TRANSPORTE DE SOLUTOS

I. ASPECTOS GENERALES:

El transporte de solutos en la planta se realiza a través de los pelos radicales o

absorbentes que son expansiones de las células laterales de la epidermis de la
raíz. A través de ellos, el agua y los solutos penetran por osmosis debido a que
en el interior de la raíz existe una mayor concentración de sales que en el medio
exterior. Esto provoca que el agua avance hacia el interior de la raíz buscando
los vasos del xilema. Las sales minerales que se encuentren en forma iónica,
necesitan de transportadores especializados situados en la membrana para entrar
a la raíz. Estos transportadores son proteínas que para funcionar necesitan un
gasto energético de ATP. Las características estructurales que posee la raíz
permiten que el agua y las sales minerales puedan seguir dos vías de transporte
hacia el xilema, estas dos vías se denominan via simplástica y via apóplastica.
En la vía simplástica una parte del agua y la mayor parte de las sales circulan por
el interior de la raíz a través del citoplasma de las células del córtex (parénquima
cortical). Pasan a través de las membranas y de los plasmodesmos mediante los
mecanismos utilizados para entrar a la raíz. Por lo tanto, esta es una vía de
transporte intracelular o transcelular en la que la osmosis y el transporte activo
son los mecanismos que permiten su realización. En la vía apoplástica la mayor
parte del agua y una parte de las sales minerales circulan por los espacios
intercelulares hasta llegar a la endodermis. En la endodermis se localiza la banda
de Caspary, que impide el paso del agua al cilindro vascular. De esta forma, el
agua debe entrar en las células de la endodermis por osmosis para poder seguir
su camino hacia el xilema. Una vez superada esta barrera el agua penetra en los
vasos del xilema. Por tanto, es una vía de transporte extracelular. Cuanto mayor
es la concentración de solutos, menor es la concentración de agua y menor el
potencial químico

II. EL ASCENSO DE LAS SALES MINERALES:

: Los minerales son incorporados por las raíces. Los pelos radiculares de las
raíces son extensiones unicelulares de las células epidérmicas que poseen una

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pared muy fina y tienen vida efímera (1-3 días). Esto aumenta el área de la
superficie y permite una absorción más eficiente de los minerales.

El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas: la
ruta intracelular o SIMPLASTO y la ruta extracelular o APOPLASTO, hasta que
encuentran la endodermis, una capa de células que deben atravesar hasta llegar al
xilema. El xilema se compone de traqueidas y, en el caso de las plantas con flores,
de elementos de los vasos. Estas células muertas se hacen cargo del transporte de
agua y minerales desde la raíz hasta el tallo y las hojas, donde el agua se evapora
por los estomas mediante el proceso conocido como transpiraci6n. La energía para
este transporte no la proporcionan los mismos elementos traquearios, que en el
tejido desarrollado están de hecho muertos, sino por dos fenómenos físicos

 LA ÓSMOSIS: Es el desplazamiento hacia arriba del agua acumulada en la

raíz gracias a la diferencia en potencial soluble del tejido radical y la humedad
del suelo; al absorber agua, la raíz impulsa hacia arriba parte de la misma. Este
fenómeno, sin embargo, no basta para llevarla hasta las hojas, y su intensidad
varía enormemente entre especies

 LA SUCCIÓN: La succión se produce porque el agua que se encuentra en las

paredes celulares e interior de las células del mesófilo de la hoja de la parte
aérea de la planta, pasa al estado de vapor mediante el proceso de transpiración
y se pierde a la atmósfera. De este modo disminuye la potencial del agua de
estos tejidos respecto a los vecinos, generando un gradiente de potencial agua
que hace posible el movimiento del agua entre los tejidos. Estos a su vez toman
agua de paredes vecinas y así sucesivamente hasta los vasos xilemáticos de la
hoja. La pérdida de agua del xilema crea una fuerza tensil en la columna de
agua contenida en el xilema. Debido a las fuerzas de cohesión entre las
moléculas de agua, esa tensión (presión negativa) se transmite en el continuum
de la masa líquida del xilema hasta llegar al xilema de la raíz. De esta forma
disminuye el potencial del agua en el xilema de la raíz creando un gradiente
que posibilita que el agua se mueva desde el suelo al xilema de la raíz y de allí
a las hojas y finalmente a la atmósfera.

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III. SALIDA DESDE LAS HOJAS Y OTROS ÓRGANOS LATERALES DE
SOLUTOS NO DARBOHIDRATADOS:

Se puede referir a los productos de excreción que consiste en la eliminación de

sustancias de desecho producidas en el metabolismo. Las plantas carecen de
aparato excretor, por lo que los procesos de excreción no están muy desarrollados.
Algunos desechos sólidos son almacenados, por ejemplo, en el interior de
vacuolas, como cristales de oxalato cálcico, y otros son reutilizados en procesos
de síntesis o se provechan en el metabolismo secundario. Muchas plantas tienen
tejidos secretores, por medio de los cuales se expulsan distintas sustancias, como:
néctar (que se almacenan en glándulas o nectarios situados en las flores), resinas
(se guardan en “canales resiníferos”), aceites esenciales (se expulsan al exterior
mediante pelos glandulares o almacenados en bolsas oleíferas), látex (se almacena
en tubos laticíferos). En algunas plantas adaptadas a suelos salinos el exceso de
sal se acumula en tejidos ricos en agua, o se segrega al exterior de la epidermis
por transporte activo. Existen otras sustancias que son expulsadas en forma
gaseosa, como el dióxido de carbono producido en la respiración, o el etileno que
es un gas expulsado junto a los frutos maduros. Muchas sustancias que almacenan
las plantas son utilizadas, ya que se emplean como materias primas de las que se
obtienen productos como el caucho, procedente del latex, aceites esenciales o
diferentes principios activos de plantas medicinales.

IV. EL TRANSPORTE LATERAL DE SOLUTOS:

Una vez que el agua y las sales minerales han penetrado en las células epidérmicas
de los pelos absorbentes de la raíz, forman la savia bruta, que continúa circulando
radialmente en el interior de la raíz hacia el cilindro central donde se encuentra el
xilema. El transporte se puede realizar de dos maneras:
 Vía simplástica; El agua y los solutos son transportados por ósmosis y
transporte activo de unas células a otras a través de plasmodesmos
 Vía apoplástica; El movimiento se realiza a través de difusión simple por
el exterior de la membrana celular y engloba las paredes celulares y los
espacios intercelulares. Este movimiento se ve interrumpido en la

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 endodermis de la raíz, donde existen engrosamientos entre las células, la
banda de Caspary, que regula el paso de sustancias.

V. EL DESCENSO Y ASCENSO DE SOLUTOS ORGANICOS:

Los azúcares fabricados durante el proceso de fotosíntesis en las

hojas son transportados longitudinalmente por el floema de los
nervios de la hoja y el peciolo a los tallos y otras partes de la
planta. El sentido del transporte es hacia abajo (desde las hojas a
las raíces), pero también hacia zonas superiores (sumideros
metabólicos, como meristemos, zonas jóvenes en crecimiento o
flores y frutos en formación).

El movimiento de sustancias en el floema transcurre en células Ilustración 1. EL XILEMA

tubulares alargadas denominadas elementos cribosos. Estos
elementos cribosos se conectan extremo con extremo y forman una serie lineal
larga. Un conjunto continuo de elementos cribosos se denomina tubo criboso.
El transporte de azúcares en los tubos cribosos se llama frecuentemente
translocación o transporte a larga distancia, para indicar una movilización por un
conducto continuo a una distancia que puede llegar a más de 100 metros en los
árboles más grandes.
Las necesidades de una planta son distintas dependiendo de la etapa de vida en la
que se encuentre. Preferentemente el floema tiene sentido descendente o basipeto.
Se transporta de los órganos productores a los consumidores. Dependiendo de la
época del año y de las necesidades existe la posibilidad de realizar transporte
ascendente.
Mediante el uso de isótopos en experimentos de pulso y caza se comprobó que el
transporte es bidireccional aunque dependiendo de la topófisis (localización del
órgano) preferentemente puede existir un transporte ascendente o descendente.

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VI. CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA:

 En este transporte a diferencia del xilema el floema está constituido por

células vivas.
 La composición de floema varía dependiendo de la especie, edad y estado
fisiológico.
 Preferentemente el floema tiene sentido descendente o basípeto.
 Las células cribosas van a ser el canal conductor
 Su movimiento se da desde órganos fuente a órganos sumidero.
 Órganos fuente: Órganos en los que los azúcares se incorporan al
tubo criboso y en los que se produce la síntesis de estos.
 Órganos sumidero(vertedero): Órganos importadores de
azúcares, con salida del tubo criboso. Estos azucares pueden ser
consumidos o almacenados como reserv para la planta.
 La solución transportada (savia bruta) posee alta concentración de
azúcares.
 El movimiento de las sustancias en el floema comprende 3 procesos:
 Carga del floema .
 Transporte a larga distancia.
 Descarga del floema.
 Dependiendo de la época del año y de las necesidades existe la posibilidad
de realizar transporte ascendente.
.
VI.1 CARGA Y DESCARGA EN LOS TUBOS CRIBOSOS.

Carga y descarga
Puede ir en cualquier dirección. Siempre se mueve de la fuente al sumidero. La fuente
es el órgano productor o almacenador de foto sintetizados (hoja metabólicamente
activa). El sumidero es el órgano importador de foto sintetizada (una hoja en
formación). Una fuente puede convertirse en un sumidero y un sumidero puede
convertirse en una fuente. El fruto es el sumidero. Una patata en formación es un
sumidero y cuando se diferencia es una fuente. La carga se da de la fuente al tubo
criboso. Ocurre por:
•vía simplasto : célula del mesofilo , célula acompañante y tubo criboso.

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•vía apoplasto: salen de la célula productora al exterior celular y del apoplasto pasan al
tubo criboso.
Carga: se genera transporte primario por la actividad de un ATPasa q bombea P+ al
exterior. Se cree q el mesófilo también contribuye con otra ATPasa menos efectiva.
Con esto el mesófilo tiene un pH alcalino el del simplasto es un pH ácido. Los H+
tienden a entrar y al entrar mueven un transportador q mueve la sacarosa.
Por este transporte también se pueden introducir aa en contra de gradiente gracias al
gradiente de H+. La sacarosa sale de la célula productora. Esta se está formando
continuamente estando muy concentrada en la célula generándose un gradiente por lo
q la sacarosa sale por un mecanismo de difusión facilitada sin gasto de ATP.
El gradiente se mantiene porque la sacarosa está siendo retirada continuamente del
apoplasto hacia el tubo criboso.
Descarga: Bien por la vía simplástica o apoplástica. Un sumidero consultivo es el q
consume. Se da la vía del simplasto. Un sumidero de reserva es el q acumula. Se da la
vía del apoplasto.
En el simplasto la sacarosa puede salir como tal e incorporarse, (tiende a salir del tubo
criboso a favor de gradiente porque se está retirando continuamente). Se gasta
cuando se carga, no cuando se descarta. No se modifica en plantas C3.
Las C4 tienen un proceso más acelerado para crear el gradiente. En el apoplasto se
rompe la sacarosa en sus monómeros, entran en la célula de almacenamiento y se
vuelve a formar la sacarosa. Se crea un segundo gradiente, en el mismo apoplasto se
da el tirón para crear el gradiente.

A. CARGA EN LOS TUBOS CRIBOSOS:

Las triosas fosfatos formadas por fotosíntesis se transportan desde el
cloroplasto al citoplasma donde se convierten en sacarosa. La sacarosa se
mueve desde las células del mesófilo hasta la vecindad de los elementos
cribosos presentes en los pequeños vasos conductores de las hojas. Este
transporte se realiza a través de dos o tres células en lo que se llama
transporte a corta distancia. En la tercera etapa, denominada carga
floemática, la sacarosa se incorpora en los elementos cribosos

Modelo del proceso de carga floemática.

 De acuerdo con este modelo, los H+ son primero bombeados hacia el

exterior de los tubos cribosos, usando para ello la energía del ATP. A

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 continuación, se incorpora la sacarosa en su interior por cotransporte
simporte
 Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportan hacia las
zonas sumideros: transporte a larga distancia.
 La carga floemática de los fotoasimilados requiere energía metabólica.
 En las células de los órganos fuente los fotoasimilados se encuentran en
menor concentración que la encontrada en los elementos cribosos
relacionados con ellas.
 La vía de transporte desde las células del mesófilo hasta los elementos
cribosos es parcialmente apoplástica .El camino simplástico a través de los
plasmodesmos también ocurre pero en menor proporción.
 Esta carga es por transporte activo ya que se consumen ATP para extraer
H+ del tubo criboso y crear así un gradiente electroquímico que permite la
entrada de la sacarosa por cotransporte.

Ilustración 2. Modelo de carga en los elementos cribosos

B. DESCARGA EN LOSTUBOS CRIBOSOS:

 Se lleva a cabo en los órganos sumidero o consumidores.

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  El camino desde el elemento criboso hasta la célula donde el soluto se
metabolizará puede ser simplástico o apoplástico; en ambos casos, la
descarga dependerá de la actividad metabólica .
 Si los sumideros son de almacenamiento, la vía preferida es la apoplástica
y requiere consumo de energía en forma de ATP.
 En sumideros en crecimiento, la descarga es por vía simplástica, por
difusión pasiva ya que la concentración del soluto es mayor en los
elementos cribosos que en las células en crecimiento donde se consumen.

Proceso de descarga floemática.

 Si el órgano donde se descarga la sacarosa es un sumidero en crecimiento

este proceso se lleva a cabo por transporte pasivo. Si es un órgano de
almacenamiento entonces el proceso de descarga es por transporte activo

VI.2 SUSTANCIAS TRANSPORTADAS POR EL FLOEMA:

Más del 90% del peso seco de la savia elaborada está compuesta por azúcares. La

glucosa y sus derivados fosforilados no se detectan en esta savia; por el contrario,

la forma mayoritaria de transporte es la sacarosa (el azúcar doméstico). Además
de la sacarosa, se han encontrado, en algunas especies, pequeñas cantidades de
otros tres azúcares:

 la rafinosa (un trisacárido).

 la estaquiosa (tetrasacárido).
 la verbascosa (pentasacárido).

Los tubos cribosos también contienen cantidades más pequeñas de otras

sustancias orgánicas, que incluyen aminoácidos, amidas, auxina y otras hormonas
vegetales, ácidos orgánicos, alditoles y ATP

VII. PRINCIPALES HIPÓTESIS SOBRE EL MECANISMO DEL

TRANSPORTE POR EL FLOEMA.

VII.1 HIPÓTESIS DEL FLUJO DE MASAS:

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Teoría de flujo a presión o de flujo en masa. Hipótesis de Munch siempre se
mueve de la fuente al sumidero. Primero hay una carga y posteriormente una
descarga. Se da la carga del floema. Hay un sistema y concentra sacarosa en el
tubo criboso disminuyendo el Ψs. La gran concentración de sacarosa tira del agua
de las células de alrededor. Es una entrada pasiva de agua. Con la entrada de agua
aumenta el volumen distorsionando las paredes. Al no romperse las paredes dado
q están reforzadas el aumento de volumen acaba moviendo en masa el floema
dándose el transporte.
Las paredes están relajadas y no crean ninguna fuerza. En cuanto se empieza a
consumir sacarosa el movimiento se invierte. El floema tiene q tener unas
observaciones q cumplan la hipótesis:
- Presión positiva (0.1 – 4).
- Los solutos tienen q viajar en el mismo sentido y velocidad.
- Tiene q existir un gradiente de concentración. Más concentrado en la
fuente. Menos concentrado en el sumidero.
- Poros abiertos. Las plantas no han quitado las placas cribosas porque les
permiten tapar fisiológicamente al ocluir los poros con proteína P.
Otras teorías son:

Ilustración 3 El modelo de Münch del mecanismo

básico del flujo a presión.

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 VII.2 HIPÓTESIS DE LA CORRIENTE PROTOPLASMÁTICA:

Plantea que los solutos tienen movimiento bidireccional por dentro de los
elementos cribosos.
Este mecanismo estaría limitado a elementos cribosos jóvenes con citoplasma
metabólicamente activos, no se ha observado en los elementos cribosos o
maduros.

VII.3 HIPÓTESIS DE LA DIFUSIÓN ACTIVADA:

Implica circulación de iones en las placas cribosas mantenidas por la

actividad metabólica. Propone que un proceso electroosmótico sería
posible si se dan tres requisitos básicos:  Debe existir una membrana que
posea poros cargados eléctricamente  Los poros deben estar ocluidos,
pero no tanto que impidan el paso libre de iones hidratados  Debe existir
una diferencia entre potencial a través de la membrana que debe ser
mantenida para que el transporte tenga lugar. De acuerdo con la hipótesis
los cationes se moverían rápidamente a través de los poros siguiendo un
gradiente de potencial y haciéndolo de igual forma las moléculas cargadas
positivamente, el agua y las moléculas neutras; es decir, habría un flujo de
masa similar al que se originaba en la hipótesis del flujo de presión con la
excepción de que no existía un gradiente continuo de potencial de presión
a lo largo del tubo criboso, sino que el perfil del gradiente en este caso
tendría un aspecto de dientes de sierra con una disminución de gradiente a
lo largo del lumen de cada elemento criboso seguido por una aumento
brusco del gradiente al comienzo del elemento siguiente.

VII.4 TRANSPORTE POLAR:

 El transporte polar es un transporte característico de las auxinas como el
AIA ( ácido indol acético) y el ácido indol butírico (IBA)

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  . Se encarga de transportar el AIA por las células del cambium y las
células parcialmente diferenciadas asociadas al floema.
CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES:

 El movimiento de auxinas es lento, aunque 10 veces menor que la del

floema, pero casi 10 veces mayor que la de difusión.
 El movimiento del AIA requiere energía metabólica (ATP), ya que no se
produce en ausencia de oxígeno ni en presencia de inhibidores de la
síntesis de ATP.
 Este transporte puede ir n sentido basípeto en los tallos (del ápice hacia la
base de la planta) y acropeto en raíces (hacia el ápice de la raíz).

VIII. PRINCIPALES FACTORES QUE AFECTAN EL TRANSPORTE POR

FLOEMA:

 LA LUZ: el transporte hacia la raíz se ve favorecido en la oscuridad

debido a que los carbohidratos se almacenan en el día y en las noches se
transportan a la raíz y a que la luz roja acelera el transporte de
Carbohidratos.

 TEMPERATURA: La temperatura afecta la velocidad de síntesis y

utilización de asimilados y el mismo proceso de transporte. La máxima
velocidad de transporte se encuentra entre los 20-30ºC y aún a 0 ºC
todavía hay transporte.

 El pH:

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 El pH es otra propiedad importante
del suelo que afecta la disponibilidad
y absorción de nutrientes. Un pH
relativamente bajo favorece la
liberación de iones K+, Mg2+, Ca2+ y
Mn2+, de la roca madre y aumenta la
solubilidad de sales de carbonatos,
sulfatos y fosfatos. El aumento de la
solubilidad facilita la absorción por
las raíces. Por otro lado, en suelos
ácidos aumenta la solubilidad de
iones como el Al3+, que es tóxico en
altas concentraciones. El pH del
medio afecta la absorción de
nutrientes de varias formas. En el caso
del fosfato se modifica la especie
iónica. A pH bajo, la especie
predominante es H2PO4-, hay iguales proporciones de H2PO4- y HPO42- a pH
6.8. El HPO42- predomina a pH inmediatamente superior a 6.8 y PO43- es la
especie más importante a pH alcalino. La facilidad con que se absorben los
iones fosfato disminuye al aumentar la carga, por lo que a pH alto se reduce la
absorción. A pH alto también hay interferencias con la absorción de hierro y
otros micronutrientes.
Influencia del pH del suelo sobre la disponibilidad de elementos nutrimentales
en suelos orgánicos. El ancho de las áreas sombreadas indica el grado de
disponibilidad del nutriente por la raíz de la planta. La mayoría de los nutrientes
están disponibles en un rango de pH de 5.5 a 6.5.

Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio

(Al3+), con frecuencia tóxico.

Valores muy altos: reducen la disponibilidad. Ejemplo: fósforo, el PO43- se

absorbe con más dificultad que los fosfatos ácidos (PO4H2-).

La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman

quelatos con moléculas orgánicas solubles.

 INHIBIDORES METABÓLICOS: Causa un menor transporte en las

plantas.
 HORMONAS VEGETALES: Afectan el mecanismo de transporte.

 Las sustancias presentes en el floema y las concentraciones se rigen por

sinuoso equilibrio, siendo alterado por herbicidas, fungicidas y
reguladores de crecimiento:

 Carbohidratos: en forma de oligosacáridos (Sacarosa).

 Sustancias nitrogenadas: básicamente aminoácidos.

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  Ácidos orgánicos y sustancias inorgánicas: ácidos orgánicos en
concentraciones muy bajas y cationes (K, Na, Ca, Mg) aniones
(P,S,Cl,No).
 Reguladores de crecimiento: los equilibrios de estos dependen de los
factores ambientales (luz, temperatura, disponibilidad de agua).}
 Otras sustancias: Vitaminas, virus y protozoos capaces de causar
enfermedades.

IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

 http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/FundamentosdeFisi
ologiaVegetalAzcon.pdf.
 http://biblio3.url.edu.gt/Libros/2011/bot/10.pdf.
 http://www1.ub.edu/fvd4/wq/wqf/DadesWQF/Transporte%20Floem
a-2.pdf.
 http://www1.ub.edu/fvd4/wq/wqf/DadesWQF/Transporte%20de%2
0Solutos.pdf.
 https://upvgenetica.files.wordpress.com/2011/02/tema-28-floema-
2011.pdf.

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