PARTE 4

NUTRICIÓN MINERAL
En un análisis elemental de una planta tipo, un alto porcentaje en peso de la
materia seca se corresponde a C y O (elementos mayoritarios de los compuestos
orgánicos), representando un 45% de C y otro 45% de O. Hay asimismo un 6% de H, y
su contribución es menor debido a su bajo peso atómico: su contribución molar sería
mucho mayor. Así, el 96% del peso de una planta lo forman C, O e H.
La participación del N también es importante, representando un 1.5%. La
proporción de los distintos elementos va siendo cada vez menor: el K supone un 1%,
tratándose de un osmótico que nunca está incorporado a ninguna molécula. El Ca se
encuentra en un 0.5%, estando como catión Ca2+ libre (la menor parte de las ocasiones)
o insolubilizado en forma de pectatos cálcicos. El P se encuentra en un 0.2%, formando
grupos fosfato en el ATP o fosforilando proteínas. El Mg, en un 0.2%, interviene en la
hidrólisis del enlace fosfato. El S, en un 0.1%, interviene como constituyente de
aminoácidos azufrados o grupos sulfónicos de polisacáridos. El Si, en un 0.1%, no está
presente en todas las plantas, pero es abundante en las gramíneas, donde recubre las
células epidérmicas, dándoles una textura áspera.
El Cl se encuentra en un 0.01% como ión cloruro. El Fe se encuentra en un
0.01%. El Mn, en un 0.005%, es un cofactor de reacciones enzimáticas. El Zn, en un
0.002%, es necesario para ciertos enzimas y para la expresión génica. El B está en un
0.002%. El Cu está en un 0.0006%, e interviene en reacciones redox. Finalmente, el
Mo se encuentra en un 0.00001%.
La composición de la planta está en cierta medida influida por la composición
del suelo, sobre todo en elementos minoritarios. Por ejemplo, una planta puede tomar
Au si crece en suelos ricos en este metal.
Es evidente que el C, H, O y N son imprescindibles: forman parte de las
biomoléculas. Son así elementos esenciales para el metabolismo de la planta. En los
elementos en menor proporción es más difícil saber si son o no esenciales: puede estar
en todas las plantas pero, ¿es o no necesarios? Un elemento esencial es aquel necesario
para que la planta pueda completar su ciclo vital.
Para ello, se hace crecer la planta en un medio líquido controlado de
composición conocida. Al añadir o retirar un elemento, se comprueba si la planta es o
no capaz de formar semillas que puedan germinar (esto es, que pueda completar su ciclo
vital). El problema en un principio era sin embargo que los productos para preparar las
disoluciones no eran de la suficiente pureza: no se podía tener la certeza de si un
elemento era o no necesario por ser un posible contaminante en las sales, lo que podría
llevar a engaño en los resultados. Los criterios de esenciabilidad son los siguientes:
1. Un elemento es esencial si la planta no puede completar su ciclo vital
en ausencia del mismo. El problema que plantea es la gran demora que
presenta, por lo que se estableció el siguiente criterio.
2. Un elemento es esencial si forma parte de una molécula o reacción
metabólica esencial para la planta. Por ejemplo, el Fe está en los
fitocromos, necesarios para la planta, por lo que el Fe es un elemento
esencial. Para casos problemáticos se estableció un tercer criterio.
3. Un elemento es esencial si no puede ser reemplazado por otro. Por
ejemplo, el S es esencial por los aminoácidos azufrados, pero puede
ser en parte sustituido por Se.

Iago Molist Pérez 87 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 Así, se distinguieron una serie de elementos esenciales, que se clasificaron en
macro y micronutrientes según la cantidad necesaria para la planta (los macronutrientes
son hasta el Ca [0.5%]).
- Macronutrientes: C, O, H, N, P, S, K, Mg, Ca.
- Micronutrientes: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni.
Además de estos elementos esenciales, también hay elementos no necesarios
pero que reportan algún beneficio:
El Na es tóxico a niveles elevados por ser un osmótico que genera un ΨS muy
bajo que influye en el ΨW. Las plantas lo excluyen, pero siempre hay una cierta cantidad,
sobre todo cuando en el suelo está presente a elevadas concentraciones: los mecanismos
de entrada de K+ permiten la entrada de algo de Na+, por lo que éste entra cuando está
en gran concentración en el suelo. Las plantas tienen bombas de exclusión de Na+ en sus
células. Hay plantas adaptadas a suelos salinos que son muy eficaces en la exclusión del
Na+, lo que les confiere una ventaja ecológica. Sin embargo, en plantas como las C4, el
Na+ es necesario para el intercambio de metabolitos como el piruvato del mesófilo a la
vaina.
El Si es beneficioso en las gramíneas, ya que las defiende de los herbívoros.
También puede formar complejos con moléculas orgánicas, confiriéndoles estabilidad
frente al ataque de patógenos.
El Co puede ser considerado también esencial, como en la simbiosis entre las
leguminosas y Rhizobium: se necesita Co para la fijación del N, siendo así necesario
para la simbiosis.
Hay asimismo elementos tóxicos, como por ejemplo el Al. Se encuentra en
importantes cantidades en el suelo, pero no se solubiliza a no ser que el pH baje de 5 (a
pH superiores a 5 está retenido). También presentan problemas los metales pesados: las
plantas o no viven en suelos con metales pesados o se adaptan a ellos, formando un
complejo que anula su toxicidad mediante péptidos como el glutation (GSH/GSSG) y
sus derivados: las fitoquelatinas, que también forman complejos con el metal pesado
mediante sus grupos -SH, inmovilizándolo. Las plantas que produzcan suficientes
fitoquelatinas podrán vivir en este tipo de suelos.
Otro de los factores a considerar es la dosis que hay que proporcional a la planta
de un elemento: el porcentaje y cantidad de cada nutriente es distinto según el que se
trate, pudiéndose obtener así una relación de átomos. Por ejemplo, por cada átomo de
Mn hay 40000 átomos de C.
Además, ¿de dónde se captan estos elementos? El H se capta del H2O, el C se
capta del CO2 y el O del O2 o del H2O. Sin embargo, en el caso del N, hay un 78% de
N2 en la atmósfera que sólo pueden emplear las plantas que viven en simbiosis con
organismos fijadores de N; el resto de las plantas lo toma como NO3- o como NH4+. En
el nitrato tiene un número de oxidación de +5; mientras que en el ión amonio tiene un
número de oxidación de -3, que es el mismo que tiene en los aminoácidos: si las plantas
toman el N del ión amonio, no será necesario gastar energía en reducirlo. El P puede
estar en forma de H2PO4- o de HPO42- en función del pH, siendo la primera la forma
preferente de absorción. En el caso del Cu, según el pH hay Cu+ y Cu2+, siendo la última
la forma de absorción preferente.
Existe otra clasificación de los nutrientes según la función que desempeñan en la
planta:
1. Nutrientes que son parte de los compuestos carbonados: N, S.
2. Nutrientes que son importantes en el almacenamiento de energía o en la
integridad estructural: P, Si, B (une restos de Api en el RGII), Ca (pectatos
cálcicos).

Iago Molist Pérez 88 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 3. Nutrientes que permanecen en forma iónica: K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na.
4. Nutrientes que participan en reacciones redox: Fe, Zn, Cu, Ni, Mo.
Hay una relación positiva entre la concentración de nutrientes y el desarrollo de
la planta. Al hacer esa relación para cada uno de los nutrientes esenciales, se obtiene
una gráfica como la mostrada, dos tres regiones claramente diferenciadas:
- Zona de deficiencia: A bajas concentraciones de nutrientes, conforme
aumenta la dosis, ésta tiene un efecto positivo sobre el crecimiento; el
crecimiento está limitado por la deficiencia de nutrientes.
- Zona de adecuación: A ciertas concentraciones de nutrientes, aumentos
en ellas no provocan efectos sobre el desarrollo; es la zona adecuada
para el máximo desarrollo.
- Zona de toxicidad: A concentraciones de nutrientes muy elevadas, el
desarrollo se ve inhibido (el rendimiento de la cosecha cae).

Sin embargo no se puede considerar un nutriente de forma aislada: al calcular el

efecto de la concentración de nitrato sobre el desarrollo, el crecimiento es mayor
conforme aumenta la concentración de fosfato (para una misma concentración de
nitrato).
Hay que tener en cuenta que la dosis necesaria para el desarrollo varía según el
efecto sobre el crecimiento que se busca: al aumentar las concentraciones de nitrato, se
produce un mejor desarrollo de la parte vegetativa pero un peor desarrollo de la parte
reproductora: con demasiado nitrato se obtendría así menos grano de una gramínea.
La disolución de Hoagland es una solución que contiene todos los
macronutrientes necesarios para una planta en las proporciones requeridas; así como
una pequeña cantidad de micronutrientes. Presenta algunos problemas: para
proporcionar Fe, las sales de Fe son insolubles, por lo que se añade un agente quelante
como el DTPA (sal pentasódica del ácido dietilén triaminopentaacético). Es la solución
que se emplea para cultivos hidropónicos (en medio líquido, en los que se emplea un
burbujeador similar al de los acuarios para airearlo).
Cuando uno de los nutrientes está en la zona deficiente, será el que limite el
crecimiento de la planta; pero la carencia de un nutriente no sólo afecta al crecimiento,
sino también al aspecto de la planta por la clorosis. Aparecen así zonas que pierden
clorofila en la planta, de color verde más claro o amarillento. La clorosis, además, de
por deficiencias nutricionales, puede aparecer por enfermedades víricas, y son
distinguibles en los inicios:

Iago Molist Pérez 89 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 - Clorosis por deficiencias nutricionales: La clorosis aparece en las
internerviaciones.
- Clorosis vírica: La clorosis aparece en las nerviaciones. Se debe a que
el virus se propaga por los haces vasculares.
En las clorosis por deficiencias nutricionales se aprecian dos tipos; que la
clorosis afecte a las hojas jóvenes o a las hojas maduras:
- Hojas jóvenes: La dosis del nutriente no es suficiente para el desarrollo
de nuevas hojas. Así, el elemento no es móvil; se trata de elementos
como el Ca, S, Fe, B y Cu.
- Hojas maduras: La planta ha retirado nutrientes de las hojas maduras
para transportarlo a las estructuras en desarrollo. Así, el elemento es
móvil. Son elementos como el N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn y Mo.
De esta forma, desde el punto de vista agronómico lo que importa es aumentar la
producción. Según la teoría de sistemas, para comprender un conjunto es suficiente con
conocer las interacciones entre las partes, no las partes en sí mismas. Así, se pueden
obtener múltiples datos de composiciones de plantas y relacionarlos con el desarrollo
para formular modelos matemáticos: se trata de la ionómica.
En la fitorremediación, se toman plantas capaces de captar tóxicos del suelo y
aislarlos mediante sustancias quelantes (fitoquelatinas), haciéndose crecer en suelos
contaminados con estos tóxicos: al cosecharlas, se eliminarán dichos tóxicos del suelo.
Asimismo, también cabe la posibilidad de una fitominería: cultivar plantas que tengan
aumentada mediante ingeniería genética la capacidad para captar ciertos metales para
luego cosecharlas.
La planta toma la mayor parte de los nutrientes del suelo. Así, distintos tipos de
suelo tendrán distintas propiedades (según el tamaño de partícula y de poro, la forma, la
cohesión, etc.), cambiando de esta forma el potencial hídrico del suelo. La capacidad de
retención de agua es asimismo variable: es mayor en la montmorillonita que en la
caolinita. El suelo también retiene cationes: la montmorillonita en 80-100mEq.g-1 y la
caolinita en 3-15mEq.g-1.
En los silicatos hay una serie de cargas negativas que interaccionan con los
cationes: a mayor número de cargas negativas, mayor capacidad de cambio catiónico.
Para la absorción de un nutriente por las raíces, éste debe estar soluble, ya que entran en
la raíz por las mismas vías que el agua.

La fase líquida del suelo, en zonas próximas a la superficie de las partes sólidas,
tiene los cationes retenidos por fuerzas electrostáticas; éstos están menos retenidos

Iago Molist Pérez 90 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

cuanto más alejados estén, siendo más fácil su absorción por las raíces pero también su
pérdida por drenaje.
Asimismo, hay muchos cationes distintos en la fase líquida del suelo: Ca2+, Mg2+,
K+ o NH4+; y sus afinidades por las cargas negativas de la arcilla será distinta: a mayor
carga y menor volumen iónico, mayor afinidad (a mayor densidad de carga, mayor
afinidad). Así, el catión más afín sería el Al3+ (de gran volumen pero con tres cargas
positivas), siguiéndole, de mayor a menor afinidad, H+ (sólo una carga, pero muy
pequeño volumen), Ca2+, Mg2+, K+, NH4+ y Na+. Esta escala de electroafinidad sirve
para predecir la preferencia de la arcilla por los distintos cationes: primero se fija todo el
Al3+, luego todo el H+, etc.
En este complejo de cambio se retienen cationes, evitando su pérdida por
lixiviación pero también su toma por las raíces. El Al3+ estará casi siempre retenido, ya
que en su forma soluble está poco presente. La cantidad de H+ dependerá del pH del
suelo.
La actividad respiratoria de las raíces forma CO2, que se libera al suelo y,
combinándose con el agua dará ácido carbónico, que se disociará para formar
bicarbonato e hidrogeniones (H2CO3 ↔ H+ + HCO3-). Así, la actividad biológica libera
hidrogeniones al suelo. Asimismo, cada célula secreta al apoplasto, en continuidad con
la fase líquida del suelo, hidrogeniones por la H+-ATPasa de tipo P. El incremento en la
producción de hidrogeniones actúa sobre el complejo de cambio del suelo, sustituyendo
a otros cationes, que irán así a la fase líquida. De esta forma, la pérdida de nutrientes por
lixiviación sólo se producirá en caso de que haya agua gravitacional.
Cuanto más lejos estén los nutrientes de la raíz, más difícil será su absorción por
parte de la raíz. Así, la
concentración de nutrientes
disminuye con la proximidad
Zona con nutrientes
captables por la raíz
a la raíz, pudiéndose calcular
un radio de la raíz al lugar del
suelo donde la concentración
Raíz de nutrientes no se ve
afectada por la raíz: la zona
de carencia. Dicho radio da
un índice de la capacidad de
las raíces para captar distintos
nutrientes.
NO3- 40mm
H2PO4- 1mm
K+ 12mm
De esta forma, para absorber la máxima cantidad de nitrato del suelo, las raíces
deberían estar separadas 80mm entre sí: esto aumentaría la eficacia en la captación de
nitrato. Dependiendo de la concentración de nutrientes, la disposición de las raíces sería
distinta y, como intervienen muchos nutrientes, la disposición de las raíces será
intermedia, teniendo más influencia los macronutrientes que los micronutrientes. Estos
parámetros establecen que la raíz debe abarcar el mayor volumen posible de suelo, y
que dicho volumen debe estar repartido en muchas superficies para captar más
eficientemente los nutrientes. Para un mismo nutriente, a distintas dosis, la zona de
carencia tiene radios diferentes.
Al colocar una raíz en una solución nutritiva y medir la captación de nutrientes
con respecto al tiempo, se ve que la toma de nutrientes es muy rápida al principio (fase

Iago Molist Pérez 91 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

1) hasta que, en un cierto momento, la toma de nutrientes desciende, la pendiente es
menor y se estabiliza (fase 2).
- Fase 1: Es una fase rápida y reversible: si se pasan las raíces a agua
destilada, el nutriente sale, lo que implica que el nutriente se introdujo
en las raíces a favor de gradiente. No es selectivo (es similar con
nitrato, calcio, etc.) y es independiente del metabolismo, ya que no es
anulada por inhibición del metabolismo con cianuro potásico (KCN).
- Fase 2: Es una fase lenta e irreversible (los nutrientes no salen al
colocar las raíces en agua destilada), es selectiva y es dependiente del
metabolismo.
Teniendo raíces en la fase 2, si las transferimos a agua pura, parte del nutriente
se libera: es la cantidad del nutriente extraíble con agua o fase extraíble con agua. Así,
la concentración de nutrientes baja a niveles similares a los de la fase 1. La captación en
este caso se debía simplemente al gradiente de concentración.
Sin embargo, si estas raíces que se introdujeron en agua pura se transfieren a una
disolución de gran fuerza iónica (la fuerza iónica de una disolución es directamente
proporcional a la concentración de todos los iones presentes en ella), como una
disolución de cloruro potásico (KCl), se extrae una fracción más del nutriente: se trata
de la fracción iónicamente intercambiable, que se encontraba retenida por fuerzas de
interacción iónica.
Queda así una fracción no intercambiable, no extraíble a no ser que se destruyan
las barreras de permeabilidad (las membranas). Esta fracción no intercambiable se
corresponde con los niveles de nutrientes de la fase 2.

Estos resultados se pueden relacionar con la morfología de la raíz. En la fase 1,

el transporte depende del gradiente de concentraciones. El apoplasto del córtex está en
contacto con la fase líquida del suelo, por lo que puede captar nutrientes hasta la
endodermis (banda de Caspary).
Llegado un momento, estos nutrientes pueden pasar a la vía simplasto, donde ya
pueden atravesar la endodermis. Para entrar al simplasto emplean transportadores
específicos que necesitan un potencial de membrana, generado por el transporte de
hidrogeniones. La entrada de los nutrientes en el simplasto no es reversible. Como han
entrado nutrientes al simplasto, quedan menos en el apoplasto, por lo que entran más
nutrientes al apoplasto para suplir los que entraron al simplasto.
El que haya una fracción extraíble únicamente con una solución de elevada
tensión iónica implica una retención catiónica por cargas negativas. ¿Qué base

Iago Molist Pérez 92 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

estructural tiene esto? Las cargas negativas de los ácidos galacturónicos y glucurónicos
de las pectinas de la pared celular de las células externas a la endodermis son las
responsables de la retención catiónica, y se ha demostrado además que tienen suficiente
carga negativa como para retener los cationes de la fase iónicamente intercambiable.

Hay que tener en cuenta además que la raíz se estructura en distintas zonas, cada
una con distinta capacidad de absorción de nutrientes. Así, la toma de nutrientes es baja
en el ápice de la raíz, es máxima en la zona meristemática y disminuye progresivamente
hacia las zonas de elongación y
diferenciación. Se mide asimismo la
capacidad de translocación (de
transporte de nutrientes al resto de la
planta): es nula en el ápice y el
meristemo y comienza con la aparición
de elementos vasculares.
Así, tendrán más importancia las
zonas que estén lo suficientemente
indiferenciadas como para no estar
demasiado impermeabilizadas pero también lo suficientemente diferenciadas como para
tener elementos vasculares.
Para aumentar la efectividad de en la captación de nutrientes, existen simbiosis
micorrizas (con hongos): el contacto del micelio
fúngico con la fase líquida del suelo es muy grande.
Dicho micelio puede penetrar en las raíces,
contactando con el apoplasto. Así, los nutrientes que
pueden captar las hifas se las pasan a las raíces; la
planta, a cambio, proporciona al hongo moléculas
orgánicas.
Las simbiosis de micorrizas son
extremadamente frecuentes en la naturaleza, pero en
plantas cultivadas, debido al suministro de abonos,
estas simbiosis disminuyen de manera importante.
Debido a ello, se reduciría la toma de nutrientes, por lo
que actualmente se tiende a emplear para el cultivo

Iago Molist Pérez 93 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

semillas que ya contienen el homgo micorrícico. La especificidad entre el hongo y la
planta varía mucho según la especie.
La simbiosis más frecuente es la vesículo-arbuscular, en la que las hifas del
hongo provocan invaginaciones en la membrana plasmática que permiten una mayor
superficie de contacto. La toma de nutrientes está basada en la colección de
transportadores primarios, secundarios y canales de las células.
Los nutrientes captados por loas raíces deben estar en forma soluble, pero su
presencia en la fase líquida del suelo posibilita su pérdida por lixiviado. En los cationes,
se produce su liberación paulatina del suelo por el complejo de cambio; pero los aniones
tienen que ver aumentada su disponibilidad de otras formas.

- Hierro -
El Fe está normalmente asociado a partículas sólidas del suelo, por lo que las
raíces no lo podrían tomar. Hay dos formas de captación de hierro:
- Gramíneas: Las células de la raíz secretan un fitosideróforo (proteína que
forma un complejo con Fe) para formar un complejo con el ión Fe3+ que
volverá a la célula para liberar el Fe3+. Así, el fitosideróforo es una sustancia
quelante, derivada del ácido mugineico, que contiene tres grupos –COOH
que formarán un complejo con el Fe3+, atrapándolo.
- Resto de las plantas superiores: Secretan un agente quelante del Fe, que
forma un complejo con el Fe3+ que será reducido por una reductasa
dependiente de NADH o NADPH en la superficie de la membrana; se libera
así Fe2+, que entrará a la célula mediante canales.
La función del Fe está en complejos con S en reacciones redox (grupos hemo,
sirohemo, etc.). El Fe libre es fácilmente insolubilizado con ácidos orgánicos,
planteando problemas en las plantas.
El almacenamiento de Fe se produce en la fitoferritina: 24 moléculas de
fitoferritina forman un complejo con forma de esfera, en cuyo núcleo central está el Fe3+
(hasta 6000 moléculas) formando óxidos y un complejo con fosfato. En Arabidopsis,
hay cuatro genes que codifican la fitoferritina: uno de ellos se expresa en las semillas;
los otros tres ven aumentada su expresión en situaciones de estrés oxidativo.

- Sodio -
La concentración de sodio externa es mayor que la interna; y se trata de un
tóxico a niveles elevados. Para su homeostasis, influye una bomba de antiporte Na+/H+.
Las bombas de K+, a la vez que permiten la entrada de este catión, también permiten
una pequeña entrada de Na+. El Na+ también puede ser acumulado en la vacuola por
transporte a nivel del tonoplasto.

Iago Molist Pérez 94 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 Se detectaron tres mutantes del transporte del Na+ (y, por tanto, sensible a él):
sos1, sos2 y sos3. sos1 es un mutante para el antiporte Na+/H+ a nivel de la membrana
plasmática, por lo que carece del sistema de excreción de Na+. sos3 impide la formación
de una proteína tipo calmodulina que se une al Ca+, que activaría a sos2, una quinasa
que activará sos1 y otro transportador de Na+ a nivel del tonoplasto.

- Fósforo -
El P puede estar presente en forma mono o dibásica (con una o dos cargas
negativas), que se insolubilizará en contacto con las partículas del suelo: el suelo no los
pierde, pero la raíz no los puede tomar.
Las raíces liberan CO2, que pasará a HCO3-, desplazando al Ca del CaPO4, por lo
que se forma HPO42-, que entrará por simporte con hidrogeniones para compensar las
cargas en una estequiometría 1:3.
Otro mecanismo es mediante la secreción de ácidos orgánicos como el ácido
cítrico. El citrato, con CaPO4, forma una sal con el Ca y deja libre el HPO42-, que
también entrará por simporte con hidrogeniones.
También se puede secretar una fosfatasa ácida, que rompe enlaces fosfato para
liberar HPO42- e incorporarlo por simporte con hidrogeniones.
Las plantas, si tienen disponibilidad de fosfato, lo captan por encima de sus
necesidades para almacenarlo mediante el ácido fítico, que se sintetiza mediante la
siguiente vía:
Glucosa 6- fosfato → Inositol 1- fosfato → → Mioinositol hexafosfato (ácido fítico)
El mioinositol hexafosfato es la forma de acumulación de fosfato, como es el
caso de las semillas.

Iago Molist Pérez 95 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 - Calcio -
La concentración de Ca en el apoplasto es del orden de 1mM; y, a esa
concentración, ciertos ácidos pueden formar sales insolubles de Ca. Así, el Ca podría
condicionar las reacciones metabólicas. De esta forma, el Ca está asociado a los ácidos
urónicos de las pectinas, formando pectatos cálcicos.
En el citosol, la concentración de Ca es de 0.1µM: hay así un mecanismo de
control de los niveles de Ca. Se produce una excreción de Ca por las bombas de Ca
dependientes de ATP en la membrana plasmática y las mitocondrias. Se podrá
incorporar así el Ca el retículo endoplasmático y la vacuola. Alteraciones en los niveles
de Ca activarán distintos procesos.
La Ca2+-ATPasa se une al Ca en el extremo N-terminal, y contiene un loop
hidrofílico que es un dominio de unión al ATP. Además de esta bomba, hay también un
mecanismo de antiporte de Ca2+ con hidrogeniones. Así, distintos estímulos externos
modifican los niveles de Ca y, de esta forma, sus interacciones con las proteínas de tipo
calmodulina.

- Nitrógeno -
El N es necesario para sintetizar aminoácidos, purinas, pirimidinas y otros
compuestos nitrogenados. Puede estar en forma oxidada (como nitrato [NO3-] o nitrito
[NO2-]) o en forma reducida (como el ión amonio [NH4+]). De todas las formas de N
presentes en el suelo, sólo algunas son utilizables por las plantas:
- Nitrato [NO3-], forma oxidada.
- Ión amonio [NH4+], forma reducida.
- Nitrógeno orgánico (aminoácidos, purinas y pirimidinas).
Además, por simbiosis con microorganismos fijadores de N molecular (N2, que
supone el 78% de la atmósfera), podrán utilizar también esta forma de N. El N debe ser
así reducido para su incorporación a las moléculas
orgánicas. En el caso del nitrato, su número de
oxidación es de +V; en el ión amonio, es de -III; y
en el nitrógeno molecular es de 0. Estos
compuestos deben convertirse en N orgánico, de
número de oxidación -III.
Así, el paso de nitrato a N orgánico
implica una transferencia de 8 electrones por
átomo de N; mientras que el paso de N2 a N
orgánico implica una transferencia de 3 electrones
por átomo de N (o 6 electrones por molécula de
N2). La única forma de N que no necesita
reducirse es el ión amonio; sin embargo, los
niveles de este compuesto en el suelo son insuficientes para cubrir las necesidades de N
de una planta, por lo que se deben reducir los otros compuestos. Así, hay en primer

Iago Molist Pérez 96 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

lugar un proceso de reducción del N y, en segundo lugar, un proceso de asimilación o
incorporación del N a las moléculas orgánicas.
El nitrato no participa en el complejo de cambio del suelo por ser un anión. Así,
es susceptible de ser lavado por lixiviado. Hay un proceso activo de toma de nitrato: su
entrada al simplasto se produce por cotransporte con 2H+, introduciéndose al citosol. El
potencial de membrana se mantiene por H+-ATPasas de tipo P. El nitrato puede
acumularse en la vacuola, entrando por un transportador de momento desconocido.
Puede también ser exportado vía xilema a la parte aérea, o ser reducido para formar N
orgánico.
NO3- NO2- NH4+
Nitrato Nitrito
reductasa reductasa

CITOSOL PLASTOS
En la toma de nitrato, si el potencial de la membrana es de -240mV y debido a
que la entrada de nitrato se produce por cotransporte con hidrogeniones, la membrana se
despolariza momentáneamente hasta -206mV a una concentración de nitrato de 250µM.
Si tras la recuperación del potencial de membrana se vuelve a añadir nitrato, pero a una
concentración de 10mM, la despolarización de la
membrana se produce hasta -118mV: se demuestra
de este modo que la toma de nitrato se produce por
un cotransporte con hidrogeniones. En la cinética
de la toma de nitrato se ve el efecto de la
concentración externa de nitrato y su velocidad de
toma (téngase en cuenta las distintas escalas de
ambas gráficas):
- Sistema de alta afinidad (HATS): A un
rango de bajas concentraciones, la
saturación del transportador se produce
a 0.2mM; el sistema de toma de nitrato
tiene una Km de 1-34µM, siendo así un
transportador de alta afinidad.
- Sistema de baja afinidad (LATS): Si se
siguen aumentando las concentraciones
hasta 30mM, se ve un nuevo aumento
en el transporte de nitrato; hay así otro
sistema de captación de nitrato, que es
un transportador de baja afinidad.
Los genes que codifican los transportadores
para el nitrato están codificados en dos familias:
NRT1 y NRT2:
- NRT1: Codifica transportadores de alta
o baja afinidad. Pueden ser de expresión
constitutiva o de expresión inducible
por nitrato. Se expresan principalmente en las raíces.
- NRT2: Codifica únicamente transportadores de alta afinidad. Son de
expresión inducible por nitrato. Tienen una regulación circadiana

Iago Molist Pérez 97 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 (diurna/nocturna) y otra según el estado de desarrollo; así como por sacarosa
(estimuladora), amonio (inhibidor) y glutamina (inhibidora).
El ión amonio necesita ser asimilado como N orgánico, entrando a las células a
través de canales por entrar a favor del gradiente de potencial de membrana. Según el
pH (NH3 + H+ ↔ NH4+):
- pH ácido: NH3 + H+ → NH4+
- pH básico: NH4+→ NH3 + H+
Hay un problema: el amoníaco entra y
sale libremente de las células por difusión,
pero el ión amonio necesita un transportador
o canal. El pH del apoplasto es ácido: el
equilibrio está desplazado hacia el ión
amonio, por lo que éste puede entrar el una
célula por canales a favor de potencial. Sin
embargo, el citosol es neutro: se formará
amoníaco, que puede difundir y perderse,
dejando además hidrogeniones en el
simplasto: provoca así una despolarización de
la membrana que es la base de la toxicidad
por ión amonio. Esto se puede evitar si, una
vez entra el ión amonio, éste es asimilado rápida y eficazmente por las células para
evitar su acumulación y toxicidad.
La reducción del nitrato está catalizada por la enzima nitrato reductasa, cuya
ecuación es la siguiente:
NO3- (+V) + NAD(P)H + H+ → NO2- (+III) + NAD(P)+ + H2O
La Km del NO3- es de 0.2mM; mientras que la del NADH es de 10µM. Esta
enzima suele emplear el NADH como fuente de poder reductor, aunque en tejidos no
fotosintéticos emplea NADH o NADPH indistintamente. La nitrato reductasa es un
homodímero de 100-115 kD con tres dominios funcionales en la secuencia
aminoacídica:
- Dominio de unión al FAD (28 kD).
- Dominio de unión a un grupo hemo
(14 kD, citocromo b557).
- Cofactor con molibdeno (MoCo):
Complejo formado por un átomo de
Mo y una pterina fosforilada (75 kD).
El FAD capta electrones del NAD(P)H, se los pasa al grupo hemo y éste al
cofactor. Esta enzima está fuertemente regulada: está inducida por nitrato. Al añadir
nitrato, aumentan primero los niveles de mRNA de la enzima y, posteriormente, la
actividad de la misma. El
efecto es similar en hojas y
en raíces, siendo más
duradero pero aumentando
más tarde en la parte aérea.
Así, el nitrato
desencadena un mecanismo
para su utilización. Tiene
sentido exportar nitrato a
las hojas: el paso de nitrato
a nitrito consume mucha

Iago Molist Pérez 98 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

energía, y es precisamente en las hojas donde se está produciendo mucha energía. La
nitrato reductasa es también inducida por la luz. Las plantas de tomate, en presencia de
nitrato, presentan variaciones circadianas en la expresión del mRNA de la nitrato
reductasa.
La nitrato reductasa se sintetiza en forma activa; y la expresión del gen está
regulada positivamente por nitrato, sacarosa y luz; y negativamente por la glutamina (es
el producto final de toda la ruta). Se sintetiza así una nitrato reductasa en su forma
activa, pero puede ser fosforilada por una nitrato reductasa quinasa. Esto no modifica su
actividad, pero favorece su degradación. Si aumenta la concentración de Ca2+, esta
quinasa se activará y viceversa. Los ésteres fosfato inhiben la quinasa. Una vez
fosforilada, una fosfatasa puede eliminar el grupo fosfato, eliminando la sensibilidad de
la nitrato reductasa a la degradación.

Si está fosforilada, se puede unir a la proteína 14-3-3 y al Mg2+ (la unión está
regulada por sales): es entonces una forma inactiva, ya que esta unión es una señal de
degradación de la nitrato reductasa por
la ruta de la ubiquitina. En la Transcripción Actividad
regulación, influye la inhibición de la Glutamina Baja
nitrato reductasa quinasa por ésteres Nitrato (déficit) Baja
fosfato o fotosíntesis; así como su Nitrato (alto nivel) Alta
2+
estimulación por Ca . En condiciones Citoquininas Alta
de estrés se forma AMPc, que Sacarosa Alta
estimula una disociación de la Luz Alta Alta
proteína 14-3-3 del complejo; así Oscuridad Baja Baja
como una fosfatasa que elimina el grupo fosfato de la nitrato reductasa, devolviéndola a
una forma activa y no sensible a la degradación.

Iago Molist Pérez 99 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 La sacarosa fosfato sintasa ve modulada su actividad por la sacarosa fosfato
sintasa quinasa, reduciendo su actividad. La menor actividad de la sacarosa fosfato
sintasa es debido a que se unirá a la proteína 14-3-3, estimulando así su degradación.
Así, el mismo factor que reduce la actividad nitrato reductasa actúa a nivel del
metabolismo de carbohidratos: hay una relación entre el metabolismo del N y el de los
carbohidratos, ya que el N necesita esqueletos carbonados a los que incorporarse, que
provienen de los azúcares.
Una vez formado el nitrito, éste debe ser reducido a amonio por los problemas
de toxicidad que presenta el nitrito. La ecuación es la siguiente:
NO2- (+III) + 6Fdred + 8H+ → NH4+ (-III) + 6Fdox + 2H2O
La nitrito reductasa se localiza a nivel de los plastos, ya que el poder reductor
primario que se genera en la
fotosíntesis es la ferredoxina, lo
que implica un transporte del
nitrito del citosol a los plastos. Es
funcional en todo tipo de plastos, ya que actúa también en células no fotosintéticas; pero
en ellas emplea NAD(P)H como poder reductor para reducir la ferredoxina y obtener
ferredoxina reducida por la ferredoxina-NAD(P)+ reductasa:
NAD(P)H + 2Fdox → NAD(P)+ + 2Fdred
En el extremo N-terminal hay un dominio de unión a la ferredoxina; así como un
cluster de unión con 4Fe y 4S, que transporta
los electrones al centro activo, próximo al
extremo C-terminal. La Km es de 1µM: se
trata de una enzima con gran afinidad por su
sustrato, lo que permite eliminar rápidamente
el nitrito de las células. La expresión de los
genes de la nitrito reductasa se ve inhibida por
glutamina y estimulada por nitrato, azúcares y
la luz captada por el sistema de fitocromos.
Se forma de esta forma amonio, que
por poder formar amoniaco e hidrogeniones
produciría una toxicidad importante por
despolarización de la membrana. El amonio puede tomarse por:
- Captación por las raíces, donde se asimila o se transporta vía xilema.
- Reducción del nitrato o el nitrito.
El amonio puede seguir varias vías:
1. Incorporación del amonio: El amonio se combina con el glutamato para
formar glutamina, proceso que consume una molécula de ATP y que está catalizado por
la enzima glutamina sintetasa (GS), cuya Km para el ión amonio es de 5-10µM, muy
baja para poder incorporarlo rápidamente. Hay dos formas de la enzima:
- GS1: Es una forma citosólica, que se
empleará para captar el amonio del exterior. Es
por tanto muy abundante en los tejidos no
fotosintéticos (raíces) y escasa en los tejidos
fotosintéticos.
- GS2: Es una forma plastidial, y es por
tanto abundante en los tejidos fotosintéticos,
donde el amonio proviene de la reducción del
nitrato y el nitrito. Debe tenerse en cuenta, en el
caso de los tejidos fotosintéticos, la liberación de amonio debida a la fotorrespiración.

Iago Molist Pérez 100 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 2. Formación de glutamato: La glutamina formada en el paso anterior
transfiere un grupo amino al C2 del oxoglutarato, formando dos moléculas de glutamato.
Este proceso consume poder reductor: ferredoxina en los tejidos fotosintéticos y
NAD(P)H en los tejidos no fotosintéticos. El paso está catalizado por la enzima
glutamato sintasa (GOGAT).

Una de las moléculas de glutamato formadas puede exportarse al citosol, donde

formará glutamina por la GS1 (glutamato sintasa 1, citosólica). Esta glutamina podrá ser
exportada vía xilema.
3. Formación de glutamato (II): Otra enzima que puede formar glutamato es la
glutamato deshidrogenasa (GDH); incorpora amonio al oxoglutarato para formar
glutamato mediante consumo de poder reductor en forma de NADH en las mitocondrias
y de NAD(P)H en los plastos. Sin embargo, la Km de la enzima es de 5mM: se
necesitan altos niveles de amonio, por lo que no sería operativa (la concentración
máxima de amonio intracelular se estima en 0.2-1mM, ya que concentraciones mayores
provocarían toxicidad por amonio). Además, la reacción que cataliza es reversible:
funcionaría más bien liberando amonio que fijándolo.

De esta forma, se piensa que la enzima está implicada en procesos de

senescencia (hay más aminoácidos libres) o en casos de degradación de aminoácidos, en
los que la concentración de amonio sube: esta enzima recogería el amonio para proteger
los tejidos. Si se confirma que se expresa sobre todo en tejidos en senescencia, esta
hipótesis sería cierta.
4. Reacciones aminotransferasas: Como la reacción que cataliza la enzima
aspartato aminotransferasa, en la que se combinan glutamato y oxalacetato para formar
aspartato y oxoglutarato. Con reacciones de este tipo se formarán diversos aminoácidos.

Iago Molist Pérez 101 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 5. Formación de asparragina: La glutamina se puede combinar con el aspartato
mediante la enzima asparragina sintasa y, mediante gasto de ATP para formar AMP y
PPi (alto coste energético), formar asparragina y glutamina.
Se ha visto que en E. coli se puede formar la asparragina a partir de la
combinación del aspartato y el amonio, gastando también ATP para dar AMP y PPi; y
se postula que este proceso puede que se de asimismo en las plantas.

El flujo de carbono de una planta puede dedicarse a la síntesis de azúcares o de

compuestos nitrogenados. La incorporación del N utilizará fundamentalmente los
esqueletos carbonados del cetoglutarato y del oxalacetato. Según el desvío en el flujo
metabólico, se formarán más proteínas o carbohidratos.
La reducción del nitrato y su
asimilación sigue ritmos circadianos,
con oscilaciones a lo largo del día.
En condiciones de bajo aporte de
nitrato, éste irá sobre todo a su
reducción por parte de las células de
la raíz; si la disponibilidad es mayor,
éste podrá ser exportado vía xilema a
las hojas cuando la capacidad de la
raíz se vea saturada. Así, según la
dosis de nitrato, la proporción
reducción/asimilación variaría. La
capacidad de saturación es distinta
según la planta que se considere.
Así, esto influye en el tipo de
sustancias que se encuentran en el
xilema: a altas concentraciones de nitrato en el suelo, el xilema contendrá esta sal (por
ejemplo, el trébol blanco); a concentraciones más bajas, contendrá aminoácidos y
amidas (por ejemplo, los lupinos blancos).
Se pueden formar ureidos, derivados de las pirimidinas, que son compuestos
ricos en nitrógeno como el ácido alantoico, la alantoína o la citrulina. En proteínas de
reserva, se forman gluteninas, con dominios repetitivos en la zona central. Las
prolaminas y las globulinas se sintetizan en el RE: las primeras liberan como vesículas
del RE; mientras que las segundas van al AG y posteriormente a la vacuola, de la que se
derivan otros cuerpos proteicos.
Las leguminas contienen un péptido N-terminal (indica que es una proteína que
se secretará): se van procesando hasta formar dos dominos A y B unidos por un puente
disulfuro. En estas proteínas hay asimismo un empaquetamiento (ya que, al ser
sustancias de reserva, se quiere que ocupen poco espacio).

Iago Molist Pérez 102 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 - Reducción del N2 molecular -
Es un proceso energéticamente muy costoso, tanto en la naturaleza como
producido industrialmente:
N2 (0) → 2NH3 (-III) + 6e-
En la fijación del nitrato se consumen 8e- por átomo de N; en este proceso se
consumen 3e- por átomo de N. Este proceso únicamente tiene lugar en procariotas. La
reacción general es la siguiente:
N2 + 16ATP +8e- + 8H+ → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
Es así un proceso demandante de gran cantidad de energía, siendo necesario
ATP y poder reductor. Presenta un problema: el sistema enzimático responsable es muy
sensible al O2 (no se puede realizar a un 21% de O2 que contiene la atmósfera): así, se
realiza en anaerobiosis por exclusión del O2.
Los procariotas responsables de la fijación del N2 aparecen en distintos grupos
taxonómicos, viviendo de forma libre o en simbiosis. Por ejemplo, Rhizobium vive en
simbiosis con leguminosas; Frankia con árboles; Anabaena con Azola (helecho de los
arrozales; se proporciona así N al arrozal de forma indirecta) o Azotobacter con la caña
de azúcar.
En el proceso de nodulación (la simbiosis se realiza en nódulos en las raíces de
las plantas), las raíces secretan isoflavonoides o betaínas, que atraen al microorganismo
por quimiotaxis y favorecen su crecimiento (aunque estos microorganismos pueden
estar ya asociados a las semillas). Estas sustancias activan los genes nod del bacteroide
y la expresión de la proteína NodD; habiendo genes de distintos tipos:
- Genes comunes a todas las simbiosis: nodA, nodB, nodC.
- Genes específicos (responsables de la simbiosis con un procariota específico;
reconocimiento): nodP, nodQ, nodE, nodF, nodL, nodH.
Una vez se ha producido un reconocimiento mutuo, puede formarse el nódulo: se
expresan los factores codificados por los genes nod. El pelo radical atrae a la bacteria
por secreción de los factores nod; entonces, éste se enrolla para englobar la bacteria y se
forma un canal de infección, por el que la bacteria penetra hasta las células del córtex.
Entonces se rodea de la membrana del peribacteroide y se desarrolla. Hay dos tipos de
nódulos:

1. Nódulos indeterminados: Son de crecimiento continuo, estando divididos en

varios estratos: zona meristemática (de crecimiento continuo), zona de crecimiento del
canal de infección y penetración celular, zona de expansión de las células infectadas,
tejido maduro y tejido senescente.
En las células adyacentes al nódulo se producen cambios: aparece una
vascularización del nódulo; la planta proporciona energía y carbono al bacteroide (en
forma de ácidos dicarboxílicos como el malato), y éste le proporciona amonio a la
planta.
2. Nódulos determinados: No presentan crecimiento continuo. Su estructura es
similar a la anterior, pero no hay una diferenciación entre zonas meristemáticas, de
crecimiento, de elongación y de senescencia.

Iago Molist Pérez 103 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 Nódulos indeterminados Nódulos determinados
Planta huésped Alfalfa, guisante, trébol Soja, judía, frijol
Origen Templado Tropical y subtropical
Forma del nódulo Cilíndrico, a veces ramificado Esférica
Intercambio gaseoso Espacios intercelulares Lenticelas
Sistema vascular Abierto Cerrado
Destino primer N fijado Exportación xilema Crecimiento nódulo
Producto exportado Amidas Ureidos

El complejo nitrogenasa lo forman dos componentes:

- Componente I: Dinitrogenasa (reducción N2 → NH4+).
- Componente II: Dinitrogenasa reductasa (suministra poder reductor y energía).
El componente II está constituido por dos péptidos iguales, constituyendo un
homodímero de 64 kD (32 kD por péptido): la dinitrogenasa reductasa. Los dos
péptidos comparten un cluster (núcleo)
formado por 4Fe y 4S; y cada péptido contiene
un lugar de unión al ATP. Dicho núcleo puede
reducirse mediante la ferredoxina, pasando a
tener un potencial redox (Eh) de -0.25V. Una
vez el núcleo se ha reducido, mediante 2ATP
se produce un cambio conformacional que
provoca un aumento del potencial redox,
pasando a tener un Eh de -0.40V. Este núcleo
puede ceder un electrón, reduciendo la
dinitrogenasa y liberando ADP + Pi; volviendo
de este modo al estado oxidado. Se trata así de
un ciclo que es necesario que se repita 8 veces para obtener los 8e- necesarios para
reducir el N2. Está codificada por los genes nifH.
El componente I es un tetrámero formado
por dos cadenas distintas: dos cadenas α (de 56
kD y codificadas por los genes nifD) y dos
candenas β (de 60 kD y codificadas por los genes
nifK): el tetrámero tendrá un peso total de 240 kD.
Contiene un cluster P, formado por 7S y 8Fe, que
según su estado redox modifica su estructura.
Tiene asimismo otro complejo metálico: el
cofactor Fe-Mo, con 3Fe, 3S, 1Mo; que se une por
la Hys442 y un homocitrato al péptido α en

Iago Molist Pérez 104 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

bacterias simbióticas. En bacterias no simbióticas hay otros clusters, como FeV-Co (con
vanadato) y FeFe-Co.
En el mecanismo de reacción, va pasando por diferentes estados, captando un
electrón y un hidrogenión de cada vez: E0H0 → E1H1 → E2H2 → E3H3. Al llegar al
estado E3H3 hay dos posibilidades:
- Capta otro electrón y otro hidrogenión para formar el estado E4H4.
Posteriormente, capta N2 y libera H2 para formar el estado E4N2H2.
- Capta N2 y libera H2 para formar un estado E3N2H1. Captará posteriormente un
electrón y un hidrogenión para formar el estado E4N2H2.
Posteriormente, seguiría captando electrones e hidrogeniones hasta llegar a un
estado inestable: E4N2H2 → E5N2H3 → E6N2H4 → E7N2H5 → E8N2H6. En un punto del
E5 al E7 se liberan 2NH3; son los que aparecerían por inestabilidad en el estado E8, pero
no se sabe en qué punto de estos se libera.
- Si ocurriera en el estado E5N2H3, el sistema enzimático debería ceder 3H+ (ya
que se necesitan 6).
- Si ocurriera en el estado E6N2H4, el sistema enzimático debería ceder 2H+ (ya
que se necesitan 6).
- Si ocurriera en el estado E7N2H5, el sistema enzimático debería ceder 1H+ (ya
que se necesitan 6).
Los 2e- adicionales son necesarios para la reducción de 2H+ → H2. Este
complejo enzimático no sólo reduce N2, sino que también es activo frente a otros
compuestos como el acetileno, que es de hecho el que se emplea en la determinación de
su actividad enzimática. La liberación del producto de reacción (etileno) se determina
mediante cromatografía de gases. Los problemas que presenta su estudio es que el
producto formado es gaseoso y la gran sensibilidad del sistema al O2.

¿Cómo se consigue la anaerobiosis parcial? Rhizobium necesita mucha energía

para la reducción del N2; pero sin embargo esta demanda energética sólo se puede
cumplir mediante un metabolismo aeróbico, ya que el metabolismo anaeróbico no
produce suficiente energía. Sin embargo, como ya se ha dicho, el complejo enzimático
es muy sensible al O2. Esto se resuelve mediante una compartimentación: la célula
huésped produce la energía; en el simbiosoma las condiciones son de anaerobiosis.
En ejemplares de Rhizobium no asociados, la citocromo oxidasa tiene una Km de
50nM; en el simbiosoma, la Km es de 8nM. La Km de la citocromo oxidasa de la célula
huésped es de 100mM. Sin embargo, la célula huésped forma una leghemoglobina, de
Km 0.01mM (10µM) que capta el O2 y se encuentra el una concentración citosólica de

Iago Molist Pérez 105 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

700mM. Así, el O2 que llega a la célula huésped es captado por la leghemoglobina: de
esta forma, se consigue una concentración de O2 óptima para la respiración mitocondrial
y se previene la llegada de este gas al simbiosoma.
La célula huésped contiene asimismo los enzimas necesarios para la asimilación
del amonio. De esta forma, hay una gran demanda de esqueletos carbonados para
incorporar el amonio, que provendrán de la sacarosa formada en la hoja, que formará
oxalacetato y posteriormente malato, que será el sustrato para la producción de energía
en la célula huésped. La fijación del N2 atmosférico por simbiosis tiene un elevado coste
para la planta: un 20% de sus fotosintatos irán destinados a ello.

- Reducción del sulfato -

En los organismos vivos, el azufre se encuentra de formas muy diversas.
- Tioles (RSH): Como la cisteína (Cys) o el acetil CoA.
- Tioéteres (R-S-R’): Como la metionina (Met).
- Sulfóxidos (R-S-O-R’): Como la alicina, producto del metabolismo.
- Metilsulfonios [(CH3)2-S+-R]: Como la S-adenosil metionina.
- Ésteres sulfato (R-O-SO3-): Como los polisacáridos sulfatados.
- Sulfamatos (R=N-O-SO3-): Como los aril sulfamatos o los glicósidos de mostaza.
- Ácidos sulfónicos (R-CH2-SO3-): Como la glucosa 6-sulfonato o el ácido
cisteico.
La cisteína (Cys) es un aminoácido azufrado que forma parte de las proteínas,
formando puentes disulfuro entre aminoácidos que influyen en la estructura terciaria de
las proteínas. Influye asimismo en el control
del poder redox mediante péptidos como el
glutatión (2GSH↔GSSG, imagen) o las
fitoquelatinas (con capacidad para secuestrar
cationes metálicos).
La metionina (Met) es un
aminoácido que forma parte de las proteínas. Asimismo, puede formar la S-adenosil
metionina (SAM), implicada en la transferencia de grupos metilo (-CH3).
Las plantas toman el azufre como
sulfato (SO42-), anión que toman de la
fase líquida del suelo e incorporan a las
raíces. Para la incorporación del sulfato,
hay transportadores de sulfato en el
plasmalemma, de cinética difásica o
multifásica (es característico en la toma
de iones que haya varios transportadores
y canales de distinta afinidad). Los
transportadores de sulfato de alta
afinidad se encuentran en la raíz, y
contienen 12 dominios transmembrana.
Los de baja afinidad se encuentran en las
hojas. Se trata de un transportador que
introduce sulfato por contransporte con 2H+, provocando una fuerte despolarización de
la membrana; esto se compensa con la actividad de las H+-ATPasas.
El sulfato será reducido a nivel de los plastos; y este proceso está sobre todo
estudiado en los cloroplastos. El transportador implicado no está claro, pero se piensa
que interviene el translocador de fosfato.
SO42- (+VI) + 8e- → S2- (-II)

Iago Molist Pérez 106 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 La reducción del sulfato implica la transferencia de 8e-; el mecanismo para su
asimilación es el siguiente:
1. Activación del sulfato: El sulfato se activa
mediante la ATP sulfurilasa (un homotetrámero en
plantas) mediante gasto de ATP y liberando PPi. Se
forma entonces APS (adenil sulfato), con el AMP
resultante unido. Este paso implica un catión que
actúa como cofactor: el Mg2+.
SO42- + MgATP → APS + MgPPi
2. Reducción del APS: Mediante la APS
reductasa y dos moléculas de glutatión reducido, el
APS se convierte en sulfito, que se libera al medio. La
enzima tiene un péptido de tránsito (señal que indica que irá al plasto) y un dominio
característico.
APS + 2GSH → SO32- + GSSG + AMP

3. Reducción del sulfito: El sulfito se reduce mediante la sulfito reductasa,

enzima formada por 2-4 subunidades idénticas de 64-71 kD. Cada subunidad contiene
un grupo sirohemo; así como un cluster 4Fe-4S. Por oxidación de 6 moléculas de
ferredoxina reducida se obtienen los 6e- necesarios para formar de este modo sulfuro.
SO32- + 6Fdred → S2- + 6Fdox
4. Asimilación del sulfuro: La serina reaccionará con el acetil CoA para formar
acetilserina (el CoA se libera) mediante la serina acetiltransferasa. Esta acetilserina será
el sustrato que reaccionará con sulfuro de hidrógeno mediante la acetilserina tiolasa para
formar cisteína y acetato. De esta forma, ya se ha incorporado el azufre a un aminoácido.

Este proceso es fuertemente consumidor de energía, por lo que está altamente

regulado a varios niveles:
- Transportador: Regulación negativa por cisteína y glutatión.
- Reducción: Regulación negativa por cisteína, sulfuro y glutatión. Regulación
positiva por acetilserina.
- Producción de acetilserina: Regulación negativa por acetilserina; Regulación
positiva por serina y acetil CoA.

Iago Molist Pérez 107 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)

 - Resumen -

Iago Molist Pérez 108 Fisiología Vegetal, 3º Biología (USC)