Perda e Fragmentação de

habitat
e biodiversidade

Jean Paul Metzger

IB-USP

Conservação da Biodiversidade - 2013

• Segundo Cerqueira et al. (2003), a
fragmentação é um processo
exclusivamente induzido pelo Homem?
Porque?
FRAGMENTAÇÃO : ruptura na continuidade

Perda de habitat SEM fragmentação

Perda de habitat COM fragmentação

Perda de habitat e fragmentação

Quantidade de habitat
Tamanho dos fragmentos
Conectividade dos fragmentos
Isolamento entre os
fragmentos
Número de fragmentos
Borda habitat/não-habitat
 Fragmentação

ESTRUTURAL FUNCIONAL

Redução na
área do
> Extinção local
fragmento
EXTINÇÃO

Isolamento < recolonização

Limiar de fragmentação

Habitat loss
 Limiar de fragmentação

Segundo Fahrig (2003) :

PERDA DE HABITAT FRAGMENTAÇÃO

Lenore Fahrig 2003. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity

Annual Review of Ecology and Systematics
 Alta Floresta

Carlinda

0 15 30

km

1984 1998
Mata Atlântica

12-16% de
florestas
remanescentes

Ribeiro et al. (2009)

Species-Area Relationship (Arrhenius 1921):

S = c Az where: S: richness
A: area
c and z constants
RICHNESS

90% habitat loss

50% species extinction

AREA

Arrhenius, O. 1921. Species and area. J. of Ecology 9: 95-99.

 Extinction debt

Atlantic Forest Extinction

(Brooks & Balmford 1996, Nature)
 Onde conservar?

B C

E G
F
 2. Onde conservar?

B C

E G
F
 Bases para a conservação

I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE

• Biogeografia de ilhas
• Conceituação
• Aplicação
• Teoria de metapopulações
• Conceituação
• Aplicação

II – MODELOS DE MOSAICOS

• Ecologia de paisagens
• Conceituação
• Aplicação
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Esta teoria estava baseada em três observações:

1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as
comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);
2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;
3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.

(S1 > S3)

S3 S1
Sc

S4 (S2 > S4) S2

(S3 > S4) (S1 > S2)
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Esta teoria estava baseada também numa premissa:

1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:

(S1 > S3)

S3 S1
Sc
(S2 > S4)
S4 S2
(S3 > S4) (S1 > S2)
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

 Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e colonização

Taxa de colonização

Taxa de extinção
(espécies / tempo)

(espécies / tempo)
0 Se P
Chegada de uma Número de espécies
espécie nova na ilha
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

 Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração

Taxa de colonização

Taxa de extinção
(espécies / tempo)

(espécies / tempo)
0 Se P
Espécies com maior Número de espécies Predação e competição
capacidade de locomoção aumentam o risco de
chegam mais rapidamente extinção
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

 Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.

Taxa de colonização

pequena grande

Taxa de extinção
(espécies / tempo)

(espécies / tempo)
0 Sepq Segrd P
Número de espécies
 A teoria da biogeografia das ilhas

Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:

• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?

Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

 A teoria da biogeografia das ilhas

Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:

• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?

 A teoria da biogeografia das ilhas

Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:

• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?

Exemplo: experimentos de Simberloff em manguezais com invertebrados

 A teoria da biogeografia das ilhas

Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:

• Redução da heterogeneidade do habitat;

• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência

de uma determinada população;
• Intensificação das competições inter e intra específicas
devido à escassez de recursos;
• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de
espécies-chave;
• Aumento dos riscos de extinções estocásticas.
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

 Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.

Próxima
Taxa de colonização

Taxa de extinção
(espécies / tempo)

(espécies / tempo)
Longe

0 Selonge Seprox. P
Número de espécies
 Conservação baseada na teoria da ilhas
Regras para definição de reservas “baseadas na teoria das ilhas”
(Terborgh 1974, 1975, Diamond 1975, Wilson & Willis 1975, IUCN 1980)
 Conservação baseada na teoria da ilhas

Os legados da teoria das ilhas para conservação :

2 O debate do SLOSS (“single large or several small”);
 Conservação baseada na teoria da ilhas

O debate do SLOSS (“single large or several small”)

single large or several small

 Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Estratégia de maximização da riqueza específica
(Simberloff & Abele 1976, 1982, Järvinen 1982, Margules et al. 1982,
Mclellan et al. 1986)
• Várias pequenas reservas permitem proteger um número
maior de espécies
- Dados de campo
- Modelos baseados em equações logísticas
• No entanto: muitas espécies são de borda e generalistas
(espécies focais podem não estar protegidas)
- Riqueza não implica numa maior estabilidade ou
num “bom” funcionamento do ecossistema
- A longo prazo, fragmentos pequenos só suportam
espécies se houver um fonte estável próxima
 Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)

Estratégias de minimização dos riscos de extinção

(Diamond 1975, 1976, Wilson and Willis 1975, Terborgh 1974 et
1976, Whitcomb et al. 1976, Fahrig and Merriam 1985)
• Uma única reserva grande é melhor
- Quanto maior a reserva, menor os riscos de
extinções (simulações)
- 5000 km2 para obter uma taxa de 0,5% em 100 anos
(Terborgh 1976)
• No entanto, há maior risco de extinções em massa por
perturbações raras de grande escala
 Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)

Limitações do SLOSS na prática

1. Raramente a questão do SLOSS pode ser aplicada (e.g.,
“tem que conservar o que sobrou”)
2. As necessidades são muito mais de saber como gerenciar
uma rede de reservas (reconhecer reservas-chave)
3. A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita
 Conservação baseada na teoria da ilhas

A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:

diferentes graus de fragmentação

single large or several small

Quantos “several smalls” ?

 Conservação baseada na teoria da ilhas

A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:

diferentes isolamentos

several small or several small

Qual distanciamento ?
 Conservação baseada na teoria da ilhas
A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes distribuições espaciais

several small or several small

Qual disposição?
 Mudança de Paradigma

Mudança de
paradigma na
biologia da
conservação
(Hanski &
Simberloff 1997)
 Bases para a conservação

I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE

• Biogeografia de ilhas
• Conceituação
• Aplicação
• Teoria de metapopulações
• Conceituação
• Aplicação

II – MODELOS DE MOSAICOS

• Ecologia de paisagens
• Conceituação
• Aplicação
 O que é uma população ?

• Conjunto de indivíduos de uma espécie, habitando um

mesmo local, num mesmo tempo.
• É uma unidade panmítica: todos os indivíduos têm a
mesma chance de interagir (cruzar).
• Dinâmica: ênfase nas mortes e nascimentos de
indivíduos da população.
 O que é uma metapopulação ?
1. Conjunto de populações locais isoladas
espacialmente em fragmentos de habitat e unidas
funcionalmente por fluxos biológicos.

Richard Levins (1969)

 O que é uma metapopulação ?
2. As populações locais correm risco de extinção:
existe uma dinâmica de extinções e recolonizações
locais

Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
 O que é uma metapopulação ?
3. Este modelo clássico enfatiza principalmente o
turnover das populações locais (“indivíduo ==
pop. local”).

Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
 O que é uma metapopulação ?
4. Se a taxa de recolonização = taxa de extinção,
a metapopulação está em equilíbrio.

Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios

P= 4/10 P= 6/10

P: Proporção de manchas ocupadas.

 O que é uma metapopulação ?
• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de
espacializar a dinâmica de populações.

Taxa de extinção  Tamanho

Taxa de recolonização  Conectividade

 O que é uma metapopulação ?
• Duas premissas básicas :
1. as populações estão estruturadas em conjuntos
de populações reprodutivas locais;
2. a migração entre as populações locais tem uma
influência limitada na dinâmica local, permitindo
principalmente o restabelecimento de populações
locais extintas.
 O que é uma metapopulação ?

• As metapopulações apresentam um variedade de

estruturas que se organizam num contínuo indo desdes
populações em desequilíbrio às “patchy populations”, ou
do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha
O que é uma metapopulação ?
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

• É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que

desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e
agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland
e em algumas ilhas ao redor.
• É uma das metapopulações mais bem estudadas (Ilkka
Hanski)
 Outros exemplos de metapopulação clássica

- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia

(com muita incerteza)
- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como
tronco de árvores mortas (besouro)
- Daphnia em poças d’água em rochas;
- Anfíbios em brejos/lagoas
- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos
bosques
 Conservação baseada em metapopulações
A teoria das metapopulações :

1. Recuperou a importância dos pequenos fragmentos para a

conservação.
2. Ressalta a importância da dinâmica de extinção e
recolonização, o que valoriza os fragmentos não-ocupados.
3. Mostra que proteger a paisagem onde uma população ocorre
hoje não vai necessariamente permitir sua conservação (p.e., as
“non-equilibrium metapopulation”).
4. Chama a atenção para a rede de fragmentos, e não apenas para
alguns grandes fragmentos.
Limites das teorias das ilhas e metapopulação

Os modelos de biogeografia de ilhas e de metapopulação

não consideram a matriz

Habitat Habitat + matriz

I - O que é uma paisagem?
 Definições “científicas” recentes da
“ecologia da paisagem”:

- a heterogeneous land of area composed of a

cluster of interacting ecosystems (Forman and
Godron 1986)
- a mosaic of heterogeneous land forms,
vegetation types and land uses (Urban et al.
1987)
- a spatially heterogeneous area (Turner 1989)

 Propriedade básica : é uma unidade heterogênea

 Paisagem
Definição atual da “paisagem do ecólogo”:

“ a paisagem é um mosaico heterogêneo

formado por unidades interativas. Esta
heterogeneidade existe para pelo menos um
fator, segundo um observador e numa
determinada escala”
(Metzger 2001)

– Visão pelo olho do Homem

– Visão pelo “olho” de outras espécies

Paisagem segundo a visão das
espécies
Paisagem segundo a visão das
espécies
A paisagem de um gafanhoto (4 m2)
 Ecologia de Paisagens

A paisagem é um mosaico heterogêneo

Estrutura da Processos
mosaicos Ecológicos
heterogêneos

É uma ecologia espacialmente

explícita. (Metzger
2001)
Estrutura da Paisagem  Processos Ecológicos
 Ecologia de comunidades vs Ecologia da
Paisagem
ecossistemas
Precipitação Diversidade da
paisagem
Temperatura
(radiação solar)
Fragmentação

Embasamento Diversidade de espécies

geológico Isolamento

Topografia
Conectividade
Solo
Interação entre spp

Perspectiva da ecologia Perspectiva da

de comunidades e ecologia da paisagem
ecossistemas
O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real

Tamanho, forma, taxa de

qualidade do extinção
fragmento local

Conectividade da taxa de
paisagem recolonização
 O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real

Incorporando a qualidade/forma do patch e

Ei
A ix

' Qi
A i . Ai
Qmax

A 'i: área efetiva do patch

Qi: qualidade/forma do patch “i”
Q*: qualidade máxima do habitat
ou forma mais arredondada
 O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real

Incorporando a conectividade do patch

 O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real

Incorporando a conectividade do patch

 O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real

Incorporando a conectividade do patch

Mi Si onde: Si p j exp( dij ) A j

d ij' d ij .r

d ij' : distância efetiva do patch

dij : distância euclidiana
r : resistência aos fluxos biológicos
das unidades da paisagem entre
“i” e “j” ( r 1 )
Conservação baseada na ecologia da paisagem

Deve-se considerar:
1. O contexto e a configuração do
habitat (e não apenas a quantidade
de habitat).
2. O uso da matriz.
3. A conectividade funcional.