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Herrera, del Valle y Orrego 2001 -1 -

BIOMASA DE LA VEGETACIÓN HERBÁCEA Y LEÑOSA PEQUEÑA Y NECROMASA EN


BOSQUES TROPICALES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS DE COLOMBIA

1 2 3
María Alejandra Herrera Arango Jorge Ignacio del Valle y Sergio Alonso Orrego

1
Estudiante Ingeniería Forestal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín.
E-mail: marialeh@colforest.com.co
AA. 1779 Medellín, Colombia, Sur América; Tel.: 57-(4)-4309021, 57-(4)-2348458;
2
Profesor titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medellín.
E-mail: jidvalle@perseus.unalmed.edu.co
3
Profesor asistente, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medellín.
E-mail: saorrego@perseus.unalmed.edu.co

Resumen

Este trabajo se realizó en la cuenca media del río Porce, ubicada en la parte baja de la cordillera
Central de los Andes colombianos. Se cuantificó el aporte de la vegetación herbácea y leñosa
pequeña (V H & LP) como parte de la biomasa aérea, así como el aporte de los detritos vegetales tanto
en el suelo como en el vuelo (hojarasca fina, detritos de madera gruesa y árboles muertos en pie), en
bosques sucesionales y maduros. Se tomaron muestras en 33 parcelas permanentes de bosques
primarios y en 70 de bosques secundarios. El carbono estimado en la V H & LP de los bosques
primarios es 0,291 t/ha y representa 0,26% del carbono promedio total sobre el suelo (CT); la
hojarasca fina (HF) con 2,7 t/ha y los detritos de madera gruesa (DMG) con 2,8 t/ha aporta cada uno
2,4% del CT. Finalmente, el aporte en carbono de los árboles muertos en pie (AMP) equivale a 1,24
t/ha que representan 1,08% de CT. En los bosques secundarios se estimó que 0,39 t/ha de carbono
en la VH & LP equivalen a 1,73% del CT; en la hojarasca fina el promedio es 2,11 t/ha que representa
9,18% del CT, en tanto que 0,911 t/ha en los DMG y 0,19 t/ha en AMP representan 3,81% y 0,77%
del CT, respectivamente. El carbono promedio total sobre el suelo es 111,123 t/ha en bosques
primarios intervenidos y 23,683 t/ha en bosques sucesionales. Se observa, como tendencia general,
un aumento en forma exponencial de la acumulación de la necromasa a medida que avanza el estado
sucesional de los bosques de la zona. La vegetación herbácea y leñosa pequeña tiende a disminuir
con el avance de la sucesión, siguiendo aproximadamente una función exponencial negativa. Se
calcularon para cada parcela las relaciones VH & LP/BA y HF/BA como porcentaje, donde BA es la

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biomasa aérea de los árboles. Se estimaron modelos que relacionan estos porcentajes con el área
basal para determinar la tendencia que sigue esta relación y la importancia de los componentes con
respecto a la biomasa aérea a medida que avanza el estado sucesional. Este trabajo muestra la
dinámica del carbono en la biomasa aérea de V H&LP y en la necromasa como escenario de
recuperación de áreas degradadas por la ganadería, sobre una línea base de uso intensivo del suelo.

Palabras claves: árboles muertos en pie; área basal; biomasa aérea; bosques primarios;
bosques secundarios; carbono; Colombia; detritos de madera gruesa; hojarasca fina; necromasa;
vegetación herbácea y leñosa pequeña.

Introducción

La conversión de los bosques maduros en áreas abiertas para diferentes usos económicos del suelo,
como agricultura o ganadería, es un fenómeno que se ha presentado a lo largo del último siglo en
Colombia. La ocupación humana de territorios antiguamente boscosos implicó la emisión de
importantes cantidades de C a la atmósfera (Myers 1980, Sánchez et al. 1998). Cuando los terrenos
de baja productividad son abandonados luego de la explotación, la vegetación acumula C en su
biomasa en los componentes aéreos y subterráneos (Brown & Lugo 1990).

Los bosques tropicales pueden actuar como fuentes o sumideros de carbono, por ello es necesario
estudiar los flujos de éste y la cantidad almacenada en los diferentes tipos de bosques para conocer
acerca de su capacidad de almacenamiento, liberación o neutralidad en el ciclo del C y su
concentración en la atmósfera (Lugo & Brown 1992).

Dentro de los cuatro compartimentos en que se cuantifican las existencias de carbono, se encuentran
la biomasa aérea y la necromasa (MacDicken 1997, Márquez & Roy 2000). A pesar de que la
proporción de la vegetación no leñosa en la biomasa total del bosque puede ser muy pequeña, esto
no quiere decir que no sea importante en su estructura (Álvarez 1993). Además, si se quiere mayor
precisión en la estimación de las existencias de carbono, se deben tener en cuenta todos los
componentes de la biomasa.

En este trabajo se estima el aporte de la vegetación herbácea y leñosa pequeña como parte de la
biomasa aérea, así como el aporte de los detritos vegetales tanto en el suelo como en el vuelo
(árboles muertos en pie). Se presenta la dinámica del carbono en la biomasa aérea de VH & LP y en la
necromasa como escenario de recuperación de áreas degradadas por la ganadería, sobre una línea
base de uso intensivo del suelo.

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BIOMASA AÉREA DE LA VEGETACIÓN HERBÁCEA Y LEÑOSA PEQUEÑA.—La vegetación


herbácea y leñosa pequeña está conformada por gramíneas, helechos, pequeños arbustos, bejucos,
plantas pequeñas y regeneración de árboles cuyo diámetro normal D (a 1,3 m de altura) o altura total
sean menores de un límite determinado. Este límite puede cambiar en diferentes estudios, como el
realizado por Woomer & Palm (1998) en el cual el diámetro máximo de la vegetación herbácea fue de
2,5 cm. Hashimotio et al. (2000) cosecharon plantas con circunferencia < 10 cm (D < 3,18 cm),
Álvarez (1993) trabajó con altura menor de 3 m y Hughes et al.(1999) con altura < 1,3 m.

La cosecha de la vegetación herbácea y leñosa pequeña (VH & LP) implica cortarla a una determinada
altura (Koechlin 1979, Anderson & Ingram1993, MacDicken 1997). En teoría, todo este material debe
ser cosechado a nivel del suelo. MacDicken (1997) propone cortar todo lo que nazca dentro de la
subparcela y descartar lo que no se origine dentro de la misma, contrario a lo trabajado por Woomer &
Palm (1998) quienes cosecharon el material vegetal que entraba a lo largo de la proyección del
cuadrante, descartando lo que quedaba fuera de éste.

El material recolectado debe ser pesado en campo y una muestra de peso fresco conocido debe
secarse entre 65º y 80º C (MacDicken 1997, Woomer & Palm 1998, Hashimotio et al. 2000, Márquez
& Roy 2000).

En general, la cosecha debe realizarse en subparcelas o cuadrantes con tamaños que varían según
2
los autores. MacDicken (1997) propone usar marcos rígidos cuadrados o circulares con área de 1m .
Anderson & Ingram (1993) recomiendan cuadrantes de 0,5 m x 0,5 m para pastos y de 1 m x 1 m para
2 2 2
cultivos. Newbould (1967) sugiere 100 cm para musgos y desde 225 cm hasta 1 m para pastos
finos o césped.

NECROMASA SOBRE EL SUELO.—Los detritos vegetales se definen como la materia orgánica que
reposa en la superficie del suelo (Francis 1951, Stevenson & Elliot 1989, Álvarez 1993), generalmente
en estado fresco y con bajo grado de descomposición (MacDicken 1997). Ésta puede incluir, además,
material cosechado por animales y materia orgánica lixiviada, pero frecuentemente su evaluación es
difícil (Koechlin 1979). La necromasa o detritos vegetales puede separarse en hojarasca fina y detritos
no finos o detritos de madera gruesa (DMG).

La Hojarasca Fina (HF) está conformada por hojas, flores, frutos, semillas y fragmentos de éstos,
ramitas y material leñoso con diámetros variablemente definidos (Proctor 1983, Duivenvoorden & Lips
1995). Algunos autores consideran un diámetro límite de 2 cm (Scott et al 1992, Villela & Proctor 1999,
Moran et al. 2000).

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Generalmente las muestras de HF se recolectan en las mismas subparcelas del material herbáceo y
leñoso pequeño (Anderson & Ingram 1993, MacDicken 1997, Woomer & Palm 1998, Márquez & Roy
2000). En el trabajo presentado por Woomer & Palm (1998) la recolección de HF se hizo en un
subcuadrante de 0,5 m x 0,5 m dentro de la subparcela del material herbáceo. Moran et al. (2000)
2
estimaron la hojarasca fina en dos parcelas permanentes con 10 subparcelas de 1 m . Las muestras
tomadas en las subparcelas se pesan en campo, y una submuestra se seca en el horno a 80ºC hasta
alcanzar peso constante y obtener el peso seco total de la muestra (Newbould 1967, Anderson &
Ingram 1993, Saldarriaga 1994, MacDicken 1997, Márquez & Roy 2000).

Los Detritos de Madera Gruesa (DMG) se definen como la masa vegetal muerta compuesta por
pedazos de madera, leños, troncos, ramas o árboles muertos en pie (AMP) o caídos (Saldarriaga
1994).

La madera muerta se reconoce como un componente muy importante en los ecosistemas de bosque
pues, además de que puede representar cantidades significativas de la biomasa total del bosque, es
importante porque representa un depósito importante de carbono en los trópicos (Delaney et al 1998).

La descomposición lenta de la madera hace que este compartimiento almacene carbono durante
mucho tiempo y sea un potencial sumidero a largo plazo (Lugo & Brown 1992, Delaney et al. 1998).
Además, la cantidad acumulada de este material en bosques primarios, es generalmente alta como lo
encontrado por Saldarriaga (1994) y Álvarez (1993) en la Amazonia, con valores entre 25 y 26 t/ha, lo
cual significa un porcentaje alto de la biomasa total del bosque (9,90% y 9,34%, respectivamente).

Los DMG pueden ser muestreados en transectos de 40 m de largo, en los cuales se establecen
parcelas de 1 m x 20 m para recoger todo el material leñoso que esté dentro (Saldarriaga 1994), o en
2
cuadrantes de 100 m (Lastres & Frances 1992, Anderson & Ingram 1993, Álvarez 1993).

Métodos

ÁREA DE ESTUDIO.—El estudio se realizó en el área de influencia de la Central Hidroeléctrica Porce


II, localizada en la cuenca media del río Porce en la cordillera Central de los Andes colombianos
(Empresas Públicas de Medellín, EPM 1992). El área se encuentra en la transición entre los pisos
premontano y tropical y comprende aproximadamente 5036 ha (Figura 1).

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La precipitación media es de 1977 mm anuales y la temperatura promedio anual de 22,8ºC, con


valores promedios mínimos de 17,9ºC y máximos de 29,3ºC. (Empresas Públicas de Medellín, EPM
1992). La zona es un conjunto de fragmentos en diferentes estados serales, que van desde rastrojos y
pastizales hasta bosques primarios intervenidos. Antes del establecimiento del proyecto hidroeléctrico
los suelos eran dedicados a la ganadería y la agricultura poco tecnificada. Ahora el área no tiene uso
económico, facilitándose la regeneración de la vegetación natural.

Los suelos poseen baja fertilidad natural. En los bosques secundarios se encuentran suelos
identificados como Ustoxic Dystropept y Paralithic Ustorthent (Jaramillo 1989). La densidad aparente
3 3
en los bosques secundarios es de 1,3 g/cm y 1,1 g/cm en los bosques primarios (Lara 2001). Los
bosques primarios del área de estudio comprenden aproximadamente 609,45 ha, los secundarios
351,89 ha y los rastrojos 4075,58 ha (Berrouet & Loaiza 2001).

UBICACIÓN DEL
E
PROYECTO LOS PUENTES GRANADA
PO
RC
PRESA
RI O

M
E D E LL ÍN
A

El Coco

A
A
M
AL
FI
Sta. Lucia

Normandía
Calandria CARRETERA

San Ignacio

FIGURA 1. Ubicación de la Central Hidroeléctrica Porce II.

En el área de estudio se establecieron 110 parcelas permanentes en el año 2000, como parte del
proyecto de investigación “Eficiencia de las Coberturas Vegetales en la Asimilación de CO2”. Las
2
parcelas permanentes de bosques primarios tienen un área de 1000 m (50 m x 20 m), en la cual se
midió el diámetro normal D a 1,3 m sobre el suelo, de todas las plantas con D ≥ 10 cm. Además, se
estableció una subparcela de 10 m x 10 m donde se midieron todas las plantas con D ≥ 1 cm. Un
2
procedimiento similar se llevó a cabo en las parcelas de bosques secundarios con un área de 500 m
(20 m x 25 m). En toda la parcela se midieron las plantas leñosas con D ≥ 5 cm. En una subparcela 5
m x 5 m se midieron todas las plantas con D ≥ 1. las parcelas cuentan con información de diámetro
normal, alturas, área basal, diámetro promedio cuadrático y se encuentran distribuidas en toda el área
de estudio (Orrego & del Valle 2001). Además, se estimó la biomasa aérea (Colorado 2001, Zapata
2001), biomasa de raíces finas y gruesas (Sierra 2001) y el carbono en el suelo (Lara 2001).

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Actualmente las parcelas tienen dos mediciones del diámetro de los árboles, ingresos, muertes y
egresos, con las cuales se estimó la tasa de crecimiento de la biomasa (Orrego & del Valle 2001).

ACTIVIDADES DE CAMPO.— El método usado para la recolección de la información es una


adaptación del presentado por MacDicken (1997). Las condiciones topográficas de la zona no
permitían la utilización de marcos rígidos y el área de las parcelas requería mayor número de
muestras, por lo que se recolectó el material en 6 puntos diferentes.

Con el uso de números aleatorios se ubicaron dentro de las parcelas las coordenadas del punto
central de cada subparcela rectangular de 1 m x 1 m. Los vértices de las subparcelas son 4 pines
2
metálicos unidos con hilo de polipropileno para mantener la forma y el área de 1 m . Dadas las
condiciones topográficas de la región y con la idea de garantizar el área, se hizo corrección por
pendiente con la ayuda de un clinómetro.

Se cortó a ras del suelo todo el material herbáceo y leñoso pequeño menor de 1 cm de diámetro a la
altura del pecho (dap o D), originado dentro del área, descartando así el material vegetal que no nacía
dentro de la misma. Se trabajó con D < 1 cm ya que, en el establecimiento de las parcelas
permanentes se tuvieron en cuenta los individuos con D ≥ 1 cm. Los individuos con altura menor de
1,3 m también fueron cosechados. En las mismas subparcelas se recolectó toda la hojarasca fina. Las
ramitas con diámetro menor de 2 cm pertenecen a HF. Se pesó por separado todo el material en el
campo y una muestra de peso fresco conocido, aproximadamente 200 g, se llevó al horno para
secarla a 80°C hasta alcanzar peso constante.

Los detritos de madera gruesa, los cuales en este estudio tienen un diámetro mínimo de 2 cm, se
recolectaron en las subparcelas de 5 m x 5 m (en los bosques secundarios) y de 10 m x 10 m (en los
bosques primarios) de las parcelas permanentes. En caso de que entraran en las subparcelas árboles
muertos caídos de grandes dimensiones, se cubicaron y con muestras de volumen se determinó su
densidad para así hallar el peso seco total. Todo el material recolectado, correspondiente a los DMG,
se pesó en campo y una muestra de peso fresco se llevó al laboratorio y se secó a 80ºC hasta
alcanzar peso constante (Herrera 2001).

Ya que durante el establecimiento de las parcelas permanentes se tuvieron en cuenta los individuos
muertos en pie, se les incluye como necromasa al hallar su peso con la ayuda de las ecuaciones de
biomasa desarrolladas por Colorado (2001) y por Zapata (2001). Mientras se desarrollan ecuaciones
de biomasa específicas para los árboles muertos en pie (AMP), se evaluó su biomasa como el 70%

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de la estimación obtenida con las ecuaciones de la biomasa para los árboles vivos. Este
procedimiento está avalado por otras investigaciones (Márquez & Roy 2000), así como por el hecho
de que estos árboles por lo regular adolecen de toda o casi toda su copa que representa,
aproximadamente, 30% de la biomasa de los árboles de estos bosques (Zapata 2001).

La cifra porcentual de carbono empleada para la vegetación difiere del 50% comúnmente aceptada
por el IPCC (Houghton et al. 1990), como una regla práctica cuando no hay datos locales. La cifra
aquí presentada se basa en el análisis de ochenta y dos muestras de todos los componentes, y de las
especies más abundantes de bosques primarios y secundarios del área del proyecto (Orrego & del
Valle 2001). Estas muestras fueron analizadas en la Universidad Internacional de la Florida, mediante
el analizador Carlo - Erba NA Series 1500 NC. Este instrumento de combustión en seco, se considera
el más adecuado para estos propósitos.

PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN.— Con los datos obtenidos en cada subparcela se


promedió el aporte en gramos de peso seco de la VH & LP y la HF por metro cuadrado por parcela.
Los resultados se presentan en toneladas por hectárea (t/ha) promediados por cada tipo de cobertura
vegetal. Los DMG y AMP se presentan también como un promedio en t/ha para cada tipo de bosque.

Ante la dificultad de estimar la edad de las parcelas, se estimaron modelos que describieran el
comportamiento de cada componente a medida que aumenta el área basal G. Asumiendo que el área
basal aumenta con la edad y así, con el avance de la sucesión (Saldarriaga et al. 1988), se toma ésta
como un estimador del desarrollo del estado sucesional.

Se estimó el porcentaje que aporta la vegetación herbácea y leñosa pequeña a la biomasa aérea del
bosque calculando para cada parcela la relación V H & LP/BA, donde BA es la biomasa aérea de los
árboles estimada por Zapata (2001) para bosques primarios y por Colorado (2001) para bosques
secundarios. Se encontró un modelo que relaciona este porcentaje con el área basal para determinar
la tendencia que sigue esta relación y la importancia del componente con respecto a la biomasa aérea
a medida que avanza el estado sucesional (Herrera 2001). Este mismo procedimiento se planteó para
la hojarasca fina con la relación HF/BA.

Se estimó, además, un modelo de regresión lineal con el logaritmo natural de los detritos de madera
gruesa incluyendo AMP y el logaritmo del área basal G.

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Resultados y discusión

BIOMASA AÉREA DE LA VEGETACIÓN HERBÁCEA Y LEÑOSA PEQUEÑA.— Si se compara el


aporte promedio de la vegetación herbácea y leñosa pequeña entre las coberturas de bosques
primarios y de bosques secundarios (Tabla 1) se puede observar que es mayor en este último. Esta
tendencia también puede observarse en la Figura 2, en la cual un modelo de tipo exponencial negativo
relaciona el área basal de los bosques con su acumulación de VH & LP (Herrera 2001).

TABLA 1. Biomasa (t/ha) de la vegetación herbácea y leñosa pequeña (V H & LP) y contenido
de humedad (CH) en los bosques primarios y secundarios del área de influencia de
la Central Hidroeléctrica Porce II.
Bosque primario Bosque secundario
VH&LP (t/ha) CH VH&LP (t/ha) CH
(%) (%)
Mínimo 0,122 41,875 0,268 50,777
Máximo 1,606 76,648 4,140 81,971
Promedio 0,627 67,110 0,919 70,333
Desviación estándar 0,381 6,215 0,588 6,119
Número de parcelas 33 70

El modelo estimado fue

− 3 , 1608 ⋅G 0 , 0871
VH & LP = 43, 4223 ⋅ e . (1)

2
(n= 103; R =26,27 %; CME=0,143)

2
El modelo tiene un ajuste (R ) muy bajo, mostrando la alta variabilidad que presenta el material. Aún
así, en la Figura 2 se observa que puede describir bien la tendencia de su comportamiento y que,
como se esperaba, los bosques secundarios (con menores áreas basales), presentan una mayor
cantidad de VH & LP disminuyendo a medida que aumenta G. Esto podría interpretarse como la
reducción que presenta este componente de la biomasa aérea a medida que aumenta la edad y el
desarrollo de la sucesión (Figura 2).

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2.4
2
1.6

VH&LP (t/ha)
1.2
0.8
0.4
0
0 20 40 60 80
2
G (m /ha)

FIGURA 2. Tendencia del comportamiento de la vegetación herbácea y leñosa pequeña a medida que
aumenta el área basal de los bosques de Porce (Colombia).

En la Figura 3 puede observarse que cuando el estado sucesional no está muy avanzado, la VH & LP
tiene mayor importancia y más porcentaje, el cual va disminuyendo con el aumento del área basal y el
desarrollo del bosque. El modelo empleado puede estimar el porcentaje de V H & LP que podría
esperarse en un bosque de la zona según su área basal, cuando se conoce la biomasa de los árboles.
El modelo sigue la ecuación

0 , 3214
− 3 , 0003 ⋅ G
VH & LP (%)= 1290 , 82 ⋅ e . (2)
2
(n = 103: R =89,77%; CME: 3,719)

Esta tendencia podría explicarse partiendo de la base de que los bosques más jóvenes se hallan en
proceso de sucesión vegetal, en el cual la renovación y el crecimiento constante se pueden expresar
en un mayor número de individuos pequeños, de pastos y de plantas rastreras. Como consecuencia
de que el dosel de los bosques secundarios es menos denso, el piso del bosque recibe mayor
iluminación lo que estimula el crecimiento de las hierbas. Los bosques primarios presentan un dosel
más cerrado, la luz que llega dentro del bosque es menor, lo cual podría explicar su baja acumulación
de vegetación herbácea y leñosa pequeña; además, las plantas con diámetros pequeños pueden
pasar rápidamente a otra categoría de tamaño para ser medidas en las parcelas permanentes.

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40

30

VH&LP (%)
20

10

0
0 20 40 60 80
G (m2/ha)

FIGURA 3. Porcentaje de la vegetación herbácea y leñosa pequeña con respecto a la biomasa aérea
de los árboles a medida que aumenta el área basal de los bosques de Porce.

La tendencia que sigue este material en el área de estudio es similar a lo reportado por otros autores.
Para comparar los resultados obtenidos en los bosques secundarios con lo reportado por Toki &
Ramakrishnan (1983) y por Hashimotio et al. (2000), se halló la misma relación VH & LP / B A, la
biomasa aérea promedia total y la biomasa promedia de su vegetación herbácea (Herrera 2001). En
los anteriores estudios el porcentaje de V H & LP es mayor en las parcelas más jóvenes y va
disminuyendo a medida que avanza el desarrollo y la edad de las parcelas. En el estudio presentado
por Woomer & Palm (1998) se muestran las proporciones relativas en este componente de la biomasa
aérea para diferentes tipos de bosque o uso de la tierra, siendo mayor en pastos y barbecho y
disminuyendo en los bosques secundarios, maduros intervenidos y bosques originales.

Al comparar los valores promedios totales, se tiene que para una biomasa total de 31,693 t/ha en
Indonesia, 0,507 t/ha de vegetación herbácea representa 1,60 % de ésta (Hashimotio et al. 2000). En
los bosques de Porce se tiene un valor similar y 0,919 t/ha de VH & LP representa 2,01% de la
biomasa aérea promedia (Herrera 2001), la cual en los bosques secundarios asciende a 45,823 t/ha,
equivalente a la suma de la biomasa aérea de los árboles, la biomasa de palmas y bejucos y la
biomasa de la vegetación herbácea y leñosa pequeña (Tabla 2).

En los bosques primarios la biomasa aérea promedia es 233,494 t / ha, donde 212,429 t /ha
corresponden a la biomasa aérea de los árboles y 0,647 t/ha de VH & LP representan 0,28 %. En la
Tabla 2 se puede observar que en los bosques primarios y secundarios, el porcentaje de VH & LP
respecto de la biomasa promedia total sobre el suelo (BT) es bajo (0,26% y 1,73%, respectivamente).

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TABLA 2. Biomasa promedia (t/ha) y carbono C (t/ha) acumulado en los diferentes componentes
de la biomasa aérea total y sus respectivos porcentajes respecto de la biomasa total
sobre el suelo (BT) en los bosques de Porce (Colombia).
Bosques primarios Bosques secundarios
% de % de
t/ha C (t/ha) t/ha C (t/ha)
BT BT
a a
Biomasa aérea de árboles 212,429 95,062 85,57 43,879 19,636 82,58
a a
Biomasa de palmas 17,706 7,923 7,13 0,496 0,222 0,93
a a
Biomasa de bejucos 2,712 1,214 1,09 0,529 0,237 1,00
b c
Biomasa de VH & LP 0,647 0,291 0,26 0,919 0,385 1,73
Biomasa aérea total 233,494 104,490 94,05 45,823 20,480 86,24
Biomasa +necromasa (BT) 248,266 111,196 100 53,135 23,683 100
a b c
Porcentaje de carbono promedio: 44,75%; 44,96%; 41,86% (Orrego & del Valle 2001).

HOJARASCA FINA (HF).— Por presentar plantas más pequeñas y menor número de individuos de
diámetros mayores, los bosques secundarios acumulan sobre el suelo menos hojarasca fina que los
bosques primarios, cuyos árboles más grandes pueden depositar grandes cantidades de este material
(Tabla 3). Aunque el valor de HF en los bosques primarios es mayor, el porcentaje que representa con
respecto a la biomasa promedia total sobre el suelo de los bosques primarios (2,43%) es menor que el
porcentaje de HF para los bosques secundarios (9,18%).

TABLA 3. Necromasa promedia total (t/ha) y carbono total C (t/ha) acumulado en la hojarasca
fina, detritos de madera gruesa y árboles muertos en pie y sus respectivos porcentajes
respecto de la biomasa total en los bosques de Porce (Colombia).
Bosques primarios Bosques secundarios

t/ha C (t/ha) % de BT t/ha C (t/ha) % de BT


a b
Hojarasca fina (HF) 6,028 2,647 2,43 4,880 2,110 9,18
c d
Detritos de madera gruesa (DMG) 6,068 2,817 2,44 2,022 0,911 3,81
c d
Árboles muertos en pie (AMP) 2,676 1,242 1,08 0,410 0,185 0,77
DMG+AMP 8,744 4,059 3,52 2,432 1,095 4,58
Necromasa sobre el suelo 14,772 6,706 5,95 7,312 3,206 13,76
Biomasa +necromasa (BT) 248,266 111,196 100 53,135 23,683 100
a b c d
Porcentaje de carbono promedio: 44,73%; 43,24% ; 46,42% ; 45,04 (Orrego & del Valle 2001).

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Para obtener una ecuación para estimar la proporción de HF con respecto a la biomasa aérea de los
árboles conociendo ésta y el área basal de las parcelas, se evaluó un modelo similar al de la
vegetación herbácea y leñosa pequeña con la relación HF/BA, el cual sigue la ecuación 3 (Figura 4).

− 3, 2318 ⋅G 0, 2119
HF (%)= 2845, 38 ⋅ e . (3)

2
(n = 101; R = 82,85%; CME = 33,11)

80

60
HF/BA (%)

40

20

0
0 20 40 60 80
2
G (m /ha)

FIGURA 4. Porcentaje de la hojarasca fina respecto de la biomasa aérea de los árboles a medida que
aumenta el área basal de los bosques de Porce.

El valor de HF obtenido para los bosques primarios es similar al hallado por Moran et al. (2000) en dos
tipos de bosques naturales en Brunei, Borneo: 5,72 t/ha y 5,84 t/ha. Klinge et al. (1975) reportan un
total de 7,2 t/ha de HF que representa 2,5 % de la biomasa de un bosque húmedo en la Amazonia
brasileña.

Al estimar un modelo del comportamiento de la hojarasca fina sobre el suelo en función del área basal
(G), se observa la tendencia creciente de los puntos a medida que el área basal aumenta. El modelo
que describe dicho comportamiento se muestra en la Figura 5 y está determinado por la ecuación 4.

HF = 1,1029 ln(1 +6,3282 G). (4)


2
(R =22,42%; CME = 2,44; DW = 2,08)

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12

10

6
HF(t/ha)
4

0
0 20 40 60 80
2
G(m /ha)
FIGURA 5. Comportamiento de la hojarasca fina según el avance de la sucesión representado por el
aumento del área basal.

El coeficiente de determinación obtenido para el modelo prueba la alta variabilidad del material, pero a
pesar de tan bajo ajuste, explica la tendencia general de la HF sobre el suelo de los bosques bajo
diferentes estados sucesionales.

DETRITOS DE MADERA GRUESA (DMG) Y ÁRBOLES MUERTOS EN PIE (AMP).— De la Tabla 3


se puede afirmar que la acumulación de DMG sobre el suelo en los bosques primarios con 6,1 t/ha
que equivalen a 2,4% de la biomasa total sobre el suelo (BT), es 3 veces mayor que en los bosques
secundarios (2 t/ha de DMG en estos últimos equivalen a 3,8 % de la BT), donde las ramas caídas
son de menor tamaño debido a las pequeñas dimensiones de los árboles. En los bosques primarios,
además de que se acumulan ramas gruesas, es frecuente encontrar árboles muertos caídos.

Al estimar un modelo del comportamiento de los DMG sobre el suelo en función del área basal (G) se
puede observar la tendencia creciente de los puntos a medida que el área basal aumenta. El mismo
modelo se estimó para la suma de los DMG y los árboles muertos en pie (AMP).El modelo que mejor
describe dicho comportamiento se muestra en la Figura 6 y la siguiente ecuación 5.

y = a ⋅ Gb , (5)

-4 2
donde y = DMG; a = 56 x 10 ; b = 1,7875; R = 48,73%; CME = 2,26.

-4 2
y = DMG+AMP; a = 59 x 10 ; b = 1,92786; R = 55,65; CME = 1,88.

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30

DMG+AMP (t/ha)
DMG (t/ha)
20

10

0
0 20 40 60 80
2
G (m /ha)

FIGURA 6. Comportamiento de los detritos de madera gruesa (línea delgada) y de la suma de AMP y
DMG (línea gruesa) según el avance de la sucesión representado por el aumento del área basal (G).

El total de la necromasa aportada por los DMG y los árboles muertos en pie de los bosques primarios
equivale a 3,52% de la biomasa promedia total sobre el suelo del bosque (Tabla 3), porcentaje que
está por debajo de lo reportado por Saldarriaga (1994) y Álvarez (1993) en la Amazonia, lo cual podría
explicarse por cuanto los bosques primarios de la zona de estudio pueden no estar aún en un
equilibrio en donde árboles muy viejos y de grandes dimensiones mueran o caigan. Delaney et al.
(1998) reportan que la madera muerta (DM G+AMP) en 6 diferentes tipos de bosque natural en
Venezuela, se encuentra en un rango entre 1–77 t/ha, con promedios de 6,6 (2% de BT) en bosques
secos en transición; 33,3 t/ha (9,6% de BT) en bosque húmedo tropical y 42,3 t/ha (12,4% de BT) en
bosque húmedo montano bajo. Klinge et al. (1975) reportan 18,2 t/ha que representan 6,5% de BT en
la Amazonia central, Brasil. Los bosques primarios del área de estudio tienen en total 8,74 t/ha de
madera muerta, con un porcentaje bajo. Aun así el aporte de este material es significativo ya que
debido al porcentaje que representa de la BT, no incluirlo en la estimación de ésta conllevaría a
subestimar las existencias de carbono en los bosques. Actualmente se estudian las tasas de
descomposición de la madera, de las cuales no se tiene aún resultados, pero que serán de gran
utilidad para saber si este compartimento puede almacenar carbono por largos períodos de tiempo.

Los árboles muertos en pie alcanzaron 2,676 t/ha, y representan sólo 1,14% de la biomasa aérea viva,
cifra muy baja comparada con los resultados reportados para la Amazonia colombiana. Saldarriaga
(1994) encontró 8,9% y Álvarez (1993) 18,97%, ambos en bosques primarios imperturbados.

En los bosques secundarios la necromasa total fue de 7,312 t/ha, 49,5% de la existente en los
primarios. Los árboles muertos en pie y los detritos gruesos fueron muy inferiores en relación con los
bosques primarios; por el contrario, la hojarasca fina representa 81% de la existente en los bosques

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primarios. Ello conduce a pensar que de las variables de la necromasa, la hojarasca fina es la más
dinámica y rápidamente tiende a igualar las cantidades existentes en los bosques primarios.

Conclusiones
La vegetación herbácea y leñosa pequeña representa un porcentaje muy bajo de la biomasa aérea de
los bosques, especialmente de los bosques maduros, pero su acumulación puede ser significativa en
los estados sucesionales iniciales donde constituye gran parte de la vegetación. Para mediciones
comerciales con alta precisión puede pensarse en formas de estimación que no impliquen altos
costos. Una buena aproximación se logra mediante la modelación matemática, con la cual se puede
estimar dicho porcentaje basándose en pocos elementos de fácil medición durante el monitoreo. La
medición de una variable indirecta como el área basal permite estimar este componente; además de la
hojarasca fina y los detritos de madera gruesa, con aceptable exactitud y a bajos costos,
incrementando las estimaciones del carbono capturado.

Agradecimientos
Esta investigación se realizó dentro de la línea de investigación Bosques y Cambio Climático, proyecto
“Eficiencia de las Coberturas Vegetales en la Asimilación de CO2, Central Hidroeléctrica Porce II”,
dirigido por los profesores Jorge Ignacio del Valle y Sergio Alonso Orrego, cofinanciado por las
Empresas Públicas de Medellín E.S.P. y la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín,
Contrato 3/DJ-1367/17, Acta 19. Queremos agradecer a H. Orozco, G. J. López de EPM y G. Vásquez
de la Universidad Nacional por su apoyo logístico. Igualmente, a J. Manjarrés, M. Ocampo, H. Sejín,
C. A. Sierra y M. Zapata.

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