Biología: la
unidad y la  
Starr et. al. 
diversidad de la (2009) 

vida
Apartado  realizado  por  la  Universidad  Andrés  Bello,  con  fines 
académicos. Autorizado según Ley Nº 20.435 artículo 71K. 

Starr y col. 2009. (cap 11 ) . En Starr,C.,Taggart,R.,Evers,C. and Starr,L. Biología: la unidad y

la diversidad de la vida, 12a edición, Cengage Learning Editores.
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souoJled opue^rosqo
 éDónde empezó la genética moderna?
Gregor Mendel recop ló la pr mera ev denc a experimental de la base
A¡tes de comenzar este
genética de la herencia. Sus trabajos met cu osos e dieron c aves de
capítu o. asegúrate de poder
que los rasgos hereditarios se encuentran en unrdades específrcas
def inir de manera genera los
Estas unidades. que están d stribuldas en gametos de patrones prede
cib es, fueron identificadas posteriorme¡te como genes
genes, os alelos y núrneros
de cromosomas diploide y
haploide (secciones 1O l y
@@ Detalles derivados de experimentos con monohÍbridos 1A 2)

Algunos exper mentos d eron evrdenc a de a segregación genét ca.

@ AA Ao Cuando un crornosoma se separa de su compañero homólogo durante
Oriza desees reer con 'ap
la me osis, os alelos de esos crorrosomas también se separan y term - dez as secciones donde se
(D Att
ndn pn g¿nrctos d st rto. lntroduce la estructura de as
proterlas (3.5). las erzi.ras
(6.3) y los pigmentos (7 1)

lnicios de experimentos dihíbridos A medida que leas, consulta

Otros experimentos dieron evidencia de a distribución independiente el mapa visual de las etapas
Los genes de manera tip ca se distribuyen en garnetos independien- de la meiosis (10 3)
'erreIlc de ot'os qeres
Cons derarás evidencia
experimental acerca de dos
temas importantes ntrodu
cidos con anteror dad. los
Variaciones acerca del tema cle Mendel efectos que tiene el entrecru-
No lodos los caracteres siguen os patrones de herencia mendeliana. zaniento y as alrneaciores
Un alelo puede ser parc a mente dom nante respecto a un companero de los cromosomas en la
no idéntico o codominante. Mú tiples genes pueden rnfluir sobre un metafase I sobre la herencia
caracter, mientras que algunos genes nfluyen en muchos caracte- (10 4)
res E entorno tamb én inf luye en la expresión genética.

Tradicionalmente los humanos han sido asignados a categorias de raza

con base en atributos físicos, como el color de a piel, el cual tiene bases genéticas. ¿Son de diferente raza las
gemelas Kian y Remi? Ve más detalles en CengageNOW y después vota en línea. Sólo disponible en inglés.
169
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oluanueuarlua upJual p)odg ns ap saluurpnlsa soJod .puar uorcepuncal oluauruedxa anb elue¡d el ua seuren ap
ap peprsra^rufl el ua p)rugloq I e)rslJ'serrlgtualeru ap sosrn) orluap sellruros uEllo]]esop os oluor.lllotjolsod 3
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e¡qes eroda ns ap seru arp€u ru 1a ru'o8requra urs 'sauorJ
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ra)arpde ualans asrr)npordar I ;rar,rarqos p sonpr^rpur sol
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-srur soi anb oarasqo IA 'eqeuorJunJ otug) uoora¡rad e¡ e
orpua.rdtuor ou 'lpJnleu uorJJalas pl ap erJoal ns ua IpJJua)
olderuor un anJ er)uaraLl el anbune 'oS.requra urs 'epelJ
-zaru Er)uaraq ap papr e1 g1dare ou ur^ reg salrer{J 'ar{Jal uoJ 9JeJ
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/uorf,epun)al el aluernp saJolruaSord sol uerqrueJralur anb
se1 anb so8ser ap ugr)prJeA e1 errTdxa ou eppllzaru erJuaraq
soprnb¡1 sol uoJ opel)zau eqplsa anb oprnb¡1 un era orrelrp
e1 su8 rolo) ap uos a.rdurars ou oluarurearede ap odrl alsa
-araq Ierraleu 1a anb uera;r sounSlv'saua3 o sapeprun ua
ap saluarpuaJsap sol o¡ad 'sasr¡8 saluarpua)sap rnnpord
plraqap a¡durars or8au olleqer un uo) oppznr) oJuplq oll opezrue8ro eJarlnlsa ]erJalpur asa anb ueqeqradsos sorod
orad 'so[n{ sol e orre}rpa]aq Ierra}ew upl¡ode saro}rua8
-eqp) un 'sp)ad uo) sofrq errpua¡ e¡unu 'sB¡ed auarl solla
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ras prJaqap rolo) Ia'saJped so1 ap soprnbrl sol uerpl)zatu
as rq 'sa;ped sorusrLu sol ap uepaf,ord o¡ad 1ap o sofo so1 ¿ 6¡ apro¡deq ,{ ap oldrg 'L OL solale Á seueS uoc sauotxeuoC tr
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A Un par de cromosomas homólogos,
no duplicados. En la mayoría de las
--l---1
especies uno de ellos es heredacio del
padre y el otro de la madre.
B Un iocus genético. Ubicación
para un gen específico sobre un
cromosoma. Los alelos son formas
alternativas de un gen.
C Un par de alelos puede o no ser
idéntico. Los alelos se representan
en el texto por las letras D o d.
D Tres pares de genes (en tres
/ocus sobre este par de cromosomas
homólooos).
Figura '11.4 Animadá Algunos térrrinos genéticos. Como otras
especies con número diploide de cromff;omas, las plantas de gui-
santes de jardÍn tienen pares de genes sobre pares de cromosomas
homólogos.
La mayoría de los genes se presenta en formas ligeramente distintas
llamadas alelos. Los diferentes alelos pueden dar lugar a diversas
variaciones de un rasgo o caracter. Un alelo en una ubicación dada
sobre un cromosoma puede o no ser idéntrco al del cromosoma homó-
ogo que lo acompaña.
todos los descendientes tendrán el mismo caracter que el
o los progenitores generación tras generación. Por ejem-
plo, todos los descendientes de las plantas de guisantes de
crianza verdadera para flores blancas también producen
flores blancas.
Los criadores, como Mendel, realizan fecundación cru-
zada de las plantas al transferir polen de Ia flor de una
planta a la flor de otra. (Los granos de polen son estructu-
ras donde se desarrollan los espermatozoides. Se forman en
Ias anteras, que son las estructuras masculinas de la flor.)
Por ejemplo, el criador podría abrir una flor de crianza ver-
dadera para flores blancas y cortar sus anteras. AI hacer
esto impide que la flor se autopolinice. Después el criador
podría frotar las partes femeninas de Ia flor con el polen de
otra planta, quizá con una "planta púra" para flores púr-
pura (figura 11.3). Mendel descubrió que los caracteres de
los descendientes de estas plantas sometidas a fecundación
cr:uzada aparecen en patrones predecibles.
Términos que se emplean en genética moderna
En la época de Mendel nadie sabía qué eran los genes, Ia
meiosis o los cromosomas. Al seguir su pensamiento, acla-
CAP TULO
raremos sus observaciones sustituyendo algunos términos
modernos, como se enuncian aquí y en la figura 11.4.
1. Los genes son unidades hereditarias de información
acerca de caracteres. Los progenitores transmiten genes a
sus descendientes. Cada gen se encuentra en una ubicación
específica (locrrs) sobre un cromosoma específico.
2. Las células con número diploide de cromosomas (2rr)
tienen pares de genes sobre pares de cromosomas homó-
logos.
3. Una mutación es un cambio permanente en un gen.
Puede ocasionar que algún rasgo cambie, por ejemplo,
cuando el gen del color de la flor especifica púrpura y la
forma mutada especifica blanco. Estas formas alternativas
de un mismo gen son alelos.
4. Todos los miembros de un linaje de crianza verdadera
para un rasgo específico tienen aielos idénticos para dicho
rasgo. Los descendientes de un cruce, o apareamiento entre
dos individuos en sus líneas puras para diferentes formas
de un rasgo, son híbridos. El híbrido no tiene alelos idénti-
cos para ese rasgo.
5. Un individuo con alelos no idénticos de un gen es hete-
rocigoto para el mismo. Un individuo con alelos idénticos
para un gen es homocigoto para el mismo.
6. Un alelo es dominante cuando su efecto enmascara el
efecto del alelo recesivo homólogo. Las letras mayúsculas
como A representan alelos dominantes y las letras minúscu-
las como n representan alelos recesivos.
7. Un individuo homocigoto dominante tiene un par de
alelos dominantes (AA). Un individuo homocigoto recesivo
tiene un par de alelos recesivos (nn). Un individuo hete-
rocigoto tiene un par de alelos no idénticos (Aa). Los he-
terocigotos son híbridos.
8. La expresión genética es el proceso por el cual la infor-
mación de un gen se transforma en una parte estructural
o funcional de una célula u organismo. Los genes que se
expresan determinan los caracteres.
9. Dos términos ayudan a distinguir con claridad entre los
genes y los caracteres que especifican; el genotipo se refiere
a los alelos particulares portados por un individuo; mien-
tras que el fenotipo se refiere a los rasgos del individuo.
10. F1 significa descendientes de primera generación de
los progenitores (P); F2 son los descendientes de segunda
generación. F es una abreviatura de filial (descendiente).
P¡¡a ¡9pgs.q¡ en c.q§!
¿Qué contribución realizó Gregor Mendel a la biología moderna?
r Mendel recopiló indicios sobre cómo funciona la herencia en plantas que
se reproducen sexualmente, dando seguimiento a caracteres observables
a través de generaciones de plantas de guisantes.
']71
1] OBSERVANDO PATRONES EN LOS CARACIERES HEREDITAR]OS
 VI]N:U3H VI ]C SO d ]N Ud SOI II CVCINN Z¿L
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'sp)uelq sarolJ ugrpual ¡u) o.trsarar olalp Ia ered selo8r: -anrc1 e¡-r sa)n-rl Lros soprJqrqouoru soluarurradxa so1
-ouror{ se¡ue1d sel olgs'sppproru saroU prpual (y) alueururop 'allrprrnuop oHsB¡ t¡n ered o¡o8oouoq n olo8
olale Ia alrod anb e1ue1d rarnblen3 'sarog sel ap oruelq -rf,oJalall sa or-lpr,\rpur 1a anb .rerrpui uapand solrq so1 ap
roloJ Ia eunuralap ua8 un saluesrn8 ap selueld se1 ug saralrpluf sol 'o^rsaral olo8notuoq sa anb aqes as anb oun
¿opuarrrnJo eqelsa uof l?zr1r) as opr)ouo)sap odrlotra8 ap onprnrpur u¡ 'odr1
9n§? 'seruelq saJog uorar^nJ ¿g sa¡uarpuarsap sol ap sou -oua8 ¡a .rpurruralap e.rud opolaur un sa eqanrd ap aJnr) ull
-n31e 't¿ saluarpuaJsap sol reznr) 1e'o8;eqr"ua urs 'seperoru
saJog uoJar^nl a)nJJ alsa ap L¿ sa¡uarpuacsap sol sopol
'seJuelq sarog ered sernd se¡ue1d uoJ sepeJoru sarog ered
se.rnd se¡ue1d oznn 'oldluafa ro¿ 'saluesrn8 ap se¡ue1d ap '8 1 Oerlsenut op lo].tl uoc uotxeuoc
saJalJeJPJ alars aJlua er)ueururop ap sauor)elal JpJluoJua .rolrue6ord
eppc ap oun .tolce.teo un eted (seue0) uorc
ered sopr.rq¡qouoru soluaurrradxa sol galdura Iapual4l eur.rolur ap ,,sapeprun,, sop uepoloq urprel ep se¡uesrn0 so-1 I
lopuoN op uor3e6016os el op Ae¡ e-1 Z'LL
Aproximadamente tres de cada cuatro plantas F2 tenían el
caracter dominante y aproximadamente una de cada cuatro
gametos femenlnos
tenía el caracter recesivo (figura 11.6). o
,q
Los resultados predecibles de Mendel sugirieron que la
O
l @
fecundación es un evento aleatorio con un número finito 6
de posibles resultados. Mendel tenía conocimientos de pro-
E @
o
babilidad, la cual es una medida de la posibilidad de que o @
E
ocurra determinado resultado. La probabilidad depende 6
o
del número total de posibles resultados. Por ejempio, si se
cruzan dos heterocigotos, los dos tipos de gametos (A y a) A De zquierda a derecha, construcción paso a paso de un cuadro
de Punnett Los círculos slgnif can gametos y as letras alelos: A es
pueden encontrarse de cuatro maneras en la fecundación: dominante, á es recesivo. Los genotlpos de los descendientes
resultantes se encuentran dentro de os cuadros.
Posib e evento Posib e resultado
Espermatozoide á encuentra al óvulo A 1 de 4 hijos ,4,4

Espermatozoide A encuentra al óvulo n 1 de 4 hijos ,4n

Espermatozoide encuentra al Óvulo A 1 de 4 hilos ,4rr nn Descend entes Fi

;""i
r?

Esperrnatozoide r¡ encLrentra al óvulo n 1 de 4 hiios nn

P'antaor o1d oec ¿./a

T-l j

"
-!.
Cada uno de los descendientes de este crlrce tiene 3 posibi- /erd¿4e'd onocigolo
leue>l\O V i fÉ rf+*
Iidades de 4 de heredar por lo menos ttn alelo A dominante
(y tener flores de color morado). Tiene 1 posibilidad de 4 de @o An An

heredar dos alelos recesivos n (y tener flores blancas). Por @ ,a,, A¡

lo tanto, la probabilidad de que un descendiente de este -
r .. ¡,t-1 '¿'
cruce tenga flores moradas o blancas es de 3 moradas res- íF - '" 1i/
pecto a 1 blanca, 1o cual se representa como la proporción Planta original de crianza fr'". l$1.,
3:1. Empleamos cuadrículas llamadas cuadros de Punett verdadera homoc goto dominante A¡ An
para calcular la probabilidad de que oclrrran determinados
genotipos (y fenotipos) en los descendientes (figura 11.7). B Un cruce entre dos p antas de cr anza verdadera para diferentes
formas de un rasgo produce desoendientes F1 heteroc gotos idéntlcos
Las proporciones que Mendel observó no fueron exacta-
mente 3:1, sin embargo, él sabía que pueden surgir desvia-
ciones por error de muestreo (sección 1.8). Por ejemplo, al
Iarrzar una moneda al aire, se tienen 1as mismas probabili-
Descendientes F2
tl..rdes de que caiga cara o cruz (una probabilidad 1:1). Pero Jr'fi-ñ
.t menudo cae varias veces en cara o en cruz de manera
continua. Así, al lanzar la moneda pocas veces, la propor-
fs-
Descenorones I jr'.
ción observada podría diferir considerablemente de la pro- {_here.ocrgoro5 I

porción predicha de 1:1. Sin embargo, mientras más veces

se lance aumenta la probabilidad de que caiga en esta pro-
,l
@@
I ls.'
AA
#"'
A¡
porción. Mendel minimizó su error de muestreo maximi-
6 ,qa A¡
zando el tamaño de su muestra. ¡¡ -1"
Los resultados de los experimentos monohíbridos de
Mendel constituyeron la base de su ley de segregación, la
cual explicaremos a continuación en términos modernos:
lÉ".'
Descendlentes
'li' '1" '¡rii 'ls"" ,"r
F1 heteroc gotos
An ill
las células diploides tienen pares de genes sobre pares cle
cromosomas homólogos. Los dos genes de cada par se
separan uno de otro durante la meiosis, de modo qtle ter- C Un cruce entre os descendientes Ft constituye el experimento
minan en gametos distintos. monohíbrido. La proporción de fenot po de descendientes F2 en este
ejemplo es 3:1 (3 moradas respecto a 1 b anca)

Fara repasar en casa

¿Qué dice la ley de la segregación de Mendel?
r Las células diploides tienen pares de genes sobre pares de cro Figura 11.7 (a) Merooo dpl c-ao o oe P-nnerl pa'a p'edeci'
mosomas homólogos. Los dos genes de cada par se separan uno posibles resultados de cruces genétcos (b, c) Uno de los expermentos
de otro durante la meiosis, de modo que terminan en d ferentes monohíbridos de Mende . En promedio, a proporción de fenotipos dorni
gametos. nante respecto a recesvo entre p antas de segunda generación (F.,) de un
experimento monohíbrido es 3:1.
r Mendel descubrió patrones de herencia en p antas de gu san-
tes registrando y anal zando los resultados de muchos cruces de lnvestiga: ¿Cuántos genotipos posibles hay en la generación Fr?
pruebas. ee A ey yy:sa4 e¡sandsag

CAPiIULO II OBSERVANDO PATROI..]ES FN LOS CARACTERES HERED TAR OS ]73

 V ]N]d=H VI !C SOid ]NI¡d SOI I CVC NN vLl
:solor.l_tP0 I oselelaul
ue solelE el ua soluo]oltp souotc
ep solqrsod 'EeurlE sop solqtsod
,, {t souorc uos onb oA os 'solEd
"iü -BUrqLr-ro3 sEl f, sop uo3 ornso onb ol
E^]esqo os opuEnc
'olod rarnblenc E os.lun
opond red lep eLrros
.1;1, -oLr.ro]c rarnb ena (uz)
oproldrp B^ lcnpordal
:¡l eselelaLu el elnloc eun op oolcnu o
ue soluEllnso] uo so60louroq seluosolu
v.iv souorceourlE sel q -o]c op sa.led sop olos
vlq
r l, l erlsenu.l oldL!ol3 olsf
'srsorou..r el uo aluotp
-uodopur uorcnqr.rlstC
q 8'tt ern6rl
$fi,' I aselEleur El ue
fin ,,,. t,) seLLosoLuo.rS ap
ü
souor3Eeurlv e
t{""1J
leuororpe e¡qrsod uorceautle e3tun El sauorceourle se¡qrsod sop op eun
.(9.11 ern8r;)
4u
os o Lu gc e p or uolr-r alu o rp u o d o p u r' so¡a ure 6 :"n:"ou;:J':.':::u§ : Á gu 'qV 'gV :(lg ry soprrcyqrp sol ap solarue8 so1 ua sola¡e
"" ap sauorJpurqurol orlenJ salqrsod uos ,oporu alsa a6 .(6.61
¿aualpuadaq1uo1no1tslo et ap ppualt n"lr!"::: r*,
?p ugnras) orrolpalp o8¡e sa o¡od eper p aun ás o8o¡otuoq 9nb
psP] Lie je§edé.1 eled o;ad'srsoraru el alueJnp osnq Iap solsando solod u uaun
as soSolouroq seluosourorf, so¡ anb ppJan)a¡ .B¡nd;nd sa¡
'(g'11 ugnras e1 -oU uoJ'so¡1e uos a)nr) alsa ap Ig saluarpuaJsap sol sopo¿
ua olanu ap erual alsa sotuaJeururexa) srsoralu pl aluernp
solunf ralaueu¡ad e uapuarl eurosouroJ) orusrur ]a arqos
soue)ral aluaruelrle]a¡ saua8 sol ,o1du-rala ro¿ .sauorcdarxa tlg üv soprrqrqtp sopo¡' t; soluolpuooso6
seunSlu let¡ anbrod e]Jpurlupxa orresalau sa ,o8requa urg (clü'qu) @V 'gV) :sotoLuee
'sou-rsruBS¡o so1 ap erroleu e1 ua saua8 soq)nlu ured upr¡e,r. qqüü X SqVV :Erepeplo^ ezuetlc ap serolrue6or¿
sa ,{a¡ elsE 'saua8 sorlo ap aluarua}uarpuadapur so¡aure8
ua up)tJrsel) as saua8 so¡ anb arrp ,,(a¡ ell)rp ,souraporr
'(eleq'q:e\e,g) ernlle el I (ecuelq ,u,.end
soururrg+ uÍ 'aluarpuadapur uo¡rnqr¡lslp el ap ,{a1 ap arq
-fi.rd 'V) rog el ap rolor Ia soruare^rasqo ¡nby
.so8spr sop
-ruoLr la grqr)ar Iapual ap srsalgdrq e1 ,oduarl Ia uo3
e.red erapep.ra^ ezueuJ ap se¡uu1d sop opueznJJ
'purapotu err¡aua8 lapualN ap
sopr¡cyqrp soluarurradxa sol ap oun rerqdnp soruapod
e1 ap eprlred ap olund Ia uerJrnlrlsuo) so+sa anb raqes
'so3o1gruoq seurosouroJJ
uls 'ü88I ua orJrll4l so¡auord so¡uaurrradxa sns u ur¡ osnd
ua sa¡Bd ua uar¡n)o anb .{ saua8 sol upra sapeprun sesa anb
IPnJ ol 'oualseuolu ns ua peqe ozrq as Ilgl ua .grpualua er)ouorsap If '(elueld pl ap ernlle e1 ouor) soSser sor¡o
so[ arppu I so¡od .rod sop¡a1 uoranJ so[eqerl sns a]uarual
uerr¡nadsa anb ,,sapeprun,, spl ap aluaualuarpuadapur so¡
-ua¡ede orad '99g¡ ua sopellnsar sns 9l1qnd Iapual
'sodr¡oua8 ap sauolprr -atuB8 ua ueJrJrsEI) as (rog el ap roloJ ¡a or,uot) o8se¡ un
00g/€ uequrr¡rcadsa anb ,,sapeprun,, anb ap srsa¡odrq e1 rauodord
salqrsod uos 'saua8 ap sared g¿ ua ,oldrua[a ;od ,uarar¡rp
opnd olos 'er)uarar{ el ap eJra)e ercale,r,ard anb uorsua¡d
saro¡ruaSord sol opuen3 sauor)purqruoJ seur salqrsod uos
-rxoJ el epep o.rad /soprJqlqrp so¡uatur.radxa ap so)rraurnu
'saua8 ap sa¡ed seuu uo3'I:€:€:6 sa sodrloua¡ solsa ap uor)
sopPllnsat sol ozrTpue Iapual [ .sola]€ sol ap eJ¡aJp sor)rpur
-¡odo.rd eT 'se)uelq sarog uoJ e[eq sa eun ,{ seruelq sarolI
a)arJo saluarpuaJsap so1 ua so8se; ap uorcrodord e1 r(uep
uoJ splle uos saJ+ 'sr?pprotu saJoLJ uoJ ,sefeq uos sa4 /sep
-unf,aJolne o) uuznrc as saua8 sop ap saluaJaJrp solale uo)
-eroru sarog uo) /selle uos 9[ sel ap a^anN.(6.1¡ ern8r¡)
SonpI^IpuI Sol 'Soluqslp ¡-¡tro1 Sop ua Solale arlua prJupulru
solurlsrp sodrloua¡ orlenf, e re8nl uep sauor)eurqruol 9I spl
-op ap sauorrelar spl ueqanrd sopFqlqrp so¡uarurradxa so1
'(qguv x qguy) oldruafa orlsanu ug .(orlo 1a ua solaure8 ap
sodq orlent x onprlrpur url ua solaure8 ap sodrl or¡enr)
uor)epunJal pl aluernp seraueur sa¡qrsod 9I ua asrpurquo) 't 0l- stsoten uoc ugrxouoc r
uapand solale sns /soprrq-rqrp sop ueznr) as opupn3 'oluallreluorpuodepur soleue0 uo uectltselc es seue6 soqcnn ¡
oluorpuodopu! uglf nql_,llslp el ep lepuoN op t.tt
^el
 Progen¡tores Planta original Planta original
P A Merosis en indivlduos homocigota para homocigota para
homocigotos producen un flores moradas y flores blancas y
tipo de gameto. tallos largos. tallos cortos.
AABB aoblt

B Un cruce entre plantas homocigotas I

+
para dos caracteres distintos da una poslble
combinación de gametos. úD
AoBLt AoBb AnBlt
Generación
Fl Todos los descendientes F1 son ,4aBb, con flores moradas
y tallos largos.

C La meiosis en plantas dihíbridas ,4aBI;

da lugar a cuatro tipos de gametos.

@@@@
Generación Estos gametos pueden cornb narse hasta en l6 maneras
F2 posib,les cuando los ciihibrridos se cruzan (AnBlt x AnBlt\

@ @

D De los 16 posibles resultados genéticos de este cruce dihibrido,9 producen plantas de

f lores moradas altasi 3 plantas cortas de f lores pÚrpura; 3, plantas altas de f lores b ancas, y
'1
, plantas balas de flores blancas. La proporciÓn de fenotipos de este cruce dihíbrido es
9:3:3:1.

Figura 11.9 /\ni,rr¡,*¡ii,, Uno de los experimentos dihÍbridos de Mendel. En este caso, A es un alelo para f ores moradas, a para flores
I ancas, B para plantas altas, ,tl para p antas bajas. lnvest¡ga: ¿Oué represenlan las flores dentro de los recuadros?
soluatpuacsap sol ap sodtloual .elsandsag

CAPiTULO II OBSERVANDO PATRONES EN LOS CARACTERES HERED TAR OS 175

 V]]N]U¡H VI ]C SO dI]N]!d SOI II CVC NN 9¿L
'I:Z:l uor)JodoJd (urnutLUtluV)
ua se)uelq,{ sepesor'su[or sarog uu8ual zg saluarpuatsap 'ug6erp ep Ecoq .roll e¡ ep e1e¡dr-uocut prcueuruloc
1¡.¡¡ e.rn6r3
so¡ anb as¡B¡adsa ap erras tg esor ap rolo) se¡ue1d sop rEz
-nrJ IV'opesoJ eas sarou sns ap rolo) Ia anb erud o¡uaru t,t lu
-3rd aluanrlns ueJrJqpJ o19s so¡o8noralall solsa í,,oJuelq,,
olale un l, ,,o[ot,, olale un uauar] esor ap rolor ug8erp ap
seJoq se1'sprolo)ur uos sarolJ sns anb opour ap,o¡uaur8rd {.,.
.1.¿.1uatc
u48uru ue)rJqpJ ou :sopelnur solale sop uauar¡ seruelq uo8 rodotd ue uerurnco ¿; sofrq
-Erp ap sef,oq sp'I 'ofor oluau8rd oqrnru JeJrrqe1 ualruuad ,IU uu so1ep sodrloual so.ll sol 'tj
sal anb solale sop uauar¡ sefor ug8e;p ap sproq sp-I ¿o]sa selue¡d sop .reznlc lV I
aqap as anby?'(11'1¡ urn8g) esor ap rolol ap sarog uos Ig .¡:
sofrq sol sopo¡ :elaldruoJur erJupururop ela^ar /pJuÉlq erlo
&
I u[o¡ eun 'sernd ug8erp ap seroq sop arlua.€)ru)Jt"U
sop sol arlua orparuralur sa o¡o8oora¡aq odr¡oua¡ 1a anb
opour ap'o;auedruo¡ ns e o¡oadsa; aluuunuop aluaurlplol 'oppsor roloc ep uplos t¡ sofrq so¡ sopol 'secuelq
sa ou ¡ed un ap olale un 'e¡aldruorur urJueunuop el ut sorol] ep elue¡d eun uoc se[o-¡ so]oll uoc e¡ue¡d eun .tEznrc lV V
eloldulof, ut etf, ueutLtloc
(ru) 'l (.t (u y) o¡o6rcouoq
solobrcoralaq soltL.l - ,.
erolrue6ord
'lesJalrun ro¡dacar punuouap as o¡sa I
1a¡8ues ap odrl rarnblenr ap uorsnJsu€rl JrqrJar sapand ,gy
a¡8ues sauarl rS 'salpsJa^run saJopeuop eurell sál as uauarl
e1 anb seuosrad sel e anb opor.u ap'ar8ues ap sodrl sguap
sol sopol uot alqrledu.ro) sa O odr¡ a;8ues p-I .saleuoru
aluawIerJua]od ser¡uan¡asuoJ uoJ uorsnJsuerl el p uor))eaJ
eun ar{n1r¡suo) Ipn) o¡ 'ualle1sa o sozrf,eur uaruJoJ sulnlgl
sel anb B¡o,r.o¡d anbele asE 'od;anr Ie souerlxa soprd¡1or
-n¡3 a,taJ¡ anb olrcorlrra .rarnblenr e)ple aunruur erualsrs Ig
'osor8rlad sa uorsn1supJl rod salqqeduloJur seaurn8ues su¡
-nlg) rrqr)ar anb sa soau¡n8ues sodrl so¡ ap o^rlour IE
'O gras odrl ns'OO sa IS 'g odp
e¡as a.r8ues ns 'Og o gg sa IS 'V odp e¡as a¡3ues ns ,gV o
yy sa uuosrad ,l IS 'B uor o y uor opea¡ede g¡sa opupnr € r§..r
o^rsaral sa O olale E'AV sa a¡3uBs ap odr¡ ns ,,( ,erurzua
pl ap sauorsJa^ spqrup auarl sa)uolua 'AV sa euosrad e¡

ffi lt
')t
ap odrloua8 Ia rS 'sopeaJpde uelsa opupnJ salueuruopo)
'(
uos A olalp 1a I y o1a1e IE '(0I'II e;n8r;) a¡8ues ap odq 1a
purrrrralap ggy ua3 euosrad EI p^all anb so¡a1e so1
lap O A E 'V soeurnoues sodrl sol ep
'pepr^r+)p u8ua¡ eurzua e1 sasEq sEl uos selsg 'sololE op souotceutqLr]os , :,, O1'g eJn6tJ
ap o¡;npo.rd 1a anb aprdurr anb ecu.ulnb uor)elnLu eun auarl
O olale IE 'eurrzua el ap spluqsrp sauors¡al uecgrpor g I y o BV V (oauln6ues od 1)
solalp so'I 'ua8 a¡sa ap solalp sar¡ ,{e¡1 'eurrzua €un pJf;rpo) ,,r sodrlouel
anb'ggy'ua8 un uoJ erJrur as uuos¡ad el auarl anb euro¡
oo os gV OV sodrloueg
eT 'plurlsrp aluaurera8rl eruJoJ Eun ua arJnJo oprd¡1ocn13
alsE '.reln8urs ppprtuapr od¡an¡ Iap selnlg) se1 e rrl.redr.ur o o
e epn,{e anb euerqurau BI ap oprd;1orn13 un aluasard gg VV
luq rs ecrlrra^ opolaru 1E 'sa1dr¡14ru solalp ap prualsrs un
'ggy ua8 Iap s,llo1 Ia ua onpr^rpur 1ap odrloua8 1a reunu
-ralap ered opolgru un uos O Á'A'V a¡8ues ap sodr¡ so1
'u9oe1qod eun ap sonpr^rpur arlua
ualsrsJad ua8 un ap solale sgru o sarl salpn) sol ua ,sa1d
-Illlru solale ap serualsrs ua rrJJnJo apand eoueuluopoJ
p'I 'olrsaJal o alueunuop sa oun8uru anb oporu ap ,so¡o8n '¡ ¿ solueutDr¿ 'g'g sesorqtl sEUtolord uoc souotxauoo :l
-oralar{ ua elalduroc eraueru ap uesardxa as ua8 un ap soJ
'se¡dLr.rrs uel uos ou sarolcelec soun6¡e eted seueO ep ugrsetdxa
-1¡u?pl ou soSolotuoq solalp sop sol'pr)ueurtuopo) pl uE
ep seuor¡ed so¡ 'o6teqLr.ra utS so^tsecar o solueuturop oluaLupl
O I 'V sooutnOues sodtl ua etf,ueutL!opol -Elc solole uo sopeseq sololcelec sol ua g]luocuoc os lopuar\ ¡
^
oldurs elrUeururop el op glle sgN p'tt
Epistasis
Algunos caracteres son afectados por interacciones entre
diferentes productos genéticos, efecto llamado epistasis.
De manera típica, un producto genético suprime el efecto
de otro, de modo que el fenotipo resultante es ligeramente
inesperado. Las interacciones epistáticas entre dos genes en
el pollo provocan variación dramática en su cresta (figura
Figura 11.12 Variación de las crestas de pollo. La cresta carnosa y rojiza
11.12).
en la cabeza de los pollos es resultado de interacciones entre productos de
Otro ejemplo es el siguiente: el color del pelo del perro alelos en dos /ocus genéticos.
labrador, es afectado por varios genes y puede ser negro,
amarillo o marrón (figura 11.13). EI color del pelo de este
perro depende del producto de los alelos en más de unloctts,
los cuales fabrican un pigmento oscuro llamado melanina
y lo depositan en los tejidos. El alelo B (negro) es dominante
para b (marrón). En ,¡n locus distinto. el alelo E promueve EEBB EEBb EeBB EeBb
los depósitos de melanina en la piel, pero dos alelos rece- @ negro negro negro negro
sivos (ae) lo reducen. Un perro con dos alelos e tendrá piel EEBb
LLOO
EeBb
amarilla, sin importar qué alelo tenga en el loctts B. @ negro negro

EeBB EeBb ecBB eeBb

Genes únicos con ampl¡a influencia @ negro negro
EeBb eeBb eebb
Un gen puede influir en múltiples caracteres, efecto llamado
pleiotropía. Los genes que codifican los productos que se
@ negro

emplean en todo el cuerpo son los que tienen más proba-

bilidades de ser pleiotrópicos. Por ejemplo, las largas fibras
de fibrilina imparten elasticidad a los tejidos del corazón,
piel, vasos sanguíneos, tendones y otras partes del cuerpo.
Las mutaciones en el gen de fibrilina provocan un trastorno
genético llamado síndrome de Marfán, por el cual los teji-
dos se forman con fibrilina defectuosa o carecen de ella. El
vaso sanguíneo de mayor tamaño que lleva sangre del cora-
zón, la aorta, se ve especialmente afectado. En el síndrome
de Marfán, las células musculares de la gruesa pared de la Figura 11.13 De rzquierda a derecha. Labrador retriever de color negro,
aorta no funcionan muy bien, y la propia pared no es tan marrón (chocolate) y amarillo. Las interacciones epistáticas entre productos
elástica como debería. La aorta se expande bajo presión, de de dos pares de genes afectan el color de la piel de este perro.
modo que la falta de elasticidad tarde o temprano la deja
adelgazada y con fugas. Se acumulan depósitos de calcio
en su interior. La aorta inflamada, adelgazada y debilitada
puede experimentar ruptura abrupta al hacer ejercicio. F¡gura 1'1.14 La conocida
estrella de baloncesto, Haris
El síndrome de Marfán suele ser difícil de diagnosticar.
Charalambous. murio repenttna-
Los afectados a menudo son altos, delgados y con articu- mente cuando su aorta estalló
Iaciones flojas, pero hay much.as personas altas, delgadas durante ejercicios de calenta-
v con articulaciones flojas que no padecen este trastorno. miento en la Universidad de
Los síntomas en ocasiones no son aparentes, de modo que Toledo en el año 2006 Solo lenra
muchos desconocen que padecen el síndrome de Marfán. 21 años.
Hasta hace poco, muchos de ellos morían antes de llegar Charalambous era muy alto, del-
a los 50 años. Haris Charalambous fue uno de ellos (figura gado, con brazos y piernas lar-

\l
11.14). gas, rasgos que se consideraron
valiosos en atletas profesionales
como los lugadores de balon-
cesto. Estos rasgos también
=ara repasar en casa se asocian con el síndrome de
Marfán.
¿Son todos los alelos claramente dominantes o recesivos?
r Un alelo puede ser totalmente dominante, tener dominancia Como muchos otros.
incompleta o ser codominante con su compañero en un cromosoma Charalambous no sabÍa que
homólogo. padecía el síndrome de Marfán.
Se estima que 1 de cada 5,000
r En la epistasis, dos o más productos genéticos inf luyen en un
rasgo. En la pieiotropía, un producto genético influye en dos o más
rasgos.
'§ f,}il[l]ri personas se encuentra afectado
por el síndrome de Marfán a nivel
mundial.

CAPÍTULO II OBSERVANDO PATRONES EN LOS CARACTERES HEREDITARIOS 177

 VllNf UIH Vl lC SO d li\ ¡d SC- 8Lt
'Aeq o¡ rs opuEnc ueurqu.locer as ¡( 'solle elluo olueru.rEznlco.rlue ,4eq ou
'sollo a]luo olueruez
opuenc solunf ueceueured Eurosolro.rc ou.rsrl! un arqos seue6 sop ap
-n.tca]lue .loi{Eul a]]nco 'Eutosoulorc un ua sa}uPls¡p sEur uelsa souo6
solole sol 'oluarlreznrcorlue A oluerueDr¡ spet'u!uV g¡¡¡ eln6tg
sop onb eprpouJ V sopeorl sodn.r0 sol E]alle oluorLuEznrce]lua ll I
'ope6il
odnro un ep aued uELLro] Ellosourorc un ap soua6 sol sopol r
'salueurquoco] sarped
¿epuaaq, nro' pp otsap p sa tenc?
:::".1*:ezn:c1::a sodrloue0 so¡ ep sodrloue6
PsP) r¡a :eseclár eiej euerl ogenbed euerl so¡eureO
SELU OrOUrnU url so¡ ep euoÁeur e1
'srsoratu el ap I aseJ
-ord e¡ aluernp soSolguroq seurosotuorf, ap red EpeJ arlua
oluarur€znJf,aJlua ap solua^a sop souau o] Jod uarrnJo
solau..tee
'saluoue)na soq)nru ua 'pep[€]ol ns ua a)rleal as srsoraur
e1 anb eJed souesa)au Jas uapand a^rsnl)ur 'saluanJarJ
aluelseq uos soluarurezn¡raJlua sol :oJplJ ua gpanb o31y
'sauor)eraua8 s€rJeA alueJnp sErlrtueJ ua er)uaJaLl el oprrerp t
))üv ilv Lj solrH
-nlsa ppeJrJrluapr an, souerunr{ saua8 ap uorf,pln)url p'I
'sopp8rl sodnr8 €Z uauaq anb opotu ap'sptuos ,---: ,.{---\, t
-ouroJJ gZ uauarl souprunq so'1 'sope8rl sodn¡8 I uauarl anb
opow ap'seurosouror) ¿ uauarl saluesrn8 so'I 'uorJulnJur^ ,!
o opeal¡ odnra ueure¡r as eruosoru-,
sarolrue0ord ep
üjfl::::rjx,l^u ,,(rt:)l r,Ío#,'; )v uorcereuoe
-elal sa solla arrua erJuelsrp el opupnJ .oin8,r aruauauanJ
uglsa sauaS so1 anb alp aS'saua8 sosa ap sarped so1 ap
solalp ap sauor)eurqruo) rrqrJar ap peprlrqpqord seur uauarl
solaue8 sol'pluosoluorJ un ua soueJJal seur uelsa saua8
so1 anb eprpaur e 'se.rqeled serlo ull 'saua8 soqcrp aJlua erJ ¿seua6 so¡ ep uorcducsep ns
uoc lepuar! ep e6erc o]lons el ren anb or,nl?
-uelsrp e1 e leuonrodo¡d sa saua8 sop ap solale sol a¡edas
oluarureznrJarlua ap olua^a un anb ap peprlrqeqord e1 anb
rr)ap soruapod 'oldurafa alsa ap r4red e opuezrleJauaD
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ap solale so¡ uereredas anb o1 ap erJuan)arJ ¡oletu uor g ,,{
y sauaB sol ap solale so1 ugre;udas anb soluanueznr)arlua oluarureznJJaJlua eJJn)o anb e¡ed oruo) saluelsrp aluelseq
¡e¡adsa soruapod saJuolua 'O ,\ ) saua8 so1 anb Bruosor.u uglsa saua8 solsg 'eruosouroJ) oursrur Ia ua uü.tjtLdtuttd ds .rs
-o¡r un arqos saluulsrp ap alqop Ia uglsa g /i y saua8 so1 rs grpnlsa lapual anb saua8 so¡ ap soun8le anb aparng
'o¡dr.uafa rod 'oluanueznrJaJlua ¡od Br¡uan¡arJ rouau uoJ 'a¡uarpuadapur
ue¡edas as etuosoruoJ) un ua soueJral seut uelsa anb saua8 ugnnqrJlsrp e1 ap e¡8ar ns e uor¡da¡xa pun o+rarqnJsap
so1 :saua8 sol arlua elrlelar prf,uelsrp e1 e aluaualdurs aqap ppqell eJrlgua8 ua sorpnlsa sns openurluor erarqnq rs anb
as olJaJa alsg 'so4o ap so1 anb seur srsoraur pl aluprnp sol uauodo¡d sounSly ¿seurosoruoJ) alars ap sared sosa ap
-un[ ua¡auerurad sopu311 saua8 soun8lp ap solalp so'l oun epp) ap ua8 un rr8ala ua auans o.r.n¡? 'ser.uosouroJJ
'(91'11 ern8r¡) sope8l uglsa anb arrp ap sared alars uauarl salen) sEI 'sa¡uesrn8 ap selue¡d se1 ua
as aluarualuarpuadapur ualnqr4srp as ou anb saua8 so1 saua8 alars grpnlsa IapuaIN ¿EruosouroJ) oursrur un ua uelsa
'saua8 soqrrp uelrod anb sarped sol ap solale ap sauorJpurq anb saua8 arqos rr)ap sourapod an§? 'solarue8 opueru
-urof, rrqr)ar ualans so¡arue8 sol'opour alsa aCI 'erJuan)aJJ -roJ aluaualuarpuadapur uerJose as soluqsrp spurosourorJ
uoJ solla aJlua oluanueznrJaJlua aJJnJo ou anb¡od'alualu arqos saua8 ap solale sol 'g'II ugr)Jas pl ua soturl oruo3
-aluarpuadapur asJrnqrJ+srp e uapuar] ou eurosoruorJ un
aJqos soueJJar lnru uglsa anb saua8 sol'alspJluoJ uE'sol
',01 oluorLLrEznrcorlul 't 0l- srsoror\ uoc souorxouoc I
-uqsrp ser.üosouroJJ aJqos eJarlnlsa rs ouro) a¡uarpuadapur
praupur ap solaue8 opueruJoJ asJpr)ose p uapuarl anb er¡ 'solla arlua oJuor.l-.reznrco.rlua roÁeur arnco 'ELUos
-uanJarJ Ipl uoJ /oq)aq ap'prJuenJaJJ pLl)nur uo) solla aJlua -ourolc un erqos soue[a¡ sglx uglse saue6 sop enb eprpeu yr
sopeotl sodnlc 9'H.
 "
I t" Los genes y el medio ambiente
El entorno puede inf uir en la expres ón genética.
Conex ón con Función de las enzimas 6.3.
-*klU.r
:

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hq,
Las r,ariaciones cle rasgos uo siempre son re'sttltaclt¡ de' c'life- *r¡F -qÑ r-ss .q¡*'s
rencias elr los alelos. I'or ejemplo, e'tr la seccióu 6.3, rlescri-
birnos una enzima sensilrle al ca1or, la tirositras.'t. rlr.rc ¡iechr Figura 11.16
ex¡res o¡ cen-ot ca E co¡e. H n a a\,e p5i lra:roc arclo lt;llai Ll'r ,'l -'
el color de la piel cle los gatos si.tt-l-tt:scs. Esta c'r-tzim¿r cata-
cOd I ca Lr¡a for[ra sens l] t 4,1 C:l L.r. ClÉ, ¡ iillT rl-al llrlala:lll ;l tl:':l :
liza ur-r Lraso de la síntesis cle melanina, l¡cro sólo fttr.lciona cle rre a¡r¡¡l Las Dartig rras ireso;ts aiil sir tlLtol t¡¡r a.,ll¡a :l':' I i: 1:

en las regiones firellos calttrosas t]el crter]¡o, c()lll(r picrnJ\, oscil¡s La ttl¡s;,¡ col1lo,,:l llt lrc rlii cs,r-:t! a:i al:r rtrrl a) at ri, r'a, il
cola y orejas. La tirosit-rasa tanrbién.riecta e'l color tle la piel c aro. S-o l.ilslila -rir,l /l)1,¡l al-. iji ll a l-r :l'aa a:! aa' r, r' ) i
rle los conejos Hinralava. Los coneitts sotr hot-t-tocig«rtos par.r at¡llrt]lcsa l¡,.I:¡cla s¡ltti; a :i iar Á at,¡a-.t. :i tt ü litir (l r rtLr r t i' t'
cl alt-'lo c/',.pe cocliiica una iorm¿t r1e tirt¡sinas¿-t qlrc'rleja .a COllllllag:l rlll:.¡ aSi Zl,''¡ O S.,'Ll f,r'lll ll,ll:'. alllLr :l irr'; I ,i
ar Dot o ttLr¡l tlt¡¡lLrar l¡P:t', tril
tlc tlabajar cuanclo la temperatr,rra cle l.¡s cólt¡1.-rs crcetle
33'C. El calor nretabrilico t¡rantiene las ¡rartcs trt.is gratrrles
tltl cuerpo suficientemetrte c¿ílirl.rs conro p¿rra reactir'.rl l.r
cnzil-r-r¿,r, c1e nrr¡do oue Ia piel es cl.rr.¡ en esta superiicie. l..rs
Lrrejas v otros .rpeínclices tlelg¿rc1os pierclcn r'l c.rlor nret.rt,ti-
lico rnás r'.i¡ritlo, rle mr¡cl¡ (lt1e s()lr nrás fríos v sc ()scllr-('cctt
por' 1.r r.rrel.rnina (figtrra 11.16).
Lrrs plar-rttrs cle yarror,r' (Acltillctt tttilltfolirrttt) sot-t otrtr
ejer-n¡rlo cle la manera cl1 (lue el entorno iniluve en el gt't-to-
tipo. El v¿1rro\,\¡ sue'le ser útil para experinrentos, porrltle
.rece a partir de brotes. Toclos 1t¡s brt¡tes cle tttra ¡rl.tuta tie-
nen el nrisrlo ger-roti¡-rt-r, de l-uoc1o Llue los ir-tvcstigatlofes
:¡trelr LlLle los genes I1o soll la Lrase para niugttr-t.-t tliicrt't-tci.r
icnt¡típica entre ellos. En ltn estuclit'r, las plantas de \,¿'ttl'on' ,i ll,it ,,1
genciticamente icl énticas tuvieron clistinto ier-roti ¡-ro a l cu l ti- ¡'Éil,r r I l

,riri.---ll
\ ¡rsc a rliferente ¿.rltitlrd (iigr,ua 11.17).
L_ "'i:', ilr'
Los invertebraclos también Present¿ln variaci(rrr fcr-totí
pic.r segírn las contliciolres al¡Lrient¿rles. Por eier-nolo, l.rs
.l.rfnias son l¡ar"ientes t-nicroscópic;rs cle agna cltrlce' tlc los .t , ^\i
.¿1narol1es. Los insectos cle aglt;t se .rlimentan rle ell¿s.
..,,;..
c rlar r.
llr¡:lLl r ¡t l-,
?¡plttti¡ ¿;rrlt'r, tlne habita en estanLlues colr poc()s clcprg- :í"{,
-ffi.:,:,: ¡ . L,al i:-lil
.l¡t1ores, preselrt.r cabeza reclotrcleatla, pero l.-r clue haLrita
Joncle h.-rv r¡rr¡chos clepretlaclores, preseuttt c.rbez¿-t t.t.t.is +t!'!&::ü
-a'r
v';f,*')
r rrr-rtiir gtrrl.r (ii gur.-r 1 1. 1 8). Los clc'precl.rtlot-es c1e D n y l r t t i tr 1t''
.- \11atfl.
L'nritL'lr protluctos qr.rír-r-ricos Llue fi(111€r11 ctr Pcltgro .t otrtr .,ri;.
ii'notipo.
El entorno tanrl¡ién ¿rfecta .r los getres httr.t-t¡tios. Lt-to rlc Figura 1.l.'17 F.,,',', rrri-ti/r ¡ri i-i.,,' .:l',:t
nLrL.stl'()s ger-res coclific(] un(l protcÍr1¿ rltlc tr(rrrsDori.t la st'rtt- ¡ t-r.:titi,:t:'il¡ r: tr r, L.l,''r r,,t i'rr
ic,¡i_ri l¡r¡ i:r,r
:()nincl ¿r tr¿rvtis r-le l.r nrenrlrrarr¿-r tle l¡s céltrl¿rs tlel cclebltt. il aLl lir i r rr'-,1 'rL lr r rttr l' :l
I ,r serotonina rr'r-lttce la .rnsirttl¡cl v lat tlepresititr tltrr¿tt-ttc i::t:rrt;'r
i.t'riorlos trar¡nr¿iticos. Algun.rs nrut¿rciones clel ger-r tr-.ttrs-
f.rrr-tar'lor rle serotoniua ptterlet'r retlttcir lar capacicla,-1 ¡rat'a
itlaptarse.r l.r tensión. Esto es trlgo sit-r-rilar (t tltr¿l fi('rs()ll(t
.lLrLr \'¿l por la vida en su biciclt-'ta siu ller'¿rr c.lsc() tru(rci()-
n¿I. Sólo si tiel-re nn acciclente se observa cl ciecto rle l.r
nrlrtaci(rn fer-rr¡tíPica: la cleprcsión. C)tros ger-res ltttl-t.t¿tt'tos
¡le.ct.rn el est¿¡clo emocior-ral, pcro la t-r'tttt¿-tcititr ttrertciol-t.rcl.t
rcrluce nuestra ct-tp.-rci11;rcl Lr('r1a recLlpet'arttos cr-t¿tttrlo l'tos
()cu1'1'e.lt cosas t'n¿rlas.

Figura 11.18 (a) [',1 i]r.ri.l ,ir,',1 i at_rr rta,t:,r,i1.1 rla. I

¿lnfluye el entorno en la expresión genética? \,\,ij ibt Fi,r ''i .: rr:,',,1 | ,a ali ir L i ilLrl'a I ilrr I'r, i'' . :

4,. (i;titr itS lit itll]:1 ili, a ti.,t-ri.r,-l , r/ilir,r,i,:i., St: rl,:.t.: , ,

La expres ón de a gunos genes se ve afectada Dot factores r'lrcd o ,t:t ala ;t ¡-rrr.-lt I ., r al1
ooaos o r¡ ¡l.lL|t l:lt.a al¡¡rlar I I 'al ::
.,'r'rbienta es co[no ia temperatl]ra Un resu tado pttede ser a varia-
a ail!a callt r-liral llli)aiLlL:lals .ll llr a :, i't i afl: l,ilrl ir: ilrilrra
: oI de rasgos o caracteres. ,ts-oclr,s,llJttit i ;-i'' I r I ii r :l rlt i:.: rr 1; 1¡1 ¡;1 1_1, r
 v lNl¡f H vt :c soldl]Ntud sot il cvctNn o8l
'seuEu..tnq souotoelqod sel
.rezuolcere3 E Epn^e anb sobset sol ap oun ,E.ln]le uo Enurluoc ugtceuen
El ue.rlsenut so¡duefe solsf Enutluoc ugtcEt.te^ 11L4i:irj;r.].ij 6r[[ e]n6tl
'puedulec op ELl.lo] aluou.tepEulrxolde
auerl anb u9¡cnqt.tlstp el enlesqo .(e) ue our¡ncseur oxos ep e;6o¡orq
op soluerpnlso sol op solep ellsenLu onb spl]eq ap ectjele g
(sepe6lnd/satd) etn¡V
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uPl uos ou puruElaru ap solrsodap 'Jal)eJeJ olos un uelJaJe sauaS saldrtlntu ,lEnJ el ua ,etrugS
so'I 'e)od lnru uelagar I ,zn1 e1 epo¡ -r1od eouaraq el ap opellnsar sa IenJ el ,Enupuor ugrJpr¡El
rse) uaqJosqe anb euruelaru ap sos ppprupll spr)uaJaJrp seuanbad ap eure8 eun ua uarrnJo
-uap solrsgdap uauarl sorSau rsp) sorlo anb spJJuarur isEurJoJ saJ] o sop ua ua¡a¡ede saJalJerpJ
srrr so'I 'znl souaru efal¡ar a1s9 ,srrr solsa ap sounSlv'sopqreduror saralJBrpJ sns ap sor{f,ntu
Ia ua puruplaur spur e¡rsodap as anb ua uprre^ aluaureord¡¡ ar¡edsa eun ap sonprlrpur so.I
eprparu V'spuruelau opualnqrrlsrp
I opuezr¡a1urs srrr Iap roloc 1e ua.{ enutluoS uotSeUeA
-nqrJluoJ sorqguaS so¡cnpord sorre¡
'euop ap eruJo, uoJ epeluaur8rd ernl .u9toetlen
op enutluoc eute6 eun uelues
-)n4sa Eun 'sur Ia sa Jolo) ap alred -erd setelcetec solso op sot1cnlA sopt¡eduloc salolcelec sol op
P'I 'sofo sol ap ¡oloJ Ia eraprsuo3 sounO¡e uo UEJJeA salcodsa se¡ ap e¡toÁeut El op sonpr^tpur sol ¡
sorollelet sol

dad de luz incidente. Los ojos grises, verdes y azules tienen
la menor cantidad de melanina, de modo que reflejan la
mayor parte de la luz.
¿Cómo podemos determinar si un caracter varía de
manera continua? Primero, se divide la rama total de feno-
tipos en categorías medibles, como pulgadas de altura. A
continuación, contamos cuántos individuos del grupo caen
dentro de cada categoría. Este conteo da las frecuencias
relativas de fenotipos a través de nuestro rango de valo-
res medibles. Por último, los datos en forma de gráfica de
barras (figura 11.19). En estos diagramas, las barras más cor-
tas son categorías con menor número de individuos, y las
más altas son las que tienen mayor número. Una gráfica de
1ínea en torno a la parte superior de las barras mostrará la
distribución de valores para el rasgo. Si la línea tiene forma
de campana, es que el rasgo muestra variación continua.
Respecto a fenotipos inesperados
Casi todos los rasgos que Mendel estudió aparecían en pro-
porciones predecibles, porque los pares de genes por casuali-
dad se encontraban en diferentes cromosomas o lejanos sobre
un mismo cromosoma, y tendían a segregarse de manera
rndependiente. Sin embargo, a menudo hay más variación
de fenotipos y no todos son resultado de entrecruzamiento.
Por ejemplo, ciertas muta-
ciones causan la camptodac-
tilia, en la cual, la forma y el
movimiento de los dedos de la
mano es anormal. Todos o casi
todos los dedos de una mano,
Ia otra o ambas pueden estar
doblados e inmóviles (derecha).
¿Qué ocasiona la variación
compleja? La mayoría de las
moléculas orgánicas se sintetiza por vías metabólicas que
incluyen muchas enzimas. Los genes que codifican esas
enzimas pueden mutar de maneras diversas, de modo que
sus productos pueden funcionar dentro de una gama de
actividad que abarca desde excesiva hasta casi nula. Por lo
tanto, el producto final de una vía metabólica puede pro-
ducirse dentro de un rango de concentración y actividad.
Los factores ambientales a menudo añaden más variacio-
nes a esto.
De este modo, el fenotipo se debe a interacciones comple-
jas entre productos genéticos y el entorno. Examinaremos
de nuevo este tema en el capÍtulo 18, al considerar algunas
consecuencias evolutivas de la variación en el fenotipo.
Pilra rsf)fisfir en cñsa
¿Cómo varía el fenotipo?
: Algunos rasgos presentan una rama de pequeñas diferencias o
variación continua. A medida que hay más genes y otros factores
que influyen en el rasgo, la distribución del fenotipo es más continua.
r Las enzimas y otros productos genéticos controlan la mayor parte
de las vías metabólicas. Las mutaciones, las interacciones entre
los genes y las condiciones ambientales pueden afectar uno o nrás
pasos y así contribuir a la variación de fenotipos.
CAPÍTULO
Sección 'l'1.1 Al realizar experimentos con plantas de guisan-
tes, Mendel recopiló evidencia de patrones, por lo cual los
padres transmiten genes a los descendientes. Los genes son
unidades de ADN que contienen información sobre rasgos.
Cada uno tiene su propio locus o ubicación a lo largo de un
cromosoma. Las mutaciones dan lugar a diferentes formas de
un gen (alelos).
Los individuos que portan dos alelos idénticos de un gen
son homocigotos para dicho gen (AA) o (aa). Los individuos de
crianza verdadera son homocigotos para alelos que afectan ese
rasgo. Los descendientes de un cruce entre individuos homo-
cigotos para diferentes alelos de un gen son híbridos o hete-
rocigotos con dos alelos no idénticos (Aa).
Un alelo dominante enmascara el efecto de un alelo rece-
sivo que lo acompaña sobre un cromosoma homólogo. Un
individuo con dos alelos dominantes (A,A) es homocigoto
dominante. Un individuo con dos alelos recesivos es homoci-
goto recesivo (na).
Los alelos en cualquiera o en todos los locus genéticos cons-
tituyen el genotipo del individuo. La expresión genética da
lugar a un fenotipo, que se refiere a los rasgos observables en
un individuo.
Aprende cómo Mendel cruzó plantas de guisantes de jar-
dín y las definiciones importantes de términos genéticos en
CengageNOW.
Sección 11.2 El cruzamiento de individuos de crianza verda-
dera para dos formas de un rasgo (AA x aa) da descendientes
F, heterocigóticos idénticos (Aa). Una cruza entre estos descen-
dientes F1 es un experimento monohíbrido, el cual puede reve-
lar relaciones de dominancia entre los alelos. Los cuadros de
Punnett se emplean para calcular la probabilidad de ver cier-
tos fenotipos F2 en descendientes de dichos cruces de prueba.
AA (dominante) Ia proporción
án (dominante) fenotípica
Aa (dominante) esperada es 3:1.
aa (recesivo)
Los resultados del experimento monohíbrido de Mendel
condujeron a esta ley de Ia segregación (formulada aquí en
términos modernos): los organismos diploides tienen pares
de genes sobre pares de cromosomas homólogos. Durante la
meiosis, Ios genes de cada par de separan, de modo que cada
gameto adquiere un gen o el otro.
Usa la interacción de CengageNOW para efectuar experimen-
tos monohíbridos y un cruce de prueba.
Sección 11.3 El cruce de individuos con crianza verdadera
para dos formas de dos rasgos (AABB x aabb) da descendien-
tes F, heterocigotos (AnBb). Un cruce entre estos descendientes
F1 se llama experimento dihíbrido. Las proporciones fenotí-
picas en descendientes F2 de cruces de prueba pueden revelar
relaciones de dominancia entre los alelos. Mendel observó una
proporción fenotípica 9:3:3:1 en sus experimentos dihíbridos.
9 dominantes para ambos caracteres
3 dominantes para A, recesivo para b
3 dominantes para B, recesivo para a
1 recesivo para ambos caracteres
distribución indepen-
Estos resultados condujeron a Ia ley de la
diente (formulada en términos modernos): la meiosis clasifica
1os pares de genes en cromosomas homólogos independien-
temente de otros pares de genes sobre otros cromosomas. La
II OBSERVANDO PATRONES EN LOS CARACIERES HERED TARLOS 18'I
 i -rl.ll5l! \r l lll :i(r a -,rt! ¡a sal rl:-rl | -t ZBt
qgüv'p LlLlLtv') gguv q, ggvv t: s()trlLrepr s()lalp a[r ,lpc] t¡n t,
¿sodrloua8 saluamBrs sol r-ro:) 'prLn¡sé as anb oBse.r ¡a elt,cl auarl o¡o;-oo.ralarl Lrn .t
sor-rpr^rpur ua (u)E.rpruJo] as (s)olalupH ap (s)odrl an[r? 'srsorer.u pl
'o¡'sP.l
aluuJnp alrrarpuadapur ugr)nqrJlstp alJnJo anb o}rlrarrurlsv .I
Ln1 rr¡ u:rr¡rr-rr urrucltuut afr uLLr.¡oJ Lrol r, \.¡nl urril .Z
lll actpuode salLmzrTrua¡o]nu p-raLreLrJa.\
- pzlrprll ¡p scrloHrlourot¡ I
Selsandsau ' . .: socJr¡orra¡ saluai¿.Ilp cl
/A UA :,;: ,.r I ; iir. ii ; ,.: ¡r, ,., i-, :
ua8 lrn a¡r sp.\rlplrJallp s¡tr?¡tlalolrr spru.ro¡ p
-
rros solalu sol 't
seleuotctpe selun6ad e)ed ellslA L/a sPJsa/ldsau
lll o)tpuade /a
ÜVXVV'P e¡oHr;ola¡aq ugr)r puo)
Ltv ) e¡oBr:rouoq uor)lpuo)
qqúü x ggvv 'q, oplJqrr.{ouour o¡uauuadxe 'soselc
qqe oplrcyr{l p o¡uaur:adra ap uoles Ltn ap saJuetpnlso op e)nlelsa el ap enuuLtoc uotcnqt4
'ep:arnbzr
-sp eLtn tecr¡et5 eied lloNa1e5ua3 ap saLtopcilalL)t sel esn
el ap eppn)app sgtu ugodrnsap el uo) oldruafa eper uuor)elau .ZI
'(EnurluoJ ugnerrea) ocÍ1oua; ap s()¡rtanrallLrr
seJor.reluP seuosolne uos p so)flugpr solale uos q sor.ranbad ap o8uer un Lra
aJJnlo opnuaur e sa1dr1¡nur satra8
sol sopol 'e soSolgluoq uos 'J sopeln)ur^ uglsa 'e
ap so¡npo:d so1 loc1 optsr)LranlJLrr oHsur u¡ ¿.![ ugrf,)os
eurosoruoJ) orusnu un ua souu)Ja) satra8 soq .¡¡
'odtlouaJ ta )epoJe apend ou)olua
solle aJlua er)uelsrp el uo) pluaune )
solla erlue er)uelsrp e¡ uor a,{nurursrp 'q la oaoc )aA eted A aNa6e6uaS ap sauotccuaJLtt sel esn
solle erlue er)up¡srp el uo) epeuorJplar glsa ou .e 'snnprÁrpul ua E)rlilrJB r¡orsa:dxa
eruosoruoJJ orusrur un ua saua8 el .rpl)aIe uaparld oLrrolLlJ [ap sarol]uJ s{)sJa,\tq g.[[ uo!trf,aS
sop aJlua oJuanueznJf,aJlue un ErJn)o anb ap pepr¡rqeqo:d e1.g¡
'ope8r¡ o ugrf,Eln)ur^ ap odnr8
I:€:€:6 'p
- [:I: I: l ] I:€ q I:Z:I'E Lrn Lrafnlrlsrrol uutosouroJ) r¡n ua saua8 so] solroJ solauru8 ua
'sopPl I nser
aluaurallrarpr.raclapur as:url<)sts e Lralrlrarl souefa¡ aluaruu,\r]plar
' ap zg serrd¡¡oua¡ sauonrodord e ru8n¡ üep tqqlü ggyy arr-u)
x saue8 so'I 'solla aJ+rra ollrorruEznJJaJlua ap solrra,\a so¡orl tra¡.r
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I Figura 11.2O
Color cutáneo de
País Reflectancracutanea UVIVtD personas nativas y
radiación UV regio-
Un estudio realizado en el año 2000 midió el color promedio de la Australia 19 30 nal ncidente. La
piel de personas nativas en más de 50 regiones, y lo correlacionó Kenia 32.40 354.21 lectancia cutánea
ref
con la cantidad de radiación UV recibida en esas regiones. En la lndia 44.60 219 65 mide cuánta luz de
figura 11.20 se muestran algunos de los resnltadt¡s. Camboya 54.00 310.28 685 nanórnetros de
longitud de onda
1. ¿Qué país recibe más ¡adiación UV? ¿Qué país recibe menos?
Japón 55.42 130 87
Afganistán 55 70 249.98 es reflejada por la
2. ¿Las personas nativas de este país tienen piel de color más China 59.17 204.57
piel; UVMED es el
osclrra o más clara? q, a, promedio anual de
lrlanda 65.00
radiación UV reci-
3. Según estos datos, ¿cómo se correlaciona el color de la piel Alemania 66.90 69.29 bida en la superficie
de las personas nativas con la cantidad de radiación UV incidente Holanda 67 37 62.58 de a Tierra.
en las regiones donde habitan?

2. En relación con el problema 1. Determina las frecuen-
cias de cada genotipo entre descendientes de los siguientes
apareamientos:
a. AABB x notsB c. AnBb x nnblt
I¡. AnBB x AABII d. AnBb x AoBb
3. En relación con e[ problema 2. Asume que un tercer gen
tiene los alelos C y c.Para genotipo listado, ¿qué combinacio-
nes de alelos ocurrirán en los gametos, asumiendo distribución
independiente?
a. AABBCC c. AnBBCc
b. A¡BBcc d. AaBbCL:
4. En ocasiones el gen para tirosinasa muta
tle modo que su producto no es funcional. Un
individuo homocigoto recesivo para dicha
mutación no puede fabricar melanina. El albi-
nismo es la ausencia de melanina, y se produce
L'n este caso. Los humanos y muchos otrcls
organismos pueden tener este fenotipo (r/crc-
ilrn). En las siguientes situaciones, ¿cuáles son
los probables genotipos del padre, la madre
v los hiios?
a. Ambos padres tienen fenotipos normales; algunos de sus
hijos son albinos y otros no están afectados.
b. Ambos padres son albinos y tienen hijos albinos.
c. La muier no está afectada y el hombre es albino, tienen un
hijo albino y tres hijos no afectados.
5. Ciertos genes son vitales para el desa-
rrollo. Cuando experimentan mutaciones,
son letales en los homocigotos recesivos.
No obstante, los heterocigotos pueden
perpetuar ios alelos letales recesivos. El
.-rlelo Mnr¡r (Mt) en los gatos es un ejemplo:
los gatos homocigotos (M'M'') mueren
.-rntes del nacimiento, mientras que en los
lreterocigotos (ML M), la columna vertebral
se desarrolla anormalmente, por lo que el gato carece de cola
(dt'raclm).
MtM.
Se aparean dos gatos ¿CLrál es la probabilidad de que
cualquiera de los gaiitos sobrevivientes sea heterocigoto?
descenc-lientes F1 y en descendientes de Lln cruce entre Llna planta
F, y una planta tipo arbt¡sto.
7, Menclel cruzó una planta de guisante de crianza verdadera
con vainas verdes y una planta de guisante de crianza verdadera
de vainas amarillas. Todas las plantas F, tuvieron vainas verdes.
¿Cuál es el alelo recesivo?
8. Supongamos que identiiicas Lln nllevo gen en ratones. Uno
de sus alelos especifica piel blanca y el otro, piel marrón. Deseas
comprobar si lcls tlos interactúan con dclminancia simple o incom-
pleta. ¿Qué tipo de cruces genéticos te permitirían saber estas
respuestas?
9. En las plantas de guisantes dulces, un alelo para flores pútr-
pura (P) es dominante respecto a un alelo para flores rojas Qr).
Un alelo para granos cle polen largos (L) es dominante respecto al
alelo para granos redondos de polen (i). Bateson y Punnett cruza-
ron una planta de flores púrpura y granos de polen largos
con otra que tenía flores blancas y [Jranos de polen redondos.
Todas las descendientes F, tuvieron flores pírrpr-rra y granos de
polen largos. En la generación F" los investigadores obsen,aron
krs siguientes fenotipos:
296 flores moradas/granos cle polen largos
19 flores moradas/granos de polen redondos
27 flores rojas/granos de polen largos
85 flores roias/granos de polen redondos
¿Cuál es la mejor explicacitin de estos resultados?
1O. Las plantas de flo¡es dragón rojas son homocigotas para el
alelo Rr. Las plantas dragón de flores blancas son homocigotas
para un alelo distinto (Rr). Las plantas heterocigotas (RrR2) tienen
flores rosadas. ¿Qué fenotipos aparecen en los descendientes cle
primera generacitin cle los c¡uces que se enlistan a continuación?
¿Cuáles serán las proporciones esperadas de cada fenotipo?
a. R1R1 x RlR2 c. R1R2 x R1R2
b. R1R1 x R2R2 d. R1R2 x R2R2
(Los alelos dominantes incompletos generalmente se designan
por superíndices, como se mllestra, y no por letras mayirsculas
para clominancia y letras minúsculas para recesividad.)

6, Varios alelos afectan los rasgos de las rosas, como la forma
r1e la planta y la forma del botón. Los alelos de un gen rigen
si la planta será trepadora (dominante) o arbusto (recesiva). Todas
las descendientes F, de un cruce entre Lrna trepadora pura y Llna
planta tipo arbusto, son trepadoras. Cuando una planta F, se
cmza coll una ti¡rq arbusto, aproximadamente 509'. de los clescen-
tlientes serán arbustos y 50'X, serán trepadoras. Empleando los
símbolos A y t para los alelos dominantes recesivos, construye un
cuac'lro de Punnett de los genotipos y fenotipos esperados en los
l l. Un solo alelo mutar-rte da lugar a una forma anormal de Ia
hen'roglobina (Hbs, no Hlr'l). Los homocigotos (H¿7'Hhs) desarro-
llan anemia falciforme (sección 3.6). Los heterocigotos (Hb'tHbs)
tienen pocos síntomas. Una pareja en la que ambos son hetero-
cigotos para el alelo Hlr' planea tener hijos. Para cada uno de los
embarazos inc-lica la probabilidad de tlue tengan un hijtr que sea:
a. homtrriHnttr par¿ el aleltr H1''
b. homocigoto para el alelo HIr1
c. heterrrrigoio: HI''H1,:

CAPÍTULO ]I OBSERVANDO PATRONES EN LOS CARACTERES HEREDIIAR OS I83

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-ur afezrpua.¡de un ue.lto¡ seluErpnlse so¡ anb e.red eau;¡ ue soslnfeJ
uof, EluarueJJeq 'r(\ONatetuaS uof pluanf, ugttrtpa Elsa oulsnxtsv
'ane¡r solund
uaurnsar anb se¡qe1 uo.lete¡te es Á sern8g seqf,nu uo;ergr¡du.rrs as
'sgurapv 'a¡qrsod opaJtp I o.re¡: sgrlr ol ess ugr)rpe Elsa ep oual le
anb reqo.rdu.ror e.¡ed Epesr^eJ en1 orqrl ¡ap seur8gd sel ap Eun epef
'e.¡8o¡orq e¡ ep sopadse sol sopol ue rope)Srun Euel
un se ugrf,nlo^a ?l ap ¡aded lj 'rrqntsep rod epanb anb o¡ I odrlarl
lep osJnfsuerl la uof, opr4ns eq ugrsualdurof, pllsanu anb sauor)ef
-glpour se¡ 'soluaru.rrqnf,sap sor{ltp )e4pa; ep ptaueu el u?tqurel
ou¡s 'oparqn)sap ueq sa.ropetrlsenur so¡ anb ol eluauelos ou ua,(n¡r
-ur ugr:e8rlsenur ep seual sol 'sonurluof sorqtuet uo: odu¡er un sa
Erfuer) e¡ anb ap olda:uo: ¡a uele.rqns 'soapll,( solo1 uor olunl 'sep
-Ezrlenpe seuor:etr¡sa^ut se-1
'e;to¡orq el B elqrselte ugo)nporlur eun
satuerPnlsa sol E EPurJq