Sunteți pe pagina 1din 24

FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

CAPITOLUL 7

FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

Pentru realizarea creşterii şi dezvoltării sale, viţa de vie desfăşoară o serie


de procese fiziologice vitale, în strânsă legătură cu factorii de mediu: absorbţia
hidrică şi minerală, fotosinteza, respiraţia, transpiraţia, translocarea substanţelor
metabolizate în diferite organe ale plantei etc. Cunoaşterea şi dirijarea acestor
procese contribuie la obţinerea unor producţii normale, de calitate superioară.

7.1. ABSORBŢIA HIDRICĂ


Apa are un rol esenţial pentru viţa de vie, ca dielectric, principal solvent şi
mediu de reacţie pentru procesele biochimice, asigură echilibrul osmotic şi
echilibrul acido-bazic în activităţile enzimatice. Apa constituie mediul de
absorbţie şi transport al elementelor nutritive, de la rădăcini spre frunze (seva
brută) şi apoi de la frunze la locurile de creştere şi depozitare (seva elaborată).
Datorită căldurii specifice şi căldurii de vaporizare mari, apa reprezintă un
regulator termic al plantei, protejând organele verzi împotriva temperaturii
ridicate.
Conţinutul în apă al diferitelor organe ale viţei de vie depinde de starea
fiziologică, vârstă şi intensitatea metabolismului: ţesuturile meristematice 80-
90%, lăstarii 60-90%, frunzele 70-85%, strugurii 70-85%, coardele anuale 50-
55%, lemnul multianual 40-50%.
În organele viţei de vie, apa se găseşte extracelular şi intracelular.
Extracelular, apa se găseşte în vasele lemnoase şi liberiene, lichidul interstiţial
care scaldă toate celulele, în spaţiile interorganice (apa lacunară). Intracelular, apa
se găseşte sub trei forme: apa liberă (apa de circulaţie), apa adsorbită, care asigură
starea coloidală a componenţilor protoplasmatici şi apa legată, care intră în
componenţa compuşilor organici.
După Roy (citat de I. Olteanu, 2000), apa din plante este repartizată în patru
compartimente: xilem şi apoplasmă (situată în spaţiul intercelular), apă care este
slab activă metabolic şi conţine un lichid puţin concentrat, asemănător sevei brute,
vacuole şi simplasmă (zonă celulară situată între membrana citoplasmatică-
177
M. MUSTEA

plasmalema şi membrana vacuolară - tonoplastul), care conţin un lichid foarte


concentrat, a cărui concentraţie oscilează în funcţie de metabolism (fig. 7.1). În
rădăcină şi tulpină, cea mai mare cantitate de apă se află în xilem – apoplasmă, iar
în frunze, în vacuole.
Aprovizionarea cu apă
a viţei de vie se face, în cea
mai mare măsură, prin
rădăcini (90-95%) şi în mai
mică măsură prin frunze (5-
10%). Funcţia de absorbţie a
apei din sol este realizată de
radicele (cu precădere de
perişorii absorbanţi de pe
acestea, care se află în contact
Fig. 7.1 – Compartimentarea apei în plantă strâns cu particulele de sol) şi
(după Roy, citat de F. Champagnol, 1984): de micorize. Dintre formele
x – xilem; a – apoplasmă; s – simplasmă; v – vacuole de apă din sol, viţa de vie
absoarbe apa gravitaţională
(apa liberă), urmată de apa capilară şi parte din apa peliculară, forme care sunt
reţinute de către coloizii solului cu o forţă ce nu depăşeşte forţa de sucţiune a
rădăcinilor (14,6 atm.). Absorbţia apei se realizează activ şi pasiv.
Activ, absorbţia se face datorită presiunii radiculare, care atinge la viţa de
vie 2,5-5,0 atm. Apa este absorbită de perişorii absorbanţi, pătrunde în spaţiile
capilare din pereţii celulelor rizodermice şi ale parenchimului cortical
(apoplasmă) şi apoi trece prin plasmalemă în interiorul celulelor (prin osmoză).
Apa pătrunsă în celule este transportată prin celule parenchimului cortical şi prin
endoderm pe cale citoplasmatică (prin plasmodesme), pe baza gradientului de
presiune hidrostatică. Datorită concentraţiei mai mari a ionilor din apoplasmă, are
loc un proces de exosmoză, prin care volumul soluţiei se măreşte şi apare o
presiune care împinge soluţia spre vasele lemnoase, unde presiunea este mai mică,
determinând astfel ascensiunea apei spre organele aeriene. Absorbţia activă a apei
se pune în evidenţă primăvara, înaintea pornirii în vegetaţie, prin secţionarea
elementelor lemnoase, când sub acţiunea presiunii radiculare seva brută se scurge
sub formă de picături prin rănile produse (plânsul).
Presiunea radiculară are importanţă nu numai în ascensiunea sevei brute în
perioada când frunzele nu sunt încă formate, ci şi în timpul verii, determinând
hidratarea plantelor în timpul nopţii.
Cantitatea cea mai mare de apă este absorbită în timpul vegetaţiei prin
absorbţia pasivă, determinată de transpiraţie. Pierderea apei din organele aeriene
şi, în special, din frunze, duce la concentrarea sucului celular şi deshidratarea
parţială a coloizilor hidrofili ai citoplasmei. Datorită deshidratării, celulele
mezofilului frunzelor îşi măresc capacitatea de a absorbi apa din nervuri. Această
forţă de sucţiune se transmite la rădăcini (forţa de sucţiune a endodermului este de

178
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

patru ori mai mare decât cea a perişorilor absorbanţi), determinând creşterea forţei
de sucţiune a apei din sol, cu forţe de până la 14,6 atmosfere, ceea ce reprezintă,
în funcţie de textura solului, limita de 17-18% din capacitatea de câmp. Apa
pătrunsă în perişorii absorbanţi ajunge la endodermă prin şi printre membranele
celulare. Circulaţia apei prin membranele celulare este mai uşoară, rezistenţa la
străbatere a citoplasmei fiind de 80 de ori mai mare. Trecerea apei prin
endodermă în vasele conducătoare şi apoi în frunze este posibilă pentru că forţa
de sucţiune a frunzelor, determinată de transpiraţie, este mult mai mare: 17,2-25,8
atm. Transpiraţia este determinată, la rândul ei, de puterea de absorbţie foarte
mare a atmosferei, care la o umiditate relativă de 50%, exercită o forţă de
absorbţie de 922 atm. (I. Olteanu, 2000).
Absorbţia apei prin rădăcini se face şi prin intermediul micorizelor, care
sunt simbioze între rădăcini şi ciuperci. Celulele rădăcinii furnizează glucidele
necesare nutriţiei ciupercii, iar hifele acesteia absorb şi pun la dispoziţia plantei
apa şi sărurile minerale.
Caracteristice pentru viţa de vie sunt endomicorizele de tip vezicular-
arbuscular, care se formează prin asocierea cu următoarele specii de ciuperci:
Glomus fasciculatum, G. macrocarpus, G. monosporium, G. occultum, G.
caledonium, G. microcarpum, Gigaspora sp., Sclerocystis sinuosa, Acaulospora
sp. (I. Burzo, 2000).
Hifele ciupercii formează un manşon în zona perişorilor absorbanţi, din
care pornesc hife ce pătrund în celulele parenchimului cortical, unde formează
nişte umflături numite vezicule şi ramificaţii numite arbuscule. Veziculele servesc
la depozitarea substanţelor de rezervă proprii (glicogen şi lipide), iar prin
intermediul arbusculelor are loc schimbul de substanţe dintre hifele ciupercii şi
celulele gazdă (fig. 7.2).
Petgen şi colab. (1998), citat de I. Olteanu (2000), arată că proporţia de
colonizare a rădăcinilor cu ciuperci micoritice este cuprins între 2 şi 10% din
lungimea rădăcinii. Micorizele contribuie la îmbunătăţirea aprovizionării viţei de
vie cu apă, dar şi cu elemente nutritive, substanţe de creştere (auxine), vitamine,
glucide etc.
Transportul apei în plantă se face prin xilem, dar cercetări recente (D.
Greenspan şi colab., 1999) arată că transportul apei în bob, după pârgă, se face
preponderent prin floem.
Apa formează în vasele lemnoase coloane continue, datorită coeziunii
moleculelor de apă şi adeziunii lor la pereţii vaselor, circulă de la rădăcină prin
tulpină până la frunze, flori şi fructe, unde o mică parte este reţinută, iar restul
eliminată prin transpiraţie.
Parte din apa care circulă prin vase trece prin orificiile pereţilor în sens
radiar şi alimentează celulele ţesuturilor situate în apropiere. Viteza de circulaţie a
curentului ascendent este de 5-10 cm/h în cazul absorbţiei active (presiunii
radiculare) şi de 4-6 m/h (până la 6-9 m/h la viţele americane) în cazul absorbţiei
pasive.

179
M. MUSTEA

Extraradicular, apa
este absorbită prin stomate
şi cuticulă. După pătrunderea
în endodermă, apa este
preluată de vasele
conducătoare şi utilizată ca
şi cea absorbită radicular.
Intensitatea absorbţiei apei
prin frunze depinde de forţa
de sucţiune a celulelor
mezofilului şi gradul de
permeabilitate a cuticulei.
Fig. 7.2 - Formarea micorizelor vezicular-arbusculare Frunzele tinere cu cuticula
într-o rădăcină de viţă de vie (după Schubert, 1985, subţire absorb mai uşor şi
citat de C. Ţârdea şi L. Dejeu, 1995): A – arbuscul; mai multă apă decât
AP – apresoriu; M – miceliu extraradicular;
G – ghem; SP – spor; V - veziculă frunzele bătrâne, cu cuticula
groasă.
Absorbţia apei este influenţată de o serie de factori, printre care: conţinutul
solului în apă disponibilă plantelor (excesul de apă este nefavorabil , reduce
respiraţia rădăcinilor, care absorb mai slab), temperatura solului, optimul acesteia
fiind cuprins între 25-320C, la care absorbţia se desfăşoară intens, concentraţia
solului în CO2, care nu trebuie să depăşească 5%, deoarece se micşorează
permeabilitatea membranelor perilor absorbanţi pentru apă. Importanţă deosebită
prezintă intensitatea transpiraţiei, principalul motor al absorbţiei apei din sol.

7.2. ABSORBŢIA MINERALĂ


Aprovizionarea viţei de vie cu substanţe minerale se face pe cale radiculară
şi extraradiculară.
Absorbţia substanţelor minerale din sol, prin intermediul rădăcinilor şi
ajungerea acestora în frunze şi alte organe se realizează printr-un mecanism pus în
mişcare de metabolismul general. Pătrunderea substanţelor nutritive în rădăcina
viţei se face sub formă de ioni şi se realizează prin zonele cu celule permeabile,
îndeosebi prin cele din zona piliferă şi netedă. Ionii din soluţia solului sau cei
adsorbiţi de coloizii solului trec pe suprafaţa rădăcinii, prin schimb cu ionii
desorbiţi de rădăcină (rezultaţi din procesul de respiraţie: H+ şi HCO3-) sau cu cei
slab adsorbiţi pe suprafaţa acesteia. Cationii de pe suprafaţa rădăcinii străbat
membrana scheletică, de obicei prin schimb cationic, iar anionii prin difuziune pe
linia gradientului de concentraţie (fig. 7.3). Deoarece pe suprafaţa rădăcinii
predomină sarcinile electrice negative, sunt absorbiţi preponderent cationi (K+,
NH4+, Mg2+, Ca2+).

180
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

Prin membrana plasmatică,


cationii sunt deplasaţi cu ajutorul
transportatorilor de ioni, iar
anionii pe linia gradientului
electric şi prin schimb. Ambele
categorii de ioni şi chiar
molecule nedisociate trec şi cu
ajutorul pinocitelor (vezicule de
Fig. 7.3 – Schimbul de cationi şi difuzia anionilor protoplasmă). Absorbţia ionilor
prin rădăcină (după Oşlobeanu M. şi colab., prin schimb şi difuzie se
1980): PC – particule coloidale de sol
realizează fără consum de
energie, iar cea cu ajutorul transportatorilor se realizează cu cheltuieli mari de
energie, produsă prin catabolizarea produselor fotosintezei în procesul de
respiraţie.
O parte din ioni sunt absorbiţi în vacuole sau iau parte la anumite sinteze
organice în celulele rădăcinii, iar cea mai mare parte traversează celulele corticale
şi ajung la vasele xilemului, unde sunt desorbiţi printr-un mecanism secretoriu,
care acţionează la celulele vii, aflate în vecinătatea vaselor lemnoase. Prin xilem,
ionii sunt transportaţi spre frunze cu o viteză ce depinde de transpiraţie. Unii
dintre ionii transportaţi ascendent prin vasele de lemn difuzează lateral, fiind
utilizaţi ca elemente de sinteză.
Pe cale extraradiculară, absorbţia substanţelor nutritive minerale, a unor
substanţe organice implicate în metabolism (aminoacizi, amide, peptine), precum
şi a insecticidelor, fungicidelor şi erbicidelor pulverizate pe frunze, se face prin
stomate şi cuticulă. Prin stomate, absorbţia se realizează pasiv, prin difuziune.
Prin cuticula feţei inferioare a frunzei, absorbţia are loc datorită acoperirii
pereţilor externi ai celulelor epidermei de sub cuticulă cu substanţe pectice cu
mare capacitate de hidratare, care formează adevărate canele prin care substanţele
respective ajung în epidermă şi de aici sunt transportate la vasele conducătoare.
Cercetările efectuate cu izotopi radioactivi au demonstrat că viţa de vie poate
prelua, în acest mod, cantităţi mari de elemente nutritive, în perioada de la înflorit
până la pârgă, îndeosebi prin frunzele tinere, situate în treimea superioară a
lăstarilor (C. Ţârdea şi colab., 1988).
Micorizele contribuie la îmbunătăţirea absorbţiei substanţelor minerale;
aprovizionarea rădăcinilor cu fosfor creşte de patru ori, cu potasiu de 2 – 3 ori şi
cu calciu de două ori. În acelaşi timp, creşte conţinutul plantelor în substanţă
uscată (H. Gebbling şi colab., 1977).
La viţa de vie s-a observat şi fenomenul invers absorbţiei, cel al desorbţiei
substanţelor minerale. Frunzele bătrâne desorb K în cantităţi însemnate când
plouă, prin simpla difuziune. Unii ioni, ca Mg2+, K+, Ca2+, PO44-, Na+, NO3-, pot fi

181
M. MUSTEA

desorbiţi chiar în sol, în special către sfârşitul perioadei de vegetaţie, când celulele
devin prin îmbătrânire mai permeabile. Pe lângă aceşti ioni, rădăcinile viţei de vie
elimină în sol sub formă de exudate şi secreţii: vitamine (C, B1, B2, PP),
aminoacizi, acizi organici, utilizate ca sursă de hrană pentru microorganismele din
rizosferă, care contribuie la solubilizarea unor compuşi anorganici şi la
ameliorarea nutriţiei viţei de vie (I. Burzo, 1999).
Azotul este absorbit prin rădăcini sub formă nitrică (NO3-) şi amoniacală
+
(NH 4). Ionii de amoniu intră, ca atare, în combinaţii organice, însă ionul nitric
suferă un proces de reducere până la azot amoniacal şi apoi este folosit la diferite
sinteze organice (proteine, acizi nucleici, enzime, vitamine etc.). Absorbţia
azotului este predominantă în prima parte a perioadei de vegetaţie, de la
dezmugurire până la pârgă este extras şi utilizat cca 88 % din cantitatea totală de
azot necesar, favorizând creşterea masei vegetative.
Fosforul este absorbit sub formă de ioni fosforici (PO3-4, HPO2-4, H2PO-4) şi
participă la sinteza acizilor nucleici, enzime fosforilante (ADP, ATP),
dehidrogenaze. El favorizează formarea clorofilei şi participă ca element energetic
în fotosinteză şi respiraţie, viţele utilizând cantităţi relativ reduse de fosfor, de 5 –
10 ori mai mici decât cele de azot. Fosforul este absorbit cu intensitate până la
pârgă (50 – 60 %), dar procesul continuă pe timpul maturării strugurilor (cca 20 %).
Potasiul este absorbit prin rădăcină sub formă de cation (K+). El se
acumulează în organele cu activitate intensă, cum sunt frunzele, unde catalizează
sinteza clorofilei, glucidelor şi aminoacizilor. Direct şi cu ajutorul glucidelor,
potasiul contribuie la reglarea presiunii osmotice din celule, fiind absorbit cu
intensitate în perioada creşterii şi maturării boabelor (cca 75 %).
Pe lângă aceste macroelemente, viţa de vie mai extrage din sol şi utilizează
în diferite procese metabolice: Ca2+, Mg2+, SO42-, Fe3+, Cu2+, Zn2+, B, Mb etc.
Absorbţia şi transportul substanţelor minerale este influenţată de o serie de
factori: conţinutul solului în substanţe minerale disponibile plantelor, concentraţia
soluţiei solului, care trebuie să fie cuprinsă între 1,0 – 1,5 ‰, temperatura solului
(optimul fiind în jur de 20 0C, în funcţie de specie şi soi), activitatea metabolică
internă, care asigură energia necesară absorbţiei active a ionilor, aerarea solului,
care stimulează respiraţia rădăcinilor şi, implicit, absorbţia şi activitatea
microorganismelor, care solubilizează substanţele minerale.
Importanţă deosebită prezintă soiul de portaltoi, care absoarbe şi pune la
dispoziţia altoiului diferenţiat elementele nutritive: portaltoiul SO4 determină o
bună absorbţie a azotului, fosforului şi magneziului şi absoarbe o mare cantitate
de calciu, absorbţia potasiului este redusă, datorită antagonismului Ca – K;
portaltoiul K5BB este asemănător cu SO4, dar absoarbe mai puţin calciu şi mai
mult potasiu; portaltoiul 125 AA absoarbe mai mult calciu şi potasiu, comparativ
cu portaltoiul SO4; portaltoiul 3309 C absoarbe o cantitate mare de azot, mai mică
de calciu şi foarte mică de fosfor.

182
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

7.3. TRANSPIRAŢIA
Transpiraţia reprezintă procesul fiziologic de eliminare a apei din plantă
sub formă de vapori, este datorată forţei deshidratante, respectiv deficitului de
umiditate a atmosferei şi are o importanţă deosebită pentru metabolismul plantei.
Pierderea apei prin transpiraţie determină absorbţia şi transportul pe cale pasivă a
sevei brute şi asigură termoreglarea plantelor, în perioadele caniculare.
Din apa absorbită de plantă, 98 – 99 % se pierde prin transpiraţie. Cea mai
mare cantitate de apă se pierde prin frunze şi, în special, prin stomatele acestora,
transpiraţia cuticulară are o pondere redusă, aceasta se realizează mai ales pe faţa
inferioară a frunzelor şi reprezintă 17 – 24 % din transpiraţia totală. Cantitatea de
apă pierdută este în funcţie de vârsta acestora şi descreşte, în general, de la bază
spre vârful lăstarului. Cea mai intensă transpiraţie se manifestă la frunzele de la
mijlocul lăstarilor (nodurile 4 – 8). Intensitatea transpiraţiei prin lăstari şi coarde
este redusă, cantitatea de apă pierdută prin lenticele fiind de 200 – 500 ori mai
mică, comparativ cu transpiraţia foliară.
Transpiraţia strugurilor reprezintă doar 1-5% din transpiraţia frunzelor. Ea
este mai intensă în primele 25-30 zile de la formarea boabelor, când stomatele
sunt funcţionale, dar pe măsură ce boabele cresc, stomatele îşi pierd
funcţionalitatea, după care acestea continuă transpiraţia numai la nivel cuticular.
Apa eliminată prin transpiraţie de o plantă de viţă de vie oscilează între 15-
20 l/zi în cazul plantelor viguroase şi 4-5 l/zi în cazul plantelor slab viguroase şi
în condiţiile unei absorbţii hidrice limitate. Ca urmare, necesarul de apă a unei
viţe viguroase este de 1000-1500 l/an, iar a unei viţe mai puţin viguroase de 500-
600 l/an (F. Champagnol, 1986).
Intensitatea transpiraţiei are valori cuprinse între 207,2 mg apă/dm2/h la
soiul Kiş Miş alb şi 300,8 mg apă/dm2/h la soiul Şarba. Cele mai mari valori ale
intensităţii transpiraţiei au fost determinate la înflorit (382,6 mg apă/dm2/h) şi cele
mai mici în faza de maturitate deplină (163,9 mg apă/dm2/h) Transpiraţia prezintă
valori mai ridicate în faza erbacee, reducându-se treptat pe măsura lignificării.
Mersul diurn al transpiraţiei este în funcţie de temperatură, radiaţia solară,
lumină, umiditatea aerului etc. Pe timp ploios sau noros, intensitatea transpiraţiei
este de 7-8 ori mai mică decât pe timp senin.
Mersul sezonier al transpiraţiei urmează o creştere treptată până la înflorit,
când atinge un maxim, după care scade către sfârşitul perioadei de vegetaţie. În
condiţiile de la Drăgăşani, la soiul Cabernet Sauvignon, pierderile de apă au fost
de 93,41 g/oră în timpul creşterii lăstarilor, de 270,78 g/oră la înflorit şi a scăzut la
maturitatea deplină la 109,65 g/oră (Magdalena Georgescu şi colab., 1991).
Eficienţa cu care este consumată apa din plante se exprimă cu ajutorul a doi
indicatori.

183
M. MUSTEA

Productivitatea transpiraţiei reprezintă cantitatea de substanţă uscată


acumulată la 1000 ml apă eliminată prin transpiraţie.
Coeficientul economic al transpiraţiei reprezintă cantitatea de apă
eliminată prin transpiraţie pentru acumularea unui gram de substanţă uscată.
Valoarea acestui coeficient este cuprinsă între 223 şi 430 g apă/g substanţă uscată
(G. Alleweldt şi colab., 1982).
Transpiraţia este influenţată de factori biologici, climatici şi tehnologici.
Factorii biologici. Cantitatea de apă eliminată prin transpiraţie depinde de
particularităţile biologice ale soiului cultivat în corelaţie cu cele ale portaltoiului.
Cercetările efectuate la Drăgăşani (Magdalena Georgescu şi colab., 1991) arată că
soiurile studiate se pot grupa după cantitatea de apă pierdută prin transpiraţie în:
soiuri cu intensitatea transpiraţiei scăzută (Regina viilor), care suportă bine
perioadele secetoase; soiuri cu intensitatea transpiraţiei ridicată (Cabernet
Sauvignon, Merlot), la care, în condiţii de secetă şi la o producţie mare de
struguri, se observă încetinirea creşterii boabelor şi mărirea conţinutului boabelor
în celuloză şi pectine; soiuri cu intensitatea transpiraţiei intermediară (Sauvignon),
care se adaptează, în general, bine la condiţii de secetă.
Comportarea diferită a soiurilor privind transpiraţia este dată de numărul de
stomate pe frunze, aşezarea lor (în profunzime sau la suprafaţă), mărimea lor,
grosimea frunzelor etc. (T. Martin, 1968).
Soiurile cu vigoare mică şi, implicit, suprafaţă foliară mică, precum şi cele
ale căror frunze prezintă o perozitate pronunţată (care determină formarea în jurul
frunzelor a unui microclimat cu higroscopicitate ridicată), prezintă o transpiraţie
mai puţin intensă, comparativ cu soiurile viguroase sau cele cu frunze glabre.
Astfel, speciile americane transpiră mai mult decât cele europene.
Intensitatea transpiraţiei depinde şi de portaltoiul folosit, dar şi de calitatea
sudurii realizate la punctul de altoire. Folosirea unor portaltoi cu capacitate mare
de explorare a solului determină o bună aprovizionare cu apă.
Temperatura ridicată, umiditatea scăzută a aerului şi curenţii de aer
determină creşterea deficitului de saturare cu vapori a aerului şi măresc
transpiraţia. Intensitatea transpiraţiei creşte până la temperaturi în jur de 300C,
după care stomatele se închid, cu scăderea transpiraţiei. Transpiraţia se desfăşoară
normal la o higroscopicitate de 60-80%. Pe parcursul vegetaţiei, intensitatea
transpiraţiei devine tot mai intensă în perioadele de secetă, când frunzele şi lăstarii
tineri pierd foarte multă apă, datorită insolaţiei şi temperaturilor ridicate, şi se
ofilesc. Ofilirea este, de regulă, temporară, dar în condiţii de secetă prelungită
aceasta poate deveni permanentă. În aceste situaţii, frunzele pot absorbi apa din
boabe, cu atât mai intens cu cât forţa osmotică a frunzelor este mai mare decât cea
a boabelor.

184
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

Lumina influenţează prin deschiderea şi închiderea fotoactivă a stomatelor


şi prin efectul caloric asupra frunzelor. Viţele bine iluminate consumă de două ori
mai multă apă pentru aceeaşi cantitate de asimilate decât viţele umbrite.
Umiditatea solului este un factor esenţial în desfăşurarea procesului de
transpiraţie. R. Eibach şi G. Alleweldt (1984) arată că aprovizionarea
necorespunzătoare cu apă a viţei de vie reduce intensitatea procesului de
transpiraţie cu 39%. În condiţii de secetă, intensitatea transpiraţiei are un maxim
dimineaţa, după care scade pe tot parcursul zilei. Precipitaţiile căzute în faza de
pârgă – maturare a strugurilor, care survin după o perioadă relativ secetoasă,
surprind plantele cu o forţă de sucţiune a frunzelor mare, determinând crăparea
pieliţei boabelor.
Factorii tehnologici. Măsurile tehnologice aplicate urmăresc, în general,
creşterea eficienţei transpiraţiei. Intensitatea transpiraţiei este mai mică la viţele
conduse în forme semiînalte şi înalte, datorită plasării frunzelor la o înălţime mai
mare, unde, datorită fenomenului de inversie termică, temperatura este mai
scăzută cu câteva grade. De asemenea, transpiraţia este mai intensă la viţele
plantate la distanţe mici, comparativ cu cele plantate la distanţe mari.
Îngrăşămintele determină creşterea conţinutului plantelor în apă legată şi
substanţe solubile, care se corelează negativ cu intensitatea transpiraţiei.
Îngrăşămintele cu fosfor şi potasiu determină hidroliza substanţelor
macromoleculare, creşterea conţinutului frunzelor în substanţe osmotic active şi
legarea chimică a apei şi induc o rezistenţă mai mare la pierderea apei prin
transpiraţie. Îngrăşămintele cu azot, aplicate singure, stimulează pierderea apei
din frunze. Sistemul de întreţinere a solului ca ogor lucrat asigură condiţii de
folosire a apei de către plante cu eficienţă maximă. Cultivarea intervalului dintre
rânduri cu îngrăşăminte verzi sau ierburi perene a determinat creşterea
coeficientului economic al transpiraţiei cu 14%, respectiv 55%. În ecosistemele
viticole cu precipitaţii reduse, ierburile perene cultivate pe intervalele dintre
rânduri constituie, în condiţii de neirigare, un concurent serios pentru apă şi hrană
al viţei de vie, mai ales în fazele critice (Magdalena Georgescu şi colab., 1991).
Prezenţa prafului sau a altor substanţe influenţează transpiraţia, reducând
temperatura frunzelor şi permeabilitatea cuticulei. Zeama bordoleză, folosită în
viticultură, se pare că produce o creştere a permeabilităţii cuticulei, astfel încât
scade transpiraţia stomatică în timpul zilei şi creşte transpiraţia cuticulară noaptea,
sau pe vreme noroasă.

7.4. FOTOSINTEZA
Fotosinteza reprezintă procesul fundamental din lumea vegetală, prin care
energia luminoasă este utilizată în producerea de substanţe organice necesare
creşterii, fructificării şi altor procese fiziologice. Acest proces poate fi reprezentat
prin ecuaţia generală:

185
M. MUSTEA

energie luminoasă
CO2 + H2O pigmenţi asimilatori glucide + O2

Fotosinteza este un proces deosebit de complex, care se desfăşoară în două


faze: faza de lumină (fotochimică) şi faza de întuneric (enzimatică). În prima fază
are loc captarea energiei solare de către pigmenţii asimilatori şi convertirea ei în
energie chimică, prin declanşarea transferului de electroni energizaţi, cu formarea
de adenozintrifosfat (ATP) bogat în energie şi a unui reducător primar (NADPH2).
În faza a doua enzimatică sau metabolică are loc încorporarea CO2 pe un
acceptor (1-5 difosforibuloză), formarea de glucide prin reacţiile ciclului Calvin
(C3), utilizând energia inmagazinată în ATP şi NADPH2 şi polimerizarea
(transformarea) lor în substanţe organice complexe. Viţa de vie, din punct de
vedere fotosintetic, aparţine tipului C3, caracteristic plantelor originare din zona
temperată.
După Karlson (1967), citat de I. Olteanu (2000), fotosinteza este rezultatul a
trei procese: fotofosforilarea, fotoliza apei şi fixarea CO2. Adenozintrifosfatul
(ATP) se formează din adenozindifosfat, energie cedată de clorofilă şi fosfat
organic. Cantitatea de ATP formată în cloroplast este direct proporţională cu
cantitatea de lumină absorbită. NADPH2 reprezintă un acceptor de electroni
necesari pentru reducerea CO2. Raportul dintre moleculele de ATP şi NADPH2
pentru reducerea unei molecule de CO2 este de 3/2.
Fotoliza apei are loc prin disocierea moleculelor de apă în HO- şi H+, sub
acţiunea electronilor energizaţi, cu eliberare de oxigen.
Fixarea CO2 are loc pe o substanţă acceptoare difosfat-ribuloza, cu
formarea unor compuşi intermediari cu şase atomi de carbon, care se scindează
imediat în două molecule de acid fosfogliceric (primul produs organic al
fotosintezei); acesta este redus la aldehidă fosfoglicerică cu ajutorul NADPH2.
Parte din moleculele de aldehidă fosfoglicerică se transformă prin izomerizare în
dihidroxiacetonofosfat, care condensează cu aldehidă fosfoglicerică şi formează
fructoza (fig. 7.4).
Dintre pigmenţii asimilatori se pare că numai clorofila a participă direct la
transferul de energie, în timp ce ceilalţi pigmenţi (clorofila b, carotenoizii şi
fiobilinele) sunt componente accesorii ale aparatului asimilator.
Pe lângă substanţe organice, în procesul de fotosinteză se eliberează oxigen
molecular. În condiţii optime de temperatură şi lumină, cantitatea de O2 eliminat
ajunge , în funcţie de soi, la 12,7-16,8 mg/dm2/h (N. Beran, 1985).
Procesul de fotosinteză se realizează în toate organele verzi ale viţei de vie
(frunze, lăstari, cârcei), dar rolul determinant revine mezofilului frunzei.

186
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

Fotosinteză – plante tip C3

Difosfat ribuloza

CO2 H2O

carboxidismutaza

Compuşi cu 6 C (instabili)

2 Acid-fosfogliceric (3 C)

+
2 NADPH+H 2 ATP

2 Aldehidă 3-fosfoglicerică (3 C) Dehidroxiacetonofosfat


izomerizare

1 moleculă 1 moleculă

Fructozo-difosfatul

Fig. 7.4 – Schema desfăşurării fotosintezei la viţa de vie (după M. Fregoni, 1986)

Mersul diurn şi sezonier al fotosintezei este determinat de factorii climatici


(lumina, temperatura etc.) şi de fenofază. Fotosinteza în cursul unei zile se
desfăşoară după o curbă cu unul sau două maxime. În prima parte a perioadei de
vegetaţie (până la înflorit), fotosinteza înregistrează un maxim în jurul orei 13. În
timpul înfloritului, maximul fotosintetic se realizează în orele după amiezii (16-
19). În perioada de creştere intensă a boabelor şi în timpul maturării strugurilor,
fotosinteza realizează două maximuri, primul în jurul orei 10, iar al doilea, în jurul
orei 16. În condiţii de stres hidric, indiferent de fenofază, se constată o scădere a
acestui proces în orele de la mijlocul zilei, cauzată de închiderea parţială a
stomatelor.
De-a lungul perioadei de vegetaţie, fotosinteza realizează o creştere
continuă, atinge valori maxime în faza de creştere a boabelor (la circa 95-100 zile
de la dezmugurit), după care scade lent. Frunzele tinere au o activitate
fotosintetică scăzută, dar aceasta creşte, atingând un maxim la circa 35 zile de la
apariţie (fig. 7.5), când ating 90-100% din suprafaţa maximă, după care
intensitatea fotosintezei scade. Zona cu frunze cu fotosinteză maximă se
deplasează progresiv, pe măsura creşterii lăstarului, spre extremitatea superioară a
acestuia. Până la înflorit sunt mai active frunzele situate între nodurile 5-10, iar în
faza de creştere a boabelor, cele din zona nodurilor 15-20-25.

187
M. MUSTEA

Activitatea fotosintetică se poate


exprima în mai multe moduri:
cantitatea de CO2 asimilată în unitate
de timp (h), exprimată pe cm2, m2 sau
pe întreaga plantă (ex.: mg CO2/m2/h);
asimilaţia aparentă reprezintă
greutatea uscată asimilată de unitatea
de suprafaţă foliară în unitatea de timp
(g/m2); productivitatea fotosintezei
exprimată prin suprafaţa foliară
necesară pentru biosinteza unui gram
de glucide (cm2/g glucide).
Factorii care influenţează
fotosinteza sunt diverşi şi pot fi grupaţi
în factori biologici, climatici şi
tehnologici.
FACTORII BIOLOGICI
Soiul influenţează procesul de
Fig. 7.5 – Relaţia dintre fotosinteză şi fotosinteză prin particularităţile
vârsta frunzelor (după P.E. Kriedemann morfologice şi anatomice ale frunzelor:
şi colab., 1970) mărime, sectare, grosimea mezofilului,
a epidermei şi a cuticulei, conţinutul în
clorofilă etc.
Studiile efectuate de K. Stoev (1979) arată că unii portaltoi (Riparia gloire,
Kober 5BB, Teleki 8B, Riparia × Rupestris 101-14) au capacitatea de a intensifica
fotosinteza şi acumularea de asimilate. Frunzele situate pe lăstarii fertili, în
special în apropierea strugurilor, prezintă o activitate fotosintetică mai mare
comparativ cu cele de pe lăstarii sterili. Studiile efectuate în centrul viticol Blaj
(Gh. Ţâra şi colab., 1975) arată că, la soiurile Traminer şi Muscat Ottonel,
conţinutul maxim de pigmenţi se înregistrează la 50-70 zile de la apariţia
frunzelor, iar la soiul Fetească regală, la 90 zile. La soiul Muscat Ottonel,
conţinutul în clorofila b se suprapune fidel cu intensitatea fotosintezei. În general,
frunzele cu un conţinut mai redus în pigmenţi asimilatori (de la baza şi vârful
lăstarilor) au o activitate fotosintetică mai redusă. Frunzele de pe lăstarii principali
au un conţinut mai ridicat în pigmenţi asimilatori decât frunzele de pe copili, dar
acestea prezintă importanţă în partea a doua a perioadei de vegetaţie. K. Stoev
(1979) afirmă că frunzele copililor formaţi în partea de mijloc a lăstarilor prezintă
aceeaşi intensitate fotosintetică, sau chiar mai mare decât cea a frunzelor de pe
lăstarul principal, având un rol important în nutriţia viţei de vie şi acumularea
zaharurilor în boabe. Formele tetraploide (4n) înregistrează o fotosinteză mai
intensă cu 10-15% faţă de formele diploide.

188
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

Factorii climatici. Fotosinteza este dependentă de lumină, temperatură,


umiditate, concentraţia în CO2 a aerului etc.
Lumina este considerată factorul climatic principal. Analizele efectuate de
K. Schultz (1996), citat de I. Burzo colab. (1999), arată că absorbţia radiaţiilor
luminoase de către frunzele viţei de vie a oscilat între 60-70% la frunzele tinere şi
85-90% la cele mature, restul de 5-30% din radiaţii sunt reflectate. Din radiaţiile
absorbite, numai 1% sunt utilizate în procesul de fotosinteză.
Intensitatea optimă a luminii pentru desfăşurarea fotosintezei este de
30.103-50.103 lucşi, după care creşterea intensităţii luminoase nu mai determină
intensificarea fotosintezei. Frunzele exterioare care absorb direct lumina solară au
o intensitate fotosintetică mai mare faţă de frunzele interioare. F. Champagnol
(1994) a constatat că 70% din activitatea fotosintetică este realizată de frunzele
iluminate direct, cu toate că ele reprezintă numai 1/5 din totalul frunzelor.
Frunzele umbrite au o intensitate a fotosintezei mai mică cu 15-55% faţă de cea a
frunzelor însorite, care se păstrează şi după expunerea lor la lumină.
Temperatura optimă pentru procesul de fotosinteză este de 25-350C, în
funcţie de soi şi condiţiile de cultură. La 35-400C fotosinteza se reduce
considerabil, iar la 500C încetează, datorită instabilităţii termice a enzimelor şi
deshidratării ţesuturilor frunzei. Temperatura frunzelor şi boabelor, atunci când
sunt expuse direct la razele solare de mare intensitate, poate fi cu 100C mai mare
faţă de cea a aerului.
Umiditatea. Pentru buna desfăşurare a fotosintezei, umiditatea aerului
trebuie să fie cuprinsă între 60-70%, iar cea pedologică între 50-80% din I.U.A.
Stresul hidric determină închiderea treptată a stomatelor şi reducerea fotosintezei.
Concentraţia în CO2. În condiţii climatice favorabile, fotosinteza se intensifică
de 1,5-2 ori prin creşterea concentraţiei de CO2 la 0,04-0,1%. A. Carbonneau (1967) a
stabilit că optimul fotosintetic se realizează la o concentraţie de 0,3%, dar N.
Sălăgean şi colab. (1981), citat de Magdalena Georgescu şi colab., a înregistrat
maximul fotosintezei la o concentraţie de 10,0% CO2.
Factorii tehnologici îşi pun amprenta asupra desfăşurării fotosintezei.
Forma de conducere şi tipul de tăiere determină distribuţia frunzelor şi
expunerea acestora la radiaţiile luminoase. A. Carbonneau (1978), şi colab. arată că
intensitatea procesului de fotosinteză la frunzele soiului Sauvignon, în vârstă de
13-15 ani, cu conducere înaltă, este mai mare cu 23,7% comparativ cu cea
determinată la plantele cu talie joasă.
A. Vereş şi colab. (1971) arată că, în cazul soiului Riesling italian, asimilaţia
aparentă a fost de 135,3 g/m2 în cazul formei înalte, 123,8 g/m2 în cazul formei
semiînalte şi 91,2 g/m2 la forma joasă de conducere. De asemenea, activitatea
fotosintetică este mai intensă la formele de conducere deschise (liră), comparativ
cu viţele conduse vertical.
Încărcătura de ochi peste nivelul optim determină formarea unui număr
mare de lăstari, umbrirea frunzelor şi reducerea activităţii fotosintetice. În

189
M. MUSTEA

condiţiile din Moldova, pentru soiul Fetească albă/SO4, P. Piţuc şi colab. (1992)
recomandă o încărcătură de 14-17 ochi/m2.

Fig. 7.6 – Variaţiile sezoniere ale productivităţii frunzelor soiului


Afuz Ali, dispuse pe diferite etaje de-a lungul lăstarului
(după K. Stoev, 1979)

Prezenţa strugurilor pe lăstari are un efect stimulator asupra fotosintezei.


Acest lucru se datorează migrării fitohormonilor din boabe, care intensifică
fotosinteza şi translocarea substanţelor asimilate.
Fotosinteza înregistrează niveluri mai reduse în cazul distanţelor mici de
plantare (densităţilor mari), comparativ cu distanţele mai mari de plantare şi
densităţilor mai reduse.
Operaţiile în verde, aplicate în complex (plivit, ciupit, copilit, cârnit),
conduc la creşterea activităţii fotosintetice cu 16,2-21,8 mg CO2/dm2 faţă de
martor (Eleonora Macici şi colab., 1976). Defolierea parţială (până la 33%)
favorizează pătrunderea luminii în interiorul butucului, creşterea conţinutului
frunzelor în pigmenţi asimilatori şi a activităţii fotosintezei (J.J. Hunter şi colab,
1995). Îndepărtarea neraţională a frunzelor de pe lăstar în perioada de creştere şi
maturare a strugurilor determină scăderea producţiei de struguri şi a calităţii
acesteia. Suprafaţa foliară optimă la soiul Chasselas doré este de 0,13-0,14
m2/strugure (Gh. Condei, 1974).
Orientarea rândurilor este preferabilă pe terenurile plane sau cu pantă de
până la 6-7%, să fie pe direcţia N-S, pentru ca lumina să fie utilizată în mod
uniform.

190
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

Fertilizarea determină modificarea activităţii fotosintetice. Astfel,


aprovizionarea moderată cu azot (0,7-0,8 g/plantă) asigură o rată fotosintetică
maximă şi o creştere vegetativă optimă (G. Alleweldt şi colab., 1984). Magdalena
Georgescu şi colab. (1991) arată că, în general, combinaţiile binare influenţează cel
mai mult fotosinteza, cu o creştere de până la 46,3% (la N90P90), faţă de martorul
neîngrăşat. În cazul aplicării îngrăşămintelor simple, soiul Tămâioasă românească
realizează o creştere semnificativă a fotosintezei numai în ceea ce priveşte N
(58,2%), în timp ce la administrarea de P şi K, fotosinteza este intensificată cu
21,4%, respectiv 16%.
Menţinerea umidităţii solului la peste 70% din I.U.A. determină o mai bună
dimensionare a ţesutului palisadic a frunzelor şi o rată mai ridicată a fotosintezei.
În condiţiile unei umidităţi corespunzătoare în sol, fotosinteza înregistrează valori
mari pe tot parcursul zilei, cu un mic maxim la amiază; în condiţiile unui deficit
hidric, fotosinteza înregistrează un maxim dimineaţa şi o scădere pe tot parcursul
zilei.
Tratamentele cu substanţe regulatoare de creştere de tipul CCC, aplicate
înainte şi după înflorit, determină creşterea intensităţii fotosintezei în prima parte
a perioadei de vegetaţie, diminuînd-o în faza de maturare a strugurilor, în timp ce
Ethrelul sporeşte intensitatea fotosintezei în faza de maturare a strugurilor.
Giberelinele, acidul β indolilocetic şi acidul abscisic reduc activitatea
fotosintetică, determinând închiderea stomatelor.
Stropirile foliare cu microelemente (Mn, Co, B, Zn), aplicate simple sau în
combinaţii binare sau ternare, intensifică activitatea fotosintetică.
Fotosinteza este condiţionată direct de starea de sănătate a aparatului foliar,
care trebuie menţinută prin aplicarea unui complex de măsuri, dintre care mai
importante sunt cele chimice.
Întreţinerea plantaţiilor sub formă de ogor lucrat sau prin erbicidare totală
stimulează activitatea fotosintetică, comparativ cu folosirea ierburilor perene, a
îngrăşămintelor verzi, sau a altor culturi printre rândurile de viţă de vie.

7.5. FOTORESPIRAŢIA
Fotorespiraţia este un proces inseparabil de fotosinteză, care a fost pus în
evidenţă la plantele de tip metabolic C3, cum este şi viţa de vie. Spre deosebire de
respiraţia mitocondrială (de întuneric), prezentă la toate tipurile metabolice (C3,
C4, CAM), fotorespiraţia se petrece numai la lumină. Procesul are loc în
cloroplaste, unde ribulozo-1,5-difosfatul este biodegradat, în prezenţa ribulozo-
1,5-difosfat carboxilazei-oxidazei, cu formarea de acid fosfogliceric şi acid
fosfoglicolic. După defosforilare, acidul fosfoglicolic trece în peroxizomi, unde
este transformat în acid glioxilic, care suferă un proces de aminare, cu formarea
aminoacidului glicină. Acesta trece în mitocondrii, unde din doi moli de glicină se
formează un mol de serină şi se eliberează un mol de amoniu şi unul de dioxid de

191
M. MUSTEA

carbon. După T.D. Sharkey (1988), în procesul de fotorespiraţie se consumă 15 până


la 50% din dioxidul de carbon asimilat de viţa de vie prin fotosinteză, faţă de
numai aproximativ 20% consumat în procesul de respiraţie, conducând la
reducerea ratei fotosintezei şi a productivităţii plantelor. Cercetările privind
fotorespiraţia la viţa de vie sunt până în prezent puţine. Fotorespiraţia este
intensificată prin creşterea concentraţiei de O2 din atmosferă şi stimulată de
lumină, dar pe durată scurtă. Temperatura stimulează fotorespiraţia până la un
anumit nivel termic, care este, în general, inferior celui de respiraţie la întuneric.
Cercetările efectuate la viţa de vie de H. Düring (1988), privind desfăşurarea
fotosintezei şi fotorespiraţiei sub influenţa intensităţii luminoase şi a
aprovizionării cu apă, evidenţiază că, în condiţii de câmp şi bună aprovizionare cu
apă, consumul de CO2 prin fotorespiraţie (din cel asimilat prin fotosinteză) este de
13,7% la soiul Riesling de Rhin şi 16,1% la soiul Phoenix. În condiţii de seră,
consumul de CO2 creşte până la 20%. Stresul hidric intensifică fotorespiraţia,
consumul de CO2 ajungând până la 34,5-52,4%. Intensitatea fotorespiraţiei creşte
pe măsură ce se măreşte nivelul radiaţiilor fotosintetic active.

7.6. RESPIRAŢIA
Prin respiraţie, parte din substanţele organice formate în procesul de
fotosinteză suferă un proces de descompunere oxidativă, din care se eliberează
energie necesară plantei, dar şi produşi intermediari, utilizaţi în diferite procese de
sinteză.
Schema generală a respiraţiei (cu oxidarea completă a glucozei) este
următoarea:
C6H12O6 + 6 O2 enzime 6 CO2 + 674 Kcal

În procesul de respiraţie sunt degradate glucidele, acizii organici, lipidele şi


proteinele, dar se consumă, în special, glucidele şi acizii organici (mai ales acidul
malic). După Magdalena Georgescu şi colab. (1991), respiraţia se desfăşoară în mai
multe etape.
1. Descompunerea substanţelor organice macromoleculare (amidon,
hemiceluloză, proteine) prin hidroliză, cu formarea de hexoze, aminoacizi, acizi
graşi şi glicerol şi eliberarea unei cantităţi mici de energie.
2. Transformarea substanţelor organice simple, rezultate în prima fază
(glucoza) în acid piruvic şi acetilcoenzima A, pe parcursul ciclului glicolitic
(Embdene-Mayerhof-Parnas), în care se formează patru molecule de ATP, cu
legături macroergice. În frunzele mature, degradarea se face prin ciclul
fosfopentozelor (Dickens-Horecker). Aceste prime două etape se desfăşoară anaerob.
3. Acidul piruvic şi acetilcoenzima A sunt degradate prin decarboxilări
succesive în ciclul Krebs până la dioxid de carbon, apă şi energie. Această etapă
este aerobă, pe parcursul ei se eliberează cea mai mare cantitate de energie,

192
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

formându-se 34 moli de ATP. În condiţii de anaerobioză, degradarea produşilor


intermediari merge până la dioxid de carbon şi alcool etilic, care este toxic pentru
celule. Substanţele intermediare produse în ciclul Krebs pot fi utilizate pentru
sinteza unor compuşi necesari plantelor.
Primele două etape ale respiraţiei au loc în citoplasmă, iar ultima în
mitocondrii, procesele biochimice fiind catalizate de enzime.
Exprimarea cantitativă a intensităţii respiraţiei se face prin dioxidul de
carbon eliberat, a oxigenului consumat sau a pierderii de materie organică.
Intensitatea respiraţiei diferă în funcţie de specie, soi şi organul analizat.
Dintre organele viţei de vie, cel mai intens respiră frunzele şi florile. Frunzele
tinere în curs de creştere respiră mai intens decât cele adulte sau bătrâne. O
respiraţie intensă au şi lăstarii tineri şi cei în curs de maturare, rădăcinile tinere,
boabele în curs de formare şi seminţele în curs de germinare. Tulpinile şi
rădăcinile prezintă o respiraţie mai slabă, la fel mugurii aflaţi în stare de repaus.
Dintre ţesuturi, cel mai intens respiră cambiul, urmat de floem.
Pe parcursul unei zile, intensitatea respiraţiei creşte treptat, atingând un
maxim la ora 13 (100 mg CO2/100 g frunze/oră), după care scade treptat, atingând
un minim în jurul orei 1 şi se corelează cu temperatura şi umiditatea aerului.
În timpul perioadei de vegetaţie, respiraţia are valori ridicate în faza de
creştere a lăstarilor (0,66 mg CO2/dm2/oră la soiul Sauvignon) şi scade în timpul
înfloritului la majoritatea soiurilor. În faza de creştere a boabelor, când
acumulările de fitomasă realizează un maxim, se constată o creştere a intensităţii
respiraţiei (0,79 mg. CO2/dm2/oră la soiul St. Emilion, 0,74 mg CO2/dm2/oră la
soiul Sauvignon). În fazele următoare, intensitatea respiraţiei scade, atinge un
minim în timpul maturării depline a strugurilor şi apoi creşte uşor în timpul
maturării lăstarilor.
Factorii care influenţează intensitatea respiraţiei sunt biologici,
climatici şi tehnologici.
Factorii biologici. Intensitatea respiraţiei este dependentă de specie, soi,
organ şi ţesut, aşa cum a fost prezentat anterior. La viţele portaltoi, respiraţia
frunzelor este mai intensă cu 16-18% faţă de viţele roditoare. Unele soiuri (St.
Emilion, Sauvignon etc.) respiră mai intens decât altele. La viţele altoite
intensitatea respiraţiei variază în funcţie de portaltoi, după specificul
metabolismului acestora.
Factorii climatici. Temperatura are o influenţă majoră asupra respiraţiei.
La temperatura de 0-40C, respiraţia este foarte redusă, cu un consum scăzut de
substanţe de rezervă, se intensifică odată cu creşterea temperaturii până la 40-
500C, după care se diminuează.
Lumina influenţează prin efectul caloric asupra frunzelor, care se încălzesc
şi respiră mai intens. Din acest motiv, respiraţia frunzelor este mai intensă ziua
decât noaptea şi la frunzele însorite, comparativ cu cele umbrite.

193
M. MUSTEA

Umiditatea foarte ridicată sau foarte scăzută determină scăderea respiraţiei.


Excesul de apă din sol duce la reducerea respiraţiei rădăcinilor, care absorb
cantităţi tot mai mici de substanţe minerale şi determină cloroza asfixiantă.
Factorii tehnologici. Forma de conducere a butucilor determină modificări
în desfăşurarea respiraţiei. Înălţarea tulpinilor butucilor determină o intensificare a
respiraţiei, acelaşi lucru realizându-se iarna, în timpul repausului relativ. De
asemenea, respiraţia coardelor este mai intensă la coardele protejate prin
muşuroire decât la cele neprotejate.
Îngrăşămintele chimice determină, în general, creşterea intensităţii
respiraţiei. O creştere mai însemnată s-a înregistrat în cazul administrării
îngrăşămintelor cu azot, sau azot în amestec cu fosfor (4,6-14,2% faţă de martorul
nefertilizat), comparativ cu cele cu potasiu. Respiraţia este stimulată atunci când
fertilizarea este însoţită de irigare. Utilizarea îngrăşămintelor verzi (mazăre) a
determinat creşterea intensităţii respiraţiei cu 7,4% la soiul Sauvignon în
ecosistemul viticol Târgu-Jiu (P. Ionescu şi colab., 1986).
Tratamentul cu CCC determină intensificarea procesului de respiraţie cu
15-22%, iar cel cu Ethrel cu 3-8%, comparativ cu plantele netratate.

7.7. METABOLISMUL, TRANSPORTUL ŞI ACUMULAREA


SUBSTANŢELOR PRODUSE ÎN FOTOSINTEZĂ
În procesul de fotosinteză sunt sintetizate glucide (glucoză, fructoză). La
nivelul frunzei, pe baza glucidelor, se mai formează acizi organici (malic, tartric,
citric, oxalic, succinic) şi aminoacizi (prolina, alanina, histidina, cistina, valina,
acidul aspartic etc.). O parte din asimilate sunt reţinute de frunze pentru consumul
propriu, dar ponderea este translocată către alte organe.
Glucidele simple (glucoza şi fructoza), formate în timpul zilei, se
deplasează prin difuzie până la vasele liberiene, unde sunt transformate în
zaharoză, formă sub care circulă până la organele aflate în creştere, iar mai târziu
la locurile de depozitare (struguri, coarde). Sintetizarea rapidă a unor cantităţi
mari de glucide în frunze face ca acestea să fie polimerizate şi depuse sub formă
de amidon la nivelul cloroplastului (dezechilibru între asimilare şi migrarea
glucidelor), ajungându-se până la deformarea acestuia, urmată de reducerea
intensităţii fotosintezei. Amidonul depus în cloroplaste este treptat hidrolizat până
la zaharoză şi evacuat din cloroplaste, proces care se încheie pe parcursul nopţii,
ziua următoare cloroplastele fiind pregătite pentru un nou ciclu fotosintetic
(K. Stoev, 1979) (fig. 7.7).

194
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

Fig. 7.7 - Schema generală de repartizare a glucidelor obţinute prin fotosinteză,


sub influenţa unor factori culturali (după M. Fregoni, 1986)

Acizii organici şi aminoacizii circulă ca atare prin vasele liberiene. În seva


elaborată au fost identificaţi acidul tartric, malic şi citric, iar dintre aminoacizi, în
principal, glutamina (60%) şi alanina (10%). Viteza de transport prin vasele
liberiene este de 30 cm/h în sens bazipetal şi de 15-17 cm/h în sens acropetal (S.S.
Cianisvili, 1964, citat de K. Stoev, 1979), iar după Polixenia Nedelcu (1975), ajunge până
la 60 cm/h. În prima parte a perioadei de vegetaţie, seva elaborată este dirijată
spre organele de creştere: muguri, lăstari, frunze, rădăcini.
La începutul formării, frunzele consumă asimilate produse de frunzele
mature (sau rezultate din hidroliza amidonului depus în lemn), devin autonome
din momentul în care au realizat 50-80% din suprafaţa lor maximă, după care
încep să exporte asimilate. Circulaţia asimilatelor în lăstari este la început
acropetală (fig. 7.8 A). Acest sens de circulaţie se menţine până la înflorit, perioadă
în care inflorescenţele consumă puţine asimilate. În timpul înfloritului începe
circulaţia bazipetală spre inflorescenţe, de la frunzele situate în treimea inferioară
şi mijlocie a lăstarului; frunzele situate în treimea superioară îşi menţin circulaţia
acropetală (fig. 7.8 B). În timpul creşterii boabelor şi maturării strugurilor,
circulaţia se menţine acropetal la frunzele de la vârful lăstarului, dar celelalte
frunze îşi trimit asimilatele spre struguri (care devin principalii consumatori), prin
circulaţie acropetală la frunzele situate sub struguri şi bazipetală la frunzele
situate deasupra strugurilor (fig. 7.8 C).

195
M. MUSTEA

Ajunse la locurile de
destinaţie, glucidele se transformă
în funcţie de locul şi faza de
dezvoltare. Cele ajunse la organele
vegetative sunt utilizate pentru
formarea de noi ţesuturi şi organe.
În struguri, glucidele sunt degradate
în acizi organici până la faza de
pârgă, după care domină
acumularea sub formă de glucoză şi
fructoză. Există chiar opinia că unii
acizi (acidul malic) refac glucidele
din care au provenit (I. Burzo şi
colab., 1999). Începând de la pârgă,
glucidele sunt dirijate şi depozitate
în ţesuturile lăstarilor sub formă de
amidon, proces care continuă până
la căderea frunzelor.
Metabolismul viţei de vie
este complex şi include toate
Fig. 7.8 – Circulaţia asimilatelor în lăstarul
organele plantei. În figura 7.9 este
viţei de vie prezentată circulaţia principalelor
produse rezultate din metabolism.

Fig. 7.9 – Formarea şi circulaţia substanţelor organice în organele viţei de vie


(după J. Bouard. şi R. Pouget)

196
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

7.8. INFLUENŢA FACTORILOR DE STRES ASUPRA


PROCESELOR FIZIOLOGICE LA VIŢA DE VIE
Factorii de mediu aflaţi în afara limitelor optime reprezintă factori de stres,
care au efect negativ asupra proceselor fiziologice din plantă.
7.8.1. STRESUL TERMIC
Temperaturile negative din perioada de repaus relativ pot afecta viţa de
vie în funcţie de pregătirea acesteia, modul în care survin temperaturile scăzute,
durata lor etc. Mecanismul rezistenţei la temperaturile scăzute implică modificări
morfologice, citologice şi biochimice. Viţa de vie renunţă la organele provizorii
(frunze, peri absorbanţi, parte din rădăcinile anuale), îşi acoperă formaţiunile
lemnoase cu ţesuturi de protecţie (suber), impermeabile la apă şi aer, urmată de
impregnarea pereţilor celulari cu celuloză, hemiceluloză şi lignină, creşterea
vâscozităţii protoplasmei şi acoperirea cu un strat de fosfolipide, care împiedică
hidratarea acesteia. Plasmodesmele se retrag în interiorul celulelor; plasmalema se
desprinde de peretele celulozic. În spaţiile rămase libere, dintre protoplasmă şi
pereţii celulari, au loc depuneri de fosfolipide (D.D. Oprea, 1976). Se reduc la
maxim procesele metabolice (respiraţia, transpiraţia, activitatea enzimatică), cresc
la maxim substanţele inhibitoare (acidul abscisic) şi scad cele stimulatoare de
creştere. Amidonul, principala substanţă de rezervă, inactiv osmotic, este
hidrolizat treptat până la zaharuri simple, osmotic active. Conţinutul plantelor în
glucoză şi fructoză s-a corelat direct cu rezistenţa la ger (I. Burzo şi colab, 1999).
Glucidele simple cresc rezistenţa la temperaturi scăzute pe două căi (Liana-Doina
Toma şi T. Robu., 2000):
prin efect osmotic, acumularea glucidelor în vacuolă, mărirea
concentraţiei sucului celular şi coborârea punctului de congelare al
acesteia, trecerea coloizilor plasmatici din starea de sol în cea de gel,
reţinerea apei pe cale osmotică şi formarea unui înveliş protector de
apă legată în jurul particulelor coloidale lipoproteice din protoplasma
celulară;
prin efect metabolic, metabolizarea acestora la nivelul protoplasmei
realizează modificări protectoare importante, care măresc rezistenţa la
temperaturi scăzute, cu mult mai mult decât se realizează prin efectul
osmotic.
Adaptarea viţei de vie la frig se realizează pe parcursul a două etape de
călire. Prima etapă durează 14-20 zile, temperatura optimă fiind cuprinsă între
+20C şi –30C. Etapa a doua de călire se desfăşoară pe parcursul a circa 12 zile, cu
scăderea treptată a temperaturii de la –3 la –150C (cu diferenţe în funcţie de specie
şi soi). Între aceste limite se formează gheaţa intercelulară, care contribuie la
deshidratarea celulelor şi creşterea rezistenţei la îngheţ. Coborârea treptată a
temperaturii determină, mai întâi, îngheţul vaporilor de apă din spaţiile
intercelulare, la temperatura de 00C. Primele cristale de gheaţă formate constituie
197
M. MUSTEA

puncte de subrăcire şi condensare, care acţionează ca nişte pompe ce absorb apa


din celule, concentrează sucul celular şi scad temperatura de îngheţ a acestuia.
Răcirea rapidă determină formarea cristalelor de gheaţă în interiorul celulelor, cu
deteriorarea structurii acestora.
Temperaturile din timpul vegetaţiei care coboară sub „zero biologic“
determină încetinirea proceselor metabolice, iar dacă aceste temperaturi scăzute se
menţin mai mult timp, are loc deshidratarea celulelor cu gelificarea coloizilor, iar
frunzele şi lăstarii se ofilesc parţial sau total (I. Olteanu, 2000).
Temperaturile ridicate din timpul vegetaţiei. Odată cu creşterea
temperaturii aerului peste nivelul optim, plantele transpiră mai intens, frunzele îşi
schimbă poziţia faţă de razele solare, creşte absorbţia apei din sol, iar când aceasta
depăşeşte 35-400C stomatele se închid treptat, se reduce transpiraţia şi fotosinteza,
dar creşte respiraţia şi activitatea enzimelor hidrolitice cu degradarea acizilor şi
glucidelor. Viţele rezistă până la degradarea completă a glucidelor, după care
începe degradarea proteinelor, până la amoniac, care este toxic, circulă liber în
plantă şi determină ofilirea ireversibilă.
I. Burzo şi colab. (1999) afirmă că viţa de vie reacţionează la şocul termic
sintetizând proteine specifice, numite proteine de şoc termic.
7.8.2. STRESUL HIDRIC
Acesta se manifestă atât în condiţii de secetă, cât şi de exces de umiditate.
Seceta. Viţa de vie, mai ales viţele altoite, prezintă un sistem radicular
puternic, care pătrunde la adâncime în sol (până la 4-6 m, funcţie de soiul de
portaltoi şi tipul de sol), explorează un volum mare de sol şi are o capacitate mare
de absorbţie a apei şi punerea acesteia la dispoziţia sistemului aerian. În situaţia în
care solul a acumulat suficientă umiditate (în special în perioada de repaus
relativ), viţa de vie poate parcurge, în bune condiţii, perioadele relativ scurte de
secetă (până la 25-30 zile), care influenţează, de regulă, numai umiditatea
atmosferică (seceta atmosferică), afectează în mică măsură procesele fiziologice
din plantă, efectele fiind asemănătoare celor produse de temperaturile ridicate,
umiditatea relativă scăzută a aerului accentuând aceste manifestări. Procesele
fiziologice (transpiraţia, respiraţia, fotosinteza) sunt afectate temporar, dar odată
cu creşterea umidităţii aerului şi scăderea temperaturii în limite optime, acestea
revin la desfăşurarea normală.
Dacă seceta continuă, cu instalarea secetei pedologice, are loc închiderea
stomatelor, schimbarea unghiului de inserţie a frunzelor şi de incidenţă a razelor
solare, modificarea unor procese fiziologice, creşterea conţinutului în acid
abscisic, care joacă rolul unui semnal chimic între sistemul radicular şi sistemul
aerian şi determină reducerea transpiraţiei. La numai 15 minute de la închiderea
stomatelor, datorită stresului hidric, conţinutul în acid abscisic (ABA) în frunze a
crescut de la 0,15 la 0,27 mg/kg (Loveys şi Kriedmann, 1973, citaţi de I. Olteanu,

198
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE

2000). După trecerea perioadei de secetă ABA este degradat şi depozitat sub
formă inactivă, putând fi folosit într-o nouă perioadă de secetă.
Procesul de fotosinteză se reduce datorită atât deficitului hidric, cât şi
deficitului de CO2, ca urmare a închiderii stomatelor, aceste substanţe având un
rol esenţial în acest proces; se reduce conţinutul frunzei în pigmenţi asimilatori cu
18-40%; respiraţia se intensifică, cu degradarea, mai ales, a poliglucidelor
(amidon) şi producerea de zaharuri osmotice active (în special glucoză şi
fructoză), care cresc forţa osmotică a frunzelor şi capacitatea acestora de absorbţie
şi reţinere a apei; se intensifică, de asemenea, procesul de fotorespiraţie, consumul
de CO2 asimilat creşte de la 13,7%, în condiţii de aprovizionare optimă, la 34-
52% în condiţii de stres hidric (H. During, 1988). Sinteza substanţelor proteice se
diminuează, fiind stimulat procesul de hidroliză a proteinelor foliare, ce determină
creşterea conţinutului în zaharuri şi aminoacizi liberi (în special prolina).
Stresul hidric are efecte mai severe în cazul în care se produce rapid, are
intensitate mare şi este însoţit de temperaturi ridicate.
Seceta determină reducerea dimensiunilor celulelor la organele aflate în
faza de creştere, încetinirea până la încetarea creşterii lăstarilor, diminuarea
numărului de frunze şi a suprafeţei foliare, slăbirea pigmentaţiei clorofiliene până
la îngălbenirea frunzelor, ofilirea lăstarilor, încetinirea până la reducerea creşterii
rădăcinilor.
În cazul secetelor prelungite, se ajunge la necroza marginilor frunzelor, în
special la frunzele bazale, la absorbţia apei din boabe (datorită forţei osmotice mai
mari a frunzelor) şi veştejirea acestora, uscarea cârceilor şi vârfurilor lăstarilor,
deshidratarea tulpinilor şi cordoanelor şi în final uscarea parţială sau totală a
butucului.
În perioada de maturare a strugurilor, seceta determină reducerea ritmului
acumulării zaharurilor, antocianilor şi substanţelor aromate, combustia intensă a
acidului malic, cu influenţe negative asupra producţiei de struguri şi calităţii
acesteia.
Dacă după o perioadă de secetă intervin ploi abundente, are loc absorbţia
puternică a apei, datorită forţei osmotice ridicate a frunzelor şi strugurilor, care
poate determina crăparea boabelor.
Viţa de vie se adaptează la secetă prin evitarea pierderii excesive a apei din
ţesuturi şi prin creşterea capacităţii de absorbţie a apei de către rădăcini. Acest
lucru se realizează prin: reducerea vigorii plantelor, reducerea dimensiunii
frunzelor şi a suprafeţei foliare, reducerea elasticităţii pereţilor celulari, creşterea
rezistenţei stomatice, creşterea forţei osmotice prin hidroliza substanţelor
complexe, creşterea concentraţiei sucului celular, orientarea rădăcinilor spre
straturile de sol cu umiditate mai mare, creşterea forţei de sucţiune a rădăcinilor.
Rezistenţa la secetă a viţei de vie este determinată genetic şi reliefată de
următorii parametri: valoarea unghiului geotropic al rădăcinilor, capacitatea
sistemului radicular de explorare a solului, grosimea şi luciul cuticulei foliare,

199
M. MUSTEA

posibilitatea orientării frunzelor, astfel încât să se reducă incidenţa razelor solare,


conţinutul în acid abscisic, perozitatea foliară, toţi parametrii corelându-se pozitiv
cu rezistenţa la secetă. Numărul, dimensiunea stomatelor şi vigoarea plantelor, se
corelează negativ cu rezistenţa la secetă (M. Fregoni, 1987).
H. During şi A. Scienza (1980) clasifică soiurile de viţă de vie în funcţie de
potenţialul hidric foliar astfel:
soiuri cu rezistenţă foliară mică la secetă, cu potenţial hidric foliar
cuprins între –5,3 şi –7,4 bari: Riesling italian, Muscat blanc, Barbera
etc.;
soiuri cu rezistenţă foliară medie la secetă, cu potenţial hidric foliar
cuprins între –8,3 şi –9,6 bari: Pinot noir, Müller Thurgau, Muscat de
Alexandria şi Sauvignon;
soiuri cu rezistenţă foliară mare la secetă, cu potenţial hidric foliar
cuprins între –11,5 şi –13,8 bari: Chasselas, Flame seedless, Silvaner.
Excesul de umiditate din sol determină condiţii de anaerobioză, care
afectează nefavorabil metabolismul rădăcinii, respiraţia devine anaerobă, cu
formarea de aldehidă acetică şi alcool etilic, toxice pentru plantă. De asemenea, la
nivelul rădăcinii, au loc următoarele modificări: reducerea numărului de perişori
absorbanţi şi, implicit, încetinirea absorţiei apei şi sărurilor minerale, modificarea
florei rizosferice (devin predominante microorganismele anaerobe), se
insolubilizează fosforul, datorită acumulării fierului bivalent etc. Cantitatea de
substanţe regulatoare de creştere, produse de rădăcini (citochinine, gibereline), se
reduce şi se intensifică sinteza substanţelor inhibitoare (acid abscisic), care
determină reducerea ritmului de creştere al lăstarilor şi strugurilor. Frunzele îşi
modifică culoarea (se îngălbenesc), datorită carenţelor nutritive (fenomen denumit
cloroză asfixiantă), sau chiar se usucă şi cad. Datorită turgescenţei exagerate a
celulelor anexe a stomatelor are loc închiderea osteolelor şi scăderea intensităţii
fotosintezei.
Adaptarea viţei de vie la condiţii de exces de umiditate se realizează prin
mai multe măsuri: formarea unor noi radicele (sau rădăcini adventive) în zonele
rădăcinii mai puţin afectate de excesul de umiditate, orientarea rădăcinilor spre
straturile de sol cu condiţii mai favorabile, formarea de ţesuturi aerenchimatice de
tip schizogen (prin degradarea pereţilor celulari), sau de tip lizogen (prin
dezorganizarea unor celule), capabile să asigure afluxul oxigenului atmosferic
spre rădăcini, biodegradarea glucidelor în procesul de respiraţie anaerobă, cu
formarea a doi moli de ATP, care pot fi utilizaţi în procesul de fotosinteză. Aceste
mecanisme permit viţei de vie să suporte excesul de umiditate pe timp limitat.

200