CRECIMIENTO, ADAPTACION Y RENDIENTOAGRONOMICO DEL Phaseolus

Vulgaris L. MEDIANTE PRESIÓN DE FACTORES ABIÓTICOS LIMITANTES

Growth, adaptation and agronomic output of phaseolus vulgaris L. by pressure of
limiting abiotic factors
C. Erazo¹, M. Parra ¹*, C. Plazas¹
¹* mlportigoza@gmail.com
Facultad de ingeniería, Ingeniería agroecológica, grupo B
Universidad de la Amazonia. Florencia (Caquetá). Biometría. Marzo 2018.
1. Resumen
Con el objetivo de identificar un genotipo de frijol (Phaseolus vulgaris L.), con excelentes
características relacionadas con la adaptación a un suelo con condiciones de pH acido,
se estableció un experimento con sesenta y ocho genotipos, los cuales fueron sometidos
durante todas sus etapas fenológicas a factores limitantes como altas temperaturas y
suspensión de riego constante, en el día treinta y nueve después de la siembra a las
plantas germinadas se le realizaron diferentes tipos de conteos y prácticas, con el fin de
registrar datos fenológicos, cuantificar datos de biomasa por genotipo, determinar la
conductancia estomática, viabilidad del polen, rendimiento de grano como factor
agronómico e intercambio de gases (CO2). Todos los genotipos mostraron diferencias en
las características evaluadas excepto en el comportamiento de la conductancia
estomática, teniendo como resultado una variabilidad de comportamientos que llevaron
a definir al genotipo SMR-175 Como el mejor adaptado a déficit hídrico y altas
temperaturas en un suelo de zona tropical como lo es el lugar del estudio (Florencia-
Caquetá).
1.1 Palabras claves: Genotipos, Frijol, adaptación, factores limitantes, rendimiento.
1. Summary
In order to identify a bean genotype (Phaseolus vulgaris L.), with excellent characteristics
related to adaptation to a soil with acidic pH conditions, an experiment was established
with sixty-eight genotypes, which were subjected during all stages phenological to
limiting factors such as high temperatures and suspension of constant irrigation, on the
thirty-ninth day after sowing to the germinated plants were made different types of
counts and practices, in order to record phenological data, quantify biomass data by
genotype, determine stomatal conductance, pollen viability, grain yield as an agronomic
factor and gas exchange (CO2). All the genotypes showed differences in the evaluated
characteristics except in the behavior of the stomatal conductance, resulting in a
variability of behaviors that led to define the genotype SMR-75 As the best adapted to
water deficit and high temperatures in a tropical zone soil as it is in the study place
(Florencia-Caquetá).
1.1 Keywords: Genotypes, beans, adaptation, limiting factors, yield.

2. Introducción Ulloa, Ramirez, & Ulloa Rangel, 2011). El

El Frijol (Phaseolus vulgaris), es la
leguminosa de la familia Fabaceae más
importante para la alimentación en el
trópico de América Latina, África
oriental y meridional, sus numerosas
variedades se cultivan en todo el mundo
para el consumo, tanto de sus vainas
verdes como de sus semillas frescas o
secas, se consideran como una fuente de
vitaminas (energéticas) (Ulloa, Rosas
frijol es actualmente cultivado
mayormente por pequeños agricultores,
con frecuencia en condiciones no
favorables y de mínimo uso de insumos
(Beebe, Rao, Cajiao, & Grajales, 2008).
No obstante, los rendimientos del
cultivo son afectados por la falta de
adaptaciones fisiológicas. La sequía es
uno de estos factores, ya que en
ocasiones genera pérdidas entre 10% y cuales fue sometido, alcanzado así el
100% del cultivo. Cerca del 60% de las mejor rendimiento agronómico.
regiones productoras de frijol presentan
periodos prolongados de sequía y es el 3. Metodología
segundo factor más importante de El estudio se realizó en el centro de
reducción en rendimiento, después de Investigaciones Amazónicas Macagual
las enfermedades (Thung & Rao, 1999). (CIMAZ) cuyo predio rural está ubicado
El 60% de la producción mundial de a 20 K. de Florencia, al sur del
frijol se obtiene en condiciones de déficit departamento del Caquetá,
hídrico, por lo que este factor es el que Localizado geográficamente en la
más contribuye en la reducción del Amazonia colombiana a 1º37’N y
rendimiento después de las 75º36’W.
enfermedades (Singh, 1995). Entre las
respuestas fisiológicas de las plantas al
estrés hídrico está la disminución de la
conductancia estomática que causa
reducción de la transpiración (Vieira,
TeKrony, & Egli, 1992) y de la
fotosíntesis (Moldau, Wong, & Osmond,
1993). La fotosíntesis en estrés hídrico
también declina debido a la reducción en
la fijación de C total (Brevedan & Egli,
Imagen 1. Ubicación zona de estudio.
2003), al daño en la maquinaria
biosintética requerida para la
Los 62 genotipos (SER-61, BFS-10, RRA-
asimilación de C y para su conversión a
124, ALB-191, RRA-103, SEF-1, SEF-73,
productos metabólicamente utilizables
SMR-173, SXB-412, SMN-68, RRA-57,
(Pattanagual & Madore, 1999). El déficit
RRA-80, SEF-10, SEN-136, SER-48, RRA-
hídrico provoca además pérdida de
60, ICA-QUIMBAYA, SER-323, ALB-
reservas de almidón (Zinselmeier,
352, SMN-65, SMC-232, T.CANELA-75,
Byeong-Ryong, & Boyer, 1999) y de
SEF-42, SEF-46, SEF-40, SMN-99, RRA-
azúcares no estructurales que soportan
93, SEN-70, SEF-14, SCR-45, BFS-142,
el crecimiento y desarrollo, por la
SER-125, ALB-210, SER-324, BFS-123,
disminución en la actividad de la enzima
SMR-139, SEF-16, SCR-56, BFS-35, SEF-
fotosintética galactinol sintasa
12, SMR-39, ALB-121, SER-271, RRA-3,
(Pattanagual & Madore, Water deficit
ALB-60, SER2-12, SMR-175, SEF-70,
effects on raffinose family
RRA-81, SEN-52, SMR-101, SER-316,
oligosaccharide metabolism in Coleus,
DAB-525, RRA-31, , RRA-78, SCR-40).
1999).
Fueron sometidos en todas sus etapas
La fotosíntesis es el proceso central que
fenológicas, desde la siembra, a las altas
estiman el crecimiento y productividad
temperaturas de un invernadero y a un
de todas las plantas (Keulen, V, & Dress,
riego reducido cada 5 días, el
1982); sin embargo, la mayor parte de los
invernadero se encontraba distribuido
desarrollos en modelación se han
en 17 surcos, cada uno de ellos con 4
llevado a cabo en plantas de ciclo anual
genotipos diferentes de a 26 plantas por
y muy pocos en plantas perennes
genotipo, al día 39 después de la siembra
(Buwalda & Meekings, 1991).
las plantas se encontraban en una etapa
El objetivo de este informe es conocer el
vegetativa y productiva, con el fin de
genotipo que mejor se adaptó a las
evidenciar el comportamiento de los
condiciones abióticas limitantes bajo las
genotipos en fusión de las condiciones
adversas nombradas, se realizó una
recolección de datos:
3.1 Datos fenológicos
Se basó en un conteo de plantas por
genotipo y a cada una se le conto el
número de hojas, flores, vainas, botones
florales y se les midió la altura con un
metro y la circunferencia del tallo
utilizando un pie de rey digital.
3.2 Datos de biomasa
Para poder determinar la Biomasa se
hizo un conteo destructivo donde se
extrajeron al azar 4 plantas por genotipo
y cada una de ellas se pesó completa, y
por partes, para determinar la
conductancia estomática se realizaron
tomas usando el porometro de hoja,
durante un día tomando muestras cada
dos horas iniciando desde las 12 del
medio día del hasta las 1 de la tarde del
día siguiente.
3.3 conductancia estomática (gs)
Finalmente para determinar la
conductancia estomática se realizaron
tomas usando el porometro de hoja,
durante un día tomando muestras cada
dos horas iniciando desde las 12 del
4. Resultados y discusión
4.1 Datos fenológicos
Grafica 1. Relación de número de hojas con respecto a cada genotipo.
medio día del hasta las 1 de la tarde del
día siguiente.
3.4 Viabilidad de polen
Para determinar la viabilidad de polen
se seleccionaron al azar 6 botones
florales y se dejaron en reposo en ácido
acético (vinagre concentrado) y luego se
llevaron al laboratorio para los
respectivos análisis.
3.5 Fotosíntesis (curvas de luz y CO2)
Se realizó una toma de datos de curvas
de luz (A/PFD) por medio del equipo
IRGA, donde se escogieron al azar las
hojas y plantas de muestreo, llevando
los datos a análisis al software Statistix 9
para conocer los valores fotosintéticos
(Amax, Rd, PSL. PCL, ф) de cada
genotipo.
3.6 Cuantificación de semillas
Se recogieron todas las vainas, cuando a
aproximadamente 60 días después de la
siembra, cuando ya la mayoría de las
plantas presentaban un alto grado de
madures, se pesaron las vainas llenas y
se contaron, pesaron y midieron las
semillas de cada una.
Grafica 2. Relación del número de flores encontradas con respecto a cada genotipo.

Grafica 3. Relación del número de flores encontradas con respecto a cada genotipo.

Grafica 4. Relación del número de vainas encontradas con respecto a cada genotipo.
 Grafica 5. Relación de la altura de las plantas con respecto a cada genotipo.
Grafica 6. Relación entre la circunferencia del tallo de las plantas con respecto a cada genotipo.
La poca humedad del suelo y las altas
temperaturas a las cuales estaban
expuestos estos genotipos tuvieron
efectos en ellos ya que el
comportamiento de crecimiento hubiese
sido mejor si se encontraran en
condiciones normales de temperatura y
en suelos con agua a capacidad de
campo, como se observa en las gráficas
de la 1 a la 6, al realizar el conteo de las
características físicas de los 62 genotipos,
se puede observar que se encontró una
leve de variabilidad entre genotipos,
según el método de análisis de varianza,
por el modelo DGC se establece un bajo
rango de genotipos estadísticamente
diferentes, siendo la variable del número
de botones la que mayor varianza entre
genotipos alcanzo y la variable del
número de flores la que menos
variabilidad entre genotipos mostro,
aunque si hacemos una comparación
general, la mayoría de los genotipos
evaluados son estadísticamente
similares, también con estas graficas
podemos decir que el mejor genotipo o
el más adaptado según este conteo
inicial es el SEN-52 ya que alcanza el
mayor registro de vainas, y se encuentra
dentro de un buen rango entre el
número de flores y botones florales, y
estas son las variable de mayor interés
ya que estas son las que conllevan a un
buen rendimiento agronómico, mientras
que la altura, la circunferencia en el tallo
y el número de hojas no son factores de
conteo importantes para determinar que
nos encontramos frente a un buen
genotipo, estas variables cuentan más
como un desarrollo normal en la planta
en la etapa vegetativa o de crecimiento
es decir que alcanzan una buena
adaptación vegetativa (picado;2004), las
variables más importante para hacer
esta determinación son como
nombramos anteriormente son el
número de vainas, botones florales y
flores porque estos indican que la planta
fuera de tener un buen desarrollo en la
etapa vegetativa, también lo tienen en la
etapa de Germinación a floración
(Fernandez;1985). Por último se puede
decir que los genotipos que presentan
los valores mínimos de conteo
representados en las gráficas, no son
genotipos eficientes, lo que nos indican
es que no se adaptan fácil a condiciones
de estrés hídrico y temperaturas altas, o
que frente a estos factores tiene un nivel
de respuesta tardío en comparación a los
que se encuentran en primer lugar en las
gráficas.

4.2 Biomasa

Grafica 7. Relación del promedio de biomasa total de cada planta con respecto al genotipo

Grafica 8. Análisis de promedio de correlación por modelo de Pearson de biomasa total con respecto
a todas las variables.

Grafica 9. Comparación de biomasa total de muestreo 1 y 2, en diferentes estados vegetativos.

En la gráfica 9 el muestreo 2 presentó necesaria para la aparición de los

mayor biomasa esto se dio ya que las botones florales o los racimos y la
plantas se encontraban en su etapa madurez de cosecha.
reproductiva es decir que ya habían
desarrollado la estructura vegetativa
Según la gráfica 7.El genotipo que
presento mayor biomasa fue el genotipo
SEN-70 con una biomasa de 288g
seguidamente el genotipo SMC-232 con
una biomasa de 284g, también se aprecia
que los genotipos RRA-31 Y RRA-103
fueron las que presentaron los
promedios más bajos de biomasa.
(Sarandón y Chamorro, 2003)
mencionan que esto se da por la
competencia generada por cultivos que
comparten un mismo espacio ya que
limitan el recurso mutuamente, de tal
manera que este no satisface su
demanda generando una reducción en
la supervivencia, crecimiento y
rendimiento de las plantas individuales
del cultivo o su fecundidad. En la gráfica
4.3 conductancia estomática (gs)
Grafica 10. Comportamiento de la conductancia estomática en plantas de frijol durante 24 horas
La conductancia estomática en una
variable importante para poder evaluar
el estado hídrico de las plantas y la
relación fotosintética, como se observa
en la gráfica 10,Todos los genotipos
tuvieron el mismo comportamiento en
apertura y cierre de estomas durante el
día de la toma de datos, mostrando un
cierre estomático desde las 11 de la
mañana hasta la hora 0, esto se debe a
que durante este tiempo la temperatura
es mayor y los estomas abiertos podrían
causar una perdida innecesaria y
excesiva de agua ya que el agua
8 se puede apreciar que las hojas
presentaron mayor biomasa en la planta
en comparación de los botones y las
demás variables ya que las planta de
frijol es muy propensa a sufrir daños por
anormalidades fisiológicas o factores
abióticos(Carnahan, 1225-1229) un
ejemplo de este puede ser el estrés
hídrico entre otros, otro factor que
influye en este rendimiento es que estas
plantas no se lograron adatar a las
condiciones de estrés por lo tanto su raíz
se atrofio y esta no pudo absorber los
minerales que necesitaba.
disponible está limitada y la
concentración de CO2 dentro de la
planta se incrementa es decir que está
entrando más del que está siendo
utilizado para la fotosíntesis por la
planta, La apertura estomática ocurrió
durante las 2 de la madrugada hasta
cerca de las 10 de la mañana ya que la
temperatura disminuyo y con los
primeros rayos de sol la planta de nuevo
comienza a hacer fotosíntesis, es decir
que aumenta la demanda de CO2 y la
apertura de estos favorece la
traspiración de la planta.
 4.4 viabilidad de polen

Grafica 11. Porcentaje de viabilidad de polen.

El estudio de viabilidad del polen es un
medio muy efectivo para detectar la
tolerancia al estrés por calor en
genotipos de frijol, por ello, necesario
para el programa de mejoramiento para
observar que genotipo tiene mejor
adaptación a condiciones de estrés
hídrico y suelos ácidos, ya que la
productividad del frijol se ve limitada
severamente por los problemas abióticos
antes mencionados. La pérdida de
viabilidad del polen por efecto de la alta
temperatura viene dada porque ésta
afecta la estructura del retículo
endoplasmático y bloquea su función en
el tejido tapetal de la antera, lo que
ocasiona una degeneración temprana de
éste (Suzuki et al., 20001) En la gráfica
11, se puede evidenciar que el mejor
genotipo en presentar un porcentaje de
viabilidad de polen es el SMR-39, en
comparación con el genotipo SEF-49, su
bajo porcentaje puede deberse a su
origen y su baja capacidad de
adaptación, además, a altas
temperaturas durante la etapa
reproductiva del frijol provocan
esterilidad del polen, lo que conduce a
una menor formación de vainas y
semillas, con la consecuente reducción
de la producción (Porch y Jahn, 2001;
Suzuki et al., 2001; Prasad et al., 2005).,
se conoce que las temperaturas
nocturnas son las que afectan en mayor
grado la viabilidad del polen (Porch y
Jahn, 2001).

4.5 Fotosíntesis (curvas de luz y CO2).

Tabla 1. Valores fotosintéticos de cada genotipo
Genotipo Amax PSL PCL Rd Ф
SER-61 35.901 1290.34 91.399 -4.4560 0.01148
BFS-10 32.548 777.14 52.756 -3.8908 0.01018
RRA-124 20.187 537.02 33.171 -2.2197 0.00629
ALB-191 24.138 732.6 52.670 -3.0344 0.00748
RRA-103 20.237 563.46 25.619 -1.6869 0.00578
SEF-1 22.632 792.96 55.623 -2.7874 0.00717
SEF-73 28.260 919.82 43.622 -2.4482 0.00828
SMR-173 37.507 1344.34 55.635 -2.8671 0.01193
SXB-412 34.437 736 78.500 -6.0544 0.01013
SMN-68 27.913 779.08 68.519 -4.4745 0.00939
RRA-57 30.959 2271.4 26,895 -0.7162 0.00866
RRA-80 23.609 740.92 50.312 -2.8230 0.00751
 SEF-10 37.409 3000.6 19.360 -0.4766 0.01014
SEN-136 26.959 652.68 52.569 -3.7402 0.00854
SER-48 21.095 691.66 18.69 -2.4050 0.00685
RRA-60 38.697 1040.5 8.500 -1.6884 0.00822
I.QUIMBAYA 21.306 590.24 21.204 -1.4282 0.00704
SER-323 38.377 1200.22 44.922 -2.6727 0.01214
ALB-352 45.916 2011.2 21.879 -2.6745 0.01397
SMN-65 38.800 1470.66 54.258 -2.6662 0.01174
SMC-232 42.506 2262.2 45.530 -1.6448 0.01182
T.CANELA-75 31.158 821.82 0.528 -3.5517 0.00936
SEF-42 19.210 839.76 31.879 -1.3556 0.00648
SEF-46 22.979 814.56 16.316 -0.8851 0.00745
SEF-40 54.483 2110 54.158 -3.6603 0.01573
SMN-99 39.223 1858.8 42.138 -1.7012 0.01187
RRA-93 34.294 813.54 58.423 -4.3070 0.01100
SEN-70 19.545 660.22 25.070 -1.3796 0.01057
SEF-14 38.658 2266.4 15.939 -0.0543 0.01078
SCR-45 25.798 566.6 241.152 -3.2721 0.00789
BFS-142 32.337 1205.78 67.221 -3.2338 0.00989
SER-125 24.631 1373.82 15.677 -0.5496 0.00780
ALB-210 33.832 1178.22 50.359 -2.6273 0.01071
SER-324 37.102 1.640 33.233 -1.4445 0.01151
BFS-123 35.958 846.76 45.075 -1.6736 0.01132
SMR-139 31.160 1046.6 47.708 -2.6034 0.00983
SEF-16 15.019 625.68 22.036 -0.9883 0.00495
SCR-56 56.728 5575.4 4.207 0.0855 0.01124
BFS-35 32.949 1207.72 29.726 -1.5443 0.01115
SEF-12 41.111 1594.26 21.244 -1.0672 0.01771
SMR-39 49.816 2449.6 42.657 -1.6765 0.01450
ALB-121 38.697 1623.84 37.041 -1.6884 0.01232
SER-271 31.832 1960.44 26.366 -0.8338 0.00961
RRA-3 32.903 1374.22 21.409 -0.9942 0.01077
ALB-60 28.298 956.96 32.604 -1.8052 0.00881
SER 2-12 35.005 1426.38 48.372 -2.2234 0.01133
SMR-175 20.409 644.644 12.662 -0.7715 0.00598
SEF-70 43.715 3530 15.788 -0.3879 0.01057
RRA-81 20.310 630.42 82.009 -4.1948 0.00696
SEN-52 52.341 1934.3 73.786 -3.7101 0.01511
SMR-101 27.931 734.64 60.840 -3.9689 0.00820
SER-316 24.368 691.92 57.174 -3.4560 0.00757
DAB-525 36.399 1578.84 57.631 -2.4765 0.01147
RRA-31 35.307 1256.78 65.087 -3.3138 0.01110
RRA-78 28.857 1,170 65.500 -2.9071 0.00922
SCR-40 28.165 2286.8 27.445 -0.6602 0.01573

En la tabla 1, se puede evidenciar los todos sus órganos: raíz, tallo, hojas,
cálculos de los parámetros fotosíntesis, flores y frutos. La respiración no necesita
se conoce que las plantas respiran por la luz solar, se realiza indistintamente
con luz o en la oscuridad, en las
mitocondrias. En la tabla se puede
observar la fotosíntesis máxima (Amax),
el punto de compensación lumínico
(PCL), la constante de saturación (Rd) ,
el punto de saturación lumínica (PSL) y
La eficiencia de la fotosíntesis (Ф),
Usualmente los sistemas de análisis de
fotosíntesis tienen posibilidades de
regular la concentración de CO2 y la
cantidad de radiación
fotosintéticamente activa manteniendo
constantes otros parámetros para
realizar curvas de respuesta fotosintética
a la luz y a la concentración de CO2. Las
curvas de saturación de luz permiten, a
partir del sometimiento de la hoja a
niveles crecientes de PAR y condiciones
estables de CO2 y temperatura,
determinar el punto de compensación
por luz en el cual el intercambio de gases
es cero debido a que la respiración se
equilibra con la fotosíntesis (la entrada y
salida de CO2 es la misma). Antes de
este punto la salida de CO2 debida a la
respiración es mayor y por tanto se
puede determinar la tasa de respiración
de la planta. Después del punto de
compensación por luz se da una
proporcionalidad entre la radiación PAR
4.5 cuantificación de semilla
Grafica 12. Promedio del número de semillas por planta con respecto a cada genotipo.
El número de semillas presentes en la
planta es uno de los componentes con
los cuales se evalúa el rendimiento de un
cultivo, la gráfica 11 corresponde al
y la tasa fotosintética donde la velocidad
de la eficiencia en la toma de CO2 está
limitada por las reacciones de luz. La
pendiente de la recta será mayor cuanto
más moles de CO2 sean tomados por
determinados moles de fotones
absorbidos lo cual se denomina
eficiencia fotosintética. Posteriormente
en la curva, a pesar que la radiación PAR
sigue aumentando, la toma de CO2 solo
aumenta ligeramente hasta que es
constante, punto que se denomina
“punto de saturación por luz” donde la
tasa está limitada por procesos
enzimáticos y disponibilidad de CO2. El
punto de saturación indica la
fotosíntesis máxima de la planta que es
típica de cada especie (Larcher 2003).se
puede observar que el genotipo SCR-56
tiene mayor porcentaje al momento de
realizar fotosíntesis con un valor de
(56.728) y con mayor (5575.4) capacidad
de retener fotosíntesis a diferencia de los
otros genotipos y la planta realice una
correcta fotosíntesis así será requisito
necesario para obtener una buen
rendimiento, además, en el Rd fue de
4.207 y la eficiencia fotosintética fue
de 0.0855.
número promedio de semillas por plata
de cada genotipo, es relativamente bajo
en todas, pero cabe resaltar las
condiciones abióticas limitantes en las
cuales se encontraban estas plantas. El
genotipo que mayor número de semillas
reporto es el SMR-175.
5. Conclusión
A pesar que el genotipo SCR-56 es el que
mejores valores fotosintéticos presenta,
no presenta buenos valores en las demás
variables fenológicas de las plantas, ni
en las más importante que es semillas y
viabilidad de polen, ya que de esta
variable depende el rendimiento de la
producción, aunque se puede estimar
que en el momento del conteo estas
plantas no habían llegado a su madures,
finalmente en este informe se determinó
al genotipo SMR-175 como el mejor
cantidad de semillas por ende tendrá
presento una buena adaptación y
producción, ya que tiene un valor medio
en cuanto a crecimiento y desarrollo y
un porcentaje de más del 60% de polen
viable.
6. Bibliografías
 Beebe, S., Rao, I., Cajiao, C., &
Grajales, M. (2008). Selection for
drought resistance in common
bean also improves yield in
phosphorus limited and
favorable environments. CIAT.
 Brevedan, R., & Egli, D. (2003).
Short periods of water stress
during seed filling, leaf
senescence, and yield of soybean.
Crop Sci. 43: 2083-2088.
 Buwalda, J., & Meekings, J.
(1991). Parameter estimación and
validation of a canopy
photosynthesis model for
Kiwifruit vines. Acta
Horticulturae, 313: 29-36.
 Cock, J. (1928). Aspectos
fisiológicos del crecimiento y
desarrollo de la planta de frijol:
investigación, producción y
utilización. Cali, Centro
Internacional de Agricultura
Tropical, 51-74.
 Gomez, L., & Riaño, N. (2001).
Diseño, construcción y
evaluación de un sistema de
intercambio gaseoso para
plantas completas. Cenicafé.
 Keulen, H., V, P. d., & Dress, E.
(1982). A summary model for
crop growth. In: Penining de V.,
F.W.T., Laar, H.V Eds.
Simulation of plant growth and
crop production. Centre for
agricultural publishing and
documentación, p 87.
 Moldau, H., Wong, S., &
Osmond, C. (1993). Transient
depression of photosynthesis in
bean leaves during rapid water
loss. Aust. J. Plant Physiol, 20: 45-
54.
 Pattanagual, P., & Madore, M.
(1999). Water deficit effects on
raffinose family oligosaccharide
metabolism in Coleus. Plant
Physiol, 121: 987-993.
 Pattanagual, P., & Madore, M.
(1999). Water deficit effects on
raffinose family oligosaccharide
metabolism in Coleus. Plant
Physiol, 121: 987-993.
 Quiroga, F., Orosco, L., Arcilla, J.,
Riaño, N., Jaramillo, A., &
Montaya, E. (1999). Simulación
matematica de la producción
potencial del cultivo del café.
Armenía.
 Rodríguez, P. (2008). Estructura
y producción primaria del
fitoplancton y perifiton de
humedal . Universidad de
Buenos Aires: Biblioteca digital
de la facultad de Ciencias
Exactas y Naturales .
 Santiago, J., Mendoza, M., &
Borrego, F. (1998). Evaluación de
tomate (Lycopersicon
esculentum, Mill) en
invernadero: criterios
fenológicos y fisiológicos.
 Agronomía mesoamericana,
9(19), 59-65.
 Singh, S. (1995). Selection for
water stress tolerance in
interracial populations of
common bean. Crop Sci. 35: 118-
124.
 Thung, M., & Rao, I. (1999).
Integrated management of
abiotic stresses. Common bean
improvement in the twenty first
century. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht, The
Netherlands., p. 331–370.
 Ulloa, J. A., Rosas Ulloa, P.,
Ramirez, J. C., & Ulloa Rangel, B.
(2011). El frijol (Phaseolus
vulgaris): su importancia
nutricional y como fuente de
fitoquímicos.
 Vieira, R., TeKrony, D., & Egli, D.
(1992). Effect of drought and
defoliation stress in the field on
soybean seed germination and
vigor. Crop Sci. 32: 471- 475.
 Zinselmeier, C., Byeong-Ryong,
J., & Boyer, J. (1999). Starch and
the control of kernel number in
maize at low water potentials.
Plant Physiol, 121: 25-36.
 Picado, B., Patricia, I., &
Rodríguez Montenegro, M. A.
(2004). Evaluación de dieciséis
genotipos de frijol común de
calor negro (Phaseolus vulgaris
L), en época de postrera, El
Sapote, San Ramón, Matagalpa,
2002 (Doctoral dissertation,
Universidad Nacional Agraria,
UNA).
 Fernández, F; Gepts, P; Lopez,
M; 1985. Etapas de desarrollo en
la planta de frijol, en frijol,
investigación y producción, Cali,
Colombia. CIAT; P-61.
 Fernandez, Fernando, Paul L.
Gepts, and Marceliano López.
"Etapas de desarrollo en la planta
de frijol." Programa de las
Naciones Unidas (PNUD), 1985.
 Sarandón y Chamorro, 2003.
Biomass, yield and land
equivalent ratio of Helianthus
annus L. in sole crop and
intercropped with Phaseolus
vulgaris L. in high valleys of
Mexico. Tropical and Subtropical
Agroecosystems, 10(3), 431-439.
 Carnahan. J. E .. E.L. Jcnner y E.
K.W. Wat. 1978. Prevention of
01.o ne injury to plants by a new
protectant chemical.
Phytopathology 68: 1225-1229.
 - Porch, T.G, and M. Jahn. 2001.
Effects of high-temperature
stress on microsporogenesis in
heat-sensitive and heat-tolerant
genotypes of Phaseolus vulgaris.
Plant, Cell Environ. 24:723-731.
 - Suzuki, K., T. Tsukaguchi, H.
Takeda, and Y. Egawa. 2001.
Decrease of pollen stainability of
green bean at high temperatures
and relationship to heat
tolerance. J. Amer. Soc. Hort. Sci.
126(5):571-574.
 Larcher W (2003) Physiological
plant ecology: Ecopphysiology
and stress physiology of
functional group (4th Ed),
Editorial Springer Verlag, Berlin,
pp 1-163