Microt�bulo

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Microt�bulos en la misma c�lula. En A: las prote�nas tubulinas juntas. En B: se ve

la Tubulina gama sola (rojo). En C la Tubulina alfa sola (verde). En D se muestra
el n�cleo de la c�lula en azul. Inmunohistoqu�mica.

Microt�bulos (l�neas claras) dentro de una c�lula. S�lo Tubulina beta con
anticuerpos marcados para inmunofluorescencia.
Los microt�bulos son estructuras celulares formadas por pol�meros proteicos, de 25
nm de di�metro exterior y unos 12 nm de di�metro interior, con longitudes que
var�an entre unos pocos nan�metros a micr�metros,1? que se originan en el Centro
organizador de microt�bulos (MTOC en ingl�s) y que se extienden a lo largo de todo
el citoplasma. Se hallan con diferentes caracter�sticas en las c�lulas eucariotas y
en las procariotas. Est�n formados por la polimerizaci�n de un d�mero de dos
prote�nas globulares, la alfa y la beta tubulina.2?

Los microt�bulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran

desplazamiento de ves�culas de secreci�n, movimiento de org�nulos, transporte
intracelular de sustancias, as� como en la divisi�n celular (mitosis y meiosis) y
que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Adem�s, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.

Los microt�bulos se nuclean y organizan en los centros organizadores de

microt�bulos (MTOC), como pueden ser el centrosoma o los cuerpos basales de los
cilios y flagelos. Estos centros organizadores pueden poseer centr�olos o no.

Adem�s de colaborar en el citoesqueleto, los microt�bulos intervienen en el

tr�nsito de ves�culas (v�ase la dine�na o la cinesina), en la formaci�n del huso
mit�tico mediante el cual las c�lulas eucariotas segregan sus crom�tidas durante la
divisi�n celular, y en el movimiento de cilios y flagelos.

�ndice
1 Estructura
1.1 Estructura en las bacterias
2 Funci�n
2.1 Inestabilidad din�mica
2.2 MAP
2.3 Propiedades de la polimerizaci�n de la tubulina
2.4 Prote�nas motoras
3 Farmacolog�a
4 Otras funciones
5 En el desarrollo
5.1 Regulaci�n de la expresi�n g�nica
6 V�ase tambi�n
7 Referencias
8 Bibliograf�a
9 Enlaces externos
Estructura

Microt�bulo. Formado por las prote�nas Tubulina a y �, que se asocian para formar
un d�mero, el cual se alterna en un protofilamento.
Los microt�bulos son heteropol�meros de a- y �-tubulina, los cuales forman d�meros,
que son su unidad estructural.3? Los d�meros polimerizan en 13 protofilamentos, que
luego se agregan lateralmente para formar estructuras cil�ndricas huecas. Para
polimerizar se requiere la presencia de d�meros a una concentraci�n m�nima
determinada denominada concentraci�n cr�tica, aunque el proceso se acelera por la
adici�n de n�cleos, que son elongados.

Microt�bulos: procariota (bacteriano) y eucariota.

Una importante caracter�stica de los microt�bulos es su polaridad. La tubulina
polimeriza por adici�n de d�meros en uno o ambos extremos del microt�bulo. La
adici�n es por uni�n cabeza con cola, en la formaci�n de los protofilamentos. As�,
se forman filas sesgadas de mon�meros de a y �-tubulina en la pared, lo que provoca
una polaridad global al microt�bulo. Debido a que todos los protofilamentos de un
microt�bulo tienen la misma orientaci�n, un extremo est� compuesto por un anillo de
a-tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de �-tubulina
(denominado extremo + plus).4?

Estructura en las bacterias

Los microt�bulos bacterianos tienen un di�metro menor que los eucariotas pero
presentan la misma estructura b�sica. En la bacteria los hom�logos de las
tubulinas, las prote�nas tubulina A bacteriana (BtubA en ingl�s) y tubulina B
bacteriana (BtubB) tambi�n forman microt�bulos. Los microt�bulos bacterianos
muestran protofilamentos que est�n ordenados y que presentan interacciones
similares a los eucariotas. Los microt�bulos bacterianos est�n compuestos de solo
cinco protofilamentos, en lugar de los 13 presentes en los eucariotas.5?6?

Funci�n
La polimerizaci�n de los microt�bulos se nuclea en un centro organizador de
microt�bulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada ?-tubulina, que act�a
nucleando la adici�n de nuevos d�meros, con intervenci�n de otras prote�nas
reguladoras. As�, se considera la existencia de un complejo anular de ?-tubulina,
siempre situado en el extremo - del microt�bulo.7?

Inestabilidad din�mica

Diagrama de la din�mica de polimerizaci�n de la tubulina.

Durante la polimerizaci�n, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una
mol�cula de guanos�n trifosfato.3? El GTP desempe�a una funci�n estructural en la
a-tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la �-tubulina. Esta hidr�lisis modula la
adici�n de nuevos d�meros. As�, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo
que permite que, si la adici�n de d�meros es r�pida, se forme en el extremo (+) un
casquete de �-tubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es
tubulina unida a GDP. Pues bien: esta uni�n a uno u otro nucle�tido es la que
determina la velocidad de polimerizaci�n o despolimerizaci�n del microt�bulo. As�,
un casquete en el extremo (+) con GTP favorece la elongaci�n, mientras que uno de
GDP, la despolimerizaci�n.8?

Video de la actividad din�mica del microt�bulo (en verde). Inmunohistoqu�mica.

Microscopio confocal
.

Ahora bien, este proceso, de adici�n o no de nuevos mon�meros, depende de la

concentraci�n de d�meros de a�-tubulina en la soluci�n; si su concentraci�n es
mayor de un par�metro conocido como concentraci�n cr�tica (Cc) (que es la constante
de equilibrio de disociaci�n de los d�meros del extremo del microt�bulo), el
microt�bulo crece, y si es menor, decrece. Y seg�n la presencia de un casquete de
GTP o GDP, la Cc es distinta, lo cual define que el extremo (+) y (-) tengan
valores distintos, lo que a su vez redunda que la actividad din�mica del extremo
(+) sea mayor debido a una menor Cc espec�fica. El microt�bulo, por tanto, puede
crecer por ambos extremos o s�lo por uno, dependiendo de la concentraci�n de
d�meros de a�-tubulina. La interacci�n del extremo (-) con el MTOC disminuye mucho
su actividad.