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Hepáticas y Antoceros
(Marchantiophyta) (Anthocerotophyta)
d e l E C U A D O R
catálogo
(2)
S.Robbert Gradstein
y Caroline Wegner (2)
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Fotografía de la Portada
Jean Claude Constant
Créditos de fotografía:
J.P. Frahm,
R. Mues
S.R. Gradstein
D. Avilés
S. León-Yánez
Diseño:
Soho Design
Impresión:
xxxxxxxxx
Edición impresa:
xxxxxxxxx
ISBN
Quito/Ecuador
(1) Herbario QCA, Escuela de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica del Ecuador
(dirección electrónica: scleon@puce.edu.ec)
(2) Department of Systematic Botany, Institute of Plant Sciences, University of Göttingen,
Untere Karspüle 2, 37073 Göttingen, Germany (dirección electrónica: sgradst@gwdg.de)
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Contenido
5 Prólogo
6 Resumen
7 Abstract
8 Introducción
9 Fisiogeografía del Ecuador
13 Reseña del desarrollo del conocimiento
de las briofitas ecuatorianas
15 Resultados
19 Clasificación de familias y géneros
de hepáticas y antoceros del Ecuador
84 Registros excluidos
86 Agradecimientos
87 Bibliografía
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Prólogo
Las hepáticas y los antoceros junto a los musgos son los grupos de plantas de
la flora del Ecuador que menos atención han recibido. Las briofitas constitu-
yen parte importante de la flora tanto por su contribución a la diversidad total
como por el papel que juegan en el ciclo del agua de los ecosistemas. En el caso
del bosque nublado y el páramo, estas son tan abundantes y diversas que su
función es clara para el observador.
Hugo Navarrete
DIRECTOR DEL HERBARIO QCA
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Resumen
Las briofitas son un componente importante de la vegetación natural del
Ecuador; sin embargo, han sido muy poco estudiadas. Esta publicación es el
primer catálogo de las hepáticas y antoceros del Ecuador y presenta una síntesis
Ecuador se han registrado 695 especies de hepáticas (35 familias y 126 géneros)
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Abstract
Bryophytes are a significant component of the natural vegetation of Ecuador,
yet have been insufficiently explored. This publication is the first attempt to
sis of floristic records published since the early 19th century. In Ecuador, 695
species of liverworts have been recorded (35 families, 126 genera) and 15 of
hornworts are endemic. Eighty ºtaxa have not been treated in recent revisions
liverwort flora of Ecuador is a very rich one and has almost as many species as
very incomplete and the floristic record at the provincial level is very uneven.
Lejeunea cardotii Steph. and Lunularia cruciata (L.) Dumort. are reported new
nov. is proposed.
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Introducción
Ecuador tiene una flora muy rica que incluye más de 17 000 especies de plan-
tas vasculares y aproximadamente 1 600 de no vasculares (Churchill et al.
2000, Jørgensen & León-Yánez 1999, Ulloa Ulloa & Neill 2000), de estas
últimas alrededor de 900 son musgos, y 700 son hepáticas y antoceros.
A diferencia de otras regiones del mundo donde este grupo de plantas son
ampliamente conocidas, en Ecuador han sido poco estudiadas (e.g., Nöske et
al., 2003; Parolly et al., 2004), y la información se encontraba dispersa y era
poco accesible. Esta publicación constituye un esfuerzo de compilación de la
información taxonómica relativa a las hepáticas y antoceros del Ecuador.
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Las diferencias en altitud, junto con los vientos, humedad, precipitación y cer-
canía a la zona nival, influyen en la formaciones vegetales de la Sierra, que a
“grosso modo” se pueden agrupar en bosques montanos, matorrales y páramos.
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La Sierra mantiene una flora única y rica en especies a pesar de ser la zona más
densamente poblada del Ecuador y por lo tanto muy deforestada. Alberga el
75% de la flora endémica del Ecuador y un gran número de esas especies se
encuentran en lugares poco accesibles de las montañas (Valencia et al., 2000).
A pesar de la alta diversidad que presenta el bosque montano, gran parte de él
ha sido talado o alterado y reemplazado por bosque secundario o matorral.
Sobre la línea de bosque (3 200-3 800 m) empieza la vegetación de páramo
húmedo y seco, rica en endemismo pues alberga más de 650 especies de plan-
tas vasculares endémicas del Ecuador; es decir, el 16%. Además, es una de las
zonas más diversas en especies de hepáticas.
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Las colecciones de hepáticas de Jameson han sido objeto de una gran confusión ya
que se han citado como originarias de Perú o Colombia, en lugar de Ecuador. Esto
se debe a que el Ecuador fue parte de la Gran Colombia o de Perú en los inicios
del siglo XIX, hasta su independencia en 1830. La mayoría de autores han cita-
do erróneamente a estos especímenes usando el nombre del país como aparecía en
la etiqueta, ya que no han tenido en cuenta la historia política del Ecuador. Esta
confusión ha sido agravada por equivocaciones en la escritura de los nombres de
las localidades por Taylor y otros (ej. “Pillzhum” o “Pilzum” por Pillun, asigna-
do erróneamente a Colombia; “La Esmeralda” por Esmeraldas, asignado errónea-
mente a Venezuela; ver por ejemplo Evans, 1925; Gradstein & Hekking, 1979).
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Resultados
El presente catálogo contiene información de 695 especies de hepáticas (35
familias y 126 géneros) y 15 de antoceros (tres familias y seis géneros). Se
reconocen además 23 variedades, seis subespecies y una forma. Ochenta
especies necesitan ser estudiadas con mayor detalle ya que existen dudas sobre
su identidad taxonómica, por lo cual en este catálogo se distinguen tipográfi-
camente. Al final del catálogo se presenta una lista con nombres basados en
registros erróneos. Esta publicación incluye registros nuevos para el Ecuador
como Cheilolejeunea laevicalyx (J.B.Jack & Steph.) Grolle, Frullania planifolia
Steph., Lejeunea cardotii Steph. y Lunularia cruciata (L.) Dumort, que fueron
encontradas recientemente.
La flora de hepáticas del Ecuador es muy diversa, tiene casi tantas especies
como la de Colombia que supera las 800 especies (Uribe & Gradstein,
1998), pero con una superficie tres veces mayor. A pesar de los esfuerzos
realizados, la exploración de la flora de hepáticas de Ecuador es todavía
incompleta, esto se evidencia al observar los registros provinciales (Tabla
3) que son marcadamente desproporcionados, como es el caso de Zamora
Chinchipe donde se han encontrado 337 spp., mientras que las provincias
cercanas de Morona Santiago y Azuay solamente cuentan con 93 y 60
especies respectivamente. Casos extremos constituyen las provincias de
Cañar donde se han registrado 12 especies o El Oro con registros de sola-
mente dos especies. En general, se evidencia que el número de especies es
más alto en las provincias donde se ha realizado un mayor esfuerzo de
colección este es el caso de Pichincha por su cercanía a Quito con 171
especies o las provincias como Tungurahua (147) y Pastaza (153), donde
Spruce realizó colecciones. También existen áreas con floras bien conocidas
como la de Galápagos (126). El alto número de especies en Zamora
Chinchipe se debe principalmente a recientes inventarios realizados en
esa provincia (Nöske et al., 2003; Parolly et al., 2004). Futuros estudios
en otras provincias andinas sin duda incrementarán el número de especies
registradas para cada una de ellas.
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Tabla 1. Familias de hepáticas con más de 10 especies (23 familias con menos
de 10 especies están agrupadas como otras familias).
Familia N. de especies
Lejeuneaceae 263
Plagiochilaceae 73
Frullaniaceae 55
Lepidoziaceae 49
Geocalycaceae 30
Jungermanniaceae 30
Metzgeriaceae 30
Radulaceae 29
Aneuraceae 20
Balantiopsidaceae 10
Calypogeiaceae 10
Pallaviciniaceae 10
otras familias 85
Tabla 2. Géneros de hepáticas con más de 10 especies (110 géneros con menos
de 10 especies están agrupados como otros géneros).
Familia N. de especies
Plagiochila 73
Lejeunea 58
Frullania 55
Metzgeria 30
Radula 29
Bazzania 22
Drepanolejeunea 22
Taxilejeunea 20
Diplasiolejeunea 18
Lepidozia 18
Riccardia 18
Cheilolejeunea 15
Ceratolejeunea 14
Lophocolea 14
Aphanolejeunea 13
Cololejeunea 10
otros géneros 265
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Rango altitudinal
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M A R C H A N T I O P H Y TA
(Hepáticas)
Adelanthaceae Cephaloziellaceae
Adelanthus Mitt. Cephaloziella (Spruce) Schiffn.
Cephaloziopsis (Spruce) Schiffn.
Arnelliaceae Cylindrocolea R.M.Schust.
Gongylanthus Nees Kymatocalyx Herzog
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Lepidoziaceae Pallaviciniaceae
Arachniopsis Spruce Jensenia Lindb.
Bazzania S.Gray Pallavicinia S.Gray
Kurzia G.Martens Symphyogyna Nees & Mont.
Lepidozia (Dumort.) Dumort.
Micropterygium Lindenb. et al. Pelliaceae
Mytilopsis Spruce Noteroclada Taylor ex Hook. & Wils.
Paracromastigum Fulf. & J.Taylor
Pseudocephalozia R.M.Schust. Pleuroziaceae
Telaranea Spruce ex Schiffn. Pleurozia Dumort.
Radulaceae Cleveaceae
Radula Dumort. Athalamia W.Falc.
Sauteria Nees
Trichocoleaceae
Trichocolea Dumort. Lunulariaceae
Lunularia Adans.
2.2 SUBCLASE METZGERIIDAE
Marchantiaceae
Dumortiera Nees
Aneuraceae
Marchantia L.
Aneura Dumort.
Riccardia S.Gray Monocleaceae
Monoclea Hook.
Fossombroniaceae
Austrofossombronia R.M.Schust. Ricciaceae
Fossombronia Raddi Riccia L.
Metzgeriaceae Targioniaceae
Metzgeria Raddi Cyathodium Kunze
A N T H O C E R O T O P H Y TA
(Antoceros)
Anthocerotaceae Notothyladaceae
Anthoceros L. Notothylas Sull.
Leiosporoceros Hässel
Phaeoceros Prosk.
Dendrocerotaceae
Dendroceros Nees
Megaceros Campb.
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ACANTHOCOLEUS R.M.Schust. Acrobolbus wilsonii (Taylor) Nees var.
(Lejeuneaceae) andinus Spruce
Prov.: Tungurahua
Acanthocoleus aberrans (Lindenb. & Ref.: Spruce 1884-1885
Gottsche) Kruijt var. laevis Gradst. Nota: taxonomía dudosa
Sin.: Dicranolejeunea loxensis
(Gottsche) Steph. (?), D. renauldii Acrobolbus sp.
Steph. Prov.: Zamora Chinchipe
Prov.: Galápagos, Loja Alt.: 2200-2500 m
Alt.: 700-2000 m Ref.: Parolly et al. 2004
Ref.: Gradstein 1994, Gradstein et al. 1977
ADELANTHUS Mitt. (Adelanthaceae)
ACROBOLBUS Nees (Acrobolbaceae)
Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt.
Acrobolbus mittenii Steph. Sin.: Adelanthus crossii Spruce
Prov.: Pichincha Prov.: Carchi, Galápagos, Pastaza,
Alt.: 2850 m Tungurahua, Zamora Chinchipe
Ref.: Stephani 1898-1924 Alt.: (450-800) 1200-4000 m
Nota: taxonomía dudosa Ref.: Gradstein & Weber 1982,
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Ref.: Gradstein 1999, leg. Gradstein Prov.: Azuay, Carchi, Galápagos, Napo,
6876 (GOET, U) Tungurahua, Zamora Chinchipe
Alt.: (650-800) 1500-4100 m
Isotachis lindigiana Gottsche Ref.: Gradstein & Weber 1982 (como
Prov.: Pichincha Syzygiella cf. s e t u l o s a), Grolle 1971,
Ref.: Fulford 1963 Herzog 1957, Nöske et al. 2003,
Schäfer-Verwimp et al. 2006, Spruce
Isotachis lopezii (R.M.Schust.) 1884-1885
Gradst.
Sin.: Ruizanthus lopezii R.M.Schust. Jamesoniella undata (Mont.) Steph.
Prov.: Carchi, Zamora Chinchipe Prov.: Azuay
Alt.: 2800-3400 m Alt.: 3600 m
Ref.: Parolly et al. 2004, Ref.: Grolle 1971, Herzog 1952
Gradstein et al. 3381 (GOET, U)
JENSENIA Lindb. (Pallaviciniaceae)
Isotachis multiceps (Lindenb. &
Gottsche) Gottsche Jensenia difformis (Nees) Grolle
Sin.: I. parva Steph. Prov.: Zamora Chinchipe
Prov.: Pichincha, Zamora Chinchipe Alt.: 1930 m
Alt.: 1850-3100 m Ref.: Parolly et al. 2004
Ref.: Herzog 1957, Parolly et al. 2004
Jensenia florschuetzii van der Gronde
Isotachis obtusa Steph. Prov.: Carchi
Prov.: Azuay Alt.: 4000-4100 m
Alt.: 3200 m Ref.: Gradstein 1999, leg. Gradstein
Ref.: Fulford 1963, Gradstein 1999 6893 (GOET, U)
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Gradstein & Weber 1982, Nöske et al. (GOET, U), León-Yánez 3210 (QCA)
2003, Schäfer-Verwimp et al. 2006,
Spruce 1884-1885 Lophozia opacula (Spruce) Steph.
Nota: Lophocolea trapezoida fue registrada Sin.: Jungermannia opacula Spruce
por Taylor (1846) y Gottsche et al. Prov.: Chimborazo, Galápagos
(1844-1847) de “Pilzhum”, Alt.: 2600 m
(or “Pillzhum”), “Columbia” (leg. W. Ref.: Clark 1953, Spruce 1884-1885
Jameson), como L. columbica sp. nov. Nota: taxonomía dudosa, probable-
Sin embargo, esta es una localidad cerca mente no es Lophozia pero el espécimen
de Cuenca, (Evans 1925, Gradstein & tipo está perdido (J. Váña, com. pers.)
Hekking 1979 y Jørgensen com. pers.).
LUNULARIA Adans. (Lunulariaceae)
LOPHOLEJEUNEA (Spruce) Schiffn.
(Lejeuneaceae) Lunularia cruciata (L.) Dumort.
Prov.: Pichincha
Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Alt.: 2850 m
Schiffn. Ref.: l e g. León-Yánez 3335 (QCA)
Sin.: L. anderssonii Steph., Nota: nuevo registro para Ecuador,
L. muelleriana Gottsche encontrada en el invernadero del
Prov.: Galápagos, Morona Santiago, Jardín Botánico de Quito.
Pastaza, Pichincha
Alt.: 50-800 m MARCHANTIA L. (Marchantiaceae)
Ref.: Gradstein & Weber 1982,
Gradstein 1994, Herzog 1952 Marchantia berteroana Lehm. &
Lindenb.
Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn. Prov.: Galápagos, Zamora Chinchipe
Sin.: L. sagraeana (Mont.) A.Evans Alt.: (650-800) ca. 2700 m
Prov.: Esmeraldas, Morona Santiago, Ref.: Bischler 1984, Bischler-Causse et
Napo, Zamora Chinchipe al. 2005, Gradstein & Weber 1982,
Alt.: 70-800 m Lüth & Schäfer-Verwimp 2004
Ref.: Arnell 1962, Gradstein 1994,
Herzog 1952 Marchantia breviloba A.Evans
Prov.: Pichincha
LOPHOZIA (Dumort.) Dumort. Ref.: Bischler 1984, Bischler-Causse et al.
(Jungermanniaceae) 2005
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A N T H O C E R O T O P H Y TA
ANTHOCEROS L. Alt.: 600 m
(Anthocerotaceae) Ref.: Spruce 1884-1885
Nota: taxonomía dudosa
Anthoceros punctatus L.
Prov.: Galápagos, Zamora Chinchipe Dendroceros jamesonii Taylor
Alt.: (650-800) 1800-2150 m Prov.: Pichincha
Ref.: Gradstein & Weber 1982, Ref.: Taylor 1848
Nöske et al. 2003 Nota: taxonomía dudosa
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REGISTROS EXCLUÍDOS
Bazzania tricrenata (Wahlenb.) Trevis. Ref.: Clark 1953
Prov.: Zamora Chinchipe Nota: registro erróneo, se refiere
Alt.: 1800-2150 m a Dicranolejeunea axillaris
Ref.: Parolly & Kürschner 2004 (Gradstein 1994)
Nota: registro erróneo; el material
pertenece a B. aurescens Spruce Microlejeunea aphanella (Spruce)
(det. Gradstein). Steph.
Prov.: Cotopaxi, Galápagos, Napo,
Colura ornithocephala Herz. Pastaza, Sucumbíos, Zamora Chinchipe
Prov.: Galápagos Alt.: 800-2800 m
Ref.: Batram & Arnell 1961 Ref.: Bartram & Arnell 1961,
Nota: el registro de esta especie Arnell 1962
endémica de los altos Andes para Nota: según Bischler et al. (1963) esta
Galápagos debe ser erróneo. especie probablemente es endémica del
área de Río Negro en Brazil; asumimos
Diplasiolejeunea armatiloba Steph. que los registros para Ecuador son
Prov.: Esmeraldas erróneos.
Alt.: 70 m
Ref.: Arnell 1962 Microlejeunea ulicina
Nota: registro erróneo (Tayl.) Evans
(Schäfer-Verwimp 2004). Prov.: Galápagos
Ref.: Clark 1953
Frullania tamarisci (L.) Dumort. Nota: esta especie holártica de amplia
Prov.: Galápagos distribución no está presente en
Ref.: Weber 1966 América tropical; el registro debe
Nota: esta especie holártica de amplia ser erróneo.
distribución no se conoce de los trópicos;
el antiguo registro de Galápagos Plagiochila asplenioides (L.) Dumort.
(Weber 1966), debe ser erróneo. Prov.: Galápagos
Ref.: Clark 1953
Frullania vaginata (Sw.) Dumort. Nota: esta especie holártica de amplia
Prov.: Galápagos distribución no está presente en
Ref.: Weber 1966 América tropical; el registro debe
Nota: esta especie está restringida a ser erróneo.
Asia; el antiguo registro de Galápagos
(Weber 1966), debe ser erróneo. Plagiochila longiramea Steph.
Prov.: Zamora Chinchipe
Herbertus serratus Spruce Alt.: 2400-2470 m
Prov.: Zamora Chinchipe Ref.: Parolly et al. 2004
Alt.: 1800-3150 Nota: registro erróneo, el material
Ref.: Nöske et al. 2003 pertenece a P. fuscolutea
Nota: registro erróneo (Feldberg, (det. Gradstein).
com. pers).
Radula retroflexa Tayl.
Mastigolejeunea auriculata (Wils.) Prov.: Galápagos
Schiffn. Ref.: Clark 1953
Prov.: Galápagos Nota: esta especie asiática no está
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Agradecimientos
Agradecemos a Michael Burghardt, Jochen Heinrichs, Anna Luiza Ilkiu
Santiana y Silvia Salgado por su ayuda en el trabajo con las bases de datos;
publicación.
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