Metamorfosis

Se llama metamorfosis a un proceso biol�gico por el cual un animal se desarrolla

desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio
de grandes cambios estructurales y fisiol�gicos. No solo hay cambios de tama�o y un
aumento del n�mero de c�lulas sino que hay cambios de diferenciaci�n celular. La
metamorfosis es un rasgo ancestral de todos los cordados, est� presente en el
anfioxo.1?

Muchos insectos, anfibios, moluscos, crust�ceos, cnidarios, equinodermos y

tunicados sufren metamorfosis, la cual generalmente est� acompa�ada de cambios en
h�bitat y comportamiento.
Etimolog�a
La palabra metamorfosis deriva del griego �eta�??f?s?? metam�rfosis, y quiere decir
�transformaci�n�,2? de �eta- (meta-), "cambio" + �??f? (morfe) "forma".3?

Metamorfosis de los insectos

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelaci�n de
tejidos preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos
larvales y reemplazo por una poblaci�n diferente de c�lulas. La metamorfosis
generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando
por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A trav�s de estos
estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva
cut�cula a medida que aumenta el tama�o. Algunos insectos como los tisanuros o
pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan amet�bolos.
Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosi�n, en el que ya se han
desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a
medida que crece el insecto aumenta en tama�o, pero no cambia de forma.4?5
ipos de metamorfosis
Hemimetabolismo
Art�culo principal: Hemimetabolismo
En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo
pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto, sin pasar por una
etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros
se asemejan al adulto fuera de que son m�s peque�os, carecen de alas y no son
maduros sexualmente. Tambi�n pueden tener menor n�mero de segmentos corporales.
Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y tambi�n en an�lidos,
equinodermos, moluscos y crust�ceos. En este tipo de metamorfosis las fases
juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las chinches y los
saltamontes que se parecen a sus padres, pero son m�s peque�os. En la �ltima muda
conocida como metam�rfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales
externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las
estructuras sexuales secundarias como t�mpanos y �rganos estridulatorios.

La anatom�a interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la
elaboraci�n de musculatura tor�cica necesaria para el vuelo, reorganizaci�n del
sistema nervioso para el control del vuelo y desarrollo de g�nadas con sus
respectivos ductos y gl�ndulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos
de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos
h�bitos alimenticios que la larva.5?

Holometabolismo
Art�culo principal: Holometabolismo
La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No
hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del
adulto y que adem�s de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al
completar su crecimiento.6?

Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y
generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una
reorganizaci�n morfol�gica y fisiol�gica que culmina con la formaci�n del insecto
adulto o imago. La reorganizaci�n de los tejidos y �rganos tiene lugar por medio de
la acci�n de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las c�lulas, lo
cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son
usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histog�nesis.
En las larvas se encuentran grupos de c�lulas indiferenciadas que generan los
nuevos tejidos, �stas se conocen como c�lulas imaginales pues dan origen al imago.
Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80 % de los insectos y de algunos
crust�ceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas

Control hormonal
El crecimiento y metamorfosis de los insectos est�n regulados por hormonas
efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro.

Los procesos de muda y metamorfosis est�n regulados por dos hormonas efectoras: la
20-hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona
inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresi�n de genes que ocurren
durante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresi�n
g�nica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar
la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de
tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento.

El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las c�lulas neurosecretoras liberan

la hormona protoracicotr�pica (PTTH) en respuesta a se�ales neuronales, hormonales
o ambientales. Esta hormona estimula la producci�n de ecdisona en la gl�ndula
protor�cica, una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este
momento la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos
perif�ricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-
hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. �sta se encarga de estimular las
c�lulas epid�rmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y reciclan los
componentes de la cut�cula, la concentraci�n de 20-hidroxiecdisona aumenta durante
la apolisis y alcanza su m�ximo durante la deposici�n de la epicut�cula, su
producci�n cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimet�bolos) o eclosi�n (en
insectos holomet�bolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son
diferentes a lo largo de la epidermis, la �ltima fase donde la concentraci�n
empieza a disminuir controla los eventos tard�os del desarrollo del adulto, si
durante esta etapa se aumenta artificialmente los niveles de la hormona, la
eclosi�n del imago se ve interrumpida.5?

La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una

mol�cula activa al unirse a la prote�na ultraespir�culo (Usp), esta prote�na se une
a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripci�n, cuando EcR se
une a Usp se activa la transcripci�n. Existen tres isoformas de los receptores,
cada una juega un rol importante durante la metamorfosis activando diferentes
grupos de genes a partir de la misma hormona, aun as� se sabe que las c�lulas que
dan origen al imago poseen una mayor concentraci�n de la isoforma EcR-A. Usp
tambi�n es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta uni�n puede inhibir
la formaci�n de 20-hidroxiecdisona.4?

La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas c�lulas est�n
activas durante las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis.
Cuando la hormona juvenil est� presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que
generan nuevos estadios larvales. En el �ltimo estadio larval, el nervio medio del
cerebro de la corpora allata inhibe la producci�n de hormona juvenil, y hay una
degradaci�n de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la
disminuci�n de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo
cual dispara la liberaci�n de hormona protoracicotr�pica (PTTH) en el cerebro. Esta
respuesta estimula la s�ntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de
hormona juvenil, induce a las c�lulas a desarrollar la pupa.
Los procesos de ecdisis y eclosi�n y est�n ligados al ritmo circadiano de cada
especie, y son controlados por la hormona de eclosi�n (EH) la cual es secretada por
c�lulas nerviosas y act�a de forma directa en el sistema nervioso induciendo los
comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o
exuvia seg�n el caso, adem�s de permitir que las alas se extiendan por completo
volvi�ndose funcionales. La �ltima etapa de la metamorfosis es la esclerotizaci�n
(endurecimiento de la cut�cula) y al igual que las anteriores es controlada por una
hormona, �sta se llama bursicon y tiene efectos fisiol�gicos que regulan las
propiedades mec�nicas de la cut�cula. La estructura qu�mica de bursicon ha sido
estudiada en Drosophila melanogaster.5?

El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de

insectos. Es posible usar productos qu�micos que interfieren con el funcionamiento
de estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto.