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Ursidae

Los osos o úrsidos (Ursidae) son una familia de mamíferos


omnívoros.1 Son animales de gran tamaño, generalmente
Osos
omnívoros ya que, a pesar de su temible dentadura, comen
frutos, raíces e insectos, además de carne. Sin embargo, el oso Rango temporal: 38 Ma-0 Ma
polar, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, se PreЄ Є O S D C P T J K PgN
alimenta casi únicamente de carne.2 Con sus pesados cuerpos y Eoceno-Holoceno
sus poderosas mandíbulas, los osos se encuentran entre los
mayores carnívoros que viven en la Tierra. Un macho de oso
polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta
130 cm a la altura de la cruz.3 Se mueven con un caminar
pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo tanto,
animales plantígrados). Tienen orejas cortas y cola reducida.

Índice Oso pardo europeo (Ursus arctos arctos)


Taxonomía
Características
Reino: Animalia
Distribución
En Europa Filo: Chordata
En América Subfilo: Vertebrata
En Asia Clase: Mammalia
Historia evolutiva Subclase: Theria
Clasificación taxonómica Infraclase: Placentalia
Taxones
Orden: Carnivora
Véase también
Suborden: Caniformia
Referencias
Familia: Ursidae
Enlaces externos
G. FISCHER DE WALDHEIM, 1817
Géneros

Características Véase el texto

Los osos se caracterizan por su gran cabeza, orejas pequeñas,


redondeadas y erectas, ojos pequeños, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta.
Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uñas fuertes y
recurvadas. Son plantígrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al
caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras.
Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus
movimientos. El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato
excelente. La hibernación, esto es la capacidad de permanecer semidormidos Dibujo de 1808 guardado en la
durante la época del año donde el clima es desfavorable, es un fenómeno común, biblioteca del Muséum National
al menos entre las especies de Ursus. d'Histoire Naturelle, París.
Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de
oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20 % más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y
generalmente de un solo color, a menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de círculos
de pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda, tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido.

En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, los caninos son elongados, los primeros tres premolares se
encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentación
omnívora. Justamente, los úrsidos actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y
otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies de alimentación muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India)
que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora,
que se alimenta básicamente de focas y morsas.

Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte, en las montañas Atlas del norte de África y en los Andes de América
del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales.
Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981), pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los
Tremarctinae, con el género Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, gris, polar, malayo, perezoso,
marrón, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso panda).

La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que el de las
otras subfamilias), se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tardío hasta la actualidad
en América del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en
América del Sur; sólo en el Plioceno en el sur de África y en la actualidad en el norte de África.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto
para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío en América y en la actualidad
solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hábitat, distribución
geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación
y el manejo de las poblaciones.

Distribución

En Europa
En Europa hay varias subespecies de osos como el oso pardo o el oso pardo europeo que se extiende desde la península Ibérica
hasta Rusia.

En América
Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fósiles que
certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de América se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae; los
Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte), mientras que los Tremarctinae poseen una
distribución exclusivamente americana.

Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tardío en el centro oeste de América del Norte y arribaron
a América del Sur luego del establecimiento definitivo del istmo de Panamá durante el Plio-Pleistoceno hace aproximadamente 3
millones antes del presente.
Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro géneros (Soibelzon, 2002): Plionarctos del Mioceno y Plioceno de
América del Norte, una forma poco conocida considerada ancestral a los otros cuatro géneros de osos tremarctinos; Arctodus que
agrupa a las especies A. pristinus y A. simus de América del Norte; Arctotherium con las especies A. angustidens, A. wingei, A.
vetustum, A. bonariense y A. tarijense, registradas exclusivamente en América del Sur. Por último, Tremarctos con una especie
fósil en América del Norte T. floridanus y una viviente en América del Sur T. ornatus.

En Asia
El Ursus thibetanus se distribuye por los bosques asiáticos del oeste de Afganistán y Pakistán, norte de la India, Nepal, Bután,
Birmania, noroeste de China, algunas zonas de Japón y en Taiwán.

El Ursus arctos isabellinus, una subespecie del oso pardo, está presente en las laderas del Himalaya y Karakorum.

El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo de China central, y habita en regiones montañosas de Sichuan hasta una
altura de 3500 m s. n. m.

El oso malayo (Helarctos malayanus) habita los bosques tropicales del sureste asiático en el centro-oeste de Birmania, Indochina,
Malaca y Sumatra, y en Borneo encontramos una subespecie endémica).

El oso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura de la India. Su hábitat se distribuía por
Nepal, Bangladés, Sri Lanka y posiblemente Bután.

Historia evolutiva
Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis
(finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno, hace 38-18 millones de años) y el levemente más reciente Allocyon (principios
del Oligoceno, hace 34-30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya
que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizás similar a la de los tejones. Parictis
no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno.4 No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en
Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en
el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno.5 Los
géneros europeos, morfológicamente muy similares a Allocyon, y también al más reciente género norteamericano Kolponomos
(~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

El género similar a un cánido Cephalogale, del tamaño de un mapache, es el más


antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales
aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30
millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes géneros
Phoberocyon (~ 20–15 Ma), y Plithocyon (~ 15–7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus


durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas
especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies
Cráneo de Plithocyon de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica junto con
armagnacensis. Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21–18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus


hace 20 millones de años, probablemente a través de la especie Ursavus elmensis. Basándose en datos morfológicos y genéticos,
la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás osos actuales hace 19 millones de años,
aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones de años.6
Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersión en
Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).6 Más tarde invadieron Sudamérica durante el Gran Intercambio Biótico
Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de Panamá.7 Su más antiguo representante es Plionarctos en Norteamérica (~ 10-
2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (género Arctodus), los osos
sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericana T.
floridanus y el único representante vivo de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre


~5,3-4,5 millones de años coincidiendo con grandes cambios ambientales,
mientras que los primeros miembros del género Ursus parecieron por esta
época.6 El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros
linajes que divergieron durante esa radiación (~5,3 Ma); este habría adquirido su
peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar
en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de años, la especie Ursus
minimus aparece en el registro fósil de Europa, el cual aparte de su tamaño es
casi idéntico al actual oso negro asiático. Es probablemente ancestro de los
Fósil de un oso cavernario (Ursus
demás osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos
spelaeus).
linajes evolucionaron de U. minimus, los osos negros (incluyendo al oso malayo
y el oso negro asiático), y los osos pardos. El oso pardo evolucionó de U.
minimus a través de Ursus etruscus, el cual también es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos
pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente
como hace 4 millones de años, durante el Plioceno inferior.8

El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre
ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite
entre la especie ancestral y la especie descendiente.9

Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos,10 Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemiciónidos).

Clasificación taxonómica
La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia, los carnívoros "similares a perros", dentro
del orden Carnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son los pinípedos y los musteloideos.11

Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

presencia de un canal alisfenoide


El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica
La bula timpánica no está alargada
El hueso lacrimal es vestigial
Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia, no son carnívoros
estrictos (aunque taxones hipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil)12
Los carnasiales son aplanados
Adicionalmente, los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada
posteriormente, segundos molares inferiores (m2) alargados, y una reducción de los premolares.

Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda), Tremarctinae
(monotípica con el oso de anteojos), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros, dependiendo de la
autoridad científica).
La taxonomía de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente debatida. Su clasificación original hecha por
Armand David en 1869 los incluyó en el género Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como
miembro de la familia de los mapaches.13 En estudios recientes, la mayoría de los análisis de ADN sugieren que el panda gigante
tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.14 Los
estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sería una de las primeras ramificaciones entre los taxones
vivientes de los Ursidae, diferenciándose de los demás osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de años.6 El panda rojo fue incluido
dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigación más reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia
familia, Ailuridae, en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.15 16 17 Las múltiples
similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo de
evolución convergente debido a su dieta común de bambú.

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los osos pardos de las islas ABC de
Alaska están más cercanamente relacionados con los osos polares que los demás osos pardos del mundo. Los investigadores
Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biología Ártica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de
varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado
que aunque todos los demás osos pardos comparten un parentesco cercano entre sí, aquellos de las islas ABC de Alaska difieren y
poseen una relación más cercana con el oso polar.18

Taxones
Familia Ursidae

Subfamilia Ailuropodinae

† Kretzoiarctos
† Agriarctos

† Agriarctos beatrix10
† Agriarctos depereti
† Agriarctos gaali (especie tipo)
† Ailurarctos El oso panda (Ailuropoda
melanoleuca) "Tian Tian"
† Ailurarctos lufengensis
† Ailurarctos yuanmouenensis
Ailuropoda (pandas)

† Ailuropoda baconi
† Ailuropoda fovealis
Ailuropoda melanoleuca, panda gigante

Ailuropoda melanoleuca melanoleuca, panda gigante


Ailuropoda melanoleuca qinlingensis, panda de
Qinling
† Ailuropoda microta
† Ailuropoda wulingshanensis
Oso de anteojos (Tremarctos
Subfamilia Tremarctinae ornatus) en el Parque Zoológico y
Botánico Bararida en Barquisimeto,
Tremarctos (Osos de anteojos)
Venezuela
Tremarctos ornatus, Oso de anteojos
† Tremarctos floridanus
† Arctodus

† Arctodus simus
† Arctodus pristinus
† Arctotherium

† Arctotherium angustidens
† Arctotherium bonariense
† Arctotherium tarijense
† Arctotherium vetustum
† Arctotherium wingei
† Plionarctos

† Plionarctos edensis
El oso malayo (Helarctos
† Plionarctos harroldorum
malayanus), en el Columbus Zoo
Subfamilia Ursinae

† Agriotherium

† Agriotherium inexpetans
† Agriotherium schneideri
† Agriotherium sivalensis
Helarctos

Helarctos malayanus, Oso malayo

Helarctos malayanus malayanus


Helarctos malayanus euryspilus, Oso malayo de
Borneo
Un oso bezudo (Melursus ursinus)
† Indarctos
en el parque nacional de
† Indarctos anthraciti Bannerghatta, en la India
† Indarctos arctoides
† Indarctos atticus
† Indarctos nevadensis
† Indarctos oregonensis
† Indarctos salmontanus
† Indarctos vireti
† Indarctos zdanskyi
Melursus

Melursus ursinus, Oso perezoso

Melursus ursinus inornatus, Oso de Sri Lanka


Melursus ursinus ursinus, Osos perezoso de la India
Un oso negro (Ursus americanus) en
† Ursavus el parque nacional Yellowstone,
† Ursavus brevirhinus Estados Unidos
† Ursavus depereti
† Ursavus elmensis
† Ursavus pawniensis
† Ursavus primaevus
Ursus

† Ursus abstrusus
Ursus americanus, Oso negro americano

Ursus americanus altifrontalis, Oso negro olímpico


Ursus americanus amblyceps, Oso negro de Nuevo México
Ursus americanus americanus, Oso negro oriental
Ursus americanus californiensis, Oso negro de California
Ursus americanus carlottae, Oso negro Haida Gwaii o de la Reina Carlota
Ursus americanus cinnamomum, Oso canela
Ursus americanus emmonsii, Oso negro glaciar
Ursus americanus eremicus, Oso negro mexicano
Ursus americanus floridanus, Oso negro de Florida
Ursus americanus hamiltoni, Oso negro de
Newfoundland
Ursus americanus kermodei, Oso Kermode u oso
espirítu
Ursus americanus luteolus, Oso negro de Luisiana
Ursus americanus machetes, Oso negro de México
occidental
Ursus americanus perniger, Oso negro Kenai
Ursus americanus pugnax, Oso negro de Dall
Ursus americanus vancouveri, Oso negro de
Vancouver
Ursus arctos, Oso pardo

Ursus arctos arctos, Oso pardo eurasiático


Un oso pardo (Ursus arctos), en el
Ursus arctos alascensis
zoológico de Moscú
Ursus arctos beringianus, Oso pardo de Kamchatka
† Ursus arctos californicus, Oso dorado de California
† Ursus arctos crowtheri, Oso del Atlas
† Ursus arctos dalli
Ursus arctos gobiensis, Oso pardo de Gobi
Ursus arctos horribilis, Oso gris o grizzly
Ursus arctos isabellinus, Oso pardo de los Himalayas
Ursus arctos lasiotus, Oso pardo de Usuri o grizzly
negro
Ursus arctos middendorffi, Oso de Kodiak
† Ursus arctos nelsoni, oso pardo de México
Ursus arctos piscator, Oso pardo de Bergman
(¿extinto?) Oso polar (Ursus marítimus), del
Ursus arctos pruinosus, Oso azul tibetano zoológico de Ranua, Finlandia
Ursus arctos sitkensis
Ursus arctos syriacus Oso pardo sirio
† Ursus deningeri
† Ursus dolinensis
† Ursus etruscus
† Ursus inopinatus, Oso pardo de MacFarlane (críptido; si es una especie legítima, está extinto)
† Ursus minimus
Ursus maritimus, Oso polar

Ursus maritimus maritimus


† Ursus maritimus tyrannus
† Ursus rossicus
† Ursus sackdillingensis
† Ursus spelaeus, Oso de las cavernas
Ursus thibetanus, Oso negro asiático

Ursus thibetanus formosanus, Oso negro de Formosa


Ursus thibetanus gedrosianus
Ursus thibetanus japonicus
Ursus thibetanus laniger
Ursus thibetanus mupinensis
Ursus thibetanus thibetanus
Ursus thibetanus ussuricus
† Kolponomos

† Kolponomos clallamensis
† Kolponomos newportensis

Los géneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus. El oso negro
asiático y el oso polar tuvieron sus propios géneros, Selenarctos y Thalarctos
respectivamente, los cuales ahora son usados como subgéneros.

Véase también
Anexo:Carnivora por población

Referencias
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Ursidae.
Wikispecies tiene un artículo sobre Ursidae.
Ursidae (http://www.archive.org/stream/faunaibricamam00cabr#page/n185/mode/2up) en "Fauna ibérica;
mamíferos" (http://www.archive.org/details/faunaibricamam00cabr). Ángel Cabrera Latorre. 1914. Facsímil
electrónico.

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