LA FISIOLOGÍA Y LA PSICOFÍSICA DE LA RELACIÓN COLOR-FORMA: UNA

REVISIÓN.

La relación entre el color y la forma ha sido un problema de larga data en la ciencia visual. Una
imagen de la segregación funcional y el agrupamiento topográfico emerge de estudios anatómicos y
electrofisiológicos en animales, así como por estudios de imágenes cerebrales en humanos. Sin
embargo, uno de los muchos roles de la información cromática es apoyar la percepción de la forma,
y en algunos casos puede hacerlo de una manera superior a la información acromática (luminancia).
Esto ocurre tanto en una etapa temprana de detección de contorno, como en etapas tardías y superiores
que involucran la integración espacial y la percepción de formas globales. El contraste cromático puro
también puede soportar varias ilusiones visuales relacionadas con la percepción de la forma. Por otro
lado, la forma parece ser un requisito previo necesario para el cálculo y la asignación del color en
todo el espacio, y hay varios aspectos en los que el color de un objeto puede verse influenciado por
su forma. Evidentemente, el color y la forma son mutuamente dependientes. Los estudios
electrofisiológicos han revelado neuronas en el cerebro visual capaces de señalar contornos
determinados por contraste cromático puro, cuyo ajuste espacial es similar al de las neuronas que
transportan información de luminancia. Parece que, especialmente en una etapa temprana, la forma
es procesada por varios sistemas independientes que interactúan entre sí, cada uno con diferentes
características de ajuste en el espacio de color. En etapas posteriores de procesamiento, surgen
mecanismos capaces de combinar información proveniente de diferentes fuentes. Una clara
interacción entre el color y la forma se manifiesta por el hecho de que las contingencias de forma de
color se pueden observar en diversos fenómenos perceptivos, como las consecuencias de la
adaptación y las ilusiones. Dicha interacción sugiere una posible vinculación temprana entre estos
dos atributos, algo que se ha verificado tanto en estudios electrofisiológicos como en RMF.

Sobre el papel de la visión del color

La visión del color es un don evolutivo para algunos organismos. Como todo en la naturaleza tiene
un propósito, tiene sentido preguntar para qué es la visión en color, a qué tipo de propósito sirve y
cómo mejora la manera en que la percepción visual apoya la adquisición de conocimiento sobre el
mundo. Además de enriquecer estéticamente nuestra experiencia visual, la visión del color también
tiene otras aplicaciones prácticas (para una revisión de las funciones de la visión del color, véase
Mollon, 1989). La más obvia es que el color proporciona información sobre cosas vitales, como el
estado de madurez de la fruta, la idoneidad de las flores y la presencia de agua (revelada por el color
de la vegetación de un lugar). Además, los colores también se utilizan a menudo como señales
sexuales para la reproducción, así como indicadores para estimar la salud o el estado emocional de
los demás. Sin embargo, un papel importante de la visión del color es permitirnos detectar blancos
contra fondos moteados o variados, donde la luminosidad varía de forma aleatoria. El color es una
característica de vinculación de la segregación perceptiva que sirve para la detección de objetivos y,
por lo tanto, para la identificación y categorización de objetos en el entorno. Pero, ¿por qué debería
el cerebro molestarse en utilizar información cromática para analizar la forma, cuando el sistema de
luminancia proporciona información mucho más detallada? La segregación de objetos también puede
ser realizada por este último, pero la visión del color tiene la gran ventaja de ser independiente de los
cambios locales en la iluminación. La luminosidad y los bordes de color suelen aparecer juntos, pero
en el caso de los bordes de iluminación, las sombras y los reflejos, la conservación del color respalda
la integridad de un objeto, lo que hace que las variaciones cromáticas sean indicadores más confiables
de los límites del material. Por lo tanto, la visión en color ayuda a segmentar una imagen retiniana en
componentes de iluminación y material percibidos, lo cual es crítico para la percepción de objetos
(ver Cavanagh, 1991; Shevell y Kingdom, 2008). La sensibilidad a la luminancia y al contraste
cromático sería ventajosa para un organismo, ya que proporcionaría fuentes de información
redundantes que mejorarían la detección del contorno en imágenes ruidosas. Además, la información
no siempre es redundante: un estudio detallado sobre las estadísticas de contraste de color y contraste
de luminancia de imágenes naturales ha demostrado que ambas variaciones ocurren con la misma
frecuencia y son independientes entre sí (Hansen y Gegenfurtner, 2009).
Aunque las características de bajo nivel de la visión de la forma derivada de la luminancia son
ligeramente mejores que las de la cromaticidad derivada (ver más abajo), se ha demostrado
experimentalmente que la última a veces puede hacerlo mejor que la primera. Por ejemplo, la fuerza
y la prioridad de la información de color en la segregación perceptiva es evidente en un estudio en el
que se demostró que el ruido de color interfiere fuertemente en una tarea de segregación de textura
basada en la orientación, haciendo que los objetos sean invisibles para los observadores normales
(Morgan et al., 1992 ). Es interesante que los dicromáticos ciegos al color rojo-verde escapen del
camuflaje del color y se desempeñen mejor que los sujetos normales en esta tarea. Además, se ha
demostrado que incluso la señal del cono S solo se puede usar para detectar límites cromáticos en
ausencia de contraste de luminancia (Conway, 2014). Por lo tanto, parece que la información de color
puede soportar la percepción de la forma de una manera que a veces puede ser superior a la
información de luminancia.
Una pregunta importante que sigue es si estos dos sistemas diferentes soportan la percepción de la
forma de manera independiente, o si y en qué etapa se incorporan a un mecanismo común. El hecho
de que, en visión, no podamos entretener simultáneamente a diferentes organizaciones perceptivas,
podría indicar un sistema común de reconocimiento de patrones (Mollon, 1989). Por otro lado, el
color y la forma son dos atributos diferentes de la experiencia visual, y tendría sentido si fueran
procesados por separado por sistemas independientes y funcionalmente especializados. Dicha
segregación funcional ha sido apoyada por la arquitectura neurobiológica del sistema visual (ver Zeki
y Shipp, 1988; Zeki, 1993), así como por estudios psicofísicos que demuestran que diferentes
atributos visuales, incluidos el color y la forma, se perciben de manera independiente y en diferentes
momentos (Moutoussis y Zeki, 1997a, b; Moutoussis, 2012). La cuestión de separar la visión
cromática de la espacial es tan antigua como Chisholm (1869) y será el tema principal de la presente
revisión.

Separación temprana de las funciones cerebrales

Las variaciones espectrales en el medio ambiente se extraen mediante mecanismos opositores de

cono, que dan lugar al sistema cromático, mientras que las variaciones de intensidad se extraen
mediante mecanismos aditivos de cono, que dan lugar al sistema de luminancia. Este último puede
usar el contraste de luminancia para soportar la percepción de la forma (form-from-luminance). Por
otro lado, la variación en la composición de la longitud de onda de la luz reflejada por las distintas
partes del campo visual puede servir para dos funciones: la primera debe usarse para segregar y
segmentar el mundo externo en varios objetos (forma desde color), y el segundo es asignar a cada
uno de estos objetos un color particular (color-desde-color). Por lo tanto, parece que estamos
equipados con dos sistemas cromáticos separados, uno que está involucrado en la detección de bordes
y el análisis del detalle espacial, y otro que calcula el color de cada objeto en el campo visual (Mollon,
1989). Es obvio que el sistema anterior es capaz de soportar y está directamente involucrado con la
percepción de la forma. Sin embargo, la relación entre el segundo sistema de color y el procesamiento
de la forma (ya sea en función de la luminancia o la cromaticidad) también es interesante, ya que
parecen estar estrechamente vinculados: un parámetro fundamental de la mayoría de los algoritmos
de cálculo de color es la estructura espacial (y espectral) de la luz entrando en el ojo.
La teoría de la visión del color de Retinex de Land es uno de esos ejemplos. En este algoritmo, las
cantidades relativas de luz de onda larga, media y corta en cada área del campo visual (se usó un
'Mondrian' multicolor en sus demostraciones) se comparan con las cantidades relativas de -, y la luz
de onda corta en las otras áreas del campo visual, para calcular tres "registros de luminosidad" para
cada área y determinar así su color (Land, 1974). Cada "registro de luminosidad" es un cálculo de la
cantidad relativa de la longitud de onda particular reflejada en esta área con respecto a la cantidad de
la misma longitud de onda reflejada por otras áreas en la escena, una comparación espacial. Antes de
que se pueda ejecutar cualquier cálculo de este tipo, el campo visual debe ser segmentado en primer
lugar en diferentes áreas. Por lo tanto, parece que la percepción de la forma, o al menos el cálculo de
la forma, es un requisito previo necesario para el cálculo del color percibido.
El cerebro está equipado con neuronas que podrían realizar tales cálculos (ver más abajo). Una
distinción importante sería preguntar si una neurona es selectiva de color, en cuyo caso la
participación en los cálculos de color es más probable, o simplemente sensible al color (que indica
contornos de color puros independientemente del color real), en cuyo caso una contribución Formar
desde el color es más probable. La distinción puede representarse de la siguiente manera: aquellas
neuronas que están interesadas en la disposición espacial del par de colores, que recuerdan a las
células simples en términos de construcción de campo receptivo, en comparación con aquellas que
no lo son, que se parecen a las células complejas en términos de construcción de campo receptivo .
Los términos de color con signo y sin color se han utilizado anteriormente para estos dos tipos de
mecanismos de procesamiento de color (Dobkins y Albright, 1994), y también se utilizarán en esta
revisión. En las etapas iniciales, es probable que ambas clases (con o sin signo) de neuronas corticales
reciban entradas de solo uno de los dos canales de color retinogenulados (parvo o konio). Sin
embargo, la distinción permanece operativa en las etapas subsiguientes, después de la convergencia
cortical de los canales parvo y konio, donde las neuronas sin signo son capaces de responder de
manera más universal a cualquier contraste cromático, mientras que otras siguen siendo selectivas
para la geometría espacial de matices particulares, es decir, retienen propiedad con firma de color: la
firma para el procesamiento del color del color.
Las características de las neuronas relacionadas con el color se analizan con más detalle en la sección
sobre electrofisiología. El rumbo de la fisiología del color sobre la psicofísica del color (o viceversa)
se anotará en todo el texto, aunque esto dista mucho de ser cortado y secado. Como se indicó
anteriormente, el principio guía es que las celdas sensibles al color (sin firma) deben ser compatibles
con la forma de color, y las celdas selectivas de color (con signo) son compatibles con el color de
color. Sin embargo, dada la posibilidad de que las señales con firma de color en una etapa se puedan
agrupar para formar señales sin firma de color en una etapa superior, no es posible hacer la distinción
de manera inequívoca. Por ejemplo, algunas neuronas en el área V1, según se informa, combinan la
selectividad del color con la sensibilidad al contraste de luminancia, lo que hace que la clasificación
de estas células y su contribución potencial a la percepción sean bastante ambiguas. Por lo tanto, para
ser francos, la claridad conceptual que ofrece el uso de la terminología "firmado / sin firmar" no
pretende ocultar el hecho de que la relación entre percepción, psicofísica y fisiología jerárquica sigue
siendo una historia complicada (y no resuelta).

La forma puede influir en la percepción del color

Varios estudios psicofísicos han demostrado claramente una interacción entre el color y la percepción
de la forma, y esta última puede influir en la primera. Los experimentos de relleno de color son uno
de estos fenómenos: en uno de los estudios más antiguos de este tipo, se ha demostrado que, si se
utiliza la estabilización de la retina para hacer invisible un contorno de anillo de anillo, el color del
anillo se llena en el Disco central (que en realidad tiene un color diferente) y también lo hace
desaparecer (Krauskopf, 1963). La percepción de los bordes es, por lo tanto, un factor determinante
de la extensión de la asignación de color, y se ha demostrado que incluso los contornos ilusorios
pueden determinar la forma de un área a ser rellenada por el color: debido a que el sistema S-cone
tiene una resolución espacial pobre y por lo tanto, es ciego a los bordes (Mollon, 1995), el amarillo
se puede hacer sangrar dentro de una región gris de similar excitación rojo-verde, hasta que se cumpla
una luminancia o un contorno ilusorio (Santana et al., 2011). Las mediciones del tiempo que se tarda
en rellenar el color de una región argumentan a favor de determinaciones independientes del límite
de una región cromática y del color de esa región (Santana et al., 2011). Con los estímulos de
movimiento transparentes, el relleno de color está determinado por la segmentación de la imagen y
puede ocurrir de manera simultánea e independiente en múltiples superficies diferentes, incluso si
estas superficies ocupan las mismas posiciones retinotópicas (Kanai et al., 2006).
También se ha demostrado que la inducción del color, es decir, el efecto del color del sonido
envolvente en la apariencia de color de un objetivo central, es máxima en la isoluminancia, cuando
no hay contorno de luminancia entre el centro y el sonido envolvente (Gordon y Shapley, 2006), lo
que sugiere que la luminancia puede suprimir el color del mismo modo que el color puede suprimir
la luminancia (Alpern, 1964). Además, los cálculos de la constancia del color pueden verse influidos
por la segmentación de una imagen en el espacio 3D, ya que los cálculos de la constancia parecen
funcionar en planos de profundidad separados (Werner, 2006). Otro ejemplo de cómo la forma puede
determinar el color de un objeto proviene del hecho de que este último puede variar con la percepción
3D de una superficie: el uso de gafas para cambiar la apariencia de una esquina 3D entre convexo y
cóncavo también cambiará la apariencia. aspecto de color de un lado de esta esquina, dependiendo de
si se percibe como una superficie interna o externa (Bloj et al., 1999). Los efectos como estos pueden
atribuirse al hecho de que, además de los cálculos en línea con respecto a la composición de la luz
reflejada en varias partes del campo visual, los cálculos en color también tienen en cuenta los
conocimientos previos con respecto a factores como la fuente y la dirección de la iluminación. . La
inferencia bayesiana, donde la probabilidad de una percepción particular no solo está determinada
por los datos sensoriales actuales sino también por los diversos aspectos previos del sistema, se ha
utilizado ampliamente para explicar la visión del color. Un ejemplo sorprendente de una influencia
cognitiva en la percepción del color es la demostración de que el conocimiento previo sobre el color
de los objetos puede hacer que las imágenes acromáticas aparezcan de color (Hansen y Gegenfurtner,
2006a). En un elegante estudio con resonancia magnética funcional mediante la clasificación de
patrones, el sello neuronal de tales antecedentes estuvo presente tan pronto como en el área V1
(Bannert y Bartels, 2013). Por lo tanto, parece que la influencia mutua entre la forma y el color se
extiende a todos los niveles del procesamiento jerárquico en el sistema visual, posiblemente
utilizando vías tanto hacia delante como hacia atrás (Zeki y Shipp, 1988; Shipp et al., 2009).

Contingencia de forma de color y ajuste doble

Si el color y la forma se procesaron de manera independiente, no debería haber interacción entre los
dos. Más específicamente, debe haber una independencia completa entre las características espaciales
de un estímulo, como la orientación o la frecuencia espacial (SF), y su color. Sin embargo, muchos
estudios psicofísicos sobre ilusiones y efectos perceptivos resultantes de la adaptación (es decir, de
cambiar la respuesta de un sistema debido a la estimulación), revelan contingencias entre estos dos
atributos visuales. La idea que prevalece detrás de los experimentos de adaptación es que las
poblaciones neuronales sintonizadas selectivamente con el estímulo de adaptación se fatigan después
de una exposición prolongada a este último, lo que lleva a una sensibilidad relativamente mayor de
las poblaciones oponentes y, por lo tanto, a un desequilibrio del sistema (ver Kohn, 2007, así
Thompson y Burr, 2009 para una revisión, incluidas explicaciones alternativas). La adaptación sirve
así como el electrodo del psicofísico para descubrir las propiedades neurofisiológicas del cerebro: si
un mecanismo se adapta, esto se toma como una indicación de que, por lo tanto, debe existir.
Probablemente el ejemplo más antiguo y más conocido de un efecto de contingencia es el efecto de
McCollough, que es un efecto de color específico de orientación (ver Figura 1): si uno se adapta
simultáneamente a dos pares de orientación de color, el color del efecto de color Depende de la
orientación del estímulo de prueba (McCollough, 1965). Por ejemplo, si uno toma dos colores
complementarios, como el rojo y el verde, y los atribuye a una rejilla vertical y una horizontal
respectivamente durante un período de adaptación, un estímulo de prueba acromática vertical
producirá un efecto de color posterior con un matiz verde y un tono horizontal. el estímulo de la
prueba acromática producirá un efecto de tinte rojo. Dado que el sistema visual se ha adaptado por
igual a los dos colores, la presencia de un efecto posterior al color sugiere que el color y la orientación
se codifican como pareja. El efecto no muestra la transferencia interocular, lo que sugiere que se
realiza en una fase temprana de la visión: el área V1 en realidad es el único candidato, ya que no hay
selectividad de orientación antes y no hay monocularidad después. La especificidad del color del
efecto sugiere la participación de neuronas estriadas que son selectivas tanto para el color como para
la orientación. Curiosamente, si los dos pares de adaptación se presentan a altas tasas de alteración
que hacen que no solo el emparejamiento de la orientación del color, sino también los dos colores
sean invisibles, el efecto sigue ahí, lo que sugiere que esta unión temprana de color y orientación
también es preconsciente (Vul y MacLeod, 2006).
Se ha demostrado una contingencia similar pero opuesta entre el color y la forma utilizando el efecto
de inclinación posterior: la doble adaptación a dos rejillas de diferentes colores, una inclinada hacia
la izquierda y otra hacia la derecha, hará que la rejilla de prueba vertical aparezca inclinada en la
dirección Opuesto a la rejilla de adaptación del mismo color (Held y Shattuck, 1971). La ilusión es
máxima en torno a 15 ° y luego disminuye, de manera que permite calcular el ancho de la
sintonización de orientación de los mecanismos subyacentes. Cabe señalar que, tanto en este como
en los estudios originales de McCollough, también hubo un contraste de luminancia presente: la
orientación no se definió simplemente por el color. Por lo tanto, en el nivel neuronal, la selectividad
al color coexistió con la selectividad a la orientación que, sin embargo, quedó definida por la
luminancia. Sin embargo, también se ha demostrado que el efecto tilt-aftere normal es igualmente
fuerte usando estímulos isoluminantes, que puede haber una interacción parcial entre la luminancia y
el sistema cromático en este efecto, y que el efecto se reduce generalmente como diferencia entre la
adaptación y los colores de prueba aumentan, revelando de esta manera el ajuste de los mecanismos
de orientación específicos en la visión del color (Elsner, 1978; Lovegrove y Mapperson, 1981). En
conjunto, estos resultados apoyan la idea de que tanto la luminancia como los sistemas cromáticos
son igualmente eficientes en la orientación de la señalización.

FIGURA 1 | El efecto McCollough. Las presentaciones

alternativas, retinotópicamente correspondientes de los dos
estímulos mostrados a la izquierda (A) durante un período de
adaptación, conducen a efectos de efectos de color específicos de
orientación: cuando se presenta el estímulo de prueba mostrado
a la derecha (B), las barras verticales aparecen rojas y la barra
horizontal aparece en verde (Reproducido con permiso de Nature
Publishing Group, Macmillan Publishers Ltd, Nature
Neuroscience; Vul y MacLeod, 2006).

En otro estudio detallado de las contingencias de color en el efecto de inclinación posterior se

encontró que, después de la doble adaptación a las rejillas de color de orientación opuesta, la dirección
del efecto dependía de la posición de la prueba en el espacio de color, siendo máxima cuando la
prueba y el adaptador fueron idénticos (Flanagan et al., 1990). El espacio de color utilizado se explica
en la Figura 2 y es el definido por Derrington et al. (1984), también conocido como el espacio de
color DKL, cuyas direcciones cardinales describen con precisión las preferencias de color de las
neuronas LGN parvo y konio (magenta / cian y morado / amarillo verdoso) en lugar de los colores
opositores perceptivos primarios (rojo / verde). y amarillo / azul). Las rejillas de color se formaron
mediante modulaciones sinusoidales a lo largo de los ejes cardinales y se desviaron durante la
adaptación para evitar la formación de imágenes secundarias estáticas. La adaptación a lo largo de un
eje de 45 ° a los cardinales también proporcionó un efecto posterior parcial, de acuerdo con estudios
fisiológicos que informan una distribución más amplia de los ejes de color preferidos entre las
neuronas corticales tempranas en comparación con la LGN (Lennie et al., 1990; Kiper et al. , 1997).
Como también es el caso del efecto de McCollough, los mecanismos corticales deben participar en el
efecto de inclinación posterior, ya que no hay selectividad de orientación a nivel subcortical. Respecto
a la selectividad del color, el estímulo utilizado por Flanagan et al. (1990) deben adaptar celdas
orientadas con color y sin color; cualquier clase podría ser capaz de generar el efecto contingente
observado, con la implicación de que la sintonización de la orientación se genera por separado dentro
de los canales parvo y konio a nivel cortical, antes de su convergencia. Sin embargo, cuando solo se
presentó un par de orientación de color durante la adaptación, la magnitud máxima del efecto de la
inclinación fue mayor, y nunca cayó a cero (a través de las rejillas de prueba de cromaticidad variable,
incluida la acromática). Esto sugiere la presencia de dos componentes para el resultado, uno de
referencia no selectivo y uno sintonizado para colorear. Este último puede codificar la forma de una
manera similar e igualmente eficiente a la primera, proporcionando una fuerte evidencia de la
capacidad del sistema de color para soportar la percepción de la forma de forma independiente. La
línea de base no selectiva, por otro lado, proporciona evidencia para una segunda etapa de análisis de
forma, capaz de agruparse a través de entradas cromáticas y de luminancia. Así, los resultados de
Flanagan et al. (1990) sugieren la existencia de varios mecanismos corticales separados, orientados a
la orientación, uno de los cuales es acromático y al menos dos de ellos son cromáticos, y por lo tanto
apoyan la idea de diferentes poblaciones de neuronas de orientación selectiva activadas al máximo
por cada una. La existencia de sistemas integradores en un nivel superior está respaldada por
evidencia adicional que se presenta a continuación.

FIGURA 2 | Una demostración esquemática del espacio de color

DKL. Los ejes "constante B" y "constante R&G" definen un plano
de isoluminante centrado en el punto blanco. Cada color se
representa como un punto en el espacio 3D usando coordenadas
esféricas que especifican la elevación desde este plano isoluminante
(es decir, la modulación a lo largo de los ejes acromáticos / de
luminancia), el azimut (es decir, el tono real) y el contraste (como
una fracción de la modulación máxima a lo largo de los ejes
cardinales (Reimpreso con permiso de John Wiley & Sons Ltd;
Derrington et al., 1984).

Los mecanismos responsables del efecto de inclinación posterior también son responsables de la
ilusión de inclinación, en la que una rejilla anular inclinada induce una inclinación opuesta en la
orientación de una rejilla de objetivo central (Gibson y Radner, 1937). A diferencia de los primeros
informes que afirman el fracaso de esta ilusión en la isoluminancia (Livingstone y Hubel, 1987), la
ilusión de inclinación puede apoyarse en estímulos puramente cromáticos y se maximiza cuando la
prueba y el inductor son de cromaticidad similar (Cli ff ord et al., 2003a). Esta selectividad por el
color implica la participación de células selectivas del color, mientras que la persistencia del efecto
utilizando diferentes colores revela también la participación de neuronas que son sensibles al color
(pero no selectivas). Además, en este estudio también se informó una interacción entre la luminancia
y las rejillas de color puro, lo que sugiere una inhibición lateral específica de la orientación y una
especificación de color específica entre las células que prefieren la misma orientación. Esto, a su vez,
implica una selectividad dual y una interacción de forma de color en una etapa temprana del
procesamiento visual (Cli ff ord et al., 2003a). En un estudio adicional del mismo grupo, que comparó
la ilusión de inclinación con el efecto de inclinación posterior, se confirmó que ambos son máximos
cuando la prueba y el inductor están modulados a lo largo de los mismos ejes del espacio de color,
con esta selectividad ligeramente más pronunciada en la ilusión de inclinación (Cli ff ord et al.,
2003b).
Las características cromáticas y la posición jerárquica (dentro de la vía visual) de los mecanismos
involucrados en la ilusión de inclinación se investigaron en un estudio que presentaba el objetivo en
un ojo y el envolvente en el otro, siendo los dos el mismo o el mismo color. : se encontró que, mientras
que el mecanismo binocular es en gran parte invariable en color, el mecanismo monocular es
puramente cromático, lo que implica la existencia de neuronas de orientación de color acopladas en
la corteza visual temprana (Forte y Clifford, 2005).
Se sugirió un modelo de dos etapas para la ilusión, en la cual los mecanismos visuales binoculares
codifican la forma de una manera que es en gran medida insensible a la firma cromática, mientras que
el procesamiento de color y orientación interactúa en las etapas monoculares del procesamiento visual
(Forte y Cli-ord, 2005) . Este modelo también está en armonía con la falta de transferencia interocular
en el efecto de McCollough (McCollough, 1965). La existencia de un sistema de formas basado en
información cromática pura está respaldada por experimentos que muestran una disminución en los
contrastes de umbrales para las orientaciones verticales y horizontales en comparación con las
oblicuas (efecto oblicuo), utilizando estímulos isoluminantes (Reisbeck y Gegenfurtner, 1998).
Al usar el efecto de tamaño posterior (Blakemore y Sutton, 1969), también se informó una
contingencia entre SF y color (Hardy y De Valois, 2002). En este experimento, los sujetos se
adaptaron a gabores de colores con variabilidad luminosa, uno con un SF alto y otro con un SF bajo,
presentados simultáneamente en diferentes ubicaciones de la retina (ver Figura 1 de Hardy y De
Valois, 2002). Si se usó un solo color (por ejemplo, rojo) durante la adaptación, el efecto posterior
fue más fuerte para una prueba del mismo color pero todavía presente para una prueba de un color
diferente (por ejemplo, verde). En experimentos de doble adaptación que usan dos adaptadores de un
color diferente, que también tienen la disposición espacial opuesta con respecto a la cual se presentó
SF donde, se encontró que la dirección de la consecuencia dependía del color de la prueba (Hardy y
De Valois, 2002 ). De este modo, fue posible disociarse entre los mecanismos selectivos de color e
insensibles al color del efecto posterior, lo que demuestra que el primero podría representar 1/3 del
efecto total y fue altamente selectivo tanto para la orientación como para el ojo de origen, lo que
sugiere un inicio temprano. mecanismo monocular cortical y la participación de neuronas con signos
de color (como en el efecto de McCollough). La parte insensible al color del efecto mostró
transferencia interocular, revelando un mecanismo posterior (superior) y (sorprendentemente) no era
tan sensible a la orientación.

Propiedades espaciales de los detectores de color y luminancia

Como se mencionó anteriormente, las salidas de cono se combinan en el nivel post-receptor de dos
maneras diferentes: un aditivo, que da lugar a señales de luminancia sin información sobre la
composición de la longitud de onda de la luz, y un sustractivo, que conserva este último y, por lo
tanto, puede utilizarse Para determinar el color de los objetos. Una pregunta importante para la
psicofísica visual es examinar las propiedades y funciones de estos dos sistemas separados, así como
la relación entre ellos. De acuerdo con el antiguo modelo de "libro de colorear", la función del sistema
de luminancia es segmentar la entrada visual en diferentes objetos y formas, y la función del sistema
de color es simplemente rellenar los colores de estos objetos. Una visión alternativa sugiere que la
información cromática también se puede usar para derivar la percepción de la forma,
independientemente del sistema de luminancia e igualmente eficiente. Como no estamos ciegos a los
arreglos espaciales del fondo de la figura isoluminante estacionaria (es decir, de la misma
luminancia), la información cromática parece capaz de soportar la percepción de la forma. La
pregunta es qué tan bien puede hacer esto y cómo su rendimiento se compara con el del sistema de
luminancia. Por ejemplo, se espera que la resolución espacial de este último sea mucho mejor, ya que
solo está limitada por el espaciado de (cualquier tipo) de conos. Los estudios que comparan el
rendimiento de los dos sistemas con respecto a la visión espacial, así como el grado en que son
independientes o interactúan entre sí, han arrojado algo de luz sobre estas cuestiones. Los umbrales
de detección, la suma por debajo del umbral (es decir, con intensidades por debajo del umbral), los
efectos de adaptación y el enmascaramiento, son las herramientas psicofísicas más comunes que se
han utilizado en esta búsqueda.
Una forma de comparar las propiedades de los sistemas de color y luminancia es estimar su
sensibilidad mediante el trazado de los umbrales de detección en función del contraste. De esta
manera, se estima el contraste mínimo necesario para percibir el estímulo y da una idea de la
sensibilidad del sistema al atributo particular. Sin embargo, hay un problema técnico al comparar las
sensibilidades del color y el sistema de luminancia, ya que la definición de contraste no es tan sencilla
en el primero como en el segundo. La luminancia es lo que se llama un continuo protético ('¿cuánto?'),
Y por lo tanto tiene una intensidad medible (cantidad total de energía) que se puede usar en los
cálculos de contraste (por ejemplo, [max-min] / [max + min]) . El color, por otro lado, es un continuo
metático ("¿qué tipo?"), Que no tiene una intensidad medible. Diversos estudios han utilizado
diferentes métodos para definir el contraste de color, generalmente en términos de capacidades de
visualización de gráficos, o con respecto a los umbrales absolutos de detección de un sujeto
individual.
Dichas definiciones arbitrarias son útiles para calcular cosas como la sensibilidad del sistema
cromático con respecto a SF, pero dejan la validez de una comparación directa entre el rendimiento
de color y la luminancia como una cuestión abierta.
En este sentido, se ha demostrado que la forma de color puro se pierde a altas frecuencias (ver Elsner,
1978) y que, en general, se considera que el sistema de luminancia tiene una resolución espacial (y
temporal) más alta que la cromática ( Kelly, 1983). Se ha encontrado que la función de sensibilidad
al contraste para el color disminuye monótonamente con la frecuencia, mientras que la luminancia
uno tiene caídas en las frecuencias espaciales altas y bajas (De Valois y Switkes, 1983; Mullen, 1985).
Al comparar la sensibilidad de los dos sistemas con respecto a la SF y la orientación, los mecanismos
de luminancia muestran umbrales de detección de contraste ligeramente más bajos, en comparación
con los mecanismos de color (Webster et al., 1990). Dicha comparación se realiza normalizando los
umbrales de luminancia y color en términos de múltiplos iguales de sus respectivos umbrales de
detección de contraste. Webster et al. Utilizaron dos tipos de tareas, a través de contrastes variables.
(1990): una tarea de detección, en la que los sujetos tenían que decidir en cuál de los dos intervalos
de tiempo apareció el estímulo, y una tarea de discriminación, en la que los sujetos tenían que decidir
qué tipo de rejilla se presentaba. Se demostró que los observadores podían discriminar de forma fiable
la orientación y el SF de las rejillas cromáticas incluso en el límite de los umbrales de detección.
Además, también podrían discriminar entre luminancia y redes cromáticas, así como entre diferentes
tipos de redes cromáticas en sus contrastes de detección, sugiriendo que los mecanismos involucrados
en la detección de estos estímulos son selectivos para la información espacial y cromática.
Otra forma de examinar la independencia entre diferentes mecanismos de detección en el cerebro es
la adaptación. Usando estímulos de adaptación que aíslan los conos-S, se han informado elevaciones
de umbrales que fueron específicas tanto para la orientación como para el color (Stromeyer et al.,
1980). Los resultados de este estudio son una clara demostración de los mecanismos espaciales
selectivos del color, ya que no se observó una elevación del umbral para otros colores que no sean la
prueba. El efecto no mostró transferencia interocular y se eliminó si el color de prueba o la orientación
de prueba eran diferentes de los del estímulo de adaptación, revelando una señal de color de
orientación combinada en una etapa temprana de procesamiento. Otros estudios también han sugerido
dicha evidencia de una señal monocular de orientación del color (ver arriba y abajo). Con respecto a
la SF, se han demostrado efectos de tamaño simultáneo pero opuesto después de la doble adaptación
a la luminosidad y las redes de isoluminantes, lo que sugiere que los canales de crominancia y
luminancia realizan un análisis de la imagen de la SF similar pero independiente (Favreau y
Cavanagh, 1981). No se encontró transferencia interocular para la señal de isoluminante en este
estudio, lo que apunta hacia la operación de los mecanismos de etapa temprana. Se ha reportado
anisotropía de orientación para la detección de redes cromáticas, lo que también sugiere una
representación explícita de la orientación de los estímulos cromáticos (Murasugi y Cavanagh, 1988).
Además, la adaptación a las rejillas de isoluminantes produjo elevaciones en los umbrales de contraste
que eran específicas de la orientación y la SF, tal como es el caso con la adaptación a las rejillas de
luminancia (Bradley et al., 1988). En este estudio, hubo poca adaptación cruzada entre la luminancia
y el color, apuntando hacia poblaciones celulares separadas en lugar de un sistema de forma común
que deriva información de ambas. Además, la especificidad con respecto al color del estímulo podría
sugerir la participación de neuronas de color selectivo.
La independencia y la interacción entre diferentes sistemas también pueden revelarse en la medida
en que uno puede enmascarar al otro. En estos tipos de experimentos, la presencia de un estímulo de
enmascaramiento (generalmente denominado máscara) interfiere con la detección de un estímulo
objetivo (generalmente denominado prueba) presentado en forma precisa en el tiempo. La máscara
se puede presentar ligeramente antes, después o al mismo tiempo con la prueba, y generalmente
resulta en un aumento de los umbrales de detección (aunque la facilitación puede ocurrir con máscaras
de umbral).
La idea es que si la máscara tiene un efecto en la detección, entonces las dos deben procesarse por el
mismo mecanismo neuronal subyacente o por diferentes mecanismos que, sin embargo, interactúan
entre sí. Si, por otro lado, la máscara no tiene efecto, se supone que las dos son procesadas por
mecanismos independientes en el cerebro. Por ejemplo, si los efectos de enmascaramiento están
presentes solo cuando la prueba y la máscara tienen el mismo SF, se implica una arquitectura
caracterizada por canales de frecuencia espacial separados.
El enmascaramiento con luminancia y rejillas de isoluminantes ha revelado una especificidad similar
a la de SF, lo que sugiere que el sistema de color, al igual que el sistema de luminancia (Campbell y
Robson, 1968), también consiste en un paso de banda (es decir, que tiene un rango de frecuencias
especí fi co) fi ltros espaciales ( De Valois y Switkes, 1983). Dentro de un sistema, la especificidad
de la frecuencia espacial fue más pronunciada para la luminancia que para el sistema de color, lo que
sugiere la existencia de canales de frecuencia espacial más sintonizados para este último. La
especificidad de la frecuencia espacial fue aún más pronunciada cuando se enmascaraba a través de
los sistemas, siendo el enmascaramiento del color por luminancia la más estricta (se requieren
frecuencias espaciales idénticas). Esta asimetría indica la posibilidad de interacciones inhibitorias
laterales asimétricas a nivel neuronal, con información cromática que domina la información de
luminancia (De Valois y Switkes, 1983). Estos resultados demuestran claramente que los dos sistemas
no muestran una independencia completa y se extienden en un estudio posterior del mismo grupo
(Switkes et al., 1988), en el que la máscara se presentó en contrastes por debajo del umbral (se
utilizaron máscaras de umbral superior en De Valois y Switkes, 1983). Se ha discutido anteriormente
(ver arriba) que, debido al sombreado, el contraste cromático es más confiable que el contraste de
luminancia en la segregación de la figura y el suelo, y por lo tanto una interacción asimétrica tal
podría ser beneficiosa para el organismo. Otro estudio de enmascaramiento, que utiliza estímulos
isoluminantes de varias frecuencias espaciales, también ha verificado que la función de sensibilidad
al contraste cromático es la envoltura superior de una gama de mecanismos de paso de banda (Losada
y Mullen, 1994). Se encontró de nuevo que las frecuencias espaciales cercanas eran más efectivas
tanto en la facilitación como en el enmascaramiento que las frecuencias espaciales más alejadas de la
prueba. Por lo tanto, como es el caso del sistema de luminancia, el sistema de color también consta
de diferentes canales de frecuencia espacial pero con una sintonización ligeramente más amplia que
la luminancia.
La sensibilidad del sistema visual no siempre se mide con respecto a la ausencia total de un estímulo
como punto de referencia, pero también en los casos en que está presente un estímulo inicial
(pedestal). Un pedestal por debajo del umbral puede llevar a la facilitación de la detección del objetivo
o interferir con este último, como en el enmascaramiento. Los experimentos que muestran que un
pedestal de color no se agrega a un pedestal de luminancia para facilitar la detección de luminancia,
sino que producen enmascaramiento (y viceversa), también apuntan hacia la existencia de
mecanismos espaciales de luminancia y color separados (Mullen y Losada, 1994). En el mismo
estudio, los sujetos mostraron una disminución en el umbral de prueba con contraste de luminancia
agregado (facilitación de luminancia-luminancia), a pesar del umbral de elevación inicial
(enmascaramiento de luminancia de color) producido por un pedestal cromático fijo. Por lo tanto, la
facilitación por debajo del umbral no se ve afectada por la presencia de una máscara de contraste de
color por debajo del umbral, es decir, los efectos opuestos de enmascaramiento y facilitación pueden
ocurrir simultáneamente. Estos resultados pueden explicarse por la presencia de mecanismos
separados de color y luminancia, que sin embargo interactúan entre sí (Mullen y Losada, 1994). Al
probar la sumatoria por debajo del umbral entre el color y la luminosidad de los gabores en una amplia
gama de frecuencias espacio-temporales, el mismo grupo no ha encontrado ninguna suma lineal entre
el color y la luminancia (Mullen et al., 1997). En este estudio, la detección del estímulo se logró
cuando cualquiera de los dos mecanismos alcanzó su propio umbral ("regla OR inclusiva"), lo que
apoya la existencia de dos sistemas separados que contribuyen independientemente a la detección
utilizando lo que se conoce como suma de probabilidad (pero también vea Gur y Akri, 1992). Se han
informado resultados similares entre todas las combinaciones posibles de los ejes cardinales del
espacio de color DKL (ver Figura 2), normalizados al umbral de detección (Mullen y Sankeralli,
1999). En este estudio, la suma subthresold reveló una independencia estocástica de los mecanismos
"rojo-verde", "azul-amarillo" y luminancia post-receptor, cuya presentación conjunta en un contraste
cercano al umbral aumenta la probabilidad de detección a través de la suma de probabilidad. Debe
observarse, sin embargo, que tales resultados no garantizan que la independencia también esté
presente en los niveles superiores al umbral (es decir, por encima del umbral).
Cálculos de forma global

La detección y discriminación de los contornos locales es la primera etapa en cualquier cálculo que
conduzca a la percepción de la forma. En los experimentos descritos en la sección anterior, los
contornos locales se definieron por luminancia o color o ambos, y se examinaron la sensibilidad y la
interacción entre la luminancia y las características del estímulo cromático. Sin embargo, la
percepción global de la forma no se caracteriza completamente por la sensibilidad y las características
de ajuste de los diferentes sistemas en la orientación y el dominio SF. También requiere una
explicación de cómo se integra la información de los detectores locales en el espacio, por lo que se
puede preguntar si la información local cromática y de luminancia es igualmente efectiva en esta
segunda etapa, y si estos dos sistemas permanecen separados o si existen mecanismos capaces de
hacerlo. Agrupar señales locales provenientes de diferentes fuentes. Debido a la posibilidad de tal
mecanismo de agrupación, un rendimiento mínimo en la isoluminancia en tareas de integración
espacial no implica necesariamente una superioridad del sistema de luminancia, ya que también
podría ser el resultado de un mecanismo aditivo al que ambos sistemas contribuyen (Kingdom et al.
al., 1992). Tales mínimos de rendimiento en la isoluminancia se han usado ampliamente para
demostrar una superioridad del sistema de luminancia en dominios perceptivos particulares (por
ejemplo, movimiento, ver Cavanagh et al., 1984). Sin embargo, para inferir una superioridad del
sistema de luminancia sobre el color uno, el rendimiento basado en isoluminantes y estímulos
isocromáticos requiere una comparación directa, lo que plantea el problema de calibrar su contraste
relativo, como se señaló anteriormente. Esta sección describe experimentos que están cuidadosamente
diseñados para abordar la cuestión de si la información de color y luminancia son igualmente efectivas
en la integración espacial, y si se combinan o no al nivel de la percepción de la forma global.
En un estudio de este tipo, en el que se usó la opción de baja orientación de SF para separar la fi gura
del suelo, después de la normalización por el umbral para la detección de elementos individuales, no
se encontró diferencia en el umbral de detección de la fi gura entre el color definido y Rejillas
definidas por luminancia (McIlhagga et al., 1990). Los resultados implican que tal proceso
automático, de preatención de separación de texturas, se puede lograr usando solo la información
cromática, tan eficientemente como cuando se usa información de luminancia. De manera similar, se
encontró que los estímulos isoluminantes eran igualmente efectivos para los de luminancia en una
tarea de integración espacial, en la que los sujetos tenían que juzgar la colinealidad entre 2 y 16
elementos aleatorios (Kingdom et al., 1992). En otra tarea de integración espacial, se demostró que
tanto la luminancia como los estímulos cromáticos emplean la suma de probabilidad de las señales
de orientación y contraste para detectar un objetivo dentro de los distractores, un proceso que también
involucra etapas más altas del procesamiento espacial global (Reisbeck y Gegenfurtner, 1998). En
este estudio, se demostró que las funciones de los umbrales de orientación con respecto al contraste
tienen una forma similar para la luminancia y el color, lo que revela mecanismos de discriminación
de orientación similares (el color es ligeramente más sensible a bajo SF y viceversa a alto SF). Por lo
tanto, todos estos hallazgos sugieren que el contraste de color se puede usar tan eficientemente como
el contraste de luminancia en tareas de integración espacial.
En otro tipo de tarea espacial, en la que las continuidades de orientación local de los elementos de
gabor se integran en un patrón de forma global, se encontró que el rendimiento del sistema de color
era comparable al del sistema de luminancia, especialmente con altos contrastes (McIlhagga y Mullen
, 1996). Cuando se combinaron los gabores de fi nidos por color y por luminancia, el rendimiento fue
mucho peor en comparación con las condiciones homogéneas, lo que sugiere sistemas de integración
separados con una cantidad limitada de interacción, en lugar de un mecanismo de integración único
que es independiente de la naturaleza de la señal (McIlhagga y Mullen, 1996). En otra tarea de
integración de contorno de este tipo, en la que la curvatura de orientación de elemento a elemento así
como el contraste de elemento individual fueron las variables independientes, se encontró que el
rendimiento era similar si la luminancia o isoluminante 'rojo / verde' o Se usaron gabores 'azules /
amarillos' como elementos (Mullen et al., 2000). En este estudio, la discriminación por orientación
fue mucho más débil para los estímulos "azul / amarillo". Sin embargo, en el umbral de contraste para
la detección de la trayectoria, todos los gavores individuales tenían un contraste superior al umbral,
es decir, el rendimiento de la detección de la trayectoria no estaba limitado por la incapacidad de ver
los elementos individuales. Por lo tanto, se deduce que la limitación de contraste para esta tarea debe
ocurrir en una etapa superior (posiblemente común). La curvatura, que fue el otro factor limitante
para la detección de la trayectoria en este estudio, también se encontró que afecta a los tres tipos de
estímulos de la misma manera.
Por lo tanto, aunque los rendimientos óptimos de los mecanismos cromáticos caen ligeramente por
debajo del mecanismo de luminancia, no se encontró evidencia de que sean deficientes en la
integración del contorno. Los autores también examinaron la posibilidad de un proceso de integración
común utilizando rutas cuyos elementos (gabors) alternaban entre dos canales. Se encontró que esto
afectaba el desempeño, pero no al nivel (muy pobre) predicho por un modelo de desempeño que
utiliza mecanismos totalmente independientes (que tratarían un contorno de 10 elementos como dos
contornos de cinco elementos separados). Por lo tanto, se dedujo que el proceso de integración
espacial responsable de la extracción de la trayectoria tenía cierta capacidad de agruparse a través de
los canales primarios, pero la naturaleza de este proceso seguía siendo incierta, ya que no era ciega a
la cromaticidad de los elementos de Gabor. Además, también se demostró que era susceptible a la
variación en su fase, incluso con una cromaticidad uniforme, lo que sugiere una participación
inherente de los mecanismos con signos de color (Mullen et al., 2000).
En un estudio posterior realizado por el mismo grupo, se observó que el rendimiento de los
mecanismos cromáticos disminuyó más rápidamente con el aumento de la separación de elementos,
lo que sugiere que tal vez la integración de contorno de este sistema se basa más en las interacciones
de corto alcance en comparación con las interacciones de mayor alcance de El sistema acromático
(Beaudot y Mullen, 2003). En un tipo diferente de estudio de discriminación de forma global, en el
cual la frecuencia radial fue variada y los sujetos tuvieron que juzgar la circularidad de un patrón
dado, el mejor rendimiento se logró con estímulos de luminancia y el peor con azul / amarillo (Mullen
y Beaudot, 2002). Sin embargo, estas diferencias no fueron muy grandes y, en los niveles de contraste
más altos, la discriminación de la forma cromática también podría alcanzar un rendimiento de
hiperactividad, lo que sugiere que la visión del color no puede considerarse seriamente deficiente en
la percepción de la forma global. De nuevo, varios mecanismos diferentes de orientación del color
parecen estar involucrados, en lugar de ser un simple canal cromático y un solo canal de luminancia.
Una tarea de integración espacial diferente, comúnmente utilizada en la literatura, es medir el umbral
de detección de una señal que está incrustada en el ruido, donde la señal y el ruido se muestrean desde
distribuciones gaussianas separadas a través de varias direcciones en el espacio de color. Se trata de
una tarea de segregación en el fondo de la figura basada en la idea de que, si el ruido y la señal se
procesan mediante mecanismos neuronales separados, las modulaciones del primero no deben
interferir con la detección del último. Si, por otro lado, los cambios en el ruido afectan la sensibilidad
a la señal, entonces se supone un mecanismo de procesamiento subyacente común, es decir, la mayor
interferencia debe ser causada por modulaciones de ruido en direcciones cercanas a la modulación de
la señal. De esta manera, los mecanismos de detección de orden superior independientes se pueden
identificar, además de los cardinales: si el ruido ortogonal en una dirección no tiene efecto, esto se
puede modelar mediante un mecanismo cortical de orden superior que se sintoniza en esta dirección
( véase la Figura 3 de Hansen y Gegenfurtner, 2013).
En un estudio que midió umbrales de detección para redes verticales integradas en el ruido de banda
ancha espaciotemporal, se encontró que si la señal y el ruido se modulaban a lo largo de los ejes
ortogonales en un espacio de color 2D (direcciones cardinal magenta-cian y acromática), el ruido no
tenía ningún efecto en la detección (Gegenfurtner y Kiper, 1992). Si, por otro lado, tanto el ruido
como la señal se modulaban a lo largo del mismo eje, existía una relación lineal entre el ruido y el
umbral de la señal. Además, la pendiente de esta relación a lo largo del magenta-cian y a lo largo del
eje de luminancia fue la misma. Estos resultados sugieren la existencia de dos mecanismos
independientes igualmente eficaces para la detección de señales cromáticas y de luminancia,
respectivamente. Curiosamente, también se han descubierto otros mecanismos sintonizados en
direcciones no cardinales que combinan la luminancia y la información cromática, cuya afinación
cromática (preferencia y amplitud de sintonización) se podría estimar manteniendo la dirección de la
señal constante y cambiando la dirección del ruido ( Gegenfurtner y Kiper, 1992).
En otro estudio en el mismo sentido, se encontró una interferencia mínima en las direcciones
cardinales, lo que sugiere una vez más la existencia de canales de luminancia y crominancia
relativamente independientes, uno en cada dirección cardinal, así como otros dos canales en ejes
intermedios dentro del plano isoluminante (Li y Lennie, 1997). En otro estudio de discriminación de
orientación que involucra ruido externo, el rendimiento fue equivalente para los estímulos de color y
luminancia, demostrando la capacidad de la información cromática para soportar las primeras etapas
de la visión de la forma, casi tan efectivamente como la información de luminancia (Beaudot y
Mullen, 2005).
La cuestión de la cantidad de mecanismos cromáticos independientes ampliamente sintonizados para
la segregación de formas es de gran interés, ya que está claro que existen direcciones distintas a las
cardinales en el espacio de color. En un intento de investigar en detalle la presencia y el número de
tales mecanismos, un estudio de segmentación de imagen utilizó una señal de textura y ruido que se
variaron en varias direcciones en el plano de luminancia isoluminante o LM, para mostrar que el
enmascaramiento es máximo cuando el ruido está en la misma dirección con la señal, y mínimo
cuando el ruido está en una dirección ortogonal a la señal (Hansen y Gegenfurtner, 2006b). Las curvas
de sintonización del umbral de detección en el espacio de color que resultaron de estas mediciones
detalladas se describieron mejor mediante un modelo de detección cromática de múltiples (N = 16
que proporcionaron el mejor ajuste) mecanismos de detección de orden más amplio y mejor
sintonizados. Estos resultados fueron verificados por un estudio posterior del mismo grupo, en el que
los mecanismos de color de orden superior se representaron en una configuración de señal dentro de
ruido, manteniendo el ruido constante y cambiando la dirección de la señal (Hansen y Gegenfurtner,
2013) .
El enmascaramiento entre los estímulos de color y luminancia también se ha utilizado en tareas de
forma de orden superior, como la detección de un patrón de orientación-modulación definido por
gabor (ver Figura 1 de Pearson y Kingdom, 2002). La idea es que si una máscara por debajo del
umbral facilita la detección de la prueba, entonces tanto la prueba como la máscara se procesan por
el mismo mecanismo, algo que se observó experimentalmente en condiciones cruzadas y sin cruzar.
Por lo tanto, la detección de patrones de modulación de orientación parece ser la función de un solo
mecanismo que agrupa la información de luminancia y color. Los autores proponen la existencia de
diferentes sistemas independientes de color y luminancia en la primera etapa del procesamiento de
formas, y un sistema común de segunda etapa que agrupa las entradas de color y luminancia (tal como
se propone para la integración del contorno en los patrones de vidrio, consulte a continuación).
El potencial para la integración espacial de la información cromática pura con respecto a la percepción
de la forma global también se ha investigado mediante el uso de estímulos con patrones de vidrio
(Glass, 1969). En estos estímulos, una proporción de elementos locales (la señal) de fi nen un patrón
particular (por ejemplo, la circularidad) y el resto (el ruido) se posicionan de forma aleatoria. Se
encontró que los umbrales de detección en tales patrones eran más altos cuando el ruido y la señal
tenían el mismo color, y declinaban a medida que aumentaba la diferencia de color entre los dos
(Cardinal y Kiper, 2003). En este estudio, la variación de la distancia en el espacio de color entre la
señal de isoluminante y el ruido para calcular las curvas de sintonización del umbral frente a la
diferencia de color, reveló la existencia de varios mecanismos cromáticos independientes, que están
ampliamente sintonizados (es decir, suman sus entradas de cono). linealmente). En otro estudio
similar (Wilson y Switkes, 2005), se demostró que la información cromática se puede usar para
percibir la forma en los patrones de vidrio, con umbrales de detección similares a los de la luminancia
(pero ligeramente más altos para el sistema S). Además, al variar la diferencia de color entre los dos
elementos que forman un par de puntos (variación 'intradipolo') o entre pares de puntos (variación
'interdípolo'), el nivel de integración de forma de color se puede medir en una temprana (local) o
posterior Etapa (global) de procesamiento respectivamente. Los resultados mostraron que la
integración de nivel inicial es específica del color, es decir, la capacidad de extraer la orientación de
los pares de puntos en los patrones de Vidrio disminuye a medida que aumentan las diferencias de
cromaticidad, mientras que a nivel global (es decir, interdipolo), el sistema de formas puede integrarse
información de diferentes cromaticidades, lo que sugiere que los mecanismos posteriores
responsables de la segregación del patrón son sensibles al color pero no selectivos al color (Wilson y
Switkes, 2005).
Los experimentos con patrones de vidrio sugieren que la orientación local de los pares de puntos se
calcula en la primera etapa, y en la segunda etapa estas señales de orientación local se agrupan en un
área grande del campo visual. Al cambiar la relación de color entre los pares de puntos isoluminantes,
se ha demostrado que los mecanismos de la primera etapa son selectivos de color y sintonizados en
el espacio de color, es decir, no combinan sus entradas de cono linealmente (Mandelli y Kiper, 2005).
Por lo tanto, parece que la selectividad del color es más pronunciada en las primeras etapas del
procesamiento de la forma (Mandelli y Kiper, 2005), pero también está presente en las últimas etapas
(Cardinal y Kiper, 2003). Los experimentos de adaptación que utilizan patrones de vidrio radiales y
concéntricos han demostrado que la adaptación es específica de forma global, pero transferible entre
el color y la información de luminancia, sugiriendo además un sistema de forma común que combina
la información de luminancia y color (Rentzeperis y Kiper, 2010). En este estudio, se encontró que
la adaptación de la luminancia tenía un efecto más fuerte en general, y también había algo de
especificidad de color en la adaptación del color. Sin embargo, los resultados de otros estudios
sugieren que la etapa de análisis global en el procesamiento del patrón de Vidrio agrupa la señal a
través de diferentes canales de color y, por lo tanto, no tiene selectividad de color (Cli ff ord et al.,
2004; Wilson y Switkes, 2005).
Color, forma y el cerebro

Las propiedades de la percepción visual, que son reveladas por los estudios de comportamiento, son
el resultado de las características de funcionamiento del cerebro visual. Por lo tanto, un vínculo entre
los niveles neuronales y de comportamiento de la descripción es el objetivo final de la neurociencia
cognitiva. Con respecto a la relación entre color y forma en particular, los resultados psicofísicos
sugieren que los estudios anatómicos, fisiológicos y de imagen deben abordar las siguientes
preguntas: (1) las neuronas selectivas para el color de un estímulo también pueden ser selectivas para
la orientación y la SF del ¿Los estímulos, o son estas propiedades mutuamente excluyentes? (2) ¿Las
propiedades espaciales y cromáticas se procesan en partes topográficamente distintas del cerebro? (3)
¿Es posible conducir neuronas espacialmente selectivas utilizando estímulos definidos por contraste
cromático solo? (4) si existen, ¿tienen estas neuronas coloreadas o sin color? (5) ¿las propiedades de
sintonización de estas neuronas son similares a las impulsadas por la luminancia? (6) ¿la luminancia
y los estímulos isoluminiscentes activan la misma o ¿Diferentes áreas relacionadas con la forma en
el cerebro, y cómo cambia eso a medida que uno se mueve a lo largo de la jerarquía del sistema
visual? En esta sección, se revisarán los estudios que abordan estas preguntas, para ver si la
neurobiología del sistema visual refleja la imagen que emerge de la evidencia psicofísica. La
predicción de este último es probablemente para unidades monoculares de orientación selectiva
formadas dentro de cada una de las dos dimensiones cromáticas cardinales en la etapa inicial, ya sea
con signo de color o sin color, y las neuronas conservan la sensibilidad al color pero carecen de
selectividad producida por la combinación de Estas señales iniciales en etapas posteriores de
integración espacial. Sin embargo, aunque el vínculo entre la fisiología y el comportamiento es quizás
el objetivo final en las ciencias del cerebro y la mente, no siempre es un asunto directo.
Años de estudios electrofisiológicos y anatómicos del sistema visual en primates han revelado una
arquitectura cortical que se caracteriza principalmente por la especialización funcional (ver Zeki,
1993): diferentes atributos visuales como el color, el movimiento y la forma son procesados por
poblaciones neuronales separadas, en Diferentes partes del cerebro. La idea de una arquitectura de
este tipo fue iniciada por estudios en el córtex preestiriado, apuntando hacia una especialización para
el movimiento en el área V5 (Zeki, 1974) y color en el área V4 (Zeki, 1973). La segregación también
está presente en las áreas visuales muy tempranas V1 / V2, en las cuales diferentes partes de la
información se procesan por poblaciones neuronales separadas, dentro de compartimientos
anatómicos diferentes (ver Livingstone y Hubel, 1984; Shipp y Zeki, 1985, 2002; Moutoussis y Zeki,
2002). Por ejemplo, las "burbujas" de la citocromo oxidasa en V1 y las "rayas finas" en V2 contienen
neuronas sintonizadas cromáticamente que son independientes de la orientación y, por lo tanto,
podrían apoyar la percepción del color. Los estudios anatómicos complementan muy bien la
fisiología, y muestran que las manchas se proyectan en franjas finas y esta última en V4, tal vez
formando el sistema de color a color al que se hizo referencia anteriormente. De manera similar, el
sistema de forma de luminancia podría reflejarse en la vía interstripe-interblob-V4, que contiene
neuronas de orientación selectiva que son independientes del color del estímulo. Quizás la
formulación de Stephen Grossberg sea relevante aquí, en lo que respecta a la ruta que se origina en
las manchas como un "sistema de contraste de características" que pinta el color en los campos de fi
nidos por el "sistema de contraste de límites" que se originan en la ruta interblob (Grossberg, 1994).
Varios estudios han desafiado la robustez de tal segregación, demostrando la presencia de neuronas
con selectividades duales, o células con selectividades que son diferentes a la mayoría de las neuronas
en la región anatómica particular (por ejemplo, Leventhal et al., 1995; Kiper et al., 1997; Friedman
et al., 2003). En general, los estudios con una extensa documentación histológica de las trayectorias
de los electrodos con respecto a las franjas de citocromo informan niveles más altos de especialización
de franjas que los estudios que carecen de dicha documentación (consulte Shipp y Zeki, 2002) y están
respaldados por estudios de imagen óptica de V2 (Tootell et al. al., 2004; Chen et al., 2008; Lu and
Roe, 2008; Lu et al., 2010; An et al., 2012). Por lo tanto, el panorama general de la segregación
conserva su credibilidad, incluso si uno decide tener en cuenta los estudios que argumentan lo
contrario (véase Gegenfurtner, 2003). Además, el problema de las neuronas V2 con selectividades
duales (informadas por estudios que carecen de antecedentes histológicos) podría explicarse por el
hecho de que tales neuronas son comunes en las capas de retroalimentación (que carecen de salida
ascendente) pero son menos frecuentes en la capa de salida ascendente de Esta área (Shipp et al.,
2009).
La especialización funcional también está de acuerdo con los estudios psicofísicos, que muestran que
se perciben diferentes atributos visuales en diferentes momentos (Moutoussis y Zeki, 1997a, b), y es
el principio general por el cual el procesamiento visual es implementado por el cerebro (para una
vista alternativa ver Lennie, 1998). Sin embargo, debe observarse que la mayoría de las conclusiones
sobre la arquitectura funcional de la corteza visual se basan en el supuesto de que las neuronas
individuales funcionan como "detectores de características" independientes. De esta manera, se cree
que las regiones cerebrales contienen neuronas con características similares. características de
sintonía, y por lo tanto, la función del área en su conjunto se describe completamente por la función
de neuronas individuales. En años más recientes, ha prevalecido la idea de que la información está
codificada en el patrón de activación neuronal, lo que hace que la interpretación de las selectividades
de las neuronas individuales sea menos sencilla (ver Rigotti et al., 2013 para un buen ejemplo).
Con respecto al color y la forma en particular, muchos estudios electrofisiológicos se han concentrado
en mostrar que las células con orientación selectiva no son selectivas para el color del estímulo y
viceversa (ver arriba). Sin embargo, la mayoría de estos estudios utilizan el contraste de luminancia
para probar la selectividad de orientación y simplemente verifican el hecho de que el sistema de forma
de luminancia está separado del sistema de color de color, que lleva la información sobre la
composición de la longitud de onda de la luz. Como se discutió en las secciones anteriores, este último
se usa para determinar el color de los diversos objetos, pero también podría usarse para informar la
percepción de la forma. Al buscar los correlatos de dicho sistema de formas basado en la
cromaticidad, se debe buscar información espacialmente selectiva, utilizando estímulos definidos por
el contraste de color solo. Es importante tener en cuenta que, aunque las neuronas con signos de color
son necesarias para codificar el color de un objeto, la forma del color puede codificarse mediante
respuestas sin signo de color, es decir, respuestas a los límites cromáticos puros sin ninguna
selectividad para la configuración particular De colores a cada lado de un contorno.
En este sentido, las neuronas de orientación selectiva que responden a los estímulos de color puro se
han informado en el área V1, y también se encontró que estas células estaban sintonizadas a varias
frecuencias espaciales (Thorell et al., 1984). La mayoría de estas neuronas estaban sintonizadas por
color y respondían también a la modulación de la luminancia, aunque es posible que la grabación de
múltiples unidades pudiera haber contaminado tales resultados electrofisiológicos tempranos. Este es
el primer estudio que describe una respuesta específica de orientación sin firma de color. Estas fueron
células complejas que se encontró que respondían a múltiples colores (aunque no se definieron dentro
del espacio DKL). También se reportaron células simples con color. Aunque se evaluó la preferencia
de los ojos para cada neurona, no se proporciona más información con respecto a la monocularidad o
no de los diversos tipos de células. En comparación con las celdas de luminancia, se encontró que las
celdas de color son de banda más ancha, con un pico más alto a bajas frecuencias espaciales pero
igualmente sensibles a las celdas de luminancia a altas frecuencias. La presencia de múltiples canales
de orientación y SF para la información de color hace posible un análisis de tipo Fourier de la
información cromática espacial, similar a la propuesta para la luminancia (Campbell y Robson, 1968).
Estos resultados difieren de los de la LGN, que es el paso bajo para el color y el paso alto para la
luminancia, y donde se ha demostrado que el sistema P responde a los estímulos isoluminantes mucho
mejor que el sistema M (Hubel y Livingstone, 1990). Las respuestas de color puro en la corteza visual
primaria también se informaron en un estudio posterior, en el que las respuestas más fuertemente
sintonizadas por color no fueron al mismo tiempo selectivas para la orientación del estímulo (Lennie
et al., 1990). Se encontraron respuestas con signos de color en este estudio, pero las respuestas de la
mayoría de las células complejas fueron independientes de la cromaticidad del estímulo utilizado para
medirlas, como en Thorell et al. (1984). Por lo tanto, parece que, ya en la etapa V1, los mecanismos
de visión espacial sensibles pero no selectivos al color ya están presentes. En otro estudio más en el
área V1, se demostró que las células con selección de color como población están sintonizadas a
frecuencias espaciales más bajas que las células sin color (Leventhal et al., 1995). Este estudio
informa que la mayoría de las células en la capa 4Cβ también muestran un grado significativo de
sesgo de orientación. Estas células también son monoculares y conducidas por parvo (por lo tanto, el
canal R / G es selectivo), y por lo tanto proporcionan un posible sustrato neuronal para el mecanismo
orientado monocular orientado implicado por la psicofísica.
Las células selectivas de color que responden a los estímulos isoluminantes también se informaron
en el área V2 (Kiper et al., 1997). Para la mayoría de estas celdas, se encontró que la adición de
contraste de luminancia aumenta la fuerza de las respuestas, pero su orientación y sintonización de
frecuencia espacial fueron similares cuando se usaron estímulos cromáticos o de luminancia.
Encontraron muchas más células sin color que firmadas por color. Las primeras pueden equipararse
con la mayoría de las unidades que muestran sumas de conos lineales, y se observó que respondían
igualmente bien a las rejillas rojo claro / verde oscuro o rojo oscuro / verde claro. Las unidades
minoritarias con suma de cono no lineal y más estrecho no mostraron esta propiedad, pero fueron
selectivas en fase para la combinación de los componentes cromáticos y acromáticos de las rejillas
(Kiper et al., 1997). De acuerdo con el potencial de la información cromática para apoyar la
percepción de la forma, las células que responden a los bordes cromáticos, con o sin selectividad a la
polaridad de contraste, se informaron tanto en V1 como en V2 (Friedman et al., 2003). También se
informaron las células que responden a campos de color uniformes (en comparación con los bordes
de color), lo que sugiere un papel para estas áreas en la percepción del color interno de una superficie
(frente a la señalización de contorno). Este último está de acuerdo con los resultados de los
experimentos con RMf humana, que muestran que el relleno de color de neón puede activar
selectivamente la corteza estriada (Sasaki y Watanabe, 2004). Finalmente, la forma del color puede
alterar las respuestas de las neuronas en la corteza estriada de la misma manera que la forma de la
luminancia (o textura, movimiento y profundidad) puede: se ha informado una modulación contextual
robusta en las respuestas V1 por segregación de la figura , este último se define puramente por
contraste de color bien fuera del límite del campo receptivo y, por lo tanto, implica integración
espacial y retroalimentación de áreas más altas (Zipser et al., 1996).
En un estudio electrofisiológico detallado en el que se utilizaron estímulos de luminancia e
isoluminantes equivalentes a contraste de cono, muchas neuronas V1 se caracterizaron como
"luminancia de color" porque respondieron casi por igual a ambas (Johnson et al., 2001). También se
informaron células de luminancia, así como una minoría de las neuronas de color solamente (que eran
de paso bajo y no orientadas). En este estudio, la sintonización del color de las neuronas a lo largo de
diferentes direcciones del espacio de color no se examinó en detalle. En lugar de comparar entre
diferentes colores, la caracterización de las neuronas individuales se basó en la relación entre las
respuestas máximas de isoluminante y luminancia. Una "célula de color", por ejemplo, no
necesariamente tiene una preferencia de color particular (es decir, podría estar sin signo de color),
sino que responde más fuertemente a las rejillas de color puro que a las de luminancia. Más importante
aún, la mayoría de las celdas de 'color-luminancia' fueron sintonizadas para SF y orientación de una
manera igualmente selectiva para los patrones cromáticos y de luminancia, revelando una selectividad
espacial para los límites de color en la corteza visual primaria, lo que los hace un buen candidato
como el correlato neural de El sistema de 'forma de color'. En un estudio posterior realizado por el
mismo grupo, estas células de "luminancia de color" fueron renombradas como "doble oponente" y
se encontró que constituían el 30% de la población total V1 (Johnson et al., 2008). Tienen signos de
color, es decir, tienen un tipo simple de campo receptivo que retiene el signo de color, y toman su
nombre de la presencia tanto de la oposición espacial como del cono (vea la Figura 3). Las neuronas
de doble oponente (ya sea de orientación selectiva o no) podrían señalar las comparaciones locales
de composición de la luz (consulte el algoritmo Retinex de Land) y, por lo tanto, ser los componentes
básicos de los cálculos de la constancia del color (color-a-color). Las neuronas de doble oponente de
orientación selectiva que responden a patrones cromáticos puros, también podrían ser parte del
sistema de forma de color en la corteza estriada (Johnson et al., 2008; Conway, 2009). Se encontró
que otro 10% de la población era un solo oponente, no selectivo para la orientación, de paso bajo y
que no respondía bien a la luminancia, lo que los convertía en un buen candidato para señalar la
composición de longitud de onda proveniente de una región. Finalmente, se encontró que el 60%
restante de la población V1 no era oponente; Estas celdas también fueron las más orientadas a la
selección, lo que las convirtió en un buen candidato para el sistema de forma de luminancia.
La prescripción que surge del estudio de la literatura psicofísica es que las unidades orientadas al
color y orientadas deben ser monoculares (o, al menos, mostrar una marcada dominancia ocular).
Desafortunadamente, los estudios descritos anteriormente proporcionan poca información sobre este
tema. Los estudios electrofisiológicos y ópticos anteriores indican que las manchas de citocromo
oxidasa representan sitios monoculares de procesamiento de color en la corteza del estrato de primates
(Horton y Hubel, 1981; Livingstone y Hubel, 1984; Tootell et al., 1988; Ts'o y Gilbert, 1988 Ts'o et
al., 1990; Landisman y Ts'o, 2002; Lu and Roe, 2008). Pero, de manera problemática, su consenso es
que las células de procesamiento de color impulsadas de forma monocular carecen de selectividad
para la orientación, en aparente conflicto con los resultados de comportamiento. Este conflicto puede
aliviarse observando que el grado de sintonización de orientación observado puede depender del
estímulo utilizado: las rejillas sinusoidales de baja frecuencia provocan una afinación más precisa que
las barras rectangulares (Leventhal et al., 1995). De hecho, la mayoría de los estudios mencionados
anteriormente que investigan la relación entre las manchas de citocromo oxidasa y la sintonización
de orientación, han utilizado barras individuales como estímulos, con la excepción de Landisman y
Ts'o (2002) y Lu y Roe (2008): los dos últimos los estudios han utilizado rejillas en su lugar e
informan una separación menos estricta entre las manchas y la sintonización de orientación. Además,
un estudio más reciente que usó rejillas sinusoidales (acromáticas) reportó un ajuste de orientación
apreciable en blobs que fue solo ligeramente inferior al observado en interblobs, un ancho de banda
de orientación de 28.4◦ para blobs y 25.8◦ para interblobs (Economides et al., 2011) . Esta imagen
tentadora de la naturaleza de los mecanismos fisiológicos tempranos frente a la inferencia psicofísica
requiere una clarificación; idealmente, un análisis del correlato psico-fisiológico ensayo por ensayo
en monos entrenados para informar sobre fenómenos subjetivos inducidos por un paradigma de
inclinación dependiente del color -ilusión.
Pasando de las áreas visuales tempranas a la corteza preestirial y por lo tanto más alto en la jerarquía
del procesamiento visual, la presencia de selectividad de color en V4 ha sido un hallazgo seminal
hacia la idea de especialización funcional en el sistema visual (Zeki, 1973). Además, algunas células
en esta área parecen codificar el color percibido en lugar de la composición de la longitud de onda
local del estímulo (Zeki, 1983; Kusunoki et al., 2006). La presencia de un 'centro de color' similar
también se ha informado en humanos (Lueck et al., 1989; Bartels y Zeki, 2000) y, aunque muchas
áreas visuales pueden decodificar el color de un estímulo mediante el análisis multivariado de fMRI,
un el espacio de color que representa la organización perceptiva de los colores solo se puede encontrar
en V4 (Brouwer y Heeger, 2009). Anatómicamente, se ha informado la segregación y el agrupamiento
de neuronas selectivas de color en V4, similar a la arquitectura cortical encontrada en las áreas V1 y
V2 (Yoshioka y Dow, 1996). Una imagen de compartimentación también surge de un estudio que
combina la RMf de mono y las grabaciones electrofisiológicas en V4 y áreas más anteriores en la
corteza inferotemporal, revelando compartimentos selectivos de color llamados "glóbulos", en los
cuales las células también muestran cierta selectividad de formas pero no tan fuertes como en Los
'interglobs' (Conway et al., 2007).

FIGURA 3 | Propiedades archivadas receptivas de una celda simple de doble

oponente del área V1. (A, B) Muestra la distribución espacial de las respuestas a
los patrones de aislamiento del cono L y del cono M respectivamente (rojo:
excitación, azul: inhibición). La estrella y el círculo representan el punto
correspondiente en las dos imágenes. (C) Muestra la sintonización de SF usando
luminancia y estímulos cromáticos. (D) Muestra la sintonización de SF para
estímulos de aislamiento de cono. (E, F) Muestra la modulación temporal por el
cono L y el cono M que aíslan las rejillas a la deriva, revelando el signo opuesto
de las dos entradas del cono. (G) Muestra la sintonización de orientación de esta
celda (Reimpreso con permiso de Society for Neuroscience; Johnson et al., 2008).

Con respecto a la relación color-forma, se ha informado que algunas neuronas en el área V4 llevan
señales que codifican características de contraste en forma o color (Ogawa y Komatsu, 2004). En el
mismo estudio en sujetos alertas, entrenados para tareas, las respuestas de estas neuronas podrían
modularse mediante la atención de arriba hacia abajo a un tipo particular de singleton. En otro estudio
electrofisiológico, el 22% de las neuronas V4 mostraron la propiedad sin signo de color de responder
al máximo en la isoluminancia sin ser necesariamente selectivos de color, pero también podrían
mostrar selectividad de formas cuando se probaron con diferentes formas (Bushnell et al., 2011). En
un estudio posterior del mismo grupo, la selectividad de la forma de las neuronas V4 resultó ser la
misma cuando se probó con dos colores diferentes, lo que confirma la presencia, en esta área visual
superior, de mecanismos que son sensibles al color pero no selectivos al color ( Bushnell y Pasupathy,
2012). Por lo tanto, existe una selectividad para formar definido exclusivamente a partir del contraste
de color en V4, independientemente del color particular que se esté utilizando. En este estudio, se
probaron 35 neuronas V4 con diferentes colores y formas y se descubrió que las selectividades para
estos dos atributos son independientes entre sí.
Se han reportado resultados similares en el área IT, donde nuevamente se encontró que la selectividad
al color (probada con estímulos no isoluminantes) es independiente de la selectividad a la forma, con
la selectividad del color igual a lo largo de diferentes formas (Komatsu e Ideura, 1993) . La
independencia entre el color y la preferencia de la forma también se informó en un estudio en el que
las neuronas de TI se probaron utilizando combinaciones de dos formas y dos colores (McMahon y
Olson, 2009). Para la mayoría de las neuronas en este estudio, las respuestas fueron una suma lineal
de su color y preferencia de forma, lo que indica una codificación independiente de las dos, con solo
unas pocas neuronas que muestran algunos efectos de interacción y, por lo tanto, son adecuadas para
codificar conjunciones. Es interesante observar que las respuestas conjuntas no fueron posteriores a
las respuestas a las características individuales, lo que implica que no hay tiempo adicional para el
enlace de características (McMahon y Olson, 2009).
Se ha revelado una segregación funcional entre el color, las caras y la forma, con al menos tres
representaciones del campo visual, en el área de TI utilizando fMRI tanto en humanos (ver Bartels y
Zeki, 2000) como en monos (Lafer-Sousa y Conway, 2013) . En este último estudio, la distinción
más pronunciada se encontró entre el color y las caras, con regiones de color que responden
débilmente a formas que no son de cara y con respuestas de formas óptimas fuera de las regiones de
color. Los autores sugieren que la selectividad de formas que se encuentra en las regiones de color tal
vez podría atribuirse al segundo sistema de formas basado en color (forma desde color). Sin embargo,
el argumento no es muy convincente, ya que lo que se entiende por "selectividad de formas" es una
respuesta débilmente diferenciada entre frutas, cuerpos y lugares. Además, el sistema de forma de
color no es necesariamente selectivo de color y, por lo tanto, no se mostraría en un experimento de
tipo resta cognitiva por resonancia magnética funcional. Es más probable que estas regiones de color
en TI sean parte del sistema de color a color, iniciadas en las manchas V1 y procediendo a través de
las bandas delgadas V2 y las esferas V4 (ver más arriba).
La base neural de las interacciones entre el color y la forma también se ha estudiado en seres humanos,
utilizando fMRI. En uno de estos estudios, los sujetos se adaptaron a una de dos orientaciones
diferentes definidas por color (rojizo / verdoso) o luminancia (cuatro condiciones en total), y la
respuesta de rebote más débil (es decir, la respuesta después de la adaptación) en las áreas V1– Se
encontró V4 cuando la prueba tenía la misma orientación y cromaticidad (cromática o acromática)
que el adaptador (Engel, 2005). Se observó cierta transferencia entre los estímulos de color de una
orientación diferente, lo que sugiere una adaptación del color puro, y no mucha transferencia entre
los estímulos de luminancia y color de la misma orientación, lo que sugiere poblaciones separadas y,
por lo tanto, una entrada cromática independiente para formar la percepción (Engel, 2005) . Además,
en este estudio se utilizó un modelo ANOVA para mostrar que los efectos de adaptación conjunta
pueden ser mayores que la suma de los efectos de solo color y solo de orientación, lo que sugiere la
existencia de una población neuronal que es selectivamente conjunta para el color y la orientación.
No queda claro a partir del diseño de este experimento si los mecanismos neuronales de selección de
color están necesariamente involucrados, ya que las neuronas sin signo de color también podrían
explicar el efecto.
Si bien la adaptación y el rebote pueden ser una herramienta valiosa para superar la resolución
espacial limitada de la IRMf, se debe tener cuidado antes de inferir la selectividad en un área en
particular de dichos estudios (por ejemplo, consulte Rentzeperis et al., 2012). El análisis multivariado,
al observar los patrones de activación en lugar de las respuestas de voxel individuales, es una técnica
preferible para resolver tales problemas. Usando el tipo de análisis de aprendizaje automático en los
datos de RMF humana, los algoritmos de aprendizaje estadístico entrenados para distinguir entre
diferentes conjunciones de orientación de color han revelado la presencia de unión de forma de color
en la corteza visual temprana (Seymour et al., 2010). Al respaldar una segregación de funciones, se
encontró que los conjuntos de vóxeles separados apoyaban mejor las conjunciones, la información de
orientación o la información de color, aunque algunos grupos de vóxeles también podían discriminar
entre sus estímulos no preferidos (Seymour et al., 2010). Con respecto al procesamiento de color en
sí mismo, se encontró que V4 tiene el mejor rendimiento en la discriminación de color y fue la única
área para codificar este último más e fi cientemente que la orientación. En general, sin embargo,
también es necesario tener precaución al inferir los mecanismos neuronales a partir de los datos de la
IRMf, especialmente en el caso del análisis multivariado en el que la estrategia que el clasi fi cador
utiliza para la clasificación no siempre es clara.
Con respecto a la capacidad de la información cromática para respaldar la percepción de la forma,
otro estudio de decodificación de fMRI humano ha demostrado que las áreas V1-V3 pueden realizar
la discriminación de orientación utilizando la luminancia, el cono M-L y los estímulos del cono S
(Sumner et al., 2008). Además, como no se encontró transferencia entre las condiciones (p. Ej.,
Entrenar el algoritmo con luminancia y probar con estímulos ML), este hallazgo sugiere la presencia
de al menos tres poblaciones neuronales separadas de orientación selectiva en cada una de estas áreas,
que responden a direcciones particulares de color espacio. Aunque no siempre es prudente extrapolar
los datos de la IRMf al nivel de células individuales, esta especificidad de color sugiere la
participación de poblaciones neuronales de color selectivo en el procesamiento de la forma. Estos
resultados fueron confirmados por otro estudio con RMf humano, en el que hubo una respuesta
específica de orientación-reducción a un estímulo objetivo (cuando el sonido envolvente y el objetivo
tenían la misma orientación), tanto para la luminancia como para las rejillas de isoluminantes en las
áreas V1, V2, V3, V3A y V4 (McDonald et al., 2010). Se encontró una débil reducción del efecto
cruzado en algunas áreas, lo que sugiere una vez más la existencia de luminarias separadas y
poblaciones neuronales cromáticas selectivas de orientación, pero también la presencia de
mecanismos de orientación que son independientes de la naturaleza de la señal. Finalmente, se ha
demostrado que las áreas pre-circunscritas (pero no V1) codifican la estructura espacial compleja
(congruencia de fase) en un estudio de RMF humano utilizando estímulos isoluminantes, lo que
sugiere nuevamente que la información cromática pura se puede usar en cálculos de visión de formas
de orden superior (Castaldi et al. al., 2013). Además, mediante el uso de estímulos congruentes de
fase isoluminante simétricos pares e impares, este estudio implica la presencia de mecanismos con
signos de color en la corteza visual.
Conclusión

La información sobre la composición de la longitud de onda de la luz reflejada por las distintas partes
del campo visual se puede utilizar doble: para calcular el color y atribuirlo a los diversos objetos en
la escena, y para detectar límites cromáticos y ver formas y formas. Este último también puede ser el
resultado de procesar información de luminancia, que no es necesariamente redundante con la
proporcionada por el sistema cromático. Además, además de la capacidad de las señales cromáticas
para soportar la percepción de la forma, el color per se también puede influir en la percepción de la
forma, en varias etapas de la jerarquía de procesamiento.
Se ha revelado una contingencia entre la forma y el color de varios experimentos psicofísicos,
utilizando la adaptación y las ilusiones. Tales contingencias sugieren que la información de la forma
se codifica de manera independiente por el sistema de color, de una manera que es igualmente efectiva
a la del sistema de luminancia. Un acoplamiento entre el color y la forma en los canales visuales
tempranos se ve respaldado por la existencia de neuronas de selección dual en las etapas tempranas
del procesamiento visual, así como por los datos de la resonancia magnética funcional humana que
revelan la presencia de información con respecto a las conjunciones de forma de color en la visión
visual temprana. áreas La igualdad entre la forma de la luminancia y la forma de color es evidente en
los estudios psicofísicos que comparan las propiedades espaciales de los detectores de color y
luminancia, que revelan una similitud en la orientación y las características de sintonización de SF de
los dos sistemas. El sistema de luminancia está sintonizado más estrechamente y es más sensible a
niveles altos de SF, mientras que el sistema de color funciona mejor a niveles bajos de SF y, en
algunos casos, puede dominar la información de luminancia. Por lo tanto, los experimentos
psicofísicos que investigan la detección de formas a un nivel local temprano demuestran la existencia
de mecanismos independientes igualmente eficientes para la detección de señales cromáticas y de
luminancia respectivamente, y la capacidad de la información cromática para respaldar las etapas
tempranas de la visión de forma casi tan eficaz como Información de luminancia. Estos mecanismos
separados realizan un análisis temprano independiente de la información espacial de la imagen, pero
también parece haber un cierto nivel de interacción entre ellos.
En general, a nivel local, el rendimiento del sistema de color no es inferior al rendimiento del sistema
de luminancia y, en ocasiones, puede ser superior al mismo, lo que hace que la información cromática
sea tan valiosa como la información de luminancia para respaldar la percepción de la forma. También
se investigó una comparación entre la eficiencia de estos diferentes tipos de entradas en la percepción
de la forma global: en esa etapa, donde se produce la integración espacial de la información local
diferente, el sistema de color cumple una vez más las tareas de integración global de una manera que
es igualmente Efectivo al de la información de luminancia. Curiosamente, aunque algunas tareas
revelan sistemas de integración de color y luminancia separados con una cantidad limitada de
interacción entre ellos, incluso en la etapa global, otras sugieren además la existencia de un
mecanismo único capaz de agrupar ambos tipos de información. Los resultados de las ilusiones
perceptivas también apoyan esta noción, mostrando la independencia entre los diferentes mecanismos
a nivel monocular pero la combinación de información de color y luminancia en etapas superiores,
después de que se haya combinado la entrada de los dos ojos. Por lo tanto, parece que, en algún
momento y dependiendo de la tarea, el cerebro es capaz de reunir información espacial proveniente
de diferentes fuentes.
En lo que respecta al sistema visual, los estudios anatómicos, electrofisiológicos y de imágenes han
demostrado que los mecanismos involucrados en la percepción del color están separados y se separan
topográficamente de aquellos que apoyan la percepción de la forma. Dicha arquitectura está de
acuerdo con el principio general de una especialización funcional en el cerebro visual. Existen varios
estudios que apoyan una segregación funcional entre el color del color y la forma de la luminancia,
aunque una posible segregación entre este último y la forma del color aún no está clara a nivel
neurobiológico: algunos estudios incluso han demostrado que ambos Los cálculos de formas
derivadas de color y de luminancia pueden ser realizados por las mismas celdas, de una manera
igualmente efectiva. Sin embargo, lo que es más importante, nuestra capacidad conductual para
percibir la forma de fi nida por la información de color puro está totalmente respaldada en el nivel de
implementación por la existencia de selectividad espacial en las neuronas impulsadas por estímulos
isoluminantes: las células que responden al contraste cromático puro están presentes en varias áreas
visuales y proporcionan Un buen candidato para la visión de la forma derivada del color.
En conclusión, la relación entre color y forma parece ser de amor, apoyo y dependencia, pero también
de separación, independencia y, en algunos casos, rivalidad. La información de color puede ser
transportada por neuronas que tienen un signo de color, es decir, selectivas para un color en particular,
o sin signo, es decir, no son selectivas pero responden al contraste de color puro. Los estudios
electrofisiológicos han revelado la presencia de ambos tipos de células y los resultados tanto de la
psicofísica como de la imagen sugieren que ambos son necesarios para explicar varios aspectos de la
interacción forma-color.