Sunteți pe pagina 1din 30

Lecţia 14

METODOLOGIA BLUP ÎN PREDICŢIA VALORII DE AMELIORARE A REPRODUCĂTORILOR

Cuvinte cheie: metoda BLUP, specii monotocice, specii politocice,

efecte fixe, efecte întâmplătoare, grupe genetice.

C.R.Henderson (1972) de la Universitatea Cornell din S.U.A., pe baza faptului că animalele dintr-o familie au, între ele, un anumit grad de asemănare genetică, a elaborat o metodă de estimare a valorii genetice aditive a indivizilor (VA), care foloseşte, concomitent, toate informaţiile provenite de la toate felurile de rude (ancestori, rude colaterale, descendenţi). Ea foloseşte informaţiile de la performanţele membrilor familiei, pe de o parte, şi a mediei familiei luate în ansamblul său, pe de altă parte, pentru a putea stabili cu mai multă precizie valoarea genetică aditivă (VA) a unui individ luat în considerare. Acest mod de abordare a estimării valorii de ameliorare a unui animal nu numai că dă o mai mare precizie, dar elimină şi o mare parte din cheltuielile ocazionate de organizarea şi desfăşurarea procesului de testare după descendenţi în staţiuni. Metoda BLUP poate evalua valoarea genetică aditivă (V.A.) a animalelor care cresc şi performează în ferme separate (loco la proprietari) şi i-a în calcul informaţii de la rude născute în ani şi sezoane diferite, deoarece ea foloseşte un sistem de calcul sofisticat al analizei varianţei care permite eliminarea cu eficienţă din diferenţa dintre indivizi a acestor efecte.

1

Metoda se numeşte BLUP (Best Linear Unbiased Prediction), în traducere “metoda celor mai buni predictori liniari nedeplasaţi” (cea mai bună predicţie lineară imparţială sau nedeplasată). În calculul valorii de ameliorare a animalelor, metoda BLUP foloseşte ecuaţii liniare de tipul: X=by, minimizând pătratul abaterilor adevărate (X- x) 2 . Metoda BLUP se consideră nepărtinitoare, deoarece se foloseşte în calculul valorii de ameliorare, medii ale caracterelor individului probant şi ale rudelor sale (colaterali, descendenţi, ascendenţi), care provin din cicluri de producţie repetate şi care s-au înfăptuit în timp diferit (lactaţii diferite, fătări diferite) sau spaţiu diferit (ferme diferite, rude diferite). Gradul de precizie mai mare în estimarea valorii de ameliorare a unui individ pentru un caracter dat, pe care-l are metoda BLUP, provine din aceea că ea foloseşte, atât informaţii provenite de la familia acestuia, cât şi informaţii provenite de la descendenţi şi rudele sale colaterale, care face să crească corelaţia dintre informaţiile obţinute şi valoarea aditivă a probantului. Metoda BLUP este o alternativă mai economică la folosirea testului de descendenţă clasic (aşa cum l-am expus mai sus) în estimarea valorii de ameliorare a animalelor. Este mai economică metoda BLUP deoarece în acest caz nu se mai folosesc un număr aşa de mare de descendenţi ai probantului (sunt suficienţi doar câţiva), informaţiile de la aceştia fiind suplinite de informaţii provenite de la grupa lui genetică (familie, fraţi, semifraţi - testaţi) şi nu mai este nevoie de utilizarea staţiunilor speciale de testare. Din această cauză metoda BLUP, în mai multe variante, se aplică, în prezent, pentru estimarea valorii genetice aditive a indivizilor la toate speciile de animale domestice (monotocice şi politocice).

Principii de organizare şi tehnologie de calcul

2

Utilizarea testului BLUP pentru estimarea valorii de ameliorare a animalelor presupune să se cunoască performanţele fiecărui individ din efectiv sau populaţie pentru toate caracterele cu relevanţă economică. Aceasta înseamnă că fiecare individ trebuie să posede un “certificat de naştere” în care sunt înscrişi ancestorii împreună cu performanţele lor (pedigree), precum şi performanţele proprii realizate de animal pe parcursul creşterii şi dezvoltării (spor de creştere, consum pe unitatea de produs, adică conversia furajelor în carne, lapte sau ouă, dimensiuni corporale) şi corectitudinea acestora. Fără evidenţe stricte şi precise în care să fie înscrise în evidenţa fiecărui animal nu se poate aplica nici una dintre metodele care estimează valoarea de ameliorare a indivizilor sau a celor care precizează gradul de asemănare genetică dintre ei (R), valoarea coeficientului de heritabilitate, potrivirea corectă a perechilor. Fără acestea nu se poate urmării nici “soarta” sau “traseul” pe care-l parcurge animalul de la naştere şi până la sacrificare. Pentru facilitarea înţelegerii tehnologiei BLUP vom lua ca exemplu metodologia de estimare a valorii de ameliorare (V.A.) a unor tăuraşi tineri. Pentru fiecare mascul candidat pentru stabilirea valorii de ameliorare prin metoda BLUP, se alcătuieşte, mai întâi, aşa numita grupă genetică din care face parte. Ea este formată din candidat şi rudele sale. De regulă rudele luate în considerare sunt semifraţi, semisurori, părinţi şi descendenţi. Fiecare dintre masculii încadraţi în aceeaşi grupă genetică au fiice care se cresc în ferme diferite, dar cărora li se cunoaşte performanţa caracterului transformat în capacitate reală de producţie (CRP). Informaţiile primite de la performanţa proprie, de la performanţele realizate de fraţii, surorile, semifraţii, semisurorile acestuia, de la fiicele fiecăruia dintre ei şi chiar de la ancestorii acestora, însumate pot caracteriza, cu multă probabilitate, valoarea genetică aditivă a candidatului. Suma informaţiilor

3

primite reprezintă de fapt media familiei candidatului sau media grupei sale genetice.

Dacă fiecare taur (berbec, vier sau cocoş) luat în considerare pentru estimarea valorii sale de ameliorare (VA) este încadrat în propria sa grupă genetică, atunci fiecare dintre ele are propria sumă de informaţii asupra performanţelor membrilor săi, efectivul total de animale analizat având o medie şi o varianţă proprie. Varianţa efectivului va fi alcătuită din influenţele datorate fermelor diferite (mamelor diferite) precum şi din alte influenţe neluate special în considerare. Analiza cantitativă a varianţei, alcătuită după modul de calcul redat în capitolul unde am analizat varianţa, poate da informaţii despre adevărata valoare genetică a masculilor candidaţi. Se va putea obţine un astfel de rezultat numai dacă efectele care stau la baza alcătuirii varianţei totale se împart în două grupe:

- efecte fixe

- efecte întâmplătoare

Henderson, autorul metodei BLUP consideră că efectele fixe se datorează grupelor genetice diferite (familii diferite), precum şi influenţelor care provin de la fermele diferite în care se cresc animalele care alcătuiesc aceeaşi grupă genetică. Efectele întâmplătoare sunt considerate de către Henderson că sunt acelea care provin de la părinţii masculilor probanţi şi cele care provin din restul cauzelor întâmplătoare neprecizate în mod special. Prin urmare se poate afirma că analiza varianţei se realizează cu ajutorul unui model mixt de analiză bazat pe efectele fixe şi efectele întâmplătoare. Modelul statistic pentru calculul tipurilor de varianţă este următorul.

4

în care:

Y ijke =h i +g j +S jk +e ijke

y – valoarea totală observată; h i – efectul fermei i; g j –efectul grupei genetice; S jk – efectul datorat părinţilor masculi ai probantului k din grupa genetică j; e ijke – efectul rezidual.

Pentru a se pune pe calculator modelul statistic de mai sus, acesta se aranjează sub formă de matrice în următoarea relaţie:

în care:

Y=XbZu+e

Y – vectorul datelor; X – matricea de design a părinţilor masculi concretizaţi prin M 1 , M 2 , M 3 , M 4 şi M 5 ;

u

– vectorul efectelor întâmplătoare al părinţilor masculi;

e

– efectul rezidual.

Pentru înţelegere vom folosii de un exemplu de calcul redat de I.VINTILĂ în cartea sa intitulată “Bazele ameliorării genetice a populaţiilor de animae domestice” (1988). El împreună cu colaboratorii săi au folosit cinci tauri cărora le-a estimat, prin metoda BLUP, valoarea de ameliorare pentru cantitatea de grăsime din lapte. Pentru aceasta taurii au fost împărţiţi, mai întâi, în două grupe genetice separate în funcţie de gradul lor de asemănare genetică.

5

În grupa genetică I (G 1 ) a inclus taurii cu număr 1, 2, şi 3 deoarece erau rude

(semifraţi).

Fiecare dintre taurii candidaţi la selecţie aveau 2-3 fiice care au

performat în ferme diferite. Astfel:

- Taurul nr.1 a avut trei fiice din care una a crescut şi a performat

în ferma A şi a produs în 305 zile, 101 kg grăsime în lapte. A doua fiică a fost

crescută în ferma B şi a realizat pe lactaţie 121 kg grăsime în lapte, iar cea de-a

treia fiică a fost crescută în ferma C şi a realizat 114 kg de grăsime.

- Taurul 2 a avut de asemenea 3 fiice, din care una a crescut şi a

performant în ferma A iar celelalte două în ferma B. Performanţele lor pentru

producţia de grăsime în lapte este redată în coloana a 2-a a tabelului 5.

- Taurul 3 care face parte din prima grupă genetică a avut doar

două fiice care au crescut şi performant, ambele, în ferma C. Performanţele lor

sunt redate în coloana a 3-a a tabelului 5.

În coloanele 4 şi 5 a tabelului 5, au fost înscrise performanţele proprii a

fiicelor taurilor numărului 4 şi 5, care fac parte din cea de-a doua grupă

genetică. Taurul 4 a avut pentru fiice crescute, una în ferma A, două în ferma B

şi una în ferma C. Taurul nr.5 a avut trei fiice din care una dintre ele a fost

crescută în ferma A, alta în ferma B şi alta în ferma C.

Performanţele producţiei lor cantitative de grăsime în lapte este redată

în coloanele 4 şi 5 a tabelului 5.

Tabelul 5

Performanţele productive înregistrate de fiicele celor 5 tauri pentru cantitatea de grăsime din lapte

   

Grupa genetică

 
 

I

 

II

Ferma

TAUR nr.

TAUR nr.

TOTAL

1

2

3

4

5

6

A 101

 

142

-

130

107

480

B 121

 

127

-

133

107

736

127

121

C 114

 

-

122

146

111

623

130

Total

336

396

252

530

325

1839

După ce se înscriu în tabel performanţele fiecărei fiice, în rubrica fermei în care a performat, se face mai întâi suma performanţelor fiicelor fiecărui taur, neţinând cont de fermă în care ele au performant. În coloana a 7-a a tabelului 5 s-a înregistrat suma performanţelor fiicelor celor 5 tauri realizate separat în fiecare fermă, neţinând cont de aparenţa lor la una din grupele genetice. Acum avem la dispoziţie toate datele necesare pentru a proceda la analiza varianţei după modelul statistic redat mai sus:

Y ijkl =h i +g j +S jk +e ijkl

Datele din tabelul de mai sus aparţinătoare taurilor din cele două grupe genetice transpuse sub formă de matrice (Y=XbZu+e), vor arăta conform tabelului 6.

7

Tabelul 6

Producţiile fiicelor taurilor din cele două grupe genetice transpuse sub

formă de matrice

Prod.

Ferma

 

Grupa genetică

 

Tauri

fiice

F

1

F

2

F

3

F

4

G

1

G

2

T

1

T

2

T

3

T

4

T

5

101

1

     

1

 

1

       

142

1

1

1

130

1

1

1

107

1

1

1

121

 

1

   

1

 

1

       

127

1

1

1

127

1

1

1

133

1

1

1

121

1

1

1

107

1

1

1

114

   

1

 

1

 

1

       

122

1

1

1

130

1

1

1

146

1

1

1

111

1

1

1

Y

=

X

+

b

 

+

Z

 

+

u

+

e

Ecuaţiile modelului mixt pentru calculul efectelor fixe şi întâmplătoare

în cazul în care efectul rezidual nu este corelat, sunt următoarele:

X’X

X’Z

b

X’Y

X’X

Z’Z+C -1

u

Z’Y

8

Acum

avem

toate

elementele

pentru

a

putea

efectua

analiza

de

varianţă. Procedeul de calcul a fost prezentat anterior pentru:

SPA total (Sx 2 T ); SPA dintre masculi (Sx 2 M )

SPA dintre ferme (Sx 2 ferme )

Dacă din suma pătratelor abaterilor totale (Sx 2 T ) se scade suma abaterilor pătratelor dintre masculi şi dintre ferme (Sx 2 m + Sx 2 ferme ), se obţine ceea ce se numeşte suma pătratelor abaterilor reziduale (Sx 2 ferme ). Din împărţirea sumei pătratelor abaterilor reziduale la gradele de libertate:

GL=[(nr. grupe genetice –1)+(nr. descendenţi total - nr. tauri)] GL=(2-1)+(15-5)=1+10=11; se obţine varianţa erorii (S 2 eroare). Raportul dintre varianţa datorată masculilor şi varianţa erorii, constituie ceea ce se numeşte raportul de varianţă.

În exemplul prezentat sau obţinut următoarele rezultate:

Sx 2 TOTAL =146,72; Sx 2 masculi = 1627,9 Sx 2 ferme =24,0; Sx 2 reziduală = 671,7

Varianţa erorii =379,48; GL=379,48:1161,0 Raportul între varianţa reziduală şi cea datorată masculilor

1627,9

=

61

=

27 Pentru exemplul nostru ecuaţia modelului mixt va fi:

9

F 1

F 2

F 3

G 1

G 2

T 1

T 2

T 3

T 4

T 5

F 1

F 2

F 3

G 1

G 2

T 1

T 2

T 3

T 4

T 5

4

0

0

2

2

1

1

6

1

1

480

0

6

0

3

3

1

2

0

2

1

736

0

0

5

3

2

1

0

2

1

1

623

2

3

3

8

0

3

3

3

0

0

984 = 0

2

3

2

0

7

0

0

0

4

3

656

1

1

1

3

0

3

0

0

0

0

259

1

2

0

3

0

0

3

0

0

0

305

0

0

2

2

0

0

0

2

0

0

194

1

2

1

0

4

0

0

0

4

0

407

1

1

1

0

3

0

0

0

0

3

294

Considerăm:G 1 =0

Sistemul de ecuaţii nu poate fi însă rezolvat decât dacă considerăm că

o grupă genetică (indiferent care dintre ele) este egală cu zero. Această restricţie

se înfăptuieşte prin scoaterea unui şir din X şi X’X şi a unui rând X’Y. Prin

însumarea raportului varianţei reziduale faţă de cea datorată masculilor care

este egală în cazul nostru cu 27- la ecuaţia şi – prin eliminarea primei grupe

genetice se obţine matricea:

4

2

1

1

1

1

 

6

3

1

2

2

1

10

F

F

1

2

480

736

 

5

2

1

2

1

1

 

2 3

2

7

4

3

1 1

1

30

x

1 2

30

 

2

29

1 2

1

4

31

1 1

1

3

30

F 3

G 1

T 1

T 2

T 3

T 4

T 5

 

623

855

=

336

396

252

530

325

Prin acest artificiu de calcul se modifică doar minorul matricei de jos din partea dreaptă. După ce datele matricei au fost completate în fişă, se întocmeşte un program în limbaj Fortran şi se introduc în calculator şi se obţin soluţiile ecuaţiilor. Pentru exemplul nostru ele sunt următoarele:

Efectele:

a) fermei 1

=0,9274278E+0,2

b) fermei 2

=0,9452716E+0,2

c) fermei 3

=0,9632594E+0,2

d) grupei genetice 1

=-0,963121E+0,0

e) Taurului 1

=-0,793416E+0,0

f) Taurului 2

=0,748478E+0,0

g) Taurului 3

=0,449346E-0,1

h) Taurului 4

=0,102279E+0,1

i) Taurului 5

=-0,102279E+0,1

Valorile soluţiilor fiind redate sub formă exponenţială, trebuie transformate în valori lineare. Transformarea se obţine în felul următor:

E + 0,2 = valoarea soluţiei se înmulţeşte cu 100; E + 0,1 = valoarea soluţiei se înmulţeşte cu 10 şi E – 0,2 = valoarea se împarte la 100. În consecinţă soluţiile transformate vor fi:

11

F

1 =92,74

F

2 =94,53

F

3 =96,32

G 1 =-0,963

T 1

=-0,793

T 2

=0,748

T 3

=0,0449

T 4

=+1,022

T 5

=-10,22

Valoarea de ameliorare a taurilor se obţine din efectul pe care l-au avut taurii asupra performanţei fiicelor (T 1 …T 5 ), la care se adaugă efectele grupelor genetice. Suma algebrică obţinută, multiplicată cu 2 constituie valoarea de ameliorare a taurului respectiv. În cazul nostru, grupa genetică 1 am echivalat-o cu zero. Deci, valoarea de ameliorare a taurilor din prima grupă genetică este egală cu 2 înmulţit cu soluţia sistemului de ecuaţii pentru efectul taurului. Pentru taurii care fac parte din grupa a doua genetică (G 2 ), valoarea de ameliorare este compusă din dublul sumei soluţiei transformată şi efectul taurului respectiv. Deci valoarea de ameliorare a taurului este:

Taurul 1=2(-0,793+0)=-1,58 Taurul 2=2(0,784+0)=1,496 Taurul 3=2x0,0449=0,0898 Taurul 4=2(-0,963+1,022)=0,118 Taurul 5=2(-0,963-1,022)=-3,970

12

Cifrele obţinute ne ajută să ierarhizăm taurii candidaţi la selecţie după valoarea lor de ameliorare. Din tabelul de mai sus se poate observa că taurul nr.2 care face parte din prima grupă genetică este cel mai bun. Valoarea lui de ameliorare întrece cu 1,496 kg grăsime, media populaţiei. Taurii 3 şi 4, având valoarea de ameliorare cu puţin peste media populaţiei, 0,0898 respectiv 0,118, pot fi consideraţi indiferenţi pentru modificarea structurii genetice a generaţiei următoare pentru cantitatea de grăsime din lapte. Dimpotrivă taurii nr.1 şi nr.5 înrăutăţesc structura genetică a populaţiei dacă ei vor fi folosiţi la producerea generaţiei următoare.

14.1. Metoda BLUP - modelul TATĂ

Este cea mai simplă variantă a modelului BLUP care poate estima valoarea de ameliorare mai ales a masculilor pentru caractere limitate la sex aşa cum o face, dealtfel, şi testul de descendenţă. Singura deosebire dintre ele constă în aceea că modelul tată BLUP foloseşte, pentru estimare, ecuaţii liniare şi calculul matricial, dar care poate fi folosit deopotrivă şi la testarea candidaţilor în staţiuni de testare dar şi după descendenţi crescuţi în ferme diferite. Modelul statistic oferă posibilitatea eliminării din diferenţe, a erorilor datorate fermelor diferite, anilor de naştere (sezonul anului) şi vârstei. Pentru cazul în care descendenţii sunt întreţinuţi în aceleaşi condiţii de mediu (staţiuni de testare) modelul liniar se prezintă astfel:

Y ij =µ+u I +e

13

i

unde:

Y ij – performanţa descendentului j al reproducătorului i; µ - media populaţiei comună tuturor observaţiilor; u i – efectul reproducătorului i; e i – efectul rezidual randomizat particular al descendentului j al reproducătorului i.

Dacă descendenţa reproducătorilor probanţi sunt întreţinuţi în ferme diferite (condiţii de mediu diferite), şi sunt născuţi în ani şi sezoane diferite, atunci modelul liniar va include în plus şi un efect fix(f i ) dat de factorii: fermă şi sezon de fătare.

În acest caz: Y ijk =µ+f i +u j +e ijk

unde:

Y ijk – performanţa descendentului k al reproducătorului realizat în ferma i; µ - media populaţiei comună tuturor observaţiilor; u j – efectul reproducătorului j; e ijk – efectul rezidual randomizat particular al descendentului k al reproducătorului j în ferma i.

Dacă candidaţii la testare fac parte şi din grupe genetice diferite atunci varianţa BLUP se va numi model tată cu grupe genetice. Acest model se aplică mai ales pentru estomparea diferenţelor care apar atunci când se estimează, mai ales, valoarea de ameliorare a taurilor tineri care au de regulă un număr mic de descendenţi.

14

În acest caz modelul liniar se extinde faţă de celelalte precizate mai sus, deoarece în el se include şi efectul fix al grupelor genetice (g j ) diferite.

Y ijkl =µ+f i +g j +u jk +e ijkl

Sub formă matriceală:

Y=X b +ZQ g +Z u +e

unde:

y

– vectorul observaţiilor;

b

– vector al efectelor fixe necunoscute (exemplu: combinaţia sezon –an –fermă);

g

– vector al efectelor fixe (grupele genetice);

u

– vector al efectelor aleatoare (efectul reproducătorilor);

X –matricea care asociază efectele fixe (b) la performanţele fiicelor (y);

Z – matricea care asociază efectele fixe (g) la performanţele fiicelor (y);

ZQ – matricea care asociază efectele fixe (g) la performanţele fiicelor (y); e – vectorul rezidualelor.

În acest caz ecuaţiile modelului mixt sunt:

X’X

X’ZQ

X’Z

 

b

 

X’y

Q’Z’X

Q’Z’ZQ

Q’Z’Z

x

g

=

Q’Z’y

Z’X

Z’ZQ

Z’Z+G -1

u

Z’y

15

unde:

G -1 =A -1 K

iar K=1/h 2 (4-h 2 )

k – raport între varianţa reziduală şi varianţa datorată reproducătorilor.

Valoarea de ameliorare va fi estimată astfel:

â jk =2(g j +u jk )

În concluzie în acest caz valoarea de ameliorare este egală cu dublul

sumei dintre valoarea genetică aditivă şi contribuţia grupei genetice din care

reproducătorul analizat face parte.

Modelul TATĂ cu repetabilitate

Prezintă avantajul că foloseşte informaţii de la cicluri de producţie

repetate (lactaţii, producţie de lână, ouă) care elimină automat, prin

repetabilitate, efectele negenetice speciale din performanţă. Şi în acest caz

candidaţii la testare fac parte din grupe genetice diferite.

Modelul BLUP cu repetabilitate include, pe lângă factorii redaţi în

ecuaţiile de mai sus şi efectul mediului permanent al descendentului (P ijkl ).

În consecinţă modelul liniar devine:

Y ijklm =µ+f i +g j +u jk +p ijkl + e ijklm

unde:

16

Y ijklm – performanţa “m” a descendentului “I” al reproducătorului “k” din populaţie “j” din cadrul fermei-an-sezon “i”. p ijkl – efectul mediului permanent al descendentului I.

Sub formă matriceală modelul poate fi redat astfel:

Y=X b +ZQ g +Z u +Z p +e

În această situaţie ecuaţiile modelului sunt:

 

X’X

X’ZQ

X’Z Q’Z’Z Z’Z+A -1 S Z’Z

Q’Z’X

Q’Z’ZQ

Z’X

Z’ZQ

Z’X

Z’ZQ

unde:

 

k

1

=

1

R

0,25

h

2

V (u) = 0,25 h 2 V (y) V (p) = (R-0,25 h 2 )V (y) V (e) = (1-R)V (y)

h 2 )V ( y ) V ( e ) = (1-R)V ( y ) X’Z

X’Z

Q’Z’Z

Z’Z

Z’Z+IK 2

x

b

g

u

p

k

2

=

1

R

R

0,25

h

2

=

X’y

Q’Z’y

Z’y

Z’y

R - repetabilitatea caracterului

Condiţia care trebuie respectată este aceea ca partenerii să nu fie înrudiţi, iar descendenţii să fie neconsangvinizaţi.

17

Modelul TATĂ – bunic matern

A fost utilizat pentru prima dată la Universitatea Cornell, pentru evaluarea taurilor din nordul-estul S.U.A, în perioada 1979-1989 şi s-a extins ulterior pentru mai multe caractere începând cu anul 1982. Modelul se prezintă astfel:

y =

i

µ

+

1 BM

2

+

1

4

T

p

+ e

i

Condiţiile care trebuie îndeplinite în practică pentru ca modelul să fie valabil sunt următoarele:

1- fiecare femelă să aibă un singur descendent testat; 2- descendenţii să aibă o singură performanţă măsurată; 3- părinţii nu au performante cunoscute;

4- fiicele unui bunic matern considerate în analiză reprezintă o

probă întâmplătoare din populaţia de fiice a tuturor bunicilor materni.

Întrucât condiţia numărului 4 este foarte greu de respectat în practică, acest model nu este recomandat pentru producţie.

18

14.2. Testul BLUP – model ANIMAL

Se numeşte model animal sau model individual deoarece el foloseşte informaţii de la toate animalele cunoscute care pot să aibe gene asemănătoare cu animalul candidat la testare (ascendenţi, performanţa proprie, rude colaterale, descendenţi) pe o cale optimă şi indiferent de numărul caracterelor luate în considerare şi de ferma unde creşte şi chiar de faptul dacă are sau nu performanţă proprie. Modelul a fost elaborat de Henderson încă din 1952 şi apoi perfecţionat în continuare. Este un model biometric şi se aproprie de un model ideal, deoarece poate descrie majoritatea elementelor din cadrul unui eveniment biologic.

Deoarece testul BLUP model animal foloseşte capacitatea mare de calcul al computerelor de mare putere care au posibilitatea de-a lua în lucru un număr foarte mare de animale ale familiei probanţilor, el se foloseşte în prezent,

în estimarea valorii genetice aditive şi a speciilor politocice.

Ecuaţia BLUP, în cazul în care în model apare direct valoarea genetică

a animalului care realizează performanţa, acesta este numit model animal individual şi se prezintă sub forma:

în care:

Y ij =µ+f i j + e ij,

µ - media generală; f i – efectele fix al mediului i; â j – valoarea genetică aditivă a animalului j; e ij – efectul de mediu randomizat;

19

Modelul de mai sus, transpus în calcul matricial, se prezintă sub următoarea formă:

unde:

Y= Xb+Za+e

y

– vectorul performanţelor;

b

– vectorul efectelor fixe;

a

– vectorul efectelor aleatoare;

e

- vectorul efectelor reziduale;

X,Z

– indivizilor la efectele “b” şi “a”.

incidenţă

matricele

de

care

asociază

performanţele

Avantajele testului BLUP – model animal constă în aceea că el permite compararea indivizilor pentru care există în evidenţe, performanţele realizate, dar şi a celor care nu au performanţe proprii, aşa cum sunt caracterele limitate la sex sau pur şi simplu încă nu au performat dar sunt înrudite (sunt asemănătoare genetic) cu cele care au deja performanţe proprii. De remarcat este faptul că în modelul animal individual, fiecare efect este evaluat în funcţie de celelalte efecte. Astfel fiecare efect fix este estimat printr-o medie a performanţelor influenţate de acest efect, după ce s-a făcut corelaţia pentru toate celelalte efecte:

Prin urmare, primul nivel al efectului fix “an”, respectiv b 1 corespunzător anului 1, este estimat ca o medie a lactaţilor vacilor (y 2 şi y 4 ) realizate în anul 1, medie care este corectată în funcţie de valorile genetice ale animalelor respective (â 2 şi â 4 ) după cum urmează:

20

b

1

=

(

y

2

â

2

)

+

(

y

4

â

4

)

2

Pentru predicţia valorii de ameliorare sunt disponibile teoretic trei surse de informaţii:

1 - performanţa proprie a individului;

2 - contribuţia ascendenţei individului;

3 - contribuţia descendenţei individului;

De observat este faptul că informaţia furnizată de rudele colaterale (fraţi, surori, semifraţi, semisurori) nu este analizată direct, deoarece ea intervine indirect prin influenţa sa asupra valorii genetice a ascendenţilor comuni. Fiecare din aceste contribuţii are anumite ponderi de la caz la caz. În acest caz formula generală pentru predicţia valorii de ameliorare va

fi:

â

j

=

 

1

n

j

+

kd

j

+

1/ 4

kd

b

unde:

[

1(

y

j

b

j

)

+

kd

j

â

T

+

â

M

2

+

1/ 4 kd

f

2

(

â

f

â

c

)

2

]

n j – numărul de performanţe ale individului j; â j – valoarea de ameliorare a candidatului j; â T – valoarea de ameliorare a tatălui; â M - valoarea de ameliorare a mamei; â c - valoarea de ameliorare a partenerului; â f - valoarea de ameliorare a descendentului corespunzător.

k =

V

(

e

)

1 h

2

=

V

(

a

)

h

2

21

Σ1/4 kd f – suma contribuţiilor ¼ kd f pentru fiecare descendent; d x = 2;1,33; 1, în funcţie de numărul părinţilor cunoscuţi (respectiv doi, unul sau nici unul, x=j sau f); â T ; â M ; â c =O atunci când tata (T); mama (M) şi partenerul (C) sunt necunoscuţi.

Şi în cazul testului BLUP- model animal, există mai multe variante de lucru în funcţie de complexitatea situaţiei statistice a familiilor şi a vârstei, fermei şi sezoanelor diferite în care au performat sau nu indivizii de la care se i- au informaţii.

Modelul animal individual cu grupe genetice

În cazul în care populaţia de bază, este împărţită în subpopulaţii, având medii genetice diferite, modelul folosit trebuie să asigure o grupare judicioasă a indivizilor după următoarele criterii:

a) – grupele de animale din părinţi necunoscuţi;

b) – tipul genetic (rasa) din care fac parte indivizii;

c) – data naşterii ( vârsta);

d) – sexul (ex. tată necunoscut din vaci sau din taur).

Animalele cu unul sau ambii părinţi necunoscuţi li se atribuie în mod convenţional părinţi “fantomă(phantom parents) notaţi – G 1 pentru taţi, respectiv G 2 pentru mame. Modelul folosit pentru o populaţie de bază cu părinţi necunoscuţi se redă astfel:

22

Y ij =µ+f I j +Σq jk g k +e ij ; K=1… n

unde:

µ - media generală; f I – efectul fix al mediului “i”; â j – valoarea genetică aditivă a animalului “j”; g k – grupul genetic; g jk –fracţia aşteptată a genelor animalului “j” care vine din populaţia “k” (fluxul de gene).

În notaţie matriceală modelul este:

Y=X b +Z a +ZQ g +e

unde:

Q=(1-P) -1 P b Q b matrice care conţine elementele “qjk”, care descrie fluxul de gene pe filiera ancestor-descendent; P b – matrice a contribuţiilor gametice ale părinţilor fantomă; Q b – matrice de incidenţă care asociază ancestorii neidentificaţi la grupele lor genetice; P - matrice a contribuţiilor gametice ale populaţiilor.

Pentru a se obţine direct valoarea genetică aditivă, sistemul de ecuaţii se poate modifica astfel:

X’X

X’Z

O

   

b

 

X’y

 

Z’X

Z’Z+G -1

G -1 Q

â+Qg

=

Z’y

O

G -1 Q

QG -1 Q

O

O

23

unde G -1 = A -1 k Valoarea de ameliorare a unui individ se obţine ca o sumă dintre â şi

Qg.

Modelul ANIMAL cu repetabilitate

Se utilizează pentru estimarea valorii genetice aditive a animalelor pentru caracterele ciclice (cantitatea de lapte, cantitatea de lână, prolificitate, producţie de ouă, etc) prin folosirea în calcul a unui număr mai mare de măsurători ale aceluiaşi individ. În această variantă influenţele de mediu special se reduc foarte mult, ceea ce face ca precizia estimării să fie mult mai mare. În forma sa liniară, modelul se prezintă astfel:

Y ijk =µ+f i +a j + p j +e ijk,

unde:

Y ijk – performanţa “k” a individului “j” în mediul “i”; µ - media generală comună pentru toate observaţiile; f i – efectul fix al factorilor de mediu; a j – efectul genetic aditiv a animalului “j”; p j – efectul de mediu permanent comun pentru performanţele repetate ale aceluiaşi individ (acesta regrupează cu excepţia valorii genetice aditive, toţi factorii care afectează performanţa unui individ pe întreaga sa viaţă); e ijk – efectul de mediu temporar, specific fiecărei observaţii.

Redat sub formă matriceală, modelul devine:

24

unde:

Y=X b +Z a +Z p +e

b – efectul fix (numărul de ordine al lactaţiei şi combinaţia fermă-an);

a

– efectul genetic aditiv;

p

– efectul de mediu permanent.

Ecuaţiile modelului animal cu repetabilitate se prezintă astfel:

X’X

X’Z

Z’X

Z’Z+A -1 ka Z’Z

Z’X

unde:

k a

=

(1

R

)

h

2

X’Z

Z’Z

Z’Z+IKp

k p

=

(1

R

)

R

h

2

b

â

p

R – repetabilitatea caracterului

=

X’y

Z’y

Z’y

Modelul este recomandat în cazul evaluării simultane a indivizilor de sex opus (vaci candidate mame tauri şi tauri candidaţi la însămânţări artificiale “IA”).

Modelul prezintă ca avantaj faptul că identificarea celor mai buni candidaţi se poate face pe baza mediei mai multor performante cunoscute şi a informaţiilor oferite de diferite categorii de rude în cazul indivizilor care nu înregistrează performanţă. Valoarea genetică a taurilor pentru producţia de lapte se poate face concomitent pentru taurii evoluaţi după descendenţă cu cei care nu

25

au fost selecţionaţi pe descendenţi. În cazul taurilor evaluaţi după descendenţă,

în sistemul de ecuaţii se va încorpora ½ din valoarea de ameliorare. Un alt

avantaj al acestui model îl constituie posibilitatea recalculării continue a valorii

de ameliorare pe măsură ce noi fiice intră în producţie.

Modelul ANIMAL redus (model gametic)

În cazul speciilor cu prolificitate mare (cu un număr mare de

descendenţi pe familie) şi cu un interval scurt între generaţii (păsări, peşti,

porcine), folosirea unui model individual ridică probleme mari, deoarece

numărul de animale de evaluat este foarte mare. Din aceste considerente s-a

impus dezvoltarea modelului animal redus, ca o alternativă la modelul animal

individual.

Utilizarea acestui model reduce volumul de calcul deoarece, numărul

de ecuaţii depinde numai de numărul de părinţi la care se adaugă numărul de

niveluri ale efectelor fixe. În acest caz valoarea de ameliorare a unui individ

j ), este o sumă a contribuţiilor genetice aditive ale gameţilor proveniţi de la

cei doi părinţi (g M şi g T ):

â j =g M +g T

Valoarea genetică a gametului de la un părinte (g p ) fiind date de ½ din

valoarea de ameliorare (â p ) a părintelui, la care se adaugă, deviaţia individului

de la media părinţilor (Wp- contribuţia de probă mendeliană)

g =

1

2

a

p

+ w

p

26

Modelul animal redus a fost aplicat pentru prima dată în Canada de către Hudson şi Kennedy în 1985, la suine, separat pentru două caractere:

1. – grosimea stratului de slănină

2. – vârsta la greutatea de 90 kg

Modelul utilizat arată astfel:

Y ijk =f i +I ij +a ijk +e ijk,

unde:

Y ijk – performanţa individului “ijk”; f i – efectul fix “i” al fermei-an-sezon; I ij –efectul randomizat al lotului “j” de purcei; a ijk – efectul randomizat al valorii genetice aditive a individului “k” din lotul “j” (s-a divizat în ½ din efectul tatălui şi al mamei); e ijk – reziduală randomizată asociată cu performanţa “y ijk ”.

În notaţie matriceală modelul este redat astfel:

y

y d

p

unde:

=

x p

 

Z p

O

   

I

   

e p e p +Z d W

 

x d

b+

O

Z d

T

a p +

27

I – matricea de identitate modificată. Ea poate avea mai puţine linii decât elementele lui “ap” dacă nu toţi părinţii au performanţe; T–matrice a fluxului de gene de la părinţi la descendenţi (număr coloane =număr părinţi; număr linii = număr descendenţi);

- în dreptul coloanelor părinţilor individului analizat se pune coeficientul 0,5, restul coeficienţilor fiind O.

Evaluarea pe mai multe caractere poate fi aplicată şi în cazul performanţelor repetate care pot avea o distribuţie inegală de la candidat la candidat. Performanţele rudelor au o importanţă substanţială atunci când heritabilităţile sunt mici sau când caracterul nu poate fi observat pe candidatul la selecţie. Considerând “n” animale înrudite cu performanţe pentru “q” caractere, avem următorul model:

unde:

Y= X b +Z a +e

Y

– vector qx1 al performanţelor ordonate pe animale;

X

= qxp matrice pentru efecte fixe;

b

– vector px1, pentru efecte fixe necunoscute;

Z

= nqxnq, matrice de identitate pentru efecte aleatoare:

a

– vector qx1, pentru efecte aleatoare necunoscute;

e

– vector nqx1, pentru reziduală.

28

Sistemul de ecuaţii corespunzător acestui model animal pe mai multe caractere este:

X’R -1 X Z’R -1 X

X’R -1 Z Z’R -1 Z+G -1 b ⋅ a
X’R -1 Z
Z’R -1 Z+G -1
b
a

=

X’ R -1 y Z’ R -1 y
X’ R -1 y
Z’ R -1 y

Ecuaţiile modelului mixt într-o evaluare prin metodologia BLUP - model animal nu se modifică fundamental. Calculele pentru G -1 şi R -1 sunt mai complexe, deoarece ele includ corelaţiile genetice şi reziduale între caractere. Alegerea indivizilor valoroşi se face pe baza valorii de ameliorare globală, care se obţine ponderând valorile de ameliorare ale fiecărui caracter cu importanţa economică relativă, după relaţia:

unde:

H=V 1 â 1 +V 2 â 2 +… +V

q â q

â q – valoarea de ameliorare pentru caracterul “q”; V q – importanţa economică relativă a caracterului “q”.

Întrebări

1. Avantajele estimării valorii de ameliorare prin metoda BLUP.

2. Principii de organizare în metoda BLUP.

29

3. Prin ce se caracterizează modelul – TATĂ?

4. Prin ce se caracterizează modelul – ANIMAL?

5. La ce specii se recomandă modelul ANIMAL redus (model

gametic)?

30