Fragmentação Conservação e Restauração Da Caatinga PDF

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
TESE DE DOUTORADO
FRAGMENTAÇÃO, CONSERVAÇÃO E RESTAURAÇÃO

DA CAATINGA
Marina Antongiovanni da Fonseca

Orientador: Dr. Carlos Roberto da Fonseca
Co-orientador: Dr. Jean Paul Metzger
Natal, Junho de 2017

Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de
Biociências - CB
Fonseca, Marina Antongiovanni da.

Fragmentação, conservação e restauração da caatinga / Marina Antongiovanni da Fonseca. -
Natal, 2017.
102 f.: il.
Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências.

Programa de Pós-Graduação em Ecologia.
Orientador: Dr. Carlos Roberto Sorensen Dutra da Fonseca.
Coorientador: Dr. Jean Paul Metzger.
1. Caatinga - Tese. 2. Fragmentação - Tese. 3. Distúrbio crônico - Tese. 4. Restauração - Tese.

5. Ecologia de paisagens - Tese. I. Fonseca, Carlos Roberto Sorensen Dutra da. II. Metzger, Jean
Paul. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 574

Dedico esta tese aos meus pais,
Marilena Y. A. da Fonseca e Mário da Fonseca Neto,
e à minha tia, Norma E. F. Fonseca
Agradecimentos
Agradeço à Capes pela bolsa concedida, ao Programa de Pós-Graduação em

Ecologia da UFRN pelas disciplinas oferecidas e suporte institucional.
Muito mais difícil do que reconhecer padrões em grandes escalas é reconhecer a

força daquelas ações que, mesmo pequenininhas, fazem do mundo um lugar tão bonito e
da vida uma experiência tão divina. Sim, essas pequenas ações são capazes que mudar o
mundo, contribuindo para o aquecimento global dos corações, para o aumento nas taxas
de extinção da solidão e de conservação do bem querer e da felicidade. A todas as pessoas
listadas abaixo, minha gratidão profunda! Por meio de suas contribuições diretas e
indiretas na execução deste trabalho, todos vocês são, a sua maneira, coautores da minha
vida!
Carlinhos Fonseca, como orientador você foi meu amigo em todas as coisas que
estavam ao seu alcance. Como meu amigo, você foi meu orientador em todas as outras.
Muita gratidão por me deixar aprender tanto com você nestes últimos anos. Sua
orientação tão sábia e generosa tornou o meu caminho até aqui muito mais rico e
prazeroso!
Dadão, já me perdi de mim de tanto me encontrar em você. Somos um! Amor e

gratidão eternos!
Francisco e Analu queridos, quando vocês crescerem e já puderem ler o que a

mamãe escreveu, quero que saibam que aqueles dias sem pipoca, noites sem cosquinhas
e domingos sem praia foram usados neste trabalho. Sem a compreensão e amor de vocês
eu nunca teria conseguido. Espero que gostem! Ah, Chico, tomara que até lá você já tenha
encontrado o seu dragão de estimação com três cabeças! Amo vocês!
Meus pais, Mário e Marilena, e minha tia Norma, gratidão por todos os
ensinamentos, pelo amor incondicional e por estarem sempre ao meu lado. Quanta sorte
a minha de ter vocês em minha vida! Amo vocês!
Tetê e Mércia, gratidão por todo o carinho e dedicação! Meus filhos não poderiam
ter tias melhores!
Fê e Cláudio, meus compadres! Nosso porto seguro em terras potiguares, nosso
colo garantido em dias de guerra e de paz! Que bom que os meus são tão seus e que bom
que os seus são tão meus! Maktub Fê! Gratidão!
Lilica, Gis, Tidoca, Maíra, minha Madames! Por toda a poesia, por todo o samba,
toda a alegria, amizade, horas de terapia, por tanta beleza e criatividade... nossa como
aprendo com vocês! Vocês fazem parte do melhor de mim! Grata minhas amigas!
Aos meus queridos amigos CBI, Bianca, André, Marília, Adrian, Duka, Helô,
Patrícia, Rodrigo, Letícia, Juan e Eugênia pelo carinho e amizade sempre certos.
Rosinha, minha irmãzinha! Não tem latitude, nem longitude capaz de nos separar,
minha flor! Te amo muito!
Jean Paul Metzger, meu amigo e orientador (sempre!), grata por todos os
ensinamentos e carinho. Você mora no meu coração!
Meus parceiros, Paulo, Daniel, Alan, Tito, Damião e Clarinha, que bom poder
conhecer a Caatinga pelos olhos de vocês!
Agradeço aos meus amigos da pós-graduação da UFRN pelo companheirismo e

pelo carinho.
Prof. Leandro R. Tambosi, grata pelas orientações nas análises de priorização de

paisagens para a restauração e por toda a gentileza e disponibilidade.
Ao Prof. Bruno Ramos dos Santos, pela gentileza e atenção nas explicações sobre
as regressões quantílicas.
Agradeço ao Marcelo Matsumoto pelas colaborações e amizade.
Aos professores Miriam Plaza Pinto, Gislene Ganade, Adriana Carvalho, Ronaldo
Angelini, Priscilla Lopes, Maria Rosa Darrigo, Liana Mendes, obrigada pela leitura
cuidadosa das versões anteriores deste trabalho e pelas recomendações para aprimorá-lo.
Agradeço aos professores Gabriel Costa, Gislene Ganade, Leandro R. Tambosi e

Demétrio Luís Guadagnin por aceitarem meu convite para comporem minha banca de
avaliação.
Sumário
Resumo............................................................................................................................. I
Abstract............................................................................................................................ ii
Capítulo 1 – Fragmentação do Bioma Caatinga

Introdução.................................................................................................................. 1
Métodos....................................................................................................................... 3
Área de estudo........................................................................................................ 3
Remanescentes de Caatinga................................................................................... 3
Métricas de caracterização da fragmentação da Caatinga................................... 4
Resultados................................................................................................................... 5
Distribuição de tamanho dos fragmentos............................................................... 5
Área de interior e efeito de borda........................................................................... 8
Conectividade funcional......................................................................................... 11
Isolamento médio.................................................................................................... 13
Discussão..................................................................................................................... 14
Oportunidades de conservação.............................................................................. 14
Conectividade funcional e isolamento.................................................................... 16
Fragmentação, efeito de borda e ação antrópica................................................... 18
Considerações finais............................................................................................... 19
Referências bibliográficas......................................................................................... 20
Material Suplementar................................................................................................ 27
Capítulo 2 – Perturbação Crônica Potencial dos Remanescentes de Caatinga

Introdução.................................................................................................................. 29
Métodos....................................................................................................................... 32
Área de estudo........................................................................................................ 32
Índice de Perturbação Crônica Potencial (IPC) ................................................... 33
Efeito da área sobre o Índice de Perturbação Crônica Potencial......................... 35
Efeito da borda sobre o Índice de Perturbação Crônica Potencial....................... 35
Resultados................................................................................................................... 38
A perturbação crônica dos fragmentos da Caatinga.............................................. 38
Vetores de perturbação crônica............................................................................. 38
Influência da área dos fragmentos nos valores de IPC.......................................... 41
Variação do IPC por vetor em função da distância da borda................................ 41
Discussão..................................................................................................................... 46
Contexto espacial como determinante da perturbação crônica dos fragmentos... 46
Importância do efeito de borda na intensidade da perturbação crônica............... 47
Vetores de perturbação antrópica.......................................................................... 48
Implicações para a conservação............................................................................ 51
Capítulo 3 – Áreas prioritárias para a restauração da Caatinga

Introdução.................................................................................................................. 59
Métodos....................................................................................................................... 62
Área de estudo........................................................................................................ 62
Definição das paisagens focais............................................................................... 63
Análise de conectividade das bacias...................................................................... 64
Identificação da resiliência das bacias.................................................................. 65
Critério I – Classificação das bacias com base na importância para a
conectividade da Caatinga............................................................................................... 66
Critério II – Classificação das bacias com base na riqueza de plantas
ameaçadas de extinção..................................................................................................... 67
Priorização das bacias para a restauração........................................................... 67
Distribuição do número e área de ocorrência das espécies nas diferentes
categorias de bacias......................................................................................................... 68
Resultados................................................................................................................... 69
Cobertura, conectividade e resiliência das bacias................................................. 69
Bacias importantes para a conectividade da Caatinga.......................................... 71
Bacias importantes para a manutenção das espécies ameaçadas......................... 71
Bacias prioritárias para a restauração.................................................................. 72
Distribuição das espécies ameaçadas.................................................................... 75
Discussão..................................................................................................................... 77
Padrões espaciais da perda de hábitat e conectividade......................................... 77
A resiliência das bacias da Caatinga..................................................................... 79
O duplo critério de priorização para a restauração.............................................. 80
Integração com outras estratégias de conservação............................................... 82
Afinando as políticas públicas de restauração com ações espacialmente
explícitas de amplo benefício............................................................................................ 82
Capítulo 4 - Pro-Active Conservation Opportunities in Megadiverse Countries

Abstract....................................................................................................................... 89
Main Text.................................................................................................................... 89
References and Notes................................................................................................. 92
Acknowledgments...................................................................................................... 93
Resumo
Informação confiável em larga é essencial para tomadores de decisão que lidam com conservação da
biodiversidade, restauração de ecossistemas, manejos de recursos e políticas ambientais. O bioma Caatinga,
um ecossistema semiárido espalhado por 826.000 km2 do território brasileiro, apesar de estar altamente
fragmentado, ainda mantém metade da sua cobertura vegetal original. Os remanescentes, no entanto, têm
sido perturbando há séculos por uma multiplicidade de ameaças antropogênicas, incluindo sobrepastejo,
extração madeireira, fogo e caça, entre outro. Apesar disto, a área sobre proteção está abaixo do proposto
por acordos internacionais e projetos de restauração têm sido escassos. Baseado em múltiplas análises
espacialmente explicitas, os quatro capítulos desta Tese tiveram como principais objetivos: (1) analisar
quantitativamente a estrutura de fragmentação da Caatinga, (2) estimar o nível de perturbação antrópica
crônica potencial dos fragmentos da Caatinga, (3) identificar as áreas prioritárias de restauração da
Caatinga, baseado em conectividade da paisagem e na riqueza de espécies de plantas ameaçadas e (4)
comparar a perda de habitat e a taxa de desmatamento das Áreas Prioritárias de Conservação da Caatinga,
definidas pelo Ministério do Meio Ambiente (MMA), com as Áreas Prioritárias dos outros biomas
brasileiros. Análises de Sistemas de Informação Geográfica, executadas sobre informações oficiais
disponíveis, evidenciam boas e más notícias para o bioma. Apesar da fragmentação já sofrida pelo bioma,
o nível de conectividade funcional permanece relativamente alta entre fragmentos e metade da vegetação
remanescente está preservada em fragmentos grandes (≥ 50.000 ha), indicando a existência de preciosas
oportunidades de conservação pró-ativas. Em contraste, o nível de fragmentação é intenso e 90% da
vegetação remanescente ocorre em distâncias menores que 2,5 km da borda florestal, permitindo um fácil
acesso ao já escasso habitat interior. Um Índice de Perturbação Antrópica Crônica (IPC), que sintetiza o
efeito de perturbação potencial de 14 variáveis primárias, indicam que todos os fragmentos de Caatinga
estão sob algum nível de perturbação. No entanto, uma importante heterogeneidade regional foi detectada,
com fragmentos mais perturbados ocorrendo nas porções norte, leste e central do bioma. Apesar do IPC
médio dos fragmentos não estar correlacionado com a sua área, o IPC declina não linearmente com a
distância de borda mostrando áreas relativamente estáveis após 5 km. Simulações de paisagens, testando a
importância de cada bacia hidrográfica para a conectividade da paisagem, permitiram a identificação de
importantes áreas para restauração. Cruzando este critério com o número de espécies de plantas ameaçadas,
foi possível identificar um subconjunto de paisagens chaves para restauração que compreendem apenas 8%
da área desmatada do bioma. Estimando a taxa de desmatamento de todas as Áreas Prioritárias para
Conservação dos biomas terrestres brasileiros, foi possível demonstrar que a Caatinga e o Cerrado exibiram
as maiores taxas de perda de habitat, demonstrando novamente a vulnerabilidade do bioma. Espera-se que
as informações aqui disponibilizadas possam ajudar tomadores de decisão, nacionais e estaduais, a avançar
políticas para a conservação, restauração e manejo da biodiversidade.
i
Abstract
Reliable landscape information at large spatial scale is essential for decision makers dealing with
biodiversity conservation, ecosystem restoration, resource management, and environmental policy. The
Caatiga biome, a semiarid ecosystem that spreads over 826,000 km2 of the Brazilian territory, despite being
highly fragmented, still holds half of its original vegetation cover. The remnants, however, have been
disturbed for centuries by a multitude of different anthropogenic threats, including overgrazing, logging,
fire, hunting, among others. Despite that, the area under protection is below international agreements and
restoration endeavors have been scarce. Based on a multitude of spatially explicit analyses, the four chapters
of this Thesis had as main objectives: (1) to analyse quantitatively the fragmentation structure of the
Caatinga biome, (2) to estimate the level of potencial cronic anthropogenic disturbance of the Caatinga
fragments, (3) to identify the priority areas for restoration in the Caatinga biome, based on landscape
connectivity and number of endangered plant species, and (4) to compare habitat loss and deforestation
rates of Conservation Priority Areas of the Caatinga, defined by the Ministery of Environment (MMA),
with those in other Brazilian biomes. Geographic Information System analyses, performed on officially
available information, show both good and bad news for the biome. Despite the fragmentation already
experienced by the biome, the level of functional connectivity remains relatively high among fragments
and half the remaining vegetation is preserved in large fragments (≥ 50,000 ha), indicating the existence of
precious pro-active conservation opportunities. In contrast, the fragmentation level is intense and 90% of
the remaining vegetation occurs at distances lower than 2.5 km from the forest edge, allowing an easy
access to the already scarce Caatinga core area. An Index of Chronic Anthropogenic Disturbance (IPC),
which synthesizes the potential perturbation effect of 14 primary variables, indicates that all Caatinga
fragments are under some degree of perturbation. However, important regional heterogeneity was detected
with more disturbed fragments occurring in the Northern, Eastern, and Central regional of the biome.
Although the mean IPC of the fragments is not correlated to its area, IPC drops non-linearly with edge
distance, showing relatively stable core areas after 5 km. Landscape simulations, testing the importance of
each watershed for landscape connectivity, allowed the identification of relevant areas for restoration. By
crossing this criterion with the number of endangered plant species in each watershed, we were able to
identify a subset of key watersheds for restoration that hold only 8% of the deforested area of the biome.
By estimating the deforestation rate of all Priority Areas for Conservation of the Brazilian terrestrial biomes,
it was possible to demonstrate that the Caatinga and the Cerrado biomes exhibited the higher rates of habitat
loss, further demonstrating the vulnerability of the biome. Hopefully, the information here provided can
help national and state decision makers to advance biodiversity policies for biodiversity conservation,
restoration, and management.
ii
Capítulo 1 - Fragmentação do bioma Caatinga
Marina Antongiovanni, Eduardo M. Venticinque, Carlos R. Fonseca
Introdução
A fragmentação é um fenômeno, normalmente de origem antrópica, associado à

perda de habitat e alterações na estrutura das paisagens com impactos importantes na
biodiversidade (Wilcox & Murphy 1985, Andrén 1994, With et al. 1997, Laurance et al
2011). No entanto, as pressões antrópicas ocorrem de diversas maneiras, gerando padrões
espaciais distintos que afetam a biodiversidade de forma diferente. Assim, descrições
quantitativas das configurações espaciais impostas às paisagens ao logo do processo de
fragmentação são essenciais para a compreensão de como populações, comunidades e
ecossistemas vão responder às alterações na paisagem, permitindo a formulação de ações
adequadas de conservação.
A complexidade estrutural de uma paisagem tem sido frequentemente analisada a

partir de métricas que levam em conta, por exemplo, a área, a forma e o isolamento dos
fragmentos (Neel et al. 2004, Hendrickx et al. 2007, Benchimol & Peres 2015). Essas
métricas têm sido reconhecidas como indicadores úteis do estado de alteração /
conservação de uma paisagem, podendo ser usadas como proxies de integridade de sua
biota e dos serviços ambientais que oferece (Syrbe & Walz 2012, Niemandt & Greve
2016). No entanto, como as espécies percebem o ambiente de forma diferente e possuem
distintas capacidades de deslocamento, uma maior compreensão do processo de
fragmentação e de seus impactos é obtida através de uma análise da paisagem sob uma
perspectiva multiescala (Urban 2005).
A persistência de populações viáveis em paisagens fragmentadas depende de

como as espécies respondem à complexidade estrutural dessas paisagens (Baguette &
Dyck 2007). Assim paisagens com manchas de habitat menores, mais isoladas e com
menor percentagem de habitat de interior tendem a favorecer aquelas espécies mais
tolerantes às mudanças ambientais e com maior capacidade de deslocamento na matriz
(Askins et al. 1990, Andrén 1992). Por outro lado, aquelas espécies que apresentam maior
fidelidade ao seu habitat original, que possuem uma exigência maior de habitat de interior
e com capacidade de deslocamento limitada são mais suscetíveis a fragmentação e,
1
portanto, dependem da ocorrência de manchas maiores, menos isoladas e com menor
quantidade de borda para se manterem nessas paisagens (Laurance 1990, 1991).
Paisagens áridas e semiáridas são naturalmente caracterizadas por apresentarem

uma alta heterogeneidade espacial e temporal na disponibilidade de recursos (Hobbs et
al. 2008). Nestas condições, a mobilidade dos organismos entre os elementos da paisagem
é crucial, permitindo acesso a alimento e água distribuídos de forma irregular na paisagem
(Scoones 1995, Coughenour 2008). A fragmentação da paisagem pode dificultar ou
mesmo interromper a movimentação dos organismos, privando-os do acesso aos recursos
e gerando flutuações populacionais mais intensas e extinções locais. Estudos em regiões
semiáridas em diversas partes do mundo evidenciam variações nos padrões de dispersão
e susceptibilidade das espécies à fragmentação (Radford & Bennett 2004, Pueyo &
Alados 2007, Galvin et al. 2008, Alados et al. 2010).
A Caatinga é um bioma semiárido brasileiro que ocupava originalmente cerca de

826 mil km2, mas que já perdeu aproximadamente metade de sua cobertura devido a
ocupação humana (MMA 2011). Atualmente, seus remanescentes encontram-se sob forte
pressão por extração de lenha, pecuária, mineração e caça (Andrade et al. 2005, Fernandes
et al. 2013, Marinho et al. 2016). Estudos recentes indicam que a Caatinga possui 4967
espécies de plantas e 1353 vertebrados, incluindo 510 aves, 382 peixes, 210 répteis, 153
mamíferos e 98 anfíbios, sendo uma parte desta biodiversidade é endêmica ao bioma
(Silva et al. 2003, Paglia et al. 2012, Guedes et al. 2014, Garda et al., no prelo, Mesquita
et al. no prelo, Lima et al., no prelo). Atualmente, 350 espécies de plantas e 252 espécies
de vertebrados se encontram listados como alvos prioritários de conservação pelo
Ministério do Meio Ambiente brasileiro (MMA 2016). Embora, na última década, muitos
avanços tenham ocorrido no conhecimento da biota da Caatinga, ainda há uma grande
lacuna no entendimento dos efeitos da fragmentação sobre a biodiversidade, tornando
muito úteis as análises espaciais que buscam gerar prognósticos sobre as respostas das
espécies e sobre estratégias mais adequadas de conservação.
Este trabalho constitui a primeira análise quantitativa da estrutura espacial da

fragmentação do bioma Caatinga. Em particular, foram estimadas (a) a área da Caatinga
remanescente, a quantidade de fragmentos e a distribuição desses fragmentos por
tamanho, (b) a área de Caatinga submetida ao efeito de borda, assumindo-se diferentes
profundidades deste efeito, c) a área dos fragmentos funcionalmente conectados,
2
considerando diferentes habilidades de deslocamento das espécies na matriz, d) a
importância relativa dos pequenos fragmentos para o isolamento médio do bioma,
considerando diferentes cenários de exclusão desses fragmentos.
Métodos
Área de Estudo
O bioma Caatinga distribui-se por aproximadamente 826 mil km2 do Nordeste

brasileiro, ocupando aproximadamente 10% do território nacional. Ocorre em uma região
semiárida definida por uma baixa pluviosidade (300 – 1000 mm.ano-1) e uma alta
sazonalidade, estando as chuvas concentradas em poucos meses e de maneira pouco
previsível (Sampaio 1995). A Caatinga já tem 45,62% de sua área original desmatada e,
entre 2002 a 2008, a taxa anual de desmatamento foi de 2.763 km2/ano (MMA 2011).
Além disto, uma porção substancial da vegetação remanescente tem sofrido com
distúrbios antropogênicos crônicos (Ribeiro et al. 2015) e a fauna tem sido bastante
ameaçada pela caça de subsistência e pelo comércio ilegal (Alves et al. 2009). Embora
seja um dos biomas brasileiros menos estudado (Santos et al. 2011), a biodiversidade da
Caatinga pode ser considerada alta quando comparada a outras regiões bioclimaticamente
semelhantes do planeta (Leal et al. 2003). Em termos de conservação, apenas 1% da área
original da Caatinga está sob proteção de Unidades de Conservação de Proteção Integral
e 6,4% em Unidades de Conservação de Uso Sustentável (MMA 2011). Esta área, além
de representar insuficientemente a biodiversidade da Caatinga, também não contempla de
forma satisfatória a proteção dos serviços ambientais do Bioma (Manhães et al. 2016).
Os limites do bioma Caatinga (Fig. 1) utilizados neste trabalho, são disponibilizados pelo
Ministério do Meio Ambiente.
Remanescentes de Caatinga
Neste trabalho foram utilizados dados dos arquivos digitais georreferenciados

(shapefiles) dos remanescentes e do desmatamento acumulado até 2009, disponibilizados,
em 2014, com correções em 2016, pelo Projeto de Monitoramento do Desmatamento dos
Biomas Brasileiros por Satélite (PMDBBS), do Ministério de Meio Ambiente (MMA)
3
brasileiro. Todos os fragmentos com área igual ou inferior a 1 ha foram considerados
como ruídos da classificação e, portanto, foram excluídos das análises.
Embora dados utilizados representem a informação mais atual disponível para o

bioma, muitas áreas desmatadas pela construção de estradas não foram consideradas
como desmatamentos no shapefile de remanescentes. Para sanar esse problema, usando o
shapefile de estradas (IBGE 2010) foi criado um buffer de 220 metros no entorno das
estradas pavimentadas (20 metros da estrada propriamente dita mais 100 metros para cada
lado da estrada) e de 120 metros nas estradas não pavimentadas (20 metros da estrada
propriamente dita mais 50 metros para cada lado da estrada). Toda a área inserida dentro
desses buffers foi considerada como desmatada, sendo, posteriormente, subtraída do
shapefile de remanescentes obtido originalmente do PMDBBS. Essa subtração foi
realizada no programa ArcGis® 10.1 e o shapefile resultante corresponde ao arquivo de
remanescentes de Caatinga utilizado neste trabalho.
Métricas de caracterização da fragmentação da Caatinga
Distribuição de tamanho dos fragmentos – A partir do cálculo da área de todos os

remanescentes de Caatinga (com tamanho superior a 1ha), os fragmentos foram
agrupados nas seguintes classes de tamanho (em hectare): a. <50; b. 50–100; c. 100–250;
d. 250–500; e. 500–1000; f. 1000–2500; g. 2500–5000; h. 5000–10.000; j. 10.000–
25.000; k. 25.000–50.000; l. 50.000–100.000; m. 100.000–250.000; n. 250.000–500.000
e o. >500.000. Para cada uma dessas classes foram calculados o número total e a
percentagem de fragmentos em relação ao número total de remanescentes de Caatinga e
a área total e a percentagem de área em relação a área total de Caatinga remanescente
(Ribeiro et al. 2009). As análises foram realizadas com o auxílio do software ArcGis®
10.1.
Área de interior e borda – A área de Caatinga submetida ao efeito de borda foi

analisada nas diferentes classes de larguras do efeito (em metros): até 50, até 100, até 250,
até 500, até 1.000, até 2.500, até 5.000, até 10.000 e até 12.000. A partir dos valores
obtidos, foi calculada a percentagem de área acumulada pelas diferentes classes de
tamanho de efeito (Ribeiro et al. 2009). Essas análises foram realizadas com o auxílio da
4
ferramenta Vector-based Landscape Analysis (V-LATE 2.0 beta, extensão para o
programa ArcGis® 10.1).
Conectividade funcional – Com base na teoria de grafos (Bunn et al. 2000, Urban
& Keitt, 2001), diferentes distâncias de deslocamento foram estabelecidas para simular
diferentes habilidades de dispersão das espécies na paisagem. Assim, fragmentos
localizados dentro dos limites de distância estabelecidos foram considerados como
conectados funcionalmente e, portanto, pertencentes a um único cluster, ou agrupamento,
de habitat funcional (Ribeiro et al. 2009). Toda a área do cluster é considerada como
potencialmente disponível para ser utilizada por aquelas espécies cuja capacidade de
deslocamento na matriz encontra-se dentro desses limites. A ferramenta “aggregate
polygons”, do programa ArcGis 10.1, foi utilizada para agregar os fragmentos em clusters
únicos, de acordo com as distâncias estabelecidas. As distâncias de deslocamento
utilizadas para os cálculos de conectividade funcional foram (em metros): 0, 100, 200,
300, 400, 500, 1000 e 1500. Para cada distância analisada foi possível medir o tamanho
médio dos clusters de Caatinga conectados e a percentagem de Caatinga funcionalmente
conectada no maior cluster gerado.
Isolamento – O isolamento da Caatinga foi estimado a partir da distância média

de 100 mil pontos, gerados aleatoriamente, até o pixel de vegetação mais próximo,
seguindo, com um número de pontos menor, a metodologia proposta por Ribeiro e
colaboradores (2009). Com a finalidade de compreender a importância dos fragmentos
pequenos nas estimativas de isolamento, cenários de exclusão dos remanescentes
menores foram criados a partir da subtração dos fragmentos pertencentes as seguintes
classes de tamanho (ha): a. <50, b. <100, c.<150, d. <200, e. <350, f. <500 e g. <1000.
Em cada um desses cenários foi recalculada a distância média entre os pontos aleatórios
gerados e o pixel de Caatinga mais próximo (Ribeiro et al 2009). Os pontos aleatórios
foram gerados com o auxílio da ferramenta “random points” do programa ArcGis® 10.1
e a distância entre os pontos e os pixels de Caatinga mais próximo foi medida pela
ferramenta “near” do mesmo programa.
Resultados
Distribuição de tamanho dos fragmentos
5
No total, foram identificados 47.100 fragmentos com tamanho médio de 879 ha,
variando de pouco mais de 1 ha a 986 mil ha (Fig. 1, Material Suplementar Tabela 1).
Esses fragmentos abrigam mais de 41 milhões de hectares de Caatinga, o que equivale a
aproximadamente 50% da vegetação originalmente encontrada no bioma.
Analisando a distribuição espacial dos fragmentos de Caatinga (Fig. 1) é possível

notar que as porções mais próximas ao litoral, a leste, encontram-se mais desmatadas com
uma alta concentração de fragmentos pequenos pulverizados na paisagem. O mesmo
padrão se repete no extremo sul do bioma e na porção central, na divisa entre os estados
de Pernambuco (PE), Ceará (CE) e Piauí (PI). Ao sul do bioma, no estado da Bahia (BA),
há extensas áreas cujo desmatamento foi severo, com ausência completa de
remanescentes de Caatinga. A cobertura vegetal apresenta-se bem conservada no oeste
do bioma, onde há uma alta densidade de fragmentos maiores - com mais de 100 mil ha,
no entanto, fragmentos grandes também são observados nas porções central e norte do
bioma (Fig. 2).
De um modo geral, a Caatinga ainda possui grandes extensões de sua área

remanescente em fragmentos médios e grandes, sendo que mais de 32 milhões de
hectares, ou 78% da vegetação total, estão nos 720 fragmentos com 10 mil ha ou mais.
Dentre esses fragmentos, apenas cinco possuem área superior a 500 mil hectares, no
entanto eles abarcam quase 10% de toda a área de Caatinga remanescente. A classe que
abrange fragmentos de 10 mil a 25 mil hectares é a que abriga a maior quantidade de área
remanescente (6,6 milhões de hectares ou 16% da área total remanescente). As três classes
que abrigam os fragmentos com as menores áreas (com 250 ha ou menos), embora
contemplem quase 90% do número de fragmentos de Caatinga, são as menos
representativas no somatório das áreas remanescentes no bioma (cerca de 3%) (Fig. 1 e
2, Material Suplementar Tabela 1). De um modo geral, esses pequenos fragmentos são
mais frequentes nas porções leste e sul, do bioma, onde o desmatamento mostra-se mais
severo (Fig. 1). O oeste do bioma, por outro lado, possui sua cobertura vegetal mais bem
conservada, abrigando uma alta densidade de fragmentos maiores - com mais de 100 mil
ha (Fig. 1).
6
Figura 1 - Mapa da distribuição dos fragmentos de Caatinga por classe de tamanho
7
≥500 000 9% AF / 0.01% NF
Classe de tamanho dos fragmentos (ha) 250 000-500 000 12% AF / 0.03 NF
100 000-250 000 13% AF / 0.08% NF
50 000-100 000 15% AF / 0.2% NF
25 000-50 000 13% AF / 0.32% NF
10 000-25 000 16% AF / 0.9% NF
5 000-10 000 7% AF / 0.9% NF
2 500-5 000 5% AF / 1% NF
1 000-2 500 4% AF / 2% NF
500-1000 2% AF / 2% NF
250-500 1% AF / 3% NF
100-250 1% AF / 7% NF
50-100 1% AF / 7% NF
<50 1% AF / 74% NF
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000
Área (km2)
Figura 2 -. Distribuição da área (em hectares) de Caatinga remanescente por classes de

tamanho dos fragmentos em todo o bioma. % AF equivale a porcentagem de área por
classe em relação à área total de remanescentes e % NF equivale a porcentagem do
número de fragmentos, por classe, em relação ao número total existente na Caatinga.
Área de interior e efeito de borda
Oitenta e três porcento do total da área remanescente da Caatinga (cerca de 3,4

milhões hectares) encontram-se a distâncias superiores a 100 metros de qualquer pixel
desmatado (Fig. 3 e 4, Material Suplementar Tabela 2). No entanto, a percentagem de
área de interior cai bruscamente com o aumento do efeito de borda. Com um quilômetro
de efeito de borda, a área de interior do bioma já cai para 23% e com 2,5 km apenas 7%
da Caatinga remanescente podem ser considerados com de interior. Efetivamente, com 5
km de efeito de borda praticamente toda a Caatinga (99%) é afetada (Fig. 3 e 4, Material
Suplementar Tabela 2).
8
100
90
80
Cumulative area (%)
70 Área de borda
60 Área core
50
40
30
20
10
0
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000
Edge distance (m)
Figura 3 - Área de borda e área de interior acumuladas nas diferentes classes de largura
de efeito de borda.
9
Figura 4 - Mapas evidenciando a área de interior dados efeitos de borda com as seguintes
larguras: A) até 50 metros, B) até 100 metros, C) até 250 metros, D) até 500 metros, E)
até 1000 metros, F) até 2500 metros, G) até 5000 metros, H) até 10000 metros e I) até
12000 metros.
10
Conectividade funcional
O grau de conectividade da Caatinga remanescente pode ser considerado bastante

elevado. Como esperado, espécies com capacidade maior de deslocamento tem acesso a
um número maior de manchas de Caatinga e, portanto, a paisagem é percebida como
menos fragmentada, possuindo um menor número de clusters de habitats (Fig. 5, Fig. 6,
Material Suplementar Tabela 3). Espécies capazes de se deslocarem por 1 km através da
matriz, potencialmente já reconhecem 95% da área da Caatinga como funcionalmente
conectada, distinguindo 1.876 clusters de habitat com tamanho médio de cerca de 22 mil
ha (Fig. 5, Fig. 6g, Material Suplementar Tabela 3). Conforme a habilidade de
deslocamento das espécies diminui, uma percentagem menor da Caatinga é percebida
como conectada, o número de clusters aumenta e a área média desses clusters diminui
(Fig. 5, Fig. 6, Material Suplementar Tabela 3). A área percebida como conectada parece
sofrer uma redução mais drástica para espécies com capacidade de deslocamento inferior
a 300 metros, caindo de 56% a menos de 10% para aquelas espécies mais sensíveis à
matriz (Material Suplementar Tabela 3).
Para espécies incapazes de cruzar a matriz, não há agrupamentos dos fragmentos

em clusters de habitat funcionalmente conectados, portanto os 47.100 fragmentos são
percebidos como unidades discretas na paisagem, com tamanho médio de 986 ha (Fig. 5,
Material Suplementar Tabela 3). Para essas espécies a maior porção de habitat
potencialmente disponível é o maior fragmento de Caatinga, uma área com cerca de 986
mil ha, localizada no estado da Bahia (BA) e conhecida como Boqueirão da Onça (Fig.
6a).
11
Tamanho médio dos clusters (ha)
Figura 5 - Número e tamanho médio dos clusters de habitat funcionalmente conectados da Caatinga, em
função da capacidade de deslocamento das espécies pela matriz (valores acima dos pontos).
Figura 6 - Mapas evidenciando o maior cluster de fragmentos funcionalmente conectados de acordo com as
diferentes capacidades de deslocamento na matriz: A) zero metros (fragmento = 986 mil ha), B) 100 metros
(cluster = 986,5 mil ha), C) 200 metros (cluster = 2,9 milhões ha), D) 300 metros (cluster = 22.9 milhões ha),
E) 400 metros (cluster = 29,6 milhões ha), F) 500 metros (cluster = 30,4 milhões ha), G) 1.000 metros (39,5
milhões ha) e H) 1.500 metros (cluster = 40 milhões ha)
12
Isolamento médio
O isolamento médio da vegetação remanescente da Caatinga foi de 951 metros

(desvio padrão ±2.455), variando de 0 a 36.879 metros. A exclusão dos fragmentos
pequenos não provocou aumentos expressivos no isolamento encontrado. Retirando todos
os fragmentos com menos de 50 ha, que correspondem a 74% dos fragmentos da
paisagem, o isolamento médio do bioma aumenta apena 100 m, indo para 1.051 m. A
exclusão de fragmentos de todos os fragmentos de até 500 m elevam o isolamento médio
para 1.559 m enquanto que a exclusão de fragmentos de até 1000 m elevam o isolamento
para 1.895, ou seja, duas vezes o isolamento real observado (Fig. 7, Material Suplementar
Tabela 4).
2400
1800
Isolamento médio (m)
1200
600
0
0 <50 <100 <150 <200 <350 <500 <1000
Cenários de exclusão dos fragmentos pequenos (ha)
Figura 7 – Isolamento médio da Caatinga nos diferentes cenários de exclusão dos

fragmentos pequenos
13
Discussão
A análise estrutural do bioma Caatinga revelou padrões relevantes para a

conservação de sua biodiversidade. Metade da área de Caatinga remanescente encontra-
se em fragmentos de mais de 50.000 ha, consequentemente a conectividade do sistema é
em grande parte assegurada pelos fragmentos grandes. Os fragmentos de até 350 ha, que
constituem cerca de 90% do número total dos fragmentos do bioma, contribuem pouco
para o isolamento médio dos remanescentes de Caatinga. Além disto, verificou-se que
espécies com capacidade de deslocamento de 1.000 m de distância na matriz reconhecem
mais de 90% de toda a Caatinga como funcionalmente conectada. Contudo, mais de 90%
de toda a área remanescente de Caatinga está a, no máximo, 2.500 metros de distância da
borda, estando potencialmente sob intensa influência da matriz. Estes resultados sugerem
que apesar da Caatinga ainda manter uma razoável integridade estrutural, os
remanescentes atuais estão sob forte pressão antrópica. Ações de conservação são
necessárias como forma de gerenciamento preventivo a mudanças de padrões que levem
o bioma a ultrapassar os limiares de extinção propostos, com um grande impacto sobre a
sua biodiversidade (Suding & Hobbs 2009, Pardini et al. 2010)
Oportunidades de conservação
Estratégias de priorização de conservação da biodiversidade podem ser divididas

naquelas que priorizam áreas mais vulneráveis, denominadas de estratégias reativas, e
aquelas que priorizam áreas de menor vulnerabilidade, denominadas proativas (Brooks et
al. 2006). O padrão de uso da terra é um dos mais importantes fatores na determinação
da vulnerabilidade de uma região, determinando assim a estratégia de conservação a ser
seguida.
O padrão de perda de habitat e fragmentação da Caatinga está em uma posição

intermediária quando comparado aos padrões observados na Mata Atlântica e na
Amazônia. Em um extremo está a Mata Atlântica que já perdeu 88% de sua área original
enquanto que mais da metade de toda a área de vegetação remanescente encontram-se em
fragmentos com até 500 ha (Ribeiro et al. 2009). No outro extremo está a Amazônia, que
perdeu menos de 20% de sua cobertura original e, mesmo nos quatro estados com maior
desmatamento, metade da área remanescente encontram-se em florestas contínuas
maiores que 3,5 milhões de hectares (Broadbent et al. 2008). A Caatinga, em contraste,
14
perdeu mais de 45% de sua cobertura original e quase 50% de toda a área remanescente
estão em fragmentos com mais de 25 mil hectares.
Estratégias reativas de conservação constituem praticamente a única alternativa

para a Mata Atlântica em decorrência do seu intenso histórico de desmatamento e do alto
grau de ameaça de sua biodiversidade (Brooks & Balmford 1996, Dean 1996). Dentre as
estratégias reativas, de custo mais elevado (Brooks et al. 2006) encontra-se, por exemplo,
ações de restauração vegetal, manejo de espécies ameaçadas e conservação ex-situ
(Kleiman 1989). Em contraste, estratégias pró-ativas têm norteado o planejamento da
conservação da biodiversidade na Amazônia, permitindo o estabelecimento de uma ampla
rede de Unidades de Conservação neste bioma (Jenkins & Joppa 2009, MMA 2014).
A análise da estrutura da paisagem da Caatinga permite o reconhecimento da

existência de grandes oportunidades pró-ativas. De fato, os cinco maiores fragmentos do
bioma possuem cerca de 10% de toda a área remanescente da Caatinga. Sobre esses
fragmentos incidem, total ou parcialmente, 14 polígonos reconhecidos como Áreas
Prioritárias para a Conservação, Utilização Sustentável e Repartição de Benefícios da
Biodiversidade da Caatinga (MMA 2016). Dentre essas áreas, três são reconhecidas como
de prioridade Extremamente Alta para a conservação da biodiversidade, seis são de
prioridade Muito Alta e cinco são de prioridade Alta. Entre as áreas de prioridade
Extremamente Alta está o Boqueirão da Onça, reconhecida por abrigar uma das poucas
populações restantes de onça-pintada (Pantera onca) da Caatinga, além de uma grande
biodiversidade de plantas e outros animais. Há mais de 10 anos, esta área vem sendo
indicada para a criação de um Parque Nacional e tem o potencial para se tornar a maior
reserva brasileira fora da Amazônia. A criação de unidades de conservação nesses cinco
fragmentos e em outros de grande tamanho representam excelentes oportunidades
proativas para incrementar o estado de conservação da biota da Caatinga e auxiliar o
Brasil a cumprir seus compromissos internacionais com a biodiversidade (CDB 2010).
A Caatinga, no entanto, vem perdendo 2.763 km2/ano de sua vegetação (MMA

2011), fazendo com que muitas oportunidades pró-ativas sejam substituídas pela
necessidade de ações reativas (Ferreira et al. 2012). Esta realidade é evidente na região
leste do bioma, cujo antigo histórico de ocupação (Boris 1995) resultou na persistência
de apenas um grande número de pequenos fragmentos imersos em uma matriz antrópica
15
dominada por gado, plantações e uma população humana dependente de seus recursos
(Gariglio et al. 2010).
Conectividade funcional e isolamento
Em paisagens altamente fragmentadas, o aumento no grau de isolamento dos

remanescentes potencializa os efeitos da perda de habitat (Andrén 1994). Nessas
situações, os fragmentos pequenos podem ter grandes contribuições na redução do
isolamento das paisagens (Ribeiro et al. 2009). A Caatinga ainda tem cerca da metade de
sua vegetação nativa e, neste estudo, o isolamento médio da vegetação remanescente do
bioma, ao contrário do encontrado para a Mata Atlântica (Ribeiro et al. 2009),
praticamente não dependeu da presença dos fragmentos com menos de 350 ha que, apesar
de representarem quase 90% do número total dos fragmentos do bioma, constituem
apenas 3% da área remanescente. As análises indicam que a perda desses pequenos
remanescentes elevaria pouco o isolamento médio da Caatinga e não afetaria
significativamente a conectividade estrutural do sistema. No entanto, nas porções mais
fragmentadas do leste e sul do Bioma, a conservação dos fragmentos menores pode ser
decisiva para proteger espécies endêmicas (MMA 2016) e para manterem uma dinâmica
local de metapopulações (Arnold et al. 1993, Arroyo-Rodríguez et al. 2009). Isso pode
ser especialmente importante para as espécies com mobilidade intermediária que
poderiam se valer dos pequenos fragmentos como stepping stones e, eventualmente,
como habitat e fonte de recurso complementar, driblando os efeitos da alta
heterogeneidade espacial e temporal na disponibilidade de recursos do semiárido
(Dunning et al. 1992, Fryxell et al. 2005, Hobbs et al. 2008, Hernández et al. 2015).
Embora haja uma carência de estudos sobre os padrões de dispersão das espécies
no semiárido brasileiro, dados de outras regiões bioclimaticamente semelhantes
evidenciam a presença de organismos com capacidade reduzida de deslocamento na
matriz (Brooker et al. 1999, Schooley & Wiens 2004). Embora seja esperado que espécies
com limitação de deslocamento possam ser sensíveis à fragmentação da Caatinga, o efeito
produzido irá depender bastante da área de distribuição geográfica da espécie em questão.
Assim, espécies com distribuição mais ampla podem se beneficiar do fato da Caatinga
ainda apresentar grandes extensões de sua área remanescente concentrada em fragmentos
médios e grandes, capazes de manter populações saudáveis (Henle et al. 2004). Por outro
16
lado, para espécies endêmicas de distribuição restrita, rupturas na continuidade do habitat
podem representar baixas significativas nas taxas reprodutivas e nos tamanhos
populacionais (Diamond et al. 1987, Donovan & Lamberson 2001, Henle et al. 2004).
Na Caatinga estão documentadas 350 espécies de plantas ameaçadas de extinção

(Martinelli & Moraes 2013). Grande parte dessas espécies é endêmica da região da
Chapada Diamantina, uma cadeia montanhosa localizada, longitudinalmente, na porção
central da Caatinga do estado da Bahia. Essa região é considerada um centro de
diversidade de inúmeros grupos de plantas (Giulietti et al. 1997; Bitencourt & Rapini
2013) e, embora apresente alguns remanescentes de tamanho médio, encontra-se inserida
numa área bastante fragmentada e vulnerável, devendo ser alvo de ações reativas de
conservação, como a restauração de áreas degradadas e manejo das espécies ameaçadas.
O bioma Caatinga apresenta-se bastante conectado para aquelas espécies com

capacidades intermediária e alta de deslocamento. As análises indicaram que espécies que
conseguem se deslocar 1000 m pela matriz entre fragmentos adjacentes, potencialmente
poderiam estar vivendo em um super cluster de fragmentos que compreende 95% da
Caatinga remanescente. Espécies com capacidade de cruzar 300 metros de matriz,
potencialmente poderiam viver em um super cluster que compreende 56% da vegetação
remanescente. Muitas espécies de aves e mamíferos que ocorrem na Caatinga também
são conhecidas por sua ampla distribuição e mobilidade na paisagem, sendo que sua
persistência dependente do acesso periódico a refúgios microclimaticamente mais
amenos durante os períodos de seca mais extrema (Mares et al. 1985, Fonseca et al. 1999,
Silva et al. 2003, Feijó & Langguth 2013). Embora os padrões de movimentação dessas
espécies em paisagens fragmentadas do bioma sejam pouco conhecidos, esse grupo de
organismos tem um alto potencial de ocupar grandes extensões da Caatinga
remanescente, dada a estrutura atual da paisagem. A alta mobilidade na paisagem permite
que essas espécies explorem uma gama maior de ambientes e, portanto, estejam mais
aptas a persistirem frente às flutuações ambientais espacialmente heterogêneas do
semiárido, diminuindo seus riscos de extinção (Henle et al. 2004, Fryxell et al. 2005,
Hobbs et al. 2008).
17
Fragmentação, efeito de borda e ação antrópica
Um dos principais efeitos da fragmentação é a exposição de porções significativas

do habitat nativo às ações de agentes exógenos (Murcia 1995). As medidas de efeito de
borda trazem à tona parte da intensidade da interação entre as populações naturais e os
principais fatores associados aos impactos antrópicos (Wilcove et al. 1998, Woodroffe &
Ginsberg 1998). De fato, o padrão extremamente recortado de fragmentação da Caatinga
faz com que a quase totalidade (99%) da Caatinga remanescente esteja a menos de 5 km
de uma borda, enquanto que cerca de 75% está a menos de 1 km da borda. Embora estas
distâncias possam parecer elevadas quando se tem em conta os efeitos de borda
documentados para biomas temperados e tropicais de florestas úmidas (Wilcove et al.
1986, Willson & Crome 1989, Murcia 1995, Laurance et al. 2007), para regiões
semiáridas há registros de influências da matriz em longas distâncias no interior de
manchas de vegetação nativa. Por exemplo, o efeito de distúrbios antropogênicos sobre a
estrutura e diversidade da vegetação foi evidenciado a 4,5 km de distância da borda em
uma área de savana Africana (Muposhi et al. 2016). Um efeito ainda mais pronunciado
foi identificado pela invasão de gado no interior do Parque Nacional de Gonarezhou, no
Zimbabwe, que atingiu até 20 km de profundidade com consequências importantes para
a vegetação e fauna nativas (Gandiwa et al. 2011, 2013). Na Caatinga, um levantamento
de mamíferos de médio e grande porte, realizado por meio de armadilhagens fotográficas,
registrou a ocorrência de animais domésticos (cachorro, cabra, cavalo e bovinos) a
distâncias superiores a 3,5 km no interior de manchas remanescentes de vegetação
(comunicação pessoal).
A pecuária merece destaque por ser uma das principais geradoras de renda e
subsistência para os habitantes da Caatinga, sendo realizada de forma extensiva, onde o
gado é criado solto e utiliza, com frequência, a vegetação nativa como base de sua
alimentação (Costa et al. 2008). Na Caatinga e em outras regiões semiáridas, as atividades
de pastejo e pisoteio do gado têm sido associadas a redução na sobrevivência de plântulas,
ao aumento da compactação do solo, diminuição da riqueza e alterações na composição
da comunidade de plantas e redução da diversidade e abundância de invertebrados
(Abensperg-Traun et al. 1996, Vasconcellos et al. 2010, Gandiwa et al. 2011, Marinho et
al. 2016, Tavares et al. 2016). Além disso, foi relatada uma sinergia entre os efeitos da
atividade de pastejo do gado e da invasão de espécies exóticas em fragmentos de
vegetação semiárida (Hobbs 2001).
18
A Caatinga está entre os biomas semiáridos mais populosos do mundo (Medeiros
et al. 2012) e a subsistência de parte dessa população local depende do contato direto com
os recursos naturais existentes no bioma (Gariglio et al. 2010). Este contato certamente
está sendo amplificado pelo fácil acesso às áreas de interior dos remanescentes de
Caatinga de tal forma que, potencialmente, toda a extensão do bioma deve estar suscetível
a algum grau de distúrbio por atividades antrópicas (Ribeiro et al. 2015, 2016, Capítulo
2). Na Caatinga a caça de animais nativos, especialmente aves e mamíferos é uma
atividade antiga, motivada por diversas finalidades, que tem sido classificada como uma
das principais ameaças a fauna local (Alves et al. 2009). O uso de cães e armas de fogo é
muito frequente e otimiza a atividade de caça (Alves et al. 2009) permitindo o sucesso
em buscas ativas dentro dos remanescentes de vegetação. As buscas se dão
preferencialmente por mamíferos e têm atingido um grande número de espécies com
distribuições relativamente amplas e com capacidade de se deslocarem por longas
distâncias (Alves et al. 2016). Levando em conta apenas a distância entre os
remanescentes na paisagem, essas espécies deveriam reconhecer uma gama de
fragmentos de Caatinga como funcionalmente conectados e, portanto, suas populações
deveriam estar saudáveis e fora de perigo. No entanto, em muitos casos, isso não
corresponde à realidade e muitas dessas espécies estão localmente vulneráveis e
ameaçadas pela caça (Barboza et al. 2016). Neste trabalho, atribuímos essa divergência à
grande acessibilidade da Caatinga aos efeitos de borda – que têm promovido um
empobrecimento da biota local mesmo em áreas bem conectadas.
Considerações finais
Esse estudo representa a primeira análise da fragmentação da Caatinga em larga

escala, trazendo importantes informações sobre o arranjo espacial e a configuração
estrutural dos seus remanescentes, bem como sobre as interações funcionais entre eles.
Essa análise permitiu o reconhecimento da diversidade de padrões regionais e
identificação de estratégias específicas de conservação. A boa notícia é que o arranjo
espacial dos remanescentes de Caatinga confere a esse bioma uma conectividade
funcional elevada, favorecendo, potencialmente em grandes porções territoriais, os fluxos
biológicos de espécies com capacidade de deslocamento intermediária e alta. Além disso,
a Caatinga ainda apresenta grandes fragmentos bem conectados, com potencial para
abrigar populações viáveis de espécies mais sensíveis e com habilidades reduzidas de
19
deslocamento na matriz. Esses fragmentos abarcam grandes extensões da Caatinga
remanescente e, muitos deles, já são áreas oficialmente reconhecidas como prioritárias
para a conservação da biodiversidade, representando boas oportunidades para a criação
de Unidades de Conservação. A má notícia é que, estruturalmente, os remanescentes de
Caatinga apresentam grandes quantidades de área superexpostas a efeitos de borda
relativamente pouco profundos. Essa condição deve facilitar o acesso dos agentes de
perturbação externos às áreas nucleares dos fragmentos, comprometendo o estado de
conservação dos remanescentes de Caatinga.
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Material Suplementar
Capítulo1: Fragmentação do bioma Caatinga
Tabela 1 – Número de fragmentos e área total remanescente de Caatinga (em hectares)

por classe de tamanho. Os valores entre parêntese representam as percentagens, por
classe, em relação ao total
Classes de tamanho
Número de fragmentos Área total remanescente (ha)
(ha)
>50 ha 34.875 (74,04%) 392.005 (1%)
50 a <100 ha 3.463 (7,35%) 243.913 (1%)
100 a <250 ha 3.269 (6,94%) 514.464 (1%)
250 a <500 ha 1.648 (3,50%) 581.149 (1%)
500 a <1.000 ha 1.131 (2,40%) 808.670 (2%)
1.000 a <2.500 ha 1.029 (2,18%) 1.641.752 (4%)
2.500 a <5.000 ha 548 (1,16%) 1.938.789 (5%)
5.000 a <10.000 ha 417 (0,89%) 2.974.798 (7%)
10.000 a <25.000 ha 421 (0,89% 6.643.659 (16%)
25.000 a <50.000 ha 153 (0,32%) 5.231.413 (13%)
50.000 a <100.000 ha 88 (0,19%) 6.150.241 (15%)
100.000 a <250.000 ha 38 (0,08%) 5.577.388 (13%)
250.000 a <500.000 ha 15 (0,03%) 4.985.745 (12%)
≥500.000 ha 5 (0,01%) 3.715.208 (9%)
Total 47.100 41.399.196
Tabela 2 – Área acumulada de vegetação de Caatinga de interior e de borda, considerando

diferentes larguras de efeito de borda. Valores entre parêntese correspondem às
percentagens em relação a área total remanescente (41.399.196 ha)
Tamanho do Área acumulada de Área acumulada de
Efeito de Borda interior (ha) borda (ha)
0 metros 41.399.196 (100%) 0 (0%)
Até 50 metros 37.677.661 (91%) 3.721.535 (9%)
Até 100 metros 34.366.755 (83%) 7.032.441 (17%)
Até 250 metros 26.641.748 (64%) 14.757.448 (36%)
Até 500 metros 18.436.268 (45%) 22.962.928 (55%)
Até 1.000 metros 9.606.290 (23%) 31.792.906 (77%)
Até 2.500 metros 2.813.861 (7%) 38.585.336 (93%)
Até 5.000 metros 604.759 (1%) 40.794.437 (99%)
Até 10.000 metros 27.150 (0%) 41.372.046 (~100%)
Até 12.000 metros 4.131 (0%) 41.395.065 (~100%)
27
Tabela 3 – Capacidade, ou distância, de deslocamento através da matriz (metros), número
de clusters de fragmentos funcionalmente conectados, tamanho médio (hectares) dos
clusters e tamanho do maior cluster de fragmentos gerado (hectares). Os valores entre
parênteses representam a percentagem de Caatinga remanescente funcionalmente
conectada pelo maior cluster em para cada distância de deslocamento
Distância de Tamanho médio Tamanho do
Número de clusters
deslocamento (m) dos clusters (ha) maior cluster (ha)
0 47.100* 986 985.999 (2%)

100 42.685 970 986.511 (2%)
200 25.063 1.652 2.963.806 (7%)
300 13.829 2.994 22.978.695 (56%)
400 9.144 4.527 29.667.939 (72%)
500 6.380 6.489 30.407.135 (73%)
1000 1.876 22.068 39.511.618 (95%)
1500 838 49.402 40.031.432 (97%)
*Para espécies com nenhuma habilidade de deslocamento na matriz, não a formação de clusters de habitat
funcionalmente conectados, portanto esse valor equivale ao número real de fragmentos presentes na paisagem
Tabela 4 – Isolamento médio da Caatinga nos diferentes cenários de exclusão de

fragmentos
Cenários de exclusão de fragmentos Isolamento médio

Sem exclusão 951
<50ha 1051
<100ha 1120
<150ha 1188
<200ha 1243
<350ha 1283
<500ha 1559
<1000ha 1895
28
Capítulo 2 - Perturbação Crônica Potencial dos Remanescentes de
Caatinga
Marina Antongiovanni, Eduardo M. Venticinque, Marcelo Matsumoto, Carlo R. Fonseca
Introdução
Paisagens fragmentadas frequentemente são vistas como um mosaico de manchas

pretas e brancas que representam respectivamente fragmentos do habitat original e a
matriz antrópica do entorno (Andrén 1994, Crouzeilles et al. 2014). Esta simplificação
está presente em modelos de biogeografia de ilhas, metapopulacionais e ecologia de
paisagem (MacArthur & Wilson 1967, Diamond 1975, Hanski 1998) e muitas vezes é
refletida em estratégias de conservação da biodiversidade e políticas ambientais
(McIntyre & Hobbs 1999). Há várias décadas reconhece-se, no entanto, que a matriz
antrópica é heterogênea, podendo ser mais ou menos permeável à biodiversidade e
representando riscos de mortalidade diversos dependendo do tipo de cobertura do solo
(Stamps et al. 1987, Ricketts 2001, Revilla et al. 2004, Antongiovanni & Metzger 2005).
No entanto, menor atenção tem sido dada à heterogeneidade entre manchas,
particularmente referente à um contínuo na qualidade do habitat devido ao uso crônico
dos seus recursos por populações humanas.
A perturbação antrópica crônica de remanescentes do habitat original provoca a

depauperação da fauna e da flora (Redford 1992, Sagar et al. 2003, Ribeiro et al. 2015,
Benítez-López 2017), alterando processos ecológicos e serviços ecossistêmicos (Sabater
2008, Leal et al. 2014). A perturbação antrópica crônica é um problema mundial
especialmente importante em países em desenvolvimento, onde: i) as taxas de conversão
de habitats são elevadas (Hansen et al. 2013), ii) por condicionantes socioeconômicos e
culturais, uma porção considerável da população humana possui grande dependência dos
recursos naturais presentes nos fragmentos de habitat (Singh 1998) e iii) as estratégias de
ocupação e gestão do território não estão alinhadas com a conservação e uso sustentável
da biodiversidade e dos serviços ambientais a médio e longo prazos (Matthews 2011,
Laurance et al. 2015). A baixa sinergia entre as questões ambientais e as estratégias de
uso e ocupação do território permite que os núcleos de adensamentos humanos e de
atividades produtivas, bem como obras de infraestrutura funcionem como vetores das
29
perturbações nas áreas de habitat (Laurance et al. 2001, Foley et al. 2005, Mattison &
Norris 2005).
As perturbações se dão de forma diferenciada no espaço, de modo que se espera

que quanto maior a proximidade com vetores de perturbação, mais danificada pelas
pressões antrópicas uma área deve estar (Smith et al. 1997, Ribeiro et al. 2015). As
estradas, por exemplo, têm sido associadas com o aumento da perturbação crônica por
criarem novas bordas nas áreas de habitat, facilitando o acesso a regiões que
anteriormente estavam longe do raio de ação humana e pelo ruído gerado pelo tráfego de
veículos que interfere na comunicação animal (Reijnen et al. 1995, Wilkie et al. 2000,
Laurance et al. 2009). A proximidade com obras de infraestrutura parece ter uma relação
positiva com o grau de perturbação antrópica das áreas de habitat (Ribeiro et al. 2015,
Benítez-López et al. 2017, Decker et al. 2017). Igualmente, áreas de habitat localizadas
nas cercanias de adensamentos humanos e de regiões com alta intensidade de pastoreio,
extração de madeira e de uso fogo são mais susceptíveis a perturbações antrópicas
crônicas (Belsky & Blumenthal 1997, Tabuti et al. 2003, Michalski & Peres 2005,
Nellemann et al. 2007, Tavares et al. 2016). Essa heterogeneidade espacial pode ocorrer
em função da localização geográfica dos fragmentos (Michalski & Peres 2005) e em
função da quantidade de área de borda presente numa paisagem (Cochrane & Laurance
2002, Gandiwa et al. 2013).
As respostas dos organismos às perturbações antrópicas crônicas também se

manifestam de maneira heterogênea em função de características de cada espécie, do
estágio de desenvolvimento em que se encontram e da interação entre elas (Schmitz 1997,
Nellemann et al. 2007). Algumas espécies são mais tolerantes às perturbações antrópicas
e tendem a manter populações mais estáveis ao longo do tempo, enquanto outras são mais
sensíveis, apresentando declínios populacionais drásticos, podendo se extinguir (Cox &
Elmqvist 2000, Bhuyan et al. 2003, Peres et al. 2003, Michalski & Peres 2005). Há ainda
espécies que são beneficiadas em áreas com alta intensidade de perturbação, muitas vezes
se tornando dominantes e afetando, assim, a estrutura da comunidade (Ribeiro-Neto et al.
2016). A despeito das variações nas respostas dos organismos, as perturbações antrópicas
crônicas modificam a estrutura das comunidades biológicas, comprometendo, em maior
ou menor intensidade, o funcionamento, a estrutura e a resiliência dos ecossistemas
(Elmqvist et al. 2003, Smith et al 2009).
30
Devido à grande demanda de dinheiro e tempo, análises em escalas geográficas
amplas sobre a variação na intensidade das respostas dos ecossistemas naturais
fragmentados às perturbações crônicas, dificilmente são compatíveis com levantamentos
de informações in loco. Nessas situações, é possível criar indicadores do grau potencial
de distúrbio dos remanescentes por meio da integração de diversos vetores de perturbação
crônica (Martorell & Peters 2005, Kapalanga 2008). Com isso, gera-se um diagnóstico
rápido do grau de integridade dos fragmentos remanescentes em grandes extensões
territoriais, auxiliando na adoção de estratégias de conservação da biodiversidade,
incluindo a criação de unidades de conservação, restauração de áreas e manejo sustentável
de recursos.
A Caatinga é um bioma semiárido brasileiro que ocupa cerca de 826 mil km2.
Representa uma das regiões semiáridas mais populosas do mundo (Medeiros et al. 2012)
e essa intensa ocupação já resultou na perda de 45,62% de sua vegetação original (MMA
2011). Este bioma vem sendo alvo de estudos sobre perturbação antrópica crônica que
têm apontado que a proximidade de centros urbanos, de residência e estradas e a
densidade populacional e de gado tem efeitos negativos na comunidade de plantas e nas
interações entre plantas e formigas (Leal et al. 2014, Leal et al. 2015, Ribeiro et al. 2015,
2016). A facilidade de acesso às áreas de Caatinga também foi associada como um
importante fator de pressão e sobre-exploração para espécies de mamíferos que são
consumidas por humanos (Barboza et al. 2016). Estes estudos trouxeram contribuições
fundamentais para o entendimento dos efeitos das perturbações antrópicas crônicas da
Caatinga, mas por possuírem abrangências geográficas reduzidas, não permitem que
padrões espaciais de perturbação sejam evidenciados em escalas mais amplas. Buscando
ampliar a compreensão sobre a influência da heterogeneidade espacial dos vetores de
perturbação no estado de conservação potencial dos remanescentes de Caatinga, este
trabalho tem como objetivos: (i) estimar a perturbação crônica potencial dos fragmentos
da Caatinga, (ii) compreender como esta perturbação está distribuída espacialmente no
bioma e (iii) testar se a intensidade da perturbação varia em função da distância da borda
nos remanescentes de Caatinga.
31
Métodos
Área de Estudo

brasileiro, ocupando cerca 10% do território nacional. Ocorre em uma região semiárida
definida por uma baixa pluviosidade (300 – 1200 mm.ano-1) e uma alta sazonalidade,
estando as chuvas concentradas em poucos meses e de maneira pouco previsível
(Sampaio 1995). A Caatinga já tem 45,62% de sua vegetação original desmatada e, entre
2002 a 2008, a taxa anual de desmatamento foi de 2.763 km2/ano (MMA 2011).
As ameaças à biodiversidade da Caatinga são inúmeras. Desde a colonização, a

madeira proveniente principalmente da Caatinga arbórea tem sido utilizada para
edificações, construção de móveis, cercas e lenha (Coimbra-Filho & Câmara 1996). Além
disto, a agricultura baseada no modelo corte e queima foi responsável pela substituição
progressiva da vegetação estruturalmente mais complexa e diversa da Caatinga arbustiva
por monoculturas de ciclo curto. O ambiente aberto propiciou a utilização da Caatinga
para a pecuária, no entanto devido à baixa produtividade primária líquida, associada à
imprevisibilidade das chuvas, o modelo de produção predominante no bioma sempre foi
de pecuária extensiva - onde o gado bovino ou caprino é produzido sem nenhum limite
físico. Como conseqüência, pode-se dizer que quase toda a extensão da Caatinga deve
estar impactada em algum grau pela pecuária. Atualmente, a região sustenta cerca de 10
milhões de cabeças de gado (Medeiros et al. 2000). A caça de subsistência também é uma
importante pressão, ameaçando principalmente mamíferos, aves, répteis e peixes. A
fragilidade da Caatinga a estes inúmeros impactos ambientais pode ser verificada pelo
aumento da desertificação na região que já atinge 15% (Castelletti et al. 2004).

em 2014, com correções em 2016, pelo Projeto de Monitoramento do Desmatamento dos
Biomas Brasileiros por Satélite (PMDBBS), do Ministério de Meio Ambiente (MMA)
brasileiro. Todos os fragmentos com área igual ou inferior a 1 ha foram considerados
como ruídos da classificação e, portanto, foram excluídos das análises.
32
realizada no programa ArcGis 10.1 e o shapefile resultante corresponde ao arquivo de
Índice de Perturbação Crônica Potencial (IPC)
Quatorze variáveis quantitativas foram escolhidas para compor o Índice de

Perturbação Crônica (IPC): (a) densidade populacional, (b) distância de assentamentos,
(c) distância de localidades, (d) distância de rodovias pavimentadas, (e) distância de
rodovias não pavimentadas, (f) distância até os canais principais de transposição do rio
São Francisco, (g) distância de usinas eólicas, (h) distância de ferrovias, (i) distância de
linhas de transmissão de energia (j) densidade de ovinos, (k) densidade de caprinos, (l)
densidade de ovinos, (m) distância de polos gesseiros e ceramistas e (n) densidade de
focos de calor. Todas as informações utilizadas são provenientes de fontes
governamentais e encontram georreferenciadas para toda a extensão da Caatinga. Para
uma descrição detalhada destas variáveis ver Tabela 1.
As variáveis analisadas, expressas em distância ou densidade, foram utilizadas na

construção de quatorze superfícies primárias de perturbação (formato raster), onde cada
pixel do bioma recebeu um valor correspondente ao impacto potencial ao qual ele está
sendo potencialmente submetido. As variáveis de densidade foram medidas
originalmente por setores censitários (Tabela 1). Desta forma, a densidade de cada pixel
foi obtida dividindo-se o valor da variável no setor censitário pelo seu respectivo número
de pixels. Para todas as variáveis expressas em distância, foi utilizada a distância
euclidiana invertida, cujos valores maiores foram atribuídos aos pixels mais próximos da
33
fonte de perturbação. Cada superfície primária de perturbação foi então padronizada, pela
transformação do seu valor máximo em 1.
A importância relativa de cada variável primária como agente de perturbação foi

definida pela atribuição de pesos relativos (0-1, Tabela 1). Os pesos utilizados aqui foram
definidos por uma oficina do Ministério do Meio Ambiente (MMA) que ocorreu durante
o processo de identificação das Áreas Prioritárias para Conservação, Uso Sustentável e
Repartição dos Benefícios do bioma Caatinga, que contou com a participação de
aproximadamente 30 integrantes, incluindo pesquisadores e técnicos de universidades,
órgão ambientais de governo e ONGs com expertise em estudos na Caatinga (MMA
2016).
O Índice de Perturbação Crônica foi calculado, por pixel, pela soma do produto
entre os valores de cada uma das quatorze variáveis primárias e seus respectivos pesos,
porém padronizado pelo maior valor de IPC encontrado na paisagem. Desta forma, o IPC
variou de 0 (menor perturbação potencial) a 1 (maior perturbação potencial). Estas
análises foram realizadas com o uso da ferramenta Spatial Analyst do programa ArcGis
10.1. A superfície (ou arquivo raster) com os valores de IPC por pixel, foi especializada
apenas para o recorte dos fragmentos, de modo a permitir a visualização da distribuição
dos valores de perturbação dentro em cada remanescente.
Para compreensão e visualização da heterogeneidade espacial da perturbação

crônica provocada por diferentes tipos de perturbação as variáveis primárias foram
grupadas em cinco superfícies que representam o IPC dos seguintes vetores principais:
(i) população humana, (ii) infraestrutura, (iii) pastoreio, (iv) exploração madeireira e (v)
fogo (ver variáveis que compõem cada vetor na Tabela 1). Neste caso, a padronização
dos valores dos pixels, em cada superfície, foi feita levando-se em conta o IPC máximo
encontrado para cada vetor, sendo que quanto mais próximo de 1 maior a perturbação.
A visualização cartográfica dos valores de IPC gerados para cada vetor foi
realizada para o recorte dos fragmentos, usando como descritor o valor da perturbação
média dos pixels de cada remanescente.
34
Efeito da área sobre o Índice de Perturbação Crônica Potencial
A perturbação crônica de cada fragmento de Caatinga foi caracterizada por uma

medida de tendência central, a média (IPC médio) e por uma medida de dispersão, o
desvio padrão (desvio padrão do IPC). Ambos os índices foram calculados usando os
valores de IPC de todos os pixels do fragmento. Os cálculos destes dois índices foram
realizados com o auxílio da ferramenta Zonal Statistics do programa ArcGis 10.1. Os
valores de IPC médio e desvio padrão do IPC foram relacionados com a área dos
fragmentos por meio de regressões quantílicas lineares (y = bx + a) e quadráticas (y = cx2
+ bx + a) de forma a permitir a detecção de não linearidade a partir da significância do
termo quadrático. As funções apresentadas são aquelas que obtiveram o melhor ajuste,
segundo a visualização dos resíduos. As regressões quantílicas foram realizadas usando
a função rq no pacote quantreg do programa R.
Dos 47.100 fragmentos de Caatinga (ver Capítulo 1), foram usados para essas
análises 46.626. Os 474 fragmentos excluídos são muito pequenos e estreitos para abrigar
centroides de pixels das superfícies de perturbação e, portanto, não puderam ter seus
valores IPC calculados. A área dos fragmentos de Caatinga foi calculada no programa
ArcGis 10.1.
Efeito de borda sobre o Índice de Perturbação Crônica Potencial
Com a finalidade de testar como o Índice de Perturbação Crônica variou com a

distância da borda foram utilizados dados de 6.820 pontos escolhidos aleatoriamente
através de uma amostragem estratificada pela distância de borda. A distância euclidiana
de cada ponto até a borda (i.e. distância até pixel de matriz mais próximo) foi medida com
o uso da ferramenta Near, enquanto os valores de IPC (para todo o conjunto de variáveis
e por vetor) foram extraídos de cada pixel correspondente por meio da ferramenta Extract
Values do ArcGis 10.1. Para a seleção dos 6.820 pontos do estudo, com o auxílio da
ferramenta Random Points do ArcGis 10.1, inicialmente foram criados 100 mil pontos
aleatórios localizados dentro da máscara dos remanescentes da Caatinga. Posteriormente,
dentro desse conjunto inicial de pontos, foram selecionados aleatoriamente 500 pontos
localizados em faixas de 500 em 500 metros de distância da borda, de 0 até 5.000 metros
no interior dos remanescentes. Devido a sua baixa representatividade na paisagem, todos
35
os pontos localizados em distância superiores a 5.000 metros da borda foram incluídos
nas análises.
Para analisar a relação não linear entre IPC (de todo o conjunto de variáveis e de
cada vetor) e distância de borda, foram utilizadas regressões quantílicas lineares (y = ax
+ b), quadráticas (y = ax2 + bx + c) ou exponenciais assintóticas (y = a – be-cx). As funções
apresentadas são aquelas que obtiveram o melhor ajuste, segundo a visualização dos
resíduos. Em todos os modelos testados foram utilizados os quantis 10, 50 e 90%, com
exceção do IPC do vetor fogo, que devido à grande frequência de zeros, foi acrescentado
o quantil 99%. As regressões quantílicas foram realizadas usando as funções rq e nlrq no
pacote quantreg do programa R
36
Tabela 1- Descrição das variáveis utilizadas como fontes de perturbação, evidenciado seus pesos relativos utilizados na construção das superfícies de perturbação, a fonte dos
dados e o grupo de vetor ao qual se enquadram
Vetores Variáveis Descrição Peso Fonte
Densidade populacional Número de habitantes/área do setor censitário (Log10 transformado confirmar se foi log10). Estabelecido pelo 1 IBGE, 2010
IBGE, o setor censitário é a menor unidade territorial de coleta de dados para fins de estimativas de diversas
variáveis socioeconômicas brasileiras. Incidem sobre a Caatinga 40.770 setores censitários com pouco mais de
2.000 ha de área média.
Distância até assentamentos Distância euclidiana de um pixel até a borda de um polígono de assentamento mais próximo, num raio de 10 km 0.2 INCRA, 2014
no entorno dos assentamentos
População humana
Distância até localidades Distância de um pixel até a localidade mais próxima, usando rodovias pavimentadas ou não pavimentadas como 0.5 IBGE-BCIM, 2013
rota. Para essas análises, primeiramente foi calculada a distância de um dado pixel até a rodovia mais próxima e,
em seguida, a distância até a localidade mais próxima. Diferentemente dos assentamentos que são representados
por polígonos, as localidades são representações cartográficas pontuais que correspondem a outros aglomerados
humanos permanentes, como cidades, vilas, etc.
Distância até rodovias pavimentadas Distância euclidiana de um pixel até a estrada pavimentada mais próxima, num raio de 20 km no entorno das 0.9 IBGE-BCIM, 2013
rodovias
Distância até rodovias não Distância euclidiana de um pixel até a estrada pavimentada mais próxima, num raio de 10 km no entorno das 0.5 IBGE-BCIM, 2013
pavimentadas rodovias
Distância até o canal de transposição Distância euclidiana de um pixel até a via de transposição do Rio São Francisco mais próxima, num raio de 5 0.3 MIN, 2014
km no entorno das vias principais. O rio São Francisco é o maior rio existente na Caatinga, cortando o bioma
Infraestrutura transversalmente nas proximidades das divisas entre os estados da Bahia (BA) e Pernambuco (PE) e Alagoas
(AL) e Sergipe (SE).
Distância até usina eólica Distância euclidiana de um pixel até a usina de geração de energia eólica mais próxima, num raio de 20 km no 0.2 ANEEL, 2014
entorno das usinas existentes
Distância até ferrovias Distância euclidiana de um pixel até a ferrovia mais próxima, num raio de 5 km no entorno das ferrovias 0.2 MIN, 2014
Distância até a linha de transmissão Distância euclidiana de um pixel até a linha de transmissão de energia mais próxima, num raio de 5 km no 0.2 ANEEL, 2014
entorno das linhas de transmissão
Densidade de bovinos Número de bovinos/área do setor censitário (censo agropecuário) 0.6 IBGE, 2006
Pastoreio Densidade de caprinos Número de caprinos/área do setor censitário (censo agropecuário) 0.5 IBGE, 2006
Densidade de ovinos Número de ovinos/área do setor censitário (censo agropecuário) 0.4 IBGE, 2006
Distância até polos gesseiros e Distância de um pixel até os polos gesseiros ou ceramistas mais próximos, usando rodovias pavimentadas ou 0.6 Secretaria de
ceramistas não pavimentadas como rota. Para essas análises, primeiramente foi calculada a distância perpendicular de um Florestas
dado pixel até a rodovia mais próxima e, em seguida, a distância deste ponto até o polo gesseiro ou ceramista (SF/MMA)
Exploração madeireira mais próximo. Segundo informações da Secretaria de Florestas (MMA), os impactos de exploração madeireira,
(lenha) para combustível, desses empreendimentos estendem-se a até 300 km do local de instalação da indústria. Assim
sendo, pixels localizados a distâncias superiores a 300 km, seguindo método usado aqui, foram considerados
como não perturbados por esse vetor. As analises foram realizadas com a ferramenta Path Distance no ArcGis
10.1.
Densidade de focos de calor Densidade de focos de calor por pixel no período de 01 de janeiro de 2002 a 31 de dezembro de 2016, obtida por 0.7 INPE
Fogo interpolação de Kernel, num raio de 1 km. Dados de focos de calor do satélite Aqua M-T (sensor MODIS,
passagem no início da tarde) de 2003 a 2014. (fonte: https://prodwww-queimadas.dgi.inpe.br/bdqueimadas/)
37
Resultados
A perturbação crônica dos fragmentos de Caatinga
Os valores de IPC por pixel, no recorte dos fragmentos, variaram de 0,09 (menor
perturbação potencial) a 0,94 (maior perturbação potencial) e demostram que os pixels
com valores mais baixos de IPC apareceram com maior frequência no oeste e em parte
das porções central e sul do bioma. No norte, leste e parte da região central houve um
relativo predomínio de pixels com IPC mais altos (Fig. 1a). De um modo geral, os
fragmentos maiores, especialmente na porção ocidental, abrigaram uma maior
concentração de pixels com valores de IPC mais baixos (Fig 1a.) do que os fragmentos
menores. Esses padrões são sintetizados pelos valores de IPC médio e desvio padrão
encontrados por fragmento (Fig. 1b e 1c).
A distribuição de frequência dos valores de IPC médio revela que todos os

fragmentos de vegetação remanescente da Caatinga estão potencialmente perturbados por
ações antrópicas (Fig. 1a e 2). A distribuição do IPC médio é relativamente normal, com
média em 0,41 e desvio padrão de 0,08. O valor de IPC médio do fragmento menos
perturbado foi 0,12, enquanto o mais perturbado apresentou um IPC de 0,80. A
distribuição geográfica dos valores de IPC médio dos fragmentos resume o padrão
observado para os pixels, evidenciando fragmentos com maior perturbação potencial ao
norte, leste e parte da região central do bioma (Fig. 1c). A heterogeneidade do IPC dentro
dos fragmentos, medida pelo desvio padrão, reflete variou entre 0 e 0,19. Os fragmentos
que apresentaram maior heterogeneidade estão localizados mais a oeste do bioma,
enquanto os menores valores ocorrem do centro para o leste do bioma (Fig. 1c).
Vetores de perturbação crônica
O IPC do vetor de população humana variou de 0,01 a 0,97, sendo que fragmentos
menos perturbados por este vetor encontram-se na porção central (norte do estado da
Bahia) e no oeste (especialmente centro-sul do estado do Piauí), ao passo que os
fragmentos mais perturbados se localizam ao norte e leste do bioma (Fig. 3a). Um padrão
espacial semelhante foi encontrado para o vetor infraestrutura, cujos valores de
perturbação dos fragmentos variou de 0 a 0,79 (Fig. 3b). Embora a distribuição da
perturbação provocada pelo vetor de pastoreio (com variação de 0 a 0,56) apresente
38
semelhanças com a dois vetores anteriores, é possível notar um espalhamento maior dos
fragmentos menos perturbados ao longo de todo o bioma, com destaque para algumas
regiões próximas a zona costeira e ao sul do bioma (Fig. 3c). A variação nos valores de
perturbação dos fragmentos em decorrência do vetor de extração madeireira foi de 0,01 a
1 (Fig. 3d), sendo que há uma evidente concentração de fragmentos mais perturbados no
centro, norte e noroeste do bioma e de fragmentos com pouca ou nenhuma perturbação
no sul do bioma. Os valores de perturbação em decorrência do vetor fogo variaram de 0
a 0,79, sendo que a concentração de fragmentos mais perturbados ocorre no extremo norte
do bioma, no oeste do estado do Piauí e sul da Bahia (Fig. 3e).
Figura 1. Mapa da distribuição do Índice de Perturbação Crônica Potencial (IPC) encontrado para
os pixels dos remanescentes de Caatinga (A) e para os 46.626 fragmentos de Caatinga analisados,
evidenciando o IPC médio (B) e o desvio padrão do IPC (B).
39
Figura 2 – Distribuição de frequência dos valores médios do Índice de Perturbação Crônica
potencial dos 46.626 fragmentos de Caatinga.
Figura 3. Mapa da distribuição dos valores médios do Índice de Perturbação Crônica Potencial
(IPC) obtidos por fragmento de Caatinga para os diferentes vetores de perturbação: A) População
humana, B) Infraestrutura, C) Pastoreio, D) Extração de Madeira e E) Fogo
40
Influência da área dos fragmentos nos valores de IPC
A área do fragmento não afetou significativamente o seu IPC médio, pelo menos
quando analisada a tendência central (tau = 0.5) e o quantil inferior (tau = 0.1) (Fig. 4a
Tabela 2). A regressão do quantil superior (tau = 0.9), no entanto, apresentou uma leve
queda não linear. Em contraste, fragmentos maiores foram significativamente mais
heterogêneos do que fragmentos menores. De fato, o desvio padrão do IPC aumentou não
linearmente com a área do fragmento para os três quantis considerados (Fig. 4b, Tabela
2).
Figura 4. Regressão quantílica quadrática entre a área dos fragmentos de Caatinga e A) valores
médios do índice de perturbação e B) desvio padrão do índice de perturbação. As regressões foram
realizadas paras os quantis 10%, 50% e 90%. A representação do x está em escala logarítmica.
Influência da distância de borda sobre o Índice de Perturbação Crônica Potencial
O IPC diminuiu significativamente da borda para o interior dos fragmentos de

Caatinga (Fig. 5a). O decaimento exponencial indica uma alteração mais brusca perto da
borda, até cerca de 5 km, e uma tendência a estabilização que se estende até 18 km. Este
padrão foi significativo para todos os quantis analisados, apesar do decaimento mais
rápido do quantil 0.1 (Tabela 3).
Variação do IPC por vetor em função da distância da borda
De forma geral, o valor de IPC de todos os vetores diminuiu com a distância de

borda, apesar de apresentarem algumas notáveis diferenças (Fig. 5, Tabela 3). O IPC dos
vetores população humana, infraestrutura e pastoreio decaíram exponencialmente com a
41
distância da borda (Fig. 5b-d, Tabela 3). Considerando o vetor população humana, nos
quantis inferior e intermediário a assíntota foi alcançada a aproximadamente 5 km da
borda, enquanto que no quantil superior a assíntota ocorreu a distâncias superiores a 10
km da borda. Para o vetor infraestrutura, no quantil inferior a assíntota ocorreu a cerca de
7,5 km da borda, no quantil intermediário a distâncias superiores a 10 km e no quantil
superior a inflexão da curva não ficou evidenciada. Para o vetor pastoreio, o IPC caiu
drasticamente com a distância da borda tanto para o quantil superior quanto para a
regressão da tendência central. A regressão do quantil inferior, no entanto, foi não
significativa e próxima de zero devido a uma grande frequência de pontos sem a presença
de gado. O padrão observado para a exploração de madeira não se enquadrou ao modelo
exponencial, sendo melhor descrito por uma equação quadrática. Enquanto o quantil
superior demonstra um claro decaimento não linear, esta tendência tende a desaparecer
no quantil 0.5 chegando a apresentar um padrão ligeiramente crescente no quantil inferior,
conforme indicado pela nuvem de pontos constituído por baixos valores de IPC (Fig 5e,
Tabela 4). Por fim, a densidade de fogo foi zero ou próxima de zero para um grande
número dos pontos selecionados, impedindo ajustes adequados tanto para o quartil
inferior quanto para a tendência central. Modelos lineares para os quantis 90 e 99%
indicam uma relação negativa entre o IPC do vetor fogo e a distância de borda (Fig 5f,
Tabela 4).
42
Tabela 2 – Regressões quantílicas quadráticas da relação entre a área dos fragmentos e a média e o desvio padrão do Índice de Perturbação Crônica
Potencial (IPC) por fragmento para o bioma Caatinga. Para todos os coeficientes (± EP) são fornecidos os valores de t e sua respectiva probabilidade P.
Quantil Intercepto t P x t P x2 t P
Media
0,9 0,54614 ± 0,00135 405,902 <0,001 0,00900 ± 0,00142 6,351 <0,001 -0,00331 ± 0,00026 -12,850 <0,001
0,5 0,45425 ± 0,00120 377,618 <0,001 -0,00192 ± 0,00155 -1,240 0,215 0,00044 ± 0,00040 1,084 0,278
0,1 0,34414 ± 0,00199 173,202 <0,001 -0.00472 ± 0.00265 -1,783 0,075 0,00037 ± 0,00074 0,504 0.614
DP
0,9 0,00052 ± 0,00005 10,626 <0,001 0,00290 ± 0,00021 13,998 <0,001 0,00267 ± 0,00006 48,455 <0,001
0,5 0,00106 ± 0,00002 56,102 <0,001 -0,00188 ± 0,00005 -34,275 <0,001 0,00235 ± 0,00003 84,754 <0,001
0,1 0,00007 ± 0,00001 7,678 <0,001 -0,00059 ± 0,00003 -19,117 <0,001 0,00112 ± 0,00002 55,263 <0,001
43
Figura 5. Regressão quantílica entre a distância da borda de 6.820 pontos e seus respectivos valores de IPC obtidos
para A) superfície unificada de perturbação, B) vetor de população humana, C) vetor de infraestrutura, D) vetor de
pastoreio, E) vetor de exploração madeireira e F) vetor de fogo. As regressões foram realizadas paras os quantis 10%,
50% e 90% e, para o vetor fogo (F) foi acrescentado o quantil 99%.
44
Tabela 3 – Resultados das regressões quantílicas exponenciais assintóticas do efeito de borda nos fragmentos de Caatinga sobre o IPC gerado para todo o conjunto de
variáveis e decomposto por vetores. Para todos os parâmetros (a, b e c) é fornecido o valor do erro padrão (parâmetro ± erro padrão), o valor de t (t) e sua probabilidade (p).
Quantil a t p b t p c t p
Distancia da borda x IPC (todas variáveis)
0,9 0,16666 ± 0,02269 7.344 P<0,001 0,56633 ± 0,00496 114,224 P<0,001 -8,96578 ± 0,09823 -91.274 P<0,001
0,5 0,16238 ± 0,00800 20,308 P<0,001 0,47390 ± 0,00400 118,462 P<0,001 -8,34945 ± 0,06083 -137,267 P<0,001
0,1 0,13454 ± 0,00340 39,616 P<0,001 0,34393 ± 0,00533 64,535 P<0,001 -7,93800 ± 0,06342 -125,173 P<0,001
Distancia da borda x IPC (vetor humano)
0,9 0,22408 ± 0,00693 32,357 P<0,001 0,45329 ± 0,00541 83,792 P<0,001 -8,5011 ± 0,08677 -97,977 P<0,001
0,5 0,22313 ± 0,00202 110,364 P<0,001 0,33711 ± 0,00384 87,861 P<0,001 -7,95476 ± 0,06858 -115,997 P<0,001
0,1 0,16764 ± 0,00207 81,114 P<0,001 0,27367 ± 0,0031 88,391 P<0,001 -7,78991 ± 0,08167 -95,381 P<0,001
Distancia da borda x IPC (vetor infraestrutura)
0,9 0,01071 ± 0,08899 0,120 0,90425 0,60211 ± 0,00461 130,731 P<0,001 -9,39562 ± 0,19883 -47,254 P<0,001
0,5 0,06977 ± 0,01517 4,599 P<0,001 0,49281 ± 0,00714 69,051 P<0,001 -8,25658 ± 0,08063 -102,406 P<0,001
0,1 -0,03378 ± 0,00937 -3,604 0,00032 0,24751 ± 0,00931 26,573 P<0,001 -8,1839 ± 0,11876 -68,909 P<0,001
Distancia da borda x IPC (vetor Pastoreio)
0,9 -0,18749 ± 0,0614 -3,054 0,00227 0,26484 ± 0,00541 48,991 P<0,001 -9,58156 ± 0,21837 -43,877 P<0,001
0,5 -0,00575 ± 0,00107 -5,386 P<0,001 0,16117 ± 0,00461 34,987 P<0,001 -7,81591 ± 0,05033 -155,299 P<0,001
0,1 0,00018 ± 0,00004 4,697 P<0,001 0,00378 ± 0,02044 0,185 0,8535 -4,20039 ± 3,91555 -1,073 0,28342
Tabela 4 – Resultados das regressões quantílicas quadráticas e lineares do efeito de borda nos fragmentos de Caatinga sobre o IPC dos vetores fogo e exploração madeireira.
Para todos os interceptos e coeficientes é fornecido o valor do erro padrão (coeficiente± erro padrão), o valor de t (t) e sua probabilidade (p).
Quantil intercepto t p coeficiente X t p coeficiente I(x^2) t p
Distancia da borda x IPC (vetor Exploração Madeireira) - quadrática
0,9 0,987 ± 0,00409 241,19322 P<0,001 -0,00004 ± 0 -21,28022 P<0,001 0±0 9,65134 P<0,001
0,5 0,84785 ± 0,00387 218,81084 P<0,001 -0,00004 ± 0 -24,3198 P<0,001 0±0 14,76249 P<0,001
0,1 0,54474 ± 0,01249 43,61563 P<0,001 -0,00001 ± 0 -2,55861 0,01053 0±0 2,52342 0,01164
Distancia da borda x IPC (vetor Fogo) - linear
0,99 0,06831 ± 0,00297 23,008 P<0,001 0±0 -4,484 P<0,001
0,9 0,20953 ± 0,01096 19,116 P<0,001 -0,00001 ± 0 -5,238 P<0,001
45
Discussão
Contexto espacial como determinante da perturbação crônica dos fragmentos
Embora existam estudos que caracterizem genericamente as alterações antrópicas

em nível global (Hannah et al. 1994, Sanderson et al. 2002, Venter et al. 2016), este é o
primeiro trabalho que qualifica todo o universo de fragmentos de vegetação nativa de uma
região em função da intensidade da perturbação antrópica crônica a que eles estão
potencialmente submetidos. A abordagem aqui proposta, que integra inúmeras fontes de
antropização, permite uma avaliação rápida e de baixo custo do estado de conservação
dos habitats remanescentes. Os resultados aqui apresentados indicam que apesar da
metade da área original do semiárido brasileiro possuir cobertura vegetal, todos os
fragmentos remanescentes estão, em algum grau, potencialmente perturbados pela ação
humana. A análise permite identificar, no entanto, áreas relativamente íntegras que
possuem um grande potencial para conservação da biodiversidade.
O reconhecimento remoto de um gradiente no grau de perturbação crônica dos

fragmentos permite evidenciar a heterogeneidade entre os remanescentes de habitat e
auxilia o entendimento dos padrões regionais variegados de alteração na paisagem, que
vão além da clássica classificação binária de habitat e não-habitat (McIntyre & Hobbs
1999). Na Caatinga, há uma clara variação no padrão de perturbação potencial dos
fragmentos em função de sua localização no espaço. Enquanto os fragmentos localizados
a oeste e em parte das porções central e sul da Caatinga encontram-se menos perturbados,
há um aumento na intensidade de perturbação em direção ao norte e leste do bioma. Este
padrão vem sendo claramente produzido pelo histórico de ocupação e uso da terra (Boris
1995). Na porção setentrional do bioma, por exemplo, encontra-se a cidade de Fortaleza,
a mais rica e mais populosa capital estadual localizada no bioma. Esta metrópole e as
cidades marginais representam fortes atratores de perturbação crônica, irradiando seus
efeitos para as porções territoriais adjacentes. O mesmo efeito parece ocorrer nos
arredores do município de Teresina, capital do Piauí, que embora esteja localizada fora
do bioma, encontra-se bem próxima de seus limites, no Noroeste na Caatinga. Em grande
parte da porção ocidental, no entanto, a baixa incidência da maioria dos vetores de
perturbação, condicionaram a persistência de fragmentos com níveis intermediários a
baixos de perturbação potencial. Essa heterogeneidade espacial na distribuição da
intensidade de perturbação dos fragmentos de Caatinga mostra a necessidade de adoção
46
de estratégias de conservação mais reativas ao norte e leste do bioma e mais proativas ao
oeste e algumas porções centrais (Brooks et al. 2006).
O contexto espacial que se encontra um fragmento de habitat é de grande

importância na definição do seu grau de perturbação antrópica (Sanderson et al. 2002,
Venter et al. 2016). Nossos resultados sugerem que, na ausência de manejo ou proteção
diferenciada, o contexto é uma das forças mais importantes na definição da intensidade
de perturbação dos fragmentos de Caatinga. Os fragmentos com menos de 1.000 ha, por
exemplo, estão inseridos nos mais diversos contextos de antropização de forma a
apresentar um amplo espectro de IPC, desde valores muito baixos quando inseridos em
regiões menos antropizadas a valores muito altos quando inseridos em regiões mais
perturbadas. Embora a maioria dos grandes fragmentos (maiores de 50 mil ha) estejam
localizados nas porções menos perturbadas do bioma, ainda existem alguns
representantes de grande tamanho nas regiões mais perturbadas. Nestes casos, nem
mesmo o tamanho elevado dos fragmentos foi suficientemente importante para causar
reduções expressivas na intensidade de perturbação média, evidenciando o forte efeito do
contexto no seu estado de conservação. No entanto, a medida em que os fragmentos
aumentam de tamanho, a heterogeneidade de sua perturbação interna se eleva,
evidenciando que há frações de área dentro destes remanescentes menos susceptíveis às
fontes de perturbação. Estas frações equivalem a porções de habitat nuclear (ou de
interior) que estão menos expostas aos efeitos dos vetores de perturbação.
Importância do efeito de borda na intensidade da perturbação crônica
A proximidade da borda tem sido associada com o aumento dos efeitos da

perturbação antrópica crônica em remanescentes de habitat (Muposhi et al. 2016, Zhao et
al. 2017). Efeitos importantes foram verificados quanto ao aumento da caça, utilização
pelo gado, invasão por plantas exóticas, exploração de recursos naturais e na intensidade
de fogo, com resultados negativos importantes na estrutura e diversidade da vegetação e
fauna nativas e no funcionamento do ecossistema (Woodroffe & Ginsberg 1998, Hobbs
2001, Cochrane & Laurance 2002, Gandiwa et al. 2013, Muposhi et al. 2016). De fato,
um estudo recente sugere que efeitos de borda mais severos ocorrem quando as bordas
são mantidas por intervenções antrópicas crônicas, em contraste com bordas mantidas por
processos naturais ou por intervenções humanas esporádicas (Magura et al. 2017).
47
Este trabalho permitiu evidenciar, em larga escala, o efeito de borda na
perturbação antrópica crônica na Caatinga. O decaimento exponencial do índice de
perturbação crônica da Caatinga em função da distância da borda, tendendo a uma
estabilização após cerca de 5 km, indica que a maior parte do bioma está sob forte
influência de efeito de borda. De fato, considerando toda a cobertura vegetal do bioma,
apenas 7% encontra-se a mais de 2,5 km da borda e 1% encontra-se a mais de 5 km
(Antongiovanni et al., em preparação, Capítulo 1). Pode-se verificar, no entanto, uma
grande variação de IPC para uma mesma distância de borda, principalmente para as
classes de distâncias menores, refletindo a importância do contexto regional dentro do
qual os fragmentos estão inseridos. Para aqueles fragmentos localizados em contextos de
perturbação mais brandos (na sua maioria, mais fortemente representados pelo quantil
inferior da regressão) o decaimento do efeito de borda é mais acentuado, enquanto que
para os fragmentos localizados em contextos de maior perturbação (mais fortemente
representados pelo quantil superior da regressão), o decaimento é menos pronunciado e o
efeito de borda parece se estender para distâncias maiores. A grande exposição das áreas
de vegetação remanescente de Caatinga aos efeitos de borda encontra respaldo em
observações empíricas realizadas no semiárido africano, onde, em alguns casos, foram
evidenciados efeitos ainda mais profundos do que aqueles sugeridos neste trabalho
(Gandiwa et al. 2011, 2013, Muposhi et al. 2016).
Todos os pontos de vegetação localizados a distâncias superiores a 5 km da borda,

estavam inseridos em grandes fragmentos, com área superior a 50 mil ha. Embora a área
dos fragmentos não afete a perturbação crônica média dos remanescentes, a análise da
heterogeneidade dos fragmentos (medida pelo desvio padrão do IPC dos fragmentos) e a
análise do efeito de borda reforçam que a preservação de porções de habitat de interior
(ou potencialmente pouco perturbados) necessariamente passam por estratégias que
visem a manutenção e conservação dos grandes fragmentos.
Vetores de perturbação antrópica
Estudos empíricos que mediram os efeitos das perturbações antrópicas em

ambientes terrestres evidenciaram a importância de vários vetores analisados aqui como
bons indicadores da perturbação crônica (Hobbs 2001, Martorell & Peters 2005,
Vasconcellos et al. 2010, Gandiwa et al. 2011, Leal et al. 2014, Ribeiro et al. 2015, 2016,
48
Ribeiro-Neto et al. 2016). No entanto, poucos forneceram evidências sobre a
profundidade do efeito de borda resultante de tais vetores (Gandiwa et al. 2011, 2013,
Muposhi et al. 2016). Através da abordagem remota proposta aqui, foi possível evidenciar
a intensidade e profundidade do efeito de borda para múltiplos vetores simultaneamente
em uma larga escala geográfica.
Os vetores de população humana, infraestrutura e pastoreio foram muito

importantes para geração do padrão de efeito de borda observado na Caatinga. De fato,
estes vetores são reconhecidos mundialmente por provocarem perturbações agudas na
paisagem que acabam resultando em perda de habitat (Hecht 1993, Steininger et al. 2001,
Laurance et al. 2002). Neste trabalho, ficou demonstrado que estes mesmos vetores tem
um grande potencial de provocar alterações substanciais dentro dos remanescentes à
grandes profundidades da borda. De um modo geral, em contextos de perturbação baixa
e intermediária (melhor representados pelos quantis inferior e central das regressões,
respectivamente), os efeitos da perturbação antrópica parecem ser sentidos em
profundidades entre 5 e 10 km, enquanto que, em contextos mais perturbados (melhor
representados pelo quantil superior das regressões), os efeitos de borda potencialmente
atingem profundidades muito maiores.
Uma maior densidade humana representa, obviamente, uma maior pressão pela
utilização dos recursos naturais (Laurance et al. 2002, Ribeiro et al. 2015).
Tradicionalmente a população rural da Caatinga depende total ou parcialmente dos
recursos naturais existentes na região. Até recentemente, a construção civil era baseada
fundamentalmente em madeira nativa. A madeira explorada para uso doméstico configura
entre as principais fontes energéticas no ambiente rural, sendo responsável por
aproximadamente 30% do volume de carvão e lenha extraído da Caatinga anualmente
(Gariglio et al. 2010). Nas últimas décadas o gás de botijão se tornou mais frequente nos
lares rurais, mas devido ao seu elevado preço, a madeira continua sendo uma importante
fonte primária de energia (Ramos & Albuquerque 2012). A população rural da Caatinga
tradicionalmente utiliza animais silvestres como uma das principais fontes proteicas
(Barboza et al. 2016). Apesar de leis que proíbem a caça, este tipo de atividade realizada
sem um manejo adequado continua a ser uma atividade importante na região,
comprometendo as populações dos grandes e médios mamíferos e de diversas espécies
de aves (Alves et al. 2009).
49
As regiões com as maiores concentrações humanas também são aquelas onde há
uma maior incidência de infraestrutura (Glover & Simon 1975) sendo que, de um modo
geral, estes dois vetores se retroalimentam positivamente, agravando a situação de
vulnerabilidade ambiental das regiões onde se concentram. Sem estratégias de
governança e manejo adequadas o impacto antrópico invariavelmente é estendido para as
áreas adjacentes, levando inclusive a supressão definitiva da vegetação remanescente
(Soares‐Filho et al. 2004). As estradas, por exemplo, têm um importante papel de
propagação do desmatamento e das perturbações antrópicas crônicas, uma vez que criam
novas bordas em áreas de habitat originalmente contínuas, facilitando o acesso e a
colonização humana nessas áreas (Laurance et al. 2009). Na Caatinga, há indicações que
as estradas e cidades têm efeito no desmatamento de áreas localizadas num raio de até 15
km de distância (Santos & Tabarelli 2002), efeito este que deve estar relacionado com
perturbações antropogênicas crônica.
A pecuária representa uma das principais fontes de renda e subsistência para os

habitantes da Caatinga. Diferentemente do que ocorre na Amazônia (Hecht 1993), a
pecuária na Caatinga não envolve necessariamente o desmatamento de áreas para o
estabelecimento do gado. Além disto, ao contrário de outros biomas como o Pampa e o
Cerrado, muitas propriedades não são delimitadas por cerca. Assim, na Caatinga, o gado
é criado extensivamente, utilizando com frequência a vegetação nativa da região como
base de sua alimentação (Costa et al. 2008). Como resultado, o sobrepastejo e o pisoteio
podem gerar importantes impactos na sobrevivência e estabelecimento das plântulas, na
estrutura da vegetação e consequentemente na diversidade e composição da comunidade
vegetal (Marinho et al. 2016, Tavares et al. 2016).
A exploração madeireira associada ao corte para a produção de combustível para

fornos de indústrias de cerâmica e gesso é uma importante atividade econômica da região
e vem sendo desenvolvida há muitas décadas. Esta indústria, de natureza itinerante, é
praticada de forma intensiva removendo preferencialmente as árvores de maior porte sem
qualquer forma de manejo. Estima-se que, no Nordeste brasileiro, mais de 90% da
exploração comercial e industrial de madeira como biocombustível ocorre de forma
ilegal, especialmente da Caatinga (Gariglio et al. 2010), conferindo a esse tipo de
atividade o protagonismo na redução expressiva das formações arbóreas neste bioma. O
Ministério do Meio Ambiente indica que polos gesseiros podem impactar áreas
localizadas em um raio de 300 km desde as instalações do empreendimento.
50
O fogo é um importante componente da perturbação crônica, ocorrendo com
maior relevância no noroeste do bioma. Na Caatinga, os focos de calor estão, em grande
parte, associados ao corte e queima da vegetação para atividades agrícolas de pequeno
porte, mas também para abertura da vegetação para pecuária. Em locais aonde o impacto
antrópico pelo fogo é extremamente alto (tau = 0.99 e 0.90) pode-se verificar um suave
efeito de borda. Em locais aonde o fogo é mais esporádico, a densidade de focos de calor
não está associada com a distância de borda. Estes fogos esporádicos frequentemente
ocorrem perto de trilhas de acesso que não foram mapeadas neste trabalho, levando assim
a uma subestimativa da importância do acesso na distribuição deste vetor de perturbação
(Sumarga 2017, Ye et al. 2017).
Implicações para a conservação
Este trabalho indica que apesar da Caatinga ainda possuir cerca de 50% de sua
cobertura vegetal, a maior parte dos seus remanescentes já sofreu grandes alterações
através de perturbações antrópicas crônicas. Este resultado questiona análises prévias de
que a Caatinga possui excedentes ambientais quando comparado com outros biomas
(Soares-Filho et al. 2014). De fato, uma boa parte da Caatinga encontra-se extremamente
ameaçada e a sua diversidade e recursos naturais têm sido erodidos por processos menos
evidentes do que a perda de habitat. A situação se agrava quando consideramos que
apenas 1,16% do bioma está protegido em Unidades de Conservação de Proteção Integral
e que 85% da área em Unidades de Conservação de Uso Sustentável são Áreas de
Proteção Ambiental (APA) que, de um modo geral, têm se mostrado ineficientes para a
conservação da biodiversidade e no controle de atividades que geram a degradação
ambiental (Fonseca et al. 2010).
As melhores oportunidades para a criação de Unidades de Conservação, segundo

esta análise de perturbação antrópica, encontram-se nas regiões menos perturbadas do
oeste e parte da porção central e sul do bioma, onde ainda há fragmentos de grande
tamanho com maiores concentrações de áreas de habitat de interior. Entre essas
oportunidades está o maior fragmento de Caatinga, com 986 mil ha, localizado no limite
oeste, ao sul do rio São Francisco, numa área conhecida na Serra do Boqueirão da Onça.
Essa área foi reconhecida como de prioridade Extremamente Alta para a conservação do
bioma (MMA 2016) e se apresenta potencialmente pouco perturbada pela ocupação
51
humana, por obras de infraestrutura, atividades produtivas e uso de fogo. Além desta área,
existem outros 38 fragmentos que representam boas oportunidades de conservação por
apresentarem mais de 50 mil ha, por abrigarem porções de área a distâncias superiores a
5 km da borda (i.e. potencialmente com habitat de interior) e por incidirem total ou
parcialmente em áreas reconhecidas como prioritárias para conservação do bioma
Caatinga (MMA 2016). Essas sobreposições espaciais devem ser levadas em
consideração para aumentar a eficiência, diminuir os conflitos e reduzir os custos das
ações de conservação (Naidoo et al. 2006).
Nas porções norte e leste do bioma, especialmente nos estados do Ceará, Rio
Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas e Sergipe, aonde as perturbações são
mais severas, há um conjunto de fragmentos com valores de perturbação abaixo da média
que se encontram sobrepostos a bacias definidas com prioridade extremamente alta para
a restauração da Caatinga (ver Capítulo 3). Alguns desses fragmentos, especialmente
aqueles de maior tamanho e com os menores valores de perturbação, podem auxiliar as
estratégias de restauração que visem a recuperação de espécies ameaçadas de extinção e
da conectividade da paisagem, funcionando como fontes de propágulos potencialmente
mais efetivas do que seus vizinhos mais perturbados. Avaliações como essas, no entanto,
devem ser realizadas caso a caso, considerando informações complementares de campo.
Deve-se salientar que este trabalho estimou a perturbação crônica potencial dos
fragmentos de Caatinga através da análise de 14 variáveis primárias, mas que práticas de
uso do solo e de manejo locais têm o poder de intensificar ou reduzir os níveis de
perturbação. No entanto, ao reconhecer os principais vetores de antropização de cada uma
das regiões da Caatinga, esta análise serve para guiar ações de manejo, monitoramento e
conservação que possam amortecer os efeitos das perturbações.
Apesar do índice de perturbação crônica (IPC), proposto aqui, representar uma

medida da perturbação potencial dos remanescentes, a alta densidade demográfica da
Caatinga (Medeiros et al. 2012), a grande dependência que uma parcela representativa
dessa população tem dos recursos naturais (Gariglio et al. 2010), o alto grau de
acessibilidade do bioma (Antongiovanni et al., em preparação) e a ausência generalizada
de manejo sustentável dos remanescentes (Leal et al. 2005) sugerem a existência de uma
alta correlação entre o distúrbio potencial e o distúrbio real da Caatinga. Futuros estudos
relacionando dados de campo com as estimativas obtidas aqui, podem fornecer
52
informações importantes sobre a aplicabilidade desta avaliação remota na compreensão
das respostas da biodiversidade, estrutura e funcionamento dos ecossistemas às
perturbações crônicas.
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58
Capítulo 3 - Áreas prioritárias para restauração da Caatinga
Marina Antongiovanni, Eduardo M. Venticinque, Marcelo Matsumoto, Jean Paul

Metzger, Leandro R. Tambosi & Carlos Roberto Fonseca
Introdução
A restauração de habitat tem sido de grande importância na recuperação de

populações, processos e serviços em ecossistemas florestais fragmentados (Benayas et al.
2009; Brancalion et al. 2013). Entre os métodos utilizados recentemente para maximizar
o sucesso dessas estratégias, aqueles que visam o incremento da conectividade da
paisagem têm indicado resultados promissores tanto na redução dos custos quanto no
aumento da eficiência das ações de restauração (Donald & Evans 2006; Tambosi et al.
2013). Ações de restauração que visam o incremento da conectividade da paisagem
influenciam positivamente a manutenção e recuperação de populações não apenas por
aumentar a área de habitat efetivo na paisagem (Rudnick et al. 2012), mas também por
promover alterações gradativas nas áreas de entorno (ou matriz) que favorecem ligações
estruturais e funcionais entre as manchas de habitat remanescentes (Baudry et al. 2003;
Doerr et al. 2011). Como consequência disso, a matriz em restauração se torna mais
permeável, facilitando os deslocamentos e dispersão das espécies e potencializando os
efeitos da restauração no tempo e no espaço (Farley et al. 1994; Silva et al. 1996;
Antongiovanni & Metzger 2005). No entanto, o sucesso das ações de restauração
baseadas na conectividade depende de planejamentos em escalas mais amplas que
permitam avaliar quais áreas responderão mais eficientemente às intervenções, e que,
portanto, apresentam as maiores probabilidades de irradiar os benefícios dessas ações
para o sistema como um todo (Crouzeilles & Curran 2016).
A seleção de áreas prioritárias para restauração tem despertado o interesse tanto

dos conservacionistas quanto dos tomadores de decisão (Huxel & Hastings 1999). A
utilização de critérios ecológicos e espaciais explícitos tem o potencial de maximizar o
sucesso das intervenções e, além de mitigar e reverter processos locais, afetar
efetivamente os processos regionais associados à perda de espécies ameaçadas de
extinção. Enquanto que escolhas idiossincráticas de áreas a serem restauradas levam a
soluções locais e pouco efetivas, gerando, por exemplo, retardo no reestabelecimento das
59
populações (Tilman et al. 1997), escolhas cuidadosas baseadas em modelos ecológicos
espacialmente explícitos representam uma ferramenta útil para guiar políticas públicas e
investimentos em conservação de espécies e recuperação de ecossistemas degradados
(Huxel & Hastings 1999).
Um dos critérios centrais utilizados recentemente nos exercícios de priorização é

a resiliência das paisagens, definida como a capacidade de um sistema se recuperar de
perdas biológicas, após uma perturbação degradativa, como o desmatamento (Suding et
al. 2004). A princípio, as áreas prioritárias para restauração devem ser aquelas cuja
resiliência é intermediária, considerando que áreas com resiliência alta possuem a
capacidade de se recuperar através de processos naturais, sem a necessidade de
intervenção humana, e áreas com resiliência baixa possuem menores chances de sucesso
de recuperação e exigem investimentos altos ou mesmo proibitivos (Bottrill et al. 2008).
Na Mata Atlântica brasileira e no Cerrado, as áreas prioritárias para restauração foram
estabelecidas a partir das paisagens de resiliência intermediária, definidas por valores
intermediários da combinação entre porcentagem de habitat e conectividade em cada
paisagem (Tambosi et al. 2013, Stefanes et al. 2016).
A quantidade de habitat e a conectividade são atributos determinantes para a

manutenção de espécies em paisagens fragmentadas (Ewers & Didham 2006, Fisher &
Lindenmayer 2007). No entanto, a distribuição atual das espécies nessas paisagens pode
ser reflexo de dinâmicas pretéritas (Metzger et al. 2009), exigindo estratégias de
priorização que vão além da análise da estrutura atual da paisagem (Rappaport et al.
2015). Neste sentido, informações sobre a distribuição espacial de espécies ameaçadas de
extinção podem auxiliar as decisões de quais áreas devem ser restauradas. Como a
distribuição da riqueza dessas espécies é heterogênea no espaço, algumas paisagens são
extremamente ricas em espécies ameaçadas, enquanto outras possuem nenhuma ou
poucas espécies em risco de extinção. Quando os recursos disponíveis para restauração
são limitantes e diversas paisagens apresentam características similares de resiliência e
conectividade, a priorização pode levar em conta a riqueza local de espécies ameaçadas.
Claramente, paisagens com alta conectividade e alta riqueza de espécies ameaçadas
devem ser consideradas como mais prioritárias para restauração do que aquelas paisagens
que contribuem pouco para a conectividade e possuem nenhuma ou poucas espécies
ameaçadas. Como muitas espécies ameaçadas apresentam populações pequenas e
distribuição restrita, ações diretas de restauração que venham a aumentar localmente as
60
populações, facilitar o fluxo gênico entre indivíduos isolados ou reestabelecer as
condições do habitat podem contribuir decisivamente para a recuperação e manutenção
da biodiversidade (Rambaldi et al. 2010; Kleiman 1989).
No Brasil, ações governamentais que buscam identificar as áreas prioritárias para

a conservação da biodiversidade têm reconhecido a importância tanto de áreas indicadas
para a criação de Unidades de Conservação quanto das áreas indicadas para a restauração
(MMA 2016). Essa complementariedade de ações visa beneficiar espécies apontadas
como alvos de conservação que se encontram em diferentes contextos espaciais de
vulnerabilidade. Em escalas locais, espécies cuja área de ocorrência incide sobre
paisagens mais conservadas, com alta resiliência, frequentemente são mais beneficiadas
por ações de criação de Unidades de Conservação. Por outro lado, as espécies cuja área
de distribuição incide majoritariamente sobre regiões menos conservadas são aquelas que
se beneficiam mais diretamente de ações de restauração. Em escalas mais amplas, a
combinação dessas ações tende a favorecer os dois conjuntos de espécies, promovendo a
manutenção da diversidade regional. A metodologia proposta neste trabalho apresenta
soluções que favorecem tanto a recuperação daquelas espécies ameaçadas de extinção
com distribuição mais restrita a áreas com grau intermediário de alteração (áreas com
resiliência intermediária), quanto a manutenção da biodiversidade regional - por ressaltar
a importância das paisagens que conectam área mais conservadas (de alta resiliência).
O objetivo deste trabalho foi determinar as áreas prioritárias para a restauração da

Caatinga, um bioma semiárido brasileiro que já perdeu 45,62% de sua cobertura original
(MMA 2011) e que apresenta 350 espécies vegetais ameaçadas de extinção (Martinelli &
Moraes 2013). O exercício de priorização das paisagens da Caatinga, definidas por bacias
hidrográficas, levou em conta dois critérios complementares: (1) uma análise da
importância relativa das paisagens para a conectividade do sistema e (2) uma análise da
importância das paisagens para a manutenção da riqueza das espécies de plantas
ameaçadas de extinção. Estes dois critérios foram integrados de modo a definir três
classes de priorização das paisagens para empreendimentos de restauração na Caatinga
(Fig. 1). Além disto, estimou-se o quanto as áreas apontadas como prioritárias para
restauração contribuem diretamente para a conservação das espécies de plantas
ameaçadas de extinção. Os resultados desde estudo são de grande relevância para
tomadores de decisão das diferentes esferas de governo, iniciativa privada e terceiro setor,
61
apontando as melhores oportunidades para a restauração, de forma a otimizar o uso de
recursos e contribuir para a conservação da biodiversidade.
Métodos
Área de Estudo

brasileiro. Ocorre em uma região semiárida definida por uma baixa pluviosidade (300 –
1000 mm.ano-1) e uma alta sazonalidade, estando as chuvas concentradas em poucos
meses e de maneira pouco previsível (Sampaio 1995). A taxa anual de desmatamento da
Caatinga ultrapassa 2.700 km2/ano (MMA 2011) e uma porção substancial da vegetação
remanescente tem sofrido com distúrbios antropogênicos crônicos (Ribeiro et al. 2015,
ver Capítulo 2). Entre os principais agentes de desmatamento estão a pecuária extensiva,
a agricultura baseada no corte e queima, a extração de madeira para a construção civil, a
produção de lenha e carvão (Andrade et al. 2005; Marinho et al. 2016). Além disto, a
fauna tem sido bastante ameaçada pela caça de subsistência e pelo comércio ilegal (Alves
et al. 2009). A biodiversidade da Caatinga pode ser considerada alta quando comparada
a outras regiões bioclimaticamente semelhantes do planeta (Leal et al. 2003). Por
exemplo, 4967 espécies vegetais e 510 espécies de aves foram registradas na Caatinga
(Overbeck et al. 2015), apesar de ser um dos biomas brasileiros menos estudados (Santos
et al. 2011). Atualmente, o Ministério do Meio Ambiente reconhece 691 alvos de
conservação da Caatinga, incluindo 350 espécies vegetais ameaçadas de extinção (MMA
2016). Em termos de conservação, apenas 1% da área original da Caatinga está sob a
proteção de Unidades de Conservação de Proteção Integral e 6,4% em Unidades de
Conservação de Uso Sustentável (MMA 2011). Desta forma, grande parte se sua
biodiversidade e de seus serviços ecossistêmicos estão sob grande ameaça (Manhães et
al. 2016).

62
em 2014, pelo Projeto de Monitoramento do Desmatamento dos Biomas Brasileiros por
Satélite (PMDBBS), do Ministério de Meio Ambiente (MMA) brasileiro. Todos os
fragmentos com área igual ou inferior a 1 ha foram considerados como ruídos da
classificação e, portanto, foram excluídos das análises.

realizada no programa ArcGis 10.1 e o shapefile resultante corresponde ao arquivo de
Definição das paisagens focais
Trechos de bacia hidrográfica de tamanho médio de 8219 ha foram utilizados

como paisagens focais por constituírem unidades naturais de planejamento e gestão
territorial (i.e., comitês de bacias). Além disto, ações de restauração feitas ao nível de
bacias devem potencialmente ter mais sucesso na promoção e restabelecimento de
serviços ambientais importantes, como a manutenção de recursos hídricos.
Os trechos de bacias foram delimitados no módulo ArcHydro 2.0 do ArcGis®

10.1 a partir da imagem SRTM (versão 4 -http://srtm.csi.cgiar.org/), recondicionada pela
drenagem digitalizada na escala 1:250.000 do IBGE. Em alguns casos, são necessários
mais de um trecho de bacia para obter o contorno completo de uma bacia hidrográfica, no
entanto, por convenção, foi utilizada a denominação de bacia sem distinção entre uma
bacia hidrográfica completa e um trecho menor. O limite total das bacias hidrográficas
excede o limite do Bioma Caatinga o que justifica o fato de, em alguns pontos do texto, a
área total apresentada para as bacias da Caatinga ser maior do que a área do bioma
propriamente dito.
63
Análise de conectividade das bacias
A análise de conectividade foi pautada na abordagem da teoria dos grafos, onde

um grafo é composto por um conjunto de nós e as ligações que os conectam (Bunn et al.
2000; Urban & Keitt, 2001). Nesta análise, cada bacia (ou paisagem focal) foi considerada
como um grafo independente, onde as manchas de habitat são os nós e a ligação entre
duas manchas indicam que ambas estão funcionalmente conectadas e, portanto, há
movimento de indivíduos entre elas.
A conectividade funcional de cada bacia foi analisada individualmente a partir do

cálculo do índice de probabilidade de conectividade (PC) (Saura & Pascoal-Hortal 2007).
Este é um índice de disponibilidade e acessibilidade de habitat que mede a probabilidade
de dois organismos colocados aleatoriamente em uma paisagem caírem dentro de
manchas de habitat que estejam funcionalmente conectadas (Saura & Pascoal-Hortal
2007; Bodin & Saura 2010). O índice PC considera o produto máximo das probabilidades
de deslocamento entre uma mancha origem e uma mancha destino, analisando todos os
possíveis caminhos de conexão entre elas, incluindo aqueles que passam por manchas
intermediárias (stepping stones). Os valores de PC variam de 0 a 1 e a fórmula
correspondente para o cálculo do índice é:
Onde:
n = número total de manchas na paisagem
ai e aj = são atributos das manchas i e j (neste trabalho o atributo é a área das
manchas)
p*ij = é a probabilidade de uma espécies se mover da mancha i para j, considerando
manchas intermediárias que possam aumentar as chances de deslocamento
AL = área total da paisagem
64
A probabilidade de deslocamento direto entre duas manchas quaisquer é função
exponencial inversa da distância de deslocamento (e.g. Urban & Keitt 2001; Saura &
Pascual-Hortal 2007). Neste trabalho, assume-se que 100 metros de isolamento são
necessários para diminuir a chance de deslocamento em 50%, embora não existam
trabalhos empíricos na Caatinga que ajudem nesta parametrização. Assume-se, no
entanto, que a fauna da Caatinga seja relativamente mais tolerante aos efeitos de matrizes
abertas e, portanto, tenham uma maior capacidade de deslocamento nestas áreas do que a
fauna da Mata Atlântica - onde 50 metros de isolamento entre manchas foram
considerados suficientes para diminuir a chance de deslocamento entre elas em 50%
(Tambosi et al. 2013).
Os cálculos de PC foram obtidos com o auxílio do software livre Conefor

Sensinode 2.5.8 (versão de linhas de comando, Saura & Torne 2009), usando arquivos
gerados a partir da extensão livre Conefor Inputs para ArcGis® 10.1
(www.jennessent.com).
Identificação da resiliência das bacias
De maneira semelhante ao proposto por Tambosi e colaboradores (2013), mas

com alguns critérios distintos, as bacias foram agrupadas em três categorias de resiliência:
Fontes de biodiversidade – correspondem às bacias com (a) 100 a 80% de

Caatinga remanescente independente da conectividade e (b) 80 a 60% de habitat
remanescente, mas com valores de PC iguais ou superiores à mediana deste subconjunto
de paisagens. Estas bacias apresentam grande potencial de manutenção da biodiversidade
sem a necessidade de investimentos em restauração, portanto não são consideradas
prioritárias para a restauração.
Bacias com resiliência intermediária – correspondem às bacias com (a) 80 a 60%

de habitat remanescente, mas com valores de PC inferiores à mediana deste subconjunto
de paisagens, (b) 60 a 40% de caatinga remanescente independente da conectividade e (c)
40 a 20% de Caatinga, mas com valores do índice PC iguais ou superiores a mediana
deste subconjunto de paisagens. Estas bacias apresentam a melhor relação de
custo/benefício para ações de restauração e, portanto, representam o conjunto de
paisagens prioritárias neste trabalho.
65
Bacias com baixa resiliência – correspondem às bacias com (a) 40 a 20% de
caatinga, mas com valores de PC inferiores a mediana desde subconjunto de paisagens e
(b) 20 a 0% de Caatinga remanescente independente da conectividade. Estas bacias são
aquelas cujas ações de restauração são menos eficientes e mais custosas e, portanto, não
são consideradas como prioritárias.
Critério I. Classificação das bacias com base na importância para a conectividade da

Caatinga
Para identificar as paisagens mais importantes para a restauração com base na

conectividade do sistema, todo o bioma Caatinga foi considerado como um único grafo,
onde as bacias (e não mais as manchas de habitat) foram consideradas como os nós do
grafo e os valores de PC de cada uma delas, calculados anteriormente, foram os atributos
dos nós considerados nas análises (Urban & Keitt 2001; Saura & Pascual-Hortal 2007;
Tambosi et al. 2013). Nesta etapa, as análises foram restritas a nós que se localizavam as
distâncias de, no máximo, 100 km um do outro.
Simulações sucessivas de retirada e reposição de cada um dos nós, realizadas no

software livre Conefor Sensinode 2.5.8 (Saura & Torne 2009), permitiram estimar a
contribuição relativa de cada bacia na variação da conectividade do bioma (Bodin &
Saura 2010; Tambosi et al. 2013). Bacias que provocaram as maiores variações são tidas
como as mais importantes. A contribuição relativa de cada bacia foi representada por dois
índices: (a) o vardIICflux, que mediu a quantidade estimada de fluxo de dispersão de um
determinado nó para os nós adjacentes e (b) vardIICconnector, que mediu a contribuição
relativa de um nó como elemento de conexão (stepping stone) entre outros dois ou mais
nós adjacentes a ele (Saura & Rubio 2010; Bodin & Saura 2010). Nos cálculos de
vardIICconnector foi considerada a importância das bacias de resiliência intermediária
como elemento de conexão entre as fontes, sendo desprezadas, portanto, as bacias de
baixa resiliência nesta avaliação.
Todas as bacias de resiliência intermediária foram consideradas como prioritárias

para a restauração e, apenas elas foram ranqueadas de acordo com sua importância
relativa para a conectividade do bioma. Esse ranking por ordem de importância foi obtido
por meio da soma dos valores padronizados (variando de 0 a 1) de vardIICflux e
66
vardIICconnector obtidos para estas bacias. O resultado dessa soma gerou um valor de
importância para a conectividade (ou VIC) (variando entre 0 a 2) para cada uma das bacias
de resiliência intermediária. Quanto maior o VIC maior a contribuição de uma dada bacia
para a conectividade do bioma. As bacias de resiliência intermediária foram então
subdivididas em três classes de importância relativa para a restauração de acordo com os
valores de importância para a conectividade obtidos: (1) VIC alto – bacias do terço
superior do conjunto de valores de importância, (2) VIC médio – bacias do terço
intermediário e (3) VIC baixo – bacias do terço inferior.
Critério II. Classificação das bacias com base na riqueza de plantas ameaçadas de
extinção
A identificação das áreas mais importantes para a restauração com base na riqueza
de espécies de plantas ameaçadas de extinção foi feita a partir das informações de
distribuição geográfica das 350 espécies ameaçadas, contidas no Livro Vermelho da Flora
do Brasil (Martinelli & Moraes 2013). Essas mesmas espécies foram consideradas como
alvos de conservação pelo Ministério do Meio Ambiente brasileiro (MMA 2016). A partir
de shapefiles cedidos pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro, calculou-se a riqueza de
espécies ameaçadas para todas as bacias da Caatinga. A riqueza de espécies ameaçadas
de cada bacia foi considerada como uma medida de seu valor de importância para a
manutenção da riqueza de espécies ameaçadas de extinção, ou, simplesmente, como valor
de importância para a riqueza (VIR). Usando essa medida, as bacias de resiliência
intermediárias foram agrupadas em três classes: (1) VIR alto – bacias com alto valor de
importância para a riqueza, com mais de 10 espécies ameaçadas de extinção, (2) VIR
médio – bacias com médio valor de importância, com uma a dez espécies ameaçadas e
(3) VIR baixo – bacias com baixo valor de importância, com nenhuma espécie ameaçada
de extinção.
Priorização das bacias para a restauração
Finalmente, identificou-se nove categorias distintas de bacias a partir do

cruzamento das três classes de importância obtidas nas análises com base na
conectividade do bioma (VIC) e com base nas três classes de importância para a riqueza
67
de plantas ameaçadas de extinção (VIR) (Fig. 1). Essas categorias foram agrupadas em
três classes de prioridade para a restauração, segundo ranking abaixo:
a. Prioridade extremamente alta para restauração – bacias com VIC alto e VIR
alto ou médio; e bacias com VIC médio e VIR alto.
b. Prioridade muito alta para restauração – bacias com VIC alto e VIR baixo;
bacias com VIC médio e VIR médio; e bacias com VIR alto e VIC baixo
c. Prioridade alta para restauração – bacias com VIC baixo e VIR baixo; bacias
com VIC médio e VIR baixo; e bacias com VIR médio e VIC baixo
Distribuição do número e área de ocorrência das espécies nas diferentes categorias de

bacias
O número de plantas ameaçadas de extinção e a porcentagem da área de

distribuição de cada uma delas em cada categoria de bacia (bacias fonte, bacias de
resiliência intermediária e de bacias de baixa resiliência) foi calculado através de um
shapefile com a área de ocorrência das espécies (Martinelli & Moraes 2013) através do
software ArcGis® 10.1.
68
Figura 1. Representação esquemática da classificação das bacias da Caatinga para
priorização de atividades de restauração vegetal. O bioma Caatinga inicialmente foi
dividido em paisagens baseadas nos limites de bacias hidrográficas. Posteriormente,
bacias de resiliência intermediária com maior potencial de restauração são reconhecidas
com base na sua percentagem de habitat remanescente e no seu grau de conectividade
interna, medido pelo índice PC. As bacias de resiliência intermediária são então
classificadas por dois critérios complementares: (i) importância da paisagem para a
conectividade do sistema, através do índice VIC (Valor de Importância para
Conectividade) e (ii) valor de importância para a manutenção da riqueza de espécies
ameaçadas de extinção (VIR). Finalmente, o cruzamento destes dois critérios
complementares permite determinar as três classes de priorização das bacias (alta, muito
alta, extremamente alta) quanto sua importância para iniciativas de restauração vegetal.
Resultados
Cobertura, conectividade e resiliência das bacias
69
No total, 10.406 bacias hidrográficas incidem sobre a Caatinga brasileira (Fig. 2),
variando amplamente na quantidade de cobertura vegetal remanescente e nos valores de
PC encontrados (Fig. 2a e 2b).
Do total de bacias, 36% (N = 3739) representam paisagens de resiliência

intermediária, consideradas aqui como aquelas bacias com o maior potencial para serem
restauradas. (Tabela 1 e Fig. 2c). Estas bacias ocupam cerca de 316.467 km2 (37%) da
área total do bioma, sendo que 52% deste valor correspondem a remanescentes de
Caatinga. Os valores de PC para estas bacias variaram de cerca de 0,025 a 0,362.
As bacias fonte de biodiversidade correspondem a 32% (N = 3372) do número

total de bacias do bioma, ocupando uma área de 275.980 km2 (32% do total do bioma),
com 86% de cobertura vegetal remanescente e valores de PC variando de
aproximadamente 0,225 a 1 (Tabela 1 e Fig. 2c). As bacias de baixa resiliência
representam 32% do total de bacias (N = 3295), ocupando uma área de 262.862 km2 (31%
do total do bioma), com 14% de cobertura vegetal remanescente e valores de PC variando
de 0 a 0,042 (Tabela 1 e Fig. 2c).
Figura 2. Mapas das 10.406 paisagens focais inseridas no bioma Caatinga, classificadas
segundo (A) a classe de porcentagem de vegetação nativa remanescente em 2009, (B) o
índice de Probabilidade de Conectividade – PC e (C) a classe de resiliência resultante da
integração de A e B. As siglas nos mapas correspondem aos seguintes estados brasileiros:
Alagoas (AL), Bahia (BA), Ceará (CE), Maranhão (MA), Minas Gerais (MG), Paraíba
(PB), Pernambuco (PE), Piauí (PI), Rio Grande do Norte (RN) e Sergipe (SE).
70
Tabela 1. Número e área total das bacias e quantidade de vegetação remanescente por
classe de resiliência
Classe de Resiliência Número de Área total Área de Caatinga

bacias* (km2) remanescente** (km2)
Resiliência alta (Fonte) 3.372 (32%) 275.980 236.869 (86%)
Resiliência intermediária 3.739 (36%) 316.467 163.688 (52%)
Resiliência baixa 3.295 (32%) 262.862 37.169 (14%)
Total 10.406 (100%) 855.309 437.727 (51%)
* As percentagens são calculadas em relação ao valor total geral da coluna.
** As percentagens são calculadas em relação a coluna Área total.
Bacias importantes para a conectividade da Caatinga
As 3.739 bacias de resiliência intermediária, reconhecidas como prioritárias para

as ações de restauração, variaram com relação as suas contribuições relativas para a
conectividade do bioma (Fig. 3a, Fig. 4a). Entre as 1.246 (33% do total) bacias
identificadas como relativamente mais importantes para a conectividade da Caatinga a
variação de VIC foi de 0,40 a 1,26 e a área compreendida por todas as bacias desta
categoria somou 108.436 km2. As 1.246 (33%) bacias de VIC médio apresentaram uma
variação neste índice de 0,18 a 0,40 e somaram 105.787 km2 em área. As bacias com VIC
baixo (valores inferiores a 0,18) representaram 1.247 do total (33%) e somaram 102.244
km2. De um modo geral, há uma maior frequência de bacias com maiores VIC nas porções
mais a Oeste do bioma, enquanto que nas regiões próximas ao litoral, os VIC são menores
(Fig. 4a).
Bacias importantes para a manutenção das espécies ameaçadas
A riqueza de espécies de plantas ameaçadas de extinção variou bastante entre as

bacias de resiliência intermediária (Fig. 3b, Fig. 4b). Enquanto nenhuma espécie
ameaçada foi registrada em 33% das bacias (N = 1.220), apenas três bacias chegaram a
compreender, cada uma, mais de 100 espécies de plantas ameaçadas de extinção. O
número médio de espécies ameaçadas de extinção por bacia de resiliência intermediária
foi igual a 4,38. Das 3.739 bacias de resiliência intermediária, 1.220 (33%) foram
classificadas como de baixa importância para a riqueza (VIR baixo), somando uma área
de 97.778 km2. No total, 2.217 (59%) foram classificadas com VIR médio, com uma área
71
total de 190.281 km2. Por fim, 302 (8%) foram classificadas com VIR alto, um total de
28.408 km2.
Figura 3. Histogramas com a distribuição dos: a. valores de importância das bacias para
a conectividade do bioma (VIC), por classe de importância e b. valores de importância
para a riqueza de plantas ameaçadas de extinção (VIR), por classe. No gráfico b a escala
de representação do eixo y (número de paisagens) está em log.
Bacias prioritárias para restauração
O cruzamento dos valores de importância para a conectividade da Caatinga (VIC)

e dos valores de importância para a riqueza de espécies ameaçadas (VIR) (Fig. 4c)
evidenciou uma desejada independência entre estes critérios de classificação (r = -0,018,
P = 0,279, N = 3739; Fig. 6). A partir desse cruzamento, 939 bacias (25%) foram
identificadas como de prioridade extremamente alta (Fig. 4c Tabela 2). Essas bacias
correspondem a apenas 9% de todas as bacias do bioma e, no total, apresentam 32.127
km2 (38% da sua área total) já desmatados. Esse valor de desmatamento equivale a 8%
de toda a área desmatada da Caatinga e a apenas 4% da área total do bioma (Fig. 4c,
Tabela 2).
As bacias de prioridade muito alta somam 1237 bacias (33% do total). Essas
bacias correspondem a 12% de todas as bacias do bioma e apresentam 49.125 km2 (46%)
já desmatados – o que equivale a 12% de toda a área desmatada da Caatinga e a 6% da
área total do bioma (Fig. 4c, Tabela 2). Por fim, as bacias de prioridade alta somam 1.563
bacias, o que equivale a 42% do total de bacias de resiliência intermediária e a e a 15%
de todas as bacias do bioma. Possuem em seus limites 71.526 km2 (57%) de áreas
desmatadas, o que corresponde a 17% de todo o desmatamento da Caatinga e apenas 8%
da área total do bioma (Fig. 4c, Tabela 2).
72
Figura 4. Mapas das 3.739 bacias prioritárias para a restauração da Caatinga, destacando
em A) (A) classes de valor de importância para a conectividade (VIC), (B) classes de
valor de importância para a riqueza (VIR) e (C) classes de prioridade para a restauração.
As siglas nos mapas correspondem aos seguintes estados brasileiros: Alagoas (AL), Bahia
(BA), Ceará (CE), Maranhão (MA), Minas Gerais (MG), Paraíba (PB), Pernambuco (PE),
Piauí (PI), Rio Grande do Norte (RN) e Sergipe (SE).
73
Tabela 2. Distribuição do número, porcentagem (%) em relação ao número de bacias do bioma, área total, área de vegetação remanescente, área
desmatada, porcentagem (%) da área desmatada em relação ao desmatamento total do bioma e porcentagem (%) da área desmatada em relação a
área total do bioma das bacias de prioridade extremamente alta, muito alta e alta para a restauração da Caatinga.
% desmatada em
% em relação ao Área das Área % desmatada em
Prioridade para Número de relação ao
número de bacias bacias desmatada relação a área
Restauração bacias* 2 2 ** desmatamento do
do bioma (km ) (km ) total do bioma
bioma
Extremamente alta 939 (25%) 9 85059 32127 (38%) 8 4
Muito alta 1237 (33%) 12 106365 49125 (46%) 12 6
Alta 1563 (42%) 15 125043 71526 (57%) 17 8
Total 3739 (100%) 36 316467 152779 (48%) 37 18
*Valores entre parênteses correspondem a porcentagem de bacias, por categoria de prioridade, em relação ao total de bacias de resiliência intermediária.
** Valores entre parênteses correspondem a porcentagem de área desmatada, por categoria de prioridade, em relação ao total desmatado nas bacias de resiliência intermediária.
74
Figura 5. Relação entre o valor de importância das bacias para a conectividade (VIC)
do bioma Caatinga e valor de importância para a manutenção da riqueza de espécies
ameaçadas de extinção (VIR), destacando-se as três diferentes classes de prioridade para
ações de restauração. O eixo y está representado em log.
Distribuição das espécies ameaçadas
A maioria das 350 espécies analisadas ocorrem em bacias de todas as categorias

de resiliência, sendo 343 encontradas em bacias fonte, 341 em bacias de resiliência
intermediária e 326 em bacias de baixa resiliência. No entanto, quando analisadas as
percentagens da área de distribuição de cada espécie, há variações mais evidentes nos
padrões de ocorrência. Assim, 241 espécies possuem mais de 50% de sua distribuição
dentro de bacias fonte, sendo que 60 delas ocorrem com percentagens superiores a 80%
neste tipo de paisagem (Fig. 6a). As bacias de resiliência intermediária abrigam mais de
50% da área de ocorrência de 39 espécies (Fig. 6b), sendo que 34 delas estão nas bacias
de prioridade extremamente alta, 36 nas bacias de prioridade muito alta e 22 nas de
prioridade alta. Por fim, 13 espécies apresentam mais de 50% de sua área de distribuição
em bacias de baixa resiliência, sendo que cinco delas ocorrem quase que exclusivamente
nestas bacias (Fig. 6c). As 57 espécies restantes compartilham, de maneira relativamente
uniforme, sua área de distribuição entre os três tipos de bacias.
75
Figura 6 - – Percentagem da área de distribuição das espécies de plantas ameaçadas de
extinção em (A) bacias fonte, (B) bacias de resiliência intermediária e (C) bacias de
baixa resiliência.
76
Discussão
Este trabalho utiliza dados da estrutura da paisagem e da distribuição espacial de

espécies ameaçadas para gerar um planejamento de larga escala para investimentos de
restauração de habitat. A metodologia aqui adotada permite identificar, sob determinadas
suposições, paisagens mais adequadas para o estabelecimento de projetos de restauração
onde os benefícios em termos de conectividade da paisagem e da conservação da
biodiversidade são maximizados enquanto o custo para o seu estabelecimento é
minimizado. Projetos de restauração de habitat frequentemente apresentam uma
localização idiossincrática, definida por oportunidades locais de terra, mão de obra,
tecnologia, recurso ou simplesmente vontades pessoais. Sem uma visão de contexto,
muitas vezes recursos são aplicados em áreas que não necessitariam de investimento em
restauração, já que o processo natural de sucessão vegetal poderia se encarregar de
reestabelecer os processos ecossistêmicos (Chazdon et al. 2016). Por outro lado, muitas
vezes recursos são investidos em áreas em que o projeto de restauração apresenta baixa
probabilidade de sucesso pelo alto grau de alteração antrópica do entorno. Além disto, a
localização de projetos de restauração frequentemente é decidida sem se considerar a
contribuição relativa de diferentes alternativas de paisagens para a conectividade do
sistema ou para a conservação da biodiversidade. Em regiões semiáridas são comuns os
projetos de restauração que fracassam por não terem em conta características específicas
das áreas manejadas, nem o contexto em que se inserem (Cao et al. 2011; Cortina et al.
2011), resultado em desperdícios de recursos e descredibilidade das ações de um modo
geral. Planejamentos de larga escala, que incluem análises de contexto e a importância
biológica das paisagens, como este apresentado aqui para a Caatinga, podem ser de grande
valia tanto para empreendimentos privados de restauração em escalas locais quanto para
empreendimentos estaduais e federais de escalas mais amplas.
Padrões espaciais da perda de habitat e conectividade
Este trabalho evidencia a grande heterogeneidade da cobertura vegetal entre as

bacias hidrográficas da Caatinga, com paisagens mais criticamente comprometidas pelo
desmatamento localizadas numa faixa mais ao Leste e Sul do bioma e paisagens mais
preservadas (em termos de porcentagem de cobertura vegetal) à medida que se deslocam
para o Oeste. Esse padrão se deve ao histórico da ocupação humana do Nordeste brasileiro
77
desde à época da colonização portuguesa, com as áreas mais urbanizadas próximas ao
litoral – onde estão localizadas as capitais de sete dos 10 estados que possuem Caatinga
em seus limites (Boris 1995). A ocupação mais intensa destas áreas e arredores vem,
portanto, irradiando os efeitos do desmatamento do litoral para o interior, afetando a
integridade da cobertura vegetal de forma diferenciada.
Exceções a esse padrão podem ser verificadas, na região do Araripe, no extremo

Oeste de Pernambuco (PE) e adjacências no Ceará (CE) e Piauí (PI), cujas bacias
encontram-se claramente mais desmatadas do que nas áreas do entorno. Nesta região
produz-se 95% do gesso do país graças à presença da maior reserva de gipsita do Brasil
(Fernandes et al. 2013). Esta produção, contudo, utiliza a vegetação nativa como principal
matriz energética, com demandas anuais estimadas de 3 milhões de metros estéreos (st)
de lenha, o que vem causando o desmatando de grandes extensões de Caatinga (Silva
2009). Uma segunda exceção evidente está no Oeste do bioma, porção central do estado
da Bahia (BA), onde há uma alta concentração de bacias intensamente desmatadas. Estas
bacias compõem a região de Irecê que, devido a sua incomum alta fertilidade, a partir da
década 70 passou a apresentar uma expressiva produção agrícola, tornando-se mais tarde,
em meados dos anos 80, a maior produtora de grãos do Nordeste brasileiro (SEI 2003).
O aumento da economia desta região foi acompanhado por um significativo acréscimo na
densidade demográfica e expansão da área produtiva (SEI 2003), o que resultou na
expressiva remoção da vegetação nativa. Por outro lado, bem próximo à faixa mais crítica
de desmatamento do bioma, na sua porção Nordeste, ainda é possível notar a existência
de bacias com cobertura relativamente bem preservada no Centro-oeste do Rio Grande
do Norte (RN) e adjacências no Ceará (CE) e no Centro da Paraíba (PB). Estas áreas
correspondem a regiões de serras, com relevo acentuado que impõem limitações para as
atividades produtivas usuais.
O padrão de distribuição dos valores de conectividade de um modo geral refletiu

a distribuição da cobertura vegetal na Caatinga, com as bacias mais a Oeste apresentando
valores de conectividade mais elevados. Nesta porção do bioma há uma predominância
de fragmentos maiores e menos isolados, onde as probabilidades de movimentos de
indivíduos tendem a ser maiores (ver Capítulo 1). No entanto, mais ao Leste e Sul do
bioma, com fragmentos menores e mais isolados, as probabilidades de deslocamento são
diminuídas, resultando em bacias com conectividade menor. A combinação dos padrões
de distribuição da cobertura vegetal e dos valores de conectividade interna das bacias
78
impôs um espalhamento esperado das bacias dos diferentes tipos de resiliência. Assim,
nas áreas mais intensamente fragmentadas do Leste e Sul, há uma predominância de
bacias de resiliência baixa, no Oeste do bioma há um predomínio de bacias fonte e nos
interstícios entre essas paisagens, onde a remoção de habitat e/ou a conectividade são
moderadas, aparecem as bacias de resiliência intermediária.
A resiliência das bacias da Caatinga
As bacias fonte ocupam 32% do bioma e, em princípio, possuem uma grande

capacidade de recuperação de suas áreas desmatadas, que correspondem a apenas 14%
do seu total, com a simples redução das pressões de desmatamento e a permissão do
desenvolvimento de processos sucessionais naturais, sem a necessidade de esforços
adicionais (Holl & Aide 2011). No entanto, a despeito de sua potencial importância como
reservatório de biodiversidade, não se pode perder de vista o baixo conhecimento sobre a
integridade biótica das porções vegetadas das bacias fonte na Caatinga, especialmente
tendo em conta o elevado grau de perturbação antrópica crônica potencial a que estão
sujeitas (ver Capítulo 2). É esperado que essas bacias sejam fornecedoras de propágulos
para o entorno, contudo, a exploração histórica da fauna e flora do bioma, pela caça,
criação extensiva de gado, exploração de lenha e outros (Andrade et al. 2005; Alves et al.
2009; Pichorim et al. 2014; Marinho et al. 2016) pode ter gerado áreas com altas
porcentagens de vegetação nativa e altos índices de conectividade, mas que, na realidade,
estão empobrecidas e com capacidade reduzida de resgate das populações vizinhas
(Gyllenberg & Hanski 1997). É necessário que as áreas fonte sejam alvo de estudos sobre
seu estado de conservação e de estratégias que permitam a ampliação do parco e frágil
sistema de Unidades de Conservação existente na Caatinga.
Embora as bacias de resiliência intermediária estejam distribuídas por quase toda

a extensão da Caatinga, quando são levadas em conta suas contribuições relativas para a
conectividade do bioma, é possível notar que há uma perda progressiva de importância
dessas paisagens no sentido Oeste para o Leste e Sul. Isto evidencia a perda conspícua de
bacias fonte no Leste e Sul do bioma e atenta para a redução, nestas regiões, de
oportunidades de restauração com alto potencial de gerar benefícios em escalas mais
amplas. À medida que vão se aproximando do Oeste, as bacias fonte vão se tornando mais
expressivas e as bacias de resiliência intermediária passam a apresentar uma contribuição
79
mais importante como elementos de ligação com o entorno, até que, no extremo Oeste há
um grande número de opções de bacias que, uma vez restauradas, trarão ganhos sensíveis
para a conectividade do sistema.
O duplo critério de priorização para restauração
Ao propor a metodologia de identificação de áreas prioritárias para a restauração

com base na contribuição relativa das paisagens para a conectividade da Mata Atlântica,
Tambosi e colaboradores (2013) chamaram a atenção para a importância do método como
uma primeira aproximação das áreas com melhor relação custo/benefício para ações de
restauração, evidenciando sua flexibilidade em incluir novos parâmetros para a
identificação de respostas mais específicas. Consideramos que a inclusão da riqueza de
espécies ameaçadas de extinção traz ganhos na qualidade da informação gerada por: (1)
ressaltar a relevância biológica das paisagens, (2) contribuir diretamente para o
melhoramento da qualidade do habitat, facilitando o reestabelecimento de outras espécies,
(3) ser uma medida útil no reconhecimento da urgência das ações de restauração e (4)
restringir o número de paisagens consideradas como extremamente prioritárias,
auxiliando na alocação mais eficiente de recursos para a restauração.
Em termos do estabelecimento de prioridades para a restauração, o critério

baseado na importância das paisagens para a conectividade do bioma traz à luz a
relevância do contexto para o sucesso das ações de restauração (Holl & Aide 2011; Leite
et al. 2013, Crouzeilles & Curran 2016), evidenciando, no espaço, aquelas paisagens que,
por contingência de suas configurações internas e do seu entorno, podem potencializar os
efeitos da restauração em escalas mais amplas. No entanto, quando os arranjos espaciais
que inferem a conectividade das paisagens são analisados conjuntamente com
informações referentes à sua qualidade para fins de conservação da biodiversidade há
uma sinergia de eficiência das ações de restauração. Ações de restauração em paisagens
focais de prioridade extremamente alta podem contribuir substancialmente para a
manutenção de metapopulações viáveis de espécies ameaçadas (Andrén 1994; Donald &
Evans 2006; Umetsu & Pardini 2007; Visconti & Elkin 2009; Pardini et al. 2010;
Godefroid et al. 2011; Schooley & Branch 2011).
80
A distribuição espacial das bacias mais importantes para a conectividade
apresentou um padrão mais homogêneo ao longo do bioma, localizando-se
principalmente na adjacência das áreas fontes e como elementos de ligação entre áreas
fonte disjuntas. Quando o critério de classificação de importância das bacias de resiliência
intermediária é a riqueza de espécies ameaçadas de extinção, a heterogeneidade na
distribuição das bacias é mais evidente do que a encontrada pelo critério de conectividade.
Há uma clara concentração de bacias ricas em espécies ameaçadas no Sul do bioma e uma
redução da riqueza no sentido Norte. Notadamente a ecorregião conhecida como
Complexo da Chapada Diamantina (Velloso et al. 2002), no estado da Bahia, apresenta a
maior concentração de bacias com alta riqueza de espécies ameaçadas. A Chapada
Diamantina faz parte da Cordilheira do Espinhaço, uma cadeia montanhosa que se estende
de Minas Gerais (MG) até a Bahia (BA), e é considerada como centro de diversidade de
inúmeros grupos de plantas, com um alto grau de endemismo (Giulietti et al. 1997;
Bitencourt & Rapini 2013). Muitas das 307 espécies ameaçadas de extinção encontradas
na Bahia, também são endêmicas da Chapada.
Assim sendo, o padrão espacial resultante do cruzamento dos dois critérios de

importância propostos apresentou ganhos substanciais em relação aos padrões espaciais
dos dois critérios independentes. Em primeiro lugar, uma maior ênfase foi dada para a
região da Chapada de Diamantina em relação ao padrão baseado somente em
conectividade. Áreas de importância média de conectividade foram evidenciadas como
de prioridade extremamente alta devido à presença de um grande número de espécies
ameaçadas. Em segundo lugar, algumas áreas consideradas como de importância média
ou alta para a conectividade diminuíram seu grau de priorização por não abrigarem
espécie ameaçada. Finalmente, algumas áreas de baixa importância para conectividade
aumentaram o seu grau de priorização por abrigar mais de uma dezena de espécies
ameaçadas.
A Caatinga historicamente é o bioma que menos tem recebido suporte financeiro

para a produção de conhecimento científico e apoio a ações ambientais no Brasil (Santos
et al. 2011), tornando crucial que os poucos investimentos alcancem, com precisão, os
melhores alvos. As bacias com prioridade extremamente alta para restauração podem ser
reconhecidas como as paisagens chave para os investimentos em restauração,
promovendo o incremento da conectividade da Caatinga e auxiliando a recuperação de
espécies ameaçadas de extinção no bioma. Essas bacias correspondem a apenas 9% do
81
total de bacias da Caatinga e a área desmatada nelas presente, potencialmente disponível
para ações de restauração, equivale a apenas 4% de área total do bioma e a 8% da área
total desmatada da Caatinga. Tendo em vista que cerca de 50% do bioma estão
desmatados e ações de restauração não planejadas poderiam incidir potencialmente sobre
qualquer parte desta fração (com resultados duvidosos), a identificação das paisagens
extremamente prioritárias pode representar um grande ganho na orientação de políticas
públicas e outras ações de restauração, com economia de dinheiro e maximização dos
benefícios.
Integração com outras estratégias de conservação
A estratégia de priorização aqui proposta permite alcançar uma grande eficiência

na aplicação dos recursos disponíveis para ações de restauração. No entanto, estas ações
devem ser implementadas em consonância com outras estratégias de conservação da
biodiversidade já estabelecidas ou em desenvolvimento. Para espécies ameaçadas que
apresentam uma alta porcentagem de sua distribuição em bacias fontes, a criação de
Unidades de Conservação tende a ser uma forte aliada na reversão da situação de
vulnerabilidade em que se encontram. Existem espécies que possuem distribuição
compartilhada por bacias fonte e de resiliência intermediária, indicando que a criação de
Unidades de Conservação e ações de restauração devem estar consorciadas para
potencializar os benefícios. Além disto, existem espécies que apresentam a maior parte
de sua distribuição em bacias de baixa resiliência. Para estas espécies, ações de
conservação in situ devem ser customizadas, levando em conta, entre outras coisas, as
condições locais dos fragmentos onde cada espécie se encontra e a sensibilização dos
proprietários dessas áreas. Além disso, estratégias ex situ devem ser consideradas para
assegurar a persistência dessas espécies ao longo do tempo (Guerrant Jr et al. 2004;
Havens et al. 2006).
Afinando as políticas públicas de restauração com ações espacialmente explícitas

de amplo benefício
Iniciativas governamentais nacionais e globais de conservação vêm enfatizando a

importância da restauração como uma das ações de conservação, reversão da perda da
82
biodiversidade e sequestro dos gases de efeito estufa. Entre essas iniciativas há uma série
de compromissos de restauração sendo firmados para mundo todo que, embora
apresentem algumas incertezas, demostram uma predisposição política para a ação
(Chazdon et al. 2017).
Mais recentemente, em janeiro de 2017, o governo brasileiro instituiu a Política

Nacional de Recuperação da Vegetação Nativa (Decreto 8.972 de 23 de janeiro de 2017)
que estabelece o compromisso de impulsionar a regularização ambiental das propriedades
rurais atendendo, ao menos, 120 mil km2 até 2030. Essa política atribui aos órgãos
governamentais a responsabilidade de elaborar um Plano Nacional de Recuperação da
Vegetação Nativa que contemple a estruturação de um sistema de planejamento e
monitoramento espacial como forma de apoio a tomada de decisões para a recuperação
da vegetação nativa.
Embora os mecanismos mencionados acima tenham evoluído para traçar

objetivos cada vez mais aplicados, ainda há lacunas importantes entre o planejamento e a
execução, lacunas essas que geram ações disjuntas, de sucesso reduzido, ou mesmo, com
resultados negativos ao longo prazo (Cao et al. 2011). Cabe ao poder público, à academia,
aos produtores rurais e à sociedade de um modo geral afinarem estratégias conjuntas,
orientadas no espaço e com critérios claros, que visem guiar, monitorar e fomentar ações
locais de restauração, pensando nos benefícios em escalas amplas.
A área potencialmente disponível para a restauração das bacias identificadas como

prioritárias para a Caatinga representa uma pequena fração do bioma - 4% (32 mil km2),
se consideradas apenas as bacias mais prioritárias. A restauração das bacias indicadas
promoveria a conectividade de grande parte do semiárido brasileiro e auxiliaria a
recuperação de espécies ameaçadas de extinção, entre outros efeitos positivos. Sendo
assim, é recomendado que o poder público aproxime as políticas ambientais de
restauração das soluções apresentadas aqui, dialogando com os demais setores da
sociedade a fim de estabelecer uma política pública de ordenamento territorial para as
ações de restauração em larga escala.
83
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Capítulo 4 - Pro-Active Conservation Opportunities in Megadiverse Countries
Carlos R. Fonseca, Marina Antongiovanni, Eduardo M. Venticinque
Abstract
Biodiversity conservation requires adequate planning and associated financial mechanisms

to implement proposed solutions. Since in most megadiverse countries conservation is resources-
limited, early pro-active conservation actions represent the best possible strategy since late reactive
solutions can be prohibitively expensive. The Brazilian government recently updated a national
systematic conservation planning that defines 1350 conservation priority areas in its six biomes.
The Amazon, however, is the only biome with a strong financial mechanism allowing conservation
actions to move forward. The Amazon Region Protected Areas Program, launched in 2002 with
international support, helped the creation, implementation and maintenance of conservation units
covering 52 million hectares. In contrast, the conservation unit network of the other five species-
rich biomes had scarce advances while conservation opportunities are closing due to habitat
conversion. We urge that similar international cooperation programs should be created to expand
the Amazonian success to the remaining Brazilian biomes and to other megadiverse countries.
Main Text
Megadiverse countries have a disproportional responsibility for global biodiversity

conservation (1). Since they harbor 70% of the global species, careful systematic conservation
planning is quintessential to minimize costs (2). Pro-active conservation actions, such as the early
establishment of networks of large conservation units, are much cheaper in the long run than the
late establishment of reactive strategies, such as maintenance of multiple small reserves, ecosystem
restoration, and ex-situ conservation projects (3). Since most megadiverse countries have limited
conservation resources due to pressing social issues, a crucial question is how to design and
establish an effective financial program to support such an enterprise. We argue that a conservation
strategy model implemented in the Brazilian Amazon, which quickly developed in one of the
largest conservation networks of the world (4), can inspire similar programs to be applied
successfully to other Brazilian biomes as well as to other megadiverse countries.
Brazil holds 10% of the species of the world (5) and as one of the 150 countries that signed
the Convention on Biological Diversity in the 1992 Rio Earth Summit (6), assumed the
commitment to promote biodiversity conservation of its six highly diverse terrestrial biomes:
Amazon (tropical rainforests), Atlantic Forest (coastal rainforests), Cerrado (savannas), Caatinga
(drylands), Pantanal (wetlands), and Pampas (grasslands and shrublands). Since then, the Brazilian
government has established one of the largest systematic conservation programs of the world (7).
This plan, which was updated in June 2016 (8) by a law (MMA Portaria 223/2016) written by the
Ministry of Environment identifies 1530 priority areas (PA) for conservation, sustainable use, and
shared benefits of the Brazilian biodiversity that covers 2887368 km2 or 33.9% of the national
territory (Fig.1). Using systematic conservation planning techniques (2) these areas are distributed
to achieve predefined coverage goals of thousands of threatened species and other conservation
targets (e.g., caves, ecosystems), while minimizing a non-monetary cost surface defined by social,
economic, and environmental variables in a participatory process that includes hundreds of
scientists, conservation biologists, NGOs, and representatives of different state and federal
governmental agencies.
The Brazilian priority areas exhibit a clear gradient of habitat loss among the terrestrial
biomes, suggesting different opportunities for pro-active and reactive conservation strategies (Fig.
1). Mean habitat loss (%) in the priority areas of Amazon (20%) and Pantanal (25%) is relatively
low, indicating the existence of many opportunities for pro-active conservation actions. For the
Cerrado (41%), Caatinga (44%), and Pampa (46%) habitat loss is intermediate indicating the
existence of a window of opportunity for pro-active conservation actions. In the Atlantic Forest
biodiversity hotspot (10) there are a large number of small priority areas that are already lost where,
on average, 60% of the original cover is gone, leaving no option but the investment in more
expensive reactive strategies, such as smaller conservation units and ecosystem restoration. Mean
annual deforestation rates for the period 2002-2009 (when information is available for all biomes)
indicate that windows of opportunities are closing faster for the priority areas located in Cerrado
(0.84%), Caatinga (0.70%), Pantanal (0.67%) and Amazon (0.66%) when compared to Pampa
(0.39%) and Atlantic Forest (0.32%).
The creation, implementation, and management of conservation units in Brazil is regulated

by the National System of Nature Conservation Units (SNUC), established in 2000 (National Law
90
9985/2000) (11). Despite the fact that the first Brazilian National Park was created in 1937, the
conservation area network started to grow only in the 1980s (Fig. 2). The temporal pattern of
creation of conservation units varies considerably among biomes. While today most have less than
10% of their area under protection, the conservation unit network of the Amazon biome grew
steadily over two decades and reached 27.6%. Another importance difference is that while in
Amazon only 15% of the Conservation Units are Areas of Environmental Protection (APA), the
most permissive category of the SNUC system (11), in all other biomes, except the Pantanal, more
than 60% of the area of conservation units are APAs (12).
The main financial mechanism associated with the Amazonian conservation planning was
the ARPA (Amazon Region Protected Areas) Program, a partnership launched in 2002 by the
Brazilian government with support from BNDS-Brazil, World Bank, German bank KfW, and
WWF (13). During its first phase (2003-2010), the ARPA Program created 13.2 million hectares
of Conservation Units of Integral Protection and 10.8 million hectares of Conservation Units of
Sustainable Use, supported the implementation of 8.5 million hectares in Conservation Units of
Integral Protection and established a US$ 24.8 million fund designated for the management of
Amazonian conservation units. In fact, between 2003 and 2009 Brazil created 74% of world
protected areas (14). In its second phase (2010-2017), the ARPA Program with an investment of
US$255 million is supporting the creation of 13.5 million hectares in conservation units,
implementing better protection of 32 million hectares and plans to capitalize the management fund
by an additional US$ 70 million.
In the other Brazilian biomes, many pro-active conservation opportunities are still available
but lack a pragmatic mechanism of action. For example, the Boqueirão da Onça (Jaguar’s Mouth)
priority area constitutes the cheapest and largest intact patch of dryland available where viable
populations of jaguars still survive in the Caatinga biome. Similarly, a single priority area in the
Diamantina highlands contains 309 conservation targets including 189 microendemic red-listed
Caatinga plants. An ARCA Program (Conservation Areas of the Caatinga) should be launched
soon if we want to make use of such highly efficient pro-active opportunities. For Cerrado and for
the bird-rich wetlands of the Pantanal conservation planning also needs an associated financial
mechanism.
91
The positive conservation experience from the Brazilian Amazon can be extended also to
other megadiverse countries. After a careful participative conservation planning, however, it will
be critical to obtain support from a pool of financial agencies, NGOs, and countries willing to
share the responsibility for the long-term maintenance of the global biodiversity. Considering the
fact that economic activities based in many developed countries are partially responsible for threats
to biodiversity in megadiversity countries because of the international trade of thousands of
commodities (15), it is time to design an international compensatory mechanism able to support
urgent conservation actions in megadiverse countries and, in the case of Brazil, more biomes than
just Amazon.
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Acknowledgments: All data use in this paper is openly available from the Brazilian Ministry of
Environment (MMA) webpage (www.mma.gov.br). CRF and EMV receives productivity
grants from CNPq. MAF is supported by CAPES.
93
Fig. 1. Priority areas (PA) for conservation, sustainable use, and shared benefit of the Brazilian
biodiversity, as classified by (a) habitat loss (%) and (b) deforestation rate (% loss/year). For
comparability, habitat loss was calculated for 2009 and deforestation rate was calculated
between 2002 and 2009 for which official data from the Brazilian Ministry of Environment
(MMA) are available for all biomes (9).
Fig. 2. Temporal pattern of creation of conservation units in different Brazilian biomes

represented as percentage area of the biome under protection. These official data can be found in
ref. 10.
94

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

FRAGMENTAÇÃO, CONSERVAÇÃO E RESTAURAÇÃO

Marina Antongiovanni da Fonseca

Natal, Junho de 2017

Fonseca, Marina Antongiovanni da.

Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências.

1. Caatinga - Tese. 2. Fragmentação - Tese. 3. Distúrbio crônico - Tese. 4. Restauração - Tese.

RN/UF/BSE-CB CDU 574

Agradeço à Capes pela bolsa concedida, ao Programa de Pós-Graduação em

Muito mais difícil do que reconhecer padrões em grandes escalas é reconhecer a

Dadão, já me perdi de mim de tanto me encontrar em você. Somos um! Amor e

Francisco e Analu queridos, quando vocês crescerem e já puderem ler o que a

Agradeço aos meus amigos da pós-graduação da UFRN pelo companheirismo e

Prof. Leandro R. Tambosi, grata pelas orientações nas análises de priorização de

Agradeço ao Marcelo Matsumoto pelas colaborações e amizade.

Agradeço aos professores Gabriel Costa, Gislene Ganade, Leandro R. Tambosi e

Capítulo 1 – Fragmentação do Bioma Caatinga

Capítulo 2 – Perturbação Crônica Potencial dos Remanescentes de Caatinga

Capítulo 3 – Áreas prioritárias para a restauração da Caatinga

Capítulo 4 - Pro-Active Conservation Opportunities in Megadiverse Countries

Marina Antongiovanni, Eduardo M. Venticinque, Carlos R. Fonseca

A fragmentação é um fenômeno, normalmente de origem antrópica, associado à

A complexidade estrutural de uma paisagem tem sido frequentemente analisada a

A persistência de populações viáveis em paisagens fragmentadas depende de

Paisagens áridas e semiáridas são naturalmente caracterizadas por apresentarem

A Caatinga é um bioma semiárido brasileiro que ocupava originalmente cerca de

Este trabalho constitui a primeira análise quantitativa da estrutura espacial da

O bioma Caatinga distribui-se por aproximadamente 826 mil km2 do Nordeste

Neste trabalho foram utilizados dados dos arquivos digitais georreferenciados

Embora dados utilizados representem a informação mais atual disponível para o

Métricas de caracterização da fragmentação da Caatinga

Distribuição de tamanho dos fragmentos – A partir do cálculo da área de todos os

Área de interior e borda – A área de Caatinga submetida ao efeito de borda foi

Isolamento – O isolamento da Caatinga foi estimado a partir da distância média

Distribuição de tamanho dos fragmentos

Analisando a distribuição espacial dos fragmentos de Caatinga (Fig. 1) é possível

De um modo geral, a Caatinga ainda possui grandes extensões de sua área

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000

Figura 2 -. Distribuição da área (em hectares) de Caatinga remanescente por classes de

Área de interior e efeito de borda

Oitenta e três porcento do total da área remanescente da Caatinga (cerca de 3,4

Edge distance (m)

O grau de conectividade da Caatinga remanescente pode ser considerado bastante

Para espécies incapazes de cruzar a matriz, não há agrupamentos dos fragmentos

O isolamento médio da vegetação remanescente da Caatinga foi de 951 metros

Cenários de exclusão dos fragmentos pequenos (ha)

Figura 7 – Isolamento médio da Caatinga nos diferentes cenários de exclusão dos

A análise estrutural do bioma Caatinga revelou padrões relevantes para a

Estratégias de priorização de conservação da biodiversidade podem ser divididas

O padrão de perda de habitat e fragmentação da Caatinga está em uma posição

Estratégias reativas de conservação constituem praticamente a única alternativa

A análise da estrutura da paisagem da Caatinga permite o reconhecimento da

A Caatinga, no entanto, vem perdendo 2.763 km2/ano de sua vegetação (MMA

Conectividade funcional e isolamento

Em paisagens altamente fragmentadas, o aumento no grau de isolamento dos

Na Caatinga estão documentadas 350 espécies de plantas ameaçadas de extinção

O bioma Caatinga apresenta-se bastante conectado para aquelas espécies com

Um dos principais efeitos da fragmentação é a exposição de porções significativas

Esse estudo representa a primeira análise da fragmentação da Caatinga em larga

Coughenour, M.B. (2008). Causes and consequences of herbivore movement in landscape

IBGE (2010) ftp://geoftp.ibge.gov.br/cartas_e_mapas/bases_cartograficas_continuas/bcim/versao2010/

Kleiman, D. G. (1989). Reintroduction of captive mammals for conservation. BioScience, 39(3),

Laurance, W.F. (1991). Ecological correlates of extinction proneness in australian tropical