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GERMÁN CASETELLANOS
(Director Nacional)
LINDA RINCÓN
(Acreditador)
BOGOTA
2013
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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didáctico del curso Fisiología Vegetal
CONTENIDO
Pag.
INTRODUCCIÓN 9
METODOLOGÍA 10
UNIDAD I CÉLULA, TEJIDO Y RELACIONES HÍDRICAS EN LAS PLANTAS 11
CAPITULO I. EXTENSIÓN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGÍA VEGETAL 11
LECCIÓN 1. 11
1.1 LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO 11
LECCIÓN 2. 12
1.2. RELACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS 12
LECCIÓN 3. 14
1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGÍA DE 14
LAS PLANTAS
LECCIÓN 4 17
1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABIÓTICOS Y ABIÓTICOS EN LA FISIOLOGÍA 17
DE LAS PLANTAS
LECCION 5 17
1.5 ESTUDIO MORFO-ANATÓMICO DE DOS ORQUÍDEAS DE UNA SELVA NUBLADA 17
TROPICAL
CAPITULO lI 19
LECCION 6 19
2.1 GENERALIDADES DE LA CÉLULA. 19
2.1.1 Estructura celular 20
LECCIÓN 7. 24
2.2 TEJIDOS DE LAS PLANTAS 24
LECCIÓN 8. 25
2.3 Tejidos de protección y vascular 25
2.3.1 Tejidos de protección 25
2.3.2 Tejidos de Conducción o Vasculares 26
LECCIÓN 9 28
2.4 TEJIDOS FUNDAMENTALES 28
2.4.1 Parénquima 28
2.4.2 Colénquima 29
2.4.3 Esclerénquima 29
LECCIÓN 10. Profundización 32
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5.1.2 Zonas de crecimiento de las plantas y factores ambientales que los afectan 116
crecimiento de la raíz
5.1.3 Dirección del crecimiento de las plantas 118
LECCIÓN 22 121
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INTRODUCCIÓN
El curso de fisiología vegetal tiene como objetivo que el estudiante comprenda la compleja
organización de los vegetales y su importancia para el sostenimiento de la vida en el
planeta así como el efecto de las condiciones ambientales sobre los procesos fisiológicos
de las plantas.
Para logra los objetivos del curso el estudiante debe analizar los contenidos de este
módulo así como analizar los videos, artículos y actividades del aula virtual.
En la primera unidad del módulo se tratan conceptos básicos como la estructura y función
de la célula vegetal, los tejidos de las plantas, las propiedades del agua, y el proceso de
transpiración.
En la segunda unidad se trata sobre procesos como la respiración, la fotosíntesis, la
asimilación del nitrógeno y el azufre, las hormonas y reguladores de crecimientos.
• Interpretar de las relaciones suelo – planta y atmósfera, con el fin de aplicar las
mejores técnicas para obtener las máximas producciones de alimentos o de biomasa
vegetal.
• Adquirir las bases científicas para integrar y articular la aplicación de los conceptos
teóricos de la fisiología vegetal en la producción de cultivos.
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METODOLOGÍA
1. Estudiará los textos que le son enviados, se revisará cada capítulo con sus
aplicaciones formativas de evidencias, a la vez al finalizarlo se realizará una
autoevaluación en grupo y se aplicará unos ejercicios prácticos de laboratorio y campo en
lo posible.
2. Los textos que le llegan por Internet con los cuales trabajarán los ejercicios,
previamente serán leídos como también las palabras claves. Es conveniente realizar
resúmenes o mapas conceptuales, trabajos colaborativos, que a la vez serán discutidos
con los compañeros de grupo y el aprendizaje se debe multiplicar y resolver las dudas en
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Salazar Ramos
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UNIDAD I
FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA INTERDISCIPLINARIA
LECCIÓN 1.
La fisiología vegetal trata sobre las funciones de las plantas a nivel celular, de organismo
y a nivel de territorio, estudia los procesos y funciones que rigen el crecimiento y
desarrollo de los vegetales influenciados de acuerdo a las condiciones ambientales en
que se desarrollan.
Los procesos son eventos que se suceden en las plantas en forma consecutiva y continua
por naturaleza, tales como: crecimiento, fotosíntesis, transpiración, respiración, toma de
agua, absorción de iones, apertura y cierre de estomas, floración, fructificación,
producción de semillas y otros.
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La fisiología vegetal ayuda al hombre a conocer la función que tienen las plantas en la
vida del equilibrio del sistema biótico del mundo terrestre.
La población mundial crece cada día en progresión geométrica, por tanto es muy
importante producir alimentos para asegurar la paz y la supervivencia de los pueblos y el
equilibrio ecológico. Por eso cada día son muy importantes los programas de
investigación y experimentación en las ciencias agrícolas. De ahí la importancia que las
empresas agrícolas requieran profesionales especialistas en fisiología vegetal, quienes
deberán obtener conocimientos básicos de cómo los vegetales crecen, para multiplicar los
rendimientos de los cultivos para la humanidad y la sostenibilidad del medio ambiente.
Esta ciencia cada día busca cómo conseguir mejores sistemas productivos para el
mejoramiento continuo de la agricultura, entre otros como se maneja la temperatura, la
luz, los activadores de crecimiento, el manejo de las especies mejoradas, el manejo de
microorganismos fijadores de nutrientes, controladores biológicos y alelopáticos a
problemas fitosanitarios, interrelaciones microorganismos con plantas, agua, suelo y
medio ambiente.
• La nutrición.
• La fotosíntesis.
• La respiración
• La transpiración.
• El desarrollo vegetativo.
• La reproducción vegetativa y sexuada.
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LECCIÓN 2.
Ecología Vegetal: estudia las relaciones de los vegetales con el medio ambiente.
Figura 1. Relación de la
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Anatomía: Ciencia que estudia la estructura de los seres vivos para examinar la forma y la
disposición de los órganos, también se le define como estructura o constitución de un ser
vivo o de alguna de sus partes. La anatomía junto con citología, la morfología comparativa
y la embriología, descubren los planes estructurales comunes propios de grupos
sistemáticos mayores o menores de los vegetales. Aun en estirpes adaptadas en sentidos
muy diferentes es posible conocer un plan estructural común cuando se consideran de
caracteres homólogos.
Ecología botánica, que investiga las relaciones entre el vegetal y su ambiente. De tal
manera que las plantas cactáceas se desarrollan en zonas secas y xerofíticas, las
algodonosas como los frailejones en zonas frías y nubosas, los árboles suculentos y de
gran desarrollo en zonas de alta pluviosidad y temperatura.
Los taxones supraespecíficos por ejemplo las familias se sitúan a nivel más elevado, los
infraespecificos por ejemplo las subespecies: Subs., montana, a su vez, se subordinan.
El nombre de la persona que la describió por primera vez el taxón se añade, en forma
abreviada generalmente. Por ejemplo, L. = Linaeus. Sietecueros: Tibouchina lepidota
(Bonpl.) Baill Encenillo: Weinmannia tomentosa L. f.
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LECCIÓN 3.
Dentro de los principios de la fisiología vegetal está reconocer que la herencia y el medio
ambiente son factores que regulan los procesos internos y las condiciones vida de la
planta, que al final van a determinar el crecimiento y desarrollo, forma y rendimiento
agronómico, resultante de una compleja serie de interacciones entre la composición
genética del vegetal y el medio ambiente en la cual crecen las plantas.
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acromático, para dar origen a dos células cuyo número total de cromosomas se haya
reducido a la mitad. De ellas derivan los gametos que llevan entonces el número haploide
de cromosomas y al volver a reunirse los de un sexo con los del otro forman un individuo
con el número diploide típico de la especie.
Desde el punto de vista de la genotecnia se deben averiguar el número de factores que
determinan la herencia. Se considera que para la obtención de mayor vigor, de mayor
producción, la precocidad, y otros factores son muy importantes en la producción de
cultivos, en la conservación y fitomejoramiento de especies.
Factores ambientales
Las condiciones ambientales de clima de las que corresponde al suelo (factores climáticos
y edáficos) y los bióticos que se relacionan los seres vivos entre sí, influyen en los
diversos procesos vitales de las plantas. Entre los factores ambientales más importantes
están:
1-La luz. Ésta actúa especialmente como factor de la asimilación, pero también influyen
en la germinación y el crecimiento, sobre los demás procesos de desarrollo, tales como el
fotoperiodo y la apertura de estomas. La luz está influenciada por la latitud y la altitud, la
aplicación en forma directa o difusa sobre las plantas, según la absorción selectiva en el
aire y en el agua, distribución diaria o anual, es así como el maíz se desarrollo más rápido
al nivel del mar (Se obtiene maíz seco en tres meses) que en las zonas de páramo (se
obtiene maíz seco en once meses).
2-La temperatura, influye en los más diversos fenómenos vitales, no solo en el aporte de
calor o energía calorífica, sino en las oscilaciones durante el día, muchas veces cambios
extremos como heladas.
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4-El contenido de gas carbónico (CO2) y el oxigeno (O2) del aire, del suelo y del agua,
como base para la asimilación y la respiración de las plantas.
5-Las sustancias nutritivas del suelo, que pueden ser ofrecidas a las plantas en forma
absorbible y en forma permanente.
6-Factores que actúan mecánicamente, como son los huracanes, las borrascas de agua,
el arrastre de suelos, ventiscas y otros fenómenos ambientales.
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LECCIÓN 4
LECCION 5
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Lira Saldívar Ricardo H.
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Yelitza León. Licenciada en Biología, ULA, Venezuela. M.Sc. en Botánica, Universidad de Iowa, EEUU. Dr. rer.nat.veg.,
Rheinishe Friederich-Wilhelms Unversität, Alemania. Profesora, ULA, Venezuela. e-mail: yeltleon@ula.ve.
RESUMEN
Se describen por primera vez la estructura morfo-anatómica y estrategias hídricas
de dos orquídeas de las selvas nubladas andinas de Venezuela, Maxillaria miniata
y Pleurothallis cardiantha. El estudio se efectuó en una selva nublada poco
intervenida y en el bosque secundario del Jardín Botánico de la Universidad de los
Andes, Venezuela. Las muestras recolectadas fueron fijadas en FAA y sometidas
a métodos tradicionales de anatomía vegetal y de MEB. Se determinaron sus
potenciales hídricos foliares durante el año 2004-2005, para determinar si
presentan un comportamiento CAM típico, CAM facultativo o C3. Ambas especies
exhiben caracteres xeromórficos en sus órganos vegetativos. M. miniata presenta
seudobulbos como principales reservorios hídricos, hojas delgadas cartáceas,
células epidérmicas de paredes engrosadas, hipodermis adaxial biestratificada y
abaxial uniestratificada, clorénquima homogéneo con haces bien desarrollados,
abundante esclerénquima, y cristales silíceos asociados a tejidos epidérmicos y
esclerenquimáticos. En contraste, P. cardiantha presenta hojas suculentas a
coriáceas, epidermis adaxial papilosa, mesófilo heterogéneo, haces pequeños,
poco desarrollados e hipodermis acuífera pluriestratificada en ambas caras, que
junto con los idioblastos acuíferos del clorénquima constituyen los tejidos de
reserva de agua. Los potenciales hídricos registrados en estas especies se
mantuvieron elevados y casi invariables durante todo el año, lo cual sugiere un
metabolismo CAM en ambos casos. Disponible en
http://www.scielo.org.ve/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0378-
18442007000600010&lang=pt
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Los seres vivos están compuestos de varios elementos que forman niveles de
organización de la vida, así: los átomos forman moléculas complejas tales como las
proteínas y los ácidos nucleicos, estas moléculas se organizan para conformar organelos
y los organelos son componentes de células. Las células forman tejidos y éstos forman
órganos como raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas.
• Las células Procarióticas son las que no tienen un verdadero núcleo y no poseen
organelos encerrados por membranas, las encontramos las bacterias y cianobacterias
(Algas verdes y azules) correspondientes al reino Mónera. El ADN en estas células es una
molécula circular.
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Pardo Velosa Jaime Arturo
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membranas internas que conforman diferentes organelos y cada uno tienen una función
específica. En estas células el ADN está separado y asociado a proteínas y forma
cromosomas separados4.
Las células presentan formas y tamaños variados. Las células bacterianas más pequeñas
tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de
un metro) de longitud. Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de
longitud, forma poligonal y pared celular rígida.
• Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace más rígidas.
• Están constituidas por cloroplastos que les permiten realizar fotosíntesis.
• Poseen vacuolas.
• Las células animales carecen de cloroplastos y de pared celular, no pueden
realizar fotosíntesis y son menos rígidas que las células vegetales.
Pared celular.
4
Saldivar Lira Ricardo Hugo.
5
Ibid
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La lámina media. Se encuentra entre las paredes celulares de dos células adyacentes,
está constituida por una capa delgada de pectina, permitiéndoles permanecer unidas
entre sí.
El plasmodesmo. Está constituido por pequeñísimos poros que atraviesan la pared celular
y permiten una interconexión entre los protoplasmas, haciendo que los contenidos de
células adyacentes pueden estar en contacto.
Membrana celular
Las membranas están constituidas por una bicapa de lípidos, en donde se encuentran
proteínas en su interior como en la superficie de la membrana.
• Endocitosis: es cuando la célula toma moléculas grandes del medio que la rodea.
• Exocitosis: Ocurre cuando la célula saca o secreta moléculas grandes.
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Todos los organelos subcelulares están formados o circundados por membranas o partes
de éstas.
Es de gran importancia, estudiar las plantas, conocer los procesos mediante los cuales los
materiales químicos se distribuyen dentro de la célula. El proceso básico de transporte de
materiales es la transferencia física de partículas de una región de mayor concentración a
otra de menor concentración. Los materiales son transferidos por difusión simple, aún
cuando se interponga en la trayectoria una membrana.
Existen otros casos en los cuales el movimiento de las moléculas se presenta en contra
de un gradiente de concentraciones y hay un gasto de energía por parte de la célula, es lo
que se conoce como transporte activo.
El citoplasma
1. Vacuolas: Son organelos esféricos de diferente tamaño encerrados por una por una
membrana llamada tonoplasto, llenos de líquido, con función digestiva, de
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3. Plastídios: Son organelos que se presentan únicamente en las células vegetales, que
tienen misiones especiales así: los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos
contienen pigmentos, los cloroplastos es un plastidio clásico que imparte el color verde a
las plantas y captura la energía solar.
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LECCIÓN 7.
Las plantas están constituidas por células similares que forman tejidos, existen diferentes
tejidos que forman órganos y estos órganos forman sistemas, los sistemas permiten
realizar funciones como nutrición, respiración, reproducción y otros.
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Pedro Velosa Jaime Arturo
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LECCIÓN 8.
Este tejido recibe el nombre de epidermis (ver Figura 3), está constituido por una sola
capa de células que cubren y protegen toda la planta, otra función que cumple la
epidermis es proteger las partes aéreas de las plantas con cutina, formando la cutícula,
cuya función es evitar la pérdida de agua y protegerlas del ataque de hongos.
En la parte inferior de las hojas se presenta unos orificios denominados estomas, que
permiten el intercambio de oxigeno y dióxido de carbono entre el aire que rodea la planta
y las células fotosintéticas de la hoja y que también permiten la salida de vapor de agua.
Los pelos intervienen en una misión específica de la epidermis, así los revestimientos
sedosos formados por pelos vivientes, se hallan en las hojas muy jóvenes, al aumentar la
superficie, contribuyen y favorecen la transpiración, en cambio un denso indumento
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blanquecino de pelos muertos tienen una función contraria de reducir la perdida de agua,
al crear un espacio en donde se dificulta la entrada de viento, en el que se acumula vapor
de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiación solar directa.
La existencia de grandes plantas terrestres solo fue posible después de que hubo
evolucionado un sistema vascular que permitiera la rápida conducción del agua de las
raíces a las ramas.
Por tanto las plantas terrestres que no disponen de sistema vascular alcancen una altura
de más de 20 a 30 centímetros, porque el movimiento del agua por difusión de célula en
célula es demasiado lento para poder abastecer continuamente a los extremos superiores
de la planta.
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Arias Pérez María del C.
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Son los que le sirven a la planta para el transporte del agua y los nutrientes a sus
diferentes partes, una manera de observar es colocando en un balde agua coloreada e
introducir cartuchos, se observa como sube el agua coloreada por los conductos de los
tallos del cartucho. Estos conductos son el floema y xilema.
El xilema
Es el tejido encargado del transporte del agua y materiales disueltos. El xilema está
constituido por traqueidas y elementos de vaso, por el parénquima y fibras leñosas. Las
traqueidas son células alargadas con paredes gruesas, se encuentran principalmente en
la Gimnospermas, sus paredes están endurecidas por la sustancia llamada lignina, que le
sirve para darle soporte a la planta, la acumulación del xilema con el tiempo constituye la
madera.
Las traqueidas están formadas por celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes, en su
desarrollo inicial se observan anillos, hélices y bandas. Estas células cuando alcanzan la
madurez funcional, se degenera el núcleo y el citoplasma y mueren quedando la pared
celular para cumplir su función de conducir agua.
Los elementos vaso son más cortos, el diámetro es mayor que las traqueidas, no
presentan núcleo ni citoplasma y a la etapa final de la maduración se forman aberturas
reales, perforaciones en las paredes terminales de estos elementos.
El floema
Este tejido conduce los alimentos que procesan las hojas, como las proteínas, azucares a
todas las partes de la planta, se les llama también vasos liberianos.
Las células del floema se diferencian de las del xilema porque son células vivas que
carecen de núcleo, de ribosomas y vacuolas. En el floema los extremos de la célula se
comunican formando canales de conducción.
Las células del floema están siempre comunicadas y acompañadas con otras células que
tienen organelos completos para poder cumplir las funciones del desarrollo de las plantas.
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Las principales células del floema son: elementos de tubo criboso, células acompañantes,
esclereidas, parénquima y fibras. Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma
también en la madurez, carecen de núcleo y otros orgánulos.
LECCIÓN 9
2.4.1 Parénquima
Este sistema es el más común de todos los tejidos vegetales, y se ubica en el interior de
la planta en sitios que no están ocupados por el sistema vascular, debajo de la epidermis
en raíces, tallos y hojas, principalmente en la parte central de raíces y tallos, bordeados
del tejido conductor.
Estos tejidos por capas de células de paredes delgadas y flexibles, estas células
generalmente no se dividen, pero cuando alguna planta sufre algún daño, las células del
parénquima se dividen y reemplazan a las células dañadas.
En las dicotiledóneas (figura 4), la corteza (entre la epidermis y el tejido vascular) y la
médula (a dentro del sistema vascular del centro) pertenecen a este sistema fundamental.
En las monocotiledóneas los haces vasculares están dispersos.
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para realizar la fotosíntesis, y como parénquima esponjoso, con amplios espacios de aire
entre sus células, paras permitir la circulación de oxigeno y del dióxido de carbono.
Se encuentran en las raíces, tallos y frutos, en donde las células presentan gran cantidad
de plastidios en donde almacenan almidón. Las raíces permiten la absorción de
minerales.
En las plantas acuáticas, existen unos conductos formados por tejidos que almacenan el
aire, permitiendo la flotabilidad y la transfusión de gases en el interior de las células de las
plantas se denominan aerénquimas.
2.4.2 Colénquima
Está formado por células vivas un poco más gruesas que las del parénquima, pero carece
de lignina. Por tal motivo es dar soporte sin impedir el crecimiento del vegetal. El
Colénquima es el principal tejido de sostén de las plantas herbáceas como el pasto.
2.4.3 Esclerénquima
Este tejido se encuentra en las plantas que han cesado su crecimiento longitudinal y está
constituido por células vivas o muertas de paredes muy gruesas y endurecidas debido a la
secreción de lignina dentro de la pared original de celulosa.
En él se presentan dos funciones: dar soporte como el Colénquima y protección a la
planta. El esclerénquima es el principal tejido de sostén en las plantas leñosas, junto con
el xilema acumulado.
Ejemplo de este tejido lo encontramos en las fibras de cáñamo y el lino, en la fruta del
corozo y del durazno.
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1. Esclereidas:
• Células pétreas: de formas isodiamétricas, que pueden ser aisladas o en grupo, como
sucede en algunas frutas y semillas, ejemplo en la cáscara de las nueces y en los nódulos
duros de las peras.
• Células con muchas ramificaciones: se presentan en estrellas irregulares, son frecuentes
en las hojas o terminación de las venas.
• Canales huecos: Avanzan hacia a fuera a través de paredes gruesa y se separan por
medio de paredes primarias de los extremos de los canales similares en paredes de
células vecinas.
2. Fibras:
Son células muy alargadas, de paredes gruesas de extremos puntiagudos. Las fibras del
esclerénquima son células muertas, son fibras muy elásticas, pueden estirar en forma
exageradas y no pierden la capacidad para volver a su forma original, como ejemplo el
cáñamo y el lino.
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LECCIÓN 10.
Realice estas actividades en gran grupo, pequeños grupos o individual La célula vegetal
2. Objetivos
3. Procedimiento
3.1 Elementos
3.2 Proceso
3.2.1 Tomar una hoja o tallo de cualquier vegetal, realice cortes muy delgados y laminas
completas con el bisturí, colóquelo sobre el portaobjetos, deposite una gota de agua,
luego con la punta de la cuchilla, coloca el corte sobre la gota de agua, después tapa el
corte con una laminilla cubreobjetos, evitando que quede burbujas de aire. Luego llévela
al microscopio y obsérvelo. Por último en tu elemento de apuntes dibuja lo que observas
en el microscopio, identifica y colócale los nombres a los organelos que observas y
compara con las ilustraciones de células vegetales
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3.2.2 Haga un corte de papa lo más delgado posible y lávelo para retirarle el almidón,
obsérvelo al microscopio primero con agua y luego adiciónele una gota de Lugol. ¿Qué
cambios observan?, ¿Qué estructuras identifica?
3.2.3 Coloque dos gotas de jugo de tomate sin semillas, obsérvelo al microscopio, primero
en fresco y luego con azul de metileno. ¿Qué diferencia se presentan se presentan entre
las dos?
Relacionando los siguientes términos entre sí como usted crea posible, trazando líneas o
flechas entre aquellos que se considere más conectados, escribiendo en la flecha una
descripción indicativa de la naturaleza de esa relación.
Mitocondrias/ plastillos/ núcleo / citosol / retículo endoplasmático / cromosomas /
lisosomas / citoesqueleto / pared celular/ ribosomas genes / mitosis / meiosis./ plantas.
(Observe que están en desorden)
Tejidos vegetales
2. Objetivos
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3. Procedimiento
3.1 Elementos Utilice un microscopio, hojas y tallos vegetales, corcho, bisturí, lamina de
portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, lápiz, laminas fotográficas de
tejidos con estructuras vegetales, hojas y tallos.
3.2 Proceso
3.2.1 Tome un pedazo de cebolla y con unas pinzas trate de desprender la epidermis
interna. Cuando la haya obtenido, colóquela sobre un portaobjetos, añada una gota de
azul de metileno, luego coloque un cubreobjetos y observe al microscopio.
Dibuje las estructuras que observa.
1 Tomé tallos con flores de cartucho y colóquelos en tres vasos de boca ancha, uno con
agua teñida con tinta roja, otro agua y tinta azul y el último con sola agua y obsérvalos
después de dos horas. Realice cortes de los tejidos de los tallos y hojas, obsérvelos en el
microscopio de los tallos colocados en cada uno de los vasos y compare con se colocaron
en solo agua.
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LECCIÓN 11
El agua es uno de los agentes ionizantes más conocidos. Por lo tanto se le considera
como el disolvente universal, debido a la gran cantidad de sustancias que son solubles en
agua, como sales inorgánicas, azucares, entre otros. El agua reacciona con los óxidos de
los metales formando ácidos, se combina con algunas sales para formar hidratos y actúa
como catalizador en muchas reacciones químicas.
Los principales compuestos disueltos en el agua superficial y subterránea son los sulfatos,
los cloruros, los bicarbonatos de sodio y potasio, los óxidos de calcio y magnesio: las
aguas superficiales tienen residuos domésticos e industriales.
Las aguas subterráneas poco profundas pueden contener grandes cantidades de
compuestos de nitrógeno y de cloruros, derivados de los desechos humanos y animales.
Las aguas de los pozos profundos solo contienen materiales en disolución, generalmente
los suministros de agua potable natural presentan fluoruros en cantidades variables, que
son importantes para reducir las caries.
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En la planta el potencial hídrico es una expresión de energía del agua en la célula y está
afectado por la transpiración, la hidratación, la presión de turgencia y los componentes del
soluto.
Se puede decir que el potencial hídrico es la capacidad que tiene el agua libre en un
sistema para realizar un trabajo, con referencia al agua pura a las mismas condiciones de
temperatura y presión. Por convención el potencial hídrico del agua pura es igual a cero.
Por lo general el potencial hídrico se expresa en unidades de presión como megapascales
(Mpa), atmósferas, bares (bar), etc.
Los componentes del potencial hídrico (h) son el potencial de presión (p), el potencial
osmótico (s), el potencial matricial (m) y el potencial de gravedad (g).
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El potencial hídrico puede ser determinado por diferentes métodos entre otros por el
método gravimétrico y de cambio de longitud en tejidos de almacenamiento, analizando
las células plasmolisadas en las vacuolas y observando las diferencias en la densidad.
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LECCIÓN 12
3.2.1 La Difusión
El primer tratamiento matemático de la difusión fue efectuado por Fick en 1885, la cual
represento con la siguiente ecuación:
8
Lira Saldivar Hugo Ricardo.
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Las tasas de difusión son proporcionales a la energía cinética de las moléculas (su
temperatura), su tamaño (la tasa de difusión es inversamente proporcional a la raíz
cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el gradiente de
concentración sobre el cual se difunden. Cuando ocurre la distribución uniforme de las
moléculas, se establece un “equilibrio dinámico” y cesa su movimiento neto (aunque
existe el movimiento continuo al azar o difusión de moléculas dentro de un sistema en
equilibrio)9.
Por lo tanto la energía libre del sistema es elevada debido al orden de las moléculas de
cristal. Después de que éste se disuelve y se difunde a través del sistema, la entropía es
mucho mayor y la energía libre, mucho menor.
9
Lira Saldivar Hugo Ricardo, Op. Cit., p.73, 74, 75.
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La tendencia a que ocurra la difusión y la dirección que tomará dependen del gradiente
del potencial químico; si no hay gradiente, no habrá difusión. Sin embargo, la tasa de
difusión es controlada por diversos factores ya mencionados.
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muy poco tiempo el olor que caracteriza cada sustancia, esta dispersión se debe a la
difusión.
Hay otros factores que influyen en la velocidad de difusión como son: la solubilidad, la
presión y las fuerzas de absorción entre las partículas.
3.2.2 La Osmosis
En el reino vegetal, las grandes cantidades de agua se mueven por difusión, debido a
gradientes de presión que son generados por presiones osmóticas.
10
Pardo Velosa Jaime Arturo.
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La presión que se requiere para detener el ingreso osmótico del agua en una solución se
llama Presión osmótica que es una medida de potencial osmótico de una solución, es
decir, la tendencia del agua a ingresar a través de una membrana en la solución. La
definen también como la presión necesaria para contrarrestar el paso de agua pura al
interior de una solución acuosa, a través de una membrana semipermeable, evitando así
el incremento del volumen de la solución.
A B
Figura 6. A-Osmómetro analógico en un vaso de precipitado. B-La célula como sistema osmótico.
Para medir el potencial osmótico, se corta una hoja o rama de una planta y normalmente
se hidrata (dependiendo de la especie). Casi siempre colocando la parte con el corte en
agua pura durante varias horas o toda la noche, y después en una bolsa de plástico para
asegurar un 100% de humedad relativa, Algunos estudios indican que el potencial
osmótico por lo general cambia solo un poco durante este tiempo (también dependiendo
de la especie).
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Figura 7. Esquema de la bomba de presión como método para medir diversos parámetros de
importancia para las relaciones hídricas de las plantas. Punto A: en este punto, el valor negativo de
la presión equivale al volumen promedio del potencial osmótico del tejido hidratado, de unos 2.1
MPa. Punto B: el punto de pérdida de turgencia (comparable a la plasmólisis incipiente) señala un
potencial osmótico aproximado de -3.1MPa. Punto C: Volumen de agua libre en los tejidos
3
hidratados, alrededor de 5.35 cm.: Punto D: Volumen total de agua tisular, unos 6.72 cm .
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Primero, dos o más volúmenes de solución o agua pura están aislados entre sí por una
membrana que restringe el movimiento de las partículas de soluto, más de lo que
restringe el de las partículas del solvente. Segundo, por lo común hay manera de permitir
que la presión se eleve en al menos uno de los volúmenes11.
3.2.3 La Imbibición
Entonces la imbibición sucede cuando hay una diferencia entre la presión de difusión
entre el liquido del medio externo y el liquido del material que imbibe. Mientras la primera
sea mayor que la segunda habrá movimiento de agua, de afuera hacia el interior de la
11
Salisbury, Frank B. Ross Cleon W.
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Los solventes se imbiben usualmente en materiales con los que tienen afinidad, por
ejemplo: el agua en proteínas, la acetona en caucho. La imbibición por materiales
coloidales de la célula, coadyuva a que éstas soporten condiciones severas de sequía
debido a la tenacidad para retener el agua.
LECCIÓN 13
Por tanto este capítulo trata de la importancia ecológica y fisiológica del agua en los
distintos papeles que desempeña en el crecimiento de las plantas, de sus propiedades
propias, de cómo se encuentra en las células y tejidos, así como de las fuerzas implicadas
en su movimiento.
Por eso al estudiar la química de los vegetales, es necesario hacer un análisis de los
diferentes estados físico-químicos del agua en la célula, la cual no es pura, si no que
contiene otras sustancias disueltas, por lo que se presentan diferentes fenómenos
fisiológicos, por tanto las reacciones que suceden en estos procesos están relacionados
con las leyes físico-químicas de las soluciones, suspensiones y estados coloidales.
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Muchas de las actividades vegetales son determinadas por las propiedades del agua y de
las sustancias disueltas en ella. Por tanto una buena forma de comenzar el estudio de la
fisiología vegetal es repasar brevemente las propiedades del agua.
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El movimiento continuo del agua entre la tierra y la atmósfera se conoce como ciclo
hidrológico (Ver Figura 8).
Parte del agua infiltrada constituye la humedad del suelo, y puede evaporarse
directamente o penetrar en las raíces de las plantas para ser transportadas por las hojas.
Otra parte penetra en el suelo por percolación y se filtra hacia abajo para acumularse en
la zona de saturación como agua subterránea y así formar el nivel freático.
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Figura 8. Ciclo hidrológico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter
W. Larry. Manual de evaluación de impacto ambiental. 1999).
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Las funciones más importantes que desempeña el agua en las plantas son 3:
• Disolvente: Otra función del agua en las plantas es que sirve como disolvente en el cual
los gases, minerales y demás solutos penetran en las células vegetales y pasan de una
célula a otra y de un órgano a otro. La permeabilidad al agua de la mayoría de las
paredes celulares tiene por resultado una fase liquida continua que se extiende por toda la
planta en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo género. Sostenimiento
de turgencia: Además de las dos funciones anteriores tiene gran importancia la de
conservar la turgencia, tan esencial en el engrosamiento y crecimiento de las células y
para el mantenimiento de las formas de las plantas herbáceas. La turgencia es importante
para la apertura de estomas y los movimientos en las hojas, de los pétalos, de las flores y
de las diferentes estructuras vegetales especializadas. Cantidades insuficientes de agua
para conservar la turgencia de las plantas, tiene como resultado la reducción inmediata
del crecimiento de los vegetales. Para maximizar la producción de un cultivo se requiere
de un suministro adecuado de agua y un rendimiento preciso de la relación agua-plantas.
Por consiguiente, cuando una planta es expuesta a un continuo déficit de agua, se ha
comprobado que su tasa relativa de fotosíntesis disminuye más drásticamente que la tasa
de respiración.12 Como se ve en la Figura 9.
12
Clavijo Porras, Jairo. Los factores de la producción vegetal. Sociedad colombiana de la ciencia
del suelo.
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Figura 9. Efecto de continuado déficit de agua sobre las tasas de fotosíntesis y respiración en
tomate (Brix, 1962).
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Casi todo proceso vegetal está directa o indirectamente afectado por el abastecimiento de
agua. El agua puede perturbar al crecimiento vegetal afectando a los procesos fisiológicos
y condiciones internas, tales como la actividad metabólica de células.
Figura 10. Descenso del contenido hídrico y de la respiración durante la maduración del centeno.
Esto muestra la relación entre el contenido hídrico y la cuota de respiración que suele encontrarse
frecuentemente en tejidos vegetales.
13
Kramer J. Paul.
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Figura 11. El efecto del nitrógeno y la aplicación de riego en el rendimiento de la cebada (J. L.
Hernry, unpublished data), Referencia tomada de Rasmusson C. Donald. Barley.1985.
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Figura 12. Relación entre el contenido hídrico en semillas de avena y la tasa de respiración.
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Tabla 3. Contenido hídrico de diversos tejidos vegetales expresado como porcentaje del peso de la
planta.
LECCIÓN 14
Las relaciones hídricas de las plantas están determinadas por las relaciones hídricas de
las células individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las células,
especialmente en las vacuolas.
Por tanto, para la mejor comprensión de las relaciones del agua vegetal, es necesario
comprender la estructura de la célula y las relaciones hídricas de ésta: las células
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vegetales son diferentes en cuanto a forma, tamaño, contenido hídrico, permeabilidad; por
tanto es conveniente recordar lo relacionado la célula estructura y funciones.
El agua de las plantas constituye un sistema a través de las paredes celulares saturadas
de agua y el citoplasma y los organelos permeables al agua.
El agua está retenida en las paredes por fuerzas de empapamiento que fijan las
moléculas de agua a las superficies de las fibrillas mediante enlaces de hidrógeno y por
fuerzas capilares en los espacios submicroscópicos entre las fibrillas (potencial matricial).
Las paredes celulares están formadas hasta por 50% de agua y pueden llegar a reducirse
hasta su mitad del volumen al deshidratarse. Durante la maduración la degradación de
compuestos pépticos, lignina, suberosa y demás sustancias, reduce el volumen
disponible, para el movimiento y almacenamiento de agua.
El contenido hídrico del citoplasma de tejido activo puede superar el 90% dependiendo del
tamaño de las vacuolas.
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Las propiedades hidrófilas de las proteínas que constituyen el armazón del citoplasma
están modificadas por cantidades y las clases de los iones presentes. Se encuentran
muchos sitios de fijación en el armazón y muchos iones libres en la fase líquida.
Por lo general un exceso de iones bivalentes reduce la hidratación, y en cambio una serie
monovalentes la incrementa. La concentración de iones hidrógeno también tiene efectos
sobre la hidratación de sustancias anfóteras tales como las proteínas, una hidratación
mínima se presenta en el punto isoeléctrico.
En la gran mayoría de las células vegetales, la fracción principal del agua se encuentra en
las vacuolas; las relaciones hídricas de las plantas están generalmente dominadas por la
cantidad y el potencial del agua vacuolar. Las características del agua vacuolar proceden
de su volumen relativamente grande y de sus concentraciones relativamente alta de
solutos, de modo que domina más y controla más o menos el potencial hídrico de la
mayoría de las plantas.
LECCIÓN 15
El agua y los solutos se mueven en el xilema de las plantas como flujo en masa, causado
por una presión hidrostática (Gradiente potencial de presión) que se extiende desde las
raíces hasta las ramas.
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La hipótesis de flujo de presión de transporte del floema, supone que el flujo de masa se
produce en los tubos cribosos debido a la presión desarrollada en los solutos receptores,
el flujo del citoplasma en las células, también puede considerarse como flujo en masa.
A pesar de que el agua es esencial para la supervivencia, el agua en los elementos del
xilema de una planta herbácea tiene un porcentaje insignificante del volumen total. En las
plantas leñosas, el porcentaje es mucho mayor porque la mayor parte del tallo está
compuesta de xilema. En las paredes celulares de tejidos leñosos el volumen asequible al
agua está materialmente reducido por la lignificación.
El movimiento continuo del agua que pasa de las raíces absorbentes a las hojas
transpirantes, es esencial para la supervivencia de las plantas. Es importante considerar
que esto sucede dentro de un sistema compuesto por el suelo, la planta y la atmósfera.
En el cual la planta absorbe agua del suelo, que circula por el xilema y sale a la atmósfera
en forma de vapor a través de los estomas de las hojas.
Como consecuencia de esto el agua que pierden las células, trata de recuperarse,
trasladando el agua desde una célula a otra de un órgano a otro.
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Por consiguiente debe existir una continuidad del agua en el sistema conductor entre las
raíces y los cogollos de las plantas, para que mantenga el equilibrio entre el coeficiente de
absorción y de transpiración, por tanto cuando aumente la transpiración, la demanda de
suministro mayor de agua hacia las hojas es transmitida a las raíces por un descenso en
el potencial hídrico de la savia del xilema, lo cual causa un aumento de absorción. Y a la
inversa, cuando la absorción del agua se reduce, la información llega rápidamente a las
hojas en forma de descenso del potencial hídrico de la savia del xilema, lo cual causa
pérdida de turgencia en las células de guardia y cierre de estomas.
En algunos casos, parece que hay diferencias fisiológicas más arriba y más debajo de la
zona de transición entre la raíz y tallo, que les permite comportarse de una manera muy
especial en ciertas condiciones de suelos salinos.
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En la raíz hay en células epidérmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos
pelos aumentan la superficie de absorción de agua y nutrientes, y la asociación de las raíz
con hongos simbióticos (micorrizas) incrementa enormemente el área de absorción de
agua y minerales del suelo. Ver la figura 13.
El xilema ha sido reconocido como el principal camino para el movimiento ascendente del
agua, El xilema del tallo podría compararse a una cuerda en que los cabos de los
extremos superior e inferior se encuentren separados (Xilema de las grandes
ramificaciones de raíz y ramas) y luego deshilado (ramas pequeñas), y finalmente en hilos
individuales que corresponden al xilema de los nervios más pequeños de las hojas. Ver
figura 14.
Sin embargo, el xilema no es un conductor continuo como un tubo, sino una colección de
vasos o de traqueadas que se recubren unos a otros, o de ambas cosas a la vez, en que
el agua debe casi siempre pasar por muchísimos caminos transversales en su paso hacia
las hojas.
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En los tallos leñosos el más estudioso ha sido Kazlowski.1961 (referenciado por Kramer
Paúl J.). Encontró que en las confieras.
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Figura 14. Sistema vascular en las plantas, se muestran los tejidos conductivos de xilema y
floema.
El agua se mueve principalmente a través de las traqueidas, que son células de forma
ahusada y cuyas dimensiones raras veces superan 5 mm de largo y 30 µ de diámetro. La
mayor parte del movimiento hídrico en las angiospermas se produce a través de vasos
formados por la destrucción de las paredes finales y de la desaparición de los
protoplastos de largas hileras de células. Las estructuras resultantes en forma de tubo
tienen diámetros de 20 a 800 µ y longitudes que van desde unos pocos centímetros hasta
muchos metros, los vasos son relativamente cortos en especies poroso-difusas y muy
largos en especies poroso-anillares, especialmente en las lianas (Kramer y Kozlowski.
1960).
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El ordenamiento del sistema vascular en varias clases de hojas varía ampliamente. Las
coniferas solo tienen un nervio que se extiende a lo largo del centro de la hoja. Las
hierbas poseen múltiples nervios que se extienden a lo largo de cada hoja, paralelos al
nervio central, y se anastomosan cerca de las puntas de la hoja. Esos nervios están
conectados por pequeños nervios que se extienden a través del tejido mesofílico
interyacente. Las dicotiledóneas presentan diferentes formas de nervaduras, tales como
palmeadas, pinnadas. Los nervios secundarios están encerrados en varios de haces y
contienen xilema, cambium y floema.
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Figura 15. Sistema vascular del tallo de la papa (Solunum tuberosum), mostrando la ramificación
complicada en los nudos.
La distribución real del agua hasta el mesófilo se produce principalmente desde los
nervios más pequeños que parten de los nervios secundarios. Estos se bifurcan una y
otra vez y pierden su cambium, después su floema y finalmente sus vainas de haces,
terminando como elementos simples del xilema encerrado en el mesófilo. Unos pocos
elementos terminan en tejido epidérmico cerca de los hidátodos.
Según Williams (1950). La epidermis está abastecida en agua directamente por nervios
principales y no por el mesófilo subyacente. Muchos haces vasculares tienen extensiones
de vainas de haces, las cuales son masas verticales de células incoloras que se
extienden fuera de los haces hacia la epidermis superior e inferior formando divisiones
que separan el espacio aéreo del mesófilo en muchísimas cámaras pequeñas.
Wylie (1952) indica que las extensiones de vainas de haces son más frecuentes en las
hojas deciduas, y las menos comunes en perennes de hoja ancha.
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Figura 16. Diagrama de la nervadura de una hoja de tabaco. Mostrando el nervio central y los
principales laterales, también cortes transversales de los nervios centrales y los principales
laterales. Solo se encuentra floema interno en el nervio central y en los principales laterales. b)
Aumento de una pequeña sección de hoja para mostrar la red terminal de nervios.
Como se ha dicho que todos los seres vivos están compuestos por agua, en especial las
plantas que la necesitan para el crecimiento y desarrollo, dependiendo del habito y de la
especie, así como las plantas aéreas requieren de menor cantidad de agua lo mismos que
las xerofíticas en contra posición de las acuáticas.
Parte del agua absorbida del suelo y transportada por la planta pasa por ella y sale a la
atmósfera sin intervenir en los fenómenos fisiológicos vitales. A pesar de que las plantas
requieren de grandes cantidades del liquido, debido a las características morfológicas de
las estructuras foliares se ocasiona pérdidas constantes de altas cantidades de agua.
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La velocidad del movimiento del agua hacia la superficie de la raíz y fuera de las hojas es
relativamente baja, pero la velocidad del movimiento por el sistema vascular de los tallos
es relativamente alta.
Transpiración
Tomando el estudio que John Hanks, edafólogo de la Utah State University realizó en el
verano de 1980, en el cual llevó cuidadosos registros de la cantidad de agua requerida
para el cultivo de la remolacha en la granja de la universidad en Greenville, para el
desarrollo y maduración del cultivo aplicó riego equivalente a 620 mm de lluvia, encontró
que alrededor de la cuarta parte del agua se evaporó en forma directa del suelo, pero la
mayor parte de los restantes 465 mm pasaron a la atmósfera a través de las plantas14.
Esta evaporación del agua en las plantas y animales es lo que se denomina transpiración.
Entonces transpiración en los vegetales es el agua interna que se pierde por estomas,
cutícula o lentícelas en forma de vapor. Hanks demostró que por cada kilogramo de
sacarosa producida en las plantas de remolacha, se transpiraron 465 Kg. de agua; se
transpiraron 230 Kg. de agua para producir 1 Kg. de biomasa seca, incluyendo hojas,
tallos y raíces (Davidoff y Hanks, 1988).
14
Salisbury Frank B. et al . Pág. 71.
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En otro estudio que Hanks realizó en 1974, determinó que se transpiran 600 Kg de agua
para producir 1 Kg. de biomasa seca. De todos los casos en que el agua que circula a
través de la planta desde el suelo hacia la atmósfera, solo una pequeña fracción del 1%
hace parte de la biomasa.
Al hacer la pregunta ¿Por qué se pierde tanta agua por transpiración en un cultivo?
Porque las estructuras moleculares de toda la materia orgánica vegetal están compuestas
de átomos de carbono, que deben provenir de la atmósfera. Estas moléculas entran a la
planta como dióxido de carbono (CO2) a través de los poros estomáticos, localizados
principalmente en la superficie foliar, mientras que el agua sale por difusión a través de
los mismos poros cuando están abiertos. Aquí es importante conceptualizar ¿Cómo
conseguir todo el CO2 posible de una atmósfera en la cual éste se encuentra en extremo
diluido (Cerca del 0.035% en volumen) y al mismo tiempo retener tanta agua como sea
posible? Es aquí en donde los agricultores enfrentan un problema similar: ¿Cómo
conseguir una producción máxima de cultivo con un mínimo de agua de riego o de lluvia,
recurso indispensable para obtener rendimientos.
Es un poco difícil entender los factores ambientales y la forma en que éstos influyen en la
absorción de CO2 y la transpiración en las hojas, puesto que los factores ambiéntales
influyen no solo en los procesos físicos de difusión y evaporación, sino también en la
apertura y el cierre de los estomas de la superficie foliar, a través de los cuales pasan el
CO2, y más del 90% del agua que transpira.
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tensión superficial debido a la energía cinética que poseen y escapan hacia el ambiente
dado que este, generalmente tiene una humedad relativa menor que la de la hoja.
También existe otra que se le denomina transpiración lenticular, que es la que se elimina
agua por las lenticelas, que son pequeñas aberturas presentes en los tejidos de los frutos
como peras, ciruelas y manzanas de los caducifolios.
En general la transpiración como se dijo antes tiene valores muy variables y no se puede
decir cuánta agua pierde diariamente una planta, debido a que depende de las
condiciones climáticas principales: Humedad atmosférica, vientos, radiación solar,
temperatura, clase de vegetal y disposiciones del agua.
El nivel del líquido del tubo es una medida del peso del lisímetro, por lo que cambia con el
contenido de agua del suelo en el lisímetro y con el crecimiento de las plantas, si bien el
peso de éstas es pequeño si se le compara con el del suelo. La cantidad de agua edáfica
es determinada por irrigación y la lluvia menos evapotrasnspiración, que es la
combinación de la evaporación del suelo y la transpiración de las plantas.
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La evaporación del suelo puede estimarse de varias formas. Los Lisimétros son la base
del método de campo más confiable para estudiar la evaporación, pero son costosos y de
difícil traslado.
Figura 17. Esquema de un lisímetro de campo que opera con base de principios de la hidráulica
(Salisbury y Ross, 1978).
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cortar el tallo influye en la tasa de transpiración y por lo común las raíces sumergidas
llegan a sufrir deficiencia de oxigeno, lo que reduce la captación de agua (Sheriff y
McGruddy, 1976).
Figura 18. a-Potómetro para medir transpiración de hojas, y b Cámara de intercambio gaseoso
para medir transpiración en flujo de aire continuo (Lira Saldívar Ricardo, 1994),
El método más simple es pesar una planta sembrada en una matera, con una balanza
sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la matera debe estar cubierta, para evitar que se
evapore desde el suelo.
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Este método se utiliza solo para demostraciones cualitativas o para comparar las
intensidades relativas de transpiración de diferentes plantas.
• Método de recolección y pesada del vapor de agua perdida por transpiración: Consiste
en introducir una planta en un recipiente de vidrio con el objeto de poder colectar el vapor
de agua y luego pesarlo. Se inyecta una corriente de aire en la cámara y la humedad se
recoge en una sustancia absorbente de agua, por ejemplo con cloruro de calcio, la cual ha
sido pesada previamente.
Importancia de la Transpiración
• Una planta de maíz perdió 200 litros de agua en verano, o sea más de 100 veces
su propio peso. (Kansas. Millar. 1938).
• Un campo de trigo transpiró más de 20 cm. de agua o más o menos la 80% de la
transpiración, durante la época de crecimiento (Illinois).
• Un bosque deciduo transpiró más 40 cm. lo cual representa aproximadamente un
30% de las lluvias anuales (Sureste de Carolina del norte).
Se puede generalizar que se emplean entre 90 y 500 Kg. de agua por kilogramo de
materia seca producida por plantas cultivadas. De otra forma que de toda el agua que
absorben las plantas, más o menos el 95 % lo pierden por transpiración y 5 % o menos se
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utiliza dentro de la planta; por tanto de no ser por la pérdida de agua por transpiración, un
poco de lluvia o de riego bastaría para suministrar el agua suficiente crecimiento de toda
la cosecha.
Figura 19. Relación entre la apertura estomática y la evaporación, como un proceso análogo a la
transpiración. (Referenciado por Lira Saldívar, Ricardo Hugo. 1994).
El contenido de la humedad del aire (humedad relativa) ejerce un marcado efecto sobre la
transpiración, pues modifica el gradiente bajo el cual se difunde el vapor de agua, así la
temperatura afecta enormemente la presión del vapor de agua necesaria para saturar el
aire.
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Gutación
Es el fenómeno en el cual la planta pierde líquido sin ser herida, es muy común y se
presenta en muchas especies. Una forma de observarlo es colocándole abundante agua
en el suelo a una planta de trigo o avena y luego cubre con una campana de vidrio, se
observa después de un tiempo corto, por las puntas de las hojas aparece una lenta
exudación de agua.
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2. Objetivos
MATERIALES PROCEDIMIENTO
Preparar dos series de 6 tubos de ensayo. En una de las series se agrega a cada tubo 10
ml de una solución de sacarosa y 4 a 6 discos de tejido vegetal, al cual se le desea
conocer el potencial, En la segunda serie se colocan 10 ml de la solución de sacarosa
más cuatro gotas de azul de metileno.
Al cabo de una hora, se retira el material vegetal sumergido en un tubo de ensayo. Con el
cuenta gotas se toman unas gotas de la solución coloreada de sacarosa
0.1 molal y se colocan cuidadosamente en el tubo, donde el tejido a la concentración
0.1 molal, observando que sucede con la gota coloreada, y así con cada uno de los
demás tubos de forma respectiva. Se toma como parámetro si la gota sube, baja o se
diluye. Escriba los resultados en una tabla. Si la gota:
• Asciende, la solución en que incubó el tejido se ha vuelto más densa. El tejido ha
absorbido agua (por consiguiente el tejido tenía menor potencial osmótico que la solución
original).
• Se hunde, la solución se ha vuelto menos densa. Absorbida agua del tejido (por
consiguiente la solución tenía menor potencial osmótico que el tejido).
• Se difunde, no ha ocurrido un cambio significativo en la concentración (potencial
solución= potencial tejido).
Tarea 3. CUESTIONARIO
1-¿Consulte otros métodos para saber el potencial hídrico y descríbalos? 2-¿Señale los
factores que influyen en el potencial osmótico que desarrollan las raíces? 3-¿Investigue si
las hojas de las plantas mesófilas e hidrófilas, presentan potencial osmótico? 4-¿Señale
que factores influyen en el potencial hídrico de una planta?
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5-¿La actividad fotosintética puede hacer variar los valores del potencial osmótico? 6-¿En
el campo agrícola en que usaría la imbibición, para qué semillas se aplicaría? 7-¿Explique
cómo está distribuido el xilema en las ramas de los árboles? 8-El sistema vascular es el
mismo para todas las especies vegetales o varia explique y de ejemplos?. 9-¿Por qué se
pierde tanta agua en la transpiración de los cultivos? 10-¿Cuales son los métodos para
medir la transpiración de las plantas?
Fase I Reconocimiento
Para indagar el conocimiento básico que se tienen sobre los temas de la Unidad dos. Se
propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundización y desarrollo de los
temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y
conocimiento. 1-¿Que sabes del proceso fotosintético de las plantas?
2.-¿Cual es la estructura de clorofila? 3.-¿Que factores ambientales pueden afectar la
actividad fotosintética? 4.-¿Cual es la diferencia entre plantas C3 y C4 respecto a la
fotosíntesis? 5.-¿Como se propagan las plantas? 6.-¿Cual es la función de la respiración
de las plantas? 7.-¿Cuales son los factores externos e internos que influyen en la
respiración de las plantas? 8.-¿Qué factores que afectan la habilidad de las plantas para
absorber nutrimentos? 9.¬¿Cuales son las zonas de crecimiento de las plantas? 11.-¿
Que sabe reguladores de crecimiento? 13.-¿Que es una hormona vegetal? 14.-¿Que son
las giberelinas? 15.¬¿Que son citocininas?
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UNIDAD II
FUNCIONES METEBOLICAS Y DISTRIBUCION DE MATERIA SECA EN LAS
PLANTAS
INTRODUCCIÓN
Las plantas son seres productores del ecosistema, fabrican su propio alimento, razón por
la cual se les denominan seres autótrofos. Las plantas producen su alimento utilizando la
energía solar, el agua, el anhídrido carbónico del aire y los nutrientes del suelo.
En los vegetales encontramos plantas de diferentes formas y tamaños diversos, que son
esenciales para purificar el aire de nuestra ambiente, para proporcionar alimento y
protección al hombre y a los animales, para proteger el suelo, para permitir el equilibrio de
los ecosistemas y la sostenibilidad de la biodiversidad, para prodigar la belleza de los
paisajes, la producción de oxigeno para evitar los efectos de las radiaciones solares y la
proliferación de la vida.
Las plantas nacen, crecen y se reproducen, por tanto, es necesario que en ellas se
sucedan una serie de procesos como son: la fotosíntesis, la respiración, la nutrición, la
propagación y germinación, el crecimiento y desarrollo de las plantas.
En esta unidad se trataran, los principales temas que pueden a portar un aproximado
conocimiento sobre los procesos que se suceden en las funciones de las plantas, para
que el estudiante tenga las habilidades y las competencias para el desempeño en el
campo de la producción agrícola. Lectura: www.botanical-
online.com/funcionesplantas.htm www.juntadeandalucia.es/averroes/.../funcion.htm
OBJETIVOS
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LECCIÓN 16.
La energía del sol se origina en las reacciones termonucleares que convierten los átomos
del hidrogeno en átomos de helio, con liberación de bastantes cantidades de energía. En
el sol se combinan cuatro átomos de hidrogeno para formar un átomo de helio.
Muchos investigadores han estimado que la masa del sol se transforma en energía
continuamente a velocidad de 120 millones de toneladas por minuto. Esta energía viaja a
través del espacio hacia la tierra en forma de ondas de radiación electromagnéticas a la
velocidad de la luz cerca de 300.000 Km. / seg.), con longitudes de onda que varían
desde más de 1 Km. (ondas de radio muy largas), hasta menores de 10 -4 nanómetros
(nm) (rayos cósmicos). La luz visible se considera como aquella porción del espectro
electromagnético entre los 400 y 700 nm. Sin embargo, las plantas responden a un
espectro de luz mucho más amplio (300 a 800 nm). Como se puede observar en la figura
20.
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La hoja es una lámina delgada apta para captar en su superficie los rayos solares y
realizar los procesos de fotosíntesis, respiración y transpiración de las plantas conformada
por 4 capas que son:
• El haz: Es la capa superior de la hoja que capta o recibe los rayos solares,
compuesto por una capa de células que también se denominan epidermis superior y
puede presentar o no estomas, sus células desarrollan una capa de cera externa
denominada cutícula, la cual restringe la pérdida de agua de la hoja y de la plantas.
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Las hojas tienen un limbo de acuerdo a las necesidades de luz y agua, debido a esto las
hojas de las plantas xerofíticas son más carnosas y tienen gran cantidad de agua,
mientras que las hojas de las plantas de las selvas tropicales están adaptadas para
destilar por el ápice el exceso de agua, las zonas de bastante luminosidad y humedad son
grandes y lisas, las de regiones frías ventosas predominan las aciculares que por su
forman presentan una superficie minina al desecamiento, al agua y al viento.
Los órganos que se parecen a las hojas nacen desde el punto de vista embriológico,
como hojas. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el
volumen de la semilla de las leguminosas, por ejemplo, actúan como hojas
suministradoras de alimento para la plántula. Las escamas que cubren las yemas en
desarrollo son hojas modificadas para ejercer la función de protección, los zarcillos de
muchas trepadoras son hojas con el limbo muy poco desarrollado que sirven para
agarrarse la planta en busca de luz, así también ciertas espinas como las de los cactus.
Son hojas modificadas. La disposición de las hojas en el tallo tienen gran importancia, las
hojas erectas reciben más luminosidad durante todo el día por tanto consumen más
nutrientes que las hojas semirrectas.
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Figura 21. Estructura de la hoja (Tomado de PARDO VELOSA JAIME A. Fisiología vegetal, UNAD.
2002.)
Porque permite el intercambio de gases de la hoja con la atmósfera, por tanto tienen la
capacidad de abrirse y cerrarse: Por otro lado resulta necesario para la estabilización del
balance hídrico la constitución de un sistema especial de estructuras destinadas a la
absorción y conducción de agua.
El estoma está formado por las células oclusivas y el ostíolo respectivo, que como se dijo
anteriormente sirven para el intercambio de gases y para la eliminación de agua
(transpiración). A veces las células contiguas también están diferenciadas respecto al
resto de la epidermis y participan en la función de los estomas; reciben entonces el
nombre de células anexas, ver figura 23. El estoma y las células anexas constituyen el
aparato estomático. En los pétalos os estomas son poco abundantes, en las raíces faltan
por completo15.
15
Strasburger, E.
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Figura 22. Epidermis del haz (A) y el envés (B) de la hoja Helleborus Níger. Obsérvese en el envés
gran número de estomas formados por dos células oclusivas reniformes (X 100, original).
Figura 23. Epidermis del envés foliar de Tradescantia. A-vista frontal de un estoma; n células
anexas con leucoplastos l alrededor del núcleo celular. B-sección transversal: a cámara
subestomática (x 240, según Strasburger).
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La clorofila está formada por 4 núcleos de pirrol en un anillo de porfirina, con un átomo
metálico central (Mg) y dos esteres: un fitol y un metílico.
La clorofila puede absorber luz y presentar fluorescencia, es decir emite en forma de luz,
la energía que sobra al retornar el electrón a su posición primitiva, luego de haber sido
excitado por un fotón. Debido a la pérdida de energía, la luz emitida tiene una longitud de
onda mayor que la de la luz excitante.
La luz es esencial para que la planta sintetice clorofila, la planta exige una cantidad
mínima de luz para que la protoclorofilida, pase a clorofilida y ésta a clorofila, de modo
que la falta de luz determina la clorosis. También puede ocurrir que conforme se aumenta
la intensidad lumínica se aumenta la síntesis de clorofila hasta un punto, pasado el cual
un aumento de intensidad lumínica, determina más rápida destrucción de clorofila que
síntesis, hasta llegar a clorosis.
Las plantas sintetizan la clorofila a partir del aminoácido más sencillo: la glicina y la
succinilcoenzima A. Para su síntesis debe haber luz en las plantas superiores, magnesio y
hierro; la falta de éstos metales, conduce a una falta de clorofila o clorosis en que la hoja
toma un color blanco o amarillo claro. Debido a que el magnesio es un constituyente de la
molécula de clorofila, la deficiencia ocasiona la clorosis.
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Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más
altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamada centro de reacción. La
luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y los
electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. <otra cadena de transporte los
conduce para transfieran la energía a la coenzima nicotinamida adenina dinucleótico
fosfato o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2.
Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por cadena
de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina
con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y NADH2.
A pesar de que antiguamente se reconoció al pigmento verde de las plantas como
sustancia responsable de la absorción lumínica en la fotosíntesis, y capaz de absorber la
luz roja y la azul, no la verde, desde hace mucho se sabe que hay otros pigmentos de
diversos colores y que, incluso, la clorofila no es una sustancia simple, sino un grupo de
pigmentos interrelacionados.
Se descubrió que algunas sustancias coloridas de las plantas están fuera de los
cloroplastos, difundidas en el citoplasma, presentes en cuerpecillos especiales, a veces
como plastos, y a menudo de forma irregular o muy angular, llamadas cromatóforos.
(Bidwell, 1980).
Fotosistemas
La luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta lo molécula
de clorofila diana, que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá
pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará energía.
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fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm, por
eso se denomina P680.
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LECCIÓN 17
4.2 LA FOTOSÍNTESIS
4.2.1 Generalidades
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Se ha estimado que las plantas que viven en la tierra, los océanos, mares y lagos
convierten cada año en carbohidratos alrededor de 1.4 x 1014 Kg. de carbón del CO 2 del
aire. Un número total de tal magnitud es incomprensible y carece de significado para una
persona común.
Dicho de otra manera, pensemos que 1.4 x 1011 toneladas y consideramos que en un
vagón de ferrocarril de tamaño estándar puede almacenar 45.5 toneladas; entonces, el
carbón fijado anualmente por las plantas sería suficiente para llenar 97 vagones cada
segundo de cada hora de los 365 días del año.
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Esos pequeños incrementos muestran que el retorno del gas carbónico hacia la atmósfera
esta balanceado por su uso en la fotosíntesis, y que su concentración se mantiene casi
constante a cierto mecanismo.
La fotosíntesis sucede en las plantas verdes con buenas condiciones de sanidad, el color
verde en las plantas se debe a la presencia de clorofila. Que haya una gran cantidad de
CO2 (0.03% atmósfera), que se presente en el agua del suelo o vapor de agua
atmosférico y luz con cierta longitud de onda (ver la Figura 25).
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• Los nutrientes.
LA INTENSIDAD DE LA LUZ
Algunas de las especies que requieren altas intensidades para desarrollarse bien están:
Los cereales como maíz, caña de azúcar, la mayoría de los pastos, la papa, el lúpulo,
árboles frutales, a éstas plantas se les denominan “amantes de la luz”.
Existen otras plantas que crecen con bajas intensidades de luz, y crecen bajo los
bosques, árboles grandes o entre especies de mayor altura, a estas plantas se les
denomina “plantas de sombra”. Entre éstas están plantas ornamentales, medicinales,
aromáticas y algunas orquídeas.
Las hojas de las plantas crecen más a bajas intensidades de luz (10.000 lux) que las que
crecen a intensidades más altas (50.000 lux). Así como también las plantas que crecen en
altas intensidades de luz son más gruesas que las que crecen a bajas intensidades.
Tabla 5. Efecto de las diferentes intensidades de luz en plántulas de fríjol (Phaseolus vulgaris).
Tomado de Saldívar Lira Ricardo Hugo. 1994.
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En las plantas en que la intensidad de la luz, las tasas de fotosíntesis y respiración son
iguales, entonces el intercambio neto de gas es cero. Esta intensidad es el punto de
compensación de luz, en el cual se presenta un equilibrio estable entre la respiración y la
fotosíntesis; sin embargo, aún se intercambia una pequeña cantidad de CO2, se muestra
en la Figura 26.
Se dice que las plantas encuentran su punto de saturación de luz, cuando los incrementos
sucesivos en la intensidad lumínica, ya no aumenta la actividad fotosintética. Cuando las
intensidades de luz son muy altas, la velocidad con el cual el CO2 está disponible en las
plantas puede limitar la tasa de fotosíntesis figura 26.
El efecto que la luz ejerce sobre la fotosíntesis varía de acuerdo al tipo de planta como se
dijo anteriormente, es decir, al tipo de camino que se utilice para reducir el dióxido de
carbono como se puede ver en la figura 26.
Las hojas de las plantas C4 no muestran una tasa de saturación de luz ni siquiera al
máximo de la intensidad lumínica, lo cual las habilita para obtener tasas fotosintéticas
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máximas iguales al doble de la tasa fotosintética para una planta C3. Contrario a lo
anterior, las hojas de las plantas C3 muestran ratas de saturación de luz a intensidades
que son una tercera parte o la mitad del máximo de intensidad lumínica.
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Figura 26. Influencia de la luz sobre la fotosíntesis de una hoja de plantas C3 y C4. Los
puntos de compensación de luz son indicados por el corte de la curva con la abscisa16.
El hecho de que las hojas de las plantas C3 lleguen a saturarse por la luz a intensidades
mucho más bajas que las requeridas por las hojas de las plantas C4 puede ser atribuido
al suministro de dióxido de carbono a los cloroplastos, a la reducción del dióxido de
carbono, a la fotorespiración y a la sensibilidad de los estomas.
En la gráfica 27 se observa cuando se incrementa la concentración de CO2, aumenta la
actividad fotosintética. Nótese que el punto de saturación de luz se incrementa al
aumentar la concentración de CO2 (Hartmann et al, 1987.)
La calidad de la luz
16
Porras Clavijo, Jairo. I. A., M. S., Profesor. Agronomía, Universidad Nacional, Bogotá.
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El color de la luz visible es una propiedad de su longitud de onda, por lo cual el nivel de
energía de diferentes colores de luz puede ser variable. La luz azul, tiene menor longitud
de onda y mayor frecuencia, es cerca de 1.8 veces más energética que el mismo número
de fotones de luz roja.
La duración de la luz
Las hojas fotosintetizarán en la medida en que reciban la luz y crecerán más rápidamente,
por tanto existen especies de plantas que necesitan días largos (más de 17 horas en el
caso de la zona templada, ejemplo el lúpulo) y días cortos en el caso de las plantas que
se desarrollan en zonas de mucha nubosidad como es caso de los páramos.
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Debido a que cada día aumenta la población humana necesita más alimentos, por tanto
es necesario producir mayor cantidad de alimentos, debido a esto es conveniente mejorar
los rendimientos de los cultivos comerciales, elevando las cantidades de CO2 para las
plantas.
La temperatura
El rango de temperatura bajo el cual el proceso de fotosíntesis puede ser realizado desde
los -6 grados centígrados hasta los 45 grados centígrados.
Entonces, se debe considerar la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales esa
especie ha crecido y las condiciones actuales para poder determinar el efecto de la
temperatura sobre la fotosíntesis.
Las bajas intensidades de luz (20.000 lux o 1850 bujías-pie), la temperatura no ejerce un
efecto notable en la tasa de fotosíntesis, pues la luz actúa como factor limitante. Sin
embargo, como regla general, si la luz no es una limitante, la tasa de actividad
fotosintética se duplica, aproximadamente, por cada 10ºC que se incrementa la
temperatura en el ambiente de la planta en climas templados.
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El efecto de la temperatura es diferente para cada especie, así las plantas adaptadas a
condiciones tropicales y zonas áridas requieren una temperatura mayor para alcanzar la
máxima tasa de fotosíntesis, que aquellas de regiones frías. A temperaturas muy altas
(superiores a los 40ºC) afectan la tasa de fotosíntesis de la mayoría de las plantas no
adaptadas, debido a que los estomas de las hojas tiende a cerrarse, como se puede
apreciar en la figura 29. Los cultivos tales como el sorgo, algodón y soya que crecen en
climas cálidos tienen una temperatura óptima para fotosíntesis más alta que los cultivos
como papa, trigo y cebada que son cultivos de climas fríos. En la figura 28 se puede
observar como ejemplo.
Aunque existen muchas excepciones, las plantas C-4 tienen temperaturas óptimas para
fotosíntesis entre 25 y 35ºC y las plantas C-3 entre 15 y 25ºC. Estas diferencias están
controladas por el fenómeno de fotorespiración y por el efecto que la temperatura tiene
sobre las reacciones bioquímicas.
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Una tasa fotosintética reducida, junto con el incremento en la tasa de respiración a altas
temperaturas, disminuye el contenido de azúcares de los frutos.
Disponibilidad de agua
Del total de agua absorbido por una planta, el 99% es transpirado, el 1% es usado para
hidratar la planta, mantener la presión de turgor y hacer posible el crecimiento y
solamente el 0.01% es utilizado químicamente en la planta en el proceso de fotosíntesis.
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La pérdida de agua inhibe directamente los procesos fotosintéticos, tanto las reacciones
primarias de transportes de electrones y los eventos bioquímicos como la actividad
enzimática en las reacciones secundarias.
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En otras palabras, la fotosíntesis esta apareada con la edad de las hojas de tal manera
que cuando la hoja alcanza su máximo crecimiento, la tasa de fotosíntesis de esa hoja
también está en su punto máximo y se mantiene por algún tiempo si es el suministro de
nutrientes es el adecuado, de lo contrario la hoja empieza a envejecer y la fotosíntesis a
disminuir.
El primero en el sistema de difusión del dióxido de carbono donde existe una regulación
de las resistencias que operan en la hoja y el segundo en el sistema de reducción de
dióxido de carbono, donde las enzimas que participan en las distintas reacciones
bioquímicas dependen del dominio de los genes. (Leopold, c. y P. Kriedemann. 1975).
Las tasas fotosintéticas de las especies vegetales bajo diversas condiciones ambientales
como paramos, desiertos, y bosques tropicales difieren inmensamente, debido en parte a
las diferencias en luz, temperatura, humedad y disponibilidad de CO2, algunas especies
muestran diferencias muy marcadas bajo condiciones específicas.
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Las que tienen fotosíntesis del tipo C4 registran las mayores tasas fotosintéticas medidas
en el campo, mientras que algunas plantas suculentas, con metabolismo del ácido
crasuláceo (plantas CAM), registran los menores índices.
Las plantas CAM ( Cetáceas suculentas) tienen tasas muy bajas de fotosíntesis, ya que,
en parte, su actividad fotosintética se realiza en la noche, cuando los estomas se abren y
se fija el CO2 atmosférico, bajo tales condiciones, la transpiración es poca pues la
demanda evaporativa del aire es escasa y la difusión de dióxido de carbono es mínima.
Así, la fotosíntesis y producción de carbohidratos es muy baja en estas plantas que en los
otros tipos de ambientes mesófitos. En la tabla 6 se muestra tasas fotosintéticas de
varios tipos de plantas bajo condiciones naturales
Tabla 6. Tasa fotosintética de diferentes especies de plantas.
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Materiales
Por Grupo: Hojas variegadas de cardenal patrón verde blanco (begonia). Sacabocados de
1 cm. A/E. 2 cápsulas petri. Frasco de 125 ml con tapón con dos agujeros.
Tubo de vidrio recto. Lámpara de 150W. Vasos de 500 ml. General: Bomba de vació ( o
trompa de agua). Probeta. Solución tampón de citrato – fosfato pH 6.8. Solución de
NaHCO3 de 0.01 M en tampón de citrato – fosfato. Reloj programador.
Procedimiento
• Preparación e infiltración de los discos de hoja. Corte varias hojas de poleo y déjelas
durante una hora en un vaso con agua de grifo (no las exponga a luz fuerte). Corte de la
parte verde de las hojas 15 discos de aproximadamente 1 cm. De diámetro.
Inmediatamente coloque 5 de ellos en el frasco al que se le agregaron 25 ml de NaHCO 3
de 0.01 M en tampón de citrato – fosfato.
• Tape el frasco y conecte el tubo curvo a la bomba de vacío, con el índice tape el tupo
recto durante breves momentos para vacío, suspenda el vacío destapando el tubo.
Continué así mientras no haya burbujas al borde de los discos y estos se hayan ido al
fondo del frasco (con la trompa de agua el proceso es más lento). Reemplace los discos
que no responda y traslade los discos infiltrados a una cápsula petri. Agrega más solución
y ordénelos en el fondo de modo que no se toquen.
• Medición: Para evitar que los discos se desordenen acerque a la cápsula una
lámpara de 150W, dejándola a 15 cm. de distancia, encienda la luz y registre el tiempo
necesario para que cada disco ascienda a la superficie del líquido o se ladeé. Repita todo
el procedimiento con discos provenientes de los sectores blancos de las hojas de poleo
(begonia).
• Resultados:
a-Escriba el tiempo medido en cada tratamiento y luego expréselo como tasa fotosintética
considerando que este tiempo es inversamente proporcional a la intensidad fotosintética y
por lo tanto ésta puede expresarse como el valor recíproco del tiempo en segundos.
Cuadro. Intensidad de la fotosíntesis con el método de los discos de hoja.
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b-Compara los resultados obtenidos con los dos tipos de material. c-¿Porqué los discos
suben a la superficie al iluminarlos?. d-¿ Qué aspecto de la fotosíntesis se ilustra en este
experimento?. e-¿Será posible efectuar este experimento si infiltramos los discos sólo con
el tampón? ¿Porqué?. f-¿Cuál es la función del bicarbonato de sodio? g-¿Qué variables
podrían introducirse con este sistema de medición? Cómo procedería?
LECCIÓN 18
4.3 LA RESPIRACIÓN
Todas las células vivas respiran de manera continua, y con frecuencia absorben el mismo
volumen de O2 que el que liberan de CO2, hasta donde se conoce, la respiración es
mucho más que un simple intercambio de gases.
Gran parte de la energía que se libera durante la respiración: unos 2870 Kl. o 686 Kcal.
/Mol de glucosa es calor. Cuando las temperaturas son bajas, este calor puede estimular
el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo común dicho calor se transfiere
a la atmósfera o al suelo.
Lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal. Mucho más importante que el calor
es la energía contenida en el ATP, ya que este compuesto se utiliza en diversos procesos
esenciales para la vida, como crecimiento y acumulación de iones.
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Siendo estos compuestos, los que gracias a la propiedad de sus enlaces, proveen la
energía que se utiliza en los procesos metabólicos como la síntesis de grasas y proteínas,
reducción de NO3 y SO4, acumulación de iones, transporte de sustancias y otros.
En las plantas y animales, cada célula viva debe descomponer moléculas orgánicas
complejas (alimentos) y obtener energía de ellos mediante la respiración celular. Las
raíces no acumularían solutos y el protoplasma de las células no tendría movimiento sin la
energía de la respiración.
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La cual muestra solamente los compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones,
que consisten esencialmente en los siguientes pasos:
Al perder todo el fósforo, queda acido pirúvico y se generaron 4 moléculas de ATP; dos de
ellas pagan por así decirlo, la energía de activación y las otras dos son parte de la energía
propia de la glucosa, energía libre de la reacción, es decir ganancia neta para la célula.
4. El acido pirúvico, se descarboxila y queda una molécula C-C incompleta que se una a
un acido de 4-C (el oxalacético), para formar un acido de 6-C (acido cítrico). Para esta
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En las reacciones de glicólisis, cada molécula de glucosa produce dos moléculas de ácido
pirúvico. Dos moléculas de NAD+ aceptan energía de cuatro electrones y es transformado
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así en NADH. Dos moléculas de ATP se usan para fosforilar el azúcar y se producen
cuatro moléculas de ATP a partir de cuatro moléculas de ADP, produciéndose así una
ganancia neta de dos moléculas de ATP. No debemos considerar que los diferentes
caminos o pasos de la glicólisis sean de una sola vía. Por el contrario, la mayoría son
reversibles; esto es, bajo ciertas condiciones, las células de la planta son capaces de
sintetizar fructosa 1,6 –difosfato de ácido pirúvico, o glucosa de fructosa 1,6 –difosfato de
fosforilado.
Por lo tanto, en algunos ambientes, las plantas no sólo consumen carbohidratos durante
la glicólisis, sino que también son capaces de sintetizarlos con una glicólisis reversible.
Para resumir lo anterior, la glicólisis se puede separar en dos partes: en la primera, el ATP
se transforma en ADP; en la segunda parte, el ADP se transforma en ATP:
Azúcares intermedios
2. Oxidación; se realiza a través del ciclo de Krebs o del ácido cítrico. El ácido pirúvico
entra transformando en acetil – CoA, descomponiéndose en CO2 e H+, el cual se
transfiere a aceptores de hidrógeno como NAD+, NADP+ FAD+.
La energía que por esto queda libre permite sintetizar ATP; esta es una forma de energía
conversión disponible que si se utiliza es hidrolizada a ADP.
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• Experimento:
• Absorción de O2 de la respiración. Materiales
• Procedimiento En discos de los tubos de ensayo, coloque 5 semillas de fríjol
completamente embebidas e inserte en la mitad una mota de algodón húmedo, no
compacto. Al tercer tubo, póngale solamente el algodón húmedo.
Todos los vasos deben tener igual volumen de líquido; para una mejor referencia marque
ese nivel con un lápiz de cera. Cuide que los tubos queden verticales dentro de los vasos
y no se caigan.
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• Resultados -Haga un esquema que muestre los niveles de los líquidos después de 24
horas. -Justifique el uso del NaOH al 20%. -Explique cuál es la razón de los cambios en
cada uno.
Temperatura
Este factor afecta significativamente las tasas de respiración. Entre los 0 y los 35 ºC, la
tasa se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10ºC de incremento. El efecto de la
temperatura en la respiración incluye en el almacenamiento de algunos cultivos. La parte
cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido vivo, a menos que el
producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si el producto está vivo, la
actividad enzimática y los procesos vitales continúan.
Una manera de retardar el proceso de respiración es refrigerar los productos, aunque las
temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En algunos cultivos como las
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La mayoría de las plantas crecen al máximo si las temperaturas nocturnas son 5º C más
bajas que las del día, en que las temperaturas altas favorecen las fotosíntesis,
produciendo más azucares para crecimiento y almacenamiento. Las temperaturas más
bajas durante la noche reducen la tasa de respiración, permitiendo el mayor crecimiento
de la planta y el almacenamiento de fotosintatos producidos durante el día.
Intensidad de la luz
Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de respiración.
La baja luminosidad reduce la tasa de fotosíntesis, que, a su vez, provoca una reducción
en la cantidad de fotosintatos disponibles para la respiración.
Concentración de oxígeno
Condiciones edáficas
Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una aireación muy
pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una consecuente anoxia de las
plantas. Esta condición disminuye la disminución del sistema radicular, que ocasiona un
crecimiento raquítico.
La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las enzimas
respiratorias e indirectamente causa una reducción en la respiración.
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4.3.4 Fotorrespiración
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• Experimento
• Materiales
Procedimiento
Disponga los componentes como se indica en la figura 32. Coloque en el primer matraz
30 ml de NaOH al 10% (absorbe al aire que penetra). En el segundo matraz coloque 50
ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado (retiene CO2 del aire que no fue absorbido
antes). El tercero lleva 60 semillas embebidas y ultimo matraz contendrá 70 ml de Ba
(OH)2 0.2 N previamente filtrado (captará el CO2 producido por la respiración de semillas.
Tome dos alícuotas de 10 ml de Ba (OH)2 del cuarto matraz y coloque cada una en un
vaso de 100 ml, agregue 2-3 gotas de fenolftaleina y titule con HCl 0.1 N.
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Deje caer el ácido gota a gota y agite suavemente hasta que haya cambio de color en la
solución: Anote el total gastado con cada alícuota titulada.
Figura 32. Medición de CO2 (disposición de los componentes usados para medir la respiración).
Luego ponga a funcionar el sistema durante media hora, enseguida desconéctelo y filtre el
contenido del cuarto matraz para obtener la solución. De la misma manera formas que lo
hizo, anotando las respectivas cantidades gastadas.
• Resultados
Con base en gasto de HCl determine la cantidad de CO2 desprendido en la respiración de
los frijoles, para ello proceda así: a-Recuerde que: 1) Ba (OH)2 + 2HCl → BaCl2+
2H2O b-Promedie el gasto de HCl obtenido en las titulaciones iniciales (blanco) y en las
finales (muestra).
Determine la diferencia en la cantidad HCl gastado en las dos titulaciones restando de la
cantidad del blanco la de la muestra. Con el valor obtenido calcule la cantidad de CO2
producido aplicando la siguiente fórmula:
D x N x 22 = mg CO2.
D= diferencia en la cantidad de HCl gastado. N= Normalidad del ácido.
22= peso equivalente del CO2
Nota: Esta cantidad calculadas se refiere únicamente al contenido de CO2 en la alícuota
titulada.
Calcule el contenido total de CO2 de la muestra con base en el volumen total del cuarto
matraz.
LECCIÓN 19.
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El suelo es el medio de cultivo más importante para las plantas cultivadas en el mundo.
Los nutrimentos presentes en la solución del suelo se derivan de varias fuentes tales
como la intemperización de los minerales primarios, descomposición de la materia
orgánica, deposición de la atmósfera, aplicación de enmiendas y materiales fertilizantes y
algunos otros.
Algunos aniones como los nitratos (NO3-) y cloruros (Cl-) son muy solubles y generalmente
no forman compuestos insolubles con los constituyentes del suelo. Como resultado,
cualquier NO3- o Cl- adicionado al suelo generalmente permanece en solución hasta que
es tomado por la planta o microorganismos, lixiviados, o denitrificado.
Por su parte el anión sulfato (SO4=) actúa en forma a similar a los nitratos y cloruros en
suelos neutros y alcalinos, pero tiende a absorberse en suelos ácidos. Algunos de los
nutrimentos forman compuestos relativamente insolubles que tienden a mantener una
concentración de equilibrio en la solución del suelo. Por ejemplo, cationes solubles en
agua equilibran con los sitios de intercambio catiónico.
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Cationes como el cobre y zinc que tienen las características de aceptores de par de
electrones, forman complejos con la materia orgánica del suelo; hierro férrico (Fe) y
aluminio (Al) forman hidróxidos u óxidos hidratados insolubles; el fósforo (P) forman
fosfatos insolubles de hierro y aluminio y con el calcio puede llegar a formar fosfato
tricálcico insoluble.
La solubilidad de los cationes complejos como cobre y zinc aumentan a medida que
decrece el pH del medio. La solubilidad de los fosfatos de hierro, aluminio y calcio son
dependientes del pH así como las solubilidades de los aniones de molibdato (MoO4=) y
sulfato (SO4=).
A medida que aumenta el pH, aumenta la solubilidad del Fósforo unido al hierro y al
aluminio y de los aniones molibdato y sulfato; por su parte el fósforo unido al calcio
decrece en solubilidad cuando el pH aumenta.
4.4.2 Factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrimentos
Los factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrientes están:
17
Lora Silva, Rodrigo. Ing. Químico, M.S., Programa de Suelos, I.C.A
113
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adecuado “balance nutricional”, por otra parte existen igualmente interacciones, entre los
cuales se pueden citar.
• Zinc-Fósforo
• Zinc-Nitrógeno.
• Zinc – Magnesio.
• Zinc – Calcio.
• Boro -cobre.
• Hierro – Fósforo.
• Cobre – Fósforo.
• Cobre – Hierro.
• Cobre – Molibdeno.
• Cobre – Zinc.
• Molibdeno – Fósforo.
• Hierro -Calcio.
Sustancias tóxicas
Cualquier sustancia que interfiera con los con los procesos metabólicos de la planta
puede afectar la toma de nutrimentos; tales sustancias pueden incluir altas
concentraciones de Mn y Al en suelos ácidos; altas concentraciones de sales solubles,
exceso de B y metales pesados. Entre los compuestos se pueden citar algunos
arseniatos, fenilhidrazones, cloroanfenicol, malonatos, arsenitos, fluoruros, fluoracetatos y
otros.
Las plantas necesitan tener las cantidades necesarias de elementos esenciales para su
desarrollo, algunos los clasifican como indispensables, elementos mayores y a estos los
dividen en primarios y secundarios, y por último los elementos menores llamados también
microelementos u oligoelementos traza.
• Los macroelementos o elementos mayores: Estos elementos son los que requieren las
plantas en mayores cantidades que le sirven a la planta para su constitución de la
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estructura celular y esquelética, entre estos están los primarios que son: el nitrógeno,
fósforo, el potasio, calcio, magnesio y azufre.
18
Jacob A. Nutrición y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales. 1973.
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Tabla 6 continuación
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Tabla 6. Continuación
LECCIÓN 20
Se sabe que las enzimas controlan directa o indirectamente todos los procesos de
metabólicos que ocurren en las plantas; todas las enzimas están formadas por proteínas,
es decir, son compuestos de N. Cualquier elemento que influya en la formación de
aminoácidos, síntesis de proteínas o que sea componente o activador de alguna enzima o
grupo de enzimas, se puede decir que en alguna forma está relacionado con N y su
metabolismo.
Los electrones para la reducción del NO3 a NH3 provienen de la oxidación de los
carbohidratos mediante el proceso de respiración. Cualquier elemento que afecte la
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Elementos con el potasio (K), magnesio (Mg), hierro (Fe), manganeso (Mn) y zinc (Zn),
que están relacionados en una u otras forma con la síntesis de la clorofila, indirectamente
están relacionados con las funciones del N en las plantas19.
El fósforo (P), por ser un componente de todas las enzimas que tiene relación con el
transporte de energía por su participación en la síntesis y descomposición de
carbohidratos por ser componente de los ácidos nucleicos, está íntimamente relacionado
con la síntesis de proteínas y las funciones generales del N en las plantas.
Se ha encontrado que a mayor contenido de P corresponde un mayor contenido de
proteínas (Johnstone-Wallace1937)
El nitrógeno total en los suelos varía desde menos de 0.02 % en el subsuelo hasta más
desde 2.5% en turba (BREMMER, J. M. 1967). Como este material es principalmente de
origen vegetal y animal una porción es biodegradable y, por lo tanto, rápidamente es
convertida a aminoácidos, amonio y amidas. El resto, que representa alrededor del 25% al
60% del nitrógeno total del suelo, es más o menos estable.
19
Lotero C. Jaime. Programa de pastos y forrajes, ICA y el oxigeno gaseosos en nitratos, que son
arrastrados a la superficie terrestre por las precipitaciones.
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cadena alimentaría desde las plantas a los herbívoros, y de éstos a los carnívoros.
Cuando las plantas y los animales mueren, los compuestos nitrogenados se
descomponen produciendo amoniaco, un proceso llamado amonificación.
Parte del amoniaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua o
permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierte en nitratos o nitritos en un
proceso llamado nitrificación, que consiste en dos etapas de oxidación de amonio por
grupos de bacterias diferentes en forma sincronizada: bacterias oxidantes de nitro
llamadas nitro como nitrobacter este proceso se lleva a cabo por bacterias autótrofas en la
siguiente reacción:
H4 + 1.5O2+ NH2OH + Na OH + 0.5O2 + NO2+ 4H + H -2H NO2 + 0.5O2+ H2O + NO-3+ 2H+
NO2 y NOH + N2O
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Los microorganismos fijadores de nitrógeno en el suelo están las bacterias simbióticas del
género Rhizobium que colonizan y forman nódulos en las raíces de las leguminosas, las
cuales obtienen el nitrógeno para su desarrollo entre estas están: los tréboles, la alfalfa,
fríjol, arveja, acacias y otras. Estas plantas se cultivan para consumo o para recuperar
suelos.
Algunas formas de algas verdesazuladas, como el alga Anabaena, que vive en asociación
con un helecho acuático (Azolla pinnata), también fijan N. La cantidad de nitrógeno
orgánico necesario en la agricultura es mucho mayor que la aporta la acción biológica,
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LECCIÓN 21.
Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del tamaño los
tejidos de los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamaño de las células o en
el incremento de ellas, a la vez que aumentan en tamaño, pueden hacerlo en los
diferentes procesos fenológicos, en los cuales se presentan cambios físicos y químicos,
desde cuando la planta inicia la germinación, el crecimiento y formación de estructuras y
tejidos hasta alcanzar su madurez sexual, o estado adulto y los posteriores de acuerdo al
tipo de vegetal hasta llegar a la muerte.
El crecimiento y desarrollo de las plantas es genético, pero puede estar influenciado por
las condiciones ambientales como son temperatura, humedad, luminosidad y las
características físicas y químicas de los suelos en que se desarrollan.
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El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o área; a menudo, se mide como
aumento en volumen, masa o peso (fresco o seco). Cada parámetro describe algo
diferente y rara vez hay relación simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto
sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni
siquiera relacionadas, así que una simple relación lineal área -volumen no persiste en el
tiempo.
Crecimiento se define como el proceso mediante el cual las plantas aumentan de tamaño
y se desarrollan hasta alcanzar la forma y la fisiología propias de su estado de madurez.
Tanto el aumento en biomasa como la maduración dependan de que exista un aporte
adecuado de sustancias nutritivas, de enzimas de vitaminas, y de la producción de
hormonas necesarias, para alcanzar el crecimiento ordenado o desarrollo normal de cada
organismo.
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Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por hibridación, para
obtener plantas mejor adaptadas a los factores ambientales particulares y para programar
aplicaciones más eficientes de fertilizantes y agua. Se pueden observar en las Figura 34.
Figura 34. Curva característica de crecimiento de una planta anual (Whaley, W G. 1961).
Morfogénesis y diferenciación
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El crecimiento y desarrollo implican cambios estos pueden ser abruptos o súbitos como la
germinación, la floración y la senescencia, o graduales dependiendo del ciclo vegetativo,
la edad, la influencia del medio ambiente y la acción fisiológica de las hormonas,
características de cada especie o variedad.
5.1.2 Zonas de crecimiento de las plantas y factores ambientales que los afectan
Crecimiento de la raíz
Las raíces tienen la función de sostener la estructura de la planta y toma de los nutrientes
y agua. La mayoría de las raíces son subterráneas y crecen con geotropismo positivo, es
decir crecen en sentido contrario de los tallos.
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y otra cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las células epidérmicas que
aumentan la superficie de la raíz y se encargan de absorber agua y nutrientes, también se
encuentra la zona de las raíces secundarias, en donde tiene lugar la ramificación del
sistema radicular.
Generalmente las raíces están formadas en su mayor parte por xilema y floema, algunas
tienen funciones especiales tales como órganos de almacenamiento como la remolacha,
la zanahoria y los rábanos.
Los árboles tropicales tienen raíces aéreas de sostenimiento que mantienen el tronco
vertical. Las plantas epifitas tienen raíces modificadas para absorber el agua lluvia que
escurre por la corteza de la planta hospedante.
Las raíces en condiciones normales crecen con geotropismo positivo hacia abajo, para lo
cual deben tener suficiente agua y nutrimentos, de lo contrario dirigen su crecimiento a
donde haya más agua.
El crecimiento primario de la raíz tiene que ver con la longitud determinado por el ápice de
la raíz y el crecimiento secundario, que está relacionado que permite el crecimiento del
xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el exterior. Éste interviene en
la formación de la corteza, que cubre las raíces viejas de la misma forma que los troncos.
Existen plantas que tienen la facultad de formar raíces cuando se le cortan los tallos como
el caso de algunos maderables, frutales de hoja caduca, otras plantas tienen la facultad
de producir raíces cuando se cortan las hojas como es el caso de las violetas africanas y
otros tienen la facultad de producir raíces de los frutos como en el caso de la guatila
(Sechium edule). Por lo anterior las plantas se pueden propagar por estolones, y esquejes
y esto se debe a la acción de la hormona denominada auxina.
Los meristemos apicales aéreos tienen origen en el embrión y da origen a las nuevas
hojas, ramas y partes florales. Los tallos tienen crecimiento con fototropismo positivo,
estos están compuestos por entrenudos y nudos de los que crecen las ramas y hojas.
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Los tallos crecen longitudinalmente debido a la actividad de los meristemos apicales que
se encuentran en los extremos y al ser activados por acción de las hormonas (Giberelinas
y citoquininas).
Los tallos son muy diferentes en aspecto externo y estructura interna respecto a las
raíces, también están formados por tres tipos de tejidos que tienen características
comunes.
El tejido vascular agrupan en haces que recorren el tallo longitudinalmente forman una red
continua con el tejido vascular de hojas y raíces.
Muchas especies de plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas, en estos casos la
fotosíntesis la realizan los tallos, como el caso de las cactáceas.
El crecimiento de la parte aérea de las planta es debido al desarrollo del meristemo apical
mediante la sucesiva diferenciación y crecimiento de primordios o grupos de células
meristemáticas laterales, durante el desarrollo vegetativo, estos primordios se transforman
en hojas con meristemos axilares que se insertan en los nudos a lo largo del tallo.
El primer signo de desarrollo foliar, consiste en divisiones de una de las tres capas más
externas de células, cerca de la superficie del ápice del tallo, las divisiones periclinales
(crecimiento o desarrollo en un plano paralelo a la superficie más cercana a la planta)
seguido del crecimiento de las células hijas, que constituyen el primordio foliar, mientras
que las divisiones anticlinales (crecimiento perpendicular a la superficie de la planta)
incrementa el área superficial del primordio.
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Las respuestas que no se relacionan con la dirección del estimulo se denominan násticas
y comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba),
nictinastia (movimientos de dormición, es decir el abrir y cerrar las hojas), seismonastia
(respuesta al shock mecánico) y las reacciones de varios tipos de trampa en las plantas
carnívoras.
Geotropismo
Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la dirección de la fuerza
de la gravitación), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente, en ángulo
recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir gravedad y cuentan con un
mecanismo para responder a ella, a pesar de que no se percibe totalmente.
Es posible que la respuesta a la gravedad sea inductiva, porque si una planta se coloca
horizontalmente durante un corto tiempo y luego se coloca en su posición vertical original,
se curvaran posteriormente como si se conservara la horizontabilidad, aunque después
retornará a la vertical.
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Otros factores, como la luz y la temperatura, también afectan esta respuesta. Por ejemplo,
los estolones (tallos subterráneos) de ciertos pastos son, normalmente, diageotrópicos (de
crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si éstas se mantienen en la
oscuridad, el estolón adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba.
Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto también de las
hormonas situadas en el ápice del tallo y de la raíz.
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Fototropismo
Este mecanismo tiene que ver con la reacción fototrópica se remonta a los experimentos
de Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se descubrió que sí un coleóptilo
se ilumina por un lado, la auxina se distribuye asimétricamente, de modo que se acumula
en el lado oscurecido de aquel. Esa cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se
alargue más que el iluminado y el crecimiento asimétrico hace que el coleóptilo se curve
hacia la luz.
La respuesta fototrópica de los tallos con hojas depende de la iluminación desigual de las
que están orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la desigual síntesis y
transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual iluminación de las hojas. De
acuerdo con este punto de vista, se exporta más auxina de una hoja oscurecida que de
una iluminada, lo cual determina un mayor crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida. El
fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las cuales tienden
a crecer en dirección a la ventana más cercana, en lo que se denomina fototropismo
positivo. Cuando la fuente de iluminación de la planta está directamente sobre ella,
crecerá verticalmente debido a la acción de la hormona auxina que se produce en la
planta del tallo y en las hojas jóvenes.
Dominancia apical
La dominancia apical es causada por la auxina difundida a partir de la yema apical, que
inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresión del ápice libera a las yemas
laterales de la dominancia apical.
Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el ápice del tallo, para que
interrumpa la producción de auxinas. Posteriormente se observa un desarrollo muy
pronunciado de las ramas laterales.
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El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical, a pesar
de la presencia de auxina. Este efecto se observa, en forma extrema, en la enfermedad
de las coniferas llamada “escoba de bruja”, en la cual un exceso de citosina producida por
un patógeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias.
LECCIÓN 22
A medida que el hombre fue descubriendo a través del tiempo diversidad de plantas para
la alimentación, la construcción de viviendas y elementos de trabajo, fibras, medicinas,
para ocasión de recreo y ornato, el hombre las introdujo como cultivo.
Para realizar los cultivos el agricultor o estudiante de ciencias agrarias debe conocer las
los métodos y sistemas de propagación para continuar la especie.
El hombre ha tenido que realizar el mejoramiento de las plantas para aumentar sus
rendimientos agronómicos, resistencias a plagas y enfermedades, calidad física y
química, por tanto han tenido que estudiar cada especie civilizada la metodología para
multiplicarla con la mayor facilidad seguridad.
El mejoramiento de las plantas en la época actual fue precedido por un gran progreso de
las mismas. Las primeras fueron seleccionadas directamente de especies silvestres,
después de los cuidados por el hombre fueron evolucionando a “tipos” que diferían por
completo de sus ancestros silvestres, entre éstas se pueden citar el tomate, la cebada, el
arroz y el fríjol lima. Otra forma de mejoramiento que se ha realizado por hibridación entre
especies, acompañadas de cambios en el número de cromosomas, éstas plantas se
encuentran en forma cultivadas y no se encuentran dentro de las silvestres. En este grupo
se encuentran el maíz, el tabaco, el peral, el algodón, sorgo. Luego aparecieron otros
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grupos de plantas que fueron seleccionadas por sus formas raras que difieren de las
demás de su especie, las cuales han sido adaptadas a un ambiente natural son útiles al
hombre, dentro de este grupo están el repollo, el brócoli y la col de Bruselas.
La propagación de las plantas se puede hacer por los métodos sexual y asexual. El
método sexual es en que las plantas se propagan por medio de la semilla, en la cual
intervienen los dos sexos masculino y femenino. La propagación se hace a partir de
tejidos vegetales procedentes de la raíz, tallos y hojas. Esta propagación se puede hacer
por estolones, hijuelos, acodos, bulbos, cormos, rizomas, tubérculos, coronas, estacas,
injertos o por micropropagación de tejidos.
Las plantas que producen semillas tienen dos fases, la vegetativa y la reproductiva, La
semilla es el resultado final de los estados fenológicos. La secuencia de las etapas de
este ciclo son20:
• Germinación de la semilla.
20
Hartman Hudson T.
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• Crecimiento vegetativo.
• Inducción de la floración.
• Iniciación y desarrollo y desarrollo de la flor.
• Floración: desarrollo de los gametofitos masculino y femenino, crecimiento y
apertura de la flor, polinización, fertilización.
• Desarrollo del fruto y la semilla.
• Maduración del fruto y diseminación de la semilla.
Las plantas durante la floración, producen dos tipos de células especializadas que al
unirse realizan la fecundación y es aquí en donde se inicia el ciclo de reproducción, es
decir se forman las semillas.
En las flores masculinas se producen las anteras, en éstas se encuentran las células de
polen (células masculinas), las cuales al madurar se trasladan en busca de óvulos que
son las células femeninas de reproducción, cuando éstas están maduras, para unirse y
producir una nueva semilla.
Los vegetales se pueden clasificar de acuerdo con los diferentes tipos de semilla que
presentan, es así como se clasifican gimnospermas y angiospermas. Las gimnospermas
se caracterizan por presentar óvulos o semillas no encerrados en el pistilo de la flor, por
tanto se le llama “semilla desnuda”. Ejemplo la semilla del pino. Las angiospermas
presentan las semillas encerradas en una estructura llamado ovario, la cual se desarrolla
después en fruto que es el que contiene las semillas. Debido a este carácter se les
denomina “semillas encerradas”.
134
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Floración
21
Ibid.
135
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Los factores bioquímicos son las combinaciones de los factores biológicos y los químicos
unidos indisolublemente. Los procesos bioquímicos son fundamentales en todos los
fenómenos que ocurren en el periodo de la vida de la planta incluyendo la floración, los
compuestos químicos llamadas auxinas y giberelinas presentan un papel trascendental en
el proceso de floración.
El embrión comienza a desarrollarse del cigoto inicialmente como una masa de células
microscópicamente pequeña embebida en el endospermo, el cual a su vez está embebido
en la nucela.
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El crecimiento inicial de la planta depende de los materiales de reserva, las semillas más
grandes y pesadas deben tener mejor germinación y producir plantas más vigorosas.
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La semilla es un ovulo maduro, encerrado dentro del ovario o fruto. Las semillas y frutos
de diversas especies varían grandemente en espacio, tamaño, forma, situación y
estructura del embrión y presencia de tejidos de almacenamiento.
138
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LECCIÓN 23.
Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del vegetal y
que ejerza profundos efectos metabólicos en otras partes de la planta al ir pasando por el
sistema vascular.
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acción muy amplio y diverso, pues además puede influir en múltiples procesos, totalmente
distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta22.
De las cinco sistemas químicos estimulan la elongación celular están las auxinas y
Giberelinas, y las citocininas estimulan la división celular.
La auxina es una de las más importantes hormonas vegetales, que se sintetizan en las
yemas apicales de los tallos y pasa desde allí a otras partes de la planta, donde puede
tanto estimular el crecimiento como inhibirlo.
Existen varias auxinas llamadas “naturales”, que incluye el ácido indol – 3¬acético (AIA),
ésta se ha encontrado en muchas especies vegetales, y se cree que es la auxina principal
de las plantas superiores. La biosíntesis del AIA se hace a partir del triptófano, compuesto
con un grupo indol y que está universalmente presente en los tejidos vegetales, ya sea en
forma libre o incorporada.
22
Álvarez Bárbara A.
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La traslocación de las auxinas desde sus puntos principales de síntesis, son los
meristemos apicales, básicamente es hacia abajo (basipétalo); ésta polaridad del
transporte se mantiene aún si el tejido vegetal (tallo) es cortado y colocado de cabeza
(Bidwell, 1979), existiendo, por tanto, un ápice fisiológico inferior sin importar la
orientación que éstos tengan.
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También se usan una serie de sustancias que provocan un efecto similar y que se han
producido sintéticamente, son llamadas las “auxinas sintéticas”, entre las cuales están el
2.4-D, 2.4,5-T, el ANA y el AIB, se encuentran ampliamente disponible y se utilizan
comúnmente. También existen muchos compuestos que son derivados del ácido
fenilácetico o fenoxiácetico (cloruros sustituidos) y son aplicados ampliamente.
Skoog et al. (1955) propusieron el término cinina como un nombre genérico para
sustancias naturales y sintéticas que presentaban los mismos tipos de actividad biológica
que la KIN (6–urfuril-aminopurina), Millar et al.(1956).
Con el fin de evitar confusión con el termino cinina, según lo utilizan en los sistemas de
animales, un poco más tarde se adoptó la palabra citocinina para designare las sustancias
de división celular
23
ROCA M.W. et al. CIAT.
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Para que pueda tener lugar la división celular deben sucederse una cadena de hechos
(Síntesis de ADN, mitosis y citocinesis), en los cuales la presencia de las citocininas es
necesaria para la mitosis; además sí la citocinina está presente en concentraciones
elevadas puede volverse limitante, por lo menos en uno de los tres pasos necesarios para
la división.
Entre la citocininas naturales más conocidas se tiene la zeatina, extraída del endospermo
del maíz (Zea mays), esta es la más potente en las plantas superiores e inferiores, pero
además ha sido aislada de algas, hongos y bacterias
Torrey (1976) determinó que la parte más apical de la arveja (Pisum sativum) contenía 44
veces más citosina libre que el segmento subyacente, que va de 1.0 a 5.0 mm.
La habilidad de las citocininas para moverse hacia arriba asido confirmadas con los
experimentos en los que se demuestra los efectos sistémicos en el transporte (Leopold y
Kriedeman, 1975).
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Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de los
vegetales, se conocen más de cincuenta tipos.
Las flores están asociadas al control de las giberelinas, pues un tratamiento con GA
generalmente se inducen las flores masculinas. La maduración de los frutos, la
senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicación de
giberalinas, que también actúan en la formación de frutos partenocarpios.
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Los datos analíticos indican que las giberelinas incrementan la producción de auxinas.
Efectos generales de las giberelinas
5.3.4 El etileno
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934, influye en
diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la germinación de
las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las lesiones o a la invasión de
microorganismos patógenos, actúa en la maduración de frutos, los cuales producen
etileno al madurar y éste acelera la maduración, lo que lo induce a producir más etileno y
así acelera la maduración.
Se usa para la floración de las bromelias. El etileno provoca la abscisión prematura de las
hojas, frutos jóvenes y otros órganos. Es probable que los efectos de defoliación
producidos por el 2,4-D el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean resultado de
inducir la producción de etileno con ellos.
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Sus respuestas fisiológicas son: menor crecimiento y elongación, mayor abscisión, mayor
envejecimiento, respuesta gravitrópica, mayor dormancia igual menor germinación y
anulación del efecto de las giberelinas.
El ácido abcísico se considera con la hormona que regula el estrés porque induce
cambios en los tejidos vegetales expuestos a condiciones desfavorables como
congelación, alta salinidad y sequía.
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crecimiento de los brotes y hojas; sin embargo, con frecuencia se requiere varios
tratamientos de ABBA, ya que sus efectos duran solo un breve periodo.
El ABA prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe la
germinación de semillas cuyo período de reposo ha terminado, pero ese efecto puede
eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA, su aplicación provoca
reposo en las yemas de ciertos especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca,
cítricos y papas.
Una de la hipótesis indica que el ABA actúa como inhibidor de la floración en las plantas
de día largo que crece durante días cortos, puede inducir también la floración en algunas
plantas de día corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos
pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia
de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor inducción flora. Por lo tanto
se cree que el ABA aumenta en las hojas de las plantas en los días cortos.
LECCIÓN 24
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Estas hormonas influyen en el crecimiento y elongación del tallo pero en forma diferente,
así como también actúan en el desarrollo de los frutos, mientras las auxinas producen
frutos sin semilla, las giberelinas desarrollan frutos más grandes; esto es debido a que
tienen movimiento antagónico, así las auxinas tienen movimiento polar descendente,
mientras las giberelinas se desplazan en diferentes direcciones. El nombre auxina
significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la
elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia
reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas.
El Acido giberélico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas en ser descubierta. Las
giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de las hojas, en puntas de las
raíces y en semillas en desarrollo. La hormona no muestra el mismo transporte
fuertemente polarizado como el observado para la auxina, aunque en algunas especies
existe un movimiento basipétalo en el tallo. Su principal función es incrementar la tasa de
división celular (mitosis).
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Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular en
tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al
uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el
término citoquinina (citocinesis o división celular). Son producidas en las zonas de
crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces.
La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maíz (Zea). Las mayores
concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jóvenes en
desarrollo, ambos sufrieron una rápida división celular. La presencia de altos niveles de
citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente demandante de
nutrientes. Las citoquininas también se forman en las raíces y son translocadas a través
del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las
hojas son relativamente inmóviles.
LECCIÓN 25
Profundización
Para indagar el conocimiento básico que se tienen sobre los temas de la Unidad 2. Se
propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundización y desarrollo de los
temas, para que el lector tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y
conocimiento.
1-¿Cuales son los factores que afectan la actividad fotosintética de las plantas?. 2¬¿Por
qué es importante la fotosíntesis en los cultivos? 3-¿Qué importancia tienen los estomas
para las plantas? 4-¿Qué factores afectan la respiración de las plantas? 5¿Cual es la
importancia de producir oxigeno sembrando plantas? 6¿-Qué factores afectan la
concentración de nutrimentos para las plantas? 7-¿Enumere los elementos esenciales
para el desarrollo de las plantas? 8-¿Defina los métodos de propagación de las plantas y
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Transferencia
1-Visite en su región cultivos y comente con los propietarios o administradores sobre las
aplicaciones fertilizantes y las respuestas que se obtienen en éstos cultivos. Y si se
presentan problemas al respecto realice ensayos al respecto para corregirlos. 2¬Realice
una visita a zonas de alta vegetación y compare con zonas desérticas y analice que
factores ambientales fijan la respuesta al desarrollo de las plantas en cada sitio. 3-
Realice propagación asexual de frutales y plantas ornamentales en su zona y tome
información de su desarrollo. 4-Aplique hormonas orgánicas en frutales para aumentar el
tamaño de los frutos y para producir frutas sin semillas. 5-Realice propagación sexual de
leguminosas y aplique Rhizobium, observe la respuesta del crecimiento de la planta
respecto a las plantas sin aplicación.
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LECCIÓN 26
(Tomado de PEIL y Galvez, 2005)
Los asimilados, producidos por la fotosíntesis en los órganos “fuente” (principalmente las
hojas), pueden ser almacenados o distribuidos vía floema entre los diferentes órganos
“sumideros” de una planta. Para lograr un rápido crecimiento inicial de las plantas
jóvenes, es importante un incremento substancial de la superficie foliar en esta fase,
debido a que gran parte de la radiación solar incidente no es interceptada. Por lo tanto, en
esta fase, una gran parte de los asimilados deben ser destinados a la formación de las
hojas.
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crecimiento. Los frutos son los principales órganos sumideros y compiten entre ellos y con
los órganos vegetativos por los asimilados disponibles.
El agricultor tiene interés en que una máxima proporción de asimilados sea destinada a
los frutos. No obstante, existen límites a la fracción de asimilados que puede ser desviada
a estos, ya que las plantas necesitan destinar una cantidad suficiente para los demás
órganos, con el fin de mantener la capacidad de producción. El balance apropiado entre el
aporte y la demanda de asimilados de una planta tiene una gran importancia para
optimizar la producción y la calidad, y se puede obtener a través de una adecuada
relación fuente/sumidero. Sin embargo, frecuentemente, este balance no es el óptimo en
los cultivos protegidos de crecimiento indeterminado, pudiendo darse las siguientes
situaciones: períodos en que una muy pequeña fracción de asimilados es destinada a los
frutos; períodos con una producción de muy baja calidad (frutos muy pequeños o
deformes); o períodos durante los cuales hay una baja capacidad de producción. La gran
variación en la distribución de materia seca, que suele producirse durante un ciclo de
cultivo, conlleva reducción en la producción, variabilidad en la calidad de los frutos y
fluctuación en la demanda de mano de obra. Además, una desfavorable relación
fuente/sumidero, frecuentemente, ocasiona abortos o alteraciones en el desarrollo de
primordios florales, flores o frutos. Esta desfavorable relación fuente/sumidero puede ser
debido a una gran demanda de asimilados de los frutos (por el exceso de frutos en
crecimiento) y/o a condiciones limitantes de radiación (por la reducción de la fotosíntesis
y, consecuentemente, de la producción de asimilados) (CHALLA et al., 1995).
LECCIÓN 27
(Tomado de PEIL y Galvez, 2005)
La distribución de materia seca entre los diferentes órganos de una planta es el resultado
final de un conjunto ordenado de procesos metabólicos y de transporte que gobiernan el
flujo de asimilados a través de un sistema fuente−sumidero. Las actividades involucradas
en este proceso no son estáticas y pueden cambiar diariamente y a lo largo del período
de desarrollo de la planta (PATRICK, 1988).
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Los asimilados, producidos por la fotosíntesis en los órganos fuente (principalmente las
hojas), pueden ser almacenados o translocados, vía floema, a los diferentes órganos
sumideros.
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potencial refleja la desde ahí, transportarlos hasta las células del órgano sumidero
(WOLSWINKEL, 1985). Una estimación apropiada es considerar la ganancia neta de
carbono por el órgano sumidero y la pérdida de carbono debido a la respiración del mismo
(HO, 1988). La capacidad potencial para acumular asimilados o la demanda potencial de
asimilados de un sumidero pueden ser cuantificadas mediante la tasa potencial de
crecimiento del sumidero; es decir, mediante la tasa de crecimiento, cuando el suministro
de asimilados no es limitante (HO, 1988). Bajo esta perspectiva, la distribución de materia
seca a un órgano viene determinada por su potencia de sumidero relativa a la potencia
total de sumidero del conjunto de órganos de la planta.
Los factores climáticos pueden influir en la distribución a corto plazo de asimilados, como
consecuencia de la respuesta de la potencia de sumidero de los órganos individuales a
los cambios de las condiciones externas, y, también, a largo plazo, a través del efecto que
ejercen sobre el número de órganos sumideros que crecen en la planta (MARCELIS,
1993a,b).
LECCIÓN 28
(Tomado de PEIL y GALVEZ, 2005)
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6.3.1 Raíces
Las raíces forman, frecuentemente, una pequeña fracción de la materia seca total de los
cultivos desarrollados bajo invernadero (MARCELIS & DE KONING, 1995). En el caso del
pepino, esta fracción varía entre un 8 % y un 15 %, en el corto estadio inicial de
crecimiento vegetativo; y entre un 3 % y 7 % durante el estadio generativo (CHALLA,
1976; MARCELIS 1994b). En el caso del tomate, la fracción de materia seca destinada a
las raíces varía entre un 17 % y un 20 % en el estadio inicial; y entre un 1% y un 10 % en
el estadio generativo (EHRET & HO, 1986). DE WILLIGEN & VAN NOORDWIJK (1987)
ponen de manifiesto que en las condiciones de cultivo en substratos artificiales en
invernadero, con un aporte de agua y nutrientes próximos al óptimo, se puede lograr un
crecimiento máximo de las plantas con un sistema radical reducido.
La distribución de materia seca entre las raíces y la parte aérea de las plantas puede ser
descrita por un equilibrio funcional entre la actividad del sistema radical (absorción de
agua y nutrientes) y la actividad de la parte aérea (fotosíntesis); es decir, la relación entre
la masa de raíces y la masa de la parte aérea es proporcional a la relación entre la
actividad específica de la parte aérea y la de las raíces. Los factores que incrementan la
actividad específica del sistema radical, tales como el aporte adecuado de agua o de
macronutrientes (especialmente nitrógeno), el aumento del potencial hídrico y una
temperatura óptima para el funcionamiento de las raíces reducen la distribución
proporcional de materia seca hacia las raíces (MARCELIS, 1993c; WILSON, 1988;
CHUNG et al., 2002; DÍAZ-PEREZ et al., 2004; LIU & STÜTZEL, 2004). Como
contrapartida, los factores que estimulan la actividad específica de la parte aérea, tales
como el incremento de la concentración de CO2, de la intensidad de luz o de la longitud
del fotoperíodo, aumentan la distribución de materia seca a las raíces (MARCELIS & DE
KONING, 1995).
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La relación entre el peso de tallos y de hojas, en el caso de los cultivos hortícolas, tiene
especial importancia en la fase de plantas jóvenes. En dichas plantas, la relación
tallo/hoja, generalmente, aumenta (algunas veces, tras un descenso inicial) con el
incremento de la edad y tamaño de la planta (HARSSEMA, 1977; HORIE et al., 1979;
NILWIK, 1981). En cambio, en plantas adultas, la distribución de materia seca entre tallos
y hojas parece ser constante e independiente de la edad y tamaño de la planta
(SCHAPENDONK & BROUWER, Normalmente, la temperatura no afecta de manera
importante la distribución de materia seca entre tallos y hojas (HARSSEMA, 1977;
MARCELIS, 1994b); sin embargo, algunos autores han observado un incremento de la
relación tallo/hoja debido a un aumento de la temperatura (NILWIK, 1981;
KLEINENDORST & VEEN, 1983).
SMITH (1981) afirma que muchas especies de plantas cultivadas, con el fin de evitar el
sombreo, tienden a aumentar la relación tallo/hoja en condiciones de baja intensidad de
radiación solar o de alta densidad de plantación. El incremento de la relación tallo/hoja, en
respuesta a la disminución de la intensidad de luz, ha sido documentado para los cultivos
de tomate, pimiento y pepino (HARSSEMA, 1977; NILWIK, 1981;
MARCELIS, 1994b).
6.3.3 Frutos
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Al final del ciclo de cultivo, el peso acumulado de todos los frutos representa entre el 50 %
y el 60 % del peso seco total acumulado por la planta, en el caso del pepino (RAMÍREZ et
al., 1988; WIDDERS & PRICE, 1989; MARCELIS, 1992; LORENZO, 1996); y entre el 52
% y el 72%, en el caso del tomate (EHRET & HO, 1986; DE KONING, 1993; HEUVELINK,
1995, 1997; PAPADOPOULOS &
PARARAJASINGHAM, 1997).
El peso acumulado de todos los frutos parece mantener una relación lineal con el peso
total de la planta (CHALLA & HEUVELINK, 1993). Sin embargo, la distribución
momentánea del incremento de la materia seca entre los frutos y las partes vegetativas
puede cambiar de manera cíclica (DE KONING, 1989; MARCELIS, 1992). La planta, bajo
condiciones constantes de clima, presenta períodos de alta intensidad de crecimiento
generativo y reducido crecimiento vegetativo y viceversa (MARCELIS, 1992).
Las condiciones reinantes durante la iniciación del fruto, como la intensidad de luz y la
posición del fruto en la planta, afectan su potencia de sumidero. Los primeros frutos
ejercen efecto dominante sobre los que aparecen posteriormente.
Aquellos tienden a monopolizar los asimilados disponibles, de forma que las flores y los
frutos recién formados a menudo dejan de crecer y abortan, o bien presentan un
desarrollo anormal. El mecanismo que regula dicho efecto todavía no está aclarado, pero
parece estar relacionado con el aporte limitado de asimilados, combinado con un factor
hormonal (STIGTER, 1969).
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mismo ramillete. Los frutos distales también son sometidos a una competición entre
inflorescencias, pues el florecimiento de las últimas dos flores de una inflorescencia
coincide con el florecimiento de las dos primeras flores proximales de la siguiente. Por lo
tanto, las flores distales pasan por una doble competición, dentro y entre inflorescencias
(BERTIN, 1995).
LECCIÓN 29.
(Tomado de PEIL y GALVEZ, 2005)
Una práctica habitual en el cultivo de cucurbitáceas consiste en retirar las primeras flores
femeninas o hermafroditas (normalmente, entre 5 y 10 flores, según las condiciones de
cultivo) con el fin de retrasar la formación de los primeros frutos y favorecer la formación
de la superficie fotosintética necesaria para sostener el crecimiento de los futuros frutos
dejados en la planta (RAMÍREZ et al.; 1988; WIDDERS & PRICE, 1989; MARCELIS,
1994a; LORENZO, 1996, PEIL, 2000).
MARCELIS & DE KONING (1995) proponen tres medidas, con el fin de controlar la
relación fuente/sumidero, en un cultivo comercial. En primer lugar, la carga potencial de
frutos por unidad de superficie cultivada puede adecuarse a la variación estacional de la
fotosíntesis potencial, mediante la variación de la densidad de plantación o del número de
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tallos dejados por planta. Para la mayoría de los cultivos, se debe adoptar una baja
densidad en invierno y una alta densidad en verano. Asimismo, se deja un mayor número
de tallos laterales en el verano que en primavera, con el fin de incrementar la carga de
frutos por unidad de superficie cultivada. La segunda medida de control de la relación
fuente/sumidero es el pinzamiento de frutos. El pinzamiento de flores o de frutos jóvenes
se realiza en el caso de que haya una previsión de reducción importante de la relación
fuente/sumidero. Tanto la densidad de plantación como el pinzamiento de frutos son
medidas efectivas para ajustar la carga de frutos por m2 a la disponibilidad de radiación
solar. Sin embargo, existen situaciones en que la integral de radiación diaria o semanal
difiere notablemente de aquella considerada “normal” para la condición en que se
desarrolla el cultivo. Por lo tanto, para un control a corto plazo (tercera medida de control
de la relación fuente/sumidero) se precisa una medida de respuesta directa.
En resumen, entre los factores ambientales, la temperatura sobre todo viene siendo
empleada para controlar la distribución de biomasa en cultivos bajo invernaderos
climatizados del norte de Europa. Esto se debe al efecto directo que la temperatura tiene
sobre la potencia de sumidero de los frutos individuales. La temperatura también afecta la
distribución de biomasa porque las altas temperaturas estimulan el desarrollo e
incrementan la aparición de flores y frutos, así como el índice de abortos, debido al
incremento de la demanda total de asimilados. No se han observado efectos claros de la
humedad relativa sobre la distribución de asimilados. La luz y la concentración de CO2,
primariamente, afectan la disponibilidad total de asimilados y no tienen un efecto
inmediato sobre la distribución de biomasa.
LECCIÓN 30
159
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Para confirmar el efecto que tienen las deficiencias de nutrientes minerales mayores en la
asignación de la materia seca en órganos vegetativos de Passilora mollissima, se realizó
un experimento en condiciones de vivero, mediante la técnica de deficiencia inducida por
elemento faltante. Se pudo establecer que las deficiencias de N y K reducen en alta
proporción el área foliar y la masa de la planta, mientras que las deficiencias de P afectan
el patrón de distribución de la biomasa, al favorecer la mayor acumulación en la raíz. En
general, las deficiencias de macronutrientes afectan de forma drástica la distribución de la
materia seca en los órganos vegetativos de la planta y producen síntomas específicos que
pueden servir como indicadores del estado nutricional en condiciones de campo.
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Contenido didáctico del curso Fisiología Vegetal
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Se realizarán salidas de campo para conocer los sistemas de cultivos de su región, en los
que se evaluaran, y analizarán las actividades más importantes que estén relacionados
con los conceptos básicos para la producción de vegetales en las diferentes unidades
didácticas y sus interacciones con el entorno en que se desarrollan.
EJERCICIO
5. Pregunte al propietario o director técnico de esta finca sobre las experiencias vividas en
el desarrollo de cultivos.
5. pregunte acerca de los problemas más comunes que se presentan en ésta explotación.
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1. ¿Explique las características físicas y químicas que deben tener los suelos para de
cultivos?
2. ¿Cuales son los sistemas de propagación que se usan para multiplicar las plantas?.
4. ¿Por qué es importante la nutrición de las plantas? Con que y como fertlizarlas.
6. ¿Resuma las funciones de las plantas? 7-¿Por qué es importante la aplicación de las
hormonas en los cultivos?
Nota: estos son modelos pueden ser muchos más talleres y el tutor puede organizarlos de
acuerdo al tema. Tabla 1. Programación de Actividades
Nota: Es necesario realizar prácticas de laboratorio y de campo. El número depende del
Tutor, pero generalmente se deben hacer una por cada unidad.
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3. Leer. Leer cada sección con el fin de responder las preguntas que se hizo y obtener la
información requerida para ejercitar la respectiva habilidad del pensamiento.
4. Expresar. Redacte una o más fichas de resumen donde responda las preguntas que se
formuló anteriormente con respecto a la habilidad e pensamiento de la semana.
5. Revisar. Primero repase rápidamente el texto leído con ayuda de las ideas centrales de
las lecturas, las preguntas y las fichas. Luego elabore la clasificación de conceptos según
el procedimiento indicado más adelante.
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