au moment de la colonisation
des nouvelles cultures. Par contre, les femelles sont encore en diapause reproductive
lors de leur arrivée dans les parcelles. La consommation du pollen permet leur
maturation sexuelle et stimule leur comportement reproductif.
Sous des conditions favorables, notamment une température supérieure à 20 °C
et en lřabsence du vent et de pluie, les femelles pondent leurs œufs, de couleur blanc
jaune de quelques millimètres de diamètre sur les jeunes gousses de ≈ 2 cm de long
(Figure 168).

Figure 168. Œufs de la bruche sur une gousse de féverole


(Vannetzel et Boizet, 2013).
Chaque femelle adulte pond, par petits groupes, au moins 50 œufs répartis sur
les gousses encore jeunes à raison de 10 œufs par gousse au maximum. Néanmoins, un
nombre élevé dřœufs sont perdus par décollement sous lřeffet des gouttes de pluie
(Vannetzel et Boizet, 2013).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Les bruches de la fève et la féverole (Bruchus rufimanus) et celle du pois


(Bruchus pisorum) creusent un seul trou par graine dans lequel elles déposent une seule
larve. La bruche du haricot (Acanthoscelides obtectus) se différencie facilement des ces
dernières par la mise en place de plusieurs larves par graine. La larve perfore,
simultanément lřenveloppe de lřœuf, par sa face collée à la gousse, et les parois de la
gousse et sřinfiltre dans la graine encore moue (Figure 169).
Les perforations occasionnées dans les parois de la gousse et les téguments des
graines se referment par la suite. A lřintérieur du grain, à lřabri des traitements
chimiques, la larve se transforme en chrysalide. A la fin de la phase de croissance, qui
dure environ trois mois, elle devient blanche et mesure de 3 à 4 mm. Il faudrait attendre
la fin de la nymphose, qui dure une dizaine de jours, pour que lřadulte découpe
lřopercule pour sortir de la graine. Après une courte pose, le coléoptère creuse à
lřintérieur des graines, les dévore et les rend impropre à la consommation et au semis.
Quelquefois la sortie des adultes a lieu après lřentreposage des graines.

Figure 169. Larve de la bruche du pois à lřintérieur des graines


(Kassebeer et al., 1976).
Lřadulte passe lřété et lřhiver, à lřétat de diapause reproductive dans les graines
entreposées et/ou délaissées au champ. Il quitte son lieu dřhivernation en avril-mai pour
coloniser de nouvelles cultures au stade floraison (Figure 170).

Figure 170. Bruches adultes colonisent une culture du pois au


stade floraison (à gauche) et une culture de féverole (à droite)
(Vannetzel et Boizet, 2013).

6.1.2.2. Moyens de lutte contre les bruches


La maîtrise de la dévastation des légumineuses alimentaires par les bruches est
indispensable pour respecter les critères de qualité exigés par le marché des semences et
des graines destinées pour la consommation humaine et lřalimentation du bétail. En

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

effet, le taux de graines bruchées ne doit pas dépasser 10 % pour un débouché vers
l'alimentation animale et seulement 1 à 3 % de la production destinée pour la
consommation humaine.
A la récolte il faudrait essayez de prélever manuellement le maximum de graines
parasitées. La production assainie serait stockée durant 24 à 48 h au congélateur pour
tuer les éventuelles larves restantes. Les nouvelles générations nřauront pas ainsi la
possibilité de se développer et de dévorer les graines en stockage.
En raison de la difficulté de stopper le développement des premières générations
de bruche, avant le stockage ou le semis, on devrait faire recours aux traitements
chimiques par fumigation ou saupoudrage des graines avec des insecticides à base de
Parathion.
Au champ, en cas dřune forte infestation par les bruches, les pulvérisations
dřinsecticides à base dřEndosulfan doivent être appliquées juste avant la floraison. Deux
semaines plus tard, un deuxième traitement permet de tuer les adultes avant la ponte des
œufs.
6.1.3. Charançon rayé du pois ou Sitone
6.1.3.1. Biologie
Delbol et Lempereur (2014) ont rapporté que la Sitone (Sitona lineatus ; Syn.
Turbatus Stephens) ou charançon rayé du pois (Richard et Boivin, 1994), appartient à la
tribu des Sitonini, la sous-famille des Entiminae et à la famille des Curculionidae
(adélognathes). Cřest un coléoptère qui vit sur diverses espèces de légumineuses
notamment la luzerne (Medicago sativa L...), la fève et la fèverole (Vicia faba L.), la
lentille (Lens culinaris Med.), le pois (Pisum sativum L.), le haricot (Phaseolus vulgaris
L.).... Cet insecte a une préférence pour le pois, l'haricot, la fève et la fèverole sur
lesquels il occasionne les plus importants dégâts économiques (Otanij, 2013).
La Sitone adulte a un corps trapu de 4 à 5 mm de long. Ses pièces buccales,
transformées en une sorte de trompe ou rostre, supportent les antennes de forme
caractéristique, coudées et à angle droit. Toutes les espèces de Sitone ont un museau
court (Otanij, 2013). Les rayures sur le thorax et les ailes antérieures ou élytres résultent
de la présence de rangées d'écailles de couleur grise verdâtre à brune rougeâtre qui lui
permet dřêtre confondu avec la terre (Vannetzel et Boizet, 2013) (Figure 171).
Les élytres sont contigus et peuvent parfois être soudés ce qui entrave leur
écartement. Chez un nombre assez important d'espèces de Sitone, les ailes inférieures

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ou membraneuses peuvent être entièrement rudimentaires ou atrophiées et parfois même


faire défaut. Généralement, les mâles adultes sont plus petits que les femelles.

Figure 171. Adulte de Sitona lineatus


(Otanij, 2013; Richard et Boivin, 1994).
Lřapparition des dégâts très caractéristiques de la Sitone est très variable, selon
les régions et les saisons de culture. Dans les régions arides, en particulier, les dégâts
ont une certaine ampleur (Kassebeer et al., 1976). Au printemps dès la levée de la
culture on constate lřapparition dřencoches typiques de formes semi-circulaires sur les
bords du limbe qui peuvent sřétendre jusquřaux cotés des nervures principales des
feuilles (Figure 172). En cas de fortes attaques, les feuilles sont complètement
denticulées. Toutefois ces dégâts restent faibles par comparaison à ceux occasionnés par
les larves (Vannetzel et Boizet, 2013).

a b

Figure 172. Dégâts occasionnés par Sitona lineatus avec (a) : sur les feuilles de féverole
(Vannetzel et Boizet, 2013) ; (b) : entailles caractéristiques occasionnées par Sitona
lineatus ; (c) : Dégâts sur les racines et les nouvelles pousses dřun jeune plant de pois
(Otanij, 2013).
Contrairement aux adultes, les larves du Sitona lineatus perturbent
lřalimentation azotée des cultures par la destruction des nodules. Au pied des plantes
dans les racines et les nodules on trouve des larves blanches avec un dos souvent noir
translucide et une tête brune, de 0,5 à 6 mm de longueur selon le stade larvaire, de
forme arquée en « C » et dépourvues de pattes (Figure 173) (Otanij, 2013).

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Figure 173. Larve de charançon (Sitona lineatus) dans le sol


(Otanij, 2013).
Les larves creusent des trous dans les racines et les nodules qui sřaffaiblissent,
noircissent et meurent (Figure 174). Selon lřintensité de lřattaque, toute la plante peut
dépérir.

Figure 174. Nodules endommagés par les larves du Sitona lineatus


(Otanij, 2013; Vannetzel et Boizet, 2013).
Au printemps, les adultes sont actifs par temps ensoleillé et des températures
supérieures à 12°C. Ils envahissent les parcelles contaminées et réalisent plusieurs vols.
Leur arrivée sur la culture de légumineuses est très échelonnée, ce qui explique la
difficulté de la lutte en végétation (Vannetzel et Boizet, 2013). Les cultures atteintes
présentent des zones vides (Kassebeer et al., 1976). Vannetzel et Boizet (2013) ont
rapporté que les pertes de rendement en grains chez le pois peuvent atteindre 10 à
15 q/ha. La qualité des graines et le taux de protéines dans les graines sont
significativement réduits.
Dřaprès Vannetzel et Boizet (2013), la Sitone présente une seule génération par
an. Les femelles sont caractérisées par une très grande fécondité. Après l'accouplement,
elles pondent de 1000 à 1500 œufs séparés dans le sol ou sur les parties inférieures des
feuilles et des tiges des plants de légumineuses (Otanij, 2013). Les larves éclosent après
2 à 3 semaines. Lřévolution larvaire peut durer de 30 à 40 jours. Au cours de leur
développement elles passent par cinq étapes. Après lřéclosion, elles pénètrent aussitôt
dans le sol à la cherche des plants de légumineuses pour sřintroduire dans leurs racines
et consommer le contenu des nodules fixateurs de l'azote. La dégradation des nodules
inhibe partiellement ou totalement la fixation symbiotique de l'azote. En fin de

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végétation, les nodules peuvent être totalement détruits. Il en résulte une faible
croissance des plantes et des pertes de rendements en grains (Otanij, 2013).
Au terme du 5ème stade larvaire, la nymphose a lieu et les chrysalides ou pupes
sont formées dans le sol à quelques centimètres de la surface. Les nouvelles générations
dřadultes apparaissent après une vingtaine de jours à partir de mai-juin (Kassebeer et
al., 1976). Au moment de la récolte, les champs sont infestés par les nouveaux adultes
qui viennent dřéclore (Vannetzel et Boizet, 2013). Ils se déplacent, par vol ou à la
marche sur de courtes distances, pour conquérir de nouvelles cultures de légumineuses
avant d'hiberner vers la fin de l'automne dans les débris végétaux.
6.1.3.2. Moyens de lutte contre les charançons
En cas dřune forte infestation par le Sitone sur le feuillage, la lutte chimique vise
les adultes, avant la ponte, avec lřune des matières actives : lřAzimphos-méthyle et
lřEndosulfan.
6.1.4. Mouches mineuses
6.1.4.1. Biologie
Les mouches mineuses font partie de la famille des Agromyzidés qui comprend
environ 2500 espèces. Les trois principaux genres Agromyza, Phytomyza et Liriomyza
(Figure 175) ont été rencontrés sur des plantes de légumineuses alimentaires,
ornementales et potagères. Il est difficile de distinguer entre les différentes espèces de
mouches mineuses sur la base de la morphologie des adultes qui ont une longueur
variant de 1,4 à 2,5 mm.

a b

Figure 175. Mouche mineuse adulte avec (a): (Phytomyza


horticola) (Coutin, 2004) et (b): (Liriomyza sativae)
(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Les femelles ont un ovipositeur18 rigide et pointu nécessaire pour percer les
épidermes des feuilles et pondre les œufs sous la cuticule épidermique. Les larves ou
« mineuses » phytophages, de couleur grise, noire ou jaune et à abdomen effilé sont
mono ou polyphages (Figure 176) (Szilvasi et Gufry 2015).

18
Ovipositeur (ovipositor) : structure qui permet la ponte des œufs chez certains insectes.

200
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Figure 176. Larve de Chromatomyia horticola


(Vannetzel et Verdier, 2013).
Selon Kassebeer et al., (1976), dans les régions du Maghreb, les dégâts sont
provoqués par les larves dřAgromyza nana et A. frontella. Les genres Lyriomyza
congesta et Phytomyza spp. sont moins fréquents.
Les larves ou asticots de plusieurs espèces de mouches se développent dans le
parenchyme des feuilles et creusent des galeries, dites mines. Généralement, les galeries
apparaissent, sur la surface supérieure des feuilles, sous la forme de lignes sinueuses,
étroites, puis larges par la suite, argentées ou blanches. Parfois, plusieurs galeries sont
façonnées sur la même feuille (Figure 177).En général, ces attaques n'ont pas d'impact
négatif sur la formation des gousses et des graines.
Parfois, dans le cas du pois chiches, des champs entiers peuvent être atteints et
les feuilles malades tombent prématurément.
Au cours de leur évolution, les mouches mineuses passent par trois stades à
savoir larve ou asticot, pupe ou nymphe et adulte, dont les durées sont variables selon la
température. Toutefois, elles sont respectivement de lřordre de 2 à 4 jours pour le stade
œuf, 14 jours pour le stade larve et 14 jours pour le stade nymphe. Lřhibernation est
souvent effectuée au stade nymphe.

a b

Figure 177. Galeries ou mines de Phytomyza horticola


Goureau (a) (Coutin, 2004) et de Chromatomyia horticola (b)
(Vannetzel et Verdier, 2013).
Au mois de mai, les femelles adultes pondent de 50 à 100 œufs sur les feuilles.
Les femelles de Chromatomyia horticola ont une fécondité élevée qui peut atteindre
500 œufs par femelle. Après lřéclosion des œufs, les larves ou asticots, de couleur jaune
foncée, de 2 à 2,5 mm de long, creusent des galeries dans le parenchyme et se

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nourrissent des tissus foliaires. Par la suite, elles se transforment en pupes dans les
feuilles (Figure 178).

a b

Figure 178. Pupe de Chromatomyia horticola (a) (Vannetzel


et Verdier, 2013) et pupe de Liriomyza sp. (b)
(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).
Au terme de la phase de croissance, lřadulte découpe une ouverture en demi-
cercle dans l'épiderme supérieur de la feuille pour s'échapper. Cette nouvelle génération
apparaît vers la fin juin et pond en juillet. Les larves se nymphosent au début de
septembre avant dřhiverner (Coutin, 2004). Une seule génération nuisible a été observée
sur le pois chiche.
6.1.4.2. Moyens de lutte contre les mouches mineuses
Les dégâts produits par la mouche mineuse sur le pois chiche suscitent la lutte
chimique avec lřune des matières actives : le Diméthoate, le Mévinphos le Parathion.
6.1.5. Tordeuses du pois
6.1.5.1. Biologie
Les tordeuses font partie de lřordre des Lépidoptères et de la famille des
Tortricidés. On en connaît deux espèces qui sont notamment la tordeuse du pois (Cydia
nigricana F. ; syn. Cydia rusticella C. et Laspeyresia nigricana F.) (Richard et Boivin,
1994) et la tordeuse des gousses (Cydia petiverella L.) (Coutin, 2004). Vannetzel et
Boizet (2013) ont énoncé que lřadulte de la tordeuse est un ravageur sporadique. Le
papillon a une envergure de lřordre de 15 mm. Ses ailes antérieures, de couleur brune
olive plus ou moins foncée avec des reflets jaunes ocre, présentent sur leur bord des
taches blanches et jaunes en forme de virgule (Figure 179).

Figure 179. Adulte de la tordeuse du pois (Coutin, 2004).

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La chenille blanc jaunâtre, dont la tête est brun clair, mesure à la fin de sa
croissance, de 10 à 18 mm de long (Figure 180) (Kassebeer et al., 1976).

Figure 180. Chenille de la tordeuse du pois (Coutin, 2004) (à gauche) et


gousse et graines de pois souillées par les fèces de la tordeuse (à droite)
(Kassebeer et al., 1976).
Richard et Boivin (1994) ont rapporté que la tordeuse provoque une faible perte
de rendement en grains du pois, de lřordre de quelques quintaux/ha. Néanmoins elle
affecte la qualité des graines. Une chenille dévore en moyenne deux graines par gousse
(Vannetzel et Boizet, 2013) et salit la gousse par les excréments délaissés (Kassebeer et
al., 1976). Elle porte préjudice à la production des semences par la baisse de leur
pouvoir germinatif et aux pois destinés à lřalimentation humaine par la présence de
graines rongées, des excréments et des chenilles. En fait la faculté germinative et le
poids de 1000 grains dřun lot de semences, 100 % attaqué par la tordeuse, sont réduits
respectivement à 50 % et à 20 %. Seulement, en réalité, les lots de semences ne sont
jamais attaqués à 100 % et les pertes du poids de 1000 grains ne dépassent pas 10 %.
Toutefois, il est utile de ne pas confondre les dégâts occasionnés par la tordeuse où les
graines sont en partie grignotées avec ceux produits par les bruches qui sont traduits par
la présence de trous bien ronds dans les grains (Figure 181) (Vannetzel et Boizet, 2013).

Dégâts des bruches Dégâts des tordeuses


Figure 181. Comparaison des dégâts sur des graines de pois occasionnés
par des bruches et des tordeuses (Vannetzel et Boizet, 2013).
Les plus importants dégâts sont occasionnés sur les variétés tardives, par les vols
tardifs, vers le mois de juin, durant les périodes de hautes températures.
Dřaprès Coutin (2004) la tordeuse présente une seule génération par an. Le
papillon vole au crépuscule à partir du mois d'avril. Toutefois, certaines conditions

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atmosphériques, en particulier le vent et le froid, entravent lřactivité des adultes. Ainsi,


lorsque les températures maximales sont inférieures à 18 °C, le vol des papillons est
limité (Vannetzel et Boizet, 2013). Les femelles pondent leurs œufs sur ou près des
gousses (Figure 182). Lřéclosion des œufs a lieu quelques jours plus tard en libérant des
jeunes chenilles.

Figure 182. Œufs de la tordeuse déposés sur les gousses


(Coutin, 2004).
Après une incubation dřune à deux semaines environ, les chenilles passent par
un court stade baladeur, probablement un jour, avant de pénétrer dans la gousse
(Vannetzel et Boizet, 2013) pour ronger le contenu des graines et délaisser des
excréments (Figure 183).
Trois semaines après, la chenille quitte les graines et sřenfouit dans le sol, à une
faible profondeur pour se changer en chrysalide. Elle se nymphose à lřintérieur dřun
cocon léger aggloméré de particules de terre dans lequel elle va hiverner (Vannetzel et
Boizet, 2013).

Figure 183. Graines de pois grignotées et souillées par les


excréments de la chenille de la tordeuse (Coutin, 2004).
Selon les conditions climatiques, une seconde génération peut se développer
(Coutin, 2004). Lřéclosion et le vol des papillons vers les nouvelles cultures de pois
débutent à la fin du mois de mai qui coïncide avec le début de la floraison du pois et se
poursuivent jusquřà la fin du mois de juillet. La ponte survient 2 à 3 jours plus tard. Les
œufs sont déposés pendant environ trois semaines, isolément, ou par petits groupes
(Vannetzel et Boizet, 2013).
6.1.5.2. Moyens de lutte contre la tordeuse
 lřélimination des résidus de culture du pois, par enfouissement, incinération
ou autre, surtout dans les parcelles contaminées ;

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 le semis précoce des variétés hâtives de pois permet dřatteindre une floraison
avant le vol et la ponte de la tordeuse ;
 un contrôle régulier des éventuelles attaques par la tordeuse est exigé. Suite à
lřapparition des œufs sur les gousses ou des premiers trous creusés par les larves dans
les gousses de pois, il faudrait traiter avec lřune des matières actives : Diéthion,
Endosulfan, Azinphos-Méthyl.
6.1.6. Vers gris ou noctuelles
6.1.6.1. Biologie
Les vers gris ou noctuelles, de la famille des Noctuidaes, sont les larves de
papillons regroupant plus de vingt espèces, dont Agrotis spp. et Euxoa spp. sont les
genres les plus importants (Tableau 23).
Tableau 23. Vers gris phytophages rencontrés à travers le monde.
Nom commun Nom scientifique Référence
Légionnaire grise Euxoa auxiliaris G.
Légionnaire noir Actebia fennica T.
Ver gris à dos rouge Euxoa ochrogaster G.
Ver gris arénicole Euxoa detersa W.
Ver gris blanc Euxoa scandens R.
Ver gris granuleux Agrotis subterranea F.
Ver gris moissonneur Euxoa messoria H.
Ver gris noir Agrotis ipsilon H. Richard et Boivin, 1994
Ver gris orthogonal Agrotis orthogonia M.
Ver gris panaché Peridroma saucia H.
Ver gris rayé Euxoa tessellata H.
Ver gris tacheté Xestia adela F.
Ver gris terne Feltia jaculifera G.
Ver gris vitreux Crymodes devastator B.
Noctuelle du pois Melanchra pisi L.
Noctuelle potagère Lacanobia oleracea L.
Noctuelle gamma Vannetzel et Boizet, 2013
Autographa gamma L.
défoliatrice
Nephelodes minians
https :
Noctuelle Striacosta albicosta
//plantvillage.org/topics/bean/infos
Helicoverpa armigera
En présentant des spécimens et des colorations très variées, les larves ont,
sensiblement, un même aspect glabre, une peau lisse, une teinte variant du gris-verdâtre
au noir-brunâtre plus ou moins foncée et une longueur de lřordre de 50 mm. Certaines
espèces sont striées sur le côté ou sur le dos (Figure 184) (Soroka, 2012 ; Ndiaye, 2014).
Richard et Boivin (1994) ont indiqué que la distinction entre les différentes
espèces de noctuelles est basée sur les couleurs et les marques particulières.

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a b

c d

Figure 184. Larves du vers gris dévorent les feuilles avec (a): Lacanobia
oleracea L.; (b): Autographa gamma L. (Coutin 2004); (c): Agrotis sp.
(Soroka, 2012) et (d): Autoplusia egena
(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).
La noctuelle, un ravageur sporadique, manifeste une large polyphagie. Elle
attaque les légumineuses, les graminées, les cultures légumières et les adventices. Un
seul individu est capable d'endommager un grand nombre dřespèces différentes. Selon
Soroka (2012), la présence d'adventices et/ou de débris végétaux dans les champs
favorise lřattaque des vers gris.
Lřadulte du ver-gris est un papillon aux ailes gris foncé, brunes ou rougeâtres,
ornementées de rayures, de taches ou de marbrures. La couleur des ailes postérieures est
un mélange de gris, de brun et du chamois. L'envergure des ailes varie de 25 à 40 mm
(Figure 185) (Soroka, 2012).
a b c

Figure 185. Papillons des vers gris avec (a): Noctuelle gamma
(Autographa gamma L.); (b): Noctuelle potagère (Lacanobia oleracea L.)
(Coutin 2004) et (c): Agrotis sp. (Soroka, 2012).
La larve et l'adulte des vers gris sont particulièrement actifs à la tombée du jour
ou durant la nuit. Toutefois lřadulte est souvent attiré par les sources de lumière
(Soroka, 2012). Habituellement, pendant le jour les larves se trouvent solitaires cachées
dans la couche superficielle du sol près des plantes ou dans les débris végétaux.
Lorsquřelles sont dérangées, elles sřenroulent fortement sur elles-mêmes en forme de
« C » (Figure 186). Par la suite, elles restent immobiles (Vannetzel et Boizet, 2013 ;
Richard et Boivin, 1994).

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Figure 186. Larve de ver gris en forme caractéristique « C »


(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Certains vers gris, comme la légionnaire grise (Euxoa auxiliaris G.) (Soroka,
2012) et la Noctuelle gamma défoliatrice (Autographa gamma L.) (Coutin 2004)
grignotent les bords des feuilles (Figure 187), surtout celles de la cime des plantes.

a b c

Figure 187. Plantule dřharicot endommagée par le ver gris avec (a) :
Radicelle et tige endommagées ; (b) et (c) : Larves de vers gris se
nourrissent sur la tige dřun plant dřharicot
(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).
Parfois la totalité du limbe est dévoré et ne reste que la nervure médiane.
Dřautres tels que le ver-gris à dos rouge, (Euxoa ochrogaster G.), et le ver-gris
orthogonal, (Agrotis orthogonia M.) rongent superficiellement ou complètement les
tiges et les pétioles foliaires des jeunes plantes à la surface du sol ou sous la terre. Les
tiges peuvent être sectionnées au ras du sol (Figure 187) (Soroka, 2012). Les collets et
les racines superficielles peuvent être mangés, ce qui peut provoquer le flétrissement et
le dépérissement des plantes. Les plantes sont dřautant plus sensibles aux attaques du
vers gris quřelles sont jeunes et que leur développement est lent.
En fin dřautres types tels que la Noctuelle du pois (Melanchra pisi L.) et la
Noctuelle potagère (Lacanobia oleracea L.) se nourrissent d'abord du feuillage. Plus
tard, elles attaquent les gousses sur lesquelles elles délaissent de grosses fèces brunes
(Figure 188) (Coutin 2004).
En culture de plein champ comme en culture sous abris, lřinvasion des vers gris
peut occasionner le flétrissement, le sectionnement des tiges et la défoliation des plantes
dévastées (Soroka, 2012).

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a b c

Figure 188. Larves de vers gris (Helicoverpa armigera) avec (a): sur
une gousse de fève (Kassebeer et al., 1976); (b): sur des gousses
dřharicot vert (https://plantvillage.org/topics/bean/infos) et (c): sur
gousses de pois chiche (Gaur et al ., 2010).
Généralement, les noctuelles peuvent produire plusieurs générations au cours de
lřannée. Néanmoins, la majorité des espèces qui occasionnent dřimportantes pertes
économiques ne comptent qu'une seule génération par an (Vannetzel et Boizet, 2013).
Les adultes du ver gris apparaissent à la fin de l'été. Chaque femelle peut pondre
sur les feuilles plus de 1000 œufs (Figure 189) qui peuvent être, par la suite, entraînés
par les pluies dans le sol (Vannetzel et Boizet, 2013).

Figure 189. Œufs du ver gris (Striacosta albicosta)


(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Les œufs peuvent éclore à l'automne ou au printemps au bout de 5 à 10 jours.


Les jeunes larves se nourrissent d'abord du feuillage et par la suite attaquent les gousses
et les graines. Les larves passent par six ou sept mues avant d'entrer au stade pupe dans
des cellules aménagées dans la terre. Selon l'espèce, elles passent l'hiver à l'état d'œuf,
de larve ou de pupe. Elles complètent leur développement et se métamorphosent en
nymphes dans le sol (Figure 190) (Richard et Boivin, 1994).

Figure 190. Chrysalide dřHelicoverpa armigera


(Gaur et al., 2010).

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La durée du développement des chenilles varie, en fonction de la température, de


1 à 3 mois. Au printemps, un temps sec est propice à la plupart des ver-gris. Egalement,
à l'automne, un temps pluvieux, favorable à la croissance des mauvaises herbes,
contribue à la survie des larves des vers gris.
6.1.6.2. Moyens de lutte contre les vers gris
Soroka (2012) a énoncé que la plupart du temps, les vers gris occasionnent des
dégâts limités et leurs populations sont maîtrisées par les conditions météorologiques ou
les ennemis naturels. En général, les prédateurs, les parasitoïdes et les agents
pathogènes du milieu limitent les populations du vers gris. Les agriculteurs devraient
préserver ces agents naturels de lutte biologique (Richard et Boivin, 1994) par
lřapplication, en cas de nécessité, des traitements chimiques raisonnés. Dřaprès
Vannetzel et Boizet (2013), des observations quotidiennes de la présence des vers gris
devaient être effectuées à la levée du jour sur les jeunes plantes. Pour limiter les dégâts
des vers gris, certaines dispositions pourraient être entreprises :
 détruire les adventices qui peuvent servir de refuge aux vers gris ;
 chaque matin, ramasser à la main les larves de vers gris abritées dans la couche
superficielle du sol autour des plantules attaquées et les détruire ;
 la pulvérisation dřun insecticide biologique permet de préserver la faune utile
et d'éliminer les jeunes larves ;
 A la fin du jour, un épandage localisé dřappâts empoisonnés au pied des
plantes dans les champs infestés ;
 Dans le cas où le traitement chimique est justifié, pulvériser, tard dans la
journée au moment où les larves sont actives, lřune des matières actives : deltaméthrine,
cyperméthrine, ou fenvalerate.
6.2. Acariens
6.2.1. Biologie
Les acariens, de minuscules araignées invisibles à lřœil nu (1 mm), font partie
de lřordre des Actinédides, de la classe des arachnides et de la famille des
Tetranychydae. Sur le plan morphologique, ces microarthropodes constituent un groupe
relativement homogène qui comprend environ 30 000 espèces. Les principaux acariens
phytophages rencontrés dans les agro-systèmes sont les Tetranyques, également
dénommés Tétranyque tisserand (Dominguez, 2008), Tétranyque à deux points (Richard
et Boivin, 1994) et Araignée rouge (Kassebeer et al., 1976 ; Ndiaye, 2014), les

209
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Eriophyides et les Tarsonèmes. Vus à la loupe, ces acariens ont un corps cylindrique
avec deux ou quatre paires de pattes recouvertes ou non dřune petite toile. Ils ont des
mouvements lents et ne sont remarquables que lorsquřils pullulent (Dominguez, 2008).
Richard et Boivin (1994) ont signalé que Tetranychus urticae K. est l'acarien le
plus important que l'on trouve sur les cultures légumières de plein champ et sous serre.
Le mâle et la femelle adultes mesurent environ 0,5 mm de long et sont caractérisés par
deux taches noires foncées en parfaite symétrie bilatérale, une de chaque côté du corps.
La femelle adulte a une forme ovale arrondie à l'arrière. Le mâle adulte est plus petit et
plus actif que la femelle avec un arrière plus pointue (Ndiaye, 2014). Pendant la saison
de croissance estivale, il est vert jaunâtre pâle ; alors que durant la saison hivernale, il
est orange vif (Figure 191).

a b c

Figure 191. Tetranychus urticae adulte avec (a): stade dřété vert
pâle; (b): stade dřhiver orange vif (Richard et Boivin, 1994).
Richard et Boivin (1994) ont rapporté que les œufs sont petits, sphériques et
blancs et mesurent environ 0,14 mm de diamètre. La larve est petite, blanche et munies
de trois paires de pattes. Les adultes ont quatre paires de pattes.
Tetranychus urticae est cosmopolite et très polyphage. Il est signalé sur près de
2 000 espèces végétales dont la plupart sont des plantes cultivées parmi lesquelles les
légumineuses alimentaires (Ndiaye, 2014). Toutefois, il est un important ravageur du
haricot (Richard et Boivin, 1994).
Les œufs, les larves, les nymphes et les adultes sont souvent présents sur la face
inférieure du limbe foliaire. Ils se nourrissent en piquant la cuticule des feuilles, des
pétioles, des tiges, des apex et même des fruits puis en suçant le contenu cellulaire du
parenchyme du végétal. Ces piqûres, parfois très nombreuses, sont à l'origine de dégâts
visibles notamment de petites lésions mouchetées, jaunes ou blanches, qui s'unissent. En
cas dřune forte pullulation, elles peuvent entraîner la mort des feuilles.
De minuscules taches chlorotiques plus ou moins dispersées apparaissent sur la
face supérieure des feuilles et sřéclaircissent par la suite. Le limbe jaunit

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

progressivement et prend une teinte terne (Figure 192b) (Ndiaye 2014). Cette
décoloration est due, particulièrement, à la disparition de la chlorophylle (Dominguez,
2008).
Sur la face inférieure des feuilles, Tetranychus urticae tisse de délicates toiles
soyeuses, visibles, blanc-grises qui donnent aux feuilles infectées une teinte grise
poussiéreuse (Figures 192c et 192d). Ces toiles retiennent lřhumidité et assurent au
ravageur une protection contre le vent, les prédateurs et les traitements chimiques
(Dominguez, 2008).
a b c d

Figure 192. Tranychus urticae sur une feuille dřharicot avec (a): Feuilles
dřharicot saines; (b): Face supérieure dřune feuille dřharicot ravagée par
Tetranychus urticae; (c) et (d): faces inférieures de feuilles respectivement
dřharicot et de fève ravagées par Tetranychus urticae.
En cas dřattaques sévères, la croissance des apex est bloquée, les feuilles
jaunissent, flétrissent et se dessèchent (Figure 193) (Ndiaye 2014). Elles peuvent même
engendrer la destruction totale de la culture.
En général, une température élevée et une hygrométrie relative faible sont
favorables à la reproduction et au développement de Tetranychus urticae. Selon
Kassebeer et al., (1976), il est possible de dénombrer 9 à 10 générations par an qui se
succèdent à un rythme très rapide. En été, 6 à 7 générations traduisent la pullulation de
lŘacarien.

Figure 193. Culture dřharicot fortement infestée par Tetranychus urticae


(https://plantvillage.org/topics/bean/infos).

Au cours de son développement, Tetranychus urticae passe par cinq stades :


œuf, larve, protolarve, deutolarve et adulte. Les femelles adultes pondent
approximativement 100 œufs à la face inférieure de la feuille. Sous une même
température, le taux de ponte est inversement proportionnel à lřhumidité relative. Sous

211
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

une température de 20 °C, Tetranychus urticae pont de cinq à huit œufs par jour. Par
opposition, la durée de développement, du stade œuf au stade adulte, est inversement
proportionnelle à la température. Elle varie de 3,5 j à 32 °C à 21 j à 18 °C (Richard et
Boivin, 1994).
Une fois la plante hôte est morte, la dissémination de lřacarien se fait par
passage direct d'une plante à une autre, par le sol, le vent, le transport sur du matériel
végétal ou de travail, des personnes...
A la fin de l'été, la forme orange des adultes devient prédominante. Avec le
raccourcissement du jour, la baisse des températures, la réduction de la photopériode et
des sources alimentaires, les femelles, dont la couleur vire du jaune-pâle à l'orange vif,
entrent en phase de diapause, cessent de se nourrir et de pondre pour finalement
hiberner. En revanche, des températures élevées et des plantes succulentes en pleine
croissance retardent l'induction de la diapause (Richard et Boivin, 1994). De telles
conditions édapho-climatiques incitent les femelles à sortir de leurs sites d'hibernation et
à se mettre à la recherche de nouvelles plantes hôtes pour assurer les infestations au
début du printemps.
6.2.2. Moyens de lutte contre les acariens
La lutte contre Tetranychus urticae pourrait être efficace en optant pour une
combinaison de pratiques culturales, de lutte biologique et de traitements chimiques.
A - Pratiques culturales
Le recours à certaines mesures prophylactiques est l'une des plus importantes
pratiques culturales pour prévenir les infestations de Tetranychus urticae à savoir :
 éliminer les mauvaises herbes qui peuvent être des refuges pour lřacarien ;
 limiter le déplacement des ouvriers et du matériel agricole des zones infestées
vers les zones saines ;
 en fin de cultures, arracher les résidus de cultures infestées et les détruire par
incinération ou par enfouissement avec un labour profond ;
 la pulvérisation dřune solution de pétrole ou de savon ou bien dřune infusion
de gousse dřail qui a une action répulsive.
B - Lutte biologique
Le phytoseïde, Phytoseiulus persimilis (Figure 194), est un acarien prédateur de
Tetranychus urticae. Dominguez (2008) a signalé que Phytoseiulus persimilis est un
prédateur polyphage qui joue un rôle très important dans la régulation des acariens
phytophages. Il intervient aussi dans la régulation dřautres insectes tels que le thrips, les

212
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cochenilles, les pucerons... qui sont potentiellement préjudiciables aux cultures. Il est
fréquent de le voir consommer du pollen, du nectar ou des exsudats des insectes
suceurs.

Figure 194. Acarien prédateur Phytoseiulus persimilis.


La survie et la reproduction de Phytoseiulus persimilis sont réduites sous
une atmosphère chaude et sèche. Dřaprès Richard et Boivin (1994), généralement, il
réalise son cycle vital en une semaine ; alors que Tetranychus urticae complète le sien
en deux semaines. Cřest ainsi que le nombre dřacariens prédateurs peut dépasser celui
des tétranyques. Il faudrait préserver ce prédateur par le choix adéquat des produits de
traitements chiques.
C - Lutte chimique
En cas dřune forte pullulation :
 saupoudrer du soufre en poudre ;
 pulvériser du soufre mouillable ou lřune des matières actives : Fenbutatine-
oxide (inoffensif pour les prédateurs), Abamectine, Dicofol, Propargite 57 %,
Azocyclotin 25 %, Hexithiasox 10 %.... Lřalternance des matières actives permet
dřéviter le phénomène dřaccoutumance. Pour que le traitement soit efficace, il devrait
être répété deux semaines plus tard.
6.3. Nématodes
6.3.1. Nématodes à galles
Le nématode à galles, Meloidogyne hapla, attaque la presque totalité les espèces
cultivées y compris les légumineuses alimentaires. Généralement, il survit et se
développe à des températures, variant de 14 à 32 °C, inférieures à celles supportées par
les autres espèces de Meloïdoyine. Les sources dřinoculum primaires sont les plantes
malades, les sols infestés et les résidus de cultures.
Les symptômes varient selon lřimportance de la population de Meloidogyne
hapla dans le sol au moment de lřinstallation de la culture. Dans le cas de graves
infestations, les plantes contaminées flétrissent, pâlissent, jaunissent progressivement et

213
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

se rabougrissent. Les racines présentent de nombreuses petites tumeurs ou galles à partir


desquelles croissent de nombreuses radicelles avec une ramification assez importante
(Figure 195).

Figure 195. Protubérances produites par le nématode Meloidogyne hapla


(Richard et Boivin, 1994).

Ces tumeurs ressemblent aux nodules des légumineuses produits par la bactérie
Rhizobium. Toutefois celles produites par les nématodes sont sphériques, ne sřallongent
pas et ne se colorent jamais. Les radicelles des plantes malades paraissent plus
développées que celle des plantes saines. En cas dřune forte contamination, les racines
peuvent être réduites à des moignons boursouflés. La réduction du système racinaire
consécutive aux troubles du métabolisme occasionnés par Meloidogyne hapla, se
traduisent par le développement des plantes chétives, la production de graines de petits
calibres et moins nombreuses et une baisse progressive du rendement.
En blessant les racines, Meloidogyne hapla provoque la formation de portes
dřentrée qui facilitent la pénétration des microorganismes phytopathogènes, notamment
les champignons, les bactéries et autres....
Le Meloidogyne hapla, faisant partie de lřordre Tylenchida et de la famille
Heteroderidae, a une structure céphalique fragile. Les larves mobiles du deuxième stade
et les femelles adultes ont un stylet avec un dimorphisme sexuel marqué. Les mâles sont
migrateurs, longs et robustes, avec une courte queue ronde. Les femelles sont
sédentaires, globuleuses et habitent dans les racines. Les stries transversales de la
cuticule autour de lřorifice génital ou vulve et de lřanus de la femelle adulte forment un
dessin utile pour son identification (Richard et Boivin, 1994).
Peu après la germination des graines et lřélongation des racines, les larves du
nématode du deuxième stade, attirées par les exsudats racinaires, migrent vers les
racines et pénètrent dans les apex racinaires pour se fixer à proximité de la zone
vasculaire. Les cellules de parenchyme vasculaire sřagrandissent par hypertrophie 19 et

19
Hypertrophie : croissance exagérée ou agrandissement cellulaire.

214
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

hyperplasie20 ce qui provoque la formation de petites tumeurs ou galles à partir


desquelles les larves se nourrissent. La forme, la taille et lřaspect des galles varient
selon lřâge et le nombre des larves, la plante hôte, lřimportance de la pullulation,
lřespèce du Meloidogyne en cause, et les conditions du milieu. A chaque galle, et
surtout au niveau des apex racinaires, la croissance du nématode entraîne la ramification
et la modification de la morphologie des racines pour leur donner une apparence feutrée
et dendroïde.
Les larves grandissent considérablement et subissent trois mues. Les femelles
deviennent tellement renflées quřelles saillissent souvent à lřextérieur de la galle. En
quelques semaines et à une température du sol voisine de 20°C, chaque femelle pond
plusieurs centaines dřœufs, à la surface de la galle, en une masse brun foncé et
gélatineuse à la taille dřune tête dřépingle et visible à lřœil nu. Les larves infectieuses du
deuxième stade larvaire se développent à peu près en deux semaines. Elles peuvent
réinfecter de nouvelles racines et former de nouvelles galles.
6.3.2. Nématode des tiges
Ditylenchus dipsaci, couramment appelé nématode des tiges et des bulbes, est le
seul nématode migrant endoparasite qui attaque les parties aériennes de la plante
notamment la tige, les feuilles, les gousses et les graines. Il est un complexe de sept
espèces dont D. dipsaci, au sens strict, correspond à lřancienne race normale, et
Ditylenchus gigas correspond à la race de taille supérieure ou géante.
D. dipsaci possède une large gamme dřhôtes, plus de 400 espèces y compris la
fève et la féverole. Alors que D. gigas a un spectre dřhôtes plus limité et nřaffecte que
ces deux dernières espèces. Ceci a fait de ce nématode lřun des plus sérieux parasites de
ces espèces dans de nombreux pays. Certains adventices comme le lamier pourpre et
blanc, la renoncule, le liseron des champs et la folle avoine se sont montrés des hôtes
alternatifs du D. gigas.
D. dipsaci et D. gigas sont les seuls nématodes qui occasionnent de graves
dégâts sur les légumineuses alimentaires surtout dans des sols lourds et les sols crayeux
(ARVILIS 2012). Les pertes du rendement en grains peuvent sřélever à 70 %.
D. dipsaci est considéré comme un organisme de quarantaine sur les semences et les
bulbes.
Les plants de fève et de fèverole sont infectés lors ou peu après la germination.
Lřintensité des symptômes varie selon lřorigine de lřinfestation et le climat. D. gigas
20
Hyperplasie : croissance exagérée des cellules qui cause une augmentation de la taille d'un tissu ou d'un organe.

215
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

provoque les plus graves symptômes sur la fève et la féverole en comparaison avec ceux
produits par D. dipsaci. Le gonflement de la tige en est le symptôme typique de
lřinfection (Figure 196) (Vannetzel et Boizet, 2013).

Figure 196. Symptôme de contamination de la fèverole par le nématode


Ditylenchus gigas race géante (Vannetzel et Boizet, 2013).
Généralement, D. dipsaci provoque des gonflements et des déformations des
tissus caulinaires. Les tiges, sensibles à la casse, sont souvent épaisses et tordues avec
des fibres noirâtres (Figure 197a). Les plants atteints, chétifs, ont une croissance
perturbée et ralentie qui sřarrête dans la plus part des cas à une hauteur de 30 cm.
Les feuilles des plants contaminés par D. dipsaci sont petites, enroulées et
déformées et ont des pétioles courts et nécrosés. Elles présentent des taches nécrotiques
entre les nervures médianes et subissent une sénescence prématurée (Figure 197b). La
floraison est fortement réduite. Dřautres symptômes peuvent se produire, notamment un
rabougrissement et un éclatement des gousses (Figure 197c).
a b c

Figure 197. Attaques généralisées par D. dipsaci de lřensemble des parties


aériennes de la féverole (Inovia, 2017).
Les semences infestées paraissent plus sombres, plus petites et mal formées. En
cas dřune attaque sévère, il y a un noircissement et une craquelure de lřépiderme en
forme dřétoile et un éclatement des téguments (Figure 198a). Parfois les graines
contaminées montrent un aspect visuel sain (Figure 198b). De petites taches noires sont
parsemées sur toute la surface de lřendosperme et des cotylédons (Figure 198c). Les
nécroses formées sous les téguments déprécient la qualité visuelle des graines
contaminées et décolorées.

216
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Figure 198. Semences contaminées par Ditylenchus dipsaci avec (a) : Graines
contaminées et décolorées avec des téguments éclatés ; (b) : Graines contaminées
dřapparence saine ; (c) : Taches noires de lřendosperme et des cotylédons
(ARVILIS, 2012).
Il est à remarquer que la détection des nématodes des tiges et des bulbes dans les
semences infestées nřest pas toujours aisée. Lřanalyse au laboratoire est incontournable.
Toutefois, au champ, les symptômes liés aux attaques de D. dipsaci sřexpriment
généralement durant la période de floraison. Parfois les larves paraissent réunies en
amas cotonneux, visibles à lřœil nu, sur les cotylédons des graines à lřétat de
germination (Figure 199).

Figure 199. Larves de Ditylenchus dipsaci regroupées sur une


graine de fèverole en état de germination (ARVILIS, 2012).

D. dipsaci, de lřordre des Tylenchida et de la famille des Anguinidae, a une


structure labiale délicate. Sous microscope, on distingue la présence dřun stylet court et
mince muni de petits pommeaux et un bulbe médian arrondi muni de grandes valves.
Les femelles adultes possèdent un très long ovaire antérieur et une longue queue effilée.
On reconnaît de nombreuses races de D. dipsaci discriminées sur la base de leur
morphologie. Chaque souche est plus ou moins spécialisée en fonction de sa
pathogénécité pour un nombre limité de plantes hôtes.
Les mâles et les femelles du D. dipsaci sont vermiformes à tous les stades de
leur croissance. Il sřagit de vers minces et transparents qui se déplacent dans un film
dřeau avant de pénétrer dans les jeunes plantes (Figure 200). Les adultes de D. dipsaci
et D. gigas mesurent de 1,3 à 2,3 mm de long.
Les plants de fève et de fèverole sont sensibles à la contamination par les
nématodes de tiges et de bulbes au stade floraison et suite à la formation de 4-8 feuilles.
Dans un sol suffisamment humide et en la présence de pluie, de brouillard, de rosée

217
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

et/ou dřirrigation, et à des températures fraîches, de 15 à 20 °C, les larves de D. dipsaci


tendent dřatteindre les plants de fève et de fèverole. Elles pénètrent par la base des tiges
et migrent vers les nouvelles feuilles pour les infecter. Pour se nourrir, elles libèrent des
enzymes digestives contenant des pectinases et des cellulases dans le parenchyme des
cellules. Ces substances dissolvent la lamelle moyenne entre les cellules et digèrent les
tissus autour des nématodes.

Figure 200. Larves de Ditylenchus dipsaci


(Celetti. et Paibomesai, 2014).
Les femelles pondent leurs œufs dans de petites cavités formées dans les tissus
contaminés. Sous des conditions climatiques favorables, elles se reproduisent
rapidement et assez fréquemment avec une capacité reproductive élevée, de lřordre de
200 à 500 œufs par femelle. Les larves apparaissent 3-4 semaines après. La population
augmente considérablement pendant lřété jusquřà la sénescence des plantes
contaminées.
Après le dessèchement des cultures, la majorité des nématodes migrent vers le
sol où ils continuent à survivre en état de latence. Dans le sol, les larves du quatrième
stade entrent en vie ralentie et peuvent survivre sous des conditions extrêmement
difficiles jusquřà plus de 10 ans.
Les nématodes localisés sous les téguments des graines de fève et de fèverole
passent à lřétat sec et raide pour survivre pendant plusieurs années. Après le semis, et
sous des conditions édapho-climatiques favorables, les nématodes desséchés vont
reprendre leur vie et contaminer les nouvelles plantations.
6.3.3. Nématode des lésions racinaires
Les nématodes des lésions racinaires, Pratylenchus penetrans, sont très répandus
dans les sols Tunisiens et particulièrement dans les régions de grandes cultures
(Kassebeer et al., 1976). Ils sont généralement observés dans les sols sableux, tourbeux
et faiblement dans les sols argileux. Ils affectent les principales cultures légumières
telles que le haricot vert, le gombo, le céleri, les pommes de terre, le maïs et autres. Sur

218
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

le terrain, les fortes infestations se présentent sous la forme d'îlots qui s'étendent
habituellement le long des rangs et/ou dans le sens de travail du sol.
Par temps chaud, les plantes contaminées apparaissent rabougries, rapidement
flétries avec un aspect jaunâtre. Les feuilles les plus âgées périssent prématurément. La
racine pivotante parait plus petite, plus ramifiée et avec une croissance retardée. Les
racines secondaires sont nécrosées et couvertes de zones sèches. Bien que la chlorose,
les lésions sur les poils absorbants, la pourriture noire, le rabougrissement et la
sénescence précoce des plantes soient des dégâts occasionnés par P. penetrans, ces
symptômes peuvent être aussi provoqués par d'autres pathogènes notamment des
bactéries et des champignons telluriques.
P. penetrans fait partie de lřordre des Tylenchida et de la famille des
Pratylenchidae. Il est difficile de discriminer les différentes espèces de Pratylenchus à
cause du nombre limité des caractères morphologiques de variabilité inter et intra
spécifique. Généralement, un mélange de différentes espèces de Pratylenchus est
présent dans la même parcelle. Couramment, P. penetrans et P. crenatus sont les deux
espèces communément retrouvées (Anonyme, 2013a).
Les P. penetrans adultes mesurent environ 0,8 mm de long. La tête est basse et
large. Le stylet et la sclérification labiale sont bien développés. Les glandes
œsophagiennes recouvrent ventralement l'intestin. Chez les femelles, l'orifice génital ou
vulve est situé postérieurement et la portion de l'ovaire est réduite à un cloaque
(Figure 201). Richard et Boivin (1994) ont rapporté que chez les mâles, la queue est
pointue avec un sac génital bien développé.
Bulbe oesophagien Stylet Queue
moyen
Oesophage
Glandes
digestives
Vulve
Ovaire

Intestin

Figure 201. Femelle du nématode ectoparasite


migrateur (Pratylenchus penetrans).
P. penetrans migre dans le sol et infecte les jeunes racines, de préférence dans la
zone des poils absorbants. Les larves L2 et les autres jusqu'au stade adulte sont des
endoparasites migrateurs. Ils pénètrent dans les racines et migrent à travers les tissus
corticaux. Ils percent la paroi cellulosique par leurs stylets, injectent des enzymes

219
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digestives sécrétées par les glandes oesophagiennes et ingèrent le contenu cellulaire. Les
perforations répétées à travers la paroi cellulosique forment une ouverture en fente
(Richard et Boivin 1994).
Dans le sol, les nématodes sont attirés par les jeunes racines et les parties non
infestées de la même racine. Au fur et à mesure de leur déplacement les femelles
pondent leurs œufs dans les tissus infectés. Chaque femelle pond de 30 à 40 œufs dans
le système racinaire ou dans le sol. Cette espèce présente deux à trois générations par an
(Anonyme, 2013a). Les œufs donnent naissance aux larves L2 qui se nourrissent à partir
des cellules avoisinantes. Les lésions s'étendent et s'anastomosent. Les racines pourries
et surpeuplées sont abandonnées par les nématodes. Les bactéries et les champignons
telluriques se reproduisent rapidement dans les lésions et accélèrent la décomposition
des tissus du cortex de la racine.
Chez la plupart des cultures, le cycle biologique de P. penetrans dure, selon le
genre de la plante hôte et la température du sol, de 40 à 90 jours respectivement à des
températures de 25 et 15 °C. Sous des conditions édaphiques défavorables à la
migration des nématodes ou la croissance des racines, plusieurs larves et adultes entrent
en quiescence pendant une longue période. Environ 50 % des nématodes peuvent
survivre pendant deux ans à 4°C. P. penetrans, anhydrobie21 modéré, survit dans les
sols modérément secs pendant plusieurs mois sous une forme enroulée et desséchée
(Richard et Boivin 1994).
6.3.4. Nématode à kystes du pois
Le nématode à kystes du pois, Heterodera goettingiana, attaque exclusivement
les légumineuses sauvages et cultivées notamment le pois, la féverole, la fève, le lupin,
la lentille, la vesce, la luzerne...Les foyers dřinfestation du nématode à kystes du pois se
manifestent au champ par des zones plus ou moins circulaires (Figure 202).

Figure 202. Foyer dřinfestation du nématode à


kystes du pois (Heterodera goettingiana)
(Vannetzel et Boizet, 2013).

21
Anhydrobie : qualifie un nématode capable de s'enrouler sur lui-même, de se déshydrater et de survivre dans un
sol modérément sec pendant plusieurs mois.

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En cas d'une attaque grave, les plants de pois contaminés apparaissent nains,
rabougris, tordus à la base avec un feuillage vert pâle puis jaunâtre (Figure 203).

Figure 203. Symptômes dřinfestation du nématode à


kystes (Heterodera goettingiana) sur un plant de
pois (Vannetzel et Boizet, 2013).
Les lésions occasionnées sur les racines servent de "portes d'entrée" aux
bactéries pathogènes et aux champignons telluriques. Les racines secondaires
apparaissent nombreuses, épaisses et assez rigides. Parfois, certaines plantes
disparaissent. Les nodules sont moins nombreux, de petits calibres et de couleur blanche
à brune.
Les plantes fortement contaminées peuvent connaitre un avortement des boutons
floraux. Les composantes du rendement, notamment le nombre de gousses et de graines
par gousse et le poids de 1000 Graines sont fortement diminués. Le rendement est ainsi
gravement affecté.
Les mâles adultes du nématode à kystes du pois sont filiformes et mesurent
environ 1 mm de long. Après la fécondation, la femelle sřenkyste à l'extérieur de la
racine. Chaque kyste, de la taille d'une tête d'épingle et de couleur blanche à brune,
contient de 200 à 600 œufs. En l'absence de plantes hôtes, les kystes peuvent survivre
dans le sol jusqu'à 10 ans. Dans les régions de basses températures, le nématode à kystes
du pois présente une seule génération par an. Alors que dans les régions de températures
élevées, il produit deux générations par an.
6.3.5. Nématode à kystes du soja
Petter, (2010) a rapporté que plus de 1100 espèces végétales, dont la plupart sont
des adventices, sont des plantes hôtes potentiels du nématode à kystes du soja,
Heterodera glycines. Elles assurent la survie du nématode jusquřà ce quřune plante hôte
plus sensible soit disponible. Quoique le soja (Glycine max) soit un hôte potentiel du
nématode à kystes, les espèces Lespedeza spp., Lupinus albus, Penstemon spp.,

221
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Phaseolus vulgaris, Vicia villosa, Vigna angularis et V. radiata, sont les principales
plantes hôtes de la famille des Fabaceae.
Au champ, en lřabsence de plantes hôtes, la survie du nématode à kystes est
tributaire principalement de la température et de lřhumidité dans le sol. Les œufs
contenus dans les kystes peuvent survivre durant 8 ans dans un sol humide à des
températures fraîches. Avec les changements des conditions édapho-climatiques, cette
période peut être diminuée. Dans un sol sec et frais, certains œufs peuvent survivre dans
les kystes jusquřà trois ans. Toutefois, leur viabilité diminue rapidement dans un sol sec
et exposé à des températures élevées ou dans un sol inondé (Petter, 2010)).
Le nématode à kystes se trouve principalement dans des sols argileux
(Anonyme, 2013a). A part quelques déplacements très limités des larves et des mâles,
H. glycines est sédentaire. En revanche la longévité des kystes permet son transport
passif sur de longues distances. Lřinfestation de nouvelles parcelles est généralement
attribuée au déplacement des kystes dans les résidus de culture, les plantes contaminées
ou dans le sol à travers le matériel agricole, les ouvriers ou même le vent. Lors des
échanges commerciaux inter et intra nationaux, les nématodes peuvent aussi être
transportés dans les semences et le substrat associé aux racines des plantes contaminées.
Il a été rapporté que des kystes contenant des larves viables ont été trouvés dans des
excréments dřoiseaux (Petter, 2010).
H. glycines ne montre pas de symptômes spécifiques. La diminution du
rendement en grain est généralement le premier signe de la présence de lřinfestation.
Généralement, la combinaison dřune croissance réduite et dřun jaunissement, dit aussi
Ŗyellow dwarf diseaseŗ, indique que la culture est contaminée par H. glycines. Les
plantes contaminées paraissent jaunes, flétries, rabougries avec une chute des feuilles
(Figure 204).

Figure 204. Symptômes dřinfestation du nématode


Heterodera glycines sur une culture dřharicot nain
(Pasche et al., 2017).

222
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Quoique, parfois, les plantes contaminées paraissent saines, elles présentent un


nombre élevé de racines latérales, une diminution du nombre de nodules et une
réduction de la fixation symbiotique de lřazote atmosphérique (Figure 205).

Figure 205. Symptômes dřinfestation dřHeterodera


glycines sur des racines dřharicot nain (Pasche et al., 2017).
A la surface des racines, les femelles, en formes de kystes, de la taille dřune tête
dřépingle, à peine visibles à lřœil nue est colorées en crème citron, peuvent être
confondues avec des nodules de Rhizobium (Figure 206).
Au champ, on pourrait constater une nette séparation entre les zones affectées et
les zones apparemment saines. Souvent, les plus importants dégâts sont localisés dans le
centre des zones infestées qui se situent fréquemment à proximité des points de dépôts
de la terre contaminée et emportées par les machines agricoles, lřeau dřirrigation ou le
vent. Lřéchantillonnage du sol est le meilleur moyen de détection de la présence du
nématode à kystes.

Figure 206. Femelles, en formes de kystes, du nématode


Heterodera glycines (Pasche et al., 2017).
A part quelques déplacements très limités des jeunes nématodes à kyste et des
mâles, H. glycines est un endoparasite sédentaire. En se nourrissant, les larves femelles
L2 provoquent l'hypertrophie de nombreuses cellules et les transforment en cellules
géantes polynuclées ou syncytiums où elles complètent leur cycle évolutif sans la
formation de galles. Les exsudats racinaires des plantes hôtes stimulent l'éclosion des
larves et les attirent. Les larves pénètrent dans les jeunes racines et migrent dřune
cellule à une autre pour atteindre les tissus vasculaires près de l'apex racinaire. Avant de
se transformer en adultes, les larves muent trois fois. A maturité, les femelles adultes
deviennent extrêmement renflées et font saillie à l'extérieur de la racine alors que la tête

223
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demeure enfouie dans le tissu vasculaire. Lorsque la femelle meurt, son corps durcit et
se transforme en un kyste protecteur contenant 200 à 300 œufs. Suite à la mort des
racines, les kystes sont libérés dans le sol et propagés par les instruments aratoires et
dřautres moyens physiques.
6.6. Moyens de lutte contre les nématodes
Le seul moyen de contrôle des nématodes reste la prévention. Cependant, le
degré d'infestation d'un sol peut être réduit par :
 le choix de cultures et de variétés résistantes ou tolérantes aux nématodes ;
 le choix de semences sélectionnées, saines et traitées ;
 la submersion des terrains irrigables permet de tuer les larves et les adultes des
nématodes par asphyxie ;
 lřapplication des rotations appropriées pendant au moins trois années par
lřintroduction dans lřassolement dřune jachère nue ou travaillée en saison sèche,
dřespèces résistantes qui ne servent pas d'hôtes, telles que lřavoine rude (Avena
strigosa) et/ou des plantes pièges comme Tagetes patula L. et Tagetes erecta L ;
 la fertilisation organique bien décomposée ;
 lřarrachage et la destruction des repousses et des plantes contaminées dès la fin
de récolte ;
 éviter la plantation dřEuphorbia et de Prosopis comme brise-vents qui sont
sensibles aux nématodes ;
 la solarisation des parcelles contaminées est une pratique efficace ;
 La désinfection du sol avec des nématicides, granulés ou fumigènes, a montré
son efficacité dans le contrôle de la majorité des espèces de nématodes. Ces produits ne
tuent pas les nématodes ; mais ils les paralysent et limitent leurs dégâts (Anonyme,
2013a). Appliquer des traitements chimiques en plein ou localisés, une dizaine de jours
après le semis, lors de la préparation du terrain.

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Chapitre VII. Stress abiotiques des légumineuses alimentaires


1. Gel
Mazoyer et al., (2002), ont énoncé que le gel survient suite à lřabaissement de la
température au-dessous de 0 °C. Il est le moment où la vapeur d'eau se dépose en glace
ou givre et l'eau se congèle. Cette congélation peut atteindre très vite l'eau
extracellulaire puis l'eau des cellules elles-mêmes. Lřaugmentation du volume d'eau pris
en glace provoque un décollement des parois, la dislocation plus ou moins importante
d'organites cellulaires, des tissus et même des organes entiers. Le gel peut ainsi induire
la destruction totale des cultures et/ou des récoltes.
Le gel pourrait être prévu sur les zones gélives par un suivi automatique des
indices actinothermiques en mesurant la température à l'air libre par des thermomètres
déposés à une hauteur de 40 ou 50 cm au dessus du sol. La température d'intervention
dépend de la culture, du stade de développement de lřespèce cultivée et de la sensibilité
des organes végétaux.
1.1. Dégâts de gel
Les dégâts provoqués par le gel peuvent survenir lorsque les températures
chutent au dessous de 0 °C. Ils sont traduits par la mort des jeunes pousses et des tiges.
Les nouvelles feuilles paraissent rugueuses avec des bords déchiquetés ou coriaces
(Figure 207).

Figure 207. Dégâts du gel sur la fève (à gauche) et sur le pois


dřhiver (à droite).
Les feuilles, les tiges et les racines brunissent chez le pois et noircissent chez la
fève et la fèverole (Figure 208).
Des lésions longues, translucides et huileuses apparaissent entre les nervures des
feuilles âgées et deviennent nécrosées par la suite. Au niveau des cellules, le gel
provoque la formation de glace qui induit des dégâts mécaniques à deux niveaux :
 La glace intracellulaire est à lřorigine de la déshydratation cellulaire. Suite à
lřentrée très rapide de lřeau cristallisée dans les cellules, la membrane cytoplasmique est

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ainsi détruite. Ce phénomène est particulièrement remarqué au cours du cycle gel-dégel


de lřeau.

Figure 208. Noircissement des feuilles, des tiges et des racines


de féverole atteint par le gel (Vannetzel et Boizet, 2013).

 La glace extracellulaire forme une pellicule autour des organes de la plante.


Des zones nécrotiques, ainsi formées, favorisent lřinfection par des agents pathogènes.
Vannetzel et Boizet (2013) ont signalé que l'importance des dégâts engendrés
par le froid sur les légumineuses alimentaires dépend de plusieurs facteurs notamment la
durée et la sévérité de la contrainte thermique, la résistance variétale, la profondeur du
semis, le stade de développement phénologique, le niveau dřendurcissement des plantes
et les conditions de milieu au moment de lřarrivée du gel.
Souvent, dans les sols argilo-calcaires, humides et mal tassés, le gel occasionne
le cisaillement et le déchaussement des plantes au niveau du collet. Les cultivars les
plus sensibles à lřaction du froid sont caractérisés par une taille élevée et des tissus
turgescents en eau.
Dans une région de risque, le semis trop précoce dřune variété sensible conjugé
à lřarrivée du froid peut entraîner des dégâts de gel sur les plantes assez développées.
Pour un semis trop tardif, les dégâts de gel peuvent affecter la germination durant la
phase dřimbibition des graines. Chez les légumineuses alimentaires, la profondeur du
semis est en relation positive avec la résistance au gel. Elle est à son optimum si la
profondeur du semis est proche de 10 cm pour la fève et la féverole et de 4 cm pour le
pois. Il est à noter que la présence de la neige constitue un isolant thermique efficace
contre le gel.
Lřarrivée progressive du froid permet aux plantes de sřendurcir en sřacclimatant
et en tolérant les faibles températures, inférieures à 10 °C. Lřendurcissement des plantes
est dřautant plus rapide que les températures sont proches de 0 °C et/ou même,
négatives. Il dépend de plusieurs facteurs notamment, les températures minimales, juste
avant la chute thermique, lřintensité lumineuse et la tolérance et/ou la résistance
variétale au froid. Souvent, une gelée brutale précédée par des températures douces peut

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être à lřorigine de dégâts importants sur les plantes peu endurcies. Vannetzel et Boizet
(2013) ont rapporté que les variétés de fève et de fèveroles endurcies et semées
profondément peuvent résister à des températures minimales de -15 à -16 °C.
Le stade phénologique, initiation florale, traduit par lřapparition du méristème
reproducteur dans les apex de la plante, marque le début dřune phase de plus forte
sensibilité au gel. Fréquemment, en semis dřautomne ou de printemps, de nouvelles
ramifications prennent le relais des apex déjà détruits par les gelées tardives pour
compenser totalement ou en partie les dégâts occasionnés (Figure 209).

Figure 209. Reprise de végétation sur féverole dřhiver


endommagée par le gel (Vannetzel et Boizet, 2013).
1.2. Lutte contre le gel
 Comme moyens préventifs, avant la période du gel, le travail du sol, son
humectation et son tassement si possible permettent dřaméliorer sa conductivité
thermique ;
 Le choix de la date de semis conjugué au choix de variétés de légumineuses
alimentaires résistantes au gel et adaptées à la région de culture permettent dřéviter les
dégâts de gel ;
 L'aspersion, une technique très utilisée et efficace contre le gel, provoque la
libération d'énergie et par conséquent le réchauffement à la surface du sol. Elle doit être
entamée assez tôt, dès que la température de l'air atteint 0 °C (Mazoyer et al., 2002).
2. Sècheresse
Wery, (1987) a indiqué que la sècheresse traduit les stress thermique et hydrique
qui interviennent dans la saison séparément ou conjointement et dřune façon précoce ou
tardive. En Afrique du nord et en Asie Occidentale, la sècheresse est la principale
contrainte abiotique pour les légumineuses à graines, généralement, conduites en sec sur
des sols marginaux (Wery et al., 1994).
Dans les régions méditerranéennes, et particulièrement, en Tunisie, deux types
de sècheresse affectent, également, les légumineuses à graines. La première, printanière,

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est dite intermittente et engendrée par la rupture des précipitations. La seconde est
terminale. Elle survient, à la fin du cycle de croissance de la culture, suite à un manque
des précipitations et un tarissement des réserves en eau dans le sol (Wery et al., 1994)
(Figure 210). Toutes les cultures, et particulièrement celles à cycle long, sont soumises
à la sècheresse terminale qui est généralement conjuguée à un stress thermique (Berger,
2007).

Figure 210. Effets du tarissement des réserves en eau dans le sol.

2.1. Stress thermique


Généralement, les hautes températures sont associées à la sècheresse. Parfois, en
cultures irriguées, on peut sřaffronter à un stress thermique sans stress hydrique. Un
stress thermique conjugué à un stress hydrique a des effets indésirables sur la culture
traduits par dřimportantes pertes de rendement en graines.
Lřeffet des hautes températures est dřautant plus important que leur durée est
longue et que les températures maximales sont supérieures ou égales à 30 °C.
Au début de cycle biologique de la culture, entre la levée et lřinitiation florale,
des températures maximales supérieures à 25 °C peuvent induire une diminution de la
surface foliaire des premiers nœuds et une réduction notable de lřefficience de la
photosynthèse et de la croissance (Figure 211).

Figure 211. Féverole souffrant des hautes températures


(Vannetzel et Boizet, 2013).
Des températures, supérieures à 25 °C, parvenues avant le début de la floraison,
provoquent des réductions remarquables du nombre dřétages reproducteurs. Une longue
période de températures élevées modifie lřéquilibre entre les organes végétatifs et les

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organes reproducteurs. La réduction de croissance des organes végétatifs induit une


baisse de la demande en assimila au profit des organes reproducteurs. Il en résulte un
arrêt de la production de nouveaux nœuds dans le bourgeon apical et un
raccourcissement du cycle de la plante.
En lřabsence dřun stress hydrique durant la phase de floraison, la diminution du
nombre dřétages reproducteurs traduit la réponse de la plante à une contrainte thermique
survenue avant le stade floraison. La réduction du nombre de graines nřen est pas
systématique. En fait il peut y avoir une compensation par la production dřun plus grand
nombre de gousses et de grains sur les premiers étages formés.
Durant le stade floraison, un coup de chaleur ne provoque pas un arrêt brutal de
la floraison et ne réduit pas forcément le nombre dřétages reproducteurs. En revanche, il
est à lřorigine dřune baisse importante de la photosynthèse qui limite la quantité
dřassimilas disponibles et entraîne lřavortement des graines. Les gousses paraissent par
transparence mal remplies.
Au cours de la phase de remplissage des graines, des températures supérieures à
30 °C affectent négativement la durée de remplissage et la taille des graines. Vannetzel
et Boizet (2013) ont énoncé que le nombre de cellules qui composent la graine nřest pas
modifié. Alors que la vitesse de leur croissance et leur volume ainsi que le poids de
mille grains (PMG) sont réduits.
2.2. Stress hydrique
Le stress hydrique, lié à une faible teneur en eau dans le sol, résulte dřune
période de sècheresse plus ou moins prolongée. Il constitue un problème majeur dans
les régions arides et semi arides. Bamouh (1998) a remarqué que, dans les zones arides
et semi-arides, l'eau est le principal facteur limitant de la productivité des cultures.
Saxena et al., (1993) ont signalé quřil indique que la quantité dřeau disponible pour la
plante est insuffisante pour satisfaire sa croissance et son développement. Il résulte à la
réduction du rendement en graines, lřaccélération de la maturité et la sénescence des
plantes. Selon Sanou et Dabire (2004), le stress hydrique est la condition pour la quelle
la quantité dřeau disponible est insuffisante pour une croissance et un développement
dřune culture non perturbés et résulte à des pertes du rendement.
Dřaprès Belhassen et al., (1995), le stress hydrique dans le sol peut être dû soit à
un déficit hydrique résultant dřune surexploitation des réserves en eau dans le sol, soit
dřun excès dřeau de précipitations assez fréquentes sur un sol non filtrant qui entraîne
lřasphyxie. Dans lřatmosphère, il est défini comme étant la réduction de lřhumidité

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relative de lřair. Un tel phénomène entraîne des modifications du pouvoir évaporant, de


la transpiration foliaire et de la diminution des réserves en eau facilement utilisables
dans le sol. L'intensité de ce stress abiotique varie d'une année à une autre, selon
lřimportance et la distribution des précipitations dans le temps et dans lřespace et des
températures printanières (Silim et Saxena 1993).
Cochard et al., (2002) ont énoncé que le stress hydrique est un sérieux problème
à partir du moment où les besoins en eau de la plante sont supérieurs aux quantités
disponibles dans le sol. En fait, il affecte, simultanément, de nombreux paramètres par
des modifications morphologiques, physiologiques, et métaboliques qui se produisent
dans tous les organes de la plante et aboutissent finalement à une diminution du
rendement en graines. Face au stress hydrique la plante réagit par différentes stratégies
dřadaptations :
2.2.1. Adaptations morphologiques au stress hydrique
Pour tolérer le stress hydrique, les plantes adaptent leur architecture en
ralentissant la croissance de leurs feuilles et/ou en réduisant leurs surfaces foliaires.
Malhotra et Saxena (2002) ont indiqué que, suite à un stress hydrique, certains
paramètres, tels que le nombre et la taille des stomates, lřenroulement et le mouvement
des feuilles et le niveau élevé de la réflectance, sont rapportés en tant que de bons
indicateurs de la déshydratation des tissus de certaines espèces. Erchidi et al., (2000)
ont énoncé que le stress hydrique induit une diminution de la densité stomatique.
2.2.2. Adaptations physiologiques au stress hydrique
Belhassen et al., (1995) ont remarqué que les effets du stress hydrique sur la
physiologie de la plante se traduisent dřune manière générale, par un ralentissement de
la dynamique cellulaire (division, allongement, translocation), des altérations de la
mécanique énergétique (baisse de la photosynthèse, modification de la respiration) et
des déséquilibres hormonaux (acide abscissique, cytokinines...). Des protéines de
sècheresse, analogues au « heat shock proteins » (HSP) et des polyamines (putrescine,
spermidine), participent dans le processus dřadaptation au stress hydrique. Lřacide
abscissique qualifié «dřhormone de stress», est synthétisé rapidement et semble avoir un
rôle important dans la réponse aux stress, dans lřinhibition de la photosynthèse et
le ralentissement de la croissance des feuilles. Dřautres substances synthétisées par les
plantes stressées, telle que la proline, peuvent maintenir les fonctions cellulaires par la
protection des ses structures et par lřajustement osmotique. Cette accumulation est un
indice de résistance à la sècheresse.

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2.2.3. Effets indésirables du stress hydrique


A - Effets sur les phases phénologiques de la plante
Dans un sol trop sec, les graines ne germent pas ou donnent naissance à des
plantules chétives qui se dessèchent rapidement. Parfois on assiste à un retard ou à une
absence totale de la levée. Dans la parcelle, les plantes levées paraissent clairsemées. En
cas de risque de sècheresse, il faudrait semer plus profondément pour garantir une levée
rapide et homogène. Un déficit hydrique intense au début de la floraison modifie la
relation entre les disponibilités et les besoins en eau de la plante. Il limite fortement la
croissance et le développement des plantes en réduisant dřune manière significative la
surface foliaire et la production de la biomasse aérienne et souterraines (Figure 212).

Figure 212. Comparaison du développement de la biomasse aérienne et


racinaire du pois chiche (Cicer ariétinum L.) sous différentes doses
dřirrigation avec (a): 100 % de la Réserve facilement utilisable (RFU);
(b): 75 % RFU; (c): 50 % RFU et (d): 25 % RFU (Ben Mbarek, 2011).
Le stress hydrique entrave la floraison et augmente lřavortement des fleurs, des
graines et des gousses. Il en résulte une réduction du nombre de graines/m² et par
conséquent le rendement. En fin de cycle, il pénalise également le remplissage des
graines et entraîne une réduction du poids de mille grains (PMG) (Figure 213).

100 % RFU 75 % RFU 50 % RFU 25 % RFU


Figure 213. Comparaison de la production de gousses et de graines de
pois chiche (Cicer ariétinum L.) sous différentes doses dřirrigation avec
(a): 100 % de la Réserve facilement utilisable (RFU); (b): 75 % RFU;
(c): 50 % RFU et (d): 25 % RFU (Ben Mbarek, 2011).

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Le stress hydrique peut aussi nuire au fonctionnement des nodules, entraîner une
carence en azote, une diminution du nombre des étages fructifères et de graines et un
raccourcissement du cycle biologique. Les plantes paraissent alors chétives et
rabougries.
B - Effets sur les organes de la plante
 Les feuilles et les tiges
Ben Naceur et al., (2002) ont signalé que selon les génotypes, le stress hydrique
inhibe différemment, la croissance des tiges et des feuilles. Suite à une baisse du
potentiel de turgescence cellulaire, la croissance des tissus de la plante est limitée
suivant lřintensité du stress hydrique (Slim et al., 2006). Toutefois, un stress hydrique
excessif et inattendu réduit la croissance des plantes et le rendement en graines plus que
les autres types de stress (Boubaker et Yamada, 1995 et Ben Mbarek, 2011).
Le stress hydrique occasionne la chlorose, la sénescence, lřabscission et la
réduction de la surface des feuilles. Chez la fève et la fèverole, il produit lřenroulement
des feuilles (Figure 214) ; alors que chez le pois, les feuilles sont dressées au lieu dřêtre
bien étalées (Vannetzel et Boizet, 2013).

Figure 214. Effets du stress hydrique sur des plants de féverole;


Plant stressé (à droite) et plant non stressée (à gauche)
(Vannetzel et Boizet, 2013).
 Les gousses et les graines
Mohouche et al., (1998) ont signalé que le nombre de gousses par plante est la
composante du la plus affectée par la sècheresse. En général, les graines sont
concentrées sur les premiers étages reproducteurs de la plante (Figure 215).
Dřautres auteurs ont remarqué quřun déficit hydrique, survenant au début de la
phase de formation des gousses, engendre lřavortement des fleurs, la réduction du

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nombre de gousses par plante (Mefti et al., 2001 et Ben Mbarek, 2011) et du nombre de
graines par gousse (Behboudian et al., 2001 ; Ben Mbarek, 2011). Il peut induire un
remplissage court et rapide des graines (Davies et al., 1999), réduire le nombre et la
taille des gousses et des graines (Ben Mbarek, 2011). Le rendement en graines est, ainsi,
réduit (Leport et al., 1999). Selon Emery et al., (1998), il semble que de tels
phénomènes sont dus à un signal émis par le système racinaire. Suite à une sècheresse
printanière, le rendement en graines et le nombre de gousse par plante du pois chiche du
type kabuli sont fortement réduits (Siddique et al., 1999, Ben Mbarek, 2011).

Figure 215. Symptômes du stress hydrique sur féverole traduits


par la production de gousses courtes à la bas de la tige
(Vannetzel et Boizet, 2013).

 Les racines
Chez des génotypes de pois chiche, Slim et al., (2006) et Ben Mbarek (2011)
ont remarqué une augmentation de la longueur et de la masse racinaire, inversement
proportionnelle à lřintensité du stress hydrique (Figure 216).

Figure 216. Comparaison de développement du système racinaire du


pois chiche (Cicer ariétinum L.) sous différentes doses dřirrigation
avec (a): 100 % de la Réserve facilement utilisable (RFU); (b): 75 %
RFU; (c): 50 % RFU et (d): 25 % RFU (Ben Mbarek, 2011).

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Labidi et al., (2007) ont énoncé que le déficit hydrique affecte négativement la
fixation symbiotique de l'azote atmosphérique chez le pois chiche. Il réduit
considérablement le nombre, la masse et la taille des nodules ainsi que l'activité de
nodulation de la plupart des légumineuses à graines (Serraj et al., 1999) telles que le
haricot vert, (Phaseolus vulgaris L.) (Muhammad et Iram, 2005), la fève (Vicia faba
L.,), le pois (Pisum sativum L.), le pois chiche (Cicer arietinum L.) et autres
(Sangakkara et al., 1996).
3. Phytotoxycité due aux herbicides
Les herbicides sont des produits chimiques dont la mauvaise manipulation
pourrait occasionner des symptômes de phytotoxycité qui apparaissent sur la culture
durant la saison de croissance, surtout lors de la germination et du développement des
plantules (Richard et Boivin, 1994). Généralement, certains symptômes sont passagers
et ne sřexpriment que quelques jours après le traitement. Il serait donc utile dřattendre
quelques jours pour réaliser un vrai diagnostic. Les symptômes varient selon le type
d'herbicide appliqué et peuvent s'exprimer par :
 une inhibition de la germination : En cas dřun sol filtrant et/ou mal préparé
soumis à un excès dřeau de pluie ou dřirrigation, lřherbicide peut être emporté en
profondeur avec lřeau, atteindre la semence et provoquer le manque de la levée.
 Lřapplication de certains herbicides, dont la matière active est une hormone
de croissance, occasionne une multiplication active des cellules et provoque la
déformation des tissus de la plante. Les feuilles deviennent tordues, plissées ou
filiforme (Figure 217). De même, on pourrait enregistrer un rabougrissement de la
plante, un avortement des fleurs et une diminution du nombre de fruits (Richard et
Boivin, 1994). A titre indicatif, les spécialités commerciales à base de pendiméthaline
provoquent lřépaississement de lřhypocotyle et le renflement des racines (Vannetzel et
Boizet, 2013).
a b

Figure 217. Phytotoxycité d'herbicide avec (a) : déformation


des feuilles dřun plant de pois ; (b) : dégâts sur bourgeon
terminal dřun plant dřharicot occasionnés par lřherbicide
dicamba (Richard et Boivin, 1994).

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 une décoloration jaune et/ou blanche apparaît sur lřensemble du feuillage


(Figure 218).
a b c

Figure 218. Phytotoxycité dřun herbicide à base de clomazone


sur pois (a) et féverole (b) et à base dřaclonifen sur féverole (c)
(Vannetzel et Boizet, 2013).
 Des nécroses marron peuvent se former sur les feuilles les plus atteintes. Par la
suite, les plantes finissent par redevenir vertes avec un port rabougri. De tels accidents
peuvent être provoqués par des produits dont les matières actives, tels que le bentazone
qui agit sur la photosynthèse ou la clomazone qui agit sur la fabrication de certains
pigments, notamment les caroténoïdes (Figure 219).

a b

Figure 219. Phytotoxycité d'herbicide avec (a): suite à l'application de


bentazon additionné à un adjuvant; (b): suite à lřincorporation de
metribuzine en pré-plantation (Richard et Boivin, 1994).

3.1. Origines de la Phytotoxycité des herbicides


La Phytotoxycité occasionnée par les herbicides pourrait être due à :
 lřapplication dřun herbicide non spécifique (Figure 220) ;
 la dérive d'un herbicide en provenance d'un champ avoisinant ;

Figure 220. Phytotoxycité dřun herbicide à base sulfonylurées


sur du pois (Vannetzel et Boizet, 2013).

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 une mauvaise utilisation des herbicides traduite par :


 un mauvais calibrage des buses du pulvérisateur ;
 le manque de contrôle de la vitesse dřavancement du tracteur ;
 le surdosage de lřherbicide suite à une mauvaise homogénéisation du produit
de traitement ;
 la dissolution dřun produit de traitement auparavant fixé au fond et sur les
parois de la cuve du pulvérisateur et libéré par des solvants ajoutés aux herbicides ;
 la rémanence dřun herbicide non totalement dégradé à cause dřune
sècheresse, dřun sol léger, dřune parcelle hétérogène ou dřun sol non travaillé
(Figure 221).

Figure 221. Phytotoxycité sur une culture de pois due à la


rémanence d'un herbicide de maïs (Vannetzel et Boizet, 2013).
3.2. Précautions à prendre avant le désherbage chimique
Pour éviter toute source de phytotoxycité due aux herbicides, il serait utile de :
 lire attentivement lřétiquette pour sřassurer de lřhomologation et de la date
de validité de lřherbicide, connaître le stade, la dose dřapplication et la compatibilité du
produit avec dřautres produits pesticides ;
 respecter le stade de développement phénologique de la culture au moment
dřapplication de lřherbicide ;
 respecter la dose dřapplication du désherbant et lřajuster aux conditions
édapho-climatiques de la culture ;
 vérifier la compatibilité des produits mélangés et lřordre du mélange ;
 appliquer le désherbant sur une culture en bon état végétatif et non stressée ;
 au moment du traitement, éviter les fortes amplitudes thermiques et lřexcès
dřeau pour assurer la sélectivité du désherbant ;
 appliquer les herbicides de prélevée juste après le semis sur des semences
bien enterrées ;

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 vérifier la propreté du pulvérisateur, particulièrement si auparavant un


herbicide de la famille des sulfonylurées a été appliqué ;
 vider le pulvérisateur et le rincer immédiatement après le traitement avec un
herbicide ;
4. Désordres nutritionnels
Les légumineuses alimentaires sont relativement sensibles aux désordres
nutritionnels occasionnés par une carence ou un excès des éléments fertilisants
nécessaires pour la croissance normale et la production dřun rendement optimum. Les
désordres nutritionnels peuvent provoquer des pertes de rendement élevées, surtout dans
les sols à pH acide. Les symptômes de carence ou de toxicité ressemblent, parfois, à
certaines maladies parasitaires ou non parasitaires. Ils peuvent être utiles pour une
identification préliminaire du problème. Toutefois, des analyses biochimiques des tissus
végétaux et physico-chimiques du sol, accompagnées des mesures du pH, paraissent
nécessaires pour établir un diagnostic concluant.
Les principaux désordres nutritionnels qui affectent les légumineuses
alimentaires sont les carences en éléments de base notamment lřazote, le phosphore, et
le potassium, et en oligo-éléments à savoir le fer, le manganèse, le zinc et le bore. La
carence en oligo-éléments se révèle souvent par une sous-alimentation en azote due à
une mauvaise nodulation.
Dřautres désordres, occasionnés par des phénomènes de toxicité due au bore, à
lřaluminium et au manganèse, peuvent également affecter les légumineuses
alimentaires.
Généralement la plupart des engrais minéraux sont fournis avant ou lors du
semis. Les désordres nutritionnels sont corrigés en appliquant des engrais minéraux
riches en oligo-éléments manquants par lřirrigation fertilisante ou la pulvérisation
foliaire. Avant tout apport complémentaire dřengrais, il est recommandé de procéder à
des analyses du sol et/ou des tissus de lřespèce végétale en question afin d'évaluer les
quantités nécessaires pour corriger le problème.
4.1. Carence en éléments de base
4.1.1. Carence en azote
Chez les légumineuses alimentaires ; la carence en azote pourrait survenir dans
tous les types de sol. Néanmoins elle est particulièrement grave dans les sols sableux,
froids ou à pH acides et pauvres en matière organique. Grâce aux souches bactériennes
du type Rhizobium, ces espèces végétales peuvent contribuer à la fixation de l'azote

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atmosphérique. Vannetzel et Boizet (2013) ont rapporté que la nutrition azotée pourrait
être perturbée à cause du disfonctionnement des nodules occasionné par des agents
pathogènes tel que le nématode, Heterodera goettingiana, et autres. Toutefois, un
complément d'azote exogène est indispensable, du moins, durant le stade juvénile des
plantes.
Les symptômes dřune carence en azote sont traduits par un retard de croissance
des tiges et des racines, un raccourcissement des entre nœuds de la plante qui demeure
chétive avec un port dressé. Les feuilles âgées restent petites caractérisées par une
couleur vert pâle ou jaune et peuvent tomber prématurément. La production des fleurs
est fortement réduite et les gousses paraissent mal remplies.
Les amendements en matières organiques pourraient corriger le problème de la
carence en azote et améliorer les qualités organoleptiques des graines. Comme
deuxième alternative, il faudrait introduire le mono-ammonium phosphate (MAP) ou le
diammonium phosphate (DAP) comme fumure de fond.
4.1.2. Carence en phosphore
La carence en phosphore peut survenir dans plusieurs types de sols,
particulièrement ceux à pH acide. Des symptômes, similaires à ceux de la carence en
azote, apparaissent d'abord sur les feuilles du haut qui sont petites, ternes et dřune
couleur variant du vert foncé au vert-bleu. Les feuilles les plus âgées brunissent et
meurent prématurément. Les plantes sont souvent rabougries et ont des tiges grêles et
des entre-nœuds courts. La phase végétative peut être prolongée, tandis que la floraison
est retardée et raccourcie. Souvent plusieurs fleurs avortent et le nombre de gousses et
de graines est réduit (Vannetzel et Boizet, 2013).
Une analyse du sol permet de déterminer la quantité de phosphore nécessaire
pour corriger la carence. En cas de besoin, il faudrait appliquer, en bandes, du phosphate
naturel ou du superphosphate (P2O5).
4.1.3. Carence en potassium
Chez le pois, la carence en potassium est traduite par des entre-nœuds courts,
surtout ceux de la partie supérieure de la plante qui parait rabougries. Les bords des
feuilles deviennent chlorotiques. De petites taches nécrosées, parsemées sur le limbe,
s'unissent par la suite pour gagner la totalité de la feuille qui s'enroule vers le haut
(Richard et Boivin, 1994). Tôt au printemps, un épandage de potassium (K2O) à la dose
de 18 à 20 kg/ha devrait régler ce problème

238
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

4.2. Carence en oligo-éléments


4.2.1. Carence en fer
Le fer joue un rôle physiologique prépondérant dans la respiration, la synthèse
de la chlorophylle et la photosynthèse. Bien quřil ne soit pas présent dans les molécules
de chlorophylle, il contribue directement à leur formation. Il participe activement dans
la chaîne de transfert des électrons dans les mitochondries. En conséquence, une
mauvaise assimilation du fer se traduit par le manque de chlorophylle. Les organes verts
prennent une teinte jaunâtre qui traduit la chlorose ferrique.
Richard et Boivin (1994) ont signalé que l'absorption du fer par la plante peut
être entravée, voire même interrompue, dans les sols riches en calcaire actifs sous la
forme de carbonate de calcium libres, dans les sols alcalins ou dans des sols acides
relativement trop chaulés. Une période pluvieuse ainsi que des irrigations excessives
peuvent être à lřorigine de la libération du calcaire actif dans la solution du sol. Un sol
mal aéré, compacté et/ou hydromorphe favorise également la dissolution du calcaire et
la libération des ions bicarbonates (HCO3-) qui acidifient le sol. En dřautres termes, un
pH élevé inhibe la réduction des ions Fe 3+ en ions Fe2+ qui est la seule forme de fer
susceptible de franchir les membranes cytoplasmiques pour assurer ses fonctions
physiologiques dans le cytoplasme (Vannetzel et Boizet, 2013). Entre autre, un excès de
phosphate peut faire précipiter le fer disponible sous la forme de phosphate ferrique non
directement assimilable par la plante.
Les jeunes feuilles sont les premiers organes touchés par la carence en fer qui
entraîne une chlorose. Les symptômes s'expriment par le jaunissement des feuilles qui
deviennent jaunes pâle ou presque blanches, alors que les nervures restent vertes et
cassantes (Figure 222).

a b

Feuille saine Feuilles en carence de fer

Figure 222. Symptômes de carence en fer avec (a): sur pois


protéagineux; (b): sur haricot (Richard et Boivin, 1994).
La taille des plantes reste réduite. Des nécroses abondantes et irrégulières
peuvent apparaître sur la périphérie des feuilles qui s'enroulent vers le bas. Les nodules
acquièrent un volume réduit et une couleur claire. Bien que la décoloration des feuilles

239
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

soit semblable à celle dřune carence en manganèse, la distinction entre les deux types de
carence est aisée. La décoloration due à une carence en manganèse se fait par taches
alors que celle due à une carence en fer est complète.
Dans les parcelles à risque, notamment les sols calcaires, le choix de variétés
tolérantes ou résistantes à la chlorose ferrique peut être une solution pour limiter le
risque la carence en fer (Figure 223).

Figure 223. Comparaison entre variétés sensibles et variétés résistantes


ou tolérante à la carence ferrique (Vannetzel et Boizet, 2013).
Lřapplication foliaire du chélate de fer, qui est relativement cher, pourrait
corriger la carence. Les sels de fer, tel que le sulfate de fer, à la dose de 5 kg/ha,
demeure le traitement le moins cher.
4.2.2. Carence en manganèse
Souvent, les plantes n'arrivent pas à prélever suffisamment de manganèse dans
les sols alcalins, mal drainés ou pauvres en magnésium. En fait, malgré sa présence dans
le sol, un déséquilibre entre les éléments nutritifs peut entraîner une carence en cet
élément. Les plantes carencées en manganèse semblent normales. Les symptômes
typiques de ce type de carence apparaissent sur les vieilles feuilles qui prennent un
aspect lisse et une coloration jaunâtre. Des taches jaunes entre les nervures vertes sont
associées à des lésions brunes et nécrotiques sur lřun ou les deux cotylédons des
graines. Les plants dřharicot, rabougris, montrent une chlorose entre les nervures et de
petites mouchetures sur les jeunes feuilles gaufrées (Figure 224). Les gousses sont
jaunes et vides.

Figure 224. Symptômes de carence en manganèse sur des


feuilles dřharicot (Richard et Boivin, 1994).

240
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

La carence en manganèse pourrait être traitée avec des pulvérisations foliaires de


sulfate de manganèse à 0,5 %. Néanmoins, le surdosage de manganèse peut être
toxique.
4.2.3. Carence en zinc
Sur le champ, la carence en zinc peut apparaître par plages ou sur la totalité de la
parcelle. Elle peut survenir dans les sols acides excessivement fertilisés en phosphore.
Elle est grave dans les sols compacts et pauvres en matière organique. L'absorption
excessive d'autres oligo-éléments comme le fer induit également une carence en zinc.
Peu après lřémergence des plants, les jeunes feuilles développent une chlorose
entre les nervures et deviennent déformées, naines et froissées. Des plages nécrotiques
apparaissent entre les nervures des feuilles les plus âgées (Figure 225). En cas dřune
carence sévère, les nouvelles feuilles blanchissent, les fleurs et les gousses avortent et la
plante peut mourir.

Figure 225. Symptômes dřune carence en Zinc chez le pois


(Richard et Boivin, 1994).
Certains cultivars sont moins sensibles à la carence en zinc que d'autres. Cette
carence pourrait être corrigée par des pulvérisations foliaires de sulfate de zinc à la dose
de 0,5 %.
4.2.4. Carence en bore
Vannetzel et Boizet (2013) ont indiqué que le bore joue un rôle primordial dans
la structure des parois cellulaires, la formation et la fertilité du pollen, la nouaison, la
fructification et le développement des graines. Il intervient également dans la synthèse
des protéines et dans le métabolisme des glucides. Il favorise lřabsorption des éléments
fertilisants notamment, le potassium, le phosphore, le magnésium et dřautres cations.
Les légumineuses alimentaires souffrent souvent d'un manque de bore. Les
symptômes caractéristiques de la carence en bore sont remarqués sur les sols limoneux
et/ou hydromorphe à pH élevé. Juste après la nouaison chez la fève et la féverole,
lřavortement des fleurs et des gousses peut être expliqué par la carence en bore. Les
plantes atteintes paraissent vigoureuses. Mais, elles restent vertes assez longtemps et

241
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

continuent à fleurir sans former de gousses (Vannetzel et Boizet, 2013). Les extrémités
des racines sont nécrosées.
Les plantes de pois carencées en bore sont rabougries. Elles développent des
tiges épaisses et rigides. Elles montrent un port buissonneux. Les jeunes feuilles restent
petites et chlorotiques avec des extrémités brûlées.
Pour remédier à la carence en bore et assurer une bonne fécondation des fleurs, il
est conseillé dřapporter 300 g /ha de bore au stade «boutons floraux».
4.3. Toxicité due aux oligo-éléments
4.3.1. Toxicité due au bore
Bien que le bore soit nécessaire à la croissance et à la fructification chez les
légumineuses alimentaires, il peut occasionner une phytoxicité dans les sols dont la
teneur en bore excède 5 ppm. Les symptômes de toxicité rappellent ceux de la carence
en potassium. Les plants touchés par la toxicité montrent un rabougrissement, un
jaunissement, des taches de couleur beige olivâtre et huileuses sur les bords des feuilles
âgées et des jeunes feuilles peu après leur émergence. Par la suite, ces taches jaunissent
et se nécrosent (Figure 226). Le rendement en grains peut être fortement réduit (Richard
et Boivin, 1994).

Figure 226. Phytotoxicité due au bore (Richard et Boivin, 1994).

4.3.2. Toxicité due à l'aluminium


Dans un sol acide, une teneur élevée en aluminium, associée à des carences en
phosphore et en calcium, peut occasionner une phytotoxycité. Elle entraîne le
rabougrissement des plants pourvus dřun système racinaire réduit, le développement de
nombreuses racines adventives superficielles et la chlorose des feuilles de la base dont
les bords sont nécrosés. Cette toxicité peut être corrigée par un amendement du sol avec
1 à 5 tonnes/ha de la chaux qui permet dřélever le pH de 6 à 7,2.
4.3.3. Toxicité due au manganèse
Les symptômes de toxicité due au manganèse sont similaires à ceux occasionnés
par des taux élevés de fer et d'aluminium. Les plants de pois affectés par la toxicité due
au manganèse sont rabougris. Les feuilles de la base sont cramoisies et recroquevillées.

242
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Les gousses développées, dont le nombre est limité à une ou deux, sont généralement
vides. Chez le haricot, les symptômes de toxicité se présentent sous la forme de taches
noires violacées sur la tige, le pétiole, les nervures. Les marges nécrosées des feuilles
affectées s'enroulent vers le bas. Les sols à pH acide favorisent l'absorption du
manganèse et par conséquent la toxicité.
5. Stress salin
A travers le monde, la salinité sřétend sur plus de 6 % de la superficie totale de
la planète, dont 3,8 % sont situés en Afrique. Elle constitue lřun des facteurs abiotiques
les plus répandus dans les zones arides et semi arides ainsi que dans le bassin
méditerranéen où les précipitations sont limitées. Benidire et al., (2015) ont rapporté
quřen Afrique du nord, la salinisation des sols gagne surtout les régions irriguées et les
parties basses assujetties à des taux dřévaporation élevés. Elle est non seulement liée
aux conditions climatiques, mais aussi à lřutilisation non contrôlée des eaux dřirrigation
de mauvaise qualité. Zaman-Allah et al., (2009) ont énoncé que le taux élevé de sel dans
le sol ou dans lřeau dřirrigation est une préoccupation environnementale majeure qui
représente un problème sérieux pour lřagriculture. Ce phénomène devient de plus en
plus inquiétante car la salinité réduit la superficie des terres cultivables et menace la
sécurité alimentaire dans ces régions (Benidire et al., 2015).
La salinité peut être définie comme étant un processus pédologique suivant
lequel le sol sřenrichit anormalement en cations Na+ , K+, Ca2+, Mg2+ et en anions ClŔ,
SO4Ŕ, CO3Ŕ, NO3-. Dřautres sels moins courants, sous la forme de traces et plus toxiques
sont notamment le bore, le sélénium, lřarsenic et le molybdène.
La grande majorité des stress salins est provoquée par des sels de sodium,
particulièrement le NaCl. Un sol est considéré salé lorsque la conductivité électrique de
lřextrait sec de la pâte saturée à 25 °C dépasse 4 millimhos.cm-1. Toutefois, à lřéchelle
agronomique, les risques de salinisation varient de 4 à 16 millimhos.cm-1. Les
rendements de la plupart des plantes cultivées sont fortement réduits par la salinité à
partir de 8 millimhos.cm-1.
5.1. Effets indésirables de la salinité
La salinité a des impacts indésirables multiples notamment sur :
 la germination
Chez les plantes halophytes et également glycophytes, lřénergie germinative est
plus élevée dans les milieux non salés. Lřexcès de sel dans le sol affecte les paramètres
de la germination, la croissance et la vigueur des plantules. Il entraîne une augmentation

243
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

de la durée de germination, un retard de la levée et une réduction du taux de


germination (Delgado et al., 1994 ; Benidire et al., 2015).
 le développement de la plante
Le stress salin déclenche à la fois un stress osmotique et un stress ionique. Il
est accompagné souvent dřune baisse importante du potentiel hydrique. Benidire et al.,
(2015) ont énoncé que la réponse des végétaux aux sels dépend de plusieurs variables,
notamment l'espèce, la variété, la concentration en sel dans le sol, les conditions
culturales et le stade de développement de la plante.
La salinité a des effets complexes sur les plantes traduits par la toxicité des ions,
le déficit hydrique dû à un stress osmotique couplé à des perturbations biochimiques, la
déficience et le déséquilibre nutritifs. Kafkai (1991) a suggéré que, sous une contrainte
saline, la plante dépense plus dřénergie photosynthétique pour maintenir un statut
hydrique élevé et le développement des racines propices pour la recherche de lřeau et/ou
la réduction des pertes dřeau par la transpiration. Le stress salin peut affecter
directement où indirectement le statut physiologique des plantes en changeant le
métabolisme, la croissance biologique, le développement des plantes et la production
agricole en quantité et en qualité. Munns (2002) a énoncé que sous une contrainte
saline, un développement végétatif tardif favorise lřaccumulation dřions toxiques qui
peut entraîner la mort des plantes avant la fin de leur cycle de développement.
Delgado et al., (1994) ont signalé que lřexcès de sel dans le sol affecte la
croissance et la vigueur des plantules, la phase végétative, la floraison et, à des degrés
variables, la fructification. Il en résulte des baisses de rendement et de la qualité de la
production. Benidire et al., (2015) ont montré que les concentrations élevées de sels
dans le sol agissent négativement sur la croissance en longueur des plantules et
réduisent aussi bien la taille que la densité des poiles absorbants de la fève. De même,
elles modifient la structure anatomique des racines et conduisent à une diminution du
nombre des cellules par faisceau du xylème et du nombre dřassises du parenchyme
cortical. A un certain seuil, lřexcès de sel devient toxique et accélère la sénescence
naturelle des feuilles. La salinité affecte lřultra structure des chloroplastes, lřépaisseur
épidermique et mésophyllienne et les espaces intercellulaires.
 la photosynthèse
Lřeffet de la salinité sur la photosynthèse dépend de la concentration du milieu
en sels et de lřespèce végétale cultivée. Une faible concentration en sels peut stimuler la
photosynthèse des espèces végétales. Par contre, une forte concentration induit la

244
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

réduction de la capacité photosynthétique suite à la fermeture des stomates qui à leur


tour limitent lřentrée du CO2.
 l’assimilation des éléments minéraux
Une concentration élevée en chlorure de sodium (NaCl) concurrence
lřabsorption des autres éléments nutritifs, comme K+, Ca2+, N et P. Il en résulte un
désordre alimentaire et éventuellement, une réduction de la production en quantité et en
qualité. Les effets négatifs de la salinité sur la nutrition des végétaux impliquent les
deux actions du sel sur la plante à savoir, la toxicité directe due à lřaccumulation
excessive des ions dans les tissus et un déséquilibre nutritionnel provoqué par lřexcès de
certains ions. Ce déséquilibre nutritionnel est probablement à lřorigine de la réduction
de la croissance lorsque les ions vitaux comme K+, Ca2+ ou NO3- deviennent limitants.
Lřaccumulation des ions Na+ dans la plante limite lřabsorption des cations nécessaires
tels que K+ et Ca2+. La présence de ClŔ inhibe lřabsorption de NO3- ; alors que le chlore
diminue la concentration du phosphore dans les feuilles de blé.
5.2. Tolérance aux sels
Shannon (1997) a indiqué que lřévaluation de la tolérance au sel moyennant des
paramètres agronomiques facilite lřamélioration génétique des lignées. Dans une étude
réalisée sur le genre Phaseolus, Bayuelo-Jiménez et al., (2002) ont montré que la
tolérance à la salinité est proportionnelle au PR/PA (biomasse racinaire / biomasse
aérienne). Toutefois, Benidire et al., (2015) ont montré que la tolérance au sel peut être
évaluée par la précocité de la germination.

245
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Partie III : Etude de cas


Fève et Fèverole ; Pois chiche ; Petit pois ; Lentille ; Haricot ;
Arachide

246
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Chapitre I. Fève et Fèverole (Vicia faba L.)


La fève et la fèverole, Vicia faba L., sont des plantes annuelles herbacées de la
famille des papilionaceae (Leguminosae - Papilionoideae, Fabaceae), diploïdes
pourvues dřun nombre chromosomique 2n = 2X = 12. Cřest une espèce dotée dřun
système de reproduction partiellement allogame.
1. Centre d’origine et répartition géographique
Jean-Luc Verville (2002) a signalé que, comme l'attestent les graines
découvertes dans les sites archéologiques de Nazareth en Palestine et les documents
écrits des Egyptiens, des Grecques et des Romains, la fève, Vicia faba L., est originaire
de la région méditerranéenne où elle a été cultivée depuis au moins 8 500 ans. Alors que
Fatemi et al., (2011) ont rapporté que la fève était déjà cultivée pendant la période
Néolithique et que la plupart des formes primitives de la fève ont été trouvées dans la
région dřAfghanistan et au Nord de lřInde. Ceci suggère, selon eux, que cette espèce a
pris naissance dans le subcontinent indien. Jarso et Keneni, (2006) ont indiqué que le
centre dřorigine et de domestication de la fève, connue uniquement sous la forme
cultivée, se trouve probablement en Asie occidentale. LřEthiopie et lřAfghanistan sont
considérés comme des centres de diversité secondaire. De nos jours elle est largement
répartie dans le bassin Méditerranéen, en Asie centrale et dans le monde entier.
Le genre Vicia comprend environ 120 espèces, réparties principalement dans les
régions tempérées de lřhémisphère Nord et de lřAmérique du Sud, avec quelques
espèces en Afrique (Jarso et Keneni, 2006).
2. Importance économique
2.1. Dans le monde
A travers le monde, la production des fèves, fève et fèverole, s'élève à 4 750 000
tonnes, dont : 21,5 % de fèves vertes et 78,5 % de fèves sèches. La Chine, l'Éthiopie,
l'Égypte et lřAustralie sont les principaux pays producteurs de cette espèce.
2.2. En Tunisie
Bien que, depuis longtemps, la fève et la fèverole soient cultivées en Tunisie, la
fève y est la légumineuse alimentaire la plus cultivée (Nasraoui, 1991). Durant la
période de 1986 - 2015, les superficies emblavées en en fève et en fèverole ont varié
respectivement de 20 000 à 42 500 ha pour la fève et de 7 500 à 34 000 ha pour la
fèverole. Durant la même période, la superficie moyenne emblavée en fève et fèverole
est de lřordre de 47 480 ha dont 96,8 % sont localisées dans les régions du Nord, 2,5 %

247
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

au Centre et 0,7 % au Sud. Les superficies emblavées en fèverole ont tendance


dřaugmenter au détriment de celles emblavées en fève qui paraissent réduites
(Figure 227a).
Sup. Fèverole (ha) Sup. Fève (ha)
45000Linéaire (Sup. Fève (ha)) Linéaire (Sup. Fèverole (ha))
40000
Superficies (ha)
35000
30000
25000
20000
15000
10000
5000 Année
0
a 1986-87 1991-92 1996-97 2001-02 2006 - 07 2011 - 12

Prod.Fèverole (qx) Prod.Fève (qx)


400000
Linéaire (Prod.Fève (qx)) Linéaire (Prod.Fèverole (qx))
350000
300000
Production (qx)

250000
200000
150000
100000
50000
Années
0
b 1986-87 1991-92 1996-97 2001-02 2006 - 07 2011 - 12

Rend.Fèverole (qx/ha) Rend.Fève (qx/ha)


18
Linéaire (Rend.Fèverole (qx/ha)) Linéaire (Rend.Fève (qx/ha))
16
14
Rendement (qx/ha)

12
10
8
6
4
2
Années
0
c 1986-87 1991-92 1996-97 2001-02 2006 - 07 2011 - 12

Figure 227. Evolution des superficies emblavées (a), des productions


(b) et des rendements (c) de la fève et la fèverole cultivées en Tunisie.

La production a varié de 104 600 à 379 600 Qx avec une moyenne de 264 066
Qx pour la fève et de 36 500 à 361 000 Qx avec une moyenne de 162 079 Qx pour la
fèverole. Malgré la régression des superficies emblavées en fève, la production semble
progresser. La production en fèverole a tendance de progresser conjointement avec les
superficies emblavées (Figure 227b).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Le rendement en grain a varié de 8,8 à 9,1 Qx/ha avec une moyenne de 8,9
Qx/ha pour la fève. Alors que celui de la fèverole a varié de 3,5 à 13,7 Qx/ha avec une
moyenne de 9,6 Qx/ha. Avec le temps, le rendement en grains de fèverole semble
nettement amélioré ; alors que celui de la fève parait sensiblement amélioré
(Figure 227c).
Les cultures de fève et de fèverole sont en grande partie pluviales. Vu le climat
méditerranéen de la Tunisie caractérisé par les sècheresses intermittente et terminale, les
fluctuations observées au niveau des superficies emblavées, des productions et des
rendements en grains sont probablement dues aux stress abiotiques, notamment le stress
hydrique, qui affecte ces cultures.
3. Importance alimentaire
La fève, est un aliment énergétique très riche en protéines facilement
assimilables, en sels minéraux, en acides aminés, en acides gras et en vitamines
(Tableau 24).
Tableau 24. Composition de 100 g de graines de fève mûres crues (USDA, 2004).
Composés Eléments Quantités Composés Eléments Quantités
Eau (g) 11 Acide linoléique 581
Énergie (kJ) 1425 Acides Acide oléique 297
Protéines (g) 26,1 gras (mg) Acide palmitique 204
Composés Lipides (g) 1,5 Acide ascorbique 1,4
majeurs
Glucides (g) 58,3 Vitamine A (UI) 53
Fibres
25 Thiamine (mg ) 0,56
alimentaires (g)
Tryptophane 247 Vitamines Riboflavine (mg ) 0,33
Lysine 1671 Niacine (mg ) 2,8
Méthionine 213 Vitamine B6 (mg) 0,37
Acides Phénylalanine 1103 Folates (μg) 423
aminés
Thréonine 928 Ca 103
essentiels
Valine 1161 Eléments Mg 192
(mg)
Leucine 1964 minéraux P 421
(mg) Fe 6,7
Isoleucine 1053 Zn 3,1

Jarso et Keneni, (2006) ont rapporté que, la consommation des graines de fève
surtout immatures et même lřinhalation du pollen, provoquent le Ŗfavismeŗ chez
certaines personnes de la région méditerranéenne. Les graines de la fève renferment
dřautres facteurs antinutritionnels, dont notamment, les inhibiteurs de trypsine, les
lectines (hémagglutinines), les tanins, les oligosaccharides et les phytates. Elles ont
aussi des effets réducteurs des lipides chez les humains et les rats. Toutefois, le

249
Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

trempage des graines avant la cuisson désactive les substances toxiques. Les protéines
isolées des graines de fève ont une activité antioxydante. La lectine, lřagglutinine,
ralentissent la progression du cancer du colon.
Les résidus de culture de la fève et la fèverole représentent un bon aliment pour
les animaux. Ils contiennent une teneur élevée en protéines, variant de 5 à 20 %, et une
bonne digestibilité qui peut atteindre 50 % de la matière sèche, Seulement, la teneur
élevée en tanin dans les graines crues, qui peut atteindre 9 %, leur procure un goût amer.
Mais on a mis au point des cultivars à faible teneur en tanin, de lřordre de 1 %, et à
digestibilité élevée (Jarso et Keneni, 2006).
4. Biologie de la fève et la fèverole
Jean-Luc Verville (2002) et Jarso et Keneni (2006) ont énoncé que l'ancêtre
spontané de la fève est probablement Vicia galilea (2n = 14) qui est distribué dans la
région méditerranéenne. Bien quřelle ressemble sur le plan morphologique à Vicia faba,
elle produit des hybrides stériles lorsquřelle est croisée avec cette dernière. Toutefois, la
fève, une espèce unique dans son genre, est caractérisée par des chromosomes assez
grands mais moins nombreux et une quantité élevée dřADN (Jarso et Keneni, 2006).
Fatemi et al., (2011) ont rapporté que lřespèce Vicia faba L., comprend deux
sous-espèces notamment paucijuga et eu-faba. Dans le groupe eu-faba, on a répertorié
trois variétés botaniques, à savoir minor, équina et major. Sur la base des différences
morphologiques on a déterminé les deux sous-espèces Vicia faba L. var. faba et Vicia
faba minor (Figure 228).

Figure 228. Classification de Vicia faba L. (Fatemi et al., 2011).


Guignard (1989) a instauré une classification des fèves basée sur les différences
de la taille et la forme des graines et des gousses ainsi que sur le port des gousses sur les
tiges (Tableau 25).

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Tableau 25. Critères de distinction entre les trois variétés de Vicia faba L.
(Guignard, 1989).
Variétés
minor equina major
Paramètres
Taille des Moyens Gros ou très gros
Petits (PMG1000 g)
grains (1000<PMG<1500 g) (PMG>1500 g)
Grains présentant une
Forme des Grains ovoïdes
dépression latérale des Grains larges et plats
grains réguliers et lisses
cotylédons
Taille des Gousses courtes (nb. Gousses plus longues Gousses très longues (nb.
gousses dřovules : de 2 à 3) (nb. dřovules : de 3 à 4) dřovules : de 8 à 13)
Forme des Aplatie (souvent recourbée
Cylindrique Plus aplatie
gousses en « sabre »)
Port des Généralement semi Port retombant et
Port érigé sur les
gousses sur la érigées ou à port généralement traînant à
tiges
tige horizontal terre

Une autre classification basée sur la morphologie et de la taille des graines a


permis de discriminer trois types de fèves :
- la fève maraîchère (Vicia faba L. var. faba), dont les graines sont grosses et
aplaties avec un PMG >1200 g
- la fève fourragère ou féverole (Vicia faba L. var. minuta (hort. ex Alef.)
Mansf.), dont les graines ont une grosseur moyenne et un PMG ≈ 700 à 1200 g,
- la fève à cheval ou féverole (Vicia faba L. var. equina Pers) à graines petites et
arrondies avec un PMG > 700 g
5. Stades du développement phénologique
Les stades de développement de la fève et de la féverole, se réfèrent à deux
échelles. La première est utilisée en RFA (Von Kittlitz et al. 1984) ; alors que la
seconde est mise au point en Grande Bretagne par lřADAS (1976). Une troisième
version révisée comprend une échelle plus élaborée, préparée pour le BCPC en Grande
Bretagne par Knott (1990) (Annexe I) (OPPE, 1990).
6. Morphologie de la fève et de la fèverole.
La fève et la fèverole sont des plantes herbacées, annuelles, vigoureuses, raides,
glabres, à port érigé et ont une germination hypogée.
6.1. Appareil végétatif
6.1.1. Système radiculaire
Le système radiculaire de la fève et la fèverole est très puissant avec une racine
principale pivotante bien développée qui peut atteindre, dans les sols profonds, une
longueur maximale de lřordre de 1m au début de la floraison. La racine principale est

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coiffée de radicelles latérales, traçantes, fasciculées, vigoureuses et garnies


dřabondantes nodules blanchâtres (Mesquida et al., 1990) (Figure 229).

Figure 229. Système radiculaire pivotant de la fève et la fèverole.


La nodulation est efficace avec la bactérie Rhizobium leguminosarum. La
fixation symbiotique de lřazote atmosphérique permet de satisfaire 70 à 90 % des
besoins de la plante en azote assimilable. Pour la fève, on a noté des taux de fixation
variant de 45 à 550 kg/ha/an dřazote atmosphérique, avec une moyenne de lřordre de
200 kg/ha/an. Dans les régions où les bactéries Rhizobiennes font défaut, il est
recommandé dřinoculer les semences.
6.1.2. Tige
La tige, carrée et creuse à lřintérieur, peut atteindre une hauteur variant de 0,80 à
1,20 m chez la fève et de 0,80 à 1,80 m chez la fèverole (Figure 230).

Figure 230. Tige carrée et creuse à lřintérieur dřun plant de fève.


Dřaprès Le Guen et Duc (1992), le nombre de nœuds végétatifs et reproducteurs
varie de 10 à 40 selon les génotypes et les conditions de culture. Le nombre de tiges,
développées à partir du plateau de tallage, est limité par la dominance apicale et varie de
4 à 5 selon les génotypes. Au cours du cycle de développement de la culture, la tige
comporte à la fois des feuilles, des fleurs et des gousses.
6.1.3. Feuilles
Les feuilles paripennées, sont en disposition alternée sur la tige. Elles sont
glabres, sans vrille, composées de deux à trois paires de folioles de formes variables,
ovales à elliptiques, en position opposées 2 par 2. Le rachis est terminé par un court
acumen (Figure 231).

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Figure 231. Feuille de fève.


A lřaisselle de chaque feuille, il y a deux stipules larges, dentées, embrassantes,
marquées d'une tache noirâtre et de formes très variables. Avant la fin du cycle de la
plante, les feuilles de la base se dessèchent et la tige parait dégarnie.
Généralement, les organes végétatifs, particulièrement le bourgeon apical,
concurrencent les organes reproducteurs et se développent aux dépends des organes
fructifères. Ce phénomène de concurrence pourrait être atténué par le pincement apical.
6.2. Appareil reproducteur
6.2.1. Fleurs
Les fleurs, réunies en grappes axillaires à lřaisselle des feuilles, sont au nombre
de 2 à 5 chez la fève et de 2 à 9 chez la fèverole (Figure 232). La plante peut comporter
de 10 à 16 grappes réparties sur la partie médiane de la tige.

Figure 232. Tige fleurie de fève.


Les fleurs sont bisexuées, papilionacées, presque sessiles, odorantes avec une
corolle blanche ou violacée marquée dřune tache brun foncé (Figure 233).

Figure 233. Plants de fèves avec une corolle blanche (à gauche) et violacée (à droite).
Chaque fleur est composée dřun calice campanulé, 5 lobes, un tube de ≈ 7 mm
de long, un étendard ovale, dřailes oblongues-ovales, un carène, 10 étamines dont 9 sont
soudées et 1 est libre, dřanthères de forme ellipsoïde à ovoïde et dřune couleur brun

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foncé, un très mince ovaire presque sessile, un style retroussé garni dřune touffe de
poils près du stigmate glanduleux-papilleux.
Le régime reproducteur de la fève et la fèverole est intermédiaire entre
lřautogamie et lřallogamie. Son auto - fertilité est de lřordre de 40 à 60 %. Chaillet et
al., (2014) ont rapporté que le taux dřallogamie de la fève peut atteindre 92 %, mais en
général il se situe entre 20 % et 50 %.
Selon le génotype, la structure de la fleur peut varier légèrement, en déterminant
une séparation plus ou moins importante entre le stigmate et les étamines. Dans certains
cas, cette séparation constitue une barrière à lřautopollinisation. La pollinisation est
alors favorisée par les insectes notamment les abeilles et les bourdons (Figure 233).
Dans dřautres cas, la séparation entre ces deux organes floraux est infime ou inexistante.
Dans ce cas, la fleur est alors autofertile et peut être pollinisée sans déclenchement
entomophile (Mesquida et al, 1990).
La phase de floraison dure de 30 à 45 jours, de mi-février à la fin mars.
Lřavortement des fleurs, chez la fève et la fèverole, est très important et varie de 80 à
90 %. Plusieurs facteurs peuvent être à lřorigine de la coulure dont notamment :
 certaines fleurs sont génétiquement non fertiles.
 lřinteraction entre les phases de croissance végétative et reproductive fait que
le produit de l'assimilation chlorophyllienne est insuffisant pour alimenter toutes les
parties de la plante. Après lřépanouissement et même après la nouaison, certaines fleurs
se trouvent mal alimentées, flétrissent et se dessèchent.
 les techniques culturales, lřétat sanitaire, la vigueur de la culture et le travail
du sol agissent sur la nouaison.
6.2.2. Gousses et graines.
Jarso et Keneni (2006) ont indiqué que les gousses de la fève et la fèverole sont
de formes cylindriques à aplaties, étroitement oblongues, renflées au niveau des graines,
pourvues dřun bec, légèrement pubescentes au stade maturité.
Les gousses de la fève, très longues avec un port retombant, généralement
traînent à terre et produisent 8-10 graines de grandes dimensions (Jean-Luc Verville
2002) ; alors que celles de la fèverole sont courtes avec un port érigé sur les tiges et ne
produisent que 2 à 6 graines (Jarso et Keneni, 2006) (Figure 234).

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Figure 234. Gousses de fève (à gauche) et de fèverole (à droite).


Les graines et les gousses sont plus grosses chez la fève que chez la fèverole
(Figure 235).

Fève Fèverole

Figure 235. Graines de fève (à gauche) et de fèverole (à droite).


Sur les mêmes plants de fève et de fèverole, les gousses et les graines des
premiers étages ont un poids plus élevé que celles des autres étages. Les graines de la
fève sont très riches en protéines avec une teneur variant de 25 à 35 %. Celles de la
fèverole contiennent environ 22 % de matière azotée digestible (MAD). Elles ont une
valeur énergétique dřune Unité Fourragère/kg.
7. Techniques culturales
7.1. Besoins hydriques de la culture
Le genre Vicia parait adapté au climat méditerranéen. Durant la phase
reproductive, il est particulièrement sensible à la sècheresse et aux températures élevées
qui raccourcissent la phase de remplissage des graines.
Kharrat et al., (1991) ont signalé que la fève et la fèverole, un bon précédent
cultural pour le blé, constituent une excellente tête dřassolement dans les zones à
pluviométrie supérieure à 400 mm/an. Pour un cycle de 120 à 150 jours, les besoins en
eau sont de lřordre de 400 à 500 mm à raison de 2 à 8 mm/j (Reid, 1990). Certains
travaux, menés en Tunisie, ont montré que la culture de fève ne répond pas aux
quantités supplémentaires dřeau dřirrigation par une augmentation du rendement en
graines (Kharrat et al., 1991).

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La fève et la fèverole craignent la stagnation dřeau qui entrave le développement


des nodules et par conséquent la fixation de lřazote atmosphérique.
7.2. Fertilisation
7.2.1. Fumure de fond
Comme pour toutes les cultures, la fertilisation de fond, organique et minérale,
de la fève et la fèverole dépend du niveau de la fertilité du sol. Elle est apportée en une
seule fois au moment de la préparation du sol vers la fin du mois de septembre.
7.2.1.1. Fumure organique
En cas de besoin, un apport de 20 à 30 tonnes/ha de fumier de ferme bien
décomposé améliore la production en quantité et en qualité, notamment le calibre et les
qualités organoleptiques de la récolte. La fumure organique évite la formation de
graines dures et de mauvaise cuisson.
7.2.1.2. Fumure minérale
Les besoins en fumures minérales, notamment en phosphate et en potasse sont
basés sur la production escomptée. Pour des rendements de 10 à 20 q/ha, les apports
varient de 60 à 70 unités/ha soit 135 à 155/ha de superphosphate 45 % ou de DAP (18
% N et 46 % P2O5) et 80 à 90 unités/ha soit 167 à 187 kg/ha de sulfate de potasse 48 %.
Kharrat et al., (1991) ont rapporté quřil nřy a pas eu de différences significatives entre
les rendements en grains obtenus suite à lřapport de superphosphate 45 % ou de DAP.
7.2.2. Fumure d’entretien
Avant le semis, un apport du DAP, comme fumure de fond, pourrait couvrir les
besoins nécessaires pour le démarrage de la culture. Néanmoins, au stade grossissement
des graines, suite à lřapparition de symptômes de carence, il est recommandé dřapporter
50 kg/ha dřAmmonitrate 33,5 %.
7.3. Semis
Bien que la fève et la fèverole soient des plantes rustiques qui sřaccommodent
aux terrains les plus divers et que l'on peut cultiver dans les sols silico argileux ou argilo
siliceux, elles préfèrent les sols meubles, non tassés, humifères, frais et profonds. Elles
sont relativement résistantes au froid, jusquřà - 4 °C, tardives et dites de jours longs ce
qui les rend aptes à être semées en automne. La date de semis peut être précoce, en
octobre, ou de saison, en novembre sans jamais dépasser le 15 Décembre. Kharrat et al.,
(1991) ont rapporté que des expérimentations conduites en Tunisie ont montré que
lřajournement du semis de la fève de novembre à janvier entraine une forte réduction du
rendement en grains.

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Manuel de Grandes cultures - Les légumineuses alimentaires B.Mbarek K. Mars 2019

Le semis, en lignes, peut être effectué à la densité de 15 pl. /m 2 pour la fève et 20


à 25 plants/m2 pour la fèverole avec des écartements entre les lignes de 0,40 à 0,60 m et
une profondeur de 5 à 6 cm. Ces densités correspondent à une dose de semis de 100 à
125 kg/ha. Kharrat et al., (1991) ont signalé que lřaugmentation de la densité de semis
de la fève de 4 à 12 plants/m2 entraine une augmentation significative du rendement en
grains.
7.4. Choix variétal
Les variétés de fève les plus utilisées sont : Mateur, Malti, Séville géante,
Aquadolce. Alors que le génotype local de fèverole dit « Foul Mesri » ou Fève d'Egypte
est le plus utilisé.
Des travaux de recherche conduits à lřIRAT ont abouti à la sélection de trois
génotypes de fèverole (Najeh, Bachâar et Badi) et deux génotypes de fève (Mamdouh et
Chahbi), provenant de croisement réalisés en Tunisie et présentant de bons niveaux de
tolérance aux deux espèces dřOrobanche à savoir Orobanche foetida et O. crenata
(Tableau 26) (Figure 236) (IRESA, 2014).
Tableau 26. Nouvelles variétés sélectionnées de fèverole et de fève (IRESA, 2014).
Espèce Variétés Principales caractéristiques
Variété très productive, tolérante à lřorobanche (rendement 3
Najèh à 4 fois supérieur à celui de Bachaar et Badï en sol infecté
dřorobanche).
Nouvelles Variété très productive, assez tolérante aux nématodes et à la
variétés de rouille, légèrement sensible à la verse notamment dans le
Bachâar
fèverole subhumide.
Variété très productive, résistante à la verse, tolérante aux
Badï maladies. A préconiser dans les régions du Nord et/ou en
irrigué.

Variété très productive, adaptée à la culture en irrigué avec


Mamdouh une sensibilité moyenne aux maladies.
Nouvelles
variétés de
Variété productive adaptée à la culture pluviale et à la culture
fève
Chahbi irriguée avec une sensibilité moyenne aux maladies (Botrytis,
anthracnose).

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Najeh Bachaar

Badii Mamdouh

Chahbi

Figure 236. Nouvelles variétés de fève et de fèverole


(IRESA, 2014).

7.5. Récolte
Selon les régions et l'époque de semis, la récolte à lřétat vert s'échelonne de mars
à avril. Au stade de maturité, la biomasse aérienne et les gousses sont noircies
(Figure 237),

Figure 237. Gousses de fèverole au stade de maturité.

Pour la récolte de grains secs, les petits agriculteurs coupent les plants en avril-
mai et les laissent sur le terrain pendant quelques jours pour terminer la dessiccation.
Lřégrainage est réalisé au pied des chevaux sur une aire.
Les moyens et gros agriculteurs battent leur récolte à la moissonneuse batteuse
(Figure 238). Toutefois, quelques précautions sont à prendre lors de la récolte :

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 Vu le risque dřéclatement et dřégrainage des gousses sous lřeffet de la barre de


coupe, il faudrait éviter la récolte en pleine chaleur ;
 Garder un batteur sur deux ou ralentir au maximum la vitesse des batteurs ;

Figure 238. Récolte mécanisée de la fèverole (Chaillet et al., 2014).

Pour éviter la casse des grains, il faudrait :


 utiliser un contre batteur mixte et une grille à trous ronds ;
 diminuer au maximum la vitesse du batteur et le régime doit être faible ;
 éloigner suffisamment le batteur du contre-batteur. Pour la fèverole, le
serrage batteur/contre batteur de lřordre de 14 - 15 mm semble le plus approprié ;
 Réduire la vitesse du ventilateur ;
Le nettoyage complémentaire est réalisé au tarare.

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Chapitre II. Pois chiche (Cicer arietinum L.)


A travers le monde, différentes nomenclatures ont été attribuées au pois chiche
(Cicer arietinum L.) notamment gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch,
nakhut, nukhud, kicher, garbanzo (Malik, 1994).
1. Importances de la culture du pois chiche
Kamel (1990) a signalé que comme les autres légumineuses à graines, le pois
chiche occupe une place économique, alimentaire et agronomique de choix.
1.1. Importance économique
1.1.2. Dans le monde
A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) occupe la troisième
position parmi les plus importantes légumineuses à graines (Van der Maesen, 1987 ;
FAO, 2007b) avec une production mondiale estimée à 10,3 MT (Million de tonnes)
(Van der Maesen, 1987). Gaur et al., (2008) ont rapporté quřil en occupe la seconde
place avec une superficie de 11,2 millions dřhectares, une production annuelle de 9,2
MT et un rendement moyen de 820 kg.ha-1. Simon (2005) a rapporté quřen 2001, la
production mondiale était environ 6,1 TM et l'Inde était de loin le premier producteur
mondial avec plus de 3,9 TM, suivi par la Turquie avec 0,5 MT, le Pakistan avec 0,4
MT, l'Iran avec 0,3 MT et le Mexique avec 0,2 MT. Entre les années 1998 et 2006 les
superficies emblavées et la production du pois chiche ont varié respectivement de 9,8 à
11,9 millions dřhectares et de 6,3 à 9,5 MT (Figure 239) (AAC, 2006). Néanmoins,
entre 2000 et 2003, sous lřeffet des contraintes biotiques et abiotiques, les superficies
emblavées ainsi que la production du pois chiche ont connu une nette régression
négative (Figure 239).
Superficies emblavées (1000 ha) Productions totales (1000 t)
12 500 10 000
Superficies (1000 ha)

9 500
Productions (1000 t)

12 000
9 000
11 500
8 500
11 000 8 000
10 500 7 500
7 000
10 000
6 500
9 500 6 000
98-99

99-00

00-01

01-02

02-03

03-04

04-05

05-06

06-07

Années

Figure 239. Superficies emblavées et productions mondiales


de pois chiche durant la période (1998-2006) (AAC, 2006).
Singh (1987) a signalé que, sous des conditions édapho-climatiques favorables,
le rendement potentiel du pois chiche pourrait atteindre 6 T.ha-1. En revanche, le

260
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rendement réel est largement inférieur à ce dernier et reste constamment faible. Saxena,
(1989) a signalé que depuis les années 1930, le rendement en graines du pois chiche nřa
pas excédé 500 à 700 kg.ha-1. Dřaprès lřAAC (2006), entre 1998 et 2006, les
rendements moyens en graines du pois chiche nřont pas excédé 800 kg.ha-1.
Le continent Asiatique est le plus important producteur de pois chiche avec un
taux de 91 % (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands pays producteurs de
cette espèce sont : lřInde ; la Turquie ; le Pakistan ; lřAustralie ; le Canada ; le Mexique
; lřIran et lřEthiopie (AAC, 2006).
Les plus importants pays exportateurs du pois chiche sont lřAustralie ; le
Mexique ; la Turquie ; le Canada ; les Etats-Unis et lřIran ; alors que les plus importants
pays importateurs sont lřInde ; le Pakistan ; lřEspagne ; lřAlgérie ; le Bangladesh ;
lřItalie ; lřArabie Saoudite ; la Jordanie ; la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006).
1.1.3. En Tunisie
En Tunisie, la culture du pois chiche, limitée au type Kabuli, est pratiquée en
semis de printemps (Wery, 1990). Parmi les légumineuses alimentaires, elle occupe la
deuxième position après la fève et la fèverole (Gharsalli et al., 2001 ; Anonyme 2009).
Au début des années 80, les fèves et le pois chiche occupaient environ 86 % des
superficies des légumineuses à graines avec une production annuelle de pois chiche
estimée à 22 000 tonnes (Kramer, 1983) et un rendement moyen de 7 Qx.ha-1 (El Felah
et Kharrat, 2014). Actuellement, les superficies réservées à la culture du pois chiche
représentent environ 18 % des emblavures des légumineuses à graines (Anonyme
2009).
La culture du pois chiche est localisée, surtout, dans les régions humides ou
subhumide au Nord à Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte (DGPA, 2006), dans
les régions du semi aride supérieur au Kef et Siliana, au Cap Bon à Nabeul, Korba,
Menzel Temime et au Centre à Sousse, Monastir, Mahdia et Sfax. Au Sud, les surfaces
emblavées en pois chiche sont trop limitées surtout dans la région de Médenine et ne
dépassent pas 20 ha (Anonyme, 2009) (Figure 240).
Durant la période 1986 - 2015, les superficies emblavées en pois chiche ont
variées de 7 000 ha en 2009-10 à 41 600 ha en 1990-91 avec une superficie moyenne de
16 879 ha. Les productions enregistrées ont varié de 58 900 Qx en 2001-02 à 318 300
Qx en 1990-91 avec une production moyenne de 121 472 Qx (Figure 241).

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100
90
80
70

Pourcentage
60
50 Sud
40
Centre
30
Nord
20
10
0
Superficies (%) Production (%)

Figure 240. Importance des superficies emblavées et des


productions enregistrées du pois chiche (Cicer arietinum L.)
dans les différentes zones bioclimatiques de la Tunisie.