STRUCTURA

MORFOCHIMICĂ ŞI
ORGANIZAREA VIRIONILOR
Caracteristici generale ale virusurilor:
Au însuşiri caracteristice:
sistemelor vii - continuitatea genetică, infecţiozitatea, funcţia antientropică;
cât şi a materiei nevii - numărul fix de molecule, inerţia metabolică, incapacitatea de
reproducere prin mijloace proprii.
Cea mai corectă poziţie în problema naturii virusurilor este acceptarea lor ca entităţi
cu totul originale, constituind un unicat în natură, situate la graniţa dintre sistemele
nevii şi cele vii, între forma chimică şi cea biologică de mişcare a materiei, indiferent
dacă apariţia lor pe pământ a precedat organismele indiscutabil vii, sau dacă a fost mai
târzie.
 FORMELE DE EXISTENŢĂ A
VIRUSURILOR ÎN NATURĂ
 Virusurile sunt entităţi etiologice cu o structură acelulară sau subcelulară,
constituite dintr-un număr fix de molecule, lipsite de capacitate de creştere,
metabolic inerte, care pot exista în natură sub trei forme biologice, fiecare din
ele reprezentând în acelaşi timp câte o etapă distinctă din circuitul lor în
natură:
 Virus complet
 Virus vegetativ
 Virus integrat
 Virusul complet, numit şi virusul matur sau particulă virală, care posedă
toate componentele structurale caracteristice virusului respectiv;

 el este capabil de o existenţă pe timp limitat în afara celulei sensibile şi are ca

principală însuşire infecţiozitatea – posibilitatea de a pătrunde sau de a
inocula acidul nucleic viral într-o celulă gazdă, receptivă, capabilă de a-l
sintetiza.
Virusul vegetativ = reprezintă forma de viaţă intracelulară a virusului;

 înaceastă stare virusul este lipsit de o structură proprie, materialul viral fiind dispersat în
celula gazdă, inseparabil de conţinutul celular;
 conform informaţiei genetice conţinute în acidul nucleic viral, celula cu aparatul ei
enzimatic sintetizează componentele virale;
 în interiorul celulei, virusul vegetativ se transformă, în final, din nou în virusul complet
prin asamblarea componentelor virale;
 virionii rezultaţi din procesele intracelulare de biosinteză sunt eliberaţi din celulă;
 după eliberarea lor, virionii, pătrunzând într-o nouă celulă gazdă, reiau circuitul care
asigură conservarea virusurilor în natură;
 în faza de virus vegetativ, dependenţa virusului de celulă este totală, el fiind incapabil
de a supravieţui în afara acesteia.
Virusul integrat sau provirusul = o formă intracelulară total dependentă de celula
gazdă, ca şi virusul vegetativ, cu deosebirea că sub această formă celula nu sintetizează
material viral;

 acidulnucleic viral se fixează în genomul celulei sensibile, unde se comportă ca un fragment

de material genetic, propriu celulei;
 această formă de existenţă este mai cunoscută la virusurile bacteriofagice şi la virusurile
tumorale;
 genomul viral, ancorat în cromozomul celulei gazdă, conferă acesteia noi însuşiri
determinate de informaţia genetică pe care o conţine;
 virusul se comportă ca un component normal al celulei gazdă; el poate rămâne sub această
formă un timp nedefinit;
 virusul integrat se poate transforma în virus vegetativ, de obicei sub acţiunea unor factori
stresanţi pentru celulă, în acest caz genomul viral se desprinde din cromozomul celulei şi
începe să codifice sinteza de material viral, trecând în forma de virus vegetativ.
 CONSTANTELE
VIRIONULUI
1. FORMA VIRIONULUI este determinată de
simetria capsidei, iar la unele virusuri de
prezenţa învelişului pericapsidal.
Forma virionului poate fi:
 alungită;
corpusculară;
spermatozoidică;
filament pliat;
La un aparat cu mare putere de rezoluţie, virionii pot
avea aspect de:
icosaedru;
corpuscul sferic;
cărămidă cu colţurile rotunjite;
ghiulea;
spermatozoid (cireaşă cu coadă, ac cu gămălie mare,
mormoloc)
2. DIMENSIUNILE VIRUSURILOR
 variază în limite cuprinse între 10-12 nm până la 300-350 nm.
 Picorna şi Parvovirusurile (cele mai mici virusuri) se aproprie de
dimensiunile unor macromolecule organice;
 virusurile cele mai mari:
Poxvirusurile și Iridovirusurile au dimensiuni identice cu cele mai mici bacterii.
Mimivirusurile au virionul de 720 nm în diametru;
 STRUCTURA VIRIONULUI
1. Învelişul este format din unităţi proteice, numite capsomere, care constituie în
ansamblul lor capsida virală.
 La unele virusuri, exterior capsidei, se găseşte un al doilea strat al învelişului, numit
pericapsidă (anvelopă, peplos).
 Din punct de vedere al prezenţei învelişului pericapsidal, virusurile se împart în
două categorii:
 nude
 învelite în peplos;

2. Conţinutul este un genom format dintr-un singur tip de acid nucleic, AND sau ARN,
niciodată ambii.
 Unitatea constituită din genom + capsidă poartă denumirea de nucleocapsidă.
 Glicoproteine
Peplos
Nucleocapsidă

Nucleocapsidă
Virus nud
Virus învelit în peplos
 CAPSIDA VIRALĂ
 derivă din grecescul “kapsa” = cutie
 este formată dintr-un strat unic de unităţi identice numite capsomere aşezate în mod
regulat după un model de simetrie bine definit;
 din punct de vedere chimic, capsida este exclusiv proteică, aceste proteine fiind
antigenice, specifice fiecărui virus;
 rolul capsidei este de a proteja genomul viral de acţiunea factorilor de mediu;
 în funcţie de numărul moleculelor, din care sunt formate capsomerele sunt de două feluri:
monomere (formate dintr-o singură moleculă proteică, caracteristice pentru virusurile
de formă alungită)
oligomere ( formate din mai multe monomere, dispuse circular, formând un inel sau
buton, aranjate în cadrul capsidei după tipul de simetrie icosaedral sau cubic).
Schema tipurilor structurale de
capsomere:

1 şi 2 = lanţuri peptidice;
3 = monomeră;
4 şi 5 = oligomere;
4 = hexameră (hexon);
5 = pentameră (penton).
În funcţie de numărul monomerelor
componente, oligomerele sunt de
două feluri: Pentamere Hexamere
- hexamere (hexoni) formate
din 6 monomere, ce Ajutorul dat este acum
alcătuiesc feţele triunghiulare şi De mare
laturile capsidelor
icosaedrale;
- pentamerele (pentoni)
formate din 5 monomere, fiind
aşezate la colţurile capsidelor
icosaedrale.
Simetria capsomerelor poate fi:
 Icozaedrală sau cubică (fig B)
Helicoidală (fig A)
Binară sau dublă (fig C)
 Acid nucleic

CAPSIDA HELICOIDALĂ Capsidă

 are formă de tub cilindric, alcătuită din molecule
identice, ovoide sau puţin alungite;
 aranjamentul capsomerelor este în formă de spirală
helicoidală regulată asemănătoare cu a unui resort în
stare comprimată; Capsida rigidă

 capsidele helicoidale pot fi de două feluri: rigide şi

flexibile;
 capsida rigidă este caracteristică virusurilor
fitopatogene (virusul mozaicului tutunului) şi are formă Capsida helicoidală
de bastonaş rigid;
capsida flexibilă este caracteristică multor virusuri
zoopatogene (ex. Orthomyxovirusurile, ce cuprind
virusurile influenţelor, Paramyxovirusurile în care se
încadrează virusul pseudopestei aviare). Capsidă flexibilă
 CAPSIDA ICOSAEDRALĂ
 capsida icosaedrală (izometrică, cu simetrie
cubică) rezultă din asamblarea într-o formă
geometrică regulată a unui număr fix de hexa- şi a
pentamere, care alternează după un plan de
organizare foarte precis; aaaaaaaa

 icosaedrul este un poliedru constituit din 20 de

feţe, fiecare având forma unui triunghi echilateral; b

 succesiunea capsomerelor în structura capsidei

Ajutorul dat
icosaedrale este următoarea: feţele şi laturile sunt
formate din hexamere, iar colţurile sau vârfurile
din pentamere. c

ajutorul
Tipurile de axe de simetrie ale icozaedrului: a.tipul 5; b. tipul 3; c. tipul 2
 CAPSIDA CU SIMETRIE BINARĂ
 este caracteristică bacteriofagilor cu
cap şi coadă;
Cap
capsida capului este de tip icosaedral,
în timp ce capsida cozii este organizată
după tipul de simetrie helicoidal; Gât

Coadă

Ajutorul
Ajutorul dat
dat
 PERICAPSIDA (ANVELOPA, PEPLOSUL)
 este un înveliş suplimentar, întâlnit numai la Icozaedral Helicoidal
unele virusuri, aşezat exterior capsidei;
 în funcţie de prezenţa sau abseţa pericapsidei, Virion nud
corelată cu tipul de simetrie al pericapsidei,
virionii sunt de 4 feluri:
 virion helicoidal nud;
virion icosaedral nud;
virion helicoidal învelit în Virion învelit
pericapsidă;
virion icosaedral învelit în
în peplos
pericapsidă Pericapsidă

Lipide

Glicoproteine
 Virionii înveliţi de pericapsidă au totdeauna o formă globuloasă, aproximativ sferică, indiferent
de tipul de simetrie al nucleocapsidei (virionii helicoidali sunt pliaţi în interiorul pericapsidei sub
frorma unui ghem).
 Grosimea pericapsidei este de aproximativ 100-150 Å şi este constituită din unităţi structurale
numite peplomere.
Compoziţia chimică a pericapsidei :
- proteine;
- glucide;
- lipide;
Glucidele şi lipidele formează împreună cu proteinele complexe glico- sau lipoproteice.

Peplomere
Capsomere

Nucleocapsidă
Capsidă

Anvelopă
Acid
nucleic
Originea componentelor pericapsidei poate
fi : Virus învelit în peplos

 proprie ( homopeplos);
 derivată din membrana celulei gazdă în
care a fost sintetizat (heteropeplos);
Rolul pericapsidei:
 împreună cu capsida protejează genomul Peplos
viral împotriva factorilor de mediu; Acid nucleic

 asigură fixarea virionului pe celula gazdă; Glicoproteine

Capsidă
Pericapsidă
 Prezenţa pericapsidei conferă virusurilor
anumite însuşiri:
 sensibilitatea la eter şi cloroform, datorată
componentelor lipidice din structura
peplomerelor; Hemaglutinine

Neuraminidaze
 capacitatea de absorbţie pe diferite substraturi Lipide
celulare şi activitatea hemaglutinantă de care Matrix
sunt responsabili spiculii de pe suprafaţa
Nucleoproteine
capsidei numiţi hemaglutinine;
 la Myxovirusuri, pericapsida conţine enzime, ARN
numite neuraminidaze, care înlesnesc
pătrunderea virusului în celula sensibilă.
 Spiculi
Proteinele pericapsidei
Lipide

Hemaglutinine

Neuraminidaze

Ajutorul dat
care

Ajutorul dat care

Elementele structurale ale unui virus învelit în pericapsidă

 GENOMUL VIRAL
 este reprezentat de tipul de acid nucleic.
 pentru caracterizarea unui virus, trebuie luate în considerare următoarele însuşiri ale
acidului nucleic:
a) tipul de acid nucleic:
- ribovirusuri (ARN)
- dezoxiribovirusuri (ADN)
 la fitovirusuri, acidul nucleic este întotdeauna ARN, în timp ce la virusurile zoopatogene
şi bacteriofagi poate fi ADN sau ARN.
b) structura acidului nucleic:
- monocatenar
- bicatenar

 ca regulă generală,
dezoxiribovirusurile au ADN dublu
catenar, cu excepţia parvovirusurilor,
circovirusurilor şi a fagului X174, al
căror ADN este monocatenar.
ribovirusurile au genom ARN
monocatenar, cu excepţia reovirusurilor
și birnavirusurilor, al căror ARN este
dublu catenar.
 Familii și genuri virale
care infectează vertebratele

Legendă:
ds- dublucatenar
ss- monocatenar
c) masa moleculară este corelată cu mărimea şi masa virionului şi este în funcţie de lungimea
lanţurilor şi numărul nucleotidelor.
 cel mai mic genom este acela al virusului necrozei tutunului, format dintr-o moleculă de ARN
constituită din aproximativ 1.000 de nucleotide, capabil să codifice sinteza unui singur tip de
proteină.
 genomul celui mai mic virus ADN (virusul poliomei) are masa moleculară de 3 x 106 şi este
format din aproximativ 5.000 perechi de nucleotide.

d) Proporţia acidului nucleic raportat la masa virionului:

 masa moleculară a genomului este, în general, mult mai mică, reprezentând 5-30% din masa
totală a virionului;
 Configurația
acizilor nucleici
e) Compoziţia genomului în baze azotate:
superrăsucit
 acizii nucleici virali nu diferă biochimic de restul acizilor nucleici prezenţi în
celula animală sau vegetală;
 unii bacteriofagi au în componenţa genomului viral o bază azotată -5
hidroximetilcitozina, inexistentă în compoziţia acizilor nucleici ai celulei
bacteriene, vegetale sau animale.

circular
f) Configuraţia (topologia) acizilor nucleici poate fi de 3 feluri:
 lineară întâlnită mai ales la acizii nucleici monocatenari şi o parte din cei
bicatenari;
 ciclică simplă sau circulară ciclică evidenţiată la ADN constituient al unor
Papovavirusuri (virusurile poliome şi ale papilomatozelor);
linear
ciclică superrăsucită, evidenţiată tot la virusurile poliomei; această topologie
rezultă din împletirea între ele a două lanţuri dublu catenare de ADN.
 PROTEINELE VIRALE
 genomul virusurilor ce infectează vertebratele poate codifica de la câteva proteine până la un număr de 100.

 proteinele care structurează virionul matur se numesc poteine structurale;

 proteinele implicate în asamblarea virionului, replicarea genomului viral sau modificarea

răspunsului gazdei la infecție poartă denumirea de proteine nestructurale.
Proteine structurale din particulele de virus infecțios au rol foarte important:
protejează de inactivare acidul nucleic;
furnizează receptorilor site-urile pentru inițierea infecției;
inițiază sau facilitează pătrunderea genomului viral în compartimentul corect al celulei infectate în vederea replicării.
De asemenea proteinele virionului matur sunt împărțite în două clase:
proteine modificate
proteine nemodificate (ex. capsida virusurilor nude este compusă din proteine cu foarte puține modificări datorită
faptului că interacțiunea directă a aminoacizilor lor este esențială în asamblarea proteinelor de înveliș)
 Structura virionului și legătura cu
mecanismele de replicare
 Capsida și pericapsida virală au rol dublu:
 să protejeze acidul nucleic în perioada de existență a virusului în mediul înconjurător;
 să faciliteze pătrunderea și replicarea virusului în interiorul celulei țintă.
asigurarea acestor funcții necesită rearanjări conformaționale ale structurilor de înveliș
ale virionului:
 Ex. În cazul virusurilor influenței, hemaglutininele sunt clivate de enzimele extracelulare generând o
structură modificată a virionului. La pătrunderea prin endocitoză în celulă, hemaglutinina modificată este
activată de pH-ul scăzut din endozom. Această hemaglutinină activată mediază distrugerea membranei
endozomului pentru ca ARN-ul viral să fie eliberat în citoplasmă.
Aplicații practice în cunoașterea structurii
virusurilor:
 identificarea mecanismelor de atașare, pătrundere și decapsidare în vederea
stabilirii locului de acțiune a medicamentelor antivirale;
identificarea etapelor de asamblare virală ca ținte de acțiune a medicamentelor
antivirale;
 identificarea elementelor structurilor de înveliș ale virusurilor în vederea
alegerii unor dezinfectate eficiente;
 cunoașterea mecanismelor de excreție virală și a modelului de transmitere ca
ținte în dezvoltarea de vaccinuri.
 PARTICULARITĂŢILE STRUCTURALE ALE UNOR
VIRUSURI ZOOPATOGENE COMPLEXE
1. Poxvirusurile au următoarele componente
structurale:
Imagine prin
Unități
 genomul viral sub forma unui disc biconcav, în microscopie electronică Peplos proteice
formă de haltere pe secţiune, constituit din ADN; cilindrice
 o membrană proteică netedă, cu grosimea de 50 Å;
 un strat compus din unităţi proteice de formă
cilindrică, analoage capsomerelor; Nucleocapsidă

 doi corpi proteici numiţi corpi laterali situaţi în

depresiunile rezultate din forma biconcavă a
sâmburelui;
 o membrană externă formată dintr-o împletitură de Corpi laterali Membrana
structuri tubulare, asemănătoare unor capside externă
helicoidale goale.
2. Rhabdovirusurile au ca reprezentant principal virusul stomatitei
veziculoase, prezentând formă de ghiulea.

Prezintă următoarele componente structurale:

 genomul viral constituit din ARN monocatenar, dispus helicoidal;
 o capsidă alcătuită din capsomere, dispuse în dublu strat helicoidal;
 o membrană proteică netedă;
 un peplos format din peplomere asimetrice, având o formă asemănătoare
unui buton, pară sau bec, regulat aşezate, cu extremitatea mai îngustă
ataşată de membrana netedă.
 Glicoproteine A). Diagrama structurii
virionului și
nucleocapsidei la
Pericapsida
Rhabdoviridae

Proteine

Ribonucleocapsida Fosfoproteine
B).Imagine la microscopul
electronic al virusului
stomatitei veziculoase

Nucleoproteină
 PARTICULARITĂŢI STRUCTURALE ALE
BACTERIOFAGILOR
 Bacteriofagii (virusuri parazite pentru
bacterii) au genomul constituit în
majoritatea cazurilor din ADN şi mai rar din cap
ARN.
coadă gât
 Genomul viral este dispus în interiorul
capsidei ca la virusurile icosaedrale.
 Capsida virală poate avea diferite forme şi placă
grade de complexitate structurală. terminală
Aju
tor
La examenul electronic au aspect de ul
cireaşă cu coadă, mormoloc, distingându-se dat
ca părţi componente un cap şi o coadă.
BRADLEY (1971) deosebeşte 6 tipuri
morfologice structurale:
- fagi cu coada lungă şi contractilă;
- fagi cu coada lungă necontractilă;
- fagi cu coada scurtă;
- fagi fără coadă, cu capsomere mari la
colţuri;
- fagi fără coadă numai cu capsomere
mici la colţuri;
- fagi filamentoşi fără cap.
 Fagii cu coadă lungă şi contractilă reprezintă
tipul cel mai complex, al cărui reprezentant
cunoscut şi descris în cele mai fine detalii este
colifagul T2.
STRUCTURĂ:
 capul fagului, constituit dintr-un poliedru
hexagonal, bipiramidal este format din:
 genom viral reprezentat de o moleculă de
ADN dublu catenar, format din 200 de perechi
de nucleotide;
 capsida capului este un icosaedru alungit,
format din două piramide de câte 5 feţe
triunghiulare, între care se interpun 2 benzi
ecuatoriale constituite fiecare din 10 feţe
triunghiulare;
 structura capsomerelor nu diferă de cea a
virusurilor icosaedrale zoopatogene.
 coada fagului este formată din:
 sâmburele cozii sau cilindrul axial, cu o
compoziţie proteică şi diametru de 70 Å; ADN
Cap
 teaca cozii formată dintr-un cilindru cu o
lungime de 800 Å în stare necontractată;
structura cozii este identică cu cea a
capsidelor helicoidale; în timpul contracţiei,
coada se scurtează cu 50% prin alunecarea
una peste alta a spiralelor constituiente ale Teaca
capsidei helicoidale a acesteia; cozii
 gulerul fagului interpus între cap şi coadă, Fibrilele
de forma unui disc hexagonal subţire cu cozii
diametrul de 306 Å;
 placa terminală este un disc hexagonal
similar gulerului la extremitatea cozii;
 croşetele sunt în număr de 6, aşezate la
unghiurile plăcii terminale;
 fibrilele cozii sunt formaţiuni filamentoase
proteice, formând o reţea în jurul tecii cozii. Croșete
 Placa terminală, împreună cu croşetele şi fibrele cozii, formează aparatul de
fixare al bacteriofagului, la nivelul căruia se găseşte enzima numită lizozim fagic,
capabilă să permeabilizeze peretele celulei gazdă.
 TROPISMUL VIRUSURILOR
Tropismul virusurilor constă în afinitatea acestora faţă de gazdă, ţesut și celulă.

 Genotropismul sau afinitatea pentru specia biologică pe care o parazitează, permite

împărţirea virusurilor în funcţie de numărul speciilor receptive în:
- monopatogene;
- virusuri cu spectru larg (patogene pentru 2,3 sau mai multe specii);

După apartenenţa de regn a speciilor receptive, se împart în:

- zoopatogene;
- fitopatogene;
- bacteriofagi;
- micofagi.
Histotropismul (afinitatea pentru anumite ţesuturi) permite înpărţirea virusurilor în:
 epiteliotrope cu afinitate pentru celulele epiteliale ale pielii şi mucoaselor;
ex. poxvirusurile, virusul febrei aftoase;
 neurotrope, cu afinitate pentru celula nervoasă;
ex. virusul rabiei, virusul poliomielitei;
 organotrope (viscerotrope), cu afinitate pentru anumite organe interne; la rândul lor
pot fi clasificate după organul afectat în:
 pneumotrope ex. virusurile influenţelor;
 enterotrope ex. virusurile enterocitopatogene, virusul diareei virale-boala
mucoaselor;
 mezenchimotrope (pantrope) cu afinitate pentru celula mezenchimală, indiferent de
locul ei în organism;
ex. virusurile pestelor la diferite specii de animale.
 Histotropismul nu se manifestă întotdeauna foarte strict, unul şi acelaşi virus având
posibilitatea ca în decursul infecţiei să se localizeze în ţesuturi diferite.
se ia în considerare tropismul pentru ţesutul în care virusul se localizează în faza iniţială şi din
partea căruia se produc simptomele şi leziunile cele mai caracteristice ale bolii.

 Citotropismul reprezintă afinitatea virusurilor pentru anumite tipuri de celule din

cadrul aceluiaşi ţesut.
Ex.: virusul rabic este neurotrop, dar se multiplică de preferinţă în celulele piramidale de
tip Betz din coarnele lui Ammon;
virusul poliomielitei, tot neurotrop, are afinitate pentru neuronii motori din coarnele
anterioare ale măduvei.
Tropismul virusurilor este determinat de:
 complementarităţile de ordin stereochimic, electronostatic şi geometric
dintre învelişul particulei virale şi membrana celulei gazdă,
complementarităţi datorită cărora are loc fixarea (adsorbţia) virusului pe
celulă;
 capacitatea genomului viral de a substitui informaţia genetică a
genomului celular şi de a determina astfel biosinteza de material viral în
locul compuşilor specifici celulei.
Gruparea virusurilor în funcție de
tropism și modul de transmitere:
 Virusuri enterice: se transmit de regulă prin ingestie (calea fecal-orală), replicarea
primară realizându-se la nivelul tubului digestiv.
În această categorie sunt incluse virusuri din familiile: Picornaviridae (genul
Enterovirus), Caliciviridae, Astroviridae, Coronaviridae, Reoviridae (genurile
Rotavirus și Reovirus), Parvoviridae și Adenoviridae.
Virusuri pulmonare: se transmit de regulă prin inhalare sau indirect prin obiecte
contaminate (îmbrăcăminte, ustensile, etc).
În această categorie sunt incluse virusuri din familiile: Picornaviridae (genul
Rhinovirus), Caliciviridae, Coronaviridae, Paramyxoviridae, Orthomyxoviridae,
Rhinovirus.
Arbovirusurile se replică în corpul vectorilor (artropode hematofage) și se transmit în
timpul hrănirii pe o gazdă vertebrată, în care virusul se replică și produce stare de
viremie de o intensitate suficientă cât să infecteze alte artropode hematofage în
momentul hrănirii (astfel se asigură propagarea virusului).
În această categorie sunt incluse virusuri din familiile: Togaviridae, Flaviviridae,
Rhabdoviridae, Bunyaviridae, Reoviridae (genul Orbivirus) și Asfraviridae.
Virusuri tumorale: ce se transmit prin contact direct și indirect. Aceste virusuri
prezintă un histotropism specific, producând o infecție persistentă și o transformare
malignă a celulelor infectate.
În această categorie sunt incluse virusuri din familiile: Retroviridae, Hepadnaviridae,
Papovaviride, Adenoviridae și Herpesviridae.