OSMORREGULACIÓN

Todos los organismos acuáticos se enfrentan con problemas osmóticos en alguna etapa de
su ciclo de vida. Por esto han desarrollado una variedad de mecanismos que emplean para
mantener las concentraciones osmóticas internas apropiadas y prevenir el desarrollo de
presiones osmóticas que puedan provocar problemas. La osmorregulación implica el
mantenimiento de una concentración osmótica interna diferente de la del medio, además de
la regulación de la composición y de las concentraciones iónicas en diversos
compartimientos para asegurar el funcionamiento correcto de las células y tejidos.

Osmorregulación, se refiere a los procesos relacionados con la regulación de la presión

osmótica y la concentración de sales. Estos procesos han tenido un efecto importante en la
especialización y diversificación de las especies acuáticas a lo largo de la evolución.

Varios estudios han enfatizado los efectos de la osmolaridad en la motilidad espermática en

teleósteos marinos, de agua dulce, salmónidos y especies vivíparas (Morisawa y col 1983,
Cosson y col 1999, Darszon y col 1999).

La motilidad espermática de la perca es suprimida por altas osmolaridades (Lahnsteiner y

col 1995). Un similar mecanismo de inhibición osmótica de motilidad espermática existe en
ciprínidos (Morisawa 1983, citado por Lahnsteiner y col 1995) y en la lamprea marina,
especie en que la motilidad espermática es inhibida por una osmolaridad alta (80 mmol
NaCl o KCl) (Cieresko y Dabrowski 2002). En salmónidos, Morisawa y col (1983) indican que
la osmolaridad no es un factor determinante en la motilidad espermática.

Así también, espermatozoides de teleósteos marinos tales como “puffer fish”, lenguado y de
peces dulceacuícolas, como carpa, dorada, “zebrafish” y pejerrey son inmóviles en
soluciones con o sin electrolitos cuando la osmolaridad es isotónica con el plasma seminal
de 300 mOsmol/kg. La motilidad sólo comienza cuando el semen es diluido en una solución
hipotónica para el caso de peces de agua dulce y con una solución hipertónica para peces de
agua salada (Morisawa 1994).

En “catfish” (Silurus glanisel), la presión osmótica del fluido seminal es de 280 mOsmol/kg y
la activación ocurre en agua dulce o en soluciones salinas si la presión osmótica es más baja
que 70 mOsmol/kg (Billard y col 1997).

En Galaxias maculatus la osmolaridad del fluido seminal alcanza a 299 mOsmol/kg

(Fernández 2001, Muñoz 2001). McDowall (1968) y McDowall y col (1994) señalan que esta
especie realiza su fecundación en ambientes estuarinos, por lo que es considerada como
“catádroma marginal”. Mitchell (1989) recomienda condiciones para la fecundación de 6 g/L
de salinidad (125 mOsmol/kg aprox.). En cambio, Valdebenito (2004) obtiene la mayor
motilidad y capacidad fecundante en agua dulce con cerca de 1 mOsm/kg.

Los vertebrados marinos son generalmente hipoosmóticos al agua de mar, con la excepción de los
elasmobranquios que son casi isosmóticos. Los invertebrados marinos en general son isosmoóticos, pero
en ambientes estuarinos tienden a ser hiperosmóticos.

La úrea juega un papel de osmorregulador en los peces, la mayor presión osmótica de la sangre d elos
elasmobranquios en relación con teleósteos se atribuye a su presencia.
El óxido de trimetilamina se presenta en los invertebrados, teleósteos y elasmobranquios marinos,
integrando una considerable proporción de los desechos nitrogenados, los teleósteos excretan
alrededor de 30% de su nitrógeno como OTMA. Se lo encuentra en músculo y sangre en los peces
marinos, en contraste con los peces de agua dulce que presentan una concentración mínima. Al OTMA
se lo involucra en el control homeostático, regulación de la tensión osmótica y conservación del agua en
el organismo. Se ha determinado que de 7% a 12% de la presión osmótica en elasmobranquios se asocia
al OTMA y de 42% a 45% de los solutos osmóticamente activos en sangre son compuestos nitrogenados.

Tecnológicamente la osmorregulación y excreción presentan las siguientes consideraciones:

a) Los peces ureotélicos desarrollan en la etapa postmortem un apreciable olor amoniacal, debido
a la actividad enzimática bacteriana sobre la úrea, lo cual es factible de reducir mediante lavado
y aireación del producto; si el organismo es sangrado post-captura, se minimiza la aparición del
olor.
b) La presencia de OTMA en las especies marinas y su degradación por actividad bacteriana, con la
consecuente formación de trimetilamina, es un criterio objetivo utilizado para evaluar frescura
en productos pesqueros.

La gran mayoría de peces pulmonados carecen de branquias, se oxigenan directamente del aire y viven
en corrientes que se evaporan durante el verano. Cuando esto ocurre, el pez excava y secreta un moco
protector de desecación. En este estado, puede sobrevivir por largos períodos hasta que haya
disponibilidad de agua nuevamente (Graham, 1997; Hickman et al, 2007).
1.3 Respiración cutánea
La piel de algunos peces funciona como órgano respiratorio accesorio, complementa a las
branquias y a otros órganos. Generalmente, no tiene escamas y es muy vascularizada para permitir la
difusión de gases (Fernandes et al, 2007).
Este proceso ayuda a mantener la respiración en ciertas situaciones de emergencia donde cubre
hasta un 80% el intercambio gaseoso. Los peces que utilizan este método, extraen el 02 de la capa de agua
que los cubre (Perry y Tufts, 1998; Portal Pez, 2009).
Sin embargo, en general es utilizada como vía accesoria ya que la presencia de escamas
recubriendo todo el cuerpo y la baja disponibilidad de 02 exigen mecanismos de mayor eficiencia (Rastogi,
2007).

1.5 Integración con sistema renal

Además del intercambio gaseoso, en las branquias ocurre el intercambio de otras sustancias
orgánicas e inorgánicas. Se da una función excretora que apoya al sistema renal en la excreción de los
productos de desecho y el transporte de sales, al tiempo que desarrollan un importante papel en la
regulación osmótica (Álvarez et al, 2009).
 Los peces excretan casi todo el nitrógeno en forma de amoníaco mediante las branquias. El agua
dulce tiene una concentración de sales menor que la del pez, por lo que tiende a penetrar en el organismo
mediante las branquias y faringe. El riñón debe eliminar el agua en exceso produciendo orina diluida,
mientras que en las branquias se recuperan sales en forma activa. En agua de mar ocurre lo contrario, los
peces tienden a eliminar sales por medio de las branquias, produciendo orina en pequeñas cantidades
(Mancini, 2002).
Los riñones están relacionados más que todo con la excreción de exceso de agua y algunos iones
como Mg2+ y SO42- (VetSci, 2010).
1.6 Manejo del nitrógeno
Los peces son animales amoniotélicos en su gran mayoría, excretan desechos nitrogenados en
forma de amoniaco que requiere gran cantidad de agua para ser diluido. El amoniaco pasa por difusión
fácilmente de los capilares branquiales hacia el agua alrededor y es sumamente tóxico por lo que es
importante excretarlo continuamente (Audesirk et al, 2008; Sadava, 2009).
El amonio formado viene principalmente de la degradación de proteínas y no requiere coste
energético (Pagés et al, 2005). En algunos casos es posible que el pez disminuya su tasa metabólica y
excrete urea en lugar de amoniaco (Fernandes et al, 2007). Esta excreción de urea ocurre principalmente
a través de las branquias y secundariamente a través de la orina (Kaushik, 2000).
Según Kaushik (2000), la mayor parte del amonio producido se excreta a través del epitelio
branquial, aunque también se ha encontrado en orina de teleósteos y se utilizan diferentes procesos para
su eliminación.
1.6.1 Excreción en peces de agua dulce y salada
La diferencia en la concentración de sal en los ambientes ha llevado a diferentes métodos en el
manejo de desechos nitrogenados. La excreción difiere por la presencia de un grupo de células
especializadas en los peces de agua salada, las cuales poseen mecanismos de transporte activo acoplado
con sodio (Weihrauch et al, 2009).
En los peces de agua dulce, el epitelio branquial capta sodio del agua y lo intercambia por amonio,
esto ayuda a mantener una concentración más alta en los líquidos corporales que en el agua circundante
(Campbell y Reece, 2007). Estos animales son reguladores hiperosmóticos. El agua que penetra por
ósmosis es bombeada hacia afuera por el riñón que produce una orina muy diluida. Unas células
especializadas en absorber sales, localizadas en las branquias, trasportan iones de sodio y cloro hacia la
sangre. Esto, más las sales de los alimentos les permite mantener el equilibrio osmótico con un bajo gasto
energético (VetSci, 2010; Vitancurt, 2014).
 Por otro lado, los teleósteos marinos mantienen la concentración de sales a un tercio de la del
agua de mar y son reguladores hiposmóticos, es decir, sus fluidos corporales están más diluidos que el
agua que los rodea. Además, beben agua que es absorbida en el intestino, el NaCl es transportado por la
sangre hasta las branquias, y es eliminado por células especiales (Vitancurt, 2014).
En comparación, la sangre de los elasmobranquios tiene igual concentración de sales que los
teleósteos pero trasporta urea y óxido de trimetilamina. En los tiburones, la urea se acumula en sangre y
otros tejidos y su osmolaridad iguala o supera la del agua circundante por lo que están en equilibrio con
el medio ambiente (Vitancurt, 2014). Además, pueden producir urea así como también amoníaco. Esto es
importante para la osmorregulación, ya que el agua marina hipertónica significa que el agua puede salir
de los fluidos corporales mediante ósmosis. Produciendo urea, son capaces de aumentar su osmolaridad
a niveles superiores que los del agua marina y por lo tanto absorben agua del mar como las especies de
agua dulce (VetSci, 2010).
Los peces pulmonados excretan amoniaco cuando están en agua, pero cuando el pez se entierra
en el barro excreta urea (VetSci, 2010).

2. Anfibios
2.1 Sistema respiratorio
2.1.1 Respiración branquial
Los anfibios en su etapa larvaria respiran mediante branquias, las cuales consisten en una
prolongación de la superficie corporal, tipo penacho filamentoso y ramificado, el cual parece un árbol,
con el tronco pegado al tegumento, altamente vascularizadas y gran cantidad de laminillas con distintas
formas, las cuales potencian el intercambio gaseoso y reduce el coste energético de la ventilación. Los
Urodelos al vivir en lugares poco oxigenados, desarrollan branquias muy ramificadas para una mayor
captación de este (Maneyro et al, 2008).
En todas las larvas, las branquias son externas, pero los anuros tienen opérculo que se comunica
al exterior mediante una abertura llamada espiráculo. Por otra parte, a diferencia de los anuros, el
opérculo de salamandra no encierra las branquias hasta la metamorfosis (Hill, 2007).
Durante la metamorfosis, las branquias se suelen perder, sin embargo, ciertas salamandras
conservan las branquias externas durante toda su vida. A esta característica de mantener las branquias
externas después de la fase larvaria se le conoce como neotenia (Maneyro et al, 2008).
Un dato anatómico importante es que las branquias externas presentan una serie de
inconvenientes como el entorpecimiento de la locomoción, pueden sufrir lesiones más fácilmente, ya que
los agentes patógenos entran fácilmente y obligan al animal a moverse por no tener un sistema de
ventilación (el O2 del agua se agota en un mismo sitio) (Hill, 2007).
Fisiológicamente, el proceso de la respiración branquial se da mediante el paso del agua por la
boca del animal, esta llega hasta los capilares sanguíneos en donde el O2 se filtra a la sangre y continúa su
recorrido. A partir de su filtración a la sangre, el O2 es transportado a los tejidos, donde las células lo
requieren para la respiración celular. Como resultado de la respiración celular se produce CO2 que es
expulsado hacia el exterior mediante las branquias (Maneyro et al, 2008).
El agua circula perpendicularmente a la sangre para permitir la mejor absorción de O2, de tal forma
que el agua rica en O2 entra y pasa por la red de capilares que recubren las fibras branquiales. A medida
que el agua pasa a través de la branquia, va perdiendo su concentración en O2, pero la sangre lo gana,
repartiéndolo por todo el cuerpo (Maneyro et al, 2008).

2.1.2 Respiración pulmonar

Durante la metamorfosis al reabsorber las branquias, la función respiratoria es realizada
principalmente por los pulmones. Estos son órganos bastante simplificados, sacos sin pliegues, de pared
lisa, sin tabicar, con una superficie de intercambio reducida, con epitelio respiratorio y muy vascularizados
(Educa Uruguay, s.f).
El proceso de inspiración se realiza mediante deglución. Abren los orificios nasales al mismo
tiempo que descienden el piso de la boca, así el aire ingresa a llenar esta cavidad bucal, entonces, cierran
los orificios nasales y suben el piso de la boca comprimiendo el aire y forzándolo a entrar en los pulmones.
En la espiración comprimen la cavidad con los orificios nasales abiertos (Educa Uruguay, s.f).
Sin embargo, este sistema es de poca eficiencia, lo que les obliga a complementar la respiración
pulmonar con la cutánea (Educa Uruguay, s.f).

2.1.3 Respiración cutánea

La piel en los anfibios es muy irrigada, delgada y realiza intercambio gaseoso. La captación cutánea
de 02 se realiza mediante difusión a través de capilares sanguíneos bajo la piel que les permite absorber
02 y llevarlo a los demás tejidos del cuerpo, además, esta funciona ante necesidades de 02 bajas (actividad
metabólica mínima) (Alfaro et al, 2005).
Este proceso de difusión es casi constante durante el año, pues, al haber una concentración
constante de 02 de la atmósfera se proporciona una tasa de difusión constante (Alfaro et al, 2005).
 Para que se realice el intercambio gaseoso, la piel del animal se debe mantener húmeda. Existen
algunas células que producen un moco que les cubre la piel, de esa manera se mantienen húmedos y se
facilita el intercambio de gases. Además, a través de los vasos sanguíneos eliminan el CO2 (Maneyro et al,
2008).

2.1.4 Respiración bucofaríngea

Algunas especies realizan intercambio gaseoso a través de los epitelios de la boca y faringe, lo cual
es menos común que la respiración cutánea. Para esto el aire entra por los orificios nasales y llena la
cavidad bucofaríngea. Además, el aire no pasa a los pulmones, sino que la absorción del 02 se da entre la
cavidad bucal y la faringe gracias a pulsos rápidos en la garganta, pues al llenarse la cavidad se da el
intercambio gaseoso estos movimientos expulsan el aire (Maneyro et al, 2008).

2.2 Integración con sistema renal

Los anfibios son conocidos como los primeros animales que evolucionaron de los peces, por lo
que poseen algunos de sus rasgos en su vida acuática, así como ciertas adaptaciones para lograr una vida
independiente del agua. Por esta razón, estos animales presentan nefronas adaptadas a eliminar grandes
cantidades de líquido, pues, durante la respiración branquial y cutánea absorben gran cantidad de agua
que les sirve para respirar (Taylor, 2010).
Para esta adaptación, sus nefronas poseen túbulos contorneados proximales que se vacían en los
colectores permitiéndoles reabsorber Na+ y eliminar grandes cantidades de orina diluida. Por otra parte,
cuando realizan la metamorfosis y pasan mayor tiempo en tierra, no pueden seguir manteniendo este
régimen de filtrado porque la eliminación a ese ritmo de orina hipotónica los deshidrataría rápidamente.
Por esta razón, contraen la arteriola aferente al máximo mediante la angiotensina II y vasopresina,
frenando así el flujo renal y la filtración glomerular (Taylor, 2010).
Todo este mecanismo lo logran porque tienen en el riñón el mismo sistema del hígado de los
mamíferos, una circulación doble: portal y sistémica que le permite extraer 02 de ambas. Entonces, en
condiciones de ausencia de flujo renal, pueden nutrir las células renales con sangre venosa de la cava que
les es suficiente para mantenerse, ya que el gran consumo lo realiza cuando tienen que reabsorber Na+ y
esto solo ocurre cuando hay filtrado (Taylor, 2010).
Sin embargo, el problema es que en estas condiciones no deben realizar esfuerzos físicos, ya que
al no haber un flujo renal, no pueden ser eliminados los residuos tóxicos que generan durante actividad
(Taylor, 2010).
 En resumen, cuando los anfibios se vieron obligados a desarrollar mecanismos capaces de
concentrar la orina y disminuir la pérdida de agua mientras mantienen un filtrado alto que les permite
eliminar los productos tóxicos del metabolismo. De esta manera es que surgen el asa de Henle y la médula
renal en los demás animales terrestres, pues, mientras menos agua hay en el ambiente, más larga es el
asa de Henle y más hiperosmolar es la médula, y por lo tanto, la orina (Taylor, 2010).

2.3 Manejo del nitrógeno

2.3.1 Amoniotélicos
Estos animales deben acceder a grandes cantidades de agua. Las moléculas de amoníaco pasan
con facilidad a través de las membranas y se pierden rápidamente por difusión en el agua que las rodea
(Campbell y Reece, 2007). Este tipo de excreción se observa en la mayoría de invertebrados acuáticos,
teleósteos y larvas de anfibios (Cuenca, 2006).
El amonio formado proviene principalmente de la degradación de proteínas. Es tóxico si se
acumula, es muy soluble en agua y por tanto se necesita mucha agua para eliminarlo mediante riñones,
piel o branquias. Tiene la ventaja de ser un producto de degradación y no requiere coste energético (Alfaro
et al, 2005).

2.3.2 Ureotélicos
La urea es producida en hígado mediante un ciclo metabólico que involucra amoníaco y CO2.
Después el sistema circulatorio lleva la urea a los riñones de donde pasa a vejiga urinaria y se elimina
cuando hay agua disponible. Su principal característica es la baja toxicidad que permite que se almacene
en elevadas concentraciones. Además, requiere menos agua para su excreción (Campbell y Reece, 2007).
Se presenta en los anfibios adultos, mamíferos, elasmobranquios y algunas tortugas (Cuenca, 2006).
La principal desventaja es que se gasta energía en su producción (Cuenca, 2006). Los animales que
pasan parte de su vida en el agua y parte en tierra, cambian sus mecanismos de excretar desechos
nitrogenados, cuando están en agua excretan amoníaco para ahorrar energía (renacuajos acuáticos) y
cuando están en tierra excretan urea reduciendo la pérdida de agua (anfibios adultos) (Campbell y Reece,
2007).
El coste energético que supone su excreción, parece asumible para los animales terrestres por la
ventaja que da el disponer de un sistema de reducida toxicidad (Alfaro et al, 2005).