FIJACIÓN BIOLÓGICA DEL NITRÓGENO

El nitrógeno es el factor limitante más importante para el desarrollo de las plantas que lo
necesitan para formar proteínas, ácidos nucleicos, etc. Dentro de los ciclos
biogeoquímicos de los elementos minerales.

A pesar de la abundancia de N2 en la atmósfera (más del 70 por ciento),

no es aprovechable por las plantas que se ven obligadas a utilizar las
formas combinadas que se encuentran en el suelo en cantidad insuficiente
para soportar los cultivos intensivos. Por lo que supone en el aporte de
nitrógeno a las plantas, la FBN presenta un gran interés que ha
determinado que sea considerada objeto de intensa investigación desde
que en 1888 fue descubierta, aunque empíricamente era aprovechada ya
por los romanos cuando observaron el efecto beneficioso de la rotación de
los cultivos .

Entre ellos, un primer sistema recoge lo que se llaman rizocenosis

asociativas, por no formarse en la asociación microbio-planta estructuras
especializadas en las raíces. Entre estas asociaciones se encuentra la
formada por plantas C4 del tipo maíz o caña de azucar
y Gluconacetobacter, Azoarcus, Herbaspirillum o Azospirillum. Aquí la
bacteria fija nitrógeno a expensas del exudado radical que aprovecha
muy bien al colonizar los espacios intercelulares del cortex de la raíz.
Aunque estas asociaciones han dado mucho que hablar, pues se ha
asociado siempre la mayor producción vegetal a la fijación de N2, por lo
menos, en el caso de Azospirillum, está demostrado que el efecto
beneficioso de la asociación es debido mayoritariamente a la capacidad
que posee la bacteria de producir fitohormonas que determinan un
mayor desarrollo del sistema radical y, por tanto, la posibilidad de
explorar un volumen más amplio de suelo. Así como Rhizobium está
evolutivamente especializado en proporcionar nitrógeno a la planta
cuando se encuentra asociado a ella (las formas bacterianas que fijan
nitrógeno en los nódulos, los llamados bacteroides, no se multiplican por
lo que todo el nitrógeno fijado es traspasado al hospedador), el N2 que
fijan estas otras bacterias no es exportado y solamente puede ser
aprovechado después de su muerte y lisis y una vez que haya sido
mineralizado. Pero, aunque estas bacterias no se puedan usar en la
práctica como fijadoras, hay estudios que demuestran su utilidad en
inoculaciones conjuntas, con Rhizobium o solas
como PGPRs(rizobacterias que promueven el crecimiento vegetal).

Dentro de un tercer sistema, que encuadra las endorrizobiosis

mutualistas, se encuentran la conocida como actinorriza, que se establece
entre Frankia, un actinomiceto, y algunas plantas leñosas, como el aliso o
la casuarina, y la asociación Rhizobium-leguminosa que, como se ha
indicado más arriba, es la que tiene más importancia desde el punto de
vista agronómico. Ha sido y es la más estudiada y se toma como modelo
para una posible extensión de la capacidad fijadora a otros cultivos.
Adicionalmente, el papel del uso de leguminosas arbustivas en la
recuperación o regeneración de suelos degradados es de reseñar y donde
las micorrizas tienen también una gran importancia.

Si bien estas bacterias, de la subclase a de las proteobacterias, se

engloban colectivamente bajo el término genérico de Rhizobium,
pertenecen a los géneros Rhizobium, Sinorhizobium, Allorhizobium,
Bradyrhizobium, Mesorhizobium y Azorhizobium (Tabla 2).

Nódulos de diferentes leguminosas

Al nódulo llega el fotosintetizado, en forma de sacarosa, para soportar el
proceso. Servirá de fuente de energía, poder reductor y esqueleto
carbonado para la incorporación del amonio resultante de la fijación, que
será transportado por el xilema al resto de la planta en forma de amidas
o ureidos, según el hospedador sea de origen templado o tropical (Fig. 8).
Aunque por mucho tiempo se ha creido que el amonio producido era
transferido a la célula hospedadora por simple difusión pasiva, y así
muestra esta figura, se ha descrito que tan pronto como el amonio
aparece se convierte en alanina y de esta forma es transportado fuera de
la bacteria. ¿Por qué alanina? Se especula que esto impide la utilización
del amonio por la propia bacteria. Una vez fuera este aminoácido es
convertido rápidamente en glutamato para su transporte como amidas
y/o ureidos al resto de la planta. Sin embargo, la implicación de la
alanina, aunque llamativa, es una hipótesis actualmente muy
controvertida (metabolismo del carbono y nitrógeno en el nódulo).
Esta

Fig. 8. Esquema de funcionamiento de un nódulo

fijación simbótica puede considerarse bastante eficiente, sin embargo,
parte de la energía consumida en el proceso se gasta en reducir protones
a hidrógeno, (como se puede ver en la ecuación mostrada al comienzo),
reducción concomitante con el paso de N2 a amonio, que hace que la
fijación sea un teórico 25 por ciento menos eficiente. Hay cepas
microbianas provistas de hidrogenasa capaces de reciclar el hidrógeno y
recuperar la energía perdida, y a otras se les podría transferir los genes
responsables de este caracter.

La secuenciación a punto de concluir de los genomas de L. japonicus y M.

truncatula facilitará considerablemente las cosas, de tal forma que se podrá
tener idea de los genes que están ausentes o no se regulan adecuadamente
en plantas no leguminosas de interés agronómico, para que sean capaces de
establecer una simbiosis efectiva con Rhizobium y así hacerse
independientes de la fertilización nitrogenada.
Hay otras luces en el túnel: la observación de que los factores nod pueden
activar el gen MtENOD12, que codifica una nodulina temprana de M.
truncatula, en plantas transgénicas de arroz (Oryza sativa) sugiere también
que al menos parte de los mecanismos de percepción/transducción pueden
operar en plantas no leguminosas. De hecho, Rhizobium es capaz de nodular
la no leguminosa Parasponia andersonii, perteneciente a las ulmaceas. Hay
también muchas similitudes entre el proceso de floración y nodulación,
incluso en el desarrollo del canal de infección en su marcha hacia el
primordio nodular y el tubo polínico en su avance hacia el óvulo. Se puede
afirmar que la nodulación ha utilizado mecanismos preexistentes en las
plantas que han derivado a la simbiosis Rhizobium-leguminosa a lo largo de
la evolución. Recientemente se ha descrito, incluso, que no todas las
bacterias que fijan nitrógeno en simbiosis con las leguminosas requieren la
producción de factores nod. La activación de genes de la planta implicados
en el reconocimiento de las citoquininas lleva igualmente a la formación de
nódulos.

El nitrógeno es un elemento esencial para el desarrollo de las plantas, y es un factor limitante para el
crecimiento de las mismas. Sin embargo, la plantas no tienen acceso directo al nitrógeno en forma
gaseosa (N2) que representa el 80% de la atmósfera terrestre. Las plantas son capaces de tomar el
nitrógeno del suelo en forma de amonio y nitraro.
Solo algunos microorganismos procariotas son capaces de utilizar el nitrógeno atmosférico, en un
proceso denominado fijación biológica de nitrógeno en el cual se convierte el N2 en NH3 (amoniaco),
mediante el uso de energía (ATP) según la siguiente reacción:

DESDOBLACIÓN DEL NITRÓGENO