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le ble dur (tricum turgiddum ssp .) c’est une plante annuelle qui appartient a la famille des graminees
(poacees) .au genre triticum et l’espece durum il fait partie du group des tetraploide (2n =28)
ans le blé occupe le croissant fertile, zone couvrant la Palestine, la Syrie, l’Irak et une grande partie
de l’Iran (Croston et williams, 1981). Des vestiges de blés, diploïdes et tétraploïdes, remontant au
VII
ème
millénaire avant J.C ont été découverts sur des sites archéologiques au Proche Orient
(Harlan, 1975).
Le blé dur espèce connue depuis la plus haute antiquité, appartient au groupe des
(Oriza L.) et le maïs (Zea maysL.) constituent la base alimentaire des populations du globe et
semblent avoir une origine commune : issues d’une même espèce ancestrale qui aurait contenu tous
les gènes dispersés chez les trois espèces actuelles (Yves et De Buyser, 2000).
Selon Mackey, (1968), l’origine génétique du blé dur remonte au croisement entre deux
espèces ancestrales Triticum monococcumet une graminée sauvage du nom d’Aegilops speltoïdes.
Le blé dur (Triticum durum) appelé ainsi en raison de la dureté de son grain, possède 2n=4x=28
génome A)× Aegilops speltoïdes(porteur du génome B) a permis l’apparition d’un blé dur sauvage
de type AABB (Triticum turgidum ssp.dicoccoides) qui a ensuite progressivement évolué vers
L’espèce Triticum durums’est propagée dans trois centres secondaires différents qui sont le
recherche de gènes intéressants tels ceux qui contrôlent la résistance aux basses températures, plus
présents chez les prôles Européens, ceux qui contrôlent la durée du cycle (précocité aux stades
épiaison et maturité), chez les prôles Syriens et Jordaniens et ceux contrôlant la grosseur et la
vitrosité du grain, chez les prôles Méditerranéens (Monneveux, 1991).
Classification
sous forme de tableau
de Cronquist (1981)
Règne Plantae
Sous-règne
T racheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sous-classe
Commelinidae
Famille Poaceae
Sous-famille
Pooideae
Tribu T riticeae
Genre Triticum
Espèce Triticum
turgidum
Sous-espèce
subsp.durum
Classification de
Cronquist (1981)
Règne Plantae
Sous-règne
T racheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sous-classe
Commelinidae
Famille Poaceae
Sous-famille
Pooideae
Tribu T riticeae
Genre Triticum
Espèce Triticum
turgidum
Synonymes
Triticum durum
Desf., 1798
(2009)
Ordre Poales
Famille Poaceae
d’alimentation humaine, cette espèce est la deuxième plus importante du genre Triticum
après le blé tendre. Leur famille comprend 600 genres et plus de 5000 espèces (Feillet,
2000).
Il s’agit d’une graminée annuelle de hauteur moyenne et dont le limbe des feuilles
est aplati. L’inflorescence en épi terminal se compose de fleurs parfaites (Soltner, 1998).
Le système racinaire comprend des racines séminales produites par la plantule durant la
levée, ainsi que des racines adventives qui se forment plus tard à partir des noeuds à la
base de la plante et constituent le système racinaire permanent (Bozzini, 1988). Le blé dur
Certaines variétés possèdent toutefois des tiges pleines. Le chaume (talles) se forme à
partir de bourgeons axillaires aux noeuds à la base de la tige principale (Bozzini, 1988).
(gaine) entourant la tige, d’une partie terminale qui s’aligne avec les nervures parallèles et
L’inflorescence du blé dur est un épi muni d’un rachis portant des épillets séparés par de
courts entrenoeuds (Soltner, 1998). Chaque épillet compte deux glumes (bractées)
renfermant de deux à cinq fleurs distiques sur une rachéole. Chaque fleur parfaite est
renfermée dans des structures semblables à des bractées, soit la glumelle inférieure
anthères biloculaires, ainsi qu’un pistil à deux styles à stigmates plumeux. À maturité, le
grain de pollen fusiforme contient habituellement trois noyaux. Chaque fleur peut produire
un fruit à une seule graine, soit le caryopse (Bozzini, 1988). Chaque graine contient un
Le cycle de vie du blé dur: D’une manière très simplifiée, on peut découper le cycle du
développement du blé dur en 3 phases et qui sont les suivantes:
La phase végétative
Elle se caractérise par un développement strictement herbacé et s’étend du semis jusqu’à fin
à des racines séminales et du coléoptile qui protège la sortie de la première feuille fonctionnelle. La
levée se fait réellement dès la sortie des feuilles à la surface du sol. Au sein d’un peuplement, la
levée est atteinte lorsque la majorité des lignes de semis sont visibles (Gate, 1995). Durant la phase
semis levée, l’alimentation de la plante dépend uniquement de son système racinaire primaire et des
réserves de la graine.
Les principaux facteurs édaphiques qui interviennent dans la réalisation de cette phase sont,
la chaleur, l’aération et l’humidité (Eliard, 1979). Les caractéristiques propres à la graine comme la
faculté germinative et la quantité de réserves (taille des graines) jouent aussi un rôle déterminant.
En effet, les plus grosses graines lèvent les premières et donnent des plantules plus vigoureuses
(Moule, 1971). L’apparition de ces talles se fait à un rythme régulier égal à celui de l’émission des
feuilles. A partir des bourgeons situés à l’aisselle des talles primaires initiées à la base du brin
maître, les talles secondaires peuvent apparaître et être susceptibles d’émettre des talles tertiaires.
La nutrition minérale notamment azotée est faible jusqu’au stade 2-3 feuilles car elle est satisfaite
par les ressources de la graine et l’azote minéral présent dans le sol. Le facteur nutritionnel peut
modifier la vitesse du tallage herbacé, la durée du tallage et le nombre de talles (Austin et Jones,
1975). Quand le tallage est excessif, les besoins en eau sont très importants, alors que la plupart des
talles restent stériles (Belaid, 1987). La fin du tallage représente la fin de la période végétative, elle
La phase reproductrice
Elle comprend :
La montaison débute à la fin du tallage, elle est caractérisée par l’allongement des entrenoeuds et la
différenciation des pièces florales. A cette phase, un certain nombre de talles herbacées
commence à régresser alors que, d’autres se trouvent couronnées par des épis.
Pendant cette phase de croissance active, les besoins en éléments nutritifs notamment en
azote sont accrus (Clement - Grancourt et Prats, 1971). La montaison s’achève à la fin de
l’émission de la dernière feuille et des manifestations du gonflement que provoquent les épis dans la
gaine.
Elle est marquée par la méiose pollinique et l’éclatement de la gaine avec l’émergence de
l’épi. C’est au cours de cette phase que s’achève la formation des organes floraux (l’anthèse) et
s’effectue la fécondation. Cette phase est atteinte quand 50 % des épis sont à moitié sortis de la
gaine de la dernière feuille (Gate, 1995). Elle correspond au maximum de la croissance de la plante
qui aura élaboré les trois quarts de la matière sèche totale et dépend étroitement de la nutrition
minérale et de la transpiration qui influencent le nombre final de grains par épi (Masle, 1980).
Concerne les stades de grossissement des grains puis de maturation de ces mêmes grains.
- Grossissement du grain
Cette phase marque la modification du fonctionnement de la plante qui sera alors orientée
vers le remplissage des grains à partir de la biomasse produite. Au début, le grain s’organise, les
cellules se multiplient. Les besoins des grains sont inférieurs à ce que fournissent les parties
aériennes (plus de 3/4 de la matière sèche sont stockés au niveau des tiges et des feuilles). Par la
suite, les besoins augmentent et le poids des grains dans l’épi s’élève, alors que la matière sèche des
parties aériennes diminue progressivement. Seulement 10% à 15% de l’amidon du grain peut
% des réserves se sont accumulées dans le grain qui, bien qu’il ait atteint sa taille définitive, se
L’autre partie des réserves se trouve encore dans les tiges et les feuilles qui commencent à jaunir.
Les réserves du grain proviennent en faible partie de la photosynthèse nette qui persiste dans
les dernières feuilles vertes. Chez les variétés tardives, cette quantité est de 12 % contre 25 % chez
les précoces. La majeure partie des réserves accumulées vient des tiges et les feuilles jaunissantes,
- Maturation du grain
phase au cours de laquelle le grain va perdre progressivement son humidité en passant par divers
stades (Gate, 1995). Elle débute à la fin du palier hydrique marqué par la stabilité de la teneur en
eau du grain pendant 10 à 15 jours. Au-delà de cette période, le grain ne perdra que l’excès d’eau
qu’il contient et passera progressivement aux stades « rayable à l’angle» (20 % d’humidité) puis, «
Notion de stress
Selon les définitions, le stress chez les plantes apparaît avec des significations
quel facteur environnemental défavorable pour une plante (Levitt, 1980). Tsimilli-Michael
et al., (1998) considèrent que le stress a une signification relative, avec un contrôle
comme état de référence, ils considèrent le stress comme une déviation du contrôle à une
contrainte. Selon Jones et al., (1989) un stress désigne à la fois l'action d'un agent
agresseur et les réactions qu'il entraîne dans l'organisme agressé, une force qui tend à
inhiber les systèmes normaux. D’autre part, les stress environnementaux nés de la
al., 2006).
2. 3. Le stress hydrique
Le stress hydrique est l'un des stress environnementaux les plus importants, affectant
une très grande place dans les chroniques agro-économiques. C'est un problème sérieux
d'année en année et où les plantes sont soumises à des périodes plus ou moins longues de
agriculture, il est défini comme un déficit marqué et ce compte tenu des précipitations qui
une région de grande étendue (Mckay, 1985 in Bootsma et al., 1996). En effet, on assiste à
un stress hydrique lorsque la demande en eau dépasse la quantité disponible pendant une
certaine période ou lorsque sa mauvaise qualité en limite l'usage (Madhava Rao et al.,
20de quantité (surexploitation des eaux souterraines, rivières asséchées, etc.) et de qualité
Boulassel, 1997).
Le stress hydrique peut se définir comme le rapport entre la quantité d'eau nécessaire
que la réserve d'eau utile pour la plante est la quantité d'eau du sol accessible par son
système racinaire (Laberche, 2004). La demande en eau de la plante est quant à elle
d'eau tant au niveau des feuilles qu'au niveau du sol (Laberche, 2004). Le stress hydrique
est toute restriction hydrique qui se traduit par une baisse de potentiel de la plante suite à
parallèle la croissance des racines et des parties aériennes, le développement des feuilles et
Le rendement en grains chez le blé dépend fortement du nombre de grains par épi,
du poids de grains par épi et du nombre d’épis par m2 (Triboï, 1990). L’effet du déficit
hydrique sur ces composantes et par conséquent sur le rendement, dépend du stade au
cours duquel ce déficit survient (Debaeke et al., 1996). Ainsi, un déficit hydrique à la
montaison se traduit par la chute du nombre d’épis par m2, la régression intense des
tailles et la baisse du nombre de grains par épi (Debaeke et al., 1996). À la fin de la
par épillet (Debaeke et al., 1996). Le manque d’eau après la floraison, combiné à des
températures élevées, entraîne une diminution du poids de 1000 grains par altération de
du remplissage des grains, le manque d’eau a pour conséquence une réduction de la taille
des grains (échaudage), réduisant par conséquent le rendement (Gate et al., 1993). Ainsi,
le risque de stress hydrique est-il possible presque durant tout le cycle biologique de la
adaptation phénologique
de cycle (Ben Naceur et al., 1999). Dans ces conditions, les paramètres phénologiques
élevée, les génotypes à croissance rapide et à maturité précoce utilisent mieux l’eau
disponible et ils sont moins exposés aux stress environnementaux que les génotypes
d’épiaison (Gonzalez et al., 1999). En effet, les variétés qui ont une vitesse de croissance
élevée ont la capacité de mieux utiliser les sources nutritives à la fin du cycle de
l’épiaison peut donc être utilisée comme critère de sélection pour améliorer la production
dans les zones sèches. C’est l’un des traits les plus importants dans l’adaptation des
Adaptation morphologique
d’eau et pour diminuer la transpiration et la compétition entre les organes pour les
Au niveau de la plante
Chez le blé, l’enroulement des feuilles chez certaines variétés peut être considéré
(Amokrane et al., 2002). La longueur des barbes est un paramètre morphologique qui
particulièrement dans les zones arides, ceci s’expliquerait par la qu’une paille haute
s’accompagne souvent d’un système racinaire profond ce qui conférerait à la plante une
capacité d’extraction de l’eau supérieure (Bagga et al., 1970). Les plantes à enracinement
superficielle et peu dense souffrent plus du déficit hydrique que ceux à enracinement
Au niveau structurel
Une des principales modifications structurelles, observée sur des plantes ayant subi
cellulaires (Dixon et Paiva, 1995). Ces changements peuvent être induits par des
dans leur assemblage dans la paroi. L’augmentation de l’expression de ces gènes peut être
Les XET effectuent des coupures internes dans les polymères de xyloglucanes, pour
ensuite lier les fragments générés à d’autres chaînes de xyloglucanes (Xu et al., 1996).
Braam et al., (1997) ont proposé l’idée qu’à l’instar des gènes impliqués dans la
lignification, les XET pourraient intervenir dans l’altération des propriétés (exemple:
s’opérer. Creelman et Mullet, (1991) ont aussi mis en évidence une diminution de
l’expression de deux gènes chez le soja, le premier codait pour une β-tubuline, une
protéine impliquée dans les phénomènes de croissance cellulaire et le second codait pour
l’actine, une protéine impliquée dans la structure du cytoplasme et dans l’orientation des
organes.
Adaptation agronomique