Bioquímica

Representación esquemática de la molécula de ADN, la molécula portadora de la

información genética.

La bioquímica es una ciencia que estudia la composición química de los seres

vivos, especialmente las proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos,
además de otras pequeñas moléculas presentes en las células y las reacciones
químicas que sufren estos compuestos (metabolismo) que les permiten obtener
energía (catabolismo) y generar biomolecular propias (anabolismo).

La bioquímica

se basa en el concepto de que todo ser vivo contiene carbono y en general las
moléculas biológicas están compuestas principalmente de
carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre.

Es la ciencia que estudia la base química de las moléculas que componen las
células y los tejidos, que catalizan las reacciones químicas del metabolismo celular
como la digestión, la fotosíntesis y la inmunidad, entre otras muchas cosas.

Podemos entender la bioquímica como una disciplina científica integradora que

aborda el estudio de las biomoléculas y biosistemas. Integra de esta forma las
leyes químico-físicas y la evolución biológica que afectan a los biosistemas y a sus
componentes. Lo hace desde un punto de vista molecular y trata de entender y
aplicar su conocimiento a amplios sectores de la medicina (terapia genética
y biomedicina), la agroalimentación, la farmacología.

Constituye un pilar fundamental de la biotecnología, y se ha consolidado como una

disciplina esencial para abordar los grandes problemas y enfermedades actuales y
del futuro, tales como el cambio climático, la escasez de recursos agroalimentarios
ante el aumento de población mundial, el agotamiento de las reservas de
combustibles fósiles, la aparición de nuevas alergias, el aumento del cáncer,
las enfermedades genéticas, la obesidad, etc.

La bioquímica es una ciencia experimental y por ello recurrirá al uso de numerosas

técnicas instrumentales propias y de otros campos, pero la base de su desarrollo
parte del hecho de que lo que ocurre en vivo a nivel subcelular se mantiene o
conserva tras el fraccionamiento subcelular, y a partir de ahí, podemos estudiarlo y
extraer conclusiones.

La historia de la bioquímica moderna:

como la conocemos hoy en día es prácticamente moderna; desde el siglo XIX se

comenzó a direccionar una buena parte de la biología y la química a la creación de
una nueva disciplina integradora: la química fisiológica o la bioquímica. Pero la
aplicación de la bioquímica y su conocimiento, probablemente comenzó hace 5000
años con la producción de pan usando levaduras en un proceso conocido
como fermentación.

Es difícil abordar la historia de la bioquímica, en cuanto que, es una mezcla

compleja de química orgánica y biología, y en ocasiones, se hace complicado
discernir entre lo exclusivamente biológico y lo exclusivamente químico orgánico y
es evidente que la contribución a esta disciplina ha sido muy extensa. Aunque es
cierto que existen datos experimentales que son básicos en la bioquímica.

Se suele situar el inicio de la bioquímica en los descubrimientos

en 1828 de Friedrich Wöhler que publicó un artículo acerca de la síntesis de
urea, probando que los compuestos orgánicos pueden ser creados artificialmente,
en contraste con la creencia, comúnmente aceptada durante mucho tiempo, de
que la generación de estos compuestos era posible sólo en el interior de los seres
vivos.

La diastasa fue la primera enzima descubierta. En 1833 se extrajo de la

solución de malta por Anselme Payen y Jean-François Persoz, dos químicos de
una fábrica de azúcar francesa.1

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur, demostró los fenómenos de isomería
química existente entre las moléculas de ácido tartárico provenientes de los seres
vivos y las sintetizadas químicamente en el laboratorio. También estudió el
fenómeno de la fermentación y descubrió que intervenían ciertas levaduras, y por
tanto no era exclusivamente un fenómeno químico como se había defendido hasta
ahora (entre ellos el propio Liebig); así Pasteur escribió: «la fermentación del
alcohol es un acto relacionado con la vida y la organización de las células de
las levaduras, y no con la muerte y la putrefacción de las células». Además
desarrolló un método de esterilización de la leche, el vino y la cerveza
(pasteurización) y contribuyó enormemente a refutar la idea de la generación
espontánea de los seres vivos.

El ácido tartárico o ácido tártrico

es un compuesto orgánico polifuncional, cuyo grupo funcional ... El ácido tartárico

es un acidificante y conservante natural (E-334). En la industria enológica puede
usarse como corrector de la acidez del vino

En 1869 se descubre la nucleína y se observa que es una sustancia muy rica en

fósforo. Dos años más tarde, Albrecht Kossel concluye que la nucleína es rica en
proteínas y contiene las bases púricas adenina y guanina y las
pirimidínicas citosina y timina. En 1889 se aíslan los dos componentes
mayoritarios de la nucleína:

• Proteínas (70 %)

• Sustancias de carácter ácido: ácido nucleicos (30 %)

En 1878 el fisiólogo Wilhelm Kühne acuñó el término enzima para referirse a los
componentes biológicos desconocidos que producían la fermentación. La palabra
enzima fue usada después para referirse a sustancias inertes tales como la
pepsina.

En 1897 Eduard Buchner comenzó a estudiar la capacidad de los extractos de

levadura para fermentar azúcar a pesar de la ausencia de células vivientes de
levadura. En una serie de experimentos en la Universidad Humboldt de Berlín,
encontró que el azúcar era fermentado inclusive cuando no había elementos vivos
en los cultivos de células de levaduras. Llamó a la enzima que causa la
fermentación de la sacarosa, “zimasa”. Al demostrar que las enzimas podrían
funcionar fuera de una célula viva, el siguiente paso fue demostrar cuál era la
naturaleza bioquímica de esos biocatalizadores. El debate fue extenso, muchos
como el bioquímico alemán Richard Willstätter discrepaban de que la proteína
fuera el catalizador enzimático, hasta que en 1926, James B. Sumner demostró
que la enzima ureasa era una proteína pura y la cristalizó. La conclusión de que
las proteínas puras podían ser enzimas fue definitivamente probada en torno a
1930 por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley, quienes trabajaron
con diversas enzimas digestivas como la pepsina, la tripsina y la quimotripsina.

En 1903 Mijaíl Tswett inicia los estudios de cromatografía para separación de

pigmentos.

En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof realizan sus estudios sobre
la glucólisis.

En 1920 se descubre que en las células hay ADN y ARN y que difieren en el
azúcar que forma parte de su composición: desoxirribosa o ribosa. El ADN reside
en el núcleo. Unos años más tarde, se descubre que en los espermatozoides hay
fundamentalmente ADN y proteínas, y posteriormente Feulgen descubre que hay
ADN en los cromosomas con su tinción específica para este compuesto.

En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las proteínas son macromoléculas y

desarrolla la técnica de ultracentrifugación analítica.
En 1928, Alexander Fleming descubre la penicilina y desarrolla estudios sobre
la lisozima.

Richard Willstätter (en torno 1910) estudia la clorofila y comprueba la similitud que
hay con la hemoglobina. Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930, investiga
la química de las porfirinas de las que derivan la clorofila o el grupo porfirínico de
la hemoglobina. Consiguió sintetizar hemina y bilirrubina. Paralelamente Heinrich
Otto Wieland formula teorías sobre las deshidrogenaciones y explica la
constitución de muchas otras sustancias de naturaleza compleja, como
la pteridina, las hormonas sexuales o los ácidos biliares.

En la década de 1940, Melvin Calvin concluye el estudio del ciclo de Calvin en

la fotosíntesis y Albert Claude la síntesis del ATP en las mitocondrias.

En torno a 1945 Gerty Cori, Carl Cori, y Bernardo Houssay completan sus estudios
sobre el ciclo de Cori.

En 1953 James Dewey Watson y Francis Crick, gracias a los estudios previos
con cristalografía de rayos X de ADN de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins, y los
estudios de Erwin Chargaff sobre apareamiento de bases nitrogenadas, deducen
la estructura de doble hélice del ADN. En 1957, Matthew Meselson y Franklin
Stahl demuestran que la replicación del ADN es semiconservativa.

En la segunda mitad del siglo XX, comienza la auténtica revolución de la

bioquímica y la biología molecular moderna, especialmente gracias al desarrollo
de las técnicas experimentales más básicas como la cromatografía,
la centrifugación, la electroforesis, las técnicas radioisotópicas y la microscopía
electrónica, y las técnicas más complejas como la cristalografía de rayos X,
la resonancia magnética nuclear, la PCR (Kary Mullis), el desarrollo de la inmuno-
técnicas.

Desde 1950 a 1975 , se conocen en profundidad y detalle aspectos del

metabolismo celular inimaginables hasta ahora (fosforilación oxidativa (Peter
Dennis Mitchell), ciclo de la urea y ciclo de Krebs (Hans Adolf Krebs), así como
otras rutas metabólicas), se produce toda una revolución en el estudio de
los genes y su expresión; se descifra el código genético (Francis Crick, Severo
Ochoa, Har Gobind Khorana, Robert W. Holley y Marshall Warren Nirenberg), se
descubren las enzimas de restricción (finales de 1960,Werner Arber, Daniel
Nathans y Hamilton Smith), la ADN ligasa (en 1972, Mertz y Davis) y finalmente en
1973 Stanley Cohen y Herbert Boyer producen el primer ser vivo recombinante,
naciendo así la ingeniería genética, convertida en una herramienta poderosísima
con la que se supera la frontera entre especies y con la que podemos obtener un
beneficio hasta ahora impensable.

De 1975 hasta principios del siglo XXI, comienza a secuenciarse el ADN (Allan
Maxam, Walter Gilbert y Frederick Sanger), comienzan a crearse las
primeras industrias biotecnológicas (Genentech), se aumenta la creación
de fármacos y vacunas más eficaces, se eleva el interés por las inmunología y
las células madres y se descubre la enzima telomerasa (Elizabeth
Blackburn y Carol Greider). En 1989 se utiliza la biorremediación a gran escala en
el derrame del petrolero Exxon Valdez en Alaska. Se clonan los primeros seres
vivos, se secuencia el ADN de decenas de especies y se publica

el genoma completo del hombre (Craig Venter, Celera Genomics y Proyecto

Genoma Humano)

se resuelven decenas de miles de estructuras proteicas y se publican en PDB, así

como genes, en GenBank. Comienza el desarrollo de la bioinformática y la
computación de sistemas complejos, que se constituyen como herramientas muy
poderosas en el estudio de los sistemas biológicos. Se crea el primer cromosoma
artificial y se logra la primera bacteria con genoma sintético (2007, 2009, Craig
Venter). Se fabrican las nucleasas con dedos de zinc. Se inducen
artificialmente células, que inicialmente no eran pluripotenciales, a células madre
pluripotenciales (Shin'ya Yamanaka). Comienzan a darse los primeros pasos.
Ramas de la bioquímica

Esquema de una célula típica animal con sus orgánulos y estructuras.

El pilar fundamental de la investigación bioquímica clásica se centra en las

propiedades de las proteínas, muchas de las cuales son enzimas. Sin embargo,
existen otras disciplinas que se centran en las propiedades biológicas
de carbohidratos (Glucobiología)2 y lípidos (Lipobiología).3

Por razones históricas la bioquímica del metabolismo de la célula ha sido

intensamente investigada, en importantes líneas de investigación actuales (como
el Proyecto Genoma, cuya función es la de identificar y registrar todo el material
genético humano), se dirigen hacia la investigación del ADN, el ARN, la síntesis de
proteínas, la dinámica de la membrana celular y los ciclos energéticos.

Las ramas de la bioquímica son muy amplias y diversas, y han ido variando
con el tiempo y los avances de la biología, la química y la física.

• Bioquímica estructural:

es un área de la bioquímica que pretende comprender la arquitectura química de

las macromoléculas biológicas, especialmente de las proteínas y de los ácidos
nucleicos (DNA y RNA). Así se intenta conocer las secuencias peptídicas, su
estructura y conformación tridimensional, y las interacciones físico-químicas
atómicas que posibilitan a dichas estructuras. Uno de sus máximos retos es
determinar la estructura de una proteína conociendo sólo la secuencia de
aminoácidos, que supondría la base esencial para el diseño racional de proteínas
(ingeniería de proteínas).

• Química bioorgánica:

es un área de la química que se encarga del estudio de los compuestos

orgánicos (es decir, aquellos que tienen enlaces covalentes carbono-carbono o
carbono-hidrógeno) que provienen específicamente de seres vivos. Se trata de
una ciencia íntimamente relacionada con la bioquímica clásica, ya que en la
mayoría de los compuestos biológicos participa el carbono. Mientras que la
bioquímica clásica ayuda a comprender los procesos biológicos con base en
conocimientos de estructura, enlace químico, interacciones moleculares y
reactividad de las moléculas orgánicas, la química bioorgánica intenta integrar los
conocimientos de síntesis orgánica, mecanismos de reacción, análisis estructural
y métodos analíticos con las reacciones metabólicas primarias y secundarias, la
biosíntesis, el reconocimiento celular y la diversidad química de los organismos
vivos. De allí surge la

• Química de Productos Naturales

• (V. Metabolismo secundario).4

• Enzimología:

• estudia el comportamiento de los catalizadores biológicos o enzimas, como

son algunas proteínas y ciertos RNA catalíticos, así como las coenzimas y
cofactores como metales y vitaminas. Así se cuestiona los mecanismos de
catálisis, los procesos de interacción de las enzimas-sustrato, los estados de
transición catalíticos, las actividades enzimáticas, la cinética de la reacción y
los mecanismos de regulación y expresión enzimáticas, todo ello desde un
punto de vista bioquímico. Estudia y trata de comprender los elementos
 esenciales del centro activo y de aquellos que no participan, así como los
efectos catalíticos que ocurren en la modificación de dichos elementos; en este
sentido, utilizan frecuentemente técnicas como la mutagénesis dirigida.

Bioquímica metabólica:

es un área de la bioquímica que pretende conocer los diferentes tipos de rutas

metabólicas a nivel celular, y su contexto orgánico. De esta forma son
esenciales conocimientos de enzimología y biología celular. Estudia todas las
reacciones bioquímicas celulares que posibilitan la vida, y así como los índices
bioquímicos orgánicos saludables, las bases moleculares de las enfermedades
metabólicas o los flujos de intermediarios metabólicos a nivel global. De aquí
surgen disciplinas académicas como la Bioenergética (estudio del flujo de
energía en los organismos vivos), la Bioquímica nutricional (estudio de los
procesos de nutrición asociados a rutas metabólicas)5 y la bioquímica
clínica (estudio de las alteraciones bioquímicas en estado de enfermedad o
traumatismo). La metabolómica es el conjunto de ciencias y técnicas
dedicadas al estudio completo del sistema constituido por el conjunto de
moléculas que constituyen los intermediarios metabólicos, metabolitos
primarios y secundarios, que se pueden encontrar en un sistema biológico.

• Xenobioquímica:

es la disciplina que estudia el comportamiento metabólico de los compuestos cuya

estructura química no es propia en el metabolismo regular de un organismo
determinado. Pueden ser metabolitos secundarios de otros organismos (P.
ejemplo las micotoxinas, los venenos de serpientes y los fitoquímicos cuando
ingresan al organismo humano) o compuestos poco frecuentes o inexistentes en
la naturaleza.6 La Farmacología es una disciplina que estudia a los xenobióticos
que benefician al funcionamiento celular en el organismo debido a sus efectos
terapéuticos o preventivos (Fármacos). La farmacología tiene aplicaciones
clínicas cuando las sustancias son utilizadas en el diagnóstico, prevención,
tratamiento y alivio de síntomas de una enfermedad así como el desarrollo
racional de sustancias menos invasivas y más eficaces contra dianas
biomoleculares concretas. Por otro lado, la Toxicología es el estudio que
identifica, estudia y describe, la dosis, la naturaleza, la incidencia, la severidad, la
reversibilidad y, generalmente, los mecanismos de los efectos adversos (efectos
tóxicos) que producen los xenobióticos. Actualmente la toxicología también
estudia el mecanismo de los componentes endógenos, como los radicales libres
de oxígeno y otros intermediarios reactivos, generados por xenobióticos y
endobióticos.

• Inmunología:

Área de la biología, la cual se interesa por la reacción del organismo frente a

otros organismos como las bacterias y virus. Todo esto tomando en cuenta la
reacción y funcionamiento del sistema inmune de los seres vivos. Es esencial
en esta área el desarrollo de los estudios de producción y comportamiento de
los anticuerpos.

• Endocrinología:

Es el estudio de las secreciones internas llamadas hormonas, las cuales son

sustancias producidas por células especializadas cuyo fin es de afectar la
función de otras células. La endocrinología trata la biosíntesis, el
almacenamiento y la función de las hormonas, las células y los tejidos que las
secretan, así como los mecanismos de señalización hormonal. Existen
subdisciplinas como la endocrinología médica, la endocrinología vegetal y la
endocrinología animal.

• Neuroquímica:

Es el estudio de las moléculas orgánicas que participan en la actividad

neuronal. Este término es empleado con frecuencia para referir a
los neurotransmisores y otras moléculas como las drogas neuro-activas que
influencian la función neuronal.

• Quimio taxonomía:

Es el estudio de la clasificación e identificación de organismos de acuerdo a

sus diferencias y similitudes demostrables en su composición química. Los
 compuestos estudiados pueden ser fosfolípidos, proteínas, péptidos,
heterósidos, alcaloides y terpenos. John Griffith Vaughan fue uno de los
pioneros de la quimiotaxonomía. Entre los ejemplos de las aplicaciones de la
quimiotaxonomía pueden citarse la diferenciación de las
familias Asclepiadaceae y Apocynaceae según el criterio de la presencia de
látex; la presencia de agarofuranos en la familia Celastraceae;
las sesquiterpenlactonas con esqueleto de germacrano que son características
de la familia Asteraceae o la presencia de abietanos en las partes aéreas de
plantas del género Salviadel viejo Mundo a diferencia de las del Nuevo Mundo
que presentan principalmente neo-clerodanos.7

• Ecología química:

Es el estudio de los compuestos químicos de origen biológico implicados en

las interacciones de organismos vivos. Se centra en la producción y respuesta
de moléculas señalizadoras (semioquímicos), así como los compuestos que
influyen en el crecimiento, supervivencia y reproducción de otros organismos
(aleloquímicos).

• Virología:

Área de la biología, que se dedica al estudio de los biosistemas más

elementales: los virus. Tanto en su clasificación y reconocimiento, como en su
funcionamiento y estructura molecular. Pretende reconocer dianas para la
actuación de posibles de fármacos y vacunas que eviten su directa o
preventivamente su expansión. También se analizan y predicen, en términos
evolutivos, la variación y la combinación de los genomas víricos, que podrían
hacerlos eventualmente, más peligrosos. Finalmente suponen una herramienta
con mucha proyección como vectores recombinantes, y han sido ya utilizados
en terapia génica.

• Genética molecular e ingeniería genética:

Es un área de la bioquímica y la biología molecular que estudia los genes, su

herencia y su expresión. Molecularmente, se dedica al estudio del DNA y del
RNA principalmente, y utiliza herramientas y técnicas potentes en su estudio,
 tales como la PCR y sus variantes, los secuenciadores masivos, los kits
comerciales de extracción de DNA y RNA, procesos de transcripción-
traducción in vitro e in vivo, enzimas de restricción, DNA ligasas… Es esencial
conocer como el DNA se replica, se transcribe y se traduce a proteínas
(Dogma Central de la Biología Molecular), así como los mecanismos de
expresión basal e inducible de genes en el genoma. También estudia la
inserción de genes, el silenciamiento génico y la expresión diferencial de genes
y sus efectos. Superando así las barreras y fronteras entre especies en el
sentido que el genoma de una especie podemos insertarlo en otro y generar
nuevas especies. Uno de sus máximos objetivos actuales es conocer los
mecanismos de regulación y expresión genética, es decir, obtener un código
epigenético. Constituye un pilar esencial en todas las disciplinas biocientíficas,
especialmente en biotecnología.

• Biología Molecular: es la disciplina científica que tiene como objetivo el

estudio de los procesos que se desarrollan en los seres vivos desde un punto
de vista molecular. Así como la bioquímica clásica investiga detalladamente los
ciclos metabólicos y la integración y desintegración de las moléculas que
componen los seres vivos, la Biología molecular pretende fijarse con

• preferencia en el comportamiento biológico de las macromoléculas (ADN,

ARN, enzimas, hormonas, etc.) dentro de la célula y explicar las funciones
biológicas del ser vivo por estas propiedades a nivel molecular.

• Biología celular:

Antiguamente citología, de citos=célula y logos=Estudio o Tratado ) es un área

de la biología que se dedica al estudio de la morfología y fisiología de las
células procariotas y eucariotas. Trata de conocer sus propiedades, estructura,
composición bioquímica, funciones, orgánulos que contienen, su interacción
con el ambiente y su ciclo vital. Es esencial en esta área conocer los procesos
intrínsecos a la vida celular durante el ciclo celular, como la nutrición, la
respiración, la síntesis de componentes, los mecanismos de defensa, la
 división celular y la muerte celular. También se deben conocer los mecanismos
de comunicación de células (especialmente en organismos pluricelulares) o las
uniones intercelulares. Es un área esencialmente de observación y
experimentación en cultivos celulares, que, frecuentemente, tienen como
objetivo la identificación y separación de poblaciones celulares y el
reconocimiento de orgánulos celulares. Algunas técnicas utilizadas en biología
celular tienen que ver con el empleo de técnicas de citoquímica, siembra de
cultivos celulares, observación por microscopía óptica y electrónica,
inmunocitoquímica, inmunohistoquímica, ELISA o citometría de flujo. Está
íntimamente ligada a disciplinas como histología, microbiología o fisiología.

Técnicas bioquímicas básicas:

Al ser una ciencia experimental la bioquímica requiere de numerosas técnicas
instrumentales que posibilitan su desarrollo y ampliación, algunas de ellas se usan
diariamente en cualquier laboratorio y otras son muy exclusivas.

• Fraccionamiento subcelular, incluyen multitud de técnicas.

• Espectrofotometría

• Centrifugación

• Cromatografía

• Electroforesis

• Técnicas radioisotópicas

• Citometría de flujo

• Inmunoprecipitación

• ELISA

• Microscopio electrónico

• Cristalografía de rayos X

• Resonancia magnética nuclear

• Espectrometría de masas
• Fluorimetría

• Espectroscopia de resonancia magnética nuclear

Expectativas y retos de la bioquímica

La bioquímica :es una ciencia experimental que tiene un presente y un futuro
prometedor, en el sentido, que se yergue como base de la biotecnología y la
biomedicina.

La bioquímica es básica

para la formación de organismos y alimentos transgénicos, la biorremediación o la

terapia génica, y se constituye como faro y esperanza de los grandes retos que
plantea el siglo XXI. No cabe duda de que los cambios que traerá, beneficiarán
enormemente a la humanidad, pero el hecho intrínseco de ser un conocimiento tan
poderoso lo puede hacer peligroso, en este sentido es importante áreas como la
bioética que regulan la moralidad y guían el conocimiento biológico hacia el
beneficio humano sin transgresiones morales.

El conocimiento bioquímico

Tiene grandes objetivos como progresar en la terapia génica, por ejemplo contra el
cáncer o el VIH, desarrollar alimentos transgénicos más eficientes, resistentes,
seguros y saludables, aplicar los conocimientos bioquímicos a la lucha contra el
cambio climático y la extinción de especies, generar nuevos fármacos más
eficientes, investigar y buscar dianas de las enfermedades, conocer los patrones
de expresión génica, generar nuevos materiales, mejorar la eficiencia de la
producción industrial…
II MODULO BIOQUIMICA
CARBOIDRATOS LIPIDOS Y PROTEINAS:
DETERMINACIÓN DE PROTEÍNAS, CARBOHIDRATOS Y LÍPIDOS EN PRODUCTOS
NATURALES.

OBJETIVOS

Determinar la presencia de carbohidratos, lípidos y proteínas en alimentos

naturales de uso común.

Conocer técnicas sencillas para la identificación de sustancias esenciales para la

vida, como lo son los carbohidratos, lípidos y proteínas.

Analizar la importancia de los compuestos orgánicos en alimentos.

INTRODUCCIÓN

Es notable el hecho que los organismos vivos presentan la propiedad de utilizar la

energía contenida en materiales sencillos para construir y sostener sus estructuras
y realizar trabajos diversos. Dicha energía se obtiene a partir de los alimentos que
ingerimos.

La mayor parte de los componentes químicos de los organismos son compuestos

químicos del carbono.

Los compuestos orgánicos en general determinan la estructura y función de las

células que integran a los seres vivos. así tenemos que los principales
compuestos orgánicos son: carbohidratos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos y
vitaminas.

Los carbohidratos o glúcidos

Son conocidos como azúcares su función es la de proporcionar energía y se

puede definir como derivados aldehídicos o cetónicosu de alcoholes polivalentes.
su nombre se debe a que la integración de su molécula intervienen átomos de
carbono, hidrógeno y oxígeno.

los principales carbohidratos son: la sacarosa o azúcar de caña; fructuosa o

azúcar contenida en las frutas y lactosa o azúcar de la leche. otro tipo de
carbohidratos de composición química más compleja son los almidones que los
encontramos en la papa.

las proteínas

son sustancias que son indispensables para el organismo sobre todo durante el
desarrollo, crecimiento y embarazo, son compuestos que forman parte de todas
las estructuras celulares por lo que se

le considera elementos formadores de estructuras. Son compuestos orgánicos

complejos constituidos por cadenas de aminoácidos que se pueden combinar en
una gran variedad de formas para originar músculos, tendones, piel, uñas,
hormonas entre otras.

los lípidos

son sustancias de reserva de energía en el organismo y sirven como aislantes, ya

que lo protegen de cambios de temperatura y de¡ medio ambiente, son
compuestos orgánicos de origen natural insoluble en agua y solubles en
compuestos orgánicos. Los lípidos más abundantes en los seres vivos, son los
triacilglicéridos.

MATERIA, EQUIPO Y SUSTANCIAS

3 Vasos de precipitado de 100ml

3 Pipetas de 5 y 10 ml

1 Lupa

1 Huevo de gallina

1 Papa fresca

- Solución de lugol

- Alcohol metílico

- Ácido Clorhidrico
PROCEDIMIENTO

1. - Determinación de proteínas.

En un vaso de precipitado se agrega la clara de huevo, a la cual se le añade 10

mi. de ácido clorhídrico diluido al 50%, se observa la coagulación de las proteínas
encontradas en la clara de huevo (se forma un sólido blanco).

2. - Determinación de lípidos.

En un vaso de precipitado se agrega la yema de huevo, a la cual se le añade gota

a gota de alcohol metílico y se observa la coloración de gotas de color rasado
(usar lupa en caso necesario).

3.- Determinación de carbohidratos.

En un vaso de precipitado se pone la papa rayada, se le agregan 10 gotas de lugol

y se vera la formación de conglomerados de color azul intenso, dados por la
presencia de¡ almidón.

APLICACIONES

Es una técnica fácil de desarrollar para cualificar sustancias orgánicas en los

alimentos.

Es posible conocer en que alimentos encontramos carbohidratos proteínas y

lípidos.

Es una técnica, barata, sencilla y rápida

Qué son los carbohidratos: Los carbohidratos, también llamados glúcidos,

carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos, son elementos principales en la

alimentación, que se encuentran principalmente en azúcares, almidones y fibra. La

función principal de los carbohidratos es el aporte energético. Son una de las

sustancias principales que necesita nuestro organismo, junto a las grasas y

las proteínas.

Carbohidratos en los alimentos

Los carbohidratos:

se encuentran en una amplia variedad de alimentos entre los que se encuentras

el pan, alubias, leche, palomitas de maíz, patatas, galletas, fideos, gaseosas, maíz

o pastel de cereza. También vienen en una variedad de formas. Las formas más

comunes y abundantes son los azúcares, fibras y almidones.

El componente básico de todos los hidratos de carbono es una molécula de

azúcar, una simple unión de carbono, hidrógeno y oxígeno. Almidones y fibras son

esencialmente cadenas de moléculas de azúcar. Algunos contienen cientos de

azúcares. Algunas cadenas son lineales, otras complejas.

Tipos de carbohidratos
Los carbohidratos o hidratos de carbono se agrupan en dos categorías principales.

Los carbohidratos simples incluyen azúcares, tales como el azúcar de la fruta

(fructosa), el azúcar del maíz o el azúcar de uva (dextrosa o glucosa), y el azúcar

de mesa (sacarosa). Los carbohidratos complejos(carbohidratos complejos)

incluyen todo lo hecho de tres o más azúcares unidos. Los carbohidratos

complejos se pensaba que eran más saludables para comer, mientras que los

carbohidratos simples no eran tan buenos. Resulta que el panorama es más

complicado que eso.

El sistema digestivo maneja todos los carbohidratos de la misma

forma: los rompe (o trata de romperlos) en moléculas de azúcar simples, ya que

sólo éstos son lo suficientemente pequeños para pasar al torrente sanguíneo.

También convierte la mayoría de los carbohidratos digestibles en glucosa (también

conocida como azúcar en la sangre), porque las células están diseñadas para

utilizar esto como una fuente de energía universal.

La fibra

es una excepción. No puede dividirse en moléculas de azúcar, por lo que pasa a

través del cuerpo sin ser digerida. La fibra viene en dos variedades: la fibra

soluble se disuelve en agua, mientras que la fibra insoluble no lo hace. Aunque

ninguno de los tipos nutre el cuerpo, es buena para la salud de muchas maneras.

La fibra soluble se une a las grasas en el intestino y las arrastra, lo que disminuye

la lipoproteína de baja densidad (LDL, o colesterol malo). También ayuda a regular

el uso de azúcares del cuerpo, ayudando a mantener a raya el hambre y el azúcar

en sangre. La fibra insoluble ayuda a empujar la comida a través del tracto

intestinal, la promoción de la regularidad y ayudar a prevenir el estreñimiento.

Funciones de los carbohidratos

Los glúcidos cumplen un papel muy importante en nuestro organismo, que

incluyen las funciones relacionadas con el tema energético, el ahorro de las

proteínas, la regulación del metabolismo de las grasas y el tema estructural.

• Energía – Los carbohidratos aportan 4

kilocalorías (KCal) por gramo de peso neto, sin agua. Una vez repuestas y

cubiertas todas las necesidades de energía del cuerpo, una pequeña parte se

almacena en el hígado y los músculos en forma de glucógeno (normalmente

no más de 0,5% del peso de la persona), el resto se transforma en tejido

adiposo y se almacena en el organismo como grasas.

 Se suele recomendar que minimamente se efectúe una ingesta diaria de 100

gramos de hidratos de carbono para mantener los procesos metabólicos.

• Ahorro de proteínas – Cuando el cuerpo no dispone de suficientes hidratos

de carbono, éste utilizará las proteínas con fines energéticos, consumiéndolas

e impidiéndolas, por tanto, realizar otras funciones de construcción.

• Regulación del metabolismo de las grasas – En caso de no cumplir con una

ingestión suficiente de carbohidratos, las grasas se metabolizan como cuerpos

cetónicos, que son productos intermedios que pueden provocar problemas:

cetosis – La cetosis es una situación metabólica del organismo originada por

un déficit en el aporte de carbohidratos, lo que induce el catabolismo de las

grasas a fin de obtener energía, generando unos compuestos denominados

cuerpos cetónicos..

• Estructura – los carbohidratos constituyen una porción pequeña del peso y

estructura del organismo, pero igualmente importante.

Los carbohidratos en la dieta

Casi todos los alimentos en la dieta contienen en mayor o menor medida

azúcares, tanto simples como compuestos. Ambos tipos son importantes en una

dieta equilibrada, y se pueden encontrar en:

Azúcares simples se encuentran en los alimentos:

• Fructosa en frutas frutas.

• Galactosa en productos lácteos)

Azúcares dobles en alimentos:

• Lactosa en productos lácteos

• Maltosa en verduras y en la cerveza

• Sacarosa que es el azúcar de mesa. La miel también es un azúcar doble que

además contiene una pequeña cantidad de vitaminas y minerales.

Carbohidratos complejos o alimentos “ricos en almidón” en alimentos:

• Legumbres

• Verduras ricas en almidón

• Pan y cereales integrales

Carbohidratos simples que contienen vitaminas y minerales en alimentos:

• Las frutas

• La leche y sus derivados

• Las verduras

Alimentos refinados y procesados – azúcar refinado que contiene carbohidratos

simples:

Los azúcares refinados suministran calorías, pero no tienen vitaminas, minerales o

fibra. Son las llamadas “calorías vacías” y son un factor importante en el aumento

de peso.

• Golosinas

• Bebidas carbonatadas como cocacolas y gaseosas

• Jarabes

• El azúcar de mesa

• harina blanca

• arroz blanco

Carbohidratos y salud
Lo más sano para el cuerpo es obtener los carbohidratos, vitaminas y otros

nutrientes en la forma más natural posible, sobre todo de frutas en lugar de

productos refinados o procesados.

Los requerimientos diarios de carbohidratos en una dieta equilibrada se miden

de la siguiente forma: alimentos ricos en carbohidratos 55%, grasas 30% y

proteínas 15%.

Los carbohidratos de rápida asimilación

son galletas, chocolates, mermeladas y postres, entre otros, y los carbohidratos

de lenta asimilación son los cereales integrales, verduras, frutas frescas, lácteos y

legumbres.

Lo mejor para controlar el peso son los carbohidratos de asimilación lenta, ya

que mantienen un suministro continuo de glucosa en sangre durante varias horas.

Por el contrario, los carbohidratos de asimilación rápida promueven el sobrepeso y

las caídas de azúcar en sangre.

Consumo diario de carbohidratos

Para mantener una dieta equilibrada deberemos

comeralimentos con carbohidratos varias veces al día, procurando además reducir

al máximo los de asimilación rápida. Una ración diaria de carbohidratos podría ser

la siguiente, en función de las características de cada persona:

• 100 gramos de arroz o pasta integral

• 40 gramos de galletas o pan integral

• 2 -4 piezas de fruta fresca

• 50 gramos de fruta seca o pasa

Más sobre carbohidratos:

• Dieta baja en carbohidratos

• ¿Es saludable la dieta baja en carbohidratos?

• Menús para dietas bajas en carbohidratos

• Alimentos sin carbohidratos

• Dieta de carbohidratos

• Lista de carbohidratos

• Proteínas y Carbohidratos

Carbohidratos

Las dietas altas en grasas y bajas en carbohidratos no dañan el corazón

Metabolismo y carbohidratos

Carbohidratos complejos

Proteínas y Carbohidratos

Dietas sin carbohidratos

Lista de carbohidratos

Dieta de carbohidratos

Alimentos sin carbohidratos

Menús para dietas bajas en carbohidratos

¿Es saludable la dieta baja en carbohidratos?

Dieta baja en carbohidratos

Proteínas

Grasas en alimentación
Carbohidratos

• Los ácidos grasos saturados sólo tienen enlaces simples entre los átomos
de carbono. Son ejemplos de este tipo de ácidos el palmítico (16 átomos de
C) y el esteárico (18 átomos de C) suelen ser SÓLIDOS a temperatura
ambiente.
• Los ácidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles . Son
ejemplos el oléico (18 átomos de C y un doble enlace) y el linoleíco (18
átomos de C y dos dobles enlaces) suelen ser LÍQUIDOS a temperatura
ambiente.
• Los lípidos también pueden clasificarse según su consistencia a
temperatura ambiente:
• Aceite: cuando la grasa es líquida (aceite de oliva)
• Grasa: cuando la grasa es sólida (manteca de cerdo)
• Dentro del grupo de las grasas, mención aparte merecen
las margarinas. Este alimento se fabrica mediante la mezcla de un aceite
(maíz, girasol) con agua. El producto final es una grasa de consistencia
sólida, que a pesar de estar elaborado con aceite vegetal, actúa como una
grasa animal, ya que la adición de agua cambia la estructura química del
aceite y éste se comporta como una grasa animal aumentando los niveles
de colesterol.

Número
Nombre
de carbonos

Ácido palmítico 16 saturado

Ácido esteárico 18 saturado

Ácido oleico 18 insaturado

Ácido linoleico 18 insaturado

Ácido linolénico 18 insaturado

Ácido araquidónico 20 insaturado

•
• Los tres últimos, que constituyen la vitamina F, no son sintetizables por el
hombre, por lo que debe incluirlos en su dieta.
•
• TRIACILGLICÉRIDOS O GRASAS
•
• Una de las reacciones características de los ácidos grasos es la llamada
reacción de esterificación mediante la cual un ácido graso se une a un
alcohol mediante un enlace covalente, formando un éster y liberándose una
molécula de agua como se ilustra en la figura.

•
• un esquema que ilustra la formación de un triglicérido se muestra a
continuación
•
•
• En los alimentos que normalmente consumimos siempre nos encontramos
con una combinación de ácidos grasos saturados e insaturados. Los ácidos
grasos saturados son más difíciles de utilizar por el organismo, ya que sus
posibilidades de combinarse con otras moléculas están limitadas por estar
todos sus posibles puntos de enlace ya utilizados o "saturados". Esta
dificultad para combinarse con otros compuestos hace que sea difícil
romper sus moléculas en otras más pequeñas que atraviesen las paredes
de los capilares sanguíneos y las membranas celulares. Por eso, en
determinadas condiciones pueden acumularse y formar placas en el interior
de las arterias (arteriosclerosis).
•
• Dependiendo del tipo de ácido graso mayoritario las grasas pueden ser de
tres tipos:
• Monoinsaturadas
(con presencia mayoritaria de ácidos grasos monoinsaturados)
•
• aceite de oliva y frutos secos
• Poliinsaturadas
(con presencia mayoritaria de ácidos grasos poliinsaturados)
•
• aceite de girasol y pescados azules
• Saturadas
(con presencia mayoritaria de ácidos grasos saturados)
•
 • grasas animales y aceite de palma
•
•
• FOSFOGLICÉRIDOS O FOSFOLÍPIDOS.
• Siguiendo en importancia nutricional se encuentran los fosfolípidos, que
incluyen fósforo en sus moléculas. Entre otras cosas, forman las
membranas de nuestras células y actúan como detergentes biológicos.
• ESTEROIDES
• Son derivados del anillo del ciclopentanoperhidrofenantreno. A estos
compuestos se los conoce con el nombre de esteroides. En este grupo
destaca el colesterol, que es el compuesto causante de la arteriosclerosis.
El colesterol cuya fórmula se muestra en la figura consta del
ciclopentanoperhidrofenantreno con un grupo –OH en el carbono 3 y una
cadena hidrocarbonada en el carbono 17.
•
•

• Dentro de este grupo se encuentran también las hormonas sexuales, las

suprarrenales y la vitamina D.
• El colesterol se encuentra exclusivamente en los tejidos animales y es
necesario para:
• formar las membranas celulares
• fabricar compuestos imprescindibles (hormonas, bilis y vitamina D).
•
• ALIMENTOS QUE PRODUCEN COLESTEROL
• Entre los alimentos ricos en colesterol figuran los huevos, el hígado, los
riñones y algunos pescados azules. Sin embargo, la fuente principal del
colesterol son, en realidad, todos aquellos productos ricos en grasas
saturadas, por ejemplo, la nata, la mantequilla, los quesos curados y las
carnes grasas, como la de cerdo, de cordero y de res. A su vez, el hígado
las transforma en colesterol.
• Las células de todo el cuerpo utilizan el colesterol para producir una serie
de hormonas importantes e imprescindibles para el crecimiento y la
reproducción. El colesterol es un componente vital para la formación de
nuevas paredes celulares en diferentes partes del cuerpo. Además, también
es un ingrediente esencial de la bilis producida en el hígado, que más
adelante pasa al intestino para ayudar a digerir las grasas.
Casi todo el colesterol que llega a la corriente sanguínea es producido por el
hígado, debido a la metabolización de una gran variedad de alimentos,
especialmente de grasas saturadas. Sin embargo, ya que la necesidad diaria de
colesterol para satisfacer la función celular se abastece sobradamente gracias a la
misma función del hígado, el organismo no precisa ningún aporte suplementario
de colesterol.
Una vez en la corriente sanguínea, el colesterol pasa por todo el organismo para
que las células puedan cubrir directamente todas sus necesidades. El exceso de
colesterol sigue circulando por la sangre y puede llegar a alcanzar niveles
demasiado elevados. Resulta obvio que las personas que poseen un alto nivel de
colesterol corren un mayor riesgo de sufrir un infarto de miocardio, una angina de
pecho o trastornos circulatorios. El exceso de colesterol se adhiere a las paredes
de las arterias en forma de depósitos de grasa obstruyendo el flujo de la sangre a
los diferentes órganos, como el corazón o el cerebro.
Para mucha gente resultaría fácil el reducir este nivel tan alto, simplemente
modificando su dieta diaria. Pero no se trata de una cuestión de comer una menor
cantidad de alimentos ricos en colesterol, ya que esto solamente produciría un
mínimo efecto sobre el nivel ya existente. Para reducirlo se debe comer una menor
cantidad de grasas, especialmente saturadas, ya que son éstas las que el hígado
transforma en colesterol.
Los niveles del colesterol en la sangre aumentan según la cantidad de grasas
saturadas ingeridas. El organismo continúa produciendo el colesterol necesario sin
tener en cuenta el que se haya podido ingerir con los alimentos. Existe una gran
cantidad de alimentos que no contienen colesterol, pero que son ricos en grasas
saturadas y que, por lo tanto, provocan un aumento en el nivel del colesterol en la
sangre. El hígado produce casi todo el colesterol necesario mediante la
metabolización de las grasas digeridas. Para evitar el aumento del colesterol en la
sangre se deben evitar tanto los alimentos ricos en colesterol como en grasas
saturadas.
El colesterol producido por el hígado se une con aquel que circula por la corriente
sanguínea. Una gran parte de este colesterol procede directamente de ciertos
alimentos. Otros factores que influyen en el nivel del colesterol en la sangre son el
consumo de tabaco y alcohol y las actividades deportivas.
Por tanto, el colesterol debe existir en nuestro organismo aunque siempre en
determinadas cantidades. Cuando existe en exceso puede generar problemas,
principalmente cardiovasculares.
El colesterol nunca viaja libre en la sangre y para llegar a todas las células del
organismo tiene que unirse a una molécula proteica formando una lipoproteina.
Algunas se denominan lipoproteínas de alta densidad (HDL) porque tienen
más proteína que lípido. Contienen poco colesterol y lo transportan de las arterias
al hígado para su eliminación. Es el colesterol bueno, con mas de 55 mg de HDL
por cada 100 ml de sangre estaremos protegidos contra las enfermedades
cardíacas. Por tanto los HDL ejercen un papel protector en el organismo y
conviene tener altos sus niveles.
 Otras se llaman lipoproteínas de baja densidad (LDL) porque tienen mas
lípido que proteína. Las LDL, cuando se encuentran en exceso depositan el
colesterol en las paredes de las arterias. Es el llamado colesterol malo.Conviene
tener bajos los niveles de LDL. Cuando los niveles sanguíneos de colesterol LDL
son altos (por encima de 180 mg por cada 100ml de sangre), se forma en las
paredes de las arterias una placa de arterosclerosis.El término aterosclerosis se
emplea para describir el “endurecimiento de las arterias”.
Los alimentos ricos en grasas saturadas elevan los niveles de LDL (con ello los
niveles de colesterol en sangre) y es por ello por lo que se aconseja reducir
su consumo.

• ¿CÓMO DESCOMPONE EL CUERPO LAS GRASAS INGERIDAS?

Las grasas ingeridas pasan del estómago al intestino donde se disuelven a causa
de la acción de los ácidos de las sales biliares liberadas por el hígado. Después,
los enzimas segregados por el páncreas las descomponen formando ácidos
grasos y glicerol, los cuales son capaces de pasar a través de las paredes
intestinales. Allí se reagrupan en un conjunto de tres moléculas de ácido graso con
una de glicerol para formar un triglicérido, sustancia que el organismo convierte en
energía, Los mencionados triglicéridos, absorbidos por el sistema linfático, llegan a
la corriente sanguínea, la cual, a su vez, junto con las proteínas y el colesterol, los
va depositando en las células de todo el cuerpo.

• FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS.

• Los lípidos desempeñan cuatro tipos de funciones:
• Función de reserva.
•
• Son la principal reserva energética del organismo. Un gramo de grasa
produce 9'4 kilocalorías en las reacciones metabólicas de oxidación,
mientras que proteínas y glúcidos sólo producen 4'1 kilocaloría/gr.

• Función estructural.
•
• Forman las bicapas lipídicas de las membranas. Recubren órganos y le
dan consistencia, o protegen mecánicamente como el tejido adiposo de
pies y manos
• .
• Función biocatalizadora.
•
• En este papel los lípidos favorecen o facilitan las reacciones químicas que
se producen en los seres vivos.
•
 •
• Función transportadora.
•
• El transporte de lípidos desde el intestino hasta su lugar de destino se
realiza mediante su emulsión gracias a los ácidos biliares y a los
proteolípidos, asociaciones de proteínas específicas con
triacilglicéridos, colesterol, fosfolípidos, etc., que permiten su transporte por
sangre y linfa.

Vitaminas

• Las vitaminas son compuestos heterogéneos imprescindibles para la vida, que al

ingerirlos de forma equilibrada y en dosis esenciales promueven el correcto
funcionamiento fisiológico. ...

Vitaminas

Las vitaminas son un grupo de sustancias que son necesarias para el

funcionamiento celular, el crecimiento y el desarrollo normales.

Existen 13 vitaminas esenciales. Esto significa que estas vitaminas se requieren

para que el cuerpo funcione apropiadamente. Estas son:

• Vitamina A

• Vitamina C

• Vitamina D

• Vitamina E

• Vitamina K

• Vitamina B1 (tiamina)
• Vitamina B2 (riboflavina)
• Vitamina B3 (niacina)
• Ácido pantoténico
• Biotina (B7)
• Vitamina B6
• Vitamina B12 (cianocobalamina)
• Folato (ácido fólico y B9)

Las vitaminas se agrupan en dos categorías:

Vitaminas liposolubles:

Son las que se almacenan en el tejido graso del cuerpo. Las cuatro vitaminas
liposolubles son A, D, E y K. Estas vitaminas se absorben más fácilmente por el
cuerpo en la presencia de la grasa alimentaria.

• Existen nueve vitaminas hidrosolubles.

En el cuerpo las tiene que usar inmediatamente. Toda vitamina hidrosoluble

sobrante sale del cuerpo en la orina. La vitamina B12 es la única vitamina
hidrosoluble que puede almacenarse en el hígado durante muchos años.

Funciones
Cada una de las vitaminas que aparecen a continuación cumple una función
importante en el cuerpo. Una deficiencia vitamínica ocurre cuando no se obtiene
suficiente cantidad de cierta vitamina. Las deficiencias vitamínicas pueden causar
problemas de salud.

El hecho de no consumir suficiente cantidad de frutas, verduras, legumbres,

lentejas, granos integrales y productos lácteos enriquecidos puede incrementar su
riesgo de problemas de salud, entre ellos cardiopatía, cáncer y salud ósea
deficiente (osteoporosis).
•
• La vitamina A
• ayuda a la formación y mantenimiento de dientes, tejidos óseos y blandos,
membranas mucosas y piel sanos.
•
• La vitamina B6
• también juega un papel importante en las proteínas que participan de muchas
reacciones químicas en el cuerpo. Mientras más proteína coma, más piridoxina
requiere su cuerpo.
•
• La vitamina B12
, también se denomina piridoxina. La vitamina B6 ayuda a la formación de glóbulos
rojos y al mantenimiento de la función cerebral. Esta vitamina
al igual que las otras vitaminas del complejo B, es importante para el metabolismo.
También ayuda a la formación de glóbulos rojos y al mantenimiento del sistema
nervioso central.

•
•
• La vitamina C :

también llamada ácido ascórbico, es un antioxidante que favorece los dientes y

encías sanos. Esta vitamina ayuda al cuerpo a absorber el hierro y a mantener el
tejido saludable. También favorece la cicatrización de heridas.
•
• La vitamina D :

también se conoce como "la vitamina del sol" debido a que el cuerpo la produce
luego de la exposición a la luz solar. De 10 a 15 minutos de exposición al sol tres
veces a la semana son suficientes para producir los requerimientos corporales de
esta vitamina para la mayoría de las personas y en la mayoría de las latitudes. Es
posible que las personas que no viven en lugares soleados no produzcan
suficiente vitamina D. Es muy difícil obtener suficiente vitamina D únicamente de
fuentes alimenticias. Esta vitamina le ayuda al cuerpo a absorber el calcio. Usted
necesita el calcio para el desarrollo normal y el mantenimiento de dientes y huesos
sanos. Asimismo, ayuda a mantener niveles sanguíneos apropiados
de calcio y fósforo.

• La vitamina E :

Es un antioxidante, conocida también como tocoferol. Ayuda al cuerpo a formar

glóbulos rojos y a utilizar la vitamina K.
La vitamina K

No aparece en la lista de las vitaminas esenciales, pero sin ella la sangre no

coagularía (solidificarse). Algunos estudios sugieren que es importante para la
salud de los huesos.

La biotina

Es esencial para el metabolismo de proteínas y carbohidratos, al igual que en la

producción de hormonas y colesterol.

La niacina

es una vitamina del complejo B que ayuda a mantener saludable la piel y los
nervios. También tiene efectos que reducen el colesterol.

El folato

Actúa con la vitamina B12 para ayudar en la formación de glóbulos rojos. Es

necesario para la producción del ADN, que controla el crecimiento tisular y la
función celular. Cualquier mujer embarazada debe asegurarse de consumir
cantidades adecuadas de folato. Los niveles bajos de esta vitamina están
asociados con defectos congénitos como la espina bífida. Muchos alimentos
vienen ahora enriquecidos con ácido fólico.

El ácido pantoténico

es esencial para el metabolismo de los alimentos. También desempeña un papel

en la producción de hormonas y colesterol.
La riboflavina (vitamina B2) funciona en conjunto con las otras vitaminas del
complejo B. Es importante para el crecimiento corporal y la producción de glóbulos
rojos.

La tiamina
 (vitamina B1) ayuda a las células corporales a convertir los carbohidratos en
energía. Obtener muchos carbohidratos es muy importante durante el embarazo y
la lactancia. También es esencial para el funcionamiento del corazón y las
neuronas sanas.

Fuentes alimenticias
VITAMINAS LIPOSOLUBLES

Vitamina A:

• Frutas de color oscuro

• Hortalizas de hoja verde

• Yema del huevo

• Productos lácteos y leche enriquecidos (queso, yogur, mantequilla y crema de

leche)

• Hígado, carne de res y pescado

Vitamina D:

• Pescado (graso como el salmón, la caballa, el arenque o la perca emperador)

• Aceites de hígado de pescado (aceite de hígado de bacalao)

• Cereales enriquecidos

• Productos lácteos y leche enriquecidos (queso, yogur, mantequilla y crema de

leche)

Vitamina E:

• Aguacate

• Hortalizas de hoja verde oscura (espinaca, brócoli, espárrago y hojas de nabo)

• Margarina (hechas de aceite de cártamo, maíz y girasol)

• Aceites (cártamo, maíz y girasol)

• Papaya y mango

• Semillas y nueces

• Germen de trigo y aceite de germen de trigo

Vitamina K:

• Repollo (col)

• Coliflor

• Cereales

• Hortalizas de hoja verde oscura (brócoli, col de Bruselas y espárrago)

• Verduras de hoja oscura (espinaca, col rizada, berza y hojas de nabo)

• Pescado, hígado, carne de res y huevos

VITAMINAS HIDROSOLUBLES

Biotina:

• Chocolate

• Cereal

• Yema de huevo

• Legumbres

• Leche

• Nueces

• Vísceras (hígado, riñón)

• Carne de cerdo

• Levadura

Folato:
• Espárragos y brócoli

• Remolachas

• Levadura de la cerveza

• Frijoles secos (moteado, blanco común, poroto, lima)

• Cereales fortificados

• Hortalizas de hoja verde (espinaca y lechuga romana)

• Lentejas

• Naranjas y jugo de naranja

• Mantequilla de maní

• Germen del trigo

Niacina (vitamina B3):

• Aguacate

• Huevos

• Panes enriquecidos y cereales fortificados

• Pescado (atún y peces de agua salada)

• Carnes magras

• Legumbres

• Nueces

• Patata

• Carne de aves de corral

Ácido pantoténico:

• Aguacate

• Brócoli, col rizada y otras hortalizas en la familia del repollo

• Huevos

• Legumbres y lentejas

• Leche

• Champiñones

• Vísceras

• Carne de aves de corral

• Patata blanca y camote

• Cereales de granos integrales

Tiamina (vitamina B1):

• Leche en polvo

• Huevo

• Pan y harina enriquecidos

• Carnes magras

• Legumbres (frijoles secos)

• Nueces y semillas

• Vísceras

• Guisantes

• Granos integrales

Piroxidina (vitamina B6):

• Aguacate

• Plátano (banano)

• Legumbres (frijoles secos)

• Carne de res
• Nueces

• Carne de aves de corral

• Granos integrales (la molienda y el procesamiento eliminan mucha de esta

vitamina)

Vitamina B12:

• Carne

• Huevos

• Alimentos fortificados como la leche de soya (soja)

• Leche y productos lácteos

• Vísceras (hígado y riñón)

• Carne de aves de corral

• Mariscos

El cuerpo absorbe mucho mejor las fuentes animales de vitamina B12 que
las vegetales.

Vitamina C (ácido ascórbico):

• Brócoli

• Coles de Bruselas

• Repollo

• Coliflor

• Cítricos

• Patatas

• Espinaca

• Fresas
• Jugo de tomate

• Tomates

Efectos secundarios:

Muchas personas piensan que si algo es bueno, mucho es mejor. Esto no siempre
es así. Las dosis altas de ciertas vitaminas pueden ser tóxicas. Pregúntele al
proveedor de atención médica qué es lo mejor para usted.

Recomendaciones:
La ración de dieta recomendada (RDR) para las vitaminas refleja qué tanta
cantidad de cada vitamina deben obtener la mayoría de las personas cada día.

• La RDR para las vitaminas se puede usar como meta para cada persona.

• La cantidad de cada vitamina que usted necesita depende de la edad y el sexo.

Otros factores, como el embarazo y su salud, también son importantes.

La mejor manera de obtener todas las vitaminas diarias que usted necesita es
consumir una dieta equilibrada que contenga una amplia variedad de frutas,
verduras, productos lácteos enriquecidos, legumbres (fríjoles secos), lentejas y
granos integrales.

Los suplementos dietéticos son otra manera de obtener las vitaminas que usted
necesita si el alimento que consume no se las está suministrando en la cantidad
suficiente. Los suplementos pueden ser útiles durante el embarazo y para
problemas de salud especiales.

Si usted toma suplementos, NO tome más del 100% de la RDR. Tenga mucho
cuidado con respecto a tomar cantidades grandes de suplementos vitamínicos
liposolubles. Esto incluye las vitaminas A, D, E y K. Estas vitaminas se almacenan
en los adipocitos y se pueden acumular en su cuerpo y causar efectos dañinos.

Integración del metabolismo III MODULO:

¿Cómo se adapta el organismo a las fluctuaciones en la disponibilidad de
sus fuentes energéticas?

Entre los múltiples desafíos que la bioquímica hubo de afrontar en el siglo XX, se
encuentra el de proporcionar una imagen de la célula, organizada como un
sistema químico funcional. En la década de los sesenta, el intento fue
brillantemente coronado y el bioquímico se planteó la necesidad de conocer, no
sólo la química interna de las células, sino también el lenguaje para su
intercomunicación. La investigación fue dando respuestas parciales que han
permitido entender los mecanismos mediante los cuales el flujo de moléculas a
través de encrucijadas metabólicas fundamentales, la compartimentación celular y
la interconexión entre órganos y tejidos con diferentes perfiles metabólicos
permiten coordinar una complicada red de reacciones para satisfacer las
necesidades de ATP, poder reductor y precursores biosintéticos del organismo
completo y asegurar su perfecto funcionamiento.

El metabolismo debe estar estrictamente regulado y coordinado para

atender a las necesidades de la célula en diferentes situaciones
Para el ser humano, así como para otros muchos organismos, los alimentos
representan la fuente que puede cubrir las necesidades energéticas inmediatas, a
la vez que transformarse en una reserva de nutrientes y energía que las células de
los diferentes tejidos puedan utilizar en periodos de ayuno o restricción de aporte
exógeno de nutrientes.
El metabolismo, definido como el conjunto de reacciones que proporciona un
aporte continuo de sustratos para el mantenimiento de la vida, incluye procesos
catabólicos y anabólicos. En las rutas catabólicas se libera energía, parte de la
cual se transforma en trifosfato de adenosina (ATP) y se recoge en nucleótidos
reducidos (NADH, NADPH y FADH2). Las reacciones anabólicas necesitan un
aporte energético que usualmente lo proporciona la hidrólisis del ATP, molécula
que es transportadora universal de energía metabólica y que también es el poder
reductor necesario, suministrado por los nucleótidos reducidos.
Tanto las rutas catabólicas como las anabólicas se suceden en tres niveles. En el
nivel 1, se produce la interconversión entre las macromoléculas complejas
(proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos) y las moléculas sencillas,
monoméricas (aminoácidos, nucleótidos, azúcares, ácidos grasos y glicerol). En el
nivel 2 tiene lugar la interconversión de los monómeros y compuestos orgánicos
más sencillos (piruvato y acetilCoA). Finalmente, en el nivel 3, se lleva a cabo la
degradación de estos intermediarios metabólicos a compuestos inorgánicos (CO 2,
H2O y NH3) o la utilización de estos precursores para la síntesis de las diferentes
biomoléculas.
 Los organismos vivos deben
coordinar estas vías metabólicas para sobrevivir en etapas deficitarias y en
aquellas otras en las que la disponibilidad de energía excede las necesidades
inmediatas de la misma.
Entre los principales factores que controlan el flujo a través de las vías
metabólicas se incluyen: a) disponibilidad de sustratos; b) regulación de la
actividad enzimática (alostérica y/o por modificación covalente); y c) regulación de
la concentración de moléculas enzimáticas activas. Las variaciones en estos
parámetros están, a menudo, ligadas a la presencia en el torrente circulatorio de
hormonas que constituyen una señal que, simultáneamente, detectan células
distribuidas en órganos y tejidos diversos y que, en definitiva, dirigen la integración
metabólica del organismo completo.

Cada tejido tiene un perfil metabólico característico

Cada tejido y órgano del cuerpo humano desempeña una función específica, para
la cual ha desarrollado una anatomía y las actividades metabólicas acordes con
dicha función. De entre ellos, el hígado, por su destacada función en la
homeostasis del organismo, puede llevar a cabo la más extensa red de reacciones
metabólicas.

El cerebro tiene como función principal la transmisión de los impulsos nerviosos

mediante un mecanismo que necesita el continuo aporte de ATP, que obtiene a
partir de la glucosa (en condiciones normales) o de los cuerpos cetónicos (en
situaciones como la inanición), siempre que el suministro de oxígeno sea el
adecuado.

El tejido adiposo
está constituido por células (adipocitos) especializadas en la reesterificación de
los ácidos grasos (que almacenan como triacilgliceroles en el citosol) y en la
movilización de estos lípidos para satisfacer la demanda energética de las células
de otros órganos y tejidos. Por tanto, los adipocitos son células metabólicamente
muy activas que conservan los ácidos grasos y los liberan como fuente energética
respondiendo con rapidez a distintos estímulos hormonales en coordinación
metabólica con el hígado, el músculo esquelético y el corazón.

El tejido muscular es-quelético

actúa transfor-mando la energía quími-ca (en forma de ATP) en ener-gía mecánica
que permite a sus células realizar trabajo y desarrollar movimiento. Su
característica metabólica más importante es la de estar muy especializado en la
generación de ATP como fuente inmediata de energía a partir de creatina fosfato,
glucosa, glucógeno, ácidos grasos y cuerpos cetónicos, según su tipo y grado de
actividad.

El hígado
es la central metabólica del organismo. Regula los niveles de metabolitos en el
plasma, para asegurar el adecuado suministro de los mismos al cerebro, músculo
y otros órganos periféricos. La organización estructural del parénquima hepático y
los elementos vasculares de este órgano son los más idóneos para llevar a cabo
esta función. Todos los nutrientes absorbidos en el intestino (a excepción de los
ácidos grasos) se liberan en la vena porta que drena directamente en el hígado,
órgano que actúa así, como un «vigilante» interpuesto entre el tubo digestivo y el
resto del organismo para controlar y distribuir tales nutrientes. Es especialmente
importante la función del hígado como «regulador de la glucemia».
Aunque sensible a distintas hormonas, la concentración de glucosa en el plasma
es, en sí, el verdadero sensor que alerta al hígado del estado metabólico del
organismo. Dos proteínas hepáticas intervienen en este proceso: la proteína
transportadora de glucosa GluT2 y la glucocinasa, proteína enzimática que
cataliza la fosforilación de la glucosa en el hepatocito. El suministro de glucosa
hepática al torrente sanguíneo e, indirectamente, a los tejidos extrahepáticos está
asegurado por la actividad glucosa-6-fosfato fosfatasa, ligada al retículo
endoplasmático de los hepatocitos. Además, el hígado contiene una importante
reserva de glucosa en forma de glucógeno y lleva a cabo la ruta de la
gluconeogénesis al biosintetizar glucosa a partir de precursores no glucídicos
(piruvato, lactato, glicerol y ciertos aminoácidos).

Ciclo «alimentación-ayuno»

La complejidad de los mecanismos que regulan el metabolismo energético en los

mamíferos permite a los mismos responder con eficacia a los cambios en sus
demandas energéticas, integrando el metabolismo especializado de los distintos
órganos y tejidos en el conjunto del organismo.
 Ya se ha citado la función de los
alimentos como fuente de energía, pero como la ingesta en el ser humano no es
continua, la utilización de los mismos y la movilización de las reservas endógenas
se desplazan cla-ramente durante las pocas horas que trascurren entre las
comidas cerrando un ciclo denominado de alimentación-ayuno, en el que se
diferencian tres etapas: estado postabsortivo después de una comida, ayuno
nocturno y estado de realimentación (primera ingesta). En todas ellas, el
metabolismo energético del organismo está integrado y regulado con el fin
principal de mantener la glucemia relativamente constante.
La estrategia metabólica consiste en almacenar calorías cuando los nutrientes
están disponibles y movilizar las reservas cuando no los hay. El hígado actúa
como un interruptor que desvía el metabolismo hacia uno u otro perfil, utilizando
para ello los distintos mecanismos reguladores que ya se han mencionado.
En el hígado de un organismo bien nutrido se favorece la degradación oxidativa de
la glucosa (glucólisis), la síntesis del glucógeno (glu-cogenosíntesis) y la de los
tria-cilgliceroles (lipogénesis). Sin embargo, el perfil metabólico de este órgano en
un estado de ayuno es bas-tante diferente: se activa la degradación del glucógeno
(glucogenólisis), la síntesis de la glucosa a partir de los precursores endógenos
(gluconeogénesis), la síntesis de los cuerpos cetónicos (cetogénesis) y la
degradación de las proteínas (proteólisis).

CONCEPTO DE METABOLISMO-ANA Y CATABOLISMO

Metabolismo

Esquema de las principales rutas metabólicas.

El metabolismo—del griego μεταβολή (metabole), que significa cambio, más el

sufijo -ισμός (-ismo), que significa cualidad, o sea la cualidad que tienen los seres
vivos de poder cambiar químicamente la naturaleza de ciertas sustancias,1 es el
conjunto de reacciones bioquímicas y procesos fisicoquímicos que ocurren en una
célula y en el organismo.2 Estos complejos procesos interrelacionados son la base
de la vida, a escala molecular y permiten las diversas actividades de las células:
crecer, reproducirse, mantener sus estructuras y responder a estímulos, entre
otras actividades.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el

anabolismo.

Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo de ello es la glucólisis, un

proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en
la liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos. Las reacciones
anabólicas, en cambio, utilizan esa energía liberada para recomponer enlaces
químicos y construir componentes de las células como las proteínas y los ácidos
nucleicos. El catabolismo y el anabolismo son procesos acoplados puesto que uno
depende del otro.

Este proceso está a cargo de enzimas localizadas en el hígado.

En el caso de las drogas psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar

su capacidad de atravesar las membranas de lípidos para que no puedan pasar la
barrera hematoencefálica y alcanzar el sistema nervioso central, lo que explica la
importancia del hígado y el hecho de que ese órgano sea afectado con frecuencia
en los casos de consumo masivo o continuo de drogas.

Modelo de espacio lleno del adenosín trifosfato (ATP), una coenzima intermediaria
principal en el metabolismo energético, también conocida como la “moneda de
intercambio energético”.

La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar
estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas
metabólicas en las que un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro
(producto) y este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, en
una secuencia de reacciones en las que intervienen diferentes enzimas (por lo
general una para cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el
metabolismo porque agilizan las reacciones fisicoquímicas al convertir posibles
reacciones termodinámicas deseadas pero "no favorables", mediante un
acoplamiento, en reacciones favorables. Las enzimas también se comportan como
factores reguladores de las vías metabólicas—de las que modifican la
funcionalidad, y por ende la actividad completa—en respuesta al ambiente y a las
necesidades de la célula o según señales de otras células.

El metabolismo de un organismo

Se determina las sustancias que encontrará nutritivas y las que encontrará tóxicas.
Por ejemplo, algunas células procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como
nutriente pero ese gas es venenoso para los animales.3 La velocidad del
metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento va a
requerir un organismo.

Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas

incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo, la secuencia de pasos
químicos en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células
vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos
pluricelulares como el elefante.4

Es probable que esta estructura metabólica compartida sea el resultado de la alta

eficiencia de estas rutas y de su temprana aparición en la historia evolutiva.5 6

Red metabólica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y
los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante líneas.

El método clásico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado

en una ruta metabólica específica. Los diversos elementos que se utilizan en el
organismo son valiosos en todas las categorías histológicas, de tejidos a células,
que definen las rutas de los precursores hacia su producto final.7 Las enzimas que
catabolizan esas reacciones químicas pueden ser purificadas para estudiar su
cinética enzimática y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores.
Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificación de
los metabolitos presentes en una célula o tejido (el estudio del conjunto de esas
moléculas se denomina metabolómica). Los estudios de ese tipo ofrecen una
visión de las estructuras y funciones de rutas metabólicas simples pero son
inadecuados cuando se quieren aplicar a sistemas más complejos como el
metabolismo global de la célula.8

En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red

metabólica celular que muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres
proteínas y cuarenta metabolitos, secuencia de genomas que provee listas que
contienen hasta 45. 000 genes.9 Sin embargo, es posible usar esta información
para reconstruir redes completas de comportamientos bioquímicos y producir más
modelos matemáticos holísticos que puedan explicar y predecir su
comportamiento.10 Estos modelos son mucho más efectivos cuando se usan para
integrar la información de las rutas y de los metabolitos obtenida por métodos
clásicos con los datos de expresión génica logrados mediante estudios de
proteómica y de chips de ADN.11
Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería
metabólica. Con esta tecnología, organismos como las levaduras, las plantas o las
bacterias son modificados genéticamente para tornarlos más útiles en algún
campo de la biotecnología, como puede ser la producción de drogas, antibióticos o
químicos industriales.12 13 14 Estas modificaciones genéticas tienen como
objetivo reducir la cantidad de energía usada para generar el producto,
incrementar los beneficios y reducir la producción de desechos.15

Estructura de un lípido, un triglicérido.

La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales, las plantas y los
microbios pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de moléculas básicas:
aminoácidos, glúcidos o lípidos (también denominados grasas). Como esas
moléculas son esenciales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizarlas,
en la construcción de células y tejidos o en degradarlas y utilizarlas como recurso
energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar para crear
polímeros como el ácido desoxirribonucleico (ADN) y las proteínas. Esas
macromoléculas son esenciales en los organismos vivos. En la siguiente tabla se
muestran los biopolímeros más comunes:

Tipo de molécula Nombre de formas de monómero Nombre de formas

de polímero

Proteínas Aminoácidos Polipéptidos

Carbohidratos Monosacáridos Polisacáridos

Ácidos nucleicos Nucleótidos Polinucleótidos

Aminoácidos y proteínas[editar]

Artículos principales: Proteína y Aminoácido.

Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una cadena
lineal y unidos por enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que catalizan
las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas cumplen funciones
estructurales o mecánicas, como las proteínas del citoesqueleto, que configuran
un sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula.16 17 Las proteínas
también son partícipes de la comunicación celular, la respuesta inmunitaria, la
adhesión celular y el ciclo celular.18
Lípidos

Artículo principal: Lípido

Los lípidos son las biomoléculas que presentan más biodiversidad. Su función
estructural básica consiste en formar parte de membranas biológicas como la
membrana celular o bien en servir como recurso energético.18 Normalmente se
los define como moléculas hidrofóbicas o anfipáticas, que se disuelven en
solventes orgánicos como la bencina o el cloroformo.19 Las grasas forman un
grupo de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; la unión de una
molécula de glicerol a tres ácidos grasos éster da lugar a una molécula de
triglicérido.20 Esta estructura básica puede presentar variaciones que incluyen
cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolípidos y grupos hidrofílicos
como los grupos fosfato en los fosfolípidos. Otra clase mayor de lípidos
sintetizados en las células es la de esteroides como el colesterol.21

Carbohidratos

Artículo principal: Carbohidrato

La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.

Los carbohidratos

son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o
anillos. Son las moléculas biológicas más abundantes y desempeñan varios
papeles en la célula; algunos actúan como moléculas de almacenamiento de
energía (almidón y glucógeno) o como componentes estructurales (celulosa en las
plantas, quitina en los animales).18 Los carbohidratos básicos se denominan
monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa y el más importante, la glucosa. Los
monosacáridos pueden sintetizarse y formar polisacáridos.22

Nucleótidos

Los polímeros de ADN y ARN (ácido ribonucleico) son cadenas de nucleótidos,

moléculas críticas para el almacenamiento y el uso de la información genética por
el proceso de transcripción y biosíntesis de proteínas.

Esa información se encuentra protegida por un mecanismo de reparación del

ADN y duplicada por un mecanismo de replicación del ADN. Algunos virus, como
por ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana o HIV (por sus siglas en
inglés), tienen un genoma de ARN y utilizan retrotranscripción para crear ADN a
partir de su genoma.23 Esos virus se denominan retrovirus.

El ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede

catabolizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales son sintetizados
mediante la unión de bases nitrogenadas con ribosa. Esas bases son anillos
heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, pueden
ser clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente. Los nucleótidos
también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de transferencia en
grupo.24

Coenzimas

Estructura de una coenzima, la coenzima A, transportando un grupo acetilo (a la

izquierda de la figura, unido al S).

El metabolismo supone un gran número de reacciones químicas pero en la gran

mayoría de ellas interviene alguno de los mecanismos de catálisis básicos de
reacción de transferencia en grupo.25 Esa química común permite que las células
utilicen una pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar
grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones.24 Los intermediarios de
transferencia de grupos se denominan coenzimas. Cada clase de reacción de
grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un
grupo de enzimas que lo producen y un grupo de enzimas que lo consumen. Esas
coenzimas, por ende, son creadas y consumidas de manera continua y luego
recicladas.26

La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (ATP), nucleótido que se

utiliza para transferir energía química entre distintas reacciones. En las células hay
solo una pequeña parte de ATP pero como se regenera en forma continua el
cuerpo puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por día.26 El ATP actúa
como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones
catabólicas que lo generan y reacciones anabólicas que lo consumen. También es
útil para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación.

Una vitamina es un compuesto orgánico necesario en pequeñas cantidades que

no puede ser sintetizado en las células. En la nutrición humana la mayoría de las
vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas
hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por
las células.27
El dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD), más conocido como nicotinamida
adenina dinucleótido, un derivado de la vitamina B, es una coenzima importante
que actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan
electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en NADH. Esta forma reducida de
coenzima es luego un sustrato para cualquier componente de la célula que
necesite reducir su sustrato.28 El NAD existe en dos formas relacionadas en la
célula, NADH y NADPH. El NAD+/NADH es más importante en reacciones
catabólicas mientras que el NADP+/NADPH se utiliza fundamentalmente en
reacciones anabólicas.

Estructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se encuentran

señaladas en rojo y azul y los grupos hemo de hierro en verde.

Minerales y cofactores

Los elementos inorgánicos desempeñan un papel crítico en el metabolismo;

algunos de ellos son abundantes (p. ej., el sodio y el potasio) mientras que otros
actúan en concentraciones mínimas. Alrededor del noventa y nueve por ciento de
la masa de un mamífero está compuesta por los elementos carbono, nitrógeno,
calcio, sodio, cloro, potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre.29 La mayor parte de los
compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen carbono y
nitrógeno mientras que la mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en
el agua.29

Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de mayor
importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato y el ion orgánico
bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la célula mantiene
la presión osmótica y el pH.30 Los iones también son críticos para los nervios y los
músculos porque en esos tejidos el potencial de acción es producido por el
intercambio de electrolitos entre el líquido extracelular (LEC) y el citosol.31 Los
electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la membrana
plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción muscular
depende del movimiento del calcio, el sodio y el potasio a través de los canales
iónicos en la membrana y los túbulos T.32

Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo sobre todo

como zinc y hierro, que son los más abundantes.33 34 Esos metales, que en
algunas proteínas se utilizan como cofactores, son esenciales para la actividad de
enzimas como la catalasa y de proteínas transportadoras del oxígeno como la
hemoglobina.35 Los cofactores están estrechamente ligados a una proteína y
pese a que los cofactores de las enzimas pueden ser modificados durante la
catálisis, siempre tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tenga
lugar. Los micronutrientes son captados por los organismos por medio de
transportadores específicos y proteínas de almacenamiento específicas como la
ferritina o las metalotioneínas, mientras no son utilizadas.36 37

Véanse también: Fisiología, Química orgánica y Química inorgánica.

Catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Esos

procesos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento así como
reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de esas reacciones
catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes requeridos por
reacciones anabólicas. La naturaleza de esas reacciones catabólicas difiere de
organismo en organismo. Sin embargo, esas distintas formas de catabolismo
dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de
electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua,
amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos) a aceptores de esos electrones
como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.38

En los animales esas reacciones conllevan la degradación de moléculas orgánicas

complejas a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos
fotosintéticos como las plantas y las cianobacterias esas transferencias de
electrones no liberan energía sino que se usan como un medio para almacenar
energía solar.39

El conjunto de reacciones catabólicas más común en los animales puede ser

separado en tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes
como las proteínas, los polisacáridos o los lípidos son digeridas en componentes
más pequeños fuera de las células. Luego, esas moléculas pequeñas son llevadas
a las células y convertidas en moléculas de tamaño aun menor, por lo general
acetilos que se unen en forma covalente a la coenzima A para formar la acetil-
coenzima A, que libera energía. Por último, en la molécula de acetil CoA el grupo
acetil es oxidado a agua y dióxido de carbono con liberación de energía que se
retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) en NADH.

Digestión
Artículos principales: Digestión y Aparato digestivo.

Dado que las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no

pueden ser captadas en forma automática por las células deben ser degradadas
en unidades más simples antes de ser usadas en el metabolismo celular. Entre las
numerosas enzimas que digieren esos polímeros figuran la peptidasa que digiere
proteínas en aminoácidos, las glicosil hidrolasas que digieren polisacáridos en
disacáridos y monosacáridos y las lipasas que digieren los triglicéridos en ácidos
grasos y glicerol.

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores40 41

mientras que en los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo
desde células especializadas.42 Los aminoácidos, los monosacáridos y los
triglicéridos liberados por esas enzimas extracelulares son absorbidos por las
células mediante proteínas específicas de transporte.43 44

Diagrama simplificado del catabolismo de las proteínas, los carbohidratos y los

lípidos.

Energía de los compuestos orgánicos[editar]

El catabolismo de los carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono

en unidades menores. Los carbohidratos son captados por la célula después de
ser digeridos en monosacáridos.45 Una vez en el interior celular la ruta de
degradación es la glucólisis, en la que los azúcares como la glucosa y la fructosa
son transformados en piruvato y se generan algunas moléculas de ATP.46 El
piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en varias rutas metabólicas pero en
su mayor parte es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque en
el ciclo se genera más ATP, el producto más importante es el NADH, sintetizado a
partir del NAD+ por la oxidación de la acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de
carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación de la
glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce
azúcares de cinco carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los
ácidos nucleicos.

Las grasas

son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la

glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil
CoA, que luego se cede al ya nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus altas
proporciones de grupo metileno, los ácidos grasos liberan más energía en su
oxidación que los carbohidratos, puesto que las estructuras de carbohidratos como
la glucosa contienen más oxígeno en su interior.

Los aminoácidos se utilizan principalmente para sintetizar proteínas y otras

biomoléculas; solo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como
fuente de energía.47 Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo
amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea y
deja un esqueleto carbónico en forma de cetoácido.48 Los aminoácidos
glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.49

Respiración celular y Fermentación.

En la fosforilación oxidativa los electrones liberados de moléculas de alimento en

rutas como el ciclo de Krebs son transferidos con oxígeno y la energía es liberada
para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una
serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de
transporte de electrones. Esas proteínas, que en las células procariotas se
encuentran en la membrana interna,50 utilizan la energía liberada de la oxidación
del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la
membrana.51

Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de

concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente
electroquímico.52 Esa fuerza determina que vuelvan a la mitocondria a través de
una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que gire la subunidad
menor, como resultado de lo cual el sitio activo fosforila el adenosín difosfato
(ADP) y lo convierte en ATP.26

Véase también: Mitocondria

Energía de los compuestos inorgánicos

Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energía se obtiene a

partir de un compuesto inorgánico. Esos organismos utilizan hidrógeno,53
compuestos del azufre reducidos (como el sulfuro, el sulfuro de hidrógeno y el
tiosulfato),3 óxidos ferrosos54 o amoníaco55 como fuentes de poder reductor y
obtienen energía de la oxidación de esos compuestos con oxígeno o nitrito como
aceptores de electrones.56 Esos procesos microbióticos son importantes en ciclos
biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la
fertilidad del suelo.57 58

Véase también: Ciclo del nitrógeno

Energía de la luz

La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras,

bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la
conversión del dióxido de carbono en compuestos orgánicos como parte de la
fotosíntesis.59 60

En principio la captura de energía solar es un proceso similar a la fosforilación

oxidativa dado que almacena energía en gradientes de concentración de protones,
lo que da lugar a la síntesis de ATP.26 Los electrones necesarios para llevar a
cabo ese transporte de protones provienen de una serie de proteínas
denominadas centro de reacción fotosintética. Esas estructuras se clasifican en
dos según su pigmento: las bacterias tienen un solo grupo mientras que en las
plantas y las cianobacterias pueden ser dos.61

En las plantas el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del
agua y libera oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen
hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a
lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto.39 Esos protones se mueven a
través de la ATP-sintasa mediante el mecanismo explicado anteriormente. A
continuación los electrones fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para
reducir la coenzima NADP+, que será utilizada en el ciclo de Calvin o reciclada
para la futura generación de ATP.62

Anabolismo

Artículo principal: Anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en los que la

energía liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas.
En general las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son
construidas a partir de precursores simples.

El anabolismo comprende tres etapas: en primer lugar la producción de

precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos, en
segundo término su activación en reactivos mediante el empleo de energía del
ATP y, por último, el montaje de esos precursores en moléculas más complejas
como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.

Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moléculas que pueden

sintetizar por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las
plantas, pueden construir moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí
mismos a partir de moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los
organismos heterótrofos, en cambio, requieren una fuente de sustancias más
complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir esas moléculas
complejas. Según su fuente de energía los organismos pueden ser clasificados en
fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol, o
quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante
reacciones oxidativas.

Fijación del carbono[editar]

Artículo principal: Fijación de carbono

Células vegetales (rodeadas por paredes de color violeta) y en su interior

cloroplastos, estructuras en las que tiene lugar la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de

carbono (CO2) y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Ese
proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción
fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido
en glucosa. Esa reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima
RuBisCO (ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de
Calvin.63 Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas: fijación del carbono C3,
fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM (siglas de la expresión inglesa
Crassulacean acidic metabolism). Esos tipos difieren en la vía que sigue el CO2
en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente mientras que
las fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 primero en otros compuestos como
adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.64

En las procariotas fotosintéticas los mecanismos de la fijación son más diversos.

El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin y también por el ciclo de Krebs
inverso65 o la carboxilación de la acetil-CoA.66 67 Los quimioautótrofos también
pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin pero utilizan la energía de
compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.68
Véanse también: Fotosíntesis, Fotorrespiración y Quimiosíntesis.

Carbohidratos

En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar ácidos orgánicos

simples desde monosacáridos como la glucosa y luego polisacáridos como el
almidón. La generación de glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el
ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos se denomina gluconeogénesis. La
gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de
intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis.46 Sin
embargo, esa ruta no es simplemente la inversa de la glucólisis puesto que varias
etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas, un hecho importante a la hora
de evitar que ambas rutas estén activas a la vez y den lugar a un ciclo fútil.69 70

A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en

los vertebrados como los humanos los ácidos grasos no pueden ser
transformados en glucosa por gluconeogénesis porque esos organismos no
pueden convertir acetil-CoA en piruvato.71 Como resultado, tras un tiempo de
inanición los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos a partir de los
ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no
pueden metabolizar ácidos grasos.72 En otros organismos, por ejemplo las
plantas y las bacterias, ese problema metabólico se soluciona mediante la
utilización del ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de
Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el que
puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.71 73

Los polisacáridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adición
secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un
donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el
polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo de
la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener
estructuras ramificadas o lineales.74 Esos polisacáridos producidos pueden tener
funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser
transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.75 76

Véanse también: Gluconeogénesis, Glucogénesis y Glicosilación.

Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides[editar]

Artículos principales: Ácidos grasos, Isoprenoide y Esteroide.

Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los intermediarios de IPP
(isopentenil pirofosfato), DMAPP (dimetilalil pirofosfato), GPP (geranil pirofosfato)
y escualeno. Algunos se omiten para mayor claridad.

Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la polimerización y la reducción de

unidades de acetil-CoA y sus cadenas acilo se extienden a través de un ciclo de
reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a alcohol, lo deshidratan a un
grupo alqueno y luego lo vuelven a reducir a un grupo alcano. Las enzimas de la
síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y los hongos
las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína
multifuncional de tipo I77 mientras que en los plástidos de las plantas y en las
bacterias son las enzimas de tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa
de la ruta.78 79

Los terpenos y los isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y
forman la familia más amplia de productos naturales de las plantas.80 Esos
compuestos son sintetizados por la unión y modificación de unidades de isopreno
donadas por los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de
dimetilalilo.81 Los precursores pueden ser sintetizados de diversos modos. Por
ejemplo, en los animales y las arqueas se sintetizan a partir de acetil-CoA, en una
ruta metabólica conocida como vía del mevalonato82 mientras que en las plantas
y las bacterias la síntesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato
como sustratos, en una vía conocida como vía del metileritritol fosfato.81 83 Una
reacción que usa esos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de
esteroides. En ese caso, las unidades de isoprenoides forman uniones covalentes
para generar escualeno, que se pliega para formar una serie de anillos que dan
lugar a una molécula denominada lanosterol.84 Luego el lanosterol puede ser
transformado en esteroides como el colesterol.

Proteínas[editar]

Artículo principal: Síntesis de proteínas

Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminoácidos

conocidos. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte pero los
mamíferos solo pueden sintetizar los diez aminoácidos no esenciales.18 Por ende,
los aminoácidos esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los
aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de Krebs.
El nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de
aminoácidos depende de la formación apropiada del ácido alfa-ceto, que luego es
transaminado para formar un aminoácido.85
Los aminoácidos se sintetizan en proteínas al ser unidos en una cadena por
enlaces peptídicos. Cada proteína posee una secuencia única e irrepetible de
aminoácidos, la que se conoce como su estructura primaria. Los aminoácidos
pueden formar una gran variedad de proteínas según la secuencia presente en la
proteína. Las proteínas están constituidas por aminoácidos que han sido activados
por la adición de un ARNt a través de un enlace éster.86 Entonces, el aminoacil-
ARNt es un sustrato para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de
aminoácidos a la cadena proteica sobre la base de la secuencia de información
que va leyendo el ribosoma en una molécula de ARN mensajero.87

Síntesis de nucleótidos[editar]

Los nucleótidos se sintetizan a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido

fórmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energía metabólica.88 89
En consecuencia, casi todos los organismos poseen un sistema eficiente para
resguardar los nucleótidos preformados.88 90 Las purinas se sintetizan como
nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son
sintetizadas a partir de un precursor nucleósido, la inosina monofosfato, que se
sintetiza a partir de átomos de los aminoácidos glicina, glutamina y ácido
aspártico; lo mismo puede decirse del HCOO−, que es transferido desde la
coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, se sintetizan a partir del
ácido orótico, que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato.91

Síntesis de DNA[editar]

Artículo principal: Síntesis de DNA

Biosíntesis de metabolitos secundarios[editar]

Artículo principal: Metabolismo secundario

La serie de procesos metabólicos implicados en las funciones vitales de los

organismos se denomina metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto
de reacciones bioquímicas que conforman el denominado metabolismo
secundario, el que se produce de forma paralela al metabolismo primario. Los
compuestos orgánicos producidos (metabolitos secundarios) no desempeñan un
papel directo en el crecimiento o la reproducción de los seres vivos sino que
cumplen funciones complementarias de las vitales entre las que figuran
comunicación intraespecífica e interespecífica (como en el caso de los pigmentos
aposemáticos y los aleloquímicos), protección contra condiciones de estrés
ambiental ( como radiación, congelación, sequía y estrés salino) y ataque de
depredadores, patógenos o parásitos (como en el caso de fitotoxinas, antibióticos
y fitoalexinas). Las principales rutas metabólicas secundarias son las rutas del
mevalonato y 5-fosfono-1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta
del ácido shikímico y las rutas secundarias de aminoácidos.92

Xenobióticos y metabolismo reductor[editar]

Artículo principal: Xenobiótico

Todos los organismos se encuentran expuestos de manera constante a

compuestos y elementos químicos que no pueden utilizar como alimento y que
serían dañinos si se acumularan en sus células porque no tendrían una función
metabólica. Esos compuestos potencialmente dañinos se llaman xenobióticos.93
Los xenobióticos como las drogas sintéticas, los venenos naturales y los
antibióticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobióticas-
metabolizadoras que en los seres humanos incluyen las citocromo oxidasas
P450,94 las UDP-glucuroniltransferasas95 y las glutatión-S-transferasas.96

Diagrama Metabolismo hepático svg.svg

Ese sistema de enzimas actúa en tres etapas. En primer lugar, oxida los
xenobióticos (fase I) y luego conjuga grupos solubles al agua en la molécula (fase
II). El xenobiótico modificado puede ser extraído de la célula por exocitosis y, en
organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado antes de ser excretado
(fase III). En ecología esas reacciones son particularmente importantes por la
biodegradación microbiana de agentes contaminantes y la biorremediación de
tierras contaminadas.97 Muchas de esas reacciones microbióticas son
compartidas con organismos pluricelulares pero debido a su mayor biodiversidad
los microbios son capaces de tratar con un espectro de xenobióticos más amplio
que el que pueden manejar los organismos pluricelulares; los microbios pueden
llegar a degradar incluso agentes contaminantes como los compuestos
organoclorados.98

Un problema relacionado con los organismos aerobios es el estrés oxidativo.99

Sin embargo, una bacteria estresada podría ser más efectiva para la degradación
de esos contaminantes.100

Los procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro

durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas del oxígeno
como el peróxido de hidrógeno.101 Esos oxidantes lesivos son neutralizados por
metabolitos antioxidantes como el glutatión y por enzimas como las catalasas y las
peroxidasas.102 103

Un ejemplo de metabolismo xenobiótico es la depuración de los fármacos por el

hígado, como puede verse en el diagrama adjunto.

Homeostasis: regulación y control[editar]

Artículo principal: Homeostasis

Dado que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las reacciones

metabólicas son reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la célula,
un estado denominado homeostasis.104 105 Esa regulación permite que los
organismos respondan a estímulos e interaccionen con el ambiente.106 Para
entender cómo es el control de las vías metabólicas existen dos conceptos
vinculados. En primer lugar, la regulación de una enzima en una ruta es cómo
incrementa o disminuye su actividad en respuesta a señales o estímulos. En
segundo lugar, el control llevado a cabo por esa enzima viene dado por los efectos
que ejercen esos cambios de su actividad sobre la velocidad de la ruta (el flujo de
la ruta).107 Por ejemplo, una enzima muestra cambios en su actividad pero si
esos cambios ejercen un efecto mínimo sobre el flujo de la ruta metabólica,
entonces esa enzima no se relaciona con el control de la ruta.108

Esquema de un receptor celular.

E: espacio extracelular.

P: membrana plasmática.

I: espacio intracelular.

Existen múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación intrínseca,

la ruta metabólica se autorregula para responder a cambios en los niveles de
sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de productos
puede incrementar el flujo en la ruta para compensarla.107 Ese tipo de regulación
suele implicar una regulación alostérica de las actividades de las distintas enzimas
en la ruta.109 En el control extrínseco una célula de un organismo pluricelular
cambia su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Esas señales por
lo general son enviadas en forma de mensajeros como las hormonas y los factores
de crecimiento, que son detectados por receptores celulares específicos en la
superficie de la célula.110 Esas señales son transmitidas hacia el interior celular
mediante mensajeros secundarios que generalmente involucran la fosforilación de
proteínas.111

Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa

mediante la hormona denominada insulina.112 La insulina es producida como
consecuencia de un aumento de la concentración de azúcar en la sangre. La
unión de esa hormona a sus receptores activa una cascada de proteín-cinasas
que estimulan la absorción de glucosa por la célula para transformarla en
moléculas de almacenamiento como los ácidos grasos y el glucógeno.113 El
metabolismo del glucógeno es controlado por la actividad de la glucógeno
fosforilasa, enzima que degrada el glucógeno, y la glucógeno sintasa, enzima que
lo sintetiza. Esas enzimas son reguladas de un modo recíproco: la fosforilación
inhibe a la glucógeno sintetasa pero a su vez activa a la glucógeno fosforilasa. La
insulina induce la síntesis de glucógeno al activar fosfatasas y producir una
disminución en la fosforilación de esas enzimas.114

Véanse también: Hormona y Comunicación celular.

Termodinámica de los organismos vivos[editar]

Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinámica. La segunda

ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad de
entropía tenderá a incrementarse. A pesar de que la complejidad de los
organismos vivos contradice esa ley, la vida es posible porque todos los
organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con
sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio sino
que son sistemas de disipación que mantienen su estado de complejidad porque
provocan incrementos mayores en la entropía de sus alrededores.115 El
metabolismo de una célula logra esto mediante la relación entre los procesos
espontáneos del catabolismo y los procesos no espontáneos del anabolismo. En
términos termodinámicos, el metabolismo mantiene el orden al crear un
desorden.116

Véase también: Energía libre de Gibbs

Tasa metabólica[editar]

En fisiología comparada y ambiental la velocidad a la que el organismo transfiere

energía química en calor y trabajo externo se denomina tasa metabólica.117 La
tasa metabólica, esto es la tasa a la cual los organismos consumen, transforman y
gastan energía y materia, se considera la tasa biológica fundamental.118 En los
organismos heterótrofos, que obtienen energía oxidando compuestos de carbono,
la tasa metabólica es igual a la tasa respiratoria. Esa tasa se describe por medio
de la reacción: CH2O + 1O2 → energía + 1CO2 + 1H2O. En cambio, en un
autótrofo, como la reacción durante la fotosíntesis tiene lugar en sentido opuesto,
utilizando energía solar para fijar carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa
fotosintética.119

Tasa metabólica basal, tasa metabólica estándar y tasa metabólica de

campo[editar]

En los endotermos, animales que generan su propio calor corporal, la temperatura

del cuerpo está controlada por la tasa metabólica y es independiente de la
temperatura ambiental. En esos organismos existe un intervalo de temperatura
ambiental, la zona termoneutral, en la cual la tasa metabólica no varía con la
temperatura ambiente. Los límites superior e inferior de ese intervalo se
denominan temperatura crítica superior (Tcs) e inferior (Tci), respectivamente. El
metabolismo aumenta cuando la temperatura ambiente desciende por debajo de la
temperatura crítica inferior o cuando la temperatura ambiente aumenta por encima
de la temperatura crítica superior.

En los animales endotermos se denomina tasa metabólica basal (TMB) a la tasa

de consumo de energía durante la etapa posabsortiva, en la zona de
termoneutralidad, durante el período normal de inactividad de los individuos
adultos no reproductivos.120

Por el contrario, la temperatura corporal de los animales ectotermos depende de la

temperatura ambiental y, en consecuencia, la temperatura ambiental también
afecta la tasa metabólica. Se puede considerar que en esos animales la tasa
metabólica se incrementa exponencialmente con la temperatura. A diferencia de la
temperatura metabólica basal de los endotermos, que puede estimarse dentro de
un intervalo de temperatura ambiente, la tasa metabólica mínima de un ectotermo
debe determinarse a una temperatura específica. La tasa metabólica de un
ectotermo en reposo, no estresado, en ayunas y a una temperatura corporal dada
se denomina tasa metabólica estándar (TME).121

La tasa metabólica de campo (TMC), tasa promedio de utilización de energía del

animal durante la realización de las actividades normales, que pueden abarcar
desde la inactividad completa de los períodos de reposo hasta los ejercicios
máximos, es la que mejor describe la tasa metabólica de un animal en la
naturaleza.122
Proteinas. Digestión, absorción y metabolismo
• 1. PROTEÍNAS DIGESTIÓN ABSORCIÓN y METABOLISMO
UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIÓN “Enrique Guzmán y Valle”
Dra. María Sánchez Charcape
• 2. DIGESTIÓN : PROTEÍNASEs un proceso de desnaturalización de su
estructura (terciaria,secundaria,primaria)Las enzimas que digieren
(hidrolizan ) las proteínas se denominan PROTEASAS• Proteasas
:ENDOPEPTIDASAS –interior proteína (tripsina, Quimotripsina,
elastasa)EXOPEPTIDASAS exterior proteína (carboxipeptidasas : A y B )
• 3. DIGESTIÓN DE PROTEÍNAS• Digestión gástrica- Primera digestión,
ácido clorhídrico y pepsina, ataca los enlaces CO-NH adyacentes a los aa
aromáticos y a la leucina. Se forman péptidos medianos.• Digestión
intestinal- Digestión completa . Tripsina, quimotripsina, elastasa
(pancreáticas) ,actúan en ph alcalino. Carboxipeptidasas A (aa neutros) y B
(aa básicos) y péptidos pequeños. Son enzimas de la mucosa intestinal .•
Dipeptidasas :del borde en cepillo,atacan los dipéptidos hasta liberar a los
aa.
• 4. DIGESTIÓN DE PROTEINASESTÓMAGO PROTEINAS Pepsina
PolipéptidosLUMEN INTESTINAL Tripsina Carboxipeptidasa A
Quimotripsina Carboxipeptidasa B Elastasa DipeptidasasENTEROCITO
Dipéptidos Tripéptidos Aminoácidos Dipeptidasas Tripeptidasas
AMINOACIDOS
• 5. ABSORCIÓN DE LOS aaLos aa libres absorción : mecanismo
detransporte activo, dependiente del transporte de Na.Existen
transportadores para aa libres en membrana celular del duodeno y
yeyuno.Requisito para la absorción del aa : estar en su forma L y que
tengan libre el grupo alfa-amino.Los mejores absorbidos son los
oligopéptidos (péptidos pequeños, que se digieren intra celularmente con
peptidasas intracelulares) y aa neutros.
• 6. Destino de los aa• Los aa absorbidos se dirigen al hígado a través de la
sangre.• Los tejidos toman un cierto tipo de aa para fines anabólicos
(biosíntesis) o catabólico (degradación)• El hígado es la glándula centro de
distribución de aa a los demás tejidos. Degrada la mayoría de los aa.
Algunos son convertidos a úrea, o cedidos a la circulación general.
• 7. Destino de los aa• Los aa ramificados ( valina, leucina,isoleucina)
participan en reacciones de transaminación.• Síntesis de glutamina y
alanina en músculo esquelético• Síntesis de glutamina por el cerebro.•
Ayuno : se liberan aa de los tejidos (gluconeogénesis)• Síntesis proteica.
• 8. DESTINOS DEL NITROGENO CORPORAL PROTEINAS ENDOGENAS
Síntesis (300 g) Degradación AMINOACIDOS Digestión Excreción (100 g)
(100 g) PROTEINAS PRODUCTOSDE LA DIETA DE DESHECHO
• 9. VIAS DE UTILIZACION DE LOS AMINOACIDOS PROTEÍNA
CORPORAL Proteolisis Síntesis de proteínas Fondo, Pozo o Pool de
 AMINOACIDOS UreaAbsorción deAminoácidos CO2 + H2O Biosíntesis de
Moléculas Especiales Porfirinas Nucleótidos Hormonas Neurotransmisores
Creatina Poliaminas
• 10. FLUJO DEL NITROGENOEn el músculo.-Ile,Val, Phe, α -cetoglutarato
AlaninaTyr, Ser, etc. α -cetoácido Glutamato PiruvatoEl Glutamato puede
ser convertido en Glutamina: Glutamina sintetasaGlutamato + ATP + NH4
Glutamina + ADP + PiEl músculo libera a la sangre principalmente Alanina y
Glutamina, los que se transportan al hígado.
• 11. FLUJO DEL NITROGENO• En el hígado.-• La Alanina es el más
importante precursor gluconeogénico.Alanina α -cetoglutarato Glutamato
deshidrogenasaPiruvato Glutamato NH3 + CO2 α -cetoglutarato UREA
Glutaminasa Glutamina Glutamato + NH3
• 12. CATABOLISMO DE AMINOACIDOSAla LeuSer LysCys Piruvato Acetil-
CoA TrpHyp Trp PheGly Thr Tyr Oxalacetato Citrato ThrAsnAsp Malato
Isocitrato ArgPhe Fumarato α -cetoglutarato HisTyr Glu Succinato Succinil-
CoA Pro Ile Met Val
• 13. PROTEINAS DE LAS CELULAS MUSCULARESMiosina.- La cabeza
globular formada por 2 cabezas pesadas y 4 cadenas ligeras, tiene acción
catalítica: hidroliza el ATP. Constituye el 60 a 70% de las proteínas totales.
Es el mayor componente de los filamentos gruesos. La parte globular se
liga a la actina.
• 14. PROTEINAS DE LAS CELULAS MUSCULARESActina.-Se encuentra
en 2 formas: G (globular) y F (fibrosa).Cuando se liga al ATP se polimeriza
y forma la Actina F.Es el mayor constituyente de los filamentos
delgados.Capta ávidamente un Ca2+.La Actina F consta de hebras de
Actina G monómeras dispuestas en una disposición superenrrollada.
• 15. CONTRACCION MUSCULAR BANDA A BANDA I Zona H Línea
MLínea Z Línea Z SARCOMERO
• 16. USO DE LOS AMINOACIDOS• Durante el ejercicio el músculo capta
aminoácidos.• Los tejidos esplácnicos liberan aminoácidos ramificados.• El
ejercicio incrementa la liberación de aminoácidos ramificados.• Los
aminoácidos ramificados contribuyen con el 5% del metabolismo oxidativo
del músculo durante el ejercicio.
• 17. Destino de las proteínas alimenticias• Una parte es absorbida bajo
forma aa• Si absorción es alta…síntesis proteica• Hígado capta aa para
producir proteínas lábiles (enzimas,proteínas plasmáticas),forma úrea, o
para fines energéticos.• Tejidos que extraen aa (pelos, uñas)• Excreción
proteica : proteína ingerida no absorvida : heces, Nitrógeno fecal (constante
y de la dieta)

Estrategia del metabolismo: Recapitulación

La estrategia básica del metabolismo es formar ATP, poder reductor y

precursores para la biosíntesis. Revisemos brevemente estos temas
centrales:
El ATP
es la unidad biológica universal de energía. El elevado potencial para
transferir grupos fosforilos capacita al ATP para ser utilizado como fuente de
energía en la contracción muscular, transporte activo, amplificación
de señales y biosíntesis.

El ATP
se genera en la oxidación de moléculas combustibles,
como glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. El intermediario común en la
mayoría de estas oxidaciones es el acetil-CoA. Los carbonos del fragmento
acetilo se oxidan completamente a CO2 en el ciclo del ácido cítrico, con
formación simultánea de NADH y FADH2, que transfieren sus electrones de
elevado potencial a la cadena respiratoria, con formación final de ATP. La
glucólisis es otro proceso generador de ATP, pero la cantidad que se forma
es mucho menor que en la fosforilación oxidativa (2 vrs. 30 0 32 ATP‘s). Sin
embargo, la glucólisis puede transcurrir rápidamente durante un
corto tiempo en condiciones anaeróbicas, mientras que la fosforilación
oxidativa requiere del suministro continuado de O2.

El NADPH

es el principal dador de electrones en las biosíntesis reductoras. En la

mayoría de la biosíntesis, los productos finales están más reducidos que sus
precursores, y por ello, requieren, además de ATP, un poder reductor, los
cuales proceden normalmente del NADPH. La vía de las pentosas fosfato
suministra gran parte del NADPH que se necesita.
Las biomoléculas se construyen a partir de una serie relativamente pequeña
de precursores. Las variadas moléculas de los seres vivos se sintetizan a
partir de un número mucho menor de precursores. Por ej.: la
dihidroxiacetona fosfato formada en la glucólisis proporciona el esqueleto
central de glicerol de fosfatidato (fosfolípidos y triacilglicéridos);
fosfoenolpiruvato, otro intermediario de la glucólisis, suministra parte del
esqueleto carbonado de los a.a. aromáticos; el acetil-CoA proporciona
fragmentos dicarbonados para una amplia gama de biosíntesis; el succinil-
CoA, formado en el ciclo del ácido cítrico, es uno de los precursores de las
porfirinas; la ribosa-5-fosfato, formada junto con el NADPH en la vía de las
pentosas fosfato, es la fuente del azúcar de los nucleótidos.

Las vías biosintéticas y degradativas

son casi siempre diferentes. Por ej. la vía de síntesis de ácidos grasos es
diferente de la de su degradación. Esta separación posibilita que las vías
biosintéticas y degradativas sean termodinámicamente favorables en todo
momento; esta separación contribuye, además, en gran manera a la
efectividad del control metabólico.
Mecanismos frecuentes en la regulación metabólica

La compleja red de reacciones en la célula está regulada y coordinada con

precisión.

El metabolismo puede controlarse de varias maneras:

Interacciones alostéricas. El flujo de moléculas en la mayoría de las vías

metabólicas viene determinado fundamentalmente por las cantidades y
actividades de ciertas enzimas; los puntos de control son generalmente
reacciones esencialmente irreversibles. La primera reacción irreversible de
una vía (etapa limitante) es normalmente un importante elemento de control.
Las enzimas que catalizan etapas limitantes están reguladas
alostéricamente, como por ej. La PFK de la glucólisis
Modificación covalente. Muchas enzimas reguladoras, además del control
alostérico, están controlados por modificación covalente. Por ej. la actividad
de la glucógeno fosforilasa aumenta mediante la fosforilación de la enzima,
mientras que la glucógeno sintasa ocurre lo contrario. Estas modificaciones
covalentes están catalizadas por enzimas específicas.
Niveles enzimáticos. Las cantidades de enzimas, al igual que sus actividades
están controladas. Las velocidades de síntesis y de degradación de algunas
anzimas reguladoras están sometidas a control hormonal.
Compartimentación. La pauta metabólica de las células eucarióticas está
considerableme

Metabolismo de lípidos

Triacilglicéridos. Dieta. Tejido adiposo. Células hepáticas. Degradación de ácidos

grasos. Síntesis y activación del acetil-Coa. Condensación

Metabolismo de lípidos.
Los lípidos son moléculas con grandes diferencias estructurales de unas a otras.
Tienen características comunes de insolubilidad en agua. Tienen 2 funciones
preferentes:
- Componentes esenciales de membrana (fosfolípidos).

- Depósito de energía más importante de la célula (triglicéridos). Los

triacilgliceroles son los principales sustratos energéticos, almacenados en el
citosol de las células del tejido adiposo. El hígado es muy importante en el
metabolismo de lípidos y síntesis de ácidos grasos. Cuando sobra energía
sintetiza lípidos. Los ácidos grasos suelen tener un número par de átomos de C.
Se diferencian en la longitud de la cadena y el número de insaturaciones.

CH3 - CH2 - CH2 - C ácido graso

C C C C1 O-

En la síntesis de una grasa se une 1 glicerol con 3 ácidos grasos para dar
triacilglicerol:

CH2O CH2O - CH2 - CH2 - COO-

HCOH esterificación HCO - CH2 - CH2 - COO-

CH2O CH2O - CH2 - CH2 - COO-

glicerol triacilglicerol

La ruptura es por hidrólisis mediante una lipasa. Los ácidos grasos se degradarán
dando C2 que es el acetil-CoA que entrará en el C.A.C. dando CO2.

El glicerol mediante glicolisis da piruvato y éste acetil-CoA que sigue el mismo

proceso. El glicerol viene de la glucosa por medio de la ruta glicolítica. Para
sintetizar grasas hacen falta hidratos de carbono porque la glucosa es necesaria
para formar C3. También a partir de acetil-CoA.

Las grasas
son un buen almacén de energía, mejor que el glucógeno porque los
componentes de los triacilgliceroles están muy reducidos, se obtiene más energía
al oxidarlos. Las grasas son insolubles en agua y el glucógeno es soluble, por lo
que puede estar en forma hidratada. Esto es importante a la hora de almacenar
porque con el mismo pero del glucógeno se obtiene menos energía porque está
menos reducido y parte es agua. Obtenemos 6 veces más energía de la grasa.

Fuentes de triacilglicéridos.

Dieta.
El 90% de los lípidos son triacilgliceroles (TG), otros fosfolípidos (PL), otros
colesterol (C) y ésteres del colesterol (EC). Hay que hidrolizarlos antes de que
entren en el intestino. Si las grasas son insolubles y el enzima es soluble hay un
problema. Para que el enzima pueda actuar han de estar en forma de emulsión, lo
que se consigue con sales biliares y movimientos peristálticos del intestino. El
enzima que hidroliza los lípidos es una lipasa del intestino, segregada por el
páncreas en forma de precursor inactivo llamado prolipasa. El precursor se activa
en presencia de una proteína producida en la pared intestinal llamada colipasa. La
lipasa digiere las grasas hidrolizando el enlace éster y liberando los ácidos grasos.
Normalmente libera los de los extremos dando 2.monoacilglicerol. Una vez dentro
del intestino se vuelven a unir formando el triacilglicerol. Se han de romper para
poder pasar. Una vez resintetizado va por el torrente sanguíneo a todo el
organismo. Como la sangre es acuosa al sintetizarlos en la mucosa se unen a
lípidos polares (PL, E, EC) y con proteínas (lipoproteínas). Las lipoproteínas hacen
que sean solubles. Hay varios tipos según su composición, aunque la estructura
es muy parecida en todas. La de la mucosa intestinal es la quilomicrón. Porcentaje
de TG muy alto, hasta el 95%, con lo que son muy poco densas. Pasan a la
sangre transportando TG por el sistema linfático. Una vez en la sangre son usados
por 2 tipos de células, las hepáticas y los adipocitos. En la célula sólo entran los
ácidos grasos, por lo que una la lipoproteínlipasa los separa. Los ácidos grasos
pueden ir libres por la sangre unidos a la proteína albúmina de la sangre
(seroalbúmina).

Tejido adiposo.

En el tejido adiposo los ácidos grasos se pueden almacenar en forma de TG.

Estos se hidrolizan y sintetizan continuamente, por lo que cuando falta glucosa los
ácidos grasos salen a la sangre y se usan como sustrato energético. La lipasa
está controlada hormonalmente, existe en dos formas según esté fosforilada
(activa) o no por la proteínquinasa A. Hormonas como el glucagón producen un
aumento del nivel de AMP que activa PKA que a su vez activa a la lipasa. Si el
nivel de glucosa sube se secreta insulina que bloquea la lipasa.

Células hepáticas.
Los ácidos grasos se almacenan en forma de TG que se sintetizan e hidrolizan
continuamente. El hígado es un sitio muy importante se síntesis de ácidos grasos
a partir de otras moléculas. A partir de sustratos sobrantes sintetiza ácidos grasos
que por esterificación dan TG, que son enviados al tejido adiposo unidas a
proteínas en lipoproteínas distintas a los quilomicrones. Éstas son sintetizadas por
el hígado, tienen distinta proporción de componentes. Tienen muy poca densidad,
las VLDL (Very Low Density Level). Su función es transportar los ácidos grasos
sintetizados por exceso de hidratos de carbono.

Para recogerlos el adipocito se necesita un enzima igual al anterior que los

hidrolice. La lipoproteína suelta parte de los TG y pasa a LDL, más densa y
especialmente rica en colesterol, que manda a tejidos periféricos. La HDL es más
densa, el colesterol en esta forma no es malo porque se transporta de vuelta al
hígado para ser metabolizado. El tejido adiposo no puede degradar el glicerol
porque no puede fosforilarlo. El hígado sí puede (glicolisis, gluconeogénesis).

Degradación de ácidos grasos.

Primera etapa: activación.

La degradación de ácidos grasos ocurre en la mitocondria y la lipasa está en el

citosol. Para poder entrar en la mitocondria ha de activarse. En el citosol se une al
CoA. Este es un punto de control importante. Se activa por medio del ATP. La
reacción transcurre en 2 etapas:

ATP HSCoA

R - COO- acilCoa sintasa R - CO - SCoA

ácido graso acilCoA

ATP HSCoa AMP

R - COO- R - COO- - AMP + PPi R - CO - SCoA

Se activa uniéndose al nucleótido. Se cede el grupo al CoA. El PPi se hidroliza

La parte del nucleótido forma un con pirofosfatasa, lo que desplaza la reacción

derivado activado. a la derecha.

Esta es una reacción previa al metabolismo de ácidos grasos. Entra 1 ATP y sale
1 AMP. Siempre que esto ocurre es como si se gastaran 2 ATP.
Segunda etapa: transporte dentro de la mitocondria.

El CoA no tiene transportador. El grupo acilo entra transfiriéndose a una molécula

de la membrana de la mitocondria que la transporta (translocasa). El único modo
de que entre es por medio de la carnitina que recoge el ácido graso y lo mete
dentro en forma de acilcarnitina (ambos).

carnitina HSCoA CH3

R - CO - SCoA H3C - N - CH2 - CH - CH2 - COO-

carnitina aciltransferasa I OH El acilo se une aquí

La transferasa da el acilo y deja el CoA en el citosol. Está localizada en la

membrana interna de la mitocondria mirando al citosol. Dentro de la mitocondria
hay otro enzima igual que cumple la función inversa (carnitina aciltransferasa II).
La CAT1 es el punto de control más importante.

Tercera etapa: -oxidación.

Se oxida el C del ácido graso separando C2 en forma de acetil-CoA. Los 4

enzimas de la mitocondria no están dispuestos formando un complejo. Consta de
4 etapas:

R - CH2 - CH2 - CO - SCoA Se forma doble enlace entre los C y .

FAD acilCoA deshidrogenasa Siempre se forma el isómero trans.

FADH2

HO

R - C = C - C - SCoA enoilCoA

H enoilCoA hidratasa (sólo actúa sobre isómero trans, estereoespecífica

respecto al producto de la reacción.)

OH H O

R - C - C - C - SCoA L-hidroxiacilCoA Se pierde el H del carbono .

HH

NAD+ L-hidroxiacilCoA deshidrogenasa

NADH

OO
R - C - CH2 - C - SCoA Se rompe el enlace pero no por hidrólisis

tiolasa sino por grupo tiol de otro CoA (tiolisis).

HSCoA

OO

R - C - SCoA + CH2 - C - SCoA

vuelve al principio

Balance: si el ácido graso tiene número par de átomos de C sólo quedará acetil-
CoA. Si hubiera sido el palmitato (16 C):

palmítico 8 acetil-CoA, 7 NADH y 7 ATP

Degradación del acetil-CoA en el ciclo del ácido cítrico.

Se darán 8 vueltas del C.A.C. 16 CO2, 24 NADH, 8 FADH2 y 8 GTP.

O lo que es lo mismo, a 12 ATP por vuelta, 96 ATP.

Los NADH y FADH2 de la -oxidación dan 35 ATP más.

Total ATP: 131 ATP de la degradación 1 molécula de palmítico.

Balance de la oxidación del palmitato: 16 CO2 y 131 ATP de los que se deben
restar 2 porque se forma palmitoilCoA con gasto de ATP.

Balance neto: 129 ATP.

16 C + 129 ADP + 129 Pi 16 CO2 + 129 ATP

La degradación sólo ocurre en presencia de O2 porque es necesario para

regenerar los coenzimas. Todo el metabolismo dentro de la mitocondria es
aerobio.

Como cada vez que pasan 2 e- por la cadena de transporte electrónico se forma
H2O, de lo que resultan 146 moléculas de H2O. Las grasa son fuente de energía y
de agua.

Un ácido graso está más reducido que un hidrato de carbono, por lo que se
obtiene más energía:

ácido graso: 129 ATP/16 C = 8.1 ATP/C

glucosa: 36 ATP/6 C = 6 ATP/C

Las reacciones de la -oxidación son iguales a las del C.A.C.. Las 4 etapas de la -
oxidación son iguales a las de regeneración del oxalacetato:

CH2 - COO- succinato

CH2 . COO-

FADH2 succinato deshidrogenasa

H COO- fumarato

O-OC H

H2O

HO CO- L-malato

H COO-

NADH2 deshidrogenasa

O = C - COO- oxalacetato

CH2 - COO-

Si el ácido graso

tiene un número impar de átomos de C el residuo C3 que queda al final (propionil -

CoA) se metaboliza incorporándose al C.A.C.:

propionil CoA + CO2 C4 (succinil CoA)

Biosíntesis de ácidos grasos saturados.

Se da en el citosol. Preferentemente en células hepáticas, adipocitos y glándulas

mamarias. En la síntesis se produce reducción, hará falta aportar e-. Los dadores
no son NADH y FADH2 sino el NADPH (provienente de la ruta de los fosfatos de
pentosa). Todos los intermediarios (la cadena que se sintetiza) están unidos al
grupo SH de la ACP (Acil Carrier Protein). El grupo prostético se llama
fosfopanteteína y es igual a un trozo del CoA. Se unen moléculas C2
sucesivamente. Si el ácido graso es impar el primer C2 es el propionil-CoA.
Primero se une un acetil-CoA y luego es preciso que el acetil-CoA esté activado
por medio de una carboxilación que da como resultado malonil-CoA. El CO2 solo
tiene una función catalítica, favorece la condensación y luego se separa.

Síntesis.

El acetil-CoA se forma a partir de piruvato por la piruvato deshidrogenasa dentro

de la mitocondria. También puede venir de la -oxidación, para que salga al citosol
se condensa con oxalacetato para dar citrato, Si hay mucha energía el C.A.C. está
inhibido. El citrato por medio de una transportador sale al citosol y se rompe
liberando los C2.

ATP, HSCoA acetil-CoA, ADP + Pi

citrato oxalacetato

Como el OAA no tiene transportador ha de pasar a malato (igual que en el C.A.C).

El malato se transforma en piruvato::

CO2 NADPH

malato piruvato

El piruvato ya puede volver dentro y dar OAA otra vez. Para sintetizar acetil-CoA
ha de sobrar energía y haber hidratos de carbono. Para que pueda salir el citrato
ha de estar parado el C.A.C., es decir, sobrar energía y haber hidratos de carbono
(para que hayan piruvato y oxalacetato). El OAA siempre está en niveles bajos en
la mitocondria. Al sobrar hidratos de carbono se sintetiza ácidos grasos.

Activación del acetil-CoA.

ATP

Acetil-CoA malonil-CoA {(O- OC)- CH2 - CO - SCoA} + ADP + Pi

acetil-CoA carboxilasa

Esta es la etapa limitante de la velocidad y el punto de control más importante.

Todas las carboxilasas tienen biotina. La reacción ocurre en 2 etapas. La biotina,
que está unida covalentemente al enzima, se une al CO2 para que sea más fácil
transferirlo. Se forma carboxibiotina. Se agrega el acetil-CoA y se transforma en
malonil-CoA.

Enz - biotina + ATP + CO2 carboxibiotina - enz + ADP + Pi

acetil-CoA
malonil-CoA + Enz - biotina

En E. Coli se han hallado 3 cadenas distintas con funciones específicas:

- Cadena portadora de biotina (unida a Lys).

- Cadena que carboxila la biotina (carboxilasa) catalizando la reacción.

- Cadena que transfiere el grupo al acetil-CoA (transcarboxilasa).

El citrato

es un modulador positivo de la acetil-CoA carboxilasa. Si hay citrato hay acetil-

CoA y el enzima más importante de la ruta está en forma activa: activa el punto de
control y saca el acetil-CoA del citosol.

Condensación.

Participan 7 enzimas. En procariotas hay 7 cadenas distintas pero en eucariotas

forman un complejo enzimático llamado sistema ácido graso sintasa. El complejo
ofrece la ventaja de la rapidez. Varias actividades catalíticas residen en la misma
cadena, son multifuncionales. En la parte central del complejo está la ACP con un
largo brazo al que se unen los intermediarios por medio del grupo SH. También
participa otro SH de una Cys.

El primer C2 es el acetil-CoA y luego todos son malonil-CoA. Si el ácido graso es

impar el primero es el propionil-CoA. En el proceso de carga del enzima se
transfieren al SH de la ACP por medio de la ACP acetil/malonil transferasa. El
primer C2 es transferido a la Cys guardando el malonil-CoA en la ACP. Se
produce una reacción de condensación entre acetilo y malonilo facilitada por la
descarboxilación, que dirige la reacción. El enzima condensante es la oxoacil ACP
sintasa y es donde está localizada la Cys. Se forma acetoacil.

HS - Cys

CH3 - CO - CH2 - CO - S - ACP

+ CO2 (metido al convertir acetil-CoA y malonil-CoA)

Para reducir el carbonilo hay 3 etapas inversas de la -oxidación:

Reducción formándose grupo hidroxilo en el C

CH3 - CO - CH2 - CO - S - ACP CH3 - CHOH - CH2 - CO - S - ACP

NADPH NADP+ hidroxiacilo

Deshidratación:

H2O

CH3 - CHOH - CH2 - CO - S - ACP CH3 - CH = CH - CO - S - ACP

Reducción:

CH3 - CH = CH - CO - S - ACP CH3 - CH2 - CH2 - CO - S - ACP

NADPH NADP+

Ahora se une con otro malonil-CoA y vuelve a empezar.

HS - Cys

CH3 - CH2 - CH2 - CO - CH2 - CO - S - ACP

malonil-CoA NADPH

NADPH

HS - Cys

CH3 - CH2 - CH2 - CH2 - CH2 - CO - S - ACP

El último C

es el que forma el grupo carbonilo. Cuando el resto es de 16 carbonos cesa la

actividad de la ácido graso sintasa porque no puede cargar con una cadena tan
larga y poner 2 más. Se hidroliza y se separa el palmitato. Si hay insaturaciones
se ponen luego y si la cadena es más larga se hace en otro sitio. Algunos
insaturados son esenciales y no se pueden sintetizar, se han de ingerir.

Balance de la síntesis del palmitato:

1 acetil-CoA+7 malonil-CoA(CO2+acilo) + 14NADPHpalmitato + 8HSCoA + 7CO2

+ 14NADP+

para 7 malonil-CoA: 7 CO2 + 7 acetil-CoA + 7 ATP 7 malonil-CoA

8 acetil-CoA + 14 NADPH + 7 ATP palmitato + 14 NADP+ + 7 ADP + 7 Pi

del ciclo de fosfatos de pentosa

Destinos de los ácidos grasos.

Normalmente no se hallan libres, se incorporan en forma de fosfolípidos de

membrana o triacilglicéridos (TG) como depósito de energía. Han de esterificar al
glicerol en los dos casos que ha de estar fosforilado (glicerol 3P). El glicerol 3P
viene de:

- PDHA que a su vez viene de la glucosa, se consume 1 NADH actuando la

glicerol 3 P deshidrogenasa .

- Directamente del glicerol por medio de la glicerol 3P quinasa. Este glicerol viene
de las grasa hidrolizadas. Se esterifica con ácidos grasos activados (acil-CoA):

ATP AMP + PPi

ácido graso + HSCoA acil-CoA

acil-CoA sintasa

2 acil-CoA pueden esterificar los OH del glicerol 3P:

CH2 - O - CO - R1

CH2 - O - CO - R2 ácido fosfatídico, precursor de fsfolípidos y triacilgliceroles.

CH2 - O - P

Para formar el triacilglicerol se sustituye P por medio de una fosfatasa. Luego se

añade acil-CoA para dar TG (CH2 - O - CO - R3).

Regulación.

Lipasa

triacilgliceroles ácidos grasos + glicerol

esterificacíon

La conversión de TG a ácidos grasos + glicerol ocurre continuamente en el tejido

adiposo. Cuando sobra energía se sintetizan TG con ácidos grasos y glicerol. La
glucosa aporta el Gd3P necesario, por lo que sólo se esterificará cuando sobren
hidratos de carbono. Cuando hay poca glucosa se degradan grasas. La lipasa está
regulada por hormonas, cuando está fosforilada es activa. La activación la
desencadena el glucagón que a través de la cascada enzimática pone en marcha
la PKA que fosforila la lipasa. Cuando la concentración de glucosa es alta se
secreta insulina que favorece la esterificación. Se sintetizan ácidos grasos a partir
de acetil-CoA y su degradación da la misma molécula. La síntesis a partir de
acetil-CoA se da cuando la carga energética es alta y hay hidratos de carbono
(para sacar acetil-CoA con OAA). No deben haber ácidos grasos.

Puntos de regulación.

- Síntesis: punto de control es el enzima que modifica el acetil-CoA, la acetil-CoA

carboxilasa.

- Degradación: enzima que activa acetil-CoA para entrar ácidos grasos e

mitocondria transfiriéndolos a la carnitina, la carnitina aciltransferasa I.Regulación
de la síntesis: acetil-CoA carboxilasa.

- Regulada a nivel hormonal por glucagón (inhibe) e insulina (activa).

- Regulado también alostéricamente:

Modulador +: citrato, que favorece la conformación más activa además de sacar el

acetil-CoA.

Modulador -: palmitoil-CoA, que es el producto de la reacción. También la carga

energética, concretamente el AMP.

- Regulado covalentemente Fosforilada es inactiva. Si la quinasa está favorecida

bloquea la síntesis de ácidos grasos y si lo es la fosfatasa activa el enzima. La
insulina favorece la fosfatasa y el glucagón la quinasa.

-Regulación a largo plazo: el enzima puede variar su concentración, se puede

inducir su síntesis. El ayuno prolongado y luego una dieta rica en hidratos de
carbono y pobre en grasa aumenta mucho la concentración del enzima.

Regulación de la degradación: carnitina aciltransferasa 1.

Es modulador - el malonil-CoA que es el producto de la acetil-CoA carboxilasa. Si

sube su concentración es porque sobra energía y hay hidratos de carbono y al
estar inhibido el enzima no pueden entrar los acetil-CoA en la mitocondria.

Cuerpos cetónicos.

Acetoacetato: (CH3) - (CO) - (CH2) - (COO-)

Hidroxibutirato: (CH3) - (CHOH) - (CH2) - (COO-)

Acetona: (CH3) - (CO) - (CH3)

Al degradar ácidos grasos se obtiene acetil-CoA que puede ir al C.A.C. si hace
falta energía, pero hace falta OAA. Si faltan hidratos de carbono el acetil-CoA no
puede entrar en el C.A.C. porque el OAA forma glucosa. Si no hay hidratos de
carbono los niveles de OAA están comprometidos y no podemos degradar acetil-
CoA. Cuando se ayuna y en la diabetes (enfermedad en la que no se usan bien
los hidratos de carbono y es como si no hubiera glucosa) se degradan muchos
ácidos grasos. Aumenta mucho la concentración de acetil-CoA que no puede ir al
C.A.C. por lo que forma complejos cetónicos, de los cuales se puede obtener
energía .

Formación.

Se forman sobre todo en el hígado dentro de las mitocondrias por

condensación:

HSCoA

2 acetil-CoA acetoacetil-CoA + HSCoA

tiolasa

Recoge otro acetil-CoA y luego pierde CO2 y HSCoA:

acetil-CoA HSCoA CO2

acetoacetil-CoA 3-hidroximetil-glutaril-CoA acetoacetato

El otro cuerpo cetónico se convierte en hidroxibutirato por medio de una

deshidrogenasa y la acetona se obtiene del acetoacetato por medio de una
descarboxilación. El acetoacetato se usa convirtiéndolo en acetoacil-CoA
recibiendo una molécula de HSCoA del succinil-CoA

citrato

acetil-CoA oxalacetato

acetoacetil-CoA succinato

transferasa

acetoacetato succinil-CoA

hidroxibutirato

Todos los tejidos menos el hepático puede usar los cuerpos cetónicos como
sustrato energético porque tienen la transferasa. Si la concentración de cuerpos
cetónicos es muy alta disminuye el pH de la sangre, el enfermo hace olor a
acetona y puede llegar al coma diabético. El cerebro puede acostumbrarse a usar
cuerpos cetónicos en condiciones de ayuno prolongado, lo que evita tener que
degradar proteínas.