TRATADO

DE

ZOOLOGÍA
TO MO I
 HUMBER TO D 'ANCONA

TRATADO
DE ,

ZOOLOGIA
TRADUCCIÓN
TRAD w _c 16NDE LA PRIMERA ED IC IÓN IT A LIANA POR LOS DOCTO RES

JADEA - F. GA RCIA DEL C ID - R. M ARGALEF

A . PRE ' n
BAJO LA D J R B ~ ' .; 16- L

Pr of. Dr . f . G A L ," l' ':: L CID

C a te dra tlc o de Zo ologia de la U r , ida d .e Barcelo na

TOMO I

ZOOLOGfA GENERA~
Ca n 5.41 ilu st ra cion es

EDITORIAL
® <~~R
- ~~.

LABOR , S.A .
BAR CEL ONA - MADR ID - BUENOS AIRES - RIO DE JA NEIRO
MEXICO - MO NTEVIDEO

196 0
 T itulo de la obra orig inal :
U . D' AN CON A , T R A T TAT 0 ·D I ZOO LOG I A
E ditada por
© UNIO NE TI POGRAFICO- EDITRICE TORINES E

D EPOSITO LEG AL . B. 10122. -1 959

E S PR O PI E D AD

PR INTED I~ SPAIN

T ALLERES GRAFICOS I BERO - 'h IERICA1\'OS, S. A. P R OV E N ZA, S G. B A RC EL ONA

 A LA MEMORIA
DE

BATTIS TA GRASS I
M I MA ES T RO
 Prologo del autor
Cuando la D . T . E. T . m e in vito a e1aborar un t exto universitario de
Zoolo gia, n o supe p reye r 1a in gente mole de trabajo ni los innumer ables
prob lemas que debian ser resu e1tos para llev ar a feliz t errnin o una ob ra
como esta , Si h e llegado a resolv er algunos de est os p roblemas sat isfact oria-
m ente, p or 10 menos desde mi punto de v ista , no dudo de que so n
numerosos los que habria n podido logra r una respuesta m as adecuada y
que ot ros hubieran resu elto, sin duda , de modo dive rso.
L a fin alidad de la ob ra er a proveer a nuest ros estudiantes de Ciencias
Naturales y af ines de un t ext o completo de Zoologia, adaptado a nuestros
pl anes de est udios, que cornp re nden u n curso bi enal dedicado tanto a la
Zoologi a general como a la especial.
P or esta razon se t ratab a , en p rimer t ermino , de equilib r ar 1a extension
de estas dos p a rtes princip ales de 1a m ateria . Les h e dado las prop or cion es
que m e h an p arecido mas adecuadas. No dudo de que ot ros podran preferir
u n m ay or de sa rro llo de una 0 de otra .
:Mt;.ch as ramas de 1a Biologia animal se h an eman cip ado, p or 10 cu al
no se p uede in c1uir en un t ext o de Zoologi a un trat ad o comp1eto de Anat o-
mi a cornparada 0 de Fisiol ogi a a nimal, de Oene t ica 0 de Embriologia.
No obs t a nte, de cada una de est as di sciplinas h ay que expone r 10 suficient e
para dar a1 estudiante una p ri me ra in formacion, que po dra comp1etarse
en cu rsos esp ecia1es.
H e procurado, p or ello, introducir en mi ob ra un re sumen de todas
las p art es que p ueden com po ner un a Zoologi a gene ral. Seguramente cada
una de ellas abarca ra demasiado p oco para con stituir un t ratado especial;
dernasiado p ara un a obra de caracter zoologico gene ral.
El caracter qu e h e p ret en di do d ar a mi texto es e1 de una infor-
m acion ad ecuada para cuantos , est u diantes u ni ver sit a rios u ot ros, qu ieran
aso marse a1 estudio de los m ultiples as pe ctos de 1a Zoologia . Ciertament e
los est u diantes pensaran que se trata de un curso excesivo. No 10 ni ego ;
pero n o h a sido mi inten cion p on er en m anos del est udia nte un texto p ara
asimi1ar con cien zud amente en 1a v ispe ra de los examenes , sino m as b ien su rni-
n istrar a1 jov en n atu ralist a un a fu ent e de cons ultas qu e p ueda aco rnpafiarlo
in clu so en su v id a profesiona1, de profeso r 0 de investiga dor, en la que
h allara una breve inform acion p r im aria sobre t odas las innumerab1es cues-
t iones en las cuales puede tener necesid ad de se r or ientado un zoologo.
D e cu a ndo en cuando h e citado, junt o a una m at eri a 0 a un d at o, los
a utores a los que debemos su ad qu isicion. Com o es n atural , h e d ado m ay or
relieve a los autores italia nos ; pero t an solo dent ro de los limit es que pue-
VIII Pr6logo de l autor

den serv ir p ara ponderar en just icia la obra de nues tros est udiosos , sin
exaltaci6n nacionalista alguna; qu e los trabajos cientificos t iene n valor
por si mismos y no seg un que se deban a un it aliano 0 a un ext ranjero.
L as cit as de auto res no van aco rnpaiia da s de n otas bibliogr aficas que hu-
biesen sido im p osibles en una ob ra como esta . Sin embargo , me ha parecido
opo rt uno inc1uir una bibliogr afi a fundam ental, en la que el lector hallara
una serie de tltulos de obras en las cua les nedra busca r una in formaci on
m as completa. .
Ot ros problemas han surgido al t rat ar de la Zoologia especial. He que-
rid o que t ambien esta est uviese al dia en correspondencia con el estado
actual de nuestros conocimientos. L a consecu encia h a sid o la necesidad
de ado ptar un sistema mu ch o m as complicado de 10 que suele hacerse
h abitual mente en los libros de texto.
Reunir los animales sisternaticamente no es 10 mism o que colocar
una ser ie de libros en estantes de las m ism as dim en siones. Si en la dist ribu-
cion de los animales h all am os un estante dem asiado lleno junto a ot ro
m edio v acio , la cosa podra parecer p oco estetic a , pe ro correspondera a la
reali dad de los hech os.
H e pretend ido dar al sistema de c1asificaci 6n adoptado el caracter de
m ayor objeti vidad y correspondencia con nuest ros cono cimien t os actuales .
Por ello h e tratado de que el lector t enga la impresion de cu anto h ay de
ace rtad o y cuanto es puro artifici o, t al vez comedo , pero que no corres-
ponde a la realidad. E specialmente h e procu rado h acer comprender que el
sist ema de clasificacion siempre es un arti ficio, que el encas illado 10 hemos
invent ado nosotros y qu e hem os procurado met er en el a los anim ales.
El sistem a de cla sificacion se b asa en el princ ipio evo lutivo filogene -
t ico ; no sabria concebi r sobre otra b ase un tratado de Zoologia. Me h e
guardado de h acer, por amor a la filogenesis, afirmaciones de 10 que son
meras hipotesis. La dist ribucion de los grupos se h a m anteni do en los limites
de 10 que sabem os. De ahi la necesid ad de m anten er separa dos mu cho s
grupos menores de afinida d incierta 0 t an solo supues ta .
A pes ar de todo, habra, sin duda, un buen m ar gen de art ificio en el
siste ma seguido. Correspo nde a las futura s investigacione s la tarea de per-
feccionar este sistema de conocimient os. Y o he t ratado de ser h onradamente
util al lector .
Si luego resulta que el sistema es dem asiado cornplicado , tanto para el
que en seiia como parael que ap rende , no h abra n ada de m alo en ello.
Sera un buen mot ivo p ara n o aprenderlo de memori a , cosa que seria in-
util, Es suficient e que el zoologo sepa cuales son las lineas generales de la
c1asificaci6n ; corresponde a los especialistas el conocim ient o mas detallado
de los grupos.
Espero que estas breves p re rnisas sirvan p ara explicar, ya que no
para ju st ificar , los criterios seguido s. L os defectos de mi obra seran numero-
sos; quienes conoz ca n la complejidad de una t area seme ja nte, sabran
disc ulparme.
Un tratado completo de Zoologia exige h oy una cult ura multiforme
que no p ue de poseer un solo indivi du o. Por ello, en obras de mayor volumen
h ay que recurrir a la colaboracion de muchos auto res especialist as en dive r-
sos p roblemas y grupos. Esto conduce, naturalmente, a una elabo raci6n
m as detalla da y exacta ; p er o t ambien t iene la des ve nt aja que represe ntan
 P r6 logo de l au tor IX

la desproporcio n y la falta de unidad . Cons idero que en un t ext o com o el

presente es preferible la uniformida d y la h om ogeneidad .
No obstante, me he encontrado fr ecu entemente en la necesidad de re-
currir a consejos, a info rmaciones y a revision es. Por tanto , debo exp resar
m i cordial agradecimien to a cuanto s me h an ayudado, yen particular a los
profesores Enrique Vannini, Eduardo Gridelli, Fabio Metelli, Gui do Bacci,
Victor Zam botti, y a los doctores J ose Colombo, J orge Marcuzz i, Armando
Sabbadin y Bruno Battaglia .
Tambien a gradezco a la E stacion Zoologic a de Napoles y al Museo
Oceanog rafico de Monaco el material iconogr afico que h an puesto a mi
disposici on . No puedo de jar de dar las gracias a las editori ales y a los
aut ores que han autorizado la reproduccion de las figu ra s.
Particular agradecim iento debo a m i esp osa , asidua e indispen sable
cola bo radora de t oda la obra ; a ella le debo la revi sion y transcripcion
del m anuscrito, la correcci on de las prueb as y la confecci6n de los indices
alfabe t icos .
Ha colaborado amplia mente al ex ito de la obra la cas a ed itorial, que
h a puest o en juego su pe rfe cta organizac i6n tecnica y los mas atentos
cu idados.
Deseo que el res ultado del t rabaj o sea p roporciona l a mis buenas
intenciones.
EI autor
 lndice de materias

ZOOLOGIA GENERAL
I. Objeto y metodos de estudio de la Zoologia Prigs,

Zoologia, su objeto y sus partes . 3

Ob jeto y fines d e la in v estig a cion zoo log ic a . 3
S ubdiv isio n es d e la Zoologia . 4
L os organ ismos v ivie n t es . G
Anim al es y veget al es . 8
Histo ria de la Zoologia . 10
L a Zool ogia en la Edad clasica . 10
E d ad Med ia y R ena cimient o . 11
E I siglo XV II y la epoca linneana . 12
D es a rrollo d e la Bio logia m od erna en la ep oca p redarwin ia n a . 1 "oJ
L a t eo ri a d a rwin ia na y la ep oc a a ctual . 15
Orie n tacion es actuales d e la Zoologia . 17
Orie ntaciones y m etodos . to
II. La materia viva y las funciones vitales
( Citologia)
La materia viva . 22
E STRUCTURA Y ES TADO F iSICO DE LA ~IATERIA VIVA . 22
Caracteres fisicos y estr uctura d el protopla sm a . 22
Estado co loidal de la materia v iva . 23
Sistema co loid a l protoplasmatico . 2G
CO MPOSICI ON OU i J\II CA D E I,A MATE RIA VIVA . 2G
E lemen t os q uimicos q u e entran en la composici on de la m at eri a viva. 2G
Substancias co nst it u ve n tes d e la m ateria viva . 27
Glu cidos : . 28
L ip idos . 28
Protidos , . 29
Estru ctu ra m olecula r d el protoplasma . 32
Agua y otras substan cias inorganicas . 33
La celul a . 34
GENERALIDADES SOB R E I,A O RG A NI ZAC IO ~ CE LU I, AR . 34
Teoria celu lar . 34
Se res vivos d e organizacio n s ubcelu la r . 35
Tamaiio y munero d e las ce lu las . 37
Forma d e las ce lu la s . 38
CO~STITUYEXTES CEI,ULARES . 40
Diferencia ciones del citoplasma . 40
Aparato ret icula r de Go lgi . 41
A parato de la esfera . 42
Nucleo . 42
Memb ran a ce lu lar . 43
XII Jndice de mater ia s

FU~ CIONES CE LU LARES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

I<a celula, organ ismo elemen tal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
a) Func ion es d e nutricion : . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
N ut ricio n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Metabolismo m aterial .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4G
Meta b olismo energet ico 47
Eiocataliza do res 49
b) Funciones de multiplica ci on 50
Multiplicacion celula r 50
L a m it osis '. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Cons tancia e in d ivi d u alidad de los cromosomas 54
Est ructu ra d e los cro mosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
c) F u ncio nes de la vida an imal. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . GO
Mov im ieritos celu la res . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GO
E x cit a bilid a d 0 irritabilidad G2

La rep ro du cci6 n G:3

R ep roduccion asexual y s ex ual G3
Gennen y som a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6G
I sogam ia y anisogamia G9
Gametogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Gametos maduros 7G
Fecundacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
P roc esos de sexualidad en los pro tozoos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8:3
Alt ernanci a de gene raciones y de fases nuc1 eares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8G
Partenogenesis 88
Partenogenesis experimental. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

III. Organizaci6n Iunciona I del cuerpo de los anirnales

(Mo rfologia y Fis iolo gia com paradas)
Arquite ct ur a gener al de l organism o an imal .. . . . . . . . . . .. . . . .. .. . . . . . . . . . . . 93
Promor fologia. T ipos de organiza cion 93
Condiciones d e sim etria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
PI an os y ejes de refer en ci a 97
R ep eticion de p art es 98
6rganos, aparatos y sis temas 100

Desar rollo embriona rio 10 1

D esarrollo em b rio nari o y lar v ario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Seg mentacion de l h uevo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Diferencia cion d e las hoj as . C astrulac ion 108
F ormac ion d el m esodenn o 11 2
Procesos y m ovi m ien t os m orfogen et icos 115
Desarrollo pred et ermin ado del huevo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 117
Anis otropia del h uevo 1 oo
Zon as y substan cias fonnadoras de organos 127
Poder r egula dor de l huevo " . 129
Metodos de est u d io de la em b rio logia exp erimental 129
Factores de la det erm in acion em b rio naria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Org an izacion y capacidad r egu ladora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 135
Grad ientes y cam pos b las ternat icos 13G

Desarrollo post embrionari o y crecimiento 137

Corr elacion es de l desarrollo. X eotel1ia... . ... . . .. . .. . .. . .. .. . . .. .. .. . . 137
Crecim iento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
D uracion de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Regen eracion 143
 Indice d e mater ia s XIII

Tejidos . 148
Definicio n y clasifica cion . 148
T ejid os de r evestimiento y gla n dula res . 150
T ejidos trof oconjuntivos . 151
• T ejidos contract iles . 156
T ejidos receptor es y condu ctores . 160
Organos y fupc iones . 163
Clasificacio n de las fu ncion es orgauicas . 163
O RGANOS Y F UN CIO l\ES DE L A N UT RICIOl\ . 163
C~ptu~~ del alimel~~o : . 163
_Di gestion y absorc ion _ . 165
Di stribu cion de los alimentos v circ ulacion _ . 169
Liquidos org anicos circu lator ios . 171
Ap ar~tos. ,circulat or ios . 172
R espir acion .- . 175
Organos respiratorios . . _ . 177
lVIanife~~ aci ones ene rgeticas _ . 180
Excrecion __ _. _ . 184
O RG ANO S Y FUNCIONES DE REPROD UCC IO l\ . 188
Aparato reproductor _ . 188
Amores e in st int os sexuale s _ _ __ __ . 190
Cuidad o d e la prole . 191
ORGANOS DE ;.\IOVDIIENTO Y LO CO:.\IOCIOl\ . 195
Organos de m ovi mi en t o _ . 195
f~J~~;~~ftn' .::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::
198
20 1
O RG ANOS Y FUl\CIOl\ES DE LA SENS IBILIDAD, CORRELACIOX Y REGULACION. 209
R eceptores y se ns ib ilidad . 200
R eceptores de est im ulos ex t er nos e intern os . 211
R ecep t or es estatoacusticos . _ . 213
R eceptores opticos . 216
L os organos de correlacion nerviosa _ . 220
Correlaciones h umorales _ _ . 224
R eacciones y com portamiento . 228

IV. EstabiJidad h ereditaria y transformaci6n

de los organismos
( Genett ca y evolu clon)
La variabilidad y la here nci a _ . 232
VARIABIU DA D D E L A ESPECIE . 232 ·
La espe cie _ . 232
Variabi lidad . 235
Valor h ereditario de las variaciones _. 240 '
P OI ,Il\ IORFISM O Y HERENCIA . .' . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
H er en cia m en deli an a _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 243
Dominancia 248
R elacion es entre genes y caracteres fen otipicos 250
LA B ASE CITOLOGICA DE LA HE RENCI A 254
Interpretacio n es cit ologicas de las leyes de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . 25<\
Crornosom as sexua les 256
H er encia ligada al sexo ".................... 263
Acop lamiento de los genes 267
I nter can ibio d e gene s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
XI V Indi ce de m aterias

P{,gs.
D ist ribuc ion a normal d e los cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
Genes y a lelos 27 8
Muta cion es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 0
IJer enci a. ~ito plasmat ica y m aterna 284·
I ' enogene t ic a 288
Factores let al es 291
I dentid a d y af inidad ge ne ticas 292
La sexua lidad :293
Di oeci a y m on oeci a Z93
Dimorfismo sexual 295
H ormon a s sexuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Z97
De terminacion ge notipica y fenotipica de l sexo 29D
I rrt ersexual id ad v herma fro di tismo :308
D ife renciadore s sex ua les :3 12
La evoluc i6 n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :31:3
Origen d e la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. :31:3
F ijez.a y ev:~l~cion de las especies .. ... .. .. .. .. .. 315
I'eoria dar winista :317
Argumen t os fa vorab les a la t eoria evolucion ista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 3:20
Cri t icas a la t eoria d arwiniana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
T eoria s..evolutivas po~~larwinianas 326
Evolucion p or mut a cion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :328
Mi croevolucion y m acroevolucion , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 2
Especies y cat egori as infr a especific a s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3:3,1

v. El organismo y el ambiente
( Ecologia)
La dis tribuc i6n de los a ni m al es :342
D ispers ion d e las esp ecies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . :342
Con d iciones d e ex ist encia , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
1. Nutrimiento organico 3'14
2. Ag ua . . . ... .. .................. 346
3. S ubstancias in organ icas :346
4 . Oxi geno 349
5 . L uz 350 ·
6. T emper atura :351
Lim ites de t olerancia v reaccion a las co nd iciones d esfav or a bl es . . . . . . . . :353
Migracion es ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. :355
Medios biol 6gicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Clasificacion d e los m edios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
E I, ;\IEDIO :\I ARIKO 361
Factores fisicos d el m edic m arino 36 1
L a inv estigacion oceanografica 366
L a fauna m arina y sus subdivisiones 370
F a una litor al . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :J72
F auna abisal 374
F auna pelagica :376
Productivid ad y fue ntes de alimen to en el m edi o m arino. . . . . . . .. :377
Aguas salobres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 380
Aguas hiperhalinas 382 .
L AS AGUAS D UI ,CE S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 382
Ag uas co rrien tes y ag uas est an ca d as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382.
Ca racteristicas del medio lacu stre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
Clasifica cion d e los lagos 386·
 I n d ice de m aterias xv

~IEDIO TERRE STRE 0 SUBAEREO . 390

Adapt aci6n a la vid a su baer ea . 390
Su b d ivisione s del m edio epigeo . 392
a) Bi om as lit o rales h al 6fil os . 392
b ) B iom as cle las riberas y de los a lu vion es . :393
c) Bi om as de los bosq ues . 39:3,
cl) B~omas cleo18; v egetaci6n h er b acea . :393
e) Bi omas erenllCOS . 39,1
f) B iomas cle alta m ontana . 39'1
g) B iomas polare s . 395
h ) B ioin as de las tierras cult ivadas . 395
Medio hip ogeo . 396
Zoogeografia . 398
F actores h ist 6ricos y factores ac t u a les en la distribuci6n de las est irp es
animales . 398
R egion es zo og eograficas . 401
F a un as insulares . 403
R egion es faunisticas m arinas . 404
Zoogeografia cle Espan a . 405
Rel aciones entre los seres vivos . 410
Rel a~i o~es i nt ~re~p ~ci fic as e intraespecificas . 410
ASOCIa CIOn es biologi cas . 410
Intr?d~~ci6n de eS1?ecies nuev as . ,114
E.x t ll: C1<?n de especles . 416
Sim b iosis . 418
Parasiti smo . ,120
Coloni as . 422
So cie dade s anim a les . 423
Zoologia apli cad a . 424
ZOOLOGiA GENERAL
 I. Objeto y metodos de estudio de la Zoologia

Zoologia, su objeto y sus partes

Objeto y fines de la investigaci6n zool6gica. L a defini cion de una
discipi in a cient ifica so lo resu lta cl ara si se cono ce n bi en sus m etod os de
est ud io y los resu ltados conseguielos con ellos ; p or 10 cual unicarn ente des-
p ue s de la lectu ra co rnp leta de un tratad o p odra con ocerse el su je t o ele est u -
clio de la cie ncia de que trata . N o obstante , cree rnos n ecesario, aun que sea
con breves p alabras , decir cual es el 0 b jeto de nu est ra elisciplina y cu al Ia
ex tens ion de sus inv est igaciones. Esto, en n uestro ca so , resu lta particular-
m ente fac il, ya que la definici on de Zoologia est a irnplicit a en su mismo
nombre, cuya etim olog ia (1) nos elice in equiv ocamente que se r efiere al
estud io ele los a nimales. L a Zoologia abraza , sin Iirnit aci on ni ex clu siones,
toelos los co nocimient os re fer entes al mundo a nim al y a la v iela a nim al.
E s decir , son obj eto de la Zoologia la s in vest igaciones sob re t odos los
organismos ani m al es q ue pueblan la Tierr a. Los est ud ia en todos los aspectos
posib les , investiga la s est ru cturas y la s funciones en su estado actual, en
sus precedentes h istoricos y en e1 fut u ro , los a sp ectos in eliv id u al es y los de
Ia colectiv ielael, la s se m ejanzas y la s af inidades ent re los co m pone ntes
de esta, la s reac cion es ante la s con diciones ambientales y la s rel acion es
co n los otros se res v ivos , en p art icular co n el h ombre , en cuanto estas rel a-
ciones pueden t ener importanci a para la aplicaci on practica . P odemos de cir
que ninguno de los a sp ectos ele la v iela animal se om ite en la in vesti gaci on
zoo logica, que, por tanto, es muy amplia y m ultiforme en sus fines y en sus
metod os ,
L os a nimales, co mo dirernos m a s ade lante, represent an una p arte
ele los se res v ivos que p uebla n la Ti erra , po r 10 cual, la Zoologia se con sidera
como una subd ivision ele la cienc ia m a s a m plia que est ud ia la v iela en ge ne -
ra l y que p or ello recibe el nombre de Diologia. (2).
La vid a , com o ve re rnos m ejor en seguid a, se presenta co n m a nif esta-
cio nes se me jantes en todos los organismos , tanto si son a nimales como si
no estrin co rnprendidos en esta cat egoria de se res vivos . Por t anto , al tratar
de l munelo a nimal en co nj unto , no p oclemos circunscribir siern p re n ues tro
exa me n a este exclus ivame nte, ni h ablar de Zoologia prescindien do de la
Biologia en ge neral. En p a rticul a r , cuando se co nsidera la vida animal
en su aspecto m as amplio , se acaba par sa lir de la me ra inv esti gacion
zoo log ica para inter esarse t ambi en p a r los seres v ivos no anirna les. L a
p arte de la Zoologi a q ue est ud ia el mund o a nimal en genera l y q ue ,
(I) ~iiJ ov ~ an ima l; I,'{()c, = tratado.
( ~) ~[(.iC;; = vida.
 Obje to y metod os de est ud io de la Zoo logia

p or t an t o, reci be el nom b re de Z oologia genera l , aca ba por ide ntificarse

con la Biologi a ge nera l.

Subdivisiones de la Zoolog la. De cuanto se ha dich o en el parrafo

p recedente , su rge una primer a subdivision de est a cienci a en una Z oologia
gen eral y una Z oologia especial , est udia ndo la primera el mundo anima l
en conju nto y ocupand ose la segu nda en el examen particular de las diversas
formas de organismos animales.
La primera, a su ve z, se subdiv idira en disciplinas p art iculares, segun
qu e est udie este 0 aquel aspe eto de la v ida de los animales .
Si queremos est ud iar el orga nismo animal en sf mism o, in depen dien t e-
mente de sus relaciones con los asc endientes y descendientes 0 de las que
10 unen con los ot ros seres vivos, po dremo s h acer una p rim era distincion
en dos disciplinas, que reciben re speetivamente los nombres de Moriolo-
gia (1) y de F isi ologia (2), encamin ad a aquella al est udio de las fonn as
y d e las est rueturas , y est a , al de las actividades funcion ales.
En la Morfologia , a su vez, pod emos di stinguir una C itologia (3), que
est udia los co nst it uyentes e1ementales de los orga nismo s : las celul as ;
una Histologia (4), que trata de los corn plejos formados p or celulas sem e-
jantes, los tejidos; y una Organo logia, que exarnina los organos , un id ades
m or fologica s y funcionales del cuerpo anim al.
L a Morfologia -o , mas precisamente, la Organologia - , en cu anto se
v ale d e la diseccion, recib e el nom b re de A nat omia (5) 0 de Z ooiotni a , en
particula r se den omina A natomia coniparada la rama de la Cienc ia Zoolo-
gica que est u dia, con metod o comparative , las seme jan zas entre los di-
versos animales, con el obj eto de deducir planes comunes d e org anizaci6n .
L a in vest igacion fisiologic a , que aplica al estudio de la s funciones
vit ales los m et odos experime ntales de la Fisica y de la Quim ica , p ued e
sub div idirse, a su v ez, en una Biotlsi ca y una B ioqu imica. E st a ultima
h a ad quirido espe cia l desarrollo recientem ente, alca n za ndo la categoria de
ciencia autonorna .
E st rech am ente rel acionad a con la Morfo logia y con la Fisiologia esta
la E n i bri ologia , que estud ia el desarrollo t an t o de las est ruetu ras como de
la s fun cion es del org anismo , h asta que este alcanz a el estado adulto .
T ambien la T eratologic (6) puede considerarse u na rama de la Mor fo-
Iogia , que trata de los organismos ano r males , monstruo sos. E n ca mbio ,
se rel acion a con la F isiologia la Psicologia anim al (7), puesto que investiga
el comportamiento de los animales , funcion es del sist ema nervioso, reac-
cione s ob ligadas 0 voluntarias del organismo ante est irn ulos p roced entes
del exteri or 0 del inter ior . Tarnbien pued e inc1uirse en el cua d ro de la
F isiologia la Patologia gen eral (8), que est udia las func ion es del org anismo
alterado por las enfer medades. Junt o a la P at ologia ge neral se h alla una
P atologia coniporada.

(1) fLO P cp ·~ = fo n na.

(2) coucH e = man era d e ser.
(3) zu-:o; = ca v id a d , celu la .
(-10) La ,6e = tela .
(5) (('JeI. ~ e n ; -:Zfl'JW = co rte .
(Ii) ,E P <X ~ = moustr uo .
(7) <jJ~;("r. = esp irit u.
(8) 7: Cf. &0 ~ = enfe rmed ad .
 Z oologia , su obj eto y sus partes 5

E 1 indiv iduo animal , adem as de aisla da me nte, pu ed e est udia rse en rela-
cion con su de scendencia, con sus preced entes hi storicos y con su futuro ;
tendre mos enton ces una discip lina qu e en estos tiltimos decen ios ha conse-
gu ido p articulares progr esos, 1a Geneti ca (i ), dentro de 1a cu a1 podemos
inc1u ir t arnbien e1 est u dio del p roblema ev o1ut iv o, que tiene p or objeto
averigu a r e1 desarrollo hist ori co de t od o el mund o a nimal y de los grupos
en que este se sub div ide. E ste ultimo problem a const it uy e el ob jeto de la
F ilogen ia (2) .
Otra vast a rama de in vestigacion es zoologica s es la que trata del est u-
dio de las re1aciones del organismo con e1 am b ient e fisico y con los otros
se res v ivos. E sta recib e e1 n ombre de E cologia (3) y pued e su b div idirse ,
a su v ez, en v a rias ramas, seg un los ambientes biologicos en que se ocupa .
Asi distinguimos una Talasobiologia (4) u Ocean ograjia biol6gica , que es-
tudia la v ida en el mar, y una L inmobiologia (5), que trata de 1a v id a en las
ag uas internas, cornprendidas ambas en 1a H idrobi ologia (6) 0 Biologia de
las a gu as. R ecibe e1 nornbre de E speleobiologia (7) la ciencia que estudi a
la v id a en el am b ient e subterrane o hipogeo. T ambien se incluye entre
las disciplinas ecologica s 1a Parasitol ogia (8), qu e est u dia las re1aciones
de los animales con sus parasit es. Se den ornina Biocenologia (9) la parte de
la Ecologia que trat a, en general , de las re1 acion es ent re la s espe cies qu e
conviv en ; de las asoc iaciones bi ologicas, dentro del equilibrio general de
la Nat uraleza. T arnbien pued e inc1uirse en la Ecologia la Etologia (10),
que est ud ia las cost um bres de los animales y su comportam ient o, a1 qu e
los autores a ng losa jon es dan e1 n ombre de behavi our , actua1me nte muy
usado .
L as relaciones ent re los organismo s an imales y e1 am b iente constituye n
e1 determin a nt e princip al de 1a distrib uci6n geografica de los an im ales, en
la cual se ocup a la Z oogeograiia 0 Corologia (J1).
La Zoologia , ade mas de sus multiples as p ectos como ciencia pura,
tiene v as tas ap licaciones en el campo practice , po r 10 que t ambien debemos
mencionar la Z oologia apli cada , que, segun sus fin es, puede distinguirse
en Z oologia agraria, Z oologia industri al , Zoologic medica 0 Z oologia aplicada
a la P esca )' a, la Caza .
Tod as est as sub divisiones for man p art e de la Zool ogi a general. En
ca rn b io, la p arte de nuestra disciplina que tien e p or obj eto est udia r las
d istintas formas an im al es y agrupar1as segun sus semejanzas y afinidade s
en un sistem a de clasifi caci on, constit uye la Z oologia especial, que, cu ando
c1asifica, se denomina Sistematica 0 Taxon omia (12). Las partes de 1a Zoolo gia
especial que conside ran los gru pos particula res de la clasificacion zoologic a
yque, a m enudo, alcanzan e1 rango de d iscip1in as autonornas, especialme nte
cua ndo se refier en a gru po s va stos y de im po rtanc ia p ract ica , recib en a su vez
(I ) '( E'J O ~ = progeni e.
(2) 9u),o ~ = est irp c.
(:1) O!% O ~ = casa,
H) -&&'i,txcrcroc = m a r .
Ij = lago.
(;1 ) ?',(IJ.vO
(H) 'J3w p = agua.
(t ) Gi:'1ji.:x. !.o\l = cavema .
(8) 7toc p 6.crn·o~ = estafa d o r .
( ~ )) %01.\10 :; = COU n 'H I.
(10) :!J ~ o ~ = COs(IIl!,lJr e.
(11) Z,?p tx = espacro, Inga r.
(12) 7 7.lJcr (~ = o rd en».
 · .

(j Objeto Y n iet od os de est ud io d e la Zoo log ia

no mbres particu lates. A si , se denorninan Protozoologia (I ), H elm in tologia (2).

Ento mologia (:3) , M alacologia (4), Lcti ologia (5), H erpeiologia (G), Ornitolo-
gia (7), M astozoologia , et c., las partes de la Zoolog ia es pe cia l qu e t rat an
respectiv amente de los Protozoos, de los Gusanos, de los Insectos , de
los Molu scos, de los P eces , de los R ep tiles , de las Aves y de los Marni fer os.
E sta b reve resefia que , n at ur alm ent e , n o pued e d ar una or ientacion
cornpleta sobre t od as las r amas de la Zoologia , n o pret end e constitui r u na
mera curios idad , sino q ue t rata de da r u n a idea prelim inar de la co mplejidad
de objetos, fin es y p roblemas en q ue se oc upan la s di sciplinas zoologicas .

Los organ ismos viviente s. La 'vida es el ob je t o de estud io de la Bio-

logi a en se ntido lat o, y co nst ituye un Ienomeno co mplejo y m ist er ioso como
n ing un otro de los que se manifiestan en la Nat uraleza. D a r un a defin icion
d e la v ida significa ria ex p licar la ese nc ia de la mi sm a , mas n uestros conoci-
m ientos so bre t al Ien omen o so n dern asi a do su pe rficia les para in t ent a rl o
siquiera . P or este m otivo hasta aho ra no se h a dado una defin ici on sati s-
fa ctor ia . T od a s ellas se r educen a p etici on es de p r inc ip io 0 a p on er de re lieve
a lgun o de los v a ries a spectos de la vida.
Si querem os intent a r dec ir algo sobre la vida , deb emos li mitarnos a
pone r de m a ni fiesto alg uno de los aspectos m as caracteristicos de t a l feno-
m en o. Entre todo s, el que m as nos llama la atencion y q ue en el estado
ac t u al de nuestros conocim ientos no s p arece m as d istintivo de la v ida, en
co rnp a racion co n los otros fen orn enos n atural es , es la capaci dad repr oductora .
T od os los se res vivos , y solamente ellos , son ca paces de reproducirse, de
multip licarse , de for mar otros se res se me jantes a si mi smos . En su forma
m as sim p le, com o nos ap arec e en los agentes patogeno s llam a dos vi rus
[iltra bies , la v ida solo se reconoce p or su capacidad de a utosintesis, p or la
p ropi ed a d q ue ti en en estas s ubstanc ias de a u me ntar en cant idad , es decir ,
d e for m a r otra su bs tanc ia igu al a la p ro p ia ; p recisament e p or esta p ro -
p ied a d pocle m os clec ir que d ichas su bs t ancias est an v iv as . E sta corn p roba-
c ion nos lleva a id entifica r la vida , en su fo r m a m as ele mental, co n la ca-
pacidad reproductora. P a sand o al p lano de la s estruct uras m oleculares
osaremos de cir que estan v iv a s la s rnolecul a s q ue gozan de la capacidacl
d e formar ot ra s m olecula s ig uales a si mi sm as . E n ninguna su bstancia
p rivada de vida h allamos nada se mejante. Mien tras los cuerpos no v ivos,
para a umentar en cantidacl, deben di sp oner de m at eri al es iguales a los
que los for man , la s s ubst a ncia s vi v as so n cap aces de t omar m ater ia les
h eterogen eos y transform arlos en m at eria se me jante a la suya ; es clecir,
son capaces de asi m ilar su b st a ncia s extraiias. Esta capacidad asinuladora
co nstituye otro a specto caracteristico de la v id a , intim amente asociaclo
con el r ep rod uctor.
Cacla se r vivo real iza esta a sim ila cion de una m aner a especifica ; es
decir, cle m aner a d istinta en cada es p ecie . Asi , a nim ales cliferentes trans-
for man el mi smo alimento en su bstanc ias d iversas , se rn eja nt es a la s q ue

(1) rrpw 7o, = p ri mero.

(2) EA IL ~, = g usano .
U~) E'J7 0 fLCl = in sectos.
(.q fLClj,iy.~ o 'J = mo tu-co .
(,,) tX& u~ = p CCC5 .
(G) i:pr.z 76'J = reptiles.
(7) o P 'J ~, = ave.
 Zoolog ia , su ob jeto y sus partes

co nst it uyen , resp ectiv amente, su cue rpo . Medi an t e esta propiedad , estos
a umentan de tamaiio : crecen . T am bien un cristal p ue de a umentar de ta-
maii o ; pero sola mente medi ante la ad qu isicion de nuev a materi a que se
sup erp one sin modificar su cualidad ; en ca rnb io, en el organismo el creci -
miento se deb e al proceso de as imilacion.
L os se res vi vo s, adern as de con ser var y asim ila r de u na m a ner a esp e-'
cifica la subs tan cia qu e los const ituye, son capaces de conser va r y recupe-
rar la forma . Crece n y se desarrollan con caracter es espe cificos ; si se los
m utila so n ca paces de recuperar , en m ayor 0 menor gra do , las p artes p er-
d id as, v olviendo a formal' t ejid os y organos se me jantes a los a mputados .
L os seres v iv os se origina n siernp re a ex pe nsas de otros se res viv os .
Se h a admitido rep etidamente que los seres v ivos pued en originarse a
p artir de la m at eri a in animad a , que es p osible la llamad a generacion espon -
ti nea. E n tiem p os a ntiguos se adrn it ia que de esta ma nera se or iginaban
inc1uso algunos a nimales de organizacion cornplej a , como los C usanos .
I nsectos y t ambien la s angu ilas. Se adrn it ia que estas tiltimas n acian del
b arro , que las larv as de las m oscas se originaban de subs tanc ias en putre-
Iaccion . F RANCISCO R ED! derno stro que est a t esis era Ia lsa. D escubiertos
los Prot ozoos, la idea de una gene racion espo ntan ea surg io de nuevo, con
la hi p ot esis de qu e los I nfusor ios se for maron espontane amente en la s
infus iones de hi erbas. E l experirnento de L AzARo SPALLANZANI desmintio
esta equi vocad a op inion; e igu al ment e, despues de LUIS P ASTEUR quedo de -
mostr ad o qu e n i en las Bacteri as ex iste la p osibilid ad de u na ge ne racion
espo ntanea . AS1 se gene ralize el principi o de que los seres vivo s se origi-
nan sola mente de otros seres v ivos : onnie viv um e vivo.
L a hipotesis de un event ual or igen de m ateri a v iva a part ir de subs -
t ancias in a nimadas se ra in vestigad a de nuev o a prop osito de la for ma m as
simp le de v id a qu e actualme nte se adm ite, que est a representad a p or los
virup roteinas ; hasta ahara , n o obs tante , n ad a nos p ermite limi t a r la ge-
ner ali zacion del p rincipio de qu e los seres v ivo s siemp re se origi nan de
ot ros seres v ivo s y que esta de riv acion es espe d fica, es de cir, que cada
ser viv o deriv a de ot ro sem ej ante a S1 mism o, de la mi sma esp ecie. D istinto
es el problema de la primera aparicion de la v ida sob re nuestro P lan eta ,
de l cu al h abl arerno s en ot ro lu ga r.
L a deri v acion espedfica de ca d a organismo de otros organismos se me-
ja nt es a el, t arnbien es caracteristica de los seres v ivos. L a heren cia , p ropia
de ellos , cons iste precisame nte en la tran smisi on de una generac ion a
otra , de caracteres, for mas , funcion es y cos t u mbres seme jantes .
Ot ro aspecto p rop io de la v id a reside en la p ropiedad que tien e de
desarrolla rse como un fen omeno continuo, p er o medi ante un a serie de ci-
clos indi piduales corresp on d ientes a la sucesion de gene raciones. E l cu rs o
de tales ciclos es irr ev ersible : el in dividuo no es nunca igu al en dos rno-
mentes sucesiv os , sino que se modi fica cont inuame nte. D esde la in icia cion
de l desarrollo h asta la m uerte se tra nsfonna, se desarroll a , se di ferencia ,
cre ce y lu ego dec lina, en la se nectud, h ast a que la m uerte completa el cicl o.
Este cur so puede at rasarse 0 ace lerarse, pe ro nunca se detiene 0 invierte.
Otra prop iedad caracteristica y exclusiva de los seres v ivo s es 1a capa-
cidad, mas 0 men os ev ide nte , de perc ibir los estim ulos , los ca mb ios de
las cond iciones ambient ales y de reaccion a r ante estas , es decir, de presen-
tar una sens ib il idad 0 irritabilidad.
8 Obje t o y m etodos de est u d io d e la Zoologia

E n estas propiedades caracteristicas t enem os algunos de los aspectos

que permiten disting uir los se res v ivos de los cuerpos inanimados . E sto
p uede bastar para nues t ro objeto, que no se aventura a afrontar e1p ro blem a
de 1a esencia de 1a vi da , problema que, au nque p ueda parecer paradojico ,
qued a fuera del ob jeto de 1a Biologia, en tendida como cienc ia experime ntal,
para convertirse m as bien en ob jeto de especulaciones de la F ilosoffa y de
la Metafisica .

Ani males y veget ales. Corrientemente los se res viv os se distinguen

en anima1es y vegetales . De una mane ra aproximada se admite que todos
los organismos p ueden enc uadrarse en una de estas dos categorias.
La dist inc ion ent re animales y vegetales , fruto de la experienc ia v ulgar ,
parece a p rimer a v ista Iacil, y asi es , si se consideran solo los representantes
mas elevados del reino anim al y del re ino vegetal. Un vert ebr ado y un a
planta fa nerogarna p ue den recon ccerse con toda fac ilidad como animal el
uno y como pla nta la otra. Normalme nte, con tal ob jeto, se sigue el criterio
de considerar animales a los seres vivos d otados de locom ocion y de sensi-
bilidad evidente, y vegetales, en ca mbio, a los que no p resentan estas pro-
piedades. LINNEa b asab a 1a separacion de estos dos rein os de la Nat uraleza
en el h ech o de que V egetabilia crescim t et oimcnt., animaiia crescun i , ininin:
et seniiunt ,
Mas este criterio no pe r mite distinguir t odos los representantes de
los dos re inos y particula rmente los m enos elevados. Si bien, en general, los
animales estan dotados de locornocion ac t iva y las plantas est an fijas en
el subst rat o, encontramos tarnbien animales in m6viles, sedentarios, como
la s Espon jas, los Cor ales , etc" m ientras que hay vegetales, como muchas
,Algas unicelulares , que se mueven librem ente en el seno de las ag uas .
Analogarnente h all amos vegetales , como la sensitiva (Nlimosa pudica ) ,
que demuestran mayor sensi bilidad que algunos animales ; las Esponj as
no p resentan reacciones ev ide ntes ante los estim ulo s externos .
Po r consiguien te, si la mo v ilidad y la sensibilidad son propiedades mas
ca ract erist icas del mundo animal que del vegetal, no son exc1usivas del
p rimero , ni Ialt an completame nte en el seg undo .
'L os animales p ueden disting uirse con mayor p recis ion de los vegetales
refiriendonos a su dive rso m etab olismo (1). Lo s vegetales se nutren adqui-
riendo del ambient e solo substancias ino rganicas, que obtienen de la atmos-
fera , del ag ua, de l suelo, en form a de anhidrido carbonico , ag ua y subst an-
cia s m inerales. Los animales, en cambio, deben utilizar como alimentos
subst ancias organic as procedentes de ot ros seres vivos , anim ales 0 plantas .
E n ultimo t errnino, estos alimentos proceden siempre del mundo vegetal.
Por tanto, los animales , en con junt o, dependen, en cuanto a su nutricion ,
de otros seres vivos y, en particula r , d el mu ndo vegetal ; este ultimo, en
ca rn bio, es indepen diente de la ex istencia de otros organismos. Los veget a1es
se dic e que son autotrojos (2), capaces de produc ir subs t ancias organicas
obt eniendo las rnat erias p rirnas del mundo inorganico, mientras que los
anim ales, que po r su alimentacion depend en de otros seres vivos, se deno-
minan heterotroios (3). La capacidad de los veget a1es para producir substan -
(1) fL S 7 Co( ~ O):!j = in t erca m bio .
(~ ) cxt.)'r6 ~ = ignal ; 7p o Cfr~ = nu tricion ,
(:3) S7SP OC; = ot ro .
 Zoologia, sa ob jet o y sus partes

cias organicas esta ligada ese ncialme nte a la func ion Iotosinte t ica de la
clorofila , que constituye la fnente principal de la materi a organica que en-
riquece al mundo vivo . Los vegetal es , en la econ ornia general de la Nat u-
raleza representan organismos productores de m ateri a , organismos sintet i-
zadores ; los animales son predominantem ente cons umidores de m at eri a
org ani ca , analiza do res .
E ste es el criterio mas seguro para distinguir la m ayor parte de los
represe nt antes de los do s reinos de seres vivos . Mas, junto a los vegetales
aut ot rofos, h all amos t ambien los h et er otrofos. L as llamad as plantas car-
niuoras son solo parcialmente autotrofas, pues si p ro ducen alguna s substan-
cias organicas , como los hi dratos de ca rbo no, obt ienen otras - las subs-
tanc ias proteicas - de organismos animales qu e cap t u ran . Otros veget ales,
como los Hongos y algunas plantas p arasitas sup eriores, son completa-
mente heter otrofos , es decir, se nutren com o los animales; carecen de
clorof ila. E vi dentem ente, en este caso ni siq uiera el dive rso m et abolism o
nos p ermit e separa r netamente los ani males de los veget ales . Deb em os,
por t anto, recurrir a ot ros crit erios, qu e consisten princip almente en la
afinida d de los vegetales heterotrofos con los aut6tro fos, y en la sup uesta
der ivacion de aquellos , de formas seme jant es a est os ultim os,
De todas m aner as, el di ver so metab olism o cons t ituye el ca racter m as
segnro p ara c1isting uir los animales de los vegetales .
H asta cierto p unto, esta dist incion puede basarse tarnbien en 1a pre-
senc ia de subs tanc ias organicas espedficas. En efecto , son exclusivas del
mundo vegetal la clorofila, 1a celulosa, las amidas, la lignina ; mientras
qne son propias del mundo animal algunas subs t ancias p rc teicas , yentre
los hidrat os de ca rbo no e1 glucogeno , que, no obs tante , ex iste tambien
en los H ongos .
Con estos criterios podemos separar , sin duda, los anim ales pluricelu-
lares de los vegetales pluricelula res y , a m enudo, t ambien los organismos
unicelulares de los dos reinos. Ma s, entre est os ultimos , la distincion no
es siemp re Iacil y tan seg ura ; entre los F lagela dos, en p articular, h all amos
algunos que son autot rofos y por ello se denominan Fitoilagelados, y otros
que son heter otrofos y reciben el no rnb re de Zooilag elados. No es posible
sep ara r net ame nte estes dos gr upos, po r 10 que en la clase de los F lagelados
est an intimamente unidas las dos categorias p rinc ipales en que se divide
el mundo de los seres v ivos. En est e caso es preferible abstenerse de inten-
t ar distinguir animal es de vegetales . P or esto p arece opo r t uno, cu ando
menos en este caso, m antener reunidos los seres vivo s unice1ul ares en u n
. grnp o com un , llamado de los P rotistas (1).
Po r ot ra p arte, si los organismos superio res p ue den distinguirse en dos
grandes grn pos 0 reinos -- los animales y los vegetales - ', no todos los seres
vivos pueden catalogarse en uno 0 en ot ro sin discu sion . P ara algunas
fonnas de seres vivos, ent re las m as simples en organizacion, re su1ta, pues,
imp rop io que rerlos conside rar animales 0 vegetales. En particula r este es
el ca so de los vi rus filtrables , ya citados, de los cua les tendremos ocasion
d e tratar mas ade1ante.

(1) ;-:p(~ncrToc; = primero de tod os,

10 Objet o y mctodos de estudio d e la Zoologia

Historia de la Zoologia
La Zoologia en la Eda d clas ica. J u nt o con las n ociones empiricas .
frecuentemente entremezc1adas con superstic iones, r ecogi d as p or los pue-
bl os p rim itivos sobre la v ida de los a nimales, es pecialmente con relacion
a la caza, la p esca , el p a storeo, etc ., se iia la n el in icio d el conocimient o
b iologico y zo olog ico los concep t os filosoficos sobre la Nat uraleza y sobre
la v ida.
Los babilonios , asirios , hebreos y eg ipcios t enian ya co noc im ientos pre-
cisos sobre la v ida de los a nimales . L os lib ros de Moises v el T alm ud contie-
nen de talladas noticias , que de m uest ran t ambi en un a -tende ncia a la c1a-
sificacion zoo logica .
L os filosofos gr iegos d el p eriodo prea ri stotelico , m as que en el co noci-
m ien t o analitico de l m u nd o animal, se interesan en sit uar los p ro blemas
de la v ida de ntro de l cuadro ge ne ral de sus sistemas filosoficos, A este
p rop osit o citarernos, en p articular, a T ALES, que 10 h ac e de rivar todo del
ag ua y q ue b usca en ella el p rincipio d e la v ida; a ANAXhIENES, qu e 10 d eri va
t od o d el ai re , y a H ERA.CLITO, qu e v e e1 orige n en el fueg o. E l primer Iilosofo
a qu ien cabe at r ib uir un a m entalid a d bi ologica es ALCMEONE de Cro t ona , de
la Escue la p itagorica, que desarrollo su ac tivid a d ent re 510 Y 480 antes
de J esucristo ; considera la sa1ud co mo u n estado de a rmenia d e los 0lmes-
t os (seco y humedo, caliente y fri o, etc .) y fu nd a sus conocim ientos biolo-
gicos en la s p r im er a s d isecciones d e a nimales.
Reco rdem os t ambien a L EUC1PO, D Ei\'IOCRITO (ap r ox im a dame nte 4GO-
3 70 a . d e J. C.) y E xn-isn ocr.us (alrede d or d e 485 -435) , que a d m iten
un p rinc ip io causal, en co nt r aposic ion a D 10 GENES, que atiende al p rincipio
de utilid ad y busca e1 objeto de los orga nos. D e es ta ultim a co ncepcion
deri v a la T ele ologia de P LATO1\" (4 27-347), que at rib uye importa ncia exclu-
siva a la s id ea s .
D e estas ori ent ac iones fil osofica s , con H 1POCRA'l'ES de Coo (4GO-375
a ntes d e J esuc risto) se pasa a 1a verdadera in vestigaci on bi ologi ca ; el
inicia el est udio de la Medi cin a sobre base ca usal y co n m et odo naturalista.
Mas e1 ve r dadero fund ad or de la Zoologia es AR1STOTELES (384-322
a ntes d e J es uc risto), que n o se limita a observar en sus m enores detalles
1a v ida d e los a nim al es (Historia ani malium], sin o qu e est ablece la s b a ses
d e u na clasificacion zoo log ica , que dura nt e muchos siglos no se ra sup erada
y sobre 1a que t endremos ocasio n d e insist ir. T arnbien est u dia An at ornia y
la s funciones de los orga n os (D e patti bus animalium} , y for m ula u n sis-
t ema de 1a ge ne raci6n de los animales (De generatione animaliuni i ; no
olv ida la ac tividad de l esp iritu establec iendo la s b a ses d e u n a verdadera
p sicologia a ni mal ( De anima) . Se puede d ecir que t oc1a s las p art es princi-
pales de 1a Zoologia se ini cian en 1a ob ra de l Estagirita, que p or m uchos
sig los , h ast a 1.,1","1\"£ 0 y, en parte , t ambien en tiem pos m as recientes , con s-
tituira 1a b ase de tod o conocirniento zoo logico .
E l mas im p or t ante continuador y d isc ip ulo de AR1STOTELES es 1' £ 0-
FRASTO (370-285 a. de J . C.) , que se inter esa particula rm ente en la vida
de las plant a s.
En e1 mund o griego , 1a in vestig acion zoolog ica continua de spues en
1a E scuela an atom ico-rned ica de Alej andri a , cuyos representantes mas n ota-
 Hi storia de la Zoologia 11

b les so n E ROFILO y E RASiS'l'RA'l'O, a qu ienes se deb en las primer as d ise ccio-

nes de ca dave res hum anos .
E n R om a p od ernos recor d ar, en la hi storia d e la Zoologia , a I .UClU:CIO
CARO con su De rerum n atura ,. pero la fig ura m as so bresalie nte es P U XIO
HI, VIEJ O (23-79 d . de J. C.), qu e en su H isioria naturalis in cluy e u na
v as t a colecc ion de no t icia s, en p a rt e ve rda de ras y en p arte Ian t astica s ,
sobre la v id a de los a nimales , E n cornparacion con la obra de Aru S'l'O'l'ELES,
la de P UNI O tien e sim p lemente el caract er de recopilacion . n o siern pre
c rit ica , de noticias sacadas de la observacion a je na. U n ca racter sem ej ant e
tien e la ob ra de EL IANO ; OPPIAXO se r ecu erd a p or su p oema dida scali co
so b re la pesc a y la caza.
GAumo (129-2 00) , originar io de P ergamo (Asia Men or ), p ero q ue v ivi o
e n R orn a, p uede se r co nsiderado el verd a de ro fund ador d e la An atorni a ,
b asada en la s observaciones realizadas en los a nimales.

Eda d Med ia y Renaci miento. L a E dad Med ia se fiala un p eriodo de

det en cion en la hi stori a de la s cien cia s de la N at ur aleza ; sola me nt e sob revi ve
la cu ltura aristotelica a traves de los arab es , N o obstante , para la orient a -
c ion Iilosofica de la cult u ra ti en en n otable irnpor t anci a algunos P a dres de
la I glesi a , entre los cuales de stac a n SA~ AGUSTiN (35 4-40 0) , a qu ien se deb e
un a t eoria se m inal so bre el or igen de los organisrnos, y SANTO 1'O:lI..\S
(122 7-12 74) .
L a c ultu ra zoolog ica m ed iev al est a co rn pend ia d a en recopilaciones ano-
nimas de notici as sacadas de PUNIO y de otr os escrit ores de la Antigiied ad ,
co nocidas p or los n ornbres de B estiarius y Ph ysiologus , est as describen
a nim al es real es y Iantasticos y persiguen siem p re un fin m oral. L os cono-
ci m ientos anatorn icos y m ed icos se r efieren t od os a la ob ra de GALENO.
E ntre los prim eros esc ritores sob re cosas nat urales en la E d ad Med ia
m en ci ou arem os a I SIDORO DE SEVILLA (siglo VII) ; p ero la figura m axi m a
d e este p eriod o es ALBERTO MAG~ O (11 93- 128 0), que co n R OGERIO BACON
se considera el fun dado r de la escola st ic a a rist otelica ; a else deben t ambi en
observaciones d ir ecta s so b re la v ida de los a nimales . Ot ra ob ra zoo logies
es el De arte uenandi cum aoibus , de F EDERICO II DE S UAnIA, q ue co ntiene
observ ac io nes so b re cetreria v so b re la v id a de los a nim ales .
L a di seccion a natorn ica de los an imales v del h om bre se in icio en
Bo lonia con MONDINO (aprox imadamente 1270"- 1326) .
Con el R en aci m iento se reanudan la s obser vaciones sobre la N at uraleza
y la s inv estigacion es m edi cas , L EONARDO DA Vrxcr (1425 -1519), q ue reu ne
genia les d ot es de a rtista y de cien t ifico , traza a d m irables d ise iios an atorni -
co s . P ARACELSO (1493-1541) aplica sus co no cimientos de alq uirn ista a la
B iolog ia , seg uido de VAN H EL1\IONT (1577- 1644 ) , que fun c1a la 1atroquimica (1)
E n los siglos XVI y XVII se desarrolla n p a rti cnlarrnen t e la An a t orn ia
y Ia Fisiologi a ; la primer a se ini ci a con VESALIO (1514-156 5), que se li-
bera de la tra d icion galenica ( De liuniani corporis [a brica) , la segund a con
H ARVEY (15 78- 1657) , a quien se d ebe el descub rirniento de la circ ulacion
de la sang re. E ntre las m ay ores fig uras de m ed icos y de naturalistas rec or-
demos t arnbien a CARDANO (1501-15 76), R EALDO COLOMBO (15 16- 15.59) ,
E us'fACHI (1520-15 74) , F ALLOPIO (152 3-156:2) . CESALPINO ( 1519- 1603) ,

( I) 1 ~ 7p 6 c; = med ico .
12 Objeto y m etodos de est ud io de la Zoologia

FABRICIO D 'ACQu APEXDEKTE (15:3 7-16 18). E l m ayor ce nt ro de las inv es-
t igaciones anatornicas era la U nive rs idad d e P adua.
En el R en acirni errto aparecen t a rn b ien nuev as descr ip cione s zoologicas ,
ela b orad as a seme janza de las plin ia n as, en forma enc iclope dica ; son p ar-
t icularme nte importantes la s obras de GESKER (1516-1565) , de BELLOK
(1517-1564) Y de ALDROVAND! (1522-1605) , que cont iene n t ambien buenas
figu ras de los an imales de scritos. E n esta epo ca surgen , ade rnas, las pri-
me ras colecc iones de Historia Nat ural.

El siglo XV II y Ia epoca Ii nneana. E n el siglo XVII, la cultura cientifica

exp er iment a una r ev olu cion po r la ob ra de F RANCISCO BAcoK (1561-1 639),
de CARTESIO (1586-165 0), de GALILEO (1564-1642), de l,EIBNITZ (16 46-1716),
que con la introduccion del metod o exper imental ap ort an nuev as orienta-
ciones a la s ciencias exaetas y de estas, p or reflejo, t arnbien a la in vestiga-
cion bi o16gica y n aturalista .
E n est a ultima , el princip al progres o se deb e a la in venci6n del mi cr os-
copio (HANS y ZACAI<IAS J ANSEN, 1580 [?] ; GALILEO, 1610 ; FR ANCISCO
FONTANA, 16 1S) . D e este ins t rume nt o , que t od avi a ho y constituye el medio
mas import.ante de in vestigaci6n zoolog ica, se sirvieron ent re los primero s
FRANCISCO STELLUTI (15 77-1653) , ROBERTO H OOKE (1635-170H), MARCE-
LINO lVIALPIGHI (162S-1694), NE HmdAS GREW (1641 -17 ]2) , SWAM1\IERDA:i\I
(1 637-1GS8), LEEUWENHOEK (1632-1723) .
Con el emp leo del mi cr oscopic se descubre la celula , se est u dia n los
t ejidos, se inicia la in vestiga ci6n de los p rocesos de la gene raci6n y del des-
arrollo emb rionario. El descubrimiento de los espe r matozoides motiva la
aparicion de la t eori a del preiormismo , que qu iere ve r en ellos (animalculis-
tas) 0 en los huev os (OV1llistas) el esbozo prefor rna do de t od o el organ ismo.
Esta t eori a conserva su vigo r durante largo tiempo y sob re ella se b asan
t oclos los conocimientos del organismo animal.
E ntre los zo ologos de este period o recordarem os a FRANCISCO R ED!
(1621 -1697) y a AKToNIO VALLISNIERI (1661-17 30) , que in v estigan la
vida an imal con rnetod o expe rime ntal, y a :MARCO Au RELIO SEVERmo
(15S0-1656) , uno de los primer os cultiv ad ores de la Anatomia comparad a
(Zooiomi a dem ocrii ea.), ALFONSO BORELLI (160S-1 679), fisico y m atem atico ,
discipulo de GALILEO, aplica los principios de la Mecanica al estudio de los
m ovimientos de los a nimales ( De mot u. animalium] y , junto con BAGLIVI
~166S- 17 07) , representa a la escuela iatrofisica y ia tromccdnica. G. E . STAHL
(1660-1734) es el fund ad or de un sistema v italista (ani mismo),
U na imp ortante figura de l siglo XVII es J OHN R AY (1627-17 05) , qu e
puede cons ide rars e el in iciador de la sistem at ica zoo16gica moderna ; p er o
esta a1canz6 su m aximo desarrollo con CARLOS LI KNE (LII\TJ:\EO) (1707-17 7S),
que en su S ystema naturae estab lece las bases de t od a la c1asificaci6n del
m undo viviente.
:£1 fu e el p r ime ro en precisa r el concepto de especie, e in trodujo la
nomencla t ura b in aria y el uso de descr ib ir las formas v ivas con diagn osis
b reves .
Con LI?\KEO se inicia en la historia de la Zoologia un a nueva ep oca,
caraeterizada p or el gran impulso que experimentaron las in vestigacion es
sistematicas y sob re la distribucion y la v id a de los an imales . I ,INNEO
t uvo , sobre t odo , el merito de haber organ iza clo en sist em a los conoc imiento s
 H istoria de la Zool ogi a 1.J·)

zoologicos, a ntes fragmentarios y dispersos . Au nque el sistema que adopto

h aya experimentado tra nsformac iones, t odavi a en la clasificacion del mundo
a nimal se siguen sus criteri os, y la sist em atica zoolog ica se refier e siernp re a
su obra, qu e sefiala en est e asp ecto u na verdader a pi edra mili ar en la h isto-
ri a de nuestra disciplina .
Consecuen cia de la nuev a orientacion de los est udios es el gra n des -
a rrollo que adquirieron las colecciones zoologicas y los via jes encaminados
a recoger espe cies t odavi a descon ocid as (P ALLAS, F ARRICIUS) .

Desarroll o de la Biologia modern a e n la epoca pre da rwi nia na. En el

mi smo siglo XVIII, t ambien otras direcciones de la investigaci on zoologica
adquir ieron nuevo increm ento, en las cuales se puede ent reve r el ini cio
del v asto mov imient o de ideas que en el siglo XIX con ducira a la Bi ologia
rnod erna y qu e alcanzara su punto culminante en la obra de D ARWIX.
E stas orient aciones biologicas, fundad as t anto en las investigaciones
m orfo16gicas como en las Iisiologicas , surge n junto a los est u dios de la
Zoologia sistemat ica , frecuentemen te inc1uso como una reaccion ante es-
tos, que a v eces en los seguidores de I ,I NNEO se convierten en u n a fri a
catalog acion de colecc ion es de rnu seo , de las cuales h a desaparecid o el
calido aliento de la v ida .
Uno de los m ayores zoologos que en la ep oca lin nea na afro uta los
p roblem as de la Biologi a gener al es BUFFON (170 7-1788) , que ilustra con
elega ncia de exposicion t od o el m undo vivierrt e y la N at uraleza en general
(Histoire na iurelle) ; pe ro t rata t ambien de p roblem as generales, y a op o-
niendose a la t eori a dominante del p refo rmisrno , ya admi t iendo , en contra-
p osicion a la t esis linneana de la fije za, la de la varia b ilidad de las esp ecies .
Post erior me nte la t eoria del p refo r mismo es t otalmente rechazad a
p or GASPAR F EDERICO \VOLFF (1733-1793), que contrapo ne a ella la de la
epigenesis (I) , de la diferenciacion progresiva del orga nismo durante el
desar rollo.
La investigaci on zoolog ica expe rimental se desarrolla t a m bien con
R EAUl\IUR (1683 -175 7), que realiza experi me ntos de regeneracion y tran s-
p lante.
Mientra s que la t radicion anat omi ca de los siglos p recedentes se continua
en la ob ra de MORGAGNI (1682-1771 ), que, orientandose en sent ido exp er i-
ment al, fu n da la An at omia p at ologica , la F isiologia alca nz a un nuev o es-
plendor gracias a L AZARO SPAI.LANZANI (1729-1799 ), ALBERTO H ALLER
(1708- 1777) y C. BONNET (1720-17 93). SPALLANZANI, con genia l intuicion
expe rimental, afro nt a p or p rimera vez algunos p roblem as fun darnentales de
la fisiologia a ni mal , como el de la digestion , la respiracion y la fecunda-
cio n . A L UIS GALVANI (1737-J 798) se deb e el descubrimiento de la elec -
tricid ad animal, F ELICE F ONTANA (1720-]805) Y BUENAVEN'I'URA COR'l'I
(1729- 1813) son precursores de la ep oca de los grandes de scubrim ient os
citologicos.
En el campo de las in vesti gaciones m as ne tament e zoologicas, en el
p eri odo de t ransicion ent re los siglos XVIII y XIX adqu iere maxi m o re lieve
la figu ra de J ORGE CUVIER (]7G9-1832), que trata de encu adrar las especies
a nim ales en algunos gran des t ip os de orga nizac ion y, b asandose en su
 1·1 Ob jeto y m eto d os de est udio de la Zoologia

« p rinc ip io de co rre la cion de los organos l) , ren uev a la Anatorni a cornparada ;

tarnbie n H sos t iene la t esis de la fijeza de las espe cies . y p ara exp licar la
sucesion d e las fa unas en los p er iodos geo log icos, recurre a la t eoria de los
cataclismo s ,
Frente a la figura domin ante de CUVIER, p aso en su tiernpo casi in -
adv ertida la de j. LAMARCK (1744 -1828), a q uien se debe una m ej or c1asi -
ficacion de los invertebrados. La importancia de su ob ra en el t erreno de l
p ro blema ev olu t iv o no fue recono cida hasta de spues de var ios decenios .
E n una tentativa de llev ar el est u dio de las formas a nim ales a un p lan o
de organizacion general, su rg e en est e period o la J1;[ or/alogi a ideali sta, que
trat a de ve r en los pla nes de organ izacion una id ea constructiv a en se ntido
plato n ico . Son representantes de est e prin cipio , Ila rna do de la Filoso jia
natu ral, el po eta GOETHE (1748-] 83 2), VICQ D' AZYR (1784-1 ( 84), ESTEllA"""
GEOFFROY ST. HILAIRE (177 2-1 844) , OKEN (1778 -1851) , OWEN (1804-189 2)
y ot ros . A BICHAT (1771-1802) se p uede at r ibu ir la Iu ndacion de la His-
tologia.
E ntre los zoologos italianos de este p eriodo recordem os a CAVOLINI,
G. S. P OLl, FR ANCISCO CETTI, qu ien es d iri gieron su atencion especialme nte
a las investigacion es de biologia m arina , qu e ya h ab ian t enido un p recursor
en F ERNANDO J\{ARSILI (1658-1730).
Mientras que a finales de l siglo XVIII, con la Mor fologia id ealista p re -
domina la di re etr iz vitalista, a principios del siglo XIX la orientacion de la
investigac ion zoolog ica es ese ncialme nte mecan icista. En este pe riodo surge
la Quim ica organ ica ; alrededor de 1842-1843 se formula la ley de la conser -
vacion de la energia. Los progr esos as i conseguidos en la Qu im ica y en la
Fisica t ienen repercusiones t arn bi en en la Biologia, q ue adquiere m ayor
d esarrollo co n las inv est igaciones cit olog icas, em b riologicas y fisiologicas ,
E n la Cit ologia , el m emento mas im p ort ante corresp onde al de la for -
mulacion de la t eor ia celular, q ue se prod uce alre de do r de 1840 , gracias
a P URK IXJE ( 1787-1868), SCHLEIDEN (]804- 188 1) Y SCHWANN (18 10- 1882).
BROWN, J\IOHL, D UJARDIN, NAEGELI contribuyen a establece r las b ases de
nuestros conoc im ie ntos so bre las celulas. L as obs ervaciones h isto logicas y
cit ologicas se desarrollan gracias al p erfecc ion am iento del m icr oscop io . Es
en este periodo cuand o G. B . A:IIICI ( L786- 1863) inventa el ob jet ivo de
inrnersi on.
E n la Embriologia , el inicio de las concepciones m od ernas est a p ri nc i-
p alm ente liga do a los nombres de C. E . VON BAER (1782-18 7G), que emit e
la teoria de las h oj as germinativas , de RATHKE (1793-18GO) Y de RUSCONI
(177G-18 48).
L~ F isiologia tiene uno de sus mayor es exponent es en J OHANNES
l\IULLER (180 1-185 8) . A AGUSTIN BASSI (177 3- 185fi) le espera el m erit r, de
haber p recedido a PAS'l'EUR en la t eori a de las enfer me d ade s in fecciosas.
La Anatomia corn p a r a d a se desa rrolla por ob r a de H. }IrLxE-E DWARDS
(1 00 -188.'i), SCARPA (175 2-183 2) , J\lECKEL (178 1- 183 3), PAXIZZA (178 5-186 7),
STANNIUS (1808- 1883), C. G. CARUS (1788 - 1868), ALFONSO CORTI (1821 -]78(;)
v otros.
. En el campo de la Zoologia de scriptiva y sist em at ica recordernos algu-
nos viaj es y exp ed iciones realizados h acia fin es del siglo xvrn y principios
de l XIX; tien en gra n importancia la ex pedicion cient ifica que acorn paiio
a N apole on a E gipto y los viaj es de COOK a Au stralia.
 Histor ia de Ia ZooIogia

Ent re los zoologos italia no s de este period o se iia le rnos a BONAPARTE,

D ELLE CHIAJE , O. G. COSTA, F . A . BONELLI, P AOLO SAV1.

La teoria darwinian a y la epoc a actual. Una nu eva ep oca en la hi storia

de la Zoologi a se inici a en 1858, en qu e se publica la ob ra fu n dament a l de
CARLOS D ARWIN (1808-] 882) sob re la teori a de la euoiu cion,
ARISTOTELES, LINNEO Y D ARWIN son la s tres figu r as mas importantes
en la historia de nuestra d iscip lina ; cada un o de ellos caracter iza una
epo ca , y t iend e a enc uad r a r en un sist em a unit ario t odo el con ocimiento
del mundo a nimal. Si L INNEO di o a la Zoologia la ordenacion sistem atica
que act u alm ente co ns tit uye la base de n uestros est ud ios, DARWIN, co n atre-
v ida concep cion, busco exp lica r este orden . En esta tentativa est a tod av ia
em pefia do el fun dament o p ro grarnatico de la in vestigaci on biologica . Gra-
cias a l est im ulo que les d iera DARWIN, los est ud ios zoologicos adqui r ieron
el a m plio de sarrollo q ue produ jo una t ransfo r rnacion tan p ro fund a de la
co ncepcion del mund o v iv iente, una ex t ension t an gran de de n ue st ro s
conocim ientos , que n o cab e ningun p a ralelisrno con la hi stori a preced ent e.
T od a via hoy la direcci on de las in vest igaci ones zoologic as tiene su p rin cipio
insp irad or en el m ovi rn ient o de idea s provo cado p or la t eoria da n viniana .
Si b ien esta t eori a t uvo pre deceso res doctrin al es en ep oca m as 0 m en os
remota y h a bia sid o en p art e precedid a po r la ob ra de ER ASMO D ARWIN
(1 731-1802) , b isa buelo de Carlos , 0 p or la de LA:\IARCK , so lo con El origen de
las especies, de CARLOS D ARWIN , el p rincipio evo lutivo se im p on e a la atenc ion
de t odo el mu ndo cientifico . Es de sd e es t e mornento cuando la crit ica, la in -
vestigacion y la ex p eriment acion zoologicas se centran sobre este pro blema .
Contempor anearnente a D ARWIN d iscuten y elabo ran la teoria evolu -
cion ist a \VALLACE, LYELL, T . H . H u XI.EY, SPENCER, BATES; en t iernpos
sucesivos , NAEGELI, E BIER, \VAGNER, \ VEISl\IANN, H AECKEL, I.E D ANTEC,
R OSA Y otros , de quien es trat a re mo s a cont in uacion ,
Com o oc urr io a ntes con la obra de LI NNEO, tambien a h ora la de D AR-
\ \ 'IN con d uce a una inten sificacion de la s investi gacion es sist ernatic as, fa u -
nist icas y zoogeog raf icas. Bajo este est irn ulo se em p re nde n via jes de explo-
racion p or ti erra s y m a res , p roxim os y leja nos . P articu larment e los cr uce ros
ocean ograficos revela n un mundo v iviente t od avia en gran p arte descono -
cid o; entre to dos el m as fec undo en resultados fu e el del « Ch allen ger »
(18 / 2-18 76), d iri gido p or W YVILLE THOMSON. N o rnenor importanci a tiene
la creacion de in stitutos destin ados a la invest igacion cient ifica . L a ense -
iia nza univ ersitaria de la Zoologia no se co ntenta ya con la simple ex posi-
cio n m useologica, sino q ue se dedi ca cada ve z m as a las in vestiga ciones
experim enta les , por 10 qu e requ ier e la organizac ion de institut os cient ificos
progresiva ment e m ej or equip ad os p a ra este objeto. Junt o a los inst it ut es
uni versit ari os , ern p ieza n lu ego a surg ir los de stinados a la in vestigacio n
pura , ent re los cuales m er ece especi al m encion , por la im p ort an cia qu e
tuvo p ara el desarro llo de n uest ros estud ios, la Estacion Zoologica de Napo-
les , fundada en 18/ 2 p or ANTONIO DOHRN.
E l sistema cl e clasificacion zoo logi ca, gracias a los m ej ores co noci-
m ientos anatorn icos y a los n uevos criterios evolucionistas, fue perfeccio-
naclo princip al mente po r SIEBOI.D, LEuCKART, L . AGASSIZ, RAY I. ANKESTER,
CLAuS, H A'l'SCHEK. Entre los zoo logo s it alia nos recorclemos particularmente
a PANCEIU, DE FILIPPI , E:\IERY, Gruss!.
16 Ob je to y metodos de est ud io de la Zoo log ia

L a Anatomia comparada es tarnbien sensib le mente in fluida p or los

p rinc ip ios evolut ivos , e in spirandose en ellos es ref ormada p or GEGENBA R
(18 26-1903) .
L a invest igac ion mor fologic a conduce despues a una intensificaci 6n y
a mpliacion del estudio de la s celu las y tejidos. En la segun da mitad del
siglo XIX a dqu iere gran de sarrollo el estudio histologic o de las est ru ct u ras
a n imales . L os nombres de LE YDIG, PACINI, REl\fAK, H ENLE, MAX SCHULTZE,
\ VALDEYER, RANVIER , BUTSCHLI , KOLLIKER, VIRCI-IOW, BIZZOZERO, GOLGI ,
R ETZIUS, RAMON Y CAJAL , etc. , m er ecen especial mencion.
D e la linea de la s in vestigaci on es histologic as se sep ara la Cit ologi a ,
que tien de a precisar el significa do func ional de los m as pe quefio s com-
ponen tes celulares . Las estructuras mitocondrial es y , mas t od avia , la s cro -
mo somicas at ra en el interes de los zoologos . VAN B ENEDEN, FLEl\DIING,
BOVERI, H EIDEXHAIN, \VILSOX, ade rnas del b ot anico STRASSBURGER, son
los nombres que recor d aremos. A ello s se debe el perfecci on amiento de la
t eoria celular y espe cia lme nte el conocimiento de los p rocesos de m ult ipl i-
cacion celular.
El est udio citologico ad.qu iere p articu la r interes al surgir la Oenetica ,
que tiene en GREGORIO MENDEl, (1822-1884) a su ve r d adero fundador. Sus
leyes, red escubiertas despues de un p erio do de olv ido , constituyen la b ase
del est ud io de los problemas h er edit ari os , y se de sa rrollan gracias a T SCHER-
l\L\K, CORRENS, J OHANNSEN, J ENNINGS, DE VRIES, L o'l'SY, CUENOT, CASTLE,
D AVENPORT Y BATESON, para llegar a la obra de MORGAN y su E scuela .
Ade rnas de em p re nder el est u dio de los fen omen os h ered it arios , la
Ge net ica tambien comienza con el estudio de la variabilidad, qu e con duce
a la introd uccion en la Biologia de la v aloraci on cuantit ativa de los carac-
teres, con ap licacion del rnetodo estadist ico matem atico . Asi se t iene un a
ram a nueva de los estudios biologi cos , la Biom etria , qu e tien e p or princip ales
expo nent es a QUETELET, GAISON y P EARSON.
Ot ra d ire ccion d e es t ud ios que reali za gra n des progr esos b aj o el impulso
de la t eori a ev olut iva es la Embriologia. En este campo , los princip al es
de scubr im ientos son deb idos a las investigacion es de FInn Mt"LLER, K o wA-
LEWSKY, BALFOUR, HIS, FLEl\BIING, K UPPFER, VAN \VIJ HE, y despues,
siguiendo la orientacion ex p er ime ntal, R otrx , D RIESCH, O. Y R . H ERl'\VIG,
MIKOl' , R ABL, DELAGE, CONKLIN, R UFFINI, CI-IIARUGI, BRACHEl', HARRISON,
hasta llega r a SPEl\IAXN y sus d iscip ulos.
No es m en os fecu nd a en resu lt ados la orie ntacion Iisiologic a , que en 1a
segunda m itad del siglo XIX y p r inc ip ios del actual t uvo sens ible in fluencia
sobre el desarrollo de la Zoologia p or ob ra , espe cia lm ent e, de H ELMHOLTZ,
L IEBIG, L UDWIG, MATTEUCCI, CLAUDE BERNARD, D u BOIS-R EYMOND , P FL1;-
GER; VERWORN, Moss o , L UCIANI, I,OEB, RI CHET, F ANO , BAYLISS, STARLING,
SHERRINGTON, P AVI,OV, BOTTAZZI, BETHE, etc.
E n el campo de la Zoologia eco16gica, que t amb ien deb e recurrir en
gra n p ar te al empleo de los metod os fisio16gicos, recor d arem os en p rimer
lugar la P a rasitologia , que ya en el p as ado a dq uirio un cons iderable des-
a rrollo y que siernp re hallo n umerosos cultiv adores , t anto entre los zoologo s
co mo ent re los med icos. En el peri odo moderno esta rnu y influi d a par la
ob ra fund ament al de LUIS P ASTEUR (1822-1895), Y h a a d q uirido especial
desar rollo gracias a LEUCKART, SCHAUDINN, L AYER.-\"", B.-\LBIANI, :\[ET-
SCHNIKOFF , GR.-\SSI, MANSON, Ro s s , etc.
 Historia de la Zoologi a 17

E ntre las otras ramas de la E colog ia, los m ayor es p rogr esos se se iia lan
e n el campo de la Hidrobi ologi a y p articularmente de la Oceanografia. 1,0 5
no mbres que mas merecen se r record ados so n los de M. y G. O. SARS, F OREL,
A. AGASSIZ, ]. V. CARUS, ] . MURRAY, CRUN, DOHRN, H ENSEN, ] . SCRlIIIDT,
y' AI"BERTO D E MOKACO.

Orientaciones actuales de la Zoologia. COil estas or ientaciones de

est u dio en la in v estigacion zoologica llega mos p or fin a nuestros di as. A los
nombres ya men cionados deb eri amos aiia dir los de los mas importantes
zoologos actualm en te v ivientes . De esta enurneracion nos ab stenem os p ara
no caer en omisiones involuntarias y po r la dificultad de se iia la r en su just o
relieve los mas significat ivos. Consideramos m as op ortuno rnencionar las
orient aciones seguid as actualmente en la invest igacion zoologica , que cada
dia es m as m ult iforme y variad a.
P ued e decirse que no hay as p ecto de la vida a nimal que no ent re ell
la orbita de nuestra discip lina. L a conse cue ncia de ello es u na extrema
esp ecia lizacion , que, p or una p arte, es indispe nsable, p er o, !,or otra, puede
con duc ir a una exce siv a u nil a t eralid ad de v ision de los prob lemas zoolo-
gicos . Asi ocurre, espe cialme nte, en la inv estigacion sistemat ica, que, p or
su ex tension, n o p ue de ser cult ivada mas que p or est udiosos estrechame nte
especia lizados, los cu ales a menudo se desentien den del conoc imiento de
los problem as gene rales p ara ago tar su actividad en e1 analisis especiog ra -
fico. E sta u nil at eralidad h ace perd er , a ve ces , su v erda dero v alor cientifico
al estudio sistematico, para lim it a rlo a una ca talogac ion descr ip tiva . 'l'am-
b ien esta es necesario que vaya siernp re acornpaiiada de Ia vision de los pro-
b lemas mas arnp lios de la Zoologia gene ral. Mien tras que la Zoologia siste-
m atica en cuentra ambiente de estudio mas adap tado en cont acto con las
colecciones de rnu seo y en la conternp lacion ab ierta de la Nat uraleza , la in -
vestigacion de los problemas gene rales requier e e1 con ocimierito de t ecni cas
pe rfeccionadas y el auxilio de lab oratorios particula rmente p reparados. A
causa de ello, entre la Zoologi a sistematica y la Zoologia general surge una
se paracion, qui zas in evit abl e, p er o que 110 puede acent uarse sin peligr o
tant o de una como la de ot ra d irecc ion de estudios . E l zoologo sistema-
tico n o debe olvidar nunca que la catalogacion de especies est a basada , a
menudo , ell una esque mat izacion a rtificial que debe iluminarse con el co-
nocimi ento de los probl em as gene rales; el zoologo general , a su vez, no
deb e olv idar el conoc imiento exact o de las especies , qu e es b asico p ara toda
investigaciou ulteri or. Par tanto, es necesario que ex ista u n eq ui librio jus to
ent re la tendencia analit ica y la sintet ica , cada una de las cua les preva-
lece en determinadas directrices de investigacion.
L a Zoologi a sistematica se b asa en el conce p to de especie, al cual se
asocia el p rin cipi o evo lutivo . E st e ultimo const ituye el p unt o de re ferencia
de t odo estud io zoolog ico , porque solarnente el pe n n ite encuadrar en un
p la no iin ico los conocimientos de l mundo viv iente, y en particular del
animal.
El problema .eoolui iuo esta siern p re en el centro de tod a invest igacion
zoologica, Mas en estos iiltimos aiios h a pe rdi do el ca racter p u rarnente
t eor ico y doctri nal, que habia adquirido en los u lt irnos decenios , para con-
vertirse en objeto de investigaciones experimentales . La base para estas
la h a sum inist rado la Genetica, que co nst it uye hoy uno de los campos
2. D 'AxCOXA : Zoologia . r.
18 Ob jet o y m et od os d e est udio de la Zoologia

mas prome t edo res de investigac ion zoologica y que, en estos ultimos tiem-
pos, se ha ocupado en el estudio de los problemas evolut ivos y ha dot ado
de nuev a vida a la investigacion sistemat ica.
En el campo de la Oenetica me rece especia l int er es el estudio de la
determinacion y de la diferenciacion sex ual. Es este un terreno en el qu e
p uede ver se muy c1ara mente el substra to citologico de la s diferencias en t re
los in di viduos y la in teraccion de facto res genet icos , acc ion es h ormonal es
e influencias del ambiente.
Dejando aparte la Genetica , el ot ro campo de est udios zoologicos mas
cultivado actualmente es la Embriologia , en la cual t arnb ien han sido con-
seguidos amplios p rog resos . Superada la fa se p uramente desc rip t iva y apli-
cado en gran esc ala el met od o experime ntal, la Embriologia ha llegado a
pl antearse el problema de la determinacion, a abordar el analisis de los fac-
to res fisico s y bioquirnicos que originan la diferenciacion est r uctural y
fu ncio nal del organismo . Las t ecnicas de t ransplante, de cent rifugacion, de
las influencias quimicas, de los m arca dores coloreados, etc. , permiten inda-
ga r el destino de las celulas embrionarias, desviarlas de su orientacion natu-
ral para someterlas, dentro de ciertos limites, a la volunt ad de l experi-
mentador.
Dentro de la Embriologia experimental hallamos la moderna j\l! orjologia
comparada , que ya no considera satisfactoria la orient acion puramente
comp arat iva , basada en un punto de vista evolu t ivo filogen etico , que le
imprimio G E GENBAUR . Se intenta sust it uir el p rincipio Iilogenet ico, b asado
solament e en hipotesis, por otros principios como el ecologico 0 el funcional.
Mas, en conjunto , se observa una cierta desorientaci on programatica en
est e campo de la investigacion zoologica, que en cambio h alla un terreno
mas prometedor en la in vestigacion emb riologica e h istologica alumbrada
po r la interpretacion funcional.
No menos importantes que los obtenidos por la Embriologia exp eri-
mental, son los resultados conseguidos en estos ult im os t iempos po r los
estu dios histologicos y ciiologicos, que han experimentado una profunda
renovacion de metodos. Junto a la tecnica hi stologic a tradicional, se di-
funde cada dia mas el empleo de metodos ffsicos, como los su ministrados
po r la micr oscopi a conluz po la rizada, flu or escent e, ultraviolet a 0 infrarroja ,
con contraste de fa ses y re flexion, po r la microscopia elect ronica , p er la
espe ctrografia y p or los metodos quim icos basados en el analisis histoqui-
mico ; est os metodos pe rmiten estudiar las est ruct uras y la m ateri a proto-
plasmatica en un estado que cabe ad mi tir que no es subst ancialmente
di verso del que presentan en vida.
El analisis de las estru cturas celula res se va ap rox imando cada di a
m as a los tamaiios de orden molecular ; actualmente se intenta locali zar
en los cromosomas las m olecul as n uc1eoproteicas de los genes, atrib uir
la contractibilidad muscular a moleculas proteicas en cad en a, explica r la
per rn eabilidad celular con la est ru ct ura mo lecula r de la membrana plasm a-
t ica, ver las moleculas proteicas del cit oplas m a .
I gu alm ente prornetedora es la aplicacion a la Zoologi a del metod o
[isiologico . E n genera l se aplica a animales de labor at ori o y t od avi a se
emplea con u na vision p re do minanteme nte antropocent rica ; sobre t od o
la F isiologia humana ocupa el centro de la atenc ion del in vestigador. Con
fines zoologicos debe p ro curarse un a in t en sifi caci on de los est udios de Fisio-
 H istor ia de la Zoo logia 19

logia general y compara da. P rincip almente las fun cion es de los in verte-
brados, t od avi a demasiado poco cono cidas, deben atraer el interes de los
zoologos mej or adiestrad os en el empleo de las t ecnicas fisiologica s.
Mediante el ernpleo de estas t ecnicas adquirira tambien m ayor imp ulso
la E cologia , ciencia tipicamente naturalista, que trata del est udio d e las
funciones del animal en relacion con su arnbiente, que influye sobre el
de v arias m an er as. T arnbien estaciencia , que en los ulti m os afios se ha ido
pe rfeccion ando en su orientacion experimental, prom ete convertirse en una
de las ramas m as frondo sa s de la Zoologia moderna . De ella derivan a dernas
dive rs as ramas de la Z oologia aplicada, entre la s cu al es merecen citarse la
Entomolog ia ag ricola y la Zoologi a aplicada a la pesca y a la caza,

Orienfacio nes y met od os, T od as estas orientaciones de investigacioi,

zoologica se sirven ese ncialme nte del metod o experime n tal. A se me janza
de ot ras disc iplinas bi ologicas, t ambien la Zoologia recurre cada vez m as
a los m et od os mas fino s de exp erime nt acion qu e sum inist r an la F isica y
la Quimica. Cad a dia el bio logo tiene necesid ad de emplear t ecnicas m as
perfeccionad as , idea das por las ciencia s que est udia n la naturaleza in -
anim ada .
Ya hem os v isto en la hi storia de la Zoologia la con stante contraposi-
cion de dos t endencias di ver sas, de nomin adas gene ra lm ent e mecanicismo
y vit alismo. L a primer a t ra t a de referir t odo s los fenomenos bi ologicos a
hec ho s fisicos ; la segunda, en cambio, distingue netamente los fenomenos
que se desarroll an en el organismo de los que ocurren en el mundo inani-
mado . E n el p a sado, la t en dencia v italista admitia la ex istencia de fu er zas
o de espiritus vitales, de subs t anc ias ex clus ivas de los organismos , distintas
de las del rnundo fisic o. Los nombres de Quim ica organica y de subs tancias
org anicas n os r ecuerd an t odavia est a t endencia a sep arar , incluso en 10
mat erial, el subst rat o de la v id a , del mundo inanimad o. E I desc ubrimiento
de las leyes de la conservacion de la en ergia y de la po sib ilidad de preparar
po r via sintet ica las substanci as organicas (urea ; 'WOHLER) han derrocado
definit iv ame nte est as conce pc iones.
E l vitalis m o, transformad o en neouitalismo, sobrevive adm it iendo que
una parte de los Ienomen os v itales no p ue de reducirse a simples h ech os ffsicos .
Que en los fenomen os vi tales h ay una p arte que puede reducirse a
hechos ffsicos no distintos de los que se desarrollan fuera de los seres viv os,
ju nto a ot ra par te, que , p or 10 m eno s en el estado actual de nuestro s cono-
cimientos , es peculiar de estos ultimos, esta fu er a de dud as. L as diversas
especula ciones m ecanieist as 0 vitalistas dependen , p or tanto , m as de la
orient acion doctrinal filosofic a del in vestigador qu e de la fen om enologia
natural p ropiamente dicha . Cua lq ui era que sea esta orient acion , el biologo , al
ex pe rime ntar , debe recurrir necesariarnente a la m etodologia fisica . Hasta
donde se ad mit e que en el organismo se desarrollan fenomen os de orden
fisico, estes pueden estudi arse m ediante la ex pe rirnentacion fisica 0 quim ica ;
en cambio, cuan do ad m it imos que t arn bi en ex isten fenome nos que tras-
cie nden t al orden, nos cerramos ante estos cualq uier investigacion exper i-
mental. Si recon ocem os que en el organismo se m anifiestan formas de ener-
gia fisica, hallarnos la m anera de medirlas, de valora rlas; si admitimos
fuerzas vitales, estas quedan fuera de nuestras posib ilidades de invest iga-
cion y de las posibi lidades de m edid a .
20 Obje to y metodos de estudio d e la Zoologi a

La Biologia ha r ealizado enormes progreso s al in troducir en el estudio

de los organismos los rnet odos experimen tales de la F isica y de la Quimica .
Asi , de ci encia puramente empirica se ha convertido en una ciencia exacta,
que no se lim it a a estudiar el aspecto cualitativ o de los feno rnenos v itales ,
sin o t ambien el cuan t itativo . La prescripci on galileana d e m ed ir y hacer
medibles los fenomeno s, de re presentarlos en forma n umerica, es la meta
a que t iende el biologo 10 rnismo que el fisico . Con esta orient acion t ambien
la Zoologia, dentro de l cuadro ge neral de la s ciencias b iologicas, trata de
definir siemp re con m ay or precision s us ob jet os , inspirandose en las ciencias
en qu e la exact it ud experimental ha alcanzado mayores progresos .
Mas la materia viva es extraordinariamente mas compleja q ue la s
s ubstancias a jenas a la v ida ; los fe no rnenos energeticos que se desarrollan
en el orga nisrno son mas com p lica dos y dificiles de a isla r que los que se
manifiestan en el mundo in animado . E sto explica por qu e la Biologia , en
corn paracion con la s Cienc ia s Fisicas , se h alla en un estado de p rogreso
m eno s avanzado.
Como las Ciencias Fisicas , t ambien la Biologia se b asa ese nc ia lm ente
e n el princip io de causali dad , El m erito d e D ARWIN consistio , ante todo , en
haber dado una ex plicacion causal d el polimorfismo de l mundo viviente y
de su organizacion en sistema. E sto no excluye qne tambien p ued an consi-
derarse los Ienomenos vitales desde un punto de v ist a finalista, E speci al-
m ent e los sistemas vitalistas admiten di cha fin alidad ; cit a re m os, por eje rn-
p lo , la entelequia (I) de D RIESCH. T ambien a p ro posito de est o debemos
se fialar que un principio fin alista so lo pued e se rvir de b ase p ara especula -
ciones teorica s, mientras que el principio de ca usalidad con stituye el fun-
damento de la in v estigaci on experimental.
T ampoco Ia ltan , en el campo biologico , la s t en t ativas de aplicar el
prin cip io de indctermin acion, que ha re vo lucion ado en los ultimos tiempos
la Fi sica atornica. Ma s es te principio h all a su aplicacio n en los fen ornenos
de orden atomico y, p or tanto , en el campo b iolog ico solo p ue de teller in -
t er es dentro de los lnnites de la especulacion t eor ica .
Otras orientaciones ant itet icas, que en nuestras cie nc ia s prov ocan
di scus iones p rograrnaticas , so n la s de l m icronierismo (2) 0 resp ecti v arn ente
de la concepcion iotalitaria del organismo. Mientras que el p r imero tiende
a escind ir el organismo en sus mas p eq ueii os cons t it uyentes (celulas , ge nes)
y a situar en los mi smos la b ase de t od a m anifest aci on v it al , el segun do
admite que solo la coexistenc ia de todas las partes de l organ ismo da origen
a la s manifestaciones de la v id a . E n este ult im o sent ido h an ap arecido
en t iernpos recientes varia s concepcione s , como el holismo de H ALDAKE
y A . :i\IEYER, la teoria de la con jiguracion ( Gestalttheorie) de \V. K OHLER Y
la teoria organismica de BERTALANFFY.
T od a s estas concepciones tienden a d ar a la Biolog ia un fund amento
t eorico , a crear u n a ve rdadera Biologia teorica apta para con stit uir la ar-
m azon programatica de la experimentacion . D e igu al m aner a que junto a
la F isica exper imental surg io una Fisi ca t e6rica , t ambi en en el se n o de nues-
tras d isc iplinas puede surgir un a Biologia te6rica , no co n el objeto de di -
vagar en la forrnulaci on de teorias e hipotesis ale jada s de la experimenta -
cion, sino con el ni as co nc re to de sum inist ra r a est a ultim a una gnia , y de ela -
(1) z'r: si.ZZS LX = el se r en acto, en oposicion al ser en simple potenda .
( ~) !J. ,. z ?6 ~ · = pcqucir o ; [.l 2?O C; = part e.
 Historia de la Zool ogi a 21

borar con el a na lisis estadist ico maternatico los datos ob tenido s po r esta .
Como en el est ud io de la varia b ilidad en la Biometria aplicada , tambien
en ot ros campos de la Zoologi a vemos surgir t entativ as de elaboraci6n
teorica, principalmente estadist ico-matem at ica , de los res ultados exp eri-
mentales . T enernos ejernp los recientes en el estudio de la selecc i6n intra-
esp ecifica (H ARDY, \ V RI GHT , H AL DANE , FISH E R) y de la cornpetencia vital
interespecifica (L OT KA , V OLTERR A) .
 II. La materia viva y las funciones vitales
( Cito logia)

La materia viva
Estruct ur a y estado fis ico de la materi a viva
Garactc res tisicos y estr uct ura del protoplas ma. Con el nombre de
materia viva se den omina el subst rato m ater ial en que se desarrolla la vida .
Este normalmente esta dividido en cu erpos celulares y se den omina pro-
toplas ma (1) en sentido lato. En las celulas (fig . 1) se puede n distingu ir
habit ualmente dos constituyentes fund amentales, que reciben el nombre
de nucleo 0 cari opla sm a (2) y cit oplasm a 0 pr otopla sma en sent ido est ricto ; el
primero, como vere mos a cont in uacion , se h alla comprendid o en el segundo y
esta separado m at erialmente de el. En algunos casos (Bacterias, E squizo-
ficeas), estos dos const it uyentes n o estan net amente delimitados , y sus res -
p ectivas substancias solo p ueden di stinguirse por rnetodos quimicos.
Entendemo s por p rotoplasma , en sent ido lat o, la mater ia que constituye
los organismos, m as p articularmente las celulas, t anto si en estas se distin-
gue el cariopl asm a y el citoplasma, como si est an formadas por el conjunto
de subst ancias que se reparten entre estes ultimos. En el cito plasma, a su
vez, podem os distinguir e1 protoplasm a indijerenciado, Hamado tambien
hialoplasnia (3), y las dijerenciaciones protoplasmdticas cornp re nd ida s en
este ; estas tiltirnas pueden est ar formadas p or distintas substancias (gra-
nulares, en forma de baston, fibrilares , etc.) en estado liquido 0 solido .
E s ese nc ialme nte del protoplasm a indifer enciado, considera do como
forma t.ip ica mas simple de materi a v iva, del que varnos a hablar. Este ,
desde el punto de vista fisico es inco loro , t rans parente , mas refringente
q ue e1 agua, mas vis cose que est a y de reaccion liger ament e acid a.
El p rotoplasma in diferenciado, en algunos aspectos se cornpo rta como
un solido , en ot ros como un liquido ; es plas t ico y presenta estructuras ;
p erc , po r otra p arte, es fliiid o e incornpresib le com o los Iiquidos .
En el pasado , los asp ectos microscopicos del protoplasma fu er on in-
terp retado s com o organizacio nes morfologicas mas 0 menos estab les , y
a menudo se genera lizaron las tesis qu e admitian una estructura granular ,
fibrilar, reti cular 0 alve olar . Muchas veces las estructuras asi descritas
por los autores eran debi das simplement e a arte factos ca usados p or los
reactiv os empleados en la t ecnica histologic a . Aspectos semejantes pueden
(1) r. p w ,o ~ = p rim er o ; r.i.cicru.'l. = 10 que Ita to rn ado u na forma.
(2) :,-~puo'J = n.uez, nu cleo, '
(13) u :y'),E: O~ = vi t r eo .
aparecer tambien en la observacion en fres co de celulas vi v as ; t arnbien
e n estas condiciones se con sider an sola mente como for maciones transitorias
de la m ateria v iv a . P or tanto, n o cabe adrnitir una estructura gene ra l del
p rot op las ma, sino solamente as pectos est ru cturales que este pued e adqu i-
r ir en deterrninadas circunstancias. E sta capacidad de adquirir aspectos
es t ru cturales variables es t ambien una de las caracteri sticas Iundame ntales
de la materi a vi va .

Estado coloidal de la materia viva. L a r azon de estos aspectos estruc-

turales varia bles v de la coexisten cia de ca racteres propi os de los solidos
co n ot ros propios de los liquidos,
unicamente se comprendio al descu- ct
b rirse la naturaleza coloid al de la
m ateria viva (HARDY).
El qui m ico it ali an o FRANCISCO mb
SELl\U (1849) fu e el primero en dis - pi
tinguir de las verdaderas soluc iones , sc
que sigue n un comportamiento £1-
sico-quimico regular , las llam ad as
-pseudo soiu cione s, qu e se cornportan
de m anera distinta y menos regular.
Est a distincion fue precisada mejor
p ar GRAHAM (1861) , que propuso
para las subs t a ncias que dan los
dos tipos diferentes de soluciones
los n ombres de cristaloi des y de co-
loi des. Las primer as cristalizan, en
solu cion difunden y dializan ; p erte- ' sp
n ecen a este grupo, en gen eral, las
sales y la m ayor p arte de las subs -
t ancias in orga nicas. Las segundas,
rep resent adas tipicamen te pOT la FI G. 1. R ep rese ntacion esqncmatica d e una ce-
co la, la gela tin a , la alb umi na de lu la tipica (de 'VI LSOX, Th e cell ill developm ent
huevo , n o cri stali zan, p ero solidifi- and heredity , 3. a ed ., 1!IS7. Con la a u to r iza cion
d e xt a c )Iillall c e., Xueya Y ork) .
ca n en m asas am orfas, difu nde n eg, cuerpos d e Golg i ; C5, co ndr losom as ; et , ce nt rosome ;
lentamente y ti enen una presion mb, membran a ce lular ; nc, mi cle o ; nl, nucleolo : pt,
plas molema (Ind ivis iblej : pt. plast o s; SC, estra to c ito-
osmo t ica baja . plns mat.ico cor tical ; sp, sub sta ncia s p ar ap la st icas :
ve, va cuole
En seg uida se v io que est a dis-
t in ci6n n o es tan precisa, que exis t en
t ambien substancias qu e cri stalizan, aun que par otros caracteres deban ser
cons ide rad as coloides ; asi se cornporta, par ejernplo, la hemoglobina de la san-
gre . Se ha visto , aderna s, que las m ismas substancia s en ciertos ca sos pued en
presentar caracteristicas coloidales, y en otros, de crist aloide ; los metales,
qu e normalm ente cri stali zan, en determinadas condiciones p ueden tambien
compo rtarse como colo ides (h ierro , plata , oro coloidales) . A v ece s t ambien el
estado colo idal o cr istaloide depende del disolvente empleado. Por t od o esto
se h a vi sto qu e no deb en distinguirse subs t an cias coloidales y substan cias
cristaloides, sino un estado coloida l y un estado cris taloide de la m ateria.
E l sign ificado del compor t amiento coloidal de la m ater ia fu e ac1arado
m edi ante el empleo del ultramicroscopic (SIEDEXTOPF y ZSIG"I O~D Y) . Este,
 L a m at eri a viva y las Iuncion es vi t al es

a dif erencia del microscopio comun que exarnina los cue rpo s p or t ranspa-
r encia , los observa co n ilurninacion lat eral , de manera qu e el oj o de l obser-
v ader es irnpresionado p or los ray os reflejad os p or los cue rpos ; estes,
p or ello , apare cen luminosos en campo oscu ro. E ste a rtificio permite ver
cue rpos mas pequeiios que los ob se rvables mediante el mi croscopio ordin a-
ri o. El principio en que se b a sa est e in strumento es el del [enonieno de
Tyn dall. Igual que un ray o de sol, al penetrar en una h abitacion oscura,
r evela la presencia del pol vo sus pend id o en el a ire, que se hace visible
como puntos luminosos, as i, observan d o al ultramicroscopio una suspen-
sion co ns t it uid a p or pequefias p articula s solida s , p or eje rnplo , de carbonato
ca lcico finamente pulverizado susp en d id o en agua, p od erno s distinguir
dicha s particula s como p untos brillantes semejantes a estrellas en u n cie lo
oscuro . En cambio , ob servando al ultramicroscopic agua p ura 0 una solu-
cion de substancia cristaloide, ambas dan un ca mpo osc uro , sin revelar la
presencia de particulas lum inosa s ; se d ice en tal ca so que el ca mp o es
opticam ente vacio .
Por consiguiente , m ientras q ue la s p a rt icula s de carbonato de calcio
(q ue no es soluble) existentes en una sus pens ion se ven con el ultr amicro s-
copio, las mo leculas de una su bs t an cia disuelt a (por eje rn p lo, de ClN a ) no
resulta n vi sibles con este medio optico . Esto dep ende de q ue las p rimeras
so n de un or de n de tamaiio m ayor q ue la s seg un das.
Si examinarno s al ult r am icroscop io u na solucio n coloidal, por eje mplo ,
de ge la tin a d e carne, obs ervarem os una condicion in t errned ia entre la de
la s ver daderas solucione s y la de la s sus p ensione s. Las soluciones coloidales
d an una lu m inosid a d difusa , 10 que nos indica que el campo no es optica-
mente vacio ; pero n o podernos id entificar la s distintas particulas dispersas.
Se a d rnite, pues, que est as son de un t amaiio intermedio ent re el de las rno-
lecul a s y el de la s p articul a s forrnadas p or agreg a dos m ole culares en las
m as finas sus pens iones . Se h a concluido, p or ello, que en las soluciones
coloidales cornunes , las p articulas di spersas est a n formad as p or p equeiios
agregados m ole cu lares, que h an sido den ominados micelas (NAEGELI). Mien-
t ras que las m oleculas de las soluciones ver daderas so n de dimensiones
in ferior es a O,OO l ,u , y la s p articula s dispersas de las suspens iones exceden
de 0, I ,il de di arnetro, la s p articula s coloidales qu e reciben t ambien el nom-
bre d e uliramicrones , debe a dm itirs e que est an compre nd idas entre est os
dos orde nes de t arnaii os .
E l conjunto formado por la su bst a ncia en estado coloid al y por el medio ,
q ue puede se r liquido, gaseoso y solid o , en el cu al dicha subs tancia esta
d ispers a , con stituye un sistema coloi dal .
D na substan cia que, ob se rvada con medios fisico s , apa rece h ornogenea ,
forma un siste m a m onoidsic o, con stitui do por u na sola [ase, por un estado
unico fis icamente h omogeneo ; tal es el caso de la s soluc iones de cristaloides ,
ell la s cuale s los do s constituy entes, solu t o y disolvente , no pueden distin-
guirse p or m edios opticos. L as sus p ens io nes , en cam b io , formadas por una
[ase continua cons t it uida p or el m edio liqu ido y p or una 0 v arias [ases
disp erse s, re p resentadas por la s p artfcula s sus pend idas visibles al ultra-
microscopio , constituyen un sistema di jdsico 0 polijrisico. I gualmente son
sist em a s difa sicos la s soluciones coloidales co mu nes.
T a rnbi en son sistemas d ifa sicos la s enu tlsion es, for madas por do s li-
quidos no mi scibles, de los cuales un o esta d isperso en el ot ro en forma de
 L a m ater ia v iva 25

pequ ern srm as gotit as (p or ejernp lo, emulsion de a cei te en ag u a) . D e igu al

manera los sist em a s coloid ales pued en estar const it uidos t ambien p or p ar-
ticula s liquida s d ispersas, a de m as de particulas solida s . E n am bo s casos se
d isting ue n de la s sus pens iones y de la s em ulsiones solamente p or el d iverso
t a m afio de la s particulas dispersa s ; reciben p or ello , respectiv arn ente , los
nombres de suspensoides y em ulsoides (\ \T. O STWALD) .
E n los em ulso ide s la sub st an cia coloidal tiene mayor af ini d a d con el
di solven te que en los susp ensoides y pue de , en p a rte , di solv erse en est e ;
los p rimero s p or est o reciben t ambien el n ornbre de coloides lioiilos , los
segun dos el de coloides lioiobos , mas conc retam ent e hidroiilos 0 hidro iobos
cuan d o el disolvente es el agua .
Otra propiedad carac terist ica de los col oides es la de p od er pasar del
estad o fluido al solido y viceversa , con se r vando cant idade s de agu a v a riables .
Cu ando en un sistem a coloidal las pa rt icula s del solut o est an d ispers a s en

Sol
Gelijicacion
.. Gel

FI G. 2. Esq uema d el p a so d e una soluc ion colo idal (a 1a izq ui erd a ) a gel (a 1a d er ech a ) (d e D 'A x CQXA,
I l i ol . Gen.).
So lvc utc , bla nco ; m olecula s de la aub s t .ancia d is perse (s u pues t a s esterlcas), neg rn s

el med io d ispersi v o el sist ema adquiere los caract eres de u na solucion ; se

d ice p or ello que est a en est a do de sol (abre v ia cion de so lucion) . En cambio,
cuan do la m a sa de la su b st an cia coloid al forma una fase contin u a de estruc -
t ura alveola r 0 r eticula r , en la cu al se hallan d ispersas las got itas de l disol-
ve nt e, p or eje rn plo , del agua, ent on ces est a en est a do de gel (ab reviacion
d e gelatin a ). E l gel se co rn porta como un cuerp o solid o 0 se m isolid o ; el
sol como un liquido. U n caldo es un sol coloidal ; una gelat in a de carne, un
gel. Si el disolvente es el agu a , el sistem a coloi dal se llama r esp eetiv am en t e
hid rosol 0 Iiidrogel.
E l paso de un coloide del est a do de sol al de gel recibe el n ombre de
gelijicacion (fig . 2) . Est e proceso es reversible y pued e obtenerse , p or ejern-
p lo , en fria ndo , 0 bien calent an do , un sist em a coloidal. E n ca rnb io , cu ando
en una solu cion colo idal la s micel as se agrupan en m a sa s m as grues a s, por
10 cual la solu cion se ent urb ia , se t rat a de u na ilocui acion , Cu ando t odo el
coloid e fo rm a una m a sa sa lida, se tien e la coagu lacion . E n est e caso el pro-
ce so es irreversible ; la leche que co ag ula n o pued e conv ertirse de nuev o
en un a solucion . P odemo s prov ocar art ificia lmen te la floculacion 0 la co a-
gulacion de una solu cion coloidal m edi ante el calo r 0 a iia diendo alc oh ol,
acid os , alcalis u ot ras su b st a ncias qu e p erturb en el equilib rio Hsico-quimico
de l sistem a.
26 L a m a t eria viva y las func ion es vitales

Sistema coloidal protoplasmatico. Seg L1l1 se ha dicho ya, el proto-

pl asm a est a constituido en 10 ese ncial por substanc ias en est ado coloidal,
precisamente p or coloides hidrofilos qu e corrtien en una gran cantidad de
agua , los cu ales pued en p asar reversiblemente del estado de hidrosol al
de hidrogel ; este comportarni ento se denomina propiedad ti xo tropica. (1 )
del protoplasm a. Cuando en los coloides protopl asmaticos ocurre n fen omen os
de flocul aci on 0 de coagulacion, se producen transformaciones irr eversibles
que determinan la muerte del protopl asm a . Noso t ros, v aliendono s de Ia
t ecnica hi stologica , provocamos transformaciones semejant es , irreversibles,
m edi ante la jijaci6n .
E l comp ortamiento de los coloi des viv os 0 bioc oloides es , desd e el punto
de vist a opt ico , distirrto del de los coloides no v ivo s, de los cuales hemos
tratado hasta ahora .
Si ob servamos al ultramicro scopi c el cito pla srna indiferen ciado, est e
p ar ece, mi entras esta vivo, opticamente vacio ; presenta condensaciones
granulares y floculos sola me nt e cuando emp ieza a expe rime ntar las t rans-
formaciones qu e preced en a la muerte. Este cornp ortarniento depende de
que los coloid es vivos n o son sistemas difasico s com o los coloide s in anima-
dos, sino sistem as m ono fasicos, en los cu ales las propiedades coloida les no
se deben a la agre gacion mic elar , sino al tamafio de las m olecul as disp ersas.
Se pued en distinguir, por tanto, coloides micelares in animados, en los cuale s
el est ado coloid al depende de la reunion en mi cel as de mol eculas relativ a-
m ente p equeiias, y coloides mo leculares 0 euco loides cuando las particulas
son moleculas de gran t amaiio. .
E l protoplasm a se admit e qu e constituye un sistema coloidal m onofa-
sico y que tien e una est ruc t ura submicroscopic a cons istente en un ret icule
m olecul ar rnu y labil.
L a n aturaleza coloidal del cito plasma pennite explicar la im bi bicion ,
la adsorcion, etc., qu e en el se desarrolla n , las cu ales son favorecid as por la
gran supe rficie que ex iste entre las p articul as dispe rsas y el m edi o dis per -
sivo . T ambien explica la coe xistencia de ca racte rist ica s del estado solido
y del est ado liquido.
E l cito plasma se compo rta , a veces, como un hidrogel muy hi drat ado,
otras com o un hidrosol muy concent ra do ; se pasa de uno a otro me-
di ante fenomen os rever sibles qu e dependen del estado funcion al de la ce-
lula . De t od as m aner as se admite qu e est as presentan sie mp re una est ruc-
t ura m olecular 0 ult raest ructura. Fenome nos de gelificacion aco rn paiiados
de sensible des hi dra tacion se ve rifica n en los peri od os de v ida laient e, en
los cuales la ac t iv ida d celula r dism inuye 0 se suspende , como ocu rre en los
P rotozoos enquist ados, en las sem illas de las pl ant as y en las espo ras.

Cornposiclon quimica de Ia materia viva

Elementos quimicos que entran en fa co rnposicio n de la materia viva.
En la composicion quim ica de la .m at eria viva entran unos cuarenta ele-
mentos quimicos, que, segun su fr ecuencia e imp ort ancia , se distingu en en
di versas ca te gorias . M AZZA los clasifica de la siguient e maner a :

(1) ,'!i ~~~ = fusion ; , p 6T.: o ~ = ca rnb io.

 La materia v iv a :27

1. E lementos p ri mar ios p las ticos : C, H , 0 , X.

Elementos bi ogenos j unda - {
II. E lement os secundarios indispen sa bles : P , S, Xa, K ,
m entales . Ca , Cl.
II I. E lemen tos biogen os raros in dispensables: .Mg, F e, Cu ,
Elementos oligodinduii cos Zn, I , Co , :\111, Si , F.
{ I V. E lementos biogen os raros especiales : V, B, I 4 i , Ba, S r .

V . Element os accid cntales.

L os cuatro elementos del grupo I p articipan en la formacion de la

materia v iva, e n el 97 % apro x imadarnente ; se caracterizan p or la capa-
cida d d e form a r largas ca den as m oleculares que por polime rizacion se reu-
nen p ara constituir el arrnazon macr omo lecula r fundame ntal d el p roto-
p lasma .
L os elementos de l grupo II tambien so n indispensables; p ero contri-
buyen en una p roporc ion mucho m as limitad a en la for rnacion del proto-
p lasma; constituyen radicales especializados de dichas cadenas m olecula res.
Est os dos p rimeros grupos se retinen bajo el n om bre de eleme ntos biogenos
[undameniales.
T am bien so n indisp en sables los elementos biogenos raros d el grupo III ,
los cu ales se presentan en la materi a v iva en cantidades minirnas. Estos
y los del grupo IV, que solo se presenta n en casos espe cia les , se denorninan
elementos oli godindmico s (1), p or qu e, si bie n se h all an unicarn errt e t r azas
de ellos, in f1uyen no table me nte en la v ida de 1a celula.
L os ele mentos de l ultimo grupo h a n sido h all a dos en la materia viva
so lo a ccidentalmente , por 10 que se admite que n o son constituyentes nor-
males ; son, por ejemplo, el ces io, el rubid io, el ti t anio y alguno m as.
El est udio de 1a distrib uc ion y de los de sp lazam ientos de los atornos
q ue entran en la composicion de la materia vi v a ha h echo grandes progre sos
en est os ultirnos tiempos m ediante el empleo de isoto pes marcados (H INESY),
es decir, de isotop os , p or 10 COm l1l1 ra diactivos (tra zadores radiactivos) , qu e
se introducen en el organismo, siguien dose 1u ego su curso . H an sido em-
p leados, especialme nte isotop es del hi drogen o , carbone . n itrogeno, so dio ,
fosforo, azufre , yo do (H3, c- . 0 4 , N15, Na24, p 32, S35, P 3I).

Substancias constituyente s de la materia viva. Los indicados elemen-

tos participan en la constituc ion de la m ateria viva ya fo rmando substan -
cias organicas , ya in organicas. L as primeras se clasifica n no rrn alment e en
glacidos 0 hidratos de carbone (ca rbohidratos) , lipidos y protidos. L as segun-
das comprenden el agua y u n cie rto nurnero de sales , en parte disociadas
en aniones y ca t iones.
L as substaneias organicas t amb ien se di stinguen en iernarias y cuaier-
nari as. L as primeras, formadas p or C, 0 e H, cornprenden lo s gluc idos y
parte de los Iipidos ; las segundas - en cuya comp osicion en t ra , ademas de
los elementos indica dos , el Ny, event ualm ente, t arnbi en el SoP - com-
prenden esencia lmente los protido s , R ecordemos tambien los caroteno ides,
que no caben en ningun a de las categorias in di ca d as ; por razon es fisio-
logicas se asocian a los lip idos.
Se puede calcular qu e aproximadamente el 30 % en peso del proto-
plas ma esta constituido p or subs tan cias orga nica s, y el 2-3%, p or substa n-
(1) oH "(o; = poco.
:28 La m ater ia viva y las funciones vitales

cias inorga nic a s (ce nizas), a dernas del ag u a, que p or si sola const it u ye, en
genera l , el 65- 70 %. Entre las su bstancia s orga nicas, los protidos estan
presentes en el orga nismo animal, p or termin o m edi o , en un 50 %; los lip i-
do s, en un 40 %, y los glucid os , en u n 10 %. En camb io, en el organismo
vegetal predornin an los glucid os, a los que siguen los protido s y, final-
m en t e, los lipidos .

cas de los az ucar es 0 afin es a est os ; en ellos, el °

GI (I cidos. L os gluc idos son su bstanc ias t ernarias co n las ca r act erist i-
y el H se hallan p re sentes ,
en gene ra l, en las m ismas proporci ones que en el agu a. Lo s ghi cidos fund a -
mentales so n de rivados a ldehid icos 0 cet onicos de alcoh oles polivalentes ;
por est o se c1asifican en aldosas y cetosas. Segun el rnimero de atorn os de
oxigeno qu e entran en la cornposicion de su m olecu la , se distinguen en bio-
sas , triosas , tetrosas, pentosas, exosas , et c. ; ent re los que p articipan en la
forrna cion de la m ateria vi v a, los mas importantes son la s p entosas ( aldo-
pentosas) y las exosas (aldoexosas 0 cetoexosas) .
L os gluc idos fundamentales que presentan est a co rnpo sic ion mo lec ular
reciben la denorninacion de monosacdrid os ; ent re est os los mas importantes
y co nocidos son alg unas ex osas , como la glucosa, la [ructosa, la galactosa, etc. ,
qu e re sponden a la form ula C6 H 120 6 .
D e es t os monosacar idos, por p olimerizac ion de do s mo leculas con p er -
dida de una de ag ua, se obt ienen lo s di sacdridos, co mo la sacarosa, la maltosa,
la galactosa, et c., de formula C12 H 22 0u ; Ypo r union de n m olecu las con per-
elida de (n- l) de agua , los pol£sacdridos, de formula (C6H lO05 )l!" E nt re estos
ultimos es t an cornprendidos los almidones, el glucogeno, la celulosa, etc.
Medi ante h idrolisis, los poli y los d isaca r idos pued en , a su vez , t ransfer-
m arse en monosacaridos .
Mientra s que los m ono y d isacar idos se co rn po rtan como cr ist aloides,
los po lisacaridos , a causa de su m ayor com ple jielael m olecular, muestran el
comp ort a m ient o ele coloieles.
l.lpidos. Lo s lipidos son su bs tancias que cont ienen en su m olecula
r adica les de ac idos graso s en di versas combinaciones . P resentan en COml1l1
la in solubilidad en ag u a y la solu b ilidad en alg unos disolventes, como el
eter, el sulfu ro de carbono, el cloroforrno, etc . Pued en di stinguirse en lipid os
de deposito, que en el org a nismo con stituyen ese nc ia lme nte su bs tancias de
reser v a , y lipidos celulares, que intervi enen en la Iorrnacion de l citoplasma,
del cual son cons t it uyentes importa ntes . A diferenci a de los primeros , los
seg u ndos p ue den ex t raerse t a n solo despues de alterado el estado Iisico-qui-
mica del cit op lasma (U pojaneros£s; C . CI ACCIO). Probablem ente est a n un id os
a los p rotidos en com.pleios l£poprote£cos.
Lo s lip idos de dep osito estan represent a dos par lip idos sim ples ; los
lipid os celula res, p ar li pidos comp leios 0 lip oides y por los estedridos.
L os lipidos sim ples son su bs t a nc ias t erna r ia s y cornp ren de n esencial -
mente las grasas neuiras, gliceridos de acidos grasos como el palmitico , el
est ear ico a el oleico . D an orige n a estados coloielal es ; hirvien dola s co n so sa
o potasa p ueden sapon ificarse.
Afin es a la s grasas ne ut ras son la s ceras y los esiedridos a esteroides.
Las ce ras son esteres de ac id os grasos can alcoho les m onov al entes ele
la se rie grasa ; por ejernp lo , la s ceras vegetales, la cera ele la s abejas, los
esp errnacet i contenidos en la cabeza de l cachalote.
 La m ateri a viv a

L os estearidos contienen un sistema Ienantrenico y estan constituidos

p or cuatro anillos d e atornos de ca rbono mas 0 menos h idrogenados. P er-
tenecen a este grup o de substancias alg unos const it uyentes imp ort an t es de la
mater ia v iva , co mo la colesterina 0 colesterol (presente, en part icular, en el
h igado, en el ce re b ra , etc.) , los acid os bi liares, algunas vitam inas y h ormon as .
L os lipidos complejos 0 lipoides, adernas d e C, H , 0 , con t ie ne n tam bis n
Ny a veces P . Seg11l1 la presencia 0 a usencia de este ultimo se di sting uen
en lipoides [osjorados 0 fosfolip idos y lipaides no [osjorados 0 glucolipidos.
Ent re los prirneros m erecen especial m en ci 6n la s lecitin as y la s cejalinas
p re se ntes en la yema de huev o , en el tejido n er vi oso, etc . 1..os segu nd os
corn p renden los cerebrosidos, propios de la substanc ia bla nca nerviosa .
Junto con los Iipid os recor d aremos los carotenoi des, p igmentos de color
variable de l amarillo al violeta, de orige n vegetal y , en parte, producidos
t am b ien por los an imales . Son lip osolubles, y por esto reciben t arnbien el
nombre d e lip ocromos ; tienen gra n im port anci a en el m et ab ol ismo celula r.
Lo s mas conocidos son la carolina, la x anto jiia , la astacina , etc.
Pr6tidos. Los pr6tid os son substanc ias cuaternaria s , que co ntienen
siern p re C, 0 , H y N; a de rnas, S, en m enor caritidad , y a veces, P .
Se c1asific a n en proteinas sim ples y proteina s coniugadas 0 proteidos.
Las primeras comprenden las albiuninas , globuiinas , histonas , protaminas ,
et cetera , y la s segun d as, los n ucl eop roieidos , los crom op roteidos, los gluc o-
-proieidos (m uc in as) , etc .
Las proteinas sim p les dan , p or escision , las al buniosas y las peptonas,
y por h idr6lisis prolongada, los am inodcu los. Las proteinas conjugada s, en
c a m b io , adernas de l constituyente proteico , contienen un constituyente d e
otra n aturaleza , que fo rma el lla m a d o grltpo prostetico.
Los aminoacidos, en los cu ales p ueden descom p onerse la s proteinas
s imp les , d eb en cons iderarse los sillares d e la rnolecula proteica . So n acid os
or ganico s que en lugar de u n atorno de H p resentan el grupo aminico - N H 2 .
Algu no s de los m a s conocido s son la glucocola 0 glicina, la ala n ina, la uali n a,
Ia serine, la leuc ina, la cisieina, la iiroxina, el tri-ptoian o, la lisina , la ar giniua ,
el acida as pd rtico , el dcido gl utdmico . E l esque ma fu ndamen tal de los amin o-
acidos puede r epresentarse po r la f6nnu la :
COOH
i
1
H 2N -- C-H
I
R
e n la cual R indica un r ad ical var iable .
La propiedad d e poseer u n grup o a cido - COOH y uno b asico - N H 2
es ca racteristica de los aminoacidos, D os m olecula s de aminoacidos iguales
o difer entes , m ediante p erdid a d e una molecula d e ag ua, pued en co mbi-
n arse en una cadena segun el esque ma sigu ient e :

:
COO H
'
HNH
/

H.,N- C- H H -C-COOH
- I ,
H H
30 La materia viva y las iuncion es vitales

Asi se t iene un compuesto mas complejo, que recibe el n ombre de

dipeptido. Segu n el mi smo enlace peptidico, se pueden cornbinar t res 0 mas
moleculas de arninoacidos, formando poli peptidos, que re sponden , en general,
a la sigu ien te f6rmula:

H o R H
I H II I I H
/ N~ I /C~ /C~ /N~ I /
C 1\ ! C C
I I H II ;
i
R H O R

E:\IlL F ISCHER fue el p rimero en cons eguir combinar en una ca dena

pe ptidica 18 r adicales de aminoacidos ; el po lipep tido asi ob tenido t iene
ca racteres muy semejantes a los de las albumosas, por 10 que cabe p en sa r
qu e estas sean efectivamente po lipept idos. D e estos h echos se p ue de dedu-
cir qu e t am bien las m olecu las prot eic as estan an alogamente const it uidas
po r com binaciones de am ino acid os unidos en numero mucho m ay or , seg un
c1icho enlac e p ep t idico y qu iza tambien segun otro s en laces .
V a la m olecula de un po lipep t ido de 18 am ino ac idos es n otablemente
comp leja ; su p eso m olecular oscila alrededor de 2500. A juzgar po r su peso
m olecular mas elevado , la complej idad de las mo lec ulas proteicas debe ser
mucho m ay or. Las de terminaciones m as exactas, efectuadas m edi ante ultra-
centriju gacion y b asad as en la v eloc idad de se dimentaci6n de las rnolecul as,
han demostrad o que t al es p esos van de 17 600 para el citocromo C y de
35 000 para la insulin a a 6 680 000 p ara la h emocian in a de la sangre de l
caracol.
SVEDBERG, a quien se de be n la mayor parte de tales determinaciones,
admit e que los pesos m olecul ares de las proteinas correspon de n a multiples
de una u nid ad basica de 17 600 6 de 2 X 17 600. Las moleculas de las
proteinas solubles re su ltarian, p ues, de la po limerizaci6n en m acr om olecu-
las d e m oleculas-un id ad que tien en el in dicado p eso molecular base. E n
ca rnb io, las p roteinas insolubles (fib rin a , mi osina , quer atin a) n o for maria n
m oleculas bien definidas.
D e estos pesos m oleculares se debe arg uir que las mo leculas proteicas
estan formadas p or un ntim ero relativ amente elevado de radi cales de ami-
noacidos. Segu n SVEDBERG, la m olecula-b ase de peso 35 000 corresponderia
a un po lipeptido formado por 288 de tales radicales .
Actualme nte se con ocen aproximadamente un os treinta am in oacidos ,
obt enidos por hidr6lisis de las protein as . Las dive rsas combinaciones de un
numero t an p equefio de cons t it uyentes p ermiten , n o obs tante, obtener
un ntimero muy elev ado de proteinas difer entes. E n efecto , ya las comb ina-
ciones de solo 18 radi ca les de a minoacido s se e1ev an aproximad amente
a un trillon (1018 ) ; por 10 que tarnb ien para u n polipeptid o tan limitado se
puede admitir la existencia de un ntirnero de isomeros de est e orden. Mucho
m ayor debe se r , por tanto, e1 n umero de is6m eros que pueden obt enerse
con la combinaci6n de u n nurnero de radicales de aminoacidos como el
qu e se presu me existe en un a mo lec ula proteica de las mas simples. Segun
K OLTZOFF, los is6mero s de una rnolecul a proteica formad a po r. cente n ar es
de a rnin oacidos serian por 10 menos un centi116n (10 600 ) .
 La mater ia viva 31

Ot ras deducc iones que p od em os sa ca r de estos conocimient os sob re la

const it ucion quim ica de las subs t ancias proteica s se refier en al t amaii o
de las mo leculas , Si t enem os p resente que en u n p olipeptid o de 18 amino-
acid os la m olecul a compre nde unos 300 atomos, se ve facilrnente que est a
tendra dime ns iones m u ch o may ores qu e las m olecul as de las su bs tan cias
in org an icas, que p ueden est a r forma das p or dos (ClH) 0 p or t res (H 2 0 , CO2)
atornos sola m ente. E n efecto, se calcula que una m olecula p olipep tidica
de 18 aminoacidos reu ni dos en caden a, tien e un a longitud aprox imada de
0 0 0
100 A (1 fl = 10 000 A) y un espesor de uno s 5 A. Se admite que un a
p roteina de p eso m olecular 100 000 est a for mada p or t1110 S 870 r adi ca-
o
les de amino acidos y mid e u n a lon gitud de 3200 A. E s evide nte que estas
moleculas se ap roximarian a los limit es de la v isib ilid ad m icr oscopi ca . Y a
las molecul as p rot eicas de peso m olecular supe rior a 50 000 so n vi sib1es al
microscop io elect r onico (VON ARDENNE). Podernos, p or consiguiente, p ensar
que algunos de los const it uyent es celula res qu e se ob servan con e1 microsco-
pi o elect ronico pued en ident ificarse con est ru ctu ras molecu lares .
L a op in ion actu alment e pred orninante est a ori entada a dist inguir p r o-
t einas de rn olecula s filamentosas, fo rmadas por caden as pept idicas princi-
pales , de las cuales der iv an las ca denas secun d ar ias, y p rotein as de m olecula
globulosa . L a transformacion de estas ultirnas en moleculas filamentosas
se cono ce con el n om b re de desn atu rali zacion. de las prot einas .
E nt re las pl'otein as conjugadas, las que tien en m ay or im p ortan cia p ara
la const it uc ion de la m at eri a viva son las nucleoproteina s 0 nucleoproieidos,
cuyo grupo p ros tet ico es u n acid o nuc lein ico 0 nuc1eico, los crom oproteidos,
los escleroproteidos , et c .
Los acidos n uc1eicos so n po lime ros d e una unidad for mada po r cuatro
n ucleot idos (t etranucleotidos) , y ca da uno de ellos esta cons t it uido por una
mo lecula de ac ido fosforico , un a de pentosa y un a base p u rinica (aclenin a ,
gua nin a . etc .) 0 p ir irnidinica (uracilo, citosin a , et c.) . Para el tet ranuc1e6t iclo
de l acido rib onuc1eico de la lev adu ra , LEVENE p rop on e la sigu iente fo rmula:

OH
I
o= P- ribosa - ade nina
I I
OH 0
I
I
o= P- ribosa - uracilo
i i
OR 0
I
o= P- r ib osa - gu a nina
I I
OR 0
I
o= P- r ibos a - citosina
I
OH
 L a m ateria v iva y las funciones vit a les

Segun que 1a pentosa sea 1a ribosa (C5H 10 0 5) 0 1a desoxiribosa ( C5H100 ~) ,

se disting uen dcidos ri bonucleicos (lla m ados tambien cim onu cleicosi , p or que se
ext ra jero n por primera v ez de las 1eva du ras) y dcidos desoxiri bonucleicos
(llamad os t ambien timonucleicos, p or qu e se ex t rajeron p or p r imera v ez
de l timo).

Estructura molecular del protoplasma. La en orme var ied ad de p ro -

t ein as que se pueden obt ene r con 1a di versa cornb inacion de un numero
limitado de aminoacidos es suficiente p ara 1a forrnacion de todas las p ro-
t einas que existen en el mundo v iv ient e y de las qu e se p ue de prever que
a p a re zca n en 1a evo lucion de
las mi sm as. E sto p ermite ex-
plicar 1a esp eci ji ci dad del pr oto-
pla sma, ya que las proteinas
con stituyentes del mi smo di-
fieren tanto en los di ver sos
o -
OK '" 0...... tipos de celulas del mismo in-
c.: ~H... - Mg dividuo como en los distintos
o OH NH COOH H O
3
0 111 + Ca
individuos de 1a m isma espe-
o - - Cl -
so 4 0 Ko cie, y t od avi a mas en organis-
0
o
" -NH3
CO
0

mos de esp ecies difer entes .

S al o11 N IIH
- O-C" C- N H -C- E sta especificidad de las
Ester IV A mi da prot ein as pued e p on er se de m a-
S -S nifiest o medi ant e las serorre-
Su lju ro accion es , mas que p or analisis
- 0 qui mico. Si ponemo s en con -
£ler
tacto e1 suero de 1a sa ng re
F IG. a. H.. epresentacion esqucmat ica de la s p osibles de un a nim al con 1a sangr e de
un iones en t re ca d enas p cp tfdicas citop las m a t ica s
(d e FREY-\ YVSSLI1<G). ot ro de d istinta espe cie , obte-
Los circuli t os indi can m olccu lus de Ug"U<I nemos 1a ag lut inacion de esta
segun da. E sta ag lut inacion es
tanto m as in t ensa cua rit o n uts a1ejados en 1a esca1a zoologica estan los
orga n ismos emp1eados ; en ca mb io, e1 su ero de un a nimal n o prov oca m as
que un a debil aglutinacion de 1a sa ngre de ot ro in di viduo de 1a misma espe-
cie. No obs t ante, a veces con las sero rrea ccion es se pueden demostrar tam-
b ien d iferenc ias ent re e1 sue ro y los otros liquidos org anicos de individuos
de 1a mi sma esp ecie. Asi , en e1 h ombre, medi ante las sero rreacciones, se
p uede demostrar 1a exist en cia de cuat ro g l'U P OS san gulneos diferentes, deno-
m inados gru p o 0 , A , B y A B . L a sa ngre de indivi duos p erten ecientes a
dist in tos grup os ag lut in a , mi entras que no se p roduce aglut inacion ent re 1a
sa ngre de individuos perten ecientes a1 l11isl110 gru po. .
L as protein as qu e const it uyen e1 protop1asma serian , segtin SZENT-
GYORGYI y B ANGA , en p arte est ru ctu ra 1es, fi1amentosas 0 b acilar es, en p art e
glob ulosas, solub1es y cont enida s en 1a m all a del reticul o formad o p or las
p r imeras.
Seg un 1a op inion act ualme nte m as adm it.ida (FREY-\ V YSSLI XG) , e1 p ro-
t op1asma indifer enciado esta r ia cons t it uido fund ament a1mente p or u n en t re-
cruzarnjento de moleculas p rot eicas fi1amentosas for mad as p or cadenas
p ept idi cas p rincip ales con cad en as 1at er ales secundar ias uni das medi ant e
en laces de distinta n atura1eza (fig. 3), de m anera que const it uyen u na red
 La materia viva 33
(figura 4), en cuyas rna llas estari an cornprendidas la s m olecul a s orga n icas
mas p equefia s (ghi cidos, protidos solu bles, et c.), y t odo el sistema estarfa
ernb eb ido en ag ua con sales disueltas . A las cadenas proteic a s se unir ia n
t ambien constituyent es lipidicos y ghici dos , formando rnoleculas comp leja s.
E n efecto, se a dm it e qu e el prot opla sma esta comp ues to ese ncia lmente p or
m olec ulas lip oprot eicas (B OTTA ZZI) .
E sta h ip ot esis de la constitucion m olecular su brn icroscop ica del pro-
top lasm a p ermite form arnos un a idea m as precisa de su organ izacion estruc-
t ural y su com p ortam iento func ional (elast icidad , contractib ilidad, etc .).

Agua y otras substancias inorg anicas. E n la co rnposicion qui mica de

la m at eria v iv a, el ag ua , que es u no de los componentes ese n cia les, particip a
en gra n cantid ad . Seg un y a se h a
d icho, los constit uyentes orga-
nicos de l prot oplasma est an in -
t eg rados p rincipalm ent e p or co-
loides hidrofilos abundantemen t e
embeb idos en ag u a . T od as las re-
a cciones quimicas q ue ocurren en
el organismo se de sarrollan en so -
lu ci an a cu osa. Alg unos a nim ales
marinos, como la s medusas, los
Ct en ofor os , las salp as , pueden con-
t ener m as del 95 % de agu a , de
m anera que desecandolos sobre
u na h oj a de p apel de filtra de-
jan simple me nt e una tra za de
substan cia salida . T ambi en los or - FIG. 4. Esq ue ma d e la es t r uc t u ra mol ecul a r d e l
ganismos t errestres cont iene n no- prot op lasma (de FR EY , 'VYSSL I XG).
table cant idad de ag ua ; as i, en Los punt as indican la s uui ou es ent re las ca dc na s Iaterale s
y las cadenas peptidi cas pri ucipales
el h ombre se est ima una canti-
da d de 70- 60 %, con v alo re s de-
cr ecientes en eda des m as avanzadas . Inc1uso el t ejido ad ip oso y el esque-
letico, que so n rel ativ amente m as p obres en agu a , no cont ienen m enos
del 20 %.
Algun os a nimales son cap aces de soport a r una desh idrat aci on mani-
fiesta; pero en este estado sus penden la s ac t ividades v itales y quedan redu-
cidos a v ida lat ent e ; as i ocurre p articu larment e en los R otifer os , en los
T ar d igrados y en los Prot oz oos en qui stados . Tambien las sem illas vegetales
en rep oso est an muy desh id ratada s. Cu ando la s activida des funcionales se
de sa rrollan de un m od o n ormal, el p rot op lasm a esta siernp re not ab lement e
h idrat ado .
En la m ateria v iv a h all amos, aderna s, una cierta cantidad de substan-
ci as in orga n ica s , qu e se p ueden reconocer desp ues de la combustion , en forma
de cenizas. Se t rata de sales disuelta s y d isocia das en el agua q ue impregna
el protoplasma . Ent re los cationes los m as con stantes y m as abundantes
son Na+ , K + , Ca -'- + , l\Ig+ +; ent re los aniones : Cl-, H C0 3- , P 0 4- - - ,
3°4- -' '.
E n alg unos orga ni smos y en ciertos t ejid os , estos cons t it uyentes mi ne-
rales p ue de n ex ist ir en ca nt idades n ot abl es , en p articula r e1 carbonat e 0 el
,1. D' Ax coxx : Zoologia, I.
34 La m a t eria viv a y las tunciones vit a les

fosfat o calcico, 0 bi en 1a silice en los esque1etos. Algunos elementos estan

localiza dos en determinados organo s, asi e1 y odo en e1 tiroides, e1 cobre en
la sa ng re de los Cefal opo dos , e1 manganeso en algunos pi gm entos y el
v a na d io en 1a sangre de los Tunicados ,
T arnbien est os co nst it uyent es minerales forman p arte de co rnb in ac iones
con com p uestos organ icos, p or ejernp lo, con las p ro teinas . formando los
com p u estos salinoproteicos 0 proteinados.

La celula
Generalidades sobre la organizaci6n celular
Teoria celular. E 1 nombre de celul a se deb e a ROBERTO H OOKE (1665),
q ue 10 ap lico a las p equeiias cav idades cir cundadas de p aredes que ob serv e
en e1 co rcho . Est a obs ervacion fu e confinnada y m ej or precisada p or
MALPIGHI (16 71) , que, tambien re firi endose a 1a membrana de las celulas
ve geta1es, dio a estas formaciones el nornbre de uirlculos ,
Solam en te un siglo mas tarde (1774) BUENAVENTURA CORTI ob serv e
m ovimientos en el interior de est as celulas, E n 1846, MOHL llama protoplasma
(nomb re y a emplea do precedentemente p or P URKINJE) a 1a sub stancia
muci1aginosa corrten ida en dichas celulas , a 1a cua1 se debian los indicados
m ovimientos. D UJARDIN (1835 ), en camb io , habia denorninado sarcoda (1)
a 1a subst ancia constituyente del cu erpo de los Protozoo s , A ROBERTO
BROWN (1823), precedido p or F ELICE F ONTANA, 1e cupo e1 m eri t o del de s-
cubrim ient o del nucleo.
E 1 significa do de las celulas como con stituyentes de los or ganismos fue
reco nocido p or P URKINJE, p ero fu eron principa1mente e1 botanico SCHLEI-
DEN (1838) Y e1 zoologo SCHWANN (1839) quienes afirmaro n que las celulas
son individualidades autonomas y qu e todos los or ganismos a nim a1es y
veget a1es estan formado s p or celulas y p or deriv ados ce1u1ares . Est e prin-
cip io , con ocido con e1 nombre de ieoria celular, ha co ns t it uido 1a b ase
de todo e1 desarrollo sucesivo de los con ocim ien t os so bre 1a or ganizacion de
los se res viv os.
SCHLEIDEN y SCHWANN a d mi tian que las celulas se form aban en e1
seno de una sub st a nc ia fundamental, qu e denominaban citoblastema (2).
N o obstante, pronto se descubrio que las celulas siernp re se originan de
ot r as celulas preexi stentes ; est e prin cipio fue en unc ia do co n p rec ision p or
el patologo VIRCHOW con e1 aforism o Om n i s cellula e cellula.
E stos so n los p rincipa1es preced entes hi storicos qu e h an cond uci do a
1a actual concepcion de la org anizacion ce1ula r de lo s se res v ivos .
P or celu la ent en de rnos ho y una unid ad dotada de t od as las propied ades
ca ract erist icas de los seres v ivos . E sta cons tit uida ese nc ialmeri te por niicleo
y citoplas ma ; 1a p resenc ia de una m embra na, co ns ide rada co mo ent idad
m orfologica , a la cual el n ombre de celula (pequefia celda) deb e su ori gen ,
no es constante ni necesaria .
Segun 1a teoria celu lar se a d m ite, com o se ha dich o y a , qu e los or ga-
nismos animales y veget ales estan form ados po r celulas deri vad as , p or mul-
t ip licacion, un as de otras.
(1) ai p; = ca rn e.
(2) z'~)'rQ~ = cavidad (celula ) ; ~ i, :i.a -; ·I) V ::r. = y em a .
 La celula

Ade rnas de esta condicion m as general , de organismos constit ui dos p or

celulas normales uninuclead as, t ambi en h a11amos t anto en los orga nismos
a nim ales com o en los vegetales, est ruct uras plurinuclead as no sub div ididas
en celulas , en las qu e ex ist e una m asa p rot opl asmatica con v a rios nucleos . Asi
su cede en Cau lerpa, alga v erde, en la cua l t odo el cue rpo , de n otable exten-
sion - aunque en el se distingu en ca ulinoi des , rizoides y frond e - , no pre-
sent a di visi on algu na en celulas. An alo garn ente los Mixornicetos (vegetal es)
est a n cons t it uid os p or un cu erpo plurinucleado deri v ado de la union de v a rios
individuos. T ampoco en los a nim ales son raras seme jantes est ru cturas plu-
rinucleadas. Asi son , por eje mplo , la s fibras musculares estriadas . En algu nos
a nimales (Cope podos p arasites ; l\'10 KT ER OSSO) t ambien son cornunes est ruc-
t uras de est a cla se. A veces estas formacion es deri van de la union de varias
celulas, cu y os citopl asmas se fus ion an en una m asa uni ca ; en est e ca so se
de no rn inan sincicios (1). Ot ras ve ces, .e n ca rnb io , se ori ginan a cons ecue ncia
de rep et id as divisiones nucleares qu e no v a n seguidas de la sep arac ion
de l cit op la sma ; enton ces se denorninan plasmodios.
Algunos au tores (ROHDE) han exagerado la importan cia de estos h e-
ch os negando el ca racter gene ral de la t eori a celula r. Asi han acentuado el
significado de la cuest ion , t od avi a discutida, de la ca re nc ia de in div idualidad
de las celulas ner viosas, qu e formari an un reticulo sincicial con t inuo unico ,
y el significado funcional de los puentes prctopl asmaticos 0 plasmodesmos (2),
que unen a v eces los cue rp os de la s celulas vecin as .
E st os h echos, no ob stante , no imp ug na n, segun la opinion predorni-
na nt e, la v alidez gene ra l de la t eoria celular. Si bi en en una minoria de casos
las celulas no se distingu en com o entidades morfologicas, cons erv an siernp re
el significado d e unidades Iuncionales . Tambien en los pl asmodios y en
los sin cicios se pued en comp rob a r unidades fun cionales representad as por los
n ucleos, unidos a las p or ciones de citop lasma circ un da nte. A los plasmo-
desrnos , p or otra p arte, no se les pued e at r ib uir u n significado preeminente
en las relaciones func ion ales inter celular es. Si a veces se p ier de la organiza-
cion m orfologica celula r 0 resulta p oco distinta , ello parece de bido a h ech os
secund ar ios ; en el desarrollo la dif er en ciaci on estruc t ura l del organismo
se reali za norm almente medi ante la multipli cacion celula r y la deri v acion
de los tejido s, de compo ne rites celula res .
Por t anto, po demo s afirrnar qu e los organism os am males estan cons-
t it u idos siem p re por celulas ; los form ados p or una sola celula se den ominan
Protozoos, los forma do s p or v a rias celula s AI eiazoos (3) .

Seres vivos de organiz acion subcelular. H em os dicho qu e el conce p to

de celula irnplica la p resencia de micle o y cit op la sma . Junto a las for-
m as uni celulares dotad as de t al organizac ion, ex isten t ambien organ ismos
p riv ados de un nucleo claramente distinto . A estos org anismos , H AE CKE L
les at ribuy o el significado de se res viv os p rim it ives y los den ornin o
moneras . P ro nto se vio, sin em b a rgo, que ge nera lmente se t rataba de formas
en regresion , p or 10 que est a int erpret acion Iilogenetica resulto desprov ista
de fundame nto . D e tod as m aner as existen organism os unicelulares cuya
orga nizacion microscopica demue st ra qu e carecen de un nuc leo dif eren cia do
(1) a-J'J = conj u n to ; Z~ 70 ~ = ce lula .
(2) 7tAcicr!J. rL = pl a sma , 10 que ha to rnado una fonna ; 0Z(i!J.6 C; = la zo ,
(:j ) 77F0Y';'O::; = p rimero ; VZ7& = de spues.
36 La m ateri a v iva y las fu nciones vit a les

mo rfolog icarnente, y q ue por ello h an sido at ribuidos a un grado de orga-

niz acion inf erior al de las ve rdade ras celula s. E stos son las Bacteria s 0
E squizomi ceios y las A lgas azules 0 E squizoj iceas. T ambien en estos orga-
ni smos vegetales se puede reconocer la presencia de nuc1eoproteid os. Con
el empleo del mi croscopio elect ro nico y lu ego co n ot ros metod os se h a
po di do ve r que estos const it uyentes caracteri st icos del nucleo t ambien en
las Bacteria s est an agru pa dos en cuerpos nuc1eares. No parece ex istir dud a ,
p ues, de que tambien estos organism os u nicelul ares estan provistos de u n
micleo propi o ( R OBIX OW , K NAYSI) cap az de multiplicarse, p or 10 cu al la
b acteria deb e considerarse una celula ve rd ade ra (BOIVIN).
En estos nltimos tiempos se h an descubierto formas de vida mas sim-
ples que las Bacterias . Se t rata de los agentes p atogen os qu e reciben el
n ombre de virus [iltrables, p or que pasan a t raves de los filtros mas finos
(bujias de Chamberland y Berkefeld) usados en Bacteriologia para la separa -
ci on de las Ba cterias. A diferencia de est as, no son visibles ni con los au men-
t os mas n otables del microscopi o ordinario ; al ultramicroscopic se comportan
de una m aner a analoga a las solucione s coloid ales. Con el rnici oscop io elec-
tronico h a sido po sible p on erlos de m anifiesto y tarnbien d eterminar el
t arn aiio de las particulas que los constituyen. Se ha v isto que estes son de
dimension es variables , inferior es a las de las m as p equeiias Bacter ias
(0 ,25 Il), a veces igu al es a las de la s rnoleculas p roteicas, por 10 general
o
inferiore s a los 1500 A = 0,150 ,u).
El d ato mas notable so bre la est ru ctura de tales viru s se debe a
las invest igaciones realizadas p or STANLEY (1934), que consigu io aisla r en
forma crist alina el agente de una enfermed ad del t abaco , denorninad a
m osaico del ta baco. Re sulto que esta su bs tancia cri staliz ada, que pued e
consid erarse, por t anto , quimicamente pura , es un nuc1eop roteido de peso
m olecul ar 43 000 000 , ap roximad ame nte , cuyas rnoleculas al argad as mi-
den cerca de 0,3 p. E n seguid a se a isla ro n otros v iru s se mejant es y tam-
bien de estes se de t erm ine el pe so , asi como el tarnaiio m oleculares, que ell
a lgunos casos resultaron inferiores a los de ciertas prot einas corn unes, com o
la hemoci anina de la sangre de los Molu scos. Di cho s v irus , de n aturaleza
n uc1eop roteica, tambien se den ominan , atend iendo a su cons t it uc ion qui-
mica , oirubroteinas, y son con sider ados su bs t anc ias rel ativamente simples.
E stos agentes patogenos deben considerarse seres v ivos , porque p oseen
la p rop iedad m as caracterist ica de la vid a , la de multipli carse. Inyectados
en un ser v ivo aumentan de nume ro : debe ad mit irse, p or tanto, que sus
mo leculas aumentan en mi mer o. Mas mi ent ras que las Bacteria s se multi-
p lican inc1uso en cultivo (cald o, agar, gela tina), lo s virus filt rables solo
pueden conser varse v ivos y, por tanto, multiplicarse si se h all an en celulas
vivas . Qu eda p or ello la duda de si son se res vivos capaces de multiplicarse ,
o si son tinicamente un producto d e la actividad del organismo que los
aloja. Habla en favor de la p ri mera t esis, que es la m as genera lm ente acep-
tada , la demostracion , debid a a STANLEY, de que el virus del m osaico del
tabaco conserva su identidad inc1uso cu ltivado en plantas de especie d i-
ve rsa ; es deci r , reali za u na as imilacion p rop ia.
Afines a las vir up rotein as son los bacterioia gos , descubier t os p or D 'H E-
RELLE, Y as i den ominados por su p rop iedad caracteristica de disolver los
cultivos de de termin ad as especies bact eri anas (1). Ej ercen u na accion
 La celula 37

dep uradora en la tierra y en el agu a . Di fier en de los vi rus esencialment e,

p or que los primer os v iven en organismos pluricelu lares ; los seg u nd os , en
ca rnbio, so n h uespe des de las celulas aisladas de las b act eri as. Tambien
para ellos se admit e una const itucion m olecul ar nucleoproteica , con pesos
y tamaiios semejantes a los de los v irus . La naturaleza v iv iente de unos y
ot ro s pa rece demostrada p or su capacidad de au torreproduccion.
Com o se ve, los v irus filtrabl es y los b acteri ofagos representan formas
de vida m as simp les que las propias de los se res celula res . Se de be a dmit ir,
p or t a nto , que ade mas de los seres vivos de organizacion celu la r, existen
ot ros de organizaci6n subcelula r.

Ta rn afio y nurn er o de las celul as. E l t amaiio de las celulas v aria

m uc ho. L as Ba cterias llegan , como se ha dicho, h asta los limites de la
visibilidad mi cr oscopi ca ; en tre ellas y los vi r us filtrables n o ex isten limites
net os de t nrn aii o. Las celulas con mi cleo son bastante m ayores, de ordinario
no des cien den por debaj o de 3 /t de diametro. T ambien estas, t anto en los
organism os unicelu lares como en los pluricelul ares, p ued en presentar di-
men siones dife re ntes , desd e las mas p eq ueiias, caracteristicas de los g16b ulos
roj os de Ia sa ngre , de los linfocit os, de los espermat ozoides, h asta el no table
tarnaiio de algun as celulas n er vio sa s y particu larmente de las celulas-hue v o
en general. E stas ultimas son v isibles a simp le v ista y pued en llega r a t a-
mafios muy conside rables , com o, p or ejemp lo, en el ca so de las Aves, cuyos
huev os pued en m edir va rios centim etros de diarnetro (h uevo de gallina 0
de espe cies m ay ores).
E n las di ver sas for mas an imales las celulas p resentan , a m enudo, t am a-
nos caract eri st icos. E n algunos grupos son, en general , m as gran des qu e en
ot ros ; asi , por ej ernp lo, en los Anfibios son especia lmente gra ndes en com -
p aracion con las de ot ras cla ses de Verteb rados (Aves, T eleost eos, Mami-
feros) .
T ambien es caracteristica la relacion entre el t am aiio celular v la m asa
som at ica de l individuo. A este p ro posito es ne cesario t ener presente la clasi-
Iica cion de BIZZOZZERO, que distingue, segun su cap acid ad de m ultiplica-
cion, eleme ntos ld biles, estab les y p el'en nes. Perten ecen al p rimer grup o las
celu las que se multiplican dura nte toda la v ida del organismo, al segundo
la s que des p ue s de un determinado estadio de desarrollo cesan de m ult ipli-
ca rse , pe ro pueden ser sus t it u idas : al t er cero las que terminan de multi-
plicarse durant e la v ida em brion a ria y no son sustit uidas, sino que p er -
sist en du rant e t oda la v ida . Entre los elementos labiles recordaremos las
celulas ep iderrnicas, las del ep itelio intestinal , los eleme ntos de la sa ng re .
Como element os estables pu ed en recordarse la s celulas del p arenqu ima
he patica, pancreatico y renal , las tibras m uscula res lisas, etc. Como ejem-
plos tipicos de eleme nt os p er ennes record arerno s las celu las ner vio sa s y las
fib ras musculares est riadas.
A proposito del tarnafio de estos d iver sos grupo s de celulas pued e
decirse (LEVI) que , en general, los elementos labiles aume ntan en ntirner o
durante el crec im iento del individuo, p ero n o de t amaiio ; que los elemen -
t os estables y per ennes no varia n de n umer o, pero aumentan de tam aiio ,
Se ob serva , ademas , que dentro de l mismo grupo zoolog ico (ejemp lo, Mami-
feros) las especies de mayor es d im en siones tienen, en relacion con las
d e m asa pequ efia , elem entos labiles relativarnente mas numerosos , pero de
38 L a materi a "iva y la s fu nc iones v itales

t arn aiio aproxim a dame n te ig ual (D RIESCH); en cam bio , los eleme ntos pe -
r ennes son de t arn aii o mayor. En las celula s nerviosas h a sid o demostrad a
(J. EVI) una relacion entre su t arnafio y la extensio n del t erritor io de iner-
v acion ; en la s fibras m uscu lares se pued e h al lar un a p ro po rc ion analoga
ent re tamaii o y actividad funci onal.
L a relacio~l entre m asa co rporea del org anism o y n urnero de ce lulas
puede comprobarse en los em b riones obten id os experiment almente , a is-
lando en los estad ios de 2, 4, 8 bla st om eros , un o solo de est es ; se desarro-
Han en este caso em b rio nes cuyo tarna iio es 1/2, 1/4, l/Sde un embrion norm al
(Equinodermos, anfiox us) . E stas difer encias de m asa corresponden a u n
n umero m enor de celula s , q ue son, en cambio, de t amaiio ca si igual.
E n las celula s h a sido t ambien dern ostrad a una relacio n de t ama iio
entre n ucleo y rna sa citoplasm at ica , ~. A est a relacion nu cleo-protoplasmd-
tica (R . H ERTWI G) se le h a at rib uido importancia en la regulacion de la s
a ctiv id a des celu lares , en p a rticular de la multiplicativa .
E I tam aiio n u cl ea r y , por t anto, el t arnafio ce lnla r son proporcional es a l munero
d e crom osom as, com o se pat en tiza en la s especi es que presen t an for mas po liploid es ,
es decir , d e d otacio n cro m osom ica multiple d e la n ormal , seg un ver emos m as ad e -
lan t e (p ag. 90 ). P a rticu lannente ARI 'mI en A rtemi a salina, p equefio cr ust aceo Iilop odo
que h abita en las salinas, observe que la fo r ma t et raploide d e Ca pod is t r ia , la cual
tien e 84 cro mo som as , p r esen t a t a m anos ce lular es. y paralela m en te m asa somat ica,
en con junto m a yor q ue la for m a d iplo id e de Cag li ari con 4 2 cromosomas solame n t e.
Este Ien omen o es m as evidente en los v eg etal es , en los cua les el poliplo idism o es un
Ien omeno m a s fr ecu ente.
Sie mp r e, d entro d el mismo t ip o d e Ienomen os , d eb e r ecordarse el cre cim ien to
r itmico d e los micleo s d e a lgu nos t ej idos d e elemen tos estables en los Ma m ifer os , en
p articu lar d el p arenqu in ia h ep at ico ( HE IDE~ HAIX, JAcam). E sta form a d e cr eci-
miento pued e relacion a rse con su cesivas duplica cion es d el muner o d e crom osomas,
q ue en los elemen tos est a b les con d ncen a la forrnacion d e .u n est ado d e p olip loidi sm o
somatico (D 'A x cOXA).
E n algu nos aniniales es caracter ist ica la constanc ia num erica d e d etenn inad os
g rupos d e ce lu la s, Asi , en los R oti fero s, qu e p r eseu t an u n m unero r elativamen t e
p eq uefio d e celu la s . es t as ex ist en fr ecu en t em en t e eu numer o cons t an te, y es te no
vari a durant e el cre cim ieu t o. E n la especie H ydatina senta, por ej em plo , se ha compro -
b ado que el tubo intest inal esta Iormado por SO celulas (:\I ARTIX I) , el r ifion por 14 ,
el sist ema ner vioso p or 247 y todo el organismo por 9:19. U na co nst an cia a n aloga h a
sido com p robada en la s ce lu la s d e las glandula s s alivales d e los Quironomidos (GUA-
RESCHI ). T ambien es sem ejant e el caso d e algu nos g rup os d e ce lulas n ervi osas d e los
Vertebr a dos in feriores : celula s d e Mauthner d e los T eleos t eos y d e los Anf ib ios (1'..1.-
GI, B S I , B E CCARI) , ce lulas d el sis tema t egumen t ario d e los P etromi zontidos (_-\.r. BE RTO
S TEFA""I.U).
Forma de las cel ulas. En el caso mas sim ple, la s celula s a isla das y
p rivad as de m embrana tienden, por efecto de la t ension superficia l, a
adquirir 1a forma que a igualdad de v olumen tiene la minima su pe rficie ;
es decir , la forma esferica , E n efecto , est a es la forma que a d quieren la s
a m ebas y los leu cocitos de la sang re en estad o de rep oso. L a s celulas de
los comp le jo s plurice1ulares que se com p ri men al aza r adqu ieren , en carnbio ,
generalm ent e form as p olied ric as ; se comportan aS1 la s de los t ej id os p aren-
quimat icos (fig . 5). En las h oja s ep iteliales , las celulas di stribui da s en u n
solo est rat o a dquieren for m a s piramidal es 0 prismat ic as ,
L as celulas p riv ada s de m em bra n a , con cit oplasrna des n udo co m o ,
p or ejern p lo , la s a m ebas , tienen en gener al for m a variable. L as celula s
provistas de m embrana m as 0 rnenos rigida 0 de cit opl as m a sup erficia l
 L a celula 39

condensad o p rese ntan, en ca mbio, form as con stantes ca ra cterist icas : as!
los g16b ulos rojos de la sa ng re de los Vertebrados ti en en forma discoidal 0
elipt ica, los St en tor, ent re los Ciliad os , son conicos, las Vorticelas carnpani-
formes , otros P rotozoos p resentan formas d iv er sas.

A B

,; 1

F IG. t>. D iversa s formas celu lan-s.

A, ovocito : U , ameba; C, ce lulas cpltcllales ciltnd rlcas : D, ce lula s pa reuq uim a tlcus : E, celula s mcsc nqutma tt cas ;
F, ostcoctto : r" celula ner viosa ; H , fibr as muscularcs lisus
40 L a materi a viva y las funciones vitales

La s celulas de los tejidos de los Metazoos tienen formas ligadas a deter-

minadas condiciones funcionales. Asi las fib ras muscula res , cuya aetividad
cont ract il se realiza a 10 largo de un eje, son cilindricas 0 fusiformes, los cr o-
mat6foros so n estrellados, provistos de prolongaciones, en las cua les los
granos de pigrnento se pueden desplazar, las celu la s nerviosas se ramifican
en fibras que se alargan a veces h ast a inervar 6rganos leja nos.
T ambien las celulas aisladas pueden tener for mas funcionales caracte-
risticas; los espermatozoides, en relacion con condiciones de movilidad,
son alargados y filiform es.

Constituyentes celulares
Diferenciaciones del citoplasma. Segun se ha dicho ya , en el cito-
plasm a, adem as de la parte indifer enciada 0 hialop la sma, se dist inguen
inclusiones celu lares y diieren ciaciones citoplasmd-
cg
I1lt
ticas m as 0 menos abuntes. Pe rtenece n al primer
grupo las subst anc ias deri vadas del metabolism o
celula r, llam adas t.ambien subs tancias para-plasmd-
ticas (1), representadas po r m ateri ales de reser va
(gra nos de alm id6 n, got itas de grasa , gluc6geno),
por granules de sec reci6n (en las celulas gla ndula-
res) , po r pigme ntos, etc. Las diferenciacione s cito-
plasmat.icas son , en ca mbio, t ransformaciones del
citoplasma, como las su bstancias cromidiales, las
miojibrillas, las tonofibrillas, etc. Algunos autor es
disting uen estas diferenciaciones en ale-pla sma-
ticas (2) y meta plasmdticas (3), reservando este
ultimo nombre a las derivadas de la subs t ancia
intercelular. Las substancias cromidiales 0 erga-
..... ..:.:..-.
ioplasma (G ARNIER) (4) est an const it uidas por
FIG. G. Esper mat ocitos de materiales bas6filos , con participaci6n de n ucleo-
rata (de GRESS OX ) . proteidos. Reciben el nombre de niicrosonias
ce, apa ra to de Golgi; lilt, mi to- (C LAU DE) (5) ciertos granules submicroscopicos
condrias
que contienen n uc1eoproteidos aisla dos del cito-
pla sma m edi ant e centrifugaci6n .
Los nuc1eoproteidos citopla smaticos cont ienen, en general, acido rib o-
nucleico (CASPERSSON, J. BRACHET) . Se les atrib uye imp or t ancia en los
proc esos de sintesis proteicas (aetividad secretora, etc.).
Entre la s difer enciaciones cito plasmaticas podem os comprender tam-
bien el condrionia (6), qu e en general se h all a tanto en la s celulas veg etales
como en las animales, y con siste en un conjunto mas 0 me nos abundante
de form aciones granula res, bastoniformes, filiformes (figs. 1, 6), las cuales,
debid o a tales caraeteristicas morfo16gica s, t ambien recib en los nombr es de
con dri osomas , nu tocon drias , condriocontos (7).

(1 ) T: CY. p& = junto a .

(2) &.!:Aoc. = di ver so,
m fJ.E'r&·= ent re, junto .
(.I) sp y CY.cJ"rzo:; = trabajado.
(j) tL ~ %f 6 ~ = peq:-xeilo ; a (7) y. ~ = cuerpo .
(Ii) Z? 'JOpo ,; =. gran ulo. , .
(7) fJ. ~7 () '; = hila; %' )'17 'J '; = ba st on.
 L a celula 41

A estas form acion es cit op lasmaticas , consideradas organulos celulares,

se les atrib uy o notable im p ortancia com o cornp on ent es morfol ogicos de la
celula ; fn er on relacion ad as p articnlarmente con la difere n ciacion morfo-
log ica de los gr anule s de p igmento, de los corpusculos d el v itelo, de las
miofibrillas y ne urofibrillas (B EN DA , 1VIEVES, D UESB ER G) . Actualm ente, in -
c1nso sin exc1u ir el considerarlos const it nyentes rnorfologicos, se les d a
m as b ien un significado bi oq uimico, y p revalec e la opi nion (P E NSA , I ,E VI)
de que se trata esen cialmente de cornplejos lip op rot eicos (R EGA UD) , que
form an p arte de la m asa coloidal del citoplasrna , en un est ado de m ay or
gelificacion . Entre e1 citop lasm a indiferenciado , menos gelifica do, y e1 con-
driom a , en relacion con el estado func ional de la celula , se producirian
t ransformaciones rever sibles. T arn b ien la forma d e estos co nst it uy ent es
cond riosornicos p uede variar en relacion con las condicione s funcionales. Se
les at ribuye imp ortan cia en el recambi o celn la r ; J OYET- L AVERG?\E admiten
que en ellos se fija la v itamin a A. Se h a dem os-
trado t ambi en la presencia de ribonucleotidos
(C LAU DE) y de fermentos oxid an t es ,

Otras difer enciacion es cit op lasm at icas son los

plastos (fig . 1), car ac t eristicos d e las celulas v ege-
t ales , en cuyo m etab olism o p articipan a ctivamente. ·
T a m b ien est os son granu la res 0 d e form a var iada y
mas 0 m en os abu n dan t es. Se distingu en , seg un su
color aci on , en cloroplas tos (I) , de color verde por la
pre sen ci a d e clorofila , Ieuc oplastos (2), in coloros, y
cronioplastos (3), co lore ados d e amarillo 0 roj o ana-
r anjado por la p r esen cia d e caro ten oides.
Con stituy en t es cit op la smat icos m en os cons tantes,
solo pr esentes en algunos ti p os de celulas, so n el
idio soma (4), el cuerpo, vi telin o d e Balbiani, y el pa-
ram iclco. E l p ri m ero se presen t a en los espe rrnat ozoi-
d es , el segu n do en los ovocit os y el t ercero en algu nas
celulas gla nd ula r es. Los dos primeros se cons ide ran FrG. i . Celula d el ga nglia espi-
h omologos d e la cen t roesfera ; m en os clar o es el sig- n al d el ca ba llo, ca ll a para to re-
nificado del par an ucleo , t icular de Golgi (de GOLGr )
~

Aparato reticular de Gclgi. Siemp re cornpren dido en e1 cito1;i~

halla rnos ot ro co nst ituyente celu lar, a1 cu al po r su p resencia constante en
la m ay or part e de las celula s a nim ales se le at ribuy e n otabl e importancia
fnncion al, a nn qu e de m omento sea desconocid a ; se trata del ll arn a do apa -
rato reticular, descubierto p or G OLGI , sob re t odo en las celulas n erviosas, en
do n de aparece como un a for rnacion reticular que circ und a el nu cleo (fig . /) ;
en los ot ros tip os de celula s, en que fue h allado p oster iormente, se p re -
sent a en ge ne ral en forma de reticulo 0 de cnerpo compacto, co ncen t ra do a
un lad o del rnicleo (fig. 6). E st a for rnacion se dernuestra , n ormalm ente, con
met odo s part icula res de impregnacion a rge nt ica .
En la rnisma p osici on , D ANGE AR D, G UI LLE Rl\ION 'l' y P ARA1' h an obse r-
v ado en las celulas vegetales un sistema vacuolar , a1 que han dado el n om bre
de vaCl10111a ; CORTI , indep end ient ernent e, p uso de m ani fiesto en las celulas
a nim ales un a est ruc t u ra que den om in o lacun onia " 10 considera la imagen
(1) l.i.w p 6 ~ = verde ; ;:i, :lG-: 6 ~ = plasmado , figurado,
(:?) i ,E') y.6 ~ = blanco.
Fell I. p(7)fLlX = color,
4) re~rj:; = prop io, especial.
 La m a t eria v iva y las func iones v ital es

real del aparat o reticul ar, q ue seria solo un aspecto a rtific ia l de ten n in ado
por los m etod os de t ecnica empleados. E l lacunom a consistiria en u n con-
j unto de hid ro soles m a s hid ratad os, n o m isci bl es con el citoplasma circ un-
dante . Esta ident ificaci on d el lacunoma co n el aparato de GOLGI no la
aceptan otros (PENSA, BORGHESE). E n ge ne ral, se admite (H IRSCH) q ue el
as pecto r etic ular se debe a un artefacto determ inado po r los m etodos de
irnpregnaci on sobre m ateri al es lipoproteicos, de forma y aspecto varia bles ,
que tendrian imp or t anci a en el m eta bolismo celular y en los procesos de
sintesis ; a es tos se les d a tambien el nombre de cuerpo s de Golgi 0 de subs-
tan cia de Golgi. Esta diferiria t anto del citopla sma co mo del co nd r ioma
(BEAC\IS y K ING). Segun CASPERSSON, en esta zo na exist ir ia tarnbien un a
co ncent racion de acid o ribonuc1 eico.
Aparato de la esfera. Ot ro co ns t it uyente hab it ual de la s celulas ani-
m ales es el aparato de la esjera (fig . 8) , fo rmado p or uno 0 dos corpusculos
centrales de nominados cen trioles , circun-
dados por una zo na de citoplas m a diferen-
cia d o, en la cual se distingue u n a parte
mas in ternaque re cibe el no rnbre de mi-
croceniro 0 centrosoma v u n a m as ex terna ,
mas a rn plia , llam a da centros iera . E sta , a
su ve z, esta c ircundad a p ar una es t ru ct ura
radiad a qu e se denomina astrosjera. Mien-
tras que el ce nt riole y el microcentro son
visibles, a ve ces inc1uso en la celula en
rep oso , la ce nt rosfera y la as trosfera solo
FIG. S. Espe r matogo u ia de sa la man d ra se h acen vi sibles en la celula en di vi si on .
co n m icro ccntro , ce n t rosfe ra y astrosfera
(de D RU X E R ) E l a parat o de la esfera constit uye en con-
junto una zona de m ayor viscosidad del ci-
topla sma (CHAC\IBERS). Se admite q ue los r adios de la esfera so n debidos a
u na orientacion del cito plasma determinada p or influenci a de l centrosoma.
Al centrosorn a se le at ribuye e1 significado de centro cinetico de la
ce lula , de b ido a las relaci ones q ue presenta co n los co rp usculos b a sal es de
los ci lios y de los flagelos (pag. (1) y con la cola de los es permatozoide s
(pagina 78). as i como p or su participacion en la -di vision m itotica .
Nucleo. Seg un se h a di ch o (p ag . 22), los d os co nst ituyentes fund a-
mentales de la celu la son el cue rpo protop la smatico y el nucleo , fonna dos
resp ectiv amente por el citoplasma y el cariop lasma , corn p le jos co loidales
n o mi scibles ent re si, se para d os por un a membrana n uclear. E l carioplasma
tien e, en ge ner al, un grad e de v iscos idad infer ior al del citop lasma .
El n ucleo (fig . 1) se h alla , por 10 conn in, en p osici on m as 0 menos ce n-
tral ; ti ene habitualmente forma esf eric a 0 elipt ica, m as r aramente estre-
ll ad a , fu sif orme , lobul a d a , etc . Ca si siem p re cada celula tiene un solo nucleo ;
mas algunas ve ces se h allan t a m bien celulas b in uc1eadas 0 plurinuc1ea das .
Va se h a h ablado de la s fon nas sin cicia les 0 plasmodi al es (pag. 35) . Ot ra s
veces hallamos celulas privadas de nucleo. Son anuc1eadas la s celula s ep i-
derrn icas m a s superf icia les y los globules roj os de la sangre de los Ma m iferos ;
tanto en un caso co mo en otro se trat a de celul a s in icia lmente p rovistas
de nucleo, el cual se pierde luego. E n estos casas , can la p erdida del nucleo
cesa tambi en la cap acid ad m ultiplicadora de la s celulas .
 La celula 4.J'>

E n el nucleo , t ratado con los rn etod os h abitual es de la t ecn ica hi sto-

logica , se dern uestra una subs tancia , p or 10 cornun de estruct u ra granular
o fila me ntosa, que se tine con los color antes basicos y que p or esto se de no -
mina croniat ina (FLE:\DIING), m ientras que a la parte m en os coloreable de los
fila me ntos que constituyen el reticulo nuclear se le h a dado el n ombre de
acromatina . L a sn bs t anc ia fluida comprendida en las m all as de es te reticulo
co nst ituye e1 ju ga n ucl ear o cariolin ia. May ores con de nsaciones de subs t a n-
cia cromat ica forman los cromoceniros . Los fila m en tos crom ati nicos se deno-
minan cromonemas (i) .
E l n ucleo en fresco pued e aparecer h om ogen eo 0 bien p rese nta u na
estr uctura gra nu la r, fila mentosa 0 reti cula r , m as 0 menos evid ent e.
Desd e el punto de v ista b ioq u imico la cro matina nuclear esta co nst i-
tuida p or nucleoproteidos, qu e cont ienen sob re t od o ac ido de soxir ibo nuc leic o,
h istonas y ot ras p rot einas (MIRSKY y P OLLISTER). L a p resenc ia de desoxi-
r ibon ucleo p ro teidos se demuestra med ian t e la reaccion de F EULGEN y con
la espect rog ra fia de lu z ul t ravi olet a (CASPERSSOX) .
En el nucleo ex isten t arn b ien uno 0 varios cue rpos , p or 10 gene ral re-
dondeados , llam ados nucleolos , de reaccion de F eulge n negativ a , qu e con-
tien en acid o rib onucleico ; p articipan activ ame nt e en el m etabolismo celu-
lar, esp ecialm ente en la sintesis de las prot ein as citop lasm aticas (CASPERS-
SOX, ] . BRACHET) .

Memb rana cel ular . A dif erencia de las celulas vegetales, p rov ist as,
p or 10 corn un , d e una memb ran a for mada principalmente de celulosa, las
celulas anim ales carecen, par 10 ge ne ra l, de m em brana celul ar d ifer en ciad a
co mo constit uyente morfologico. E stan prov ist os de una memb ra na se me -
jante, los h uevos de mu ch as for m as an imales y p ocos t ipos mas de celulas,
Entre los Protozoos, alg unos (Ame bas) , com o diremos a con t in uac ion,
a unque conserva n la for ma v ariab le, p resent a n en la supe rficie del cit op las m a
un est rat o mas h orno gen eo , m as d en se , dif er enciad o de la m asa sub y acerite,
m as h eterogen ea y flu ida , p ar 10 cu al se distingue un ectoplas m a y u n
endoplas tna. E n ot ros (Ciliados) , en ca mbio, en la supe rficie del cue rpo
celula r se puede reco n ocer u n a pelicula 0 corteza, debida a u n a mayor den-
sid ad supe rfic ia l de l citoplasma , que ad quiere p or ello un a cier ta cons isten-
cia y confiere a la celu la un a for ma definid a .
T ambien en los t ejidos de los Met az oos las celulas p ueden t en er una
forma varia ble 0 un a for m a de finida, en relacion con la p resencia de consti-
tuy entes celula res de sos ten 0 de dife rencia ciones del est rato citoplasma-
t ico supe rf icia l. D e todas maneras, en estos casos no p uede h ab larse de
v erdadera membrana celular.
T ant o en las celulas a nimales co mo en las vegetales siern p re es irnpor-
t a nt e, desde el p unt o de v ist a funcional, la supe rficie de la m a sa cit op las-
m atica, que lim it a el cue rpo celular del ambiente circ undante y regula los
ca mbios entre la celu la y el exter ior. Esta superf icie se comporta , adernas ,
como una me mbrana de t ension superficial. P or ello recibe el nombre de
membran a citoplasmdtica 0 plasJIlolema (2). A estos lim it es no se les a t r ib uye
el significado de una est ru ctura rnicroscopi ca difer enciad a , sino , a 10 sumo,
el de u n a estructura molecul a r su b microscop ica .
(1) I. 0Wu."Y. = co lor ; 'J"X7,[L = hil a .
(2) i·),ci:~!1'"Y.= plasma;' ),E[L[L"Y. = co rlez a .
44 La m ater ia viva y las func io nes vitales

Mientra s que la membrana celular funciona como una m embran a

pe rme able, es decir, que dej a p asa r tanto el ag ua como las subs t ancia s
disu eltas en ella, la supe rficie cit op la smat ica se cornpo rta como una mem-
bran a semip erme able qu e dej a p asar el agu a , p ero n o los solutes (PFEFFER) .
Sum erg ien do una celula vegetal provista de una gran v acu ola cent ral en
solucion es h ipotonicas observ a-
rnos , a consecu encia d e la sa lida
de ag ua de la vacuola central ,
p rimero una reduccion del v o-
lumen celular y lu ego el de s-
p ren di mien to del cit oplasm a
de la mem brana (fig . 9).
El comport amiento de la
F IG. D. Cel ul a v ege tal ell p lasmolisis
memb rana citoplasm at ica no
(de FREY-\ VYSSLIXG). es siemp re t an sim ple, p or 10
a, pcrmea b ilid ad de la membr ana; b, del cttopl asma : c, de In qu e n o se le p ue de atribu ir , sin
v a cuoln : a, cit oplas m a ; HI , membr an a ; t', va cuoln
ob je cion es, el significado fisico
de una m em b r an a se m ipe rrnea -
ble. E je rce una fu nc ion selectiv a de las subs tan cias qu e ent ran y salen de
la celula : deja p asar determinadas substan cias , m ientras que impide el p aso
de otras.
P a ra explica r est a Iu ncion selectiva se h an forrnulad o varias t eorias ,
entre las cuales citarernos la de OVERTON, que admite la existencia en la
superficie d e la celula de un est rato lip idico qu e sola men t e dej aria p asar
las subs t a nci as solubles en el , 0 la de la est ruc t ura en mosaico (NA'l'HANSON)
con area s p enneables a
div ers os tipos de subs -
tancias,
Act u a l m e n t e se
a dm ite (K. H . M E YE R
y T E ORE LL) , de ac uer-
d o co n los p unt os de
vist a y a indicados so- .
bre la est ructu ra del
a b c citop lasma (p ag . 32),
FIG. 10. Esq uemas il u st rativ os d e la p crmea bilid ad protoplasma -
qu e la su pe rf icie de
tica (seg tm K . H . :YIEYER Y T EORELL, d e FREY-\VY SSLI:"G). este est a cons t it uida
Ma llas molecu lares ; a , a n io nica : b, c a t iou ica : c, a nfo te r n p or un reticulo de me-
l e cu 1a s lip oprot eicas
unidas p or enla ces y valen cias de distint o tip o ; de esta est ru ctura mo le-
cu la r dep enderi a el p aso de las subs tanc ias disueltas en el ag u a . La
porosidad mo lecula r de este ret icul o, seg un la p resen cia de radicales ac idos
(- COOH ) 0 basico s t -NH 2) (fig. 10), se ria , en un os casos, mas p ermeable
a los ca tion es 0 b ien a los an iones. El cornportamiento se lectivo del p las-
m olema varia ria, por tanto , en funcion de la concentracion de h idrogen io-
nes. La p resencia de r adicales Iipi dicos consent iria, aderna s, el p aso de
subs t an cias liposolubles .
 La celula 45

Funcio nes celulares

La cclula or ganismo elem ental. L a t eor ia celula r cons ide ra a la ce-
lu la como un organismo eleme ntal, es decir , dotado de t odas las funciones
v itales esenciales. En la celula , en efecto, ve mos desarrollarse t od as la s fu n-
ciones caracteri sticas de los seres vivos : la nutricion y la niulti-pli cacion,
que se retm en b aj o la denominacion de [u n cion es de la vi da vegetativ a, el
nunnmiento y la exci ta bili dad 0 i rrita bilidad , qu e se llam an funciones de
la vi da animal 0 de relacion, L as primeras sirven p ara la conse rvacion de la
vid a ind ividual y colectiva de la s celula s ; se presentan igualmente en los
organismos veget ales que en los animales. Las seg undas, en ca mb io, son m as
evidentes en el mun do animal y sirveu para relacion a r la celula con el
mundo circ undante.

a) Funciones de nutri cion

Nut ricion. Para la conse rvacion de la vida de la celula es esencial el
conjunto de act ivida des que se comprenden bajo el nombre de n uiricion,
que cons isten en la ca ptura de mat eriales nutritivos de proced encia externa ,

A B c D E
FIG. 11. Ingestion d e una par tic u la a lime n ti ci a s6lid a p a r A moeb a uerrucosa (seg un GRoss-A r.r.E1<:\L\XX)

en su transformaci on en substanc ias cons t it uyentes del cuerpo celul ar, con
Iiber acion de energi a y prod uccion de subs t ancias de desecho y en la ex -
p ulsion de estas ,
L a captura del alime nto p ar parte de las celul as pued e realizarse en
forma s6lida 0 en form a liquid a . La primera se efect ua princip almente en los
organismos unicelul ares ; p er o t ambie n algunas celulas de los Metazoos,
como los fa gocitos de la linfa 0 la s celulas del epitelio int est inal de algunos
invert eb rados, est an dot ad as de est a capacidad. En est os casos, el ali-
ment o se capt ura medi ant e la emisi6n en la supe rficie de expansiones
p ro t oplasm at icas llamadas pseudopodos (1), los cuales engloban las p articu-
las aliment icias y la s conducen al inter ior del cuerpo celu lar. Enton ces
dentro de la celula se forma una uacu ola n utr i tina , en la que se desarrollan
los procesos digestivos. E ste tipo de captura del alim ento, que se denomina
fagoei tosis , pued e observarse faci lmente en un a ameba (fig . 11).
E n los Ver t ebra dos, las celulas del sis tem a reticulo-endotelial 0 sistema Iiistocitario
(L AXDAU y ASCHOFF) estrin dotadas d e la capacidad d e eng lo b ar pequeiias p articulas
gran ulare s ; est os ele men t os est an difusos en la pu lp a esplenica, en los gang lios lin-
fa t ic os, en la medul a osea, en los endotelios de los senos Iinf aticos , en el h igado, etc.
L a capacidad de englob a r granu los, 0 capacidad granulopepsica, se m anifiesta m uy
c1aramen te ante los gran ulos de substancias colorant es (car m in , azul tripano ).

(1) ~EUOO~ = fal so ; ;; o u ~ = p ie.

-16 L a materia viva y las fun cion es vitales

La captu ra del al imento en forma liquida se efectua p or absorcion

d e substancias disue1tas en agua . En este ca so, los alimentos, antes de ser
introducidos en el cuerpo celular, se hacen solubles (t r ansfo rrnacion de los
polis acaridos en monosacaridos , de los p ro t idos en a minoacidos, saponifica-
cio n de la s grasas), es decir, so n d ige rid os m ediante jugo s segregados por
la mi sma celula . E n tal caso, la di gestion se reali za fue ra del cuerpo celular;
p or esto se llama exiracelu lar, mi entra s qu e en el caso preced ente se tratab a
de una d igestion intra celular.

t\\etabolis mo material. E l conju nto de p rocesos quimicos y fisico -qui-

micas que convierten los alimentos en parte in t egrante de la m ateria viva
y la s t ransfo rmaciones de energia realizadas por la celula , constituyen el
nieta bolismo celul ar (1). En este se di stingue un i ntercambi o materia l 0 de
constitucion , mediante el cual se producen su bs t ancia s constituyentes de l
cuerpo ce lular , y un i n iercam bi o energetico 0 de eierci cio, en el que se lib era
energia. T od a s la s reacciones qui m icas que participan en el m etabolismo
celu la r a fect an tanto al intercambio m ateri al como al energetico. Las reac-
ciones que co ns isten en la transforrn aci on de su b st an cias m as si mples en
subs t anc ias mas co rn ple jas son en ge ne ral reacciones endotermicas , es decir ,
que se desarrolla n co n el cons umo de ene rgia; las que t ransforman su bs tan-
cias m as co mple jas en otras m a s sim p les se desarrollan co n lib eracion de
energia , es decir, son reacciones exoierm icas. L as p rirner a s su elen produ-
cirse en la fase constructiva, en la que los alimentos son t ransforma dos
en substancias mas com pleja s que constituyen la m at eria viva ; la s segun-
das en la fase destructiva , en qu e los materiales celulares son degradados
en substancias m a s simples, qu e , como materia les de desecho, so n expulsados
de la celula. L a primera fa se se denomina asimila cion 0 anabolismo (2) ; la
segun d a , desasitnil acion 0 caiab olismo (3). Mas estos procesos n o se desa -
r ro lla n p or sep a r a d o, sino de un m od o paralelo , y se co mpenetran intima-
mente, por 10 que t an solo , desde un punto de v ista t eorico, pode m os di stin-
gu ir un m etabolismo de cons t it ucion y un o de ejerc icio ; una as im ilacion y
una desasim ilacion. L a int era ccion de t od as estas ac tividade s funcional es
hace posible la vida de la celula .
Ya se h a . dic ho (p ag . 8) que los an imales son organismos principal-
mente analizadores, y los veget ales, sint etiza dores. L as celulas vegetales
provistas de c1orofila son capac es de formar hidratos de carbono utilizando,
en presencia de la lu z, a gu a y anhidrido carbonico como material-s nutri -
tivos (fot osint esis clorofilica ). J.\/! di aiiLe deterrninadas sales inorgani ca s pre-
se n tcs ell ei suelo y d isueltasen el ag ua , q ue sum inistra n el nitrogeno y el
azufre , los vegetales p ue den fa b ricar p rotidos. E n ge neral , los vegetales
a ut ot rofos son capaces de p ro d uc ir todas la s su bs t a ncia s orga nicas necesa-
rias para su m etabolisrn o - gluc idos, lip idos y protidos - p artiendo de
su bstancia s ino rganicas miner al es .
L as celu la s animales no p ue de n realizar una sintesis se rnejant e ni
sint et iza r m olecula s orga nicas con el em p leo de materi ales in organicos,
E n su interc a mb io co ns t ructivo producen glu cidos , lip id os y p rot idos, qu e
so n los co m po ne ntes de su p ro t opl a sm a ; pero en esta labor de sintesis no
(1) U E -:(I.~Oj:~ = in t crca m h io .
(2) 'cl\l& = en cima.
(01) z'Y.-:'l. = debaj o.
 L a celu la

pa rteu de un n ivel t an b a jo co mo los vege t ales. E n efecto , p ueden t rans-

formar los monosacar id os en p olisacar id os , y sint et iza r los a m iuo a cidos en
proteinas, m a s no pued en co ns t ru ir m onosacarid os , y so lo p ued en p ro-
ducir arn ino acidos de una m a nera m u y limit a d a , p or 10 cual d eben ob tene r
de organismos vegetales es tas subst an cias org an icas m as sim ples. P or ello,
los a nimales d ependen d e los vegetales en s u m etaboli smo, es d ecir, so n
organisnios heterotrojos, mientras q ue los vegetales, d e m eta b olismo in de -
pe ndien te , so n organisnios autotrojos.
E n los vegetales pred omina la fa se constructiva, sintet ica , de l m etab o-
lismo : so n productores d e materia org an ica. E n los a n imales pred omin a la
fase dest ructiva, analitica , 0 sea , que so n consumidores, a dq u iere n su bstancia s
org an icas d el mun d o veget al qu e contien en ca rbon o y nitrogen o y , en sus
procesos rnetaboli cos, la s c1 egrad an y
re d ucen a su bstancias in or gan icas , q ue ,
en ult im o t errnino , son H 2 0 , CO 2 , N H 3 .
Asi , los a n im ales con sus d esech os
v ue lven a p on er en circ ula cion su bs-
t ancia s minerales , que p odra n se r u t ili-
za c1 a s de nuevo por los vegetales. Ma s,
m ientras qu e es t os ultimos pu ed en Materia
em ple ar n uevamente el agua y el a n - inorganica
hid ri d o carbo n ico , p or 10 cu al en t re
a nim ales y veg et ales se co mpleta el
ciclo del carbone , no ocu rre 10 m ismo
para la s su bstan cia s nitrogenad a s . E l
a mo niaco y la s sales d e a mon io de-
rivadas de l m etab olism o a ni mal no pue-
den se r utiliza d os d irectam en te p or la s F IG. 12. Esq ue ma d e la ci rc u lac ion d e la
p la ntas, la s cu a les de ord inario so lo m ateria en e l mundo v ivo (de D' Axcox.v,
p ue de n t omar el n it rogen o en forma de H iol, Ge1l.)
nitritos y nitr at os . P a ra co rnpleta r el
ciclo del nitrogen o es , por t anto , neces ar io que las sales a moniacales p asen
a esta ultima forma . E sta ope racion la re alizan de ten ninadas Bacteri as
(Ba ct eria s n itrific antes) y H ongos que se co m portan como org a nism os re-
du ctorcs (fig . 12).
E l ciclo de l C y el de l N co nstit uyen , po r t an t o, la circulacion de la
materia orgdni ca , que se de sa rrolla en t re el m u ndo vegetal y el a nimal.
En es t a circ ulacic n esta t a rnbien com p re nd ido un ciclo en ergeiico, So n p ri n-
cipalme n te los ve get ales los que almace na n ene rgfa so la r en la s su bs t ancia s
organicas que ceden a los an imales , los cu ales, a su vez, la lib er an en los
p rocesos ca ta bo licos c1 em olec1 ores .
.Ad en ia s d e la circ nlaci6n de la m a t eri a , Iigad a esenc ia h ne n t e a l cicio d el ca rbo na,
ex iste n ot ras for m as d e interc ainb io , limit ad as a cie r to s gru pos d e Ba ct eri as qu e
lib eran ene rg ia en los procesos de ox idacion y r ed u ccion d e las sales Ierrosas a ferricas
(F errob act erias), d el su lfhid rico a snlfa tos (T iob a ct er ias), d el m et an o.

i\\etabolis mo energeti co. En los c rga nism os autot rofos , el in t ercambio

en erg et ico consiste en la t ra nsforrn acion de ene rg ia solar en energia qui m ica
y, lu ego , en la li b er acion d e est a en form a d e energfa mecanica , terrn ica ,
et cet era . En los a nim ales hallamos so la ment e esta segund a p arte de l inter-
48 La materia "iva y las funciones vita les

ca mbio energet ico ; 1a ene rgia quimica introducid a en e1 orga nismo COil los
a1imentos se uti1iza p ara 1a produccion de t rabajo mecanico (movirnientos),
de calor, de e1ect ricida d 0 es t ransformada en nuev a ene rgia qu im ica ligada
a las substancias const it ut ivas de 1a m ateri a viva.
L a liber acion de ene gia quirnica en el organismo se efectua mediante
reaccioncs ox id ativas y reacciones no oxidativas . L as primer as son m as cornu-
nes en los organismos qu e necesitan oxigeno para su metabolismo ene rgetico
y qu e p or esto se den ominan aero bios. E stas reacciones cons isten en 1a
ox idac ion de substanc ias organicas, que a m enudo se t ransforman en com -
puestos inorganicos , como ag ua , anhidrido ca rbonico , et c. Un ejernplo
tipico de un a reaccion seme jante n os 10 ofrece 1a oxidacion de 1a gluc osa
con p roducc ion de ag ua y anhidrido ca rbo n ico:

Las reaccion es ox idativas, po r e1 he cho de desarrollarse con consumo

de ox igeno del exterior, tambien reciben e1 no mbre de respiracitni cell/tar.
T od a reaccion de ox idacion va acompafiada siemp re de una reaccion de
reduccion, es decir , mientras qu e una substancia se oxida , otra se reduce ;
po r esto se hab1a de procesos de oxidorreduccion. (en las reacciones ox ida t ivas
e1 cue rpo que se reduce es de ordin ario el oxigeno) . En t odo s los procesos
de ox ido rreduccion h ay una transferenc ia de e1ect ro nes de 1a forma mas
reduci da (mas ric a en e1ectro nes ) a la forma m as ox idada (mas p obre en
e1ectrones ). Asi se est abl ece una t en sion electronica , expres ion del po der
ox idant e 0 reductor del sist ema, que constituye e1 p otencial de oxidorreduc -
cion y se representa por ElI' A cada pot encial corresp onde una determinada
t ension de hid rogeno, que se simboliza p or rH (CLARCK).
Los p ro cesos r espiratori os celu lares son ca talizados po r enz imas 0 Iermentos,
algunos de los cuales son afin es de las h eminas. E nt re est es el [erm ento respiratorio
lieniinico de IV a rbu rg, 0 citocromoxidasa , r ea cci on a direetamente con el oxigeno que
llega a las ce lula s m edi ante los transportadores d e oxigeno, llamados gen er alment e
hemoprotei dos (STOLL), como la hem oglobina, la Iieinocian in a, otros pigmentos ex ist en-
tes en la sa ng re de de ten n inados gru pos d e an imales y la mioglobina d e las fibr as
musc ulares. A su vez, las citocromoxidasas oxidan los citocronios (I) (KE ILL."j, que
re presentan sistemas r eversi bl es de oxidorreducci6n . E n los procesos oxidativos celu -
lare s p articipan t ambien otras enz imas (de h idrasas, oxidasas, catalasas, p eroxid asas)
y varios tran sp ortadores de hidr6gen o.
E nt r e estos ultimos r ecordaremos el gl u i ati on , tripeptide que cont iene el gru po
sulfh idrilico - SR, descubier to por GOLA; se ad m ite (J O'..'ET-L AVERG::-<E) que est e
esta localizado en el condrioma . Otro t r an sp ortad or de hi dr 6gen o es la uitaniina C,
o ac ido asc6rbico (SZEKT-GVORGVI) .
Las reaccion es no ox idantes consisten en escisiones de moleculas en
dos 0 va rias m olecul as mas simples , sin ningun consumo de ox igeno . Por
ejernplo, una m olecula de glucosa, mediante va rias fases, puede escindirse
en dos de acido lact ico ( glu colis is} (2) :
C6H 1206 = 2 C3H6 0 3 ·
Estas reacciones desin tegrantes dan un rendimiento energet ico menor
que las reacciones ox idantes po rque liberan solamente una parte de 1a
( I) %·j 7u~ = ce lu la ; Z PW[J-Cl = co lo r.
( ~) ·:i.·J %·j ~ = d uke; i"J(H~ = d isolu cion .
 La celula 49
ene rgia q uimica cont enida en la m olecu la . S on reacciones de este t ip o las
que reciben la de rio m inacion gene rica de fermentacion es anaerobias.
H all amos reaccion es no ox idativas en alg unos organismos que pue-
den viv ir sin oxigeno (anaerobiosis) , en par ticular las Bacteri as anaero-
bi as y algunos H on gos y Gusanos intestinales (Asca ri des, Ten ias).

E l cono ci m ien to cuant itativo de estos Ieno menos h a progresado en estos ul t im os

t iempos m ed iante el em pleo d e m eto dos m anom etricos m uy exactos, como el de
vVARBURG, y varios tipos de microexperi mcnt os ( LIX DERSTRO~I -LAXG y H OLTER,
NEE DHAM, ALB. STEFAXELLI, etc.).

Biocatalizadores. Sob re el metab olismo celula r influ yen no tablerne nt e

de terminados principios ac t iv es, como los ferm entos 0 enzimas (1), las h or-
m onas (2), las vi t a minas, qu e tienen en COml1l1 la propiedad de manifesta r
su accion inc1uso cuando estan present es en pequeiias ca nt idades, actuando
en muchos casos como los ca talizadores. P or esto se de no minan, en conju nto,
biocatalizadores (Ssrrz), biorre guladores ( RONDONI), ergin as (AMMON y Dr s -
CHERL) 0 erg on as (3) .
L os fermentos, verdaderos catali zad ores organi cos, so n p roducidos p OI
las celulas y tienen una accio n especifica en ciertas reacciones quim icas .
L as hormon as se or iginan en detenninados 6rganos glandula res (glan dulas
de sec rec i6n interna) 0 t a rnb ien en tejidos no glandulares (hormonas celu-
lares) , y de est os se di fun den, p asando a la circulac ion ; influyen acelerando
o inhibi endo determinad as fu nc iones y particula n nente las relacionadas
con el desarrollo. L as v itamin as , en ca mbio, son producidas generalment e
po r los organ ismos vegetal es y cedid as po r estes a los animales . Estan carac-
t erizadas po r una cier t a in estab ilidad ; se distingu en , seg un su solubilida d
en el agu a 0 en las grasas, en hidrosolubles (B , C, P ) y liposoiubles (A, D , E , K) .
Una sep aracion ne ta ent re estos tres gr upos de subst an cias no es p osi-
ble; es mas , a rnedida qu e se profundi za en su conocimiento, mayores
se mejanzas de com po rtam iento se descubren. Desde el p unto d e vista
quimico los bi ocatali zadores p ertenecen a gru pos de substanc ias muy d iver-
sas, que n o p res ent a n entre si ni n guna semejanza precisa .

Afines a es tas substancias so n las [it ohorm onas u h ormon as vegetales, en t re las
cuales m er ecen ser r ecord adas las au xi na s (.1), que excitan el crecimiento por a larga-
miento e hincha zon d e las celulas vegetal es, y los bios, que aceleran la multipl icacion
celular . L as auxinas existen t ambi en en el organ ism o an imal, as i en la orina (hetero-
au xina} yen los t ejidos tumoral es ; p er o no se sabe si so n prod uc id as por celulas ani-
m al es 0 bien so n introducidas con los alime ntos vegetales . Par ece que los bios pueden
ser produ cid os por a lgu n as celulas a ni males, adernas de las vegetales ; la biotin a,
un bios d etermin ado, abunda en los t ej id os t umo r ales de l h ombre y de los anim a les.
E ntre los bi o catali zadores se com prenden t ambien las trej ona s (5) (CARREL), que
favor ece n el desarrollo de los tejidos en cultivo, y las necrohorm ona s (6), u h or monas
d e las heric1as (HABERLAXDT), que est irnulan la multiplica cion celula r en las les iones.
L os organ izad ores d el d esarrollo (SPEi\lAXX), los genes her editarios y las substancias
ca ncerogenas pued en co ns ic1erarse t ambi en afines a este gru po d e substancias. De
los organizac1or es y de los gen es tendr em os ocasion d e volver a h ablar en seguida.

(1) Ev 1;zu yvu fJ. ~ = ligo juntos,

(2 ) OPfJ.clW = excit o.
(;,) It ~ y~v = trabaj o.
(..t) au1;avw = crezco .
(:j) Tp" (i)(o) = n ut ro ,
(6 ) vz;'p 6~ = muert o.
4. D 'A x c o x x : Zoolo gia. 1.
50 La ma te ria viva y las fun ciones vitales

b) Funciones de multiplicacion
MuItiplicacion celular. La m ultip licaci on de la s celul as puede r eali-
za rse m edian t e diversas m odalidades de r ep articion del cue rpo celular.
Cu ando la celula se di vide en d os
celulas hi ja s iguales entre si tene-
m os la division 0 escision (fig. 13),
que es el tipo de m ultiplica oion
m as COml1l1. E n cambio, cua ndo
la celula m adre produce en su
superficie una celu la hija m a s

F IG. 1'1. Fases de la di vision de Amoeba poly pod ia FIG. I -l, Gem ac io n de A cant hocvst is aculeat e
(segltt1 I -tA :\'G ) (segu n S CH A UD IX X )

pequ eiia , se mejante a una ye ma , qu e luego se desprende, se trata de la

gemacion. (fig . 14) . Un t ercer m odo de multiplicaci on se v er ifica cu ando el
nucleo de una celula se divide repet id amente , en rapida su cesion, de m aner a
que se fo r ma un a celula plurin ucle a da, la cual lu ego se divid e en numer osa s
celula s hijas ; este tipo de multiplicacion se de no m ina polit omia (1) 0 di vision
m1tltiple (fig . 15) . Mientras que la celula qu e se esc in de en do s p ierde su indi-
v id u alid a d al d iv idirse en la ge macion, la celula m a dre se conserva y p uede
dar origen su ces ivam ente a n uevas ce-
lula s hi ja s. Este segu ndo t ipo de rnul-
tiplicacion, que es caracteristico de los
Sacarom ice tos , se presenta t ambien en
alg unos Protozoos y es, en p articular,
comun en los Esporozoos (Coccid ios,
H em osp oridi os).
FIG . 15 . Fases sucesivas d e la divisi on mul-
t ip le de E imeria schubergi (seg u n S CH AUDIXX ) T am bien p ueden ser di ferentes las
m od alida des de d ivision del n ucleo.
Alg unas ve ces este se a larga, se estrecha en el centro y p ar fin se p art e
for mando d os micleos h ijos, sin que en el carioplasma se ob serven cambi os
estructurales particulares ; se trata de la division directa, llamad a tambien
amitosis (2). Otras veces el p roceso de escision del nucleo esta aco rn paiiado
de u n a serie de m odificac iones estructural es del ca rio pla sma ; enton ces se
(1) h CJi.,j = =mucho ; , ftL\lW = corto.
(2) «, privativo ; [L [-:0;' = hila .
 L a celula 51

rata de la division iudirecia , cari ocinesis (1) 0 m itosis. Este t ipo de divi sion
es el mas com un, t a nt o en la s celu las a nimales como en las vegetales. En los
Protozoos, el nucleo solo se multiplica po r division in directa ; en los Ciliados,
qu e estan p rov ist os de un ma cronu cleo de significacion t rofica y de un micro-
nucleo que preside los procesos de multiplicaci on , el p rimero se div id e p or
via dire cta, y el segundo, in directa . E n los Metazoos, las celulas rep roducto-
ras se m ultiplica n siernp re p or mi t osis ; la a mi tosis se p resent a sola me nte en
casos particula res de celulas qu e se m ultip lican ra pi darn ent e, por eje mplo,
en los t urnores 0 en los t ejid os cicat r izales , y tien e un a importa ncia se cun-
..

FIG . 16. R epresen t acion esq uem a t ica de la s fuses d e la mitosis en u n mi cleo con cua tro cromosom a s
(d e DARLlXGTOX ).
A : n uclc o en r e p o so ; B y C, est a d ios suceeivos de 141 profa s e ; D , rn e t afase ; E y F, anafa se i n ici n l y term inal ;
G, t elofa se

d a ria . Esta p uede ser con side rada u n a simplific ac ion, p or abreviacion , de
la division mitctica.
La mitosis. La div ision in directa comprende u n a serie de procesos
qu e se des a rrollan p r incip alm ente en el rnicleo y cons isten en u na sucesion
d e estadios en distintos p eriodos . que reciben los nom b res (STRASBURGER) de
proiase. nietaiase, an atase, telojase (2) (fig. 16).
E n las celulas an imales , que n or m alm ente est an p rovistas de cen triolo
y de cent rosorna , m ientras que est es faltan en las celulas de los v egetales
sup eriores, la pl'ojase se inici a con un desdob lamiento de los mi smos, y los
dos centrosomas que resulta n se trasla dan a los po los op ues tos de l nuc leo .
(1 ) ZclFJV'J = m icleo ; Z b 'r,GL~ = m ovirnien t o.
(2) i:FO = <h..l an t e ; 1J. Z-:ti.. = ent re ; che!. = encim a ; -;i )\ot; = final ; 'flc(CHt; = aparlcion .
52 La materi a vi va y las funcione s vit ales

E n este ultimo, al mi smo tiemp o , se h acen mas p atentes los Iila rn entos cro-
matinicos , que en parte y a so n v isibles en el nucleo en rep oso (pag . 43) y
que Iormaran los crom osomas (]) (\VALDEYER).
Al conju nto de estos, que ini cialmente estan apelot onados en un a
especie de ov illo, se le h a dado el nornbre de espire ma (2) (FLElIDIIXG);
pero h oy ya no se acepta la idea que consideraba a est e constitufd o p or un
fila me nto unico cont in uo . Despues de su aparicion, los cro mosomas , formados
cada u no p or dos filamentos llamad os cronuiiidas, pegadas una a ot ra, se
acortan. Paralela me nte a estos fenornenos desaparecen la membra n a n u-
clear y los nucleolos ; el cariop lasma ya n o se distingue del cit op la sma.
En 1a parte central de la celula se ori gina (est adio de pr ometajase) e1
h uso nuclear, m asa fu siforme caracterizada por un a densidad m ayor que
1a del citop1asm a (COWDRY, CHA:IIBERS), preseutaudo a vec es (por 10 rn enos
en las preparacione s) u na fibrilacion lon gitudin al. E l h uso se disp one de
m aner a que los centriolos oc upen sus po los ; de ellos irradia la astrosfera .
Al inicia rse la m etajase , los crornosom as se local izan en la zona ecuato-
ri al del h us o, en un plano que forma la lla m ada pla ca ecuatorial. Haciendo
un a seccion tra nsv ersal de l huso , los cromosornas, cuando tienen for m a
alargada y se curvan en asa (como sucede casi siempre), se d isponen de
manera que v uelv en la con vexidad hacia el ej e del huso ; p or tanto, el con-
jun to de los cro mos ornas aclquiere la for ma de estrella , por 10 que este
estadio se denomina aster (3).
En la anajase cada cr orn osoma se di vide en las do s cr omatid as que 10
constit uyen ; est as se separan y emigran h acia los polos op ues t os de l huso.
En las cercanias de los dos po los se reunen dos dotaciones cromosornicas
igu al es, formadas por e1 de sdoblarnient o de los cromosornas iniciales. E st a
mig racion va aco rn paiiada de un ala rgamiento del huso (GIGLIO-Tos, BELAR).
En e1 ultimo peri od o , en la telojas e, la s do s dotaciones cr om osomicas
se concentran y reaparecen las mernbranas nucleares y los nucleol os ; as i se
for ma n dos n ucleos hi jos, que po r un p roceso inverso al de la profase,
vuelven a1 aspecto qu e el riucleo presenta en la fase de reposo 0 intercine-
tica. Con ternpora neamente de saparece el h uso nuclear y los radios de la
astrosfera se reducen , mi entras que por 1a llamad a zona ecuat orial del
huso , el citoplasma se di vide; se tiene a si la citodieresis (4). Se origina n,
pues, do s celula s se mejantes a la celu la madre de la cual proceden. .
Para explicar esta cornpleja serie de t r an sfor maciones que la celula
presenta durante la cariocinesis, h an sido formuladas varias hipotesis. E n
un principio se dio (VAX BENEDEN) una explicacion p uramente mecanica ,
segun la cual la mi gracion de los cromosornas seria c1ebid a a fenornenos de
contractibilidad de las fibras de la parte mas periferica del huso , que forma n
el Ha m ado manto del liuso ; los cr omosornas a rr ast rados p or las indicadas
fibras se tras ladarian hacia los p olos , de slizandose sobre el huso cen t ral
(B EU .R) .
Otra teoria (F OL, H ARTOG, etc. ) ha sefialado la semeja nza ent re e1
aspecto del huso nuclear y la orientacio n de las lineas de fuerza en un campo
electrorn agn etico, com o aparece en la con ocida exp er ienci a de la distrib u-
cion de las limaduras de hierro.
(1) Z? (;') i1.~ = co lo r; C;W [1. ~ = cuerpo ,
(~) GT:Z[P "'l[LX = a rrollamien to ,
(; ) &?,,~? = est rella . ,
(! ) x"J , o ~ = ce lula ; ih ~ ? ~~o(U = me opongo.
 La celula 53

Par tanto, se ha sup uesto que las fib ra s del h uso n ucl ea r result an de
fuerz as semejantes a las elect ro rnagnet icas y que los p alos del huso corres-
ponden a los p alo s de un campo de fuerzas. .
E xperimen t os en cam ina d os a d ir igir el co mportamiento d e la m itosis m ed ian t e
la a c cion de campos elec t rorn agne t ic os h an d ad o r esultados in ci er t os y con t rad icto-
rios (P EXTLIIALLI, PAYXE-SCOTT Y I ,OVE, :MILoVIDOV). T ambien s e h a su p u esto
(I~II,LIE, GAT,LARDO, E XRIQUES) que los ce n t rosomas t ien en una carga ele ctric a posi-
t iva, y los cromosomas , n egativa. As i, los cr01l10S0111aS r esultantes d e la d ivision d el
crom osorn a origin ario, a c aus a d e su carga igu al , se r ep elerian, m ientras que serian
atr aid os por los ce n t r osom a s d e carga op ue sta,
E n la s mit osis snulti polares (fecund aci6n multiple , t u mores) (fig. 17)
pare ce evide nte que los cent ros ornas eje rcen una at raccion sa b re los cromo-
somas ; en elIas se form an hu sos cornplicad os orient ados ent re tres, cuatro 0
mas cent rosomas, y los cro mosomas se di rigen de manera irregular h aci a
los po los m as p rox im os.

FIG. 17. Mi tosi« m ult ipola res de h u cv o d e erizo de ma r fecundado dos ve ces (de B ALT ZE R )

I ncluso sin exc lui r los factores mecanicos y elect rornag net ioos, actual -
men te se tiende a explica r los p roces os mitot icos por fen 6menos fisi o-
quimicos de difus i6n , t ension superficial ca mbia de visco sid ad del proto-
plasm a (BU'l'SCHLI, RHUl\IBLER, GIARDINA, et c.). Particularmente durante
las sucesivas fases de la form aci6n del hu so inter vienen variaciones de
v iscosid ad (CHAMBERS , HEI LBRUNN).
N inguno de est os factores considerado aisla da me nt e pued e explicar e1
me canisrno de la mitosis (ScHRADlm). L a formacion del huso se atrib uye
actualment e, p or 10 genera l , a acciones irrt erionicas 0 a la difereneiaei6n de
cadenas proteica s (SCHlIIID'l') , a 10 cu al se deberi a el aspe cto fibro sa del huso .
Segun CASPERSSOX, en el nucleo en r eposo la ca n t id a d d e a cid o nucleico s eria
men or qu e en el nu cleo en div isi on . E n la m itosis el a u m en to de a ci do nuclei co d eter -
m in aria que la s p rotein a s a dquirieran u n a est ru etu ra fib ro sa, po r 10 qu e los cromo-
somas tomarian su ca r a ct erist ico asp e cto a la rga d o. E n la an a fas e, p or un au men to
de a ci de z, la dota cion proteica nucl ear se es cind ir ia , y la proteina aisla da, a l d ejar d e
est ar en t ension por el a cid o nucleico , se con t raeria clet erm inan do el ac ortam ien to
d e los crorn osom as ; en la t elofa se se r establecer ia la cond icion primitiv a .
E n la formacion d e las p rotein as fi brosas se a d m ite (DAXIELLI, BRACHET) qu e
part icip an t ambien las [osjatasas, en zirn as ca paces d e Iib er ar fosfatos d e los esteres
orgauicos d el ac ido Iosfori co ,
Ob serva ci ones m a s r eci entes (J'lIm SKY y R IS) dem ue st ran q ue la can t idad d e a cido
d esoxiribon u cleico es co ns tan t e e in vari a bl e en la dotacion crom osomica d e ca d a esp ec ie,
Seglm los actu ales p u ntas de vista, el significado ese ncia1 de la mitosis
reside en la sintesis de las protein as cr om osornicas , en la cu a1 e1 ac ido
desoxir ib onuc1eico desernp efia func i6n preeminente (CASPERSSON). Los cen-
54 La materia viva y las funciones vitales

trosomas se interpretan co mo centros de fue rzas orie ntadoras que deter-

minan la Iorm acion del huso en e1 protopl asm a isotrop o.
Mientras que en los p rocesos de sintesis prot eica de los cromosornas
participa esencia lmente el ac ido desoxiribonucleico, en los de la siutesis
proteica citoplasmatica intervien e el acido ribonucleico. Seg un CASPERSSON,
estas proteinas se forman en el mi cleo en relaci on con el nucleolo, que re-
presenta un centro de reser va , y del que irradi an a traves de la membrana
n uclear difundien dose en el citopl asma (fig . 18).
Los cromosomas se pueden multiplicar, no so lo durante la d ivis ion celula r , sino
t am b ien cuando el n u cleo n o se divide ; ent onces se tien e el p ro ceso d e endomi tosi s
q ue h a sido observado en los H cter opte ros (GETTLER). Es prob abl e que t ambi en el
po li ploidismo so mat ico co m pr ob ado en los
B C D E F Ma m iferos (D 'AXCOXA) sea d eb ido a proce-
sos semejantes d e endom it os is (pag. 38 ).
De ordina ria las celulas se di v i-
den mi t oticarnent e cuando se h all an en
determinadas condicio nes de nutricion,
topografica s, etc. T a mbi en variados
age ntes quimicos y fisicos p ueden esti-
mular la division celular ; as i, el eter
et ilico, el ac ido lactico, el Sudan III ,
el yodo , determinados agent es terrnicos,
electrico s, etc. En los tejidos vegetal es
se h a po dido dem ostrar la influencia
sob re la multiplicacion celula r de las
a ux inas y de la s hormon as de cicatri-
zaci on (pag. 49).
FI G. 1;3. E sq ue ma d e 10 5 proccsos d e si n-
tesis proteica citoplasmatica (d e C,\SPERSSOX). H ace algunos afios GlJRW ITSCH, h a biendo
obser vado que los t ejidos en prolifera cion ,
Las areas de tr az os indican la difuslon y a bun-
los esbo zos em brionarios, la sang re, etc., son
dancia de las pr o teinas. A , croma tina asoci ad a a l
cap aces d e provocar una m ayor fre cu en ci a
nu cleo lo ; B , nu cleolo j C. nu cle o : D , m emb ra n a
nucl ear ; E , citoplas ma ; F , sis temas difcrcnciados
d e mitosi s en los t erritorios ce lu la res adva-
que contienen uucleot idos ell e l cito plas ma ;
cen t es, at r ib u yo t al efeeto a d eterminad as
R DS , d esoxiribonuc leotid os : R "Y, ri bonucleotld o s :
rac1iacio ne s q ue est im ulan la mitosis , que
P , pro teinas ; DP, p roteiu as rica s en d i atn ino-
dcidos [his t.ona s]
d enornino radiaciones initogeneticas, id ent i-
Iicandolas con r adi acion es ultravioleta con
u na (long it ud d e onda d e 2000 -3,100 A). Mas los t estigos fisic os no h an confirm ado
la ex ist encia d e este fen omen o (R ASETTI).
En est os ult imos afio s h a sido obs ervada la influ en ci a d e d iferentes su bstancias
quimicas sobre los procesos mitoticos . Ha resultado particnlannente eficaz el alca-
loide colchicina, que en solu cion es muy diluidas d etien e la mitosis en el est adio d e
m etafase e impid e la forma cion d el huso (accion cariocldstica) (1) (DuSTIx ). E n las
ce lulas ve getales tratadas d e es t a m an er a, por efec t o de la multiplicacion d e los cro -
mosomas n o seguida d e la di vision celular, ocurren a vec es fe n6 me nos d e poliploidismo.

Consta ncia e individualidad de los cromosomas. El proceso esenc ial

de la mitosis con siste en la multiplicac i6n de los cromosomas . Cada uno de
ellos se divide lon gitudinalmen t e en do s, de rnaner a qu e su mirnero se
d obla, y los do s componentes de ca d a pareja asi for mada se rep arten entre
los dos nucleos de las celulas hij as . A cada u na de estas pasa as i la mitad
de cad a cr om osom a de la celula m adre. P or esto se cornprende facilment e
(1) Z7.pUQ·) = nucleo ; z i.7.Co) = ro mpo.
 L a celula 55

q ue en la suces ion de las div isiones mitot icas que se realizan en un a deter-
m inada estirpe celular , el numero de los crornoso m as se manten dra siernp re
co nst an t e. En efecto, v emos que n o solamen t e en t odas las celu las del mismo
organismo, sin o t a mb ien en las de in dividuos diver sos de la m isma especie
(qu e t ambien , como ve rem os en segu id a , der ivan uno s de ot ros po r p roc esos
de division celu la r), el n umero de cro mo sorna s se m antiene const a nt e
(VAN B ENEDEN) .
Cad a especie anim al 0 v egetal present a un n umer o de cromo sorna s p ro-
p ia y ca racterist ico, que a vec es p uede ser p equ eiio (2 cro rnoso mas tan solo
en Parascaris eqttontm uniualens , sin . Ascari s megalocephala) y otras n ot a-
b lemente elev ad o (208 en el crustaceo decapodo P aralithodes camtschiatica s,
Nat uralmen te , no tod as las especies tien en mimer os de crom oso m as di fe-
rentes, sin o qu e los m ismos numeros se rep etir an en especies di feren t es p er-
t ene cient es a m en udo a gru p os sistemat icarnent e alejados ; asi h allamos 48

III II
I 1' 1 •
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

F IG. lD. P la ca ec ua to ri a l mit6 t ica de R ana esculenta (de GA LG.~:<O) .

A la d erecha los m isutos cro moso mus alineados ell d os series pnrnlela s

cromosom as en un a h ormiga ( Fo rmica san guin ea} , en un caracol ( H elix

p omatia bivalens ), en un alga (C utleria multi/ida), en un mon o ( R hesu s ma-
cacus), en la espe cie h uman a, etc.
La cons t an cia de la dotac i6n cromosornica n o se lim it a al n umero
t otal , tambien afecta a la forma y al t am afio de cada cro mosorna , que h ab i-
t ualme nte son d iferent es en cada uno de ellos (0 mejor di ch o, se present a n
en p arejas de t amaiio y forma iguales) (fig . 19), conservando estas difere n-
cias caracter isticas en t od as las celulas de la misma esp ecie.
A lios at ras vario s au t or es pus ieron en du da la constanc ia del m unero d e cromo-
so m as; s e adm it ia una ci ert a v ariabilid ad d el mism o, y se consideraba q u e presentab a
un a r elativa constancia m edi a, debid o a fen om en os p ur am en tc fi sic os , semej antes
a los q ue, p or eje m plo, determin an la Io rrna cio n de un munero aprox imadament e
igua l d e got as de un a cantidad d ada d e liq ui d o pu esta en con di cion es cons tan t es
(P AOLO DELLA VALI,E ). E stas id eas ho y se pu ed en considerar su p eradas : la m a yor ia
d e los citologos n o dud an sobr e est e h echo, E l m un ero de los crom osomas, cuando
p ued e contarse co n exactit ud , resulta co ns tante y ca racteristico para cada especi e
animal.
E sta constancia se exp lica con el p rin cip io de la indi vidualida d de los
crom osom as (RA BL, BO VERI) , que tiene un ntirner o suficient e de p ru eb as
en su fav or , directas e in directas, para que no p u ed a y a po nerse en dud a.
P or individ u alidad entende mos la p er sistenc ia de los cro rn osomas, no s6lo
en las fases de la mi t osis, sin o t ambi en en la lase intercinetica , es decir , en
el p eri od o qu e transc urre entre d os mitosis ~ucesivas de la misma estirp e
celu l a r.
50 L a m ateria viv a y las funcione s vitales

E n favo r de este princip io recordernos, ante t od o, la obse r vacion rea-

liza da p or B OVERI en la se grne ntacion de l huev o de Parascaris equoruni
(lornb riz intestinal de l caballo) (fig . 20) . Al final de la telofase de la p rimera
de est a s divisiones, cuando los crornosomas dej an d e ap a recer distintos
y p a rece n disolverse, se hallan en una posicion tal q ue sus ex t re mes estan
sit u a d os en co rresp ondencia con ab ult am ient os de la m embrana nuclear;
cuan do los crorno soma s reaparecen al iniciarse la profa se de la d ivisi on
su cesiva , se les ve de nuev o en la misma posici on . T odo est o refuerza la
idea de que los crornosomas q ue aparecen en la profa se de la segund a d ivi -
sion , son los mi smos q ue han de sapa re cido en la telofa se de la di vi sion

FIG. :!O. Cons ervac io n d e la ind iv id ua lida d y posici o n d e los cro m osom a s en la seumcn tacion del
h ucvo d e Pa rascari s cquoru ni [scgun Bovrsnr )

p rec edent e. Se debe admi t ir, por tanto, qu e los crom osomas n o se forma n
de nuevo en cad a di v ision celular a p a rt ir de u n m at eria l nuclear h ornoge-
neo , sino que persi sten co mo individ u alidades di stintas t arnbien en el micleo
en rep ose , a un que en est e n o se di st inga n claramente.
T arnbien otras observaciones apoyan esta opinion, demostrando que
si los cro mosornas ge ne ralment e se h ac en in vi sibl es en la fa se intercinetica ,
no es p orque se d isuelv an, sino p orque ex pe rim ent a n ca mb ios fisico-quim icos
(hid ra t ac ion , diafanizaci on, di sminucion de la cantid ad de ac ido n ucleico,
etcet er a) que los h acen inv isi bl es 0 p oco v isib les .
A esta tesis se h a contrapuest o el hech o de qu e el micleo en rep oso ,
ap a rece en camp o osc uro opt icameute vacio . E sta observacion se refiere,
so b re t od o, al micleo de los h ernaties de los Vert eb rad os in fer iores (AGAz-
ZOTTI), qu e son celula s p articularrnen te di feren ci ad as, mi entra s qu e en
otras celula s de t ipo menos es pecia liza do el mi cleo en rep oso p re se nta gra -
nulac ion es rornat in icas y estructu ras crorno ne rnica s. L a tesis de In in di vi -
 La celu la 57

dualid a d de los cro mosornas t arnbien h a sido v alorizada p or la persistencia

de su est ructura .

Estructura de los cromosomas. No r malme nte , p or 10 menos en la

profa se, los cro m osomas tien en for ma mas 0 m en os ala rgada y aparecen
for rnados p or d os filamentos den orn in ados cronui-
iidas, recubiertos por un a niatriz (fig . 21). Se ad-
m ite genera lm en te (DARLINGTON) q ue ya al in icia rse
la p ro fas e los c ro mosomas est an sub div ididos en
dos crom at idas dest inadas a sep a rarse en las fases
suces iv as de la m itosis ; algun os autores (STRAUB)
adrniten qu e est a sub division es todavia m as
p recoz ; es decir, que ya se m anifiesta en la m e-
t afase de la div ision preceden t e.
L as dos crom at id as de cada crornosorn a a pa-
recen, p or 10 co rmin , arrolla das en espiral (BARA-
NETZKY, CARNOY, BRUNELLI) ; a causa de un a rr o-
ll ami en t o may or, est as se p ueden a cort a r y apare -
eer m as co ntraidas, com o sucede en el p as o de la
p rofase a la m etafa se. Algunos autores (K UWADA ,
DARLINGTON) adm it en que los crorn csomas p resen-
t an un doble arrollam iento , es dec ir , q ue las cro -
F IG. 2 1. E st r uc t u ra esq uc -
m at id as qu e for m a n el arrollam iento de la esp iral ma t ica d e un cro mosoma
prese nt a n , a su vez, un a rr ollam ient o m en or. (de F R EY· ' VYSSL IX G ).
A 10 largo de cada cromat ida se ob servan , Cro ma t ides a rrollados e n esp iral ;
parte het crc cr omaticu a tr ae os.
a dem as, granula cio nes denomin adas cromom eros , A la dc recha, a b a jo , una co nstr ic-
cion scc undn ria CO il sa te lite
q ue se corr espo nden en las cro rnatidas del m ismo
crom osorna y t a rnb ien en los cro mosomas eq uiv alent es de c1 iversas mitosis
del mi sm o indiv iduo, asi co mo de indiv iduos diferentes de la misma especie,
com o se ve en la figura 22. Seg un alguno s autores (Rrs) los cro m orneros n o
seria n formaciones gra nulares , sino la exp resion de un a rrollam iento secun -
d a rio de las crornatidas.

FI G. 22. Cro mosomas correspo n d ien tes d e los espe r matocltos d e trece ind ivid uos d iversos d e P hr vn o-
tettix tnagn us, qu e d cm uestra u la con stancia d e la di sp osicion d e los p rinc ipales cro mom cros en ' d o s
croma tid a s ac opla das (de W E X R I CII )

Ot ro constituyente estru ctu ra l de los eromosomas, 0 , m ejor, de las cro-

m a tid as , es el centromere (1) 0 pl/nto de jijacion, p or el eual se a d m it e que el
(1) x E'r:po'i = ce n t ro ; fl. E pO ~ = par te.
58 La materia v iva y las funcione s vit ales

cromoso ma se adhiere al h uso. Al nive l del cent rome re , el crornosoma es

mas delgado, p resent a la llamada consiricci on prin cipal , que puede ser
median a 0 terminal, es decir, est ar sit uada en un punto mas 0 m en os distant e
del ext re m o del cromosoma (fig. 23). P or tanto, exi sten cro mosomas con
dos brazos igu ales y cent rome re central , con dos brazos desiguales y tamb ieu
can un solo brazo. L os pr ime ros se deno m ina n m etacen tricos 0 atelomltico s ,
estos ultimos acroceni ri cos 0 telomiii cos (1) ; los prim eros tienen for ma de V,
los segundos son b asto forrn es. Se adm ite (\ V R ITE) que tambien estes
t ienen dos brazos, pero un o de ellos mu y cort o. Adernas de la const riccion
princ ipal los cromos om as pueden presentar con stri cciones secundarias. A
v eces estas pueden motivar que porciones terminales del cromosorn a parez-
can parcialmente aisladas , formando los llamados saieli ies 0 ira ban ies (NA-
VASRIK) (fig. 21) ; en algunos ca sos, est os sate lit es tienen relacion con la
forrnacion de los nucleolos (HEITZ ,
G E ITLER) .
F recuent ement e la desap ari cion de
los crom osom as en la fas e intercinet ica
es solame nte parcial , p or 10 que por cio-
nes mas 0 meno s grandes de est es per -
m anecen visibles. L a p arte de croma-
tina nuclear que desaparece en el n ucleo
en repo so recibe el nombre de eucronia-
t in a (2), mi entras la que permanece
F IG. 23 . C rOl1l0 S0 1Ua s ac roccn t ricos v m e-
v isible se llama heterocrom aiin a (3)
t acen tricos COIl cons t riccioues p r im aria s y (H EITZ) . L as p artes cromos6m ica s mas
secun darias (de DAR LI XG TOX ) ri ca s 0 mas pobres en acidos nucleicos
se denominan heterop icnoticas (.f).
MIRSKY Y P OL LI S'l'E!{ h an podi do anali zar la com posicion q uim ica d e los cromo -
so ma s, pr ecisando qu e est an formados p or a cido d esoxiribonu cleico, hi ston as v otras
prot einas. '
En las glandulas sa livales de los D ipt er os se observan unos cr om oso-
m as visibles incluso en el nucleo en repo so. Y a B ALBIAKI (1881) h abia
descr ito est as formacione s en las larv as de Chironomus, per o solamente
H EITZ y BA UER (1932) demostraron que los cordones crom ati nicos qu e se
obs ervan en las celul as de las glandulas salivales y t arnbien de otros organos
de las larvas de Chironomus, D rosophil a y otros Dipteros, son cro mos omas
q ue persisten incluso en la fase interc ine t ica . Se t rata de cromo som as enor-
m emente m ayo res que los m ito t icos (fig. 24), po r 10 que reciben el norn bre
de cromosoni as gig an tes. P or esto se pres tan m ejor que aquellos p ar a reco-
noce r las p articula rida des estructurales , y t am bien p ara ex aminar la cons-
tituci6n quimica.
E stos cordones cromo sornicos est an Iormados por los dos cro m osom as
h om6logo s acoplados, constituidos a su vez pa r un h az de cromatidas (cro-
ui osomas polit ecni cos) (5), que son mu ch as m as que las dos presentes en los

(1) azpo~ = que esta arrib a ; ·:-D.o~ = fi lial ; :J.t70 ~ = h ila .

(2) s0 = bien ; zo wfLO'. = color.
(H) E7E P (o) ~ = de" ot ra manera.
(-1) T: u z'J 6 ~ = com pacta .
U)) I:OA'J:; = mu cho ; -:2\)(:.D'J = fibra.
 La celula 59

c romosomas mi t 6ticos (en Chironouuts ilnunni debe de h ab er un as 100) (fi-

gura 25). Se adm ite por ello que estas formacione s se originan medi a nte una
multip licaci6n de las cr omatidas, a la qu e n o sigue la separac ion de las
m ismas. Los cro mosom as gigantes p resentan, pues, en suc esionlong it udina l
una alternanc ia de estria s y p orc iones mas coloreables con otras que se
t ifien m eno s ; las p rirneras se interpretan , generalmen te , como alineaciones
de crom ome ros corresp on di entes a las d ife re ntes crornat idas (fig. 25). Ade-
mas de m as gru esos , los
c r o m o s o m a s g iga n te s
t arnb ien aparecen extra-
ord ina riament e a l a r g a -
d os, probablemeute par

C ram. II I

F IG. 2" . E structura esq uema t ica

d e una pa rdon de cro rnosom a
giga ute de Sini uiiu »i uirgatum
(d e PA I :\'TER )

clesarrollamiento de las
cr omat idas, p or 10 que
los cr omorneros queda n
F IG. 2·1. Cro mosomas gigant es de la s g la ndulas sa liva les de 111aS distanciados que en
Drosophila mela nogaster (seg un PAI:\'T E R ) . los crom OS0111as normales.
A la de recha, arr iba , a la misma escala, 10 5 cro mo so rnas d e Ia ovogenesis. C .
L os cromosom as h omc logo s est au a pa read os , ex cepto e n algu n t recho ASPERSSON , medi an-
e n que pcnn anccen se pa m d os : esta u un id os t odo s en un cromocen tro te el a n alisis microespec-
. t rografi co, h a v isto qu e
las p orciones colore ables son m as ri cas en ac ido de soxiribo nuc leico ; admite
que en ella s el subs t rato proteico de l cro l11osql11a esta cons t it uido por p ro-
t einas mas simples (his tonas) ; en cambio, en las po rc iones n o coloreables
exist irian proteinas super iores (globulinas) . H ay t arnbien ac ido ri b on u -
cleic o.
Lo s diver sos cr ornosorn as giga ntes del mi smo nucleo est an a veces
u n idos p or u n cromo ceniro (fig. 24) fonn ado p or h etero cro m at in a.
60 L a m ateria vi va y las func iones vitales

e) F u nc ion es de la vid a a n imal

Movimic ntos cclulares . Podemos dis t inguir movimientos qu e se de s-
a rrolla n en el interior de la celula y movimientos que se efect u a n en su
superficie.
E n el interior de la celu la se obse rva n fr ec uentemente (leu cocitos, P ro -
tozoos) tnouimientos broumianos, que se manifiestan en for ma de oscila ciones
de p articula s sus pendidas en el protop lasm a {microso m as) , E stos m ov i-
mi en tos no so n vitales, sino puramente fisico s, debi dos al ch oque de mo lecu-
las d elliquido am b iente con las particulas en cuestion ; pueden observarse
t arnb ien en cual quier suspension .
E n ca m bio, la s corrientes -protoplasnuiti cas so n movimien t os endoce lu-
lares v itales, particu la rrnente ev identes en las celu las vegetales, en las cuales
se manifiestan p or los de splaza rn ientos de los plastos . Se observan tam bien

F1G. 20. A moeba p roteus con procesos d e formnciou d e ge l y sol en cl citopl a sma d u rante el m ovi-
m iento a me bo ide (de :lIAST).
cr, crist a l; ee, cc t op la sm a hia lin o;H, n u clco ; p g, pla sm a gel ; pl, pl as mo lemu ; ps, plasmas ol ; sp, cst ra t o d e plas-
mogcl ; ve, v a cuola cont ra ct il : vn, vn cu oln nu t ri t iv a

en el cuerpo de los Protozoos (a mebas), en las celu las en cultivo , en los

cro ma t oforos , etc.
Ot ros m ovimien t os cit op lasrnaticos se manifiestan en las celulas en
mitosis po r los desplazamientos de los cromosomas y de los centrosom as.
L as aetiv id ades cineticas que se manifiestan en los ps eudopodos, cilios y
[lagelos, se desarro lla n en la su pe rficie de las celulas ,
L os pseu dopodos so n salie ntes lobulados y filifo rmes que se fo rman
en un punto cu alquiera de la supe rf icie celula r , p or efecto de la contracti-
bi lida d d el gel protop lasm atico y de l paso del estado de gel al de solo v ice-
versa (fig. 2(;).
L as a me bas y otros P rotozoos (Sarcod a rios ), y tam bien los leucocit os
d e la sangre, se mueven mediante la ernision de pseudopodos ; esta forma de
locomocion recibe, por esto , el n ombre de m ouiniient o ameb oide. P or el mismo
metodo estas celu las aislad as y tambien algunas celulas ep itelia les 0 conjun-
t ivas engloban particulas solidas en los procesos de fag ocitosis (p ag. 4-0).
Fenomenos semejantes determinan el crecim iento de las fibras ne rviosas,
e1 alarga m ien t o de la s ram as de los cro mat6foros 0 la forrn ac ion de otros
 L a celula G1
apendices superficiales de l cu erp o celu lar. En las celulas embrionarias se
m anifiestan formas p articulares de m ovimiento : migracion de celulas me-
senquirnaticas, movirnientos de los cilios de las celulas ep it elia les (RUFFINI) ,
movimientos en m asa (OPPEL) .
Los cilios y los fla gelos so n prolongaciones citopl asrn aticas filiformes,
caracterizad as p or un a cierta estabilidad . R eali zan oscilacio nes ondula t o-
r ia s (fig. 27), p or 10 que se denomina n
t ambien cndulop odos ; imprimen un rn ovi-
mi ento al ag ua circ undante, que por re -
accion provoca el des p lazamiento de la

II 2 3 4
5
'- /

A B
F IG. "2 7. Movf rn icn t ns oscila to rios de n n Ilazelo FIG. :!8
(d e K RIJ GS)IAX). ~ Cel u la cilia da d el ep ite lio in tes ti na l de
A, enlet movimieu to ba cia a tr as : B, en e1 movi miento lateral Cyclas [segtm E XGEL)L\ XX)

celula , E ste es el medio de Iocorn ocion de m uch os organismos unicelula res

y pluricelula res de vida acu atica . En ge ne ra l, las pestaiias vibra tiles
so n numerosas y cortas; son ca racterist icas de los Ciliados, entre los
Protozoos, y d e los epitelios vibratiles (fig. 28). Est os oscilan coordina-.
damente , con u n mo vim iento ond ula torio se me jante al que se observa en
u n campo de trigo meci do p or u n a ligera b risa (fig . 29). Los fl agelos , com-
p a rades con los cilios. se distingu en p or su may or robustez y lon git ud y

FI G. :!.!l. Mo v imicn t o c iliar (d e Y ERIYORX)

p or ser , en general, p oco nu me rosos ; son caracterist icos de los F lagelados

entre los Proto zoos (fig. 30), de los espe r matozoides, de los cuales forman
la cola, y de al gunos epi telios (Poriferos) . E ntre estos dos tip os de forma-
ciones celula res no ex iste un a d iferenciacion comp leta.
En la base de los cilios y de los flagelos se observa , en gene ral, un
corpltsculo basal , que se considera der ivado del centriolo ; a veces de este
corptisculo par ten fib r illas intracelulares, En los F lagelados el corpusculo
GZ L a m ateria viva y las funci on es vitales

basal 0 blejaroplasto (1) esta a menudo uni do a una forrnacion mas grande
Hamada cuerpo pal'a basal (fig. 30) . Al con junto de est as fo rmaciones se les
at ribuy e el significado de centro motor de los cili os y de los flagelos.
Ot r os movimientos celulares se p ro du cen mediante deformaciones de l
cue rp o de la celul a, que pueden tener una orientacion polarizada cuando so n
p rodu cidos p or fibrillas contractiles : los mioianos de algunos Protozoos,
las mioiibrillas de las fibras m uscu lares, E n las vacuolas contractiles de
los Ciliados, en los p orocitos de las Esp on jas, etc., se manifiestan fen ornenos
de con t raetibili da d celular no p olarizados.
Excita bilidad 0 irritabilidad. L a excitab ilidad 0 irritabilidad de la
materia viva se m anifiesta por su capacidad de reaccion ar ant e los cambi os
de las condiciones am bientales 0 internas que act iian
como esiimulos. E stes p ue den se r rnecanicos, terrni -
cos , lumin osos, quimicos, elect ricos , et c . A ellos res-
p onde la celula con movimientos 0 reacciones de
distinta naturalez a, como se cre cion, proliferacion ,
produccion de luz, de electr icid ad , et c . A los rnis-
mas estim ulos las di stint as celulas respo nden de
p manera diferente ; tambien puede ser di versa la res-
puesta de la m isma celu la a estim ulos sem ejantes,
p ero de distinta intensid ad. P ara que la reaccion de
las celulas se m anifieste, es nece sario que el est im ulo
alca n ce un det er rnin ado grado de intensidad ; es
decir, que sup er e un uanbral. T odas las celulas estan
dotadas de ex citab ilidad ; p a rticularrnente especia -
liz adas en esta fu n cion est an las celulas senso r ia les
y n er viosa s,
FIG . ;) 1) Cuando la reaccion de la celu la fr ente a un est i-
Polvmastix (de S W E Z Y ).
b, ble faroplasto ; 1t, nticle o ;
m ulo se des arrolla en ' una direcc ion deter min ada ,
p, cuerpo p a r a basal recibe el nornbre generico de tropismo (2) ; se dis-
tingu en [oiotropi smos (3), term otropismos, quimiotro-
pismos, galoan otro p is ntos, etc., segun qu e esten provocados por est im ulos
luminosos, t ermicos, qui micos , electricos , etc. Cuando la reaccion al esti-
mulo se d ir ige h acia el origen del rnisrno (at raccion), el t ro p ismo se de -
nomina positivo; cu an d o t iene una orientacion inver sa (rep ulsion) , el tro-
pismo es negati vo.
Los botanicos distinguen de los tropismos propia mente dichos, que "se
manifiestan por una orientacion del cue rpo h aci a 0 en direccion contrar ia al
or igen del est im ulo , los tacti sm os (4), que cons ist en en desplazamientos de l
cue rpo celu lar en las mi smas direccion es, L os t ro pismos de los vegetales
di fie ren su bst an cia lme nte de los de las celulas anim ales , porque los p rirn er os
son debidos a fen omenos de crecimiento, y los seg undos, a m ovimientos ; p or
est o, para las resp u est as ob ligadas de las celulas an imales t arnbien h a sido
prop uesto el no mb re de tropoiaxias (K trax ).
De los t ropism os , que estan caraeterizados en gen eral por la obligato-
riedad de la respuesta al estimul o, tendremos de n uevo ocas ion de h abla r
(1 ) (3),E,?C£Pt<; = p est afi a ; (3M G-;"1J = yema ,
(~ ) 7p6;-;o<; = vnelta.
(3) ClOWC = 1u z.
(4 ) 7 !i;L~ = disposicion, orde nacion .
 L a r eproduccion 63

a propo sito de las reacci on es de los organismos a ni males ante los fa ctores
a mb ient ales. E nton ces t rataremos tambi en de la s re acciones que de muestran
en el organismo y a veces en las celu las una cierta ca pacida d de eleccion
o de adiest ram ient o, fenomeno s mnemonicos 0 de memoria.

La reproducci6n
Reproduccion asexual y sexual. Tod os los seres vivos estan dotados,
como he mos vist o en las celulas, de 1a propiedad de repro duc irse, es dec ir,
de p rodu cir ot ros se res vi v os sem eja ntes a S1 misrnos ; esta, como ya se h a
dich o (pag. 36), pued e se r considerada la m as ca racterist ica de las manifes-
taciones v it a1es. E stos procesos pued en ve rificarse de dos maneras difer en -
tes, qu e reciben los nombres de repro duccion asexual 0 agdmica y de repr o-
duccion sexual a gdm ica (1 ).
L a primera de ordinario se efect ua sin la produccion de celulas rep r o-
ductoras esp ecializadas 0 de organos sexua1es ; en los ca sos en que se forma n
celu las reproductoras ag amicas, estas no est an destinadas a rea1izar e1 pro-
ceso de la fecun d acion.
E n los organ ismos un icelul ares, la reprcduccion asexual se rea1iza segun
las mod ali dades y a vistas a1 t rat ar de 1a rep roduccion ce1ula r (pag . 50) . E 1
individu o, conservan do el as pe cto de l organism o ve getat ivo, expe riment a
1a div ision nuclear, que es mitotica, mi en tras que el cu erpo ce1ular se reparte
en tre dos 0 mas individuos h ijos, por division 0 esci sion [escisi-paridad.)
(figura 13), gemacion. (fig. 14) 0 divi sion m1Utiple 0 polit om ia (fig . 15) ; est a
ul tima cons iste , segun se h a di ch o, m as bien en una rap ida sucesion de
divisiones.
, E n los lVIetaz oos la re p ro duccion agamica se rea1iza generalmente m e-
dian t e una simple fr agmentacion del cu erpo ; segun Ia m anera de distribu irse
las p artes, se pued en distinguir 1a escisum. y 1a gemacion . En 1a prirnera , e1
indiv idu o se escin de en dos p artes iguales, que se sep aran e indep endi zan ,
reconst ituyen do cada una un individuo semejante a1 progen it or. Segun Ia
direccion del plano de di vision , esta escision sera longit u din al 0 transv ersal.
Tenemos ejernp los de una rep roduccion agarnica seme jante en los Celente-
reo s, los P lat elrn intos (fig . 31), los An elid os, etc., en los cu a1es este a1terna,
po r 10 com un, con la reprodu ccion sexu al. Entre los P latelmi ntos h all amos
algu n as razas de P lanarias, que se rep roducen exclus iva mente p or escision
y tienen los 6rganos gen itales reducidos (BENAzzr). La gernacio n cons iste
en la aparici6n sobre el progenitor de una protuber ancia en for ma de ye rna,
qu e, despues de separarse , crece y const ituye u n nuev o in divid uo , 0 b ien
pe n nanece u ni d a al progeni t or e inicia u n a colonia . Las colon ias anima1e s
se origirian, de ordinario, de un in dividuo ini cia1 generado sex u alrnent e que ,
a su ve z, se mu1tiplic a po r gemacion. Se observa est e modo de r ep rodu ccion
aga mica en los Poriferos, los Celeritere os (fig. 32), los Briozoos, los Tuni-
ca dos, et c.
Un a forma particula r de gemacion es la caracteristica de los polipos
de los E scifozoos, que recibe el no mbre de estro bilacion. (2) (fig . 33). Esta
cons iste en 1a for rn acion de una ser ie de Sl UCOS tran sversal es que divi den
(1) ' ( eXlLoC = b oda ,
(2) ~7F I)~·~i,oc;; = en forma de piiia .
64 La materia viva y las funciones vitales

el cue rp o del pol ipo en segme ntos superpuestos, cada uno de los cuales
se separa en seguida y se con vierte en una ejira, estadio larva rio de medusa.
Otras veces las yernas se fo rman en prolon gacion es p articula res de l cuerp o,
llamadas esiolones (1). Asi ocurre en las Salp as, en las cuales las yern as se
origina n en U11 estolon en sucesion regular (fig . 34) .
. A veces , las ye rnas se pued en for m ar tamb ien en el interior del orga-
nismo progenitor. Se tien en casos de gernacion interna en los quis tes del
equinococo ; en los Poriferos se originan de est a manera las gem u las , en los

IV
[[I
IV
[[

IV
[[I
IV

F IG. 31. E sc ision rep etida d e M icrosto-

mum lineare (segu n \ 1"0 ::'\ G RAF F , de
K OR S CIl E LT ) • F IG.1 H2 . H yd ra ol ig actis ell ge mac ion
I -I V. zona d e di vision d e Lv -L '' ord e n (d e KOI' S CHELT)

Briozoos los estatoblastos (2), est ad ios d uraderos que pe rrn iten a la especie
sobreviv ir durante los pe riodos de condiciones a mbientales desfav ora bles.
D urante la vi da em b rio naria p ueden ve rifica rse procesos de division
y gernac ion, dando or igen a feno rnenos de poliembrionia (3) [Tatusia , Hime-
nopteros}.
En t od os estos casos, el nuevo in dividuo se or igin a direetamente de
los t ejidos so maticos vegetativ os de l progenitor; se h abl a p or ello de u na

(1) a -:: o) ,oc = t allo.

(2) a-::Q(-::o~ = q ue esta inm ovi l ; (3). xa -::-1j = yema .
(:~ ) T:' o)~u c; = m uch o ; e !J. ~ p 1JOV = emb rion.
 L a reproducci6n

reproduccion vegetativa, la cua l va aco rnpaiiada , en ge ne ral, de p rocesos de

regeneracion mas 0 menos a mp lios .
En los Veget ale s plur icelula res y en alguno s organismos uni celulares ,
como los For ami ni f er o s ,
puede existir t ambi en una
reproduccion agamica con
formacion de celulas repro-
duetoras particulares llama-
das aga meios 0 esporas (1 ),
las cu al es se distingu en de
las celulas reproduetor as se-
5
x u ales por no est a r de stina-
d as a unirse en un proceso
de Iecund acion . A ve ces ,
estas so n seme jant es a ga -
me tos y pued en p resentar
com o estos un proceso m a-
durativo con reducci on cro-
m osomica, E ste mod o de
reprodu ccion, indicado con
elnomb re de agamo gonia (2)
(HARTl\IANN), alterna n or- 6 7 8
m almente con la reproduc- F IG. 33 . E st rob ila cion d e A ureli a aurita
cion se xual. E n algunos (de CLAUS -GROBB E X-K uH:O;) .
F lagelados, los ga metos y 1, plan ula. : 2-3 , larva fija ; 4 . esc ifis t oma ; 5 -7, es t rob iluc ion ; 8, efira
las espo ras son m orfologica-
me nte semejan tes ; solo di fier en funcionalmente par la capacidad de fe-
cun dar (pag . 87) . L as espo ras pueden ser inmoviles y entonces se deno-
minan aplano sp oras (3), 0 bien
m ovile s y flageladas, llamad as
pl an osp oras 0 zoosporas. Con-.
vi ene, no obs tante, sefi ala r que
el no m bre de esp or a se emplea
fre c u e n t e m e n t e (Bact er ias ,
Protozoos) tambien p ara de sig-
nar elementos n o reprodueto-
res, sino fases de conservaci on
que perrniten l a supe rvive nc ia
de la espe cie en condicion es
a m b ientales de sfav orables.
Netamente di stinta de la
reproduccion asex u al es la re-
-produccion sexual, que p uede F IG. 3.1. Cyclosalpa p in nata, con es tolon que form a
presentar dos m od alidades dis- y ema s (d e )In o LF)
tintas, la an figonia (4) y la par- .
tenogenesis (5). T anto en la una como en la otra el n uevo indiv iduo se origina
(1) (m opci = sim ien te.
(2) pri; ati vo ; Y&;[.Lo::;
(1 , = union cony ugal ; y ovo :; = generaciou.
(3) "A(J.W XW = vov e r ra n do .
(-1) a!J-'Pw = ambas ; y6vo ~ = gene rac iou.
(5) 1t (X p &EVO ~ = vi rgen,

5. D ' A x cox x : Zoologi a. 1.

 GG La materia viva y las funciones vitales

a expensas de determ inadas celulas re produetoras de nomin a das game tes.

En la anfigo nia dos de estas se unen en el p ro ceso de la fe cundacion, q ue
seiiala la in iciacion del acto rep rod uetor. E n la partenogenesis est a u nion
fa lta y el desarrollo individ ual se or igina de uno solo de los dos gamet os
(en condici ones naturales , e1 femenino). T arn bi en en est e ca so se h abla de
reproduc cion sexual, p orq u e el un ico gam eto es un a celu la se x ualmen te di-
Ierenc iada, es de cir, que conserva las caracterist icas de una celula se x ual
(de un h uev o), a di ferencia de las esporas, que n o estan d iferenciada s sexual-
m ent e . L a p art en ogenesis p uede relacionarse con la anfigo n ia p or una serie
de grados int ermedi os , por 10 que p u ede cons ide rarse de ri v ada de ella y ,
por t a nto, netamente d ist inta de la esporo genesis 0 reproduccion por m ed io
de espora s .
L a reproduccion exclus ivam errte se x ual 0 alternando con la a sexu al es
la m as com u n en los seres vivos ; salv o alg uno s casos , en que falta p or
causas secun d a rias, se halla siem p re en todos los anim ales, la m a yor p a rt e
de los cuales se reprodu cen solo p or este m et od o,
Germen y soma. Se h a dich o qu e la rep rod uccion sex ual se inic ia co n
la forrnacion de celulas p a rt icula rrn ente diferen ci adas , de n om inadas game -
tos . En los a nimales u nicelu lares , el m ismo indi vi duo se co n vierte en gam eto
des p ues de haber experimentado t ransformaciones caracterist icas en e1
apar ato nuclea r. De las m odalidades de este p roce so y de su sig nifica do
t end re mos oc as ion de v olver a t r ata r m a s a de lante (p ag. 83).
E n los Metazoos es part icularrnen te inter esante la distincion de la s
celulas rep ro du etoras de la s qu e constit u yen el resto de l cuerpo. L a s p ri-
meras se lla m an germinates , y la s segun das, sonuiticas ; el conjunto de la s
p rim eras cons tit uye el germen : el de la s segu ndas, el soma (\VEISMANN) (1).
La d istincion de estos dos co ns t itu ye ntes del organismo puede reali-
zarse, a v eces , en fa ses m uy precoces del de sarrollo. U n ejemplo p a rticular-
me nte demostrativo (BavER I) de est a separacion p recoz ent re la parte
germ inal y la so m at ica nos 10 ofre ce P arascaris eq2tOr2tm, en e1 cual, ya
en el estad io en que el huevo experim enta la p ri m er a di vi si on ce lula r , se
or iginan dos celulas (blastomeros) qu e presentan ca racteres cit ologicos dif e-
renci ales : en un a de estas , los cro rnosom as t ien en aspecto n ormal, m ientras
que en la otra estan fragmentados y , en p arte, son e1im inados ( proceso de
dis minu cion. nuclear) (fig . 35). A partir de esta ultim a , en las su cesivas
generaciones celu la res (fig. 36) se t endra n siemp re celulas con cr ornos orna s
fragmentados; la p rimer a , en la s di v ision es sucesivas h ast a la quinta ,
origin a ra sie mp re una celula con los cro rnoso rna s enteros, y otra con los
cro rnosomas fragm entados , que contin uara da ndo elementos con este ca -
racter . D esde 1a qu inta d ivisio n (est a d io de 16 celulas) en ade1ante, t en dre-
mos, en cam bio, un a n et a separacion de celulas con los cro rnosom as enteros,
que daran orige n a la parte ge r m inal de l organ ismo, y d e celulas con los
crornosomas fr agmenta d os , que constituiran la parte so mat ica, Vernos,
pues, que, en este caso, so ma y germe n se se para n en u n m om en t o muy
precoz de l desarrollo.
L as celu las germinales pueden r econ ocerse pr ecozme nte t ambien en otros anima-
les, asi en Cyclops [uscus (A:\DI.-\.), en M iastor (K AHLE) , en los Quet ogn at os (BUCID<'ER,
S TEVEXS ), en A splanchna (N ACHTWEY) , etc.
(1 ) cr(;")lJ.CI. = cuerpo .
 La reproducci6n 67

En otras especies animales, la separacion del germen y el soma, si bien

no puede reconocerse desde los primeros estadios de la segment aci6n del
A

F1G. 35. F ases d e la seg m en tac lon del huevo d e P ara scaris cquoru ui miiualen« (d e B OVERI)

hue vo , se ve rifica en pe rfodos precoces del desarrollo. Asi ocurre inc1uso

en los Vertebrados, cuyas celulas germinales pueden individualiza rse ya
durant e la diferenciacion de las hojas embrionarias. Asi, en los Anfibios
Cigote

"--------.....v- - - - - - - - -'
Celulas somdticas

~
Celulas germinates
F IG. a li. Esq uema de la genea logia cclula r en Parascar is (d e BOVERI)

anuros, las cclu las germinales puede n reco noce rse bastante pronto en la
pa rte dorsal delendodermo (ALLEN, BECCARI) (fig. 37). Seg un BOUNOURE,
in c1uso en el mismo huevo fecund ado se puede dist ing uir, en el po lo infer ior ,
una m asa de pla sma germinal ; mediante la irrad iaci6n con rayos ultravio-
let a , de la zon a en que se halla est e, el mismo autor ha conseguido obtener
ranas con g6nadas desprovistas de elementos germ inales.
68 L a materia viva y las funcion es vitales

En los Vertebrados, en general, las celulas genninales se h acen v isibles

- en u n det erminado momento del desarrollo - , en las cresias geniiales (de
las cu al es se forrnaran lu ego los 6rganos re productores) , sit uadas en la pared
d or sal de la cavidad celomica, a los lados del mesenterio. Mas n o se origin an
aqui las celulas germinales. Segun las observaciones de SWIFT, DANT-
SCHAKOFF, BENOIT, \VILLIER, et c., en el pollo la localizaci 6n primit iva de
dichas celulas se hallaria en una zona sem ilu nar sit uada en el di sco germi-
n ativo, delante del extremo cef alico del em bri6n. Desde esta sede prima ria ,
segun DANTSCHAKOFF, serian transportadas por via vascular e iri a n a
locali za rse en el lugar donde se dife re n cia ran los 6rganos sexuales (fig. 38).

E nd

FIG. il 7 FIG . ss
FI G. il7. L ocalizacion d e la s celu la s germ ina lcs en la ga strula d e rana (d e B O UX O Ul <E) .
ar, arque n tcr6n; bl , blast ocele ; bp, bla stopore ; cg, celula s germ inalcs ; ea d, end ode rmo ; pa , p uvimcnto del arqueuteroa
FIG. 3S . T erri torio d e origen y m igracion d e la s celulas ger m in a les en el di sco cm b riona r io d e la s
Av es (de D AX TS CHAKOFF) .
a , med iatun a precefalica ; b. ven a s curd iua les an te riores : C, co ra zon : d, aorta ; e, arte rias scg mcn ta rl as : t , arterias
onfa tome sen te ricas : g. tcrrit orio de las gon ad a s

E sta separaci6n precoz de una parte somatica y otra germin al de lorga-

nismo h a sugerido la idea de que las celulas germinales deriv an, por un a su-
cesi6n directa de divisiones, del h u evo fec und ado , y que se contimian , p or
t anto , en un a se rie continua a traves de las generaciones de individuos
(figura 39). E ste principia , denomin ado teoria de la continuidad de la lin ea
germinal, deriva de la hip6tesis de la cont inuidad del plasma germinal de
Weismann . Seg t'111 dicha t eori a , las celulas germinales se or igin an siempre y
solame nte de otras celulas germinales y nunca de celulas so maticas, genera-
das po r ellas. Mientras que las p rimeras constituyen una est irpe celular que
se conserva a traves de las generaciones, las segun das estan destinadas a
extinguirse con el individ uo . Esta contin uidad de la linea germinal est a
de acuerdo can un conjunto de h ech os ex perirnentales y de observaciones,
aunque no p ueda decirse que este completamente demostrada . Para la rana
en p a rt icular, BOUNOURE a d mite haber podido seguir el ciclo completo de
 · L a reproduccion 69

los eleme ntos ger mina 1es des de una generacion a 1a siguient e. Existen, no
obst ant e, casos que deben ser cons iderados ex cep ciones a dich a t eori a . E n
algunos veget a1es p ued en origi n arse nu evo s in divi du os a partir de org anos
p urament e vegetat ivos , como hoj as (B egonia) , ev ide nteme nte privados de
elemen t os germina1es . I gu a1mente, en algunos anima1es que t ambien tienen
1a capacidad de regener acion , se p uede n desarrollar indivi du os cornpl etos
a partir de p orciones aparentemente des p rovis-
tas de elementos germina1es. P or tanto, se p uede
presu m ir que , po r 10 rnenos en algunos ca sos ,
las celulas sornat icas no h an perdido la capa-
cidad de t ra nsformarse en celula s germ ina les .

Isoga mia y anisoga mia. Las celula s ger- I. G generaci6n ..

m ina 1es que se u nen en 1a Iecundac ion p ueden
ser iguales ent re S1 0 diferen t es ; en el prime r
caso se tiene la isogamia (1), yen el segundo , la
ani sogamia.
H allamos isogam ia con isogametos en algu-
nos Vege tales pluricelula res y en algunos orga-
nismos unicelu la res . Mas debe admit irse que
inc1uso cuando los dos gametos que se unen en
la fecundaci on son morfologicarnente sernejan- 2. generaci6n
G

tes, son diferentes fisiologicament e. E n el he -

liozoo A ctinophrys sol, los dos ga me tos son
morfologicame nte seme jantes, p ero uno de ellos
(el feme nino ) p ermanece inmovi l, mientras qu e
elotro (el masculino) se mueve hacia el primer o 0Cametos
mediante la em ision de pseudopodo s. E n el
fit oflagela do Dunalielia oiridis , mediante u n
met od o adecuado, se ha vi sto que se unen
siemp re in dividuos de orige n dif er ente (fig. 40). G
3. generaci6n ..
,
P or t anto , se p uede ad mitir (HARTMANN) que
tan solo ga me tos fu ncion almente heter ologos
p ue de n unirse en la Iecundaci on . Inc1uso en el
cas o de la isogami a pod remos, p ues , indicar a FI G. :lU. E sq ue m a de la co n ti-
un o de est os ga me tos het er ologos con el signa nuidad de la linea germinal (de
posit ivo y al otro con el negative . D 'ANC ON A , Bio i. Gen .).
Ell las celulas germina tes se ind ican e l
En la anisogamia, que es la condicion mas est ado haploide y el diploide co n uno
frecuent e, hallamos qu e los an is ogam etos difieren y dos puntos, res pect ivamente

p or 10 menos p or el t am afio, p or 10 que r eciben ,

respectivame nte , los no mbres de macro y micro ganietos, Mas a m enud o las
diferencias de los ga me to s het erologos son mas aparentes y afectan t ambien
a la forma y a la actividad func ional ; uno de ellos, segun veremos mejor a
cont inuacion, es generalmente de mayores di mensiones, rico en m at eri ales
de reserva , mas 0 m enos inrnovil ; el otro es, en cambio, mas pequefio y
hab it u alment e movil ; el p rimero se denomina ooulo 0 gam ete [emenino ;
el segundo, esperm atozoide (2), 0 gamete m ascu line . E n est os casos, la aniso-
gam ia recibe el no mbre de ooogam ia ,
(1) 'icr o ~ = igual .
(:!) (j7: ~P !J- Cl = seme n.
70 L a materia v iv a y las fu nciones vi t al es

L os orga nos en q ue se desa rroll a n los ga met os se Ha m a n g6nadas. E n

el caso de go nada s unisexuales , la que produce ga metos masculinos se deno-
mina tesiiculo ; la que produce gametos femeninos , ouario ; la g6 nada her-
m afrod ita en que se for m a n
gam etos m a sculinos y feme-
ninos, se denomina ovario-
testis. A veces (Poriferos ,
Celent er eos) se ob serva una
gametogenesis dij usa : los
gam et os no se desarro lla n
en un 6rgano, sin o espa rci-
do s en el m esen quirn a .

Garn etogenesis. L a s ce-

lulas ge rmin ales , a ntes de
convertirse en gametos m a -
D F
d uros, apt os para la funcion
reprod uctora , experimen t a n
FIG. ,10. I sogamia en cl fit of la gelado D un al iclla uiridis
(seg un LER CH E , d e H A R D IA X N ) . una serie de transform acio-
Lo s dos ga metos qu e sc copula n pr eseu t a n d lferent es rea cciou cs nes que constituyen el pro-
bioquirnicas
ces o de la gametogenesis .
En un principio, las
ce lulas germinales, se m ejantes en a m bos sexes, son ge ne ralmente redon-
dead as , co n mi cleo v esicula r , y se distinguen de las celulas so rna t icas p or
s u m ayor t arnafio y p or sus car acterist icas m orfologicas , En este estad io
Es permatogenesis ::; Ovo genesi s

~-l-~:- - - -
Periodo de multiplicacion ) i (. ~
----- ---- - ... ...... .... . ...
)1
Periodo de crecimiento ( Espermatdcitos
~ de fer orden
l Ovocitos
) de fer orden

- - - - --- - -- -- - - Ouoc.
- '- -- - 2"- - -' ~
Periodo de madu racion p
.. Es . 2°
-" - - - - - - -- -- - - - - - - - - ~ , ,
Corp usculo polar I
. ••~~I!.t.: , ' f:l..! ~e1!Q ~ Corp usculo pola rl l
2 J .,
J 4 1

Ci gote
F IG. .[1 . Esq uema d e la m adu racion d e los gam e tes (segu n K UIIX, m od ifica do ).
E stad io s d iplo id cs, negr os ; haploides , b lancos . Ovoc. 2 .° , ovoc itos de 2.° orde n ; Corp I y Corp I I. pr imero y se-
gundo co rpus culo pol ar; Esp a. c, es per ma toc itos de 2.° orde n; Espt, cs pc rma tides : E stnn, espe rrnato zoid es

recib en el no mbre de celu la s gerniinales prim ordiales 0 t arnbien protogonias

(B ECCARI ) .
En un prim er pe riodo se multiplica n ( periodo de niuliiplicacion ] y for-
m an la s gonias 0 gonocitos, q ue se d isti ngnen en espermatogonias y ouogonias,
 L a re produccio n 71

segun si dan origen a game tos m asculin os 0 fern en ino s , resp ectiv amente (fi-
gura 41). D e las esperma togonias y de las ovogonias pr im arias, que p errnanc-
ce n p or un cierto tiemp o en rep oso, se or igin an las esp ennat ogonia s y las
ovogonias secundar ias y sus celulas a ne jas. E stas, despues de un ciert o
mimero de di vi si on es , susp en den la activ idad multipli ca dora y crecen
(periodo de crecinuen to), p or 10 que se denominan auxociios (1). A est e
periodo Ie sigue el de m aduracion pro-
p iamente dic ho , en el cual las celulas
germ inales exp er irnent a n un num ero
de di vi si on es limitado , aco mpafiadas
de una profunda t ransfor m ac i6n de l
aparato nucle a r , y se con vi erten en ga-
m etos m aduros. L a ga meto g e ne si s
m asculin a recibe el n ombre de esper-
A B
m atogen esis ; la femeni n a se llama ovo-
genesis .
L as celulas gen n in ales m asculinas ,
que a l final del p eriodo de crecimiento
{au xocit osis ] se disponen a verificar los <>

procesos m adurativos, reciben e1 n om - /n\

bre de espermatocitos de pri m er orden ,
Estes expe rime nt a n do s di vis i ones de
tnaduracion sucesiv as (fig. 42), m ediante
las cu ales se di viden primer o en dos
esperm atocitos de segun do orden ; lu ego c D
ca d a un o de est as dos espernui tidas,
q ue , a su v ez , sin multiplicarse mas ,
sino m ediante transfor m aciones de las
caracterist icas citolog icas , se con v ier-
ten en espermatozoides m a duros , ap tos
p a ra la fecundaci6n. D e ca da esp errna -
t ocito de p r im er orden se or iginan ,
p ues , cu atro espermatozoide s.
E l p roceso de maduraci on de las E F
celulas germ inales feme ninas es seme- FIG. ·12. R epresentacion esq uema t ica d e las
jante. Al final del periodo de crec i- do s divcarisiones espc rma t ogeueticas de Pa ra S»
is equoru nt (de O. HERTWIG).
m ien t o h all a m os t am bi en los aux ocit os , A, B , C, pr'im er u d ivi sio n de nm durnct on :
que reciben el n ombre de ovocitos de D , E, F , se gu nd u d ivision

p rim er orden (fig . 43) . E stes t ambien

exper imentan dos di vi sion es de m aduracion , p ero estas , a diferencia de 10
que sucede en la espe rrnat ogenesis , n o dan or igen a cuatro gametos iguales,
t od os capaces de realiza r la fecundacion, sin o a un solo 6vulo m aduro,
junto con el cu al se form an tres celulas atr6ficas . E n la primera di vi si on
m adurativ a se forman un ovocito de segun do orden y un a p equ efia celul a
a tr6fica que se denornina p rim er corpusculo polar . Luego , en la seg unda
divi si on m a durativ a, el ovocito de seg un do orden se divide en la celula -
ooulo m adura y un segun do corpusculo polar . El primer corpiiscul o p olar
p ue de dividirse a su v ez 0 pen nane cer indiviso. L os corpiisculos polares

(1) ClU~&;VW = crezco.

 La m at eria viva y las fun cion es v it ales

permanecen adosa d os al 6vulo como yernas , y t ermin an p or atrofia rse 0

resorberse ; deben considerarse como gamet os ab ort ivos.
Es com un a la espermatoge nesis y a la ov ogenesis que durante el
periodo de m aduracion propiamente dicho se verifiquen do s d ivisiones, por
10 eual de una celu la inicial se forman cuat ro . L a m anera de re alizarse
est as di vi siones celulares es un p oco diferente de la mitosis corr iente , y
result a t arnbien di stinta la dotacion nuclear de los gametos m aduros, com-
para d a co n la de las dern as celula s,
Al iniciar se la primer a di vi si on de maduraci on (fig . 44), en el micleo
se hacen visibles los cro mosom as filiforrnes ; este es el p rim er est ad io de
la profase que, segun la nomen-
cl atura de \VINIWART ER, recibe
e1 n ombre de leptotene (1). Sigue
a este el estadio zigoteno (2), en
e1 cual se unen los cromosornas
de d os en do s . Va h emos v ist o que
esp en la dotacion cromosornica nu-
cle ar (p ag . 55) existen do s series
p aralelas de crornosomas ; a cada
una de ella s corresp on de un cro-
mosoma de as p ecto igual. Preci -
sament e ent re estos cromosoma s
h omologos ocurre el ap aream ien -
t o ; est es se aproximan longitu-
F IG. 4:1. R ep resen taci6n esq ue ma t lca de las d os dinalment e. Est e p roceso se deno-
d ivisio nes ovogeneticas de Parascaris equorum m in a coniugacion de los cromoso-
(d e O. H E RT WIG ) . mas 0 si n apsis (3) (fig . 45) . En el
(p, I , co rpusculo I ; cp I I, corpti sculo II ; pnf, promicleo fc-
me n ino ; -prun, p ron ucleo mascutiuo : esp, esper m atozoidc . est a d io su ces iv o, denorninado pa-
La fecundaci6n se prod uce con ternporaneamen t e. Lo s cro- quiieno (4), se com pleta la union
mo som as de lo s machos sc indican en neg ro; los femen ino s,
e n blan co de los cr omosom as ; al mi smo
tiempo est es se a cortan y en-
gru esan. E n la ovogenesis, en este estadio se produce frecuentemente
u na interrupcion del proceso, y el rnicleo pasa por un perio do de repose, en
e l cual los cro mo somas se h acen mas 0 m enos invi sibles p a ra r eaparecer
cuan do el proceso m adurativo se reanuda. Sig ue luego el est adio diploteno(5),
en el que los cro m oso mas apareados se escin den en la s dos cro rnatidas
que los constit uyen; re sultan, por tanto, gru p os de cu atro cro rna t id as , que
se denominan teiradas (6) 0 bi ualen ies. E n cada una de estas las cro-
matidas estan r etorcidas entre S1 y fo rman ent recruz am ientos llamados
quiasmas (7) (fig . 46). Durant e la formacion de estos se a d m it e que p uede n
p ro du cirse intercambios de segmentos de cr om atid as (teoria de la quiasma -
iipi«) , hecho que a d quiere gran import ancia en la t ransmision de los carac-
teres h eredit arios (vease ( Cenet ica ») . E n est os estadios, a veces los cro rno -
som as apare cen concent rados en un polo del nucleo (p olarizacion) (fig. 47).

(1) ),S7t-r6c; = d elgado ; 'd;')(M = fib ra .

(2) ~ EU y'IUf1. ~ = u no.
(~) a uv a '!iL C; = conex ion.
(4) 7taxu~ = robusto.
(&) 'h r.i,60c; = do ble.
(G) 7E7C&C; = cua t ro .
(7) Z ~day.6 c; = q uiasma, d isposicion inv ersa d e las palabra s,
 La reproducci6n

E n algunos ca sos, clich os crom osom as ap arecen contraido s y mezclados en

una masa ape lot onad a; est e aspe cto , indicado con el n ombre de sinizesis (1),
se cons idera, generalmente , debido a un a rt efacto de t ecn ica .
Al diplot en e le sigue el est adio de diacinesis (2), en el que las t etr adas
se con t raen m as p or au rnent o del arrollam iento de los cro mo sornas ; estes
p ueden ad quirir , segtm la sit u acion de los qu ia srnas , dist intas Iormas, en

A B c

H
FIG. 44. E sq uemas para ilu strar el com po r t am ien to d e los cro mosomas ell la s fas es d e la mitos is
(de Grms so:'<).
A , lep to t en o ; H , zigote no ; C, p a quiteno : D, d iploteno; E , d iucin esi s ; F , a nafnsc inicia l; G, anatase a vauza d a ;
H , te lofa se; elll , ce ntr6meros

. a nil1o, en cruz, etc. Al fin al de la p rofa se de la primera div ision de m ad ura-

cion las t et radas est an sep arad as, esp arcidas p or el nucleo. Su n tirnero,
p uest o que cad a una de r iv a de un par de crom osom as , es igual a la mit ad
del mimero inicial de cr omo som as ; es de cir , del m irner o de cromosom as
ca ract erist ico de la especie.
A la profase sigue la m et afase, en la cual desap arece la membran a
nu clea r, se form a el huso, y los cromosornas se disp onen en la zona ecuatoria l

(1) cr uv,i~'Ij(n ~ = ~aer j1ll~tos .

(2 ) 1)w: = a t r aves ; % ~VE (u = m uevo.
74 L a m ateri a vi va y las funci on es vita les

del misrno. E n la anafa se y en la t elofase, que se desarrolla n con las caract e-

risti cas de la mitosis norm al , las t etradas se di vi den y se repart en de manera
q ue en cada una de las do s celulas hi jas que da com pren did a la m itad de
cada t etrada , 0 sea, otros t antos gru pos de dos crom at id as , E s dec ir , el
n um er o de est as sera t odav ia igu al al inicial de crornosomas.
La segund a di vision se desarrolla de m aner a sem ejant e a la mitosis
normal. Mas las cromat id as no se divi den p or segunda vez , sino que
s implernent e se rep arten ent re las celulas hi jas . Las p arejas de crornat idas,
las med ias t etradas, se escin den en sus d os constituyentes, que se reparten
ent re las dos celulas, AS1, cad a tetrada , en las d os divisiones sucesivas , se

D
f A

FI G. 4 1i

FIG. 4~
F IG. 47
FIG. 4" . Compor tam ien t o d e los cro mosom as h om ologos e n la prim era d ivision d e m ad n ra ci6a
(de D ARLIXGTo x j.
A , aigo t en o ; B, paq uiteno; C. d iplo teno ; D , d lu cln esl s : E, m et at a se ; F , a n a tase
F IG. ·Hi. T etradas co n u no 0 ma s q uismas en el es ta d io d ip lo teno
F IG. 47. E stadio s d e la m eiosis en la o vogenesis d el t urbela rio D endrocoel um (de G E L EI ) .
A , le pto teno polarizado ; B. di pl ot e ne p olar izad o

separa en sus cuatro constituyentes, que se rep arten en tre las cuatro celulas
que resultan . Cad a una de estas recibe, pues, una cuart a p arte de cad a
t et rad a , y puesto que el numero d e estas ultimas era igu al a la mitad del
n umero ini cial de cr om osomas, resultara que cada una de las cu atro celul as
que se forman en la s dos di vi siones de maduracion no t endra el numero de
cromosom as ca racterist ico de su especie, sino la mitad del m ism o.
E l p roceso fundame ntal que se verifica en las dos d ivisiones de m a du ra-
ci on consiste en que en dich as div ision es los crom osomas se du pli can una
sola vez (DARLI~GTO~). Mient ras que en las division es mitoticas normales
a cada divi sion celular corresp onde una duplicaci on de los crom osornas,
a qui a dos divi siones correspo nde un a sola du pli cacion . Al fin al de dic has
 L a reprod uc cion 75

d iv isiones el n ume ro de cro mosomas queda reducid o a la mit a d ; p or ello,

es t e proceso de di vision re cibe el nornbre de m eiosis (1). Segt111 D ARLINGT OX ,
la diferencia fundamental ent re esta y la mitosis normal consist e en que
en la m eiosis la profase se inicia con los c romosomas t odavia in di v isos , y en
la mitosis, en ca m b io, estan esc in didos ya en las do s cr orn at idas ; pero esta
opinion n o la compa rten otros cit 6logos. L a p rimera de las dos di visiones de
m aduraci 6n , ca ra cter izada po r la p ro fase mas cornp leja , segun se h a v ist o
a ntes, se denomina division heterotip ica ; la segun da , en ca mb io , es aparen-
teme nte n ormal y se denomina division hom eoii-pi ca (2). Aq ue lla en que se
sep aran las dos croma t idas del mi smo cromo so ma se llama ecua ciona l ,. e n
ca m b io, aque lla en que se separan las cr ornatidas apareadas de los dos cr o-

cp

F IG . ·18. H u evo s d e diver sos an i m ale s (A , d e CRA~I PTOX : n y C, d e K ORSCIl E LT ; D, d e SO B OTT.~ ;

E , d e K ORS CII E LT y H EIDER ) .
A t de a scid ia ( J /ol gula),o B, d e gus tcro podo : C, de t cleost eo : D, d e rata con ce lula s foliculares : E, de mosca ;
111 , m icro pilo ; CP , c or p u sculos : pr, promiclcos

mo so mas horn ologos, redu ccional . P or 10 gene ral, es dificil determinar cua l de
las dos p recede a la otra. E sta sucesi6 n depende de la separacion mas 0
menos p recoz de las crornatid as del m ismo cro mo so rna. Si esta es p recoz ,
la primera di vision es ec u acional ; si es t ardia, reduc cion al.
Mientras que el n umero de cr ornosornas ca racteristico de la especie,
que ex iste en t od as las celulas soma t icas y tarnb ien en las germ ina les no
maduras , se den ornin a di-ploide y se indica po r 211 , el nurnero reducid o que
s610 se h alla en las celulas ger min ales m aduras se llam a ltabl oide (3) y se
indica po r 11.
(1) fl.ZLOCU = d ismin uyc,
(2) ~7s eq~ = o tro; o ~9~o~~ , = sen:ejant e .
(:1) O LT: I.OO' = d ob le ; 0(;';1 .0 0, = simple.
76 L a materia viv a v las fun ciones vitales

Gametos maduros. Durante las divisiones de rn aduracion 0 desp ues

de ellas los gametos expe rimentan t am bien otras t ra nsformacion es citolo -
gicas antes de ad quirir su aspecto d efinitiv o , que presentan en el est adio de
cornp leta madurez ; es decir, cuando son a pt os para reali zar el acto de la
Iecun d acion .
E l ovule m adu ro 0 celu la- hue vo (fig. 48) en la mayo ria de los a nimales
es gran de, redon deado, de dimen siones que 10 h acen v isible a simple vi sta ;
en alg unos casos alcanza tarnaiios co ns iderables (Aves) .
Se distingu e en el un gran nucleo vesicular, qu e tod avia recib e el v iejo
nombre de vesi cula germinal , y en el exist en un o 0 mas nucleolos, den omi-
n ados tarnbien manchas germin aiioas. En los huev os p uestos , aptos p ara la
fecu ndacion, los p rocesos de madu racion n o siempre h an termi n ado ; es
frec uente que la em ision de los corpiisculos p olares ocur ra , t otalmente 0 en
p arte, durante el proceso
de fec undacion , cuando el
espe rm at ozoide h a pe netra-
do y a en el huev o (fig. 43) .
El cit oplasma del hu e-
cas
v o, a dernas de granules de
p igme n t o , etc., cont i en e
ca
c abundantes su bst an cias pa-
r apl asm aticas de rese rva
(lecitina, glucogeno , protei-
mt
nas, colesterina, etc.) distri-
yb buidas en globules , gr anu-
am los, lam in illas, que forman
ya
el deutoplasma (1) 0 vitelo, el
FIG. ,l D. S eccion d el h u cvo d e ga llina (segim I,I LLm ). · cual, junto con el citoplas-
a d, alb urn in a d ensa : a.m, a lbu m in a men o s d cnsa ; bl, bla stod enn o ; m a, constit uye el ouoplasma.
c, chala za ; ca, ca m era de aire ; cas , cas cara ; I, la t ebra ; mt, m em -
brana t estacca ; mv , mem bran a vi te lina ; y b , yema blanca; y« , yemn La ap aricion de estos ma-
amarilla . t eriales de reser v a se in icia
en la p ro fase de la primera
division madurativa , en el ya indica do perio do de rep oso , durante el cu al
la celu la-h uevo continua creciendo en el llamado seg1tn do p eriodo de ere-
cimi enio ; este se distingue del p rimero , que se produc e cuan do el nucleo
del ovocito de p rimer orden p resenta todavia el aspecto de la p rofase
meiotica. E l proceso de elaboracion de estos m ateri al es de reserva se den o-
m ina oitelogen esis 0 deutopla smo gene sis , A veces se ini ci a es t e en las cer-
canias del nucleo con la aparicio n de formaciones d en om inadas n sicleo vi te-
li no de Balbiani (Aracn idos), banda oiielogena (Cr in oide os) (VAN BAl\'IBEKE,
COTRONEI) ; en recientes in v estigaciones (U RBANI) ha sido demostrad a la
naturaleza p roteica de estas for maci on es, acornpaii adas de acum ulos de
acido ribonucleico .
E n est os procesos de sin t esis proteic a , que caracteri za n la v itelogenesis,
p articip a tambien activ a me nte el n ucleolo con sus' reservas de rihonucleo-
prot ein as (J . BRACHET, VANNINI). En el huev o m ad uro falta normalmente el
centrosorna , que desaparece du rante la ovo genes is ; p ers iste , en cambio,
el apa rato de Golgi , y n orm almente ex ist en abundantes mitocondrias.
 La rep rod ucc ion , j

De ordinario , e1 h uevo es ta p rovisto de membranas ; se di stingue n u n a

mem brana primaria 0 m em brana uitelina , que representa 1a verdader a m e m -
brana de 1a celula -h uevo, las mem brau as secundarias fo rm a d as en e1 ovar io
por la s celulas [olicu lares, que circun da n a 1a celula ge r minal, y la s membranas
terciarias, que se depositan alrededo r del huev o despues que este h a sa1ido
de l ov a rio ; de est a ultima n atura1eza son la s vain as quitinosas, calcareas,
etcetera . T ambien es m embrana prim ari a 1a Hamada zona radiada , atra-
vesada p or conductos r adi a1es , que ap arece en algunos an im a1es (Peces).
E n e1 caso del huev o de la s Aves (fig. 49), 1a m embrana p rim aria circun da ,
co mo una p elicula de1gad a , a 1a lla m ad a yema , q ue correspon de a 1a
verdader a celu la ge rm in al ; so n , en cam bio , m emb r a na s t erci a ri a s la albi c-

A B c D E F H

'~.~
, I
i G
I
F IG. 50 . E sp ermatozoides de d iversos a n imal es (scgun d ist in tos a uto res, R\L L OWIT Z , JE~5 EX ,
HERRMANN, d e HEI DER y K OR S CIIELT Y de S HARP).
A , Patella pellucida ; B, Copris it ueiatitis ; C, T ritowm arsnoratus .. D , Chelidon. urb ica .. E , Equ us caballus .. F, H omarws
vulgaris .. G, A stacus iluuia til is .. H, P a rascaris

mina (cl a ra), 1a m em brana testdcea y 1a cascara calcarea, q ue se fo rman a 10

largo del ovid ucto. Mas r aro s (P oriferos , Celent ereos) son los casos de
huev os p r ivados de m em bra n a , dot ados de m ov imientos ameboid es, m e-
diant e los cuales se desp1az an.
Por 10 ge ne ral, las celula s-huevo estan aco mp a iia das de celulas nuir icias
o circ un d adas de celulas [oliculares (fig . 48 D ), que en cier tos casos se fu nden
con 1a celula germ inal, 0 bien ce de n a est a s ubst a nci as nutritiv a s . A veces
es t as celulas t ienen un orige n co m un con la s celula s ge rm inales y p ueden
c ons iderarse huev os abortivos ; esto es 10 q ue ocurre en el ditisco, en e1 cual
de una ovogonia se forman 16 celulas , una de la s cuales se con vi erte en
ovocit o y 15 en celula s n utricias (GI AR D INA) .
Mas diferenciado de la s celulas sornatica s esta e1 gameto m a sc ulino,
que antes de adquirir e1 a specto defi nitivo experi menta una se rie de n ota -
b les transformacion es .
78 La materia viva y las fu nciones vitales

Cuando los espermatozoides h an adqu irido la forma de finit iv a so n,

por 10 cormin , alargados, distinguiendose en ellos un a cabeza y u na cola
filiform e (fig. 50), po r 10 que se lla m an nemaspermos (1). De t al t ipo so n los
espermatozoides de los Celentereos, de los Equinoderrnos, de los I nsectos,
de los Vertebrados y de otros grupos zoologicos (RETZIUS). Menos com unes
S OIl los espermatozoides privados de cola, que reciben el nombre de an e-
maspermos. Asi so n los de los Ne matodos (fig . 50 H ), de los Crustaceos, de
los Diplopodos, de los Aca ros , los cuales, para reali za r la Iecundacion , se
m ueven medi ant e pseudopodos . Los esperrna -
a tozoides de los Crustaceos Decapodos (fig u-

cp~~_~:): ;:::;::1::;:"
ra 50 F , G) introducen la subs tanc ia crom at ica
en el huevo med iante una especie de explos ion
(KOLTZOFF).
cd E n los Moluscos Prosobranqu ios Paludina, J1!Iu-
v
Parte ci6n
de rex y en algunos L epidopter os, junto a los esp erma-

[e
conjun tozoides n ormales 0 eu piren icos (2), existen ot ros
an om alos con escasa substancia cro mat ic a , IIam ados
oligo pi ren icos 0 apirenicos (3); estes n o verifican la
Iecun dac ion y se conside ran ab or tivos. Ot r os espe r-
cd m atozoides anorm al es son los dob les, con do s colas.
E n algunos casos (I nsectos) ex ist en espermatozoides
de dis t in to t amaiio (dim egalia 0 polimegalia) (4) .
fa E n los n em asp ermos po de mos distinguir,
Parte Cola
principal en gene ral (fig. 51), una cab eza, un cuello y
una cola. La cabeza est a con stitui d a princi-
palme nte p or el nucleo ; t iene for ma variada,
ala rgada , oval, disco idal, et c., y en su p arte
arrt eriori est a r odead a po r el cuerpo apical 0
acrosoma (5), que a veces tiene forma punti-
agu da 0 ga n chuda ; po r h aber se supuesto que
sirve para la penet racion en el huevo se deno-
Parte
termin al min a tarnbien per/oratori o. E l cuello es, po r 10
general, b reve y comprende el cen triole anterior.
En la cola, a su vez, p uede d istingui rse un a
part e de con jugaci6n , una parte principal y
F IG. ,i I . F igu ra esq ue ma tica d e una parte terminal, recorrid as t od as por un jila-
u n espe rma tozoid e tipico d e Ma -
mi fero (segun B OWE";). tneni o axial. E n la parte de conjugacion, este
a , a ero so ma ; ctl, ce n t rio le d is ta l y sus filamento esta circundado por una vain a rnit o-
d criv ad os : cp, cen tr rolo prox imal ;
fa, filam cnt o ax ia l ; [c , filam cnto cspi - condrial , en la cual se p uede dist ing uir , a
ral ; v , va ina;It , n uc tco menudo , un [ilamenio espiral ; en el principi o
de esta parte se observa la p orcion anterior
de l cen triolo dis tal, al fin al un anillo correspondiente a la p or cion p oste-
rio r de l mi smo. E n la parte princi pal el filamento axial esta circ un dado
por un revestimiento p lasmat ico ; es desnudo , en ca mb io , en la p arte t er-
minal de la cola .
Las transformaciones celula res que conducen de la espermat ida al
espe r mat ozoide m aduro constituyen el proceso de la espermohistogenesis.
(1) 'J'lj[LCX = hil o.
(2) EU = bien ; T. UP·~'J = nudo.
(3) oi.('/oc; = poco.
(~ ) Ill c; '= d os ve ces ; [LE'(Cl C; = gra nde; ;:oi.,j c; = m uc ho ,
(5) ,xr. PO'J = ex t re m idad .
 La re p ro d uccion 79

Durante est e p roceso el mi cleo se locali za en la cabeza ; los cent riolos, que
const it uy en el centro m otor de la celula, for man el ce ntriolo p roximal , el
dist al y el til amento axial de la cola , que corresp onde a un flagelo ; el mate-
ria l mitocondrial, junto can e1 cit oplasm a , que en parte es eliminado , or i-
gina la vaina de la parte de conjugac ion y el fil amento esp iral ; e1 aparato
de Golgi se adm it e qu e da orig en al acroblasto que forma el acroso ma. E n
algunos casas, p articularmente en los I nsectos, el materi al mi t ocon dri al ,
a nt es de con stituir la v ain a de la parte de conjug ac ion , se retin e en un
cue rpo compacta den orninad o pa ranu cleo.
T arnbien los esp ermatozoid es van a ve ces acornp aiiados de celulas
nut ricias (par ejemplo , celulas de Se rtoli de los Mamifer os).

Pecu ndacion. Despues de los proce sos de m aduracion los gametos son
apt os para la fecundacion , que consiste en la fu sion de dos gametos heter o-
logos 0, mas p recisa me nte , en la de su m aterial nuclea r. Generalme nte el
ga me to masculino, m as pequeiio y movil, penetra en el ga m et o fem enino,
qu e, par 10 cormin , es inrnovil. L a penetraci on del espe rrna t ozoide p uede
efectuars e en el interior del individuo productor de gamet os fem eninos
(fe Cltn daci6n in terna) , ya en el ov a r io a a 10 largo de los conductos genit ales
(ov iductos) ; en ca m b ia , otras v eces, en los animales acu at icos la uni on de
, los gamet os se efect u a en el ag ua (feCltndaci6n extern a).
Con el n om bre d e [ecundacun i artificial se designa la pract ica de unir artificial-
m ente los gamet os. E st e m etod o se u sa mucho en P is cicult ura d e agua dulce (carpas,
t ruchas) con el obje to de ob ten er los p ececillos d e sie mbra (alev ines) ; se verific a pro-
vo cando la puesta de lo s huevos y clerramando so bre ellos el liquido esp ermat ico ,
Siguiendo las huellas d e LAZARO SPAI.I,ANZA1'". 'l, que fu e el primero en realizar fecun-
daciones art ificiales de Mamiferos, este metodo ha adquirido gran d esarrollo, incluso
en Zootecnia (bo v inos , eq uinos, et c.) con el obje to de r educir el mimero de los r epro-
d u ct ores m as culinos con eviden te econom ia . L a Iecund a cion ar ti fi cial tiene t ambi en
un a util a plic acion en la investigaci on cie ntifi ca , especialmente en E m b r io log ia ,
E n a lgu nas esp ecie s (Ciprinod ontidos}, los espermatozoides son t ransportados
por el aparato gen it a l fem cnino , r eunid os en grupos llam a dos esperm atoseu gmas (1),
o bi en (I nsectos, Aracnidos, Molu s cos) encer rados en ca ps u las llam adas esperm a-
tolor os (:2) . E n los Cefa lop od os, u no de los b r azos s e t r ansfonna en el llamado ectoco-
tileo (3), q ue cont iene un esperm at oforo.
E n los a nimales de fecundacion externa, el proceso de union de los
ga metos pued e segu irse facilmente ca n el microscop io (E quinidos ) (0 . H ERT-
WIG , F OL) . Se p uede obse rvar como los espe r rnat ozoides se ap elot on an en
gran n urn ero alrededor de l ov u lo maduro ; pe ro uno solo de estos , general-
mente el que se ap rox ima p rimer o, consigue p en etrar en e1 ov op la sm a ,
a t ravesand o la membran a v itelina . L a memb ran a del ovulo puede estar
provista de paras especiales, llamados micropi los (4) (fig . 48 C), sin qu e sea
necesario, no obs t ant e, qu e la p enetracion de los esp erm at ozoides se reali ce
par est e ca mino. E n el punta en que el espermatozoide enc ue nt ra la sup er-
ficie del ov ule se n ota, a veces, una elevac ion del ovo plasm a, que forma el
lla mado cono de atraccion (FOL). E l espermatozoide no p en etra siernpre de l
todo en el ov ulo ; a veces solo entran el cuello y la cabeza, mientras que
la cola pe rm a nece, p a r 10 men os en p a rt e, en e1 exter ior.
(1) ar.epfl<X = semen; ( eu"{fl<X = coyuntu ra ,
(2) 'jlepw = llevo .
U~ ) Ex.'r 6 <; = fuera ; Z O";\) ~ = v asa.
(·1) ;ru' :1J = pu erta.
80 La m ateria viva y las funciones vitales

Baj o el estimulo provocado por la ent rada del esperrnatozoide, el cit o-

p lasma de la celula-huevo experime nt a p rofundas transformaciones Hsico-
quim ica s que constituyen la Hamada reaccion de [ecundacion r esta comprend e
1a cont raccion de l huevo, plasmolisis , a ume nto de p ermeabilid ad , de s-
hi drat aci on , aumento de v iscosid ad , re dist ri buc ion de los componen t es
ci toplasmat icos que eliminan un sol coloidal (liq uido perivitelino) e inten-
sificac ion d e los procesos oxidativos (\VARBURG, R UNNSTROM). Gen eral-
m ente se forma una membrana alrede dor del ov ule fecundado , Hamada
membrana de [ecund acion , que se origina a expensas del est rato cortical
del ovoplasma y de la m embrana v itelina (RUNNSTR01I, MONROY).
La union de los do s ga me tos resulta de una at raccion reciproca , debida ,
segun se admite genera lme nte , a una accion quimiotropica . Una atraccion
quim ica seme jante fue descub ierta por PF EFFER en los helechos, en los
cuales las oosferas atraen a los anterozo ides medi ante la emision de sales
del ac ido malice . T ambien en otros vegetales h an sido comprobados fen o-
m enos quimiotact icos analog os .
Re specto a los animales, F . R. LILLIE h a formulado una interesant e
hipotesis encam inada a ex plicar tanto la at raccion como la p enetracion de
un solo espe rrnat ozoide. Este autor admite que el ovule m aduro produce
una subs tancia denominada [ertili cin a, que actuaria activando la m ovilida d
de los esperrna to zoides y determinando su aglutinacion ; la fertilicina seria
ne utralizada 0 fijada por ot ra substanc ia (ant ifertili cina) que contiene el
esperrnatozoide 0 es activada por el, por 10 que su accion cesari a in mediata-
mente despues de la penetracion del prime r espermatozoide, y los dern as
no serian ya atraidos.
Sobre la nat uraleza de las substancias quimiotropicas que ac tuan en la
fecundacion h an reali zado ulteriores investigacion es H ARTMANN y colabo-
radores. lVIOEWUS y K UHN han h allado que los ga me tos de las algas unicelu-
lares del genero Chlamydomonas producen subs t ancias del gru po de los
caroteno ides (dimetilester es de cis y transcrocetina), que por su sernejanza
co n las h ormonas h an sido denominadas gamonas. Existirian androgam o-
nas (1) y ginogamonas (2) p roducidas en proporcion diversa p or los ga metos
m asculinos y p or los femeninos, las cu ales actuarian ya sea activando la
m ovil id ad de los ga me tos, ya atrayendolos .
En un equinido, Arbacia pustul osa, ha sido identificad a una ginogamona en la
subst an cia color ante iequinocrom o A del grupo de las naftoquinonas) que da un a
co loracion r oj a caracter ist ica a una zona de l huevo. Junto a esta ginogamona I , d e
a cc ion activado ra sobre los espen natozoides, HAR'l'l\1ANN y co laboradores h an id en t i-
ficado u na gino gano ma I I de accion ag lu t inante y , a nalogamen te, una androgam ona [
y un a androgamona I I , que n eutr ali zaria a las co rres pondien tes ginogamonas. Tambien
en las lampreas ha sido demost r ada la ex ist encia de substancias d e accion se mejante,
por S CIB .R'l'AU y :MON'l'ALEN'l'I.
Com o se ve, actualme nte se adm ite qu e la atraccion quimiot ropica
ent re los ga me tos se de be a v arias substancias, que en alg unos casospueden
identificarse.
Los esp er matozoides m adu ro s de algunos Marniferos p roducen un fer -
me nto capaz de di solver la envolt ura mucosa que circ un da al ov ule (D URAK-
R EYNALS, lVICCLEAN Y R OWLANDS). Este fermento h a sido denominado
(1) &"y,p = hombre, m acho ; YX!J.o<; = b od a ,
(:!) YU'JY, = henibra .
 La rep roduccion 81

[aluronidasa, porque escinde el ac ido jaluro nico de la s m ucinas . Segun

MONROY y R UFFO, los espermatozoides de l er izo de mar p rod ucirian u na
enzima mucinolitica a naloga. L a atraccion de l ovule co ns istiria , sezun b
RUNNSTROM y cola bo radores, esencia lrnen te en un p roceso de activacion
de enz imas ; del tipo pred ominantemeute catabolico de l ov ulo v irgen se pa-
sa ria al tipo predominantemente a nabolico del ovule fecundado.

--
.-
..-
.. .
,
Se ha di cho que en condicio-
nes normal es un so lo es perm ato-
zoide p en etra en el ov ulo . No obs-

V
tante, en al gunas especies a nimales
(Inse ctos. Se la ceos , Anfibios, R ep-
ti les , etc.), t arn bi en en condi- ig
cio nes normal es , varios esperma- _.-- ,.-
tozoides penetran en el ovulo, por \
- ...
-.
10 que se p roduce la Hamad a
polispermia [isiologica. Mas t am-
b ien en estos casos sola mente un
esperrnatozoide re aliza la fecun-
dacion , es decir, la union de su
n ucleo co n el del gameto feme-
A
nino. L os otros espermatozoides
degeneran 0 b ien se co nservan sus
micleos en la parte periferica de l
huevo (sincitio v itelino ), donde in-
cluso se p ueden m ul t i p 1i car ,
a unque sin p articip ar en la fo r-
macion del em b rion , T ambi en ex-
perim entalmente (acc ion de la
n icot ina , del cloroformo, del hi -
d rato de cloral, de t emperaturas
bajas, etc .) se puede ob tene r una
poli sb ermi a ex peri mental, en la
cual se p roducen mitosis m ulti- E
pola res (fig. 17), desha rrn onias F IG. 52 . F ecund a ci on ell h u evos d e E q llillode rm o
de l de sarrollo , etc . (seg un \ V I LSON y MATHEWS , d e CLAU ,;- GROBB E X -
E l esperrna tozoide aporta al K UHN).
A , B , pen etra cion del cspermato zoide; C, a paricton d el CCIl -
6vulo su mi cleo y su centrosoma ; t ro soma : D , E , aprox imaci6n de l pron uctcc m uscul in o :
F , fusi on d e 105 do s pr onucle os y Iorma cion de hU50; i g,
en el ovulo fecundado se enc ue n- involucro gela t ino so ; mi. membran a de fecun d aclon ; A, as -
tran , pues , el rnicl eo h aploid e de tertdo : B·F. eq ui trido ( Toxop n eustes)
la celula-h uevo , que se denomina
pronaicleo [em enino, el nucleo tambien h aploide proced ente del es pe rma-
tozoide, llamado pr omteleo m asculino, y el ce ntrosoma del espermatozoide ,
mi entras que falta , segun se h a v isto , un centrosom a propio del gameto
fe menino.
Despues de r eali zada la fec undacion , el p ro n uc leo m asculin o y el cen-
t ro soma corresp ondiente , realiza ndo un m ovimiento de rotacion , se d irigen
hacia el cen tro de l huevo y se ap ro x iman al prorni cleo femenino . Al mi sm o
tiempo el ce ntrfolo se divide y se for ma un huso nuclea r (hu so de segmen -
tacum} , mi entra s que los dos p ro n uc leos se funden en un nstcleo de seg-
nientacion (Equinidos) , q ue despues se resuelve en cromosornas (fig . 52), 0
G. D'ANCONA : Zoologi a . 1.
sz L a mat er ia viva y las funcio nes vitales

bien ( P arascaris) , 1uego de desap arecidas la s membranas nucleares, se

resue1ven directamente en los resp ectivos cromosomas (fig . 53). Sea como
sea , las dot acione s crom osomicas haploides procedentes del gamet e mascu-
lin o y del femenino se distribuyen en una p1aca ecuat oria1, que contiene,
p or t ant o, una dotaci6n cr om os6mica diploide ; de 1a union de los dos
gamet os h aploid es se obt iene un zig oto 0 sincarion diploide (1).

F IG. 53. F ccundacion , forma ci 6n d e los co r p uscu los p olares y p rofa se d e la p r im era di visi6n d e
segm cn taci6n en el huev o d e Parascaris equoruni him /ens (d e K UHN).
pCI Y pc2, primero y segundo corp us culos polares

E 1 hecho esencia1 del proceso de 1a fecundaci6n es 1a cariogamia , 1'1

union de los do s pronucleos en un zigot o, que tendra , por tanto , una d ot a-
cion cro mo s6mica cu ya mitad sera de origen paterno y 1a otra de ori gen
materno. Lo s dos gam etos apo rt an , p ues, en 1a fecund aci6n , una dotacion
nuclear equiva1ente ; e1 citop1as ma , en cambio, procede esencia1mente del
6vu10.
De 1a di vision mit6tica del 6vu10 fecundado , qu e sigue a 1a formaci6n
del huso y de 1a p1aca ecuatoria 1, se originan do s celulas hi jas, ca da una de
las cua1es t endra , a su ve z, una dotacion cr om osornica diploide, 1a mitad
de origen p aterno, proced ente del espermat ozoide , y 1a mitad de origen
ma terno, p roce dente de la celula-huevo (VAl" B E NED E K) . Ana logarnente se
(1) a u') = junto a; %'l.purJ'J = n ucleo ,
 La repro du cci on 83

desa rrollan las division es sucesivas, con las que se origin a ran los estadios
de 4, 8, 16, etc., celulas, cada una de las cuales, por derivar sus cro mo-
, som as por escision de los de l zigo to , t en dra siempre una do t ac ion cro rno-
sornica dip loide fo rmada po r dos se ries p a ralelas de cromosomas p aternos
y maternos , que se correspo nden en n umero , for ma y t amaii o, Esta co ndi-
cion se conservara en t od as las celulas de l individuo, h asta que en este se
in icie la game togenesis siguie nte, en la cual los cromosomas h omologos de
la serie p at erna y de la materna se un iran en la sinapsis (con jugacion de los
cro m osom as), que preludia ra la reduccion de la fase dip loide a la haploide
(p agina 75).
La fec un dacion con siste , ese nc ia lmente, en la uni on de las dot acion es
crom osom icas p rocede ntes d e dos individuos diversos . E ste es el significado
p rinc ipal de la r eproducci on sexual.

Procesos de sexualidad en los proto zoo s. Que el significado de la fecu n-

d acion es este , r esulta cla ro tambien al exam inar los procesosde sexualidad
de los P ro tozoos . Seg un ya se h a dicho , en est es se presentan casos de
isogam ia y de anisogamia (pag. 69). Ad emas p od emos di stinguir la con-
ju gaci6n , cuan do dos individuos se unen t emporalmente, y la copulacion.
cuando se fun den permanentemente en un zigoto (B U1'SCHLI).
E n la copulacion el cuerpo unicelular del indiv iduo se co nvie rte el
m ismo en gameto, p or 10 qu e dos indivi duos co n este signif icado funcion al
se unen en un zigoto . U n ejem plo de est e tipo de cop ulacion, con isogamia ,
10 t enemos en el caso, ya rec ordado, de los F lagelados (fig . 40). E n ca m bio .
en los Coccidios y H emosporidios (parasitos p ro du etores de la m al aria ) se
observa copulaeion con a nisogam ia .
L a con jugacion es, en carnbio, car acteristica de los Ciliados (po r ejem-
p lo, paramecios) . L os dos individuos que se aparean (fig . 54), los con jugan tes ,
qu e n o difieren de los indiv iduos en aetiv id a d vegetat iva, se p on en en con-
t aeto po r la ca r a en qu e se ab re el citoplasma (organo bucal) . Cada uno
de ellos esta provisto, como ya se h a dicho (pag. 51), de un macronucleo
y un micronucleo : el primero se destruye durante la fecnndacion ; el se-
gun d o se di v ide dos ve ces (divisiones de m a duracion) , for m ando cuat ro
nucleos, de los cuales tres ent ran en regresi on. E l nucleo que se conserva
se di vide de nuev o u n a v ez (division sexual) y da dos nucleos , de los cuales
uno perm an ece en el co nj ugante a que pertenece (nucle o estaci on ari o feme-
nino) y el otro emigra al otro con jugante (nuc leo emigrante masculino). As!
se r eali za un intercambio de est os n ucleos ; en cada uno de los dos con ju -
gant es el rnicleo estacionario se une con el em igrante y de t al fus ion se or i-
gin a el sincari6n 0 zigoto. E ste recon stituy e el aparato nuclea r normal de l
indiv id uo , es decir, forma un nuev o m acr onucleo y un micr orni cleo. Des-
p ue s del inter cambio de m aterial es los dos conjugantes se separan .
Por t anto, el p roceso de conjug ac ion en este caso consiste en una re-
duccion y r en ov acion del apar ato nuclear y en el inter cambio de partes
del mi smo. Se t r ata de un proceso que puede comp ararse con los de m a dura-
cion y fec undacion de los Metazoos. Este p a r angon p on e de m anifiesto qu e
los individuos que se conjugan n o p ue den cons ider ars e gametos, sin o m as
b ien po rt a dores de game tos , p or 10 que se den omin an gam ontes; se co nsi-
cler an , en ca m bio, com o gametos los n uc leo s que se inter cambi an y se un en
p a r a formar el sinca rion .
8,1 La materia viva y las funciones vitales

E n el ciliado Cryptoch ilu ni echin i, A. Russo h a descrito un ciclo sex ual di fer en t e-
en el cual di stingu e una conjuga cion verdadera ent re dos gamontes d iferenciados
sex ualmente, y una fa lsa co njugacion co r respondiente a llll ciclo so mat ico.
A veces en los Protozoos el pro ceso de Iecundacion se desarro lla con mod alid ades
d if ere ntes. Cuando, co mo en el caso exam inado , s e unen dos ind ivid uos d e orige n di s-
tinto , se t rat a de un a anjimixis (1) ; en cambio , si la Iecundacion se ve r ifica entre d os
indiv iduos que se orig inan por d ivis ion de la misma celula m adre, se tiene la aut o-
mixis. E n el caso conc r eto en que se d iv iden dos in d ivi duos y lu ego se unen m ediant e
un proceso de copulacion, sobreviene la pa idoganiia (2); asi oc ur r e, po r eje m p lo, en
el h eliozoo A ctinophrys (fig. 55) . Cuando unicamcnte se d iv ide el nucleo del in d ivi du o

A B c

E F

FIG . ,;.I. E sq uem a de la con j ugacion del ciliado Chi lodoii un cinatus (sc g un n ELAR).
It union d e los coujug antes : H, prl m era division del mic ron uc leo ; C, scg und a division; V , E , rcgresion de t rcs
I

mi cromicleos j E , t crccra di vi sion ; F, Intcrcambio de los nuc leos ; G, ca riogmni a ; H «] , Ior ma cton .d cl nuev o macro -
nu cleo : ci, citostoma ; ma , ma cron uclco : m i , mi cr onu cleo

inicial, s in que est a d ivisi on vaya segu ida de la ce lula r y, por t anto, los do s nucleos
as i form ados se funclen en un sincario n, tratase d e la au toganiia ; t en em os ejem plos
d e ella en los Mixosporid ios,
Que d a p or ve r el significa do qu e debe at rib ui rse al p roc eso de 1a fecun-
d aci6n en los P rotozoos . E n los Metaz oos , este fen6m en o correspo nde a 1a
a paricion de un nuevo indiv id uo : p recede y caracteriza un m odo de rep ro-
ducc ion, E n los Prot ozoos no pued e decirse 10 mism o, pues se reproducen
h a bitua1mente par vi a agarnica ; con una se rie de d ivisiones 0 con otros modos
(1) ciIJ.?[ = de ambas partes ; IJ.t; L:; = mescolan za ,
(2 ) ~ (Xr C; = niii o.
 La reproduccion 85

d e reproduccion agarnica alt erna , de vez en cu ando, una fec undacion, a la

cu al sigue una nuev a sucesion de di vision es, que se desarrollan con el mismo
r it mo que a ntes, con un ritmo mas lento 0 inclu so la reproduccion se detiene
po r algun tiempo. P or cons igu iente, la fec undacion no es po r sf mi sma un
proceso reprcd uctor, sino un proceso qu e se int ercal a en la sucesion de las
m ult ip licaciones ag am icas . F undam ent alm ente deb e at rib uirs ele el signifi-
cado de union de m aterial es nucleares de dive rso ori gen, significado cornu n
con la: fecundacion de los Metazoo s , cuya importan cia comp re n de re mos
m ejor al t ratar de los Ienom enos de h er en cia .

..
G
FIG. r,.'l. J'ai clog a mi a en A ctinophrys sol (d e Il ELAR)

Se p la ntea , po r ello, el problema de por que los Protozoos ve rifican la

conjugacion en un mom ento dado . :MAUPAS observe que los Ciliados, luego
de una serie de gene raciones agamicas, m anifiestan feno rnenos de seneetud,
des p ues de los cuales ent ra n en conjugacion ; ocurrida est a parecen rejuve -
necidos y vue1ve n a m ultip licarse por esc ision . Seg un MAUPAS, la reproduc-
cion agam ica corrt inuada deterrn in aria en el orga nismo un estado de senec-
t u d, mi ent ras que 1a conjugacion deterrninaria un rejuvenecimiento del
organism o.
P osteriormen te E KRIQUES, ex pe rirnentan do en e1 ci1ia do Glaucoma
pyriformis , h a observado qu e si el a mb iente se renuev a desp u es de ca d a
div ision y ca da v ez se aisla n los distint os individuos, se p ue de ob tener un
mimero indefini do de generaciones agam icas sin que aparezcan fenornenos
d e conj ugacion . Segun EKRIQu Es, los fen6menos de se neetud no seria n pro-
voca dos por 1a repeticion de los p roc esos de division, sino por las condicio nes
a mb ient a1es que se h acen c1 esfavorables a ca usa de la superpoblacion y 1a
acum ulacion de produetos ca t ab olicos , En condiciones fav orables los Cilia -
8G La m ater ia viva y las fu nciones vitales

dos p ued en conservar, seg un p arece, de un m od o indefin ido , la ca pacidad

de multiplica rse p or via agarnica, sin que se m anifiesten feno rnerios de
senectu d .

Alte r na nc ia de ge ne raci o nes y de fa ses nucl ea res. H emos d icho (pa-

gina 75) que en e1 organ ismo animal t od as las celulas t ien en un a dotacion
cro rnosornica dip loide , excep t o los ga m et os m aduros, en los cu ales , a con-
secuencia de la meiosis , el n umer o de cromosomas se reduce a u na d ot a-
cion h aploid e y que , media nte la fecun dacion , se v uelv e a la do tacion d i-
ploide n ormal.
Esto es 10 que ocur re en t odos los Metazoos y en la m ay or parte de los
P rotozoos . En los Vegetales y en algunos P rot ozoos podemos hallar condi-
cion es distintas (fig . 56) .

H A P L O B I ON T E S D IPL O BI ONTES H APL ODIPLOBIONT E S

0' ~ 0' ~ 0'
Gametes
Game tes Gametes
. . Cigole
" Cigote . . Cigote . . Generacion dip/oide
Reduccion cigotica ( Esporojito}

. . Generacion R edu ccion int ermedia

d ip/oide Esporas
Generacion
ha p/o ide Generacion
hap/oide
: [Gametojito}
Reduccion
gametica
• Gametos . Gametos . Gam etes
\
P rG. 56. E sq ue mas de los div crsos tipos de ciclo vital y de rcd uccion cro mos om ica en los o rg a nis mos
hapl obiou t es, d iplobion tes y h ap lo diplobi ontes (de D 'Axcox.v, B ioi. Gen.) .
Los ctrc ulo s co n un punta corres ponde n a cctula s haploides; los q ue ti enen do s , a cclulas d iplold es

E n el cas o descrito, la re ducci on de l numer o de cro moso mas se efec-

tua durante la ga metogenesis ; es decir, ocurre una redu ccion gametica 0
t erm inal . E n algunas Algas y en ciert os E sp or ozoos (Coccidios y Gregarin as)
se obs erva , en ca mbio, una reduccion zigot ica 0 i nicial , que se p ro du ce
directamente en el zigoto ; t od as las celulas qu e se or iginan de este tien en ,
po r tanto, u n mimer o de cromoso mas h aploid e, y est e se cons erva en t od as
las del organismo , que forman los ga met os sin ulteri or es p rocesos reductivos,
Mientras que en el caso p reced ente solo los ga me tos eran h aploides y
e1 resto del organismo er a dip loide, en este caso uni camente es diploide el
zigoto . Lo s orga nismo s con red uccion gam etica se den ominan diplontes :
aquellos en que la reduccion es zigot ica , ha.plont es.
En otros ca se s, la reduccion es i nierm edia , llama da t ambien espori ca
porqu e se reali za en la formaci on de las esp oras , en la esporogenesis. D el
zigoto se or igin a un organism o con celul as dip loid es , el cual, m edi a nt e u n
proceso de re duccion, p roduc e las esporas h aploides . D e estas se desarrolla
lu ego u n organismo de cons t it uc ion citologica diver sa del prirner o, form ado
p or celulas h apl oides ; est e, sin experimentar ot ras alt eraci on es en la dota-
cion cro mosornica , p roduce gametos h aploid es, los cuales, por Iecundaci on,
 L a reprod ucc ion 87

da n un zigoto diploide, con el cual v uelve a em pezar el ciclo . Mientras que

e n los dos primer os casos sola me nte se t enia una alternancia de fases nu-
cleares , aqui esta va aco rnpaiia da de una alternan cia de gene raciones , u na
asexual, diploide, que se inici a con el zigote y termina con la espo rogenes is,
y ot ro sexu al, h aploide, que se inicia con las espo ras y t ermina con la for-
rnacion de los ga met os. El individuo asexu al productor de esp oras se llama
esporoiito, el sexual productor de game tos gamet oiit o. Los organismos con
est a alternancia de gene raciones se denominan diplohapl on tes ; perten ecen
a este gru po muchos organismos vegetales, entre los cu ales h ay Algas y

F IG. ;i7. Cicio vital d el ri zop odo P ol vstoniella cris pa , con a l ternaucia de gcneracion m icro sfer ica (A)
y mn croe sfer ica (D ) (seg un S CH AU DDIN y L A:\' G , de '1'1I.SON, Th e cell in developm ent and hered ity ,
3." ed ., 1037. Con la a utorlzacio n de Ma c Mill an Co., N u eva York) .
B, azarnon t e que produ ce a sexu almcnte los agame tos (C ): E , ga mont e sexual que prod uce ga me tos Ilu gcl a d o s
F , este s ell copula cio n

B on gos, adernas de todas las Bri ofitas, Pteridofit as y de las Espe r mafit as
o F a ne r6g a mas .
E n las Alg as p ardas (P eofic eas) la proporcion entre las d os generacion es pu ed e
var iar mucho, p as ando d el predominio del gameto fito, com o en Cutleria m ulti/ ida, a
un estado en el que am bas gene racio nes tien en igual desarroll o, como en el genero
Dietyota, 0 , fin almente, al pred ominio de l espo rofit o, com o en el gene ro Laniinaria ,
'Un pred ominio n eto d el esporo fito se h alla t ambien en las Pteridofit as y en las Esp er-
mafi tas, en las cuales el gamet ofi to ex per imenta una r educcion progresi va .
E l pro ce so de la espo rogenesis , en estos organismos vegetales, se d esarrolla con
u n m ecanisme de r educcion d el numer o de cro m osomas analogo a l qu e h em os d es -
crito en la gametogen esis . Este Ienoni eno y la esp orogenesis son, pues, d os procesos
analogos ; gamet os y espo ras son eleme ntos ce lu la res que t ambien m or fologicamcn t e
p ue d en ser d e igual as pect o (en a lgunas Algas, am bos son fl agel ad os ). L a {m ica d if er en -
cia que p ermite distinguirlos cons iste en que los prim eros estan n onnalmente desti-
u a dos a unirse en el p ro ceso d e la fecund a cion ; las segu ndas, en cambio , no se fecun-
d an . P Ol' esto h em os dicho (p ag, G5 ) q u e las esp or as son element os r ep roductor es
a se xu ale s.
88 La m ateria v iva y las fun cion es vi tales

L a aIter nanc ia de generacio ne s sexuales y asexual es , llama da m eta-

gen esis (1), se p resenta t ambien en e1 m undo animal. En t al caso, sin em -
bargo, no va. acom~ an ada , com o en los que h emos citado en los ve getales ,
de alternanc ia de di versas fa ses nucleares ; tanto en la generacion agamic a
como en la sexu a da las celulas tienen dotacion diploide . Hallamos un a
aIterna ncia tfpica de una gener acion aga m ica productora de esporas am eb oi-
des 0 fl ag eladas y de una sexuada productora de gametos fla gelados , en
los F oram inife ros (Po lysto me lla cri sp a) (SCHAUDINN) ; la s d os gene r ac iones ,
en co nju nt o se mejant es, difier en p or el di stinto tarnaiio de la carnara in ici al
de la va ina, por 10 que las form a s
aga m icas se denorninan micros/ e-
ricas , y la s sexuadas, macrosjeri-
cas (fig . 57). Ambas son d iploid es .
Otros ejem p los de alternancia
de ge ne r ac io ne s a sexuales con una
se x ual, am b as diploides , los ob -
se r vam os en los Celerrt er eos y
Tunicados, Caracteristica es la
a lternan cia de gene raciones de
ym a quellos (H id roz oos y Escifozo os),
m
q ue consiste en la m edusa sexuad a
productora de gametos y el polipo
as exu a do, que por ge m a cion ori-
gin a la s medusas (fig. 58). En la s
Salpas (Taliace os), entre los Tu-
ni cados, a l t ern an ge ne raciones
as exuadas de individuos solit a rios
con gen er acio nes sexuadas de in-
di v id u os colon ia le s (CHAlVIISSO).
B Tambien en est os cas os so lo son
haploides los gametos m aduros .
F IG. ;')8 . Al t ern ancia de gen era cion cs en B ougain -
villea (de B U L L O U GH ) .
Parte noge nes is (2). Hasta
.4, ram a d e una col onia de p61ipos con ye rna medusoide :
13, med usa ud ul ta : ga, ve rna rn cd u ac id e ; 111, medusa
ah or a hemos di cho que la repro-
duccion sexual se caracteriza ,
no rmalmente , p or la Iec unda cion , y que los gamet os est a n destinados a
u nirse. Adernas de esta condicion, que es la mas frecuent e , tambien ocurre
qu e los gamet os p ueden d esarrollarse sin fecundaci on , En la reprodu cci on
sexual, caracterizada p or la forrnacion de gam et os, cabe, pu es , di stinguir la
an jigonia, cuan do los gam etos se unen a ntes de iniciarse el desarrollo del
n uevo individuo, y la pa rtenogen csi s 0 rep rc du ccion v irg in al, cuan do el ov ulo
inicia el desarrollo sin nec esidad de se r fecund ado . L a reproduccion parteno-
ge ne t ica no es una reproduccion asexu al, sino sexual , porque se origin a de
u n ga met o d iferenciado , de una celula -h uevo.
Segtin la fr ecuencia co n que apare ce , la p arten ogenesi s se den ornin a
accidental , [acu ltaiioa u obligatori a .
La partenogenesis accidental se present a en las especies que normal -
mente se reproducen po r a nfigo nia , cuan d o al gun huevo excepcio nalrnente
(1) [J.Z 7tX-:(EY~ C; = . naciclo (:espnes. .,
(2) 7! lX p .f}E'J O ~ = virge n ; "{E'JEcn :; = gene rac ion.
 La reproducci on 89

se desarrolla sin fecundacion, Asi ocurre en los huevos de la mariposa de

la se d a ( B oniby x mori) y de otros Lepidopteros qu e, en un p eq uefio t anto
por ciento, inicia n el de sarrollo sin la presencia de gametos rna sculin os.
Es , en cam bio , partenogenesi s ja cultativa la de las ab ej as y d e ot ro s
Himenopteros, de algunos Hernipter os , R ot iferos y Acaros, cuyos h uevos
normalmerrt e se pueden desarrollar con fec undacion 0 sin ella : en el pri-
mer caso , com o diremos a cont inuacion, d an or igen a in di viduos de sexo
feme nino; en el seg u ndo , de se xo masculino.
T ambien se p resenta u na partenogen esis obligaior ia 0 constante cuand o
los huevos solo se de sarrollan parteno geneticarnente, sin p osibili d ad de se r
fec un dados. E sto ocurre en los R otife-
ros, en los Cladoceros (fig. 59) , en los
Afidos que alternan ciert o num ero de
generaciones partenogeneticas con un a
a nfigo nica . 1.,0s huevos partenogen eti-
cos inician pronto el de sarrollo, por 10
que se denorni nan hueoos subiidneos , a
difer encia de los a nfigonicos, que p a-
sa n, en ca mbio, po r un per iodo de re-
p oso antes de desarrollarse, p or 10 que
se lla man hue uos de dura cum, Frec uen-
tem ente las generaciones partenogene-
t icas se suceden durante los me ses de
ve rano, mientras que la anfigoni ca
aparec e al ini cia rse la est acion inver -
na l; por esto los huevos sub itaneos
recib en tambien el nombre de htteuos A B
de veran o, y los de duracion , hueeos de F IG. ;, 9. n"plllli" lon gisp in u (de D' '-\'X COXA,
B ioi. Gm .).
invierno . E stos ul tirnos p ermiten a la
A . hembra co n hu evo s parten ogen eticos : B, hem -
esp ecie lnvernar en un est ado de v ida bra co n efi pio co ntc nieudo los hucvos a nfigonicos
latente. E n los Cladocero s se admit e
que la aparicion de generaciones an figo nica s, qu e, en genera l, se produce
cu a ndo las condiciones ambientales son desfavorables , est a regulada p or
fa ctores ext rins ecos . aunque ex istan tarnbien facto res int rinsecos heredita-
ri os (VVEI Sl\IA KN , PAPAKICOLA OU, SCHAR F E NB ERG, :l\'IOR TI l\IE R ) . En condi-
cion es ambientales favorables se pued e obtener un a reprcduccion parte-
no genetica practicarnente ilim itada (BANTA y BROWN) . La alternancia de
gene raciones partenogeneti cas y antigonicas rec ibe el nombre de heterogo-
nia ; en es t os casos se dice que la p artenogenes is es ciclica.
A ve ces , en grupos animales que h abitualmente presentan partenoge-
ne sis ciclica , la reproduccion a nf igonica p uede tambien fa ltar, de m a nera
que existen especies , 0 bi en razas de ellas , que se multipl ican exc1us iva-
ment e por partenogenesis . Asi ocurre en m uchas especies de Ro t iferos, en
la s cuales no se conocen los macho s , en las filoxeras, que v iven sob re la
vid europea (GRASSI, FOA, GRAND OR I y 'rOPI), en Cherm es abieti s, que vive
so b re el abeto ( Picea excelsa) (espanandria, o au sencia de macho s, :M ARCH AL ) .
Cuando la partenogenesis or igin a exclusiva rnente individuos de sex o
fernen ino, se trata de la partenogencsis telitoca (1) ; nos ofrecen ejemplos

(I ) 1'l'ij)m; = hernbra ; . 6y' 1) ~ = p arto.

no L a m at er ia viva y las funciones vitales

de ella los Cladoceros , los R otifer os , los Afidos, en que se su cede n genera-
ciones de h em bras p arten ogen eticas. L a parten ogenesis facultativa de las
ab ejas, de los R ot iferos, et c., que sola mente da , en carnbio , in div iduos de
sexo m asculino, se ll am a arrenotoca (1).
Una form a p articnlar de reprodu ccion p artenogenetica es la paidogi-
n esis (2), que se verifiea en in di viduos t odavia en fase larv aria (11;1iastor y
ot ros Cecidom id os}.
Otro aspecto de sde el enal p uede eons ide rarse el problema de la parte-
nogenesis es el citolog ico. Se h a v isto que en la rep roduccion anfigonica la
d otacion cro mosornica diplo ide se reconstitu y e en el mo mento de la fecun-
dacion, eon la adicion de la dotacion h aploide p atern a a la materna . P or
fa lt a r en la p a rtenogenesis el a po rte de la dotacion cro mo so rnica del esper -
m atozoide los huev os que in ician el de sarrollo deb er ian p ermaneeer h aploi-
de s. E sto ocurre algunas veces ; en la m ay or p arte de los casos, n o obs tante,
los huevos parten ogenet icos y las
celulas que deriv an de ellos son
dip loides.
E sta regulaci on del nu mero
de cro mo so m as p uede producirse
de v a rias m aneras. E n la partel1o-
genesis apomictica (3), los ovo cit os
exp erimenta n un a sola division
m adurativ a , y emiten, p or t ant o ,
u n solo corp usculo p ola r (Clade -
ee ros, R otifero s : \VEIS:;VIANN e
A B
I SHIKA\V A ; filoxera: MORGAN),
F IG. 60 . D o ta ciou es cro mo som ica s, diploid e (.12 cr o- o b ien experimentan dos, pe ro
mo som a s) y te t rap loid e (8-1 cromoso mas) en la s razas
de Ca glia ri y d e Capodi stria d e A rtcm ia saline amb as ee uaeionales . Otras veees
(de A R T O)I ) la dotaci on crornosomica vuelve
a se r dip loide po rque el segundo
corp us culo p ola r vuelv e al huev o y se conjuga con el p ro micleo femenin o,
o bien los dos micleos de rivados de la primer a div ision del huev o se fecun-
d an ent re S1. Enton ces se t rata de la partenogenesis automlctica (Rhabditis,
Ariemia , etc .).
A difer encia de esta fo rma de p arteno gen esis, que se denornina di-ploide,
ocurre m enos fr ecuentem ente una p artenogenesis hapl oide, en la eu al los
ovu les no fecundados son h ap loides, y asi son t ambien las celula s que der iva n
d e ellos . Un cornportamiento semejant e se observa en la p arten ogenesis
a rren ot oea , mediante la cu al se generan los m achos de los H irnenopt er os,
de los H omopt er os y de los R otifero s, que, p or 10 menos cuan do se inicia
su desarrollo, son h apl oides ; en ellos se produc e la espe rmatogenes is eon
una sola div isio n m adurativ a , sin reduccion del rnimero de cromosorna s,
por 10 cu al se forma n esperrna tozoides m aduros h apl oides (MEVES, N ACHT-
SHEI1\I, \VITHNEY, SCHRADER Y H UGHES-SCHRADER, \VITHING).
E n algunas espe cies, ade mas d e r az as geografic as anfig6nicas con mnnero crorno-
s6mic o dip loide, se obser van tambien r azas p ar t eno gen et icas po liploides con dotaci6n
lIllUtiple de la dipl oid e. E ste fen6 m eno fue obser va do p or p ri me ra vez p or A RTmI

(1) ,xeeS'JO e = m a ch o .
(2) ro'd.. c = ' niii o .
(:3) ,x::o'= a 10 la rgo de, Iuera d e ; iJ." ;~ ; = mezcla ,
 La reproduccion !H

en Artemia salin a, q u e, junt o a razas anf igo n icas con <12 cromoso mas (Caglia ri, Sebas-
topol, Cadiz, etc.), presenta ot ras que SOli p artenog ene t icas, con 84 cro mosonias
(Cap od ist r ia , Margher ita eli Savoia en la Apulia, Argel ia, et c.) (fig. 60), y p artenoge-
n et ic as octoploides COli 168 crom osom as (BARIGOZzI, lIIa rg he rita eli S avoia). Otros
ejem plos semejantes 1I 0S los ofrecen el isopodo T richoniscus p rouis oriu s (VAXDEL), la
p eq uefia m aripos a S cleuobia tri quetrella (SEILER) y el co leoptero Otiorliynclucs dub i us
(SUOMAI.AINEX). A este Ienomeno, VAXDEI. 10 ha d enomin ado partenogenesis geogrd -
fic a.
Parteno genesis experimental. P ar a interpretar el proceso de la Iecun-
dacion h a t enido not able importancia la aplicacion del rnetodo experimen-
tal al estudio de la partenogenesi s.
La partenogenesis experim en tal se obtuvo por primera vez en la Estacion
sericicola de Padua por TICHOl\IIROFF (1886), quien, frotando y tratando
con acido sulfu rico huev os de la mariposa de la seda, provoco el desarrollo
sin fecundacion en un tanto por ciento de casos mas alt o del que presenta
no rmalmente la partenogenesis acc idental espontanea.
En estas in vestigaciones experime utales trab aj o as im ismo J . L OEB,
que ob t uvo el desarro llo p arten ogenet ico de ov ulos de er izo de m ar m e-
diante la acc ion de ac idos grasos y la adicion inmed iat a de ag ua de m ar
hipertoni ca . DELAGE, en ca mbio, est imulo el desarro llo de ovules de
estrella d e mar m edi ante la acci6n sucesiva de ac idos v alcalis . BATAILLON
p rovoco el desarrollo p ar t enogen et ico de los huev os de Anfibios , p receden-
temente baiiados en sangre 0 lin fa , mediante la p uncion con una aguj a .
En los Anfibios se han obt enido larvas haploides y diploides ; las primeras,
menores e inviables.
Recient em ent e se han multiplicado las investigaciones encaminadas
a provocar la partenogenesis experimental en numerosas especies y con
variados metodos. Se ha visto que la acc ion estimulant e p uede provocarse
me dia nte la simple modificacion de las propo rc iones de las sales m arin as,
part icula rm erite con el au me nto del calcio (est rellas de m ar). Segun DALCA, el
verdade ro factor act ivador, inc1uso cuando se ern plean ot ros metodos para
provocar la partenogenesis experimental, cons ist iria en un a umerrto de la
penet racion de determinados iones ex ist ent es en el ambiente.
No faltan tarnpoco las experien cias de partenogenesi s exp erim ental
en los Mamifer os ; PINCUS y simultanearnente OLIVO y GARUFI han obte-
nido el desarrollo partenogenetico de ovo cit os de con ej o cultivados in vitro;
PINCUS ha conseguido tambien cri ar un conej o generado de esta manera
hasta la edad de dos m eses v m edio.
Estos exp eriment os , mas dirigidos a int erp ret ar el fenornen o de la fe-
cu ndacion que el de la partenogenesis natu ra l , demuestran que la accion
estimula nte que ejerce el espermatozoide en la fecundacion p uede consistir
en diferent es acciones quim icas 0 fisicas. E l huevo m aduro se h all a en un
estado de in ercia , y p ue de se r inducido a desarrollarse medi ante la pe netra-
cion del espermatozoide 0 po r la influencia de otros factores de diversa
naturaleza. Esteefecto est imulante , qu e recibe el nombre de actioaciou,
provoca la ya cit a da (pag. 80) reac cion de fecund aci on e induce al huevo
a iniciar la multiplicaci on celu lar. En los exper iment os de partenogene sis
se obtien e a menudo la activaci on , pero sin ulterior desarrollo de la seg -
mentacion que conduce a la enibriogen esis . Se admite (P . H ERTWIG) qu e
esta se puede reali zar solamente con la regulacion de l numero d iploide de
cro mosornas.
9:2 La m ateri a viva y las fu nciones vitales

Una activaci6n seme jante, con simp le in iciacion del desarrollo embrio-
nario , t ambi en ocurre esporrtaneamente en algu n as especies an im ales de
dis t in tos grupos zoo16gicos (inc luso Mamifero s : conejo de Indias, con ejo ,
rat a, perro, ga to), en cu yo s casos se h abla de partenogenesis rudi meniaria,
Como ejemplos de partenogen esis rudim entaria pued en considerarse
tarnbien los teratomas (1), tumor es mi xtos que aparecen en las g6n ad as
de la muj er 0 en ot ros 6rganos hum an os a consecue nc ia de la ac t iva-
cion de los 6v ulos .
Ade rnas d el proceso de activacion p rovocado p or el espe rmatozoide
en la fecun daci6n se debe ve r ot ro as pecto m as importante, que consiste en
la an fimix is, en la union de los m ateri al es cro mos6micos del 6v ulo y del
espermatozoide p ort ado res de los factores h ereditarios m aternos y p aternos,
de cuya importancia tratarem os m as extensamente en seguida.
Esta union de m ateri al es cro matinicos genera lme nte n o se reali za
en las fecund aci on es expe rim ent ales entre especies div er sa s, p or 10 qu e en
realid ad deb en interpretarse com o casos de parten ogenesis ex p er ime ntal.
As i se h a ob tenid o el d esarroll o d e huevos del erizo d e m ar Strongylocerurotus,
m ed ian te la accion d e esperm at ozoides d e ot ro equ in ido , Sptiaerecliinus (B ALTZE R), 0
de un cri no ideo, Antedon (GODI,EWSKY), 0 tambien de un molus co (KuPELWrESER).
E n estos casos el espermatozoide eje rce solamente una accion ac tivado ra, sin que el
p ronuc leo m asculino p articipe en la fo rmacion d e un zigo t o ; en efe cto, di cho pronu-
cl eo es ex pu lsado a veces, en ot ros casos se conserva en el huevo sin unirse con el
pron uc leo fem enino. P a re ci d o es el co mportam ie nt o de l pronucl eo m asculino en la
Iec undacion d e huevos de sapo co n esperrnatozoides d e triton (BATAII, LOl'\) .
U n fen6meno analogo ocu rre n ormalmente en algunos Ne m at odos
(Rhabditis, K RUGE R, BEJ,AR) y en algunas Planarias iDugesia , Polycelis
BENAzzr). Tarnbien en este caso sola me nte el p ronucleo fem eni no p articipa
en la const it uc i6n del nucleo de las celulas hij as ; la acc ion del espe rmato-
zo ide es simp lemente act ivado ra, p or 10 que recibe el n ombre de meros -
permia (2). . '
Este tipo de desarrollo p arten ogen etico, en el que solo inter vien e el
pronuc leo femen ino se den ornin a ginogenesis (W rr.sox). Con delicados me-
todos ex pe rimentales pued e obtene rse t arnbien el fen 6m en o inv er so, la
an drogenesis.
E n efe cto, se pued e provo car el desarrollo de un hu evo con la part.i cipaci on ex-
c1us iva d el pronucleo m as culino d espues d e destru ir el pronucl eo femenino por la
accion de rayos ultra violetas. Tambien m ediante la irradia cion con eman ac iones de
ra d io se pue de n producir fenomen os se meja ntes, de jando en el huevo fecundado el
p ro n uc leo m as culino so lamente 0 el femenino (G. y P. H E R'l'WI G) . B AL'l'ZER Y H ADORX
h an realizado en los Anf ibios experimentos encam inados a est u diar la influen ci a del
ovoplasm a en la tran smisi on d e los caracteres h er edit ari os (vease « Ce ne tica ») m ed iant e
ex t irpa cion mecan ica d el pronucl eo m asculino. Tam bi en se h a provocado la and ro-
genesis en los huev os de Anf ib ios Urodelos, di sminuy endo la temperat ura durante las
prime ras fases d el d esarroll o (F AX KHAUSE R).
Tam b ien p erten ecen a este grupo d e in vest igaciones los exper imentos d e m ero-
gonia, es d eci r , de Iecund a cion de fr agm en t os de huevo carentes de nucl eo (0 . y
R. H E RTW I C) .

(1) 7EptY. C; = mon struo.

(:2) !J.EpOC; = por cion .
 Organizaci6n fu ncion al de l cllerpo de los anim ales

sent an afinidades funcion ales, p ero tiene n distint o desarrollo embrionario

y diferent es con diciones est ruct urales y de relacion. P or ejemplo, son org a-
nos h omologos la s ext re mida des anteriores de los Vertebrados, las cu ales ,
aunque reali zan ac t ividades func ionales diversas y estan m odific adas en
relacion con estas, conservan un pla no est ructura l seme jant e (ala de las
Aves y de los Quircp teros, ext remida d ambula cra l de los Ungulados , extre-
midad prensil de los P rimates, alet a pe ctoral de los Cetaceos) ; en camb io,
son organos an alogos las alas de las Aves y de los I nsect os, que si bien
funcionan de manera semejante, tienen origen embrionario, est ru ctura s y
relaciones completamente diferentes.
E n general, pod em os recon ocer hom ologias dentro del misrno tip o
zoologico ; es decir, ent re form as a nimales organizadas segun el mism o
plan est ructural, consecu encia de
un origen filogen etico connin. Fal-
t an, en cambio, 0 son muy in cier-
t as las h om ologias entre tip os
zoologicos diver sos, qu e tienen
pl anes de organizacion diferentes
y dudosas afinida des filogen eticas.
L os dif er entes tipos zoologi-
cos sue len estar organiza dos segun
pla nes arquitectonicos div ersos ;
acaso se pueden descubrir sem e-
janzas de o rg a n izaci6.n co m o
c . resultado de un dinamismo mor-
fologico semej ante. En efecto ,
hall amos condiciones ar quitecto-
ni cas ana logas en los animales
sedent arios 0 , respe ctiv ame nt e,
en los m oviles, inc1uso si pe rtene-
cen a grupos zoologicos dist intos
y sin afinidad filogene tica, Com o
F IG. 61. D esv iacion a sim et r ica durante el d esa r ro llo t endrem os oca sion de explica r
d e Pl euronectes platessa (de E HI<EXBAlD I) mas det alladamente al tratar de
la E volucion, se atribuyen a fe-
nomenos de con oergencia las semejanzas derivadas de ad apt aciones func io-
na les y de condicione s de vida sem ejantes, en formas animales distintas y
de diferente origen Iilogenet ico.

Condiciones de simetria. E l as pe cto m as genera l del pla n de organi-

zacion del organismo de los animales esta definido por sus condiciones de
sim et ria, es de cir , po r s us relaci on es geornet ricas ,
Solo excep ciona lmente el organismo animal carece de t oda simet ria .
Son as imet ricas las Am ebas ; ca recen de simet rfa las valvas de un P ecten 0
de una ost ra, el cuerpo de una espo nja , incru stada en una pied ra 0 cualquier
objet o sumergido ; son as imet ricas las conchas y la masa visce ra l de la mayor
pa rt e de los Oast eropodos. Mas en t odos est os ca sos se t rata de ada ptaciones
secundarias, de deform acion es del p lan est ru ct ural origina rio. En efecto,
la am eb a es asimetrica cuando se mueve , pero en estado de equilibrio
tiende a ad quirir la forma esferica ; el P ecten y la ost ra se deform an durante
 III. Organizaci6n funcional del cuerpo
de los animales
(Morfologia y Fisiolog ia comparadas)

Arquitectura general del organismo animal

Promorfolo gia. Tipos de or ganizacion . R ecib e el nombre de P rom or-
jologia (H AEC KEL ) la p arte de la :Morfologia anim al q ue t r at a de definir
los tipos de organiza cion, los p la nes arquitectonicos, segun los cuales esta
constit u ido el cuerpo en los d istintos grupos zoo log icos.
Estos t ipos de organizacion p uede n interpretarse segun u n p rincip io
funcional, 0 bien refiri end olos a un p ro ceso evolutivo . L a organizacion del
c uerpo de los animales puede r eferirse a un dinamismo m orfologico co rre-
lacionad o con adaptaciones fu nc ionales; estas a dap taciones p ue de n ser,
p or ot r a p art e , considerad as como el resultado de un proceso evolutivo
filog en etico (i) . Se h a t end ido a r ecu rrir a las in t erp ret aciones fil ogen eticas
en los casos en que las necesid ades funci onales n o p a rec en suficientes para
justificar estructu ras que pue den explica rse, en cambio, si se refieren a
condicione s mo rfofuncionales pasadas; en estos casos , la organizacion ,
a u nq ue d isco rdante respecto a su actual actividad funcional, puede expli-
carse p or la pers istencia de co nd iciones filogenet icas primitiv a s .
Vem os , p ues , q ue la s in terpretac iones funcionales y la s Iilogen eticas se
integran reciproc am ente ; el organismo p a rece el r esult ado de un dina m ism o
m orfologi co, que h a pla sm ado la s es t ruct u ras seg un las necesid ades Iuncio-
n ales que se h an suced ido durante la evolucion, t anto filogen etica como
ontogenetica del organismo .
L as est ructuras de l organismo animal se de no minan palingeneticas (2)
si se refieren a condiciones primit ivas q ue se con serva n . co mo recue rdo
filogenet ico : ceno geneiicas (3), si co rresponden a adaptaciones fu ncionales
a ctuales .
Al com parar las forma s y es t ructu r as de d ist into s tipos de org anizacion
se emplean los conceptos de homologia y de analogi a p ara indica r se rnejanza
es t ructural debida a afinid ad fil ogenetica 0 deriv a d a de cond iciones fun-
cionales se mejantes . Se Haman hoinologos los organos q ue se or iginan a
partir de esbozos ernbrionarios correspondientes y tienen estructuras y re la -
ciones se rne jantes. E n cam bio, se denom inan andlogos los organos q ue pre-·

(1) ep~A·~ = desce~ldencia , est ir pe : yf 'Jsa r. ::; = generac ion,

(2) rr: (f.). ~') = detras. •
(3) z(f.v~ 6<; = recieu te,
 Arquitect u ra ge ne ral de l organismo ani mal 95

el desarro llo, debido al contact o con e1 subs t rato ; las esp on jas inician su
desarrollo con un cuerpo simet rico, y 10 mismo cabe decir de los Cast ero-
podos como con dici on filogenetica primitiva. Entre los Teleosteos, los
Pleuronect idos (lenguados) (fig. 61) p asan de la con dic ion simet rica ini cial
a la as imet rica p or adaptacion a la vida sobre el fondo. Otras veces se h all an
asimet rias internas ; asi las Aves t ienen normalment e un solo ov ario des-
arrollado, el izquierdo ; las serp ient es solame nte el pulmo n derecho ; adem as
es genera lmente as im et rico el aparato digestivo. E stas as imet ri as son debi-
das a condiciones especiales y se originan po r un desa rrollo des igua l a partir
de un est ad o sime t rico inicial. De igu al m anera el dext risrno funcional del

F IG. 6~ . E jcm plo d e a nimales con ce n tro d e sime t ria : ra di ola ria [A cant honietron) ,
Var ios h a ccs de plan e s p usan par el mi smo centro

. ho mbre est a ligado a un subs trato m orfologico asimet rico. T od as est as

formas de asimetria, aunque fijad as he redi t ariamente, parece n res ultar de _
una adaptacion secundaria derivada de condiciones simet rica s primitivas.
Se p uede admit ir, p or tant o, que t od os los orga nismos animales pre-
sentan un det erminado grado de simetria , del cu al se pueden desvi ar t an
solo a consecuencia de adaptaciones sec undarias , po r aetit udes funcionales
o pOl' irregularidad del desarrollo.
L a form a m as simple de sime t ria que se h all a en el mundo anim al es la
de un cue rpo simet rico respecto a un cent ro, es decir , que puede divi dir se
en dos mitades sirn et ricas p or cua lquier plano que p ase p or dicho centro.
La figura geometrica correspond iente a est e t ipo de simet ria es la esfera.
Esta forma n o se ha lla ex aetam ente en ning un anima l; algunos Prot ozoos,
Heliozoos y R adi olarios (fig. 62), en p articular, t ienen una forma que se
aproxim a a la de la esfera ; pued en dividirse en mitades simet ricas p or
var ios plan os equivalent es que pasa n p or el centro , no p or t od os p or qu e
!J6 Organizacion funcional d el cue r po d e los a n im a les

a la forma aproximadame nte esferica se sobreponen puntas, esp inas, ori-

ficios , etc. Estas fo n nas se denom inan hom odx icas (1), es decir , de ejes ig ua-
1es que se ca rt an en un cent ro . S610 pued en p ertenecer a este t ip o organismos
nadadores.
Mas frec ue ntes son las formas simet ricas respecto a u n eje pr in cipal
heteropolar, es decir, can palos desiguales ; los ejes normales a este son equi-
v alentes entre si y h om opolares (fig. 63). En este ca so se obtienen form as
monodxicas , llama d as tambien de .si-
metri a radiada, las cuales corresp on -
den como esquema geometrico a l
cono, que puede se r di vi dido sime-
tricarnentepor un n umero infinit o

F IG. H:l. E je m p lo d e a n im a l d e sime t r ia ra di al : F IG. (; ~. E je m p lo d e an imal d e sime tr ia b ila-

act in ia, teral sim p le: mono .
E je principal por c1 cual pasan vari e s pla uos de Un solo plano de sime trfa que di vid e c t cue rpo en d e s
s ime t rta mit ud es

de p lanos , q ue pasan por e1 eje de simetria. En la practica, en las forrnas

a nim ales de simetria radiada , con 1a excepci6n de algunas esponjas y de
a lgun celentereo , solam ent e existe un mi rnero limitado de ejes equivalen-
t es, po r 10 que los plano s de simetria p ueden ser 2, 3, 4 6 mtiltipl os de
estos rni m eros. T enemos ejernp los de est as fo rmas en los Protozoos/ fijos
(Vort icelas), en los P oriferos y en los Celentereos (figura 63) . Este tipo de
simetria , de significado estatico , es ca racteristicode los organismos animales
fijos 0 de los planct6nicos, q ue se m ueven pasivamente par no estar dota-
d as de locornocion activa .
Va entre los Celentereos, en los Antozoos existe 1a tendencia al paso
de la si metria radiada a b ilateral. En los E qu inoderm os aparece un a sime-
tria pentarradiada (con 5 radios), que se superpone cornocondicion secu n-
J
(1) 0 !J- o w ~ = seme ja n te ; ,x~c.v v = eje .
 Arqui t ectura general de l organismo animal

daria a una simetria bilateral prim it iv a que se h all a en las larvas, y de 1a

cua1 todavia que dan t razas en e1 adu1to ; po r un a adaptacion t er cia ria se
p uede vo1ver todavia de 1a simetria p entarradiad a a 1a bilateral, como
ocurre en las H oloturias y en los Equinidos irregu1ares.
Mas di fundid a entre los anima1es esta 1a simetrfa respeeto a u no 0 dos '
p1anos. Cuando existe un solo plano que div id e e1 cuerpo en 9.0S mitades
simet ricas, una de recha y otra izquierd a , se tiene 1a sfmetria_hilateral-si1J'J:jJ.g
(figura 64) . E n otros casos ex isten dos p la- '
n os de simet r ia n orma1es u no al.otro y n o
equiva1entes entre si ; esta es 1a si:JJJ§trJ.g "
bilateral doble 0 disimetria (figur a 66):
Con stituye un ejemplo de ella un h en n a
b ifronte, que p ue de estar dividid a en dos
mitades simet r icas, tanto p or un plano que
di vi d a p or 1a mitad las dos caras como p or
un o que sep are las dos ca ras u n a de otra .
Esta sirn et ria b ilateral dob1e es caracteris-

.~
L- --l- __lJ,l>!'- -'

FrG. 66. E jes y pi anos d e o rien tacion en u n anim al d e

sime tr ia bilate ral

tica de los Ctenoforos, principa1ment e de

los planctonicos. Entre los Antozoos, ex is-
ten en las aetinias ejemplos de u n a tran -
FIG. 65. Ejempld d e a n im a l d e sime t ria sid on de 1a simetria radiada a esta forma
bilateral doble : cte no foro ( H orniip hora} ,
Dos plun os de simet ria no cqu iva lcutee o rto-
de sim et ria bilateral ,
gonales entre si E n todos los gr upos de Metazoos su-
periores, con exclus ion de los Porifero s,
de los Celentereos v de los Ctenoforos , 1a simetria es origi naria mente bila-
teral simple, por 1~ que se denominan tambien Bilaterales. Estrin tipi-
camente construidos segun este t ipo de simetria todos los anima1es que se
mueven activamente, como Gusanos, Artropodos, Cordados, etc. ; 1a di rec-
cio n del m ovi m iento coincide, en general , con e1 p lano de simet ria ,

PIanos y ejes de referencia. P ara orient ar topograficamente las part es

del organismo es necesario re£erir1as a un sist em a de ej es y de p lanas. D e •
esta m aner a se pueden orient a r u niformemente los cuerp os de las diver sas
for mas an im a1es, cua1quiera que se a 1a po sicion que t en gannorma1ment e,
en relacion can las distintas aetitudes funciona1es .
, 7. D 'A x COXA : Zoo logia. I.
 98 Organizaci6n fu ncional del cue rpo de los an im ales

. En las for mas de sime t ria radiad a p ued e tomarse como eje de ref er en -
cia el eje principal, en el cu al se distingue un p olo su.perior 0 apical y un
polo in fer ior , basal 0 antiapicai. Cuando a u n po lo Ie corresponde la abe rt ura
bucal, este se denomina .t a m b ien pol o oral; lla m an dose, en cam b io, polo
abora l el op uesto a este. En t ales casos, la p osicion de las p artes se refiere
precisa mente a dichos p olos y se in di ca p or las de no minaciones basal 0
apical y oral 0 a boral.
P ara las formas de simet ria bilat eral se adop ta un sistema de tres ejes de
referencia pe rp en diculares ent re si (fig . 66) , qu e se lla m a n re sp ectivamente:
eje cejalocau dal 0 rostrocaudal, 0 tambieu, men os propiam ente, lon gitudinal,
al que une la extremidad cefalica con la ca udal ; eje dorsoventral , el que atra-
v iesa la s caras dorsal y ve nt ral, y eje perlateral 0 iransuers o, el no rmal al
p la no de simet ria, qu e atraviesa los lados del cue rpo. E stos tres ejes n o son
eq uivalen es ent re si ; los d os primeros son h eter op olares, y el ult imo, h o-
mopolar.
Sobre est e sistem a de ejes p ued en const ruirse los p la nos de refer encia.
E l que co incide con el p lano de sim et ria , es decir, qu e divide el cuerp o en
una m itad d erecha y u n a izquierda y cornp rende los ejes cefalocaudal y
d orsoventral, se denomi na plano medi o ; est e y todos los p la no s a el paralelos
se llaman sagitales . P or los ejes ceialoca u d al y pe rlateral se puede hacer
pasar un plano que divide el cue rpo en una mitad dor sal y ot ra ventral ;
este y t odos los pIanos p aralelos a el se llaman plcnos [rontales. EI plano
que comprende los ejes dorsoventral y perlateral y t odos los par alelos a el
reciben el no mb re de plan os tranoersales ; estos di viden el cuerpo en un a
parte cefa lic a y una caudal.
Las se cciones que se hacen p asar a trav es del cu erpo se denorninan ,
a na logarnente, segun su or ientacion, sagitales , [roni ales y transuersas .
I.. a d en ominacion de las partes del cuerpo se refier e a est os sistemas de
ejes y p Ianos. Asi, in dicamos como medic 0 lateral 10 que est a m as proximo
al plano medio 0 mas alejado de este , como cefdli co, rostral 0 craneal , y,
resp ectivame nte, como cau dal , 10 m as p roximo al p olo cefalico 0 al cau dal
de l eje cefalocau dal. Analogamen te se indica po r dorsal 0 ventral 10 mas pro-
ximo a uno u ot ro p olo del eje dor sove ntral. Se den omin an proximales 0
distales las po siciones mas cercanas al centro 0 m as ap art ad as del mi smo.
Con est as de nomin aciones p ue den in dica rse las p artes sin p osibilidad de
eq uiv oco ; en ca m b io, so n m en os precisas las denominaci on es anterior, p os-
terior , superi or, inferi or, a las que se refiere n ormalmen t e la Anatomia
humana . .
....,
Re petici6n de partes. Ade rnas de los facto res ya citados, en la a rqu i-
t ectura ge neral del cue rpo influye t ambien el t amaiio, E I mi smo p la n es-
tru ct u ral no se pued e ad aptar a form as a nimales gran des 0 pequeiias, m an-
tenie ndose las relacione s de simple proporcionalidad. Con el au me nto de
las dimensiones lineal es varia la relacio n en tre superficie .y volumen ;
puesto que la p rimera aumenta en fu ncion de l cuadrado m ientras que el
segundo en Iu ncion de l cubo de las dimensiones lineales, la re lacion de la
superficie respecto al vo lumen dismin uira al aumentar . las di mensiones.
Si t omarnos, po r eje mplo , la figura geometrica m as simple, la esfera , ve rernos
· superficie , 1 . f d
qn e 1a re1acton 1 sera re at ivamerrte m en or en una es era grail e
v o u me n
 r

Arquitect ura ge ne ral del organis mo ani mal

en ' relacion CO ll u n a peque iia . Esto tien e importancia en los se res vivos,
po rque m uc h as Iu nc iones, en tre las cu ales se h all an las resp ir at orias, las de
a bso rc ion y de excrec ion, estan directam erite ligad as a la supe rficie . P or
esto en los org anos, con el au ment o del tarn afio; disminuy e la capacidad
funcion al. E n los anim ales de m asa gran de es, por t anto , necesari o recurrir
a otro p lan de organizacion, qu e pennit a qn au me rrto de supe rficie , Este
resultado se obtiene, generalme nte, con la repeticion de los organos , asi
como con el au me nto de la s dim ension es de up "organo unico ; en los orga-
nismos animales observamos a rn en udo un a IPolim erizacion de los orga nos
o una po lime r izacion de las est ruc t u ras de/dichos organos .
L as razones de est a p olimeri zac ion , ade rnas del ya in dic ado ca m b io
de la rela cion ent re supe rfieie y v olume n, p ueden busc arse t ambi en en con -
. dicion es est at icas y dinamicas, p or las cu ales es necesario que al au me ntar
el tamaiio de las est ruc t uras los m at eri ales sea n mas resistentes. 0 es po si-
ble construir dos m aquin as, un a gran de y otra p equeiia , empleando los
m ismos m ateri ales de cons t ruccion y el mismo plan de estru ctura . E l mismo-
p r incip io se ap lica a los org anismos animales. Y a GALILEO h abia comprobado
qu e u n hueso no p uede aument ar de dimensiones conser vand o en igual pro-
porcion las mi sm as ca racterist icas est at icas y di namicas, sin o que ce ns er-
vandose el m aterial de construccio n las p ro p orcion es deben v ariar. U n
hu eso la rgo que aume nte d e dimen sion es deb e, al mi smo tiempo, h acerse
mas grueso y rcbusto ; en efecto, ve rnos que los huesos del elefa nte son mas
m acizos qu e los de u n mamifero rnen or . I nc1uso con est a modific acion
de las proporciones los t a m aiios solo p u ed en aumentar h asta u n cie rto
limite; por esta razon el t amaii o de los a nimales tien e un limit e condicio-
nado p or fa ctores rnecanicos. L os materi ales de const ruccion, dentro de un
deten n inado tipo zoolog ico , so n aproximadarnente siern pre los mi sm os ;
por esto ofrecen un de terminado grade de resisten cia , que no p ue de ser
superado po r simp les variaciones est ruct urales . T ambien po r esta razon la
rnu ltip licacion de organos pe rmite con diciones que n o p odrian conseguirse
con un simple aurnento de t amafio de un org ano unico.
E n relacion con esta necesidad , a m enudo se h all a en m u cho s organos
una rep eticion de unidades est ru cturales m orfofuncion ales, qu e h an sido
denorninadas histosistemas (HEIDENHAIN). H allamos, p or ejernplo , una un i-
dad morfolog ica sernejante en los riiion es de los Ve rtebrados, formada p ar
el con ju nt o del glome rulo con la capsula de Bowm an y la sucesion de ca na-
licnl os excre t ores ; este conjunto de p artes recibe el nornbre de ne jron, Ot ra
uni d ad funcion al se rnejante , que rec ibe el no rnbre de osteon , esta cons t it u ida
po r un sistema de H AVERS de l t ejido oseo. L a est ruc t ura, segun sistemas
de H AVERS multiples, p er rnit e condiciones estat icas m as p erf ectas que las
que se p ue de n conseguir con un sim p le sistema de lami n as oseas conce n-
tricas ; mientras que los hu esos la rgos de un pequefio m amifero p ue de n
estar formado s p ar un solo sistema lamina r , en un a ni mal de m ay or m ole
la rnultipli cacion de los osteon es corn pe nsa la res istenc ia relativ amente
men or del m ateri al ose o.
T ambien so n frec ue ntes en el mundo ani mal las repeticiones de partes
que cornp re n de n u nid a des fu n cionales de varios sistem as organicos. Esta
repet icion pued e ocurrir, en formas de simet ria b ilater al, a 10 largo del eje
longit u dinal del cue rpo, yen este caso re cibe el no m b re de metameria, 0 bi en
en las formas de sime tria radiada alrede do r del eje de simetrfa, y en tonces
recibe el nombre de ciclomeria .
100 Organ izac ion fu ncion al del cue r po de los animales

La metameria (fig . 67) es una con dicion caracteristica de los Anelidos ,

los Artr6podos y los Vertebrados, y est a asocia da a la dinamica de la locorno-
ci6n; tipicamente se b asa en la rep etici6n de segment os mesoderrnicos,
pero afeeta a todos los sist emas organicos, en particular al..esquelet ico,
muscular, nervioso , circ ulatorio , excretor y reproductor . ,/
Cuando los segment os , llamados me idnieros (1), son t od os igu ales , ex -
cluyendo el t erminal y e1 ini cial , se trata de una m etanieria honununn a (fi-
gura 67 A ). Asi sucede en los An elidos. E n ca mbio, cua ndo los met arner os de
divers as partes del cuerpo se diferencian y se agrupan en unidades de orden
superior llamadas region es , se tiene una metameria. heteronoma (fig. 67 B ).
Asi ocurre en los Artr6podos , en los cu ales se pued en distinguir tipicam ent e
una regi6n cefali ca , una toracica y otra abdo minal.
A diferenci a de la metameri a , la ciclome ria, asoc iada con la simetria
radiada , responde a las ca-
raeteristicas de la vid a se -
d entari a; a c on dici o n e s
est at icas , L as p artes que se
repiten, en este caso se de-
nominan antimeros (2) (fi-
B gura 68). Ten em os ejemplos
de ella en los Celenter eos v
E quinodermos ; los b ra zo·s
de una estrella de m ar co-
rresponden a ant im eros . (E n
los E quinoderrnos, como se
dira a continuaci6n , la sime-
tria radia da es un h echo se -
cundario ; en la est rella de
FI G. 67. . E jemplos d e m etamcria homo n o rn a (A) y hete-
m ar h ay en realidad un solo
ro no ma ( 8 ). plano de simet ria, como se
A , a nel ido ( S a~ is) ,. B , cru staceo ( E rallch i p us) indica en la figura).
T ambien se denominan
antimere: las dos mitades de simet ria hernimorfica en que se divide el cu erpo
de los animales de simetria bilateral que comprenden , a dernas , p artes y or-
ga nos qu e se repiten en la s mit ades der ech a e izquierda .

Orga nos, apar atos y siste mas . En los anim ales pluricelulares ca da
actividad funcional enc uentra su su bstrato morfologico en partes diferen-
ciadas del organismo, que reciben el nombre de organos . Se ent iende por
6rga no un conjunt o de t ejidos delimitado del resto del cuerpo, que h a ad -
quirido una form a determin ada y re aliza una determinada Iuncion. N o
obst ante, un 6rgano puede realizar mas de una funcion (p or ejemplo , higado,
pancreas) 0 bi en junto a una funcion p rincipal ot ras se cun da rias . En cada
6rgan o se pue de dist ing uir un tejido principal , que re aliz a la fu nci6n espe-
cifica del organo, y teji dos accesorios , que desarrollan funciones p articulares
en interes del mi smo 6rgano . Asi, por ejemplo, en un orga no glandular el
t ejido p rincipal est a representado po r las celulas sec reto ras ; en ca mbio, son
t ejidos accesorios la t ram a conjuntiva, los tejidos que forman los v asos, la s
(1) IJ.Z'iX = junto a; f.I.£co; = par te.
(2) iX're[ = cnfren te. '
 D esarro llo embrion a ri o 101

fibras nerviosa s que realizan la inervacion , et c. U n conjunto de organos

qu e funcion an de manera an aloga y coordinada, constituye un aparaio
or gdn ic o. E I tuba digestivo con sus v a rias partes, junt o con los organos
gl andula res a ne jos, forma el aparat o digest ive . T ambien recib en el nombre
de si stem as los con jurrtos de org anos de orden superior constitui dos p or apa-
ratos func ionalmente coordin ad os entre S1. Los aparatos digest ive, resp ira-
torio, circulatorio y excret e r, desarrollan actividades fu nc ionales div er sa s,
qu e regulan el m etabolismo del org anismo ; en con junto, const it uyen el
sist em a de organos de la nutri cion , Los terminos de aparato y de sistema se
ernp lean , n o obstante, tambien con distint os significa dos , qu e se deben mas
a la cost u mb re que a un v erda-
de ro criterio racional. E n general,
se de no mina apara to a una serie
de organ os ag rupados en u n con -
junto mo rfo log ico y fun cion al de-
limit ado ; si stem a , en ca mbio , se
lla m a a un conj un to de organ os
dist ribuido por t od o el orgariismo.
Se h abla , pues, de aparato diges-
t ivo 0 de aparat o re spiratorio, y
de sist em a ner vio so 0 de sistema
circulat orio.

Desarrollo embrionario
Desarrollo e mb rionario y la r-
va rio. Gener alme nte el de sarrollo
del orga n is rno se inici a in medi a-
t am ent e desp ues de la fec unda-
cio n . L os p romicleo s masculino y
fem en in o, de sp ues de fusionarse
en un sincarion 0 mi cleo de Iecun- FIG. 68. Estre lla d e m ar ( A steria s) ~coll·alltill1e~.
La linea vert ica l co rres po n de al unico plano de sitnetria
d acion , 0 t arnbien sin tal fu sion hil a teral prima ri a
(pagin a 82) , se resue1ven en sus
r espect ivos cro mosorna s, que se dispo nen en un huso de segment acion ; de
esta m aner a se in icia un p rime r proceso mi t otico (fig . 53) que da origen a
dos celulas, Estas, a su vez , se div ide n en dos y as i sucesivamente durant e
un cie rto numer o de generac ione s celulares.
E stos procesos de div isio n seii ala ri el comienzo del desarrollo ernbrio-
nario. Mas diffcil resulta p recisar cuan do terrnina . Gene ra1me nte dich o
fin al se sit ua en e1 m om ento del nacimiento , al salir el ernb rion del huev o, '
o bien , en las especies v iv ip a ras, de l cu erpo m aterno e iniciar una v ida
aut on om a , I nc1uso en especies af ines la fa se de de sa rrollo qu e h a alcanzado
el organ ism o en dicho m emento pu ed e di fer ir mucho , por 10 que los p eriodos
de desarrollo en los div er sos anim ales al final de la v ida embrionaria no
so n equ iv alent es entre S1. E n alg unos grupos zoologicos (Aves, Ma rniferos)
se dist in guen, por esto , especies de prole precoz y especise de prole ine pta,
segun que en el momen to de l na cimiento esta p ned a v ivir aut onornam ent e,
de a1im en t a rse por sf sola, 0 bi en necesite la ay uda de los progenitores (pro-
 102 Organ izacion Iu nc ional d el euer po de los animal es

teccio n ; ser a limentada) . Vo lvera a tratarse de este punto a prop osito de

los cuidados paternales.
En p articular en las especies que al nacer presentan un desarrollo mas
at rasado, este con t inua inc1uso despues de t erm inada la v id a embrio naria ,
hasta alcanzar el estado adulto. Se 0 b ser v a en estos casos un desar rollo jttve-
nil que a veces p uede cont inuar por un t iemp o relativamente largo , inc1u so
durante bastantes aiios , E l conjunto de procesos de de sarrollo, t anto em-
brionarios como postembrionarios , recibe el n ornbre de ontogen esis (1). El
final d el desarrollo indi vi dual solo p uede precisarse de u n a manera apro-
x irnada y m as 0 me nos artificia l; n o t ermina al mi smo tiempo en los di s-
t intos or ganos, de m anera que algu nos t od avf a se h all a n en fase de des-
arrollo cuan do otros ya
estan en regresi on por
h aber sob repasado Ien o-
menos de senectud . P uede
decirse, por ello , que la
ontogenesis y la r egr esi6n
se nil se supe rpone n e in-
t erfieren entre S1, sin u n
limit e neto (MINOT).
En algunas especies
animales, el orga nisrno
tiene un aspecto notable-
,. mente dife rente del adul-
., to en el m emento de l na-
cimient o; a veces p re-
se nta car acteres q ue no
perm iten r e co n o c e r la
especie 0 el grupo zoolo-
gico a que pertenece, si
no se recurre a la cria
Fm.69. E stadios sucesivos de m et a morfosis de Raila tempo- o a la seriacion de esta-
raria (de ~ E\D [ ,\ X X ) elios su ces ivos .
E stas form as juv e-
. nil es con caracteres netamente d ife re nt es de los d el a dult o se llam an lar-
vas; estas co rresponde n a estadios de desarrollo m as 0 m en os a trasados ,
por 10 que p ueden se r equiparadas a embriones que llev a n vida lib re.
Aunque con adaptaciones particulares no Ia ltan en los animales t e-
rrestres (I nsectos) , las formas la rv arias son particularmente frecuentes en
el ambiente ac u at ico y m as especialmente en el marino , en el cual pueden
h all ar condicion es de existencia , en est ado libre , inc1uso las fases m as pre-
coces de desarrollo . Por esto resulta arb it rario se n alar un limite entre el
desarrollo embrionario propiamente dicho y el larvario. A v eces n o ex ist en
razon es que justifi quen h acer coincidir este lim it e con el nacimiento, sino
que pueden existir razones p ara fijarlo en algun momento caracterist ico
de la ontogenesis. As1, en los Anfib io s , COTRONEI con sidera que el m omento
final del desarrollo embr ionario e in cial del la rva rio corresponde a aq uel
en que se co rnp leta la resorcion del v itelo y el organismo empieza a ali-

( t) 0')70: = las cosa s q ue son; . ..'fV ~(H C; = generac ion .

 I

Desarrollo ernb rion ario

mentarse del ext erior. L as for m as larvarias se t ransfo nnan en las adu1tas
rapida 0 gradua 1me nte , ocu rriendo ent onces Ieno me nos regres ivos de algu-
no s organos larvarios (histolisis] (1), t ransforrna ciones de otros y forrnacion
de organos nuevos propios del adulto; el conj unto de estos procesos se
de no rnina ni etamorjosis (2). Esta va aco mpafiada a menudo de profundos
ca mbios en las actividades func ionales y las condiciones de vida, a veces
t ambien de un ca mbio de ambiente (larvas acuaticas de los Anfibios) (fig. 69);
en algunos casos las act iv id ades funciona les se suspenden completamente
durante la me tarnorfosis , com o, por ejemplo, en las ninfas de los Insectos
(figura 70). A veces, e1 desarrollo p uede ser m as cornp licado, por sucederse
varias for mas la rvarias , que se transforman una en otra con dos 0 mas
p rocesos de m etam or fosis ; se t rata entonces de una hi pernietam orjosi s (3).
Ten em os eje mplos de ello en los
Trematod es ( Fasc iola) , los Cru sta-
ceos (la ngosta) y los Insectos (Me-
loididos).
Si e1 organismo tien e desd e el
nacimiento los caracteres del adulto,
el desarrollo es di recto ; cu ando la
adquisicion del asp ecto adulto va
precedida de est ados la rvari os, se
di ce que el desarrollo es indirecto .
L as espe cies de desarrollo clirecto
tienen, en genera l, una vida embrio- B
naria m as 1arga , durante la cua l
obt ienen 1a nut ricion a expensas de
subst ancias de reserva almacenadas
en el huevo, que es de m ay or tamaiio,
o bien de otras procede nc ias (mas as
de subs tancias gela tinosas que ro - FIG. 70 . Meta mo rfosis d e m ariposa (D eilephila
dean al h uevo , liqu idos organicos de clpenor) (de BERLESE) .
la madre); las especies de desarrollo A , Inr va : B, n iufn : C, adult o

indirecto t iene n , en general, huevos

peque iios y numer osos y u na vida embrionaria m as breve.
E n el desarrollo emb rionario acost umb ran a distingui rse varios pe-
riodos. Gene ra lme nt e se distingu e uno de segmeniacion y otro de [ormacitn i
d e las hojas germinaiioas, al qu e sigue la diferenc iac ion de los organos y
t ejidos (organogenesis e hi stogen esis) . Mas esta distincion solo tiene un valor
de esque rna t izac ion didactica , L os procesos ont ogene t icos caracterist icos de
estes est ados se suceden sin separacion neta, a menudo superpo niendos e
un os a ot ros .

Segmentacion del huevo. E 1 proceso de seg rnentacion comp rende la

fase inicia1 de rnultiplica cion, en la cual el huevo se divi de en u n cierto
numer o de celula s, llamadas blastonieros (4). E ste p roceso se desarrolla con
modalid ad es diversas que dependen sobre t odo de la distribucion de las

(1) tcrT6~ = t ela; AUcrLe = d isolucion ,

(2) fL e;TlXfL6p9(i)crL~ = transformacion .
(3) urtep = supe r.
(,1) (3M cr"o J = yem a ; fLep o~ = pa r te .
104 Organizaci6n fu nc io na l de l cu er p o de los ~ animales

subst ancias de reserva , qu e forman la yema, vi telo 0 deuioplasma (1). Segun

esto , se dist inguen :

S EC M E NTACfON

~
_ .• .•.I :.,.
'
-'
.• J
To~al e ir;ual
(ei. A njioxus)

A
~
.'..•. . .'.- Total y desi gual
(e]. A njibios)

Vj
()
<-.J
..... Discoid a l
I--.
: [e]. A ves)
~ Telolecitos
--J
Cl:l
()
C<
l!J
~
Vj Centrolecitos
()
;"..
l!J
::::,
::t:

FJ G. 71. Diversas clases de hu ev os y los tipos d e seg me n tacion corre sp oncl icn tcs (de CLARA)

D E F

F IG. ( ~ . Scgrn euta cion to t a l e igual d el huevo d e S vna pta (ho lot uria) (segun SELE "KA, d e W ILS ON ,
The cell in development and heredit y , 3.' ed. , 1 937 . Con la a u to r izac io n d e Ma c Mill an Co., Nuev a Y ork )

1.° Hueoos alecito s, 0 me jor oligolecitos, 0 tambien is olecitos (2) (figu-

ra 48 D), pequeiios, provistos de poca yema ; son propios de las especies
en que el embri6n no obtiene su alimento de reservas contenidas en el huevo,
(1) 3E{)'rEpo~ = segundo.
(2) (1, priva tiva; AEY..t.&O~ = yema de h uevo ; oA Lyo !; = poco; rGo:; = igual.
 Desa rrollo em b rionario 105

sino de procedencias extraiias (cuerpo materno) 0 bien del ambiente externo ,

al cual pasa precozmente en forma de larva para llevar vida libre.
2.° Hueuos telolecitos (1) (fig. 48 C), con yem a m as 0 m en os abundante
acumula da sobre t od o en uno de los polos (polo vegetativ o) , m as escasa en

A B c D

E F G H
(F IG. 73. S egmeutacion total y d esigual d el huevo d e r ana (d e :'\I ORG.'l.J.'j

e1 ot ro polo (polo animal) ; el embri6n se nutre de estas reservas mrtritiv as

durant e mas largo t iernpo .
3.° H u euos centrolecitos (fig. 48 E), con yema ac urnulada en el centro
del h ue vo , m ientras que en 1a supe rficie se halla e1 protoplas ma.

F IG. 74 . Scgrn en tacio n di scoidal d el h u evo d e L oli go- pealei (cefa loporlo) (de \VATA S E )

E st es ultimos son caracteristicos de los Artr6podos ; en los Vertebrados

t enem os una sucesion de huevos mas 0 menos ricos en deutoplasma, de rna -
nera que se pasa gradualmente de los oligolecitos a los telolecitos.
(1) TiAO ~ = final.
] (J(j Organizacio n funci on a l del cue r po de los a nimales

En ge neral, e1 proceso de la segme nt acion es ob staculizado por la p re-

se nc ia de la yema. En los h uevos isolecitos todo el huevo se segm ent a de
una m anera mas 0 menos uniforme ; en los huevo s t elolecitos y centrole-
cit os la segmentaci6n es mas rapida en las p artes en que predomina el cito-
pl asma , mientras que en las que p oseen m as ab undan t e deutoplasma es
m as lent a 0 no se re aliz a .
P or consiguiente, se di stingu en liue uos holobldsti cos (1) de segme ntacion
total , es decir, que se segmentan co mpletamente, y hueoos nterobldsii cos de
segmen tacuni parcial , en los
cuales solamente se divid e la
porcion de l h uevo mas rica en
citoplasma .
Tanto la s e g m e n t a c i6 n
t ot al como la parcial p ueden
desarrollarse con m od ali d ades
" .:: . .
div ersas, por 10 que se distin-
gue n los siguientes tip os de
segrnen tacion (fig . 71) :
1. 0 Total e i gual , con for -
m acion de bl astom er os t odos
igu al es, p ropia de los huev os
isolecitos ; por ejernplo , Celen-
t ereos , Equinoderrnos, Anfio-
xus, lVIamiferos (fig. 72).
2.° Total y desi gu al , con
fo rrnacion de blastorneros mas
pequeiios (micromero s) en la
parte del huev o mas ric a en
citoplasma (hemisierio an imal) ,
y mas grandes {macrom eros} ,
en los que predomina el deu-
toplasma (hemisierio vegetati-
vo) ; es propia de los huevos
telolecitos : por ejemplo , Ct e-
F IG. 7t,. S egm en tacion superficial de Ca mpodca sta- noforos, Anelidos, Moluscos ,
phvl inus (de U ZEL)
Ganoideos , Dipnoos, Anfibios
(figura 73).
3.° Discoidal , en que solo se segment a una porcion discoidal ( dis co
germi natioo) en la parte de l huevo do nde p re do mina el citoplasma, m ien-
tras qu e el resto, con y em a ab und ante, n o se seg me nta , sino qu e solamente
constituye una reserv a de nutricion p ara el emb rion (saco vitelino) ; este
tip o de seg me ntacion se produce en los huevos t elolecit os particularrn en t e
ri cos en ye ma, p or eje mplo : Cefalopodos , Selaceos , Teleosteos , R eptiles,
Ave s (fig. 74).
4.° Superfici al, en la cua l los b la storneros se situan en la superficie
d el h u ev o, donde predornina el citop la srn a , mi entras que en el centro queda
una m asa insegmentada rica en de utop lasma ; es propi a de los huevos
centrolecitos, por ejernplo , Insectos (fig. 75).

(1) oi.o; = ente ro, t odo.

 D esarrollo em b rionario 107

La segm entacion se ve rifica m ediante un a suces ion de divisiones celu-

la res, en las cuales los h uso s se orientan en la direccion en que es m as
extenso el citopla sma ; po r consiguiente, los p Ianos de division se or ienta n

A B c
FIG. In . Sccc iones de blast ulas de unf iox us ell fas es sucesivas de desarrollo (de H ATSCII EK )

en la direccion en qu e el p rot op la sm a es m as escaso (0 . H E RTWI G) . En los

diversos t ip os de segrnerrtacion la orientacion de los p Iano s se realiza de
un a m a ner a r egular y caracte rist ica (fig. (2); segun esta or ientacion se
di stinguen: a) planos meridianos ,
q ue pasan pa r el eie del h uevo
que un e el po lo an imal co n el ve-
getativo ; b) plano ecuatorial , no r-
mal a l eje y eq u id istante de los I
po los, que divide al h uev o en U Il
liemisjeri o animal y en otro vege -
tativo ; c) plan os l ati.tu di n al e s ,
paralelos al precedente ; d ) planas
ian genciales, paralelos a uno tan-
gente a la superficie.
Cuando la segmentacion es
parcia l, en la per iferia de la masa lJ
indi vi sa de yema pued en p erma-
necer algu nos micleos que n o
est a n en cue rpos celulares de li-
m it ados y forman el sincicio peri-
lecitico (RAFFAELE) a »i telino ,
En los h uev os h olobl ast icos
lJ l
a l fin al de la segmentacion se
alcanza un es t a dio for mado p or
una m asa de blastorneros , llam a do
morula po r su sem ej anza con el
fruto del m or al (fig . 72), 0 bids- FIG . II. Dive rsos t ipos d e simc t ria ell los est a-
tula cu ando los blastomer os n o 1, rad ial [Paracent dio s de segm entaci6n .
rot us It"vid lls),, I I, bilateral (S tyela par-
forman un a m asa solida , sino q ue ti/a) .. I I I , dt simctrlcn ( Heme ova ta )

aume ntan de t arn aii o v de lim itan

una cavidad central, ' llamada bla stocele (1) a cav idad de segnientacion. (fi-
gura 76); el estrato de blastomeros que de1imita dicha cavidad se deno-
mi na blas toderni o.
lOS Org an iza cion fun cion al del cller po de los anim al es

E l p roceso de segment ac ion se p u ed e desarrollar segun dist intas con-

diciones de sim et ria, p or 10 que se di stingu e :
1 .° U na segm enia cion radial (eje rup lo , Equinido s) (fig . 77 1).
2.° u na segmeniacion bilateral (eje m p lo , Ascidias) (fig . 77 II ).
3.° U na segmentacion. asimeiri ca (ejern plo , Ctenoforo s) (fig. 77 JIl ),
segtin qu e los est ad ios de d esarrollo durante los p rocesos d e segment acion
res p ond an a las caracterist ic as de est as di ferentes formas de sirnet ria (p ag i-
na 96).
Se ob ser van condiciones p articulares en la segmentacion espiral (fig. ( 8),
p rop ia de los Polic1ado s, de los N em ert inos, d e los Poliquetos , de los Ga ste-
r opo d os y de los L arnelibranquios, p or 10 cu al h an sido lla m ados Sp iralia
(DALCQ). E n esta los cuartetos de mi cr om eros sup erp uest os muestran un a

A B c
Id Ib

IB

D E F
F IG. 78. Segm e n t acion esp iral (seg uu K OR S CIlE LT y H EI D E R ; de S CIl L EI P )

ro tacion, un os re sp ecto a ot r os, de 45°. E n el estadio de 8 blastorneros los

mi cro mero s presentan una rotaci on, de m an era que se h allan orientados
se gtin planos irit er puestos ent re los que p asan po r los m acrom er os, E sta
disp osicion n o re sult a de una rotaci on de los blastorner os, sin o de que los
h uso s de di vi sion que determin an su for rnacion se orientan con una in cli-
naci6n de 45° respecto al eje del huev o.

Diferenci acio n de la s hojas. Gas t r ul a ciun. Ala seg me nt ac i6n del huevo
le sigue la dif erenciacion d e las h oj as. E n el pasado se di o gr an importancia
a1 concepto d e hoja germin al 0 em brionaria, introduc id o p or Vox B A RR
p ar a design a r los estratos ce1u1ares de l ernbr ion . part icularrnente evident es
cuando tienen una or de n ac ion ep it elia1, p ues t od o e1 desarrollo embrionario
se referia a1 principio de la especificidad de las h oj as, de las cuales se h acian
d eriva r los di stintos organo s, Al d esarrollarse la Embriologi a exp eriment al
y las invest ig aciones sa b re la det erminaci6n em b rion ar ia , se h a vist o qu e e1
 D esarroll o em brion ari o 10&

referir e1 desarrollo al principio de la espe cificid ad de dichas h ojas a menu do

solo se basa en una esque matizac ion teorica , Lo s esbozos de los organ os (es -
bozos presunti oos 0 blastema s) (1), com o dire m os a contin u ac ion, a v eces p ue-
de n reconocers e durante la segm entacion 0 en el estado de b last ula , ' antes
de qu e sedifere ncien las hoj as blastodermicas, po r 10 que los organ os se in-
dividu aliza n in dep en dientemente de las h oj as en qu e est an compre ndidos.
Asi, en los R otiferos, el organo ap ical se forma sin interv encion de las h ojas ;
an aloga mente el esbozo de la conc ha de los Moluscos se diferencia en esta-
dios m uy p recoces. T ambien el prin cipio de la especific id ad de las h oj as
ha p erdido v alor , par h aber se v isto que los organos y tejidos n o est an siern-
p re ri gu ro samen t e ligados a la derivacion de u n a determinada ho ja.
P or esto, actualmente se con sid era a las h ojas sim plemente como
lu gares top ograficos , en el seno
de los cu ales acont ece la dif er en-
ciacion de los organo s, que a
menudo est an ya mas 0 m en os
definitiv amente determinados en
u n p eriodo preco z. Mas la dif er en-
ciacion de las hoj as caracteriza a
un determinado periodo de l des-
a rrollo emb r ion a ri o, p or 10 que
conviene t ratar especialme nte de D
ld
est e p roc eso al explicar la suce-
sia n de los estadios ontoge ne t i- bp
cos, in c1uso sin atrib uir a estos el
esqu ematismo y generalizacion
que se les at rib uia en e1 p asado.
E nt onces se admitia como
condicion general una primer a di- F IG. i !l. Gas t r u la ciou d e anfiox u s (segun eER -
fere nciacion de un estadio de dos F OX TAIX E ) .
Seccion es med iana s: hp, ulnstoporo ; ki , labia dorsal
h ojas , denominadas eciodermo v
endodermo , seguido de la form ~­
cion de u na t er cera h oj a , denominada meso dermo. A esta sucesion de
est adios con dos y tres h ojas se le at ribuyo tambien un v alor filogene tico
(H AECKEL, teoria de la gastrea), segun la cual Ios P oriferos y Celentereos ,
cons ide rados organismo s de dos h oj as (Diblasterios) , se dist inguier on de los
ot ros Met az oos, ulteriormente evolucion ados al estadio de t res h ojas. E sta
concep cion filogenetica n os p arece ah ora arb itraria ment e esqu em at ica ,
a un que recono zca mos en los Celenter eos una org <:! nizacion eminent emente
b asada en dos h ojas germinales solame nte.
Como primer paso h aci a la di fer en ciacion de las h oj as p od ernos consi -
derar aque l en que los blastorner os, mas 0 m en os semejantes , de la m orula
o del blastode n no de la blastula , se rep art en y difer encian en dos est rat os ,
de m aner a qu e se form a un est adio ernbrio nario diderrn ico. E st e recib e el
no rn b re de gastr ula (2), y se llama gasiru lacion al proceso que conduce a su
Ior macion . L a exterior de las dos se denomina ectodenn o (3) ; la inter na
endodermo (4) 0 tam b ien ecio blasto y endobla sto,
(i) 13),eXoTIJfJ.<X = ye rna , prod uct o .
(2) Y(J.cr:~~p = vi eutre, est6t llag~) ; y&cr7?X = cav idad de uu va so,
(3) EX'OC; = f uera ; o zelL<X = pi el,
(3) E'J,6 c; = d en t ro. .•
110 Organizaci6n fu ncional del cuerpo de los animales

Sirve d e paradigma de este proceso em b rion ario la gast rulacion del

anfioxo (fig . 79), en la bla st ula del cual un a parte del blastodenno se in -
vagina y se a plica co nt ra la p arte del mi srn o que p ermanece en la posicion
origina ria . Por cons iguiente, se reduce p rogres ivame nte el blastocele , que

FIG. SO. Castrulacion par ep ib olia d e nn a ascicl ia (cle C O N K LI N )

llega a se r v irt u al cuando la s dos ho ja s se p egan una a la otra ; en cambio,

en el interior del en dode rmo se fo rma una nuev a cav idad que recibe el
no mb re de arquenierio (1) 0 el d e cavidad intestin al primitiva. Primero esta
co mu n ica con el exter ior mediante una arnplia abert u ra q ue se va r edu-
ciendo progresivamente y que r ecibe el no m b re de blastopore (2). Las do s
h oja s embrio na rias adqu iere n en segu ida Iunciones d iversas ; el ectode rmo

A B c
F IG. 81. Ga st rula ci ou par de la m in a cio n en Gcryo n.ia (h id rozoo) (seg u n FOL y ) IETSC IINIKOF F )

pone al ernbrio n en co ntacto con el exterio r , e1 en dodenno realiza la s fun-

cio nes de nutricion . Las celulas de las d os hoj as a d quieren en segu ida
as pe ctos est r u ctu rales d iversos,
Segun q ue el blastop ore origine la abe rt ura bucal 0 est a se forme
secun d ariarnent e de un m od o in dep endiente , los l\Iet a zoos se di stingu en
en P rotostonias y D eu terostom as (3).
Tambien en otros animales de segmentacio n total e igual (Equinoder-
mos, etc.) adernas de l anfioxo, la gastru la ci6n se ve rifica m edi ante un

(1) :i.p' Z·~ = inicia ciou , principi o ; s'r:sp o\l = in t estine .

(2) 7:0p0<; = paso, cond uct o .
n) cr-:6 [LCI. = boca .
 Desarrollo em br ionario 111

p roceso semejante de introflexion, i nva gin aci6n 0 em beli a (1). E n otros casos
se p u ede llegar a un est adio diderrn ico me diante otro s procesos. Asi, en los
h u evos de segme nt acion desigu al , cuan do los micro rneros se ext ienden p or
encim a de los m acr om eros, recubriendolos, se p uede observar una gast ru-
lacion po r epi bolia (2). Te ne mos eje rnp los de ella en las Ascidias (fig . 80),
en los Ga steropodos , en los T urbela rios , etc. Ot ras veces la formacion de
un estadio de dos h oj as se ve r ifica p or un proceso de delaminacion , es d ecir,
de division t angen cial de las celulas del bl ast od ermo, p or 10 que este da
origen a un estrato de celulas ex ternas que form an el ectode rmo y a u n
est rat o de celulas internas qu e fo rman el en do de rmo. Se h all a un p roceso
.sernejant e en las blast ulas de algunas m edusas (Geryonia , L i riope] (fig . 81).
E n otros casos t ambien se p ro duce la gastrulacion po r un p roceso de inmi-
gracum ; algunas celulas se despren de n del blastode rrno y pe ne t ran en la
cavid ad de l bl astocele, donde forman una masa paren qu imatosa : es un
est adio llamado pal'enquimula (3). Esta inmigr acion p ue de p artir de un o

FIG. 8 2. Gastr ula ci6 n p or inm igra cion p olar en A cquorca [orska lea (hidrozoo) (de CLAUS)

solo 0 de v a rios puntos del bla stoderrno , po r 10 que se distin gu e un a inmi-

gracion unipo lar y una multipolar. T ambien en algun as rnedusas [A equorea,
Cly ti a , A eginopsi s) (fig. 82) se t ienen eje mplos de estos t ipos de gast rul acion .
E n los Ve rtebrados supe riores y en los Am niotas el proceso de la gas-
t rulacion adquiere caracterist ic as especiales , p ues en ellos se de nornina
con este termino u n a inrn igracion celular a t raves del nude de H en sen y de
la estri a primitiva, que corresponde al blastopore (fig . 83). Esta in migracion
conduc e a la penetracion, en p ro fundidad , de los territorios celulares que
representan los esbozos del mesode n no y de la cue rda ; en ca m b io, el endo-
derrno se for ma, po r 10 men os en parte, independienteme nte del proceso
de ga strulaciori, al parecer por delamin acion (PETER) . Vemos , por t a nto ,
que en este ca so el nornbre de gastrulac ion no se emplea p a ra in dicar la
for rnacion de u n estadio dide rrnico , como h ernos visto h ast a ah ora , sino
para desig n a r la inmigracio n en profundid ad y , p or t anto , la sep a racion
de l esbozo cordornesoderrn ico (PASTEELS).
Asi, pues, no se entiende par gastrnlaci6n un proceso em brionario b ien
de finido, sino qu e con este -no mbre se comprenden fen6meno s distintos. La
snces ion de los estadios de blastula y de gast r ula , que se adrn it ia como
(1) z[L13ci:nw = h a go ent r a r.
(2) bn13ci:nw = p ongo en cima.
('I) 7::xps'OY fLCI. = 10 qu e est a v uc lto ha cia de nt ro .
11 2 Org anizaci6n func ional del cuerpo de los an im a les

con dicion gene ral corresponde solo a una esquematizacio n, No siempre al

final de la segme ntacion se tiene una blastula verdadera ; ni t amp oco se
atrib uye siempre al p ro ceso de la segme ntacion el mi smo significado .

Porrnacion del mesodermo. Segun se ha dicho, en la mayor parte de

los Metazoos a la forrnacion del ect oderm o y del en dodermo sigue la de la
tercera hoja germinativ a, el mesodermo. Si asi se suceden la aparicion y
la dif er enciacion de las hojas, en camb io, n o se puede de cir que sea igu al
el or de n de su determinacion ; en los cas os en que puede seguirse el proceso
de la determinacion , el m esod ermo aparece como un esb ozo distinto, a veces
en est adios muy p recoces del desarrollo.

A
FIG . 8,1. Mo vimierit o d e in m igra cio n a travcs d c la es t ri a primit iva en cl eru b rion de p oll o (A , de
" ' E T ZE L ; H, d e P.~STEELS).
En A la s Ilech a s indican los uesp lazamicllto s de los t crtltorios su pe rfic ia les. Ell 1-: csta n repr e senta dos los terr rtonos
o rga noge ue t tcos p recur sorcs : en Ia mi t ad izquierda , los superfici ales ; e ll la d crecha , los profundos ya Iumhrrad os .
c, c ue r d a d m e, me sod erm o
ors u l ; cnui,
e f medular; Pl ,
a l i c o ; la te ra l ; S ill , so mit os ; s f ,
p l u c u p l a c a e s t r t a p r .i r ni t ivu

E s p a rt icularme nte clara la iridividuali zacion precoz del esb ozo me so-
d ermico en las esp ecies dotadas de segmentacion espiral (P oliclados , Poli-
quetos, Moluscos), en las cuales, como ve rem os en seguid a , ya durante los
primeros est adios de segmerrt acion se pueden individualizar las celulas
inicial es, que d aran origen al me sodermo. Asi, en los Verteb rados, se pued e
recon ocer el esb ozo precursor del me sodermo desd e la blastula , cu ando
t odavia no se pued e h ablar de dif er enciacion de las h oj as.
El mesod ermo d e los div er sos tipos an im al es no se origina de la mi sma
m an er a , n i pued e adsc rib irse a formac ion es homologas, En comtin solo
presenta su sit u acion ent re el ect od erm o y el endodermo . Segun su origen ,
se distingu e un ectom esodermo y un en domesoderm o, si se inicia por diferen-
ciac ion de la ho ja ex terna 0 de la interna del estadio diderrnico. No obs-
t ante, est a distincion no significa una der iv aci on del ectode rmo 0 del endo-
der mo resp ectiv amente ; en p articular, est a deriv acio n n o es a dm isible p a ra
el endomesoder mo , cuy a determinac ion , como ya se h a di cho, es a nterior e
independi ent e de la locali zacion d e su esbozo en la h oj a interna . El h ech o
 Desarrollo embrionario 113

de que el ectomeso derrno y endomesodermo presenten dife rentes caracte-

res estructurales indica que no son formaciones ho m6logas. E l ectomeso-
dermo esta const it uido por celulas esparcidas que forman un mesenquima (1),
mient ras qu e el en domesodermo adquiere, por 10 menos al princip io, una es-
t ructura esencia lme nte epi telia l, por 10 que se denornina mesep itelio; tam-
bien pue den derivar del endomesoder mo formaciones de estructura rnesen-
quimatica (Artr6podos , Equinodermos).
E n los Po riferos , en los Celentereos y en los Cten6foros, que carecen
de un verdadero m esodermo y que, como y a
hernos dicho , se les cons idera diblasteridos,
existe sola mente un m esenquima , que se ori -
gina por inmigraci on de celulas ectoderm icas
en la masa gela t inosa (m esoglea) (2) inter-
puesta entre las dos hoj as iniciales ; as i se
A J!I tiene un ectomesoderm o. En t odos los dernas

FI G. 85 . Segmentaci6n d e los co rdo nes m esodcrrn icos y

Iormacion d e lo s so m itos, en los Ane lid os (de K ORSCHE LT
y I-rEIDER) .
A , se cc ion fr on t ul ; B, se ccio n tran sversal ; el, celoma; gtt, g anglios
c nervios os ; in, in tes tino

FIG . 84 . Origen d el m esodenno a

Metazoos ex iste, en ca mbio , un mesepitelio ,
par ti r d e ce lu las in icia les , con forma -
ci6n de bandas macizas , en la t roc o-
que se orig ina del en doderrno (endomeso-
fora de los An elidos (de KORSCHEI; r
y HEIDER) . denno) 0 de la zona limite entre endodermo
HI, celulns Inicial es y ectodermo (mesodermo peristomal) (3). En
los Turb elarios, en los Ane lidos, en los Mo-
luscos, que t ienen una segment aci6n esp iral, junto al en dornesodermo
exist e "un ecto mesoderrno, un m esen quima larvario, que interviene en la
formacion de la muscul atura Ia ri ngea .
E l endomesoderm o se puede desarrolla r de diversas m aner as, en prim er
lugar (Anelido s, Moluscos , etc.), de bandas mesodermicas m acizas qu e se
or iginan a partir de las celulas iniciales (fig. 84) ; en estas bandas se excav a

(1) fLSO"O~ = sit u a do en m ed io ; syzufLcx = con te n ido.

(2) YAO tO" ~ = subs tancia viscosa .
(3) 7tEp [ = a lre de do r ; O"T6fLCX = b oca .
8. D ' A NCONA: Zoolo g ia. r.
114 Or ganizaci6n func ional del cuerpo de los an iinales

secu n da r iam ent e un a cavid ad por d ehi scencia , que se deno mina esquizocele
o seudocele (1). E n los An elidos, las celulas in iciales aparecen en la ga strula
a los lados de l b last6poro ; de ellas se desarrolla n las band as m aciz as, que
en seg uida se seg me ntan meta rner icament e y se excavan forman d o los
sacos mesodermicos 0 somiios (fig . 85) (2).
Ot ras veces los sacos m esod errnicos , vacios de sd e el principio , se sepa-
ran par extrojlexion. de la p ared de la h oj a intern a , como se cornp rueba , po r
ejernp lo , en el Anfioxus (fig . 86) y en los E quinoder mos. E n este caso las
ca vid ades m esodermicas re ciben el nombre de enterocele.

/ pm

D
F IG. 86. F ormaci 6n d e los sacos m esodermicos par en te roc ele , en el a nfioxus (seg uu HATSCHEK).
Secciones t rnns versales : c, cue rd a dorsal ; cl, celornn ; sm , surco mcd utnr ; cct , cc to d ermo : (lid , end ode rm o ; ip, intestino
p rimit ivo ; »ies, m esod erruo ; p m, pl a ca m edula r : sd, so mito s defin itivo s ; sm , sornn to ple uru ; esp, c splacn opteura ;
tni, t ubo mcd ular

E n los Vert ebrados Amniot as, como se h a dicho ya , la forrn acion del
mesodermo se verifica po r in rnigracion en profun didad, a trav es del blas-
t 6poro, de los t er ritories celul ares que co nst it uyen su esbozo p recursor ;
p rim ero el m esod ermo a parece macizo , las ca v idades se forman sec un da ria-
mente.
La seg mentacion met.america de l mesoderrno , al ala rgarse el embrion ,
se realiza en direccion craneocaudal ; en cada seg mento m etarn eri co se
form a un p ar de sacos, u no der ech o y el otro izqui erdo (fig. 87).
Las cavidades de l mesodermo rev estidas de mesepitelio cons tituyen el
celoma ; los seg me ntos mesodermicos vacios se de no minan, p or tanto , sacos
(1) aZ[~0) = escindo, se pa ro ; ;n·;i')·~c; = fa lso ; zoD.oC; = vacio.
(Z) a (;"lfJ-'l. = cuerpo.
 Desarrollo embrionario 115

celom i cos . En la pared de estes se p ued e dist in guir un a h oj a parietal, la

som atopleu ra y una visceral, la esplacno pleura (1) ; a quella, adosada al ecto-
derrno, y esta, a la pared intestinal endode rmica . Lo s dos sacos de la derecha
y de la izquierda circund an al intestino y se unen dorsal y ventralmente a
este, formando el m esent erio dorsal y ventral respeetivamente.

Pro cesos y movimientos morfo geneti cos. Los procesos por medio de
los cuales se fo rman la s h oj as germinativas y se dif er enci an los 6rganos
reciben el nombre de procesos m orj ogen eti cos . Hemos tenido ocasion de v er
algunos de los mas caracter isticos a prop 6sito de la gast ru lac i6n y de la
for rnacion de l mesodermo.
D ichos p rocesos est a n ligados nQ te
a la or denacion de los elementos
cons t it utiv os de los esbozos em-
hrionarios. P od emos distinguir :
a) una orden acuni epitelial cu ando
las celulas, de forma po liedrica,
est rin adosadas unas a otras, dis-
t ribuid as en estratos, como ocurre
en general en los ep it elios; b) una
orden acion parenq nimati ca, cu ando A
so n red ondeadas, e inc1uso estando so
en cont aeto entre si no se com-
primen ; c) una ordenacion m esen - so te
qui mdiica. cuando las celula s son
est rella das, fusiformes 0 de ot ra
forma , con ca raeteris t icas de ce-
lul as emigrantes , separadas po r
ab undante subs tancia fundamen -
tal ; d) un a ordenacion sin cicial ,
cu a nd o, en un a masa protopla s- B
matica cornun que com p re nde FI G. S7. Sucesi on m et a m erl ca d e los so m itos d el
varios micleos, no se pu ede n in - a n fiox us [segu n H ATSCHEK ) .
di vi dualizar territorios celula res . ~ , secciou medi a ; B , sccci on frontal ; CIl" canal neuro-
cu te rico : cp, cnvidnd in t esti nal prim it iva ; ee, ectodermo ;
diferentes (p ag . a5) . ,,'It, cnd rxlu rrn o ; Ha, neuroporo ant erior; so, som it os; te, te-
Entre los procesos nlo rfog e- lobla st ema ; tnt, t uba medu lar

neticos mas fr ecuentes recorda-

rem os , en primer lugar, la intro ilexion, inuaginacuni 0 embelia, y a obser-
vada, p OI ej ernplo , en la gas t rulacion del a nfiox us ; en est e caso, un t erri-
tori o celular de orde n ac ion epit elial se repliega hacia el inter ior y forma
un ca nal, un alveolo 0 un tubito . As! se or igin an las gla nd ulas y otras fo r-
maciones sernejant es. En cambio, si la curvatura se realiza hacia el ext erior .
se t iene una extroilex ion 0 euagin acion ," as i se orig in a n las ve llos idades in-
testinales y las del corio n .
Otro proceso morfogen etico es la epibolic; en la cual algunas celulas se
desplazan y circ u ndan a ot ras ; este p roceso se desarrolla en la gast rula cion
de huevos de segrnent ac ion t otal y desigual, como y a hemos v ist o en las
Ascidias (fig. 80) Y como ocurre parc ialrne nte tarnbien en los Anfibi os,

(1) G ir~ArY. j'Z'JOV = visceras ; ;:/,E1Jpa.. = Judo, flanco.

116 Organi za cion func ional d el cue rpo de los a ni males

En los t erritorios celula res de orden ac ion ep itelia l p ued en ocurr rr

tambien los pro cesos de delaminacum y de inmigracion , y a vistos en la
gast rulacion de las medusas (figs . 81 y 82), cuan do las celulas se div iden
t an gencialmente en u n estrato interno y otro exter no , 0 b ien algun as se
separan de di cha ordenaci6n e inmigr an hacia capas m as p rofundas .
E n el p roc eso de prolit eracion se p roduce rnultipli cacion y migracion
de celulas, que pueden adqu iri r orde nacion me se nquimatica 0 p arenqu i-
matica , Asi se forman , a part ir de celulas in iciales , las b andas mesod errn i-
ca s (fig. 84). T arnbien en los Vertebrados los segment os mesoderrnicos 0
somit os se forman , m aci zos, p or un proceso de p rolifer acion .
Cuando en u n esbozo de ordenaci6n parenquimatica se forma u na
ca vidad p or disrn inuc ion de las celulas 0 h istolisis , se tiene el p roceso de
dehiscencia .

A B

FIG. 88. F ases sucesivas d el mov im ien t o en fila en la gnstrulaciou d e Ia ra na (seg un R UF FI NI )

Ot ro proceso m orfogenet ico, llarn ad o concresceiicia, consiste en la sol-

dadu ra de dos complej os de celulas prim it iv ament e separ ados. Se une n de
t al manera los pliegues rned ulare s de los Ver t ebrados que dan origen al
tubo neu ral.
E stos diferent es fenornenos estan ligados a proceso s que se desarrolla n
en el seno de las celulas de los tejidos emb rionar ios. Antes se daba impor-
t ancia exclusiva 0 preem in ente a la p roliferacion celul ar , y se cons ideraba
a las celu las como rnaterial es que eran des plazados p asivamerrte durant e
los p rocesos morfogen eticos. R l JF FINI h a seiial ado la importancia de qu e
en los elementos celu lares del ernb r ion se desa rrollen t ambien ot ras act ivida-
des. Las celulas aisladas no se multiplic an, p er o t ienen act iv id ad secretora.
En los procesos de ext roflex ion e introflexion las celu las adyacent es n o se
limit an a desplazarse, sino que cambian de for ma, se ala rg a n y ad quieren
la forma de clav o (que indica la ya citada act ividad secretora) : p or t a nt o ,
redu cen y ret raen la p arte basal; asi se origin a u n a ca v id ad de inv agin aei6n,
en la cual es vert ido el product o de sec re cion (fig. 88). E st e conju nto de
t ra nsfor m aciones coordinadas ent re las celu las ady ac entes , qu e se p at entiza
p a rt icula rme nte en el de sarrollo embrionario de los Anfib ios, h a sido den o-
minado p or R UF F INI mo uinii ent o en fi la 0 esticotrob ismo (1 ). Mul tiplicacion

(1) crTlzo ~ = fila . hi lera ; 7 ? 6.. o ~ = mudau zu.

 D esa rrollo em brion a rio 117

celular , act ividad secreto ra y movimiento en fila son llam ados p or R UF FINI
procesos morjogencticos elem enial es.
H OLTFRE'fER a t rib uye importanci a como factor m orfogen etico a los fen6menos
de t en sion superf icial y de elast icid a d prot opl asmatic a ; en el em brion de los Anfib ios
d em u est ra la ex isten cia d e un est r at o plasmatico superficial, d e cuya elast icidad
depen de r ia n los procesos d e gast rula ci on, n eu rula cion , et c.
E n el desarrollo tienen gra n importan cia los movirnientos d e las celulas,
que se desarrollan en direcciones y con m od alid ad es v ariadas. E n los Anfi-
bios dist ing ue VOGT movimientos de inuaginacion, de conu er gen ci a y exten -
sion , de deslizamiento 0 epi bolia . E l estudio de estos m ov im ierrtos h a resul-
t ado po sible por la aplicacion del metodo de los niarcadores de color (VOGT),
que consiste en m arcar grupos celulares mediante colorantes v itales , de
manera que resulte posible seguir e1 desplazamiento de dichos grupos
(figura 89). Est os movimientos cara cteriz an un a Iase del desarrollo embrio-
nario que sigue a la de la seg mentaci6n (DALCQ) .

-'.-.::.:..•.•. v-:->,

A B
F 1G. 89. :lIigracion d e t erritori os p recnrsore s m arca dos con co lora nt es vita les en 1a ga st rula de los
U rodelos (seg uu VOGT).
Embrio nes vistas por la e aen tral. ru
rn v los color. 5 , 1U
Il ra do s mi r c a d or c s a n terior; a, margen
d e rt e rl .rl so m i t ic o

en do dcrmico ex terior; Y, p -esurto m :.soLerrno Lrtern l ; ;), p re sunt i cuer.l .i : LO , cn I oler m o mediano

Desarrollo predeterminado del huevo. Va se h a dicho que los esbozos

de la s hojas gen n inales p ueden a vec es indi vi du ali zarse antes de que se
sep aren dic has hojas, desde el estadio de blas t ula 0 incluso antes. En algunos
casos esta seg mentaci6n p recoz ya p uede rec on ocerse en los blast6me ros ,
a partir de los primeros estadios de la seg me ntaci6n . Se tiene en tonces una
segnien iacion. predete1'1ninada, yen este caso, los blast6meros se de no mi nan
teloblas tos.
Esta seg me ntaci6n precoz es particu la rmente cla ra en 1a seg mentaci6n
espiral de los Ane1ido s y de los Molu scos (pag. 108), en los cuales se puede
reconocer una genealogi a celu lar (cell-lineage), de la cual t en erno s cono cid os
ejemplos en los gaster6podos Crepidula (est ud iada por CONKLIN) y A plysia
(est udiad a por CARAzz r) .
E n est os casos , ya en el estad io d e cuat ro b la storn eros, que se des ign an por las
let r as A . B , C, D , s e pued en di sting uir los q u e forrnaran el cuadrant e dorsal, d erecho ,
vent r al e izquierdo del em b rion , r espectivamente, Luego, di chos b lastomeros se divi-
d en par un pl ano ec ua torial y forman un cuar t eto de micr6meros en el h emisfe ri o
an im al y uno d e m a cr6m eros en el v egetative . Med ia nt e d ivisiones sucesivas au m ent a
el munero d e los micromeros, p ar 10 que se fo rman cu a t ro cu a r te t os d e ellos, q ue se
sim bolizan con letras rninuscu las y con un in clice progr esivo ; en un es taclio d eter m i-
118 Organizacio n fun cion al del cn erpo de los anirnales

na d o se fo rman, por tant o , cna t ro cnartet os d e m icromeros,: q ue se in di can de la

man era sigu ient e :
I a , I b. i c, I tl
2 a, z b, 2 C, ztl
3 a , 3 b, 3 c, 3 d
4 a, 4 b, 4 c, 4 d
A , B, e, D

Cuando s e form a n los cnartetos su cesivos los microuieros d e los prim ero s y a se
han dividid o de nuevo, d e m an er a qu e d el primer cuar t eto podran origin a rse los
blas tomeros I a i, I a 2, I b' , I b2, I c ' , I c 2, I d ), I d 2 (fi g. 90). E n el est ad io d e cu atro
cua r tet os es posib le p recis ar la par t icipacion d e los blast omeros en la forrnacion de
cad a h oj a . E n efecto, se p ued e p re cis ar que los 'pr hn eros t r es cuar tet os d e mi cromeros
dan origen a l ec t oderm o : el microm ero 4 d (Ila m ado t amb ien son ia tob la stov, a l m eso-

F IG. HO . Segm entucion d eter m in a t iva de C;,'ep id ula (SCglltl COXKLIX) .

I Y I I , pia no s d e seu me ntn cion

d enno, del cua l forma las cell/las iuiciales (pag. 113) ; los tres mi crom eros r estan t es
del cuarto cuart et o y los m a cromeros, al end ode rm o.

u na difer en ci acion preco z semeja nt e de los bl ast om eros t arnbien se h a

comprob ado en los E quinidos (H OR STA DIUS ) , en los cuales los blast orner os
del h em isferio an im al solamente clan orige n al ectodermo, mi entras que
los del h erni sferio vegetat ivo forma n , adernas de una parte del ect oderrn o,
el endo de rm o y el mesodermo (fig . 91). .
E n los Cord ados se p ued e rec onocer mu y pronto el futuro destino
de los b la st omeros y de los t errit orios de la bla stula . E s particula rrn ente
ev ident e la individualizacion p rec oz de los t erritori os embrion a rio s p recu r-
sores en las Ascidi as (COKKLIN), en la s cu ales , dado el n umero relativarn ent e
pequeiio de los bla storner os que for m an la blast ula , se pu ede seguir Iacil-
mente la genea log ia celular. E n la esp ec ie Styela part1'ta (fig. 92), ya en el
estadio de bla stula, se p ueden recon ocer en el h emi sferio animal los blas-
t omeros que forrn a ran el ectode rm o y , delante de ellos , los que Iorma ran
el sistem a nerv ioso ; en el h emisfer io vege t ativo, debajo de est os iiltimos,
los bla st orner os destinados a form al' la cue rda ; detras , los que originaran el
 Desarrollo em b rion ario 119

endodermo, y a los la d os de estes, los que constit ui ra n el mesodermo . E n

el ulterior proceso de gast rula cio n, los blastorneros que corresp onden a los
blastomeros precu rsores del en do dermo , de la cuerda y del mesodermo se
invaginan , mi entras que los corresp on dientes al eetodermo y al sistem a
nervi oso permanecen en la su perficie.

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II I
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D E F

G H
,
FI G. HI. Dis trib ucion de los te rri torio s presuntos ell cl h u evo y en cl em b rio n d e P ara ceni rotus li uidu s
(scgt lll H ORSTADIUS, de 1\EEDIIA ;vr).
A, nu ev o no se gmcn t ud o : B-F , cst ud ios de segui ent ucion : G-H, blas tula s ; 1, plut eu s ; an , blu stom cros anir uales
{ind ica d os co n lin ens CO ll ti l1U US 0 puut eadas) ; veg1 , bln storn eros ve ge tat ivos (in d ica do s CO Il CTIICeS0 co n lin e ns a tra zos)
m es , mcsom eros: macr, mn crom croa ; mice, m icrom er os

1,0s t erritorios precursores de la s d ifer entes h oj as p ue de n indiv iduali-

za rse tam bien en los Vertebrad os. E n la blast ula de rana, R UF FINI ha podid o
p recisar la locali zaci on de los t erritories des tin ados a formar la s h oj as antes
de que estas se dife re ncien du rante los procesos de gastrulacion y de forma-
cion del mesod ermo. VOGT y GOERTLER h an co nf irm a do sucesivamente y
precisado est a locali zacion med ia nte el metodo de los marcadores de color.
En los Anfibios Urode los (fig . 93) d isting ue Va G'!' en la blastula un a zona
anima l que comprenc1e los t errotorios precursores del eetodermo y del sis-
120 Organ izacion Iu ncio nal de l cue rpo de los uni males

tema nervioso , una zon a ecuatoria l correspo ndiente a los t erritorios de la

cuer da y del mesodermo y una zona vegetativ a con la cual id en t ifica el t erri-
torio endoderrnico . L a in di viduali zacion de los esbozos p recursores va t od a-
vi a mas alla , pues VOGT se iia la en el t erritorio m esoderrnico los esbozos 0
blastemas de los som itos , de la pl ac a lateral, del pron efros , del b oton caudal ;
en el t erritorio ectod ermico el bl astema branquial ; entre el t erritorio de la
cuerd a y el endoderrnico reconoce, ade rnas, la placa pre cordal , que forrn ara

FIG. !l2. L ocalizacion d e los csbozos em b rlona rios ell S tyela partita (seg un C ONKLIN ).
A, cet ud !o d e 32 hlast6mcros ; B, de 64 ; C, de 7B· U 2 ; D , d e 112 ; E - F , gdst rulu : AyE, vis tos d esde el hemi sferio
vegeta t ivo : C, d e la do; D, en sec ci6 n m edl u ua ; E , desde Ia ea ra d ors al ; F , en scccion medi un u. Plucu neural fina-
ment e pu n t cadu, cnc rd n rayada, me senq uim a con punto s gru eso s, mioh las to s punte ados y ruyados

un estrato de en do de rmo fa ringeo y parte del m esen quim a cefa lico . E n la

gast rulacion se invaginan t od os los territori os p rec u rso res comprendidos
en la zona ecuatorial y vegetat iva. En los Anuros, a diferencia de los Uro-
delos, la separacion ent re en dodermo y me sod ermo es mas t ardia ; se p re-
sent a despues de p roducid a la inv aginaci on .
 Desarrollo embrionario 121

Posteriorme nte la locali zacion de los territorios precursore s se h a h a-

llado t arnbien en ot ros grupos de Ver t ebrados , con cretamen te en los Petro-
mi z6nt idos (ViTEIssEKBERG), en los Selaceos (KOPSCH, VAKDERBROEK), en
los Tele6s teos (P AS'l'EELS) , en los R ep tiles (PAS'l'EELS) yen las Aves (GRAPER
y W E'l'ZEL).
En las Av es se p ue de recon ocer, en la part e m as cranea l del disco

ect
, ,I ,
,
, , '. ,

Vent r, ,.
.. '
be
mbp

pi

D OTS.

eb
sm

pf Sf

ect FIG. fl4. D istrtbucion d e la s pot cncias m orfo -

ge ne t icas en e1 dis co ge r m in a t iv o d el p ollo
L.'!;;,'i7../'L-- be (segu n P A STEELS , d e RUDN I CK) .
~~~[Y~-p/ A la"izquierda, la s pot en cie s ectod ermic as : a 1a d erc-
ch a, las m csod ermica s y endodermicas ; C, cue rda; co,
coruzon ; crt, erit roci tos ; hg, hfgad o ; i nt, int estino ;
Ventr, m d g, margen del d is co ge rmina tivo ; mel , melan6foros ;
1'1111 5 , margen de mesod erm o ; msc, me sen cefalo : niesq,
p musculos esque leticos ; snesp, meduln es pina l; pre, pro -
sencefalo ; r bc, rom boen cefalo ; ri , riii6n ; td, tiroides
F IG. fl3. D ist rib ucion d e los t errit orios p resu n-
tos en la bla st ula d e los Urod elos (de VOGT).
ger min at iv o, al territorio ectode r-
A , vi sta de lado ; B, desde la ca ra bla st oporica. Do l'S,
dorsal; VentI', vcntral : be, ba ton caudal ; c. cue rda :
mi ca ; ca u d alme nt e respecto de est e,
ch, ectodermo bran quial ; eel, ectode n no; lint, limite
d e la in trofle xion ; mbp. margen del blasto po ro ; PI,
el t erritorio sem ilun a r , que dara or i-
bl astema del prouetros ; -pl, placa la teral ; Pv , p ol o ve-
ge n al sist em a n ervioso; detras de
geta t ivo : sf, SUTeD fa lciforme ; sm , somi tos; tm, terri-
torio m ed ul a r
este , el t errit ori o cordal : a dem as , el
m esoderrnico, qu e comprende los
esbozos de los som it os y de la placa lat eral. En el proceso de ga st rulacion,
con un m ovi rnient o de convergencia y de mi graci 6n a trav es del nudo de
H ensen y de la estria p rim itiva , correspondientes al blastopore , los t erri-
torios p recurso res de la cue rda dorsa l y de l m esodermo pen etran h aci a den -
t ro, m ientras qu e los de l ectoder mo y d el sistem a n er vi oso permanecen en
la superficie (fig. 94).
 Organ izacion Iu nc ional del cue rpo de los a ni males

P or t anto, se puede adm it ir, como fu e preconi zado t eori carn ente por
RABL, que en los Ver t ebrados, en ge neral, los esb ozos 0 bl astemas de las
h oj a s 0 tambien de los organos y a se individualizan antes de la gast rula cion,
desde e1 est a dio de blastula 0 inc1uso mas precozmente. El co nc ep to de
h oj a germinativa pi erde, seg un ya se h a di ch o, su primitivo significado de te-
rritorio org a nog enet ico, conservan do solamente el de lu gar t op ografico en
el que se diferencian los esbozos d e los orga nos ya a ntes in dividualiz ados
com o t erritorios precursor es.

Anisotropia del huevo. E l hecho de que durante los p rocesos de la

segme nt acion se formen bl astorner os con distinta capac id ad de diferencia-
cion , hace pensar que en este, incluso antes de que se in icie la segment acion,
se d iferencien territ or ios citoplasmaticos, es de cir , qu e el h uev o sea aniso-
tropo y que sus partes est en dif er encialmente detenninadas.
E ste problema fue previsto ya por los mas antigu os em b riologos , que
a dm it ieron la existencia en el huevo insegme ntado de un esb ozo de embrion,
que durante el desarrollo solam ente creceria . Otros , en cambio, creyeron
ve r un esbozo de embrion serne-
jante en el espe rm at ozoide, que
en el huevo solo h all a ri a la ali-
me ntacion necesaria para su de s-
a rrollo. Lo s que s o s t e n i a n la
primera de dich as teorias se deno-
min a ro n ovistas u ouul isias , y
animalculi stas los que defendian
4 B la segunda; se alineaban entre
F IG. !);",. :lIcdi a luna g ris y primer su rco d e "cg- ellos L EEUWENHOECK , :NIALPIGHI ,
m enta cion del h uevo de rana (de :lIORGAX) DESCARTES, H ALLER, B ONNET ,
SpALLANZANI.
E n contraposici on a estos puntos de v ista, comprendidos en conjunto
b aj o el nombre de pr ctorm i sm o, BUFFON y mas concretamente G. F . \ VOLFF
afirmaron la tesis de la epigenesis (1), de la dife re nc iacion su cesiva de l
embr ion dura nte los p rocesos qu e siguen a la fecund acion.
Esta controver sia se reanudo en tiempos recientes con los nombres
de neoepi gen esi s y de neo-preiormismo, con qu e se de sign aron las teorias que
consideraban al huevo inicialmente isotropo 0 anisot ro p o re spectivamente ,
perfectamente ho rnogeneo en un caso , y a dif er enci ad o de sd e el principio
en el segu ndo.
Dicha controversia se desarrollo sa b re una base ex p er iment al y se
inicio al surgir la Embri ologia ex perimen tal : GUILLERMO R o u x, que fue uno
de sus inicia dor es, y le di o el nombre de me cdni ca del desarrollo, obs erv e
que en el hu ev o de Rana [usca el p rimer plano de segrnent acion, que coincid e
con el p unto de penetracion de l esperrnato zoide , divide al huev o en dos mi-
t ades sim et r icas qu e corresp onden a la futura sirnet ria del organism o. E n
el huevo de rana, que est a recubierto por un a capa de pi gmento en el hernis-
feri o a nimal, qu e fa lta en el vegetativo, po co de spues de la fecun d acion ,
en la zon a de tran sici on ent re los d os hemisferi os aparece una semiluna
d e color gris, en la cual se p ue de determinar el indice de a nisot ro p ia del

(1) Z'-: L= sob re ; ..t f'J zcr ~ :; = gelleraci on .

 Desarrollo emb riouurio 123

huevo (fig. 95) ; el p lano meridia no que la divide en dos niitades sim etricas
co inc ide conel prim er pla no de segrnen tacion (ap rox imadarnent e en el
60-70 % de los ca sos) y corresponde al plano de simet ria del ernb rion.
Ad emas, R a u x comp rob o ex perime utalmente que. esta sime t ria del huevo
v iene detenninad a por el p unto de penetracion del esp errna tozoide . Si
cuand o el h ue vo esta di vidido en dos bla stornero s, se m ata a un o de estes
con u n a ag uja candente , del otro solo se desarrolla med io ern b rion , un a
hemibldstul a (1), y , po r t anto , un a hemi gdstrula (fig . 96). Con est os expe ri-
mentos de mo stro Ra u x que despu es d e la fecundacion el huev o de ra na
se h ace anisotrop o.

B c
F IG. !)(j . H cm ib la s t ul a (rl), hcm lga s t ru la ( ll) y cm brion m a s avanzado (e) d e ra na dcsp ues d e 1J.
d es t r uccion d e UII O d e los d os p ri m eros bla s t o m eros (d e Rau x ).
a r, nrq ue u tc ro n ; be, blnatoc elc ; c, cu erda ; 111 5 , mesod erm o : pm , pli egu c mcdul nr

Aparent emente cont radictories con estos fu eron los resultad os obteni-
d os po r O. H ERTWIG Y por MCCLENDON, qu e, despues de mod ificar, compri-
m ien do , el curso de la seg me ntacion, prov ocando asi un a reparticion
de los t err it ori es ovo plasrn at icos en los bl astorneros distinta de la n a t ural,
obt uviero n , n o obstante , ernb r iones no r males, com o si dura nte la segme n-
t acion el huev o h ubiese sido isot ropo.
Inv estigaciones p ost eriores, reali zad as en huev os fecundados perten e-
cientes a animales de gru pos d iversos , con dujero n a la distincion de huevos
que se llam a ron de regulacion, en cont rapo sicion a otros que se denornin aron
en inosaico. E n los p rirneros , p arte del h uev o 0 los blastomer os a islados

(1) '~ fL ( = m ed io,

 \
\

124 Organ izac ion func ional del cue r po de los an imal es

pueden dar origen a embriones no rmales , mi entra s que en los segundos

est e s so n incornpl et os. Deb e admit irse que los primeros son is6t rop os, que
sus p artes son totipotentes, es dec ir, que pueden for mar inc1uso territorios
del embri6n que en condiciones norma1es de desarrollo no se originan a
exp ensas de ellos . Los seg un -
D
ueg dos, en ca mbio, son anis6tro-
pos, est an di vididos, com o un
m os a i'c o , en p orci on e s q ue
pue den da r origen solame nt e
a una parte del embri6n.
Un primer indicio de ani-
sotropia del huevo y de orga -
A p nizaci 6n d el o v o p l a.s'm a 10
const ituye la m anifestaci 6n de
una p olaridad y de una bilai era-
lidad del mismo . En los huevos
de los E quinidos, de las Asci-
di as, del anfioxo, ya ant es de
la fecund aci 6n , se pueden re-
conocer un polo animal y uno
a ll
v vegetat ivo , una banda dorsal
FIG. 97. B uev o d e a nfiox us en sec cion m edian a y un a ventral (fig. 97).
[seg un CERFONT AIN E ; d e K OR S CH E LT y HEID ER ) . Ad emas, se h a v isto que
A , an te rior ; P , po sterior ; V , dorsal ; t", ventral; an, polo a n i-
m ul ; vcg, polo vcgctntivo : esp, restos d el esperma tozotd c. En
los huevos del anfiox o son de
el polo animal, cl segundo co rp u sculo po lar regulacion , pues en los estadios
de 2, 4, 8 bl ast 6m eros pued en
origin arse de ca da blast6mero gas t r ulas completas de t amafio 1/ 2, 1/ 4, l/S
del no rmal (\V ILSOX) (figura 98); t amb ien son de reg ulaci6n los h uevos de
las medus as (Cl)ltia jlavidula ), que d an larvas com pletas enel estad io de 16
blast6me ros (R. ZOJA), la s de los Anf ibios U rodelos que form an dos embrio-

F IG. 98. Ga strula s d e a n fiox u s (d e wrr.s ox ).

A, normal ; R , C, D , obtenid as de bla s tomero s a isludo s e ll el cstadio de 2, 4, Mbl ust om ero s

nes ai slados y m onstruos dobles si se escinden completa 0 parcialmente

mediante una ligadura (HERLI TZKA . SPE:.IIAXX ) (fig. 99), 0 bien si se los
sacud e al inicia rse la seg me ntaci6n (C HI ARUG I). Igu alment e en el embri6n
de po llo , dividiendo oportuname nte el bla stoderrno, se pueden obtener
ernbriones multiples y m onstruos dobl es (E. \ VOLFF) .
1... os huevos de algunas especies se comport an de m aner a analoga in-
c1uso en condicion es normale s, y dan varios embriones a partir de un solo
 Desarrollo ernbrion ar io 125

h uevo ( polie'mbrionia) . E st e feno meno se presenta en los huev os de los

a rmadillos (Tatusia} (fig . 100), que originan de 4 a ] 2 ern briones (NEWMAK y

A B
FIG . DD. Hue,"os d e Triton ttten iatus partidos cxpc r ime n ta lme n tc (d e SPE}IANX) .
A , huevos part id os scguu un u oric n t ac ion d ii ercn te : B, m on st ru o liabl e ob tc ntd o po r separa cion Inco rnp lct a

PATTERSON, F ERNANDEZ) ; en los de algu nos Himen op t er os , que forman va-

rios centenares (:MARCHAL, SILVESTRI) ; en los de det erminad os Oligoquetos

F IG. 100. Gem elos u ni ovula re s d e Tnt usia uo uemcincia unidos a u ua placenta u ni ca (de D OXCASTER)

(OMODEO) , Y t ambien en los huevos human os en el caso de los genielos m ono-

ouulares , que si pe n nallecen parc ialme nte u nidos d an origen a los llamad os
126 Organizacion funcional del cuerpo de los an imales

hermanos siameses. E l poder regulador en los huev os 10 dem uestra t ambien

el desa rrollo de un solo emb r ion ob t enid o po r fus ion de dos huevos (0. :MAN-
GOLD Y S EIDEL ) .
E n ca rnbio, se h an cons iderado huevos en m osaic o los de los Ct en 6-
foros, de los Moluscos , de los E quinidos , de los Tuuicados. E n el cten6 foro

F JG. 101. D esarro llo de em b ri on es d e B croe, d e blasto m eros d iv id idos ex pe rim en t a lm eu t c

en gr upos (d e FJSCHEL)

B eroe ouata, los blastorner os a islados 0 porc ion es de l huev o t oda vi a no seg -
me ntado or iginan em b rion es que no t iene n las ocho series de la min as v ibra-
t iles ca racterist ica s del ernb rion normal , sin o .qu e las presentan repartid as
ent re d icho s em b riones (fig . 101) (FIS CHE L , D RIESCH Y M ORGAN) . El huevo
d el m olu sco D enialium , cuya anisotropia pu ede com pro barse p or la presen-

A B c
FrG . 10 2. Scguienta cion del h u evo d e Dcntaliu m (de \\'JL50 ,,", T he cell ill deuctop ment and heredity ,
:I.a ed., 19:17. COil la auto r iza oion d e Mac Mill an Co ., ::\"lIeva Y ork ).
pI, 16b l11o po lar

cia de un a b anda gris y de do s casque tes p olares cla ros , se div ide en dos
blast omeros desigu al es ; uno, provist o de l llamado lobul e polar que deriv a
de l casqu ete po lar in ferior , da un ernb rion complet e , el ot ro priv ado de
dicho l6bulo origina un ernb rion in complete (W ILSON) (fig. 102).
E n el equ inido P araceniroius lioidus los blast6meros m as proxi mos a l
p olo animal (fig. 91) , que n ormalmente forman el revestimiento ciliar y el
est ornodeo, aislados p ierden la fac ultad de gast ru la r y form an, por ello,
 D esa rrollo em b rionario 127

em b riones incompletos ; en cambio , los m as prox im os al p olo vege tat ivo,

que est an destinados a form ar el es queleto y el t ubo d igestiv o, tienden a
invagin arse y , p or co nsiguient e , a form a r em br iones co mp letes (D RIESCH,
H ORS'f ADIUS) . Lo s primeros tienen un grado m as not orio de ani malizacion;
los segundos , de oegetatioizacion ( RUN NSTR OM) . Separan do los bla stomeros
m as proxim os al po lo an imal se acent ua la a ni malizac ion de l em b rion , con
p a rticular desarrollo del revestimiento cilia r ; en cam bio, aislan do los m as
p ro x imos al p olo vegetativo se ace nt u a la v ege t ativizacion , con mas acen-
t u a do desa rrollo del esqueleto y del arque ntero n (HORSTADIUS) .

Zonas y s ubsta ncias formadoras de 6rganos. T Ipicos huevos en rno-

saico son los de la s Ascidi a s . En la es pecie Styela (Cynthia) partita, ya a nt es

F IG. 10 ,1. Scgmenta cion del huevo d e S tvela partita (segim COXKLIX ; d e B UCHXER)
A-C, cs tad ios vist a s d e Ind o ; D·F, vista s d esd c cl polo vc gc tnt tvo. Zona cl a ra , pr esu nto cct odenno ; zo na finamen t c
pu n tcn dn, es bo zo d e la cu erda v d el t u b a n eural ; zo na co n pcqu eii os circ u lo s, pre sunto e ndo de rmo ; zona con pu n tos
g rucsos, rncsod crm o
c, c uc rda : me , mescnq utma ; mit , mu scul a t u m ; n, sis te ma nerv ioso

de la Iecu ndacion , p ueden reconocerse en el huev o t erritorios de d istinto

color. D espues de la fecu ndacion se di stribuyen de m anera qu e en la part e
superior se forma un a m edia lun a clara y en la in ferior una m ed ia lun a ama-
ri lla , mi en t r a s que e1 re sto de l huevo t ien e un colo r gris p izarra (CONKLIN) .
E n la segrne nt acion ul t erior estas zon as se rep art en difer ent eme nte en los
bla stomeros (fig . 103) ; de la m edia luna am a rilla se origin a la rnu sculatura ,
de la clara el ectode r mo, del p la sma gris p izarra el endo dermo y d e la zo na
gris cla ro, que se d ifere ncia despues , la cue rda y el tub o m edular. P or t anto,
desde el huevo in segmentado se pued en reconocer zon as [ormad oras de orga-
n os destin ada s a origin a r diversos esb ozos organ icos.
E n ot ra Ascid ia, Ciona, se h a visto (D UESBERG) que los bla stom er os
de r ivados de la m ed ia lu n a gris , que dan origen a l m esodermo, y de este la
musculat u ra, son mas ricos en m itocond ria s , mien t ra s que los qu e producen
el en do de rrno so n m as ri cos en vitelo.
128 Orga nizacion funcion al d el cuerpo de los a n imales

Pued e modif icarse el dest in o evo lutivo de estas diver sas p art es del
huevo de sp la za ndo , m edia nt e cen trifuga cion, las su bs tancias localizad as en
ell as ; su d esp laz amiento determina u n a distrib ucion irregu lar de los blas-
to me ros y po r t a nto un des arrollo irregu lar (CONKLIN). Esto dem uestra que
dichas substancia s tienen el significado de substan cias jorm adoras de 6rganos .
No . siem p re las subs tancias v isibles en el h u evo tienen este significado.
En los moluscos Phys a, L ymnaea, Crep iduia, CONKLIN, mediante centri-
Iugacion, Iogro est rat ificar los m aterial es ovo p la smaticos, aunque con ello
se alt ere la seg me ntacion solo t ransitoria rnen te . Admite que las su bst an cia s
desp la zad as mediant e la centr ifug acion no so n substancias forrnador as de
6rganos, sin o que en el huev o existe u n espongiop lasma qu e n o se altera
mediante est a acc ion mecanica y que a el de be at r ib u irse la p olarid ad del
huev o.
Tam b ien en el hu evo d e Beroe se h all a localizad a en la superficie una su bstancia
Iormado ra d e organos : el ec toplasma pr esenta r eflejos de color v erde esm eralda y
en la segmentacion se rep a rte p or los mi cr om er os que d an origen a las series de lami-
n as v ibnit iles (SPEK).

F IG. 10·1. Segrn en t acion del hu evo d e Paracentrotus licid us con reparticion de la banda pi gm cntada
en los blastom eros (segun BOV E RI )

E l hu evo de P aracenirotu s li oidus m aduro presenta, a 10 largo del eje ,

u na suces ion de m at eriales diversos estratificados y, m uy evident e, u na
banda de p igmento r ojo anaran jado (equin ocromo) , que en la segmentacion
se rep arte diversam ent e en los bla stome ros (BOVERI) (fig . 104) ; de estes ,
los inferior es, provistos de p igmento, d an gastrulas comp let as, los sup erio-
res, en ca m b io, n o son ca paces de gastrula r (DRIESCH). E xperimentos de
cent r ifug acion (MORGAN y colaboraclores) h an dernostrado qu e el equino -
cromo n o puecle considerarse subs t an cia organofo rm adora . E xperimen t os
po st er iores de E . B . H ARVEY h an clem ostrado qu e con la ultracentrifu gacion
se desp la zan los m ater ial es centrales del huev o, a los cuales se at rib uye
una t endencia ve getat iva, mi en t ras que los m at er iales cort icales t endria n u na
t endencia a nimal (P EASE, DALCQ).
Puede aclmit irse, po r con siguiente, que en el huev o, cuanclo se acentiia
la anisot rop ia m anifestad a p or 1a po1a riclacl 0 la bi later alidacl , est a se debe
a la ap a ricio n de u n a est ructura m olecu la r cit oplasmatica (SCHLEIP,
N EEDHAM).
 Desarrollo embrio nario

Poder regulador del huevo. U n exanien p ro fundo de la cuestion

h a p ermitido ver que no pued e sos tenerse la d ist inc io n de huevos de re -
g ulacion y en rnosai co , y que la contra di ccion ent re los resultados de los
experimentos de R ou x y de H E RTWIG es clara y pued e explicarse tenien-
do en cuenta el tiempo en que se an aliza exper imentalmente el comporta -
miento de los bl a stomeros (DRIESCI-I, A. B R ACHE T) . E n efe cto, B R ACHET vio
qu e m atando con una ag u ja can de nte una p arte de huev o de rana antes de
l a fecundacion 0 inmediatarnente despues , h a sta aproximadarne nte cuarenta
y cinco minutos desp ues de ocurrida esta, se obtien e un ern b rion complete.
E n cam b io, si se m ata un blastom er e ap roximadarne ute una h ora despues de
1a fecundaci on , del blastomere que queda se origina un ernb rio n defectuoso.
H a ciendo la misma op er aci on setenta a noventa minutos despues de la
fec undacion, se ob tiene una h erni gastrula , un em b rio n in complete (fig . 96).
Estos ex perimentos demuestran que el huevo de rana tien e al principio
poder regulador comp lete y que este v a di sminuy endo luego, por 10 que se
o rigina una loc ali zaci on de los t erritorios em b r ioge n icos.
A . BRACHE T , sigu iendo a DRIESCH, di stingue una ' potencia total, 13 fa -
cultad de de sarrollo de una p arte del huevo 0 del ernb rion en determinad a s
c ond iciones experiment ales, y una potencia real , la fa cultad de de sarroll o
que esta tiene efectiva mente en con d iciones normales . Con el transcurso
del desarrollo la poten cia de los blastomer os di sminuy e progresivam ent e
y t ermina p or co incid ir con la p otencia real. P or tanto , los huev os son de
regula cio n al prin cipio y p a san a se r de m osaico p osteri ormente.
Se h a vis t o (REVERBERI, D ALCQ) que t ambicn los huevos m as t ipicamente en
m osai co, como los de las As cidias, Hellen al principio poder r egulador. Los huevos
d el equ in ido Arbacia , cen trif ugados inmedi atamente d espues d e la Iecundacion , pre-
se ntan una est rat ificacion d e m aterial es ovo p lasmat icos, y dan una segmentacion ati-
p ica, mientras que el mimer o d e em b r iones (pluteus) nonnal es aumenta si la cen tri-
Iugacion se ver if ica en un p eriodo m as ale jad o de la fecunda cion (P ASQUIXI).
La di stin cion de huevos de regulacion y de huevos en m osai co se basa
e n la r apidez con que d isrninuye la cap a cid ad de r egulacion, con lo cua l
se va estab ilizan do la loc ali zacion de los territorios organogenicos, Se
cons ide r an huev os de regulaci on a quellos en que el est ado de isotropia se
cons erva m as tiernpo ; los que permanecen durante m a s tiempo, toti potenies ;
son , en carnbio, huevo s en m osai co a quellos en que se origin a mas r apida -
mente la anisotropia , en que mas precozmente la p otencia t otal se red uce
a la p otencia real.

Metodos de estudio de Ia embriologia experimental. P ara el est ud io

de los procesos de determinacion la Embriologia se sirve de varia dos me-
t od os, ent re los cu ale s re cordaremos los m etodos de transplante , de ex-
plante , de la a ccion de su bstancias quimica s 0 de factores fisiccs , de la cen-
trifuga ci on , de los m arcadores de color, etc . Mediante ellos el ex perimen-
tador modifica las con diciones del de sarrollo , con el ob je t o de individualiza r
los factores que act tia n sob re el desarrollo normal, e intenta preci sar el mo-
mento en que el destin o de lo s territorios em br ion ar ios qued a determin ado ,
la localizacion y los desplazamientos de dichos t erritories .
E nt re estes m etodos uno de los mas ampliamente u sados es el de los
iransplantes (HAR RI SON , S PEMANN), que consiste en la t rans posicion en
Iu gar h eterotop o de esbozos em b rionarios proced entes de l m is1110 individ uo
H. D' .-\ XCO~"'\ : Zool ogia. 1.
130 Organizacio n Iuncion al d el cllerpo d e los an imales

(t1'ansplante autopldstico) 0 de otro ejem plar de la mi sma especie (trans-

pIante homopldstico), 0 in c1uso de di fer ente especie (transplante heieroplds -
ti co). La porcion transpla ntada, privada de sus relaciones topograficas
normales, manifiesta la de t erminacion 0 indeterminacion a1canzadas en el
estadio en que se h all a . Ademas, esta est a su jeta a in flu encias a mbientales
diversas, que se m anifiestan con de svi acion es 0 inhibiciones del desarrollo.
Al pasar de los t ransp lantes aut op last icos a los h ornoplasticos y h eter o-
plasticos se p rovoca un a acent uacion progresiva de est a dive rs idad am b ien-
tal. Se re curre especialmente a los t ranspl antes h eter oplasticos para dispone r
de materia l celular reconoscib le por diferencias estructurales (SPE?IANN,
H ADORK), 0 b ien para ensayar la af inidad interesp ecifica de los t eji dos
embrionarios (CO'l'RONEI).
Se den ornina donador al individuo del que se obtien e el t erritorio
transp la ntado , h1tl!sped 0 pOl'tainjel'to a aque l so b re el que se efec t ua el
transplante . 'I'ipos particulares de transplante son los reali zados en la
membrana ala ntoidea (transplantes corioalantoideos) de las Aves y de los
Mamifero s, en la camara a nterior de l ojo , etc.
De los transplantes prop iamente di chos se distingu en los inqertos (BORN) ,
en los cuales se unen en parabiosis (1) dos embrion es casi enteros, 0 bi en
se inserta n sobre u n ernbrio n po rc iones grandes de otro ejemp lar, po r ejern -
p lo, medio ernbrion, una cabeza, etc. Cuanto m ay or es la regi on inj ertad a ,
mayor es, en general, su au tonomia funcional. Mediante injertos d e ejern-
plares perten eci entes a espe cies diversas se ob t iene n quimeras (2), m onstruos
formados p or la cornb inacion de tejidos y 6rganos de origen di v er so .
Mientras que en los transplantes la p arte separada se imp la n t a en el
mismo 0 en otro 6rgano, en los ex plant es (HOL'l'FRETER) este se cultiva en
un ambiente artificial con la tecnica de l cultiuo de tejidos, que tiene amp lias
aplicacion es t arnbi en para otros fin es experirnentales (H istologia, P at olo-
gia , etc.) (HARRISOX, CARREL, LEVI, R H. E RDMAKN, 1VI. Y \V. LEWIS, A. F IS-
CHER, OLIVO) .
Las substanc ias quimicas (sales , h ormon as) qu e se emplean en E mbrio-
logia experimental eje rcen sobre el desarrollo una acc ion aceleradora, retar-
dadora 0 inhi bi dor a , que p uede ser general 0 especifica sobre determinados
territorios celulares . -
D na accion t ip icamente ace lerado ra del desarrollo y, p or t an t o, de la
difere nc iacion es la ejerc ida p or la h ormona tiroid ea , mi entras qu e la h or-
mona de l t im o pare ce inhibir la diferencia cion . Bajo la influen cia de la
hormona tiroidea los re nacuajos de rana abrevian el periodo de desarrollo
larvario y llegan antes a la metarnorfosis (GUDERKATSCH) ; pero esta accion
p rod uce un desarrollo de sarmonico (COTRONEI, GIACOMINI). L as h ormon as
que actuan en est e se nt ido m anifiestan su accion en 6rganos di fer entes , en
tiempos sucesiv os y con inten sidad diversa, seg un la di fer ente reactividad
de dichos 6r ganos (G. SCHREIBER).
Duran te el d esarrollo em bri onar io se establecen, bajo la influen cia d e las a ctiv i-
dades d e los diversos esbozos y organos, co r relacio n es fun cional es y de d esarrollo ,
ent re las cuales son particula n n ente significativas las qu e ex isten entre la hi p ofisis ,
tiroid es y gon ad as (A DLE R, U HLEXHUTH, A I,LEX , etc.). D eb e re cordarse qu e est as so n
correlac iones em b rion ar ias d ebidas a in flu en ci as h u m or al es sem ejantes a las qu e se

(ii 7": cxp ci = d e cerca ; [3[0 ; = vida .

•' (i ). Z [!L CX ~P :< = q uimera , m on struo.
 De sa rrollo em br ion ario 13 1

manifiest an en el adu lto; las ac t ividades en d ocr in as d e los organos em br ion a rios
se adm ite que son distintas d e las postem br ion ar ias, Asi, For eje m p lo, durante el
p eriodo d e d esarroll o embrionario d e los Anfib ios las h ormon as t iroideas no act u an ;
su accion se h ace eficaz en la vid a lar va ria , d espues d e la r esor cion de l vitelo
(COTRO:NEI) .
Tambien es interesante la accion de algunas sales inorganicas, Em-
briones de Anfibios col ocados en soluciones salinas dan las llam ad as exo-
gastrulas (HOL'l'FRE'l'ER), en las cuales no se v erif ica la inva ginacion del
en doderrno. Un ejemplo p articular de influencia locali zada es el de los
monstruos ciclopeos, que pueden obtenerse mediante LiC l U otra s sales que
inhiben el desarrollo de la region rostral (STOCKARD , Fundulm s , CO'l'lWKEI,
Anfibios ; I~ANZI, Cefalopodos).
E s p arti cul armente car a cter ist ic a la accion del LiCl, q ue en la s gas t rulas de
er izo d e mar provoca el d esarrollo del futuro ectodenno en endodermo (H ERBST,
R UKKS'l'R01I, Vox Unrscrr. LI XDAHL), es d ecir, a centua la vegetativizaci6n d el em b rion,
mientras qu e el sulfoc ian u ro de sodio favorec e la aniniali eacion (p ag. 127), es decir ,
el desarrollo d e los derivados d el h emisferi o animal (LIKDAIIL). Parece qu e la p rimera
est a li ga d a a un gr a do minima de d ispersion de los coloides, la segunda a un gr ado
mayor (H ERBS'f) . Seglm LIKDAHL, la actividad del h erni sfer io ani mal est aria b asad a
princ ipalment e en la utili za cion de los hi dratos de ca rbone, que es inhibida por el Li,
mientras que la de l h ernisferi o vegetativo se Iunda, m as b ien, en el m etab olismo d e
las substancias proteicas, Iavorec ido por el Li. Adernas, estas accion es parec en liga-
d as a un distinto po tencial de oxirreduccion d e los t erri t ori es ect oderrn ico y endo-
dermico, E n los Anfibios el L iCl favorece, segun RAKZI, la forma cio n de exogastrulas :
el KaSCK , en ca m b io, el desarrollo d e la cuerda dorsal. La accion d el primero
ser ia d ebida a un a disminuci on d e la vis cosidad de las protein as , la del segu n do a
un aumen to de di cha vis cosidad, disminuci on y aumento d ebidos respectivamente
a la form a globu la r 0 fi lamentosa d e las m oleculas proteicas, La animali za cion se
iniciaria, pues , con un a d espolimeriza cion d e las p roteinas, segu id a d e un aumento
d el met a boli smo h idrocarbonado.
E l desarrollo embri onario p uede infl uirse, t arn b ien , mediante factores
fisico s, rnecanicos, terrnicos, electricos , etc. Es particular rnente eficaz la
t emper atura , que actua de dis t inta m an er a sobre los difer entes p rocesos
embrionarios ; el crecimiento y el desarrollo dif erencial v ienen influ id os
en dist into grade, de m aner a que, variando la intensida d del factor terrnico,
se p uede obtener u n desarrollo de sharrnonico. En general , las temperatu ra s
mas e1evadas acentuan mas el de sarrollo que el crecimiento , p or 10 que ~e
obt ien en em b riones mas pequeiios. H aci en do actu ar el factor t errnico de
m anera diferencial (gr adientes termi cos) se pueden obtener de sh arrnonias
de de sarrollo , cambios de los centros de organizacion (VOGT, GILCHRIST,
CASTELNUOVO) .
La accion de las radiaci ones de distinta clase, como las radiaciones
luminosas de corta longit ud de onda, los rayos ul t rav ioletas, rayos X ,
su bs t a ncias radioact ivas, etc., tien e tambien influencia sobre el de sarrollo .
En gene ral, se trata de acciones inh ib idoras y destructiv as , resp ecto a las
cuales los organos y esbozos son mas 0 menos susceptibles. Med iante tee-
nicas oportunas tambien es posible hacer actu a r las indicadas reacciones
sob re detenninados puntos del em b rion (m et odo de la mic rorradiopuncion
de 1'SCHACHOTINE, qu e h ac e converger sob re u n punto dad o un delgad o
haz de rayos ultravio leta).
T ambien es util en E m b riologia el emp leo del metod o de la cent rifu-
gacion, p articularmente para sep arar los diferentes constituyentes del ovo -
p las m a , qu e se despl az a n con mayo r 0 men or v elcc idad segun su pe so
132 Orga niza ci6n funcio nal de l cuerpo de los a nimales

esp ed fico . Asi se p uede reconocer (p ag . 128) la p resen cia de su bst a ncia s
organogenicas.

Factores de la determinaci on emb rionaria. E n los capit ulos p receden-

t es se h a v isto qu e el de sarrollo t iene carac t er predominantem ente ep ige-
netico , que en el hu ev o ini cialment e is6tropo , po r un p roceso de deter mi-
nacion se va fij ando progresiv ament e el destino de los distint os territorios
embrionarios.

mes / mes F]

B
F IG. 105 . A c t iv ida d organ iza dora d el labio dorsal d el b la s topore d e T riton crisiatus , t r a n sp la u ta d o
so b r e T . taenia/lis (d e SPE~ [ AXX y ~L\ XGOLD ) .
A , em bt 'ion sec unda ri o d csarrolta d o sab re el flanco de U11 cm brl nn : H, se ccio n trans versal d el mi sm c
mes l , medula c spina l de l e m b r'io n princip al ; snesl I , medu la c sp inal d el em b r-Io n sccu ndar to : intl I . inte stino de cstc
ult imo ; pr I I. pr one fro s : sm I I , som it e ; cI I t cue rda. sicmprc del mi srn o

Se entiende p or determinacion la gradual estabilizacion del clestino de

u n blastem a emb rionario, al princ ip io incletermin ado ; el fin al de este
p roceso determinativ o coi ncide con la perdid a del po der regulador. Puede
com pro b a rse el grado de determinacion median t e t ransplant es, explan-
t es , etc., p on iendo al b last em a en cu est ion en condiciones de desarrollo
di stintas de las no rmales .
P or t a nt o , surge el p robl ema de conoce r los fa ctores de la de termina-
cion.
H a cont r ibu ido eficazme nt e a la soluc ion de este problem a el descu-
brimient o de SPEl\IANN, de la accion in ductiv a ejercida p or algun os esb ozos
embr io nar ios sob re los t erritori os adyacent es ; en cola bo racion con H ILDE
 Desarrollo embrion a r io 133

lVLA..l"GOLD, ob serve que el lado d orsal del b lastopore de una gast ru la de

triton, transplant ado a la cara ve ntral de ot ro ernbrion , p rov oca el des-
arrollo de organos distintos de los qu e se h ab rian formad o de un modo n or -
m al , con cretame nte de una cu erd a dors al, de u n t ubo m edular, de esbo zos
mesod errnicos (fig . 105). Estas nu ev as formaciones estan constituidas en p arte
p or celulas derivadas de la p arte transpla ntada , en p arte por los t ejidos
de l huesp ed desviado s de su desarrollo normal. E n el expe rime nt o de
SPElIIANN y lVIANGOLD los t ejidos del huesp ed y los del impl ant ado podian
distinguirse, po rq ue los primer os p erteneci an a la especie T rit on cristatus ;
los segundos, en ca m b io, a 1'. taeniatus , en el cual son m as p igme ntados .
E l resultado de este experimento demuestra que el m at eri al t ransplan -
tado que correspon de al esbozo cordo rnesode rm ico tiene la capacidad de
eje rcer u n a acc ion in du ctiva sob re los tejidos del h ue sp ed , po r efecto
de la cual estos se desa rr ollan de m aner a distinta de la n ormal. P or esto
SPDIANN ha de no minado organizador al agente de esta acc ion in ductiva .
Post er iormente se h a visto
(lue los m ateri ales emb riona- ev
rios qu e h an expe rimentado la
accio n inductiv a pued en, a su
.v ez, act uar como or ganizad o-
res sob re otros t erritori es em-
brionarios, que adqu ieren tam-
b ien un a capacidad induct iv a ,
y asi sucesivamente. Por esto
se h a den omi n ad o organ izador A B
primario 0 centro de organiza- F IG. l or;. Accion o rg a n iza do ra sec unda r ia del caliz op -
cion al labio dor sal del blas- tieo tra n splantado sobre Tr iton taeni a/lis (d e '-\IAN GOL D ).
rc , corne a; coe, ca liz 6p tico ; cr, cris t ali no ; el, e ctodenno ento-
toporo, qu e es el primero en ge na ; cp, e pide rm is ; ev. en d od ermo vl t elino ; rt, re tin a ; tn ,
ejercer dicha acc ion ; organiza- ta petum nigrum
dores secundarios, tercia rios , et -
cetera, a los qu e a su vez ad quiere n la facu ltad org aniza dora .
Uno de los ejemp los m as conocidos d e orga n izador secun da rio 10 cons-
t it uye el de la vesicula ocula r de los Anfibios, que se forma por evaginacion
del prosencefal o y eje rce un a act ividad organizado ra sobre el ectoderrno
que tiene encima, de l cual se or igin a el cr istalino . L a vesicula transplant ada
a un a posicion a no mala provoca la forrnacion de u n cristalino en un t erri-
tor io ect oderm ico que n or m almente h a bria d ado ep idermis simp lem en te
(figura ] 06). Otro ejernp lo de induccion nos 10 ofrece el com plejo cordome-
soderrnico, qu e actua como organ izado r se cund a rio determinando la dife-
ren ci acion de la p laca n eural (BAU'l'Z'-\IANN, H OL'l'FRETER, LEHMANN).
Segt'm SPE:YIA""N, t od o el desarrollo em b rion a rio p u ed e ser conceb id o
como una su cesion de act iv idades inductivas de los di stintos esb ozos em-
brionar ios, que al rnismo t iem po adqui er en fac ultad orga niza dora (fig. 10 7).
Tambien se h an h alla do cen t ro s organizadores en los embrio n es de los Cicl6sto-
m os ( B VTI XSKI- S AT,Z) , de las Av es ( W AD DIXG TO X , E. \ V O LFF) , etc .

Investigaciones posteriores de la esc uela de SPDIAXN' (H OLTFRE'l'ER)

h an de mostrado que no solo los tej idos embrionarios vivos ejerc en activ i-
clad in ductiva, sino que esta p uede p rovocarse tamb ien po r t ejidos emb rio-
n a rios n a rcot izados 0 m ue rtos po r el ca lor, po r desecacion 0 fijad os con
 Organiza cion Iunc iona l del cue r po de los a ni males

alcoho l; tambien que 1a m isma ac ci6n ejerce e1 agar p uesto en contact c

co n un organizador 0 u n extraeto etereo de los tejidos dotados de pod er
ind uctivo. E stas observaciones h an conducido a 1a conclusion de que 1a
aetividad orga nizador a consist e en ac cion es de nat ura1eza quimi ca , es decir ,
es deb id a a subs tancias part iculares .
En e1proceso de organizaci6n se di stingu en (\VADDING'l'OX y NEEDHAM)
dos acciones di vers as : una den ominad a euocacion , cons iste en la simple
aetivaci6n del territ ori o inducido ; la otra, llam ad a in dioiduacion, p rovoca
un d esarrollo orden ad o del t errito rio in du cido. Po r ejemplo , en el organi-
za d or prim ario la evocacio n p rovoc a el desarrollo de un eje em b rionario
en el t erritor io inducido, Ia individuaci6n de term ina la polaridad de est e
eje . Los organizadores muert os y las subs tanc ia s quim icas actuan s610
como evocadore s ; pero no so n ca paces de ej ercer una aetiv idad or ga nizadora
comp leta. P or esto se admit e que la evo cacion se debe al implante ; la ind i-

GiGndula
Cornea Capsu la de los otocistos
[rontal

A lela dorsal

FIG . 107 . Esq uema d e la s ucesion d e las ac cio ues o rga nizad oras en los An fib ios [se gu n H OL T F I<E T E R )
Lo s orgnnixad orcs princi palcs es teu cncua drados ; la s flcch a s ind ican el curse d e las a ceton es org rmiza do ras; los
tr azos, la s a cclo nes sec undarias

v iduaci6 n a la aetiv id ad combinada del t ej ido que reaccioria y del implante,

que ac t tian en se nt ido sinerg ico 0 ant ag6 nico .
Investiga ci on es encami n adas a pr ec is ar la n atura leza q uimica de los evocadores
h an d emostrado q ue el poder organizador 10 eje r cen substancias insolu b les en agua ;
p ero q u e 10 son en et er, y qu e v a a compa fiado d e actividad glucolit ica. P or ello se h a
a d m it id o por NEEDIIAivI y \ V ADDIKGTOX q ue las s u bstan cias que act uan como evo-
cad ores p erten ecen al gru p o d e los ester oid es, y s e lib er a n de com p uest os en los cuales
est rin unidos a r a d ic al es proteicos 0 glucid icos. T ambien h an dem ost r ado pose er
fa cu lt a d evocadora algunos hi d ro carburos sintet icos .
A p ro posito d e esto, con vien e r ecor d ar que p ert en ecen a l gru po d e los est eroides
t amb ien ot r as su bstanc ias ca r a cterizad as por la presen ci a del micleo Ien antr enico, las
cuales ejer cen imp or t nnt es ac t ivi dades b iologicas ; as i las h ormon as sex u a les (testos-
t ero n a, est rad iol, progesterona, et c.), la s d e la cort eza su prarren al (cor ti cost er ona) y
a lgu nas subst an cias d e a etivi d a d can ce rigena (fen a nt re n o, b enzopireno ). Algunas d e
est as su b st an ci as eje r cen t a mbien un a fun ci on doble, est rogena y can cer ige n a 0 ca n -
ce r igen a y evo ca dor a (NEEDHA~ I) . E n particu lar , \ VI TSCHI h a observado qu e r etra -
sando la fe cun d acion d e los huevos d e rana (sob re lllad uraci on) se ob tien e p rim ero un
a umento d el por cent aje d e m a chos ; un r et r aso m as prolon gado orig ina monstruos
dobles . y un r et r aso ulterior, formaci on es m on st ruosas (terat om as) d e n atur al eza
m align a . ~EEDHA:\I ex plica est a sucesion de Ienom enos ad m it ie nd o que las a lt er a ci ones
d el m et a bol ism o d e los ester oles producen primero un exceso d e hormona masculina ,
y , por t ant o, una d es via cion d e la d if er en ci ac ion sexua l en sentido mascul ino ; en un
seg undo tiempo, un exceso d e prin cipio org an izador qu e provo ca la a pa ricio n d e m on s-
 Desa rrollo embrionario

t ruos do b les, y en un t ercer tiem p o, la produccion d e substancias cancerigen as, q ue

darian origen a fo rmaciones n eopl asicas.
E n la invest igacion de la n atural eza de las su bstanc ias q uim icas d e accion or ga -
ni zadora F . G. FISCHER Y J~ EIThIANN habian dirigido la at ell cio n h acia algu nos ac idos
organicos de elevad o peso m ol ecular, como el acido aden ilico y el ac ido t imonuclei co.
Las r elaciones ent re lo s ac idos nucleicos y el poder induct or h an sido CO il sider adas
por BRACH E'l' ; segun este autor di cho p oder est a ligado a la aetiv idad d el ac ido ribo-
nucleic o y a d etenninadas proteinas de fue r te r eaccion - S H .
Estas ac t ividades organizado ras van acom paiiadas, ademas . por procesos g lu co -
Iiticos y por m odifica ciones del cociente respirator io (J. B RACH E'l') .
E l comp lejo p roceso bi oquimico que aco rnpaiia a la ac tividad evoca-
dora y orga n iza do ra se deb e, prob ablem ente, a varias su bstanc ia s y fac t o-
r es, de los cual es en la aetualidad se conoce t an solo una p art e.
Organizacicn y capacidad reguladora. P OI' cuanto se h a dicho en el
p a rrafo preced ente se ve que las celulas y los esbozos em briona rios coloca -
dos en condiciones dadas , tien en la facultad de producir m as de 10 que
producen en el desarrollo normal. Las p osibilidades evo lut ivas de los t erri-
t orios emb rionarios est an evide ntement e limitadas porIa influen cia de los
t erritorios adyacentes. Cuando fa etores n atural es 0 experimeutales elimi-
n an estas influencias locale s , la ca pacidad evolut iva de las celulas se pued e
m anifestar co rn p letamen te .
. E ste concep to ha sido, definido pOI' DRIESCH, qu e h a denominad o
p olencia prosbectiua al conj u nt o de p osibilidades evolutivas de un t erritorio
em b rionario d ado ; ll ama, en carnbio , si gnifi cado prosbectioo a sus p osibi li-
dades efeetivas en las con diciones normal es de desarrollo. Estos t ermin os
han sido sus t it uidos pOI' A . BRACHET pOI' los m as claros de poien ci a total y
-poien cia real, ya citados a prop osito del poder regulador de l huev o (pa-
gin a 129).
T ambien se pued en aplicar los mi smos con ceptos a los esbozos d e
c ada org ano . DRIESCH definio como sis tema armonico equi-potencial a un
s istema t otipotente isotropo, dotado de poder de regulacion, cuyas p artes
son capaces de con ducir al de sarrollo de un conjuuto equilib rado. L os orga-
no s en los cuales los proce sos determinat ivos se m anifiestan m as t ardi a-
m ente se com po rtan com o sistemas arrnonicos equipo tenc iales ; en cambio,
aque llos .en qu e la determinacion es m as precoz se cornpo rtan como sistemas
en mo sai co .
P od em os ve l' ejern plos de sistemas arrnonicos equipotenc iales en los
casos en qu e la fu sion de do s esbo zos condu ce al desarrollo de un organo
unico de dimen siones m ayores (HARRISON, fu sion de dos esbozos de ar tejos ;
P ASQUINI, fu sion d e do s esb ozos ocula res), 0 bi en en aque llos en que de u na
p arte de un blastem a de un organo se forma un organo entero (\VACHS,
desarrollo de un ojo com pleto m as p equefio, de p arte del esbozo ocular
de t riton) . E n ca mb io, se tien en sistemas en m osai co en los casos en que u na
p orcion de esb ozo d a or igen a u n organo incomp lete (0. MANGOLD , D ET-
WILER, pl aca m edular ; GUARESCHI, otocistos) .
E n co ntrap osicion a estos co ncep tos de DRIESCH, DALCQ admite qu e
Ia fac u ltad r eguladora y diferencia dora de los esbo zos pue de relacionarse
co n la ca ntidad de subs tanc ia organizadora , de organicina, contenida en
los esb ozos. Cu ant o m ay or es la capacidad reguladora de u n esbozo em-
brion ario, tanto m ay or es la ca ntidad de substancia orga niza dora contenid a
en ell a .
13G Organ izac ion funcion al d el cne rp o de los a n imales

Se ha dic h o que el primer pl ano d e s egmenta cion di v id e al huevo d e R an a [us ca.

en do s m itades sim etricas. y qu e los d os blastomeros que se origin an son inicialmen t e
tot ip ot ent es, es d ecir, pued en , dc spues d e aislados , formar do s em br ion es m as
pequefios, p ero complet os, Esta co in ci d encia d el primer pla n o d e seg mentacion con
el plano d e simet ria d el huevo no es constante, sino que se observa en el 60-70 % de
los casos ; en los demas, el primer p lano pued e ser normal u oblicuo r esp ecto a l
segu ndo (A. BRACHET). Mi entras que en el primer caso el cen t r o d e organizac ion se
repart e igu almente entre los dos primero s b lastomer os, en el segun do est a r eparticion
no es igu al, y el centro d e organizacion pued e quedar co m pre ndido t odo en uno solo
de lo s do s blastomer os, que d a , por t anto, un em b rion com plet o, mientras qu e el
blastomere que ca rece d e el, no se desarrolla.
DALQ y P ASTEELS d en ominan potenci al m orjogen etico a l con junt o d e p osibilidades
qu e posee un m aterial dad o, t anto cu ando se h alla en su sit uacion normal como
cua n do es t raslad a do a una p osici on a nom ala : su cap ac idad de influir so b r e ot ro s
mat eriale s y la d e se r influido a su ve z. Este p ot encial morfogen etico se r ia indice d e
su riqueza en orga nici na, d e su po.l er d e p roducirla , de ceder la 0 d e r ecibirla. P or
tan t o, la d etermina cion consist ir ia, se-
ot t il gun D ALQ, en la est abilizacion de los
pot en ci a les m orfogen eti cos. ,
oc
Gradientes y campos blaste-
maticos. Durante el proceso del
desarrollo embrionario la evolu-
cion de cada territorio, como va
hip s e h a dicho , est a t.ambien su jeta
a la influencia de rel aciones topo-
gra ficas . E stas se p ueden mani-
festar, ant e t odo, en Iuncion de
gradientes de intensidad m eta-
ep
b6lic a .
FIG. 108. Esq u ema d e tin a n eu ru la de A n fibio con Sob re este concept o h a insis-
la locali zaci 6n d e 10" princ ipales ca mpos b la st e ma - tido particu larmente CHILD con
t icos (de H U X LE Y y D E BEER ) .
Las flecha s indican la. p olrrrizac ion de d lcho s ca mpos : ca , ex - su t eoria de los gradi en tes axiales ,
tremic1ad ant erior; cp, cxtrcmidad post erior ; bl, ba la ncin ; derivada sob re t odo de ex peri-
Dr, bran qu la s : cr, cristalino ; co, coraz6n ; hip, hip6 fisis; HS ,
nariz ; oj , ojo; ot, ot.oci st os ; tn, tub o neural mentos de regener aci6n realizados
en P lanarias . Seg un est a t eori a ,
la intensid ad me t ab6lica varia a 10 largo del ej e longit udinal del cuerpo
con un gradiente que decr ece de sd e el ext remo cefalico h asta el caud al; el
desarrollo emb rionario se desarrolla , adernas, en Iuncion de este gradiente
metab6lico. E n el huevo de r an a, seg un C HILD, el po lo animal estaria carac-
teriza do p or un metabolismo m as elev ado y la actividad organiza dora serfa
funci6n d e la activid a d m et ab6lica . .
R u-XXs'l'RChr y H ORS'l'ADIUS, p ar a interpretar los r esultados expe rime nt a les y u
citados (p ag. 127), a d m it en la existencia en los huevos d e E qu in ido de dos gradien t es
de sen t ido cont r ario : uno de animalizac ion , el otro d e vegetat ivizac ion .
E s caracter ist ic a de est a t eoria de los grad ient es la interpretaci on d e los p ro cesos
m orfogene t icos en Iunc ion de la intensidad rn etabolica , que se puede m anifesta r
so br e t odo m ediante los pro ceso s r espir ator ios ( RU~xs TRo ~r) ; p ero es di scutible si
la gradacion de la act ivid a d m or fogenetica es cons ecu enc ia 0 caus a d e la in t en sidad
m etaboli ca (J . B RACHET, A r,B. S'l'EFASELLI).

U n est udio m as p rofundo de la distribucion topografica de los faetor es

mo rfogenet icos h a determinado la afirmaci6n del conce pto de cam -po blas-
temdiico 0 d e indi uidu acion (P. \ V EISS , D ALCQ Y P AS TEELS , \VAD DINGTON) .
Se deno rnina as i u n t erritorio en el cual un age nte m orfogenet ico ac t ua
 Desarrollo p ostembrion ario y crecimierito 137'

de manera coordinad a (Hu XLEY y D E BEER). En un t erritorio semejante

1a potenc ia organoformadora decrece desd e el cent ro h aci a 1a p eriferia ,
por tanto, e1 campo puede considerarse tarnbien como un sistem a de gra-
d ientes que irradian d el cent ro. E1 concepto de camp o cornpleta y p erfec-
ciona el d e gra dient e. La figura 108 no s da idea de 1a sit uaci6n de los ca m-
pos de individuaci6n en una neurula de anfibio ; se ve como est os ca mpos
tienen cada uno una p olariza cion propia .
Durante e1 desarrollo emb rionario se admite qu e a un a primer a fase
de auto organizaci6n , en 1a cua1 se individuali zan campos blastematicos sin
limites definidos, con poten cial morfogenetico decr eciente desde e1 centro
hacia 1a peri feria , sigue una fase en que las areas org anoformat ivas se sepa-
ran y definen con Iimites mas precisos. El proceso de determinacion consiste
en est a progresiva definicion. A la sep araci6n y determinacion p rogresiv a
de los t erritories formador es de 6rganos , siguen los verda de ros p roce sos
morfogenet icos.
L a su bor dinacion de las p artes al de sarrollo d el « t odo ,), d e 10 cu a l ya h em os
se iiala do algun os aspectos m ils caracter ist icos, ha su m inistrado a D URKEX m otivo
p ara un a in t erpret a ci on holist ica (pag. 20 ) d e la E m b riologia .

Desarrollo postembrionario y crecimiento

Correlaciones del desarrollo. Neotenia. Y a nos h em os referido a. las
correlacion es del desarrollo (pa g. 130) reguladas por la inter accion de la
activi d ad de los 6rg anos qu e p roducen subs t ancias de tipo hormon al. Si
bie n as im ism o durante el desarrollo embrionario se m anifiestan correlaciones
humorales se me jant es a las hormon ale s del adulto , estas tiltirnas inician
p rop iame rrte su aetividad durante el desarrollo postembrion ario ; a dem as,
se patentizan p articularrnente allIegar la m adurez sexu al , que en rnu ch as
form as animales va acompaiia da de profundas transformaciones som aticas,
que caracterizan la epoca de la pttbertad.
Se trata de fen6meno s p articularmente claros en los Vertebrados,
en los cuales las ac t iv idades hormonal es h an sido mas est udia das. Aunque en
ellos toda la con stelaci6n endocrina p articipa en el establecim ient o de un
equilib rio humoral, las correla ciones ent re la hip6fisis, tiroides y g6nadas
son las que intervienen principalmente en la re gul aci6n de los fen 6m en os
puber ales , en la ap arici6n de los caract eres del sexo y en la m aduraci6n
de la s g6nadas.
La hipofisis, junto con otras v aria das actividades endoc rinas , p ro duce
hormon as que est imu1an 1a aetiv idad del tiroides y de las gonadas. Asi,
entre hip6fisis y tiroides se establecen, m ediante accion tireot ropa, correla-
ciones descubiertas primer o en los Anfibios (ADLER, ALLEN, et c.) , y que
pos teriorm ent e se h an comprobado en los Vertebrados superiores y particu-
larmente en los Mamiferos, L a accion regu1adora de 1a hip6fisis sob re la
activid ad de las g6nadas (accion. gonadotropa) se eje rce, a su vez, en los
Mamifer os, mediante la produccion de do s gonadoestimulin as 0 goruuloiro-
[inas difer entes, una de las cua1es (hor mona [oliculo-estimul anie} estimula
las celul as ge rminales m asculinas y femeninas y la p ro duc cion de ho r-
m on a sexual fem enina (estrone, estradiol) ; la segunda (hormon a lutein i zanie)
or igina la formaci6n en la gonada fem en ina del cu erp o luteo y de 1a
1:38 Organizacion fu nc ional del cuerpo d e los an imales

se crecron de la h ormona producida p ar este (pro gesterona) , en la gona d a

masculina al d es arroll o d e la s celulas in ters t icia les v la secrecion de la
h ormona sexual m asculina [testosterona), Analoga a la ~cci6n d e la s go nado-
est im uli nas hipofisaria s es la d el prolan A y B producido p ar la placenta
(ZONDEK y ASCHHEIl\I) .
A l a t riple co rrelac i6n en tre hipofisis , tiroides y g6 nadas esta particu-
larmente subor din a da la m etamorfosis de los Anfibios ; en cam bia, el timo
parece ejerce r una influen ci a inhibidor a (pag. 130). Mient ras que en estos
Vertebrados la m adurez sex u al se iiala normalment e la coronaci on d e los p ro -
cesos d e desarroll o , y se a1canza cuan do el organismo h a a dquiri d o la fo rma
definitiv a, en al guna s especies la madurez sexual puede surgir cuando el
organismo t odavia t iene los caraeteres larv arios a juveniles, a conserv a al-
g unos d e los ca r aeter es larv arios . Este fen6meno, al que se h a d enomin a d o
neotenia, es d eb ida a una aetiv idad insufici ente de la s antedichas correla -

FIG . ron. A tnb ys tonui (d e YOU:'<G).

A , forma larvaria ; H, a -Iu lto

ciones h ormonal es . U n eje m p lo caraeteris tico d e neotenia 10 presen t a el

urod el o americana Ambysioma mexicanum (fig. 109), cuy a fo rma la rvaria ,
provi sta d e branquia s, llamada axolote, h abitua1mente a dqu iere la m adu-
rez sexual sin transf ormarse , conservando en t re ot ros caraeteres larv ari os
la resp iracion branquial . Solamente en d eterminada s con diciones am b ien-
tales (tem perat ura elevada , agua in suficiente) los axolotes llegan a t ran s-
formarse (CHAUVIN). E xperimentalmente se puede conseguir su m etam or-
fos is s n m in ist ran do le s h armon as tiroid eas e hipofisarias . L os tritones , en
especia l T riiurus alpestri«, lleg an fre cue ntemen te a 1a m adurez antes de
h aber experimen t ado la m et amorfosis , conservando la resp iracion bra n-
quia l. E n otros U ro de los neotenicos , como el proteo ( Proteus ang1,tineus)
de la s gru tas cars icas y el N ectu ru s americana , la m etamorfo si s no se a1canza
n unca ni p uede prov ocarse m edi ant e m etc d os experimen t ales (SWINGLE).
En estas especies , los t ejidos so rnaticos parecen in cap aces d e r eacciona r
ante los est im ulos h ormon a1es (G. SCHREIBER). Se considera un fen 6m en o
de neotenia parcial e1 r et r aso que se mani fies ta en la m et am orfosis de los
Anfibios An u ros cuando in vernan en el es t a d o d e renacuajo (CAl\IERAXO,
FOSI) .
E jernplos d e neotenia se tienen tambien en otros grupos zoologicos ,
q u e a dquieren la m adur ez sex u al conservando caraeteres larv ar ios , Son
Io rm a s neotenicas lo s Ilarna d os rey es de susiitucion de los termes , las h em-
 Desarro llo post embrionario y crecim iento 1:39

bras apteras larviformes de alg unos I nsectos (Iuciernagas, coch inilla s), los
m achos de B onellia, et c .
Cua ndo una esp ecie se p uede rep ro ducir en forma neot enica la r va ria
y en su forma definitiv a , se tienen do s m od os de r eprod ucci on, p or 10 que
es t e fen orn en o recibe el n ombre dis ogonia (1).
D istint a de la neot en ia es la paidoge nesis (2) (WAGNER), que co ns iste ell
l a r ep roduccion p a rteno gen etica de ind ivi duos con car acteres larv a rios
(p agina 102). E s ca ract er ist ica de alg unos D ip t eros (l'Vl iastol') (fig. 110), que
e n est ad o larvario ge ne ran ot r as larva s igual es a si mi sma s , 0 de la s r edi a s
de los T rernat od os (Fasciola}, que ge neran otras
r edias 0 cercaria s .

Creci miento. U n Ienomeno d ist into e in de-

p endiente de l desarrollo es el cre cimient o. E l p ri-
mero co nsiste en la d iferenciacion de lo s organos
y de los tejidos; e1 segu ndo, sim plern en te , en el

x
- r------
, -- ---- -- -- ---- - -- --- -- -- -
·
J
o
o

·:A
, ~
, 2
I I
I I
I
I
,I
o o

F IG. 111 . Curva sigrno ide d e cr ecim ien to .

t, ti e mpo; .e , t a iuafio. A, t a ma fio maxim o

a um ent o de m a sa y v olumen de los mi smos . COil

frecuencia dur ante la v ida em brionaria y postern -
bri onar ia se n ot a una especie de antagonismo entre
crecim iento y desarrollo ; est os Ienomenos se d es-
FIG. 110 . Larva d e ,11iastor
con larva s pai dogen etica s a rrollan fr ecu entemente en t iem pos difer ent es y
(de P.-\.G E~STE CH ER ) con ritmos d iversos . E n la fase juv enil p ren atal
y posnatal de los Ma rniferos los p eriod os de ere-
c im iento y de diferen ci ac ion gene ralm ente alt ernan . F actores fis icos y
h ormonales acttian de man era d iver sa sob re est os dos fen ornenos ; la t em-
perat u ra eleva d a y el sum inistro de h ormon as tiroidea s aceleran e1 des-
a rrollo a ex pensas del crecimien t o, por 10 qu e se obt ienen eje rnplares m as
p eq u eiio s (An fib ios , GUDER NATSC H). Ad em as , la inf lue ncia de estos fa ctores
se m anifiesta de distint a m anera en las diferentes p a rt es del orga ni smo ;
p or ello se obt iene n eje rn p lares d isharmonic os ,
Ma s n o de be conside rars e crecim iento cualquier a umento volumetrico
del organ ism o, p or a dqu isicion de agu a 0 por acumulo de m aterial es de
r eserv a . E l cre cim ient o con siste en el a umento de m ateri a v iva; est a esen-
cia lmente liga do a la sintesis de las proteinas, a la fo rrnacion de n uev o p ro-
t op lasma. E l crecim iento global del organismo resulta del au mento de t a -

(1) oL(ja 6~ = doble ; "'(o'r~ = generaci6n.

(2) ;; :x,~= n iiio.
1-10 Organ izacion Iuncional del cue r po de los a nim ales

m ana y de la rnultipl icacion de la s celulas , p r ocesos qu e se de sarrollan de

clifere nte manera en los t ej idos de elem ent os lab iles , es t ables 0 perennes
(BIZZOZZERO, LEVI) (pig. 137). El cr ecimiento de los tejidos es favo re ci do
p Ol' los regulado res vitami-
em.
nicos ex ternos (v it aminas
50
1200 A y D) y h ormonal es int er-
nos, en los ve getales pOl' la s
-l0 cI 1000 auxinas y p Ol' las hormon as

800
de las heridas 0 n ecrohornio-
30 nas (HABERLANDT) y en los
cI 600 cult iv os d e tejid os p Ol' la s
20 trefonas (CARREL) (pig. 49) .
400 E I crecim iento del 01'-
10
ga nism o es lim it a do y se
200 desarrolla de una manera
ca r act erist ica , qu e gene ral-
II 1II IV V VI Vi I V III I X m ent e tiene pOl' rep resent a-
cion grafica una curva en S
F IG. 112 . Curva parabolica d e crecim ien t o en longitud y
sigm oid ca , d el p on d eral de Alosa [int« de l T iber o sigm oide a (fig . 111 ). En
(d e D' A xC OXA) carnbio , en el crecimiento
en long it u d y en el de la s
partes a isla das del or ga n ismo se observan a veces curv a s p arabolicas (fi-
gu ra ll~) . Las cu rvas en S es t an caracterizadas por un tramo ini ciaI
con la concav idad hacia arriba, seguid o de una inflexion y , p or tant o, de
un tramo co n la concav idad
- - - -- -- --- - - - - - - - - -- - - - - - - - - - - - h aci a ab ajo, que t iende as in -
Ig toticamente a un limit e.
Curvas se mejantes so n ca-
racteristicas tambien de la s
reacciones m on omoleculares
autoca talit icas (ROBERTSON ,
OSTWALD), del crec imiento
de la s poblaciones (VER-
HULST, PEARL), en ge neral
d e todo s los Ienomenos que
se autolirnit.an, es decir, que
estan lim it a d os p or la s co n-
d icio nes creadas por ello s
mi smos (D ' ANCONA). En el
caso del crecim iento de l 0 1'-
ganis mo la Iim itaci on puede
0,0 5.. ------- ----- ------
O,007'--= =-- - -+- - - - - .L-- - - - --; atrib uirse a la di fer enciacion
EDAD 2. A estruct ural (MINOT), a la
d ism in uc ion de la rela cion
F IG. 113. Cu r va d e varie s cic los , d el crec im ien t o d el g u - superficie -volu men (BER'I'A-
sana de seda en las ed ades 2.", 3." y 4." (de J T;CCI)
LA)''FFV) 0 a la ac um ula -
cio n de m ateri al es cat aboli-
cos . Esta ac cio n limitante se pued e observa r tarn b ien en un cult ivo de
Iib robla stos, que crec en in definidament e segu n u na curva exp onencial ,
si en el terreno de cultivo ex ist en trefo nas (p i g . 49), m ientras que
 D esarro llo post emhrion ario y creci m iento 141

c rec cn segun una eurva sigmo idea t endiendo a un Iimite, Sl fa lta n las tre-
fonas (CARREL, EBELIKG).
F rec u en t em ente en el crecimiento d el o rga n islllo s e com p rueb a un a sucesion de
varias cur vas sigm oideas (S CH~IA I.HAUSEX) . Los insectos h olometa bol os cr ecen so la -
m ente d urante la vida larvari a , y el cr ecirn ient o com pr en d e lUI p eriodo r epresenta do
por un a curva sigmoidea en correspondencia con cada mud a (LUCIANI y L o MOXACO.
j u c c r) (fig . 11:3). E n los Mamiferos se hallan, pOl' 10 comun, dos 0 tres cur vas, una
o dos de las cuales son prenatal es,
Se pued e d istinguir un creciniiento indefi nido, que , d ism in uyen do progresivamente ,
cont in ua d ur ante t oda la vid a (Peces) , y un cl'ecimiento dejin ido, qu e en un momento
dado se para co m pletamen te (Ma m iferos ). No obstante, la forma d e las curvas d e creci-
miento es esenc iahnente igual en a m bos casos y tiende as intoticamente h acia un li-
m ite q ue se a lc an za m as 0 menos pronto.
E l crecim ierrt o ponderal del organ ism o no es si empre p aralelo al d e la longitud ,
s ino que a mbos pueden segui r cur vas d e form a d iversa. Si r epresentam os la r elacion
entre p eso y longitud d e un indi vi d uo por la formula P = k L 3, en q ue Ii es el indice
[roruicral , que h a sido denominado t ambien coeficien te de n ut ri ci on (H EI:\'CKE), v emos
qu e este v ar ia en t iempos sucesivos del d esarrollo .
E l crecim ient o ponderal es indi ce d el aum ent o d e
materia organica : en cam b io, el cr ec imiento en
longi tud puede est a r in flu id o p Ol' 1111 aumento di s-
h armoni ca a 10 largo de los difer en t es ejes. P r e-
cuent em ent e, el aum ento d e tamaiio de p art es y
6rga n os d iversos sigue u na m ar ch a d ife rente icreci-
mien to alometri co : J. Hrrx rzrv, TErSSIER). E I
a um ent o d e las d im ens ion es pu ed e verificarse in-
cluso sin auinento d e mater ia v iv a: a nima les en --.-.. 2
desarrollo m anten idos en ayunas, con t in u an er e-
ciend o, a p es ar d e qu e disminuy en d e p eso (ARO:\',
P ODIIRADSKY).

El er ecimien t o sue1e disminuir 0 dete-

n er se cuand o se alcanza 1a madurez sex u al. FI G. 11-!. Esca ma de sa lmon co n
Ademas, e1 erecimiento est a sens ible- circulos d e crec imien to co r rcs pou -
d ie n t es a diversos a iios d e ed a d
m ente influido p or los factor es a mb ientales , (d e T A T E R E GAX) .
p articu1armente pOl' los termicos, p or 10 que
en los animales po iq ui1ot ermos (Peces), mas intensamente sujetos a las v a-
ri aci ones de los factores estaciona1es, este se desarrolla con una sucesi6n de
c iclos anua1es , de los cuales se pueden conservar las t razas en las escamas,
e n los otolitos, en los huesos (fig . 114). Colocando a dicho s a ni males poi-
q uilotermo s en con diciones ambientales constantes se ob serva que se m an -
tiene la m a rch a ciclica de l crecimiento, aunque n o corresponde a1 ciclo de
l as estaciones. Parece que el crecimiento debe alternar con pe riodos de de -
t enc i6n 0 de dism in uc ion , como si e1 organ ismo necesitase reponerse en
un perio do de rep oso.
Desd e la ini ciaci6n del desarrollo y de la dif er en ciaci6n (MINOT), el
o rganismo esta sujeto a procesos de enoejecimiento, que conducen gradual-
mente a una disminuei6n del crecim iento y del desarrollo y , por t anto, a la
muerte. Puede cons ide rarse muerte n atural a 1a que ocurre cuando se han
ac um ula do los efectos de los procesos de envejec imien to ; pero el ciclo v ital
s u ele termina r por causas accidentales 0 p at o16gicas , antes d e que sea al-
canzado este limite de 1a duracion de la vida.
Los fen6menos de senectud son de bidos a ca mbios fisiom orfo16gicos
que se desarrollan en el seno de los tejidos y consisten, especialmente, en
deshidratacion de los colo ides prot op lasmaticos, ac ompaiiad a de una di s-
142 Organizacion funcion al del cuerpo d e los an ima les

rninucion de la di spersion coloidal (R UZICKA, hisieresis prot o-plasnuiuca (1) ,

LlnlIERE). La resist encia de los t ejidos a estas ca us as de senectu d que con-
ducen al agotam iento de la vida es diferente. Algunos 6rga nos estan su jetos
a una decadenc ia se n il mas p recoz, en ot ros es m as lent a (l\IUHU IANN,
LEVI y di scip ulos). Por tanto, en la senect u d se m anifiest an des h a rrnonias
fu ncionales entre los di ve rsos 6rg a nos ; se establ ece, po r cons igu ient e, un
des equilib rio de las correlaciones h ormon al es .

Duracion de la vida. L a duraci6n de la vid a v aria m ucho en las dis-

t in t as especies anim ales.
En los Protozoos que se m ultiplic an p or via agamica , puede desarro-
llarse u n a gen eracion en pocas horas. Ot ras veces los anim al es realizan su ci-
d o en p ocos dia s : as i ocurre en las generaciones p a rtenogenetica s de algunos
Rotiferos . En otros ca sos, como por ejemplo en los Cop ep od os, la v ida
dura algunos meses. Muchos I nsectos cornpletan su ciclo vital en una sola
estaci6n, 0 b ien en la misma estacion se de sarrollan varia s generaciones de
m aner a que cada una de ellas se limi t a a unas sem an as . Asi ocu rre con los
mo squitos, que presentan varias generaciones en un v erano , pero son p ocos
los que invernan. La D rosophila tien e una duraci on media de la vid a de
37 di as, Otras ve ces la v id a de los I nsectos dura m as de un ana: las hormi-
gas p ued en llegar a vivir 10-15 aiio s,
Tambien algunos peces de p equ eiio t amaiio realizan sn ciclo v ital en
uno 0 p ocos aiio s (A phya pellucida , Gasierosteus , Gam busia ). Otras veces
la vida de alg unas especies p uede durar muchos aiios , hasta mas de u n siglo .
Particularmente larga es la vida de los grandes Qu e16nidos , de los P ap a-
gayos y de los 'E lefarrt es.
E ntre los P eces de ag ua dulce (lucios , carpas, est uriones), algunos tien en
u na v id a rnuy larga . I gu alment e entre los I nv ert ebrados se conocen especies
que alcanzan ed ad muy avanzada : el gran lamelibran quio Tr idacna puede
v iv ir h asta 60-100 afios, los Cerianthus hasta 40, las Actinias h asta 50-70
afios ,
En algunos casos esta du raci6n de la vi da h a sido com probada en ej ern-
p la res m ant enidos en ca utividad en parques zoologicos, ac uari os, et c .
E n las especies de ciclo v it al m as b reve la reproduccion su ele reali zarse
una sola v ez, de sp u es de la cual el animal muere rapidamente. En cambio ,
en animales de vida mas larga , el ciclo reprod uctor ac ostumbra a repetirse en
afios su ces iv os, con una di srninucion gradual que se iiala la llegada de la
senect u d y , por tanto, de la muer t e. Este es el caso de los Peces , de los
Mamffer os, et c. E n las lam p reas y en las an guilas la re p rodu ccion se
v erifica una sola v ez y es seguida de la m uerte.
Si b ien s6lo ent re limit es muy aproximados y unicarnen t e dentro de
u n m ism o gru p o sist em at ico , se p u ede demost rar un a cierta relacion entre
la duraci6n de la v ida y la del p eriodo juven il p repuberal y , p or t ant o,
entre la duraci6n de la v id a y la velocidad de crecimiento (\VEISlI1AJ\TN).
E n ge neral, la madurez sex ual sen ala una disminucion del crecim iento y
de l d esarrollo, asi como el comienzo de un proceso involutivo gradnal.
En las formas dotadas de d esarrollo larv a rio se hallan relaciones muy
v aria d as en t re la duraci6n de la v ida la rvaria y la de la vida ad ulta. Mu ch os

{I) "icr7'r,:'H = m e para.

 Desa rrollo p ostembriou ario y crecim ien t o 143

Insectos t ien en un p er iodo la rv ario r elativ amen t e largo en r elaci on con u n

b reve perio do de vida adult a : la cigarra T ibicina septemdecim vive durante
17 alios en est a do larv ario y solo algu nas se m anas en est a do adulto. E n
alg un os Ceram bicidos la v id a
larv aria du r a in c1uso mas
(15-20 alios y t arn bien 45
alios). L a s efe mer a s tien en A -~~~"­
una vid a a d ulta de p oca s
h or a s .
Est os pocos ejem p los
c1em uestran que la duracion
t ot al de la v ida, la prop or-
cion ent re v ida larv aria y
vid a a d ulta , entre p eriod o
p rep uberal y p eriod o de r e-
p ro d uccion, son diferentes
en ca d a grupo zoolog ico.
Tamb ien se pued en h all ar
re lacione s pr o p or ci on al e s -~~'tt'-"' ", .
-,
ent re duracion del ciclo v it al
e inten sidad del m etab olis-
mo (RUBNER) , 0 ent re aqu e- '- ', @'
" ~': : • • ~.-
0°",;:
::;',i': - - - - - - - ....- c
lla y la rnasa corp oral ; p ero
siem p re se t rat a de rela cio-
nes que su bsist en {mica-
m ente ent re fo rmas afines .
P or ello n o es p osible enun- B D
ciar leyes sob re la duraci on
de la v ida y so b re la m archa
de l ciclo vit al. L o iinic o co -
m un a t odo el m u ndo vivien -
t e es la m archa ciclica e irre-
versible de t od os los ferio-
menos del desarrollo y del
crecim iento.

Regeneraciun. E l or-
ganism o a ni ma l, in c1u so
de sp u es de diferenci ado, co n- F IG. 11;'. E jem p los d e r ege neraci6n en p la n a r ia s.
serva , m as 0 m en os, la ca- A, d e MORGAN ; B -D , d e L I
pacidad de formar p a rtes A, Euplauu ria nut culula; B-D , E . L ugwbris
n ueva s, de desa rrollar nue-
vo s organos y t ejidos. En condiciones normal es, est a capacid a d perrna-
nece laten t e , y se m anifiesta cu an do el organism o experim en t a lesion es
o a mputacione s . E sta propied a d, com un a los a nim al es y a los v egetales , se
de signa con el no m b re de regeneracion , y consi ste en la p osibilid a d de rein-
t egrar 0 re nov ar partes p er didas 0 t arnb ien de fo nnar partes diferentes de
la s norm ales ; en gen er al, consiste en la posibilidad de desarrollar p artes
u organo s a ex pensas de t eji d os a clultos d iferen ciados .
 Organizaci6n f'u ncional del cuerpo de los animal es

L a capacidad regen erativ a varia en los d istintos grupos zoo logicos ; en

g ener al esta m as extendida en los a nim ales de organizacion m a s simple .
.Mas. .a v ece s, tambien formas sist em at icam ent e afines p resen t an p osi bili-
d ades de regeneraci on muy difer ent es .
Particularmente ex t en d id a se h all a la capacidad r egen er ativ a en los
"Turb elarios (planarias) (fig . 115), en los Anelidos (lomb rices), en los Nem er-
tinos [ Cerebratulus ) , que inc1uso a p artir de un pequ efio fr agmento pueden
v olver a formar un organismo co m p let e ; fr agmentos caud ales r egen era n
t ambisn la cabeza con t odos los orga nos comprendid os en ella . En algu nos
.Ast eroides un solo b razo p uede re ge nerar un in di vi duo complete , que q ued a
-desp rop orcion ado durant e algun t iem po (formas en come ta) (fig . 11 6) . ~
Entre los Vertebrados , est an do t ad os
d e es pecial ca p ac id a d de regen eracion los

F IG. 11 6. L inckia niul tijtora, form a F IG. 117

-r egenerad a e ll come ta (segun B I,, \ UER ; L a r va de P elobates [uscus , COlL regen e ra ci on m ul tiple de
de K OR SClt E LT ) la s ext re m idad es p osteriores (d e 'l'OI <1'> lE R)

Anfibios, qu e v uelv en' a formar p ata s y colas a mp ut a das . L a s lagartija s

r egene ran la co la, pero n o la s p at as (M ARCUCCI). Mu ch os T eleost eos
] m eden regene rar la alet a cau dal , qu e v u elve a form a rse ; p ero ano r rna l-
mente. En la s Aves y en los Ma mifer os la s p osibilidades de regener acion
so n , en general, mas limita d as ; est an circunscri tas a la cap ac idad de re parar,
:m ed iant e los procesos de cicatrizacion, la s lesion es cutanea s y , co n la sol-
dadu ra de los fragm entos oseos , la s fr actura s . L os procesos de cicatrizacion ,
aunque se mejan t es a los regenerativ os , no son equ ivalent es a ellos , sino
·q ue present an r especto a est os un a especie de ant agonismo ; una cic at riza -
·cion rapida impide 1a regener acion (TORNIER) , m ientras que est a puede
.favorecerse impidiendo la cicatrizaci on,
En alg unas es pecies an imales la regeneraci on se v erifica como fen o-
m en o n ormal {regen eracurn fisiol6gica) desp ues de fr agmentacion 0 ampu-
t aci on espont an ea . En algun os An elidos el cu erp o se divid e espon tanea-
mente y los fragmentos reg ene ran indi viduos completes.
L a s lagartij as , cu ando se la s coge , m ediant e una v iolenta contrac cion
'm uscula r se am p ut an espont aneamente la cola . Lo m isrn o h acen los ca n-
-g rejos con las patas, E sta am putacion espont a nea recib e el nom bre de
 Desarrollo post em br ion ario y crec im iento 145

autotoniia (1). De l mism o t ipo es el curioso fen6 me no que se verifica en las

holot urias, las cuales al ser est imula das ex pelen las v isceras (eoisceracion}
y desp ues las regeneran . En estos fen6menos se ha quer id o ver un medio
defen sivo.
E n ot ros casos, mediante regeneracion pue den reconstruirse organos
perdido s accide ntalmente (regeneracion traunuitica), E xperimentalment e
se puede ave riguar la capacidad de regeneraci6n de 6rganos que h abit ual-
mente no se pierden en la Nat uraleza .
E l mi smo org ano pued e r egen er arse varias veces despues d e suc esivas amp ut a-
cio nes, sin qu e se n ot e uria disminu cion d e esta capacidad . E n m u chos casos se v erifican
rcgeneraciones multiples (llipe rregenemci61l. ) E n los Anfibios se pued en formar dos 0
tres patas en lugar d e un a (TORJ.'\J:ER) (fig. 117). en los Asteroideos d os b razos en lugar
de uno (ZIRPOI,O). E n los Art ro p odo s y en los Vertebr ados es fr ecuente un a triple

FIG. 11 8. R cg cn eracio n co n in ve rs io n d e po larida d .

A, seg un K ING y M OR GAX ; E , de K ORSCII E LT.
A , T itbula ria crocca (hid rozoo); H, L um bricus rubellus (o lia oq ue t o )

regen erucion de un iuiembro des p ues de un a fr a ctur a ( B ATE SOX , P RZIBRAM) . Las lagar-
t ijas pu ede n r egen er ar colas bifidas ; in clu so csm una or ient acion op ortuna d el corte
se pued en provocar forma cion es se mejan t es ar t ifici alme n te (TE RC\'J ). E n el ojo d el
t ri t on , m edi ante t ecn icas ex pe riu ien tales ap rop ia das, se pued e provocar la r egenera-
cion de v arios crist alin os (G. CIACCIO).
E n gene ral, la capacidad de regeneraci6n es m as intensa en los indivi-
duos j6venes ; en las salam an dras j6ven es los mi embros se regener an m as
ra p idam ente que en las viejas (SPALLANZAN I ) . De analoga maner a en el
hombre las heridas cicat rizan m as rapidamente y mas amplia mente en los
individuos j6venes que en los ancianos (LECOMT E DU N av y ).
En los fen6 menos de rege ne racion , los 6rganos que se for man suelen
conse rvar su orientaci6n normal h et erop olar de los ejes ; las patas regene-
( I) ,E!L'JW = co rt o.

10 . D ' .\XCOXA : Zoologia . 1.

 146 Organizacion funcional del cllerpo de los animales

radas tienen la mi sma polaridad rostrocaudal 0 apico-basal que las pe rdidas.

Un a planaria 0 un a lombriz dividid as en pedazos regeneran nu eva s cabezas
o nuevas cola s en las superficies cort adas situadas en p osici on cefalica 0
ca udal resp ectiv am ent e. Mas en algunos casos se produce una inversion
de polaridad ; en el ex treme cefalico se forma otro ex t reme caudal 0 en
posicion basal ot ro po lo ap ical (fig. US) . Mediante op ortunos art ificios de
t ecn ica se puede conseguir la re gen eracion d e un segme nt o di stal a p artir
de un corte dirigido en sent ido proximal, en u n a extremidad del triton
(P AOLO D ELLA VALLE) .
L a po laridad del eje lon gi tudin al se manifiesta tambien en el desa rrollo de los
esb ozos de miembros transplantados. H .ARRISOX , impla ntando l UI esbozo de miembro
a distintos niveles d e Ambystoma, observe que el esb ozo experimenta la influen ci a
d e l a p olaridad de l org anism o que ac t u a de po rtain jerto.
I Esta po laridad de r egene ra cion se a t ribu y e a una orientacion int r in seca de las
Lcelu las ( P RZIBR A~I) 0 a una polaridad jis iol6gica. lig ad a a la intensidad dcl metabolismo, ..J
d ecreciente a 10 largo de un gr adie n te (planarias) seg un la t eoria de los gradi eut es 1
axi ales de Child (pag. 136). E n el ex t r em o cefalico , do nde el grad ien t e m etabolico es
m as ele va rl o, la capacidad d e r egen er acion es m as intensa .

A
o B c
FIG. l1 !I. R cgen cr a cion de u na a u te na (a la izquierda) F IG. 120. R eg en era ciou p o r m o rfa lusis
en lugar de un ojo com pnesto a m p u tado con el ga ng lio en Clave/ina lepadiiorntis (d e DRIESCII ) .
op tico en Palinurus vulgari s (de H E R BST ) . A, ce sta branquial a islndu : B, reducciou
at. a nteun : ga , gallg li os ce re hrn lcs ; go, gangl ~o 6ptico ; 0, ojo total; C, iud ivi du o rege nerado

Algun as vcces los procesos de r cgeneracion m uest r an iAflu encias t errit orial es
(territo rios d e r egen er a cion ). Particul ar im p ort an cia p arece t en er, en de t erm inad os
ca sos , el sistema nervioso (LOCATELLI , G liYEXOT y SC HOTTE ) . E n los Ver tebr ados al
sistema nervioso sim patico se le at ribuye una influen ci a est imula do ra gen er ica (t r o-
fic a) sobre los procesos r egenera ti vos.
En los p roce sos regen er ativo s suele Iorrnarse un orga no sem ejante al
pe rdido ; esta form a de regeneracion se denomina hom omorf osis . Otras
vec es en lu ga r del organo p erdido se regenera uno d ive rso ;- este feno meno se
llam a heteromoriosi s. Po r ejernplo, en algunos Crustaceos (langosta), en luga r
del ojo ex t irpado junt o con el ganglio optico , se regenera un a anten a
(HERBST) (fig . U 9).
"l T anto en la h et erom orfosis como en la h om ornorfosis las p artes rege-J
. ne rad~s se forman a .te s v Est: de un blastema de j'egeneraciin y se u n en a
los t ejid os y a existentes . stos dos t ipos de regeneracion se reu nen , p or
ello, bajo la desominacion COm l1l1 de epimorfosis .
E n cambio, son cliferentes los Ien om en os de regen er aci on que v an p re-
cedidos de un proceso de des difere nciacion, n o Iirnitado al bla stema de
regener aci 6n , sino exten dido a t odos los t ejidos que p articip an en la reco ns-
trucci on de la p art e qu e falt a. Este tipo de regener aci6n se d en om in a
 Desa r ro llo postemb rion ario y crecim iento 14 7

m orjalasis (1) (l'II' ORGAX). P or eje rn plo , la canastilla b ranqu ial de la Cla-
uelina (as cid ia) , desp ues de desd ifer encia rse , regen era un in d ividuo ent ero
(DRIESCH) (fig . 12 0) .
A ve ces los organos se regellera n p or el m ism o p roc edim iento y a '1
l partir d el rnism o bla stema que en el desa rrollo n ormal. Ot ras v eces se J
forman con m od alid ades d iv ersas 0 a part ir de blastema s d iferentes . E l
cristalino del ojo de los Vertebrad os , q ue en la ontogenesis n orm al se origin a
a expensas del ectode rmo in difer encia do (pag . 133), se r egen era , en los
Anf ib ios, de la p arte iridea de la retin a .
Algu n as for m a s animales (Esponjas, H idrozoos, B riozo os, Ascidia s, et c.)
en co nd iciones am b ientales (nat urales 0 a rtificia les) desfavorables (inv erna-
cion, est iv acion , ay un o , int oxi cacion ) ex perim en t an una desd ifere nciacion
estruct u r al y , p or tanto , se reorganizan con un proceso se mejante al de la
regener a cion ,
U n p ro ceso de reorganizaci on se meja nt e p uede se r p rov ocado art ificial-
m ent e en las E sponjas y en alguno s H id rozoos h aciendo pasar la s celula s
a traves de una ga sa ; a pa rtir de la s celula s d isoci ad a s p or este p rocedi -
mi ento se re cons t ruy e un nuevo individuo (H. V . \VILSON) .
Se admit e que los p ro cesos d e r eorganiza ci on suelen prod ucirse a partir d e celu -
las qu e seconservan en un est a do d e indifcr en ci a cion p arangon able al d e las celulas
embrionarias 0 d e las ce lulas d e los m eristemos veg etales (cdnibiun»} , la s cuale s por
es to se Irama'il.Efl1flg s_lIleriste11lat icas (2) a cambia les , E stas cons t it u yen u n a especie d e
rcserca ciu brionaria d el orgariismo (ABEr:oosfSOn d e esta n atur aleza los arqu eocitos (3)
d e las esponjas, las ll am a d as celu las intersticiales d e los Celen ter eos, I~ ne o blastos
d e los Anelid os, etc . Se a dm ite (lvIAv) q ne los tej id os ricos en t ales elemen t os meriSte- "\
m aticos so n los que m as fa ci h neute p ue den r egen erar ; en ca m b io, los t eji d os priva do s J
d e est os elem en t os no regenerarian .
En la m orfalasis y en la d esdiferenc iacion que se p ro duce en algu nos animales
(Xe llle rt inos, Ascidias, Briozoos) d uran t e los y a citados Ienom en os de regresion, in -
cluso celulas y a d iferenciadas p ueden vo lver a l est a d o em b r ion a ri o.
Tambien se at r ib u ye la Iormacion d e los tejidos neoplasicos (t u m ores) a la pre-
sencia de est os ele m en tos m crist em ati cos 0 a la de celulas que h an vuelto a l estado
emhrio nario, y q ue em p ieza u a prolif erar d e n uevo.
L a facultad regene rat iva es m as elev ad a en los tejidos que co nse r- I
van ca racteres embrion arios (meristem os) y qu e cont iene n mas celulas
in difer enci a d a s ; a m edi d a qu e progresa la diferen ciac ion h ist ologic a , d is- \
m in uy e la fac ulta d d e r egen er ac ion . Es m ay or , quizas, la Iacu ltad rege-
ner a d or a de los t eji d os con elem entos lab iles (ep itelios , conjunt ivos) . .
L os t ejidos estables y peren nes , aque llos en cuya s celula s h a d ism innido
o se h a p er dido la Iacult a d de multiplicarse , present an m en or poder d e
regen er acion . En la regen eracion de la cola de los Anfibios y de los R eptiles
t ambien se pued e forrna r un nuev o t ejido muscul ar , qu e se origina p or
desd ifer enc iacion de fib ras p reex ist ent es (a napla sia) (4). E n con d icione s
ap rop ia d as , la s fibras museu lares de los Artr6podos adquier en facu ltad
regen erativ a despues de ex pe riment a r una r egresion de las fibrillas y h a-
berse t rans form ad o en elem entos in diferen ciad os llamados sarcoblasios (5)
(PE REZ) . E n algun os in v erteb rad os (P lanaria s, An elidos, E quin od errnos)
tal1lbien el t eji do ne rvioso se p ued e regen er ar a p artir de celulas ind iferen-
J
(1) fLOPtp·~ = for ma ; cJ:n.tY.77W = ca m b ia . .
(:!) fL~p ~cr 76; = divisible.
(:I) cJ:p Z()(~O~ = primitive ; %'~-: o; = celu la .
(.[) &\1& = enc ima ; 7:).'l.G l ~ = Ior rn aciou.
(;',) crcJ: p; = ca rne. .
 148 Org a n izac ion f uncion al d el cue r po de los a nima les

I ciadas . En carnbio, las celulas ne rviosas diferencia d as n o parecen capaces

Lde multiplicarse, E n los Vertebrados la fa cult a d regeneradora del tejido
nervioso es todavia m as esc as a ; en las fibras n erviosas la porcion proximal
unida al cu erpo cel ular (pirenojoro) (1) t iene poder de regeneracion en
se nt ido centrifugo , la p a rte di stal sep a r a da del cue rpo celular muere
(A. P E RR ON CITO, R Al\ION Y CA JAL) .
Se distingu en d e la ve rdade ra r egen er acion los procesos d e hi pertroiia,
que consisten en Ienomenos de cr ecim ierrto celular, y de hiperplasia , 0 sea ,
del aumento de l mimero de celulas, En el casu de a mp u t acion u nilateral
de 6rganos pares 0 de p art es de organos . se verifican fenomenos de hipertro-
[ia conipensadora, Los Crustaceos Decapodos (Alpha eus) p resentan frecuen -
teme nt e, despues de la regen er acion, u na qu ela hi p ertrofica res pecto a la
ot ra (h eteroqu elia} (P RZ IBRAN).
Los Ien oni enos de regulaci ou, que se m anifi estan dura nte el d esarrollo em brion a -
rio (p ag. 129), est rin tarnbien r elacionados con los procesos d e regen eracion . Ad enuis ,
con est es se enlaza n tam b ien los Ienomenos d e r eproduc cion agamica, com o t enclremos
ocasion de ver a l tratar de los Poliqu etos. Todos los procesos de r eproduccion vegeta -
tiva (esc ision , ge1l1acion) est .in a co mpafiados de Ienomenos de reg en eracio u .

Tejidos
Definicion y clasifica cie n. En los organismos unicelulares la (mica
celula que constituy e el in di viduo, r eali za t od as las fu ncio nes vitales y par
ello presenta di fer enciacion es citolog icas que sum in ist ran el sub strata es-
t ru ctural p ara el desarrollo de dichas func iones. En cambio, en los org a-
nismos pluri celulares se establece entre las di stintas celu la s u n a division
de trabaj o y , en relacion co n las difere ntes funciones, dife re nc ia s est ructu -
rales. E l conjunto de celulas qu e r eali zan la iu ism a func ion y qu e se han
diferenciado de la misma m anera forma un tejido .
E n la sn ces ion de las ca tegorias de est ructu ras q ue co nst ituyen el orga-
nismo, el tejido se sit ua entre las celulas y el organo . No obstante , mi eutras
que el concep t o de organa se basa principalmente en criter ios m orfologicos ,
el concepto de t ej ido se refie re ese nc ialmente a su ac t ivi dad funcional
(HEIDENHAIN, L E VI ) .
Para definir los t ejidos nos fun damos t ant o en consideraciones m or fo-
logicas , com o fisiologic as u ontogeneticas. En efecto, el t ejido esta forrnado
po r un conjunto de celul as de origen histogenetico cormin , con caracteres
estr uctu rales y actividades func ionales se me jantes.
E n est os criterios se b asa la clasificac ion de los t ejidos. F ueron c1asifi-
ca dos p or BICHAT en v eintiuna ca tegorias. Mas p oco de sp ues se im puso la
clasificacion seguida gen eralmen t e de t ejidos epiteli ales, coniuniiuos, 1Jl.US CU -
lares y neroiosos . Esta di stincion se b asa en las caracterist icas m orfologicas
de las celulas, en la natu raleza y est ructu r a de la sub st an cia interce lu lar ,
en los caracteres histogeneticos , pero , sobre todo, en la actividad funcion al.
Si bien esta clasificacion de riva esencialme ute del estu dio de los tejidos
del h ombr e y de los Vertebra dos superiore s (Mamiferos ), p ue de emplearse
tam b ien p a ra los t ej id os de los ot ros Metazoos. Mas convi en e t en er p re-
sent e que, si co ndicione s funcionales seme jantes im prirnen a los t ejidos de
(1) 7:'JFd',') = undo, n ucleo ,
 Tejidos 149

las diversas formas anima1es ca racteris t icas est ructu rales a nalogas, tambien
los t ejidos de los dist intos t ipos zoologicos adquieren a menudo aspectos
no t ablement e diversos. Asi , el h istolog o familiarizado con los tejidos d e los
Verteb rados se de sorienta, a menudo , al estudiar tejid os de otros t ipo s
zoologicos .
Una de scripcion sum a ria de los t ejidos animales, limitad a a la b reve
ext ens ion que consiente una obra como la presente, debe reducirse a definir
las caracteristicas de los varios tipos de tejidos y a enumer ar sus formas
estructurales mas evidentes. Una hi stologia comparad a mas det allac1a toda-
via est a, en gran parte , por hacer.
Ya h em os citado entre los periodos p rincipales del desarrollo embrionario aquel
que com pr en de la difere nciaci6n de los t ejidos. Este puede considerarse la u ltima fas e
d el desarrollo; la difer encia ci6n de los t ejidos 0 hi stogen esis se produce despues de
h aberse formaclo los esb ozos de los dist intos 6rganos.
Se h abia d ado gran importancia al origen de los t ejidos a p artir de las diferentes
ho jas em b rion arias , y solia adm it irse un origen especifico a par t ir de determinada
hoja. Act ualme nte este prin cipio d e especificidad h a p erdido inter es, especialmente a
con secuen cia d e la importanci a decre cien t e atribuida a las hoj as emb ri on arias como
ter ritories organogene t icos (pag. 122).
De b ido a 10 que se h a dicho sob re 1a distincion ent re soma y ge rmen,
la clasificacion de los t ejidos debe limitarse a los constituy entes somat icos
de l organismo , pues a los elementos germin ales debe atribu irse les una se -
gregacion precoz y, p or tanto , una independencia de los t ej idos em briona-
rios 0 definit ivos.
T arn b ien los t ejidos sorn at icos p ue den comenzar a d iferenciarse pre-
cozrnente en el embrion, L as or de naciones celula res vistas a1 t r atar del
de sarrollo embr ionario (pag. n o) no son m as qu e tejidos em brion a rios : en
realidad , a part ir de elios se diferenc ian los tejidos de l adulto .
En los tejidos embrionar ios debemo s distingui r , en primer lu gar, los
de ordenacion epi t elia l y los de orden acion mesen quim atica ; de los pri-
meros se origina n especia lme nte los epitelios de l adu lto ; de los seg u ndos
los conj uutivos. T arn b ien los tejidos m uscular y n ervioso se originan a
partir de blastemas que ini cialmente p resentan ordenacion de tipo epit elial
o mesenqu imatico. E n ge ne ral, tien en ordenacion mesen qu im ati ca los t ej i-
dos embrionarios de origen m esoderrnico.
Para los tejidos de finitivos segu irem os 1a usu al c1asificaci6n en cuatro
grupos que , p ara acent uar su sign ificaci6n fisio16gica, denominare mos
segun su act iv idad funcion al :
Tejidos de reuesiimiento y glan dulare s.
» tro[o-coniun tiuos.
)} e011trdctiles .
recepiores y conductores.
En la serie de formas de los Metazoos vemos que estos t eji dos apare cen
en estadios sucesivos, En los Poriferos, si se ex cept ua el revestimiento epi-
t e1ial, no se p ue de hab1ar de otros tejidos , ya que la mesoglea subyacente
cont iene elementos celula res de diverso t ipo y distinto significado Iuncion al ,
los cuales p rese nt an una diferenciacion citologica mas que hi stologica , En
est e estad io de orga niza cion tampoco existen tejidos contractiles y con-
du ctores ,
F iO Organizacion funcional del cuer po de los ani ma les

Entr e los Celentereos , en los Hidrozoos el organ ismo t iene t od avia u na

organiza cion ca si exc1u siv am ente ep itelial, careciendo de t ejidos conju nti-
v os , con element os co nt r ac t iles y re ceptores que generalmente n o son inde-
p endientes d e lo s t ejidos de r evest im iento . En ot ros Celeriter eos se pasa
gradu almen te a la d ife ren ciac i6n de un m csen quimas ; pero solo en t.ip os
sucesiv os aparecen verdaderos t ejidos con junt ivos y , en r el acion con estes ,
los liquidos organico s que contienen elem entos fig urados . En los Celen-
t ereos se ob serva , a dernas, un a emanc ip ac ion p rogresiv a de los t ejidos co n-
t rac t iles y co nductore s,

Tc jidos de revest i mie nt o y gla ndu lares . Se den ominan epitelios (1) los
t ejidos que rev isten la su p erficie ex tern a de l cu erpo y la s cavid ades intern as,
que estan const it uid os p or
B cel ula s de forma ge ornet rica
m a s 0 m eno s regula r, en
co ntacto ent re si 0 sep a r a-
d a s p or escas a substan ci a
inter celula r . A v eces, las
celulas se fu sionan para for-
D m ar un sinc icio. L as celulas
R:')i$l000000f01@ que con stituyen los ep itelios
G p ueden estar d ispuest a s en
H
uno 0 varios est ratos, Y p or
ello se di stinguen epitelios
s im p les y estraii lic ados .
Ad ernas de la funcion
protect or a de rev estimiento
y de la de a b sorcion , los ep i-
FIG. 121. D ive rsa s fo r rnas d e ep ite lios (d e :lIAX D IOW ) . t elio s realiz an activid ades
A y u, (Ie fren t e : C- H, e n scc clo n ; A , C. pa vim ent.oso ; n, D, CII-
bie o ; H, ct llu d rtco : F , c illndrico ci liado; (;. pavirn ent oso est r n t ifi - secret or a s gland ula r es . E n
vnd o : H , c ifind ri co e n v nr tus fi las relaci6n co n su ac t iv idad
mas i m p o r t a n t e , pued en
distinguirse epitelio s de reoestin iiento y ep itelios glandulares ,
Seg u n la fo r ma de la s celu la s qu e los constit uyen se di stingu en epitelios
pavi men tasos de celu las aplanadas, en la s cuales la anch ura predomina
sa b re la alt u ra (ejem p lo : ep it elios de reve stimien t o de la s cavidades cel o-
micas de los Vertebrados) ; ep iteli os cttbicos con celulas isodiametric as (eje rn -
plo: ep itelios gla nd ula res) , Y epitelios cilindricos de celulas a ltas, prisrn aticas
o piramid al es , con altura que pred omina sob re la a nchura (ejemplo : ep itelio
de la s p aredes intest in ales). Tanto los ep itelios pavimentosos como los
cilind ricos p ueden ser sim p les 0 est r at ifica das (fig . 121) .
Frecuentemente las celula s ep iteliales es t an p ro vi stas , en su superficie
libre, de flagelos 0 de cilios . Existen epitelios jla gelados (ejem p lo : coano cit os
de las esponjas) 0 cili ados (eje m p lo : ep itelios epide rrn icos de m uc hos a ni-
mal es ac uaticos , 0 de rev estimiento de los organos respiratorios , bran qui as ,
traquea , et c .) (fig . 5 C) . A v eces la s celula s ep it eliales pueden presen t a r
una orla esiriada [celulas intestinales de los Ver tebrados y d e otros Meta-
zoos) debid o a que p oseel1 brev es cilio s inrnovil es .

(1) zitL = e n cim a : o"fji:h = pa p ila .

 Tejidos 15 1

L os ep it elios t egumenta rio s de m uch os invertebrados (Anelido s , Art ro-

p odos , Moluscos, et c.) estan provistos de una orl a cuticular , que forma u n
rev estimiento cuticula r continuo (fig . 122), del cu al se ori ginan exo sque-
letos quitin osos, con chas, et c ., a m enudo calcifica dos en parte. Algu n as
ve ces los ep itelios exp erim ent an transfo rmaciones p articulares , pOl' 10 qu e
cu an do se h an desarrollado del todo, di ficil -
ment e pued e reconocer se su naturaleza ep ite-
lial. E n los Vertebrados so n ep it elios trans-
form a dos los deriv ados corn eos cutaneos (uiias ,
cuernos, etc.), el esm alte de los di entes y el
cristalino del ojo .
L os epitelio s glan dulares est an formados
p Ol' celulas de act iv idad predominantem ente FIG . 122. E p i tc lio rc vestido d e
secret ora , El produeto de est a act ividad se cu t icu la (de S K ODGRAS S , Princi-
pies oi I n sect morp hology , 1 D:lt,.
llama secrecion si se utiliza lu ego pOl' el orga- Con la a u tor izaci6 n d e McGraw-
ni smo, excrecion si solamente con stituye un H ill Co. N u eva Yo rk ).
p ro dueto final que es expulsado. Los epitelio s cpc, epicu t tcu la ; exc, exocutfcula :
cHe, endocutfcula ; epd, ep ide rmis; ni b,
glan dulares pueden estar cons tit uidos por celu- m embra n a b a sal
las glan dulares aislad as, sit u ad as en un ep itelio
de rev estimiento ( gldndulas en doepiteli ales ) , como , p Ol' eje rn p lo, las celu las
niuci-paras 0 calici jorm es d e la mucosa intestinal 0 las de la ep ide rmis de los
Verteb rados acu at icos (fig. I 23). Otras v eces est an constituidos par celula s
secret or as reunid as p ara forrn ar un con junto gla n du la r (gki n dauas exoepi-
telia les) .
Segun qu e la secrecion se v iert a al ex ter ior 0 en cavidades que corn u -
nica n con el, 0 bi en se recoj en a
cav id ades cerradas 0 se viert a di-
rectarn ente en los liquidos organicos,
se di stinguen gldndulas exocrinas y
gldndul as endocrines (1).
En algunos ca sos el cu erpo ce-
lular no se agota con la sec recion ,
ent on ces las glan dulae se denorninan
me rocrin as (ejem plo : glan dulas gas-
t ri cas). Otras veces durante la fun- B c D

cion secret ora el cuerpo ce1ular se FI G. 12'1. Cclu la s muciparas sit uadas en U ll
ep it elio ciliud rico (de S TO IlR-;\ ! OLI,E ND ORFF) .
ag ota completamente ; est as son las
A -D , fuses sucesivas de a c t ivid ad sccre tora
gldn dula« holocrinas [ejemplo : glan-
dulas seb ace as ) (2). En la s glan dulas
exocrin as exo epiteliales el t ejido se cretor revi ste una cav ida d glan dula r
que comunica con el ex terior mediante un condueto secret or. Segun la
forma de est a cavid ad se distinguen gldndulas tub ula res y alueolar es ; unas
y ot ras pued en ser simples 0 bi en ramificad as, llamadas en este caso C011t-
p uestas (fig . 124). . , -

Tejidos trofoconjuntivos. L os t ejidos conjunt iv os tien en funcion me-

ca nica, ya qu e sost iene n el organismo y los 6rganos y mantienen u nidos
los ot ros t ejidos ; son de n aturaleza con junt iv a los esque letos in t ernes
(l ) it ~w = fuer a ; rr p ('1(,) = separo ; itv3crv = den t ro .
(2) i)),o~ = ent ero, to t a l ; [J.EpO ~ = pa r te.
 Organizaci6n funcional d el cue rp o d e los a nima tes

de los Vertebrados y de otros t ip os de Metazoos. No obstante, no es menos

importante la fun cion t rofica de estos tejidos en relacion con la distribuci6n
de las substancias nutritivas y con la acumulacion de materia les de reserva ;
par est o preferimos denominarlos troi oconquniioos (RUFFINI) .
Torlos estos tejidos derivan del mesenquini a emb rionario (fig. 125).
La p rincipal caracteristica estructural de los tej idos conj untivos es la
a bund ancia de substancia intercelular, que, segun el tipo de tejido con-
juntivo, puede ser fhi ida 0 salida , hasta adquirir una gran consistencia como
en el t ejido 6seo ; las celulas de forma redondeada , fusiforrne y estrellad a, se
h all an esparcidas por esta subs-
tancia fundamental , que esta atra-
vesada por fibra s de naturaleza
variada.

FI G. 1:!,i. Mcseuquim a cm b riona rio (d e I,EVI)

F IG. 1:!·1. Divers os tipos d e gla n d ulas pluricel ul a - Los constituyentes de los te-
res (de STOIIR -MOLLENDORFF). jidos trofoconjuntivos son la subs-
1, tu bulosa simple ; 2, tubu los a ramificada; 3, tubulc su t anci a interc elular amorfa, deri-
en ov illa ; 4-, alv eolar simple ; 5, a lv eolar compues ta ;
6, tu bulo sa alve olar vada de l so l i n t e r c elul a r del
mesen quirna embrionario mas 0
menos transforrn ad o , las fibras metapl asmaticas y las celulas, en parte
autocto nas (fibroblastos) , ell parte inmigr adas, algunas fijas y otras
moviles (fig . 126). E nt re las celulas del t ejido conjuntiv o t ienen espe-
cial impo rtancia desde el punta d e vi sta zoologic o los cromaioloros (1)
(figura ] 27), celulas pi gmentadas, generalm ente ramificada s , que contienen
granulos moviles de pi gm ento 0 mas raramente subs tancias coloreadas di-
suelt as . Se distinguen segun su color, m elan oioros (2), que cont ienen gra nulos
de m ela nina (pigme nto p ardon egruzco), lip% ros (3), que cont ienen lip o-
crornos amari llos 0 rojos, y guan%ros 0 iri docitos , que con t ienen guanina ,
p rod ucto catabo lico de color bla nco pla teado. E l desplazam iento del pig-
merrto en los cro matoforos determina cambios de color del anim al (Cefalo -
podos, Crustaceos, Decapodos, Peces, carnaleon).

(\) ZPW[LCL = co lor ; cpepw = llevo,

(:!) UEAClVO C = negro. .
(a) ).bt O~ ';' graso.
 T ejidos

E n los t ejidos con juntivos de los Vertebrados ex isten : a) Fibras cold-

genas re unidas en h aces, no anastomosadas, que por coccion forman una
masa de cola, se h inc han bajo la accion de los acidos y de los alcalis d iluidos.
b) Fi bras reticulates no re unidas en haces, anastomosadas, que forman
re ticules m as resist entes a los , / !e p
;ic~d~s y a ~os alcalis. c). ~;ibras ~l ~ C~~! ;I. I ,, 'c
eldsti cas ais ladas , m m lflcadas "'" .~.., -- "~ _ ~
y anastomosadas , que puede n , -;g:l;.;_. ~ "'J~~ '~ 8. \~- ce
reunirse para form ar m~m?ra- .~~:: ': ,14\ ~) ~~\ir: mt
n as fene stradas , constituidas , ".;"} .l)?-:T.:'" r'~ i~ ' ~/7
p or elasiina resistente a los ac i- ~ ~. '. ~ /"~ ;:~ (/-tb
dos, a los alcalis y a la coc - '. .,
cion. Seg un cua l de estos 'ti-
pos de fib ras predomine y las
celulas m as ca racterist icas, se
distinguen diversa s m od al id a -
de s de t ejid o conju nt ivo, que
se denominan mucoso , fibroso I' m . 1 :!G. Cou ju u tivo s u bc u ta ne o d e couc j illo de In-
(l axo y com.pacto) , eldstico, re- cb, celula s gran u losasd iasbasofilas(de i\fAxDIOW ) ,
( Jl astzelle n) ; ce, cclu las eosi-
ti cul ar 0 linioide, pigmontado. nofi fas ; d, cla s mn toc lt ns (ce lulns em ig ra ntcs) ; fb, fibrobla stos ;
tic, h ac es d e fibru s colag cnas : [ c, fibr u.s cla st icas : m], mn -
Tienen p a rticular imp or- crotngos (c1a sm a t od t os) ; pc, p la smutoci tos ( Plasrnaz clien}
t a ncia rnecanica los t ejidos ca r-
tilaginoso y oseo , t ambi en de or igen mese nquimat ico.
E l tejido cartilaginoso (fig. 128) se caracteriza par su elasticidad y re -
sistencia a la p res ion y a la traccion , La substanc ia fu ndam ental es muy
consistente , rica en ag ua y present a como const it uyente qufmico espe -
cifico la condro proteina, p roteido con -
jugado , cuyo gru po p rost etico es el
dcido condroitinsuliurico . Tamb i en
p ue de impregnarse de sa les de cal-
cio . Las celulas, redondeadas 0 mas
raramente ramificadas (Cefalopo dos),
estan aisladas 0 reunidas en gru -
pos. E n la substan cia fu n damental
existen fib ras colagenas y elasticas.
Segtin la abund ancia y evi dencia de
estas se distingu en carti la gos hiali -
no s, fi brosos y eldsticos.
Afin al t ejido ca rt ilaginoso es
el con droide (1) 0 vesicul ar con escasa
substancia intercelula r, con celu la s
vesiculares , m as com un en los I n- c D
ve rtebrados (Moluscos). A este se
FIG . 127 . Cro mat6 foros (m ela noforos) de diver-
asocia t a mbi en el tejido cordoide SOS Tcleost eos (de S CHN AKENll S CK )
(Ch affer) (fig ura 129), tarn b ien de
celulas vesicula res, prop io de la cuerda do rsal de los Vertebrados y el tejido
adi-pose de celulas que cont iene n un a masa Iip idi ca .
E l tejido oseo, propio de los Vertebrados, esta caracteriza do par la subs-
tancia fundamental ca lcificada (especialme nte fosfato tricalcico) . Segllll
(l ) Z6'Jllp oc; = ea rt ilago .
154 Organizacion Iunc ional del clle rp o de los a ni ma les

las rela ciones que ti enen las celulas COli est a subs t ancia, se dist iug uen el
tejido 0 substan cia osieoide (I), la dentina y el teiido oseo propiament e di cho,
El tejido osieoide (K OLLIKER) esta caracterizad o p or Ia ausenc ia de
celulas y es propio del esq ueleto de los Te le6steos. E n la deutina que forma
los d ierrt es, las celul as (odontoblastos) (2), sit uadas en la periferi a de la
subst ancia fundamental , env ia n a esta largas prolongaciones ramificadas.
E n el teiido oseo (fig. 130) las celulas ramificadas {osteocitos) se h allan
en la substanc ia fundame ntal, constituida p Ol' m at eri al colage no (os teina) e

FIG . 12!1. Seccion d e la c ucrd a do rsa l d e em-

br'ion d e poll o (de ST u llI' -l\ IO LLE~DORFF ) .
cc, cel ul a s co rdo idcs : VC , vain n de Ia cu erd a ; lie, nuclc o s
d e la s ce lulus co rdoid es ; tcs, te jido es q uc lc to ae no

irnpregnada de subs t ancia inorgani-

ca . Esta esta recorrida por hacecillos
de fibras colagenas dispuestas a
F rG. 128. T ejidos ca r tilag ino sos veces en laminas (tejido oseo lanii-
(de STOHR-:IIOI.I.ENDORFF) na r} , La substancia fundamental
p uede ser compacta 0 esponjosa, es
decir, p resentar cavid ades llen as de medula 6sea. Esta atravesada por los
conductos de H avers pOl' los que pasan vasos . Las celu las 6seas se hallan
dent ro de las lagunas de la subst ancia fundame ntal, de la cual irr adian
los conductos oseos que contienen la s prolongaciones de dichas celulas.
En el tejido oseo laminar la substancia fundame ntal esta for mada ,
especialme nte , pOl' sistemas de laminas concent ricas que se dispo ne n alre-
declor de los cond uctos de H avel'S (os teon); las fibras colagenas de las
laminas sucesiv as estan orientadas segun est ratos cruzados. Dichas laminas
SOil birrefringentes .
E l t ej id o 6seo est a revestido pOl' el perio sti o conj untivo que contiene
los osteoblastos, que realizan su crecimiento. Otras celulas, los osteoclastos,
sit ua dos en la cavidad medular , p rovocan su resorci 6n .

(I) O(;-;S0 'J = h ues o .

(2) o ll0u~ = d iente .
 T ej iclos 155

E nt re los t ejidos t rofoco nj untivo s pueden co rnp re nde rse tam b ien los
liqui dos orgdnicos, que se or igi nan de los t eji dos de t ipo conjun t ivo; ell
los Vertebrados ex isten la san gre y la lin]a .
E stos humores circ ulat orios co ntienen su bstanc ia s organica s e inor-
ganicas disuelt a s y elem entos figurad os en sus p ension, celula s Iibres , qu e
se de no m inan hemocitos (1) a liwiocitos. D ich os humores p ueden est ar cont e-
nidos t otalmente, 0 en p arte , en un sist ema de v a sos de p aredes p rop ia s,
a bien p ueden circula r en el sena de los t eji dos , especia lmerit e en los tej id os
con junt iv os, a en los inter sticios de los org an os .

F IG. 1:10 . T cj ido oseo d e fem u r luun a n o (d e I,EVI)

L a part e liquid a , amo rfa , de la sangre co nst it uye el plasma; la fr ac ci ou

de est e qu e p er rna uece liquid a desp u es de la coagulacio n se den omina
sue ro .
L os elementos figurados de la sangre de los Vertebrad os (fig . t ar ) son :
los globul os roio s, eri irocit os (2) a hem aties ; los globulos blancos a leuc o-
citos (3) y la s pla queta s a trombocitos ('1 ). L os erit rocit os so n los m as nume-
ro sos : d iscoid ales , cir cula res a elip ticos, desprov istos de nucleo en los
Mamiferas , nuc1ea d os en los otros Vertebrados ; co nt ienen u n cro mopro-
teid o , la henioglobina, que pued e fija r labilrnente el oxige no [oxih em oglo-
bina.) y el an hidr ido carbon ico ( carb odio xihem oglobina} . L os leucocitos p oseen
mi cleo, de tamafio y as pe cto di versos, par 10 que se distinguen en liniocit os ,
inon ocitos y gran ul ocit os 0 leucociios polin11elead os , Las p laquetas son los
elementos m as p equeii os ; carecen de rnic leo y son inc oloras .
L a forrnacion de los ele m entos fig urados de la sa ng re a hematopoyesis (5)
'tiene lu gar en v a rios t erritorios del m esen quima em b riona rio a a d ulto
(b azo, hi gad o , m edula ose a, organos Iin foides , riiion es, go nadas, etc .) p ar-

(1) Cl.L(.LCI. = sa ng re .
(:!) i:PU&pOi; = ra ja .
(il) i ,EUxoi; = b lan co.
(4) .&p o(.L ~Oi; = coagulo, grtllllO .
(5 ) Cl.L(.LCI. = sa ng re ; 7: 0lE(.) = p rod u zco ,
15G Organi zaci6n fu nc iona l del cuerpo d e los animales

t iendo de v ar ios 0 de un solo tipo de celulas inicia les (hem ohistioblastos [l] ,
de F errata s.

F IG. 13 1. D iv er sos tipos d e elementos d e la sangre h u m aua (d e S CII AFFEI<).

rr , eritrocit os; ft , for ma de traustt o , gl , Hnfocito grnndc ; lb, leu coci to has6filo ; le, Iencoclto eosinortto"; I II , Ieuco-
c it o n cu tr ofil o : pI', Iinfoci t o pcqu cn o : pt, plaquct us

Parte de los t ejidos co nju nt iv os y entre ellos los h em atopo yeticos,

const it uy en el sistema retlculo-endoteliai (ASCHOFF) 0 reticu lo-hisiiocitario ,
caract er izado p or su fu nc ion granulopepsica (pag . 45) .

FIG . 1:\ ~ . C01111a m io epi tc tia l d e h id ra (d e CELEI )

Tej idos co ntractiles. La contractibilidad es u n a propiedad de l proto-

plasm a ce1ular in c1ifer enciado ; en las celulas pueden ap a recer t am b ien
( 1) !a -; 6 ~ = tel a , t ejido .
 T ej id os 157

constit uyentes celu la re s particula rrnerrte destinados a esta fu nc ion, asi los
mi on emas, cilios y fl agelo s de los Protozoos . E n los P OI-Hero s h all am os
celulas co nt ractiles esp eciales , llamac1 as porocitos, que circ undan a los
p or os inhalant cs. T an solo desd e los Celentereos aparece ll eleme ntos que
puede n cont raerse segun una direccion det enninada, los cua les se deno-
m in an mas propiamente elemen tos mus culare s, ]..a fonna primitiv a de estos
es la celula inio epite lial (1) (fig. 132), caracteris t ica de los Metazoos infe-
riores ; se enc ue nt ran ent re los elementos celula res de un ep itelio y se
aseme jan a estos en su p arte distal, mi entr as qu e la p arte b asal se alarga
para fonnar u na fibra , en la cu al se hallan las fibrillas co nt ract iles , H alla-
rn os elementos mi oepit elial es semejantes en el ectoderrno y en el en dodermo
de los Celenter eos y de otros lVIetazoos . Mej or diferenciadas p a ra la Iunciou

A B

FIG. 1aH. F iiJras m us culares lisa s F IG. til -!' l'ibra,; m usc ula re s d e Ccfalopodo s
(de L nvr) con estri ac iou oblicua (de H A LL O \\'ITZ)

co ntract il est an las [ibra s niusculares, q ue pueden ser fusifo rrnes, ciHnd ricas
o cintifonnes, alargad as en el sentido en que son contractiles ; en ellas se
pued e distinguir un haz de fibrill as di spuestas p aralela y longitudinalment e ;
las m iojibrilias , situadas en el protoplasma indiferenciado llamado sarco-
plasma (2). A v eces la s fibras musculares pueden estar anastomosadas , for-
mando r ed es 0 plexos, pudiendo const it uir form a ciones plurinucleadas deri-
v adas de una celula {mica 0 de la f usion de v aria s celulas , originan do
plasrnodios 0 sincicios .
Las fibras musculares cons t it uyen el tejido muscular, qu e se puede
distinguir en liso y estriado, seg un que las fibras sean unifonnes 0 esten
provistas de una est riacion transv er sal.
E n los lVIeta zoos inferior es las fibra s rnuscula res son, en ge ne ral, lisa s
y con ab un d arrt e sarc oplasma. Y a en la s medusas y en los Nematodes h a -
llamos tambien fibras estriadas ; en los Artropodos solo existen fibras de
(1) fLUWV = nniscu lo.
(~) O' 6: p ~ = carne.
158 Orga n izacion funcional del cuerpo de los a nim a les

est e tipo . E n los Verteb ra do s las fib ras estriadas suelen constituir los m useu-
los r egid os por 1a v olunt ad. L as fib ras lisas forman las tunicas cont ractiles
de las v isceras y de los vasos, 0 se dist rib uyen aisla dament e; su contraccion
es invo1unt aria . Ad ernas, en las primeras la cont ra ccion es m as ene rg ica y
mas rapid a qu e en las segu nd as.
L as fibras muscu1ar es lisas de los Vertebr ados (fig. 133) corresp onden a
una celula unica , fu siforme, ac intada 0 inc1uso ramificada ; por est o se
lla m an [ibrocelu las. Estan formad a s p or fib rill as 1isa s, uniformes, b irrefrin -
gent es, inmersa s en e1 sarcoplasm a, que contiene e1 nucleo que es iin ico.

F I G. CHi. R epresen tacion esq uem a t icn de In

fib m muscu la r cstr iadn (de D 'A NCONA)

FIG. lil;' . D isposici on d e la s n ii ofi bri llas y d e E n comparacion con e1 sarcoplasma ,

las es t r ia s t ransv e rsa les ell las fibras mu sculare s
cst ria das. las mi ofibrillas ap are cen m as geli-
JI , Hncn :\1; Z, linea Z ; Q, scg mc n to Q ; I , s cg m ent o I ; ficadas .
gI , grann tos I
U n tipo p articular de fibras mus-
culares lisas, qu e aparece en alguno s
Moluscos , esta ca ra eteriza do por el arrolla m iento en espira1 del h az fib ri1ar
(figu ra 134) ; de m aner a que ap are cen estria das oblic ua me nt e, a dif er en cia
de las fibras muscu1ares lisas corn u nes , en las cua les las fibrill as est an
orient adas para1elamente al eje.
Mas cornplicada es la estru etura de las fibr as muscu1ares estriad as ,
que, si bi en se h all an t ambien en ot ros t ipos zoolog icos, son caraeterist icas
part icularrnent e de los Art ropo do s y de los Verteb rad os . .
En estos dos ultimos tipos sue1en tene r dirnensiones notabl es , son
p1urinuc1ead as , y estan circundadas p or u na membrana , llamad a sarco-
lema (1), de est ruetura reticul ar. Sus fibrilla s son m as robu stas que las de
las fibra s lisas y estan ca raeterizadas p or su s est rias t ransversa les (fig. 135).
(1) ),sfJ.IJ.!X = cor t eza.
 Tejidos 15tJ

Estas se deb en especialmente a la p resencia de las lineas Z (0 de A mici-

K rause 0 teloiragniasi, que se insertan en la pe r iferia , en el sa rc olema , y
atraviesa n mio fibrilla s y sa rcop la sm a; corres p on de n , segu n algu nos auto-
res (D ' A NC ONA, A UR ELI, y \ V OHLF ART), a las se cciones op t icas de .una
memb rana h elicoidal de paso constan t e (fig. 136). L os seg me nt os de fibra
com prendidos entre dos lineas Z sucesivas se denominan inocom as (1). Las
bandas de las fibrillas as i segmentad as n o siemp re aparece n uniformes, sino
que p resent an a menudo , p articu larrnente en las preparacione s fijadas y
t eiiid as, una b anda media mas birrefringente y mas coloreable, que se
denomina banda Q, y dos bandas t ermina-
les menos b irrefr inge ntes y menos colorea-
bles, que se de nominan semiban das I . L a
banda Q est a at ravesada pOl' la li n ea M',
considerada sem ejante a la lin ea Z. Es-
triaci on es mas complicadas, que se hallan
a veces en las preparaciones, deben at ri-
buirse, pOl' 10 menos en p arte, a a rt efactos
de t ecnica, En concorda nc ia con las lineas Z
tarnbien las estriaciones d e las fib rill as se
alinea n al mismo nivel, pOl' 10 que la es-
t ria cion transversal aparece constit uid a
por Ta alternancia de disco s oscuros mas
b irrefringentes (Q) y de di scos claros m enos
bi rrefringentes (1), atravesados par las
lin eas Z.
Al nivel de los disco s I , alineado s
en do ble serie a los lados de las lin eas Z,
se observa n a menudo los grdnulos I in-
terf ib rilares . E n las fibras motr ices de l as
alas de los Insectos, qu e const ituyen un
tipo de muscul atura est ria da de est ruct u ra F IG. 1'17. Tej id o muscu lar cardiaco 1111 -
p a rticular por el m ay or espesor de las mano [de HEIDEXlIAIX )
mi ofibrillas (s arcostilos [2J 0 coiumnillas de
K olliher}, en lu gar de los granulos I , entre las mi ofibrillas, se h allan com-
prendidos los gra ndes grdn u los Q. A estas y a otras form aciones granula res
distribuidas mas irregu larm ente se les da , en general , el no rn b re de
sarco sonias.
La obs ervacion con el microscop io elect ro nico ha de mos t rado que las
mi ofibrillas estan constituidas p or h ac es de fil amentos cont inuos (H ALL ,
JAK US y SCHl\II'l"l' ) .
E n la fibra m uscular , las fibrillas representan el con stituyente con t rac-
t il ; est a p ropiedad se atribuye a u n a proteina, la m iosina contenida en
ellas. E n la cont raccion, las fibrill as se ac ortan y se deshidratan cedien do
ag ua al sarcoplasm a (D' ANCONA) . A los sarcosornas deb e atrib uirse les el
significado de constituy entes ene rge t icos (G. C IACCIO), a cuyo nive l ocur re,
p robablernente , una p arte de las reacci on es bi oquimicas que se considera n
resp onsables de la con traccion .
Un tipo p a rticular de muscul atura cons t it uye el mi ocardi o de los Ver-
(1) r~ = (ibm ; XOu.w x = in ciso de 1111 p erio do.
(2) G7Gi.oc; = co luuma .
160 Organizacion funciona l del cuerpo de los animales

tebrados (fig . 137) ; se trata de fib ras est r iadas no regidas po r la v olunt ad ,
que se anastomosan en un sin cicio en forma de red. E n los Mamifer os y en
la s Av es es tamb ien caracteristica la presencia de estrias t ransv ersales
que se tifien fuertem ente, llamadas estrias in iercalares , qu e a ve ces pueden
formar gra das y se ll aman p or esto escaleri iormes.
L a estructura de los t ejidos cont ract iles se cornpleta por la trama
conjuntiv a qu e rod ea a las fi bras m usculares y constituye el perimisio
in terno (1).
' ep ' ~ : jk
~ ------~
~--

cg B

css

cs

css

FI G. l B ~ . R ela cio nes en tre cclu las nerviosas y celulas de los sen t id os (de ;\[A Y ) .
.t1 , cclu la s se nsit lv a s pr imarins (ep it clio clf a1cr io ); E , celulas sens it iv e s sccunda nas (celula s gustativ as) ; C, celulus
s c n s i t l v a s s ccund ar ias ( Iabcr i n t o }: D , t crmina ciones Ii b res y corp us culos seusi t ivos (rccepto res cutaucos },
cg , celula s ga ngli onarcs ; [1 1, ce n tres ncrvi c sos ; cs. celula s de sostcn ; csp, ce lula sc usit iva primari a ; (55, celul a scusitlva
scr u ud ar In : ct, co rp u sculo t rict il ; ep, epid ermis; Int, fihra n er-viosa ter minal

Tejidos receptores y conductores. Comprendemos en est a categoria los

t ejidos que sirven p ara recoger los est fm ulos y transmitir los impulsos a
trav~s del organismo, es decir, los t ejidos re cept ores sen siti vo s y los t eji dos
n erviosos.
Los tejidos sensitivos tienen di sposici6n y origen epitelia1 y est an dis-
tribuidos p or la superficie ext erna del cuerpo 0 tambien en cavidades in-
t ernas derivadas de aque lla (glob o ocular , otocitos). Se pued en distinguir
celulas sensitiuas primarias y secundaria s, que, aco rnpaiiadas de celulas de
sosien , form an los epitelios sensitiuos (fig. 138).
Las celu las de los sent id os sue1en estar provistas, en l a sup erficie 1ib re ,
de cilios 0 b ast on cill os sensit iv os (fig. 138) . L as celulas p rirnarias de los
~1: r:s p L = alredcdor; (J.\JW,) = m uscnlo.
 Tej id os l Gl

sentid os se co ut in uan d ire ctam ento por una fi bra ne rv iosa clirigida en se n-
tido ce nt ripeto ; la s secund arias, en carnb io , no forman fibras , sino que
est an en con t acto con fib ras proceden t es de celula s nerviosa s sit ua d as m a s
p rof undarnente. L a s celulas primaria s de los sentidos pueden conside rarse
equiv a lent es a celula s ner vi osa s primitiv as situ adas t odavia en la periferi a .
Se den ominan tam b ien celul as neuroep itelia les, L a s celula s secu nd a r ia s de
los se nt idos so n elementos ep it elia les que se ponen en co ntacto co n los
ne rv iosos. H all am os celulas se nsit ivas p rim a ria s , en ge neral, en los 6rg a nos

.,
7

ns

eiu

F IG . irn
Cou ex ion es ent re d iversos tipos de ncu rou a s.
t is, e fec tor somn t ico ; ell), e jec t or vi sceral ; 11 eo, ncuron us de
coord lu a clon : ncr, U eUTO U ::lS de corrc tacion ; mus, ncurou a
m ot or a so ma tlca : nil/ V, ncu ron u m uto r a vi sccml : us, nell -
ron a s se usit iva s : nv , n eu ro un s v lsce rn le s : rc, rcc eptores
F IG. l;~ ! I . Fig ura es q ue m a t ica de una n cu -
ro na (de ] OIW ,\ N ).
de los sentidos de los Iuvert eb r ados y
ct..', cilind rocj c : d, co tutcra l : tin , d cn d rit u : [m, fi-
en e1 6rg an o olfatorio y en la retina
hra m us cu lar ; V It , v uinu rni elfni c n : 11, micIco ; pt ,
plnc a t cr rninu l ; es R , c st ra ng utac ton d e Rn n vier
de los Vertebrado s . E n camb io, la s ce-
lulas secund arias son ca ract er lst icas de
los restantes 6rg a nos de los se nt idos de los Vertebrad os .
P or cuant o se h a dicho, se v e que las celula s nervi osas pued en se r con-
sidera da s horn ologas de la s celulas sensit iv as p rirnaria s emigrad as h a cia
el interior. Tam bien ontogeneticam ent e estas p ue den de riv ar de celulas de
as pecto ep itelia l ine uroblastos de los Vert ebra dos), q ue desd e los t ejid os
s u perficiales se despla za n h acia los t ejidos p rofund os.
T ip icamente el tejido ner vioso der iva del ectoderm o ; pe ro se admit e
(T E L L O, T ER N!) la p osibilid ad de un orige n rnesenquim atico parcia l (celu las
de l sistema nervi oso vi scer al de los Ve rtebrados).
11. D ' .-\NCONA : Zo ologia . r.
J(j:2 Organ izacion funcion al del cuerpo d e los a nima les

E l tejido nervioso esta formad o po r celul as n eruiosas y celulas de sosteu,

Las celulas ner viosas (fig . 139) co ns tan de un cue rpo ce nt r al que con-
tiene el nucleo , llam a do par esto pirenoioro, y de va r ias prolon gaciones q ue
con st it uy en las fibras nerviosas. El conjunto de la celula con t od as sus
prolongaciones , consider a d o una unid a d m orfologica , se den om in a n euro n a
(\ VALDlW ER) . Segun el numero de tales prolon gaciones , se dist ingue n neu-
ron as unipolares , bipolares y mlllti polares . Mediante dichas prolongacion es ,
las celulas nervi osas se po ne n en contacto entre si y con las celulas recep -
t oras 0 efectoras (fig. 140) , de las cuales r ecib en los estim ulos sens it ivos
y a los cuales t rans m iten los impulsos n erviosos , Se discute si las relaciones
ent re las celulas nerviosas se est ablecen p ar sim ple contacto (sin apsis )
(CAJ A!.) a si exi ste un a continuidad entre ellas (GO LGI).
E n las ne uronas de los Verteb rados se di st inguen dos t ipos de p rolon-
ga ciones, las p rotoplasmdticas 0 dendriticas (1), generalme nte irregula res ,
y la nervi osa , neurite 0 ci li n droeje, uni-
ca, mas delga da y gen erahn ente m as
larga . E sta ultirn a su e1e permanecer
indivisa durante un cierto trech o y
de sp u es se divid e en un manojo de
ramas a d a r am as colaierales .
La n eurita (fig . 139) pued e est ar
p ro vist a 0 carecer de un a vai n a 1I1i c-
linica. L as ji bras mielinicas es t an re-
v est id as p or u n a ser ie de celulas de
Scluoann , qu e las envuelven en m angui-
t o, y estan limi t ad as p Ol' las llamadas
F IG. HI. Celu la s de neuro glia (d e I , EVI) estran gul aciones de R ano ier ; en estas
celulas se dep osita una m asa lipidica
b irr efr inge nt e de niielina (2), que d a a estas fib ras un asp ecto bl anco bri-
llant e . Son el p rincip al const it uyent e de la su bsiancia blan ca del t ejido n er-
v ioso. La sub siancia gris est a con stituida p or fibras nervi osas y p or [ib ras
am ielin icas, qu e ca re cen de v aina mi elinica . Ad ernas , algunas fibras p eri-
Iericas (fibras simp at icas) carecen de reve stirniento rnielin ico 0 10 po seen
esca so ; t arn b ien est as estan p rovistas de u n a vain a de Schw a rm .
En el pirenofor o y en las prolorigaci ones d e la celul a ner vi osa , con m e-
todos a p ropiados, se p uede p on er de m anifiest o una red de neuro iri billas
(.-\.P..\THY, B ETHE , D ONAGGIO, CAJ AL) ; en el cuerpo celular se h alla n t am -
b ien d ist ribu idas las gran ulaciones de la substancia ti groide (N ISSL) 0 su bs-
tancia cromo jila (formada po r ac ido ribonucleico).
E n la pe riferia las fib r as nerviosas pued en t enninar librem ente, 0 bi en
p ued en entrar en co ntacto co n celulas sensit iv as , con fib ras muscular es
( placas m atrice s) , co n celulas gland ula res , etc. , 0 pueden estar provist as
de r ev estimientos celulares 0 con junt iv os y fo rm a l' corpusculos sensitioos
(K RAu SE , P ACIX I , GO LGI-lVIA z ZONI, G RANDRY, R UFFINI , lVIEISSKER, e tc.) .
Las celulas de sos ten in t erpuest as ent re las celulas n ervi osas se distin-
guen en celulas de neuroglia (VIRCHO\\') (fig . 141) Y de m i croglia , m as p e-
q uefias ; se admite (D EL Rio H ORTEGA) que estas ultim as son de orige n
mesenquimat ico . Una s y ot ras son celulas est rella d as, mas 0 menos ramifi-
cadas, de func ion probablernente trofica .
(1 ) 1)!lv1)pov = arbol.
(:!) fLU E/.6:; = m edul a ,
 Orga nos v func ione s 163

Organos y funciones
Clas ificac iun de la s funciones org a nicas. Una cornparacion de los
6rga nos y de los sistemas organicos de los distintos t ip os de animales solo
p ue de h ac erse aten clien do a su funcion , por que el origen y la es t ruct u ra
de los organo s que en d ich os tip os reali zan la mi sm a funcion suelen se r
completamente d iferent es , de m aner a que p or 10 co m un solo p uede h ablarse
de a n alogias, p ero n o de h om ologia s . L as ver daderas h omologia s se pre-
sent an unica rn en t e en el mi smo t ipo zoologicc, donde la s fo rrnas an imales
estan organizadas segun el mismo esquema a rq uitectonico y p resentan con-
diciones de desarrollo cornparables entre S1.
En los capitulos su ces ivos t ratarernos con juntamente de los aparatos
y sis temas organicos y de su a ctividad func ional, int ent an do hacer un a
so mera « Morfologia y F isiolog ia compa rad a : de l m und o animal.
P ara la s funciones de l organismo seguire mos la m isma cla sificacion
a do p t ad a p ara las funcion es celulares (p ag. 45), d istingu iend ose fu nc iones
d e la vida vegetativ a y [u n ci ones de la vi da animal 0 de relacion. L as p rimera s
co rnpre nde n la nuiricion y la reproduccio n ; la s segu ndas, el m ooimiento y
la s funciones de la sensi bilid ad 0 de la s a ctividades nerv iosa s .
Bajo la de no rnin acion co njunta de [u nciones de nutricion. entende mo s
la cap tura del alimento y su di gestion y abs orcum, la di stribuci on de la s subs-
tancias nutritiuas por el interio r de l organ ismo, la recogida y eliminacion.
de los productos de desecho y de degradacion. de la m ateria v iva, el intercam bio
energeti co de l organismo y los cam bi os gaseosos que 10 acompaiian , P or
t anto, en relac ion con la s fu nciones del ap arato di gestiu o t rat aremos del
sis tem a circulaiorio, de los apara tos excr eter y respiratorio,
Con stitu yen u n sistema in dep en di en t e los organos de secrecion i ni erna ,
de los cuales d ep en den las correlaciones lu imo rales, es trechamente relacio-
nad as con la s nerviosas; por sus complej as act ivida des estas interfier en
con el de sarrollo, el m et ab olismo y la s funcion es del aparato rep rod uctor .

Organ os y funciones de la nutricirin

Capt ura del alimen to. La p rimera Ia se de la s funciones de nutricion
co ns ist e en la adqu isicion del alimento , sum inist rado direct a 0 indirecta-
mente p or ot ros ser es v ivos , anim ales 0 v egetales ; d icha captu ra p uede
efect u a rse en form a liqu id a 0 en fo rma solida ,
Tom an alim ent os liquidos los animales parasites y a lgunos de vid a
li bre que se aprovechan de r eservas aliment icias recogid a s por el ho m b re
(ac eite, m ost o}, 0 por ot ros animales (mie1) 0 p or v eget ales (n ect ar). L a
mayor p arte de los animales, en cambio, t om a el alimento en forma solida.
La adquisicion de l alimento por los parasites p u ede r eali zarse m ed iant e
absorc ion a traves d e t od a la su p erficie cutanea 0 solamente en de term ina-
dos p u ntos de l cue rpo . Adqu ieren el alim en to por absorcion cutanea alg u-
nos Gusano s in t estinales que carecen de ap a r at o digestive (Cest odos, Acan -
t ocefa los). Estes v iven com plet am ent e sum ergid os en un terreno nut ritiv o
producido por el huesped , el cu al d igiere los alimentos t arnbien pa ra sus p a-
r asitos ,
 O rgan izac ion funcion a l de l cuerpo de 10 5 a n i m al es

Asimi smo v iven su me rgidos en los Iiquidos digericlos p or el huesp ed y

en los liquidos organicos d e est e (sa ngre , linfa) algunos animales provi stos
de a parato cligest iv o , com o los N em atode s, los Trem at od e s, et c ., que se
nutren po r v ia b uc al.
Ademas de estos endoparasitos, se nutren de liqu idas orga nicos , su rni -
nistrados pOl' ot ro huesp ed; los ect oparasitos 0 a nimales h em atofagos , que
con est e obj eto est an prov istos d e aparat o bucal pi cador 0 ch upa do r (H ir u-
din eos, Acaros, D ipter os, etc.). T ambien se nutren d e la misma man era
mu ch as especies que ch up an su alim en t o del cue rpo de organ ismos vege-
t ales (H emfp teros). Todos estos animales pueden de no rnina rse chu padores.
Capturan el alimento solido los anim ales que se sustent a n a expe nsas
de ot ros seres v ivos, de cadaveres 0 de residuos de org an ismos mu ertos ;
los p rimeros se den omin an carn ioo-
ros 0 herbiuoros, seg un qu e se ali-
men t en de a n imales 0 d e veget ales ;
los segun dos , saprojagos (1).
La ca p t ura de alirne nto solido
p ued e realizarse de distintas m ane-

FIG. 1 - [ ~ . R emolino producid o po r 1111 p nr arne - FIG . 1-1:3. ChillS1110t!O Il n iger, q ue h a e n g u llid
cio (,;eg lln :lL\lJI'.\ S ; d e I ,,\ :\"G) o t ro p cz (de :\"0101.\ :\")

ras, pm 10 que, de sde este punto de v ist a, po demos di stingui r dif er eutes
gr upo s d e esp ecies.
U n p rimer grupo de estas 10 co nst it uyen los a nimal es uorticadores y
jiltradores, que recogen el alime nto en forma de pequ eiias p a rti cn las (y se
denom inan p or esto microjagos), at raidas h aci a la abert ura bucal del animal
me diant e un remolino 0 u na corriente de agu a y det enidas p or medio de
filtros. T ales remoli nos y corrientes suelen producirse m ed iante fl agelos 0
cilios vibratiles . E ste es el metcdo med iante el cual se alime nt all muchos
a nimales ac uat icos, tanto sede ntar ios como p la nctonicos, como, p ar ejem-
pl o, los Ciliad os (fig . 142), las E sp on jas . Tos Briozoos .J os R otfferos, los L ame-
libranqu ios, los T unicados, etc . Ot ras ve ces los rem olinos p ued en se r p ro -
v oca dos p or t entaculos 0 med iante las patas (E nt ornost raceos). Alguno s de
estos a nim ales recogen los organismos planctonicos y las dernas p articulas
suspen didas en el ag ua mediante filtros ; asi las Ascid ias ret ienen las parti cu -
las solidas media nt e el filt ro del a p arato b ranquial, y los Cladoceros , v alien-
dose de las quet as de las pat as, que forman un a especie de p ein e. P odernos
h allar filtrad or es del alimento inc luso entre las esp ecies ac uat ica s de m ayor
masa ; esta es la m anera co mo capt u ra n el alimento los an imales plancto-
fago s en ge neral, ent re los cu al es recor daremos rnu ch os T eleosteos (Clupe i-
(1) G ~;; p 6 :; = pu t r ido ; ?'Y.'( S~') = ca m ida .
 Organos v func iones IG5

d os) y algu n os Selaceos (Cetorhin us 111 axiniu s) , que re tien en el pla nc ton m e-
diante los apen dices esp inosos de los arcos branqui al es ( branqniespinas) 0
los Cet aceos Misticet os (ballenas) que filtran el pl ancton mediante el fle co
de las ballenas .
Ot ros a nimales in gieren peque iias part fculas aliment icias m ezcladas
con m at eriales ine rtes (are na, barro , m antillo). D e esta manera se nutren
las lornbrices , las h oloturias, los b al an oglosos.
Otra fo rma de aprehe nsion del alime nto cons iste en engullir grandes
bocados (que solo son reten id os por los dient es y la s m axil as). De esta rn a-
nera algunos a nim ales eng ulle n otros de climensi ones m as 0 m en os co ns icle-
rables . Deben citarse ent re estos organismos en.gullidores, ante t od o, las
serpientes y much os p eces , especialme nte entre los abisales, que estan
p rov ist os de u na abertur a bucal m uy amplia e inclu so so n capaces cle cap-
turar presas cle dim en sion es igu ales 0 mayores qu e ellos (fig. 143). Tam-
bi en so n eng ulliclores much os Celenter eos (Actin ias), Cefalop od os, etc .
Ot ros a n im ales , qu e p oclemo s denorninar masiicadores, red uc en el ali-
m ento a fr agm entos , cortand olo 0 apla standolo con los clientes 0 con las
m axilas , E n este ca so se h all an la m ayor p arte de los Ma mi feros , que utilizan
a este fin sus dient es , y muchos Insectos (Coleo pteros, Ortopteros , etc .).
A veces la m asticacio n de l alime nt o n o se efect tia en la cav iclacl b ucal, sino
en el estornago. P a rticula rm ent e ent re los Artropodos (Crus t ac eos , Deca-
p od os, Insect os) y Vertebrados (Aves) , alg unos est an provistos , con este
objeto, de un ve r dadero estomago m ast icad or, que p uecle esta r con stituido
par un a r ob usta p ared muscular y en ocasiones (Crus t aceos] incluso p o-
seer clientes quit in osos .
Otros a nimales t rituran el alime nto en p equ efios fragmentos , p or 10
q ue se llaman triiuradores, Asi se co mpo rtan m uchas especies fitofagas, que
realizan una ve rdacle ra macerac ion cle las sub st ancias veget ales. E nt re est as
fo rmas recorcla remos especialrnente los Castero po dos . q ue se sirven con este
objeto de la rddula; y much os Insectos , ent re los cuales cabe citar en par-
t icula r a los x ilofagos , que ro en la m acler a.
Adernas cle estas formas m as difun did as cle ap re hension de l alime nto
existen otras mas especia liza das , co m o, p or ejem plo, la que se observ a en
la s est re llas cle mar, que proy ectan hacia fue r a el sa co gast r ico y con el
envue lven la presa , sob re la qu e v ier ten los liquidos di gestiv os. Otros an i-
m ales t ambi en reali zan u n a di gestion ex tern a r ocianclo la p resa co n jugos
em it iclos p or glan d ulas saliv ales y p or el intest in o ; as i 10 h a cen algunos
Cefalopod os , Gaster6p oclos, I nsectos (Car ab idos).
P or t anto, son varia disi mos los m eclios ernp lea dos p ara la ca pt u ra
de la presa , pues v an desde el ern pleo de re des (Araiias) a la trarn p a cle
a re na (h ormiga leon) 0 cle got as cle agu a (To xotes, t eleosteo inclom alayo), a la
ca p t u ra por m eclio de la lengu a (carnaleou ) . etc .
Ta rnbi en son much os los a ni males que p ro ducen su bs t an cias toxica s ,
co n las cuales p aralizan 0 m atan la presa. R ecordarernos especialrnente los
Celente reos, los p ulp os ( Octopus) , las a ra fias, las serp ientes, et c.

Digestio n y absor cio n. L a digesti on co mprende procesos m ecaniccs

enca rnina dos a desme nuza r el alime nto in ger iclo p ara hacerlo mas facil-
mente atacable p or los fugos digestivos y p rocesos q uim icos que h ac en solu-
b les la s substancias alimenticias insolu bl es y, po r t ant o , aptas par a ser
I GG Orga n izacion Iuncional del cuerpo de los a n irnales

a bsor bid as en el int erior de las celulas, Con las su bs t anc ias mas simp les , asi
obtenidas , e1 organis mo construira los m at eri al es componentes de su cuerpo.
Los procesos quimico s de la digestion se pueden desarrollar en e1 int e-
rior de las celulas 0 fue ra de las rn ismas, por 10 que se disting ue (pag. 48)
una digestion iniracelu lar y una extracelul ar.
E n la digestion intracelular las p articulas alirnenticias son englobadas
por el cue rpo de l a celula y, par tanto, digeridas en e1 in t erior de la misma .
Este p roce so, denomi nado jagocitosis , como se h a dich o ya en la pagina 45,
es caracteristico de los Protozoos , p or ejernplo , de las Amebas, que circundan
con los p seudopodos la s particula s alimenticias y las digieren de ntro de
vacuolas dige stivas . T ambien reali zan una digestion intrace lular algunos
Metazoos, particularmente los POl-Heros, en los cua les deter rninadas celul as
de la pared de la ca vidad gastrovascular son capac es de fagocit ar las p a r-

c
FI G. 1,['[. Fascs succsiva s d e d igestion eu docelula r en la pa re d intestinal d e P la nnria doroto ccp hala
(de \ VILL IER , H Y ) L\:s" Y RI F E :s"BU IWH)

t iculas alimenticias. En los Celentereo s, en los Platelm intos y en otros

grupos de Inverteb rados se p uede observar una digestion en p ar t e intra y
en parte ex t r acelular ; los ali me n tos son digerid os parcia lme nte en la lu z
intestinal , luego fagoc itados po r las celula s, que completan la digest ion
in tracelul ar (fig . 144).
E n los Metazoos superiores (Anelidos , Artropodos, Cefa lopodo s, Ver-
t ebrados) la digest ion es completamente extracelular, es decir , se realiza
f uera de los tejidos del animal, como en los ca sos citados antes. Se efec-
tua mediante jugos segregad os por gla ndula s y ve rtidos en la cavidad del
aparato digestiv o, de dond e son absorbidos , por las celu las de la pared
int estinal , los alim ent os y a transform ados.
La transforrnacion quimica de los alime nt os es debida a la accion de
enzim as 0 Ierrnentos hid roliticos de actividad esp edfiea ; m ediante ellos los
compuestos mas complejo s , insolub les 0 poc o difusib les, que constituyen la
parte organica de los aliment os , son transformad os en compuestos mas
simples , solubles y mas facilrnente di fusibles . L os poli y disacaridos son
 /
Organos Y Iu nc io nes 1 G~
transformad os en m onosacaridos ; los lip idos son em ulsion ados y sa po n ifi-
caclos ; las subs tancias proteicas de scornpu estas en alb umo sas , pepton as
y Iuego en amin oacidos . L as enzim as que realizan tales transformaciones
se distinguen en a m ilolit icas , lip olit icas, proteoliticas, y reciben ('1 nornbre de
aniilasas , inalt asa s , sacarasas, laciasas, lipasas, prot easas (p epsilla, tripsin a} ,
peptidasas , etc. A m enudo las actividades digestivas operadas por estos
ferrnentos se de sarrollan segun una su cesion deterrninada , a 10 largo de
los distintos t ramos de l t ubo digestivo, en el cual los jugos digeridos p ueden
presentar diversa s reaccione s (pH), fr ecuentemente una reaccion ac id a
p rimero y una aIcalina despues. Segun la nat uraleza quim ica de los ali-
mentes, en las diversas especies an imales h all amos m ay or 0 menor caiitid ad
de cada c1ase de ferme ntos ; a v eces, algunos fa ltan completamente. En la s
especies sens ible me nte monofagi cas tambien los fermentos digest ivo s son
mas especializados. P or t ant o , algunos a nimales pued en digeri r sub st a ncias
que otros no p ue den utilizar , como, por eje m plo , la celulosa ' y la lignina ,
compues tos gluc idos cornplej os A veces la digestion se realiza con la ayuda
de Protozoos y Bacter ias simb ioutes ; as i sucede en los Mamifer os h erbiv or os .
que poseen en el tubo di gestivo una ab un dante flor a b acteri ana y fl agelad os
simb iont es . T arnbien los t ermes pued en di gerir unicamen t e la celulosa S1
alojan en el intestino Flagelad os (CLEVELA ND , 1VION1'ALE NTI ) , que a su vez
realizan dicha digestion medi ante la activ idad de Bacteria s sim b ion t es
( P IERAN'l' ONI ) . Los fermentos que digiere n la celul osa , llamados celulasas ,
h an siclo h all ados en los caracoles, en algunos L amelibran qui os, en el can-
g rejo, en Ia Forji cula. Otros animales p ueden realizar actividades diges-
ti vas p a rticulares . Asi la po lilIa de los v est idos (Tin eola biselliella) digiere
la queratina . E ntre las activ idades sec retoras relacion adas con e1 aparato
cl igestivo recordare mos t ambien que los Molu scos perforadores de rocas
(lit odomos y foladidos) segrega n , media nte las glandu las saliv ales, ac id o
sulfu rico, con el cual disuelv en las roc as calcareas. Otros (p or ejernplo ,
Cefa lopodos) , tambien m edi a nt e las glandu las sa livales, p rcducen las ya
se fialad as (p ag . 166) subs tancias toxicas, con las cuales p aralizan 0 matan
la s p resas . Recordare rnos, por ul t im o, que algunos animales he mat6fagos
(sanguijuelas , ga rrap at as) segregan fermentos (h iru din a , ix odina) que im -
pi den la coagulacion de la sangre.
T od as est as secreciones relacionadas con la actividad cligestiva so n
producidas po r gla n dulae unicelulares 0 pluricelulares sit uadas en la pared
del aparato digestive 0 anexas al m ismo . Seg un sea su posicion se denorn inan
labiales, maxilares, gdstricas, intesiinales, etc. P art.i cul a rrn ente volurni nosa s
y sep a radas de la pare d del t ubo diges t ivo son , en los Vertebrados, las
gldn dulas salivales, el higado y el pdncreas. E n los Inv erteb rados, a se me-
jan za de estas , se clenomina n tam bien gldn dttlas sali vales y hcpatopdn creas
11110 S corn ple jos glan dulares , qu e n o p resen t a n con aq ue llas ni h om ologi a
mo rfologica ni u na estrecha analogia funcional, sino un icarn ente una si-
t uacion topografica se rnejante . En particular el h ep atop ancreas, llamado a
ve ces t arnbien impropi am ent e hi gado, n o correspond e al higado 0 al pan-
creas de los Vertebrados, po rq ue en estos, ju nt o con la actividad secretor a ,
desarrollan procesos de ab sorcion .
E l aparato digestive, en el cual se v er ific an los prcc esos de la digestion
y de la absorc ion , sue le t en er en los Met azoos forma de saco 0 de tub o.
 l G8 Orga n izaci6n funcion a l de l cn er po de los an imates

Ya la cav idad in t ern a de la gastru la , tap iza da p or el en do de r mo , se

consider a un tubo digestivo, y precisamente por est o se h a de no minado
caui dad intestin al primitiva 0 arqu enieron (1) . E l aparat o digestivo en do -
de rrnico 0 cavidad gasirooascul ar (c elenteron) de una hi dra difiere p oco d e
esta forma em brionaria (fig . 145). L a cavidad gastrovascula r de los dern as
Celen t ereos , au n que est e m as 0 rnen os sub div idid a en di verticulos y con -
ductos, forma t ambien siem p re un saco digestiv o en d ode rrnico, que cornu -
nica con el ex ter ior p or un a sola ab ertura bucal , que 10 rni srno sirve p a ra
la ingest ion de los alim ent os qu e para la exp ulsion de los residuos de la
digestion, rnientras qu e las paredes de
la cavid ad reali zan las funciones de di -
ges tion y ab sorcion .
E n algunos Celenter eos (actinia s)
el a parat o digestiv o se corn p lica por
la a dicion a la pared en do de rrnica de
una regi on ectode rm ica , qu e se inv a-
gin a en la abe rt ura bucal y forma el
estom odeo,
Tambien tiene fo rma de saco el
aparato di gestiv o de los Turbelarios
(T ric1ad os, PoJic1ados) y el de los Tre-
m atod os, en los cuales se puede su b-
clividir y ramificar.
E m pezan do en los Ne me rt inos, h a-
llamos en los otros Metazoos un tubo
di gestiv o verd ade ro , qu e se ini cia con
una a beriu ra bu cal p ara la ingestion y
t ermina con una abertura anal para la
defecaci on . En este caso, ademas de
la in vaginacion ect ode rrn ica bucal, qu e
d a el estomo deo (2), pued e exist ir u n a
invaginacion ect ode rrnica an al , qu e
cons tit uye eJ proctodeo (3), mi entras
FI G. 1 ~':1 que la porcion endo de rrn ica del tubo
Secc ion csq uc m n ti ca ax ial de una hiclra dig estiv o recibe el n ombre de m esen -
teron (fig . 146). E stas dif er entes p orcio-
nes p ue de n ser mas 0 menos extensas ; as i en los Vertebrados el intestino
es , en su m ayor p arte , endo d er rn ico , mi entras qu e en los Art r opodos eJ
est om odeo y el proctodeo est a n notablemente desarrollados (fig. 147). Ad e-
mas, la p ared intestinal se co mp leta con un revestimiento ex terno me sod er-
m ico , qu e aii ade a la m u cosa in t ern a las iunicas conjunt£ va y m u scular.
De sde el punto de v ist a func ion al, el tubo digestive puede sub dividirse
en t ramos,en los que se real iza pred ominantemente la di gestion mecan ica ,
la qui m ica 0 la absorcion , p or 10 que tambi en m orfologic amente se pueden
distingui r un intestine anteri or, uno m edi c y uno posterior. P ara las distint as
po rcio ne s de estos se emp lean a m enudo los n ombres de farin ge, es6fa go,
prOlJentricu lo 0 estom ago muscula r, estom ago glan du lar, intestino m edio y
(1) '/;'J7 SCO'J = in t cs t ino ,
( ~) cr76~'"l = b oca .
(:l) " p <U Z 7 ()<; = a no .

)
 O rg a nos y Iuncion es l oU
terminal , t orn ad os de la anatornia de los Vertebrados. Segun el reg imen
alirnent ar io de l animal, estas partes adqn ieren de sa rrollo y conforrnacion
variables, a si en el tnbo int estin al de los carnivore s h all arn os di v ersa exten-
sion y de sarrollo de la s po rciones d igestiv a y absorbente en re lacion co n las
de los herbivoros. ; estos ultirnos utilizan un alimento m enos ric o en m ate-
r ia s nutritivas y m a s dificil de di gerir , p OI' esto in trodncen en el ap arato
cl igestivo m ayores cantid a des de ali ment o , que p ermanecen en el mas
t iem p o , y en relacion COl I esto tien en , en ge ne r al, Ul1 intestino m a s la rgo
que los Carniv oros . P ara facilitar la absorcion, la su pe rficie int estinal au-
menta a menud o , debido a la presen ci a d e ve llosidades , papi la s, pliegnes,
cliverticulos n otros d ispos itivos,

Distribuclo n de los alimentos y circu lacio n. A d iferencia de los Pro-

t ozo os , en los cuales la s su bs t ancia s u utritivas SOl1 absorbidas c1irectamente
p ar Ia celula qu e la s nt iliza , en los Met az oos la absorcion puede rea lizarse

ms
F IG. l ..U ). Reprvscu ta cion es q uc ma ti ca d e Ia eli vi sion d el t u bo di gcst ivo en es tomo deo, mesen te ro n
y proctodea .
b, h oca : est, cst o mod co : lII S , m e sen te ro n; pt, proctod co ; a, a no

direct arnente t an solo p OI' la s celulas que recu b re n la su p erf ic ie ext erna
del cu erpo 0 cavidades qu e cornunica n con el exterior . P or tanto , resulta
necesario qu e la s snbstancias absorbid as sean di st ribuid a s t arnbien a las
celulas que no est an en con tacto co n el exterior y a la m asa inter celula r
de los t ejid os. Ver ifican esta funci on la cav idad del cuerpo y el sistema
circ nla torio .
Las substancias aliment icias, despue s de abso rbidas p or la s celulas
s u perficiales 0 por Ia p a red intestinal , son ce didas par estas a los liquid os
orga nicos que impregnan los t ejid os 0 se re cogen en cavidades in t erna s ,
que, de ac ue rdo co n CLAUDE BERNARD, se h a con venido en de no rninar
asnbienie interne (0 medi c internoy . F orman p arte de este conjunto los humo-
res org anicos, los liquid os celo rn at icos y circ ulator ios, com o la hidrolin]«
d e co m posicio n sim ple se mejante a la del agu a de mar, propia de los Met a-
zoos inferior es , la hem olinia de los Invertebrados su p eriores, la san gre y
li n]« de los Verteb rado s . Estes liquidos organicos, como ten dre mo s ocasion
de ve l' m ej or en segu ida, ta rnb ien reali zan ot ras funcicn es ; a de m as de la
d ist ribu cion de los alirnentos, co nt ribuyen de m a ner a irnp or t ante a la s fun-
cio nes de re spiracion y excrecion .
En los Meta zoos la s celu las que han ab so rbid o los alimentos solu bles ,
los ceden a otras celulas 0 a los Iiquid os internos , que rea lizan su di st ribu -
cion por la s partes del org a nism o donde deben ernplea rse , 0 bien tarnbien
170 . Organizac ion Iuncion a l d el c ue rpo de los anim ales

a 6rg a nos en los cuales se ac urn ula n dichos alimerrtos com o substancias de
reserua (grasas, gluc ogeno, etc .). A ve ces t a rnbien contrib uye n a la dist ri-
buci on celulas em igrantes, qu e adqu ieren las subs t a ncias alime nt icias en
el ap a rat o digestiv o .
En las especies qu e carecen de cav id ad celornica , la distribucion de
las su bst ancias ab sorb idas se realiza med iante los t ejidos mesogleicos ,
mesenquim aticos y p ar enqui mat icos , que
const it uve n la m asa existente ent re ecto-
derrno y
en dode r rn o ; en estas formas an i-
m ales falt a u n aparato organico esp ecializado
p ara la di stribucion de las substanc ias nu-
tritiv as. H allamos condiciones sernejantes
en los Porifer os, en los Celenter eos, en los
Ctenoforo s y en los P latelm intos. E n los H i-

cg

F IG. J -IS, SCCcil1 11 t ransversal es q ue m a t icu de un a n eli . In

(d e Ktnrx ).
ce, ce lo rna ; cg, cnd enn zn ug tlonar ; CII , cutic ula ; ec, ep id ermi s ; ini,
iute st ino : me, m uscula t ur n ci rcular ; /JI l, musculat u ra lo ng itudinal :
ins, m esod ermo : tti, nef rid io ; OV, o va r lo : ,:a, va sa anastom6tico ; vd ,
v asa dorsal ; vv, vaso v en tral

an drozoos (eje rn plo, hidra) la p ared del cuer p o

F IG. 147 . F ig ura esq ue m a t ica d el p ued e ser t an delgada que todas las celu las
a pa rat o d igestive de los I nsect os
(de 'WEBER ). esten en contact o con el a mb ierrte (fig. 145).
a n, a no : es, esofago : fa , furlug c ; gl, glan - En carnbio , en la m ayor p a rte de los Ce-
d ulas lab ia le s ; ig, b uche ; pa, pa pil as f CC-
tales ; pI', p rovcntriculo ; st, es to mago (in - len t ereos v en los Ct en 6for os, en los cua les
t est lno m ed io ] j tm, t ub os de ::\Ia lpi glli la m esoglea est a considerablem ente desarro-
llad a , la caoidad gasirouascular 0 celent eron
realiza la distribu cion de los alimentos mediante sus con duc t os, que se
ext ien den p or la indicad a m esoglea . D e igu al mane ra , en los P latelmint os
el ap a rato dig est ive p uede realizar directamente el t ransp ort e de los alim en -
t os mediant e sus ramificacion es, qu e se p u ed en ex t en der p or t od o el cu erp o
(P olicla dos, Trematodos]. D esd e estas cav idades ga st ro vasculares 0 int est i-
n ales las subs tanc ias absorb id as se difu nd en po r los t ejid os int er nes.
 Organo s Y funciones

E n las especies a nimales dotadas de cavidad general del cuerpo , es t a

realiza , pOl' 10 men os en parte, med iante los liquidos celornicos que con-
t iene, la distribucion de los materiales n ut ritivos que recibe.
Excepto en los P lat elmint os y en los gru pos af ine s, en los cuales n o
ex ist e cavidad celomica, estan provistos de cavidad general de l cue rpo
todos los de rnas a nim al es de simetria bi lateral (fig . 148) . D icha cavidad
recibe el n omb re de caoidad celoniica cuando est a revest id a de un ep itelio
de orige n mesodermico, de un celotele. E n algu nos grupos de :Met azoos
(Ne matodos) pu ede fa ltar este revest im ient o, Y la misma cavidad consiste
en un sistema de lagunas sit uadas ent re los tejidos y organos ; entonces
recibe el nombre de -pseudocele. Otras veces se p uede formal' una cav ida d
de l cue rpo p ar fus ion de la cavidad celo mica can el blastocele. Asi ocurre
en los Artrop cdos ; la circulacion de los liquidos organicos se ve rif ica en
pa rte en esta cavidad, que po r est a se de no m ina hem ocele. E n los Anelidos ,
que est an p r ovi st os de un verdade ro celoma , este est a sub div idido en p a res
de sac os metamericos. En los Vertebrados, en carnbio , la cavidad celo rn ica
n o se forma metamericament e, sino que esta dividid a en dos mitad es, der e-
cha e izquierda, sep a rad as p ar un mesenterio ve nt ral y ot ro dors al. Este
ultimo se reduce poco a poco , y fin almente qu eda una cavidad cel omica
unica, qu e se puede sub div idir en cauidad pericardica, plMtral y perit oneal.
En la cavid ad celom ica se h alla un liquido celomico, solucio n de varias
su bs tancias organicas e in organicas, que puede t ambien contene r celula s
libres denominadas celomacitos. Di ch o liquido distribuy e los m ateriales nu-
t ritivos as im ila dos y rec oge los productos ca t abolicos. Su rnovimierrto esta
producido p ar las cont racciones de las paredes del cuerpo y p Ol' los rnovi-
mientos per ist alticos del int estino . Aqui se h all an t a rnbien, a veces, los
elementos gerrninales, pOl' 10 que las act ividades que se desarrolla n en la
cavidad celomica afectan a los procesos de la nutricion , excrecion y repro-
ducc ion .
E mpeza ndo en los Ne rnertinos y en los Anelidos , junto a las cavidades
celomicas, aparece un verdadero aparato circulatorio , constit uido pOl' u n a
re d de con ductos, que adquiere la funci on de distrib uir los materia les nu-
trit ivos y los gases respirator ios.

Liquidus organicos circulatorios. Los liq uid os organicos de l aparato

circulatorio contienen sa les y substancias org anicas disu eltas. La proporcion
de sa les es se me jante a la del ag ua m arina : la mas abundante de t od as es
el NaCl, des p ues en cantidades me no res K Cl, CaC1 2 Y :MgC1 2 • Al t ratar del
m edi o interno se h ablara de la concentracion de estas sales. E ntre las subs-
tancias organicas predorninan, en m ay or 0 menor prop or cion, los hidratos
de ca rb ono y las protein as . Lo s liquidos del ap arato circulat orio llev an en
suspe ns ion celulas libres llamad as gene ricament e hem oclt os, 0 tam b ien aine-
bocitos si est an dotados de movimieutos amebo ides .
En el aparato circulatorio de los invertebrados h ay , p or 10 com un, un
liquido organ ico unico , que se den omina hemo lin]«. Los Equino de rmos cons-
t it uye n un caso particula r, p ues tienen liqu id os semejant es en la cavi d ad
celom ica, en el sistema ambulacral y en el circ ula tor io ; la corn posicion de
est os li quidos es serneja nt e a la del ag ua de m a r (hidrolin]a}.
E n los Vertebrados se puede distinguir la san grev la lin/a,' la primera
se caracter iza p or Ia p resen cia de globu les roios , eriirocitos 0 heniaties pro-
j - .,
, ~ Organ iz ac ion fu nc iona l de l clle rpo de los animales

vistos de henioglobina, junt o con globules blancos 0 leucocit os, com unes tam-
bien a la linf a (p ag . ] 55). E st a ult im a se origin a de la sang re p or dialis is a
traves d e las p ared es de los vasos ; a de rnas de los const it uyentes del plasm a
sanguineo, pued e co ntene r not ables ca ntid ades de grasas em ulsion a das.
La sang re de los Verteb rados realiza v ariad as func ion es : el transp or t e
de las substanc ias nutritiv as absorbidas y de los p rodu ctos ca tab6 licos, la
difus ion de h ormon as , etc. Median t e la h emoglobin a realiza una importante
fu nc i6n respiratoria, p uesto que fija lab ilm ent e el ox ige no y el a nh id rido
carbon ico.
A la sang re y a la linfa les co rresponden propi ed a des de defen sa del or-
ga nismo m ed iante procesos de jagocitosis r ealiz ados p or h ern ocitos a meboi-
des, y de innumidad con la p rod u cci6n de anticuerpos, como reacci6n a nte
la presencia de det erm in a dos anii genos. Entre est os ant icue rpos r ecord a re -
m os las antito xin as (1), que neu trali zan las toxinas bacteria nas , y las opso-
ninas (2), que estim ula n la act iv id ad fagocitaria de los leu cocit os.
E n el pl asma sang ui neo y en el linfatico se h all a a de rnas el [ibrinogeno,
q ue, b aj o la acc ion de la iromboquinasa (3) producid a p or las plaquetas 0
irombocitos y por otras celulas, se t r a nsforma en [i brina . E st e poder de
coagu laci6n se manifiesta en los liquidos org anicos de los Artr6p odos, a de -
mas d e los Vertebrad os ; no ex ist iend o, en carnb io, en otros inv ertebra do s
(Molus cos, Gusanos , Equ ino dermos).
T ambien la hemolinfa de los inv ertebraclos contiene a ve ces h em oglobina
di su elt a en el pl asma sang uine o y en el liquid o celornat ico ; asi en a lgunos
An elid os ( Arenicola, Hiru do} , Ne me rt inos, Ne m atodes (Ascm'is) , Insectos
(la rvas de Chironomus s, Moluscos (P lanor bis) . E n cam bi o, ot r as v eces
h alla rn os h emoglobina en los h ernocitos , com o en P horonis , y en algu nos
anelid os [M agelona), 0 bi en en los celomacit os , como en algu nos Equiu -
ridos y L a m elib r a nquios (So len , A na) . En los I nv ert eb ra dos sue leexistir
h em oglobina en aque llos que v ive n en am b ient es p oco ox ige n a dos, por
ejemp lo , en el b arro. En las dafni as , la h em oglobin a de la sangre aume nta
si vive n en agu as p oco a ireadas ; disrnin uye en las rnu y a irea d as (lVIuNRO
F ox ).
L as h emoglob inas de los iuverteb ra do s d ifier en de las de los Verteb r ados
y reciben t arnbien el nombre de eritrocruorinas (LJ) . •
E n los liquidos circ nlatorios de ot ros inv ertebrad os h all arn os otros
crom op ro t eid os respi r atori os ; en p ri m er lu gar , la hem ocianina (5), qu e con-
tiene cob re, azul cu an do se ox ida , in ccl or a re duc id a , la cu al es propia de
los Crustaceos (Est ornatopo do s, D eca p odos) y de los Molu scos, Cromopro-
t eid os m en os difundid os son la hem eritrin a de los Sip unculidos y la cloro-
cruorina (6) de alguno s An eli d os (Sabella, S pirographis} (RAY I , ANKE S'l' E R ,
M U NRO F ox ).

Aparatos circulatorios. L a fu nci6n respiratori a de la sa ngre y de los

de rnas liquidos organ icos dep end e de las m od alid ad es y d el lu gar en el que
se r ealiza n los intercam b ios re spiratorios. Cu an d o estes se ha lla n difundid os
( I) 76E.(J'1 = flecha .
(:!) 0 t!J;.J'J = condim en t o .
(H) ~p6fl~? l; = co~gnl o : , %~'lt(J) =:-= 1111H.: \"O .
(.1) zpu&p oc; = rojo ; zp ')(,C; = liielo .
(.-.) ZU ("'OC = az u l.
(I;) Zi.(.,p6'c; = v er d e ,
 6rganos y fu n cio nes 17:}
/
po r toclo el o rganismo (ejern plo, Artrop od os tra quea dos) el a para to circula tori o
t ie ne escasa importa nci a p a ra la di stribu ci on del ox ige no ; en carn bio, esta
Iunc ion a clq u iere gran importancia en los organismos en que el apara to respi-
r atorio esta localiza do (ejernp lo, Verteb ra dos p ulm onados 0 con bra nquia s).
E l aparato circ ulator io est a fo rm a d o p or una red de vasos sanguineos
(figura 148) . E n su forma m a s sim p le, t od o el aparat o circulatorio p uede co n-
t rib uir , m ediant e corrtracciou es p eristaltica s , al m ovimiento: de la sa ngre;
ot ras v eces la act iv ida d cont ract il es t a locali zad a en uno 0 varios org anos
m otores , denom ina d os corazones , q ue
m ed ia nt e con t ra ccio nes ri tmica s [p ul-
sa ciones) imprimen m ovim iento a la
sangre . A veces so n contractiles v a-
rios segmentos vasculares ; p or ejem -
plo , en los Anelid os 10 so n t anto el
ao va so dorsa l co mo una p art e de los

vi

uc

FIG. LO
,l). Coraz on d e H cl ix ell dias to tc v sis to le
(scgun G. S CIDIIDT ; de ] OR DAX ) :
.-1, d ias to le auric ula r y sts t o!c ve ntricula r ; l t, s ts to tc
a uricula r y dia s t o le ve ntric ula r.
art, a rter ia; flllr , a uricula; valu , valvula ; LIeut. \"CU -
trfcu lo : 'On, v ena

vasos anas tomosados m etamer icos

q ue u nen el vasa do rsal lon gi tudinal
con el ventral.
E n est a d ios m as p erfecciona -
F IG. l ·l!). E sq ue ma d el apa rato circu la to r lo d e dos , la activ idad motor a esta loca-
un m amifero .
ad , auricula d cr c ch u ; ao, aor ta ; op, a r tcri u pu lm on ar' : lizad a en un so lo cent ro, que , fu n-
ai, auricula Izq ui erda ; ali , arteria Iicp au cu ; cit, c irc u la-
ci on hepa tica ; c ~ . circ u luc io n gcncru l ; ci, c irc u lncio n
cionando como un a b orn b a , imprirne
intesti nal; cp, c ircn lacio n pulm oriar : vp, ve n a porta el movirnieuto a toda la sa ng re . U n
hcpnticu : vc, vena ca va: vd , ven t ricu lo d c rccho : 'VIt,
ve na h cpa t ic n : vi, vcntr icul o izq ul crd o ; vp, ve na centro cardiaco sem eja nt e se h all a
pulmonu r e n los Artrop odos, en los Moluscos
v en los Vertebrados , T ambien en
est os, ade rn as del ce nt ro cardiaco principal, h a11amos a v eces cora zones
auxiliares, p eri fericos ; as i, ell los Insectos , en al gunos Ve rteb ra do s (a ng ui-
Ia), etc . Frecu en t emente el cor az on est a d iv id ido en dos partes provista s
de udloulas ; estas se contr a en en t iempos sucesivos, de m anera qu e la sang re
es aspirada en la prim era v esic ula cardiaca 11amad a auricu la , y desde a qu i
exp ulsa d a a la sigu iente, denomin ada »eniricu l o (fig. 150).
L a act iv idad cont ract il de l co razo n con sist e en la alterna nc ia de co n-
traccione s 11a m a d a s sistoles y de d ilat acion es 11a m a da s diastoles (1) , que ell
(1) mXr':I));~ = co u t raccio n ; il ~OCcr 7Q );~ = di latac io u,
li4 Organ izacion funci on al del cue r po de los a n ima les

los Vertebrados estan reguladas p or nervios aceleradores (sim patico) y

dep resores (v ago).
La contractib ilidad cardiaca esta ca racterizada por el automatism o
y el ritmo ; en el corazon se h all a el centro de est im ulacion, En algunos
casos (Lim1l1us , Insectos, Crus t aceos , Decapo do s), esta contractibilidad es
d e n aturaleza nervi osa ; en otros, e n ca rnbio (Vertebrados, Molu scos}, de
nat ur aleza miogena . L as fib ras card iacas de los Vertebrados, incluso aisla-
das en cultivo , conser v an su ritmo propio de cont ractib ilidad .
Generalme nte la activ idad cardiaca imp ulsa la sa ngre en una direccion
de term inac1a ; esta, despues de atravesar todo e1 cue rpo en un pe riodo de
tiempo dado, v ue lve al corazon, Se logra asi una verdade ra circ ulacion de la
sa ngre, como ve rnos que ocurre en los Ve rt ebrados. E n algu nos inv erte-
b rados no se puede habla r de circulacion porque el m ovimiento de la sa ng re
es simplemente osc ilator io ; el corazon im prime a esta u n m ovirniento de

F IG. ];~) l. Esq uema de l a parato ci rc u la lo r io a b ie r to d e 111I in secto (de W EB ER ).

al , ala; alit , a n t cna ; ao , aort a; co , co ra zon ; cia. d ia fr n urn a de Ia p a t a : del, tlia fragma d orsa l; fit" di afrngm a vent ra l;
est, ce t te mas : sPC, 5<;110 p enca rdi co ; spv , se no p erl v lscom l ; Spit, se ne perineura l

va iven , sin qu e este se desarrolle en una direccion determinada. En los T uni-

cados y en las la rv as de los Lepid opter os (mariposa de la se da , lVIALPI G'HI )
se obser v a el interesante fenom en o de la in ver sion circulatoria ; la sangre es
emp u jac1a, po r una suces ion de sis toles, en una direccion dad a ; despues la
ac tividad ca rd iaca experiment a u n a pausa y lu ego se rea nud a envia ndo
la sangre en direccion inversa a la preced ente.
Desde el p unto d e vista morfolog ico se pueden distingu ir aparatos
circulatorios cerrado s y abiertos . En el p rimer caso, la sa ngre co rre p or
vases p rovistos d e p a re des p ropias (fig. 149). Asi ocu rre en los Verteb rados
(H ARVEY) , en los cuales la sa ngre a t raviesa u na re d de vasos cent rifugo s
que sa len del corazon, las arteries, y despues de rep artirse p or una red de
vasos de1gad os, los capilares, qu e se di stribuy en p or los t ejid os, v uelve al
corazon p or v asos centripetos, las , 1e1WS . En este caso se tien e una suc esion
de v asos sin interrup cion . A t.ra v es de la eno rme supe rficie de la red capila r
se reali zan los int ercambios ent re la sangre y los t ejidos circ undantes. Mas
a ve ces no existe red capila r , y en su lugar h ay senos uasculares de p aredes
cle1gadas, en los cuales la sang re se esparce. T arnbien es cerrado el aparato
circulat orio de los Anelidos.
En ot ros casos-por ejemplo, en los Artropodos-s-, el ap a ra t o circ ula-
torio puede estar formado solo por el cor a zon (d afnias ), 0 bien por est e y
algun as a rt erias que terminan lib remente, de rna nera qu e la sangre se
 Orgun os y funcion es

espa rce p or la cavidad de l cuerpo y por las lagu nas existeutes entre los
organ os , desde las cuales es cond uc ida de nue vo a1 cor azou mediante aber -
t u ras de sus paredes, los osil olos uen osos , 0 po r m edio de v asos venosos.
u na sit u acion seme jante se h all a en los Ant ropodos en general (fig . 1( 1).
en los cu ales la herno linfa, despues de h aber atravesado el cuerpo, se recoge
en la cavidad peri cardi ca, desde la cual es aspirada al corazon . En estos
cas os, la sangre, en u n a parte de su recorrido , no esta dentro de vasos con
pared es propi as , sino que se esparce entre los 6rganos y tejidos. El apa-
rato circ ula torio es, pues, abierto 0 lagun a r . T ambi en es abierto el ap a rat o
circulat orio de los Molu scos, E n los Ve rteb rados es cerr ado el sistema
circulat orio sa nguineo y ab ierto, lagun a r , el linfatico.
De sde el p unto de v ista com parado es inter esante seiiala r la semejanza
de la organizacion del aparato circulator io de los Ve rtebrad os con el de los
Anelid os y ot ros invertebrados (fig . 152). T anto en un os como en otros

F IG. 1;; 2. E sq u em a s d el a p a ra to circ u la to r io d e los Anelidos (A ) Y de lo( Vcrtcbrados ( E ) -

Las flccha s ind ican la d irccciou de la corrie nt e sa ngu tnca

est a constituido , tipicamente , por u n vasa longitudin al dorsal y por ot r o

ventral , uni dos po r vasos auastomoticos metarnericos. Mas rnientras qu e
en los Vertebrados el vasa contractil vent ral (corazon) manda sa ngre en
direcc ion craneal y el d orsalla devue lve en direccion ca u dal, en los An elid os
es el vasa dorsal el que con duce la sa ngre en direcc ion craneal y el ventral
en direccion caudal. Ot ra dife re nc ia entre los Ve rtebrados y algunos in -
vertebrados (Art ro pcdos) est riba en que en los primeros el corazon es
ventral y en los segun dos do rsal. Seg u n que el cor azon contenga sangre
y a ox igenada 0 n o, se tien e un corazon arteria l (Moluscos) 0 ve noso (Peces) .
E n los Verteb rados superiores el corazon esta , ade rna s, dividido en dos
mi tades, la izquierda a rterial y la der ech a ve nosa , de m anera qu e la sa ng re
pasa d os v eces por el corazon, por 10 qu e se distingu e un a circulacion
gen eral y un a ci rcul acion plllmon ar (fig. 149).

Respiracinn. Ya se h a dicho (pag. 48) que las reaccion es en ergetica s

qu e se de sarrollan en el organismo so n princip almente ox idantes. L a adqu i-
sicion del ox igeno y los ca m bi os gaseosos cons iguien tes en t re el organismo
y el ambiente, cons t it uyen la Iuncion respirator ia . Junto a esta resp iracion
p rop iarn ente dicha 0 respiracion aerobia po de mos disting uir tambien la
respiracion ana erobia. Ad erna s de algunos inver t eb rados, qu e habitan am-
176 Org a nizacion Iuncion al del cller po de los an imal es

bi ent es po bres en ox ige no (Oligoque tos e Hirudineos , que vive n en el ba rro;

T rematodo s, Cestodos y N emato do s p a rasites intestinal es, la rv as de Dip-
t ero), pueden p resen t a r feno menos de respiracion anaerobia tarnbi en a lgu -
nos Verteb rados d urante el desa rrollo emb rio nario . Asi, los em briones de
A nfib io so n a naero b ios en determin ad os periodos, y obtien en la e ne rgia
ne cesaria p ara su activ idad vi t al de la ox idacion de u na r eserva ox id a nt e
o bi en de feno rne n os fen n entativ os (SPIRITO) .
E n la respiracion aerobia los Ien omenos de ox idacion se desarrolla n
en todas las celulas y con sisten en la toma de ox igeno del a m b iente y en 1'1
elim iuacion de los p rod uctos finales del m et ab olism o energetico (a nhid r ido
carbo nico , vap or de agua) .
E n los a nim ales de organizacion m as simple y d e m en or m asa , en los
cuales t ad as los tejido s pued en estar fa cilm erit e en cont ac to ca n el am biente ,
no h allam os di sp osiciones est ructu r ales destin adas a la toma del oxigeno
y a la difu sion del mi sm o p or el org a nismo : la prim er a se verifica a t raves
de t oda la superficie de l cuerp o, po r 10 que se trat a d e un a res-piracion cutdn ea;
la segunda se realiza p or sim p le difus ion en los t ejid os. L os Met a zoos infe-
r iores (P oriferos , Celen t ereos, Ct enoioros , Platelmintos) care cen , p ue s , de
un verdadero apar ato respirator io. E n los Celentere os a v eces la activ idacl
respi r at oria se complem en t a po r la p resencia de Zooc1or ela s y Zoox a nt elas
simb iont es.
T ambi en en los animales de organizacion estructural mas cornplej a
la funcion resp ir atoria p ue de se r difu sa , sin organos p artic ularm ente di fe-
renciados. E n ge ner al, cualq uier sup erficie del cne rpo permeable a los gases
de l a mb iente, puede funcionar como superficie resp ir atoria . E n los a nima-
les ac uat icos el p aso del ox ige no del am b iente ex terno al in terna se realiza
siempre en media liqui do ; el ox igeno disue lto en el ag ua a mb iente pasa a
t raves de 1'1 superficie r esp ir atori a , a los liquidos intern os. Este sistema de
adquir ir oxigen o p uede reali zarse par t od a 1'1 snperficie del cue rpo, si est a
no p rese nt a difer en ciacion es de est ructura p a rticula res qu e la h agan im-
p erm eable.
T amb ien los a nimales que llev an v ida subaerea p uede n p resen t ar un a
r esp ir acion cutanea se me jante (Oligo que tos , Casteropodo s, Anf ibios) si la
superficie del cu er p o es humed a , r ecub ierta p or u na capa de ag ua , de m a nera
q ue en ella se p ueda disolver el oxigeno at rnosferico. Lo s camb ios respir a-
t ori os se reali zan siem p re m ediante un m ecanism o se m eja nte : la disolu cion
del oxige no en u n m edia liquida que revi st e la sup erficie respi r at ori a «<cons-
tanc ia del m edia resp ir at orio », de COLOSI).
Solame nte en los a nimales que, p ar un a m ayor diferenciacion de los
t egu m en t os, est an revest idos p or su perficies p oco pe rmeables a los ga ses
de la at mosfera , ex isten ve r da de ros ap aratos respi ratorios locali zad os , Esta
imper meabilid a d de los t ejidos se acent ua espe cialme n te en los a nirnales
t errestres.
E n los a n imales p rovistos de aparato r espiratorio diferenciado sep ued e
conservar una cooperacion de la respi r acion cutanea . E n el Ga steropod o
p ulmonado L im as uariegains , ap roxim ad amen t e el 50 % d e la respiracion
en re p oso corresp onde a respi r acion cutanea (J ORDAN). E n los P eces , par
ejern plo , en la a ng uila , p a rt e de la activ id a d resp ir at or ia se reali za p a r vi a
cutanea, esp ecialm en t e cuan do la t emperatura es baja (K ROGH). En los
Vert eb ra dos t errestres la respir ac ion cutanea es especialm eute intensa en
 Orga nos y func iones 177

los Anfibios. Esta contribuye sensibleme nte al b alance respi ratori o de la

ran a ; en otros Anfib ios est e p ued e ser cub ierto complet ame nte p or este
sistema, de m anera que incluso puede fa ltar la resp ir aci6n pulmo nar (S ola-
mandrina) . E n mucho s casos, adem as de los verdadero s 6rganos resp ir at o-
rios, tamb ien otras superf icies externas 0 relacionadas con el aparato
digestivo pueden desarrollar activida d respi r at ori a ; as i, en los Peces la
mucosa buca l y p arte de la intestinal ( Cobitis [ossilis} , la superfic ie de
la camara branquial , la ve jiga nat at oria (Dip noos, Amia, P olypt erus), la
epidermis que rec u bre las aletas, etc.

Organ os respiratorios. L os orgauos res pi ratorios difer enciados p ueden

cla sifica rse en dos grupos fundamentales , seg un qu e la superficie a t raves
de la cual se desarrollan los cambios gaseosos este evaginada 0 invaginada ;
el p rime r caso esta tipicamente ligado a la vid a acuat ica, el seg undo al
ambiente su baere o. Se disting uen , pues , 6rga nos qu e sirven p ara la respira-
ci6n aciuitica y 6rga nos que sirven p ara la respi racio« aerea.
A la prirner a categori a pertenecen las branquias, a la segunda los p1tl-
moues y las trdqu eas . T odo s esto s t ipo s de aparat os respiratorios sa t isfacen
las siguientes con diciones : present an una gran superficie cu bierta por una
delgada membrana que separa los liquidos internos del medio exte rno, se
h all an sit uados en una parte del cuerpo en que es Ia cil la renovaci on del
oxigeno y estan rnu y vascula riza dos .
E n genera l, se den ominan branqui as t od os los 6rganos respirat or ios
evaginados de los animales ac uat icos ; no obstante, se t rat a de 6rga nos de
diversa estructura , de distinto origen, y que no presentan, por t ant o, nin guna
homo logia. Las b ra nquias pueden ser fila me nt osas, m as 0 men os ramifica das
(Poliquet os) 0 lam inares (Peces) ; algunas ve ces estan cub iertas po r 6rganos
protectores, pero t ien en sie mpre amplia comunicacion con el exterior. Pue-
den estar sit uadas en la cabeza, en los 6rganos locom ot ores [Po liquetos,
Crustaceos) , en la iniciaci6n del aparato digest ivo (Peces), en la cavidad del
manto (Moluscos) 0 en cu alquier p unto de la supe rficie del cue rpo. Las
branquias suelen estar dispues tas de m aner a que el agua que las rodea se
ren uev a continuame nt e [uentilacion }, En los Crustaceos, el m ism o movi-
mient o de las p atas p rod uc e una corriente de agua; en los P eces, el ag1.la que
entra p or la boca sale p or las h en diduras br an quiales, p asando p or enc im a
de la superficie resp irat oria (fig. 153) ; en los P oliqu et os t ubicolas (S piro-
gl'a phis , Serpula), las branquias , sit uadas en los segme ntos ant eriores , se
extienden y flotan en el agua . E n los Gaster6po dos , en los Lamelibranquios
y en ot ros anim ales, el m ovimiento ciliar provo ca un a continua re novaci6n
del ag na (fig. 154). A prop6sito de est o conviene h acer notar que las bran-
quias de los L amelibranquios solo p articipan en p arte en la funci6n respi ra-
t ori a , p orque sirven, adernas, para conducir el ag ua y el aliment o en ella
contenido h acia la ab ert ura bucal.
Algunos anim ales acuat icos est an provistos de 6rg anos respi ratorios
distintos de las branquias . P or ejemplo, los 6rga nos en for m a de saco lla-
mados p1tlmones acui jeros de las H olot urias, que se llenan de agua a traves
de la cloac a.
E n los Equino dermos, la activ idad respir ator ia suele desarro lla rse en los
pedicelos ambulacrales . En los Asteroide s pueden considerarse como 6rganos
resp irato rios t ambi en las llam adas prfpulas. Otros 6rganos respira t orios de
12 . D'A x co xx : Zoologia . 1.
178 Organizac ion func ion a l del cuerpo de los a nimales

los Equino ideos y de los Aster oideos estan in vagina dos en la cav idad celo-
rnat ica .

A B
F IG. 1;,:1. Esquema del mecanism o resp ir ator io d e los T eleost eos (segu n BAIL\.K ) .
Seccioues Irouta tcs ; las flech a s ind ican In d ire cc ion de In co rr Ierrte de agua y las presion es sobr c las p ared cs.
.-J. cl ag un cs tne crtd n ; B , sale por las hcnd id uras o pe rcula re a ; br, brauqu ins ; co, cavid nd oral ; cs, es6 fago ; ir, Iari uge ;
op, ope rc u lo

F IG . I,d . Disposicion d e las branq uia s y cor rien t es respir atorias en los Gas te ro po dos (A) Y en Ius
La m elibranquios (8) (de B t JD D E X B R OCK ) .

Tambi en fu ncion a com o 6rg ano respir atorio la cavidad del m anto de
los Ga ster6podos p ulm onados , qne p ued e act ua r como 6rgano respi ratori o
 Organos y Iunc ion es 179

sub aere o en las esp ecies t errestres, y co mo org a na respirator io acuatico ,

llen o de aire 0 de agu a, en las que v iven en ambiente acuat ico. T ambien
a lgun os P eces pueden est a r provi stos de dilat ac ion es en 'for m a de sacos
resp ir at orios ; as i los L aberintidos (A nabas), ent re los T eleosteos, di sp onen
d e ca vidades qu e com un ica n co n la cama ra branquial.
Algunas la rv as acu at icas de Insectos (Efeme rid os , Friganidos , L ib ehi-
lidos) estan prov ista s de branquias traqueales , form ad as por exp a nsion es
lamina res 0 filifor m es r ecorrid a s p or r amificaciones tra qu eales.
L as traqu eas cons t.it uyen el apa rato r espi ratorio caracteristico de los
Art ro po dos t errest res : Ar acnidos , Miri apodos , Quilopo do s , I nsect os . Con-
sist en en un sist em a de con du ct os que se rarni fi-
can por el int erior del cuerpo (figura 155), y se
di stribuyen p or los t ej id os m edi ante las r am as
t erminales, qu e pe n etran h asta el interior de las
celulas , A veces se ensanc h an en di lat aciones
llamadas sacos aereos (abeja). Un a est ructura
p articular tienen los llam ad os pulmonee de los
Aracn ido s , cuy a sup erf icie interna esta a umen-
t a cla p or repliegues lam in a res . L a penetracion
del a ire en las t raqu eas p ued e produ cirse p or
simp le difusion (la rvas de I nsectos , K ROGH ) , 0
bien por un m ovimiento de vent ilacion (adul-
t os) producid o al cont raerse la musculatura
abdom inal, qu e redu ce la anchu r a de los seg-
m entos y, por t ant o, c1 etermina la cont raccion
de las t raque as y la exp irac ion ; la insp ir acion
es, en ca m bio, p asiv a , po r dil atacion ela st ica de
las t raqueas. T arnbien mucho s Aracn id os e
Insectos ac uat icos resp ir an po r m edio de tra-
queas ; a m enudo se p roveen para esta Iuncio n FI G. t55. Ra m a traq uea l co n
de un a provision d e a ire que se adh ier e al cue rpo . ra m ifica ciones ter m inalcs
D iv er sas adaptaciones a la resp ir acion sub aerea (d e W E B E R ) .
ct, ce lu la t raq ueal ; tr, traq u ca :
se obs ervan en algun os Crust a ceos de v ida t1'1, traqueola
t errestre.
Lo s pulm on es de los Ver t eb rados son ev aginacione s , en fo rm a de saco,
d e la p ared del tubo c1igestiv o. Su superficie interna pued e aum entar m e-
di ante tabicacione s y sub d iv ision es (aloeolos pu imonares} , qu e se com plican
desde los Anfibios h ast a las Aves y los Marnifero s.
E l m ecani smo de vent ila cion es di stinto en los pulmones de los dif eren-
t es grup os de Vert ebrados t errestres . L a insp ir acion p u ede reali zarse m e-
di ante asp ir ac ion en la cavid a d b ucal (An fibi os) 0 p or dilatac ion de la caja
t or acica m ed iante los muscu los intercost ales y del diafragma (Mam ifer os).
En las Av es , anejos a los p ulmcnes , estan los sacos aereos (fig. 15G), ex pan -
sione s en forma de saco distribuidas , entre las visceras . p or el torax y el
abdo men ; su dilat acion , m ediant e los m ovim ientos de la muscu latura
som at ica, p rovoca la asp ir ac ion, su comp re sion la ex p ulsion del aire.
'l'arnbien en las traquea s y en los pulm on es los inter cambios gaseos os
se reali zan ent re el m edio liqu id o que b aiia las sup erficies resp iratoria s y
los liqu idos or ganicos , E n el inter ior de las tra qu eas y de los pulmones h a-
lla m os siemp re una capa de ag u a , cuya ev ap oracion , en un am b ient e dern a-
180 Organizaci6n func ional del cuerpo de los a n imales

siado seco, irn p ide la activ idad respiratoria . En los animales d e organizacion
mas simp le, en los cuales 1a supe rficie respiratoria (resp iracion cutanea) es
relativamente grande en relacion con la m asa de l cuerpo, la distribucion
del ox igeno a los tejidos se reali za po r sim p le diiusion , En los de orga niza-
cion mas cornplej a y superficie respir atoria reducid a h allamos un medio
de transporte del gas respiratorio , representado p or el liquido celomatico
o por la sa ngre.
E n los anim al es dotados de 6rganos respiratorios localizados (b ra n qui as
y pulmones) se puede distinguir (SP ALI<ANZAKI) una respiraciou externa , que
se verifica en estos 6rganos y consiste en cambios gas eosos entre el am-
b iente ext ern o y la s angre, y una respiracun: inierna, que se realiza en los
t ejidos y consiste en cambios entre la sangre y est os ultimos ,

i\\anifestaciones energetic as. D e las reacciones de ox idacion y no oxi-

dantes obtiene elorganismo , como ya se ha dicho , la energia necesaria p a ra

IT

FIG . 1.-,1;. Aparato puhnonar de av e COli sacos ae reos (de G OODlU CH ) .

!lr, br o nq uto s : co, corazo u : pit, pu lmo n ; sa . SHeD a CTeD abdo minal; sc, saco cer vi cal ; sic . snco Int cr c lavi c ular ; st«,
s aco t or a cico an terior ; sip, saco t oraci co pos te rior ; tr, traq uca

sus activ idades vitales . E n las indicadas reacc iones quimicas se libe ra
ene rgia, qu e se m anifiesta en la p ro duccion de ca lor, de trab aj o mecau ico ,
de electr icid ad , de 1uz 0 se emplea en otras reacciones quimicas.
Las manifestaciones energeticas mas comunes en los organismos ani -
mal es son las que corresponden a la produccion de calo r y de m ov imient os ,
L as reacciones quim icas cat abolic as, tanto ox idan tes como no ox idan-
t es, suelen ir acornpafiadas de la produccion de calor (rea cciones exoterm icas),
L a p arte d e energia que no se emplea en reaccione s quimicas y en traba jo
mecanico se transfor ma en su m ay or parte en ca lor. Cuando dichas reac-
cio nes se desarrollan con escasa intensidad y el organismo no esta d ot ad o
de un sistema de terrnorregula cion, e1 calor producido como resultado de
las ac t ivid ades de as imilacion y mecanicas se dispersa po r el am b iente. En
estas condicion es no sue le notarse ningtin aumento de la t emperatura , por
10 que el organismo a nimal presenta una t empe rat ura igu a1 0 p oco superior
a la del ambierrte y , po r con siguiente, var iable. Hallamos condicion es seme-
jantes en la m ay or p arte de los an ima1es acuaticos . En cambio , en los a ni-
mal es t errestres, en general , se produc en m ay ores au me nt os de temperatura ;
en ellos la produccion de ene rg ia t errnica sue le clesarrollarse con m ayor
 '.
Org anos y funciones 181

int ensida d . Asi, en los Insectos en vuelo se p uede comp robar un aumento
de la temperatura del cuerpo en comparacion con la ambiental (diferen-
cias de 10°-20 ° C.). Siel orga nism o esta dotado de un sist em a de termorregu-
lacion , su temperatu ra se mantiene constante, independienteme nte de la del
am b iente, que suele sex.. mas baja, aunque in c1us o en este caso h ay a osc ila-
cion es diurnas y estacionales .
Los organ ismos de t emp eratura variab le se llaman heterotermos 0 poi-
quiloterm os ; en cam b io, los do tad os de temperat ura constant e, homeoterm os.
Pertenecen a esta ultim a cat egoria los Verteb rados superiores (Aves y
Mamiferos), a la p rimera los invertebrados y los Vertebrados infer ior es
(An am niot as y R ep t iles). En los animales h eteroterm os, la intensidad del
metabolismo es sensiblem ente influid a por la t em p eratur a amb iente; en
cam bio, esta es mas cons tante en los homeotermos, En las Aves, la tempe-
ratura se mantiene entre 37°-45° C., segun las esp ecies ;en los Mamiferos
entre 30°-40 ° C.
En los Verteb rados ho meotermo s , llamados tambien de sangre caliente,
el mecanismo de la regulaci on t ermica n o solo se efecttia m edi ante el ais-
lamiento, realizado por una cub ierta protector a, sino en parte por meca-
nism os qufmicos que regulan la producci on del calor , y en p arte po r me-
canismos fis icos que gob iernan su dispersion (B UDDENBRO CK) . Esto se
consigu e, en primer Ingar , m ediante el aparato circ ula tor io, que hace fluir
la sangre h acia la p eri feri a favo re ciendo la t ranspiracion, 0 bi en reduce la
circ ulacion cut anea (regulacion vasomotora), disrninuyendo la dispersion de
calor (sudor y transpiracion cutanea}; ademas, mediante el aparato res-
p irat orio, que acelera 0 retrasa el rit mo de su activ idad .
Tambien entre los I nv ert ebrados hallamos casos def.ermorregulacion
parcial. Constituyen ejemplos algunos Insectos (mariposas) ; las abejas, en
la colme na, cons igue n mantener una t emperatura constante. T amb ien
en los R ep tiles se t iene una t ermorregulacion p arci al (serp ientes).
L a p erdida de calor es p rop orcional a la supe rficie del cue rpo . P or
est o, en iguald ad de condicion es , lo s animales mas p equeii os deb en p ro ducir
mas ca nt idad de ca lor que los m ay or es. Estes sue len t ener tempera-
tura mas elevada .
La t ransformacion de energia quirnica en ene rg ia mecanica se mani -
fiest a en los m ovimientos del cu erpo, que se p ueden realizar por m edi o de
los organos de mo vimiento y locomotores de que estan dotados los animales ;
volveremos a h ab lar de ello a proposito de las fu n cion es de la v ida an im al.

? or 10 que se r efiere a la transforrnacion d e en erg ia q uimica en en ergia motriz ,

los m as n ot ables son los p rocesos que oc urre n en la fi br a mus cular. A es te proposito
h an sido for rnuladas numerosas teorias (ME\.'ERHOF, HILT,. et c.). Act ualmen t e prevalece
una teoria basada principalmerit e en las inv estigaciones de l'iIEYERH OF, de LUNDS-
GAARD Y de LOIDIANN, segun la cual en la contraccion muscular se prod u ciria , en un
primer t iempo, la escisi6n del acid o adenosintrifosfor ico 0 adenilpirofosforico (A T P )
en acid o adenosind ifosforic o (ADP) y acido Iosforico, lib erando una no table cantidad
de energi a u tilizab le por el rmisculo. Al ernp ezar la contraccion muscular, el A T P se
transfonna en A D P , a ex pensas d el a cid o creat in fosforico (0 f osfd geno), que s e esc inde
r eversiblemente en creatina y ac ido fosforico (que se nne a l A D P ) ; en cam bio , durante
la cont r a ccion , el A T P vuelv e a transfonnarse en A D P a cxpens as de compuestos
intenned ios fosforilados, d erivados d e la esc ision d e los glucidos, escisi6n que conduce
a la produccion d e acido lactico, Durante esta esc ision vuelv e a sintet izarse el fosfa-
gen o por el A TP, que se forma en exceso durante esta fase del proceso. A su vez , e l
acido Ia cti co producid o es oxidado en p arte en agua y anhidrido carb6nic o, y en parte

/
 ]82 Org an izac ion Iu n cional de l clle rpo de los an imales

vu elve a sint etizarse en glu coge no . La produccion d e energia t errnica se ver ifica ,
principalmente, en la oxidacion del ac id o lactico,
Las fibras m us culares cont ienen varias proteinas con propi ed ades d iv ersas, todas
r ela ci on adas de alg una m an era con el proc eso de contraccion y r el aj acion d el nnisculo .
La mita d de est as la cons t it uye el uiioge n o, a lbiu nina solub le en ag ua ; son, en cam bio,
proteinas no hidrosolubl es la niiosiua y la actina (S ZEXT- G VORGYI) , que , unien dose,
for man un comple jo activo Hama d a actoniiosina, Esta ultima tiene est re chas r elaci on es
con una en zima, la adenosintrifosfatasa, q ue escinde el ATP en acido Iosfor ico y ADP.
Cuando el musculo no se pu ed e acor tar (contraccion isometrica} , t oda la ene rgi a
li berada p ar la acc ion d e un estim u lo se transtorma en calor. E n ca m bio, cu an d o e l
musculo se pued e acortar ( con iraccion isotonic a) ,
esp la energia es t ransf onnada , parte en tra b ajo
m ecani co y p arte en calor .
Aunqu e sue len se r me nos apare ntes
que la producci6n de calor , no est an menos
difundida s las transfonnaciones ene rge t i-
cas que co nducen a la p roduccion de e1ec-
tricidad .
L as manifes taciones electric as en el
organismo animal, descubiertas por GAI, -
VANI , han sid o est u dia d as posteriorrnente
po r lVUTT EUCCI , D u BOIS, R E YM OND . etc .
La p roduccion de electricidad es evidente
en algunos p eces dotados de organo s par-
ticulares , llamados precisarnente organos
electricos, que est an b aj o la regulaci6n del
sist em a nervioso. Organos de estes, m uy
activos, los h all amos en los t orpedos entre
los Selaceos (fig. 157), en el gim noto
(Gymnotus electricus] y en el m al apteruro
[M alapterurus electri cus ] ent re los Teleos-
t eos; en el gim no to la tension p ue de
llegar a cerca de 800 V. Est rin provistas
F IG. l at . Organos elec t r icos tie Tor p edo de 6rganos menos p otentes algunas espe -
niarmorata (seg un FRITS CH ; d e G AR TE:" ) .
hb, h cn d id ur a brauq u ia l: oc, or ga na clectr tc o :
cies del gene ro Raia, 111orniyrus, etc. Con
TV, rum ns d e ncrvtos vi scer nle s ; csp, esp iruculo excepcion de l rna la p teruro, cu y o organo
elect rico se origina a expe ns as de glan-
dulas cut aneas, en las ot ras especies se t rata siem p re de transfonnacione s
de m asas musculares sit u adas en di versas partes del cue rp o. L as fibras
muscul ares est a n t ransforrna das en placas, superp uestas en colum nas p ris-
maticas, que alternan con estratos conj untivos (fig . 158) . A. un lado de
cada pl aca se expande n tennin aci ones ner vi osas, con cuya excitacion el lado
iner v ad o d e la pl aca ad qu iere una carga electrica negativ a y el opuesto
positiva. E l conjunto del 6rgano func ion a co mo un a p ila de Volta .
L a actividad de estos 6rgano s la emplean los peces elect ricos para dejar
sin sentid os a la presa 0 p a ra la defensa .
No solame nte en estes 6rganos se produceu manifest aciones electricas.
Tarnbien en otros (rn usc ulos , ner vios, etc .) pueden dernostrarse, medi ante
ga lvan6metros sensibles , difer encias de potencia l electrico, que se acentiian
durante la actividad funcion al v de t errninan las llamadas corrien tes de acciou ,
L a prod uccion de energi a ' luminosa { biolu an iuiscenc ia} es ca racter istica
de algu nas espec ies anim ales, E ntre las t errestres se m anifiesta en algunos

.....
 Organos y funcion es 18:3

Coleop teros, espe cialmente L ampiridos (Luciola , Lanip yris) y E lateridos

( Pyrophorus) , en algunos Colernbolos y Miriapodos, E ste fen6 m eno es m as
com un en los animales rnarino s, qu e presentan esp ecies luminosas en t oc1os
los t.ipos, asi en la Noctiluca
esc
ent re los Protozoos, en Ce- rn Il V
lenter eos , An elidos (Polique- pa va ese
t os), Cru staceos (Eufas ia -
ceos) , Molu scos Cefalopodos
(S epiola, Se pia , H eteroteu -
this) (fig . 159), Tunicados
(Pyrosoma), Pe ces, etc. A
v eces, la lu z es difundid a
par t odo el cu erpo del an i-
m al ; ot ras ve ces esta pro-
v ist o de organo s luminosos
p articulares de estructura
glan dular , m as 0 meno s
comp licados, locali zad os en
v ar ies p u ntos del cu erpo.
ct
F IG l-i R Esq u ema ost ru ctu ral d e un orgau« elec t r ico
Al gunas v eces son conlp 1e- . . •. (d e VERS L UYS ) .
tamen t e cerrados ; otras v e- Dos huuln a s ctectrt cns ell se cciou tra nsversa l.
ee, co nj un t ivo etec t rico : ci, co nju n t ivo fibrosa ; nv , nerv ios ; /)(1,
ces, ab iert os y cornun ica n pa p ilns ; rJI, red nervi osa ; esc, es troma ce ntra l de la ptac a ; esc,
con el ext erior. Pueden pre- es t rn to ctcctrtco : va , va ses
sent a r est ructuras cornplej as
y estar acompaii ad os de pantall as pigmentac1as , de reflectores pl atead os,
de lent es, de m an er a que la luz pued e ser dirigida con veni enternente 0
concent rada . Encontramos 6rganos luminosos sem ejan tes 0 [otoioros en
muchos Cefa16po dos y Peces
p
ab isa les ; ent re estos ultirnos
son especialmente fr ecu entes
en los Estomatidos y E scope-
lidos.
L a bi oluminisoen cia sirve
p ara at raer la presa, como
medio def en sive, para la atrac-
cion sexu al, etc. L a luz pro-
ducid a p or los 6rganos lumi- sl
nosos es, a m enud o intermi-
t ente, discontinua ; responde a
impulsos nerviosos y a esti-
mulos e xjte r no s (P A NC ER I],
P OUMAN'l'I ) . Va aco mpaiiada
c1e procesos oxidautes (P AN- F IG. 1;-,H. Orga llo fo l6genD d e Se pio la (d e P IE RAX T OXr ) :
l e, len te ; p, pi el ; p~, pigment o ; 1'1, reflect or ; si, sub stun ci a
CERI) . lu rn inosa
E n los Insectos luminosos,
di chos 6rganos estan profusamente at ravesad os p or traqueas y nervios.
Caracter fstica de los 6rganos luminosos animales es la produccion de
lu z fri a acornp aii ada de escasas radiacion es t errnicas ; comp re n de princip al-
mente rad iaciones del sector ve rde az ul del espect ro. A vec es, los 6rganos
luminosos pued en p ro duc ir t ambien luces de color di verse .
18-1 Organizacio n Iuncional d el cuer po de los ani males

D UBOIS ha ex p licado la produeci on de luz a ni mal por 1a accion d e Ull fermento

oxid ante, de nomina do luci jerasa, sobre una subst anci a, quiza lipidica, que ha recibid o
el n ornbre de iu cijerina . El mecanisme d e este proceso n o se co noce del todo.
Ademas de los organos luminosos dotados de luminiscencia propia, ex is ten orga-
nos luminoso s simbionticos. P IERAXTOXI y BUCI-D.'ER, en algunos Cefalopodos y en
los Pirosomas , han com prob ad o la pres encia de Bacterias fotogcnas, que posterior-
mente han sido h alla d as (HARVEY) tambien en a lgunos Peces. P IERANTONI admite
que los organos luminosos de es tos animales cont iene n cultivos d e Bacterias simbion-
t icas que se t rans miten h er editari ament e segun su t eor ia de la si m biosis jisiol6gica
hereditaria, Otros han atribuido a estas Bacterias un s ignificado in especif ic o y las
consider a n semejantes a las Bacter ias fotogen as, co m unes t ambien en est ado libre
en el agua de mar.

Excrecion. La func i6n exc retora con siste en 1a recogida y eliminacion

de los productos de desecho del metabo1ismo celular, los catabolitos ; estos
estan representados principalmente por los derivados de 1a desasimi1aci6n
de las substancias nitrogenadas . De 1a degradaci6n po r oxidacion de los
hidratos de carbona y de las grasas result an , princ ipa1mente, ag ua y anhi -
drido carb6nico, que son e1iminados p or med io de la expiracion, 1a trans-
p irac i6n cutanea 0 t am bi en med iante organos excreiores ; e1 agua diluye y
transp orta los catabolitos nitrogen ados. A1gunas veces los m ateri ales cat a-
bo licos p uede n ser elimi nados en un est ado de elevada conce nt raci6n 0
t ambi en en estado s6lido. Asi sucede en los Sa uropsidos, que eliminan e1
ac ido urico en forma de una papilla cr istalina.
Los catabolitos nitrogenados estan constituidos po r sales amoniacales,
por acido urico e h ip urico (Mamiferos he rb ivores). por urat os, urea , guanina ,
substancias p urinicas (xa ntina, adenina) , etc. Segun que en los productos
de excreci6n predominen las sa les amoniacales , la urea 0 el acido urico se
pueden distinguir animales amoniotelicos, ureoielicos 0 uri coteiicos (1) (BALD-
WIN). Los invertebrados acuat icos son, casi sin excepc ion , amo niote licos ; los
terrest res (I nsectos, Gas te r6po dos) son, en cambio, u ricotelicos . La trans-
formaci6n del arnonia co en compuestos uricos y ureicos represe nt a un a
adaptacion a 1a limitada disponibilidad de agua . E nt re los Verteb rados ,
solamente los acuat icos pueden ser amo niotelicos ; los Anfi bios y los Sela -
ceos son ureotelicos , y 10 mism o los Quelonios y los Mamiferos ; los dem as
Reptiles y las Aves son ur icotelicos.
En los Ver tebrados, los catabo1itos nitrogenados se forman en el higado;
en los Crust ac eos y en los Moluscos, en e1 hep at opancr eas , a1gunas veces
tambien en los mism os 6rganos excret ores. Mas 1a funci6n principal de
estos iiltimos consiste en 1a separaci6n de los productos de desecho de los
liquidos in ternos. Esta separaci6n se ve rifica por fi1tra ci6n (a veces selec-
tiv a) 0 por secrec i6n, de maner a que los 6rganos excretores pueden fun-
cionar com o gla ndulas.
L a elimi naci6n de los m ateri a1es catab6licos se re a1iza a t raves de un a
me mbra na que separa los liquidos organicos (celornat ico, linf a , sangre) de
los liqu idos en los cu a1es son vertidos dichos m ateria1es. E l paso se ve rifica
cua ndo existe entre los dos ambientes un a dife rencia de pres i6n hidrostatica
(p rovo cada por contracci 6n mecanica) u osmotica.
En la s escisiones , en condiciones ana erob ias, t ambien de los hidratos de
ca rbona y de las grasas se forman substancias mas compl ejas, com o los
 Organos y Iu ncion es 185

acidos valer ian ico y ca p roni co, que son eliminado s p or me dio de los em un -
torios.
E n los P rotozoos de ag ua dulce func ionan como 6rga nos exc ret ore s las
»acuolas contrdciiles , que contrayendose pe riod ica rn ente regnlan la presion
osm ot ica del cuerpo y expe len los mat eri ales catab6 licos qu e se v an reco-
giendo. Estas vacu olas falt an en los Protozoos p arasit es y m arinos.
En los Metazoos inferior es, acelomados (P orfferos , Celentereos, Cten6-
foro s) ge ne ralme nte n o hallamos 6rga nos ex cre tore s ; los productos d el cata-
b olism o son eliminados dir ectamente al ex terior a t raves de la superficie
del cuerpo. A v eces se interpretan como celulas ex cret oras algnnas celulas
p rov ist as de con cr eci on es , qu e son expulsadas del cnerpo y se de sintegran.

A B
F IG. 160 . Apara to ex cre tor prot onefridi al (d e R OGERS. T ext book of comparative physi<J!ogy, 19 35.
Con la a u t orizacio n de ;\fc Gr m,- Hill Co. , c\ lI ev a Y ork ).
R , ce luln en lla ma a islada

Lo s Bil aterales estan provistos de 6rganos eniunt orios , qu e su elen con-

sist ir en conductos de stinados a llevar al exter ior los p roductos catab6lico s
qu e se van recogiendo en los liquidos internos (liq u ido celom atico, sangre) .
Estes 6rganos pueden est ar organizados de distinta manera ; generalmente
son de tipo tubnloso y reciben el n ombre de ne iridi os (1), distinguiendose
pro to y m etane tridios .
Los protoneiridios terminan en fondo cie go con celu las en llama (fig. 160)
o con solen ocit os (fig. 161), p rovistos de un con du cto interno , en el cual la
p resencia de un m echen d e cili os 0 de un flagel o determina el movimient o
del liquido. E stos nefridios so n propios de los Metaz oos que carecen d e
cavidad celornatica ; ejernplo : P lat elrnintos, en los cuales los catabolitos se
recogen en el parenquima y de a qui pasan alnefridio. L os conductos con-
fluy en en los vasos acuijero s, qu e se recogen en tub os colectores rnay ores
(1) '1EC?P 6 ~ = r ln on ,
18(; Organi zaci on funcional del cue rpo de los a nima les

y desembocan al exterio r p or uno 0 var ios poros exc retores . Pueden ir acorn -
p afiados de una vesicula contractil.
A veces (Ne matodos), los organos excretores estrin represe ntados por
vasos acuileros care ntes de celula s t erminal es .
L os metaneiridios, propios de los Met a zoos dotados de cavidad celo -
matica (Anelidos , Moluscos , Ve rtebrados), se abren en la misma m ed iant e
un embudo cili a d o llam a d o n eirostonia (1) (fig . 162 ), Y conducen al exterior
los materia les de desech o que en el se recogen . En relacion con la m et ameria ,

en

FIG. lIi 1. P ro ton efri d ios COil se leno citos d e FIG . 162. Mct.anef'r id io d e Oligoqueto
P liyllodoce paretti (segu n GOODRICH ; (d e !.AXG).
d e :\ IEI SE N II EI i\l ER) . H! S, nefros t.omu ; eH, comlucto n efriddal ; pc, pare-
ru , co ud uct o ncfriti co ; sol, so lenoc lto s d es de l cue rpo ; sep , sc p to ; vi , ves icula term inal

los nefridi os de los Anelidos se r epiten , un p ar po r segme nto , y de ord inario

desembocan independientern ente al exterio r; en carnbio, no so n rnetam e-
r icos los nefridios d e los Molusc os ,
E n los Vertebrados los nefridios se reunen en form aci on es m as co rnple-
ja s que fo rman los riiiones . So n ele mentos constitutiv os de est os los cana -
li culos rena les (fig . 163), que pueden desembocar en la cavidad celo rnat ica
m edi ante un nefrostoma , p er sistente 0 transitorio . A m enudo est an en rel a-
c ion con r edes vasculares (glomerulos de 111alpighi), a v eces rodeadas de una
dil ataci on con el canaliculo inva ginad o, den omin ad a cd/psula de B owman .
A traves de la pared de esta ultim a y de la d e los ca na liculos, se produce
una Iiltraci on de ag ua y de catabolitos di sueltos en ella, que asi so n elimi-
nados de la sangre ; est os for man parte d e la orina y son co nducidos al ex t e-
ri or m ediante organos em untor ios . E n alg unos P eces [Lophi ns} los riiiones
carecen de glome r ulo . L os canaliculos re nales confluyen en los ureieres, que
desernbocan en la »ejig« urinaria.
( I) G7 0 [L!X = ho ca .
 Org anos .y Iunc iones 187

Ade rnas de los organ os nef ridicos, h alla mo s ot ros tipos de orga nos
excre t ores que cons isten a vec es en nefrid ios tra nsforrnad os ; en cambio
ot ras ve ces n o co rres po n de n a estos. L os Crustaceos y los Ar ac nidos estrin
p rovistos de gla ndulas excretoras tubulares con fondo ciego , den ominad as
gldn dulas antenales, maxilare s y coxa les .
E n los I nsectos , en los Mir iapod os y en los Quilop odos h all amos tu bes
de M aipigh», largos condu ct os t or tuosos qu e desemboca n en el tubo digestivo
en el limit e ent re el intestin o medi o y el posterior (fig . 147).
Ad ernas, ot ros orga nos p ueden coadyuvar con los excretores p ropia-
mente dichos, as i en los Vertebrados
las gldn dulas su dori paras , que con el ci tc
su dor elimiu an tambien m at eriales ca-
tab olicos n itrogenados. A ve ces las
substancias ca tab olicas se p ueden ac u-
mu lar de ntro de determinad as celulas
llamad as excreiojoros, que en algunos
e8
ca sos son elim inadas junt o con los
m at eri al es qu e cont ienen (excrec ion l:n-
iracelu lar} 0 b ien se desi ntegr an en el
liquido celomat ico, Son de este t ip o las
celula s clora gogenas de los Anelid os
(P oli que t os y Oligoque tos), sit uad as
sobre la p ared per iton ea l, los ne lrocitos
frecue ntes en much os E quinod errn os ,
etcetera. D n a fu nc ion ex cre tor a ana- ~--4--- a H

loga p ue den re aliz a rla , en general ,

las celulas dotadas de capacidad fa-
goc itar ia .
Ad ernas de los organos em unto-
rios, t am b ien los ll amados r iii one s de
acunu tlacion, que almacenan mat eriales F rn , I GH. H sq llcmn d e los co nd uc tos re na les
catabolicos, p u eden e1im in ar a estos de d e los ?>Inmifcros (d e K Un :").
Ia circulacion , E n eUos se pueden con- aH, ns n de He nle : a r , arter ia; c B , ca ps ula de B o w-
: cc, co nd uct o colcct or ; ci, co ud ncto i n tcrca lnr :
densa r uratos, gu a nina, et c., que se man cp. co ud uc to pa p ltn r : pa, pa pila renal ; tr, tubo
dep osita n en for ma de cr istales . H all a- c o u t o r ncnd o ; ve, v en n

mos org anos seme jant es en las Asci -

dias , en los Molusco s , en los E quino de rrnos, etc. T a mbi en los cuerpos grasos
de los Insectos tien en esta Iunciou, p ues se form an en ello s acu rn ulos d e
urat os cristalino s. E n much os animales m arin os se forman dep ositos
de crist ales de gua nina ; as i, en much os P eces el color pla teado de la cara
ve nt ral y de los flancos se deb e a la p resencia de cristales de gu anina, sit u a-
dos en los irid ocitos 0 gltanojoros de la dermi s (pa g . 152). T arnbien los depo-
sit os de mela nin a (Art ropo dos, Molu scos, Vertebrados) representa n actim u -
los de m ateri ales de exc rec ion .
Los organos exc ret ores , me di ante la elirn in acion de ag ua y de sales ,
regulan , ad ernas, la concent racion molecul a r y , p or t anto , la p res ion osmo tica
de los liquidos internos.
A la ex pulsion de los m at er iales ca tabolicos co nt ribuyen t ambien , en
p arte, como ya se h a di ch o , las secrecion es cutdneas : m as est as tienen , al
m ismo tiernpo, u na Iuncion p rotectora , po rq ue m a ntien en humedos y fle-
1 S Organizaci6n Iuncional del cue rpo de los a n im ales

x ibles los tegumentos , 0 b ien establecen u n a barrera entre el am biente

externo y el interno . E n los animales ac uat icos t ienen este ul timo ob jet o
las secreciones mucosas, p articulannente abundantes en los Molu scos y en
los Peces. En los Vertebrados t er restres, las secreciones sudori-paras y sebd-
ceas cont rib uyen a m anten er humed a y flexible la ep ide rmis . Otras v eces
la s secreciones cutaneas desempeiian ot ras actividades funcionales; asi ,
sirven para el ataque y para la defensa las secreciones uenenosas (Peces, An -
fibio s), p ara la defensa y la at raccion sexual las odorijeras (Insectos , Mami-
fe ros) , p ara la nutricion de la prole la ldctea (glan dulae m amarias de los
Ma miferos) y , p ara la p ro duccion de hil os y t elas la sec recion d e la s hil eras
de los Ar acnid os. T od as estas secreciones so n producid as por glandulas u ni-
celulares sit uadas en 1a ep ide rm is 0 po r glandulae plnricelula res hundidas
en la de rm is . .

Organos y funcion es de r epr uducci rin

Y a h emos tenido ocasion de hablar de 1a actividad reproc1uctora en el
capitulo dedicado a la R epl'odncc£6n (pag. 63 ss. ), en el cual h emos
tratado esp ecialm ent e del aspecto citologico d e esta act iv idad biologica ;
volve re mos a hablar de la reprod uccion a prop osito de los problemas de
la sex ualidad . Aqui n os limit arem os a tratar de la org anizacion del apa-
rat o reproductor y de las funciones que acomp aiia n al Ienomeno de la re-
p rodu ccion p ropiamente dicho, es decir , de la manera como se realiz a el
aco pla m iento , el n acimiento y la cri a de la prole.

Aparato reproductor. L a reprcduccion agamica , como ya se h a dic ho

(p agina 63), n o esta ligada a la prese nci a de organos particu lares . Estos
pueden fa ltar tam b ien en los Metazoos que tienen u n a ga metogenesis difus a .
Asi , carecen de organos re p ro ductores los Poriferos, en los cuales las celul as
germin ales se originan en el m esen quima , esparcidas, sin reu nirse en organos
diferenciados,
Ma s la Iorrnac ion .de los ga met os suele estar locali zad a en organos
particulares, las gona das, que pueden se r h erm afr oditas 0 b ien u ni sexuales,
y en este caso reciben elnombre de testiculos 0 espermarios y de ooarios,
segun que produzcan gam etos masculinos 0 femeninos. En las formas her-
mafroditas puede hallarse una go nad a unica hermafrodita (Gas t er6 p odos),
o b ien gonadas masculinas y femenin as separadas , sit u adas unas junto a
ot ras , 0 en diversas partes de l cuerpo (Oligo que t os e H irudineos, Cirripedos).
En algunas especies hermafroditas pueden coexistir t ambien indiv idu os
gonocoricos ; este es el caso de los Cirripedos hermafroditas, qu e presentan
los llam ados machos com-plementarios . .
No siem p re los ga met os .se originan en las mi sm as gonad as ; en los
Vertebrados, por 10 m eno s en algunos ca sos, parece que se forman fuera
de la s gon ada s y que emigran hacia ell as secun dariamente (p ag. 68) .
El aparato reproductor (fig. 164), a de rnas de las gon adas pued e com-
p rende r t ambien orga no s destin ados a con ducir los ga me tos al ext erior 0
a verific ar la copula. L os p rim eros , ll amados gene ricamente gonoducios,
reciben el nombre de otnducios y de vasos dejerentes, 0 simpleme nte deleren -
tes, segun que pertene zcan a las gonad as feme n inas 0 a las m asculinas.
Frecuentemente (Anelidos, Vertebrados) funcionan como go no duc tos los
 Organos y funciones 189

n efri dios, 0 b ien deriv a n d e estos ultimos . Lo s org anos destinados a la

copula, lla m a dos copuladores, fa lta n en la s esp ec ie s que t ienen fecu n -
dacion externa, es deci r, cuando los gametes se u nen fuera de l cuerpo
rnaterno , como sue le suced er en los animales ac uat. icos ; en carn bio , estan
p rovist os de organos copuladore s los anim al es que r eali za n una fecundacio n
interna. E sta tamb ien se verifica en algunas form as acuaticas ; p ero es
habitual en los animales terrestres , particu la rrnente en la s esp ecies que ini -
c ia n el de sarrollo dentro del cu erpo materno . N o ob stante , no solo en la s
esp ecies con fecundaci6n irrt erna
se produce el acoplam ient o ; a
m enudo tambien en las especi es
de Iecundacion ex t ern a es n ece-
sa ria 1a union del macho y de la
hembra para prov ocar 1a ernisio n
de los gametos ; as i sucede en
muchos Peces y Anfib ios , donde oul
el macho , acoplado con la h em-
bra , fec u nd a los huevo s a medid a
que van siendo puestos .
Los organos cop uladores sir-
yen para unir los gonoductos de
ind iv idu os de di verso sex o, con
e1 ob jeto de perrnitir 1a union de
los gametos, n orrnalrn ente p ara
int ro d ucir los game t os rna sculi-
nos en e1 cuerpo de 1a hernbra ,
donde se origin a 1a fecundacion.
Particularmente en los Artropo- gu
do s y en los Vertebrados h all a-
mos dispositiv os apropiados par a
esta Iunc ion.
Los copul adores masculinos
cornp ren den ese n c ia 1me n te u n
-pen e 0 cirro salie nte h acia fu er a
o ext roflex ible, qu e es ' introdu-
cido en los copuladores femeni- FIG. 1640. Aparu to ge n ita l de a bc ja r ci na
nos; los gametos m a scu1inos son (de S ~OD GRA SS ) .
proyectados en estes media nte e1 gla a g, ugu ljon ; dgv, co nd uct o d e Ia glan d ula v cncn osa ; gl',
n d ula re cep t ac u la r ; gv, gtnnd uln ve ne uos a ; dgv, deposito
con du cto eyaculador, do tado de de la ghinc1ula v enenosa : OV, ov ar io ; Dud, oviduct o : oet,
ovar tolo s ; rS rece pt ac ulum scm in is ; v g, vagina
capacidad contractil , Los copula- J

dores m a scul in e s pueden ir acorn-

p aiiados de una vesicula seminal, en la cua1 se recogen los'gam et os antes de 1a
ey aculacion , de glan d ula e (p rost at a) que producen secr ecio ne s ap tas p ara
fac ilitar 1a ernision y e1 mo vimierrto de los gametos . El conjunto de estas
secrecion es y de los gam et os m a scul inos constituye el esperm a . A veces pue-
den se rvir tambien de copuladores m asculin e s organos independientes del
aparato genital, asi determ inados apendices de los Crust a ceos y de la s a r a-
iias, un brazo transformado (ectoc6tilo) (1) en los Cefalopodos , las aletas
vent rales de los Selaceos 0 la alet a anal de los Ciprinod on tidos v iv iparos ,
 HIO Organ izacion Iu nc io nal del cuerpo de los animales

Los copula do re s fem eninos co ns isten en un organo apto p ara acoger al

copula do r m a sculino : la vagina; esta pued e estar acornpaiia d a de gla nd ula s
y de un receptaculum seminis, en el cual se pued en conservar los gametos
m ascu line s a nt es de se r empleadospara la fecundac ion. Ot r as veces sirv en
p ara esta Iunci on es-perm aiecas , indep endientes del apara to gen ital. L a a beja
re ina es fec u ndada una sola vez, y co nse rva en la es permateca los esperma-
t ozoides destin a dos a fecundar los ov ules.
L a s hembras de algunos a nim ales pued en estar p rovistas de ouopositores
(H im en op t eros, Ortop teros) que sirven p ara introducir los h u evos en u n
a m biente ade cu a do p ara su de sarrollo . A veces t ambien los ind iv iduos de
d iverso se xo est a n provistos de organos de adhesion, qu e sirven para man-
tener los unidos durante la copula (callosidad del p ulgar de l sapo). En las
especies v iv iparas el ap a rat o reproductor femenino p uede estar aco m p aiia do
de un organo, el utero, formado por una p arte de los go n oduct os 0 a nejo
a los mi smos, destinado a ac oger al ern brion d urante el desarrollo. Con este
nom bre se design an t ambien los organo s que solo sirven p a ra la co nserva-
cion de los huevo s (P la t elm int os) .

A m o res e instint os se xuales. Mientras que en a lgu nos Metazoos inf e-

r iores la re p roducc ion se de sarrolla sin m anifest aciones ac cesorias que de-
m uestre n un a excitacion sex ual particula r, en la m ay or p arte de los anima-
les va acompaiiada de un conjunto de ac t it udes y activ idades (cornb at ivida d ,
ernisio n de sonidos , m odific aciones m orfologic a s y a dqu isicion de p art icu-
lares colores orname nt ales), que reciben t od os juntos el nombre de aniores .
Suele tratarse de actos instintivos que co ns isten en una excit acio n recipro ca
de los individuos de stinados a ap a re a rse . Son manif estaciones de ello el
cortejamienio, la s dan za s (araiias , I nsect os , Aves), los »uelos nupciales (ab e-
ja s). A veces (I nsect os , Aves , Mamiferos) el ac t o reproductor va precedido
de un conjunto de ac tivid ades semejantes que con stituyen una es pecie de
periodo p rep aratorio. L a excitacion reciproca de los dos con jugantes es
p rovocada por est irn ulos t a ctiles , olfat ivos (I nsec tos, Marnifer os], po r la
p roduccio n de sonid os 0 de rnmores (ca ntos de la s Aves , rumores 0 gritos
de I nsectos y Mamifero s), d e luces (luciernaga s), p or coloraciones vistosas
(Aves , P eces). Gran parte de los ca ra cteres sexu ales secund ar ios (vea se
« Sexualida d ») es t a n ligados a manifestacion es se m ejantes .
En muchos animales la m adurez sex u al va acornpafia da de cambios
de as p ect o particula res , que recib en elnombre de ropaje nupcial ; este p ueden
presentarlo uno 0 ambos sex os , So n debidos a la a dquisicion de rop aj es
n upcia les sem eja nt es el cambi o de colo r de l Gasterosiheus macho, que ad-
qu iere un color rosado en la car a vent ral 0 de los Labridos, que a d quieren
coloraciones di stintas de la s usuales , el desarrollo de la cresta dorsal en el
mach o del T riiurus cristaius (fig . 165), la a d qu isicion de u n plumaj e p articu -
larmente v istoso en alg unas aves (Ia isanes , aves del p araiso), etc .
L a reproducci on se ve rifica en un p er iod o deterrninado del aiio, que"
constituye e1 peri odo reprodu ctor, de duracion mas 0 m en os 1arga. E n p ocos
a nim a1es la reproduccion continua durante gran parte de l ana ; general-
m ente solo se reali za du rante alg unos meses, p redominant emente d urante
los m eses p rimaverales. Al aumentar la temperatu ra, en p rimavera , en la
m ayor p art e de los anim ales se activa la ga m etogenes is y se despiertan los
in stintos sex u ales, En algunas especies tal fe norneno es mas p recoz, en otra s
m as t ardio, y no faltan la s espe cies que se rep roducen en invierno.
 6 rg anos y fu nc iones 19 1

Algunos animales re alizan el acto rep roductor una so la vez ; asi a lgu no s
Insectos que mueren d espues de la reprod ucci6n. Ot ro s , en ca rnbio , co mp le -
t a n su ciclo v it al en un so lo aiio ; pero durante el mism o p roduc en varias
ge ner aciones suc es ivas. En ot ros la reprod ucci6n se repite durante v a rios
ciclos an uales . T ambien algunos Vertebrados t erm inan su cicIo v it a l de s-
p u es d e u na rep roduccion u ni ca . Asi suced e en las lam p rea s y en los salm on es
am erican os (Onco rhynchu s) y, p or 10 que se sabe, en la s angu ilas, qu e d es-
p u es de d esc ender al m ar para a dquirir alIi la m adurez sex u al no v u elven
mas a la s agua s continentales . Ell la m ayor p a rte d e los Vertebr ados, 110
obst a? te, t en em os varios ciclos r ep roduct ores , que se d esarrollan en aiios
suceS1VOS.
Ge ne ralmente la m adurez sex ual se alca n za co n el de sa rrollo co m p lete ;
en la s forma s neoten ic as (p ag . ] 37) p ued e a d quirirse an tes, incluso cons er-
vand o el animal un a forma, u n aspe cto , la rv a rio 0 embrion ario. Mu ch as espe-
cies a nim ales presen tan , a ntes de la m a durez sex ual , un a fase p reparatoria,

F I G. iii" . Tr it ur us cristat us m a ch o , co n librea nu pcial (d e CHAoIPY )

que r ecib e el nombre d e pubertad , en los Mamifer os va aco rn paiiada d e

manifest aciones caracterist icas , regula d a s por l as corre la ciones del sist em a
end ocrin o (h ormo nas gonado t r op as hi p ofisaria s , go nad oes t im ulina , pag . .I :37)
Sobre la m a durez sexual in flu y en tambien fa ctor es a n ibientales (t em p erat u r a ,
lu z, et c. ). E n a lgu n os an im a les (P oli qu et os) se ha co m p rob ado la in fluen cia d e las
fases luna r es.
La act ivid a d sexual puede con t in uar h ast a el fin a l d e la v ida , p res en t an d o un
d ecl ive gradual, 0 b ien p u ed e t erminar en una fase cr it ica, a la cu a l sigu e la senect u d ,
E n los Mamiferos la a ct iv idad reprodu ctor a v a acom paiiad a , en la h em bra , d e
m an ifesta ciones fu nc io nales p a rticu lares (se crecion es , et c.) d e los gonod uetos y d e los
6rgan os co p u lado re s, correla cio n a d as p or v ia h ormonal (h onnonas estrogen as } con la
intensifica cion d e la a ctiv idacl d e las g6n adas. Estas transfor macio n es r eci b en el
n ombre d e estro (1), 0 perio do del celo , y se v er ific an co n una ci er ta p eriodicida d una
sola vez a l a fio iespeci es m onoestri cas : Ungula dos, Ca rnivore s), 0 var ia s veces (esp ecies
potiestricas : R oed or es , Monos}, 0 t ambien a inter va los d e do s 0 m as a lios. E I p eriodo
p repar atorio d e la estacion r eproductor a r ecibe el n omb re d e proestro, E n ca m b io, e l
a nestro es el t i em p o en qu e el an imal n o es fecu n do .

Cuida do de la prole. E l est a d o de desa rrollo en que se h allan los an i-

m a les en el m orn ento de l nacimient o es , co mo ya se h a d ich o (p ag. 101).
m uy cliverso en la s di feren t es espec ies . En alg unas la v id a em b rion a ria
es relativ ament e larg a , y el em b ri6 n h alla , acu m ula das d entro de l h u evo ,
abu ndan tes su bstancias de reser v a , cle la s cuales obtiene su alimento (Aves,

(1) oIcr7 ~ O ~ = est ro , cxa ltacion .

 192 Organizacion func ional del cue rpo de los an imales

R ep t iles). En ot ras especies (E quinoderm os, Anfioxus, etc.), el ernbrion per-

manece durante m enos t iernpo dentro de la vaina de l huev o, y alIi solo
ve rifica parte del desarrollo; est e se completa de spues de l nacimiento,
mientras qu e el animal, durante un periodo mas 0 menos largo, lleva v ida
larvaria libre (Equinoderrnos, muchos Artrop odos y Moluscos) conser vando
car acteristicas embrionarias. Otras v eces el ernbricn realiza la mayor p arte
de su desarrollo a ntes d e n acer , y durant e este p eriodo prenatal permanece
de ntro de l cuerpo m at ern o, en el mismo ovario 0 en u n ut ero. E n estos casos
el h u evo se desarrolla y se abre en el cu erpo m aterno , p Ol' 10 que al nacer el
reciennacido esta libre.
Se llaman esp ecie s oul-paras las qu e p on en huevos y se desarrolla n
fuera de l cu erpo materno , esp ecies vivi pal'as las que paren h ij os libres en des-
a rrollo m as 0 m enos avanzado.
Tambien se di stinguen las espe cies onouioi-paras cuando el hu evo realiza
parte del de sarrollo dentro del cuerpo materno, y el ernbrion, durante su
permanencia en el interior del aparato reproductor femenino no se nutre a
xepensas de la m adre , sino que consume las reservas aliment icia s del vitelo
(ejemplo : Ciprinodontidos , Salamandra aira , vi boras). Se consideran espe -
cies viviparas propi arn en t e di chas aque llas en que el embrion , como en
algu nos Selaceos y en los Mamfferos superiores (Placentarios), es alimentad o
por Ia madre a traves de un organo especial: la placenta .
E n las especies oviparas los huevos estan provistos a menudo de dis p o-
sit iv os protectores, como vain as protectoras 0 calca reas , m asas gelat inosas
(Molu scos, Anfibios), 0 de otros revestimientos que los envuelven en una
especie de estuc he (efip io de los Cla docero s , ootecas , capullos, nidos, con-
chas nidamentales de A I' gonau ta , etc.).
En las esp ecies viv ip ar as u ov ov iv ipar as e1 periodo durante el cu al Ia
madre alimenta a la prole en el propio cuerpo rec ibe el nombre de gestacion .
Esta, segun las especies, pued e dural' mas 0 m eno s : p ocos di as en los Marsu-
p iales, algunas semanas en los R oedores y en los Carnivores , varios me ses
en los U ng ulados, ve intidos meses en el elefante, m as de un aiio en las
ba llenas.
Despues de l p arto, los Mamiferos alime ntan a los hij os p or medio de
la lactancia , gracias a las gldndulas m ainaria s. T ambi en est a p u ede t en er
una duracion mas 0 menos la rga .
Al n acer , es decir, al romperse el huev o en las especies ovip aras, a la
salid a del cuerpo materno en las viviparas, el reciennacid o ya p ue de ser
capaz de alimentarse pOl' si mi smo y llevar vida autonorna ; en este ca so se
dice que las especies son de pl'ole precoz (C allinaceas) . Otras veces el reci en-
nacido debe ser aliment ado por un cierto tiempo y protegido por Ia madre ;
entonces se trata de especies de prole inepta (P aseraceos) . En los Insectos
ex isten ca sos en que las especies v iv iparas paren la rv as (algunos Dipter os
Braquicero s) 0 n infas (P up ip a ros) .
Es particularmente precoz el nacimiento de los Marsupiales, que com-
p letan su de sarrollo fijo s al pezou, dentro delmars upio de la m adre.
Algunas veces los p rogenitor es ab andonan a los hijos desp ue s del naci-
miento, dejandolos solos, sin dedicarles ningun cui d ado 0 proteccion ; asi
se comportan muchos animales , especialmeute acuaticos. A veces ponen
los huevos en ambientes adecuados ; algunos los ent ierr an (ca raco les , 01'-
t opter os), otros los po ne n en substancias en descomposicion, otros en orga-
nismos ve get ales, etc.
 Organos y funciones 1.03

En ocasio nes los progenitores cuidan de la p rot eccion y a lime irt ac ron
de la p role h ast a que esta es ca paz de llev ar v id a auton orn a . Esta protec-
cio n, en su conj unto, se den omi na cuid ados paterna les, que pueden se r muy
varia dos y de los cu ales tenernos muchos ejernplos int eresant es , especial-
mente entre los I nsectos y los Verteb rados. En ge ne ral, las especies que p o-
ne n un gran num ero de h uevos (m uchos 'I'eleost eos) no muestran cuidado s
p aternales; est es, en carnb io , son h ab itual es en los a nim ales que t iene n
p ocos hij os (Av es, Marnifer os).
Muchos animales cons t ruyen para la cr ia de la prole abrigos p rotectores,
uidos, dentro de los cuales los huev os 0 los recienn acid os est a n p rotegid os,
La nidi iicacio» es part icu la rmente ca~aete-
j§ ristica de m uchos I nseetos y de la m a vor
'!If p a rte de las Av es (fig . ] GG), p er o t a ml;ien

, ~,\
oI ~ ,
I\
,

FIG. 113 7. Caballito d e m a r (Hippocam pus)

(d e « A cqua rio N apoli.).
xrncb o co n bolsa incubadora y hembra
F IG. 1GG
N id o d e A crocepltalus aquaticus
(d e ARRIGO),"! DEGLI ODDI) la ve rifican algunos P eces (Gasterostheu s) y
Anfib ios. Muchos Marniferos excav an guari-
das subt er raneas dent ro de tron cos de a rb oles, et c. Lo s ni dos pueden estar
construidos con m ateriales recogid os, h eterogen eos (la m ay or parte de las
Aves) , 0 bien p or m ateriales segregados p or los progen itor es (cera de
las celdas de las abejas, telas de las a rafias ).
La p roteccion de la p role con duc e, en much as espe cies, a que se esta-
blezca un p eriodo de v ida con yugal , d el cu al se h all an ejem plos inter esantes
ent re las Aves y los Mamifer os, Algu n as v eces la union es nionogama ; u n
solo m acho se u ne y v iv e con una h embra . E n m uchas esp ecies es cornun,
en cambio, la poligamia. L as Oallinaceas, las Iocas y m uc h os U ngulad os
acost um b ran a se r poligamo s : u n m acho v ive con varias h em bras (p oli gi-
nia) ; ot ras v eces (ejem plo, abej as y avispas) una sola h embra fecunda v ive
en soc iedad con v ar ios m achos (p oliandri a) . E n los Mamifer os la prot eccion
d e la prole va aco m paiia d a de complejas formas de v ida social , de las cuales
h ablare rnos en ot ro lugar. Const ituyen U 11 ejem p lo t fpico los castores.
13. D'A x cox.v : ZooIogia . I,
194 Organizaci6n func ion al d el cue rpo de los an im a les

L a p rol e suele se r prot eg id a y alimen t ada po r la m adre ; pero, a menudo

tarnb ien el padre rea liza estas funciones, incluso en ciertos casos su bst it uye
del todo a la m adre (algun as especies de G6b idos) .
En algu nas especies el m ach o real iza
la incu bacum de los huevos. As!, en los
Siluridos y Ciclidos (entre los Tele6steos),
el macho ac oge a los huevos, para la incu-
b aci on , en la ca v id ad buca l ; en el caballo

FI G. HiS. Alytcs obsteirica ns , m a ch o COil F rG. 169. P ipa amer icana, ca ll em b r iones
h ue v o s (d e D OFLEI" ) ell la s b olsa s d orsa les (de D OFLEr,,)

d e m ar ( Hi ppocam pus) y en los Signatidos en general , la incubaci6n se

ve rifica en una bolsa cutanea que en la epoca de reproducci6n se form a
en la cara vent ral del m ach o (fig. ] (7). T am bi en en el Anfibio Alytes
obsietricans el macho se rodea los
collares de hue vos alrededor de las
patas posteriores y re aliz a su incu-
baci6n (fig. 1( 8).
Otras veces la inc ubaci6n se
produce segun m od ali da des diversas .
As! en el anuro Pipa ameri cana se
ve rifica dent ro de bolsas cut aneas
que se forman sob re el dorso del
cue rpo materno (fig. ] ( 9). E I tele-
6steo Rh odeus amarus intro du ce los
h uev os, mediante un largo ovo posi-
to r, en la cam ara branquial de Unio ,
._- ------ -~..=:=..::.=:...~
donde estes se desarrollan (fig. ] 70). .
Los Cru staceos Deca podos llevan los
FI G. l i O. R hodcus amarus, que pone los hue- huevos adheridos a los apendices
v os e n Unio (sc g u n D OFLEr" ; d e :\IO"TALE"TI) abdominales. En ot ros ca sos los
huev os son p rotegid os por el cue rp o
de los progenitores ; as i, las cochinilla s (I cerya} , durante el desarrollo
p rotegen a menudo los huev os con su p ropio cuerp o.
P articul armen t e interesantes son los cuid ados p aternales de los 111-
sectos, qu e pu eden con sistir, como en los lla m ados I nsectos sociales (abejas ,
avisp as , hormigas, t ermes), en el acumulo d e rese rvas aliment icias en la
 Organos y funciones

colme n a y en el h ormigu er o; a menudo los adultos (ab ejas y h or m igas

ob reras) po ne n la cornid a en la boca de la s larv as. Mu ch os ins eetos copro-
fago s (escar ab a jo p eloter o, Geot1"ltpes) p onen los huev os en am asijos de es-
tiercel, que constituir an u n a p rovi sion de alimento para las la rv as. Mu ch os
I nseetos p a rasites de plantas in t roducen los huev os en vegetales , que sirven
de nut r icion a las larv as. Algunos de estes (Dipt eros , H im en 6pter os), con
la ovo posicion provo ca n en los tejidos vegetales acc iones irrit ativ as rn eca-
nicas 0 quimicas que determinan la produ ccion de agallas (fig. 171), en las
cua les las larv as h all aran proteccion y alimento (Zoocecid ias) .
L os Inseetos entom6fagos (I cneu-
m6 nido s y Caldd idos) po nen los huev os
en larv as de otros Inseetos, qu e son
in movilizadas p or una pi cadura en los
ganglios, de m aner a qu e cons t it uyen
u na reser va alime nticia v iva para las
larv as del p arasite (FABRE) .
T ambien espe cies que no son p ro -
p ia ment e p arasitas confia n, a veces, el
cu id a do de la prole a a nimales de ot ra
especie. Se pued en cons iderar p ar asit as
las larvas de-Uni o (g lochidium), que se
de sa rrollan en la ca mara b ra nquial 0
sob re las aletas de los T ele6st eos de
ag ua dulce. Ma s n o se pu ede emplear
tal de no minaci6n ni p a ra las h ormi gas ,
que confia n el cu ida do de las la rv as a
ho rmiga s de otra esp ecie red u cida s
a esc1av it u d , ni p a ra el cuco , qu e de-
po sita sus huev os en el nido de otra s
'Av es, qu e los in cuban .
E stes const it uyen tan solo alg u-
no s eje mp los de cu idados paternales ,
elegidos entre los m as ca rac terfst icos ,
en los cuales se manifiesta una enorme F IG. 1 ,1. Aga lla s d e Cvn ips gallac ell Qu cr-
v a riedad de fen 6m eno s instin ti v os, eus in iestoria (d e D OFT.EIx )

Organ os de movimiento y locomoci6n

Organ os de movi rn iento. V a se ha h abl ado de los mo vimientos de los
orga nism os unicelulares a proposito de las funcion es celu lares (pag. 60) ; se
disting u ieron m ovimierrt os p or m ed io de pseudopodos, de cilios, d e jlagelos.
Medi ante estes organulos celulares se mueven los P rotozo os. Los R iz6podos
y los E sp or ozoos, m edi ant e la ernision de p seudopodo s realizan m ooimien tos
am eboides ; los flag elados y, en parte t a rnbien los R iz6podos y los E spo ro-
zoos se desp lazan me diant e mov imierrtos oscilat orios 0 de rot aci6n de los
flagelos, qu e son uni cos 0 mult.ipl es ; la Iocornocion de los Ciliados se deb e
a los m ovi rnient os del revestirniento cilia r , qu e es m as 0 m en os completo.
.-\ v eces los cilios se reu nen para formar membranas ondulanies. U n tipo
part icular d e Iocornocion se obser v a en las Gregar inas , qu e avan zan erni-
Hl6 Organizac ion fun cional del cuerpo de los a nima les

t iendo una m uc osidad que en cont acto con el ag ua se coagula y surninistra

un punto de apoyo para la progres ion de l a nimal.
Algunas veces los Protozoos (Gregarinas, Ciliados) es t a n tambieu do-
tados de fibrillas contractiles, los niionemas , que permiten el cambio de
forma del cuerpo de l animal, ayudando a los organulo s locornot ores.
Los organos locomot ores de los Metazoos est an const.ituidos por reves-
timient os ciliares y m usculatura.
Excepto los Ne matodos y los Artropodos, todo s los dernas grupos zoo -
log icos estan provistos de revestimientos ciliares transitorios 0 p er sistentes,
que recub ren la superf icie externa del cu erpo 0 conductos y cavidades
internas. E l m ov imi ento de los cilios se verifica de n n a m a nera coordinada,
segun un cierto ritmo [meia cronia ] (fig. 29). Ade rnas de la locom ocion , el
m ovimient o ciliar sirve para p roducir corrierites de ag na, con el ob jeto de
atraer el alimento (pag. 164). Alg unas veces el revestimient o ciliar recub re
todo el cuerpo, mas a menudo los cilios se hallan solo en determinados
puntos de la supe rficied el organismo formando bandas, coronas, etc. En
algu nos casos se unen para formar la min as vibratiles (Cten6foros).
Como m edio de locorn ocion , el m ovimient o ciliar es prop io de los ani-
m ales ac uaticos de pequeiias di m en siones. Se mueven p r incip alment e po r
el revestimient o ci1iar cutaneo los Celent ereos y los Ctenoforos, los Platel-
rnintos que llev a n vida lib re (T urbela rios) , alg unas formas larv arias libres
(miracidio, larva ex acant a) de los P latelmintos.p arasites, los Rotiferos, los
Oa strotricos, los Nemertinos, adernas , en ge neral, los estadios la rv ari os de
Anelidos , Moluscos, T ent aculados, E qu inoder rnos , E nterop ne us tos, Corda-
dos, etc. E ntre los Vertebrados se h all an estadios embrionarios ciliados en
los Anfibios. T am b ien estan dotados de m ovimient os ciliares algunos est a-
dio s de los Mesozoos, L as form as la rv a ri as moviles de los Poriferos se mue-
yen mediante oscilac iones de los flagelos . Va en los Celeutereos, junt o a los
movimient os ciliares , h all amos tam bien m ovim ient os m usculares. L a s me-
dusas se desp1azan mediante h aces m usculares lisos 0 es t r ia dos , sit u ados
en la umbrel a , y en las Hidromedus as tamb ien en el ve lo.
En el movirniento m uscular, a la accion contractil de las fib ras museu-
lares corresponde un a accion antagonica que p uede deberse a la turgen -
cia de los tejidos (umbrela de las m edusas), a u n sist ema elast ico (liga-
mento elastico de los L amelibranquios) 0 bien a otro co mple jo muscul ar
(m usc ulos a ntagonicos de las extrem idades de los Vertebrados, h aces m useu-
lar es diversamente or ientados de l saco musculo-cu t an eo).
En los Metazoos inf eriores 1a for ma mas fre cuente de organo locom ot or
muscular es el saco nnis culo-cutan eo, tipico de much os grupos de gusanos .
Esta constituido por el conj unto de los t egumentos y de los estratos m useu-
lares subyace ntes (fig . 184), generalme nte uno externo , con las fibras or ien-
t adas en se rrt ido circ ular transv erso, y otro interno de fibras lon gitudinales.
Las contracciones de las fib ra s t ransversales determinan e1 alargamiento y
adelgazamiento del cue rpo de l animal , el de las fibras longit u din ales el
aco rt amient o y engrosamiento (fig . 172).
H all a m os ejernp los claros de u n aparato locomot or semejante en los
Pl atelmintos, en los Ne matodos, en los Ane lidos, en las H oloturi as, etc. ;
t ambi en en los Moluscos se presenta u n saco m usculo-cutaneo mas 0 menos
modificado.
 6 rganos Y funciones L) ' 7
A la act iv idad del saco musculo-cutaneo suelen coop erar dispo sitivos
que sirven para dar al cue rpo animal un punto de apo yo sobre el suelo,
p ara impedir que por efecto de los m ovimierrtos de contracci6n y dilataci6n
se acorte y se alargue el cu erp o, sin m over se de sit io ; tienen est a funci6n
la s quet as de los Ane lid os, orient adas de manera que impiden el desplaza-
m ient o b acia at ras y sumin istran un punt o de apoyo al cue rpo para facilit ar
su avance.

g il,!! ( rI( l(li l llli ll~~mQ'IIQjll~ltlQ(I!QIl!llll~ldl'j li (~

A

{]]jfffjjj(/I(Qlllarrli(/(lmlll((W{i(IIGII(('IIi(~
B

FIG. 17Z. Contracciones del saco muscul o-cutan eo de A renicol a marin a (de J UST )

Un saco m usculo-cut aneo parcial se .ob serva durant e el desarro llo, in -

c1us o en los Vertebrados ; la musculatura cutanea (paniculo carn oso) , muy
desarrollada en alguno s Ma miferos (erizo), reali za funciones analogas.
Mas espe cializa da es la actividad locom ot or a muscu lar de los animales
p rovist os de mi ernbros, en los cuales la musc ulatura esta dividida en h aces,
que se insertan en los elem entos esque let icos 0 en los t egumentos (fig. 173).
Una organizacion semeja nte, ya present e, en parte , en los Ane lido s (mu seu-

A B
F IG. 17:3. R ela d 6n en t re esq uele to y m uscula t ura (de C LAUS -G ROBBE X -K tII1-:) .
A . endos que leto d e 'vcrtcbr nd o : H, cx osquelet o d e ar tr opod o

los de los parapodos), se p resent a en su forma ti p ica en los Artr6podos y

en los Vertebrados . E n este caso el aparato locomotor esta constituido p or
6rganos ac tives representados por los masculos (haces de fibr as mu scul ares)
y po r 6rganos pasivos que son los elementos esqueletico s que fu ncion an como
puntos de inserci6n 0 como palancas. Este t ipo de organizaci6n del aparato
locomotor esta ligado a la presencia de miembros, que pueden servir para
diversa s formas de m ovirni ento, p or 10 que suelen t ener distinta confor-
macion.
L a mu sculatura locom ot or a puede est ar constituida p or fib ra s lisas 0
po r fib ras estriadas : las primer a suelen presentarse en los animales de rno-
vimiento s lentos ; las segu nd as, en los de m ovimientos rapid os, Son tfpica-
198 Organ izacion funci onal d el cue r po d e los anim ales

mente estriados los musculos locornot or es de los Artropodos y de los Verte-

brados , per o t ambi en se h all a n ejernplos en las medusas , en los Ane lid os ,
en los Moluscos, en los Tunicados, et c.

Esqueletos. L os esqu e1etos realizan una Iuncion dob1e : 1a de sosten

y p rotecci on, y 1a de org anos Iocornot ores p asi vos. E stan con stituido s p or
p ar t es m as 0 rneno s rigid a s form ad as p or substancia organica s (espongina ,
quitin a, conquio1ina , osteina) e inorga nic as (carbonato y fosfato de ca lci o,
silice ). Son pocos los Metazoos qu e carece n comp1etam ente de esque1eto
(P1ate1mintos, algunos Molusco s).
L a s Iuncion es de sos ten pued en est a r reali zadas p or la turgencia de
los t eji d os. Gracias a esta, 1a umbre1a de u n a m edusa 0 e1 cue rpo de un a
Iornbriz tien e una cierta cons istenc ia . P or t anto , pued en t en er as imismo
funcion es de sos t en los t ejidos blandos , como 1a me sog1ea de las medusas ,
los tejidos conjuntiv os y principa1mente 1a cue rda dorsal durante 1a v ida
embrio naria , y , a ve ces t.ambien en los Vertebrados adu1tos.
E1 de sarrollo del esque1eto de sos ten resulta especia1me nte necesario en
los a nim a1es t err estres , mi ent ras qu e los ac uaticos, en relacion con su ma-
yor poder de sus pe ns ion en e1 medi a amb iente, p ueden incln so carecer d e
el , E n los anima1es flotador es (pelagicos) , para disminuir de p eso esp ed fico ,
las form aciones esquelet icas est an a m en udo reducid as. Asi hallamos exos-
queletos de1gados en los Crustaceos pelagico s, conch as reducid as 0 t otal -
mente desaparecid as en los grupos d e Moluscos adap t ados a estas condi-
ciones d e v ida (Heteropodos, Pter op od os, Cefal op od os).
P ara 1a fun cion de sosten los esqu e1etos deb en se r mas robustos/y rna-
cizos en los animales de m avor m asa ; 1a dernostracion de esta necesidad
mecanica 1a dio va GALILEO:
Se halla n formacion es esque let icas puramente protector as , en form a de
caja, co nc h as , t ubas, capsulas , e n los P rotozoos (T ecame b as , Foraminife-
ros ), en los p olip os de los Hidrozoos , en los Anelidos t ubicolas, en los
Moluscos, en los Braqu iopodos, en los Equinoideos, etc. Se observan ele-
mentos esqueleticos de sosten en los Radiolarios, en los Porifer os, en los
Antozoos, en los Crinoid eos, en los H oloturoid eos, etc. En los Artropod os ,
en los E quinocl ermos (Ast ero ideos , Ofiuroideos) y en los Verteb rados apa-
r ecen esque1etos con Iuncion locom otora , Io rrnados po r eleme ntos uni dos
en tre si p or articulaciones.
En los Ver t eb rados e1 esque1eto tiene una Iun cion p ro tectora y de sos-
t en, adernas de 1a locornot ora . Asi tienen Iuncion protector a 1a caja cranea1
p ar a e1 encefalo , 1a ca ja t or ac ica p ara los organos resp ir atori os y circ ula-
torios , las placas oseas cut a neas de los Qu elonidos , etc .
L os esque1etos , seg un su origen y localizacion , p ueden se r endosqueletos
o exosqueletos ; los prim eros estan sit u ados clebajo del tegumento, y los
segun dos son superfic iales (fig . 173).
L os en dosqueletos so n de or igen mesoderrnico (rnese nquimat ico) y
pueden estar for mados por t eji dos conjuntivos , ca rtilagino sos y oseos, 0
estar constituidos po r espiculas, p lacas calcareas, de silice 0 de substancia
organica mas 0 men os impregnad a de m at eri as in organicas . A veces estail
representados po r elementos ai slados (escleritos) (fig . 174) reunidos para
for mar un co nju nto cohe re nte, 0 b ien varia s p iezas esque let ica s estan rela-
cionadas medi a nte a rt icu1aciones moviles 0 in moviles (fig. I 75).
 Org anos y funciones

H allamos endosquelet os en los R adiolarios, en forma de agujas 0

cajas y constituid os por silice 0 p or sulfat o de estronc io (acant ina). En los
lVIetazoos t ienen end osquelet o los P oriferos (esqu eletos calcare os 0 siliceos,
fibras de esp ong in a) y los Antozoos (esc1eritos ca lca reo s de origen ectoder-
mi co qu e p en etran en la m esoglea , do nde pueden unirse en una m asa es-
quelet ica como en los cor ales y en las rnadrep oras) ; son t ambi en organ os
de este tipo las formacion es ca rtilag inos as de sost en de la cabeza , los bra-
zos y las aletas de los Cefa lopodos, y los esquelet os de los Verteb rados.
].I,

A
~ C D

0
°0
o0
g0
o0
00
o0
0 0
GO
co
G H
F IG. 17 ~ . Escler ito s d e di ve rsos in vcr tebrados (d e varies a utorcs).
A -D, t'ortfer os ; E- I', Antozoos ; G· H, Holo turias

T ambieu son esqueletos internos los dermosqu eletos , qu e se forma n en

el esp esor de los conjunt ivo s cut aneos (derm is) (1) 0 sub cut a neos, U ri eje m-
p lo tipico de dermosq ue1eto es el de los E qu ino de rrnos (fig . 176), que se
complet a por las p uas ex tern as y por las formaciones en dosque let icas
(aparato m asticad or ). E n los E qu inc ideos esta formado por placas ca lca-
reas unidas ent re si, de m aner a que constitu yen un revest im ient o rigido
cont inuo ; en los Astero ideos, por piezas a rticula das; en las Holotnrias, p or
eleme ntos dermicos libres en forma de escleritos (fig . I 74 G, H ).
T ambi en en los Vertebrados, p arte del esque let o, l a const it uid a p or los
h uesos cuta neo s (huesos de revestimiento del cra n eo), po r las pl acas oseas
de los Peces (Ost racode rmos), R eptiles (Quelon ido s y Cocodri los) y Mamffe-
ros (armadillo) y las escam as oseas de los P eces p ued e considera rse u n der-
m osqueleto .
(l) atp [.LD:: = p iel .
zoo Organi zacion funcio nal del cuerpo de los animales

E n ca mbio, los ex osque1etos SOlI sup erficia1es y se orig inan com o p ro-
du ctos cut icu1ares del ect ode rrno (esqu eletos cuticulares), L as cuticu1as for-
madas en 1a supe rficie libre de las celulas ect oderrnicas confluyen en un
revestim iento unico, qu e pu ed e au me nt ar notab1emente de espesor (fig. 122).
Son esque let os cuticu1ares tipicos
los que re cubren e1 cuerpo de los
An elidos ; los revestimientos pro-
t ectores de los p olipos de los
Celentere os y de los Briozoos ;
los esque1etos de los Ar tr6pod os ;
las conchas de 1a mayor p arte de
los Molu scos y de los Braquio-
podos. E stos exosque let os sue1en
se r de natura1eza organica , a m e-
A B
nudo quitinosa, a ve ces impreg-
FIG'. 1 7;i. A r tic u lac ion cs (de CLAU S-GROBBE>!- nados de sales calcareas. 'I'ambien
K UliK).
el revestimiento de tunicina de
A, v er t ebra tl o : H , ar tropod o
los Tunicados se consid er a for-
rna cion cuticular.
E n los Artr6podos, e1 exosque1eto a1canza su desarrollo mas cornpleto ;
recubre t odo e1 cu erpo del animal y se ex tiende inc1uso por e1 interior,
recubriendo parte del tubo digestiv o y las traqu eas 0 sirviendo de sosten a
varios 6rganos ; t ambien deriv an de el ape ndices su pe rficia1es, com o qu etas,
p elos , escamas , etc. Lo s anim a1es qu e presentan un exosque1eto seme jante
estan ence rrados como en una armadura que obs taculiza e1 cr ecimiento . A

pd

esp

F IG. 1 76. R elaciones entr e d erm osqueleto y t egumento en un equinoic1 e (d e "rAC BRIDE).
csp, espina ; a.m, a m p olla ; ce, condu cto ep ineura l; era , conducto radial acuffero ; crp , co nducto radial perihem al ;
nr, cordon nervioso radia l; pa , placa 6se a ambulacral ; pd, pedice laria ; p da, p cd tcelo amb ulacral,
Todos los element os esqu eleticos estan rec ubiertos por Ia epidermi s

diferencia de las esp ecies provi stas de un endosqu e1eto qu e p ermite el ere -
cirnient o cont inuo (pag. 139), en las p rovistas de exosque1eto cut icula r este
5610 se re a1iza en los m om entos en que el revestimien t o cut icular es ren o-
vado mediante e1 p roceso de 1a muda (fig. 177).
Los exosque1et os consienten 1a m ovilidad del anima l donde presen t an
p orciones b1and as flexib1es, las arii culaciones , que desde el p u nto de vista
 Org anos y fun ciones

morfologico y fu nc ion al son difere utes de las de los Vertebrados (fig. 175) ;
en comp aracion con est as presentan un a menor m ovilid ad. Mientras que en
los endosquelet os , por ejernplo, de los Vertebrados, los musculos se insertan
enc irna de los elem entos esq ue let icos m ediante t end ones , en los exos quele-

en ex ex
ex

en

cg
F IG. 177. Estad ios d e la m u da d e los Insectos (seg un \VI GGLES\\,ORTH ; d e \ VEBER).
e ll, cnd ocn t tcula ; cp , epi cutfcu la ; ep d, ep iderm is ; ex, ex ocu tf cul n ; cg, celula. glandular ; epH, ep lcuticula nue va ; re,
rc st os d e In en docu t Icula v ic ja ; 1'0, rotura

tos la inserc ion se realiza ell el interio r de la for rnacion esqueletica, que es
tubula r (fig. 173) , di rectamente 0 m ediant e fib ra s quitinosas, que t arnbien
en est e caso, aunque solo po r semeja nza , se deno rninan tendones.
Las est ructuras esqueleticas responden a condicion es estat ica s y dina-
micas . Desde este punto de vist a es p articularmente
int eresante la estructura laminar y la disposicion
de las tra beculas en los h uesos de los Vertebrados,
que cor responden a la distribuc ion de las t rac-
ciones y de las p resio nes (figura 178).

Loco mocie n. L a Iocorn oci on animal es dif e-

rente en el agua y en el ambiente su b aereo. E n
el agua la locornocion pue de ser independient e del
substrat o (nataci6n) , 0 b ien estar ligada al mi smo ;
esta ultima no difiere esencialme nte de la loco-
m ocion terrestre. En el ambient e t errest re se puede ,
an alogarnente, disting uir la locom ocion por e1suelo,
que puede tener caracteristicas diversas (reptacion;
paso, carrera , salt o) , y 1a que se desarrolla en e1
aire ( v1telo) .
En e1 ambien te acuatico , a ca usa del rnavor
pod er de suspens ion que tien e el rnedi o ext ern o,
17 8. Or ien t acion d e la s
los anim ales pue den jloiar, es decir, permanecer FIG. t rabeculas 6se a s en la ca beza
inmoviles a un determ inado nivel. E 1 peso especi- d el femur humano (de D 'A RC\.'
TH OMPSON)
fico de los t ejidos ani males sue le ser m as elevado
que e1 del agua, porque e1 cue rpo del anim al t iende
norma1ment e a caer a1 fondo ; muchos organism os acu aticos presentan
organos de flot acion que disminuyen su pe so especifico. Asi se h allan a
m enuclo ampo lla s ga seosas (pneumat oforos de los Sifonoforos}, cam aras de
aire (cavidad del m anto de algu nos Casteropodos p ulm onados, vesicula
natatoria de algunos Teleosteos), gotas de aceit e (h uevo s y estaclios larva-
202 Organ izacion fu uc ional del cllerpo de los a n iniales

rios d e alg unos T eleost eos) , masas adiposas (Cetaceos), que cont r ibuyen a
q ue el p eso del animal sea igu al al de la m asa de agua desal oj a da . Much os
orga nismos acu aticos dota do s de carnara s d e aire 0 de ampollas gaseosas
p ue de n , varia n do el volu men de la s mi sma s , m od ificar su p eso esp ecifico
en re lac ion con las variacion es de den sidad del agua en que v iv en . L os
a nima1es m arinos p elagicos, a m enudo, est an muy hidratados ; sus t eji d os
transparentes , qu e cont iene n u n e1ev adisim o porc ent a je de agu a, tienen
con fr ecu en ci a un peso esp eciiic o ca si igua1 a1 del agu a de m ar (Med usa s,
Ct enofor os , P t er op od os , Het eropod os , Tunicados, larv a s de T eleosteos, etc.) .
Otra rn aner a de reacc ionar los organism os flota dor es a nte 1a at raccion
d e 1a gr aved a d es e1 aum ento de su perf icie . A caus a del aument o de roza-
miento un cuer po t iende a caer m as lentarnen t e h aci a e1 fondo si, deb id o
a 1a p resencia de ape n dices 1amin ares 0 filamentosos , tien e un a m ay or
sup erficie (OSTWALD). E n r el aci on con est a s cond iciones, los animales planc-
t oni cos (Copepodo s , Cladocer os , T orn op t errdos entre los Anelido s , h olottirias
pelagicas, esta d ios ju veniles de los T eleosteos, etc .) est an fr ecu entemen t e
p rovi stos de amp1ia s ex pans iones cutaneas (lam in as, lacinias , quetas , fi1a-
m entos) (fig. 179), qu e fa1tan , en cam b io, en los orga nis m os af ines que lleva n
v ida de fondo 0 1itor al.
E n r ela ci on con e1 di v er so gr a do de sus pens ion qu e ofr ece e1 m ed io
ac uat ico en co rn paracion con e1 aereo, la s condici on es est at icas y di namica s
d e los a nimales acu at ico s son n otablem en t e di stintas de la s de los animales
sub aere os . E ntre los primeros h all amos org a nism os de m asa m ucho m ay or
(Cet a ceos) 0 b ien extraor d inaria m ente delicad os (Celen tereos, Ct en oforos ,
s alpas) .
E n los organismos planctonico s m a rin os , co rnparados con los de agua
dulce , se co mp rueb an diferentes m anifestacion es de la a daptacion a la
v id a pelagica . E 1 agu a de m ar , p or su mayor den sid ad , t ien e m a s sus p en-
sio n , y p or ello en el m a r h all amos m ayor numer o de orga nismo s a dap t a-
d os a la flotacion .
Muchos a nim ales planctoni cos solam ente reali zan desplazamientos lim i-
t ad os en se nt ido ho ri zontal ; su act iv id a d locorn otor a sue1e est a r 1imit a d a a
r eaccion a r ant e 1a c aida , m ediante m ovimientos que de v ez en cu ando los
dev ue1ven a un ni v e1 m as al t o. As! la s contracciones ritmica s de 1a urnbrel a
de la s m edusa s , los mo v im ierrtos de las lamina s v ib r at iles d e los Ct enoforos ,
los m ovi rnierrt os en re m o de las anten as de los Cladocer os (Daphnia , Dia -
phan osoma) no t iene ot ro ob jeto que d esp1azar el cuerpo en sent ido vertical.
Ent re los organ ismo s plancton icos algun os t.amb ien r eali zan desp la zamien-
t os h orizonta1es (Copep od os , Que tognatos , et c.).
L a locornoci on de los animales qu e v iv en li bremen t e en e1 ag u a puede
r ealizarse m edi ante cilios vibrat iles , a fa vo r de los m ovi mi entos on dulatorios
prov ocados p or 1a musculatura 0 con la ayuda de m ovi rnie nt os de r em o .
Ad ernas de los Ciliados se m u even m ediante m ov imientos de revesti-
m ientos cilia res much os Met azo os p ela gicos de peque iia s dimen si on es , espe-
cialmente forma s la rv aria s , en la s cu ales e1 m ovi m ien t o ci1iar det ermin a 1a
progresion del a nimal. E n los Cili a dos esta p rogresion se efect u a , a m en u do,
m edi a nte un m ov imien t o h eli coid al (Para m ecios) . Lo s F lage1ados se mue-
ven m ediant e m ovi mi errt os on dula to rios 0 de r ot a cion de los fl agelos . En
alg unos cases, el flagelo esta in serto en el polo a nterior ; otras v eces , en el
posterior.
 Org anos y funci on es

E 1 rnovimierito m uscular pued e co nsist ir en contraccion es ritmicas , q ue

tienen par objeto ex pe le r el agua de un a cavidad , p ara determinar par reac-
I
cion el desp lazamiento del cuerp o . Asi se mueven las Medusas p or con-
traccion de la mnsculatur a de la umb rela y los Cefa lopodos por exp ulsion del

FIG . 17D. Auim al cs p ela gico s co n a p cnd ices flo ta do res (de - H ES:iE ).
.II, cda ncus attant icus ; B, larva de mnld turid o ( Jl it rari a miillcl'i) ,. C, T oniopt eri s cucltacta .. D , larva Hlosoma de P al.i-
1l/frlt S ,. E , larva de L ophi us pisc otorius .. F , larva de S ergestes ( Ela p lzoca ris doltn il) .. G, Calocakn vue pm:o (a di fcreu te
m uncn to )

agua de la cavidad del m a nt o. Ma s fr ecuente es el mov im ierrt o m uscular

ond ulatorio , caracteristico de los an imales dotados de un a musculatura del
tronco or ientada en sentido longit udi na l. Esta es r ecor rida p or ond as de
co ntraccion lougit udin al es , qu e imprimen al cuerpo del a nim al mo vim ientos
ond ulatorios se rp ent iformes (fig . 180). U n t ip o de Iocornocion se rneja nt e,
prop io de los animales de cuerpo cilind r ico alargado, es p articularment e
204 Org an iza ci6n fun cion al d el cue rpo de los ani males

ev idente en los pe ces , cuya mu sculatura del tronco se contrae alt ernativa-
m ente a la derech a y a la izq uierda ; resulta , po r t anto, una curvatura h acia
un lado 0 h acia el ot ro, con desp1azamientos alt ern os en sent ido lat eral de
1a a1eta caudal, que con stituye asi el 6rgano propulsor. En ca mbio , las
a1et as pares casi solament e sirven para mantener e1 equi1ibrio (timones de
profundidad) ; t.arnbien funcion an como t imo nes (ti mo nes de direcci6n) las
alet as do rsales y anales. Si seguim os la progr esi6n de un pez qu e se mu eve
de esta m aner a , vernos qu e avanza segun una sin us oide (MAREY) .
E stos movimientos ondula torios son particu1armente ev ident es en los
peces de cue r po alargado, serp entiform e, com o, por ejernplo, la anguila
(figura 180). En este ca so, las ondaspueden ser mas cortas que el cuerpo del
animal, po r 10 que este presenta sim ult aneam errt e mas de un a ese . E n los
peces fu siformes , de forma m as tipica , el movirniento ondula torio forma
ondas m as 1argas que e1 cue rpo . Algunas ve ces el mo vimiento ond ula.torio

F IG. 180 . P osiciones d e la a n gu ila n adando (de GRAY)

puede estar limitado a la region ca udal, mi entras que la parte anterior sola-
mente se inc1ina h acia la derec ha 0 hacia la izq uierda (Escua lidos, much os
T ele6steos) . Algunos p eces, m edi ant e este tipo de locom ocion , pue den al-
canzar ve locidades notabl es. L a forma del cue rpo de los p eces esta en est re-
cha re lacion con las con dici ones din arnicas del m ovimiento. Los peces que
son buenos n adador es sue len tene r el cue rpo fu siform e ; los peces sederrta -
rios, 0 qu e se muev en p asiv ament e , t ienen el cue rpo deprimi do (rayas) ,
comp rirn ido (P oeuro ne ct idos], cint ifo rme (R egalecus} , cilindrico (anguila) ,
esferoid al 0 poliedrico (Plectognatos), etc. Los peces de cue rpo apla nado
pueden v ivir en aguas tranquilas, pe ro no en aguas de corrientes violentas.
En los p eces de cu erp o m as especializado , apla nado en sent id o dorso-
vent ra l (rayas , L oPhitts) 0 en sent ido lat eral (Esparidos , Pleuronect idos), se
p ueden obse rvar m ovimientos ondulatorios algo mo difica dos; asi , en la s
r ayas estos se realizan a 10 lar go de las aletas pectorales (fig. 181) . De rna -
nera seme jante se mueven las sepias, con movi mientos ondulatorios de las
alet as. Un t ip o particula r de natacion es el del caballito de m ar (Hippocam-
pus) , que se m antiene en po sici on ve rt ical y nada con movimientos ondula-
t ori os de la aleta do rsa l. Tambien lo s S yn gnathus, el Balist es y algun otro
p ez de cuerpo rigi do , nadan con m ovimientos ondulatorios de la alet a d orsal
exclusiv ament e .
 Organos y funciones

E n otros casos, la nataci6n se realiza mediante movimient os e n r em

verificados por la s patas ; as f nadan los Copepodos y los I nsectos acuaticos .
En los Cru staceos Decapodos macruros puede tener importancia como or-
gano propulsor la aleta cau dal, formada po r el telso n y por los apendices
de l ultimo segmento abdo m inal. Med ia nt e este 6rg ano locomotor realizan
movim ientos en salto hacia atras,
Mas var iada es la Iocornocion de los a nimales acuaticos, que se mueven
sob re el fo ndo arrastrandose m edi ant e el movimi ento de cilios (T urb ela rios,
q ue utiliza n ademas u n a secre ci6n mucosa), me-
diante contracc iones de l saco rn usc ulo-cntaneo
(P lat elin int os, Anelidos , Ga st er 6p od os ) 0 bien
caminan co n la ay u da de patas (Crustaceo s,
I nsectos). Alg unas veces se observan t ipos de
Iocornocion mas p articular es , como, p or ejemplo,
los de alg unos Larnelibranqu ios (Pecten), que
se m ueven sacu d iend o la s valvas . Otros anima-
les acuaticos se mueven mediante la adhesion
de las ventosas , co mo los Hirudineos, los Cefa-
lop od os , muchos E quino de rm os que se a dhieren
al sub st r at o co n la s ventosas de los pedicelos
a m b ulacr ales . Otros Equinodermos (Asteroi-
deos, Ofiu ro ideos , Cri no ideos) se desplaz an
media nte movimierrtos de los bra zos 0 b ien de
las p tias (Equinoideos) . L os Cru staceos supe-
ri ores se desplazan sobre el fond o de m anera
analoga a los a nimales m arch a d ores t errestres.
Los Decapodos cami nan apoyandose sobre sus
c inco p ares de p ata s a m b ulacr ales 0 sobre parte
de ellas, utilizando alg unas para coger las presas
(q ue la de l primer par) 0 para esconderse con
ob je tos extrafios (ult imo par en los cangre jos).
Alg uno s cangre jo s se rn u even casi sie mpre en
sent id o later al.
Muchos animales su baereos p ueden m ov erse
FIG. 181. Posicio n es de u na ra va
p or la superficie de l agua, sim p lem ent e dejan- n adand o , v ista d e lado (seg i'lIl
d ose fl otar 0 bien nad ando m edi ante los m o- )L~R EY ; de HESS E )

vim ient os en remo de las ext rem id ac1es (I nsectos ,

Aves, Ma m iferos) . Algunos I nsectos (hidr6metra) cam inan so bre la super-
ficie de l agua, d istrib uyendo su peso de manera que so n sostenidos por la
t ensi6n su perf icial.
L a locorn ocion so b re el suelo , en las formas de cu erpo alargado m enos
especializa das, se reali za gracias a la musculatura del tronco , mediant e
movim ientos d e aco rtam iento y alargam iento , 0 p or m ovimientos ond ula -
torios serpent ifor mes. P or el primer procedimiento se mueven los Anelidos,
la s larvas apodas de los Insectos y ot ro s inverteb rados de cue rpo alargado
p rovistos de saco musculo-cutaneo. Como ya se h a dicho (pag. 197), el cu erpo
de estos a nimales es r eco rric1o en se nt ido longitudinal p or on das de contra c-
cion, en corresp on denci a con la s cuales este se acorta y engruesa (eje mplo ,
la lombriz de tierra, e1 arenicola) (fig. 172). Analogamente, el p ie de los
Gaster6 p odos t errestres es r ecorrid o por ondas de contracci6n que se prop a-
gan en se nt ido craneocauc1al (JORDAX) .
 :20G Org an izac ion funcional de l cuerpo de los an im al es

Es dist int o el movimiento ondulatorio de los Verteb rados inferi ores,

que es sem ejant e al ya visto de Ia n atacion de los P eces. E ste tipo de
Iocornocion es p a rticularmente evidente en los Anfibios Urodelos, en los
Saur ios y en los Ofidios, que se arrastran por el suelo con mo vim ientos
serpe ntifa rmes . Salamandras y laga rtijas ernplean las patas simplement e
como p untos de apoyo, para ernpu jar e1 cue rpo h aci a de lante . E sta Iunc ion
p ue de reduc irse h asta desaparecer , en los Sau rios de patas reducid as ( Gon -
gylus, S eps, Anguis}. En est os y en las serpient es el ap untala miento en el
su elo se logra gracias a la disposicion de las escarnas , qu e impiden al cuerpo
resb al ar hacia at ras .
Cu ando el movirnierrto serpent ifortn e tiene la ayu da de las patas, se
puede obs erv a r como las cinturas escap ular y pelvica se inc1ina n en sent id o
in verso , en correlacion con la curv atura h acia la der echa 0 h acia la izquierda
del tronco (fig. 182). Cuando el cu erpo se cu rva con la con ca vidad h aci a la
derech a , la cintura escap ula r se in clina hacia la derecha , la pelvica haci a
la izquierda, y v iceve rsa. Re sulta que las extremidades anteriores y po ste-

" ':::"" .":. :. ; »

:::.::"::.. , .'
...- .

FIG. l S~ . Posiciones de m o vimieuto de una lagar tija (de HESSE)

ri ore s se desplazan con un mo vimiento alt ern a nte ; la ext re midad a nterior
derecha y la posterior izquierda avanzan sim ultanearn ent e, mi entras que des-
pues avanzan junt as la ext re mi dad a nterior izquierda y la post eriorde rec ha.
De m an era analoga se mueven las ext re m idades de los cuadrupe dos ,
que , como los Ma mi fero s, t iene n el cuerpo lev ant ado del sue lo. T am b ien en
la locomocion de l caballo , ab servada desde a rr iba , se nota u n encorva-
miento alterno del cuerpo hacia la der echa y h acia la izqu ierd a (MARE)' ).
Ademas, en este caso, las cin t ur as se inc1inan en se ntid a inver se, v la s ext re -
m idades a nteriores y p osteri or es av an zan alternan do ; los p ares de ext re m i-
dades reunidas en diagon al se mueven sim ult a nea ment e a , mej or, con cierto
retraso de fase (fig. 183). Mas con vi en e recor d ar que en las cuadrupedos
que tien en el cuerpa lev a nt ado del sue lo , las ext re mid ades a nteriores y po s-
t eri or es funcion an de distinta manera ; las po steriores act u a n , sob re todo ,
imprimienda al cuerpo el emp uje hacia del ante, las anter iores solame nte
sirveu para sosten er el cue rp o.
L a carrera difier e d e la m archa por la lila yor veloc idad y, a su vez, se d istingu e
el trote y el galope . E n el p aso normalmen t c se a poyan en el sue lo d os patas, mi entras
qu e d os estrin Ievantad as . En cam b io , en el trote se alarga el tiemp o en que las patas
se m an tien en lev antadas, por 10 que en u n momento d ado pueden h all arse suspendidas
las cuat ro ex t re m idades. En el galope el ti empo d e suspens ion se ala rga todavia m as
y aument a la velo cid ad de la ca rre r a , E n el ga lop e, a unque t a mbien ex ist a una coorcli -
n a cion en di agon al , las ex t r em id a d es ant eriores s e apo ya n en el su elo alternat iva m ente
con las posteriores. U n m od o d e locomoci on d iferente es el ainb io, car act er ist ico de
las jiraf as, en el cu a l pueden ad iest ra rse los ca ballos ; con sist e en lev ant ar simultruiea-
m ente las d os ex t re m idade s d e la der ech a a l te rn an d ~) co n las de la izqui er d a,
 /
Organos Y fu ncion es ')07/

Los a nim ales terrestres que p u ed en mov ers e con rapi dez suelen
ext rem ida des largas (Carab id os ent re los Cole6pteros, Av es corredo ras,
tel~er
~ ng ula dos ent re los Marn ifer os).

:\l a 5 co m ple ja qu e en los cuadr u pedos es la coord in ac ion d e los m o vimientos d e la s

pata s cle los Artrop odos, qu e emplean en esta fu nc i6n t res (I nsectos), cuat ro 0 cinco

F IG. I SoL Fases succsivas d el tro te (lobo) (d e BOKER)

(Ar a cn id os y Cr us taceos ) 0 t ambien U1 1 m uuero m a yor (Miriapod os] d e pares cle patas .
E n es t os ultimos (Dip16pod os) pued en obser va rse ondas de m ovimiento cle la s p at as , p Ol'
10 qu e a 10 la rgo d e un cie r t o p et iodo se ve qu e la s patas v an p asanclo pOl' la m isma
posi ci on. E n los I ns ectos su elen m overs e sim u lt ane a men te la pat a an terior izquierda ,
la m ed ia d er cch a y la posterior izquierd a, a lt emando co n la s ot r as tres , pOl' 10 que
el cue r po se a poya siernpre sob r e tres p at as.
L a coo rd ina cion cle los m ov imien t os lo com o-
t e res clepencle d e los reflej os prov ocados pOl'
est im u los p erifer icos (GRAY).
E l sa lt o ac ost u mb ra a producirse
med ia nte un emp u je originado po r las
ext re rn idades p oster ior es, qu e lev a nt a al
cue rpo t otalm ente de l su elo. En los an i-
m ales que h abi tualmente se sirve n d e este
metod a d e locomocion , las ex trern idades
p osteri ores suelen estar mas desarrolla-
cl as : Anf ip cdos , Or t6pteros, Afan ipter os ,
An fib ios, An uros, ca ng uros, lieb res , etc.
Algunos in sectos realizan sa ltos co n la
ayuda de ot ros 6rganos (Ap te r ig6ge nos,
h onnigas-:E lat eridos}.
Med ia nte otro tipo de Iocornoci on,
algun os an imales estan fa cultad os p ara
ire-par, es decir, pueden despl azarse sob re
p a redes se nsiblement e in clinad as 0 ve rt .i- 17IG. .I O.J. J) raco vaI (UI S (scg u, n l .,,\ D O'" ;
u _
ca les . As! se mue ven varios Vert ebrad os de Hn.7.IIEIiI!EI<) b
(Anfib ios , Saurios, Aves y Mamifer os) que ~':
pued en adhe rirse al subst rato m edi ante las uii as, 6rga nos adhesivos, 0
aferrarse con los de do s a las ru gosid ad es del terren o. Algun os An fib ios
( H ila) y R eptiles ( Gecko) t rep an medi ant e 6rgan os ad hesives , que cons isten
en p ulpe jos con la sup erficie hti rned a . D e an alog a m an era pued en ad he r irse
a la s superficies mas lisas algun os Insect os (m oscas p rovistas de papilas
ad hes ivas ) y los Gaster6podos terrestres, gracias a la adhesi6n de la su-
perficie humed a del p ie.
208 Organizaci6n funcional del cne rpo de los a ni males

L a 10com ocion de los anima1es bipedos (Aves , H ombre) tiene pOl' con-
sec ue ncia 1a estacion erecta 0 semiere ct a y e1 equilib rio del cu er po sob re
las extre midades po sterior es, que se mueven a1ternat iv am ente .
E 1 movimiento en el aire, el uuelo, se h all a en p ocos grupos zool6gicos :
I nsect os , Aves, Mamfferos (Quirop teros). Un primer esbo zo de vuelo , limi-
t ad o a 1a p resencia de expansiones cutaneas que Iuncionan com o p aracai d as,
aparece en algunos Anfibios (R hacopho1'1lS rein ieardtii, rana vo ladora de las
I sla s de la Sond a), R eptiles (Draco, Piy chozoon} (fig. 184) Y Mamiferos
iPteronvys y Sciuro ptera, roe do res ; Galeopithecus, lemurido). Mer ecen especial
mencion los llamados peces uoladores (Exocoetus, D actyl opteru s ) , que mas
que vo la r saltan fue ra del agua y medi ante sus grandes aletas p ectora les se
m antienen durante un breve p eriodo sus pe ndidos en el aire.

~~~:::i~~~3~~J ri~ e- _ 4

~~~~~~~
~~~ <B ~ : ',
F IG. 18,; . Posicio nes de v uelo de un a gaviota (segu n )IARE Y ; d e HESS E ).
A, vista d e escorzo : B, d e lad o ; C, d esd e e l d or so

E I v uelo se realiz a con las alas, a las cuale s la musculat ura toracica
imprime un movimiento mas 0 menos rapido y frecuente , de elevacion y
d escenso. La fr ecuencia de los movirnientos de las ala s suele ser in versa-
m ente prop orcional al tamaiio d e las mi smas . Es p articularmente elevad a la
frec uenc ia de los mo vimientos de las alas en algunos I nsectos (Dipter os) ;
el zu mbido de las moscas (330 v ib ra ciones p or segundo) y de los mo squit os
se d eb e precisamente a dicha fr ecu en cia . Mas lento suele ser el movimient o
d e la s ala s d e las Aves (fig. 185). Mientras que en los Insectos las alas cons-
tituyen u n organo peculiar destinado a t al funcion, en los Vertebrados se
originan por t ransforrnacion de las extrernidades anteriores . En las Aves
el v uelo inc1uso puede ser p asivo, ap rovech andose de la accion del vi en t o
{uuelo a vela ) ; es frecuente ver ag uilas, h alc ones y gav ilanes con las al a s
extendidas y completamente inrnoviles, qu e se m antienen suspe ndidos por
los m ovimientos del aire . En la s Av es la s condiciones estaticas y dinarnicas
est an m uy perfeccio nadas para est e tipo de locorn ocion ; el poco peso del
cu erpo, el plumaje , la me canica res pira to ria son ot ras tantas condicio-
nes favo rab les.
 Organos y funcion es

Organ os y funciones de la sensibilidad , currelaclon y regulaci on

Constituyen un iiltimo grupo de funciones las actividades que permiten
al animal p ercibir los estimu los debidos a ca m b ios de las condiciones f~sic as
o qui micas procedentes del am b ient e externo 0 del interior del orga msmo ,
que transm iten dic hos estimulos a los organos centrales , en los cuales so n
coo rdinados, y que m andan a la periferi a im pulsos que excitan a los organos
de stinados a reaccionar ante los estimulos.
Podemos distinguir un con junto de organos receptores , en los cual~~ resi-
den las activi dades sensit iv as, un conjunto de organos de correlacion, de
coordinacioti y de asociacion, los cuales transmiten, recogen y
e1aboran los estim ulos que proceden de los recep tores, y u n
grupo de organo s ejectores que reali zan activ idades var iadas
regidas por los organos de correlacion y de coordinacion .
Los organos efe ctores estan representados, tipicamente, po r
., lo's m us culos y las glan dulae, de los cu al es ya h emos t ratado
" a proposito de las activ idades funcionales descritas p rece-
denteme nte. Nos que da tratar de los organ os y de las fun-
cio ne s de re cepcion, y de los organo s y funciones de correla-
cion. Respecto a estas ul tim as conviene precisar, en seg uida,
que debemos distinguir un sistema de correlaci on es n eroiosas
v uno de correlaciones hum orales 0 endo crinas . Mientras que
el sistema nervi oso transmite rapidament e los im pulsos de
un p unto a otro del orga nism o, el en docrino
consigue m edi a nte un mecan ismo m as lento
un est ad o de equ ilib rio que regula el Iuncio-
namiento de los organo s.

Recepto res y se nsibili da d. L a sensibili- FIG . 18 G. Cel ula v is ua l d e Liniax

clad 0 excitabilid ad , como ya se h a di cho niaximus (segun SmTH; d e H E SSE )
(p agin a 62), es una fu ncion propia de las
celulas en gene ral. Ma s espe cializada es esta funcion en las cell/las sensitiuas
y en los 6rganos de los sentidos.
En los P rotozoos los receptor es est an representados por orga nulos sen -
sit ivos; se admite la existenc ia de receptores tact iles, qu imicos, opticos,
est at icos, de los cuales t endrem os ocasion de volve r a h ablar a p roposito
cle la organizacion de este grupo de animales .
L os re ceptores sensitiv os de los Metazoos (no se conocen en los P or ffer os)
estan siemp re relacionados con terminaciones neroiosas, qu e p ueden acabar
libres 0 estar acornpaiiadas de inv olucros 0 revestimientos que forman los
corinuiculos sensitivos. L os receptor es pued en estar acompafiados , aderna s ,
de est ructuras destinadas a recoger , a selecc ionar , a intensifi car los esti-
mulos. L as terminaciones lib res esta n algunas veces relacion ad as con pelos
o qu etas sensitivas (bigotes del ga to) .
Las celulas sensiiiuas su elen estar p rovistas, en su supe rf icie libre, de
bastonc itos 0 cilios sensit ivo s (fig. 186), y, com o ya se ha dicho (p ag . 160),
se distingu en en pri111arias y secundaria s (fig. 138) .
L os cor-pusculos sensitivos son de diver so tipo est ructu ral y func ional ;
en los Ve rtebrados se distinguen los de P ACINI, MECKEL, MEISSXER, KRAu SE,
MERKEL, RUFFINI, GRANDRY, etc. (fig. 187).
14 . D' Ax co x x : Zoc logia . 1.
210 Organizacion fu ncional de l cue rpo de los animales

En los Artropodos, los receptores presentan relaciones est ru eturales

p arti culares debido a la presenc ia del revestimient o cuticular. Como ten-
drem os ocasi6n de volver a ve r a prop6sito de este ti p o, son re ceptores

A B

c D

F IG. 18 7. Corpusculos se n sit ivos (d e D OGIEL, RUFFI~I , STOHR , H ESSE).

A , de :\! EI SSXE R ; B, de R li"FFL'-'1: ; C, de P.·\.CIXI ; D , d e GR.-\...x-nRY

esp eciales los escolopojoros (1), provistos de un bastoncillo escolopalo de

nat uraleza cuticular.
De sde el punto de vista funcional, los recept ores present an una especiii-
cidad de las sensaciones ca raeteristica ; es decir, son sensibles solo a un
(1) Gz 6),o '~ = pal o , ba st on cit o .
 Orga nos y funcion es 211

de t ermina do grupo de estimulos y permanecen insensibl es a los de rnas, 0

bien responden t ambien a estes d e una m an era especifica , indep endient e
de la natu ra leza del estimulo ; una presion de l globo ocula r se percibe com o
una se nsacion visual, un estimulo electrico aplica do a la len gu a susc ita una
sensacion gustativa .
Es distinta la importancia de los diferen tes receptores para la vi da
de los anim ales . E n algunos casos p redomina el sentido del olfa to; en ot ros,
el d e la v ista, et c.
La int erp ret acion del significado funcion al de los organos de los sen-
tidos es a m enud o d ificil , y resulta p articularmente incierta cuando se trata
de animales alejados , p ar su posicion sist em at ica, del hombre. Frecuente-
me nte solo t enemos un conocimiento sub jet ivo, ad quirido empiricame nte,
de las sens aciones reco gid as po r nu estro s organos de los se ntidos ; adernas,
muchas veces , en nuestro mi sm o organismo much as sensaciones r esultan
indefinid as e imprecisas. Para los demas anim ales solem os basarnos en la
semejanza de la organizacion mo rfol ogic a para deducir una interpretacion
funcional ; pero esta peca a m enudo de ant rop ocent rism o. Si en los Verte-
brados esta interpretacion analogica no s ay ud a , m as dificil res ulta inter-
pretar el funcionamiento de los organo s de los se nt idos de grupos zoolog icos
de organizacion muy di stinta de la de los Vertebrados superiores. Asi , a
menudo no disponemos de element os de juicio para distinguir receptore s
quimicos de tipo olfativo 0 gu stativo, 0 bien receptores est at icos de re cepto-
res a udit ivos. L a se nsibilidad de los receptores ante estimulos determinados
p uede evaluarse ob jet ivame nte registrando las corrientes de acci6n u ob-
servan do la s reacciones motrices , algunas ve ces tambien la de proceso s
quim icos que se des arrollan paralelame nte a la receptivi d ad (ca mbio de
color de la purpura retiniana).
Muy v aria d a es la sens ibilid ad de las diversas especies animales ante
los estimulos . Algunas pu ed en percibir est imulos que a no sotros no s
p asan inadvertidos : ultrasonidos, vib raciones microsismicas, radi ac io-
nes luminosas de longit ud de ond a qu e nuestro ojo no re coge (infrarrojas,
ultravioleta). Adernas , en muchos anim ales se comprueba una ag udeza
se nsit iva mucho may or que la nuestra . Las Ave s rap aces tien en una mayor
sensibilidad visual ; la m ayor part e de los Mamiferos po seen una sensibilidad
olfat iva m as ag uda (Mam iferos macrosmaticos). Mu ch os Insectos p ue den
percibi r emanaciones de substancias olorosas en ca ntidades minimas ;
asi, los m achos de algunas mariposas {Saiurnia} son atraidos a gran dist an-
cia por el olor de la s hembras y por el que estas dej an sob re los ob jetos con
los cua les h an en t ra do en contact o.

Receptores de estirnul os exter nos e interno s. En u na clas ificacion ge-

ner al de los rec eptores deb emo s distinguir, en primer lugar , los que recogen
estimulos ex ternos de los que recogen estimulos inter nos. Lo s primer os
comp rende n recep t or es de sensaciones m ecani cas, quimica s (quimioce ptoree),
t errnicas (termoce ptores), 6p t icas (iotoeeptores). N o siemp re es Iaci l dist in-
guir los diferentes tipos de receptores quimicos 0 de recepto res m ecani cos,
que puec1en tener sig nifica ci6n funcional diversa . Entre los quimicos debe-
mos c1istinguir recepto res gustativos y olfatorios , entre los mecan icos recep-
t ore s tacti les (tan goceptores) , que p erc ib en est imulos de contacto {tigmo-
 212 Or ganizacion funciona l del cuerpo de los a nimales

taxis) (1), de corriente (reotaxis) (2) y receptor es estatoactist icos . Dentro

del mi smo t ip o de sens ib ilidad pueden existir distint as cualidades de sen-
sacion (diferentes olores y sabores, lu ces de diversa longitud de onda, sonidos
de diversa fre cuencia) . Los receptores in ternos recogen estimulos mecanicos
y qu iza tam bi en qui m icos.
De estructura mas simp le y m as dificiles de distinguir p or su organiza-
cion morfologic a son los receptores me can ico-t act iles, t ermicos y quirnicos.
E n cam b io, su ele n presentar una organizacion m orfologic a m as caracteris-
tica los receptor es estatoacusticos y opticos. Respect o al p rimer grupo es
suficiente cuanto se h a dicho sob re la organizacion general de los receptores ;
en ca mb io, debere mos tratar m as de talladamente de l segu ndo grupo .
Lo s receptores mecanico-tactiles y t ermicos sue len h all arse distribuidos
por todo el cuerpo 0 bien localizados en las extrernidades, en las antenas, en
los tent ac ulos ,
Los receptores qui m icos , en los animales acuaticos, p ueden h all arse
di stribuidos por todo el cue rpo ; generalmente
Is
estan locali zados en la cabez a (an tenas, t entaculos ,
Iosas olfat ivas, cavidad b u cal) 0 bien en otras
p artes del cue rp o, com o en los Artropodos sobre
los tarsos, en los Asteroides sob re los p edicelos am-
b ulacrales, etc.
La distincion entre receptores gustativos y
olfator ios se b asa en qu e los prim eros p erciben
est im ulos quimicos proced entes del alime nto, y
los segundos, est lm ulos difundidos por el amb ien-
te, t ransmitidos p ar el ag ua 0 p or el ai re . L os re -
FIG. 188. Beton g us ta t ive de
ceptores olfativos son m as sensibles que los gus-
la lengua (d e :\I ERKEL H E:-LE) tativos.
[n, fibras nervlos a s ; is, termiua - Para los receptores de los Ve r teb rad os se h a
ciones se n sit ive s
d ado una clasificacion mas detallada : se di stin-
guen (HE RRICK) recepiores som diicos y recepiores
uiscerales . Los p rimeros relacion an el organ ismo con el mundo externo y
estan con ectados con el sistema nervioso somat ico ; los segun dos, en cam-
bio, recogen est im ulos se ns it ives de las visceras y estrin conectados con el
sistema nervioso visceral. E stas tiltimas sensaciones suelen ser menos defi-
nida s y loc alizadas . .
Los receptores somat icos se sub div iden, a su vez, en esterocepiores, que
recogen estim ulos p ro cedentes dire ctam ente del ambiente externo, y pl'O-
pioceptores, sit u ados en e1 interior del organismo, pero que recogen excit a-
ciones cor r esp on dientes a estimulos sens it ives externos , L os receptores
viscerales se denominan tambien i n ieroceptores (SHERRINGTON).
Son estero cep t ores los receptores t actiles y de presion, termicos, de
dolor , los de la sens ib ilidad quimica general (gustativ a), los au dit ivos, los
visuales y , en p arte, los olfatorios . En ca mbio, son propioceptores los recep-
to res de la sensibilidad muscular, t en dinosa , articu lar, estatica y de equili-
brio . F inalmente, los in t eroceptor es compre nden los re ceptores de las sen-
saciones de hambre, se d, nauseas , respiratori a , circulatoria , sexual, de dis -
t en sion de l as cav idades, de do lores vi scerales, abdominales int ernos, etc.,
(1) 1UYy"rLVW= enc uent ro ; ":'&~!.C; = orde n , d isp osiciou .
(2) pSc.l = d eslizo ,
 Organos y fun d on es

adem as, en p arte , los recepto res gust at ivos y olfa t orios. Los rece pt ores de
est as dist int as cat egorias se deno minan generales, si estan distribuidos p or
todoe1 cue rpo, y esp eciale s, si est an localizados en puntos definid os.
L os propioceptores 0 interoceptor es cons isten en t erminaciones ner-
viosas libres 0 en corp usculos sensit iv os como los 6rganos nnisculo-tendi-
neos , los huso s neuromusculares, los corpusculos de Pacini , et c.
Entre los esterocep tores, los de 1a sens ibilid ad cutanea (tactil, t ermica ,
dolorosa) consisten tambien en termi naciones 1ibres y en corp usculos sen-
sit ivos. L os receptores quirnicos, en cambio, estan constit uidos par celulas
sensit iv as distribuidas ais1adamente ent re las celulas epiteliales, a b ien
est

cs

A
B

F IG. ISH. Organos de l eq uili b ri o [seg u n H ERT W I G , 13ETJIE, CLAU S ; de HESSE) •

.4, Coll ianim (ct enoforo) ; B , Jl ys is (cru stace o} : C, Ptero tra cltea (gas teropodo) ; C5, ce lttla s sensitivas; n, nervio ;
est , est nto lttos

reunidas en boiones sen sitives a ex cavadas constit uyendo cali ces gusiaiiuos ;
en est es casos suelen estar acomp aiiados de celu las de sosien (fig. 188). L os
6rganos est at oac ust icos y visuales adquieren una mayor comp1icaci6n estruc-
tural t anto en los Invertebrados como en los Vertebrad os.

Receptores estatoacusticos. E n mu chos grn pos de invertebrados h a-

llamos 6rg anos est at icos ; en cambio, raram ente podemos comprob ar 6rga -
nos con funcion au dit iva segura . Estes son mas p otentes en los Verte brados,
d onde est an asociados con los 6rg anos estat icos. D e est os ult irnos debemos
d ist inguir los re cept ores de 1a p erc epcion de los movimientos ,
Lo s 6rganos estat icos (fig. 189) suelen consist ir en cavidades 0 fosill as
que comunica n con e1 ex t erior 0 est an cerradas, en las cu ales, corptisculos
de dist inta naturaleza , los estatolitos, imp ropiamente llam ados t ambien oto-
21<1 Or ganizacion funcional del cuerpo de los an imales

litos, est imu1an , gracias a la fu er za de la gravedad, las celulas sensitivas

( geotaxis). 1,0s estato litos pued en h all arse lib res de ntro de los est at ocistos ,
o bi en adheridos a las t er minacione s sensit iv as de las celula s. Su nat ura1eza
es variada ; pueden estar constituid os p or mater ia1es ex t r aiios introducidos
del ext erior y por conc reciones de m ateri a1es organicos e in organicos. Los
6rgano s est at icos rigen e1 t ono muscul ar , ademas del eq uilibrio.

esc 12
A

B
F IG. lllO. Orgauo d e la lin ea lateral d e los Tcleostcos (A , d e G OODl UC U; H , d e COLE ).
A . secclon longitudi nal de l ca na l lateral de Perea ; B, ca nales de la ca b eza de Gad us.
ao, a rco oseo sob re el canal ; ci, crural Iufrn orbitnrio ; cio, ca na l Iuo mand ib ula r ; cit ca nal lateral ; cs, ca na l supra or-
hitari o; CSO, canal sup rao ccipital ; ep, epidermi s ; u , nervto : Ha , fosas nasale s ; ni, nervio hiouiandibu lar ; 110 . nerv io
oftalmi co ; 0 , 16bulo olfa to rio ; OPt margen d e l operculo ; as, o rga na se nsit ivo ; pc, poro del ca nal ; rb, m ma bu ca l del
VII ; rl, ram a late ral del X ; rt' , trama v isceral del X ; esc, esc ama ; V I [y X, ncrv io s cra nea les

Estos 6rganos est an amplia me nte rep resent ad os en el mundo ani m al ;

pero fa1tan en la s forma s de vida fija a1 subst rato .
L a d emostra cion d e la ac t ividad funcion al d e los estat ocistos puede conseguirse
m edi ante UIl simple ex p erimento r eali zado en los Crus t aceos D ecapodos (Paiaenum )
(KREIDL). Cuan do , en la mud a , est e anim al se d esp oj a del exosque let o, t ambien eli-
min a los est at olit os con t enidos en los est atocistos que com unican con el ex t eri or; por
tanto, en cada muda estes son r en ov ados m edi ante la iutroduccion de granitos de
are na. Si en vez d e arena, du rante la muda se p on en a dispo sic ion del animal lima -
duras d e hierr o, so n utili zad as estas. E n tonces, po niendo al animal en el campo de
 Organos y funciones 2 15

fue rzas de un iman, se observa que aque l se dispone segun la r esultant e d e la accion
de la at raccion m agn etic a y la fuerza de la gravedad.
En los Vertebrados los re cept or es est at icos y de movimiento , junt o
con los audit ivos, se h all an sit uados en el la berinto . F unc ionan como recep-
to res de las sensaciones de mo vimiento las ampollas de los con duct os semi-
circula res, en los cu ales los movimientos de la cab eza determinan un des-
plazamiento del liquido (en dolin ja) qu e cont ien en .
Tambi en estan destinados a la p ercep ci6n de los movimientos y de las
corrientes exte rn as por ellos determinadas los 6rganos de la linea lateral

A
F IG. l!JI. Organo s ac us t icos d e I u s ecto s (se g t'm FR IED RICH y DEBAUCHE ; de \VEllE R) .
A, organ a t impanico tibial de Iocusttd o (secclon transversa l) ; B, org ano de Jo hnston y otros tres organos cordo to-
nal e s e ll la base de la au ten u d e M econema varians (or t o p te ro ) (seccion longitudinal).
ell, co nd uc t o herna t ico ; t g, ligam ent a ; /la , ncr vio a n te ual ; DC, orguu os co rdo toua tcs : oj, organa de Johns ton ; ta y tp,
t impnnos : tr , t raquc as

(figura 190) de los Vertebrados acuaticos (Ciclostomos, Peces, lar vas de Anfi-
bios). Ti enen el mism o origen que el labe rint o y estan formados p or botones
sensit ivos, const it uidos p or celulas sensitivas y de sosten; estan hundid os
en los tegument os y sit uados en un surco 0 en un ca nal que co rnunica con el
exterior, el cual, en la cab eza, se divide en varias ramas. P ertenecen a dich o
sist em a las anupollas de L oren zini de la cab eza de los Sela ceos.
F unciona como 6rgano sensit ivo rnecani co p ara p ercibir los estimulos
internos de presion , la vejiga natatoria de los P eces (BAGLIONI , R ElVIOTTI ) ,
qu e puede estar relacionada con el laberinto (aparato de W eber de los Osta-
riofisos) .
E n los invertebrados sola me nte ex isten 6rga nos ac usticos seguros (fono-
cepto res ) en algunos I nsect os, en los cua les constit uyen los organo s timpdn i-
216 Org anizac ion fun cio nal del cu erp o de los an imales

cos (fig. 191), situados en diversas partes del cuerpo : estan rela cionados
con ciertas dilataciones del ap ara t o traqueal que funcionan como resona-
dores y poseen membran as t impanicas, que vibran por la accion de las
ondas sonoras. A estas membranas t.impanicas se h allan unidos los escolo-
p% ras (organ os cordotonales) , que representan la parte sen sitiva del organo .
En los Vertebrados e1 organo aud itivo p ropi am ent e dicho esta sit uado en
la parte del laberinto que en las formas inferiores constituye la lagena, y
en las superiores el caracol.
Los organos acusticos estan poco difundidos en compara cion con la
frecuencia con que h allamos an imales que pueden producir sonidos. Puesto
que est os ultimos suelen tene r una funcion defe nsiva, para as ustar, 0 bien
sirven para la at raccion sexual, pue de a dmitirse que las espe cies que los
emiten t ambien los percib en . Por esto se sup one que poseen la fa cultad
de percibir sonidos y rumores tambien animales que no est an dot ados de
organos con funcion actistica ev ide nte.
E n algun caso , los animales pueden per cibir v ib raciones ultrason or as: murcie-
lagos (GRIFFIN y GALAMBOS) .
Est an particularrnente dot ados de organos p ara producir ruidos y
son idos los animales t errestres. Ademas de los Vertebrad os (Anfibios Anu-
ros, Aves, Mamiferos) que emiten grit os , rugido s, cantos, et c., producidos
no rmalmente med iante organos ane jos al aparato respirato rio (siringe [l J
de las Aves, larin ge [2J de los Mamiferos), hallam os fr ecu ent em ente organos
para la p roduccion de sonidos en los I nsectos, En estos suele tratarse de
formaciones cutanea s dentadas qu e ent r an en v ibracion p or frotacion (orga-
nos esiridulantes} ; pueden estar localizados en las p atas, en los segmentos
toracicos (saltamont es, grillos, Cera mbicidos). Otras veces los sonidos pueden
p roducirse golpe ando sobre el substrato (algunos Coleopteros ), h aciendo
v ibrar una membrana (Acherontia), 0 deformand a repetidamente un a pl aca
quitinosa (organo timpdnico de las ciga rras).

Receptores opticcs. Parece que todos los an imales son sensibles a una
gama mas 0 menos extensa de radiaci ones luminosas.
Much os Protozoos, aunque desprovistos de organos fotorreceptores,
son atraidos 0 rechazados po r radiaci ones de distinta intensidad y longitud
de onda. E n algu nos casos, det erminados organulos celulares se interpretan
como [otoceptores; tales son los estigmas de algunos F lagelados, constituidos
por manch as de pigm ento acompaiiadas de formaciones amiloides que fun-
cionan como lentes (K OFOID y SWBZV).
En los Metazoos empiezan a presentar receptores opt icos las medusas ;
excepto en casos de reduccion relaci onados con la vida p arasita 0 en am-
biente hipogeo, ca si t odos los anim ales supe riores a los Celentereos y Ct e-
noforos est an provistos de organos visuales, constituidos por celulas
sensit iv as 0 por dispo sitivos destinados a recoger , refr actar y reflejar los
rayos luminosos (p antallas pigmerrtadas, medi os refringentes, tapetes hi-
cidos).
Las celulas vis uales son celulas primarias provistas de terrninaciones
sensit ivas, constit uidas por cilios (fig . 186) 0 b ien por prolongaciones de
(1) cr;)F ~'(~ = ga ita.
(:?) i .&?,)..( ~ = laringe, gala.
 Organ os y fun ciones :217

distinta forma iconos y bastones de los Vertebrados). Algun as veces las ter-
minaciones sens it ivas de v arias celulas se fusion an en un ra bdom a (1)
(ojos comp uestos de los I nsectos). E n algunos caso s las celul as visuales
estan provistas de v acuolas llam adas [aosomas (2), que contien en prob ab le-
mente alguna subst ancia qu e act u a de fot osensibilizador. Ot ra s sub st ancias
sensibiliza do ras se forman alrede dor de las celula s visuales. L a mas cono-
cida es la pl irpttra retiniana 0 eritropsina (3), que se forma al nivel de los

In

D
F IG. 192 . Diversos ti pos d e ojos (d e K tn rx ; en par te , seg un H ESSE).
A , Polyc elis conuaa (t urbelario) ; B , Plana ria gonoccphnla (turbelario) ; C, Pat ella (gaste r6podo) ; D, N autilus ;
E , CE FAL6pODOS sup er iores .
cc, cuerpos ci lia res ; co, c6rnea; cp, celula s pigm ent a d a s ; C5, celul a s sensit ivas ; cst, cetulas d e sos teu ; ep, epidermis;
tn, fibras nerviosas; if, iris ; le, len te ; par, parpados ; p u, pu pila ; rt, retina

bastones en la retina de los Vertebrados; otras ap ar ecen en el ojo de

los Cefa16po dos, de algunos Art r6podos y de la s Plan ari as.
L a p resencia de pigment os que acomp aiian a las celula s visuales p er-
mite al ojo percibir direcciones. Lo s medios re£ringen te s sirve n para concen-
trar la luz y hacer p osibl e la vision de imageries nit idas (m edics di6p tricos).

(1) prX.~ ao<; = ba st on ,

(2) CDrX.O<; =; lu z. . . .
(:l) ~P'Jfrpo <; = fOJO ; o ',!JL<; = nita .
218 Organizacion funcional del cuerpo de los an imales

En su fon na mas simple, los organos visuales estan const ituidos por
celulas sens it ivas aisladas, genera 1me nte as ocia das a celulas pigmentadas
(figura 19 2 A) ; orga nos visua1esde este tipo se hallan en algunos Turbe1arios
( Polycelis) , en los Po1iqu etos, etc. Algunas veces estas asociacion es de celula s
sensit ivas y pi gm ent ad as forman grupos, originando las llamadas manchas
oculares (ejemplo, P lan aria ) (fig. 192 B ). E n t odo s est os ca sos se t rata de
organos que pueden di stinguir sola ment e la intensidad luminosa , es decir,
la diferencia ent re claro y oscuro, y qu e no p erciben im ag eries.

cc
['j] pc .ccrll cpp~cpa
- rb

F IG. III:!. Seccion csq ue m a t ica de un ojo compues to tie in secto (tie \VEnER).
CC , celula s de los ccr, COll 0 cri stalin o ; qui , qui asma s : el1, cclu las nerviosa s ; co, corne a j cpa, celulas pigmcntad as
C0 110S ;
a cc esorta s : cp p, celulas plgmcnt ad a s pr in clpales : CV , celulas visuales : g ll , gnngllos ; pc, seud oc ono s ; rb, rabdom a s ,
tr, t ra qu eu : It , t apct c traque al; I -4, oj os seudoconos; 5-8, aconos ; 9-I4, cueQUOS; I S-Ii, seudoconos , I -r D,
vision por aposici6n ; I I - I i , vi sion p or superposiclon

Un m ay or grado de p erfeccion arni ento del organo visua l Io constit uye

e1 ojo en fosa, en e1 cual e1 conjunto de celulas visu ales est a hundido (ejern-
p10, P atella) (fig . 192 C), de m anera qu e estas son impresion adas p or un
objeto 1uminoso en mo vimiento, en tiempos sucesivos ; asi recon oce el animal
que e1 obj eto luminoso se mueve. La vision de los m ovimientos puede
fa cilitarla la presenci a de numero sos oj os, cuya distribucion suele estar
ligad a a la sim etria del animal.
Cuando dicha fosa es m as profunda y su abe rtura se est rech a , se tiene
e1 llam a do ojo en cdli z (ejemplo, Nautiltts ) (fig . 192 D ) ; los rayos que pasan
a traves de la abe rt ura proyect an sobre la pared opuesta un a im agen inver-
tida como en una ca rna ra oscura. E l anima l p ue de asi p ercibir 1a forma de
los objeto s.
 Organos y Iunciones 219

Un ulterior p erfeccionamiento del organo visual cons iste en que la

a be rt ura de l ca liz p osee un medio diop t rico qu e, funcion ando como u na
lente, con centra los rayos luminosos sob re e1 fondo de la carnara osc ura.
E ntonces se tiene u n ojo con lent e (ejem p lo, Cefalop od os, Vertebrados), qu e
da una im agen mas lumin osa y det all ad a (fig . 192 E ).
E n estos casos d e m ayor cornplicacion , el orga no v isu al esta consti-
t uido po r celulas se ns it iv as re unidas para formar la retin a p or med ios diop-
tricos ( cornea, crisiali no , cuerpo vltreo, etc.) trans pare nt es , con indice de
A B c D E F

:;
:::
. ,' .,.
I .,,:! ,'.: :
j ..
! ,:,
i /1;
i ;: :
..
,, ; :
' ,

fi j i,
;: : i.i

~
rb

A A' B' C' B 'llilUUL-

D' E' p ,
rb

Pen um bra L Ui? I

.F IG. l!J.1. J'o;sqnema d e m arch a d e los r a yo s en Ia v isio n par a posicio n (A) y p a r s upc rp osicion (B )
en el ojo co m p ue s to (d e K tr n x ).
..I-F, objet o s ; A '- F ' , p u n t o s so b re 10 5 que s c p r o v ec t a sou im age n ;
P. pi gm e n t o ; rb; ru b.loma s

refraccion y superf icie de curvatura ad ap t a das para concentrar los rayos

luminosos sobre las celulas se nsi t ivas , ade rnas de p antallas pig me nt adas , de
diafragmas, de superficies reflectoras ( tap etum lucidum} ,
P or su p osicion , los ojos pned en distinguirse en ep idermicos y sub-
epiderm icos : los p rirneros se h all an corn p rendidos en los t egument os ; los
segun dos est an deb aj o de ellos .
Lo s ojos com p uestos (fig. 193), caracterist icos de los Art ro po do s, cons-
t it uyen un t ipo particular de organ o visual , junto al cual p odernos encon-
trar tambien ojos sim ples u ocelos . Lo s ojos compuestos est a n co nst it uidos
por numer osos ouiati di os (1), provistos cada u no de medios di optricos pro-
p ios (corne a, cono cri stalino) y se nsit iv os (retinula),

(I) OfJ.fJ.C<: = ojo ,

 Organizacion funcion al del cue r po d e los animales

Desde el pun to de vis ta funcio nal, lo s ojos com pue st os r ealiz an su activ idad d e'
di st inta manera seg un la p osicion d el pigmento interpu esto ent re los omat idi os (figu -
r a Hl'l). Cuando el pigmento aisla a los diferentes omatidios, cada uno d e est es sola-
men te recoge los rayos que llegan a el cas i par alelament e a l eje op t ic o. D e esta rna-
ne ra ca d a om at id io fun ci on a separadamen te y recoge, por t anto, so lo una parte d e
la imagen. En cambio, cu an do el pigmento no aisla a los omatidios, sino q ue p ennite
que lleguen a ellos los rayos ob li cuos que pasan por los m edios dioptricos d e los oma-
tidi os v ecin os , los rayos emit ido s por todos los puntos d el obje to es t im ulan las reti-
nulas d e varios omatidios, y cad a una d e es tas r ecoge los rayos procedentes d e varios
punt os, A consecue n cia de ello, los difer entes omatidios funcionan con junt am ente
como un s olo organo visual ; es d ecir, de manera parecida a como fun ciona un ej e
simp le, const it u id o por n umerosas celulas se nsit ivas . Mi entras que en el primer caso
la imagen resulta de un mosaico d e muchas Im ageries p arciales , y se tiene u na oi sion.
en m osaico ; en el segundo se obt iene una imagen d e con junto. En a que l se t iene la
llamada visi6n par aposicion ; en este, la vision POI' superposicion, E I mismo ojo com-
pue sto puede funcionar de ambas m aner as , a consecuencia d e u n desplazam iento
del pig men t o. E n gene r al, a pl en a lu z (Art rop odos d iu rnos) se tien e la vision por
aposic ion : con ilumin ac ion debil (Ar tropo-
clos crepusculares 0 no ct urnos), la vision
par su perposicion,
Conviene, adernas, sefialar que las ima -
ge nes formadas en cada omat idio se r eunen
verosimilmen te, en los cen tros n erviosos, en
nna imagen unica, a semejan za d e las ima-
ge n es r ecogidas p or los dos ojos del h om-
bre, que clan una vision uni ca (oisio» bino -
cu lar) . L a existen cia d e multipl es q uiasmas
en los ganglios opticos d e los Artropodos .
(CAJAL Y SANCHEZ) h abl a en favor d e est a
hipot esis.
En los cen t ros n er vi osos, ademas, se
en d er ezan las imagenes, qne en los ojos en
caliz se forman inv er tid as ,
FIG . 195 . Ojo telesc6pico de Opi sthopro ctu s
Aderna s , los oj os se c1asifican en
soleat us (d e FRA..l\·Z).
euertidos e inoeriidos , segun q ue las
Scccion mcdiaua. Bx tcruume n tc sc han dibujado Ius
tenninaciones sensitivas de las celulas
dimension e s d e un ojo n orm al , qu e t ien e una ten t c de
.igual ta mafio. co, cornea ; cr, cor o ldes : In , Ien te :
visuales esten dir igidas h acia la lu z 0
mT, muscul o retr act or ; 110 , nerv lo opt ico ; fa, retina
rr,
accesoria; retina princi pa l
en direccion op uesta. En el prime r caso
(ejemp lo, Patella, Cefa16podos) las ce-
lulas dir ige n el po lo sensit iv o hacia la luz, y el po lo del q ue parte la fib ra
ne rviosa, en direccion op uesta. En el segun do , en carnbio (eje rnplo, ojos del.
borde del m anto de Pecten, ojo de la s Planarias , de los Vertebrados), la
celula v ue lve h acia la luz el polo basal, del cual sale la fib ra nerviosa , m ien-
tras que el polo se ns it ivo esta di rigido en se nt ido inverse .
En los an im ales que v iven en a m bie ntes poco ilum inados (an imales
noctur nos ornar in os abisales), el ojo es, a m enudo , muy grande para p oder
recoger las escasas r adiaci ones 1uminosas difundid as en el am b iente. Mu chos
anim ales ab isales (Cefa16podos, Decapodos, T ele6steos) p resentan los lla-
mados ojos telescopicos (fig. 195), co n eje opt ico alargado, que puede consi-
clerarse que co rrespo n den a la po rcion axia l de 1.111 ojo de notables dirnen-
siones .

Los or gan os de correlacion nerviosa, L os efect ores y los receptores

est an unidos p or el sistema n eroioso ; p or tanto , al estimulo no resp onde u n a
rea cci6 n ex clus iv am ent e local , sino qu e se produce una transmision a di s-
tancia de los £1np1llsos ueruiosos.
 Organ os y runcio nes 221

Como t od as las funciones vitales , asi t ambi en la de cond uccion de los

cst irnulos y a se realiz a en las celula s, E n relacion con esta activ idad fu n-
ciona1 se h a admitido que t ambien en los Protozoos exist en diferenciac iones
est ructu rales ap rop ia das . Mediante impregnaci ones argent icas h an sido
p uestas de m anifiest o (KLBIN, NBRBSHBI l\IBR , G BLBI) lineas argeniicas y
.ret iculos supe rficia1es que se h an in t erpretado como fib rillas conductoras
de est imulos, llamadas po r ello neuron emas. Otro s aut ores (S HAR P, K OF OID
Y SWBZY) h an adm it ido la ex istenci a de un aparato neurom otor, al cual se
le h a at rib uido el significa do de coo rdinado r de la ac t ivid ad ciliar (fig . 196).

FIG. 19 7. Siste ma ncr vioso en red d ifu sa de

H yd ra (d e G ROBBEl";

E n los Metaz oos sola mente los

Poriferos carecen de un ap arato de
cond uccion de estimulos diferencia-
F IG. 196. Apa rato neu romo tor d e Para - do . E ste aparece en los Celenter eos
maecium (scgun R E E S ; d e R OGE RS , T ext- y se m anifiesta en e1 caso m as simple
book of compa rative Ph ysiology, 1938. Ca n
la a u to r izacion d e ::\[cGra w H ill Co ., en forma de un sistema neruioso de
N uev a Y ork) red diiusa , Constit uyen un ejemp lo
t fpico los p olipos hidroid es (hidra de
agua d ulce) (fig. 197) , donde est a constituido p or una red de celula s est re-
lladas todas semejant es, con ramificacion es anast om osadas ent re S1. Un
s ist ema nervioso asi constituido se h alla en las p ared es de los vasos y
d el t ubo digestivo de otros anima1es e inc1uso de los Verteb rados. E n
u n sistema se rnejante, est im ulado desd e cua1quier punto , los impulsos se
propaga n en t odas direccion es ; por las fib ras la conduccion se realiza en
a mbos sent idos , sin p olarizacion , y esta sujeta a un decretnento, es de cir, a
una debilitaci6n .
222 Organizacion funcional d el cuerpo de los animales

Otras ve ces las celulas nerv iosas so n m as de nsas y tienden a formar

cordones ; en los mi sm os Celeuter eos h all amos est a disp osici on en las m e-
dusas, en las cuales las celula s de la r ed nervio sa son mas dellsas en el borde
de la umbrela y en las proxim idades de los 6rganos de los sent idos.
En los Platelmintos, en los Nematodos y en ot ros grupos de Gus anos
el sist em a nervioso forma un cordon (fig. ] 98) las celula s nervi osas estan

l icl

F IG. l UB. S ist ema u crvi oso co n la l de pl ana ri n

(d e ROGER S, Tcxtboock oi compa rat ive P hysiology ,
1 11:38. Con Ia a u tori za ci6n d e ;\I cGraw Hill Co. ,
Xueva Y ork) .
cit co rdo n ne rv io so lat eral ; I , fa rlng c ; n ojo ;
t

pc, plcx o cefa li co

reunidas para formar cordones de

los cua les parten las fibras en sen-
ticlo pe riferi co. F IG. if) !!. Esq ue ma d el sis tem a uer vioso ga n -
glio uar d e los A r tropodos (de " ' E BER ) .
U na m ayor concentracion de pa, pnt n ant eri or ; aan, ala anterior ; an, anteua : em,
las celulas nervio sa s ex iste en el co mis ura; CH, con ect ivo ; de, d cu tero ccrcb ro ; g, ganglia ;
I g- F 1I g, ganglios ab do mina lcs ; gl , a a ng tio s Ia bi al es ;
sistema nervioso gangli on ar (fig. 199), gllIa, ga nglios m nxil ure s ; gnui ; g ung lio s m a nd ibu la res ;
propio tipicamente de los Anelidos , go, ganglia 6p Uco ; gSlt , gnug ll os subc sofa gtcos , lla ,
n crv ios abdo minales ; u.sc, nervi o s sim pa t icos caud a les :
de los Artropodos y de los Molu scos . oc, ojo compuest o ; cs. ojo stm plc ; pc, prot ocerebro;
fe, t rlt occrcb ro ; I ·X , scgmc nt os a bd om in a les
En est e ca so se distinguen ganglios
neroiosos, qu e comprenden las celu-
las, y nervios formados po r las fibras clirigid as en sent ido perif eri co. Asi
se forman centres nerviosos v vias nennosas , un sistema nervioso central v
uno perijerico. En este caso 'la condu ccion esta polarizada en [ibras recep-
ioras sensit iv as con conduccion centripeta y [ibras ejectoras mot or as con
conduccion cent rHug a.
En los Anelidos y en los Artropodos el sist em a ner vioso ganglionar es
metarner ico ; a cada m et am ere le corresp oncle un p ar de ga nglios , unid os
 6 rg a nos y Iu n ciones ZZ3
ent re si p or una comis ura , mi ent ras que en se nt ido long itudinal los p ares
de ganglios suc esivo s est an unidos po r los llam ados con ectivos . E l sistema
nervi oso de este tipo h a sid o denominado , po r su est ruct u ra , en « escalera
de cu erda ».
De la di sp osicion tipicamente metamerica de los Auelidos, puede
pasarse, esp ecialment e en los Artropodos, a desvi aciones con fus ion de
ganglios en m asa s mayor es. Experirnentan particular dif erenciac ion los gan-
glios cefalicos, que se reunen en un conjunto ganglionar sicpraescddgico y
en u no su besojdgico, sit uado el primero dorsalmente respecto a la abertura
buc al y el seg undo ven tralment e ; est an unidos entre si y for man , alrededor
de la parte anterior del t uba digestive, un anillo pcriesoidgico. En los Ar-
t ropodos, como ve remos mejor en seguid a , el sistema nerv ioso se cornplica
notablemente , pu es se p uede
distinguir adernas un sistema les
neroioso visceral , que in erva /lc l
al t uba digestivo . En los
Molu scos no ex iste disp osi-
cion metamerica y los gan- m .
glios y los conect ivos p resen-
t an una distribucion d ife-
rente.
E n los Equinode rrnos
hallamos un sistema ner-
vioso de tipo p articular, es-
trech amente relacionado con
los tegume ntos y llam ad o , r.u.l
II C]

por est o, sube pi telial , Tfpi- m. (! ges 4

ca me nte est a formado po r
un anillo, que circunda al r .u.s
t ubo digestivo, del cu al p ar- m.
ten cinc o nervios radiales.
En los Crino id eos exist e t am- FIG. zoo. Esq uema d el a para to d e los areos refl ejos esp i-
Bal es (d e H E RRI CK ) .
bien un sistema apical, cu- jtl, Iuulc ulo d orsal ; eesr-gess , gangli os espina lcs : les, lemnisco cs -
yas re1aciones con el rest o p inal ; 111 , mus cu los ; /l CI-H e ] . ncuron as d e corrc la clon ; Pi, pie l ;
rur -rvq , rakes ven tra les
del sistem a nervio so no se
conocen exactarnen t e .
E n los Cordados e1 sist em a nervioso es tubular, sit uado dorsalmente
resp ecto al tuba digestivo. En los Vertebrados es mas notori a la subdiv ision
de p artes y de funciones , por 10 que se distingue un sist em a cent ra l , const i-
tuido por el eje cerebrospinal, derivado del t ubo neural del ernbrion , for-
m ado po r el enceialo y po r la medula espinal , y un sist em a pe riferico cons -
t ituido po r los ga nglios y los ner v ios. L as celula s est an local izadas en el
sist ema nervioso central y en los ga nglios, mientras que los nervios com -
prenden solame nte fibras nerviosa s de conduccion cent ripe ta 0 centrifuga .
E n los Vertebrados t ambien es mas p erf ecta la conduccion nerviosa ; las
fibras rnielinicas perrniten un a t ra nsmision mas rapida de los impulsos , que
no ex pe rime ntan decrem ento como en las fibras arnielinica s de los Verte-
b rados 0 en las de los invert eb rad os.
Med ia nte el sist em a nervioso los recep t or es y los efectores est an rela-
ciona dos po r u na sucesion de neuronas , qu e con sus re sp ectivas rarnifica-
 224 Organizacion funcional del cue rpo de los an imales

ciones se unen en sin apsis interneuronic as (fig . 140). A difere nc ia de 1a red

nervi osa difusa , en los otros t ipo s de organizaci6n 1a conduccion est a po la-
ri zada. En e1 caso m as simple, podem os im aginar que una sola neu ro na
est a conectada t anto con un rec eptor como con un efector , 0 bien qu e se
estab1ezca una conex i6n ent re dos neuron as, una sensitiv a, qu e recoge e1
impu1so nervioso del re ceptor, y una m ot or a , a 1a cu a1 es transmitido y
det ermina 1a conduccion h asta e1 efector. A 1a neuron a sensit iv a llegan
fi bras receptoras 0 sensitivas de conduccion cent ripe t a; de 1a motora p ar-
ten [i bras ejectoras 0 motoras de conduc cion cent rifuga. Semejantes conexio-
nes entre una neuron a sensit iv a y una m otora con stituyen1a b ase est ruct u-
ra1 m as simple del area reflejo, del camino de conduccion de un impu1so entre
. un re ceptor y un efector. P rob ab1em ente un ar co reflejo t an simple no
exist e en ningun gru po animal, porque siempre entre 1a neurona sensit iva
y 1a motora, cons iderada s prim arias, se interca1an neuronas secundarias (fi-
gu ra 200) . E n los Vert eb rados estas pued en ser n euronas de correlacion, que
re1acionan entre si las neuronas sens it iv as ; de coordinacion , que relacionan
la s neuronas motoras ; de asociacion, qu e establecen rel aciones mas comple-
jas, de las cu a1es resultan las m anifestacion es m as e1evadas (memoria , int e-
ligencia) de 1a actividad del sistem a nervioso .
Se admite qu e 1a transmisi 6n de los impu1sos nerviosos se desarrolla ,
tota1mente 0 en p arte, medi ante un m ecanismo humoral, qu e consist e en
1a 1iberaci6n de un inierm edi ari o quimico en las t ermin aci on es nervio sas. La
exist encia de estos intermedi arios quimicos se h a demo strado en e1 sistema
nervio so viscer al de los Vertebrados ; en e1 sistema simpat ico e1 intermedia-
ri o es 1a adrenalina, qu e, comb inan dose con e1 grupo reactivo del rec eptor
ce1ular , daria 1a simpati na de Cannon (SPADOLINI) ; en e1 sistem a parasim-
p atico, 1a acetileolina . Aunque 1a existe ncia de tales intermedi ario s demuestra
una est re ch a conexi6n ent re las corre1aciones nervios as y las humora1es,
no se pue de circunscribir 1a actividad del sistema nervioso a fen6menos
puramente quimicos ; no es po sib1e ex c1uir que 1a conduccion nerviosa sea
debida , por 10 menos en parte, a fen 6m eno s de tipo electrico.

Correlaciones humorales. L a actividad funciona1 de los diferentes

sist em as organicos, ademas de estar regulada por e1 sist em a nervioso, 10
esta t ambien p or e1 humoral, es deci r , existe tambien un si stema de correla -
cion es humorales 0 endocrinas. Est as se deben a 1a actividad secret ora de
celulas y 6rganos que viert en a 1a sangre las hormo nas (p ag . 49), las cua1es
p ueden ejerc er una accion sinergica 0 antagonist a . Su interacci6n, qu e se
manifiesta en 1a rnorfogenesis y en e1 funcionamiento de v ari os 6rgano s,
p roduce un estado de equilibria humoral.
Segiin donde se producen y donde actuan, se pueden distinguir (K OLLER)
hormo nas celulares (ho rmo nas de los genes), horm one s aglandulares de los
t ejidos (neuro horm onas , h ormonas cardiac as) y horm on as glandulares. E stas
ultima s se producen en 6rganos espe cia1es llamados gldndulas endocrines
o de secre ci6n interna, que ejercen su accion sobre e1 desarrollo, sobre e1
crecim iento , sobre las activ idades metabolicas, sobre las del aparat o re-
productor , et c.
Las activid ad es hormona1es no sue1en ser especificas ; en las hor monas
gon adot rop as de 1a hip6fisis de los Vert ebrados se ha demost rado un a
ciert a esp ecificid ad (BEK.Uzr).
 Org anos y fu nc iones 225
Segt'm y a se h a d icho, las correlac iones h ormonales no p ueden co ns ide -
ra rse in depend ientem ente de las nerviosas , con las cuales inter fier en de di s-
tintas maneras : asi, algunas h onnon as influ ven so b re la activ id ad ne r viosa
( horm one s n eurotropas} ; la tra nsrni sion de- los im pulsos ner viosos visce-
rales a los efectores tiene otro
origen , como y a h emos vist o
(p agin a 224) : correspo nde a i1l-
ten nediari os quimicos de accion
d e t ip o h orm on al (adre n ali na ,
acet ilco lina).
So n esp eci almente conoci-
d as las act iv idades endo cri nas
de los Vertebrados, en cuvo
g r uy o fuer on descubiert as .
Tambien p or su import a nci a
medica han sido est udia d as
detall ad amente la est ru ctura
y la Iuncion de algunas gl an-
du la s de secrecion interna ,
como la tiroid es , el tim o, la
hi p ofisis, las capsu las sup rarr e- F IG. 20 1. R cprcsenta cion esq u cm a tica d e los d er iva do s
nales, los islotes de L angerhan s bra nq u ia les (de K ElBE!. y ;\IALL) .
del pancreas, que, mediante la aposb l l I . a / F, cuerpos epl t clie tc s : ct, c a ja t im pa n ica : CU, c uer po
rnnqu in l : di g, co nd uc to ti rcogloso ; t i , t ir o id e s ; t m, tim o ;
p ro du ccion de h orrn on as esp e- Is, t c nsi la ; J.o-S'u, surc os br'a nqu inl es cc to de rm tccs : / ·1·", hen -
d id uras b r nuquiul c s
cificas, como la t iroxin a , la
adre nalina , la insulina , etc. , ej er ce n una influencia t an ev ide nt e sob re la
vi d a del individuo . Las go nadas , junto a su Iu ncion ga m et ogenetica, ejer cen
u na im p or t a nte accion endocrina con la produ cci on de h or mon as se xuales :
foliculina , lu t eina , h onnonas a ndro -
genas. No es men os im p or t a nte la
activ id ad endocrina de algunos or-
ga nos que reali zan ot ras act iv idades
funcionales, como , p or ejemplo, el
higado , el b azo, la pared intestinal ,
et cetera , t a nt o que puede admitirse . .

.'; ;:;.·; ~ " ,:~yi:\'!./H}Xi':

que todos los organos , inc1uso los
que no son especifica ment e end ocri-
nos, influyen so bre el equilib rio hu- lp
mor al.
En la constelacion humor al de
los Vertebrados tiene p articul a r im- FIG. 202 . Sec cion m edi a na d e h ip ofisis de 1' IJI."s
curot. aca (segun STE N D E L L ; de H A L LER VO N
po r t ancia la activ ida d de l t iroides H ALL E RST EI N ) •
en relacion con el desarrollo, y la di - Li, lobule in t cr m cd io ; tp, 16bttlo princip al ; PH, p arte
ner vlosa ; pt, parte t ub er nl. L n prchi p6fi sis cs ta formada
ferenc iac ion (eje mplo , en la met a- par cl lob ule princi pal , cl lob ule int c r m cd io y Ia parte
morfosis de los Anfib ios) (pag. 102) tuhernl

Y la correlacion entre la h ipofisis ,

t iro ides y go nadas en relacion con la vi da sexual (pube rtad , embarazo) . E s
particularrnen te inter esa nte la p rod uccion de h or mon as go nadotropas
po r la hi p ofisis (gonadoestimulinas) (p ag. 137). La activid ad endocr ina de
las g6 nac1as ha sid o ern p leada p nr a in t ent ar el reju v en ecimient o de l orga -
15 . D' .-\XCQXA : Zcologi a . r.
 226 Organ izacion funcion al del cue rpo de los anim ales

n ismo (Bxowx SEQUARD , H ARMS, STEIXACH, YOROXOFF) con el ob jeto d e

p rolo ngar 0 excitar t al activ id ad , qu e se va debilitando con la edad .
Por su organizacion est ructu ral, las gl an dulas de secrecion interna
p uede n estar constit u id as p or cordones ep iteliales , vesiculas cerradas 0
tejid os lin foideos. U n estudio det allado , desd e el p unto de vista morfologico
y Iisiologico, del sistema endocrino de los Ver t ebrados, no s apartaria de rna-
siad o del ob jeto del presente tratado ; p or esto no s limitarem os a se iialar
b revement e los principales orga n os qu e 10 const it uyen . Desde el p unto de
v ist a organ ogenet ico p ode mos distinguir cu atro
gru pos.
U n p rimer gru po est a cons t it u id o p or las gla n-
dulas de rivadas del ap a rato di gestivo ; compre nde la
tiroides , deriv ado im p a r mediano del intestino cefa -
Iico, e) ti mo , his parati roides y los cuerpos posbram-
quiales , deriv ados pares de las bo lsas branquia les del
intestino cefalico (fig . 201), la preh£p6jisi s 0 lobule
anterio r de la hip6jisi s (fig. 202), de rivado d orsal d e la
boved a b ucal ( bolsa de Rathke) , los isl otes de L an -
gerhan s sit u a dos en el p anc rea s, qu e se origin a del
intestino medi o.
U n seg undo gru po de organo s endocrinos, ligado
al sistem a nervioso cent ral, 10 cons t it uy en la epiji -
sis , la neurohi-poii sis 0 lobule p osteri or de la hip6jisis
y otras formacion es relacionadas con el eje cer ebroes-
pinal (pard/ isis, saco uascul oso, et c.).
E n un t erc er grupo h all amos la s formacion es
en docr inas u nid as al sistema ner v ioso v isc eral p eri-
··/ fI;+ S 4 i l1t fer ico , es decir , los cuerpos crom aiines 0 adrenales (fi-
gu ra 203), qu e en los Verteb rados sup eriores cons-
t it u yen la p a rte medular de las caps 1tlas su -prarrena-
les, los para gan glios esparcidos a 10 la rgo del simpat ico
y los vasos (Oracoxnxr) , los cu erpos de Zuckerkandl
sit u ados a los lados de la ao rta , los glu mos caroti deos
y el glusno coxigeo .
U n ultimo grupo de org anos endocrin os se ori-
gin a de la p a red p er it oneal. P ert enec en a eI los
FIG . 203 . Sis t ema a d re - 6rgano s interren ales , que en los Vertebrados supe rio-
nal de Sc vlliusn (de S W A L E
VI X CE X T ).
res forman la p a rte cort ical de las ca-psula; su prarre-
ao, ao rta ; i nt, in terren al ; so, n ales y los con stituyentes en doc rino s de las go nad as,
cue rpos croma fines 0 ad renalcs totalmente 0 en parte procedent es de l rnismo origen
(VANNINI).
Men os p recisos so n nuestros co noc irn ien to s sob re la endo crin olog ia de
los invertebra dos. Se cons ideran organos de secrecion int ern a el organa
intern eiridial (HAR:\IS) del sipu nc u lido Physcosoma : las celulas cro m af in es
de los ga nglios de los An elid os (GASKELL) ; los cuerpos alados (NABERT,
DE LER:\I:\) y [arin geos (fig. 204), los enocitos y los cuerpos grasos de los
I nsectos ; el organo del p ed unculo de los E stornatopodos y D ecapodos
(HAxsTRo::\I) ; la gldn dula lii pobranqnial de l Castero po do P u rpnra lap illu s ;
las glandulas pericardicas y saliv ales de los Cefal op odos (BOTTAZZI, SERENI) ;
el end osiilo (considerado h ornologo de l tiroid es) y la glandula neural (consi-
 Organo s y Iunciones

derada h omologa de la h ipofisis) de los T unicados. En los Insectos , en el

protocerebro se hallan celulas neuro secret or a s que, junto ca n los cue rpos
c a rdiacos y alados can ellas rel aci on a d os , constituyen un comp lejo neuro-
endocrino, que se h a parangonado al hipotala m ico hi p ofisario de los Ve r -
t ebrados.
E nt re las acciones de tipo horm onal de los invertebrados r ecorda-
r em os las que provocan el cam bia de colo r m ediante la cont raccio n de los
cro rnot oforos en los Artrop od os (KOLLER , PERKINS) Y en los Cefal opodos
(S ERENI) . T arnbien se h a de mostrado la ex istenc ia de accione s h orrnon al es
que determin an la mud a , la crisalidacion y la metamorfosis de los Insec-

FIG . ~ o~ . Gang lios ccfalicos d e in sect o co n cue rpos a la dos y ca rd iac os (d e \ \ "EB ER).
ao, ao rta; bo, boca ; ca, cn crp o alad o ; eca , CLlCrpO cardtaco ; ct . cncrpo fungiforme ; de, d cuteroccrcb ro ; L'S, esofago ;
gl . ga ng lia fron tal ; gltp . ga nglio hi pocercbr'al ; go, ga nglios o p t ic os ; gs, ga nglia s u bcs ofa glco ; gv , gang lia ve ntricular ;
l pc, Iobu lo de l pr otoccrcbro ; /la , ncr -vic nnt cn a l : Ill, ncrvio labial ; mild, ner vio mand ibul ar; lI ms, ncrvl o maxiJar ;
lire , nc rvi o recurre nt e ; as, ojo simple; tc, tr itoccrchro

tos (K OPEC, KOLLER ,FRAE NKEL); estas hormon as, qu iza prcducid a s en los
cuerp os grasos y en los cuerpos ala dos, no parecen ser esp ecificas. A acci on
hormo nal tambien se pued e atrib uir la estirnulacio n de la activ idad car-
d iaca de algunos Molu scos (H elix, A plysia ; H ABERLANDT).
Otras accciones de tipo h ormonal estan rel acion ad as con el determ i-
n ismo del se x o. E je rcen es t a activ idad las su b stancia s segrega d as p a r la
proboscide y par el intestino de las h embra s adultas, que provocan inver-
siones sexuales en B ouellia (BAL TZER). T ambi en en los fe n om enos de ca s-
tracion p arasitari a y de inversion se x u al provoc ados p ar los Ri zocefal os en
los Crustaceos D ecapo d os (G IARD) a en los de est ilop izac ion deterrninados
p a r los E strep sip t eros para sit e s sabre H im en opter c s (S ALT, V A::\DEr. ) , se
deben ver accio nes de tipo hormon al. Otros factores horrn on ales parecen
zzs Organ izaci6n f unc ional del cue r po de los anim ales

regir los caracteres sexu ales so mat icos de los Oligoquetos (HARMS, H E U-
MANN). T ambien en los Protozoos se admit e la existenc ia d e horrnonas
(BAYER y \ V ENSE) . D e la su p uesta activ id a d h ormonal de los genes 0 fac -
t ores h eredit a rios (GOLDSCHMID T, K UHN) trataremos en seguida a proposito
d e la Fenogenetica .

Reaccio nes y co mp ortamiento. A la excitabilid ad 0 sensibilidad res -

ponde la fac ultad de l organismo para reaccion ar ante los estim ulos ; nosotro s
n os damos cue nta de la se ns ib ilidad cua ndo el organismo rea ccion a a nte
un estim ulo. E stas reaccion es p ue den ser di fer entes seg un la nat uraleza d el
es t im ulo y en las di ferentes formas a nim ales .
P od emos distinguir reaccion es d eb id as a condiciones congenitas y
h ereditarias y reaccion es que so n fruto de un ap re ndiza je, de la expe rienc ia
ind iv idual. Progresando desde las formas mas bajas de la escala zoologica
hacia las mas elevadas , ob servamos un predom in io gradual de las reacciones
q ue so n resultado de la experienci a .

A B
F IG. 20;;. Jo:j emplos d e q u imi otropismo posit ivo (A) y u cga t ivo ( IJ) en Parcma eciu ni aurelia , u.lre -
d cdor d e un a burbu ja d e anhid ri do ca rbo n ico, en t iem po s succsiv os ; u na burbuja d e a ir e, sit uad a
a la d e recha , no ejc rce influen cia al gu na (d e J E N NIN GS )

E l co nj unto de estas reaccion es caracteriza el coniportamien io de los

animales, que los autores americanos de sign an con el nomb re de beliaoi our,
E l estudio de este comportamient o es objet o de la Etologia , 0 estudio de las
costu m bres, y de la P sic olo gia animal . Se trata de reaccion es a est im ulos
internos 0 externos, her editar ios 0 ad qui ridos, trans mitidos p or el sist em a
ner vi oso 0 p or via h umor al. A cada org an ismo , en rela cion con su mundo
inter no, le corresponde un mundo externo difer en t e y, por t anto, un com-
porta miento di verso (V ON UEXKU LL) .
Las respuestas del organismo a est im ulos externos , es decir , a varia-
ciones de los fact or es fisic os a m bient.ales, cu ando son obligad as, reciben
el no mb re de irop is m os, y estes se clasifican seg un la naturalez a de los es-
timulos (t ermicos, qu imicos, elect ricos, op t icos , etc.) en iermotropismos , qui-
m i otrop ismos, galoan otropismos, [oiotropism os , et c. (pag. 62). Se de nornina n
positivos 0 ne gaiioos , segu n qu e e1 est irn ulo provoque u na reacc ion en se nt ido
positivo (at racci 6n) 0 negativ o (re p ulsion) (fig. 205) . P a ra un mism o es-
timu lo la respuest a es siempre la mi sma , ob ligator ia, inc1uso si est a resulta
daiiosa p a ra el a nimal (las mariposas son atraidas po r la lu z y se queman con
la lla ma).
La m ayor parte de los an imales nos ofrecen ejemplos de tropismos.
Algunos P rot ozoos son atraidos p or la lu z ; los paramecios colocados en un
campo electrico sc dirigen h acia el po lo negativo (catod o}, mi entras qu e
otros Protozoos ( Po lytoma 1Ivella) · v a n hacia el p olo p ositiv o (anode) .
 Organos y fu nciones ZZ9
Varios insectos p resentan t arnbien un Iototrop ismo posit ive, e igua lme nte
algunos peces (ca balla, sardina), p or 10 que p a ra atraerlos h acia la re d se
emplea n focos luminosos. Muc h os a nimales a cu at icos, ent re ellos la mayor
p art e de los P eces , t iend en a dirigirse con tra la co rr ien te (reoiroprismo 0
reotaxia) ,
En d istintas co nd iciones fisiologicas, el animal p uede reaccionar de
diferente manera a l m ismo estim ulo ; pero en condiciones id ent icas , el animal
sie mpre responde de la m isma m anera . Las orugas de la m a rip osa P oriesia
chrysorrhea p resent a n un fotot ropismo po sitivo, m ientras estan en ayunas
y se h all a n en fase de crecimi ento ; en este pe riodo vue lven a subir a los
a rbo les y se dirige n h acia las h oj as q ue constituyen su alimento. E n ca rnb io,
cuando han corn ido y se ap rox im a la epoca de la crisalidacion pasan a se r
Iot ot rop icas negativas y descienden al suelo (LOEB ). Igualme nte las hor-
m igas a ladas tienen fotot ropismo po sitivo cu a nd o Began a la m adurez y
son atraidas al vuelo nupcial; en otros periodos no p resent an el m isrno
tropism o,
Los botani cos d isting uen , en con t raposicion a los tropism os propia m en te di chos ,
los ta ctisinos ; mientras que los primer os consisten en la orie ntac ion d el org ani sm o
h aci a el punt o de donrle precede el estimu lo (la flor que gir a h aci a la lnz ) 0 en d irec-
cion opuest a , los segundos cons ist en en un clesplazamie nto hacia di cho punto 0 en
d ireccion cont ra ria. Para los an imales est a distin cion no ti en e gran valor. Ademas,
es n ec esari o r e cordar que en los organismos vegetales los tropismos se m anifiestan
m ediante fen omen os d e crecimien to . en los a nim a les con m o vimientos . Para pon er de
manifiesto est as difer cn ci as, K (jH~ h a propuesto el no m bre d e tropo taxiu ( 1) para
indicar las r espuestas o bl igadas de los a nimales. TIl m ismo aut or denomina reacciones
j6 bica s 0 job otaxias (2) a los m ovimientos no ori entados, m ediante los cuales el anim a l
reacciona a u n cst im u lo dado, y rcacciones topicas 0 topotaxias (3), las qu e consisten en
m ovim ien t os orien t adcs (posit ive s, n egat ives 0 trans ver sa les ) r esp ect o a la d ir ec-
cion d el est im ulo .
I.OIm h a for m ul ado una t eor ia d e los tropism os b asada en una interpr etacion
fis ic o-quimi ca d e los mism os . S egun esta t eoria, t odas las r espuestas a los est im ulos
t ienden a con duc ir a l organ ismo a una posi cion tal, que este se h all e dispuest o sime-
tricamen t e r esp ecto a l campo de fu erzas que sobre el act ua,
L a respuesta al mismo estirn ulo puede varia r con la intensidad de este ;
en estos casos se m anifiest a una sensibilidad di jerencial.
JENNINGS denomin a pruebas y errores (trials and errors) a la sucesion
de reacciones que t errnin an pOl' cond ucir al a nimal a un resultado d a do .
Un ciliado que Bega al b orde de la zona de dif us ion de u na substancia ac id a ,
retrocede para avanzar en seguid a con una nueva or ientacion ; si vuelve a
encont r a r la zona ac ida, retrocede nuevamente y v uelve a avanzar co n una
orientacion distinta . Repi t e estas tentativas h ast a que ya no encuentra el
limit e entre las dos zonas (JENNI NGS) (fig. 206).
Otra categoria de reaccion es ob ligadas la constit uyen los instinios, qu e
son respuestas a est im ulos internos , indep endientes del a mbiente 0 de la
experiencia , h ereditarios 0 autornaticos. Los instint os son a de rnas especi-
ficos ; cada especie se comp ort a de una m anera prcpia, dist inta de las de rnas.
Cada esp ecie de Aves construye, por ej ernplo , su propio nido de una manera
particula r. Cada especie de animales busca una c1ase de alimento : los ani-
m ales h erbiv ores se nut ren de hierbas determ inadas ; los animales in sect i-

(1) ";P07tOC; = direccion ,: gi ro ; 'Tr/.~ LC; = orden , d isposiciuu .

(2) cp6~o~ = miedo.
(il) T61to~ = Jugar.
:230 Organizaci6n funcional del cuerpo de los anim a les

vo ros capturan ciertas especies de in sectos , etc. T odo esto sin n ingun apren -
d izaje prev io. El po llue lo reci en n acido empieza a p ica r en seg uida para
a lime ntarse, sin h aber vi sto n unca reali zar esta Iuncion . L as mi gr acion es
de las Aves se p ueden explic ar por instintos cornb inados con t rop ismos.
Algunas veces los in stintos so n rnuy cornplejos : much os I nseetos re a-
li zan aetos cornplica dos con el ob jeto de asegurar proteccion y alime nto a la
p role. Y a se han citado, a p roposito de los cuidados p aternales (p ag . ] 95),
los I cneurnonidos (Himenopteros), que po nen huevos en las la rvas de ot ros
Tnsectos, p aralizadas p or picadura en los ga nglios nerviosos. T ambien de-
pe nden de aetos inst intiv os rn uy cornp lejos la s manifestaciones coleetivas
d e los lla m ad os Ln secios sociales.
Aetos instintivos mas simples, au n que t amb ien in dep endientes del
a p rendizaje, son los reilejos, respuestas inmediatas obligadas a un estimulo
externo 0 int erno que p rovoca un irnpulso que se transmite de un receptor

F IG. 206 . :\1o \~itnientos de un P uraniaecium para F IG . 20 7

hui r de un a solucion d e a ccio n quimi otactica (de Laber iuto cmplea do para cx pe rim cn tos con
] E X X I XGS j rata s (de FII. LO UX )

a un efector iarco reilejo, pagina 224). Al mi smo estim ulo resp onde siernpre
la mi sma reaccion , cuan do el animal de una esp ecie dada se h all a en condi-
ciones fisiolog icas de term inadas .
Cua ndo la respues ta a un es t irnulo n o es automat ica e in medi ata , sino
sub ordinad a a otro estirnulo independiente del p rimero , el reflej o es condi-
cion ado (PAVLOV). Somet ien do varias veces a un animal a un estimulo
accesor io junto con el que provoca un reflej o dado , puede obtenerse despues
la mism a reaccion solo con el estirnulo acceso r io, sin que in tervenga el prin-
cipal. u n re flejo condicion ado tipico es el que determin a en el perro la
secrecion gast rica como respuesta a u n estim ulo v isual. Tambien se p ro duc e
la secrecion de jugo gast rico cuando se p raetica una fistula gast rica al
animal y se le extirpa el esof ag o , p or 10 que el alimen to n o p uede pasar
al estornago y estimular quimicamente su mucosa. Estos ref lejos condicio-
nados presuponen un aprendizaje. E l animal , acostumbrado a v er el ali-
mento , asoci a el estirnulo vi sual al gustat ivo .
Tambien son ref lejos condiciouados los que guian a las abejas para
vo lve r a encont rar la colmena , seg un el distinto color con que est a h a sid o
p intada , 0 que lla m an a la corn ida a los a ni males que h an sido a diestra-
d os a oir en relac ion con est a un determinado sonido . Se adrn ite que
 6 rganos y fu nciones

reflejos con dicion ados semejant es ex isten t arn bien en for ma s rnuch o mas
bajas en 1a escala zoologica : Anelidos , Equinodermos, quiza Celentereos.
En otros casos t en em os los llamad os reflei os asociativos , que no necesi-
t an 1a repetici6n de1 mi sm o acto, pero resu1t an de un ap rend iza je , p ara 10
cual e1 animal rec uerda una se rie de ex perienc ias p asad as (e ngram as} (1).
E stos reflej os asociativos , que presuponen u na esp ecie de mem oria asocia-
tiva, quiza s ya aparecen en los Cefa16podos y en los Cru staceos superiores.
Con e1 ob jeto de est udiar estas form as de aprendizaj e se emp1ean los
lab erinio s, en los cua1es se pone a1 animal p ara observar en t entativas rep e-
t id as si aprende y descubre e1 cam ino de s alida 0 e1 alime nto en un tiempo
progre sivamente mas breve, 0 bien desp ues de un mirnero menor de errores
(figura 207) .
Distinta del aprendizaje y de la mem ori a es 1a forma m as e1evada de
ac tividad psiq uica , 1a qu e recibe e1 no mb re de coniportaniient o in teligen te.
E ste consist e en 1a facultad de respo nder de m an era adecu ada a una
s it uacion nu eva , que no se h a p resentado en 1a expe rienc ia p asada del
anim al, pOI' 10 que se escoge la resp uesta independientemente de ac to s
m nem6ni cos ; ya no esta su bordinad a a un aut omatism o innat o 0 a dquirid o.
Se h all an ejemplos de est a forma de actividad psiq uica en alg uno s Ma rni-
fe ros. Pueden atribui rse a activid ad de est e t ip o algunas m anifestaciones
del perro, del caballo y p articu larmente de los mo no s superiores [chimp ance},
que consi guen servirse de instrumentos (bastones, etc.), para conseg uir u n
objet o dado y escogen la respuesta apropiada ante sit uaciones nuevas
(W . K OE HLE R) . U n asp ect o caracteristico del cornportamiento int eligent e
es que no es especifico , sino que presenta diferencias individuales.
Estas act ivid ades psiquicas presu ponen una orga nizaci6n cada vez m as
comp1et a de los centros nerviosos (t eleucefalo).
(1) EV = en; y p cl ~~ ~ = escr itura .
 IV. Estabilidad hereditaria y transformacion
de los organismos
(Genetica y evoluci 6n)

La variabilidad y Ia herencia
Variabilidad de la especie
La especie, Todo organismo a ni mal 0 vegetal cons t it uye u n individuo ;
es decir , una unid acl distinta , que n o es po sible subclividir sin qu e pierda
sus caracteris ticas (RAFFAELE). E l organismo p uede sub cliviclirs e en 6rga nos
o en celulas, que a su vez represent an unidacles ; pero de distinto orden
que el conjunto del organismo y con ca racteristicas y activ idades di fer entes.
A su vez, varios organismos pueden integrar unidades de orden superior,
las colonias 0 sociedades animales; tam bien est as p res en tan aspectos y
actividades dive rsas. Por 10 t a nto, el in di vi duo es el organismo unitario u ni
o plu ricelular. No rmalme nte t odo indiv iduo animal esta dotado de u n
cue rpo distin to y tiene una autonornia func ional p ropia. Solo en las col oni as
los indivi duos no se hallan n etamente delimitados v sus actividades funcio-
nales in t erfier en y estan sub ord inadas a las d e la c'olonia ; aiin en est e caso
at rib uim os a los primeros y no a est a el significado de organism os unitarios,
en consider aci on a su ori gen y a las relaciones rep roductoras que los ligan .
Por con siguiente, todo el rnundo v ivo esta co nst it uido po r individuos,
qu e pued en p arecerse entre si 0 bi en dife rir de un a m anera clara; exi sten
indiv iduos ligad os p or v inc ulos de descenden cia y, po r tanto, empare ntados,
mi ent ras que otros ca recen de t al es rela cione s.
I ncluso para el profane resulta evid ente la existencia de grupos de
in dividuos se me jantes , que se design an con un nom bre cormin, po r ejem plo :
ca ballo , golondrina, abeja, en cina, a mapo la , etc. Cad a un o de estos con-
juntos de in dividuos se me jantes constit uye una especie animal 0 vege tal.
No obs tante .ven el len gu aj e vulgar frec ue nt eme nte se indican con el mi sm o
nombre colect iv o individuos que difier en much o ent re si , p a ra los cuales
no ex isten nombres p articulares ; asi se denorninan mariposas muchos in-
diviclu os dif erentes que n o est a n ligados por los antes mencion ados vincu-
los de afinidad 0 de est rec ha se me janza . Cab e de cir 10 mi smo de los nombres
vulgares gusano, 11tusgo, etc. P or 10 general , en el len gu aj e v ulgar solo
dispone rnos de nom bres particulares para las especies animales y ve getales
mas fa milia res para el h ombre, en relacion con la vida do rnestica, la Agri-
cult n ra, etc. Los animal es menos habit uales se des ignan, en ca m bio, con
no m b res ge ne ricos que se aplican a individuos de diferentes especies, mas
o m en os af ines en tre S1.
 La v a ri a b ilic1ac1 y la h erencia 233

E n ca mb io, desde el p unta de v ista cient ifico es necesario distingu ir

ne tame nte los individuos qu e pe rtenecen a distinta especie y design a r a
cada una de est as con un nom bre prop io .
Una primera distincion cientifica de espe cies a nimales fu e realiz ad a
p or ARISTOTELES y p osteriormente p or J OHN R A Y (p ag . 12) ; p er o solo
LI NNEO intento de finir con p recision el concep t o de espe cie y ado p to la
nomenclatura binaria que los zoologos y los b ot anicos t od avia emplean p ara
designar los dive rsos a nimales y vegetales .
LI NNEO fue el primero en ado ptar el criterio de defi nir toda especie
v iva medi ante un breve diag nostico qu e p on ga de m an ifiesto los caracteres
que la distingu en de las dern as y de ind ica rla con un nombre cientifico
cons t it uido p or un n ombre generico y un o especi fico, sien do el primero u n
subs t a nt ivo y el segun do un adjetivo, am bos de orige n latino 0 b ien Iat ini-
za dos. A co nt in u acion t en drem os ocasion de v o1ver a h ab1ar de esta nome n-
. dat ura bi naria .
P ara definir e1 concepto de especie, L INNEO se referi a a la creacion :
ex isten t antas esp ecies como formas dist intas fu eron cread as en un prin-
cip io (sp ecies tot sun: quoi diversas [orma s a b initio produxit in fin itullt E ns ) .
P or 10 tanto , perten eceri an a la mi sm a especie t od os los individuos der iv a-
do s de un a pareja 0 de un individuo ini cial.
Tal def inicion adrnite 1a fijeza, 1a in v ariabilida d de las especies en el
tiemp o ; tendre mo s ocasion de vo1v er sob re este t em a mas adelante , a pro-
posito de 1a teoria de 1a evo luc ion. Ah ora, en carnbi o , inter esa v er como
p uede ay ud a rn os esta definicion a distinguir p ract icamerrte las div ersas
especies. D e ordin a rio , e1 zoologo descon oce los as cendientes de los in divi -
duo s a nima1es y, por consiguiente, no p uede ju zga r de su perten encia a
u na 0 varias esp ecies b asandose en e1 origen de u na 0 mas fo rrnas ini cia1es.
Debe, en ca mb io , recurrir a criterios actua1es que le pe rmitan atribu ir los
individuos de or igen ignot o a la m isma 0 a especies diferentes. L os criterios
que m as fr ecu enteme nte se emp1ean con est e ob jeto so n e1 morfolog ico,
fisiolog ico , ecologico y se rologico.
P or 10 gene ral , el zoologo y e1 bo tan ico, a1 decidi r 1a atri buc ion de un
individuo a un a esp ecie y no a ot ra , se sirven del criter io morfologico , po r
10· que in duyen dentro de la m ism a especie a los in div idu os qu e tienen un
aspecto se mejante, y consid er an espe cies diferent es a aque llos que difie ren
sens ib1eme nt e. No obstant e, dos individu os no so n nunca com p1eta mente
igu a1es, sino que siempre p resentan diferenc ia s mas 0 m eno s importantes.
P or consiguient e, se trata r de at rib uir a 1a mi sm a espe cie dos ind ivi duos
p oco dife rentes entre si 0 de atribuir a especies distintas dos individuos qu e
p resentan asp ectos div er sos mas impor t antes ; es decir, se t rata de valorar
cu ant it at ivame nt e las dif er encias individua1es. P or esto en e1 a na lis is t ax o-
n omi co se atien de a1 criterio de atribuir a 1a mi sma especie t odo s los in di-
v iduos qu e p u ede n re1acion arse m edi ante un a serie cont inua de pequeiias
difer en cias gradu ales. E n cam b io, cuando dos individuos p resentan dif er en -
cias netas, au n que n o sean muy impor t antes , sin cont inuid ad de grados
interme dios, se atrib uyen a espe cies di versas.
T al criterio , seg un se compren de facilmente, est a su jet o a apreciaciones
pe rso nales, 10 que const it uye una fue nte de inexactitu des. Si un zoologo
dispo ne d e pocos individuos n o p odra decid ir si las difer enc ias que est os
p rese ntan estan rela cion ad as po r u na serie continua 0 b ien p resentan dis-
234 Estabilidad hereditaria y transformaci6n de los organismos

co nt inu idades ; p or cons iguiente , solo podra decidir basandose en la c1ase

de las difere nc ias y en su capacida d pe rson al para v alorarlas.
Quiza los crit erios que sirven p a ra distinguir espe cies re conocidas com o
dif er entes (bon ae species) tienen poca importancia . En much os Inseetos
los caraeteres espedficos consisten unicamente en dif erencias morfo16gic as
de los 6rganos copulad or es. E n otros casos, la distinc ion pued e b asarse en
d ifere ncias citologicas de la d ot aci6n cro mosomica ; Drosophil a pseudoobs-
cura y D . persimili« , au n que carecen de caraeteres m orfo16gicos di stintiv os,
pued en dist in guirse por sus caraeteres cariolog icos y p or algunas difer en cias
eco16gicas.
Cabe decir 10 mi smo de los criterios fisio16gicos y ecolog icos, que tam-
bien presentan variaci6n continua d entro de una mism a especie y difer en cias
di scontinuas entre espe cies af ines.
E nt re los caraeteres fisio16gicos que se em plean para la dist inci6n espe-
d fica me rece particular atencion la fecundid ad reciproca , Se sabe desde
hace tiempo (CUVIER) que los animales pe rtenec ien tes a distinta especie
n o so n fecun dos entre si 0 bien d an una descendencia esteril , m ient ras
que los individuos de la mi sm a especie clan una descenden cia fec u nda. De
toclas m an eras, t.ambi en en este p unto se h allan difere ncias graduales y
e xcep ciones, de las cu ales tendrem os ocasion de h ablar de nuevo.
D e m om errto n os b asta clecir que el criterio de la fec undidad recip roca ,
aunq ue sea gradual y varia ble, es uno de los m as seguros de qu e dispo ne mos
para clistinguir indivi cluos pertenecientes a la misma especie 0 a especies
dif er en t es. E n este cr iterio se basa el p ri nc ipio genetico de la dis t incion
d e las esp ecies.
E ntre los ca raeteres espe d ficos ecologicos recor d aremos los que se refie-
ren a clifer encias de alime ntacion, d e t oler ancia de los fa etores amb ient ales
(t emperatura , humedad, salinidad), de di stribucion geog rafica, de ep oca de
reproduccion, etc. L as especies semejantes y afines, acaso m as que po r ca-
r aeter es morfologicos , clifieren p or se r distinta su alimentacion 0 su habitat.
P or tales caraeter es se distingu en, quizas, algu nas espe cies de animales pa-
rasitos . Los tripanosomas (Try panosoma gam bi en se y T. rhodesiense), que
n o pued en di stinguirse mediante ca racteres morfo16gicos, pued en atribuirse
a esp ecies cliversas segtin la s m anifestaci on es p atologicas que det erminan en
e1 huesp ed .
En otros casos es posible p on er de m anifiesto ca raeteres espe dficos
m edi ante metodos de dia gn6sti co serol6gico , que p ermit en p atentizar di fe-
ren ci as bi oquimic as. El suero sanguineo de una especie animal, mezc1ado
co n la sa ng re d e ot ra, de t er mina la aglutinacion de losglobulos sanguineos ;
en carnbio, n o se produce aglut in a cion p rovocando la mi srn a re accion con
sangre p erteneciente a individuos d e la misma esp ecie. Es posible emplear
reaccion es de diagnostico serologico se me jantes, p ara anim ales desprovistos
de sang re, utilizando ot ros li quidos organicos (linf a , liquido celornat ico,
jugos de los t ejidos) 0 recurriendo a otros m etod os empleados en la t ecni ca
de l as reaccion es sero16gicas (reaccion intraderrnica , desvi aci 6n del cornple-
mento, reaccion es anafilacticas) . D e t od as m aner as, t ampoco estos m etod os
tien en un valor absoluto ; solo 10 tienen re1ativ o .
Medi ante la valoraci6n de t odos estos caraeteres difere nc iales es p osible
llegar a delimitar los con juntos de individuos que constituy en las esp ecies
zoolog icas ; pero , segun se h a clicho , se t rata siempre cle valoraciones mas
 La v a r iabilidad y la h er encia 235

o menos subjetivas, fund adas en p a rte en la ex pe riencia de l inv esti gador

y en los criter ios p or el seg uidos p a ra circunscribir de una manera mas 0
m enos a m plia las u ni d ades especificas .
Sera p rec ise tratar de n uevo de l significado genetico del concepto de
especie y de la dist inc ion de unidades subespecificas. Sin embargo , er a p re-
cisa esta breve int roducc ion para p asar a tratar de la v a ria bil idad ,

Variabilidad. En el parrafo precedente se ha d ich o qu e los ind ividu os

de la m isma esp ecie nunca so n pe rfectamente igu ales, sino que siempre
d ifieren en grad os cuantitativos 0 cualitativos de los distintos caracter es.
Estas dife renc ias se denorninan oaria ciones indiinduales y el feno rneno con-
siderado en con junto es la uariabiiidad indioidual,
E I est ud io cu ant it at ivo d e la variabilidad h a dado ori gen a Ia biomet ric (1). d e
eu ya ci encia se con sider a (CA;\1ERA"O) un p recursor al abat e O LIYl de Chioggia (1769-95) ;
el in iciador d e esta d isciplina fu e el antropologo h elga QUETELET (1844) Yfue d esarro-
lIada posteriormente p or GALTO:\', p rimo de DARWL'. P EARSO:\, elabor6 la m et odologi a
m atematica de est a r ama de las di seiplinas b ioI6gicas.
L as v ariacion es indiv iduales co ns isten en pequeiias dif ere ncias gra-
duales que pe r mit en d ispo ne r los individuos exam inado s seg un u n a seria -
cion contin ua. Si , por eje m plo , t om arnos in di vi duos humanos y los disp o-
nemos en orden de tamaiio , tendre mos un a serie gradual continua , de sde
los de estat ura mas baja a los de estat ura mas alta .
Debido a esta continuidad de las v ariacion es, para est u dia rlas cuanti-
t ativamente deb em os agr upar los indiv iduos estudiados en clases de varia-
bilidad 0 de [recuen cia , es decir, e n gru pos de amplit ud eleg ida a rbi traria -
m ente. Ado ptare mos c1ases de m ay or 0 menor a mplit ud segun la precision
deseada y el numer o de su jetos d e que disp ongamos . Si se t rata , por ejemplo,
de la estatura human a , po dremos ag rupar los in di viduos en c1ases de 5, 2,
1 0 0,5 crn ., reuniendo en la misma c1ase t odos los individuos comprendidos
entre Iimit es separados de 5 en 5, de 2 en 2, etc. centimetros.
Con un t otal de 1066 individuos h umanos varones , distribuid os en
c1ases de var iabilidad de 5 cm. , se h a ob tenido la siguiente d istribuc ion de
la est atura :

Cla scs de vnrinb ilid ad Valcre s ccntrules de las clase s Numero de Ind ivid uos

147,5-152,5 em .
152,5-157,5
150
155
C).2,
157,5-162,5 160 12:1
162,5-167,5 165 311
167,5-172,5 170 30:~
172.5-177,5 175 201
177, 5-182,5 180 83
182,5-187,5 185 18
187,5-192,5 190 3

E n estos datos se ve que a las cla ses medi as les corresponden Irecuen-
cias may ore s ; en cambio, estas van disminuyendo hacia las c1ases ext re rnas,
E s decir, se h alla n p ocos in dividuos m uy bajos 0 muy altos , mientras que
los de estat ura m ed ia son mas nume rosos .
(1) ~ [ O~ = vi da ; I.lE-;pO'J = med ida ,
23G Estabilid ad hereclit ari a y t ransformacion de los o rgan ismos

Obtendre mos una v ision m as clara de esta dist ribuc ion de las fr ecuen -
cias en las distin t as clases de v a riab ilid ad , representando los datos p rec e-
de ntes en fo rma de graf ica . Con este ob jet o, en un sist ema de coo rden adas
ortogon ales, representamo s so-
300 b re el eje de las abs cisas (X )
las dife rentes clases de frec ue n-
ci a, y so bre el de las or de na -
200
d as (Y) l a s f r e c u e n c i a s , Si
I
I \ a ho ra sob re el eje de las X ele-
I \

t
I \ varnos, en corresponde nc ia con
\ cada clase, seg me ntos 0 redan-
100 \
\ gulo s de altu ra p ropo rcion al a
las frec ue nc ias, obtend re mos
un histogram a (1), Y ent onces,
uniendo con un a linea de trazos
150 155 160 165 170 li5 180 185 190 ( 11. . los extre mes supe riores de los
FI G. 20 8 . H istograma y p ol igou o de frecuencia de: la segme ntos , u n p oli gon o de [re-
est a t ura hu mana ; se t0 111an sa bre el ejc de la s nb scisa s cuencia (fig. 208). Cuant o mas
la s d ivcrsa s cla st's de frecu cn cia v sa b re el de las orde-
n ada s lo s m uneros de indiv iduos numero sos sea n los individuos
observ ados y cuanto menores
sea n la s c1ases de frecuencia , t an t o m as regula r sera la form a del po ligo no,
que tendera a co incidir con un a curva simet rica , lla m ad a curua de [recuen -
cia teorica , 0 tambien po r su forma, curoa en cam pana , ya que correspon de
a una sec cion de campana . Las variantes se distribuyen simet.ricamente a
a mbo s lados de un va lor med io, po r 10 cu al la variab ilid ad ind ivi du al se

4 7 48 49 50 51 52 53 55 56 57 58 59 60 61
53, 67
F1G. 20 !1. Poligono y cu rv a t corica de variabilida d d el n u m er o d e radios d e una p obla cion d e r od a -
ba llos (T eleost co») (se gun J Ol I.~ X XS E X ) .
:Uc (li a = [):l,H7. xtoda = tJ3

denorniu a tambien rar ia bilidad [luctua nie . P oligon os de frec ue nc ia se rnejan-

tes (fig . 208) se pueden const ru ir pa ra cualq u ier ca racter v a riable de an i-
males 0 p lantas y, en gene ral, si se trata de grupos hom ogen eos, tienen
la indicada fo rma ca ract eristica .
 L a v ariabilid ad y Ia heren cia ~ 37

La curva ell ca rn p an a se present a t arnbien en ot ros feno me nos, y los

m atem aticos la conocen con el n ombre d e curoa de Gau ss ; en ge neral rep re-
se nta la dis t r ibuc ion de frecuenc ia s d e cualq u ier fenornen o colect ivo de
carac ter est adist ico, es decir , regido p Ol' la p robab ilidad. T ambi en se la
de no rn ina curua de los errores po rqne re p rese nta, asimismo , la dist r ib uc ion
de los errores cometidos al ver ifica r cualquie r determinacion cuant itat iva .
Si verificamos, pOl' eje rn plo , u na pesacl a de preci sion 0 una medida de cual-
quier tipo , en las determinacion es su ces iv as obt en dremos una serie de
valo res, que d ist rib uido s en un hi stograma nos daran u n po ligo no .d e fr e-
cuencia s se meja nte al v isto a ntes para la variab ilidad ; en est e caso rep re-
sentara la dist ribuc ion de los err or es in strumentales 0 de ejec uc ion, come -
tides en las mediciones efectuad as .
Esta seme ja nza de los p oligonos de variab ilidad con los de los error es y ,
en general, de t od os los feno me nos estadist icos , n os dernuestra qu e t arn b ien
en nuestro caso se t rata de un fenome no regido po r las leyes de la proba-
bili d ad , 0 se a que las variantes indiv id u ales constit uyen hechos est ad ist icos
casuales ,
La curva de Ga uss 0 curva t eori ca de la variabilid ad , con la cu al t ien-
den a coi nc idir los p oligonos de fr ecu encia, tiene una fo rma sirnet rica res-
p ecto a un v al or central, la media aritm etica, que p ued e calcularse en la
practica med iante la fo rm ula
J: f x '
M =a + - ' -,
n
en la cual a in d ica la c1ase de maxim a fr ecu en cia que se t orn a com o media
provisional ; [, las frecuenc ias d e las distint as clases ; v ', las desviaciones
de la s clases respecto a la media p rovisional ; n, el m un ero t ot al de individuos.
Por eje mp lo , refiriendo nos a los d atos citados en la p agi na Z:35, h all am os que los
pro d uc to s d e las fr ecuencias p or las desviac io nes d an , en las di versas clases :

/ .:\,' i x'
~ X - = -
I ;') :30
22 X -to = - ZZO
12:3 X - 5 = - G15
:1 11 X 0 =
:lo:J X
ZOI X
;') =
10 =
1515
Z0 10
°
8:3 X I ;') = 1245
18 X 20 = 3GO
'J
,j X Z5 = 75
L a suma d e esto s p roduc tos sera 1:1x ' = 434 0, q ue , dividid a por el numero d e
.individ uos Efx am inados, 11 = 10GG, d ara ~" I ' = 4, 07, v puesto q ue la m edia pro-
n '
v isi on al (a) er a 1G5, la m ed ia arit mct ic a sera j\d = 1G0 ,07 .
Generalme nte , la media a ritrnet ica no coinc ide , com o se ve en el ejern-
p lo precedent e , con la clase de m a x im a frecuencia , que se denorn in a valor
modal. Resp ect o a la prirnera , la curva de frecuenc ia es simet r ica, n o 10
es siem p re resp ecto a la segund a , como no 10 so n los po ligo nos de frec uencia,
qu e, en general, ~'esu1t a n m as 0 m enos asimet ricos ,
Mas un a curva de Irecuencia no qu eda ccrnpletamente defin id a p or la
media . Curvas de Irecu encia de igua l media pued en present a r di ferent es
2:38 Esta b ilid ad hereditaria y transformaci6n de los organismos

limit es de v ariab ilid ad , es decir, tener u na disp ersion mayor 0 menor (Iigu -
ra 210). P ara definir la v ariab ilid ad de un cara ct er es , por tanto, tarnbien
necesa rio con ocer la amplitud de variacion, que se ex p resa por la disp ersion
cuadrdtica m edia 0 in dice de varia bilidad (de nom inado por los aut ores in -
gleses standard deviation ). Esta se sim boliza p or a y se define medi ante la
Y' ' .2
ecua cion cr =
1/n
~ ! x , en don de i indica , como antes, las fre cuencias de la s
diferent es cla ses ; x , la de sviacion de est as re sp ecto a la medi a , y n el numero
de individuos .
Vol vi endo a nuest ro ejem plo , en el cu al la m edi a es de 169,07, que pued e r edon -
dearse en 169, las desviaciones d e las difer entes clases ser a n - 19, - H, - 9, - 4,

- 30 - 20 -/ 11 o +1 " +2" +3"

FIG. ~10. Cu rvas d e Ir ecu encia con igual m ed ia, pero con distin ta d ispers ion

1, 6, 11, 16, :2 1, p ar a las cuales los produ ctos d e las fr ec uenci as p or los cu adr ados
d e las desviaciones dar an :
i x2 ix2
Z X :36 1 = IZZ
2Z X 196 = 4 :3 12
lZ3 X 81 = 9963
3 11 X 16 = 497 6
30:3 X 1 = 303
201 X 36 = 7236
83 X 121 = 100,1 3
18 X 256 = 460 8
:3 X 44 1 = 1323
L a su m a de estos pro du c t os, !: i x 2 = 4:343 6, di vidid a po r el n umero d e indi-
vid uos ob ser vados , d a r a 40,79 . L a r aiz de este coc icnte ser a la disp ersi6n (J = 6,38..
L a variabilid ad de un ca rac ter esta, por t anto, definida po r el mimer o
de individuos exarn inados (n), p ar la media (111) y por la disp ersion cuadra-
tica m edi a (cr). E n una curva de varia bilid ad normal, ap rox imadament e el.
(;8,26 % de los individuos est a comp re ndido en el int erval o J1{ ± o , cerca
del 95 % en el intervale 111 ± 2 o' , mas del 99 % en M ± 3 c (fig. 2] 0).
Cuando se consider a la varia bilidad d e con juntos de indi viduos h omo-
geneos por raza , edad, sexo, et c., se obtienen po ligon os del t ipo indicado
precedentemente ; es dec ir , que t ienen un solo v ertice , un valor mo dal, y
se de nom inan po r esto un iniodales . E n carnbio, cuando los conjuntos de in-
div iduos son heterogeneos, po r compre nder, po r eje rn plo, un a mezc1a de
 La variab ilidad y la heren ci a

indiv iduos de di ferent e sexo (si ex isten difer en cias sexua1es) 0 pertenecien-
t es a distinta raza , se pued en obtene r p olfgon os con dos 0 m as valores mo -
dal es, qu e se denominan bim odales 0 plurim odales. Asi B ATE SON y B RIN D-
LEY midiendo 1a lon gitud de las pinzas ca u da1es de una po blacion de m achos
de Forficula auricularia ob t uvieron un po lfgono bimod al , con un ve rt ice
correspondient e a 1a forma de
p inza p equeii a y otro a 1a de
p inza grande (fig ura 211) , que
fu eron consideradas d os razas
dist int as , min or (cyclola bia) y
maier (m ac ro l abia) . Otros
( WE,Y RAU CH , K UH L , P R ZI -
BRAM) , en camb io, consideran
que se t rata de di fer en cias de
edad 0 d e crecimiento debidas
a condiciones a mb ienta1es.
Este metodo estadist ico
permite po ner de m anifiesto la
h omogen eid ad 0 1a h etero ge- A
B
neidad de conjuntos de in di vi - 130
du os a nima1es 0 vegeta1es, in- 120
c1uso cuando no es posible 110
conseguirlo con ot ros m etcdos. 100
D e esta mane ra e1 a nalisis 90
biom etrico de u n a po blacion 80
animal h ace posib1e exami nar 70
su cornp osicion y, eventua1-
60
mente, distinguir en ella gr u-
50
pos genet icos, de edad u ot ros
40
que 1a integran. E n este sen -
tido so n clasicas las investiga- 30
ciones de R E I N CKE , quien p or 20
este p r oc e d irn i e n t o , exarni- 10
n an do 1a varia b ilidad de l n ti- 2 6 7 8
m er o de verteb ras, de los C
radios , de las a1etas, de las FIG . 211. Poligono bimod al d e fr ecu cncia , d e la va ria-
bi lid ad d e la s pinzas d e Fo ri icula au ricularia en un a
escamas ca renadas cornp re n - poblaci6n m ixta, co n fonna s cyclolabia (A) y macro-
di das entre las a1etas ventra1es la bia (B) (scgu n TI AT E SO X ; A Y B d e C H OP ARD )
y el a no, etc., consiguio dis-
t inguir varias razas entre los arenques del Mar del Norte y de l Baltico
(arenques prim averales de N or uega , arenques p rimavera1es de l Gran Belt,
p rimavera1es de l Zuiderzee , otoiiales de la costa oriental de E scoc ia , etc.).
E ste metodo bi ornetrico est adist ico, ademas de perrnitir e1 analisis
de las poblaciones animales con fines sisternat icos 0 zoogeograficos, puede
tarnbien servir para obj etos practices, como en e1 ejem plo cit ado, en que
ha permitido seguir los de sp1azamientos de los bancos de arenques y , por
tanto , dirigir la actividad de los pescadores. Ap licados a 1a Biologia humana ,
est os metodos sirve n p ara las in v estigacion es antrop o16gicas, qu e tarit a,
~£i.;Lti.en~_p ara 1a n.ledi cina constit u cionalis t a.
:2tlO Est abilidad h er editaria y t r a ns fo n naci6 n de los organismo s

Valor hereditario de las variaciones. L a v a ria b ilidad individual , a la

cual LI NNEO no at r ib uia particular importancia «<uarieiaies m in ores non
curai boiani cus ») , fu e t omada en consid eracion p or DARWIN, que sob re ella
fundo, como t endremos ocas ion de v er a cont in uacion , el primer p ostulad o
de su t eori a de la evolucion. P or ello era importante ver h asta qu e p u nto las
v ariacione s indiv iduales son h ered it arias ; en qu e medida se trans m iten
de una ge ne racion a ot ra .
Fue precisamente est e el probl em a que se planteo GALTON, que sorn et io
a est u dio est adistico la tran smision h er editaria de la estat ura en las pobla-
ciones humanas. E st e est u dio
puso de manifiesto que los
hi jos de progenitores mas b ajos
que la media de la poblacion
Minus uaria ntes Plus uariantes a que pe rtenecen (minus va-
riantes) so n m enos b ajos que
sus progenitores , p ero siernp re
m as baj os que la media ; en
ca rn b io, los hij os de progeni t o-
re s mas alto s que l a media (Plus
varian tes) son menos altos que
sus progenitor es, p ero m as altos
I I I
qu e la me di a .
! : I
D e esto sa co GALTON la

11 '' M'''/ fll I

I
co nclus ion de que los h ij os de
p rogenit ores pertenecientes a
clases distantes de la med ia
t ienden a volver hacia esta .
E st a regresion correspo nde ria ,
J f f generacion fT\ en cada gener acion, a 1/3de la
desviacion de la clase cons ide-

~ rada (fig. 212); p or consi-

guient e, la med ia de la genera-
cio n fili al presentaria , resp ect o
F IG. :! I :!. E sq u em a ilu st ra ti v o d e la r cg re sion fil ia l,
segu n GA LT ON (de D ' A N CO N A , B ioi. Gen .) a la me dia de la po blacion ini-
cia l, una desviacion igu al a 2/3
de la corresp on diente a la clase d e los p rogenitores. E n l a segun da gene -
ra cion se t endria una regresion de otro t ercio , y en la t e rcer a generacion
se v olveria a la media p ropia de la po blacion in icial. Este p rincipio se
cono ce p or ley de la regresi6n fil ial . -
GALTON ex plica est a regresion adm itiendo que cada in dividu o no solo
h er eda sus caracteres de sus prop ios p rogen itores , sin o de t odos los ascen-
dient es, en m edid a de crecient e p a ra las generacion es mas le jan as. Este con-
cep t o se p reci sa admitien do que la rnitad del p at rimonio h ered it ario de un
individuo p rocede de sus progenitores (es decir , 1/4 del p adre y 1/4de la
madre), 1/4 d e los ab ue los (puesto qu e so n 4, 1/4de este cuarto de cad a un o
de ellos) , I/S de los bi sabuelos (que son 8, p or t an t o I/S d e est e octavo de
cada uno), y as i sucesivame nte. La influericia h eredit a ri a de los ascendie ntes
mas leja nos res ulta , por tanto , cada v ez menos se nsible. E ste p rinc ip io fu e
enunc iado par GALTON como ley de la heren cia ancestral .
 L a variabilidad y la heren ci a 241

Mientras que la interpretacion de esta segunda ley de GALTON h oy y a

no es acep t abl e, la primera tien e u n v alor ap ro xim ado y es va lida p ara las
poblaciones de individuos derivados de varios progenitores, no p ara los
descendientes de un solo progenitor 0 de una p areja.
J OH ANNSE N , botanico d anes . observe que escogienc1o in di vidu os de d i-
ferente t amaiio, ob tenidos p or autofecundacion de un a mism a planta de
ju dias, se obt ienen medias identica s, que coinc iden con la de la ge neracion
155

~~~~~~~~~~~d~~680!081'
310

Gl ~~~~~~~~OO~~68880 ! 6 6 ~
Al
~~~~~~0~66~e888!OI6 6
D ~~~~~~~~~~~~~~00008B0 6 0
+
Nt2 0G~~~00~080a &60 a6 0 0
+
g ~~00 ~~OaOa 0 0 0 6 6 6 a

+
i 0G~ G66a660~ ae 4°5
a
x
FIG. ~ l:l. S eleccio n en oc ho clone s de una p obl a cio n d e p aramecios (de j EX1<I XGS) .
X -x indic a In medi a d e la pohiaci6n . Se sc na la n + Ias medi as de 10:" difcren tes clon es. L os num cr os indican el
CO li
tnm afio en / '

p recede nte. En est e t ipo de descendeucia, que J OHAKNSE N denornino lineas

pu ras, tanto si se aislan plus com o m inus variantes, resu ltan siemp re desde
la primera ge neracion filia l cur vas de variabilidad 0 medias semejantes a
las de la generacion inicial ; no se p resenta , p ues, la regresion de 1/;) adrnitida
po r G ALTON, sino un ret orno inmedi at o a la m edia .
Como en las especies herm af rodit as auto fecundadas (lineas p uras) , t am-
bien es po sible obtener descendencias h ornogeneas en las especies vegetale s
o animales de rep roduccion agamica 0 partenogenetica ; en este cas o se deno-
minan clones (I) (J ENNINGS ; p arame cios , que se reproducen por escision).
Cuando la rep roduccion es anfigonica y la descendencia deriva de dos
proge nit or es ini ciales, es mas dificil asegurarse de que est es sea n genet ica -
mente hornogen eos y , por t anto , de que puedan d ar descen dientes de igual
(l) y) ,(:)'J = ramito.

HL D' Axcoxx : Zool ogi a. 1.

242 E s tab ilid ad her edit aria y transformaci6n de los organ ismo s

const it ucion hereditaria . E n este caso, solo mediante cruzamientos consan-

gu ineos y una seleccion progresiva es posible aislar un conjunto de in di -
viduos homogeneos. E stos complejos genet ica mente hornogeneos se Haman
bioti pos. una poblacion animal 0 vegetal de reproduccion anfigonica esta,
po r tanto , const ituida po r una
mezc1a de biotipos.
F IG. ~14. R epresen t aei6n esquema t ica d e la in c-
ficacia -d e la seleccion en u n cla n de p a ram ecios
(d e BAUR).
Tant o d e las plus co mo de la s minus varia ntes se obtiene n
en la s gcnc re ciones suces ivas descendientcs con igu al di s-
t ribucion d e In va riabilidad. 1 0 5 indi vi duos de esta clase d e
4
De una pobla ci6n d e judi as t o-
madas al azar, J OlL-L, -XSE X ais lo 19 li-
n eas puras, cada tw a de las cuales ,
cul t ivandola ais la damente, m anten ia
invar iados en las sucesivas generacio-
n es los limites de su variabili dad y la
media . De analoga m anera, de un a
po b lacion de p aramecios , J E N NIK GS
ais16 8 clon es (fig . 213). Mientras qu e
la p obla cion t otal t enia la vari ab ilidad
com p re n did a ent re 45 Y 310 u , con una
media de 155, los di stintos clones t e-
nian limites d e variab ilid ad y medias
difer entes.
Segun J OHANNSEN se llama
genotipo (1) al conjunto de ca -
racteres h eredit ari os de que es
po rtador un individuo, y fenot i-
po (2), en ca rnb io, al con junto de
caractere s aparent es . En el ant e-
dic ho ejemp lo de J ENNINGS los
individuos pe rt enecient es al mis-
mo clon ti enen igual genotip o,
aun que varien en los caracteres
feno ti p icos; en ca rnbio, indivi-
duos de distinto clon pueden ser
fenotipicamente igu ales, pero t e-
ner genot ipos dive rsos. E n la fi-
gura 213 los individuos seriados
en la misma lin ea h orizontal tie- '
nen igu al genot ipo; en cambio,
los sit ua dos en la misma columna
son semejantes fenotipicamente.
Cu and o ope ra rnos con indi-
viduos extraidos de un a poblacion
heterogenea , que result a de una
me zcla de gen otipos , p odemo s

Irecuen cin se di spon en en co lumna un os eucima de o tros obtener descendenci as diversas ,

para la s cuales se pu eden cumplir
las leyes de GALTON; cuando t omamos individuos del mi smo genotip o,
aunque fenotipicamente diversos , obt enem os desce ndencia s uniformes, y no
se ve rifica, por tant o, la regre sion de Ga lton (fig. 214).
La introduccion de estos conc eptos ha tenido gra n im portancia p rac-
t ica . En la cria de animales y pla ntas, practicando la seleccio n en m asa
(1) yi'Jo ~ = est irp e, progenie ; ,,:u;-;OC; = t ipo, mod elo , imagen,
( ~) ? ~ tv(,) = hago v isibl e,
 La varia bi lidad y la heren ci a 243

dent ro de una p obl aci on h eter ogen ea , eran ne cesaria s bast a ntes generacio-
nes p a ra cons egu ir una acentu aci on prcgresiva de un caracter dado; en
cam b io, aislan do de sde un principio una linea pura se puede obt ene r en se-
guid a la maxima acentuacion po sible del caracter en cuest ion . U n a vez
aislado un genotipo, es inutil continuar seleccion an do los individuos p ro-
v ist os de un ca racter fenotipicamente mas 0 menos acentuado , porque con-
t in u aran d ando siem p re descendientes de igual media e id enticos limit es
d e v a riabilid ad. Los individuos provistos de genotipo d ifer ente, aunque en
ciert as condicion es puedan p arecer fenotipicament e sem eja nt es , en general
reaccion an de modo dive rse a los m ismos factores ex ternos , 0 sea que
t ien err una n orma de reaccion d ifer ente (\ VOLTERECK).

Polimorfismo y herencia
Herencia mendelia na. Ademas de la variabilidad continua tratada
en el apartado precedente, las especies pued en t ambi en p res entar difer encias
discont inu as, casi siem p re cualitativas 0 algunas v eces t arnb ien cuantit a-
t iv as ; as i unos individuos pued en dif er enciarse de ot ro s por el color, p or la
form a y tarnaiio de p art es del cue rpo. Est e Ien om en o se den omina polimor-
j£S11l0 (1), Y polimorjas las especies que 10 presentan . Existe un gran numero
de ejemplos de esta clase: los caracoles Cepaea nemorali s y C. hortens is
p u ed en presentar la concha unifor m e 0 b ien provista de bandas de color ;
en m uchas especies de Aves y de Mamifer os aparecen ocasionalmente in di-
vidu os de coloracion distinta de los otros ; varias esp ecies de mariquit as
p ueden p resentar diferentes tip os de punt uacion en los elit ros , etc. .
E stos caracteres polimorfos no dan cu rvas de variabilidad continua,
sino que representados en un diagrama se dist rib uyen de m odo discontinuo.
E s fa cil poner de manifiest o qu e, p or 10 general , se transm iten h ereditaria -
ment e.
L a distincion de aspectos fenotipico s no hereditar ios y genotipicos h ere-
dit a rios, ant es indicada, n o coincide con la de variabilidad cont inua y dis-
cont inu a . Seg un ve remos a continuacion (vease « P oligen es »), tambien a la
v a ria b ilid ad continua , por 10 menos en determinados ca sos, se le p uede
at ribu ir un a b ase h er edi t ari a .
En sent ido b iolog ico, se entiende por herencia la posibilidad de tra nsmi-
tir los caracteres de los ind ividuos de una generacion a sus de scendientes.
Se trata de ve r como se ve r ifica esta t ransmision . E l p roblema fue resu elto
de un a manera clara y p reci sa por el abate GREGORIO MENDEL (1822-84) ,
qu ien con este ob jeto recurrio a la hi bridacion , al cruce de indivi du os vege-
t ales que p resentaban caracteres dif er entes . E stas expe r ienc ias fue ron rea-
lizad as en el jardin de un convento de Brno (Brunn) en Moravia, y los resul-
t ados ob ten idos fu er on p ublicados en 1865 . Du rante treinta y cinco afios
p asa ro n in advertidos, h asta que fueron redescubiertos, casi simultanea-
ment e, por los bot anicos D E VRIES, CORRENS Y TSCHERMAK. Con este
redescub rim ient o se ini cio la Genetica modern a, que tiene en GREGORIO
l\IE:l\DEL a su verdadero fundador.
t.lE?WEL, en una de sus experiencias , cruzo p lantas de gui santes de se-
millas de c1istinto color , a mar illas y ve rdes . Tran sportan do el po len de una
244 Estabilidad hered ita ri a y transform acion de los organism os

pl a nt a de semillas de un color a flores de ot r a productor a de se m illas de co-

lor di verso, obt uvo en la ge neraciou siguiente t odos los g uisantes del rnism o
color : t odos a m a rillos ; los cu ales , a ut ofecundados desp ues , di er on en la
segun da generacion el 75 % de g uisantes a marillos y el 25 % de verdes.
Mas m ient r as q ue estos u ltim os continuaban dan do en las ge neracion es
sucesivas siernp re gu isantes v er des , de los a marillos el 25 % daban siemp re
se mill as a m ar illas, mi entras que el restante 50 % se esc in dia nuev ament e
en la t ercer a generacion en 25 % de gu isantes v erdes, 50 % de a rn a r illos
impuros , es decir, destinados a dar u na de scendencia het erogen ea , y 25 %
d e a marillo s p uros , qu e cont inu ab a n dando sola mente sem illas amarillas.
En leng u a je ge netico la ge neracion con qu e se ini cia la experienci a se
d enom in a gen eracion paterna y se simb oliza p or P ; las que se obt ien en
sucesivament e se Ha m an primera gen eracum. fi lial , segu nda, iercera , etc. , Y
se simbolizan p or F I , F 2 , F 3 , et c.
La m archa de la exper ienc ia a ntedic ha pued e represent arse es q ue m a-
tica me nte de la sig u iente maner a :
p Guisa nt es alllarillos x Gu isa ntes ve rd es
Guis a nt es a m a r illo s
50 % a m ar illos impuros
:25 ~<) ;)0 % :) -
....;)
0 '
/0

a m arillos pnras a mar illos impuros ve rde s puros

Gametes if D e est e experirnen t o se deduce el importante

h ec ho de q ue los hibridos de la p rirn era generacion
A a filial so n t od os igu ales y presentan uno solo d e
I 2 los caracteres de los p ro genitor es ; est e se den o-
A
0 0 m in a cardcter dominanie. E l otro no se manifiesta ,
AA Aa p ero reaparece en la segunda genera cion filial , por
10 qu e se llama cardcter recesivo ; en el caso cit ado
] A
a Q--- @ era dorn inante el caracter a marillo v r ecesi vo el
ve rde . '
aA aa
Este co mpor tamiento se explica aclm itien do
q ue los ca r acteres h eredit a rios se transmiten m e-
F IG. 21:',. Esq uema d e la s diant e [actores que p asan de una generacion a ot ra
co mb inac ion cs de los ga me tes
p ortado res d e un p a r d e al elos a t raves de los ga metos. E n el caso citado en el
en la generaci6 n F:;! de un exper ime nto preced ente, los progenitore s t ransrni-
m on oliibrido (d e D 'A xCOXA",
Bioi . Gm .). Han a los h ijo s, uno el factor ve rde y el otr o el
E jem plo d e guisan tes ama rillos amarillo , po r 10 cu al a mbos debian estar presen-
(indicados e n blan co ) y ve rde s t es en la generacion F l ' L os indiv id uos de esta ,
(punteado s). A , a telo d omin an te ;
a , recc slvo po r se r p or t ador es de 'am b os facto res , pcdia n d ar ,
en cad a sexo, tant o gametos co n el factor a ma-
ri llo co m o con el fa ctor ve rde . En la Iecu ndacion se p odian unir , p or t anto ,
ga metes m asculinos y feme ninos p ortadore s de l factor a m a rillo 0 de l ve rd e,
segun la s cuat ro co rn b inaciones p osibles indicad as en el esq ue ma a d junto
(figu ra 215) . Se t enia, pues, 25 % de indivi duos deriv ados de la uni on de
gametos portado res ambos de l factor dom inante, es decir , amarillos p uros ;
25 % de ind iv id uos de rivados de gametos con facto res recesivos , es cleci r ,
ve r des puros , y 50 % de indiv iduos resu lt.ant es de la union de ga me t os
p or taclore s de factor es diversos , q ue debian ser a m a rillos im p uros.
 La v ariabilidad y 1a he rencia 245

Los individuos de rivados de la u ni on de gametos portadores de f'actores

igu ales se llaman lunnocigoios ; los de r ivados de game tos portadores de
factores dif er entes , heterocigotos (1).
E n esta prim era experiencia de l\1.ENDE L se trataba de u n a h ibrid acion
ent re individuos que dif erian p or un a sola p arej a de caracteres . De la
m ism a m aner a se p ueden cruza r indiv id uo s qu e di fier en en varios rasgo s ,
en los cuales se tien en en cue nt a va rias p arej as de ca racteres diferentes. L os
p rim eros se lla m an m on ohi bridos , los segun dos di , tri ... polihi brides. Con
el no rn bre de gene se design a el factor que det er m in a la m anifest aci on de
un ca racter d ado , y se den ornin an alelos (2) 0 alelomorios, los dos as pectos
segun los cuales se p uede
presentar el m ismo ca racter. C a rnetos i f
Estos ult im os , generalment e , AB Ab aB ab
se simboliza n co n la let ra
I 2 3 4
in icial de l rasgo do minante,
m ayuscula p a ra este y m i- AB
0 0 0 0
nus cula para el recesi v o AA B B AABb AaBB A aBb
co rrespo ndiente (es decir ,
en el eje mp lo p r eceden t e A 5 6 7 8
para am arillo y a para Ab
0 0 0 0
ve rde) . 0+ AAbB AAbb A ab B Aabb
El propi o ?Imm EL rea - 2
liz o un experime nto de cr uce ~ 9 /0 Jl /2
ent re dihibridos, m edi a nt e ~ a B e 0 0 ® ®
guisantes que no solo d ife- aABB aAB b aa BB aa B b
rian p or el colo r, sino tam -
b ien p or la forma de las /3 /4 /5 /6
se m illas . E n la gen eracion ab
0 0 ~ ®
patern a se un iero n guisan- aAbB aAbb aabB aab b
t es de sem illas a marill as
~

lisas y se m illas v erdes ru- FIG. 210. E sq uema de las com bina ciones de ga m etos por -
gosas ; en la F; se obt uvie - ta d ores de dos pares d e a lelos en la generaci6n F, de u n
dihibri do (de D 'A"CONA, B ioi. Gen.).
ro n indivi duos t odos igu ales Ejc mp lo 11e gu isa n t es nmu rtllos y verdes rugosos
con se m illas amarillas lisas ;
en la F 2 a marillos lisos , a ma rillos rugosos, ve rdes lisos y verdes rugosos
en la proporc ion de 9 : 3 : 3 : 1, equ ivalentes a los po rce ntajes de 56,25 %,
18 , -1 0" 0/ /0 ' 18 ,I- b- 0/ /0 J'- 6 ,::::0
n - 0/
10 '
Com o al int er pretar el cruzam iento ent re m on ohibrid os , se p uede a d-
m itir qu e los indiv id uos h eter ocigot os de la gene ra cion F 1 son po rta do re s
de los alelos de ambas p arejas , « am ar illo ver de », « liso rugo se », y q ue se
han manifest a do los dos domin a nt es « am a r illo » y « li so », mi entras qu e h an
perm a ne cido lat entes los recesivo s « v erde » y « rugoso ».
En los game t os prod ucidos po r estos heterocigotos (fig . 216) estar a
p resente un alelo de ca d a pare ja , « a mar illo » 0 « ve rde », « liso » 0 « rugose »,
Indicando estos alelos con el simbo lismo cit a do precede nt emente, t endre-
m os ga rnetos co n las cornb inaciones de alelos A L (amarillo liso), A l (ama-
rillo rugoso), aL (ve rde Iiso) y al (verde rugoso) . Para u sa r un sim bo lismo
General, aplicable a todos los casos, podremos in dicar los alelos p resentes
(1) ;~l: ? L,~:; = scmcja n te, igu al ; ~ EU:O ~ = par ; Z7ZPO:; = diferente , d esigual .
(~ ) 'l. / ./:r, IM'J = el uno , el ot ro .
2,1 6 Estabilidad hereditaria y transformacion d e los organ ism os

en los gametos producidos p ar los h eter ocigot os de la generacion F l , pa r

AB, Ab, a B yab .
P ue sto que t a nt o en los gamet os mascu line s com o en los femeninos
es taran presentes estas cuatro com b inac iones dif er ent es de alelos, de su
fecundacion resultaran 16 corn b inaciones p osibles , segun se in dica en la
figura 216. Los indivi duos po rtadores de estas cornbi nacion es p resentaran
cua t ro rasgos fenotip icos diversos. E s de cir , seran amarillos lisos t od os los
individuos h omocigotos a h eterocigotos p ortador es, p or 10 menos, de un
al elo do minante en cada una de las do s parej a s, a se a (los numeros co rres-
ponden a los de la figura) las cornbinacion es : 1, AA B B ; 2, A A B b; :3 ,
AaBB; 4, AaBb; 5, AAbB; 7, AabB ; 9, aAB B; 10, aA Bb ; 13, aA b B .
En ca mb ia, se ran amarillo s rugosos los in div idu os portadores, par 10 menos ,
de un alel o domin ante de la pr imera p arej a y d e los dos recesivos de la
segun da, es d ecir, las comb inaciones : 6, AAbb ; 8, A abb; 14, a.Abb . Seran
ve rdes lisos los individuos cuyos dos alelos de la primera pare ja sean rec e-
si vos y qu e posean un dominante p ar 10 m en os en la ultima parej a , 0 se a
las combinaciones : 11 , aaBB ; 12, aaBb; 16, aab B . P or ul t imo , la cornb ina-
cion 16, aabb , ca n todos los al elos reces iv os , dara un individuo v erde rugosa .
Tendremos , p ues, cuatro feno tipo s dife rentes , que se prese ntaran en la
propo rc ion d e 9 : 3 : 3 : 1 .
De las 16 cornbin aciones p reced entes, 4 so n homocigoticas, a saber, la
1, A A B B; la 6, A Abb ; la 11 , aaBB , y la 16, aa bb. Estas, e n las ge ne racio-
ne s siguient es , d aran d escendientes igu ales a si mi smas . L a s ot ras combina-
ciones son h eterocigoticas, y en las sucesivas gen eracion es daran descend ien-
t es geno t ip ic a y fenotipicamente dif erentes, segun la distribuci on de los
alelos y las combinaciones de los ga metos, previ sibles .
Se comportan analogarnerrte los hibridos que difier en p or tres 0 mas
p arejas de alelos .
E n los trihibridos las com binaci on es de los alelos en la ge ne racion F2
son 64, can 8 fenotipos, que se presentan en la prop orcion de '27 : 9 : 9 : 9 : :3 :
3 : 3 : 1. En los t et rah ib rid os aque llas se e1evan a 256, can 14 feno tipos
presentes, en la proporcion de 81 : 27 : 27 : 27 : 27 : 9 : 9 : 9 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 :
3: 3 : 1.
D e un a m aner a analog s aumenta el n u mero de las com binaciones de
los genotipos y de los fenotip os en los hfbridos can m ayor mimer o de p arejas
de alelos, como p ue de verse en la sigu iente t abla :

Xumero de pareja s
de a lelos I Numcr o de co mbinacio nes
de a lclos en la F2
X timcro de ge no ti pos
di ferentes
Xumcro
d e ho mociuot.os
Xtimero
d e gen ot lpo s

.)
1 4 .J 2 ')

2 16 n 4 4
')-
3 64 ~I 8
4 256 81 16 16
2 '1 :~
.").)
5 1024 0) .')
oj , .J ,
6 4096 729 6-1 64

Actualmente se conocen numerosos ejemplos semej ant es de transmision

hereditaria de caracteres , en las mas diversas especies de an imales r de
vegetales ; en ellos se repit e el mi sm o cornpo rtamiento vist a p or :\I EKDEI,
en las h ibrid aciones de gu isantes.
 L a variabilida d y la heren ci a 247

Asi , cruzando (CUENO'!') ratas grises con ratas blancas, se puede ob tener
una descendencia que en la F I est a constituida por individuos grises sola-
mente, en la F 2 p or el 25 % de gr ises homocigotos, e1 50 % de grises h et ero-
cigotos y el 25 % de blancos ho -
mocigotos (fig. 217). E l caracter ~ <I'r~

~~~~/ :~«~1:~~~)t~0~0~~c~~i~~~
Se tiene un ejemplo de di - @
p
CD
? X ~
hibridismo (CASTLE) cruzando co- ~_._ . . _ _ -'- ~
nej illos de Indias negros y de pelo
cort o con bl a ncos y de pelo largo. ~ .. '~ ' . "

En la F I se obtienen solamente 1]
ejempla res n egros de pe lo corto ; C!'0'
V..J
7
en carnbio, en la F 2 , n egr os de
pelo corto, negros de pe lo la rgo,
blancos de pe lo corto y blancos
de pe lo largo en las p roporciones 12
de 9 : 3: 3 : 1 (fig. 218). Por t ant o,
los fa ctores dominantes son « pe lo
co rto » y « color negro »; los re- FIG . 21 7. Cruzamiento en t re ratas blan ca s v ratas
ces ivos « pelo la rgo » y « color gris es m on ohibrida s (segu n CUEXOT ; d e GUYEr' OT)
bla nco »,
Se ob t uvo otro caso semejant e (TOYAMA) cruzando gusanos de sed a
es t riados transve rsalme nte y con el capuUo blanco , con gus a nos uniformes ,
no estriados , con el capullo a marillo. Los caracteres « gusa no uniforrne » y
« cap ullo amarillo » re sultaron se r do minantes ; « gu sano estriad o » y « cap u-
110 blanco » recesivos.

•
~"
..~

F IG . 21 8.
---
Cr uce en t re cone j iJIos d e In d ia s n egros y d e p elo co r to con bl a ncos y d e p elo la rgo (de
BAUR y GOLDSCH) IIDT)

D e los resultados de estos exp erime nt os se han ded ucid o tres regl as,
ll am adas leyes de illendel , que pueden ser formuladas com o sigue :
1. 0 L ey de la dominancia. De los caracteres que constituyen un a
pareja de alelos, u no , llam ado dominante , prevalece sob re el otro y se rn a ni-
fiest a en los hibridos de la primera gene ra ci6n; el otro, llamad o recesi oo,
p errnanece lat ent e.
Z,IS Est abilid ad h ereclit a ri a y t r ansf ormacion de los organismos

2. 0 L ey de la dis yltnci6n (0 de la segregaci6n) . Los factores de los dos

ca ract eres procede ntes de los p rogenitores, que en los hi bridos de la p rim era
gene racion se h a n reunido, se seg re ga n en la fo rrnacion de los ga me tos , por
10 cual est es contienen el uno 0 el ot ro.
3.0 L ey de la independencia. Cad a p areja de alelos se comporta in-
dependientemente de las ot ras, po r 10 cual los alelos de pare jas dive rsas
se combin an de t od as las m aneras posibles .
Este tipo de tra nsmisi on que , como dirernos en seguida , parece se r
el modo ge ne ral de t ransm ision de los ca racteres h er editarios , se de no mina
corrientement e herencia mendeliana . Es caracterlstico de esta que los ca -
racteres se transmit en de una gene racion a la siguiente como u nid ad es
a islad as, p or 10 cual el as pect o Ieno tip ico del indivi duo parece el efecto de
un mosaico de factores que se p ued en cornb inar de d ist intas m an eras. Com o
consecue nc ia de ello , en los p olihibrid os se p ue den obtener com b inaciones
d ifere ntes de las iniciales, di stintas de las que se enc ue nt ran en la Nat ura-
leza . H ern os v ist o qu e de los guisant es a marillos lisos y verdes ru gosos se
ob t ienen tam b ien ve rdes lisos y a m a rillos ru gosos. Analoga rnent e se h an
obtenido gusanos de sed a uniformes y con el cap ullo bl an co y ot ros estriados
y de cap ullo a marillo .
De est a m an er a, medi ante cruz a rnient os oportuno s, se p ued en obt en er
feno tipos nuev os. En reali d a d es est e el ca mino que h a serv ido para obte-
ne r nuev as razas de plantas utiles y de a nim ales dorn esticos. E ntre las prim e-
ras cabe recor da r las razas de trigo p rod u cid as por STRA:\IPELLI, las cua les
h an tenido n otable im p ort ancia en el in crem ento de nuestra p rod uccion de
cereales.

Oominancia. H ast a a ho ra h emos adrnit ido, co n MENDEL, que un o

de los dos alelos de una p areja es domi nante y el c t ro recesivo . Sin emb a rgo,
est a condicion n o es general. E n much os casos los h ib ridos de la ge ne ra -
cion F 1 no p rese ntan los caracteres de un p rogenitor ni del otro , sino un
ca ract er dist into que pued e ser intermedio ; 0 b ien p resentan una dom i-
nancia incornp leta de un ca racter, que permit e dist inguir los heteroc igotos
de los h om ocigotos.
M'ira bilis ia lapa, p la nta de cult ivo com un en los jardines (DOlldiego
de neche), que p ued e dar flor es de diversos colores , nos ofrece u n eje m-
p lo de t al cornpo rtamiento. Cru zan do (CORRENS) los ga me tos procedent es de
u na p la nta de flor es bla ncas y de una de flor es ro jas, se obtienen en la F 1
todas las flores de colo r rosa, en la F 2 el 25 % de flores blan cas, el 25 %
de flores roj as y el 50 % d e flores rosas. L as proporci one s son las rnisrn as
que en los m on ohi brid os v istos precedentem ent e, p ero los h eterocigot os son
de color intermedi o ent re los de los progenitore s, sin qu e ex ist a dorninancia .
Ot ro ejemp lo de ause nc ia de d ominan cia (BATESON y P UNNETT) 10 h a-
llam os en los p ollos an daluces, que tien en una coloracion algo az ula da. Al
criarlos no se obt iene nunca un a d escenden cia pura , junt o a eje m plares de
tipo andaluz n acen siem p re algun os d e p lum a je negro y ot ros de plum aje
blanco (fig . 219) . Este com po rtamiento se debe a que los po llos a ndaluces
son h eteroeigot os der ivados del eruzamiento de p ollos ne gros y bla ncos,
p or 10 enal, de ellos , que son hibridos de la prim er a gene racion , se obtiene
el 25 % de po llos negros h orn ocigot os, el 25 % de blancos hornocigotos y el
.')0 % de and aluces heterocigot os .
 L a v ar ia b ilidad y Ia h eren ci a Z49

E st os ejemp los in dican que la dominan cia n o es un fen6 meno general.

Po r ello , la primera ley de M EN DEL puede enunciarse con mas propiedacl
com o ley de la tmii on nidad de los hibrid os de la primera generacion , E n
re alidad , est a uniformidad de los hfbridos const it uye el h ech o constante.
La dornin ancia 0 recesividad de un alelo pued e t arnb ien depender de
otros fa ctores , de la t emperatura , del sexo, etc.
U n eje rn plo en qu e la clominancia clep en de de la t emperatura n os 10
suministra la drosofila , la m osquita cle la ferme ntaci6n , de la cual t en dremos

FIG . n !J. GCllcalog ia d e p ol los a n da tuces originados cruzan do p ollos ncgros y blanco, (d e SI:'IXOTT,
Dux x , D OBZ H AX SKY , P rin ci ples of Genetics, 1I1;, [), co n la a u t o r izucion d e :lI cG raw :lIm Co ., ;\' ne va Y or k )

re p etidament e ocasi6n de h abl ar ; en det enninad os cru ces (H ERSH) de in di-

v icluos con ojos n ormales con otros de ojo s red ucid os, se obt iene n hij os
con los ojos m as 0 rnen os desa rroll ados, segun la t emperatura a que se h an
criado. Analoga rnent e, en la mi sm a drosofil a, un caracter cle la ve n aci6n de
las alas ( cubitus inierrubtus) , que es recesivo a 25 ° C., p as a a ser p arcialmente
cl omin ant e a 14° C. (GoLDscm UDT, S TERN ) .
Ot ras vec es la dominancia se manifiesta de distinta m an era en ind iv i-
du os de sexo diferente. L os corderos in gleses de r aza D orset, que estan
25 0 Estabilidad hereditaria y transform acion de los organ ism os

provi stos de cuerno s, cruzados con los de raza Suffolk, que carecen de ellos ,
d an en la F 1 to dos los m ach os con cuemos y t odas las h embras sin ellos. E n
los m ach os d e la F 2 se obtiene el 75 % de indivi du os prov istos de cue r-
no s y el 25 % de individuos que n o los tien en ; en carnbio , entre las hemb ras,
el 25 % po seen cuemos y el 75 % no (fig . 220). P or consig uient e, en est e
caso, la presen cia de cue rnos es dominante en los mach os, y en las hem b ras
su aus encia ; por 10 cua l los m ach os h eter ocigotos est an p rovisto s de cuerno s,
y las hemb ra s hetero cigotos care cen de ellos.
Tambien se con ocen varies ejemplos en qu e la dominan ci a de un ca-
racter esta influi d a p Ol'
A B
otro gene; se tiene en -

x
t orices una doniinan cia
condi cionada.
Quiza t ambien la do-
min ancia de un ca racter
se puede modificar con
la ed ad . Asi , para el ho m -
bre, ha sido admit id a
(E NRIQUES) una in version
de la dominancia en el
color del ca bello , que en
los jovenes p uede se r r u-
bio, pasand o a castano
mas adelante.
Se ve , pues , que la
dominanc ia es u n as pecto
t ot al men t e accesorio en
la h erenc ia mende1iana.

Relaciones entre ge-

nes y caracteres fenotipi-
cos. E n l'o s e jempl o s
h ast a aqui cit ados hem os
visto que correspon d e
un a p arej a de al elos a
cada par de caracteres.
FIG. 220. Cruzamieuto en tre co rderos d e raz a Do rset , ca n
cuer no s, y d e raza Suffolk , sin cuernos (de E1IERY -GIlIGI ) Sin emb argo , h ay casos
en los que no ex iste una
corr espo ndencia di reeta entre los genes y los caraeteres feno tipicos.
Asi ocurre en la t ransmision her editaria de la forma de la crest a de los
pollo s (BATESON y P UNNETT) , que pued e t ener distint o aspeeto en dife-
rentes razas. Asi, puede ser « crest a simple }), « crest a en guisan t e » y « crest a
en roset a »,
E nlos cruzamientos de indivi duos de « cresta simple }) y de « cresta en
guisa nte a 0 « en roset a » se obser va que el primer caract er se comp ort a
como recesivo, los otros dos como do mi nantes. P or 10 cu al se sup uso que los
po llos eran m ono hibrido s p or este ca racter.
Ma s esta conclusion no se confirma cuando se cruzan indivi du os con
« cres t a en guis an te » y con « cr est a en roseta » (fig . 221). En este caso ,
en la F 1 todos los p ollos tienen la crest a de u n t ip o diferente llamado
 La variabilidad y la h eren cia :251

en nuez, mi entras que en la F 2 se obtien en p ollos con cr esta « e n nuez »,

(, en r oseta », « en guisante » y « sim ple » en las p roporciones de 9 : 3 : 3 : 1-
Esta relacion no s indica , sin dej ar lugar a dudas, que se trata de dihibrid os .
E fect ivame nte, el caracter fenotipico « cr esta en nuez » se de b e a la p re-
se ncia de dos facto res dominantes ; el caracter « cr esta en ro seta » y « cr est a
en guisante » a un factor dominante y uno recesiv o ; la « cr esta sim ple » a
d os rece sivos. Una sola parej a de genes 110 determina, pues, la manifestacion
de earacter es distintos, sino que e1 as pe cto fen otipico resulta de la accion de
dos genes. /
Tambien en otros ca racteres se m anifiestan fr ecu entem ente fen ornenos
a nalogos .
Asi, exist en d os v arie dade s de guisan tes de a lar (L cdliyrus odoratus}, ~mbas ca n
flor es bl ancas , qu e cruzadas dan en la F 1 solo plant a s co n las flo r es roj as , en la

Cresia en guis ante Cresta en roseta

Cresta en n llez
~ - ,A.,- __

3 crestas I cresta
en rose/a simple

FIG.2 21. Cr uza rniento de pollos COIl cresta en gu isa n te y cr est a en r oseta (seg u ll BAUl{ y G OLD SCIUII D T)

F 2 pl antas con flor es roj as y con flores blanc as en la proporcion d e 9 : 7, q u e corres-

ponde a 9 : (3 + 3 + 1). E ste com por tamien t o d ep ende d e que se t rata d e un dihi-
bride, en el cual el fenotip o d e fl ores rojas s e d eb e a la presen ci a d e un factor d omi-
n ante en ca da parej a d e ale los ; t odos los individuos que tienen factores d ominantes
en una parej a d e ale los solamen te, 0 exclusivamen te fa ctores r ec esivos en am bas ,
producen flor es blancas. Tam poco en es te caso la s dos p arejas de ale los dan m an i-
f estacion es fen otipicas di stintas, sin o co mbinadas en un solo caracter.
Otras veees la rnanifestacion de un caracter esta subo rdinada a la
presencia de un segundo factor. Constituye un eje m plo de ello el cruza-
rniento de determinadas razas de ratas grises y bl ancas (fig . 222), que en
la generacion F 2 dan ratas grises , ratas ne gr as y ratas blancas en la p ro-
p orcion de 9 : 3 : 4, qu e equiv ale a 9 : 3 : (3 + 1). P or tanto, tambien se
trata aqui de un di hibrido , en e1 eual el «gris » deb e considerarse como carac-
t er dorninante y el « bl anco » recesivo . Mas el h eeh o raro cons iste en la apa,
2'i '.Z E stabilidad h ereclitaria y t r ansfor m acion de los orga n ism os

ricion de l fenotipo negro , que no ex ist ia en la generacion paterna. E sta

ap ar icion p uede explicarse admitiendo que se t rat a de dos parejas de alelos,
una qu e condiciona la presencia 0 a usenc ia de pigmento , Y la otra que de-
term in a que e1 pigmento sea ne gro 0 gris. En est as condiciones el color del
p igm ent o solo se puede manifestar si est a unid o al factor « presencia ». Lo s
in div iduos portadores de l factor « ausencia » son blan cos, t anto si poseen
el factor « pigmento negro » como el « pi gmento gris », Por consiguient e, el
fen ot ipo gris se de be a la co rn b inacion de los facto res dominantes « p resen-
cia » y « gris », el fen otipo negro a la cornb inacion del fact or dominante
I( p rese ncia » con el rece siv o « ne gro », el fenotipo blanco a la cornb inacion

del recesivo « ausenci a » co n el dominante «gris » 0 con el recesi vo «ne gr o ».

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Cr u zn mi cn to entre ra t a s h la n ca s y rat as grises d ihibrid a s (seg l i ll B ..n :1{ y GOLDSCID lI DT )

E n est e caso, la manifestacion de l colo r esta subo rdin ada a la ex istencia

de ot ro factor cond icionante, que se d enomi n a episidtico, mien tras que se
ll ama hiposidtico (1) al condicionado . E 1 feno meno qu e impide la m anifes-
t acion de un factor, po rque el alelo de l gen e epistatico n o perm ite su apa-
ri cion feno tipica , recibe el n om b re de cri ptom eria (2) ; en e1 ejemp lo citado
los colores gr is y negro son cr iptome ros en la s ratas bl ancas.
E ste tipo de her en cia del color de las ratas se explica p or el meca nismo
bioqu imico de la forrn acion de los p igmentos. La m anifestacion de muchos
p igm ent os a n im ales se deb e a la presencia de una subs t ancia Hamada
crom ogen o y a la acci on sobre esta de un Iermento oxidante, de una oxidasa;
el colo r se m anifiesta cuando e1 cro mogeno , que de par S1 no d a color, es
oxid ado po r el fermento . E n el ca so de las ra t as podemos sup oner, p or tanto,
que una pare ja de alelos con diciona la formacion del crornogeno y 1a otra
la produccion de la ox id as a . Para la coloracion de l p elo de las ratas se ha
v ist o que es necesa rio admitir la exist enc ia d e ] 2 genes c1iferentes por 10
me nos , que condicionan in dependient em ent e 1a presencia del cromogeno,
(I) b: £ = encim a ; u;:6 = deba jo ; v7 :«(n ~ = esta r firrne ,
(:? ) ;:?~)'::--: 6 c; = esco ndido ; !J.e p f) ~ = parte .
 L a varia b ilidad y la h er en cia

la disp osicion del pi gment o (caracteres ag udos) , la forrnacion de l p igmento

negro, la extens ion, la densid ad de l color, etc.
E ste ejemp lo nos demuestra que la m anifestacion de un ca racter fe no-
t ipi co pued e dep ender de la cola bo racion de v a rios facto res h er ed ita rios,
o se a, que p ueden ex ist ir interaccioues ent re los di versos ge nes .
E n otros casos, varios Ia ctores dif er entes pueden determinar la ma ni-
fes tacion del mi smo caracter. E n Drosophila melan ogaster, p or eje mplo, se
con ocen 16 genes diversos que p ueden determin a r la presencia de que tas
co rt as en la cab eza .
L a coope racion de varios facto res se adrn ite t ambi en para exp lica r la
m anifestacion de ca racteres h er editarios qu e n o deter min an cualitat iva-
ment e la p resencia 0 a use ncia d e u n rasgo fenotip ico d ado, sino qu e d a n
una m a nifestacion cuautit ativ a gradual. En est os casos , los h ijos heredan
grados de un ca ract er d ado, interrn edi os entre los de los p rogenitores, y est a
gra d acion se acent tia con siderablemente en la seg unda generacion fili al.
E l ejemp lo mas con ocid o de esta herencia mixta 0 iniermedia 10 cons-
tituye la lon gitud de las ore jas en los cone jos (CASTLE) . E l cruzarnie nt o
de conejo s de orej as largas con cone jos de orej as cort as produce en la ge-
neracion F 1 individuos con orejas de longitud interrnedia en t re la de los
progenitores ; en la F 2 se ob t ienen individuos con or ej as de lon gitud va-
ri abl e.
E st e cornport amiento se explica (LANG) adrn it iend o que 1a longitud
de las ore jas de los conejos esta deten n inada p or t res parejas de Ia ctores
y que los alelos domina ntes deter rn inan orejas largas y los rec esiv os orejas
cort as. L os p ortadores de alelos do m ina ntes en las tres p arejas de ge nes ,
tendran ore jas rnu y largas ; en ca rn b io , las ore jas se ran gradu alrnent e men os
largas en los p ortadores de alelos domin a ntes y de alelos recesiv os ; po r
ul timo , los p or t ad ores de genes rece siv os solament e, t endra n ore jas cortas.
Esta interpretac ion de 1a h erencia intenn edi a ha sido denomi nada teoria
de la polim eria (I) 0 de los [ad ores m1iltip les (N ILSSON-EHLE) . D e la m ism a
m aner a se int erp ret a n ot ros casos de herencia que n o siguen el esque ma
mend eliano clasico ; as i, la estat u ra y el pe so del h om b re, la p res encia de
u n mono de p lumas en la cab eza de las gallinas de r aza « p ad ov ana » (GHIGI),
la pigmentacion d e los cone jos de Indi as (\ VRIGHT), etc.
Este modo d e int erpr etar la heren ci a intenned ia se prest a a cie rta ar bit rarie dad,
puest o qu e a umentan d o el munero d e gene s se cons igue acorno dar a un es q ue ma
mendeli ano cua lq u ier caso d e herencia mi xta . P or est o alguno s au tore s ( B I.ARI XGHEl.\l)
a d m ite n q ue esta forma d e h er encia no s igue las Ieyes de la her en ci a m endeli an a ,
s ino qu e d eb e cont raponerse a esta ultima, Sin em b argo, h a pr eval ecido la op in ion
d e co nside r a r d entro d el cua dro del es q ue m a m endeliano t ambien las formas inter -
m edias , especialme n t e d espues d e q ue, m ediante el analisis est ad ist ic o, se h a p odid o
d etenninar el numer o d e fa ctores multiples que intervien en en cad a caso.
'I'am b ien las var iaciones gr adu al es cont inu as, p or eje m plo -- las del t amaiio so nia-
tieo (pag. 2:35) - pued en r eferirse a la acc ion d e ge nes multiples , cada uno d e los
cuales eje r ce ttll efecto p equeiio . D ich os factores se d enominan polig en es y pued en
considera rse d entro d e la mi sma ca tegor ia q u e los gen es po lim eros (D ARU XG'l'OX y
lVIA'l'Hl W ), y a q ue est os ultimos gen eralmen te det en ninan , co mo se h a visto a ntes ,
un a vari a bilidad grad u a l cont inua. La d isti nc ion d e r a zas geneticas dentro d e un a
es pe cie se d eb e, a m enudo, a la accion d e polige ne s.
E n much os casos , gen es d e efecto menor pued en in t er ferir co n la accion d e un
gen m a yor , p or 10 qu e se d en ominan uiodi iicad ore s. Se h a h a lla do un a int era ccion

(l) T:'oi.u::; = much o ; t.J.spo<; = parte.

?54 E stab ilid a d hered it a ri a y t r a nsformaci6n de los organ ismos

sem eja nt e (\ VRIGHT Y CIB .SE) en la her en ci a de la s m anchas blan cas de los conej os
d e Indias.
En contrap osicion a esta colab or aci on de v ar ios gene s para determinar
un caracter, t enemos el fen6meno en virt ud de l cual la manifestacion de
vario s caractere s depende de un solo factor. Asi, en correlacion con el
alb inismo, las ratas son m as m ans as y p resentan men os resistencia a las
infecciones. E n la drosofil a el factor qu e determina la presen cia de alas
r u dime nt arias p ro duce tarnb ien un engrosarniento y acortamiento del se-
gu nd o par de patas, una menor resistencia de las la rv as y esterilidad de las
hembras. La dependencia de varios caracteres de l mismo facto r her edi t a rio
recibe el no mbre de plei otropta (1).
Contrariame nte al primitivo atomi smo de los facto res hereditarios,
segun el cual parecia que debia admitirse que a cada p areja de alelos 'co-
rrespondia un a p a rej a de caracteres fenotipicos, actualmente prevalece la
idea de que la p leiotropia y la polimeria son condiciones generales, p or las
cu ales varios caracteres p ue den depender del mismo gene y varios genes
p ue den co nc urrir en la rna nifes tacion del mi srn o caracter.

La base citol6gica de la herencia

Interpretaciones citol6gicas de las leyes de Mendel. Al descubrirse de
nuevo la s ley es de MENDEL su rgio el problema de int erpreta r el mecanism o
citologico de la t ransmisi6n h eredit a ri a. Las experiencias de h ibri daci6n
ponian de manif iesto el hecho esencial de que ambos progenitores tienen
la misrna influencia en la transmisi6n de los ca racteres, por 10 cu al se debia
a dmit ir que los facto res h eredit arios 0 genes pasan de una generaci6n a la
siguient e medi ante los gametos .
Se trataba, po r t anto, de locali za r a los genes en el cue rpo de las celulas
repro ductoras y, puesto qu e en estas el nucleo esta igu almente presen t e,
t anto en los gametos m a sculinos com o en los femeninos, se sup uso que
debia buscarse en el nuc leo la sede de los genes. E n el 6vulo fecundado (pa-
gina 81), los dos pronuc leos, m asculin o y femenino, so n, en realidad , los
unico s constit uyentes celulares de l cigoto que de rivan en igual p roporcion
del progenitor masculino y del fem eni n o.
Todo cuanto se ha dic ho (pag. 82) a prop6sito de los proceso s citolo-
gicos de la fecund acion , nos conduce a admitir que dentro del n ucleo se
hallan los cro rnosomas , los presunt os portadores de los genes . H emos vi sto
que en el cigote y en las celulas que de H de rivan, los cromosomas se reunen
en dos grupos p aralelos , uno de orige n paterno y el otro de origen matern o ,
que en con junto form an la dotaci6n diploide de la celu la. En tal cornporta-
mie n to de los cro mosomas es facil ve r un p a ral elismo con la transmisi6n
de los caracteres men deli anos. E ste paralelismo fu e puest o de m anifiesto
simult an ea rnent e po r STRASBURGER, CORRENS, BOVERI (1902) , SUTTON
(en 1903 ) y por otros .
El comportamiento de la d otacion cromos6mica en la maduracion de
los gametos y en la fec undaci6n , co n los procesos de reduccion al nurner o
h ap loide y de reconstituci6n del diploide, perrnite dar una exp licaci6n
cit ologica del proceso de disyunci6n y de recom bi n aci6n de los caracter es
he reclit a rios mencl elian os.
(1) ;:),S::;LO = lleno ; ; -;FO T: '~ = giro , convers ion .
 La variabilidad y la h er en cia :235

La t ransmision de los ea raet eres mendelianos de un m on ohibrido se

verifica co mo si la eorresp ondiente p areja de ale los est uvi ese locali za da en
una pare ja de crorn osom as h om ologos (fig. 223). Cu ando los in d ivi d u os de la
gener aeion p aterna p rodueen los ga metos, y los cromosorn a s se redueen al
num ero haploide, puede a d m it irse qu e en un o de los cromosorn a s de esta
dotacion es te eont enido el gen en cuestion . Ya que en un a pare ja mo no h i-
brida los d os p ro ge nitores difieren p or un so lo p a r de earacteres , los gam etos
produc idos por un progenitor corrten d r an un ale lo, los prod ueid os p or el
ot ro el alelo op uesto . D e la fecund aci on ent re est os gametes se or igin a n los
heteroeigo tos de la p rirner a generacion filial , los euales conten d ran a m bos
alelos , sit uados en los dos cro mosornas h omologos . E n la reduccion cro rno-
som ica que se v er ifiea en la ga metogenes is de est os h et er oeigotos , ocu rrira
la disyun cion de la mi sma pareja crorno so m ica y , p or t anto, la di syuncion
de los dos alelos, po r la eu a l la rnitad de los gamet e s cont end ran el cro rno -
som a porta do r de un alelo y la ot ra mitad el cro mosorna p ort a dor del ot ro
ale1o.
E n la fecundacion que d a origen a la se gun da ge ne racion fili al ser a
posible el apaream iento de dos cIa ses d e gam et os m aseulinos con dos clases
de gamet os femeninos . P or t anto, se tendran 1/4 de eombinaciones de game-
tos iguales de un t ip o, que d aran h omoei gotos con un cr omosorn a r ep etido
dos veces (A A ), 1/4 de combinaci on es de gametos igual es del otro tipo, co n
el ot ro eromosoma rep etido d os veces (aa), y 2/4de eombinae ion es de gametos
di fe rent es , que daran h etero eigotos con dos ero mosom as diversos (Aa).
L a re part icion de los do s alelos de una parej a eorresp on de p erf ecta-
ment e con la rep articion de una pareja de cro mosomas , p or 10 eual para
explie a r la h er eneia de u n m on ohibrido m endeliano se puede a dm it ir que
los dos alelos de un gen d ado estan loe alizados en los dos miemb ro s de una
pareja de eromo so mas h om ologos , que p roeeden u no de un progenitor y el
segun do del ot ro .
De a naloga m aner a se p u ed e ex p licar la loc alizaci on de los ge nes en los
di hib ridos, para los eual es deb emos a dm it ir que los alelos eorrespondientes
ados p are jas de earacter es di st int os estan localiza dos en dos parejas d ife-
rentes de eromoso mas . P ara ex pliea r la t ereera ley de M E NDE L, la de la
in dep en dencia, debemos loe alizar los alelos de un gen en una pare ja de
eromo so m as y los del otro en ot ra p a re ja de eromosoma s , seg un se rep resent a
esquernat icam ent e enla figura 224 . L os h eterocigotos de la p ri mera gen era-
cio n fili al co nt end r an los eu atro ale los en dos parej a s d istintas de crorn oso-
m a s , y p uesto que los ga metos p rodu eidos p or ell os contend ran un cro rno -
so ma de ca d a una de la s d os pare jas , p ortaran t ambien un alelo de eada
gen . Por tanto, las eombinaei on es d os a do s de un ale lo , p ara eada una
de la s d os p arejas, seran 4 , y h abra el m ismo n um ero de cIa ses d e gamet os
con di ver sa dotacion cro m oso rnica. D e la fecundacion de estas eu atro cIa ses
d e ga m et os de eada sexo p od remos obtene r 16 eombinaeion es , que dife-
ri ran p or 16 eom b inaeiones d iferent es de los 4 eromosomas p erten ecientes
a las do s pare jas.
Para explie a r la d isyuncion de los earactere s men delia nos deb emos
a d m it ir , p or t anto, que cad a p a rej a de factores h er ed it a ri os est e eont en ida
en un a p are ja d ife re nte de cr omo som as, A sem ejanza de 10 v isto para los
d ihib rid os , deber emos a dm it ir que en u n trihibrid o la s diversa s parejas
de alelos estan loeali zad a s en t res p a rej a s d istint as de er omosom as, que
Z5G Estabilidad hered it a ri a y transfo rniacion de los o rg a n ismos

en un tetrahib ri do estan dist r ibuidas en cuat ro pare jas de crornosoma s ,

y a si s ucesivamente . En ge ne ra l, debera a d m itirse que a cada pareja de
facto res h er editarios corresponde una p a rej a d istinta de cromosomas . Sol o
a si, presuponien do la local izacion de los ge ne s en los crornosomas , podernos
explicar la independen ci a de los di ver sos facto re s h ereditarios .
E sta rel aci on ent re p arej a s de caracteres y pares de crornosornas acab a
por se r in sostenible cuando se pued en di stinguir numerosa s pare jas de ca-
r acteres de t rans mision m endeliana . Asi ocurre, p or eje rnp lo , en Drosophila
m elano gaster, q ue solo p osee 4 parejas de cromo somas , y, en ca mbio , se h an
descub ierto e n ella varios ce ntenares de caracteres h er edi t ari os .

Cro moso mas sexuales. U n a p r imera prue ba en favo r de la teoria cro-

m osomica de la h er encia se obt uvo a l descubri rse los crom osom as sexuales .
Ya H ENKING (1891) h abia observado en la esperrnatogenesis d el h e-
rniptero Pyrrhocoris un elem ento crornatinico p a rt icula r , que en la segu nd a
divisio n mad urativa pasaba sin d iv id irse a una de la s esperrnatidas ; p or
co nsiguiente, una rnita d de los espermatozoides result ab a p ro vi sta de est e
elemento crom atinico, mi en t ra s que la ot ra mi t ad carecia d e el. Mas H E N-.
KING no supo in terpretar el significa d o de este co rnportam iento e ind ica al
elemento en c ue stion con el nombre de n uc leolo. E l significado fue interpre-
t ado por MCCLUNG (1901) Y sucesiv a m ent e p or \ VILSON, quienes cornpren-
dieron que se trataba de un cro rno soma y relacionaron su distribuc ion co n
la de terrniuacion del sexo .
En otras especies se 0 b servaron co n mas c1arid a d cro m oso mas sexuales
semejantes , e ntre ellas en P roten or belfra gei , en el cual la s espe r matogonia s
t ienen un nurn ero impar de cro rnosomas , p ues uno de ellos, recon ocible p or
s u m ayor tamaiio, est a desapareado (fig. 225) . Mientras q ue los ot ros cro -
mo somas en las d ivi sion es de m a duraci on se conjugan y se reparten entre
t od a s la s es perrna t idas (pag. 72), el desapareado p as a in diviso, en la se-
gu nda di vi sion, a un a sola de las d os es perrnat.idas. P or t al r azon este cro-
mo so rna supern umerario, ll arn ado cromosoma accesorio 0 cromosoma X
(W ILSON), solo se h all a presente en la mitad d e la s esperrnatidas , mientra s
que la ot ra m itad care ce de el .
E n la s ov ogonia s del m isrn o Protenor, el nurnero de cromosornas es par,
e inc1uso el cro mosoma X se aparea ; de m aner a que en la s di vi siones de
m aduraci on t ambien los cro rnosornas X se comport a n co mo los de rnas y ,
por tanto , t oda s la s celulas-h uevo m adura s tienen una do t.acion igual.
E n otros ca sos - po r ejernplo , en el h emiptero L y gaeu s turcicus - , el
cro rnosoma X esta acom paiiado en la s espermatogonias por u n crornosoma
de d ife rente as p ecto , al que se h a ll amado cromo soma Y (fig. 226). E n la s
d ivisiones esperrnatogonicas , la pareja de cromo soma s X e Y se di vi de de
manera que la mi t a d de la s esperrna t idas co ntiene n el X y la otra rnitad
el Y . En ca mbio , en la s ovogonia s h ay dos cro rnosomas X ig uales y , po r ello ,
todos los huevos m a duro s tien en un cro moso rna X.
L os crornosomas X e Y se den ominan t arnbien heierocromosomas, los
demas auiosomas , y su dot acion h aploid e se sim bo liza por A . Por consi-
g uiente , en el caso de L ygaeus los es permatozoides pod ran t ener u n a d ota-
cion crornosornica h aploide A + X , 0 bi en A + 17 ; en cambio , la s celul as-
huevo mad uras t end ran todas la dotacion A + X . E n los espermatozoides
de P roienor se t endra , en cambio, un a do taci6n A + X , 0 bien A + 0; en
 L a v ariabilidad y la h eren ci a 257

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I os cro nto somn s
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~)()rt:Hl0n:..,S de los nl clos e ll cu cs t ion punter«
sc i1l(1iclal~ e n negro ("J), () en hl nnco (a) ; los ot ros cromosornas,
0 ::-

.1 7. D ' .-\ X CO:\ .\ : Zoologia. 1.

'25R E st ab ilid ad herec1itaria y transform aci6n de los org a n ismos

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(c:J.)
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FIG. :?:2 .1. ] ': ~ql1ella ilnst ra t ivo de la tra nsmision h cre ditu rin d e do s parcjas d e al elos, qu e sc s upo nc n
locn lizados en dos p a r ejas d ist iu ta s de c romoso mas (de D '_",-X COXA , B ioi, (;<'11 .).
Lo s cr omosomns 5(' rep rese nt.au co mo en la fig u ra pre ced eutc. Lo s a lclos A y a 5C ha lla n locali znd os e n In pnrcja
tu ns g ra nde ; lo s al elos IJ y b, en Ia mellor
 La variabili clad y la her en ci a Z5D
las celula s-h uevo siern p re A + X . Cu ando el ov ule , que, seg u n se h a v isto ,
siern p re tien e un cro mosom a X, es Iecund ado p or un esperrnatozoide p ro-
v ist o del mismo cr ornosorn a, resultara un a do tacion cromoso mica dipl oid e

~I~

l.Q~
..•
AA + XX, que corresp onde a un individuo de sex o fem enino. E n ca rnb io,

•••
~
x
x

1\l lll f ' •

" \~~
...:::::;; ~

-?;il~
. :;..-
•••
••
A E C D
F ]G. 2 2;). Do tacio u c ro mo som ica d e belj l'{{gl'i (seg l111 \V II-SOX,
P rot cnor ill Th e cell dcrclop nrcnt . a nd
heredity , I Dn!. Con Ia a n to ri zaci6n d e :\Idl illan Co. , X ttcva Yo rk ).
"1, uuafus c de ln scgu nd n d ivisio n es pe rm nt oge ue t icn ; B. pl ac e s h uploi d cs d e las c sp cr mru tca s, COlI cro m osom a X
() sin el; C, p la c a di ploide de cs pc rmal ogou ia : D , pl a ca d iplo id c d e ovoqoul n

cu and o el ov ule es fecund ad o p or un esperm at ozoide po rtador de crorno -

som a Y, re sulta un cigoto con dotacion AA + X l ", qu e correspo n de a un
in dividuo m asculin o.
L os do s t ip os de u nion de los ga metos p ued cn represent ars e esqu c-
m a.tica merrte de la sigu iente rnaner a :

, .
C••••• • y
c! s

.•••••••
,.....
e!.!...-y
••• F
•

~ D
FlG . 2 2G, Dota cion cro mosom ica de Lygucus turcicus (d e ' VI LS OX , Th e cell in de velo plJlent and liercd.it.y,
I D'li . Con la auto r iz ac io n d e flIc:\Ii llan Co. , N u eva Y o rk ). .
..-1 , d otncion niuscu liua d iploi d e ; B , Ia mi srnn sc riada : C y D . dot uciou fcm eninn d iplo idc ; F:, scg u nda d ivision
cspcrm nt ogc net ic c : F y G, p la c a s ccuntorta tcs de cspcmuu. irles COlI cr om oso m n .Y Y COIl cronioso mn Y

P rotcnor
Esp er matozoide H u evo Civot o Sexo
(A + X ) + (A + X ) (AA '"+ XX) Q
(.4 + 0 ) + (A + X ) (AA + X O) 6
L yg acus
Esperrua tozoide H u evo Cig ot o Sex :)
(A + .X ) -i- (A + X ) (A A + X);') ~
k1 I
T Y) -+- (A + X ) (A A + X Y) 6
2(ii] Estabilidad hered itaria y tra nsfori uacion de los orgunism os

Vemos, pues, que cuando se unen do s gametos con igual dotaci6n cro-
m osornica se obtiene un individuo de sex o fe menino ; en ca rnbio, cuando se
unen do s ga me t es con diferente dct acion se originara u n macho . Por es to
s e dice que el sexo femenino es ho mo cigoto y el masculino h eterocigoto, °
t ambien , puesto qu e producen gametos igu ales 0 d e dos c1ases, qu e el pri-
mero es homogametico, y el segundo, digameiico 0 heterogam eiico.
E n otros grupos de a nimales tambien h a sido ob serv ada una di stribu-
c ion se me jante de los cromosornas durante la rn aduracion , asi en muchos
Insectos (Hemip teros, Cole6pteros, Dipteros), Ne matodos, Mamifero s, etc.
D rosophila melanogaster, qu e t iene tres p arej as de autosomas y una p ar ej a
d e au tosomas sexu ales (fig . 228), no s ofrece un ej emplo cla ro de ello (fig. 227) .

"I"IC . ~27. J)J~os()phila mclun ogast cr 6 Y ¥' COIl sus rcs pe ctivas do tnclo ue s c ro m osom icas (de l\ lOH.GA:'\ )

En todos estos casos la dife rc nc iacion citol6gica de l sexo p a rece dep en-
der de Ia p resencia 0 a usencia en los espermatozoides maduros de un cro-
mo sorna X ,. el cromosoma ~Y , en ca mbio, n o p a rece tener (por 10 me nos en
10 que a esto se refiere) n ingu na influencia, ya que su presencia 0 ause nc ia
produce los m ismo s efectos . El sexo de un individuo es ta ligad o a la p re-
se nc ia en el cigoto de uno 0 de do s cromosomas X , p or 10 que est os h an sido
de nominado s cromosom as sexuales .
A di fer en cia de estos ca sos de heterogani etismo niascul ino , se conocen
ot ros en los que exist e una heierogameiism o [emenino , Especialmente en
algunas mariposa s ha sid o cornprobado (DOXCASTER, SEILER) que todos Ics
esperrn at ozoides contienenun crornosoma sexual , rnientras qu e este se h all a
presente solo en la m itad de las celulas -huevo .
Este cro mo so rna sex u al se de n om ina cront osonia Z . Cuando esta acorn-
p aiiad o p or ot ro cromosoina que n o influye sob re el se xo , este se lla ma
croniosotna IF .
 L a va ri a bi lida cl y la herencia ZGl

D O TAC I ON CR OMOS OMICA DE

L OS PROGENIT ORES ~ __

o'
xv xx

E spermatogenes is Ovogenesi s

es"'C2& es
.\ .;><J
J oo~
I~
xx
FIG. 2:?8. R cprcscntncion csqucmat ica de la rcparticion de 10:; cro mosomas se xunlcs de Droso -
p hi la en Ja ga metoge nesis ~' en Ja Iccu ud acion ( J)',-\ :\"CO :\"A , !Jial . Gen.)

PO l' tanto, t endrern os :

E sp er uia tozoide Huevo Cigoto S exo

(A +- 7-) + (A +- ;:) (_~ A + ;:;:)
(A +- ;:) + (.4 +- 11") (A A .+ ;: IF)
o b ien o b ien
(A + 0) (_~ A + ;:0)

Ell estos casos, el sexo m asculin o es h om ocigot o h omogam etico ; el feme-

ni no , he terocigoto he t er ogametico.
ZG Z Estabilidad hered it ari a y tr ansforma ci6n d e los organis mos

Por referenc ia a las esp ecies m a s cara ct erist icas en q ue se rnauifiesta

el heterogarne t ismo m a sculin o 0 e1 fe menino , el primer t ipo de deten nina-
cion sex u al se llam a tipo D rosophila , e1 segun do iipo A braxa s , de l nornbre de
D rosophila m elano gaster y de la m ariposita A braxa s gro ssu lari aia .
Ade rn as de la s m arip osa s, t arnb ien present an heterogametismo feme-
nino los Ti ic op teros, las Aves , los R eptiles y tambien algunos Anfibios
(Urodelos ; H U:i\IPI-IRE Y ). Particularmente int eresant e es 10 q ue oc urre en los
pececillos orna m ent ales de l orden de los Ciprinodorrt ido s, en los cuales ,
junto a es pe cies con h eter ogametismo masculino (Lebistes reticulaius , Pla-
typoecilu s uariatus} , se enc ue ntran ot ras muy afine s con h eterogarn etismo
femenino (P. uiaculaius, fo r ma
criad a en acu ario).
x R esp ecto a esto co nvie ue
se iia la r que n o siem p re el h e-
GG gg terogametismo se p uede reco-
nocer p or la presencia de cro -
m osomas se x uales m orfologica -
Gris m ente diferentes. A menu do,

, ----
heterocigote en especies an imales q ue no
presentan cromosorn as diferen -
Gg gg cia dos el h et erog am eti sm o
puede dern ost rarse m ediante
A
cr uza mientos . Se gu n verernos
rnejor a cont in uacion, a pro-
posito de la det erm ina cion de l
sexo, la presencia de cro m oso -
Gg Gg gg gg m a s se x uales y el h eterogame-
t ismo ge net ico no son fen om e-
50 % Grises heterocigotes 50 % blancos 110 S aparent es en toda s la s
F IG . 22 D. Cru zamiento re t rog ra de ent re r ata g ris h ct c -
for m as v iv ientes.
ro cigotica y rata b lanca (de CUl~:" OT )
Algnnas veces s c pu ede ob-
s ervar un m ec anisme d e crom oso -
m as s ex uales m as co mp lejo qne los citados h asta a hor n. Asi , en a lgu no s Mante i-
deos el m a ch o esta pro vi sto de dos crom osom a s X y d e nno ) ' ('YI X 2 Y ), la h em-
bra d e cn at ro cro m oso m a s X (X l Xl ""2
.YJ, En el h et er6p t ero r eduvido , A cholla
niulti spinosa, p ne de n ex is t ir hast a 5 c ro mosonias X .
Dejando aparte, por a hora , el proble ma del a determinac ion del sexo ,
de l q ue h ablarern os en otra p arte , aqui co nv ien e h a cer n otar que en los
cases cita dos la transmisi on del se xo, ligada a la presencia de cromosorn as
p articul ares , se verifica co mo la de cu alqu ier caracter m endelia no .
Este p araleli smo entre la transmisio n de los crorn oso m as sexuales y
la de los caracteres m endel ian os puede de mostrarse t om and o como ejemplo
el cr uza m iento entre una rat a gris h eteroci gotica , deriv ada de un progenitor
g ris y ot ro alb in o , y una rata alb in a h omocigotica , segu n se ve en la fi-
gura :229 , E ste apaream iento de un h et ero cigoto co n u n ho mocigoto se
llam a crttzaniie n to retrograde ,
P uesto que de los d os individuos em p leados en e1 cruzarniento retro-
g ra do uno es po rtado r de los alelos « gris >H bla nco » (G g) y el ot ro de los
a lelos « blanco >H b lanco » (gg) , en la segun da ge ne ra ci on se t eudran la
mita d de in d ividuos grises heterocigo t os y la m itad de recesiv os bl a ncos 110-
 L a variabilidad y la h eren cia

m ocigot os (fig. 229). R epi t ien do cruz am ientos se me jantes ent re un h etero-
cigoto y u n h ornocigo t o , ten dre mo s siem p re la mi t a d de los descendientes
h et erocigotos y la ot ra mi t ad h ornocigotos . 0 se a q ue t en dremos la mi sm a
p ropo rc io n que en la tran smision del sex o , en la cual el apare am iento de u n
p rogenitor de se x o h om ocigoto con un o de sex o h etero cigoto produc e la
mi t a d de los hij os d e sexo h omocigoto y la otra mitad de se xo h et ero -
cigo t o.
E st e p aral elismo se p one de m anifiesto por el siguie nte esquem a , en
el cual D in di ca un al elo dominante, R u no recesivo .
Cruzamicn to retrog rade m cnd clia no
Progenitores RD R R
/ -, / -,
Gamet os R D R R
"- <, -<:" ./
/ /
Cigo tos 17 1 HI? DR
/ -, ,/ -,

Cru n ctos H
/ R
r-.D -,R
-, "-/ /
Cigotcs F " -, »<. /
HD H Ii'
y as i sucesivamen t eo

Vemos, pues , que en de ter rn inados casos el se xo se hereda co mo u n

ca racter m endeliano , y q ue es t a t rans m ision h ered it a r ia es ta liga d a a la
p resenc ia de crornosomas part iculares . E l sexo se h ered a como si depend iera
de u n par de alelos localiza d os en una pa re ja p articular de crorn osomas , de
ac ue rdo co n la teoria cr om osornica de la he re ncia exp uest a p rec ed ente-
m en t e.

Heren cia Iiga da al sexo. Otra prueb a favorable a la mi sm a t eor ia la

s umi nist ra la herenc ia li gada al seso de sc ubierta e in t er preta d a p a r :;\{ OR GAK .
En los eje rn p los citados a ntes h emos v ist o que el as pect o ca ra cterist ico
de la h er en ci a m endeliana consiste en que los dos progen itores tien en ig ual
posib ilidad p a ra t ransmit ir sus ca r acteres a los descendient es , E n realidad ,
este es elmod o mas corn u u de t ra ns mi sion heredi taria ; pero alg u nas veces
un caract er se h ereda de d istinta m an era segtin que p roced a del padre 0
d e la m adre .
As i oc urre , p ar eje rn plo, p ara el color de los ojos de la D rosophila, que
n ormalrn ente tien e los ojos raj os ; p ero a veces se encue nt ran ind iv id uos
con ojos blancos , los cuales genera lmen te son de se xo m asculine . D e la
h ibrid acion de una h em b ra n orm al de ojo s ro jo s co n un m acho de ojos
bl ancos (fig . 230) se obt ienen en la primera ge ne racio n fili al solo eje rn p la res
con ojos ro jos, t anto m achos como hembras . E n la segu nda gene racio n, el
75 % de los ind iv iduos tien en los oj os r oj os y el 25 % los t ienen bla ncos ;
p ero es t os ul tirnos son t odos m achos .
Este corn portam ie nto p er mite juzgar que el ca ract er « ojos roj os . es
dorni nante, y « ojos bla ucos » rece siv o. P ero s urge el curioso feno meno de
qu e la repartici on de t ales cara cteres es d iferente en los in divid uos de dis-
t into se xo .
 ~ G4 Est a bilidad her eclita ri a y trans formacion d e los o rg a n ism os

E 1 desacu erdo de 1a t ran smision de este ca racter con 1a h eren cia men-
delia na clasica resu1t a t od a via m as patente si hacemos e1 cr uzamient o in-
ve rso , de un a h emb ra de ojos blancos con un m ach o de ojos ro jo s. P odem os
ob t ener hembras con ojos blancos cruz ando u n a h ernbra h eterocigoti ca
con los ojos ro jos , de 1a ge neracio n 1'1' Y u n macho de ojos bl an cos. En
est e caso, e1 50 % de los h ij os t en d ran los oj os roj os Y e1 ot ro 50 % blan-
cos, en a mb os sex os.

" ~ ~/

.• J3 -J¥t.c~'t-
/ '

d
F IG. 230. Cruzan iicn to en t re una D rosoph ila ¥ con ojos ro jos y tin r5 d e ojos blancos (seg un :.IIORG,' :<) .
Los c rO Ul QSOm a S .Y p or t adeld o r « e srajas ) es trin
carac tcr o jos r c p r c s cut a d o s ell neg ro ; lo sport a d o re s de l ca ractcr
« ojo s b la ncos en blan co ; el c ro m osom a Y sc i ndi ca
I) , COIl u n ru utu lo enc imn

Ap arean do un a h em bra de ojo s b1ancos con un m ac h o de oj os ro jos

(figur a 231), en la ge nerac ion 1'} ob t enernos e1 50 % de hij os m acho s con
los ojos b1ancos Y e1 50 % de h embras con los ojos ro jos ; y en 1a ge nera-
cio n 1'2' e1 25 % de h ernbras co n los ojos b1ancos y e1 25 % de h em bras con
los ojos r oj os, y e1 25 % de m achos con los ojos b1anc os y e1 25 % de m achos
con los ojos ro jo s.
P or t anto, se ve qu e e1 par d e ca ract eres en cuest ion se h ered a de
dist int a m an er a , segun que p roced a del padre 0 de 1a m a dre, y se rep art en
 L a v ariabilidad y la heren cia ZG5
de d ist inta for ma en los descendientes de cada u no de los sexos , P or est a
razon se h a Ila rnado a est a forma de herencia heren cia li gada al sexo , y los
caracteres que se heredan de tal modo, caracieres li gados al sexo .
E st a forma de trans mision h eredi t aria se explica faci lmerrt e a d m i-
tiendo que los genes de los caracteres en cuestion est an locali zados en los
cr om osom as sexu ales , como se represent a en forma d iafragrnatica en las
fig uras 230 y 231.

o'

00 10 Off Iff

2 Q
T
o•
F 1G. 231. Cruzamieuto en t re Drosophila 9, de ojos blan cos, Y d' de ojos roj os (seg iu; M O RG.\ :\)

E n el prim er cruzamien to (fig . 230), e ntre una 'f de ojo s rojos y u n

d de ojos blancos, deb emos adrnitir q ue la p rim era contiene los alelos
« ojos roj os » en los do s cromosoma s X de que esta provista ; en el segu ndo,
en ca rnb io, el alelo « ojo s b lancos » en el unico cr oruoso ma X, p orque el
crorn osom a Y, seg un se ha visto experimeutalmente, n o eje rce ninguna in-
fluencia en este as p ecto . L a hembra producira ov ules cuyo cro mosorna X
se r a portador de l alelo « ojos r oj os », el m acho producira la mitac1 d e los
esp er m at ozoic1es con cro mosoma X portado r del alelo « ojos bla ucos », y
la ot ra mitad contend ran el cromosorna Y. Segun q ue los ovules sean Iec un-
:2 GG Est abilidad h er ed ita ria y t ransf'orm acion de los organ ism os

d ados p or uno u otro d e es t os do s tip os de espe rrnatozoides, se obt endra

un 50 % de cigotos con u n cro mosorna X p ortador del alelo « ojos ro jos »
y u n cromosorn a X con el alelo « ojos bla ncos », que d aran h ern b ras h etero-
cigotos de ojos ro jos, y 50 % d e cigotos con un crornosom a X p ortador de l
alelo « ojos roj os : y un cro rnosoma Y, que d a ra n origen a m achos. (Conviene
se iia la r aqui que las den ominacion es « h eterocigoto . y « h om ocigoto : se
refieren a un solo ca ract er . E n este caso , las h em bras son h etew cigotos po r
el color d e los ojos , au nque so n h omocigot os p a ra el se xo .)
Es Iacil cornprende r que las h embras de est a gene racion F I p roduc iran
la m itad d e ov ules con cr om osom a X po rtado r del alelo « ojos r ojos r (X r)
y la otra mitad con cro mosorna X po rtado r del alelo « ojos blancos » {-'( b), Y
qu e los m achos de la mi srn a generacion dara n la rnitad d e es pennatozoide s
con cro mos orn a X p or t ador del alelo « ojos r ojos . (X '0 ) y la ot ra mitad con
crornosom a Y .
D e la un ion de estas do s clases de espe r rn a t ozo ides co n las dos clases
d e ov ules se p odran obt ener cu at ro cornb inac iones, a s abe r:
I) ov u lo CO ll X l" + espe r matozoide COll X l" = ~ h oni ocigoto d e ojos roj os
;2) ov u le CO ll XI> + espe r m at ozoide CO ll Xl" = ~ h eteroci goto d e ojos rojos
:1) ov u le con X l" + espe r m a t ozoide CO ll \' = b' de ojos r ojos
,I) ov ulo CO il X IJ + esper mat ozoide COll Y = b' de ojos b lan cos
E n el cruce inver so , entre h ernbra de oj os blancos y mach o de oj os
roj os (fig. 231), la p rirner a produce huev os co n cro rnoso ma X b , el segu nd o
la mit ad de los esp er rnatozoide s con crornosom a X r y la ot r a mitad COlI
cro mo so rna 1". D e la fecun dacion de los ovule s ca n est os dos tipos de
es pe rm atozoides , se p ueden obtene r dos cornbin acion es :
L a Ov ulo con crornosom a X " y espe rrna tozoide con cro mosorna .'1.'
d a n h ernbras h eter ocigot os d e ojos r oj os.
2.a Ovu le con crornosoma X b Y es pe rmatozoide po rtador de crorn o-
soma i' cl an macho s de ojos b lancos.
Est os in d ividuos de la gene racion F I prod ucen , a su vez , ga me tos de
dos clases : hu evo s con cro mosorna X b y huevos co n cro rnoso ma X.", esper-
m at ozoid es co n cromosom a X b y es pe nnat ozo ides con crornosoma Y .
D e su u ni on t endrem os en la F 2 las cuat ro com b in ac io nes siguieut es :
1) ov ule Call X I> + es per niatozoide CO ll .\" h = ~ homocigot o d e ojos b la ncos
;2 ) ov ule co n X l" + esperrnatozoide CO ll X h = ~ heterocigot o d e ojos rojos
:3) ovu le CO ll X IJ + espe rmato zoide con \ . = b' d e ojos b la ncos
,I) ov u lo co n Xl" + es pe rm a tozoide co n 1" = b' de ojos raj as
Vern os, pues , qu e la hi p ot esis debi d a a MORGAX, de la local izacion de
los genes p ort adores de est es ca raeteres en los cr omosorn ns sexuales a cro-
m osomas X s e adapt a p erfectarn ente al m od o de f ran smision h ereditari a
de los caracteres .
A sernejanza d e estes ca racte res ligad os a la determin aci on se xu al tipo
Drosophila, t ambien conocemos ca ract eres ligados al sexo en a nimales de
det ermin ac ion sex u al t ip o A braxas (DONCASTER y R AYNOR) . Precisamen t e
en Ia espe cie A brax as grossulariai a , junto a Ior mas de colo ra cion n ormal ,
se co noce n individuos, h abitu al ment e de sexo fernenino, co n las alas de
color m as clam , que h an sido at rib ui dos a una varied ad di fere nte , deno-
m inad a lacticolor.
D el cr uzarniento de u na hem bra lacti color con u n macho gross ulariaia (fi-
gura 232), resulta que t odos los individuo s de la F 1 so n erossu lariaia , tanto
 L a variabilid a d y la h eren cia ZG7

los m achos com o la s h em b ra s , mientras que en la ge neracion F 2 se ob tienen

e1 2.) lfa de ind ividuos lacti color, t od os d e sex o fe m en ino , y el 75 % grossl/-
la riata , mach os y h emb ras .
T ambien en es t e cas o , med iante el cruzam iento retrograde de u n m acho
gross ularia ia h eteroc igoto con una h ernbra lactic olor se p ued en ob tene r
m ach os lacticolor. Ademas , se pued e h a cer el cruz a rn iento in verso del pre-
ce de nte, es deci r , ap a rear un a h embra gross ulari ata co n un m acho lacti color
(figu ra 233) . E n la F 1 t endrem os la m itad de individuos macho s grossulariata
y la otra mit a d h embr a s lacti color. E n la F 2 se tendran el 25 % h embra s
gross ulari ata , el 25 % h ern bra s lacti color, el 25 % m ach os h eterocigotos gros-
su lariaia y el 25 % m a ch os lacti color.
E n es te caso deb em os a d m it ir qu e los alelos que determ inan la colo ra -
cion grossulariata 0 lacticolor de la s ala s de A braxa s estan localiza d os en los
cromo so mas Z . A semejanza de cu anto se ha v isto en el caso precedente
pa ra el color de los ojos de Drosophila, t amb ien ah ora, r efirien don os a la s
figura s :232 y 233 , podern os segu ir en la s sucesiv as gene r acion es la tra nsmi-
sia n d e los ale los ,
E stos d os ejernp los n os demuestra n que se puede exp licar la t ra nsmisi on
d e los ca ract eres ligados al sexo su p on ie nd o que sus ge nes esten cont en ido s
en los cro mosomas se x uales X en las es pecies con h et erogam etismo m asc u -
li no y en los cromosornas Z en las esp ecies co n h et er oga metism o fem en in o .
T a nt o en un caso com o en e1 otro , el a le lo recesivo se m an ifi esta m a s fac il-
m ente en el se x o h eterocigoto, p orqu e ap a rece fen otipicamente siem p re que
se haHa en el unico cromosom a se x u a l ; en el sexo h om oc igo t o , en ca mbio ,
solo se p ued e m a nifestar cu an do se halla en am b os cro mosomas se x ua les ,
E st o exp lica que el caracter sea t r ansmitid o y reap arezca en los hij os d e
sexo h eterocigo to, proced ente de progenit ores en los q ue 110 se m anifiest a .
En el caso del h eterogametism o m asculino (eje mp lo, Drosophila) los cara c-
t eres se h erec1an a t r aves de la s h em b r a s (que p or esto se Hama n couducio-
ras) y aparecen en lo s m a ch os ; est a fon na de h er en ci a es , p or es to, diagi -
nica (1). E n cam b io, en los caso s de h et erogamet isnio femenino (ejemplo ,
A braxas) los ca racteres ligados al se xo se t ransmi t en m ed ian t e los m a ch os
y ap a rece n en la s h em b r as , p or 10 que se tien e una h eren ci a didn drica l2).
Se comportan d e est a m a ner a tod os los caraeteres de ter m inado s p or
ge nes locali zad os en los crom oso m a s se x uales. En Drosophila se conoce tt
n urnerosos ejemp los ; as i los q ue deter m in an el ll a m a do ojo bar, la s alas
r ud irnent a rias, reducid a s , curvadas , etc . E n el h om bre t ienen comp ort a -
mient o d iaginico alg u no s caractere s p at ologicos com o la h em ofilia , el
d altoni sm o, etc .
E x isten , s in em ba rg o , especies co n cromo so mas sex uales di feren ci ad os que no
presen t an caract ere s lig ados a l sexo (por eje m p lo , los R otif'eros) ; p osib lem eu t e los
cro inosom as sexuales son g cne t ica m eu t e in crtes , excep t o p ar a la d et er min a cion
sex ua l.

Acopla miento de los genes. H em os v isto en un p arraf o p recede nte

(pag ina 255) que para exp licar la t ercera ley d e MENDEL, seg un la t eoria
cro rnosom ica , deb e a d m it irse que el munero de ge ne s no es s uperio r al n u-

(I ) ild = a tra ves ; yu v'r, = hem bra ,

(~ ) :x'rr,p = ho mbre, macho .
2GS Est a b ilidad h ered it a r ia y t ransf orniacio n d e los org a n ism os

mero h aploid e de cro mo sorna s, lirnit acion que corit radice ev ide nteme nt e la
realid ad d e los h ech os.
Laciicoior ~ OL Gros sutoriato 6 GG

Locticoior )? OL Grossulariat a ~ OC Gross ulariata 03 GL Gros suiariata d GG

~~ ~ ~
F2~~~ ~ W~
F IG. 2:12. Cruce en t re A braxas gross ulnriaia 0' y la cii color ~ (d e :\I ORGAXJ.
Lo s ctrc utos COIl la s lc t rns I, y G indican lo s cro mosom us 7. por t adorcs de los nlclc s lactic olor y grossuluria lo ; 10-
circulo s va cios, los cro mosomas 11'

Particnlarrnent e en D rosophila m elan ogasier, a p esa r d el p equeii o n ti-

m ero de cr om osorn as d e la dot acion haploide (n = , 4), se h a v ist o que se
h er ed a segun el esqu ema rnendeliano un numero rnucho may or de ca racteres.

w
P ara los cro rn oso rn as sex uales, segun la citada ley men delia n a , no se podria

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Lacticoior ~ OL / \

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Gros sulariata ~ OC Lacticotor :? OL Grossulariata c LG Lacticolor cS L L

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F IG . 2:33. Cruzu m icn to en tre " I braxas gros sulari ata 0' y 'i2 lnct icolor (tIc :\ Io RGAXJ

a dmit ir m as que un solo ca ract er liga do al sex o, mi entra s que ya hern os di ch o

que se conoce mas de uno.
Est a con t radiccion se h a explic ado sat isfact oriarn ent e gracias a l\-Ior, G:\ x ,
a qu ien se deb e la dernost raciou de que no siernpre los caraeteres se h ered an
 L a variab ilidad y la h erencia

.indep endien t emente, es decir, que la t ercer a ley de Mlm D l':L n o tien e v alide z
g ene ra l, sino que m uy a rn enudo deterrnin ados caracteres sc tran smiten
unido s 0 asocia das .
E I terrnino acoplan ii ento de gene s se ap lica a est e feno rn eno , den orni-
.nado linkage (encad ena miento) p or M OR GAN'.
Un ej emplo de serneja nte asociaci on no s 10 ofrece el p ar de ca rac-
t eres alas atrolicas (v esti gi ales) -alas n oruiales y color n egro-color gris. L os

Cruea mie nto retrograde ~

Cametos I' Gametos o'

'D0' ~ 0'
A sociaci6n In tercanibio
n •

F IG. ~ 3 ·1. E jc tuplo de a soc la cio n [l inka g«} c iutcrca mhio {eros.si n g-oucr} e ntre dos p arcjas d e a lelo s
en Dro soph ila tnclan ogast cr (SCg tl!l l\ l ORGAX ; de STER:") .
Cr u xa tuicn t o entr e 6 negro y d e alas a trot tcns con ~ de color y alas no n n a lc s. E n Ia P I c ruza m ie n t o rctrozr ado
entre ~ hc tcroc igo t tca y cS negr o y de alas a t roficns. T an to e n lu F I c o mo en In F'.!, so lo se t icncn en cuc n tu lo s
Iu dividuos d e se x o fe mcni no . E ll l os cr0 111050 111<15 Y, n indi ca I' color negr o I) ; e , II a l a s nt rofi cns (vc st ig ta tcs) If ;
105 s lg nos +, los ca ra ctcrc s cspc cificos \( co lor no rm al » y « alas n or rn nlc s»

ca racteres alas atr6ficas y color n egro suelen estar asociado s ent re si, y ot r o
t ant o sucede con los caracteres alas no rm ales y color gris. Color gris y alas
n orrn ales so n caraeteres d orn in an t es ; colo r n egro y alas at rof icas 0 v esti-
giales son recesiv os,
Si cruz arnos u n in di viduo de color n egro y alas atr6ficas con ot ro d e
c olor gr is y alas n orrnales (fig. 234), obtenemos en la F 1 t a nt o mach os
270 E stab ilidad h ere ditari a y transformaci6n de los or gan ism os

como h em bras de color gris con alas normales . De l po sterior cr uza mient o
de una h emb ra h eterocigotica con u n macho negro de alas atroficas nacen
en la F 2 descendientes m asculin os y femeninos . Prescindimos de los pri-
meres por las razones que luego ex po nd re ruos. Consideremos tan solo las
hembras , que son u n a m it ad negras con alas atr6ficas, y la otra. gri ses can
a las norrnales .
E ste cornportamiento p u ede ex plicarse ad m it ien do q ue los alelos color
gris y alas n or m ales estan contenidos en el rn ism o cromoso ma y que, igual-
mente , los alelos color ne gro y ala s at reSficas residen en el cromosorna ho-
m ologo (fig. 234). De los do s individuos de la gene r acion paterna , la h em bra
heterocigotica debe contener en uno de los cromosornas h o m ologos los do s
alelos normales (que se su elen rep resent a r , como en la fig ura , con + );
en ca m b io , en el otro, los alelos color n egro y ala s atr6ficas (indicados
con n. y v) ; el macho h ornocigotico , por el contrario, coritend ra en a m bos
cro moso rnas los dos alel os rec esi vo s color ne gro (n) y alas atreSficas (v). L as
hembras h eterocigeSticas de la generacion 1'1 produciran , en con secuencia,
por mitad, ovules con un cro m osoma portador de los alelo s color g ris-a la s
norrnales, y otros, con el cromosom a hornologo portador de los alelos color
ne gro-ala s a t r oficas. E stos ovule s, si son fecundados por esp errnatozoid es
qu e con t engan el crornosorna con los alelos color negro y ala s atroficas,
or igin an la m it a d de hembras homocigeSticas ne gras con alas atroficas, y el
re sto, de h embras hetero cigoticas provistas de un cro mosoma con los alelos
gris y alas norm ales, y otro , con los alelos n egr o y alas atroficas : los ultiruos
seran fen otipicamente grises ca n alas normales .
Verno s, pues, q u e en es t e caso no se ve rifica la independencia de los
cara cteres co n siderados, sin o su asociacion. La p rimera solarnente se pro-
duce cu ando los ge nes est an localiza dos en di stinta pareja de crom osorn as.
En ca rn b io, oc urre la segun d a cu ando los genes est an sit u ados en la mi sm a
p a re ja de crorn osom as .
E n la drosofi la esta inter pretacion se confirm a p or la conco rda nc ia
d e los grup os de caract ere s con el nu rnero de cromosornas. E n la esp ecie
Drosophila m elan ogaster se h a cornprobado que los caracteres se transrniten
en cu at ro gru pos de asoci acion , de los cuales uno est a con st it n ido por ca- .
r acter es liga dos al sexo y uno de los otros tres cons t a de muy p ocos
ca ra cteres. A esta di stribuci 6n corresp on de el num ero de c ro mo sorn as , que
en la fa se h aploid e consta de un cromo som a sexu al y tres autosorn a s, de los
cu ales uno es muy p equeiio (fig. 228) . E n ca mb io, al crornosom a Y le corres-
ponde n poqu isimo s ge ne s , co mo se indicar a en el mapa d e la figura 237.
Corresp onden ci as semej antes h an sid e t.ambi en h alladas en o tras especies. As i,
Drosophila obscura tien e ;) p ar es de cr 011l0S0111aS y p a ralel amente ;) gru p os d e carac -
t er es; D . uirilis, Gparejas d e cro 11l0S0111aS y ot ro s tantos gru po s de ca ractere s; D . willis-
toni, 3 p arej as d e cr011l0S0111aS y t r es gru pos de car actere s . Tam b ien h a sido 0bs ervado
el m ism o h echo en el rn a iz (Zeamay s) , qu e ti en e 10 p ar ej as d e cr om oso m as , yen las
m as variadas esp ecie s a nimale s y v eget al es.
l nfercambio de gene s. M OR GAN observe que los caracteres asocia do s
n o se transm iten siern p re de esta m anera . Si en el eje rn plo vist o preced en-
t emente se cruza una h em bra het er ocigotica de la 1' 1 con un m ach o n egro
v con las alas at roficas, en v ez de obtener la de scendenc ia de u n macho
h et er ocigotico con una h emb ra n egra de alas vest igia les , la asoc iacion
solo se v erifica en el 83 % de los casos ; en el 17 % res tante , los caracter es
 La variabilidad y la h er enci a :271

se com po rtan de distinto modo , co m o se indica en la figura 234. E n efecto,

v emo s que, en la descendencia del presente cruzamiento , junto a indivi-
duos h om ocigot icos n egros y de alas atroficas, y heterocigoticos de color
y alas normales, aparecen otros que son de col or n ormal y ala s a t roficas,
o bi en negros con las alas n ormales .
Si ant es h abiamos explica do la asocia cio n ad m it iendo q ue los alelos
negro -a las at ro ficas r esidian en u n cromosom a y los g ris-a las normales en
su h om ologo, aho ra deb emos a d mit ir qu e se h a p ro d uc ido un ca mb io de
ge nes entre a m bos cr omosomas de la p arej a, de t al manera , que se h an
unid o, p or un lado, los alelos colo r gris-alas at ro ficas, y por el otro, los co-
lor n egro-a la s normales.
Con m as preci sion , debem os pensar q ue este cam bio se ha realizado
en las h embras heterocigoticas de la primer a ge neracion, por 10 cual , junto
a los ov ules con cromosomas que conten ian las dos asocia cio nes n ormal es
de alelos (qu e en la figura 234 estrin representados a la izqui erd a ), h a n
A C C

X r
B
J
-
! ! I

0 ]
- I
b c

-:- a B C

r,j-:-- ---
I

-:-
I I

c - a b c

xx
B C
I I

o I I
b cI
a B c 2

-
I
a
b
c
-:- a b c

FIG. 23;). Qnias lua sim p le y q uiasm a doole en tre do s crOll lO S0111US h om ologos (de S I~X OTT, D UNX.
D OllZ) L\ ~ SKY, Principles of Geneti cs, l !l,',O. COil la auto ri za ci on d e :UcGra\\" Hill Co ., Nueva Y ork),
A Ia d crecha, cl re su lt a do del in tcrcam bio en los croma tid es

originad o t ambi en ov ules co n cro mosomas de alelos cambi ados (represen-

tados en la p arte derech a de la fig ural. Estos ultim os ovules, al se r fe -
cundados por esp ermatozoides que contien en la asociac ion de alelos n egro-
alas at r oficas , origin an h embras grises co n a las atroficas (het ero cigot icas
por el colo r) y h embr as negra s co n a las normal es (he teroc igot icas por el
desarrollo d e las alas).
?vIORGAN h a explicado de esta manera e1 intercambio de caracteres :
adrnite que d urante la gametogenesis puede oc urrir u n intercambio de
segmentos eq u ivalentes de cromosomas . 1. 0s conocimientos citologicos que
t enem os sab re los procesos de la gametogenesis (pag. 71) inducen a su po ner
que est e proceso se ve rific a durante la profase d e la primer a di vi si on de
m a dura cion , cuando los cromo so mas h orn ologos se aparean y fo rman q uias-
mas. Algu ien (D ARLIXGT ON) adm ite q ue el int ercambio se verifica en el
paquiteno. Sobre est a interpretacion se ha fo rrn ulado la t eo ri a de la quia sma-
tibia (1) : en la co njuga cion , los cr omosorn a s se entrecruzan y v uelve n a sepa-
r arse, intercarnbian segm entos y, co n est e s , alg u nos gen es (fig. 235).
E n D rosaphi ia , estos ca mbios han sid o com probados unicam ente durante la
ov oge nesis, y no en la espe n n atogene sis : por est a r azon , en el eje m plo precedente
(1) Z~Y. ~ (,) = cruzarn iento ; 7UT: O~ = huella, fignra.
272 Estabilidad heredi t a ria y tra nsform acion de los o rgan ismos

h emos prescin dido d e los m achos (p{tg. 2(7) . E n otras esp ec ies , el ca mbio se veri fica
t am bi en e n la es per nia togenesis .
Est e proceso h a sido d en orn in ado p or M OR GAN crossin g-over, t errnino
q ue lit er al ment e significa « so b re-cruzam iento : y que en espaiiol r ecibe ,
habitu almente, el nombre d e intercambio, .
Estos intercambios oc u rre n con u na frecuencia m edia constante para
las d ifere ntes parej a s de caracteres . AS1, h ern os visto que los ca ractere s
« colo r negro » y « alas vest igia les » experiment an intercambio en el 17 %
de los casos ; los caracteres « colo r negro » y « ojos p urp ura » se intercam-
b ian solo en el 6 % d e los casos. E n ge ne ral, los caracteres asociados p ueden
intercam b ia rse con una frecue nc ia aproximadamente co ns tante, q ue para
los d iversos caracteres puede variar entre 0 y 50 %.
j\IOR GAN h a at rib uido esta co ns tanc ia de la fr ecuencia d el intercambio
a la d isposicion d e los genes en u na se r ie lineal en los cromosomas , y h a con -
s ide rado d icha frecuencia como in d ice de la di st anci a existente ent re los

A a A a A a A a

B b b B B b , B b

c c c c c c c c

D d d D d D d D
2 3 4
F IG. 2 3G. Esq uc ruas d em ostrativos d e la frec u encia d e los iu te rcum bi os en t re genes d is t .ributd os a
d ife reu te s clis ta ncias a 10 largo del mi sm o c rom oso m a (de D'Ax c o x .v, B ioi . Gm. ).
S 6lo en e l caso s se produce int crca mb io entre A y j; ; en curn lrio , e ntre A y J) sc produ ce int erca mb io en los
t rcs cases :J, 3 Y 4

genes. Cu anto m ay or es la di stancia entre los puntos en q ue se supon en

localizados los ge nes, p untos q ue se denominan loci (plu ra l de locu s), tanto
mayor se ra la posibilidad de q ue entre ellos se forme u n q uia sma y, p or
tanto, que se verifiq u e un intercarnbio. P or ejemplo , si entre do s genes se
produce el interc amb io con una frec uencia de l 20 % yentre otros dos de l 5 %'
esto sig nifica qu e los dos p r imeros ge nes es t an separados por una d istancia
cuatro veces m ay or que la co mprendida ent re los segun dos .
Esta rel aci on entre l a d istanci a de los loci y la frec ueuc ia de l inter ca rn -
b io se representa graficarnen t e en la figura 236 ; v ern os q ue , por ejemplo,
entre los loci A y D , en rela cion co n la di st ancia tres veces m ay or existe
t ambien una probabilid ad tres veces m ay or de que se prod uzca un in t er-
camb io, q ue en t re A y B . E n realid a d , tanto en el caso 2 como en el .'J
y 4, t en ernos intercambio de los ge ne s A y D, pero sola m en t e en el caso :2
hay intercambio ent re A y B.
Basandose en este princ ip ia , STURTE VANT , ]\'lORGA N y cola bora do re s
h an obt enid o el m ap a de d istribuc ion de los genes de D rosophila m elano-
gaster, p recisan do los loci por ellos ocupados. L a figura 237, que reproduce
este m apa , represe nta la d istribucion de los ge nes , deducida de la fr ecuenci a
d e los int ercam bios . Lo s nurner os existent es en el mapa , jun t o a los nombres
co nven cio nales con que se indican los ge ne s , correspond en a la frecue nc ia
 La v aria bilid ad y la her en cia

1\

~
,(J ot, arqueauas (A )
0,5 so, afei t ado (C)
0 ,0 j-, alll ari llu (e ) - U,U fg. telegram ( A )

I
.9 ey, ciego (0 )
O' I HII', alas peludas (.-\ ) - 2,0 S . estrella (0) - 0,0 rtr , M-/ V. d iminuta -I V ICe)
0,+ sc. escudo (Ce) - 3.::: aI, sin aris tes (C) baste s (0)
0.3 1-7. [era l·7
0 ,6 br , anchas (A )
- b, -:+ ex, extendidas (A)
(£1
/ ,,0 pn, drucla (0 )

~
1 15 W, blancos (0) __ 1:!.± G, gavtc ta (A)
_ 3,0 [a. Iacctas (0 )
- 1 3,0 t, tr uncadas (A)
3,± N , escotndura (A)
_ 4,5 At anormal (e ) -14.± as, tejado (C)
- - S,5 ec. cspinosos (0 ) - 16.0 Sk , rnya do (C)
:::::: 6,9 bi. blfldas (A)
7.5 t tl. r ub i (0)
20.0 d ~' . divcrgentes (A)
13,7 (I' , sin nerviacicn trans. ( A )
14,7 mazudo / 26.1 se, sep ta (0)
16,+ ct, mazudns (A)
- - 17,± dx , delta (A ) - 26.5 h, pelud o (C)
_ 20,0 ,ct, cortada s (A) - 3 1,U a, pa tizamb o (C)
- 21,0 SII , chamuscadas ICe)
- 35.0 Si· /I. esq u i· 1I (A) 35.0 r, rosa (0 )
./~36.5 " -III. cr ema- Ll l (0 )
27.5 I, ranino (C) /" / 0,1 M- h, diminuta-h ICe)
27.7 fl . rcm bo (0 ) / / -10.2 tI , tie nda de ca rnpa na (t\.)
- 41.0 l . apr etadas (A) ~ 40A D, esparruncad as (A)
42,2 tn, fitifcrme (C)
- 33.0 r-, bermellon (0) +t,O st, escarlata (0 )
............ 36,I m. mi nia t ure (A) - 46,± M-( . di minuta -e (Ce)
-
-
36,2 dr. Iuscas (A) - - - '-
38.± /11', estriados (O)
-
---48.7
48.5 b. negro (C)
t. arq ueadus (A)
. _ - -~ .....-' ~:f ;r.i /~~r~~~a:i_~71 (A)
47.5' Of. deformad o (0)
48.0 p, rosa (A)
- 43.0 s, cebel tlna (C) - 54.5 pro pu rpu ra (0) 49,7 rna , casta no (0 )
- 44,4 g, grana te (0) 50,,::: a», enano {C}
_ 57,5 CII . cinah rio (0) 50,0 en, enrolladas (A)
54,8 Hw-sup, epis td tlco de alas peludas
- 50.::: sf. azatran (0 ) 58,2 ss. rastrojo (Ce) {A }
~ -58.5 S5, sin cerdas (e e)
54,:! 51, a las peque nas '(A) _ tH,:::: pw. rosa-ala (0 . A) ~'\"58,7 ax. bitorax (C)
- 54,S r, rudiment ari as (A) 59,5 bx-b, bit cr ax-t- (C)
- 67,0 vg. vest igiales (A)
- 56.5 i. a hc rq uillada s (Ce) - 68,:::: to. telescopic (A) 62,0 Sf . rayado (k )
- - 57,0 B, bar ra (O) 63,1 gE. vl t reo (0 )
~~~:g i~: ~~~~o~::J~;n(o;) (0) - n .o L, lobulo (0)
<, ' 69.5
66.2 de lta (A)
H . glabrc (Ce)
""~t~ J~i~;" P~~:~11~~t~~rl (Ce)
- 74. ± gpo n ervia cien incom ple ta '" <, 70. 7 e, eban o (C)
- 75, 5 C, en corva da s (A) (A) 72,0 bn, banda (C)
"'- 65.0 'f . hen did ura (A) - 75.7 ca. motado (0 )
76,2 woo ocelcs hlancos (0)
_ 70.0 bb. cerdas cortas (/:e)
- 83.5 If, rib et ead as (A )

- 90.0 ny, gtbosc (C)

99,5 a, arcc ( A)
ro, dspe ros (0)
em. compr imi da (A)
100.5 px, p lexn (A) bd, arrosari adas (A)
I02.± t-u« letal-Lla pw, puntiagud as ( A)
105.0 bll', pardo (0 )
I05. ± bs, vejigoso (A)
100,7 ca, clarete (0)

~
I 0 6 , ± pd. purpureos (0 )
I07. ± mr, mor ula (0 ) 101.0 M , dim inuta (Ce)
y { 10 7.0 sp, Olancha (C)
- 107.5 boo globe (A) _1 06.2 M -g. diminuta-g (Ce)

F rG. 2iJ'i . P lano d e la loca liza cion tie 105 gen es CII los cromosornas d e Drosophila mela nogaster
(segu n )IORGAX y ot ros),
Lo s Homb res d e los genes se d a n cn Ingles, seguu la s d en ominaci oncs con ve n ciona les d e )1 0 RG A~ . Los Ind lcad os con R
sc reficrcn a cara ct cres de l cue rpo , CO Il E de l o io , H d e lo s pelos , IF de la s a las . A la izquierda y ab a jo se re pro -
d uce In d o t aci6n cromosomica con los mun eros d e los cromosc mas a que se refier en lo s gru pos d e cara cteres. L r;s
ftech as ind ican lu posicion de l ce n tro mer e

18. D' Ax coxa : Zoologi a . 1.

:274 E s tab ilidad hered ita ri a y transforrnacion de los organismos

de los intercambios t omada como re ferencia de 1a di stancia. H asta ahora,

en esta especie de Dr osophila h an sido localiza dos en e1 m apa mas de
600 genes.

~ ~W"., .
. . . d

F IG. 2:1 8. OJos d e Drosop hi la mela no gastcr, normal es (a) y eo n el cara c t er ba r m a s o mc nos ostensible
(b- g) (segun lI I OR GA:-i' ; d e STUR T E VA:-i'T y BEADLE )

H an side obtenid os t ambien mapas scm cjantes p ar a ot r as especi es, t anto anima-
les co mo veget ales ; por eje m plo, p ara el m a iz (E :\IERSOX). Actualmente se inici a la
elab or a cion d e m apas in c1uso p ar a los cro mosornas human os (H ALDA:-''"E) .
L a dist r ibucion lineal y el intercambi o de genes ent re los cromosomas
fue ron ac1 mit idos p rirne ro p Ol' hi p otesis para interpretar l os resultados de

}) .. {(
F IG. 23!J.
1\ A B
Dotacion es cro mosorn icas fem eni nas d e la s ce pas de d rosofila em plea das en la ex pe rienc ia
d e STERX .
A , un cromosomu .y Ileva Imid o un bra ze de cro mosomu Y; B , un cro mosoma X es ta d ivid ido en d os part es y
uno de los cro mosomas 1 V es ta unido a U 11a parte de l .Y

las hibrid aciones , m as pronto fueron confirm a dos pOl' observacione s citolo-
gicas realizac1as p a r a1e1amente a cru ces ent re deten n in adas cep as de d ro-
sofila .
A S'l'l~RN corresp onc1e e1 m eri t o de h aber ca nseguido u n a clara demos-
trac ion, ern plea ndo con t al ob jeto drosofi1as m arcadas par do s caracter es :
e1 1la m a do bar, u ojo en barra , que co ns ist e en que e1 ojo este reducido a
una banda ve rt ical (fig . 238), Y una coloracion rosa claro ( carnation) de l
mis mo ojo. Se t r at ab a de ca r acteres liga dos a1 sex o, d etenninados, pOl'
tanto , pOl' ge nes locali za dos en e1 crornosoma X .
Cruzando d rosofi1as pertenecientes a un a cepa caracterizada p or 1a
presencia de los alelos « ojo en barra » (que se design a por B ) y « oj o cla ro »
 La v ariabilid ad y la h er encia 275

(ind icado p or cr), qu e t enian un cr ornosoma X d ividido en dos peclazos, con

ejernpla res pertenecientes a otra cepa p ortadora de los alelos « oj o nor mal »
(que se indica p or + B) Y « oj 0 oscuro » (+ cr), en la cu al un cromosorn a X
(po r efecto de la accion p recedente de los rayos R oentgen) t enia unid o a
el un brazo de cro rnoso ma Y (fig . 239) , el in dic ad o autor obt uvo h ernbras
he terocig6t icas co n los ojos en b arra y oscur os, que co ntenian, po r t anto ,
el crorn osom a X con el b razo de Y y el crorn osorna X d iv idido . Estas h em -

Gametogenesis

F} (hembras}

F IG. 240 . Cmzamicnto en t re una dros6fi1a ~ , de ojos en barra (ba r) osc u ros, y 1lI1 0 eo n ojos d e
forma n ormal c1aro s (segu n STERX).
Los hctcro crom osoma s est allrep rcscntn d o s en forma e sq u ema t ica ; Y, COIl un a ng ulo haci a aba jo y hada l a d erccha ;
el cr omos omu COIl e l angulo h ncia arriba re presen ta un X unt d o a un braze d e Y; e l d iv id id o en dos partes e s c l X
partido . B indi ca cl ule lo « o jo en har ra I) ; + B, o jo d e forma no rmal I) ; cr, e o jo claro l) ; + cr , (< o jo OSC l1TO 0). E n la
(j'

generac ion F 1 s6lo han sido repr esent ad ns nemb r us

b ras h etero cig6ticas p ortaban , p ues , las clos p arej as de alelos, y est os esta-
b an local izad os en crorno so mas que, p or su dif er ente as pe cto, pcdian ser
reconoc idos po r m etod os cit ologicos ,
S TERN, ve rifica ndo u n cruz a rn ient o retr6graclo (fig. 240) ent re estas
he mb ras heter ocigoticas, que fenotip ica ment e presentaban los caracteres
do rn inant es ojo en b arra (B) y oscuro ( + cr) , con un macho de oj os nor -
males (+ B) cla ro s (C1' ), obt uv o , debi do al acopla miento , la mitad de las
hembras (orn itimos los machos) con ojos en barra claros, y la ot ra mitad ,
con ojo s no rmales oscuros. Las prirner as tenia n u n cromosoma X partido,
p roc edente de la m adre, p ortado r de los alelos cr y B, y uno entero , proce-
 276 E stabilidad hereditaria y tran sformacion de los o rgan ismos

dente del p adre, p ortador de los alelos cr y +

13; la s segu ndas un cr omosorna
m aterno p rovisto de l brazo del Y , con los alelos + cr y + 13, Y u no paterno
entero po rtador , como en el ca so p recedente, de los alelos cr y + B.
Junto a estas he mb ras , a unque en me nor p ro po rc ion, aparecia n t a rnb ien
las que p or efecto del in tercambio t enian los do s cr om osorn as enteros
y ot ras que t enia n un cr omosorn a entero y el ot ro partid o y provisto del
brazo de Y. L as primeras eran fenotipicamente de oj os claros n onnales y ,
_ _ ___ p r t anto, debian p ortar en a m bos cro moso m as los al elos cr y + B. L as
segundas eran fenottpicaiiieii e o.e ojos oscuros-err-barra-;-y-debia n--perta-r- e-±-Jllc-- _
el cromosoma partid o y con el brazo del Y los alelos + cr y B ; en el entero
procede nte de l padre , los alelos cr y + 13.
E n esta experie ncia v ernos , pues , que e1 analisis citologico, p osi ble
gracias a la presenci a de cromosomas marcados p or caract eristicas rnorfo-
logicas p articulares, h a p ermit ido com--
A ,. ~ ~ 81)
'
p ro bar el inter ca mbio de segme nt?s de
~. ~
i\ ~
J, ~ los crom oso mas p a ralelarnente al int er-
carnbio de caracteres .

e " '••
I
1\.1\, - :2 .'\\
l D
Distribucion anor mal de los cromo-
so mas. L a t eoria cro rnosomica se con-
firmatam b ien en los casos denodisyullci6n
~ ~ ~.:~ [non-disiu ncti on ) d e los cromosomas 0 en

11\ "1\ otros casos de di stribucion a no rna la de

los rnismos .
P or no di syuncion se ent iende el
FIG. 241. D ota ci on es cromosom icas a no-
m al a s d e Dr osophi la incla nogast er (segun fenom eno en virtud del cual, en la reduc -
B RIDG E S y B A U E R ) .
A , haplo -IV ; B, triplo -IV; C, triploid e ;
cion ga met ica , los cromosom as h ornologos
D . h ipo t ri plo id e no se separan y no se rep art en regul ar-
mente entre los diferentes ga me tos ; por
con siguiente, los cigot os pueden tener tres crornosomas hornologos (tri o-
inia) , 0 bien uno solo en lu gar de un a p are ja (monosomia ), En general ,
los in di viduos que p resentan de fecto 0 duplicaci on de alg un cromosoma
se d eno m inan heteroploides 0 aneuploides (1) ; los que p resent a n multip li-
cid ad de un solo cro rnoso ma se Haman p olisomi cos. E n D rosoph il a nielano-
gaster se h allan ca sos de heter oploidia , pues existen individuos con tres
crornosomas iguales (t riplo-II , tripl o-IV ) , 0 bi en con un sol o cromosom a
de un tipo ( ha plo-IV) (fig . 24 1).
P articula rmente inter esant es son los casos de n o disyuncion de los cro-
mosomas sexuales . B RIDGES h a demostrado est e Ien om en o en la ovogenesis
de la drosofil a , en la cu al , a veces, los dos cro mo so mas X , en vez de p as ar
uno al ov ocito de segu ndo orden y el otro al primer corpusculo po la r , p er -
manecen am bos en el ovocito 0 p asan los dos al corpuscul o p olar. P or t ant o ,
p ueden or iginars e huev os maduro s con dos cromo so rnas X 0 sin cromos omas
sexu ales , los cual es, despues de fec undados , p ueden presentar complejos
he terocrornosornicos XXX 0 XX Y, 0 bien un solo crornoso ma X 0 un sol o
cro m oso ma Y p roced ente del es per matozoide . L os huev os provistos de un
solo cr omosorna Yo de X XX no son v ia bles . E n cambio, los que contienen
el co mplejo XXY dan indi vi duos de se x o fernenino , com o los que po see n

[I } Z7ZPO:; = di ferent e ; i~J = 110 ; s:j = bien ; ;: /"Zl WV = 11m 3 .

 L a v a riabi lidad y la h erencia 277

1a dotacion normal XX, rnieut ras qu e los que t ienen un solo X dan m ach os,
10 que p rueba qu e el cromosorna Y no tiene influencia sob re la determin a-
cion sex u al , sin o que esta d ep ende del numero de X .
Estos individu os de d otacion crornosomica a n or m al se p restan p ara
estu diar la distribuc ion cr orn osom ica de los genes (fig. 242) . BRIDGES, apa-
re ando una hembra de dro sofila de ojos «color berrnellon : ( vermilion)
con un m acho de ojos de color ro jo n or mal, tratandose de caracteres ligados
al sexo con « ro jo » domina nte sobre « berme llon », deb er ia h aber obtenido
u n a descen de nc ia formada p or la mitad de h embras h et erocigotos de ojos

~ Can los ojos cinabrio

N ucleos fOri\
diploides ~

c orpu sCUIOf
S fi /~~~~

ji ..
polares <:::::::,

Hueuos 0 00 U
I Fecu,~- / ___
d ac ;
j tozoos

@@@®
If Heteroci- c!Can los ojos
gate can los cin abrio
Super -
hem bra
CD~0
~ Can, los c! Can los Inviable
. 0105 . ojos rajas
ojos rajas in via ble cin abrio

S eparacion normal Folta de separaci6n

de los cromosomas tie los cromosomas

FIG. :2·1:2. Es q ue m a de t ransmi si6n d e carac te res en lin ca so de 110 di sy u ncion (segu n B RIDGES Y
STER=', m odi ficad o).'
E jemplo de cruc c entre ~ de ojos berme 1l6 n y r3 de ojos rojo s . E l cromo som a X. port ad or de l alel o • ojos ber me ·
116n . J se indica en bla nco ; el port ador de l alelo 0: ojos ro jos », en negr o; el cr omos oma ) .J en pnnt eado

rojos y la mi t ad de m achos de ojos be rrnellon . En efecto , la madre deb ia

d a r h uevos con cr omosoma X portador del alelo « berrnell on I), el m acho la
mitad de espermat ozoides con cr om osoma X p ortador del alelo « roj o » y
1a otra mi t ad con cr om osorn a Y. Los huevos fecundados con esperrna to-
zoides del primer tipo debian d ar or ige n a las indicadas h embras h eteroci-
got os , y los fecundados p or esper rnatozoide s del segu n do tipo a los m achos ,
segun se representa en la figura 242 (izquierda).
E n carnbio , junto a est os descendientes obtuvo B R ID GES , ad ernas,
h ern b ras con oj os b errnell on y machos con ojos rojos . Est os individuos pro-
ce dia n de h u evo s en los cua1es no se h abi a ve rifica do la disyuncion de los
cro moso rnas sexua1es, y se obten ia n las hembras de oj os b errnellon cuan do
los dos crornosomas X perrna n ecian en e1 huev o rnaduro, que , fecundado p or
u n espe rmatozoide p or t ad or del cro mosorna Y , originaba n h embras con el
complejo de h et erocrornosomas X XY con dos cromosom as X m aternos ,
a m bos con el caract er « ojos berrnellon I) , re sp ectivamente de los huevos
cuyo s do s crorn osornas X h abi an pasa do al p r imer corptisc ulo p olar y se
 27 8 Estabilida d h ered it a r ia y transformacion de los organismos

fo n naba u n cigoto que, solo fecund ado p or un espermatozoide po rtador de

crornosoma X , conten ia es te cromosoma p aterno, originando un macho
de ojos ro jo s. E sta rep articion de los cro mosomas y de los alelos se de-
muestra en la figura 242, en la parte derecha . Las ot ras dos cornbinacio-
nes, con los co rnp lejos cr orn osorni cos XXX e Y d an , co mo se h a dicho,
in di viduos in viables.
A estos Ienomen os de no d isyunc io n de los c ro niosomas atrib uye EXRIQGES el
- - -_ _ comportamiento de a leunos ca ra ctere s he reditari os q u e aparecen so lo en las h em b ras ,
como, por ejemplo, en la especie humana as cararatas-sen iles:-Denomina-a--este-co=-~-­
po rtam ie n to herencia liologinica ( I ).
El p oliploidismo const it uye un fen orneno p articular de dist r ib uc ion
anomala de los cromosom as, en el cual la d otacion cr ornosomica , en vez de
estar int egrad a por dos ser ies paralelas , u na de or igen p aterno y la otra
de or igen materno , consta de mas de do s de di chas series. AS1 se t ienen formas
t etraploid es, exaploides , octoploides, en las cu ales e1 ntirner o de los crorno-
somas es de 4 n, 6 n, 8 n, et c., 0 inc1uso triploides con 3 n cro mosomas.
L os casos d e poliploidismo SOIl p articula r me nte frec uen t es en el rein o
vegetal, en el cual se conocen ser ies de razas 0 de especies en las que los
n umeros crornosomicos son multiples de u n n umer o b ase dado . E s patti-
cula rmente demostrativo el caso de las esp ecies cultivadas del genero
R osa, que generalmente so n p oliplo ides con multiples de n = 7.
En los anirnales ex isten los caso s de po lip loidismo ya citados (pa g . 38)
en espe cies partenogeneticas , como en Artemia salina (ARTOllf, G ROSS,
BARIGOZ? f) , en el isop odo T ri chon iscus prooisorius (VANDEL), en la m ari-
p osa So lenobia triquetrella (SEILER) , etc. En cambio, no se cons ide ra de b ida
a polip lo id ismo la duplicacion del nurnero de cromosomas del Parascaris
equorum (2 n = 4) comparado con P . e. unioalens (2 n = 2) (W HITE ) .
D esde el punto de v ista genetico, los eje m plares poliploides , en vez de
t ener un a sola p arej a de genes h orn ologos , deben poseer t antas como se-
r ies d e cromosomas h aploides .
Se d is ti ngue la aut opoli ploidia, en la cnal los cro mosomas d np licados der ivan por
r eduplicaci on d e los d e u n a m isma es t irpe hereditaria, y la alopoliploidia (2), cnando se
orlginan p or hi bridacion interesp ecifi ca , po r 10 cual las dot a ci on es paralelas no so n
eq uiva lent es. E n los a nirnales s e h an obte nido poliploides de es te ultimo tipo en hi-
b ride s en t re Dro sophila pscudoobscura y D. persimil is.

Genes y alel os. H asta a h ora h emos con sid er ado casos en que ex istian
dos alelos d iferentes del mi smo gen . E n realid ad , es med iante la m an ifesta-
cion de dos as pe ctos fen otipicos diferentes como se re con oce la exis tencia
de un gen , d e un factor h er edi tari o.
Ma s no se h a dich o que solo p ueda n existir do s as pe ctos fcno tipicos
distintos , de b idos a u n mi smo gen. A me nudo, en el mi s111 0 locus de u n
cro mosoma p ueden presentarse mas de dos alelos subs t.itu ibles entre S1,
que p uede n determinar caracter es diversos. E ste fenornen o del cual sc cono-
cen numerosos eje mplos en Drosophila , recibe el nornbre de alelomoriisn io
nniliiple. AS 1, en el mismo locu s del cro moso rna X p ueden estar localizados
dive rs os alelos que p ueden produc ir dife rentes colores de l ojo, a los qu e se
Ita de norninado bla nco ( whi te), eosina ( eosin ), alba ricoqu e (apricot) , coral
(1) O /,O ~ = t odo, ente ro .
(2) ()(tr,6 ~ = 10 mismo ; rD,I,o ~ = di fer errt e.
 La va riabilidad y la herencia 27H

( coral), san gre (blood) , etc. P ara este gen han sido de sc ubiertos, por 10 me-
nos, 14 alelos diversos , Analogamente se conocen series de alelos m ul tiples
t arnbien en otros a n imales y vegetales, po r eje mplo, para la coloracion
del cone jo, etc.
L a t rans mision de los g1'2tpOS sangztineos en el hombre se atr ibuye
a un alelomoriismo triple (BERNSTEIN) , pnes se adrn it e la existencia de tres
alelos : A (presencia del ag lut inogeno A) , B (presencia del ag lut inogeno B ),
R (reces ivo , a us encia de los d os aglut inogenos},
P ara indicar los alelos sit u ados en e1 mismo locus se em plea la letra
inicial de un ale1o, aiia diendo le , como exp one nte, numer os progresivos
(el, e2 , Cl.. .), 0 bien las iniciales de los otros alelos (we, weD, wa...). E l alelo
mas frecu ente en la natu raleza se simboliza frecuenteme nte p or una cru z +,
o b ien p or una cruz y la in icial del ca racter que se qu iere p on er de m an i-
fiest o como expone nte : p or eje mp lo, el ca ra cter « ojo no rmal » contrapuesto
a « bar » se indica p or + 8, com o h em os v isto en la figura 240 .
Se comprende que en la dotacion cr ornoso rnic a d iploid e , de est os alelos
m ultip les solo p ueden haber dos a la vez ; pero en diversos in div idu os se
p ued en combin ar de difer entes m an eras. T od os los alelos que se p ueden
aparea r de est a m aner a se a dm ite qu e esta n local izados en el mi smo locus
y que son m an ifestaciones distint as de l mi smo gen .
En los crom oso rnas mit oticos la p osicion de los ge nes no p uede deter-
mi na rse directamente ; estos se adrnitieron, en un prin cipi o , como unid a-
des hi p oteticas, y su localiza cion relativ a se de du jo gracias a los resultados
de los cruzamientos y del intercamb io , segun se h a v isto a ntes. Al descu-
b rirse los cromosomas gi gantes de las la rv as de los D ip teros (pag. 58) se
p udo profundi zar en su est u dio, precisando directamente su p osici on en
los cro mosomas y refirien dola a p articul ares detalles est ruc t u ra les de es tos
ul t.irn os.
Y a se h a v ist o (pa g. 58) qu e los cro mo so mas giga ntes presentan
estrias 0 bandas transversal es mas coloreables (con el ca rrnin, la orcein a ,
la hernatoxilina, etc.) alternadas con ot ras n o coloreables , las in ierbandas.
Con esta est ructu ra d e los cro mosomas, que es constante y caracterist ica.
I)AINTER (1934) p uso en re lac ion la p osicion de los genes , que se supone
estan loc ali zados en las b andas coloreables . Asi se obt uvo de nuev o el
mapa de los genes, basado n o solo en el crossing-over (pag. 272). s ino tam-
b ien en la estructura topografica de los cromosomas gigantes, halla ndose
u na correspondencia casi perf ecta (fig. 243).
Gracias a lesiones provocadas a rt ificia lme nte 0 a anorna lias aparec idas
espontanearnente en los cro mosomas, h a sido p osible locali za r los p untos
precisos en que se debe a dmit ir que se h allan sit u ados los ge nes . De es ta
m anera se h a v ist o que no t odo el cro mosom a esta uniformement e ocupado
p or genes, sin o que existen regiones cro rnos omicas genet ica rnente inert es ;
en camb io , otras so n activas y se de de genes. E l cro moso ma Y de D roso-
phi la es p articularmente inert e. Este distinto comportamiento esta en rela-
cion con una constit u cion quimica d iferente de los cromosomas . L as porcio-
nes inert es corresponden a la presenc ia de heierocromaiina, las geneticamente
activas a la presencia de eucromaiina (pag. 58) . Segun CASPERSSON, que h a
estud iado la constitucion quirnica de los cromosomas gigantes mediante
el analisis espectroscopico de luz ultravioleta , la heterocrornatina esta ca -
racterizada p or la presencia de abnndantes protein as ric as en di arn inoacidos
 280 E stabilid ad her editari a y t ransformacion de los org a nismo s

(h ist on as) y de acido de soxiribo y ribonudeico, mientras que la eucro mat ina
esta formada por histonas y acido de soxiribonudeico ; los segmentos claros
compren didos entre las bandas coloreadas carecen, en cambio, de acidos
nudeicos y estan exclusivamente con stituidos por hi stonas y proteinas su -
p eriores (globulinas) . E l cromocentro es un a zona genet ica rnent e inerte ,
heterocrorna t ic a .
Es te conocimiento quimico de los cromosomas giga ntes h a permitid o
tarnbien afro ntar el problema de la nat uraleza m at eri al d e los genes . Seg611
- - - ---r"ASP ERSSON-est os-estaria n-loeai iaados, en-lGs-cro m oso m aS-gi antes al nive1
de las estrias coloreadas y corresponderian a los constituyentes proteicos de
las mismas. El acido desoxiribonucleico, en cambio, seria indispensable
para los procesos de sintesis de las proteinas cromos6micas (pag. 54).
Segun DARLINGTON y MATHER, los genes m ay or es estarian local izados en
las zonas eucrornaticas y los poligenes (pag. 253) en las heterocrornaticas.
Seg un el estado actual de nuestros conocimientos, se admite que los
genes estan constit uidos por moleculas p roteicas 0 por radicales que forman
1..lJ fl (l fd O. ~ 1.5 1 . i J,QUO lS 11.0 / 1.7 I S,O U .91O.01J.O 17.5 21.i H.t) J6,1 l8 .J 41.9 f U44.f 5U 14.S 56.i H. O 59,S 61.5 a .Co
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~'.UI~!llmn;WMlnl';lti Wi !ilji ij";i;:'~·~'~;;;;'·~I !1;l!lt\i;mlm:'!:I!I "nu!\Hl i i l N" ~H1!Z~

I, I 1 I , I . I , I. I 1 I • I , I to I /I I 11 I n I " I" I " 1111 " I " I '"
FIG. 24 3. Corres p ondencia en t re la d is t rib u cion d e los gen es en el cro rnosom a X d e la s gla n dula s
sa livales de Dr osophi la m ela nogaster (a bajo ) y el pl ano d el mi smo con stru id o se gu n la fre cuencia d el
crossi ng -over (a rriba) (se gu n B RIDGE S , d e S T URT E V A X T y BEAD L E ) .
Se indican los loci y sus d istan ci a s ; los n u me ro s de d eb aj o in d ican segme nt os d e cro mosoma sep arad os arb it ra ri ame nt e

parte de las rnacr omolecul as proteicas de los crornosomas. L a gran varie-

dad de p roteinas y su especifidad (pag. 30) concuerdan con 'la especifi-
cidad de los genes.
Como ya hemos visto, la di vi sion m it otica cons iste ese nc ialme nte en
la multiplicacion de los cromosomas (p ig. 54) , en la cu al se debe admitir
tamb ien una multiplicaci 6n de los genes, es dec ir, la produccion de nuev os
genes iguales a los p reexistentes, por un p roceso que se denomina auiosin-
tesis. La p ropiedad de los se res v ivos de p roduc ir otros seres v ivos igu ales
a si rnismos se transfiere asi a los genes, que se consideran molecul as
o com plejos mo lec ulares proteicos que pueden producir otras mo lec ulas 0
cornplej os semejantes a si m ism os.
Por tanto, los genes se rian unidades biologicas elemeniales ; se consi-
deran semejantes a elios las virUpl'oteinas (pag. 36) , constituidas tambien
por nuc1eoproteidos y dotad as de poder de autosintesis y de posib ilidad
de mutar. Las v iruproteinas equiv aldrian , p ues, a genes lib res 0 a comple-
jos de genes no cornprendidos en nnid ades celulares (l\'IuLI,ER).
Mut ac iones . A veces, los caracteres genotipicos pueden presenta r
cambios imprevistos, que de sp ues de ap a recidos se con servan h er editaria-
mente ; estos cambios reciben el n ombre de mutaciones y son la causa del
polimo rf ismo de las especies animal es y vegetales (pig. 243). De sd e h ace
t iempo los cultiva dores y los ganaderos los co no cian con el nombre de
sports ; fu er on de scubiertas por el b ot anico h olandes D E VRIES (1886), a
quien se de be el n ombre de niuiaciones.
 La var ia b ilida d y la h er en cia 281

De una plant a de origen ame rican o, la Oenoihera lam arckiana, qu e

crecia salvaje en u n j a rdi n p roxim o a Am sterdam , obt uvo D E VRIES in-
esperad amente in divi duo s con caract eristicas diversa s, qu e resultaron h er e-
di tar ias , por 10 que el las consid ero especies n uev as, qu e designo con los
no m b re s de Oe. nan ella , Oe. gi gas , Oe. brevistylis, Oe. lata , et c. P r on t o se
comp rob o, sin embargo, que la Oenothera lam arckiana es. u n hi brido .en el
cual los cromosom as n o se conju ga n de m anera regul a r , smo qu e d an Inter-
cam b ios ocas ion ales de segment os
cro mosomicos que no cons t it uyen
verd adero s carnbios genotipicos .
E n cam b io , se h all aron mut a- A
cion es verd ade ras en much os otros
orga nism os animale s y vegetales; se
h a v ist o qu e muchas r azas de p la n-
t as cult ivadas y de a nirna les do m es-
ticos se h an originado de tal m odo.
Est as mutacion es h an sido ob jeto de B
det all ad as in vestigacion es por part e
de :MORGAN y su esc uela .
Muchos de los ca ractere s a no r-
m ales, ya preced entemente cit ad os
para esta ultima especie, com o, p or
ejern plo, los ojos bl ancos, las alas
vest igiales 0 curv adas , el ojo en
b a rra , et c. , en realidad h an ap are- c
cido en los cultiv os 0 en la Natu-
raleza por rnut acion. L a fre cue ncia
de este fen orneno incluso p ue de ser
b ast ant e elevada ; en condic ion es
no rmales de cult iv o, TI ""IOFEEFF- FI G. 244 . Va~IOFEEFF r ie s ti p os d e m uta cion cs (de 1'1-
- R E SSOVSh.'Y).
RE SSOVSKY y MULLER calcula n que .-1,nru t ac ion cs ge nicas del a lelo d oruinan te A nl rccesi vo
en Drosophi la m elan ogaster e1 5-10 % a, del a lclo rcccs lvo b al d om in a nt e B , y de l ulelc d oml -
n an t e C a d os recesl vos d 'Iere ntes c, Y c~ (al elomor -
d e los in div idu os cont iene u na nue va fism o m ultlple) ; B, mut ac iones cro mo s6mic as ; a y b ,
m utacio n en cada gene racio n ; p ara de perd id a d e Ull segm ento de cromosoma ; C, in ver sion
Ia parte media de U 11 cromos oma ; d, tra ns locacton
un solo gen, D EMEREC y D UBININ simple; t, trans loc acion redproca ; C, mut aciones gene -
enc uent ran fr ecu en ci as del 0,1-0,2 %, micas ; a, d otaciou norm al haploi de ; b, m on osornia :
r, p oliso m ia ; d, p o liplo id ia
y alg unas v ece s h asta superiores ,
ll egando a1 1 %.
MULLER (19 28) fue e1prirner o qu e con siguio produc ir m utacion es expe-
riment alment e p or medio de rayos Ro en t gen . Mas t arde se consiguieron
t ambien con ot ras radiaciones, como 1a lu z ultraviolet a , los rayos (J y catodi-
cos , mediante el bombardeo con particulas a , 0 con neu t r ones . E stos y ot ro s
factores fisicos, como 1a t emper atura elev ada 0 ag entes qui rnicos , p r ov ocan
u n au ment o de la frecuencia n or m al de las m utaciones ; en el caso de los
ray os Ro entgen , el au me nto de frec uencia p u ede llega r a se r de 150 v eces .
Segun TIMOFEEFF-RESSOVSKY, ZUIMER Y DELBRUCK, en las m utacio n es el ge n
pasa de un estado d e eq uili b ri o atomico a ot r o d istinto d el preced ente. Est e ca m b io
pu ede ser d eb id o, en el caso d e las muta ciones provocadas p or rad ia cione s de on da
co rta (r a yos R oentge n ), al a po rt e d e u n cu an t o d e en er gia del ext erio r (teoria del
cheque, d e T nIOFEEFF-RESSOVSKY), 0 bi en p or in flu encia d e la temper a t ura 0 d e agell-
tes qu imicos, a os cilacione s t errni cas qu e su p eren los limit es norm ales.
 282 Estabilida d h er eclit a ri a y t ransfonn aci6n cle los org anismos

Variad as substanc ias q ui micas, llalllaclaspor esto sub sian cias m utd genas, p ue-
clen produc ir mutaciones : ent re ellas r ecordar emos la ip erita (AUERBACH), la acri-
Il avina , el uret ano, el a cen af t en o, etc.
Aunque las m utacio ne s exper imentales se a n clel mi smo tipo que las espont a neas,
es tas ultimas n o se pued en a t r ib uir a las mismas caus as, com o, por ejernp lo, r a yos
c6 sm ic os 0 act iviclad es r ad ia ctivas natural es, porque la inten sidacl de est as en la
Naturaleza es deniasi ado baj a.
Mediante el examen citolog ico se h a p odido precisar t arnbien el m eca-
ni smo espont ane o 0 experiment al que or ig ina la s mut aci on es , que p or ello
------s-e~cl· a slIican (TIMO FEEFF=R ESSDVSKY)-en-nt1ti-ttd ones- geni 66lcS,-f7J'omosem£- - - -
cas y gen om icas (fig . 244) .
Las mutaciones genicas son debida s a la transforrnaci on de un gen
o a un ca m b io de p osici on del mi smo. L a a ccion di versa eje rc ida p or el gen ,
segun la p osici on que ocu pa en un mismo cromosoma , se denomina ejecto
de posicion , y se explica a d m it ien do que el ge n ej erce influenci a sobre los
genes v eci n os . E st e h echo indica un a contin u ida d en la estructura crorn c-

A B c D
F IG. 24 " . Alteraciones d e la d o ta cion cromosomica de Drosophila tnclan ogastcr (de K UHN).
A , dorucion norma l; B , pe rd ida de un fragmcnt o de cro moso ma (Ia parte pu nt eud a ) ; C, t ran slocucion de un ped a zo
de crom os omn III ; D, d lstr tb uc icn de par tes de l cro moeomn II I

s ornica ; la id ea prirnitiv a de una n atural eza corp usc ula r de los genes est a
siend o sust it uid a por la que los co nsi dera r a sgos de una ultraestructura
molecular mas 0 m enos co ntinua del cromosorna .
Mientra s que las mutaciones genicas n o producen efectos cit ologicos
v isibles , la s cromosorn icas , que afe cta n a un segm ent o de l crorn osom a
(pe rdida , r otura, translo cacion, et c.) 0 incluso al cro m oso ma ent ero, pued en
ge ne ralment e rec onocer se m ediante el ex a rn en rnicroscopico (fig . 245). En
estos ca so s la mutaci on n o afect a a un solo ge n , sin o a todos los com p ren-
didos en la p orcion de crom oso ma interesada , y , por consiguien te , a los
caracteres p or ellos r egidos . Experiment alme n te se h an podido obtener mu-
t acion es sern eja ntes, m ed iante la accion de lo s ra y os R oentgen , p ro v ocando
fr agmentac ion es de crom os ornas, destrucci on de segm ent os , desplaza-
m ient os , etc .
Lo s carnbios es t r ucturales p rod ucid os p or t ales mut acion es p ued en
recon ocerse t a rnbien me d ia nte el ex a m en de los cromo so rnas gigant es , cuy as
b andas pu eden p resent a r inversion es (in version) , extinciones (d eletion ) ,
d uplicaciones (d 1Iplication) , t ranslocaci ones (tra ns location), et c. U n ej em plo
car ac t erist ico de d uplicacioues el que detennin a el ojo b ar de dr osofila .
B RIDGES h a ob servado q ue a la aparicio n de este ca r ac t er corresp onde
 L a variabilidad y la he rencia 2 3

l a dup lic acion de deterrn inado segmento del cro mosoma X (fig. 246). De la
descende ncia de ejemplares provistos de est e caract er se obtienen , a veces,

N anna' Doble (I bar»

F'lG. 2·1n. D upl icnclon de 1111 fr agm cnto de cromosoma saliva! .,y de Dro sophila ntclan ogasler, que
d ct ermin a cl caracter (I bar » (de BRIDG ES )

.individuos que vuelve n a t en er el ojo normal y que al mismo t iempo posee n

d e nuevo el seg mento de cromosoma simple, y junto a estos, ot ros ind ividuos
/

-. >--t_ _ Paterno
rt >--t__ M aterna

I m

k
B

abed I.~ ehi jk l

~:::::
: :=:::
a b e d ijk/
C
FI G. :247. E squ ema de apnrea m ien to a no rma l de cromosomas co n gen es no co rrespond ien tes
(d e WHIT E) .
A , co n una pequefin in vc rslon : B , con una iu\"crsi6 n lnrgu : C. CO il dc lccc ion

e n los que el caracter esta ace nt uado [u lirabar] y que t ienen triplic ado el
segmento en cues t ion. Este hech o se atrib uye (S TuRTEVANT) a interca mbio
 :!8-! Estabilidad hereditaria y transfon naci6n de los o rga n ism os

del seg me nto d up licado, de m an er a que durante la con jugaci6n de los cr o-

mosom as uno de estos adqu iere tres seg ment os , mientras que al otro le
queda uno solo (fig. 246) .
E n los casos de inv ersi6n y translocacion , por n o ex ist ir correspon den-
cia ent re los loci de los cro mo so m as h omologo s que se aparean , estes pueden
pe rma nece r sep arados en determinados segmentos, for m ando ojales (fi-
gur a 247) . Po r cons iguiente, la p resencia de estes pe rrnite recon ocer, a veces,
las m utaciones que afe ctan a la estruetu ra de los cro rnosomas (fig. 248).
------Seentiende-porgen oma-el- conj unto -de- genes - de-uu-inffi-viduo Ten- o~r as,--­
palabr as, t od a la dotaci on cromos6mica h aploid e. P or tanto, son m utaciones.
de l genoma las que interesan a t od o el complejo crornosomico 0 a parte
de el, y que cons isten en la apar icio n de forma s p oliploides 0 h eteroploides
(pag. 276).

F IG. 2·\8. Cro mo somas sa livales de D rosophila aztcca co n in ve rsion es y formaciones d e a sas (de
D OB ZIIAX SKY y SOKO LOFF) .

E n alg un os vegetales h an sido obtenidas fo n nas poliploides experim en -

talment e mediante la accion de subs t an cias quimicas, en part icular del
a1caloide v egetal colchicin a (pag. 54), que en soluciones rnu y d iluidas de-
bene la mitosis en el est adio de metafase e inhibe la formaci6n del huso.
y la citodieresis (DUSTIN), de terminando l a duplicaci6n de los cromosomas ,
sin que le siga la division celular.

Herencia citop las mati ca y materna. T od o 10 que se h a dicho en los

p arra fos anteriores demuestra claramente el significado de los cromosomas
como p ortadores de los gen es hereditarios . Sin embargo, puede plantearse el
problema de si, ademas de los cromosomas , t arn b ien otro s constit uyentes
celula res ejercen alg una funcion sobre el mecan ismo de la transmi si6n h ere-
ditar ia de los caracteres.
Fue emit id a la h ip 6tesis (MEVES) de que el condrioma participa en esta
trans m isi6n. Durante la ga metogenesis se ha querido ver un a reparticion
de los condriosomas en p artes igu ales ; tal repartici on , en los casos en que
se verifica , s6lo es aproximada y no tiene n ad a que ve r con la de los cro-
mosomas. L as op iniones actuales (pag. 41) sob re la n atural eza del con -
d riom a no le atribuyen imp or t a nci a esp ecial como substrato de factores
h eredit a rios .
 L a varia bilidad y la herenci a

E n cambia , se a d mite que el citop lasma p a rticip a en el meca nismo

h ered it a rio y se h a buscado u n a p rueba de esta p articipaci6n en una m ay or
.influencia heredi t ar ia del huevo, mas rico en citop lasma que el esp enna t o-
zoide. En algunos ca sas , rea lmente p arece haber se demostrado median t e
c ruza rn ient os una herencia materna de est e tip o .

Cametas"",, I
t
Ci gote F I I
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F' $ "'''-...0
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c ametas , ---
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tX / V \'lxl
Cambillaciallese () t () 0

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Cigotes F 2 1 V () a
:FIG. 2,19. H eren cia ma te rn a d e la pl gmen ta cion d e la se rosa d el em b rion d el gusano de sed a
(seg uu TOYA) IA ; de GO L D S CH ) II D T) .
'E n neg ro, lo s homo zigo tos d e serosa pigmen t adn ; los he terozigoto s se reprcscn t an mit ad blancos y mita d n egros :
en blanco , los uom oelgotos d e se rosa 110 pigmen t ad u

1\.S1, en el gusa no de la se da, cruzando h emb ras de razas productc ras

de h uevos fu siformes ca n machos de raz as ca n los huevos de forma lent icula r
nor mal, obt uvo T OY A:\I A t od os los huevos fusifor mes en la F I ; en cambia , ell
la F 2 , t od os los huevos len ticula res , y en la F 3 , el 75 % de huevas lenticulares
y el 25 % fu siformes.
Este comportami euto p articu lar se deb e a que la form a del h uevo v a
e st a determinad a en las h embras que se a parean , p a r 10 cu al el cruzamient o
 286 E stab ilid a d heredi t aria y t ransfo rmacion d e los orga n isinos

no influye sob re los huevos que se ra n p uestos por estas h em bras, sino sob re
los hue vos de la generacion suces iv a . P or est o , en este casu no se tien e
u na he re ncia materna , sino solame nte un retraso de una gene racion en la
rna nifestacion de la usu al herencia m endeliana, con dominancia del caracter
« le nt icular » sobre el « fu siforme i).
Otro caso semej ant e fu e est ud ia d o p or 1'O Y A:\IA y 1'A X AKA en la serosa d el ern brion
del gusa no d e la se da . T ambien aq ui , com o se ve en la fi gura 249, se pr esenta un r e-
t r aso debido al h ech o d e que la pi gmentacion d el huevo ya esta d etenninada an t es
d e l1cfe-currdacion~El-eaflieter- (<-serosa--fligm<:rct:ada )} es d om in an t e sob re (. sero sa no
- - - -----ooI
pig m en t ada ».
Tambie n es se mejante el co m portam iento de ot ros ca r actere s d e h er en ci a aparen -
t em ent e mat erna est u d iado s en el gusano d e la sed a (UDA, J U CCI ) .
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F IG. 2;")0 . Cr'uza rn ien t o ent re individuos dex tr6gir os y sin is t rog iros de L imnaea p eregr«
(segt'm CR.·U Il'TOX) .
Las cca eracloncs F? y 1'3 fueron ob t cntdus por nuto fccun dacion . D J fen otipo dex trogiro : S , fcno t ipo si ntst rogtro ;
D , ge ne clomina nte para e1 ca ra ct cr d cxtr6giro ; ti, gene rcccsivo para el ca rac tc r sini st rogi ro

Ot ro casu p arecido es el mecanismo de transrnision h ereditari a del

arr ollamient o de la con cha de los Gaster6p odos (fig. 250). En L ymnaea
peregra, de concha habitualmente dextrogira , del cruzamiento con ej emplares
d e concha sinist rogira se obt iene siemp re en la FIl a ap aricion del caracter
matern a (BOYCOTT y DI VER). D e estos individuos h ermafroditas a ut ofe-
cund ados se obtienen en la 1'3 siemp re ejempla res dextrogir os porque este
caract er es dominante, en la 1'3 el 75 % de dextrogiro s y el 25 % de sinis-
t rogiros . Se ve, por tanto, que en la 1'1 h a aparec ido un cara cter que ya
est ab a det erminado en el individuo que ha d ado los ga met os femeninos y
que no h a sido influido po r el cruzam iento . Este compo rtarnierrto se pone
en relac ion con el hech o de que la di reccion de la t or sion se m anifiesta muy
p recozment e ya en la seg rnentacion en espiral del huevo (pag. 108), y que
de be admit irse qu e que da det erminada antes de la fec undaci6n .
Todos esto s ejemplos de h erenci a m aterna no demuestran la influencia
del cit oplas m a en el m ecanism o de t ran smisi6n her editari a .
Ma s esto no ex cluye que el citoplasma p articipe en la transmisi6n de
los cara cteres . L as in vestigac iones d e la Emb riologia ex p erime ntal h ablan
 L a v ariabilid ad y la h erenci a ZS7.

en favor de la influ encia de l citopla sma sob re el transcurso del de sarrollo

y sobre los procesos de de terminacion embrionaria. Por esto alg unos em -
b riologos (B oVERI, CONKI,IN, L OEB, A. BRACHET) h an afirmado que si b ien
los crornosomas parecen regir solamente caracteres de detalle (herencia
es p ecial), la organizacion total de l indivi duo (here nc ia general) esta de ter-
minada por el citopla srna. E l que u na drosofila tenga los ojos rojos 0 b lancos,
el color negro 0 gris, depende, evidentemente, de su dotacion cromosorn ica ;
en cambio, su natural eza de drosofila n o se debe a dich a dotacion , sino mas
bien a la n aturaleza quirnica del citop lasma del h uev o fec undado . 'I'arnbien
han sido at r ibuidas a in flu encia s citoplasrnaticas la s llama d a s modijicaciones
de duracion de J OLLOS.
Con el ob je to de ind agar la part icipacion de l citoplasma en la deter-
minacio n d e los caracteres h er edi t arios , se h a n realiza do in vestiga cion es
experim ent ales , mediante la hibridacion int eresp ecifica y la merogonia hi-
brid a (p ag . 92) .
E l bo tanico \VETTSTEIN, m edi a nt e la hibrid ac ion de especies d iversas
de musgos vi o aparecer p redominant emente caracteres m at ernos ; por esto
ad rnit io, en estos casos, una influencia materna predo m inante debid a a la
accion del citopla sma del game to fe me nino. Junto con el p atrimonio ge ne -
t ico nuclear 0 ge no ma, exist iria un co mple jo h eredi t ario citoplasmat ico ,
Entre la s experiencias de merogonia son d ignas de mencion las de
HORSTADIUS, de BALTZER y particularmente de H .-m oRN. Este ultimo autor,
med iante la fec undacion de ov ules de Trit on palmatns, privados de micleo,
co n esp errnat ozoide s de Triton cristaius obtuvo un tejido embrionario fo r-
mado por celulas q ue , a pesar de no poseer m at eri al nuclear de la es pecie
palmaius, presen t aban los caracteres citolog icos de est a : es t os caracteres
de bian at rib uirse, po r cons iguient e, a la accion de l citoplasrna .
Si b ien la accion del citoplasma n o este todavia b ien defini da, se deb e
a d m it ir que tambien participa en la determinacion hereditaria , que existe
una interaccion entre el nucleo y el citopla sma, y q ue este ultimo con stituye
el substrato en que ac t uan los genes (GoLDSCH:\IIDT).

L a estrech a colabor ac ion en t re el micleo y el citoplasma se pone de m anifiesto

por la di fer en ci a cion est r uctu ral d e los n ucleos, q ue aparece d esd e el principio d el
desarro llo embrionario ( BARI GOZZI , COl.O IlIBO) ; la d etermin a ci on t erritorial d el em -
brion, por t anto, no d ebe at ri buirse al cit oplasma ex cl us iv am en t e, sin o tambien a la
d ifere nc ia cion de los nu cleos ,

D e todas maneras han sido descubiertos fen ornenos mas precisos de

herencia citoplasmatica .
Part icula rrnente significat iv as , en este aspecto, son las inv estigaci ones
de SONNEBORN , que en Paramaecium aureli a h a di st ing uido indiv id uos,
ll ama d os por su co mportam iento «sens ibles» (sensitives), junto a otros ll a-
mados « m atadores » (killers) porque producen 0 difunden en el ag ua u n a
su bstancia que mata a los primeros. E l caracter «ki ller », cont r ap uest o a
«non-k illen >, dep ende de dos factores : uno , nuclear, co rrespon d iente al alelo
+k p ara « killer » y k p ara «non-k illen ), y uno, citopla srn atico, que SONNE-
BORN indica co mo factor kappa. E l caracter « killer » se manifiesta cuando
estan prese ntes el gen + k Y el facto r citoplasmatico kappa; cuando uno
de est es fa lta, se tiene el car act er «no n-k iller »: kappa, a su vez, depende de
la presencia de l ge n + ".
 28 8 Est a b ilid ac1 hereditaria y transf ormacion de los o rgan ismos

L a m anifest acion de ot ros caracter es de los p arameci os de pe nde de la

presencia de factores citoplasmat.icos, que p or esto se denominan plas-
magenes. T ambien estes, a semej anza de los gen es cr omosornic os, son CO Il-
siderado s unid ades biologicas elem entales que se a utorrep ro ducen .
Otro ejem plo d e h eren ci a citoplasmatica, debido a plas m agen es, nos 10 ofr ece la
sens ib ilidacl d e las drosofilas al anhi d ri do car bonico (L'HERITIER y T EI SSIER) .
P OULSON adm.ite q ue es posi ble individualizar el substrate morfologico d e los
plasmagenes en los m icrosomas de CI,AUDE y BRACHE 'l' (p ag, 40 ).
-- ----'S
2le~ad
l,!l~n~
ite u e los plasmagenes estan sujetos a la r egula cion de los ge ne s n uclea r es
y que su accion es cOlllplemeITtari<l-ue -1a-de-est~s- tl1t i11l0s .-poL.1CLque-lo car acter es
est ar ia n su je tos a la regulacio n de la co mbinacion gene- p lasmagene . De t odas m aneras
el com portam ien to d e los plasmag en es no ap a rece tan neto como el d e los gen es
nucleares y n o p arece seguir la m archa m endeli an a .
Ot ras inve stigacion es h an demostrado que tambien puede se r at r ib uido
el significa do de portadores de caracteres hereditarios a los plastos de los
ve getales.
Asi, en el cruzarniento de la var ied ad albom aculaia de M'ira bilis [alap a,
ca racterizada p or el jasp ead o de las h ojas, con la fo rma t ipica de h oj as total -
m ente ver des, se ob serva que el ja sp eado se h er ed a tan solo mediante el ga-
meto femenino . E l ex a rn en citologico h a d em ostrado (CORRENS) que el
jaspeado es debido a la presenc ia de p lastos incoloros (leucoplastos) en luga r
de los v er des (c1oroplastos) , y que est os dos t ip os div ersos de plastos que se
autorreproducen estan contenidos tambien en el gameto femenino. En este
caso se tiene un mecanismo de transmision her edita ria distinto del visto
para los cromosomas. E n los genes nucleares los caracteres hereditarios n o
se hall an mas que en potencia ; en e1 caso de los pl astos se t rata , en carnbio,
de los mi smos componentes celul ares que d an los caracteres en cuest ion ,
U n compor tamiento a nalogo h a sido comprobado para la color acion de la s
h oj as en otras esp ecies vegetales . E stos po rtadores de los caract er es ligad os
a los p lastos h a n sido denomin ados plastogenee (IMAI).
E l conjunto del patrimonio h eredit a rio transmitido por el citop la sma ,
t anto med iante los pla smagenes como media nt e los plastos, se corn prende
bajo la denorninaci on de pla smon .

Pe noge ne tica, Se indica con el nombre de F enogenetica la parte C:e

la Oenetica qu e estudia el mecanismo mediante el cual la presencia de Ull
gen conduce a la manifestacion del caracter hereditario correspondient e.
En los parrafo s precedentes h emos v isto que la manifestaci on de los
caracteres se atribuye a la presencia de genes nuc1eares y en p arte a los p la s-
magenes , y que e1 subs t rat o material de est es se locali za en los nuc1ec-
p roteidos cromosornicos 0 citoplasmaticos. Ah or a se trata de ve r con que
mecanismo est os con stit uyentes celu la re s deterrninan la manifestacion del
caracter, cuya aparicion fenotipica, evide nt eme nte n o cons iste solo en la
presencia de l gen, sino en una ac cion provocada p or este.
Una primera interpretacion t eori ca de esta conexion e nt re los carac-
t eres y las p articulas m ateriale s t ransmitidas h er editariarn ent e fue for-
mulada p or \ V EISM A :N"N en su teoria de los determinantes (vease « Evoluc ion »),
an t es de que se p oseyer an los actuales conocimientos sob re el rn eca nisrn o
citolog ico her editario y que hu biese sido definido el concepto de gen.
Segtin est a teoria , los de terminantes de los distintos caracteres est a rian
en el cigot o, y durant e la segrnentacion del huev o y la diferenciacion de 1::5
 L a va ri a bilidad y la heren cia ZS9

di stintas partes del organismo y de los tejidos, se irian repartiendo entre

las celulas somat icas.
Este p u nto de vista ya no est a de acuerdo con la actual t eori a cr om o-
s6mica de la h eren cia , basada sobre el hecho de que en todas la s celulas
sorn at icas ex iste una d otacion cro mos6mica identica y completa, y , p or
t anto , una dot acion t ot al d e genes. P or consiguiente, si segun la t eoria de
\ V EISlIIAN N se podia adrnitir que a la presencia en la celula de un determi-
nante dado co rres po ndia la m anifestaci 6n de u n caracter, segun la actual
t eori a cromos6mi ca Ialta esta corres pondencia, y se deb e admit ir, en cam-
bio , que de los genes presentes en las varias celula s solame nte una p arte ,
a vec es, produc e la rnanifestacion de los caracteres, mientras que los
ot ros perman ecen in aetivos. P or consiguiente, los genes se activan en deter-
minadas condiciones , mientras que en ot ras p ermanecen in activos.

Tejido reactivo

Tej ido reactivo

(r-t:-t"'--'-.'-:--Gei~ e A

Tejido que segrega la substancia

actiua producida par el gene
A B c
F IG. 2.-, 1. E je m p los d e mo dalidades d e ac cion d e los genes (de K tnr x ).
A , la ac clon se cxplica d en t ro de las celu lns ; los ge nes A y B, medi an te cad euas de reacciones In termedi us (ri A . riB ) ~
d etermina n In mani fest ncion d e los carnctcres f) y {J; B , In ac ci6n del ge ne A se cfec ttia tant o en Ia mi 'sma celu la
co mo en los t ejid os a leja dos, a los cuales llega por v ia hema t ica ; C, cl gene, nct uando sob re una glandula de
scc rec lon Iut erna . d et ermin a la manifestaci6n de l ca ract er p or vi a hormon al

De acuerdo con este punto de vista, las mas recientes investigaciones

exp erime ntales conducen a ad rnit ir que la actividad de los gen es se des-
arro lla mediante ca denas de reaccione s quimicas que, probablernente, con
la intervencion del citop lasm a, conducen a la manifestacion fenotipic a de
los caractere s.
K UHN ilustra con diversos esquemas (fig. 251) este mecanismo de act i-
vidad de los genes . En el caso mas simple se p uede admitir que, mediante
una cadena de re acc ion es, el gen contenido en los cromosornas de una
celula dada determina la manifestacion de un caracter en la misma celul a,
Ot ra s veces se debe pensar, en camb io, que un gen de una celula , medi ante
la p ro ducei6n de una subs t ancia estimulante, determine su accion en un
t eji do re activo distinto, Se de be admit ir que est a accion a distanci a , en otros
casos se desarr olle me diante la producc ion de h ormon as difundidas po r via
circ ulat or ia .
19 . D 'Ax co x a : Zoo logia . 1.
 290 Estabilidad h eredit aria y transformacion de los organ ism os

T od avi a sa be mos p oco so b re la n aturaleza de estas re accion es feno -

genet icas, aun que disp on ern os ya de algun os datos experirnentales que de-
mu estran la naturaleza enz im at ica u hormonal de las acciones d e los genes,
0, en gene ral, la n aturaleza quimica de est a act ivid ad .

Ya en el ejemplo de la t r ansmision de la pigment a ci on d e las r a t.as h emos v ist o

(pagin a 25 2) que es ta pu ede d ep ender d e d os factores, un cro mogeno (t irox ina) y una
enzirn a oxidante. Despues se h a co mprobado (\ VRIGHT) q ue en los albinos falta e l
gen capaz de t ransfonnar la 3,4 -di hidroxilfenila la nina en m el anin a .
-------=----'F:-~hI I,l;IS_ha-rea.lizad.o_otr~nvesti aa cion es so b r e la r egulacion genetic a del
color de las plu mas d e las Aves ; resu ltando que la pro u ccion de laSlmrmunas -que- - -
pro vo ca n la manit estacion de los car acter es se x u al es secundarios esta r egul ad a p or
los ge nes.
K UHX y sus di scipulos h an dedicado d etalladas in v estigacion es al est u d io del m e-
canism o d e a cc ion de los ge nes en la m ariposa E phestia hiclini clla , Asi se h a d emostrado
q ue deter rnin ados genes actuan sobr e la coloracion de los ojos m ed ia nte la producci on
y dif us ion de un a substancia, la quin ure nina, q ue r egula la Ior m ac ion de los p igmentos.
Un gen produce la enz ima q ue es ti m ula el proceso oxidative d el triptof'ano a la qui-
n uren ina (CASPARI). D e rnanera se mejante EpHRu s sI y BEADLE h an est u d iaclo m e-
diante traspl antes el m ec anisme de accion d e los gen es qu e r igen la coloracion
d e los o jos de la D rosophila. T r asplantandc el esb ozo lar va l (d is co imaginal ) de l ojo de
1111 e jem pla r co n los ojos d e un co lor d ado, d ebido a U11 a lelo v, a un ind ivid uo que t eng a
los ojos d e un colo r d istinto, d ebido a l a lelo tr , h an ob tenido que el ojo trasp lantado
se m odifique en el senti do v+; se deb e su po ner, pues, que el in di viduo sobre el cual se
reali za el traspla nte sum inistra a est e ultimo una substancia de t ipo horm on al
(t am bien aqu i la qui nur enina) produ cida por el ge n o" .
1IoEWUS y K UlL, t ambien h an dem ostrado qu e las celulas masculi nas de Chlamy-
dom on as contie ne n un fen n ento que hi d roli za a la pi crocrocina (vease « T ermonas »),
cuy a producc ion puede atribuirse a u n gen .
Mu y de most r at ivas del m ccanis mo de accion d e los genes so n las in vestiga ciones
r ealizadas po r BEADI,E, TATU~1 Y co la bo rad ores, en el ascomic eto N eurospora. Est e
puede sintetizar d etermin ados a niinoacidos m ediante la producci on de Ierrne ntos. Irra-
diando co n rayos R oentgen y ultravioleta se h a n o bt en ido mut acion es car act erizad as
po r la ausen ci a d e a lglm ge n , r econ ocibles p orque un ge n no pue d e reali zar a lguna
fase d el proceso b ioquimico d e sintesis de los aminoa ci dos , Asi se h a p odido ver que
en cada p as o de una r eacc ion quimica cataliza d a por una ser ie d e Iermentos entra en
ac cion un gen clifer ente. En p articular, la sintesis del tript ofan o consiste en una ser ie
de reaccion es, q ue van desde el acido ant r an ili co a l indol y d espues a l triptofano ;
ca d a p aso d e esta serie esta r egi d o por un gen difer ente.
Tambien los pro cesos de de terminacion s exual in :lican q ue la act ivid a d de los
genes tiene por co nse cue ncia dete rmin a das reacci on es quirui cas, p ues , com o veremos
m ejor en los capit ulos sig uientes , en cie r t os cas os (I nsect os) es t a determina cion se -
xual se m anifi esta en cac1a cclula, po r 10 que a cacla cons t ituc ion cro mosom ica
de es tas correspond e un a sexualidad de ten n inada, mientras que en ot ros casos
[Vertebrados) se producen a cc iones a di stan cia, debidas a la produ cci on de determ i-
nan tes y d iferen ciadores sexuales en distinto grade (Go LDSCIDlIDT, \ VITSCHI).
Este conjunto de datos experime ntales valo r iza el punto de vista
ad mit ido generalment e de que los genes m anifiestan su activ idad medi ant e
aceiones enz irnat icas u h ormonales, que ellos mi smos p ue den iden tifica rse
con enz irnas 0 precursores de est as , que , Iijandose sobre est ructuras citoplas-
mat icas , p ueden produc ir las enzi mas p rop iamen t e dichas , E sta hip6t esis
se refu erza po r el hecho de que muchas enzimas son n uc leoproteido s. A
menudo, las mutacione s consisten en ca mbios en la int ensidad de las reac-
cio nes quimicas p rovo cadas po r los genes.
T a mb ien se p uede adrnitir , en rel ac ion con 10 di cho en el parrafo pre-
cedent e, que estas acc iones enzimaticas tien en su ori gen en los ge nes, pero
que se manifiest an me dia nte una cooperaei6n nucleocit op lasrn atica . Qu iza
la produccion de pl asmagen es representa el p rimer p aso de la actividad
de los genes nucl eares (\ VRIGHT) .
 L a v a riabi lidad y la h erencia 291
Ot ras in vest iga cion es (GoLDSCIDIIDT, K UID:, et c.) dem u es t r an que m ediante
in flu en ci a s ex p er im en t ales (tem perat u r a , r a yos R oentgen ) se p u ed en proclucir m odifi-
cacion es fenotipica s semej an t es a la s d et er m in a das pOl' la s mut a ci on es : est as han
sido d eno m in ad as pOl' GOLDSCIDIIDT [cnocopias, e in ducen a p ensar q u e el m ecan ismo
q ue la s d et crm in a p u ed a ser s em eja nte a l d e los ge n es .
Tam b ien r ecord a rem os q ue JCCCI ha d emostrado q u e la coloracion d el capullo
d el gusano d e la seda es debida a la p er rneab ilidad de las p ar ed es in t estina les y d e la s
g!{lIld ulas p rodu ctora s d e la s ed a a d etermi nadas substanci a s coloran t es (ca ro tinoicles ,
Ilavonas) de or igen a lim entici o. Tambien en es t e c a so la m ani festa cion d el car a cter
se produec m edi an te p:-o cesos bioqu im icos d e la fi si ologi a ce lu la r.

Factores letales. In as pecto particula r de m an ifest acion Ien oge netica

10 su minist ran los [aciores letales, te r rn ino que se a plica (~\IORGAX) a los
genes que impi den la supe r-
v ive ncia del indi viduo. Esta Hcferocigote..s amarillos
acc ion let al p ued e m anifes-
t a rse en los gametes, po r 10
eual los indi vi duos que los
cont ienen re sult a n esteriles ,
o bien en el cigoto, por 10
que los individuos hom oei-
got os muer en du rante la
v id a emb rionaria 0 b ien su-
peran el n acim iento, per o
t ien en limit ad as po sibilida-
des de sobrev ivir (factores
subletales) , 1. 05 factores le-
tales cigot icos, genera lmente
pasa n in obser vad os en corn-
bi nacion h et erocigot ica , ma-
n ifest a nd ose solo en estado
horno cigot ico .
Un eje mp lo clasico de Hetero~igotes
estos factore s letales es el amar i llcs
FI G. 2;, 2. Cr uzam ien t o en tre ra tas a m arilla, p or ta dora s de
de las rat as de cie rto color un gene letal (d e Sn u LL).
a marillo dorni na nte (figu- A , ale lo d ominantc por el ca ra ctc r co lor mna rilto ; a , nlclo rcccsiv o
por el co lo r negro
ra 25 2). L os individuos que
p res entan est e caract er son
h eteroeigotos, p or 10 que de su a parea rn ient o se obtienen (CUENOT) I f'l de
inc1ividuo s hornocigotos p ortador es del caracter recesiv o, qu e son negros
(0 grises a p a rdos), y 2/4 de h eter oeigotos, que son feno t ip ica mente a mari-
11os. 1. 0s individuos del 1/4restan t e, que c1 eb eri an ser h om oeigotos am a rillos,
muer en _durante la v ida pren atal.
E n muehos otros organ ismos se eo noeen Iactores let ales se meja nt es,
t anto en vegetales como en animales y p articularrn en t e en la D rosoph ila;
inc1uso h an sido h allados algunos en el h ombre (ict iosis conge nit a).
E st os factores p ue den ser do m inantes 0 reces ivos , independientes del
se xo (aut oso m icos) 0 ligados al se xo. Est o ult imo oeu rre cuan do los gen es
letal es estan cont en idos en los cro mosorn as sex uales, En el caso del h etero-
gametism o m asculine , el apareamierrto de una h em bra h et erocigotica , p or-
t adora de l gen let al, ca n un macho no r m al d a origen a de seendientes feme-
ninos que son la mitad h omocigot os normales y la otra mit ad heterocigc tos
29 2 Estabilidad her editari a y tran sformaci6n de los organismos

portado res del fa ctor letal , pero fenotip ica mente normales ; los descen-
di entes m asculinos son t od os nor m ales , p ues los p ortador es del factor le-
tal mueren , ya que est e no est a equilib ra do por un factor normal. E st e
co mpo rtamiento se represent a en el siguient e esque ma, en el cual + in-
d ica el facto r normal, l el factor let al , 0 a usencia en el macho de l ge n en
cuestion :
p
o zo ~ If:
/ o:--- - - - - -

qu e mueren
En estos ca sos se t iene , p or t a nto, un a propo rcion de los sexos (sex-ratio)
d e 2 <f : 1 6, que, debido a inter cambio (cr ossing-over), p uede var ia r hasta
llegar a 2 <f : 0 6.

Identidad y afinidad geneticas. P ara el conoc imiento de la m anifes-

t acion Ienotip ica de los caractere s hereditarios tiene gran import an cia el
estudio de los gemelos m ono vitelinos (p ag. 125), qu e derivan de un mismo
huevo fecundado p or un solo esperrnat ozoide , presentando una dotacion
geno tip ica perf ectam ente igu al. Se d an los geme los mon ovitelinos en alg unas
especies anima les qu e presentan can m ayor 0 menor fre cu encia el fen 6meno
d e la p oliembrionia , h abitual en algunos Desd entados ( Tatusia) (fig. ] 00) ;
t.ambien ocurre con cierta fr ecu en cia en la espe cie humana.
E n los in di viduos de u na mi sm a familia se tiene una cons titucion
ge net ica ma s 0 men os af in. En 1a esp ecie hum ana y en la cria de an im ales
dornesticos tiene gran irnportancia el problema de la cons anguin idad , qu e
d e p or si no tiene m al as co nsec uencias, com o se ad mite corrninm ente, sino
qu e por efecto de la afinidad genotip ica conduce fac ilme nte a la manifes-
t aci6n h ornocigotica de los caracteres recesivos. Puesto que muchas ano rm a-
lid ades y enfen n edades h ereditaria s son debidas a Iactores recesivos, es
mas facil que estos se manifiesten en cond iciones homocig6ticas en los des-
cend ientes de m atrimoni os consanguineos . Cuando ex iste la segu rid ad de
qu e no h ay t aras hereditarias, no t enem os p or que t em er a la consanguinida d.
En Zootecnia se realizan fr ecu entemente aparearnientos consan guineos
entre reproductore s eleg idos de la mi sm a raza.
Otras veces, en la cria de animales y plantas, se ob serva el fe n6me no
opuesto, la heterosis (1) 0 exu beran cia de los hi bridos , que se m anifiesta al
cruzar individuos genotipicamente distintos, con un desarrollo mas vigoro so.
En la cria de animales, introduciendo reproductor es ex t raiios, se obt iene a
menudo esta ex ubera ncia , que se explica por la ausencia en los rep ro du e-
tores apareados de genes recesivos comu nes , productore s de caracter es
desv entaj osos 0 bi en p or la combinacion de factores qu e Ia vore cen el ere-
cirnie nto . P or esto en la cr ia, cuando despues de varias generaciones con-
sa ng uineas se no tan efectos d esventaj osos de debilitacion , la introduccion ,
medi ante hibridaci on , de factores h er editarios nu evos cons igue a menudo
dar vigor a la descendenci a .

(I ) E7SPO~ = ot ro.
 L a sexualidad

La sexualidad
Dioecia y monoecia. La rep roduccion sexual consiste, segun ya se
h a vist a (p ag. 66), en la p rod uc cion de det erminados ele ment os eelula res ,
los gametes , que des p ues de u nirse de d os en dos
b
(an fi gonia) , a sin tal union (Parteno gen esis) , d an
or igen a nu evas in di viduos. T amb ien h ern os vista
(pagina 66) que los ga me tes que se unen en la fe-
cundacion so n sie rnp re h eterologos , inc1uso cu ando ~~:--- v u
su as p eeto externo es sernejante (isogamia) . L os ~~~b-"'<f"";"- lIt

gametos h et er ologos que se atraen recip rocarn en t e

p ueden designarse simplemerrte como posit ivo ( + )
u no y negativo (-) el otro. Mas a menudo d i-
fie re n p ar ca raeteres morfologicos y funcionales
m as a rnen os consp icuos , p a r 10 eu al se h a conve-
nido en lla m a r gam ete: [em eninos u ouu los a los
m as ric os en materiales de reser v a y menos mo vi-
les, a inmoviles ; y como gametes m asculinos a es-
permatozoid es, a los privado s de estos m at erial es
y ge ne ralme nte dotados de mov ilid ad propi a .
E n los Protozoo s (p ag . 88) puede conver-
t irse en ga me to t od o el in di vid u o (ejern plo, E s-
p orozoos), a b ien se eonsideran como ga rnetos
de ter minados nucleus, que de rep en t e exper irnen-
t an transform aciones particula res y se h allan en
un individuo lla rnado gam onie (ejernplo, Ciliados). tor F IG. 2;,il. Ap arato rep rod uc -
h ennaf rodi ta d e Fa sciola
E n los Metazoos inferi or es (P oriferos ) los ga- hepat ica (de STE)IPELL) .
metos pued en p roducirse difusame nte en el orga - b, bo ca; el, con d ucto de La urer :
int , Intesti ne ; ot, GO UpO ; ov, ov n -
ni smo ( gametogenesis di iu sa) ; mas gene ra lmente rio ; P, pcne : ut, u t cro : te, tcs-
se fo rman en organo s especiales llamad os g6na das , tfculo ; vg, vitvecl6ge no ; VV , ventosa
ntra l
que se den om in an ovarios si solo p rodu een game -
t os femenin os y tesiicul os si p rod ucen ga me tos masculinos unicamen t e.
Cu ando en el mismo individu o se forman garnetos m asculin os y feme-
ninos , este se denomina m on oico (1) 0 hermairodit a (2). E n ca m bia , los indi -

FIG . 2,j·L Ejem pla res de E nclryiru cus alb idu s aco p lados (d e )II CH AE LS E :<)

v iduos que solo prod ucen ga me tos maseu lin os a feme nino s se denorninan
dioicos a gonocori cos (3), y se les eonsidera como de sexo m asculino y feme-
nino resp ectiv a rnen te, ernpleandose para dist ingu irlos los simbo los 6 y Cj2 .
(I) oIzo<; = casa .
(2) ' E p[L()(q>p0 3 l -:0 <; = H erm a frod ita , hi j o de 'Ep [L'~<; () Iercurio) y d e ' : \?oo3t-:'1J (Ven us) .
(il) ,( 0'( 0 <; = 6 rga no gen ita l ; ;«(,)p[ <; = sepa ra dum cn t e, •
294 Estabiliclad hereclitaria y t ran sform aci6n de los organismo s

Lo s a nim ales hermafroditas pueden producir ga metos m a sculin os y

femeni no s en la m isma gonad a , sin ninguna sepa racion t opografica (g6nada
h erm ajrodita de lo s Cast erop od os}, 0 bi en en partes di stintas de la mi sm a
gona d a (ovotestis: eje m plo , Teleost eos h ermafroditas , E sparidos, Serra-
nidos), 0 en gona das se p a -
r ada s sit uadas en diversa s
p artes del organismo [P latel-
mintos, Aneli dos h er rnafro-
...--- - - - - - - - ditas ,-Gird p ed os ,_e.te.) _
El a p a ra t o reproduc-
t or , adernas de las go nadas ,
tam b i e n cornprende gene-
ralmente orga nos clestinacl os
a la ern ision de los game -
t os y a fa cilitar la u nion
de los mi smos en los ind i-
vicluo s de sexo d i v e r s o.
Lo s prirn eros se Ha m a n go-
n od u c t 0 s, d ist ingu iend ose
ouiduc tos y esperniatoductos
o vasos deierentes ; los se -
gu ndos, organos copul adores .
ff E n las especies h errnafr od i-
t a s se ob serv a n a menuclo
(figura 253) gon ocluetos y
cop uladores separados para
cacla sexo .
Se disting ue un hernia-
[rodii isni o sujiciente 0 auto -
gamo cu ando los gamete s
heterosexuales pro d u c i dos
por el mi smo ind ivi cluo
pueclen unirse por autofe-
cundacio n (eje mplo , Cest o-
dos), y u n herm airodi tism o
in sujiciente 0 dicogamo (1)
cuando esta autofecunda -
cion no puede realiza rse
(autoesterilidad) y es nece-
F IG. 2;; ;>. Estadios suces ivos de la in version de la gonada sa r ia un a Iecundacion cru-
de Sparu s a llraill s (de D OA x c OXA).
SCCc1011CS t rnn sv ersales , A , gon ad as ell rase ma sculiu a : I/, en in ver- zacla (ejern plo , lorn b ri ces ,
s ian; C, en fuse Icmcnina : til. dclc rc ntc ; po, parte ovnricn ; pt, parte caracoles, et cetera) (fig. 254 ).
testi cular
La autofe cundac ion a ve ces
es imped id a p or Ta d isposi-
CIOn de los gonod uetos y de los copuladores, y mas frecue ntement e p or el
hecho de q ue los gametos de se xo diver so produc idos por elmismo in div id uo
no maduran con t ernporanea me nte, sino de un modo sucesivo. Cu ando m a d u-
ran primero los gametos rn a scul inos se tiene la proterandria, y cu a ndo son los

(1) OlZrJ. = en d os partes, doblemente.

 La sexualidad 295

fe me ninos , la protero ginia (1). U n ejemplo tipico de proterandr ia se h a-

ll a en la dorada (Sparu« auratus) , en cuya go uada la parte masculina
madura a los dos aiios de edad, mientras que la fe menina no 10 h ace hast a
los t res aiios y en aiios sucesivos (PASQUALI y D 'ANcoNA) (fig. 255).
Del hermafroditismo completo sirnult aneo, con m a dur acion contern-
p oranea y autofecnndacion event ual, se pasa por grados al h er mafro di tismo
sucesivo (p rot erandrico 0 proteroginico) y des p ues al hermajroditi smo rudi-
m entari o, en el cual solamente madura la gonada de un sexo, mientras que la
de l opuesto permanece rudimen t aria. U n ejemplo de este ul timo caso nos
10 ofrecen los sapos, los m ach os de los cuales,
en po sicion craneal resp ecto al testiculo , p re-
sentan u n ov ario r udirnentar io, ll a m ado 01'-
gano de Bidder (figura 256).

Dimorfismo sex ual. Algunas ve ces, en

las especies dioicas , los individuos rnascu-
linos y femeninos a n atorn icame nte solo se
distinguen p or la presenci a de testiculos 0
de ovarios y de los corresp ondientes gon o-
ductos, pe ro n o presentan otras dif er encias
morfologicas. Esta es, por ejern plo, la con -
dici on de los Equ in ode r rnos , de muchos Gas-
t er op od os y Lame lib ran qu ios go nocoricos,
de muchos p eces , etc. E n camb io, ot ras veces
los indi v iduos de sexo di stinto t ienen di fe-
rente aspecto: p resentan dimorjismo sexual,
que p uede consist ir en difer encias de t arna-
no , d e coloracion, de forma , e n la p resen-
cia de organos y de est ructu ras part iculates.
T odos estos caracteres sexuales dif er en-
cia les , que n o afectan al aparato reproductor
propiamente dic ho, se denominan caracieres FIG. 256. Aparato ge n ital m ascu lin o
sexuales secundarios. Constituyen un eje mplo de B u]o viridis ca n organa de B idder
(de HAR)IS ) .
las diversas coloraciones de las alas de las ce, cue rpo gr a so ; oB, orga no d e B idde r ; ri,
marip osas , las difer encias en el plu maje de riii6n ; te, testiculos ; 11m, utero mas culiu o
rnu chas Aves , las crestas y las barb as de los
machos de las Callinaceas, los cuern os solo present es en los machos de
algunos U ng ulados (ciervos) , el distinto de sarrollo pilifer o en el hombre,
etcetera. A veces el dim orfismo sex ual puede ser m uy notorio, t anto que
pued e inducir a considerar a los individuos de distinto sexo como pertene-
cientes a diversa especie. Asi, se tienen ej emplos de con sp icu o dimorfismo
sexu al en algunos Insectos (mariposas , Coccido s) , en los cuales los machos
so n ala dos y las hembras apteras necteni cas (fig. 257), mi en tras que otras
veces (B lasto phaga) so n apteros los m achos y aladas las h embras. U n eje m-
p lo clasico de dimorfismo muy acent uado es el d el equiiirido Bo nellia
viridis , cuyo m acho neotenico, muy p equefio , v ive p arasite adherido a la
prob oscid e de la h embra . E n los Vertebrados es muy m anifiesto el dimo rfismo
sexual de los Ceratioideos (Te leos teos}, cuyos m achos enanos se adh ieren y

(1) rrp6'Epo; = precedeute ; &'r~p = hom bre ; yu'r~ = hembra,

ZDG Est abili dad h eredita ri a y t r ansforrnaci on de los or gan ismos

se sue ldan sob re ap endices cutaneos de la hembr a (fig. 258). T ambien es

caract erist ico el Ienome no de los ll amados machos complementari os, p ara-
sit os n eoteni cos que ap arecen en algunas espe cies h ermafroditas de Ci-
rriped os.

F IG. 257. Diaspis pcntagoua (d e SILVESTIU).

A , macho ; B , h em br u ad ult a

A ve ces t am b ien individuos del mi smo sex o pueden presen tar distint o
as pect o morfologico: en este caso se tien e el llamado poli morfis mo sexu al ,
que p ue de cons ist ir en una pecil oginia (1) 0 un a pecilandria , segun que se

presenten fo rmas di ver sas de h embras 0 de m achos. E s part icu1ar ment e

evident e el p o1imorfismo en los Insectos sociales (ab ejas , avisp as , h ormigas,
t errnes), qu e, junto a hembras y m achos fecundos (rein as y rey), present an
individuos est eriles 0 neutros (ob reras , solclaclos) (fig. 2.39) .

(1) .. o ~ %[),o ~ = a b iga r rado ,

 L a sexualidad ZD7
Hormonas sex uales. E n los vertebrados, la mayor p arte de los carac-
teres sex uales sec undarios esta condicionada po r la produccion de hormonas
sexu ales. En los Marni fer os 0 las Aves, la extirpacion de las gonadas (cas -
traci6n) provoca, genera lme nte, la reduccion de los ca racteres sexuales
secu ndarios (LIPSCI-IUTZ), p or
10 que el animal adquie re un
a s p e ct o sexua lme nt e indife-
re nte , que rec ibe el no m bre de
eun ucoidi sm o, Es sabido que
en la m ayor parte de los ani-
males dornesticos los macho s
(caballos, toros , corderos , ga-
llos) a me nudo se castran
para h acerl os mas m ansos para
el trabajo 0 para obtener de
ellos una carne mej or para
nues t ra alime ntacion,
Inver samente, me d ia nte
el in jerto de gonad as h ornol o-
gas 0 heter ologas, 0 me dia nte
la inyeccion de extractos de
gonadas en animales castrados
se pued e obtener la reaparicion
de los caracteres del mismo
sex o 0 de los del sexo op uesto
(STEINACH). Est o demuestra
que la m anifestacion de los
caract eres sexu ales en cues t ion
esta determinada po r la secre -
cion de horm ona s sexuales p or
las gonad as .
Seg un la t esis de BOUIN y
ANCEL, se admite que en la
gonada m asculina la h ormon a
es p ro duc ida por el t ejido in -
terst icia l (LEYDIG), constituido FIG. 259. R eticul itcrmcs luc iiug us (de SILVES TRI ) .
po r masas celulares int er pues- 1, l arva ; 2, obrcro; 3, sa id ado ; 4, n infa; :>, rc ln a de c ornp lemc n t o ;
tas entre los tubos se miniferos. G, a lado . Todos los cjem pla res a t mi sm o au men to

Segun otros aut ores (DIAMARE,

CHAMPY) , la p roduccion hormonal n o se ri a d ebida ex c1us ivame nte a est e
tejido, sino , po r 10 men os en p arte , p or el t ejido germinal.
E n el ovario de los Verteb rad os supe riores se producen dos h orrnonas
dis t intas : una , debida a la accion de las celu las foli culares, que circu ndan a
los ovocito s, y que se llama p or esto [oii cu lin a (ALLEN y DOISY) ; la otra , en
ca mbio, es produ cid a p or el cuer po la teo, que se ori gin a de la s celul as folicu-
lares despues de la exp uls ion del huev o, y se denornina p or esto lutein a.
La primera determina la manifest acion d e los ca racteres sexuales ferneninos ;
la seg unda ejerce su aceion sobre el curso de la grav idez .
R ecienternente h an sido aisla das del or ganism o y t ambien producid as
sint et icament e h ormon as sexua les quirnica me nte puras , de la s cua les se
"2 98 Estabilidad heredit aria y t ran sformacion de los organismos

conoce la cornposici on molecular. Segun los metodos de preparacion , han

sido obtenidas dife rentes h ormonas de estas. De la gonada m asculina se
ha extraido (L.-\QUEU R) la tesi osterona, mi entras que de la orina de los m a-
chos se ha obtenido ( BUTENAN D T) la androsterona ,. est as son las hormonas
mas conoc idas de ac cion a ndrogena. D e la gonada fernenin a h an sid o ex-
traid as (Darsy, B UTENANDT, etc.) el estradiol y otras h orm onas afines d e
acc ion Iolicnlinica 0 estrogena : la progesterona de accion l ut ein ica . T od as
est as h orrnon as pertenec en al grupo de las esteri n as (pag. 28) y estan ca rac-
terizadas por la presencia
del nucleo fen antren ico y
u n a estrecha afinidad es-
tructural.
L as h ormon as, adernas
de actu a r sobre la manifes-
t aci on de los caracter es se-
xual es secu ndar ios , tamb ien
actuan, como veremos en
segu id a , sob re la di fer en cia-
cion sexual. La ac t iv idad
endocrina de las go nadas
esta , a su vez , regida p or
A las hormonas gonadotropas
de l lobulo anterior de la hi -
p ofisis (pagina 225). Me-
diante el suministro de pre-
parados h or monal es sexua-
les 0 hi p ofisarios se p uede
provocar la aparicion 0 de -
t en n inar modi ficacione s de
los ca racteres sexuales . E s-
t os reaccion an a diferentes
u mb rales de acc ion (Pz-
ZARD) .
No todos los caracteres
c sexuales sec undarios depen-
FI G. 260 . Pallas livorneses (segu n PEZARD). den de la produccion de
A, m a ch o normal ; B, hembr a : C, eje uip la r ca st rado (ca pon) h ormonas. 'I'a mbi en existen
caracteres indep endi entes de
I a activ idad endocrina, que se deben cons iderar fijados hereditariamente.
Por eje rnplo, u n ga ll o castrado (capon) experirnenta la regresion de la cr est a
y de los espolo nes, pe ro conserva el plu maje mascul ino (fig. 260) . Se dis-
tinguen (ZAWAD OW SKY), po r t anto, caracieres eus exuales, regidos por la
ac tividad endocrina de las gna6das, y cara cteres soma tosexua les, independien-
t es de esta activ idad.
T ambi en en los Vertebrados inf eri or es (Anfib ios, Peces) se ha demos-
trado la actividad sexual h ormonal ; esta, en carnbio, p arece faltar en algunos
gru p os de invertebrados, En particular en los Insectos los caracter es sexua-
les secundarios no pueden inf1uirs e mediante el injerto de las gonadas, p or
10 que se admite que estan fijado s p or Iactor es genet icos, En ot ros Inverte-
brados (Crust aceos ) exis t en correlaci ones entre las g6 nadas y los caracteres
 L a sex ualidad ZDD
s exuales sec undarios, aunque no h a sido cornp robada la exist encia de h or-
monas sexuales, can seguridad .
La produccion de las h orrn onas sex u ales y de las gonadotrapas h ip ofi-
sarias sigue u n ciclo anua1 en correspondencia can el ciclo garnetogenet ico
de las gonadas y particulares influencias a mbientales (GALGAN"O). En rela-
cion can este ciclo, en los machos a en las hern b ras de algunas especies,
durante la epoca reproductora aparecen caracteres se xu ales secundarios
t ra nsit or ios , que co nstituyen el Ilama d o luibito 0 lib rea nu-pcial, Asi, en el
m ach o de Triiurus cristaiu s (fig. 165) se desarrolla
sabre el dorsa una cres ta cutanea as errad a v la
ca ra ve ntra l p resenta u na coloracion mas viva ;
en Gasterostheus aculeaius el macho adquiere una
coloracion raj a en la pa rte ventral; en muchas
Aves el p lurnaje t om a colores mas intensos y vi s-
t osos , etc .
D e las activ idade s endoc rinas in di ca d as, tam-
b ien dep enden algun as act it udes p a rticu lares que
los an imales a ve ces ado p t an durante la ll amad a
epoca de los amores (cort ej am iento, d a n zas y v uelos
nup ciales) (pag. 190).
Determinacion ge notipica y fenotipica del sex o.
Cu a nto se h a di ch o de los cromosomas sex uales
(pag ina 260) in d ica qu e en alg uno s casos el sexo
de l ind ividuo est a ligad o a una det erminada dota-
cion cr om osom ica , a una deterrn in ada co ns t it ucion
genet ica. Si este fenorneno fuese ge ne ral y est u-
v iese regido p a r la simple relac ion mende liana de
la p resencia de d os alelos co ntrapues tos , deberia-
mos espe rar que, en ge neral, el sexo quedara de-
t ermin ado en el acto de la Iecundacion , segu n la
maner a de co rnb inarse los ca racteres h er edit a rios
po rtados par los d os ga metos , y que la sex ualidad
asi de terminada per man eciese inmut a ble du rante
t od a la v ida del animal. En estos ca sos se d eb e-
ri a t en er siernp re un a pro-porcion de los sexos nor- F IG . 2G1. Dinophiln s ap atri s
mal ( sex-ratio) , de 1 : 1. (seg un K OR S CHELT) .
Iem cul n os : ltd. hu e-
Mas las cosas n o son t an simples, y si en al- tt~ . hucvos vas ma sculine s
g unos casos el se xo qued a inmut ab lemente deter -
min ado en el acto de la fecund acion ( determ inacion sin gdmi ca}, t ambien
ex ist en cas os en qu e el sexo y a es t a det ermin ado en el huevo n o fec u ndad o
( determin acion pro gdmica) , a bi en ello ocurr e despues de la fec und acio n
( determina cion met a gdm ica} (1). 'I'amb ien se h a v ist a que la determi nacion
sexual gen et ica p uede t en er un valor cuant it at ivo , ade rn as del cu alit a tivo ,
y que las influencias fe not ip icas p ueden sob repo ne rse a las genotip icas,
de m an er a que el sexo puede modificarse a inv er t irse durante e1 tran s-
c urso de la vida .
E nt re los casas en que el se xo que da de t erminado a ntes de la fec unda-
cion es part icularme nte not a ble el del a rquia n elido D in opliilus apatris, que
( L) 7':P O = a ntes de ; cr{;'J = nl m ismo t ie.npo ; !J. zz:X = despu es,
300 Estabilidad h er ed it a r ia y tran sfo rmacion de los organ ismos

ya an tes de los p rocesos m adurativos presenta ov ocitos pequeiios destinados

a producir in di vid u os m achos y ovocitos grandes de stinados a prod ucir
h embras (fig . 261). P or esto se adrnite que en est a especie la de terminacion
sex u al es in depen di ent e de la reducc ion cro rnosomica y de la Iecundacion .
T a mbien en la filox er a de la v id el sexo de los individuos p ro du cidos
po r via partenogenetica es in dep endiente de la fecundaci on , au nque, segun
l\IoRGAN, esta ligado a u n a distinta dotacion cr om osomica origin aria ; ya.
en las h embras fundadoras , nacidas po r anf igon ia , que produc en las gene-

A B

c D

E F
F IG. 26 2. L yma ntria dis pu r (de GOL DS CH ) II D T) .
d , hembra normal; H , macho ; C- F, intersex os

raciones p ar t eno geueticas , algunas dan un a desce nd encia exclusiv a mente

femenina, y otras , mascu lin a .
En algunos H im en opt eros , H omop t eros, R otifero s , etc., se h a v ist a
qu e el sex o d ep ende de si el ov ule es fecund ado 0 no. Mu y conoc ido es est e
t ip o de de t erminacio n sex ual en la ab eja , cuyas h em b ras se or iginan de
ovules fecundado s y tien en , p or tant o, una dotacion cromosorn ica di pl oid e,
m ientras que los m achos n acen de ov ules no fecundaclos y , p or t anto , son
h apl oides (ley de D eierzon } . E n estos ultim os, en la esp er rnatogenesis si-
guiente , el niirner o de cro rnoso rn as n o se red uce.
A v eces, t ambien en esp ecies q u e normalmente tien en los sexos separados, pued e
ocurrir q ue so lo se prod uz can individuos de uno de los sexos, con dicion q ue se den o-
m ina monogenia C\ VILSOX, V AXDE L) Y q ue p u ede se r debi d a a divers os m ecanismos de
regulac ion cromosornica. E n el di ptero S ciara , la d iferen cia cion de hembras product o-
ras de m ach os 0 d e hem bras so la m ente, dep ende de la eliminacion de determ in ad os
cromosom as P IETZ) .
 ,L a se x ualidad 301

Que la det ermin aci on sex ual tien e un v al or cuant itativo, ademas del
cualitat ivo, h a sido demostrado es pecia lme rrte por la s experie ncias de
GOLDSCHMIDT en la m ariposa L ymantria dis-par, D e la hibridacio n de r aza s
-europ eas y japonesa s de esta especie r esulto que a l aparear hembras japo-
n esa s con machos eu ro peos se obtiene n hij os n ormal es, m achos y h em bras ;
-en cambia, a l a parear h ern b ra s euro peas can m achos japon eses se obt ienen
m a ch os norrn al es e ind ivi duos con caracteres interrnedi os , ent re los cual es
.hay m ach os y h ernbras , q ue GOLDSCHl\IIDT denomin a ini ersexuales (fig . 262).
Este autor explica t al fe no men o a d m it iendo q ue t odos los individuos
-est an provistos de a m bos fa ctore s sex u ales, de u n fact or masc ulino (indi-
cado par 111) , locali za do en los cro mosomas sexuales y de - uno fe m enin o
(indicado por F ) atribuido a l citopla sma . E n los individuos de sexo m ascu-
.lin o, provistos de d os cro mosomas
s exuales (determ inacion tipo A bra-
xas, pagina 262) , p revaleceria e1 fac -
tor m a sculino (111 111 > F ), en los de
.s ex o femenino can un so lo cro rno-
.sorn a sexu a l, el fem enino (JIll < F ).
C uando los do s factores se equi libran
o cu ando entre estes existe una di-
ferenc ia in fer ior a la q ue G OL DSCH -
MIDT llama minima episidii co, se
or igin a un individu o intersexu al.
E sto p uede oc urrir a caus a de u na
diferente v alen cia sexu al de la s r a -
zas jap on esas , q ue se co nsideran
m a s fuertes, respecto a la s europea s
q ue son m as debiles,
Ad m it ido, p or eje mplo , q ue en un a
r aza euro pea d e Lymantria la valencia FI G. 26 3. Dr osophil a melanogaster, inter sexo
masculina de los cromosomas sexua les t rip loide can la dotacion cromos6 mica correspo n -
d ien te (segun B RIDGE S; de )IORGAX )
t en ga un v a lor d e 60 y la femenina ci to-
plasmatica d e 80, en los m achos, que tie-
n en do s cromosom as Z, se t endra J1!t = 60 + 60 y F = 80 ; en las h embr as con u n solo
cromosoma Z, en ca m b io, J1![ = 60 Y F = 80. E n el primer caso prevalec era la t en-
d encia masculin a , y en el segun do , la fem enina. Analogamente, p od emos admitir que,
-en una r a za japo nesa, las va len ci as s ex uales m as fu ertes t en gan respectiv amente los
valores de 80 y 120, por 10 que enc ont raremo s en los m achos 111 = 80 + 80 y
F = 120, v en las hembras. J1!1 = 80 v F = 120.
Al cruza r un m acho euro pe o con una h em bra ja pon es a, puesto q ue la valen cia
'fcm enin a citoplasmat ica es a port ada por el o v ule, m ientras que la m asculina 10 es
t anto p or el cromosonia Z d el espen natozoide co mo por el d el ov ule, t endremos :

P ro genitores : <5 x ~
F (80) 111(60) 111 (60) F( 120) 111(80)
Hijos : F (120) 111 (60)
F (120) il:l (80) 111(60)
:p or t anto, mitad m achos y mi t a d h embras.
E n cambio , cruzan d o un m a ch o japones con u n a h embra europe a, se ob ti ene:
P ro gen itor es: <5 X ~
F (120) 111(80) 111(80) F (80) 111(60)
Hijos : F( 80) 111(80) = in t ersexo
F(80) 111 (80) 111 (60) = <5
302 E st ab ilidacl h er editaria y t ransfon naci6n d e los org an ismos

Est a hipotesis de l valor cu antitativo de los factores sexuales h a h all ad o

conf irrnacion en la intersexuali dad tri -ploi de est u dia da p or BRIDGE S en la
D rosophila melanogasier. En det ennin ados casos, a consecue ncia de una no
disyuncion cro mosorn ica (pag. 276), se ob tiene n ov ulos que desp u es de
fecundados tien en u n a dot acion t riple de autosomas, es decir, 3 A, y dos
cromosomas X (fig. 263). E st os huevos dan or ige n a in dividuos inter se-
x uales , 10 que se explica por la relacion entre los autosorna s A y los crorno-
somas X , que es in ter rnedia entre la caracteristica de los m achos (2 A + X )
y la de las h embras (2 A + 2 X ). Cruzando ind iv iduos normales con estes
in tersexuales t.riploide s , BRIDGE S cons igu io obtener tarnbien indivi duos
provistos de una do tacion t riple de a utosom as y u n solo cro rnosoma X , y
otros con do tacion de autosomas doble y t re s cromosomas X . Por t ant o ,.

F IG. 26 -1. Superhembra (A ) Y s u p er mach o ( IJ) d e Drosoph ila nielan ogastcr (de BRIDGES)

estes tienen la p roporc ion ent re autosomas y cromosomas X mas acentuada.

en un sent ido en el primer caso y en el otro en el seg undo, como se p uede
ver en el siguient e cuadro :

R ela cio n X : A Sex o

3 A + x 0,:3:3 Supermacho
2 A + "Y 0,5 Ma ch o norm al
3 A + 2 X 0,67 I nt er sex o
2 A + 2 x i.o H embra norm al
2 A + :3 X 1,5 Su p erhe mbra

Por esto los individ u os del primer tipo h an sid a d eno min ad os su per-
machos, los del segu ndo swperh em bras (que so n esteriles, p ero se as emejan
est ruct u ra lme nte a m ach os y h embras) (fig . 264). B RID GE S ad mit e que si
b ien los factore s sexuales fe meninos , en la D rosophila , se hall an Iocalizados.
en los cro mos omas X, los m asculi n os se deb en a los autosornas.
De estas expe riencias surge el hec ho de que cada individu o es portador
de los dos factores sexuales, y qu e su sexo es el resul t ado del predominio de
u no de estes sabre el otro . Tambien las in vestigacion es de H ARTl\IAN N en
Algas, en las cu ales halla que un ga me to A , que se comporta como femenino
respecto a un gameto B masculino, puede tarnbien comportarse como mascu-
 L a sex u alida d 3D:;

lino resp ecto a uno C m as fem en ino, indi can que la se xu alid ad t iene u n
valor relativ e .

- ---------

la

I ntersex o <i'

Larva

!
'l' ad ulta
'l' embrionaria
FIG . 265. E stadios d e d iferencia cion sex ua l d e DOl/cilia uirid is (scg u n B ALTZER ; d e GOLD.3CIDIIDT).
la, larvas a d here ntcs a Ia probosc idc : lit, u tero

Las experienoias de GOLDSCHMIDT y de BRIDGE S indic an , como se h a

v isto, que deb e atribu irse a los cro mosomas sexuales una influencia relat iva
304 E stab ilid ad h ereditaria y t ransformaci6n d e los organismos

en la determinaci6n sexua l, que esta acc ion no p uede at ribuirse a ellos

exc1usivamente , sino que deb e admit irse que los autosomas y quiza t am-
bien el cito plasma son p ortador es de factor es her edi t arios sexua les . I nvesti-
gaciones posteriores (B RIDGES) realizadas en la Drosophila h an de mos trado
que tamb ien en los autosomas se h all an genes det er minantes sexua les.
Mientras que en algunos casos la determinacion del sexo parece debida
a un solo fa ctor genet ico, en ot ros se debe ad mit ir un a de t erminaci6n poli-
factorial. Esta condici6n se admite, en p articular, en los Ciprinodontidos
(WINGE, K OSSWIG, B REID E R) .
Puesto que en los experirnentos record ados h ast a ahora el sexo resulta
dete rrninado siempre p or factores her editarios, la intersexualid ad , tanto
en e1 ca so de L ymaniria como en el
de Drosophila, dep ende de la dosis de
los factores sexuales genet icos.
En ot ros casos, en ca mbio , los fe-
nomenos de intersexualidad pueden
ser tambien provocados por influencias
no hereditarias : el sexo puede ser mo-
difica do desp ues de la fecundacion.
U no de los ejemp los m as eviden-
t es de esta de sv iac ion m etagarnica del
sexo nos 10 ofrece n las experiencias
realiz adas p or B ALTZER en Bonellia vi-
ridis (fig. 265). Este equiurido, segun
se ha dicho ya (pag . 295), presenta un
FIG. 2(;(;. Ejern p la res supe rpuestos d e C I'C- notable dimorfismo sex ual; la hembra
pi duta (de CREW).
....l · C , ejem plares fcm enin os ; D, intcTSCXQS ;
tiene el cuerpo ovala do, del t arn afio de
E · G, m ach os una nuez , con una larga prob 6scide ;
el m acho , ape nas visible a simple
vista , conserva, en cambio, el aspecto larvario y vive parasite sobre la pro-
bosc ide de la hembra . B ALTZER pudo demostrar que, mientras las larvas
criadas aisla damente dan in divi duos de sexo feme nino , las que se m antien en
-en la p roximidad de la s h em bras a dultas se adh iere n a la prob oscid e de
estas y se convierten en m achos. Si se interrumpe esta vida parasita , se
obt iene n indiv iduos intersexuales.
E n ult eri ores ex perimentos , BAL1'ZER h a obtenido desvi aci ones sexuales
semejantes afiadiendo al ag ua del cultiv o ext ractos obtenidos de la pro-
b6sc ide 0 del intestino de h embras a dultas ; asi se demuestra que la s he m-
bras adultas prod ucen subs tancias (que podemos consid er ar de tipo h or-
m on al) qu e pueden desvi ar la orient acion sexu al de las larvas. H ERBST con-
s iguio desviaciones se mejantes modificando el contenido en K y Ca del
ag ua de m ar.
Casos analogos, d e inf lu en cia d e las h embr as so br e la d iferenc iacion d e larvas
en sen t ido m ascu lino , se tien en en el p oli queto Ophryotrocha (HAR'l'MANN) y en el
.isop odo bopirido l on e thoracica (REVE RBERI y P ITOTTI ) . E n este ultimo, los inclivi duos
q u e se fi jan clire ctame nte co mo p arasites sobre el decapodo Calliana ssa se con vierten
en h em bras, los que se fi jan sobr e una hembra, ya p arasita, se convi erten en m ach os.
Otro ejem plo se m ejante d e in flu encia de los in di vidu os de tlll sexo sobre la dife-
.r enciucion sexual de otros n os 10 ofrece el gasteropodo m arin o Crepidu la , cuyos indi-
v iduos viven superpuestos uno encim a d e ot ro y exper ime nta n una in version de la
.f ase masculina a la Iem en ina (fig. 266 ). E st a inversion sexual se verifi ca sola me nte
 La sexualidad 305
en los indi vid uos qu e se fij an sobre una h e m bra adult a en el es t ado la rvario ; en
cam b io, los que se ad hi ere n a un substrato d iverso p asan direct am ent e a la fase
Iernenina (GOur,D, ORTOX).
E n algunos Ar tr op odos se obser van eje m p los d e in vers ion sexual , p er la in -
fl uen ei a de par as ites q ue det erminan la Hamada castr acion parasi taria (GIARD),
seguida de l d es arroll o d e gon adas d e sexo op ue st o a l orig inario . Es muy conoei d o
el ca so d e la in vers ion sexual d el cang re jo Ln acliu s d espues d e cast r acion p arasitar ia
d eten n in ada p or el ri zo cefalo Sa cculina (S.\Ul'H). Cas os sem ejantes de cast racion
par as itaria s e obs er van en otro s D ecap od os, d ebidos a R izoc efa los y Bopirid os
(R EVERBERI).
Tambien son d el misiuo t ipo las in versione s sex uales q u e se observan en alg unos
H irne n opter os (A n drena ) p arasitad os p Ol' larvas d e Est r epsipt er os (estitopizacion )
(PE REZ, SALT) (fig. 267) 0 en la eiga rra T helia p arasit ada p or una avisp a ( A phelopu s
theliae) (K ORXHAUSEI{).
E n t odos estos ca sos, la in vers ion afe cta m as q ue a las go nadas a los caract ere s
sex uales secu nclarios.

A B c
FIG . 2(;7. Cabezas d e Aiuirena solid agi nis (segun S.\ LT).
A, macho; B, hembra : C, hemb r a est itop izada

E n alguno s Verteb rados se p ueden prov ocar artificialm ente inversiones

sexu ales, Lo s renacu aj os de det ermin adas razas de ranas p ueden de svi arse
de su orientacion se xual mediante la elevacion de la t emp erat ura 0 b ien
medi ant e la Hamad a sobremaduraci6n , es decir, el retraso de 1a fecundacion .
E n a m bo s casos se obt iene u n aumento de l numer o de m achos.
P Ol' esto se h a a dmit ido (GEDDEs y THOMPSON, Ru sso , ARCANGELI,
et cetera) qu e e1 niv e1 m etabolico puede in fluir sob re 1a diferenc iacio n sexual ,
que la difer enciaci on en se nt ido m ascu1in o est a ca racter izada por e1 predo-
min io de 1a fase catabolica , y 1a fem enina, pOl' el p redorninio de la fa se
a n ab olica , J OYET-L AVERGNE adrnite , a de rnas , una dependen cia entre 1a
det erminacion sexual fenotipica y e1 p ot enci al de oxidor reduccion .
Son varias las observaeion es (R El\IO'£TI) d e que lo s individuos d e di stinto sexo
est a n ca ra cter iz ad os pOl' una dis tinta intensidad d e los procesos m et aboli cos : m as
n o p arece corn plet ament e de rnostr a do que la modificaci on ex perim ental de los fa c-
t or es m etaboli cos pn ed a d esv iar la orientacio n sexual geno t ipica,
E sta in ver sion puede prov ocarse m ed iante influencias h ormon ales. E n
los Ve rtebrados y particularmen te en los Anfib ios y en las Av es se puede
p rovoca r la invers ion sexual mediant e los ejemplos , y a citados, de t rans-
p la ntes de gonad as (SrEINAcH ; afectan do solo a los ca ract eres se xu ale s
secund ar ios) y m as evident ernent e tod avia mediante e1 suministro de ex-
tractos h ormona1es 0 t ambien con h ormon as sint et icas (D ANTSCHAKOFF;
PADOA, W OLFF y GINGLINGER).
E n los Mamiferos las in flu en cl as ho rmonales se manifie st a n en los go noductos
y en los ane jos em b r ionarios, p ero n o son t a n ev id en tes sobr e las go uadus (MOORE,
20 . D ' .-\NCON.\ : Zoo logia. 1.
:30G E stabilidad hereditaria y transformacion de los organi smos

J0 5 '1',
RA v x xuo), en la s cuales las acciones exper ime n t ales no d an r es ultados seme-
jantes a las espo n t ane as , como en el ejecta tree-mar tin (vease m as adelarrteuEn el m ar-
supia l D idel pliys virgi ni an a ( opo ssum) , B URXS co ns iguio r eci en t emente una in version
par cial d e la gonad a m ascu lina , b aj o la accion d e substancias est r ogen as .
Las infl ue ncias de las horrnon as sintet icas n o p arecen siempre especificas d e un
sexo, sino que, a veces, segun la co ncentracion, se p ueden obt ener resultados opuest os ;
la foliculina a concentraciones elevad as pu ede provocar u n a accion mascu linizant e en
lugar d e feminizan t e (ejecta paradoiico) (P ADOA, G ALI,IE X) .
Ot r as veces se pueden producir espontanearnente in versiones sex u ales
sem eja nt es de naturaleza h ormonal 0 tambien b ajo la influenci a de acciones
pat ologicas . En la gallina, despues de la ext irpacion del ovario izquier d o
(que es el unico funcional) , la gon a da derech a , a nt es atro fica , se hipertro fia
y adquiere la est ructura y tam b ien la actividad fu nc ional de un test iculo
(BENOIT, D Ol\Il\I). En otros casos la s gallinas se p ueden co nvert ir en mach os

F IG. 2G8. Hmbriones de t er n ero con pl a centa s u ni d a s y a n as to mo sis v a sculares (free-martin)

(seg tm I ,ILLIE)

desp ues de dest rucciones p at ologica s (t u berculos is. t um ores) de la gonada

femenin a y sucesivo de sarrollo de u n testic ulo (MURISIER , CREW) . Asi,
t ambie n en la mujer se p ueden present a r casos de inversion parc ia l de los
ca racteres se x uales secu ndarios (oiriiizacion], a consecuenc ia de tumores
ovaricos 0 de la co rteza sup rarre nal.
U n ejernp lo natural de in version sexu a l a caus a de influencias h or rno-
nales 110S 10 of recen los tree-martin (fig . 268) , ya co nocidos p ar los romanos
p or el n ombre de iaurae . Estes son bovidos esteriles deriv ados de p a rtos
gemela res , cu a ndo entre los ge melos heter osexual es se establecen anasto-
m osis vasculares placentarias , con int ercambio de h orrnona s sexuales, por
10 cual el ind ividuo de sexo fe me ni n o experimenta una inversion parcial
y se convi erte en m acho esteril (F. R . I ,I LLIE) .
T ambien ex pe rime nt alme nte se han obtenido in versiones se meja ntes
(B URNS, \ V ITSCHI) m ediante la union en p a r abiosis de em b riones de anfib ios
(figura 269). W rrscar h a ob se rvado que en el triton se es tablece ent re los
d os ejempla res una influ enci a antagonista, p or efe cto de la cual, y a que
es mas precoz el desarrollo de la gonada m ascul in a , la femenina permanece
es t eril. En la raria , en carnbio , se logra u na inversion parcia l sola mente
en la go nada femenin a mas proxima a la superficie de l injerto , por 10 cual
se debe adm itir que la accion hormo nal se d ifu nd e gradualmente, di srninu-
yendo .d e inten sid ad con la di stanci a. F inalrnente , en el sapo no se ve r ifica
inversion 0 esteri lizacion de la s go nadas h eterologa s.
 La sexu alid ad 307

E n estos ejemplos ve mos, pues, que el sexo p uede desviarse rnetaga-

mica mente mediante factores hormon ales 0 ambientales . E ste feno me no
se verifica cuando la determinacion genotipica es labil, de manera que pue-
den sobreponerse a esta factores Ienotipicos, prevaleciendo sobre la accion
de los factores genet icos. E n tales ca sos la determinacion her ed it aria no
queda anulada, sino que conse rva su influencia sobre la dist ribuc ion de los

FIG. 2tW. Esq uem as ilustra t ivos de la infl ucn cia de las gona das masculina s en com bina clones de
anfibi os u nid os en parabiosis (d e Wr r s c nr ).
A . sapo; B, ran a ; C, triton. J..~ d ifuslon de In subs ta ncia ind uctora masculin a sc reprcscnt u con trazos mas oscuros

sexes en las gene raciones sucesivas. Se tiene una p rueba de ello apareando
individu os normale s ca n inclividuos que h an expe rimentaclo un a inversion
sex ua l.
\ VITSCHI fec und6 huevos de r an a co n espe r m at ozoid es p roduc idos po r un a h embra
que t eni a un nodule t esticular y obtuvo una descendencia exclus iv ame nte femeni na.
E sto de muestra que los dos eje mpla res apareados eran gen et ica men t e homocigot os
fem eninos d e const it u ci6n 2 A + XX, seg un dern ues t ra el sig uie nte esq uem a de la
repartici6n d e los cro mosomas sexuales :
p

E I cr uzamiento inverso ent re dos ind ivi duos genet icame n te h eterocigotos se h a
efe ctu ado en el p ez Ma cropodus ui ridi auratus , q u e es h etero cigoto en el sexo feme nino
Y homocigot o en el m asculino ( SCH ~ II DT) . De l cruzam ie nto de una h em br a con otra
h ernb r a in v erlid a ell macho - por t an t o, a mbas con la co nstituci6n X Y - se obt u vo
la sig uiente de scendenc ia :
p
Xy~
XY YX YY
'( 9 Letal
30 8 Est abilida d he reditaria y transformaci6n d e los organismos

R esultados igual es a es t e h an sido ob t enid os (CREW) a p are and o una ga llina co n

una galli n a invertid a en ga llo, es d ecir, dos individuos gene t icam en te hetero cigot os.
H U:\IPHREY h a a n alizado la cue st ion de una man er a m as comp leta apareand o
h ernbras de A nibystoma con hembr as inver tidas en m achos; Iogro una d escen den ci a
co m puesta p or el 25 % d e machos y el 75 % d e h embr as , pues en este U rodelo el
sexo h eterogametico es el fem enino y el h om oga metico el m asculino. Obt uvo, p o::
t anto, las sigui en t es com b in ac iones :
xx XY YX ) "\"
0 Q ~ ~
-y
_u 0/
zo 75 %
Habia , por tant o, dos tipos de h embras, que t enian r especti va men t e los genotip os
X Y Y YY . L as primer as, cr uzadas con machos normal es , d ieron 50 % d e hern bras y
50 % d e m a chos ; las s egundas, ap a read as de la misma m anera , t oclas h em b ras, 100 ,%.
E n el sapo, cruzando m a chos nonnal es y machos invertidos a consec ue ncia d e
cast racion y des arrollo en o var io d el organo d e Bi dder (pag . 295) s e h an obteni d o
r esultados d iscordantes (RA Ri\IS, P OXSE ).
La determinacion sexual fenotipic a p uede enm asca ra r a la gen otipic a ,
a unque sin anularla , por 10 que cabe obtener ind ividuos ge ne ti camente
femeninos que p roduce n espermatozoides, e, inversamente, machos gene-
ticos que producen h uevos. Por t ant o, la constituc ion sex ual gen et ica y la
m anifestaci on genotipica no coinciden siempre.
La d etermin aci on se xual gen otipica no siemp re esta ligad a a la p re-
se ncia de los cro mosomas sexuales, que sola ment e son ca racteristicos de
al gunos gru pos de a nimales con go nocorismo acentuado (I nse ctos, Nema-
t odo s, Ave s, Mamiferos), mi entras que, en general, faltan en la s fonnas
h ermafroditas. Tambien en muchos ani males gonocoricos de de terminacion
sexu al genotipica faltan los cromosomas sex uales rec on oscibles ; m as , a
p esar d e la ausencia de estos, es po sible (p or eje rnplo , en los Anfibios)
reconocer que un sex o es h et ero cigoto y el ot ro h ornocigoto m edi ant e cruza-
mient os, segun h emos visto en los ejernplos precedentes .
Intersexualidad y hermafroditismo. En el p arraf o anterior se ha v ist o
que, excepto en los casos en que la sexua lidad del ind ivid uo es b ien def inida ,
masculina 0 femen ina, en los demas los factor es sex uales se equilib ran de
m aner a que resulta un est a do d e sex ualid ad int ermedia , que recibe el nom-
bre de intersexualidad: Siguien do a GOLDSCHlIIIDT, esta seria debida a u n
est ado de equivalencia aproximada de los facto res sex uales, F = 111 . D e
la neta separacion gon ocorica de los sexo s, en la cual los facto res sexuales
tienen dif erente valencia, se p asa p or grados a la int ersexualidad.
U n paso gradual se me jante es ev idente en las ranas, de las cuale s se
conocen (PFLUGER, R . HERTWIG) razas dijerenciadas , que y a en la met a-
morfosis p resentan una sexualidad definida, y razas indijeren ciada s, cu yo
sexo se m anifiest a tardia mente y que , po r un cier to tiem po, presentan u n
est ad o intersexu al transitorio.
\VrTSCHI explica esta condicion admitiendo que el fac to r de fem inidad F
esta locali zad o en el cromosom a X , v el de m asculinidad 1V[ en los auto-
somas. E n las razas diferenciadas, las hembras t endrian la formula se-
xual 1.v1111 F F , los machos 1.111.v[ F , con la siguiente rel acion de valencia :
F F > l111V1 > F. E n la s zonas indiferenciadas, tambien el crornosoma v
t endria un factor de femin idad d e valencia men or , que se designa por [.
Cu ando la fuerza de este a u ment a gra dua lmen te, en los individuos gen o-
 La sexualidad 309

tipicam ent e X Y puede llegarse a un estado de equilibrio entre los factores

de feminidad y de masculinidad F] = M'M y, por tanto , a un estado de
int ersexu alidad . .
Siguiendo la teoria de GOLDSCH1IIDT, vVITSCHI admite que los factores
sexu ales act uan m ediante la produccion de subst ancias de t ipo hormon al
o enzirnat ico, cuya int ensida d varia en funcion del t iemp o segun curvas
en forma de ese. La produccion de los dos dife renciadores sex uales F y M
se desarrollaria indep endien-
teme nte , segun un curso dis- HE M B RA S
~_- F F
tinto.
Por t anto, en las razas in - MM
diferenciadas se adrnite (figu-
ra 270) que en los in dividuos
genotipica mente femeninos el
diferenciador femenino F pre -
v alece sob re el masculino 111
durante t odo el curs o del desa-
rrollo. E n cambio, en los indivi-
M ACHOS
duos geno tip ica mente m ascu - Fase de . '• Fase de.. . m....
linos, que presentan una fase predom inio [emenino : predom in io mascul ino
juvenil de aspecto feme nino, la
curva del factor F se situaria MM
prime ro por enc ima de la co-
rrespondiente al factor :M ; mas
adelant e se cruzarian las dos
curvas y predominaria la mas- ~---- F
culina . P or t anto, se tien e u na
fase juvenil con pred orninio
feme nino y desp ues un estado
de interse xualidad, que GOLD - F IG. 270. Curva s de la produc cion de su bst an cias in -
SCH MIDT den omina Ptt1zto de ductoras m ascul inas y femeninas en la s ran as de razas
uiraie , una inversion seguida indiferenci adas , segun " Ia' ITSCHl. t eori a de GOLDSCIDIIDT y

de pred ominio m asculino. Arriba, las hembrns ; aba]o, lo s ma chos. Jl f, inductores ma scu-
Est a sucesion en el tiempo Hnos ; F', femeninos

de las fases m asculinas y fe-

menina s con inversion sexual seria, segun GOL DS CHMIDT, ca ract er ist ica de
todos los casos de intersexualidad, inc1uso de la genetica en Lymaniria
(pagina 301) ; m as esta op inion no es compart ida p or ot ros (BALTZE R) .
T ambien se ve rifican fen ornen os de inversion, ademas de los exp eri-
me ntales de castra cion p arasitaria 0 pato log icos ant es indicados, espo n-
taneame nte en varias especies animales , en algunos casos inc1uso en el
estado adulto ; as i ocurre a ve ces en las ranas, frecu entemente en algunos
Cip rino dont idos ( Xi-phophorus, L ebistes) . E n X ip liophoru« (fig . 271) los
machos son m as peque fios que las hem bras y estan ca ra cterizados p or una
prolonga cion de los radi os ventrales de la prime ra aleta ca udal. A menudo in-
dividuos ferneninos, despues de haber mos t rado act ividad de su propio
sexo durante algun tiem p o, adquieren el indicado ca racter sexual m ascu-
lino , experiment an la inver sion de las gonadas y se convierten en m acho s
fecundos (P HILIPPI, E SSE N BERG , H AR11S ). T ambien se ve rifican inversione s
sexu ales en algunos Moluscos (Crepidllla, Osirea, ORTO::-J, COE; Patella,
3 10 Estabi lidad her edi t ari a y tra nsfor macion de los organismos

ORTO~ , .BACCI) y , en general, en los hermafroditas p rotera ndricos 0 p rote-

r oginicos (pag. 294).
E n los An fibi os y en los Amniota s, 1a in version sexual se explica p or
1a organizac ion b isexual de 1a go n ada , que con st a de una p a rte co rt ical
denominada cortex , p or \VITSCHI, y de una medu1ar den ominada m edul a ,
(figura 272) ; 1a primera origin ada p or 1a part e celorn at ica, 1a segund a p or
e1 mismo blastoma emb rion a rio a expe nsas del cu a1 se desarrolla e1 orga no
interrenal (VANNINI). E n las raz as indiferenciadas de rana , en todos los
in dividuos, a1 iniciarse e1 desarroll o, los gono eitos estan localizados en el
cortex, y las gon adas prese nt an caracter ist icas fe me ninas. A esta fa se de
feminid ad sig ue , en 1a mitad de los individu os, 1a in version sex ual, carac-
t er izada p or 1a ern igracion de los go nocitos a 1a medula , donde adquier en
las caract eristicas de esper matogo nias ; a continuac ion e1 cortex entra e n

co

FIG . 27 1. X ip llOp llOrlls hcl leri (seg un H .\I0 IS). F IG . 272 . (; o na tla indifcrcnci a d a d e Ra na (s -
A , macho normal ; n, hcm br a at iu iciarse In invers io n culenta , en Ia se Iernenin a, COil go no cito s e ll el
(a larga micnt o del t6bulo inferior de In a tcta ca uda l) ; C, cortex (d e \ \' ITSCH I ) (scccion t ra nsv ersal ).
hemb ra inv ert ida en macho co, cortex ; nul, med ula

regresion , y la gonada se co nv ierte e n un t esticulo. En la otra rnitad de los

indivi du os, los gon ocit os p er m anecen e n e1 cortex y se de sarroll an en se n-
tid o fem enino, d ando orige n a1 ov a rio. Por 10 tant o, en los m ach os, el t es-
ticulo se desa rroll a a exp ensas d e la medula, y en las h emb ras, e1 ovario,
del cortex.
E ste feno rneno no solo oc urre en los Anfi bi os, en las Av es (D.\NTCHA-
R OF F , \VILLIER, VANNINI) y , segun p ar ece, en t od os los dernas Am niotas ;
re cientemente h a sido h all ado t arnbien en los Selaceos (CHIEFFI). En cam-
bi o , fa 1ta en los Ciclostomos y en los Teleosteos, en los cu ales 1a gon ada
t iene u n su bst rat o est rornat ico u ni t ario ; a veces, t amb ien en est es se
puede presentar u n a int ersexuali d a d juven il (la mp rea , angu ila , t rucha) con
element os ger mina1es m asculinos y fem eninos coexist ent es (GRASSI, OKKEL-
BERG, lVIRSIC), sin difer encias en s u d istrib ucion territori al. D e est a int er-
sex ualidad se p asa a la af irrn ac ion de u no u ot ro se xo , sin p redomin io de
los eleme ntos d e u no de ellos n i regresion de los del opuesto (D' ANCONA).
 L a sex ualidad 311

P or consiguiente, debe en tenderse por inter sexuali d ad una condici on

de equ ilibrio entre los dos facto res sexuales, que se obstaculizan reciproca-
me nte , p or 10 cual la gonad a y t od o el organismo adquieren un estado de
sexu alid ad int ermedi a . Esta int ersexu ali d ad p uede se r de b ida a facto res
ge net icos exc1us ivamente (L ym antria , Dr osophil a) 0 realiza rse con la co o-
peracion de factore s h orrn on al es (Vert ebrados), y p uede se r p er sistente a
transi t ori a .
L a d iferenc ia entre intersexuali dad y he rmafr od it ismo, ca racterizados
a m b os fen ornen os p or e1 equ ilib rio de los fa ctores sexu ales gene t icos 0 p or
la int eraccion de factor es ge n otip icos y feno t ip icos, consiste esenc ialment e
en el h ech o de que en la primera las dos se xu alid ades op uestas se obstacu-
lizan reciproca rnent e, y, por tanto, n o llega n a la madurez func ional ; en el
segundo , estas so n co mpatib les ent re si , po r 10 cual coexisten elementos
ge n n inales fem eninos y m asculinos , que m aduran en tiemp os sucesivos 0
co nt ernp ora nea ment e {p ag , 294). T ambien est a cornp atibilidad pued e pre -
se nt a r grado s d ive rsos. E n el sap o m ach o, el organo de Bidder (pag. 295)
n ormal ment e pe r rna ne ce com o un ov ar io rudimentario , p ero desp u es de la
ext irp acion de los t esticulos se de sarrolla en un ov ario Iunc ional que puede
producir huev os fecund ables (HARMS, P ONSE) ; su desarrollo en ovario es
in h ib ido p or la presencia del t esticulo. U n h ech o se meja nte se observa en
Myxine (Ciclostorno) (SCHREINER, CONEL).
L a ex plica cion de la diferencia entre h ermafro dit ism o y go nocorismo
q uiza t en ga que buscarse en la d istint a d ifusib ilid ad de los di fer en ci ador es
se xuales , puesta de m anifiesto en las ya citadas ex pe rienc ias de p arabiosis
ent re emb r iones de Anfibi os realiza d as por \ VITSCHI (pag . 306). El com-
p or tamiento d ist into del trit on , de la rana y del sapo , en el u ltimo de los
cuales in c1uso cab e decir que las gonad as de distint o sexo p ueden coe x istir
h ast a cierto p u nto , pued e explica rs e por un distinto grado de di fu sibilidad
de los d iferen ciadores se xu ale s , m ay or en e1 triton, menor en la ran a y
t odavia men or en el sa po . P or tanto, este ultimo deb e ser consider ado mas
hermafrodita que los ot ros Anfibios.
El h ermafr oditismo es m as ac ent u ado en los a nim ales cuyos t errit o-
r ios ge rminales 0 go nadas d ifer entes coexist en y m adura n en t iempo suce-
sivo (herma jroditismo sucesioo ) (Esparid os ) 0 conternporane amente (herma -
[roditismo simultdneo] (Oligoque tos, Castero po dos, etc.) . En este ult imo
caso, en particular, los dif er en ciadore s sexuales h eterologos no ejerc en ni n-
gu na accion a ntagonica ev ide nt e.
J unto a esp ecies en las cuales el h erm afroditismo es ge n eral p ar a t od os los incli-
viduos, ex isten t am b ien ot ras (Patella ) en las q ue, junto a m a chos y hem b ras d e
d if eren ciacion precoz, se h all an in di vi duos intennedi os que pres en t an una in ve rs ion
sex ual m as 0 m enos t ardia . S eg un JliIoXTAf,EXTI y B ACCI , est as condici ones pued en
exp lic arse adm it iendo factores genet icos multiples, equili br ado s en el prim er cas o y
no eq uilib rad os en el s egun do.
Un t ip o de h ermafr od itismo p a rticu lar es el que rec ibe el Hom b re de
gin androm orjism o 0 gin andris m o, que apare ce com o condicion a no r mal en
algunos I nsect os y Av es , en los que coexisten gonadas masculina s y feme-
n in as v t errit or ios con ca racteres sexuales sec u ndarios de a m bos sexos.
Gene ra"lme nte la mit ad del cue rpo present a gonadas y caractere s m ascu-
li nos, y la otra, femenin os (fig. 273). Segun observaciones reali zad as en algu-
n os casas (gusano de la seda, Drosophila, abeja) , se admite (GOLDSCH","IIDT
31Z E st ab ilidad hereditaria y transformaci6n de los org an ism os

Y K ATSUKI, MORGA:1\") que esta condicion res ulta de una doble fecundacion
o de un proceso de di syuncion de los cromosomas sexuales ocurrido durante
la fecun dacion 0 la segmentacion del huev o. Se a dmite que en los ejempla res
ginandro m orfos ca da celula tiene una sexualidad prop ia , debida a un a
det erminada dotacion genetica, y que el organismo conside rado en con junto
est a constituido p or un a especie de mosaico de elementos de sexualidad
d iversa . .
En el ginandromorfismo p od emos ver, por t ant o, el caso extremo de
compat ibilidad de las sexualidades opuestas , locali zadas en las distintas
celulas y no infl uidas reciprocamente por difere nciadores sexuales difusi bles.
I

Diferenciadores sexuales. Para explicar la influe ncia de los cro rno-

som as sexuales y de los autosomas sobre la determinacion del sexo, se ad-
mi t e (p ag. 290) que en los mismos cro mosomas (po r obra de los genes) , 0
quiza tambien en el citopl asm a ,
son e1a bo r a do s dif eren ciador es
sexuales, que, de acue rdo con las
op iniones y a vist as sobre el me-
canismo de accion de los genes ,
pue de consider arse que son de
tipo hormonal 0 enz imat ico. Es-
t os primeros fa ctores de la sexua-
lidad h an sido den ominados p ar
GOLDSCHMIDT diieren ci adores se-
xuales primarios.
T ambien h em os visto (pagi-
n a 310) qu e en los Anfib i o s ,
F IG. 27i1. E j em p la r gina nd ro ru orfo d e Pap i lio dar- \l:l ITSCHI puso de m anifiesto qu e
da nus , a la izqnierda ~ , a la derecha 6' (se g un
\ YELLS - HUXLEY; d e G OLD S CH )IIDT ) las c el u l as ge r m i nales ini cial-
mente bipo tentes se difer en cian
en sent ido m a sculino 0 feme nino, seg un que den compre ndidas en la p arte
cortical 0 m edular de la gonada , Para explica r t al influencia, admite \VITSCHI
que en los dos subs t rat os somat icos de las gonadas son ela bo rados diferen-
ciadores de tipo h ormon al , qu e den omina resp ectiv amente corticina al de
accion feminizante y medula rina al de acc ion m asculinizante. Estes seria n,
segun GOLDSCHMIDT, di ieren ciadores sexuales secundarios, de accion se rne-
jant e a la de una h ormon a , pero d iferentes de las hormonas sexuales del
adulto (t est ost erona , est rona, etc.), que t ambien h an sido den ominadas
di lerenciadores terciarios .
. Este esque ma, qu e admite p or 10 men os en lo s Vertebrados una tripl e
sucesion de accio nes sexua lizantes, es probabl em ente demasiado artificioso
y esta destinado a ser simplificado. E l h ech o de que mediante h orrnonas
est eroideas sinteticas, seme jantes a las hormonas naturales produci das por
la gonada adulta, se pued a influir sobre la dif er enciaci on de las gonadas
de la misma mane ra que medi ant e diferenc ia do res 0 inductor es secundarios,
induce a aclmit ir a la m ay or p arte de los autores (DANTSCHAKOFF, \ VOLFF,
"VILLER, PADOA, etc.) que tambien estes son esterinas , Tal opinio n no es
com part ida por \VITSCHI, que les at ribuye n aturaleza p roteica .
R ecorc1emos tambien que las a cciones in duct oras de los diversos territorios d e
la s g6n adas p ue de n clasi ficarse en a ct ivid ade s est irnu ladoras 0 inhibidoras, p or 10

- .
 La evol uc ion 3 13

cual se ad nrit e (\VITSCHI, VA:'i"XI:'i"I) la ex istencia d e inductores y difer enciadores

est imu lant es 0 inhibid ores, tanto m asculine s como feme ni nos.
Segun se h a dicho (p ag. 225) , sabre la ac t ividad endocrina d e las gonac1as d e los
Ver t ebr ados, in flu y e tambien Ia h ip ofisis : en cambio , n o es t an acep tada u n a accion
se me jant e sabre la p roduccion de los in ductores sexual es se cundarios .
Tanto en los Anfibios como en los Amniotas, con areas difer enciadas
en la s g6nadas , como tambie n en los T eleost eos , en los cua les estas are as
no estan indiv idualizadas, la sexualiza ci6n de las celulas germ inales parece
inducida po r el est ro ma somat ico en e1 qu e estas estan sit uadas. Po r esto
se ha admitido qu e en los Ve rtebrados 1a determinacion sexua l genotipica
no se m anifiesta dir ectamente en las celulas germina1es (como induciria a
pe nsar la t eor ia de 1a con t inuidad de 1a linea germinal, pagina 68), sino
indirectamente m ediante los inductor es sexua1es sec undarios p ro ducidos
po r e1 soma, qu e, gene raliza ndo la t eori a de WITSCHI, pued en denominarse
androgenina y ginogenina , resp ectiv amente (D'ANCONA).
Respe cto a la naturaleza de los diferenciadores sexuales prim arios p ro -
ducidos p or los genes, t enemos t odav ia po cas noticias, aunque, seg un se ha
dicho , pueda cons iderars e qu e est es son de natura1eza enzimatica, de ac uerdo
con las id ea s generales sobre las acciones Ienogenet icas.
E n un caso p articular, la n atural eza quimica d e estos difer en ci adores se h a po-
dido precisar gracias a las in v estigaciones de H AR'fMAXN, MOEWUS, K UlL, Y co labora -
dores, sobre algas uni celulares d el gen era Chlamydomonas. De estas han sido aisladas
substancias t errnolabiles d enominadas p ar ella term on as, que p erten ecen al grupo d e
los car otinoid es Y de rivan d e una substan ci a inici al , la proto crocina, d e la cual se
origin a n, ade mas, las gamo nas, ya cit adas (pag. 80). E nt re las su bs tan ci as d eriv a -
das de lap rotocro cin a , una que se com porta como una gino ter m ona par ece identica a
la picrocrocin a, el principio a margo del azafran : ot ra, que actua como a ndrotermon a,
al sajranal, la substan cia olo r osa del azafr an .
Est as snbstancias se r ia n diferenciadores sexuales pri m ar ios.

La evoluci6n
Origen de la vida. Los conocimientos sobre la h istor ia cosmogonica
y geologica de nuestro Planeta nos demuestran que este , antes de alcanzar
su estado actual, h a at ravesado p eriodos en los cu ale s las condiciones fisicas
no pe rmitian la s manifestaciones de la vida : la exis tencia de organismos
vivos. Por esto se admite una Era abi6ti ca inicial , priv ada de vida , a la que
han seg uido la s E ras geologicas en que ex istieron seres vi vos, animales y
vegetales . Por tanto, la vida no ha exist ido siemp re sobre la Ti erra , sino
que aparecio en un memento dado. Se calcula qu e este fen om en o ocurrio
hace l1l1 0S 2 000 000 000 de aiios aproximadame nt e (fig . 274).
Los prime ros Iosil es que se pue de n r econocer con segurid ad son cam bricos ; en
cam b io, los presuntos Ios iles precambricos son m as 0 m enos d u dosos . E l llamad o
Eozoon can adense se h a com pro bado, m ediante un exame n m as profundo, que es un
pr ecipit ado inorganico . Se admite h ab er h all ado los restos de un organis mo de h ace
1150 m illones de afios aproxirnadamerrt e, el Corycium enigmati cu m, en las rocas
preo amb ricas d e Finla n dia, p era se de scono ce p or completo su posible n atural eza
an im al 0 vegetal. Se admi te que es segura la ex ist en ci a d e algas en el Precambrico
m edio (R A1\""KAl\IA, F EX'l'OX; CLOUD).
Se nos pla ntea el p robl em a, de gran importancia Iilosofica, de indagar
com o se h a originado la vi da. Caben dos posibilidades : 0 la vida es de
origen extra terreno, 0 se in icio en nuestro m isrno Planeta.
314 E stabilidad hereditaria y transformacion de los organismos

L a hipot esis de la inrnigr acion de seres vi vos p rocedentes deotros

cue rpos cel estes h a sido em it ida principalmente p or RICHTE R y p or el fisic o
sueco ARRHEKIUS , que supuso la importacion de geruien es a la Tierra a
traves de los espacios inter siderales p or el impulso de la p res ion ejercid a
par la lu z. Tambien se h a a dmit ido (LIPl\IAN) que las bacteri as p ue de n ser
transp ortadas por meteorites .
A la teoria cosmozoica, 0 de la pan sp ermia, le h an sido p uestas objecio-
ne s fundadas en la accion de structiv a que tien en sobre los germenes vivos

Duracion A lgun os puntos impo r tuntes

en mi llones
de ai'1o~ I E R AS
de Ia hist orl a de la v ida

_1 :,0""
1 11
CE);OZOIC\
75 lG I
7,1 11 I T E R CI A RI O

17

so CRE'L\CEO

JUR:\S ICO

T R L-\SI CO

P BIDlICO
1-- -- 1

1- -
;}O
- -1
CAR RO.=:-IFERO I
45 DE\'(»;!C O I
aoo [- - -- I P .-\I,EOZOICA 1- - - - -· - - 1
SIr,U RICO
1- - ---
1- - - -1

FIG. :!7-l. Sucesiou d e los pe riodos geolog ico, y d e los princi pal es m ementos d e aparicion d e Iormas
v i va s (segu u Sr xtr-so x )

las radiaciones ultrav iolet a y los rayos cos mic os, particularmente int ensos
ell los esp acios intersider al es, las temperatura ext re rn adame nte bajas de
los mi sm os, la falt a de oxigeno, la la rga d uracion de las supuestas migra-
cion es, etc.
Adernas de que a est a hipotesis le falta t oda documentacion se gura , la
a drn ision de u n origen extraterren o de los seres viv os no resu elve, t amp oco,
el p roblema de como se or igino la v id a .
P ara explicar este prob lem a, 0 se recurre a una intervenc ion sobrena-
tural, 0 se admite que la vi d a puede in iciarse p or efecto de feno menosnatu-
rales, L a inter ven cion de un acto cr eador sobre natural p uede ser objeto
de d iscus ion en otro lu ga r , pero cae fu er a de la orbita de nuestros estudios.
 La ev o luc i6n 315

No sot ros , p or t a nto, de be mos limita rnos a ver si, basandono s en los co no-
cimien tos que n os sumi nist ran las in vestigaciones natu ra listas, nos es posi-
ble adm itir 0 n o que la v ida se h ay a originado a partir de mater ia n o v iv a
baj o la accion de fue rzas n atural es (abio gene sis) .
D na genera cion espontanea de se re s v ivo s a p artir d e la m ateri a in orga-
ni ca se adrnitio durante mucho tiern p o. Mas ya h emos v isto (pag, 7) qu e
t al h ip ot esis fu e des ment ida suces ivamente po r los experirnentos de R EDI,
SPALLANZANI y PASTEUR.
No obs tante, est a t eor ia no h a sido de l t od o abando nada n i en la
actualidad. Asi , H AECKEL a dmi t ia un or igen espontaneo de organ ismo s
unicelulares a nuc1eados , l as m oneras, consid er adas expresiones primitivas
d e la v ida . Con ocasion del t endid o d e un cable t elegr afico transatlan tico
fu e llev ada a la supe rficie una rnasa gelat inosa a morfa , que H UXLEY con-
sidero una m anifest acion primitiv a de v ida originada en los abism os marinos
y la denomino B atby bius haeck elii . P oster iormente se vi o que se trata b a
de una m asa colo idal desprovi sta de vida .
L a hipctesis de la generacion espontanea h a sido cons ide rada de nuevo
para las formas mas simp les de v ida, representadas p or los v irus filtrables.
Y a se v io (pag. 36) que en el est a do actual d e nuestros conocimientos
sobre las v irup roteinas se a dmite qu e la vi da puede m anifest arse co mo u na
propi ed ad de determin adas subs taneias qui rn icas. Si efec t ivame n te las v iru-
proteinas son subs tanc ias prct eicas dot.ad as de la propied ad mas ca racte-
ristica de la v id a , la fa cult ad de multiplicarse, se puede t arnbien pe nsar
que est a este relaci onada con un determinado grado d e organizacion molecu-
lar. Es decir, se pued e cree r que, de la mi sma m aner a que p aral ela ment e
al aumento de t amaii o de las rnoleculas, las subs tancias or ganicas pasa n
d el est ado cr istaloide al coloid al , tamb ien es p osible que , a un de ten n inado
grado de com plicacion estructural de las m oleculas la m ateria organics
pued a ad quir ir la fac ultad de multiplicarse, d ando as i origen a la for ma
m as eleme ntal de vi da .
Asi , se h a ad mitido (OPARIN, GAl\IOW) q ue la v ida se h abria orig inado
en el oceano primitive medi a nte la for rnacion de co nglo me rados coloidales
de varias subs tanc ias organicas.
Mas son d em asiadas las in cognit as ex istentes en nuestro s conocimierrtos
parapode r aceptar sin reservas una in t erpretacion tan av enturad a.
E n 1a actualidad es m as p rudente limitarnos a comprobar que n o p o-
dem os decir n ada p re ciso sob re e1 or ige n de la v ida y que n ues t ros conoci-
mient os p ositivos n o n os permiten explicar como p ue de iniciarse la vida
m edi ante feno rnenos n atural es.

Fijeza y evolu cion de las especie s. Ma s Iacilmente abordable es el

p roblema de la fije za 0 t ransforrnaci on de las fonnas de v ida durante
e1 curso de la hi stori a biolog ica, Se trata de ver si los se res v ivos h a n sid o
siernp re igu al es , desde su aparicion so b re la Tierra , 0 b ien si se h a n id a
transformando sucesivamente. E n otras palabras, si se p uede admitir la
ji feza de las [ormas 0 especies vivi entes, 0 b ien su transiormacum 0 eooluc ion .
. Por evoluc ion se en t iende la' tra nsforrnacion ell se nt id o p rogresiv o de
pe rfec cionamiento y co rnplicacion de las fonnas viv as, partiendo de form as
inicia les m as simples 0 p rimitivas. E s decir, se consideran todas las for -
m as v iv ient es actualmente com o result ado de u n a dif erenciaci on progre-
31 6 Estabilic1ac1 h er ec1it a ri a y transformaci6n d e los org an ism os

siv a de una sola forma inicial (ori gen mono jileiico) , 0 b ien de po ca s fonnas
iniciales (ori gen. polijizetico) (1 ).
LIKNEO , el fund ador de la sistem at ica zoologic a m od erna , sost enia
la fi jeza de las esp ecies [« Species tot snnt di oersae, quot diversas [ormas a b
initio creaoii Ln iinitun: En s ») . Otro aut or izado defen sor de la fijeza fue
CUVIER, que , p ara explica r la sucesion de las fau na s Iosiles, forrnulo su
ieoria de los cataclis mos ; est os , de vez en cuando, h abri an de st ruido las
fau nas preex ist entes y h ab ri an sido seguido s de la cre acion de nuevas formas
de vida . E l ultimo de estos cat ac1ismos h abria sido el diluvio u nive rsal.
D 'O RBIGNY, discipulo de CUVIER, p ara interpret ar la sucesion de las fa u n as
en los periodos geolog icos, t uvo que admit ir h asta ve int isiet e creaciones.
E l p rincip ia filosofico t ransfor mist a 0 evo lu cionista h abia sido formu-
lado ya en tiempos lej an os , por eje mplo, p or los filosofos griegos , p articu-
la rme nte p or E :lIIPEDOCLES DE AGRIGENTO. E n la E dad Medi a , SAN AGUSTiN
tam bien aceptaba u n p rincipio de perfeccion am iento de las formas vivas.
Mas, de ev olu cion en se nt ido n aturali stico solo se emp ieza a hablar
a p rinc ip ios del siglo XIX. L os p r imeros formulador es de este principio so n
E RASl\IO D AR'VIN, bisabuelo de Carlos, y J UAN L AMARCK . Este Ultimo
p ublico, en 1809 , una obra titulada Phil osophi e zoologique, en la cual admitia
la transforrnacion de las esp ecies b ajo la influencia de su activ id ad fun-
cional. Segu n L AMARCK , la funcion crea el organo nece sario para realizarla ;
el uso 10 perfecciona ; el de suso 10 h ac e ent rar en regr esion y desaparecer.
L as p rop iedades ad qu ir id as po r un individuo se transmiten a los de scen-
d ient es, p or 10 cu allos efectos del p roceso evolut ivo se su m a n en las gen e-
r ac iones sucesiv as.
E st os conc eptos eran sos t enidos con a rg ument os a veces aceptables,
co mo el de la hipertrofi a de los organ os p articularm en t e act ives y la atrofi a
d e los que n o funcion a n (regresion d e la cola en muchos Mamifer os) ; ot ras
veces , en carnbio, con inter p ret acion es in genuas 0 desp rovi stas de precision
cient ifica . Asi LAMARCK adm itia que los t en t aculos de los caracoles se h a-
b rian form ado p or aflujo de h u mores b ajo e1 impulso de la ne cesid ad de
exp lora r e1 terreno que est a d elant e.
E sta imprecision e in genuid ad en la a rgu mentacion no asegura ron mu-
ch o credito a la teoria de L AMARCK, t anto m as cu ant o qu e e1 a m b ient e cienti-
fico estab a generalmente orient a do hacia la fij eza de las esp ecies, a la cu al
conferia prestigio la alta autor idad cient ifica de CUVIER, a pesa r de que
est uv iese t ambien contra el ESTEBAN GEOFFROY SAINT-H ILAIRE, que, en
1830, sost uv o en la Acad emia de Ciencias d e P aris la t esis de la evo lu cion
d ebid a a la influencia del a m b iente.
Mas la teoria evo lucion ista se impuso a la atencion del mundo cien -
tifico con CARLOS DARWIN, que en 1859 publico su ob ra fund amental titu-
lad a D el ori gen de las especies P Ol' seleccion nat u ral ( On the ori gin oj
species by m eans oj natural selecti on) , fruto de largos aiios de ob ser v a-
ciones y meclitaciones , iniciadas con la p articipacion en el v ia je realiz ad o
po r la n ave « Beagle » p or Am erica Meridi on al y por el Pacifico (183 1-1836).
D urante el v ia je, D ARWIN tuv o ocasion de inter esarse por la fa una
de las islas , en particular del Arch ipielago de las Galapagos, y d e observ ar
la sucesion , en islas vec inas , de fo rmas vi ca riantes. Al regresar a I nglaterra

(1) !L0VQ;; = uno ; ;:oi .,J; = mucho ; ?;'ji.rJ~J = t ribu , Iinaj e,

 La evolucio n 317

d irigio su atenc ion a los efe ctos obt enidos p or los criadores de animales
do rnesticos, particularrnente en los palornos , me diante la seleccion .
Esta larga y paciente la b or de investigacion le llevo a fonn ular una
teoria evolut iva, su bst ancialment e d istinta de la de I,A,\IARCK, p ues esta b a
basada so b re una interpretacion causal, mi entras que la de LAMARCK era
esencialme nte finalist a .

Teoria darwinista. Para DARWIN el p rincipal factor evolut ivo es la

seleccion, b asada en la lu cha POl' la existenci a.
La atenc ion de DARWIN fu e atraida hacia est a idea por la t eori a del
econorn ist a MALTHUS sobre el crecimierrto de las poblaciones h umanas.
Segun esta t eoria , la po blacion au me nta en proporcion geornetrica, mientras
que los m edi cs de subsistencia aumentan en progresion arit rnet ica , p or
10 que entre los dos fenomenos se establece un desequilibrio . A semeja nza
de las poblaciones h umanas, tambien los animales se rep roducen con una
intens idad muy superior a la necesaria para conserva r la esp ecie. En la
m ayor parte de las especies animales el nurnero de los indi vi du os generados
es t al que si todos se conservaran no hallarian alimentoni espacio sufi-
cient e .
Si una p obla ciou anim al no tuvi ese un crecim ien t o limi t ado, d eb eria crecer segun
una curva exponen cial (y = eX) (fig. 2(5) . E n re alidad, debido a que las poblaciones
est an sit uadas en un a mbient e circuns cr it o, en el eual encuentran una disponibili-
d ad d e ali mento limit a d a , crecen s eg un una cu rva en S , semejant e a la d el cr eci -
m iento ind iv idu a l (p ig. 139), que t iende asint ot ic ame n te hacia un limite sup erior
ax
(y = co n a, b v c constantes positivas ). Esta es la cur ua logisti ca d e VE R-
1"+b ec ax'
e ~
H ULST- PEARL, eo mprobada en poblacion es d e drosofila, y aplica ble, en gen er al , a
eualq uier forma viv ien t e.

De l gran n u rnero de individuos que cada especie anim al gener a , solo

u na peque fia parte llega a u n des arrollo complete, m ientras que un gran
numero de ello s muere a ntes de llegar a la m adurez reproductiva , sin dejar
descendientes .
DARWIN, basandose en este heche, adrnite que en la Naturaleza se
verifica una eleccion entre los indiv iduos de la mi sma especie, por 10 que
solame nte aque llos que se h all a n en condiciones ventajosas p ueden sobre-
v ivir, reprodu cirse y p rocrear descendientes, D e la misma m anera que los
criado res de a nimales do mesticos realizan una seleccion art i ficial de los re-
productores, escogiendo los m ejores, los dotados de los caracteres que se
qu ieren t ransmitir a la descendencia , asi DARWIN adm it io que t arnb ien
en la Nat u raleza se realiza analogame nte una selecci6n natural, de bido a la
cual solo sob rev iven y se rep ro ducen los in di vi duos dotados de caracteres
ve ntajosos en la lu cha par la exis tencia (struggle [or liie) , es decir , en la
co rnpe t enc ia p or la conquista del alirnento y del espacio en la resist encia
a los factores a mbient ales adversos. Este p rincipio t ambien fue des ig nado
por SPENCER con el n ombre de su pervivencia del mas ada-ptado, Por t a nt o,
DARWIN exp lica el p roceso evolu t ivo refiriendose , en p rimer lu gar, al h ech o
de que los in divi duos de u n a especie presentan u n a variabilidad (pag . 235),
por 10 que entre ellos los h ay que , para deter rninados caracteres , se h allan
en condiciones de ventaja re spect o a otros, E n la luch a por la existencia
est es result a n favo recidos por la selecc ion n atural y tienen m ayor p roba-
 318 E stab ilidad h ered it aria y t ransformacion de los organismo s

b ilid ad d e so b reviv ir, de rep roducirse, de transmitir sus prop ios ca ra cteres
a los desc endientes.
Po r ejernplo, entre los individu os de un a es pe cie de Marniferos so me-
t idos a la acc ion d e un clirna frio , los provistos de pelaj e abundante se
hallara n mej or protegidos, y por esto t end ran may or probabilidad de sob re-
v ivir y por t anto de reproducirse, t ransmitiend o el ca racter pelaje abu n-
dante a sus descendientes.
Seg u n D ARWI N , los caracteres h ereditarios as i seleccion ados se van
acent ua n do gradualme nte de generacio n en ge ne racion, de manera que se
produce un lent o p er feccion amierrto en sentido ve ntajoso.
Como se ve, I)ARWIN basa su teori a evolut iv a en el trinomio varia bilidad,
seleccion , heren cia . A d iferenc ia de 1 ,AlIIAR CK , qu e adrnitia una influen cia
directa del am b ient e en la modi-
N Iicacion de los caracteres, DAR WIN
at ribuye el ori gen de las variacio-
ne s a un Ie no me no p uramente
casual, sob re el cual en un se-
e N o eEt
gu n do tiempo in terviene 1a selec -
E + N o i! (e -
U I
)
cion conservando la s variacione s
utiles .
Un ejemplo t .ip ico de evo lu-
cio n p or selecc ion se tendria, se-
gun D ARWIN, en es mimetis mo (l )
y en las coloraciones sim pdticas,
..-:::..-._- -- - - - - - -- / es decir, en la p rese ncia de aspec-
F IG. 27:,), Cu rva ex pone n cia l y cu rva logfstica
t os y particu1armente de colora-
(scgu n V OLT E R R A) . ciones po r las que e1 a n im al se
N, n u mcro d e individuos en el t iernpo t ; So , nu mero de in- as em ej a al substrato sob re e1
d ivid uo s c ua nd o e l tiempo t = 0 ; e, coef icie nte de cr eci -
m ient o ; I., co eficie nte de clism inuci6n del crec im icn to i c. qu e v ive.
b as e de los loz arit mos nat urales
E l mimeti sm o y la coloracion
sirnpatica son feno rnenos com unes
ell el m und o a nim al. Asi , las especies de las regiones de serticas tienen en ge-
ne ral coloracione s amarillent as, la s que v iv en sob re 1a niev e alp in a 0 en las
reg iones p olares t ienen colo r b lanco ; m as oscura es , en cambio , la colora-
cion d e los h abi t ant es de los b osques. En e1 m ar , los anim al es pelagicos son
diafano s 0 az ul plateados, mientras que las formas litorales, en cambio, se
adaptan a las coloraciones de 1a a re na, de las escolle ras, de las algas.
T ambien so n p articu1armente de mostrat ivas las adaptaciones m im e-
t icas de muchos insectos. Algun os Ortopter os se asem ej an a ramitas ( Bacil-
lus rossius] (fig. 276),0 b ien a h ojas secas (P hy lliltm siccijolium} (fig. 277) ;
m uch as m a ri p osas presentan coloraciones y dibuj os sob re las alas que las
hacen semeja ntes a las cortezas de los arboles sob re los que se p osan (varia s
espe cies de Kallima ) (fig. 276). Algun as ve ces los detalles mimet icos parecen
reproducir inc1uso los mas p equ efios de talles del di bujo de l subs trato sobre
el cual vi ven estos insectos.
Otras veces alg unos I nsect os parecen im it ar a los de otros grupos
[miineiismo batesiano) ; as i exi st en Lepidopteros , Dipteros, Coleop tero s que
se asemej a n a algunas av isp a s (fig . 278).
 L a evolu cion

Segun la teoria de D ARWIN , to das estas adaptaciones serian fru to de un

proceso de seleccion , pues los in divi du os que presentan m ayor seme janza

FI G. 271;. I nsect os m im et icos (d e H ARDOUI:\"). F IG. 277. P hyt liu m s iccijol iu III , h embra a d u lt a
K i, Kallima i nachus ; nr, Hacitt us rossius (de H AHD OUI X )

ca n el substrata tienen me no r probabilidad de ser v istas y capturados par

sus enemigos, y los que se asemeja n a animales dotados de medias de defensa
no so n agredidos.

FIG. 27$. In sectos mimeticos d e as pe c to v esp iforme (de H ARDOUI:\").

A I S cia pteron ap iiorm is (le pid6 ptero) ; B, T emn ostoma vesp i/or mis (dfpte ro) ; C, Bonibcx rostrate
(hhnen6p tcro d epred ad or)

Si el origen de las formas mimeticas puede atrib uirse a un proceso de

seleccion natural, no pue de dec irse 10 mismo de las coloracion es , mu y visto-
sas, ca ract erist icas de otras especies anim aJes. Particula rmente vis tosos y
32 0 E stabilid ad h ereditaria .y transfonnaci6n de los organ ismos

aparent es so n el plumaj e y la col or acion de los m achos de alg unas Aves,

especialme nte entre las Gallinaceas, mientras que en la rnisma especie la s
h embras son ge neralme nte menos aparentes y mimeticas , Se h allan ejern-
pl os de esta clase en los faisanes, en los pavos, etc.
Para explica r como los m ac hos de estas especies h an adqu irido u n plu-
maje mas aparente y mejores dotes canor as, D ARWIN recurrio a la hi p ot esis
subsidiaria de la seleccion sexual. Esta seria eje rcid a po r las h embras, que
escogerian p ar a el apareamiento los m achos de plumaje m as v istoso y mas
habiles en el canto , los cu al es tendrian m ayor p robab ilidad , asi, de t rans-
mitir hereditariamente estos ca racteres.

Arg u mentos favora bles a la teori a evo lucio nist a. D ARWIN ap orto en
favor de su teoria u na ab un dante documentacion, que fue rnuy aumentad a
por la rica literatura qu e su rg io con t al m otiv o.
Una primer a serie de a rg umentos favorables se obt uvo de la Sistema-
t ica . E sta demuestra , a nte todo, que ag rupando a los animales en un sis-
t ema segun su m ay or 0 menor se me janza y p or el div er so grado de di feren-
ciacion, se obtien e u na dist ribucion se gtin lineas r amificadas como las
ramas de un arb ol , que h acen pensar en un arbol genealog ico de descenden-
cia de progenitores cornu nes.
T ambi en la Sist emat ica nos d a a conocer formas a nimales que p rese n-
t an ca racteres intermedi os entre los de grupos zoologicos afines , p or 10 que
estos p ueden cons iderarse [orm as de trdnsito , que docurnentan un p roc eso
evo lutivo de u n grupo a ot ro. U na de estas for mas de t ransite es el orni-
torrinco , rnamifer o monotrem o ov iparo y provisto de cloaca como los Sau-
ropsidos, p ero prov isto t ambien de gla ndulas m amarias y de p elos como los
Mamifero s ; ello puede co nsid erarse u n argumento en fav or d e la deriva-
cio n de los Marniferos de progenitor es co m unes a los de los R eptiles actuales .
Tamb ien se cons ideran formas de tra nsite los On icoforo s (Peripatus ) , de
caracteres intermedios ent re los de los Artr6p od os (traqueas, antenas) y
los de los Anelidos (ape ndices n o a rt icula dos).
Ot ros a rgumentos en fav or de la t eori a de la evoluci6n han sido ob t e-
ni dos de la Anatomic comparada.
Esta n os demuestra qu e en for m as an im ales afines , 6rga nos que fun-
cionan de distinta m anera p ueden present ar condiciones de desarrollo y
orga nizacion semejantes, 10 qu e demuestra un origen cormin. En t al caso
se tiene n organ os honiologos (pag. 93) en contrap osicion a los organ os an a-
logos, que n o est a n ligados por un or ige n cornun, au nque sean de aspecto
semejarrte ; t enernos un ej emplo en el mi embro ant erior, que presenta u n a
organizaci6 n igu al en t odos los Verteb rados t errestres, au nque este adapt ad o
a .realiza r funcion es diversas (pag . 94). E stas h omologias est ructurales
h ab lan en favor d e un p roc eso ev olut iv o de u n a for ma inicia l comun ,
Por otro lado v emos fonnas a nimales que no h an segu ido el rnismo
proceso evo lut ivo, pero que v ive n en el rnismo a mb iente, y que p resentan
ad ap tacio nes de organizaci6n y funcion al es se me ja ntes ; en este caso se
trata de fen6 me nos de conoergencia , Con stituyen un eje mplo de ello los
Cetaceos, entre los Marnif er os , y los Ictiosauros, ent re los R eptiles, que en
relacion con con diciones de v ida seme jant es, en el a mbien te ac uatico , pre-
sent a n forma s parecid as a las de los P eces, co mo el as pe cto fus iforme, la
reduccion del cuello , la transfor m ac i6n de las ext remidades anteriores en
 L a evoluc i6n 321

alet as , la aparicion de ~na aleta ca udal (fig. 279). Un efecto particula r de

convergenc ia es la se rnejanza entre los Cetaceos v los Sirenidos Marniferos
ac uat.icos que n o so n .m uy af i1:es. Otro eje rnplo de"convergenc ia ~s el aspecto
verrniforrn e de los L ing u atulidos,
Art ropodos adap tados a la vi da
endoparasita.
E ntre las p rueb as de la evo-
lu cien suministradas p or la Ana-
t om ia compa rada se m encion a n
tarn b ien los 6rganos rudimenta -
rios, organos que se han reducido
y perdido su funcion (atelia ) (1).
Casi todos los grupos zoologicos ~~:::::::=:..
p resentan eje mp los de ello . Asi,
son rudimentarios los huesos de
la pelv is y de la extremidad ab-
dominal en los Cetaceos (fig. 280),
los ojos de la may or part e de
a nimales cav ernicolas, el organo
de J acobson en los Mamifer os, las
ve rteb ras cocdgeas y la caru ncula c
lacrimal en el h ombre , etc. U na
reduccion progresiv a de las extre- F IG. 279. Ad aptaci 6n con vergente en d iversos
midades, a consecue nc ia de una Vertebrados rnarino s (de CuEXOT).
actividad funcional disminuid a , A , escualo ; H , icti osauro; C, d elfin
se observ a en los Saurios; de las
ext rernida des de los lagartos comu nes ( Lacerta) se p asa a las reducidas de
Gongylus, a las atroficas de Seps, y, p or fi n , a su fa lta en el Anguis.
E n con traposici6 n a la atelia se tien en , en cam b io, ejemplos de hi perteli a (2)
cu an do de t erminados 6rganos se desarrollan de m od o excesiv o h asta convertirse en

F IG. 2S0. Esq ucleto de Balena mysticetus (seg . ESCII R IC II T y R EDrH.\RDT ; de \\' EB E R )

monstruosos y p erjudici ales p ara el an imal qu e los con ti en e . As i, en la b ab irusa los

ca n in os supe riores crecen t anto, que su punta v uelve a entrar en la maxila, p or 10
que n o pued en utilizarse.
U na documentacion ab un dante en favor de la teoria darw inista se h a
obtenido de la E rnb riologia, que n os demuest ra forrnas de desarrollo serne-
jantes en grupos zoologicos af ines, como l a presen cia de esbozos deorganos ,
inc1uso en animales en los que no alcan zan un desarrollo complet e y, p or
t anto, act iv idad funcional. Ve rnos, asi , q ue los Cetaceos de pi el desn nd a ,
(1) ex , privativa ; 7Z),S(u = coud u zco a uu fin .
(2) UTtSp = exces ivo,

21. D 'Ax cONA : Zoologia,:.....I.

3ZZ E st a b ilidad hereditaria y transformacion de los org an ism os

en relacion con 1a vida marina , durante e1 desarrollo embrio nario estan

p rovist os de bu1b os pilifer os , que despues entran en regr esion ; los Ceta-
ceos Misticetos (ballen as), d otados de b all en as y priv ad os de di entes , t ienen
dur ant e e1 desarrollo esbo zos dentarios ; los Verteb rados terrestres, a se me -

c
F IG. 281. H cn didura s branquial es y a rcos a r te r fales en el cm b rlo u d e polIo (,4 y 11) Y ell un teleos-
teo (e) (d e H ESSE).
ub, a rcos a rteriosos brauquialcs ; r, co raz6n!; lib , hendidurns brnuqul arcs

janza de los Peces, p resentan a los 1ados de 1a faringe las cavidades bran-
quial es y exteriorme nt e los surcos del mismo nombre y los corresp ondientes
arcos a rteria1es , a pesar de que estos anima1es no tien en nunca respiraci on
bran quia1 (fig. 281). Otro organo corrnin a tod os los Vertebrados durante 1a

A B c
F IG. 282. S acculina ca rcini, adnlto y Iormas lnrvnrias (scgu n DELAGE).
A., nuup lins .. H, cypris .. C, nd ul t o so br e Carcinidcs macnas , v ist o d e la earn ve ntral

vida emb rion a ria, inc luso a aquellos en los que no ex iste en 1a fase ad u1ta,
es 1a cuerda dorsal.
Muy demostrativo es e1 ejernplo de 1a Sa cculina carcini, cir ri pedo rizo-
cefalo parasite del ca ngrejo Carcinides maenas, que en estaclo aclulto esta
reducido a un a especie de sa co con ramificaciones radicu1ares extendidas
p or clentro del huesped. L a posicion sistematica de este a nimal informe h a
 La evolu cion 323

sido demost ra da (DELAGE) solamente siguiendo el desarrollo de los est ados

larv a r ios de nauplius y de cypris (fig. 282).
Basandose en u n a m plio conju nt o de hechos seme jant es, FRI'l'Z MULLER
y HAECKEL form ularon la lla mada ley biogeneiica [undam ental, segun la
cual la ontogenesi s, es de cir, el desarrollo del individuo , es un a recapitulacion
de la filogenesis (1), es decir, del de sa rrollo evolut ivo del grupo zoologico ,
al cu al perten ece el a nimal. No a t od as las est ru ctu ras em b rionaria s pued e
atribuirs eles un significa do filogenetico ; po r esto se h a n distingu id o form a-
cion es pal in geneticas, recuerdo de l proceso evolut ivo, y formac iones cenoge -
neticas (2) de origen reci errte.

~ rn\V ~V
....., V

1/ b~ II IV II IV II
IV II I I II II/
I II .
A

E
FI G. 2Sa . Scr ie d e rcduccio n d e los dedos d e la ex t rem id a d anterior en los Eq uidos
(de B OULE Y I'rvETEAU).
A, Eohippus; B , J/ esohip p us .. C, Jl ioltip p us ,. D , sl crvchi ppu s ; E , Equus

Tambien la P aleontologia h a su min istrado una copi osa doc umentacion

en favo r de la t eori a evolutiva, en primer lu gar con la suc esion de la s faun as
ext inguid as, que demuestran u n p erfeccion amiento p rogres ivo desde los
per iodos geologicos mas antiguos a los mas recient es. L a sucesion estrati-
grafica d e los Iosiles es , en general, paralela a la sucesion de los grupos
en la escala zoologica , D urante t od o el Cambrico ex ist ieron solame nt e an i-
males in v erteb rados ; los prime ros Vert ebrados , representados p or los P eces
(Ost racodermos), aparecen en el Silurico, seguidos de los Anfibios en el
Devonico y de los R eptiles en el Carb oni fer o, mientras que los primeros
Ma miferos no aparecen h asta la E ra sec u ndar ia , en el Triasic o supe rior.
Entre los Mamifer os se h all an p rimero los Monot rem as y los Marsupial es,
mientras que los Pl acentarios surgen en el Cre tacico superior , y entre estes,

( t) o~r:oc = la s ca sas exist ent es ; (!)UAO'J = trib u, est irpe ,

( ~) 7':'l.) , L'J = ante s ; %J. ~'J6~ = recien t e.
32,1 E stabilidad h er edi t ari a y t r ansforma ci6n de los or gan ism os

los Primates en el E ocen e. E l h ombre aparece al fin del Pliocen o y a prin-

cipio s del Pleistoceno (fig. 2(4) .
L a P aleontologia apo rta , a favor de la t eoria de la evo lucion , algunas
series de animales pertenecientes a ep oca s geologicas suces ivas, que se
pueden dcrivar unos de ot ros p or un proceso evo lut ivo . U na de las mas
notables de estas series es la de los E quidos ame rica nos, que, partiendo de
una forma de ext rernidad 0 pe ntadact ila [Eohi- p-pus } , pasa por fonn as en
las qu e se reducen suces ivame nte los ded os : I (0 1'Ohippus) , V (1v1esohi ppus ,
N1iohiPpus) , IV y II ( Hipparion , Pliohi pp us) , hasta alc anzar nuestro
caballo actual (Equus}, que solo
conserva el III ded o con rudi-
mentos del II y del IV (fig. 283) .
T ambien se conocen algunos
animales Iosiles que pueden con -
side rarse formas de transito entre
grupos zoolo gicos afines, y que
p ar ecen testimoniar una evolu-
cion a p artir de progenitores co-
munes. R ecordemos , como uno
de estos ejemplos mas notables ,
el Archaeopteryx liihographica y el
afin A rchaeornis siemensi (figu-
ra 284) , de los esquistos litogr a-
ficos de Sole nhofen (Ba viera),
aves del grupo de los Saur uros,
provistas de m axilas con dientes,
de uii as en los dedos de la extre-
midad anteri or y de una lar ga
cola sobre la qu e se in sertab an
later almente las plumas . Estes
interesantes anim ales h an sid o
considerados com o prueba del or i-
gen de la s Aves a partir de for mas
de Saurops idos af ines a los Rep-
Fr G. 28-1. Arc liacornis siemensi (sczun ZITTE L) tiles .
Entre los a rg umentos favo-
rables a la ev olucion, obt enidos de la Ecologia , rec ordemos en primer
lu gar la adaptacion a la v ida parasitaria con la correspondiente regresion
de los organos. En los animales p ar asites se observa, en general, un a
simplificacion est ructural en comp ar acion con las formas afines de vid a
libre, con reduccion de los org anos de locomocion , de recepcion y corre-
lacion nerviosa y de la digestion, mientras qu e estan bien de sarrollados
los organos de adhesion y los secreto res y reproductores. Demostra ciones
evide nt es de est as transformaciones se com prueb an en los Copepo dos y en
los I sopodos parasites.
U n Ultim o grupo de argumentos 10 h a suministrado la Zoogeografia .
Desd e este punta de v ista son p articularmente inter esantes las [aunas insu-
lares, qu e presentan a m enudo formas ende rn icas , es decir , exclusivas de una
isla detenninada ; en las varias islas de un archipielago se enc uentran tam-
bien esp ecies dife rentes , vicariantes . Esta distribucion h ace pensar que
 La evoluci6n 325

tales for m as se han originado a expensas de una esp ecie ini cial, COml1l1 a
todo el archip ielago, y que desp ues experim entaro n una evolucion diver-
gent e, debido al aislarn iento .
Si se exam inan las fa unas de islas de origen continental, se obser va
que a me nudo revelan la histori a geologica de las mi smas ; en general, son
t ant o mas d iversas de la fau na del Contine nte cuant o mas ant igua es la
sep aracion de la s isla s. Asi, p or ejernplo, la fa una de Cerdefia difie re mas de
la del Cont ine nte que la fauna de Sicilia .
El aislamiento geografico explica la conse rvacion de especies qu e en
ot ras partes se h an ext ing uido y h an sido sustituidas po r especies apare-
cidas posterio rme nte. Asi, en el Contine nte australia no sob revive n Mon o-
tremas y Marsupiales, que no han tenido que compe t ir, como en otros
lugares , con los Placentarios aparecidos sobre la T ierra despues de la sepa-
raci6n de dich o Continente .
Otro ejem plo d e proceso evolu t ivo ell Ull ambiente ais la do se h a h all ado en
las Islas K ergue len, situadas en el Oceano i ndico, entre Australi a y el Cabo de
Bu en a ' E speranza. Dichas isl as s6 lo est a n h ab ita d as por insectos con las a las redu-
cidas, h ech o que h a sido at ri buido a s elecci6n n atur al de t ernrinada por las frecue n t es
tem p est a de s q ue se desen cadenan en d ichas r egiones y h arl an imposible la vida de
los insectos vo ladores .
E stos y otros muchos argumentos han ap ortado una rica doc um entaci6n
en favor de la t eori a darwiniana , po r 10 que est a , a difer encia de la teoria de
LAiVIARCK, se irnpuso en seguida a la atencion del mundo cientifico y suscit6,
segun ya se h a dich o (pag . 15), un intenso desarrollo de las investigaciones
nat uralist as . Si bie n h an sido h all adas much as prueb as en favor del prin-
cipio de la evolu cion y de la t eoria darwiniana , t ambi en se han desc ubierto
hechos cont ra ries a dich a teoria , por 10 que esta h a sido somet ida a criticas
mas 0 m en os ese nciales.
Critic as a la teoria darwi niana. L a teoria de la evoluc i6n h a provocado
rnuchas discusio nes , inc1uso en ca mpos diversos del n aturali sta : en el file-
sofico, socia l, religiose , etc . A rnenudo, en t orno a ella, h an surgido vivas
p olemicas, por 10 que ha sido combatid a p or razones extraiias a n uestra
Ciencia ; aqui no se trata de ocuparse en esto .
Nos limitaremo s a consi derar algunas de las p rincipales crit icas emiti-
das contra los principios fundamentales en que se b asa la teoria darwiniana.
U na p rimera serie de objecio nes a dicha teoria es la que niega un a
vent aja se1ectiv a a las variaciones que seiia la n el ini cio de la aparici6n de
un nuevo 6rgano. Efectivamente, un organa pued e resultar ve ntajoso para
el anim al que 10 posee cuando esta desarrollado y funcion a, pero no cuando
est a en la ini ciacion de su desarrollo y cuando no fu ncion a ; en este estado
p uede resultar inutil 0 const it uir m as bien un inconveni ent e que una ven -
taja. A m enudo, tarnbien , un 6rgano requiere un complejo de estructuras
coordinadas , que solo resultan funcionales cuan do estan desarrolladas por
complet e . Po r ejemplo, ad mitiendo , com o se admite generalmente, que las
Aves derivaron de los Saur6ps idos t etrapo dos, es dificil explicar como, por
seleccion natural, se dif er enci6 un ala a partir de una extremidad ant erior
apt a para ca rninar ; aquella pre supone un complejo de 6rganos y func iones
(respirat orias, circulat orias, et c.) coordinadas entre S1. Debio existir, por
tant o, una fase inicial en qu e la ext remiclad no funcion aba bien p ara andar
y t odavia no servia para el v uelo .
:JZG Estabilidad h er editari a y trans formacion de los organ is mos

Otra ob jecion al p ap el evolntivo de la seleccion n atural se iiala la im-

p ortancia del aisl amiento para que sea eficaz dicha selecc ion . En la seleccion
artificial, los cult ivadores deben mantener ai slados a los rep roduct ores p ara
no pe rder las ve ntajas co nseguidas . En la Nat u raleza , en cambia, este ai sla-
miento no se ve r ifica, y todos los individuos que a1canzan la m adurez de s-
a rrollan su actividad genetica .
Tambien ha sido obs ervado que el significado protector at r ib uido a1
mimetismo se h a ex age rado mucho , y solo aparece t an imp ort ant e si 10
co nsideramos desde un p u nta de v ista a rrtro pocent rico . En realidad , los
caracteres mi rneticos no siernp re confieren una prcteccion cont ra los an i-
males depredador es ; asi, los I nsectos mi meticos escapan a nuestra at encion ,
pero 110 siemp re a la de las Av es insectiv ora s. Par esta se h a ob se rvado
que el mimetismo pued e se r at rib uid o a una elecc ion de l a rnb iente mas
fav orable p a r los animal es qu e 10 p oseen, mas bi en qu e a una adaptacion
obra de la selecc ion .
H a n sido emitidas ot ras crit icas contra la teori a de la seleccion sex ual .
P articularment e se h a seiia lado que las Ave s con dirnorfismo sex u al acen-
tu ad o (Oallinaceas) tienen a menudo un numer o de h embras rnu cho m ayor
que el de machos, los cuales h all an siern p re ocasion d e aparearse .
L a p rinc ipal d ificultad de la t eoria darwin ia n a es que las in vestigaciones
sucesivas (] OHAN NSEN) h an demo strado qu e las variaci on es individuales
co ntin uas no son he red ita rias y suscep t ibles de acerituarse par seleccion
(pagin a 242) .
E ste ensayo de criticas y objeciones no s p ermi te v er qu e , si algnn as de
ellas t ienen u n v alo r li mit ad o y no alter an el p r inc ipia de la teoria d arwi-
n ia na , ot ras, en cambia, hacen dud ar del meca nismo esenc ial de la evoluci on
p a r se leccion . P ar ella se h a t ratad o de h all ar explicacio nes mas sa t isfac-
t ori as d el proceso evo lutivo .
Teorias evolutivas posdarwinianas. Conviene obs erva r que el princi-
pia evolutivo no de be identifica rse, como se hace a men udo, can l a t eor ia
darwiniana, que solo re presenta una de las p osibl es interpretacion es de la
ev olucion , Call el objeto de explica r la evolucion ev itando la s dificultades
h all ad as p a r est a, h an sido formuladas , especialmen t e en la seg u nda rnitad
del siglo pasado y a prin cipios de l presente, otras numerosas t eorias, basadas
en su mayor p a rt e en el p rincipia la m a rckian o de la adaptacion fu nc ional
y de la influen cia directa d el am b iente , a bi en en el d arwiniano de la selec-
cion . E stas p ue de n calificars e de teorias n eolamarckistas y n eodarministas.
R ecordemos ent r e los neol amarckistas a SPE);"CE R, CO PE, DELAGE Y L E D .-\STE C.
Mer e ce es pe ci a l m en cio n la t eoria d e COPE , q ue co nsid era a la voluntad co nscien t e
o inconsciente y a l habito como un factor d e im por t an ci a p ar a los proces os evolu -
tivos ; las mo di fi ca ci on es est ru eturales serian d ebic1as a in flu en ci as extern as y al us o
o desuso, y se t r an smitirian aten uadas a l p las m a ge r m inal. .
J un t o a los defens ores inmedi atos de la teor ia d a rwiniana (\ VALLACE , HUXLE Y,
H AE CKEL, G A1:rO x ) , pueden cita rse ent r e los principal es n eodar winistas a \VEIS~ L\S X,
P LATE, R a ux, et c. E I m as caracteristic o represen t ante d el n eodarwin ismo es \ V EI S-
;lIA;\"X ( IS;}!- If) 14), que ni ega t oc1a influencia aru b ieutal y basa t ot a lm ente e l pro ceso
selectivo en la se lc cc ion .
U no de los procesos evolut ivos m a s im por t an t es era explica r el m ecanismo de
transmision d e los ca ractere s heredi t arios. D ARW I X , con est e objet o , form u lo la teoria
de fa pangeuesis ( I), seg un la cual en tod as las ce lu las ex ist ir ian un as par t icu la s Ila m a-
(1) r=ii'J = todo ; '(~'i scr ~~ = geu er ac iou.
 La evolu cion 327
das gem ltlas, portadoras de los caracteres. Poster iormente l\AEG ELI d ist ing uio u n
i diop lasuia tran smisor de las propied ad es he r ed itarias y u n soniatoplasnia (1), y \YEIS-
MAX X co n igu al di rectriz un plasma germinal (id ioplasma) y un plasma nutritiuo
(somatop lasma), E I prim er o seria con tin uo, p otencialmen t e inmort al , localizado en
el nucl eo : est e co nten d ria unid ad es, los detcrmina nt es (p ag, 288 ), que p odrian de ter-
minar un organo 0 p arte d e un organis mo, subdiv id idos en p articulas elemerrtales ,
los bioioros, r epres entantes de los caracteres a is la do s ; a su v ez, los determinantes se
ugrup ar ia n en los idos, r eunid os p ara form ar los idantes, q u e p oc1rian id ent if ic a rse con
los crom osomas, E I p lasma ger m in a l solo se co nserva r ia integrament e en las celulas
ge n nin ale s. Esta t eoria , precursora d e la ac t ual t eoria cromosomica d e la h erencia
(pagin a 254 ), fue pronto su pe racla. Segun \ V E rSi\lAX X , entre los varios c1eterminantes
ha bria un a seleccion intragermin al, d e m aner a que s610 sobreviv ir ia n los utiles. Un a
se leccion s em ej ante, d entr o del o rgan ismo, h a sido sos tenic1a t amb ien por Roux.
Tambien deben cons ide rarse neod arwinianas la teoria del a isl am ien to geografico de
:M AU RI CIO W AGXE R y la d el aisla m iento fi si ol6gi co de Rm IAxEs.

Otro gru po de t eori as evolucionistas se b asa en la accion de facto res

intrinsecos ; estas admiten una evolucion p or causas i nternes , una t enden ci a
interna de los organismos a progresar en se nt ido evolut ivo . Entre los defen-
so res de estas t eorias rec ordaremos a N AEGELI, a EIMER, aut or de la t eoria
de la orto genesis (2), es decir, de la evo luc ion en una determinada d ireccion ,
y princ ipalmente a R OSA, autor de la teoria de la hologenes is (3) . Seg un esta
In t im a , la evolucion se desarrollaria , en t odo s los individuos de una espe-
cie, en una direccion independiente de los facto res ext ern os, h asta un mo-
mento dado en que dichos individuos divergerian en dos grupos , dando
origen dic otomicamerite ados especies hijas, con una linea filet ica precoz
v otra t ardia .
. Han sido susc itadas muchas di scusion es y experimentos por el p r incipi o
lamarckiano de la herencia de las propiedades adquiri das.Segun est e principio,
los caracter es ad qu ir idos dura nt e la v ida p or u n individuo, se transmit en
h ereditariamente a los descendientes y se acumulan durante el transcurso
de las gen er aci ones. E sta hipotesis, acep t ad a tambien por DARWIN, fu e
ne gada p or \VEISMANN, que la sornet io a p rueba exp eriment al.
Para comprobar esta herencia fuer on realizadas numerosas y v ar iadas
exp erienc ias . Ante todo , se h a tratado (\VEISMANN) de v er si se h er ed a n las
mutilacion es u ot ras lesiones so rnat icas. Mas los resultados h an sido siernp re
negativ os ; a ciertas r azas de perros se les corta habitualmente la cola sin
que se n ot e ninguna regr esion de la mi sma ; al gunas razas humanas p rac-
t ica n , desd e numer osas ge ne raciones, la circun cision, las defor maciones del
pie 0 d el craneo sin que se adv ierta ninguna t en dencia hereditaria hacia
t ales cam b ios . L os ca racteres p atologicos de b idos a . germe nes parasit es
(bact erias, v irus , etc.) n o se t rans miten, ni siquiera la inmunidad de termi-
nada por ellos.
No es so rp rendente que estos expe rimentos y observ ac iones h aya n
d ado re sultad os ne gativ os , si tenemos p resentes n uestros conocimientos
actuales en m ateria h er editaria . Mas racionalmente han sido planeados
experime ntos dirigidos a comp rob a r si p odi an t rans mit irs e m odificaciones
p rovocad as p or cambios de las condiciones a mbientales . E n realidad , sa -
be mos que t anto los a nimales como los vegetales p ueden adqu irir aspectos
fenotipicos diversos bajo la inf luencia de los factores ambientales (t empe-

(L) rOI.O::: = singula r, especia l ; a ;;) ~J.'X = c uerpo.

(2) op1l 6~ = d e rccho , recto . •
(:1) 0).0; = t od o ,
:328 E st a bili d a d h er editaria y transtorma cio n de los organ ismos

ratura , h umedad, etc.). Por ello , se h a intent ado ve r si estas modificacion es

so n hereditarias. Se h an reali zado una serie de exp eriencias en vegetales
(cereales) transportandolos de u n a localida d de ll anura a otra de altura
media , p a ra provocar un a nt icipo d e la floracion, Al devolver se las plantas
al ambiente de or igen , se vio que conservaban en las generaci ones sucesiv as
e1 caracter adquir ido. Un examen mas profundo demostro que, por tratarse
de poblaciones mezclad as , en el ambiente de colina se habian seleccion ado
b iot ip os de germinacion precoz ; la conservacion de este a nt icip o n o er a
debida, por tanto, a h erencia de prop iedades adquiridas , sino unicarnent e
al aislamient o de biotipos que ya estaban dotados del caracter en cuestion .
T ambien en otros casos la p resunta herencia de propiedades adquir idas sol o
dep en dia de la sel eccion de biotipos contenidos en p oblaciones rnixt as
(pagina 242) .
O t r o con ju nto d e investiga ci ones qu e m er eci o inter es d urante un cierto tiem p o,
fu e realizado por K AMiYffiRER en An fib ios. E ste autor, criando en con d iciones d e
t em perat u ra y humeda d m odificad as S olam an d ra nia cu losa , qu e t iene el cue rpo
manc h a do de am ar illo y que es ovipara, h abria obtenido una r educci on d e las man-
ch as y la t endencia a la v ivipar idad, asemejan dose as i a S . atra, e inversamente en
est a hab ria obt enid o la ad quisicion d e ca racter es semej antes a los d e la primera
esp ecie. De la misma m anera h abria provocado la desaparicion en el macho d e Alytes
obsteiric ans , especie de sapo que p are en seco, de las callosidades d el pulgar, que
en est a especie faltan, y que, en camb io , aparecen en la epoca d e la reproduccion en
los sapos com unes que se aparean en el agua. Mas se via qu e los resultados aparentes
de KA.c\liYffiRER er an debidos a la v ariabilidad fenotipica normal d e las manchas y de l
viviparismo en S alaman dra, y, en p arte, a una mixtifi ca ci on (NOBLE).
GUYER y SlVITTH realizaro n ot ros experimentos, provocando en conejos l a destruc-
cion del cristalino m edi ante antigenos, as i como una especie d e catar ata apar ente-
mente heredit ar ia; :MCDOUGALL d etermine en las ratas albinas la t r ansmision de
particul ares adiest ramientos. N i unas ni otras d e estas ex periencias h an r esistido a
la critica , por 10 que Hi en estos casas la h er en ci a de las propiedades adquiridas es
a po y a da por pruebas experimentales.
Tambien en tiempos m as r eci ent es el b iologo ruso LYSENKO, siguiendo las direc-
t rices de otro autor ruso, 1\UCHURI:-<, afirma, en contradiccion con nuestros conoci-
mientos geneticos, que la her encia transmitida p or un organismo es la recopilacion y
el resultado de las con diciones a m b ient a les durante un gran mimero de generaciones
p re cedent es . Sus experimentos, en q u e anticipa la flora cion de los cerea les (ve rnaliz a-
cion) mediante la temperatura y la humedad, n o p ar ecen probatorios.

E ste conj u nto de t ent ativ as experiment ales , junto con nuestros cono-
cimientos actu a1es, son el mot ive de que l a mayor parte de los biologos no
a dmit a que una he rencia de las propiedades adqu ir id as, entendida como
transmisio n de mod ificaciones provocadas en e1 soma por factores ext ern os,
pueda cons iderarse de mostrada .

Evolucion por mutacion. Actua1me nte , aunque no fa ltan los defense-

res, m as 0 men os resueltos, de los p rinc ip ios neolama rck ian os (BERG, CUE-
NOT , VIALLETON, vV OLTE R E CK , NOVIKOFF , CAULLERY , L E ON ARDI ) 0 de
los hologe nistas (COLOSI , MONTANDON , B L AN C) , la mayor p arte de l os zoolo-
gos sigu e una nueva t en dencia n eod arwinia n a que fu nd a el principio ev o-
lutivo esencialment e sob re el m utacioni sm o .
E sta tendencia deri v a del moderno de sarrollo de 1a Ce net ica , qu e des-
p ues de haber parecido, p or algun tiernpo, cont rade cir la evolu cion, pues
de most rab a la no h eredabilidad de las v a riaciones (pag. 240) y de las pro-
piedacles adqu ir idas, p osteri ormente ha suministrado la (mica p rueba expe-
 L a evoluc ion 329

riment al segura de la tra nsforrnacion hereditaria de las formas v ivas , que

se realiza mediante m utacione s que ocur re n en el patrirnonio h ereditario.
Solo los carnb ios de l pat rimo nio h er editario , del genotipo, p u ede n se r
h ereditario s. En cambio, las t ra nsform acion es som at icas no se heredan;
p ara poder h ereda rse, estas de berian t ra nsmitirse al gen oma, p ero tal indue-
cion so m at ica sob re la p a rte germinal del organismo h ast a a hora no ha sido
demost rada . En ca mbio, se h a acept ado la aparicion de v ariaciones geno -
t ip icas, ya sea par causas n o precisadas {rnu taciones espon tdneas}, ya b aj o
la influenci a de factor es fisicos ex perim ent ales (mutaciones experimeniales"
:MuLLER) (p ag. 281) . P odem os, p ue s , de cir que h oy las mut ac iones repre-
se nt an el unico cam ino cornp rob ad o con se guridad y regid o po r m edios
experime nt ale s , m ed iante el cu al u na fo rm a viv a p ue de ad qu irir y trans-
m it ir 'transformacione s h er editarias.
E n ot ro sit io ya h em os h ablad o de las mutacion es (pag. 280). Aqui
conv en dra t ratar de su valo r como factor evolut ivo ,
Si el nombre de m uta ci on es es d ebido a D E VRIES, Y si la at enc ion d e los biologo s
sob r e eli as fu e atraida por el mismo D E VRI ES, poster ionnente por ::.\IOR GAN , y final-
m en te por M ULI,ER, con sus m utacion es ex perim ent ales, no deb e olvidarse qu e este
tipo de transfonnaciones h er ed itarias er a y a conocido h a cia tiempo por los gan ade ros,
que las Ilamab an y sigue n llamandolas spo rts. Asi, p or ejernplo, se r ecu erda un sp ort
ap ar ecido, en 1791, en un corde ro d e Mass achusetts. Surg io, inespe radamen te, una
r aza d e corde ros d e piemas cortas, q ue r ecibieron el nombre d e «neon, y fueron cons er -
vados p or se leccion porque los ganade ros los con side raron convenient es, pues n o
podian sa lt ar las vallas que limitaban las distintas propi ed ades.
Estos sports eran cono cidos t ambi en por DARWI~, p ero n o les d ed ic o atenc ion
par t icular, pues fund ab a su principio evo lut ivo sobre la variabilid ad fluctuante.
De las m utaciones h er editarias se d ist ingue n las somaciones 0 modijica -
ciones , que no so n hereditaria s y afecta n solo al so ma. Estas son cam b ios
fenotip icos que pueden provocarse mediante las influencia s a mb ient ales .
Asi , p or ejemplo, la t emperatura p uede influir sobre el crecirn iento y sobre
el de sa rrollo de las prop orciones del cuerpo , sob re el de sa rrollo de m edios
protectores del orga n ismo con tra e1 fri o 0 contra e1 cal or excesiv o. Se pueden
obt ene r ot r as influenci as m edia nt e la accion de 1a hum ed ad , de 1a luz, etc .,
que p ueden rnodificar el desarrollo de los tegumentos, de la p igme ntacion ,
et cetera. T od as estas so n so maciones fen otipicas n o h eredita ri as .
Tambien so n som ac iones las [eno co pi as (pag. 291), aspectos fenotipicos no h er edi-
tarios deterrninados p or con dicio n es ambien tales .
J OT,LOS admite que, a v eces, las m odifi ca ciones somat ic as p ueden transm itirse
p or cierto mim ero de gen eracione s , in cluso d espu es d e cesa r la ca u sa que las determine ;
se t endrian asi las lIamadas modiiicaciones de duracuni (Dau erm odi fikation en) , qu e
t ambien h an sido at ribu idas a fen om enos de h er en cia citopl asmatica (p ag. 287 ). Qui za
podria n cons ide rarse como m odificacion es de du racion los cambios inducidos p or
'VOLTERECK en la s d afni as transportadas a un ambient e distinto d el originari o (P osi -
tano, L ago d e Nemi). No obstante, no p ar eee acertada un a adm ision d e In h er en cia d e
estas m odifica ciones .
La frec ue ncia con que se producen las mutacion es confirma que estas
re present an un fa ctor eficiente en e1 p roceso evolutivo . Las in v estigacion es
experiment ales en la drosofil a h a n de most rado su fr ecu encia en los cult ivo s
de laboratorio (p ag. 28 1). Ob servaciones realiza das en la Nat uraleza in c1 uce n
a admi t ir que alli t odavia so n mas ab un d a nt es.
Quien t enga p ractica en las investigaciones de sistemat ica t iene frecue n t ernen t e
oc asiones para observar ej empla res que c1ifiere n de los ca racteres h ab ituales de la
33 0 E st a bilid a d h ered it a ri a y t run sf ormacion d e los or ganismos

especie; se trata de las lla m adas a berracion es, p or los sist emat ic os . E n tran en t al
categor ia los casos d e melanismo, albin ismo y ot r as anomalias d e coloracion fr ecuentes
en las Av es y en lo s Mamiferos. las v a ri acion es d e d ibujo y coloracion d e m uc hos
Insectos, et c. T od as estas a nomalias d eben int erpretarse como mut aci on es espon -
t an eas.
Gener alm ente la muta cion afec ta a un solo car acter d e det alle, q u e t oda via n o
d a oriszen a una form a n etamente distint a, at ribu ib le a una esp ecie nueva . Est a
pu ed e ~riginarse sola me nte m edi ante la acent u ac ion p rogresi va d e p equeii as d ife re n -
cias genet icas debidas a m as mutaci ones . Pero, en algunos casos, p or ejern p lo, b a jo la
accion d el poliploi d ismo, podemos tambien adm itir la aparic ion inst ant anea d e u n a
fo rma especific a nueva , c1aram ente d ist in ta d e la especi e originaria.
L os indiv iduos mut a n-
t es , a un que ne tament e di-
ferentes, no for man t od av ia
un a esp ecie nuev a ; para
ella es necesa rio qu e a la
mutacion se aiiada n otros
fact ores evolutiv os .
Segun la nuev a teoria
evolut iva de la m utacion se
admit e , en gene ral (DOBZ-
HANSKY , TIM O F E E F F -RE S-
SOVSKY), que di chos factores
son , a dem as de l a muiacion ,
la seleccion, el aislam iento 'V
los cam bi os de num ero de las
poblaciones, que se rnani-
fiestan en las llamad as on-
das de poblacion. La muta bi-
lidad representa el p r inc ipi a
ese ncial del p roceso ev olu-
FIG. 285. Di stribuciou geog ra f'ica de la tu u tacio n m elanica
tiv o ; las mutacion es con-
d e Cried us cricetus (de T D lO F E E F F -RE S SO VS K Y ). ducen a la forrnacio n de
Los puntas grucsos indican la distribuci 6n de la forma rueku ric a : cl grupos v iv ient es provist os
p uu tcad o fino, cl ar ea d e d tst rtbu ciou de la cspectc
de caract er es nuev as cuando
sa b re ellas act u a la selec-
CIO n . E l a isla miento y los cam b ios en el nurnero de indivi duos de la p o-
bl acion fa vorecen est e proceso evolutivo .
Com o se v e, est a co nc epcion evo lutiva est a b asad a siernp re en el p rin-
cipio de la seleccion . A dif er en cia de la t eori a d arwini an a , se gun la cualla
selecc ion de b er ia act uar sob re la v a r iab ilidad flu ctua nte , el neodarwinisrn o
mutacionista adm it e que este act u a , en carnb io , sob re las mutacion es.
Segun este p rincipia , los indiv idu os mut ados , ini ei almente u no a p ocos,
p uede n afirmars e y multiplicarse si en la co mpe t enc ia con los individu os n o
m utados de la p ob lac ion a la cu al pertenecen , son favorecidos p or Ia selec-
cio n n atural.
U n ejem plo d e mult ipl i ca ci on se mejante y de d ifus ion d e caracteres a parecidos
p or mutacion , se ilust r a en la figura 285. A fines d el siglo XVIII un autor ruso (L E PE -
CH IN) en cont ro en el t r iangulo ent r e los ri os Belay a y Kam a, en Rusi a , la pres encia d e
m u ch os indivi duos m elanico s del roedor Cricetu s cri cetus , P uesto que se t rata de una
espe cie empleada en p eleteri a , s e h a pod id o seguir la difu sion d e este ca r a cter m utado,
y se h a vis to qu e los indi vid u os m elan icos se h an difundido hacia Occidente, y en
 La evoluci on 33 1

la zon a d e origen han llega d o a ser tan numer osos q ue han a lcanz ado el 100 %
de la p oblacion (TmoFEEFF-R ESSOVS KY),
Seg un la concepc ion m ut a ci on ista de la evoluc ion. se admite q u e tambi en los
Ien omen os d e adaptaci on, es d ecir, d e co rrespondencia de la organizacion a las nece-
sid ades fun cio nales, se originan por lU I p ro ceso se lec tivo de m utaci ones n o or ieutadas.
Ca be decir 10 mismo d e los h ech os de p reada pta cion, 0 sea, cuando una forma 0
especie esta p r ed ispuesta por sus caracteres a obte ner ve ntaja de un det er mi nado
tipo de a m bie nt e. Todos estos Ienomenos s e ex p lican por un proceso m utacionistico-
selectivo y n o por u n a influe ncia amb iental clirecta, como se admitia en se ntido
lama r cki an o .
Contra esta t eori a se objeta que la mayor p arte de las m ut aciones
conocidas son regresivas. Las m utacion es de la p igmentaci6n de l oj o, de la
at ro fia de las alas, conocidas en drosofila , n o representan nin gun a ve ntaj a
para el a nimal, sino que son mas bien desventaj osa s. E n otros casos cono-

~_~_~_---
FIG. 28(i. Fragmenta cion del a rea de di s t ribucion d el reb eco (R uPi cll P1'll ru picu p ra] (seg uu t: El'TX E R ;
d e TDIOFEEFF- R ESSOVS KV )

cemos mutacion es indiferentes, y en p ocos casos se pued e a dmit ir que estas

sean efect ivarnente ve ntajosas y, pOI' t anto, favorecidas p or Ia seleccion ,
Varios aut ores (H ARDY, F ISHER, H ALDANE, SEWALL \VRIGHT, L UD-
WIG) se h an ocup ado en esta cues t ion y han t rat ado de precisar cu arrt it ati-
v amente y de expresar en forma m at ern atica las vari aciones de fre cue nc ia
de las mutaciones aparec idas en u n a poblaci6n y la influen cia eje rc ida por
los dive rsos factores evo lut ivos. Son particularrneute imp ortantes las in-
vest igaciones teorico-experimentales de \ VRIGHT, de las cuales resulta que
una mutacion p ue de ser favo recida por Ia seleccion , in cluso si es in di ferent e
o desv eritaj osa , si aparece en u n a poblaci6n pequeii a .
La conservacion y afirrnac ion de las mut aciones es fav orecid a , p OI'
t anto , p or el aisla rniento , qu e p uede se r geog ra fico, Iisiologico (ej ernplo,
dist into pe riodo reproductiv e), ecolog ico (distinta alimentacion), gene t ico
(incompat ib ilidad de la do tacion cro mos6mica) . Si los in di vi duos mutados
se h all an en un a mb ien te aislado , en el cual en cue ntran poca competencia ,
p ueden sobrevivir y m ultipli ca rse ma s Iacilmente. POI' tanto, el proceso
evolut ivo es favo rec ido p oria fragmentaci6n de l area de dist rib uc ion de
u na esp eeie a ca usa d e fen6 me nos ecolog icos y ca mb ios de las con d icion es
a m b ient ales (fig. 286) , P art icula r me nte en las islas se observan eje rnplo s
de a isla rn iento geogra fico, donde se h allan frec ue nteme nte fo r mas enderni-
 :332 Estab ilidad h er edi t a r ia y t ra nsfo rm ac ion d e los o rgan ism os

cas locales . E n las pequeiias is1as diseminadas a 10 largo de 1a costa de

Ist ria , los 1agartos difieren de los del Continente, en rnedida aproxi mada -
me nt e proporciorial a 1a durac ion de la separacion de dichas islas, m edi da
en funcion de la profundidad de los canales que las sep aran del Continent e.
Esta dive rsidad tarnbien est a en funcion de la s dimensiones de la isla y ,
por t anto, del t.amaiio de la poblaci6n (KRA:\IER y lVIERTEKS). T ambien es
ca ract erist ica 1a poblacion de L acerta sicula de los Faraglio ni de la I sla
de Cap ri, que presenta ca racteres dist int iv os , diferenc iados en condicion es
de aislamient o (E rMER, KRAlIIER y VOK lVIEDE:\I).
D el mismo modo que el aisla mie n t o, t ambien los cam bios d e t amaiio d e las p obl a-
ciones, las on das d e p obl a ci6n , favore cen el p roceso select ivo , Cuando una p oblacion
se mult iplica co n r apid ez 0 cambia b ru scamente su a rea d e d ifusion y, po r tanto, su
de n sid ad, t arnbien v aria la int en sidad de la selec cion y , por consiguiente, las p osibi-
lidades evolutivas, Ondas d e p oblacion semejarrtes se m anifiestan fr ecuentemente en
la J:\at uraleza c uando v emos una especie an imal ,que au menta mucho d e numero d e
repente,o en alios su cesivos se h a ce muy escasa. Estas son las llamadas [luctua ciones,
d e las cuales todavi a tendr emos ocasion de h a blar, que son p arti cularmente fr ecuentes
en los Insectos (invasiones d e langosta u otras espe cie s no civas p ara la Ag ric ultu ra) .

Microevo1ucion y macrnevn luciu n. Mediante 1a cooperaci6n de estos

factores se admite que puedan originarse nuev as fonn as vivas. Asi, p or
ejernplo, se pued e explicar e1 or igen de nuev as razas , de nuevas esp ecies y
qniza t ambien de alguna unid ad sistem at ica supe rior a 1a espe cie .
L a evoluc ion m antenida en est os limites recib e el nombre de micro-
euolucion. para distingu irl a de la m acroeuolucum, es decir, de 1a evoluci6n
ent endid a en su significado m as amplio, de for rna cion de gra ndes cat ego-
ri a s sist ernat icas de nuevos t ipos de seres vivos.
L a Genetica de po blacioncs , que investiga en la Natural ez a la apa rici6n de ge n es
mutantes, su distribucion y Irecu enc ia, Y la forma ci6n de nuevas razas y esp ecies,
t ie ne po r objeto el estudio del origen d e nuev as fon nas vivas p or procesos microevoln -
t ivo s, empleando como m etodo la estad ist ica y el experirnento.
En est os u lt imos tiem pos h a n sido r ea lizadas numerosas in vestiga ciones en este
sen ti do . Asi , se h a est udiado la aparic ion y difusi6n en la Naturaleza de muta ciones
y razas d e Drosophila (T SC HET WERI KO F F, DOBZHAXSKY, TnloFEEFF- RESSOVSKY,
DliBI X I X, B liZ ZATI-Tl{AYERSO) Y d e otras fonnas animales, la fragm entaci6n de espe-
cies en r azas (S E WAI. L \VRI GlI T, :\IAYR) . etc.

Seg un 1a t eoria mutacionista , las mutaciones se consideran punto de

, p art id a p ara la formaci6n de nu ev as raza s y especies. GOLDSCIThIIDT no
cornp art e esta opinion, pues adm ite que la s especies no pue den origin arse
de esta m aner a y que las subespecies son sola me nte rama s mu ertas den-
tro de la especie .
Por 10 que sab emos de las mut aciones se admite, seg un se ha dicho y a ,
que estas pueden producirse en cualquier direccion, y qu e, p or tanto , las
mutaciones suc esiv as no se desarrollan siemp re en el mi sm o sent ido. P or
consiguient e, la orientaci6n de la evoluc ion no estaria determ inada por una
orient acion de las mutacion es, sino por 1a seleccion, La orientacion de las
mut aciones, admit ida por J OLJ.os , no se ha dem ostrado.
Por tanto, en u n proceso evolutivo que implique la sucesion de varias
mutaciones , no se puede pensar que estas esten coordinadas ent re si ; una
esp ecie de interdependencia entre mutaciones su cesiv as l a admit en, no
bstant e, algunos autore s (GOLDSCIDIIDT, SIlIIPSON).
 La evo lucion

Frecu en t em en t e se h a p uesto d e m anifi est o un p ar al elisuio entre gradie ntes

a mb ie nt ale s y seriaciones gr ad u ales d e car acteres ; h an sido formuladas varias leyes
geogrdficas encam inadas a p on er en r ela cion ser iaciones d e caractere s se m ejantes
(Ilam ad as clin es, p ar J. H UX LEY) co n grad ien t es t ermicos, de humed ad , etc., en rel a -
cion con la latitud, la altitud, etc. Asi s e h an d es crito s eriacio nes del tamaiio sorn atico
(ley de B ergmann), d e la longitud d e los apend ices (ley de A llen ) , de la pi grn enta cion (ley
de Gloger) y d el ruuner o de lo s caracteres m eristicos (ley de H ubb s) . E l t amafio d e
muchas formas an imales decrec e en r ela ci on in ver sa d e Ia t em p er a tur a y, p or t ant o,
a m en u d o los an irnale s son m as pequ eiio s en las latit u d es m as bajas. E n cam bio,
la pigmenta ci on a umenta co n la t emperatura . E n muchos animales se h a vis to que los
caracteres m eristicos, re present ados p or ele mentos d e rnunero variable, t ien en v alo-
r es m ayores en latitud es m as elevadas y en dimas m as frios. As i, p ar eje m plo, muchos
peces, t anto de la m isma esp ec ie como d e especies af ines, tien en mas vertebras y r adios
d e las a letas en latitudes m as ele vadas qu e en ag uas m as m eridionales y ca lidas.
Este ultim o fen om eno h a sid o explicado r efirien d olo a la aceleracion d e los procesos
d e desarro llo y d iferenciacion , producida p or las t emperat uras m as altas , y t a m bi en
Ita sido comp robado expe riment a lmente (J OHS, S CHMIDT, '[XXING) .
Estas r elaciones ent re grad ientes d e car a cter es y grad ientes ambie ntales, que
es p osib le que n o sean ge notip icas, sino a lgunas veces fe notip ic as, seg un la teoria
mutacion ista , no se atribuyen a influen ci as a mbientales suscep tibles d e modificar di-
r ecta y h ereditariamente el organismo, sino que se explican tambien po r la accion
de proces os selec t ivo s sobre caracteres mutados .
Mu chas ve ces en gr upos zoo logicos afine s se hallan series d e v ar iacio nes corr es -
po ndie nt es. Est e h echo h a sido puesto d e m anifi est o por el botani co V AVILOV en
su ley d e las series liomologas de variaci ones, p ar COLOSI en su ley d e lo s paraleiismos
morjologicos, por NOWIKOFF, por BLAN'C, et c . Segun est as ley es, en grupos afines la
variabili d ad se desarrolla de manera se mejante y p aral el a.
VAVILOV ad mite, ademas, que en el centro d e origen las especies presenta n la
m ax ima d iversidad gene t ic a y la m ayor conceri t racion d e genes dominantes ; en cam-
bio, en la p er iferia las especies son m as uniforrnes y presentan mayor fr ecu encia d e
ge nes r ecesivo s.

Si b ien la t eoria de la microev olucion mutacionista conserva t od avia

m uc hos puntos oscuros y de diffcil interpretacion, po r 10 que puede p arecer
a rb itrar io referir a esta u nica in t erp ret acion t odos los h echos evolut ivos,
tarnbien de be admit irse qu e actu alme nte constituye la unica interp retacion
evolucionist a qu e est a de acue rdo con la s conc1usiones de la Ce netica y ,
por tant o , es abo rdable exper im entalmente. P or cons iguiente , se puede
adrn it ir que dentro de la espe cie se or iginan n uev as Io rrnas v ivas p or mu-
t acion recombinacion de caracteres.
Subs ist en mas dificultades para la rnacroevoluc ion, que, segun se h a
dicho , cornprende el proceso evo1ut iv o en toda su a mplitud , de feno meno
q ue ab a rca a t odo e1 m undo v iv o. L a t eoria de la evo luc ion , ent en dida en
esta forma m as amplia , es la ex plicacion mas plausible y p ersuasiv a de
todos los h echos de co nvergenc ia, adap tacion , recap itulacion on togenet ica ,
etcetera , antes citados . L a ext ens ion d e la interp retacion mutacioni st a a
este proceso macr oev olutivo , para explicar el mecanismo de for rnacion de
la s unidades sisternat icas de or den sup erior , parece a m uchos u n a ex t rapo -
lacion a rb it rar ia (G oLDSCHMIDT) . Si b ien los mutacionistas adm iten que
t ambien la macroev olucion p uede explicarse p or dicho proceso ev olutiv o
(DOB ZHANSKY , ] . H U X LE Y, :WL~YR) , muchos biologos cons ideran que esta
explicacion no es suficiente y que en el proceso m acroevolu tiv o deb en in-
t er venir tambien ot ros factores. L a sim ple sucesion de m utaciones n o or ien -
tadas parece ext re maclame nte poco p robable que or igin e la coor dinacion
de ca racteres , ind ispensabl e para admitir un p roce so macroevolutivo.
3:34 E s t ab ilidad hered itaria y trau sforrnacion de los organ ismos

No faltan casos de mutaciones de m ayor importancia , como, po r ejem-

plo , la aparicion de una D rosophil a con cuatro alas, en la cual los b alancines
se han t rans form ado en un segundo p ar d e alas (fig . 287). Indudab lement e
si este mutante h ubiese sido suscep tible de mantenerse y difu nd irse en la
Nat uraleza , h abria podido d ar origen a algo m as que a un a especie nue va.
Es analogo el caso (FUH Ri\I A NN) de la aparicion de dos aparatos genitales
en las proglo t is de u na Taenia , caracter propio del genero Diplogonoporus,
Estas mut a ci on es d e efe cto m as con spic uo se denomin an t ambien ma croniuta-
ciones (REXSCH ) 0 mutaciones sist enuiii cas (GoLDSCH~II DT) . Los paleontologos las con -
sideran p articularmente necesar ias p ara ex plicar la apar ic ion s u b ita d e nuevas formas
d e animales, n etam erit e distintas d e las preced entes.
Alguno s a utore s ad m iten que, d e ve z en cu ando, en la histori a de la Tierra ha n
a parecido mutaciones d e m a yores consecu encias, que h an
dad o origen a n u ev os gru pos sis tematicos.
A proposito d e esto con vi en e record ar que, junto a
gru p os zoo logicos q u e se h an t ransformado nota bl emen t e
y q ue h an d ado orig en a n u evas form as, h a y ot ros que
se h an m an t enid o cas i com pletamente in v ariables d ur an t e
la rgos p eriodos geo log icos, a veces por decenas de m ill o-
n es de afios. Cons t itu y en eje m plos d e ello el b raquiopodo
Lingula, las ost r as , y Spheno don,
Sobre estos procesos evolut iv os no po dernos,
p ue s, em itir explicac iones tan seg uras como las
formul adas para la rnicroevolucion . Si en la actua-
lid ad esta deb e cons iderarse cornprob ab le expe ri-
mental mente y dem ostrable por este metodo , la
macroevolucion solo pued e considerarse la hipo-
tesis m as adecuada para explicar innumerables
F IG. :!87 . :\l u t a ci on tetni ptcr« hechos, que d e ot ra m an era no t endrian explica-
de D rosoph ila in ela noga st cr
(de A ST A U R O V ) . cion sa t isfactoria . Est a representa , ciert ame nte,
En luga r d e los l' mln nc ine s t icnc un a fecunda t entativa de sintesis de t od a la fe-
n uns pe q uc aas alas nome nologia del mund o v ivient e.

Es pecies y categ ori as in fra esp ecifi cas. Va se ha hablado, en un apar-

tado p recede nte (p ag . 232), del conc epto de espec ie y de las difi cultades que
surgen p ara valora r las dif erencias inter esp ecifica s en compara cion con las
in t raespe cificas individual es.
De cuarrto hernos dicho al t ratar de la Cenet ica, resulta que si se quiere
reu nir en una categoria sist emat ica tan solo indivi du os identicos por su
pat rimo nio h ereditari o , por su genot ipo, debe escogerse el biotipo (pag . 242).
P or t anto, se podria pensar qu e este, mas que la espe cie, deberia cons tituir
la base de la cla sificacion del mundo animal. Mas, en realidad, el b iotipo
generalment e no ex iste aisla d o en la Nat uraleza , p ues solo puede aisla rse
mediante selecci6n. Quizas ex ist en bi ot.ipo s aislados en algunas especies qu e
viven en el p lancton de pequefios lagos , la s cua les se reproduc en princ ip al-
mente p or partenogen esis (Cladoceros, Rotifer os), for m ando poblaci on es
perfect am ent e h ornogeneas. Mas, de t od as m aner as, se trata de condicio nes
excepcionales. Solo se pue den tener conjuntos de in divi duos genotipica-
ment e homogeneos en las especies que se rep roducen po r autofecundacion
(lin eas puras}, po r partenogenesis 0 por reproduccion vegetativa (clones de
J ennings) (pag . 241), 0 tambien se puede n obtener mediante seleccion gradua l
en el caso de especies con los sexe s sep ara dos y rep rod ucc ion anfig6nica.
 La evolucion

En cambia, en la Naturaleza, puesto que los individuos que presenta n

leves diferencias genotipicas son fec undos entre S1 y tienen p osib ilidad de
cruzarse, se produ ce una mezc1a d e sus caracteres genet icos . P ar tanto , las
p oblaciones nat u rales resulta n de un conjunt o h eterog eneo de indiv iduos
ge notipica mente dif er ent es, en el cual todos los individuos so n mas a menos
het er ocigot os .
E l conju nto de estos individuos que h abitualmente se cruzan ent re S1,
que son n aturalmente interfecundos, const it uye la especie. L a esp ecie,
de finid a de esta m aner a (DOBZHAKSK Y, 1VIAYR) , corresp on de al concepto de
sin ganieon. (1), de L orsv , es decir, un con ju nto de in dividuos que h abitual-
ment e se aparean. :MAYR define la espe cie com o un grupo de p ob lacio ne s
aislad as reprodu ctor amente.
Ya h em os in dicado (pag. 233) las d ificu ltades que se h all an en la elec-
cio n de u n cr iter ia seguro p a ra di stinguir las esp ecies v iv ientes. Ent re tadas
los criterios empleados y p ro puestos , el qu e tien e un fund amen t o mas seg uro
es el d e la fec undid ad reciproca . E n la practica , no obs t a nt e, tarnb ien par
este camino se presentan importantes obst aculos ,
Ap arte las dificultad es practicas p ara comprobar esta fecundidad,
vem os qu e n o siem p re los crit erios distintivo s deducid os del examen m orfo-
logico, ecologico a serolog ico, dan resul t ados concord a ntes ca n el de la
fecun dida d .
No se trata aqu i de r ecorda r las presuntas fecunda ciou es ent re especies sistem a-
ticamente a le jadas, como entre E q uinidos y Crinoideos , en t re Moluscos y Equin idos,
et cet er a, q ue son en realidad fen6menos d e act ivacion p ar t en ogen etica (pag. 92).
No t ie n en int er es para el p ro bl em a de q u e est amos t r atand o n i siquiera las fecu nda-
ciones h ib ridas, q ue orig in a n un desar ro llo parcial, el cual gene ralmente se d et ien e
d ur ant e los est ados de segmentaci6 n 0 gast rulacion . E ntre est as se incluy en las hib ri -
d aciones experi merrtales en t r e especies y gene ros d iversos d e An fibi os Anuro s (BATAI-
U.ON, 1IoNTALENTI), d e trit ones (BE NAZZI) y d e lamp r eas (COTRONEI) .
T ienen may or in t er es los cruza mien t os realmente Iecu ndos obtenidos
a veces ent re esp ecies y t ambi en entre gener os difer entes.
E s muy conoc ido el caso del cruzarn iento Iecundo ent re el caball o y
el asno, cuyos de scendientes , el mula (yegua y as no) y el mulet o (asno
hem b ra y caballo) so n solo excepcionalme nt e fecundas (CAVAZZA). T ambien
son fertiles ent re S1 el caballo y la ceb ra , el b isont e europ eo ( Bos bon asus]
y el a me rica na (Bos bison ), algunas especies dive rsas de anades sa lvajes,
et cetera .
E n otros ca sas t amb ien indivi duos p erten ecientes a d ist int a esp ecie
son Iec u ndos entre S1 en un sent ido ( is de u n a especie A y ~ de u n a esp e-
cie B ) y no en el sent ido inve rso ( is d e B y ~ de A) . Otras vec es en los
cruces inter esp ecificos se obt ienen descendien t es fertiles de un sex o, est e-
riles del otro ; aS1 son esteriles las h embras en los cru ces in t er esp edficos
ent re algu n as Av es (pavo y faraon a a ga lla y faraon a ; gonomon arrenia [2]
(GHIGI), Y los macho s en los cruces ent re algunos Ma mifero s igonomonote-
leidia [3] ; bi sonte y y ak , b iso nte y t aro).
E n t od os estos ejemplos se t rata de fec u ndi dad rec iproca ob tenida
media nt e cria , la cual no es un a prueba segur a de que estos cr uzamierrtos

(1) cr'~'J = jun to a ; :(lZfLSW,= CSp050 . ., •

(Z) "'{ovo; = gen era cion ; 11-°'/0:; = ~o 10 ; ct. PP"fj'J = m a sculino .
(:l) ~ 'ii)" J~ = femenino ,
33 G Estabilidad h eredit aria y t r a ns form acion de los o rg a n ismos

t arn bien se reali cen en la Nat u raleza . T an solo las fec u ndacione s que se ve-
rifican de ordinar io y completamente en la N at uraleza d an orige n a la fu sion
de los bi otipos , que h em os con sid er ado con dicion ese nc ial para la forma-
cion de la unidad espedfica. D esd e este punto de v ista son significat iv os los
casos de hibridizacion que se verifican espo nta neamente en la N aturaleza. E l
gorrion do rnestico ( Passel' dom esticus) nos sumin ist ra un eje m plo al cru-
za rse co n el gorr ion sardo ( P . Mspaniolensis) , que en E spana y Marruecos
v ive n junt os, compo rt a ndose como especies distint as , rnient ras qu e en
Itali a y en Ar gelia se cruzan esp ont a nea ment e y d an bastardos fecundos
(figura 288). An alogamente, en Birmania , los fa i-
sanes Genn aeus laiham i ( = horsii eld i} , G. n ycthe-
uieru s y G. lineatus se hibridizan esp ont a nea me rrte
dando t oda un a se rie de formas con caracteres
intermedi os (GRIGI).
En contraposicion a estos casos de fecun di-
dad mas 0 menos completa , 0 intertecundidad entre
anirnales de esp ecie s dif er entes, aun que af in es , hay
ot ros casos d e animales perten ecientes a la mi sm a
espe cie infecundos ent re S1 0 solo limitadamen t e
Ie rt iles ,
L as limitaci on es d e los cr uz am ientos anf'i gonicos
d eter m inan la subdivision de la espe cie en u nidad es m e-
n or es , d ando origen a subesp ecies 0 raeas , Estas, por 10
co m un, so n fecundas ent re si , p ero a v ec es su fecu ndida d
pu ed e r educi rse h asta la co m p let a est erilid ad . Se conoce n
casos d e esp ec ies subd ivid idas en r az as geognificas clistri-
buidas en t errito r ios d ist intos, que s610 son limit ad a-
m en t e fec un das entre si 0 han p erdido d el todo la Iacul-
tad d e fecunda rse. Asi , e1 Pliasiauu s colcliicus [ormosamus
de For mosa y el P h . c. versicolor d el J ap on d an el 87A %
d e huevos iufecund os, v d e los fecundos so lo la mit a d se
F IG. 288 . A, P a sser dom es- desarrolla hasta la mad u rez se x ual.
tic us ; s , P . hispaniolensis ; E ncontramos t ambien casos de r azas p ertene cientes
C, h ib ri d o d e los p r eced entes a la misma especie q ue son fec undas entre si en serie,
(P. ita/iae) (d e REXSCH )
pero son infecund os los miembros extremes de la serie.
T enemos un eje m plo en el paseraceo Pliylloscopu s trochi-
loides, que en el Asia Cen t ral se subdiv ide en una sucesi6n de r a zas geogr aficas d is-
tribuidas en an illo a lre dedor de la m eseta tibetana (fig. 289). :Las r azas sucesivas
son fecundas en t r e si , pero dos miembros ex t re m es de la seri e, uiri d is y plwnbeitm '-
sus, que se h allan en las m ontafias d el Alt ai, n o s e cruzan y co n viven como fo rmas
distinta s (TI CEHURST).
P or t anto , genet ica rn ente debemos cons ide rar la especie como el re-
sultado de un proceso de fu sion ent re individuos de genot ipo afin, Si t al
fu sion es perfecta (panmixia) (1) se forma una espe cie h orn ogenea en toda
su composicion. Si , en cambio, la fus ion no es unifonne en toda la exten sion
d e la esp ecie, pero en est a se forman grupos, dentro de los cu ales la interf e-
cundid ad es m as fre cu ente y completa qu e entre los mi embros de grupos
diverso s, la esp ecie resulta di vidida en unid ades m enores : las y a citad as
su bespecies 0 razas. El con jurrto de raza s que p or su fa cult ad d e fecundarse,
potenc ial 0 efe ctiva , deb en com p re n de rs e en u n complejo genotip ico iden-
t ico, co nstituy e u n circu lo de razas (R assenkreis; R E NSCH). L a especie h omo-

( 1) -.:a ,) = tod o; fLt~~; = m ezcla .

 L a evoluc ion 337

genea 0 m on otip ica y el circ ul o de razas, 0 especie poli ti pica (J. H UXLEY),
equivale nt es com o je rarq uia sist em atica, difi er en p or el grado m as 0 menos
p er fecto de fusion e nt r~ .los indivi duos que la constituyen , de pe ndiente
casi siernpre d,e .la s co nd lclO ne~ eco~6gicas o. a mbientales. Los a nim ales que
se traslada n Iacilmente y h a bitan a rea s uniforrnes y de ext ens ion re lativa-
mente pequefia , forman especies h om ogen eas ; los a nim ales sedentarios que
h abitan a rea s discontinuas de vasta ext ens ion , se sub dividen generalme nt e
en razas. E n la Naturaleza son prob ablement e mas fr ecu ent es las especies
polit ipicas qu e las m on otipicas.
L as u nid ades infra esped ficas h a n recibi do nornb res di versos : subespe-
cies , razas , especies elenien-
tales (JORDAN) 0 jordani anas
(LOTSY), en cont rapo sicion
a las especies linnean as. Se-
gun que est as presenten una
dist ribucion diversa , 0 di fie-
ran p or condicion es de vida
o de ambiente (eje rnplo , P e-
diculus homini s capitis y
»estimenti ), se di stinguen en
ra zas geogrdjicas y razas
ecol6gi cas 0 ecotip os.
L os sisternat icos em-
plean t arnbien el no mbre de
vari edad p ara indicar dife-
ren cias indivi du ale s de sig-
nificado hered it ario no b ien
definido, que , por tant o , p ue-
d~n ser gen otipicas 0 fenoti-
pi ca s.
FIG. 2SD. Di st rib uci on d e las su bespecies d e P h.ylloscopu s
trochiloides (segun TrcEHuRsT).
L as difer en ci as entre las ra- L , Iudloioi .. 0 , obscu m tus ; P , pl utnbe itarsus .. T, trochiloides :
zas 0 subespecies son , por 10 V , virida nus,
comun, m enos acentu a d as q ue E n la zo na indicada en negro, las subespec ies ui ridanus y phnnbe i-
las que sir ven par a d ist ingui r las tarsus co n viven a tstad us : en la s zonas a t razo s, Ius subespeci es se
h ib rtdan
especies; no o bstan te, a veces
incluso difer encia minimas pue-
d en t en er valor gene t ico . E n a lgunos casos se d ist ingue n razas b asadas so lame nt e
en car a ctere s citol6gicos . T al es el caso d el fil 6podo A rtemia salina y d el is6p odo
T richon iscus prooisorius y d e otros an im a les q ue, junt o a r a zas diploides, pre-
sen t a n otras qu e son poli p loides (Alnmr, V AX D E L) (pag. 90), y d el a lacran ce bo-
Hero (Gryllotalpa grytlotalpav, d el cua l s e cono cen una for ma cen t roeuro pea, presente
t amb ien en la I 'talia S ep t entriona l, con 5 parejas d e au tosom as y 2 crom osom as
sexual es (10 A + ,,\' T ), un a d e Rumania con G p arej as de au to somas (12 A + XY )
Y una de la I talia Meridi on al con 7 p arej as de a utosomas y sin el Y (14 A + X O)
(PA YXE, B ARI GOZZI, \ V I X ! VART E R) .

P ara indica r la relacion ex istente ent re especies, razas y b iotipos p uede

servir el esquema d e la fig ura 290, en el cual se sup one una distr ib uc ion
t op ogr afica de est as di versas unid ades ; de la rnisma maner a ca b ria irna-
ginar sus relac ione s desd e el p unto de v ist a ecologico. Se considera una
especie sub divid ida en razas , algu nas de las cuales resultan de In fusion de
v arios bi otipos, otras formadas po r u no solo.
22. D 'AxCOXA : Zoologia . 1.
338 Estabilidad h ereditaria y transforma ci on de los organ ismos

Las dificultades de ap licacion de estos criterios ala distincion de espe-

cies au mentan deb ido a que estas no son ent id ades estat icas, sino ent idades
en curso de evoluci6n. L a esp ecie varia continuamente a causa de nu ev as
mutaci ones y nuevos cambios de caracteres, qu e producen un a dif erencia-
cion de los individuos y la ap aricion del p olimorfism o. Mientras el gra do de
difere nciac ion es leve, los individuos son completamente fecundos entre si.
Cuando el p olimorfism o se acentua y se establecen condiciones de aisl a-
miento , se originan diferencias raciale s : se forman razas. Si las diferencias
se acentuan mas, estas razas pierden t od a probabilidad de fecundaci6n
reciproca y se convierten en especies difer entes.

FIG. 290. E sq ue m a ilu st rativo de Jas rel a cion es en tre biotipos, razas y especies (de D 'ANCONA).
Las ar eas co n d ist into t rnz ad o r cp rcscn ta n dif eren tcs hi otipos ; In supe rpos icio n de tra zad os indica cruzamiento y
meacla de di chos bi otipos. L a s lincas conti nuas scfialun los limi tes d e las cs pccics; las de tr nzo s. las de las ra za s, Los
bio tipos d e di stinta s espectcs es tan nislnd os ; ent re los d e d iver sos r azas de In m isma espe cic cx istc n supe rp osicion cs
limi tadas ; ent re los de la mi sma ra zu, supe rpos icioues mas cxtend id a s, a v eces multi ples

E l a islamiento conduce, pues, a la Io rmacion d e r a zas y especies endemicas ci r-

cun s critas a un ambie nt e limit ado. E l Ienom eno d el endemismo se a centua p a rticu -
larmente en el am b ient e insular (lagartos, K RA.ME R y 1'v1ERTE~s ; Oa st eropodos t erres-
t re s, CRMIPTOX) , en el lacustre (Cla d oce ro s, \ VE SE XBE RG-L DX D, \ V OLTE RE CK, V OL-
TERRA-D'Axc OXA ; Copepodos, BALDI ; p ec es, R . i.\:I:OXTI, W OLTERECK) , Y en el hi pogeo
(N iphargus, D'AxCOXA) .
Dada esta t ransformaci6n, a veces po dre mos h all arnos ante ra za s en
curso de diferenciaci6n en espe cies ; en t al caso el grado de int erf ecundidad
sera mas 0 menos ace nt uado segun la fase qu e est e proceso de Iormacion
de una nueva esp ecie 0 especiacion h ay a alc an zad o. La Iormacion de una
especie corr esponde , po r t anto, a un conce pto dinamico, que D OBZHANSKY
define como aquel est adio del proceso evo lut ivo en que fonn as prece de nte-
mente in t erfecundas se separan en do s 0 mas grupos qu e no pued en fecun-
da rse mutuamente.
A v eces est a separ acion genetic a puede producirs e entre formas no d istinguibles
morfologicamente, como en la especie D rosophila pscudoobscura , que pres enta d os
r azas, A y B , infecuncl as ent re si (D OBZHAXS KY y co la boradore s). T ambien a lgunas
 L a evo luc ion :339

de las ll am a d as rasas de A n opheles nuiculipenn is imclan oon , labran cliiac, tuesscae, etc.) ,
aunqu e s olo distinguibles p or caracteres ec ologico s y leves diferen ci as morfologica s,
r esultan infecundas 0 poco fec u n das en t re S1 (COIm ADETTI) . Estas formas, en vi as d e
const it uir especies di ferentes , han sido d euom in ad as especies cri pt icas (DOBZH AXS -
K Y) (1).

La p osibilid ad de Iecu nd acion recip ro ca p ued e dep en der de var ios

factores : de la at racc ion se x u al , de la co ng ruenc ia de los aparatos genitales,
de la at raccion entre los gametos, de la posib ilidad de co njugaci6n (sin ap -
sis) de los cro m osomas.
E l examen cit o16gico demuest r a q ue los crom oso mas se unen cu a n do
se corresp onden . Si la s d ot ac ione s cromosornicas de la s do s esp ecies n o se

. ....

.' : ...
......

," ~ //~.>/
PS \ /

FIG. 291. E je m p los de con j ugacio n im p er fect a d e los cro mo somas gigan t es, en t re Drosophila pseudo-
obscura (PS) y 1) . niiranda (J II ) (de DOBZIIANS K Y y TAX)

corresp onden , la sinapsis no puede ve rifica rse y , po r t anto, la gametoge-

n esis resulta alt erada , Observacio nes r ea liza das en los cromo so rnas giga nt es
d e los Di pt eros ( Drosophila) de m uest r a n que los segmentos h et erogen eos
(invers iones) de cro mosomas ho rnologos no se co njugan . Entre especies
afines de Drosophila los cromosom a s se conjugan cuan do tienen seg rnen-
tos co rrespo n d ientes, 'v pe rrnanecen sep a rad os en la s porcio nes h eteroge-
neas (figura 291).
P or esto , cuando la conj ugaci6n de los cro m os omas n o se p ue de r eal i-
zar , p or h eter ogeneid a d del ge no ma , se tiene un primer m otivo p a ra separ ar
la s d os for mas, un primer p aso h aci a la forrn acion de d os especies d istintas
(figura 292). P or u n proceso grad ual de mutacion qu e h aga h eterogeneos
los genoma s , se establece un a islarniento ge nico, cuando todas la s demas
condicion es p errnanecen favo rables .
Como se ve , a u nque h ay a m os trat ado de precisar el concep to de espe-
cie , este p errn anece basado en cr iterios variables grad u ales . L a posibili da d
(1) %pu;,;-:o; = esco n d ido.
340 Estabili d ad h eredit aria y transf orma cion d e los orga nis mos

de distinguir la s espe cies depen de ese ncialmente del gr ado de diferenciaci6n,

de estabilizaci6n a que estas h an llegado. L a s especies estabiliza das, que se
h allan en una fase evolut iva estacionaria, se distingu en netamente ; las es-

ps ! J!

nii J!

ps II

FIG. 29 2. Compa racion d e la d istribucion d e los ge ne s en los cr om osomas d e Drosoph ila pseu doobscura
(ps) y D . m iranda (mi) (de D OB ZIIA l'S KY ).
L ns parte s blaudas tl cnc n igual dis tribuci6n que los genes , las puutcad as pr csen t nn Iuv crslon cs, las ra yad as tr::111510 -
caclo nes : las <h ens nCJ,..1J'as t ic Hen ge nes no co rrcspo nd ientes

pedes en activo proceso evolutivo (especies incipientes) se disting uen mal.

Exist en espe cies plasticas y especies estaticas ; y as i puede explica rse que
existan gr up os zool6gicos de c1asificaci6n facil y otros de clas ificacion
d ificil.
Especie. Especie Especie
c
------
J 2

F IG. 293. E squema ilus trativo.a la ma llera de lascu rva.; de frecuencia. de la suce sion d e d isco nti-
nuidades de la variabilidad , mas 0 m enos m a n ifiest as , que sep nra n d iversos bio t ipo s, ra za s y cspc cies
(de D 'A:\' c O:s'A ) .
L os nn mcros indican d iver so s bio tip os; las tet ras, d iversns raz a s

D a d a la gradacion de los car a ctere s dist intivos , siempre inter vien e, como se corn-
prende facilmente, u n a ci erta subj etivi dad en la cla sif icacion de las especies. E n primer
luga r , es la practica en el cl asificar q ue p ermite reconocer formas di ver sas, m as q ue
cua lq uier criterio de valoracion o bje t iva . Lo unico objetivo es la discon tin uidad de
la uaria biii dad en una se rie de in di vi duos. L a h a bilid ad del cl asificador consiste en
saber v a lorar el grado d e est a d iscontinuidad, en saber ver si esta es int raesp eci fica 0
 La evoluc io n 341

interespeci fica (fig . :29:3) . Con cierto humorismo se h a d ic ho que la especie es la ent idad
si stem atica que es juzgad a como t al p or un especialista com peten te (T ATE R EGAX) .
H asta q ue punto es subjet iva la d is t inc ion de las es pecies nos 10 de m ues t ra la
gra n disparidad d e puntos d e vista q ue a veces sos tiene n dife re ntes !au tares. TIl ejem -
plo m as evide nte es el d el gene ra Anodouta , d el cu al so la me n te en Francia h an sid o
ad mit id as (LOCARD) h asta dosci entas cinc ue nta y u n a especies, m ientras que a ctual-
m ente se adrn ite que no h a y mas que un a 0 , a 10 su mo , do s .
Si para las form as de reproduccion a nf igo n ica h erno s dicho que la
especie es el resu 1tado del cruzamient o ent re indi v iduos Iec undos, e1 ca so es
c1istinto p a ra las especies que se rep roduc en indefinid am ent e por via agarnica
o p artenogenetica . En est as , los distintos genot ipos n o se cruzan y no se
func1 en en uni d ac1es especificas , sino que p errnan ecen aislados en varios
clones inc1 ep endient es. Asi sucede , p or ej ernplo, en e1 genero veget al Hiera-
cium. En los a nima1es no se conocen eje rnp los t an dem ostrativ os ; se pi ensa
qu e en estes la parten ogen esis con stante (Ro t iferos) es de adquisicion
reci ente.
 v. EI organismo y el ambiente (Ecologia)
La distribuci6n de los animates
Dispersion de las especies . L a vida se desenvuelve en la supe rficie de
nuestro Pl aneta , parte en las ag uas, parte en las ca pas su periores de la
corteza solida y parte en la atmosfer a que circunda el Globo. EI conjunto
de est as porciones h abitadas y de los seres vivos comprendidos en ellas
const it uye la biosiera (SUESS, V E RNADSKY) .
Los animales no se distribuyen de m aner a unifonne sob re la super-
ficie de la Tierra . Algunas especies estan rnuy difundidas, ot ras se localizan
en ar ea s restringid as ; ciertos terr ito rios tien en una faun a rica y varia da ,
la fauna de otras comar ca s es pobre y monotona . T al dive rs idad se deb e
a la varied ad de relaciones que liga n a ca da una de las esp ecies con el
ambiente fisico y con los ot ros ser es vivos . E n efecto, la di stribucion de ca da
espec ie ap are ce cond iciona da por un con junt o de fact ore s fisico s arnbien-
tales y p or la compete ncia v it al de ot ras especies.
Imaginem os una especie que se or igina en un lugar determ ina do, qu e
se designa como su centro de dispersion ; a part ir de dicho punto se va difun-
di endo centrifug ame nt e en tanto no encuent ra obs taculos en su camino ni
a su facultad de rnultiplicacion. De esta manera , dicha especie llega a
ocupar una extension qu e const it uye su area geo grafica, 0 , simpleme nte , su
area. La distribucion de las esp ecies, considera das aisla dame nt e, constituye
10 qu e se llama la geonemia (J EANNEL).
Los obstaculos que detienen la difusion de las especies consisten en
barreras fisicas a en la presencia de espec ies compet ido ras . L as barreras
fisic as pueden ser t erritori os de clima desfavora ble; para las esp ecies t e-
rrestres tienen t al caracter las cordilleras, las agu as m arinas , los ri os ; p ara
la s m arinas , contine ntes 0 configuraciones espe ciales del fondo de las agua s ;
par~ las de agua dulce , los limites de un sistema flu vi al , de un la go, et c. E n
con secu encia, vemos como la s especies terrestres se ext ienden fr ecu ente-
mente entre determinados paralelos , 0 bien queda n limit adas a determinada
altura en la s laderas de una cordillera 0 aparecen, t an solo , a uno de los
lados de un gr an ri o. Much as espec ies marinas de fondo se encu entran sobre
lo s fondo s litorales de un detenninado Continente, h asta cierta isobara,
ent re determinadas latitudes. Ciertas especies dul ciacuicolas ap arece n
limitadas a un solo sistema flu vi al. E jemplos eq uivale nt es p odria n multi-
plicarse.
Algunas ar eas accesibles a la especie y sit uadas dent ro de la ext ens ion
que ofrece condiciones fisica s a dec ua das a su vida, pued en que dar deshabi-
tadas p or ell a , cuando h an sid o previa rnente ocupa das po r otra esp ecie
 L a distribuci6n de los anima1 es 343

dot ada de ca ract erist icas bi ologicas similares , con la que aquella debe ria
compet ir.
Con vien e, de sde aho ra, p unt ualiza r que cada esp ecie rnantien e un
conjunto de relacion es con el amb iente fisico y bi otico ; dicha suma de
relaciones es p ropia y car acteristica , definiendo su nicho ecologico 0 habi-
tdculo (ELTON, GAUSE). Cada especie ocupa el habitacul o que le es priva-
tivo, el cual ofrece distintas caracteristicas en las esp ecies de regimen
de vida diferente, es decir, con ot ra alime nt acion, ot ro tipo de relacio-
nes con el subst rato , etc. ; a la in versa , el habitaculo es simila r para las
espe cies cuyo tipo de alimentacion , de relaciones con el suelo, etc ., son
ign ales. Se comprende que no pued e exist ir competencia ent re especies de
habitaculo diver so, aunque v ivan en un mismo territori o ; antes bi en ,
much as veces se establecen ent re ellas relaciones mutuamente ve ntajosas.
L a rec ip roca es igualmente cierta: ent re esp ecies qu e ocupe n u n mi smo
ni ch o ecologico se establecera un a compe tencia, cuya m ar ch a sera regulada
p or el p otencial reproductor de ca da una, por su poder agres ivo, y po r
la seleccion natural. L as especies de po sici on sistematica proxima suelen
t ener habitaculos similares 0 igu ales ; las especies de parentesco mas alejado ,
nich os ecologicos diversos, Cuando determinado nicho ecologico est a y a
ocupado, una especie re cien inmigrada se enfrenta con la competencia de
la primera ocupante y h all a m ayor 0 menor dificultad en in stalarse. A la
in versa , si determinado h abitacul o est a desocupado, la espec ie que lleg a
pued e colonizarlo sin dificultad.
P or t anto, en el curso de su expans ion, la s especies animales encont ra-
ran 0 no encont raran resistencia, seg un que se enfrenten con t erritor ios
o con h abitaculos ya ocupados 0 bien ecologicamente vacios. Mas adela nte
t endremos ocasion de vo lver a t ra t ar de la difusion de animales int roducid os
en ambientes de socupados.
Podemos decir, en conclus ion , que las especies p cdran dilatar su area
a trav es de t odo el espacio que ofrezca ca racteristicas Hsicas adecuadas
y que no este ocup ado po r for mas del mi sm o 0 de afin nich o ecologico,
Y a hem os definido los conceptos de area y de habitdculo 0 niche ,. con-
viene ahora h acer 10 propi o con habitat, 0 residencia ecologica, y con biotope (1).
R esid encia ecologica es la facies amb iental en la que puede vivir la espe cie ,
es decir , el complejo de facto res Iisicos y quimicos que caracteriza su am-
biente p rop io. Asi , la residenci a eco16gica de una especie pue de est ar cons-
tituida p or charcas , po r prados 0 por arroyos de m ontana. E I se nt ido de
biotope es dif erente ; con esta p alabra se designa la unidad de ambiente
en la qu e v ive una pobla cion anim al , entendiendo como t al un complejo
de individuos limitado y definido con relaci6n al espacio y al tiernp o (P EARL) .
D e m an era que cada uno de los charc os , cada arroyo , cada prado, repre-
senta un bi otope diferente. Un la go con stituira el biotope de una pobl aci 6n
planct6nica la cu stre ; el bi otop o de una ardilla sera el b osque donde v ive,
etc etera . Seg un el tipo de relacion es de mas 0 menos alca nce que liguen a
una especie con el ambiente , su bi otop e sera de may or 0 men or amplit ud.
Asi , po r ejemplo , el bi otop o de una pobl acion de termes pued e reducirse
a un solo arbol ; para una socieda d de h orrni gas el bi ot op o abarcara al hor-
migu ero y al territorio cir cundante sobre el qu e los insect os eje rcen su
actividad.
(1) ~[o~ = " ida ; ,,;6r; o~ =
. luga r.
344 E l org anismo y el amb iente, (Ecologia)

Resumiendo podernos decir que una especie animal ocupa determinada

area geografica , que abarca una porcion mas 0 menos extensa de uno 0 de
varios continentes. Dentro de esta area , 1a especie ocupa solamente las res i-
dencias ecologic as que 1e son propias : una especie 1acustre, por ejemplo ,
no vivira fuera de los lagos. Los diversos lagos comprendidos en e1 area
de 1a especie, seran otros tantos biotopos de 1a mi sma. Dentro de cada
1ago 1a especie ocupara determinado habitaculo 0 nicho ecologico.
Asi, definidas las re1aciones que se estab1ecen entre 1a difusion de las
especies y las condiciones ambientales , veremo s que 1a primera puede ser
mas 0 menos vasta. Existen especies de amplia di spersion, no ligadas a un
ambiente especia1izado, Hamadas eurito pas (1), Y otras que se 0bservan
sobre territorios mas 1imitados y de caracteristicas m as concretas, por cuya
r azon reciben e1 calificativo de esten6topas (2). Tal diversidad de comporta-
miento reflej a una menor 0 mayor to1erancia frente a los facto res Iisico s
y a la s condiciones de existencia, asi como un divers o grado de adaptabi-
1idad a las mismas , adaptabi1idad que es favore cida p or 1a seleccion natural.

Condiciones de existencia. Se Haman condiciones de exisiencia las

que ofrece e1 ambiente, y que consienten 1a vida y difusion de las especies.
AlH donde no se dan condiciones adecuadas a 1a vida animal, se tienen
espacios azoicos, como son, por ejernplo, las capas profundas del suelo , las
maximas alturas de las montaiias con e1 aire enrarecido, e1 fondo de algunos
mares y lagos donde los fenomenos de 1a putrefaccion determinan 1a fa1ta
de oxigeno, y ciertas aguas de e1evada concentracion salina (Mar Muerto) .
Las exigencias de las diversas especies, en 10 que respeeta a sus condi-
ciones de existencia, son muy variadas ; como se ha dicho, hay especies
mas to1erantes y otras que 10 son menos, especies que encuentran condicio-
nes favorab1es entre determinados Iimites de 1a variacion de un factor y
otras que requieren precisamente valores diversos. Por tanto, no se pueden
establecer unos limites comunes para todas las especies, en 10 que se refiere
a la variacion de los distintos faetores. Se hace, pues, preciso distinguir entre
condiciones de existencia indispensables a todo e1 mundo animal y condi-
ciones que son simp1emente requeridas por unas especies, pero no por otras . .
En relacion con cada uno de los factores en que se analiza e1 ambiente,
cada especie presenta un punto optimo (e1 optimum vital), .sit uado entre
un limite rninimo y otro maximo, que representan los extremos, compatibles
con 1a vida, de 1a variacion de dicho factor. La distancia que separa los limites
entre los cua1es un animal puede desarrollar su actividad, constituye 1a
Hamada valencia ecol6gica (HESSE) de 1a especie.
Las principa1es condiciones necesarias a 1a vida animal consisten en
1a disponibi1idad de a1imento, en 1a presencia de agua y de determinadas
subst ancias inorganicas , de oxigeno, de 1uz y de una temperatura apro-
piada . .

1. N UTRIMENTO ORGANICO. En primer lugar, son indispensables las

substancias necesarias para e1 metabolismo energetico y construetivo (pa-
gina 45). A diferencia de los seres autotrofos, cuyo nutrimento esta con s-
tituido por substancias inorganicas (sales, CO2 y agua), los anima1es , como
(1) EUP U~ = a mplio , anch uroso.
(2) (HEV6~ = estrech o.
 L a distribuci6n de los anim al es 345

ya se h a visto , precisan m aterias organicas que so n prop orcion adas p or

ot ros se res v ivos, 0 sea, directa 0 in directa mente, p or los vegetales . P or
t anto , solo po clremos encont rar v icla animal clon cle exist a v eget ac ion 0
clonde se acu mulen rest os m u er tos procedent es de otros organis mos.
Segun sabe mos (pa g. 166), las subs t a nc ias org a nicas de que se alimen-
t an los an im ales est a n rep resentad as ese nc ialmente p or gluc idos, lipidos y
protidos, compues tos utilizados t anto en el metabolismo const ructive como
en el en erget ico . En 10 que se refier e a es t e ultimo , pued e admitirse una
equi oalen cia isodindm ica (1) ent re los alime nt os (R UBNER) , de for m a que
el equili bria energetico de un organ ismo p ue de se r mant en ido con la inges-
t ion de alime ntos diversos , con t al que p ro po rc ione n igu al numer o de ca-
lorias. P ero en 10 que se refier e al metab olismo cons t ru ctivo 0 de sintesis,
es nec esaria la presencia de determinad as subs tanc ia s indisp ensabl es en
los alime ntos, de las que m uch as veces bast a n cant idades minim a s.
H em os v ist o (pag. 46) que los a n imales deb en recib ir de los v eget ales
los ghicidos b asicos y la mayor p a rt e de los a minoacidos ; con estas subs -
t ancias elaboran hidratos de carbono mas co rnplejos, lipidos y protidos,
D eterminados a minoacidos resulta n insust it uibles en ciert as especies; asi
ocurre con el triptofan o y la lisina en la alime ntacion human a , que es
in adecu ad a cuan do solo inc1uye p rot idos desp rovi stos d e los indicad os
aminoacid os,
Indi sp ensables en la alime nt acion a nim al so n , en su conjunt o , las
uitaminas, que, en gene ral, p roceden de los alime ntos v eget ales . Cua ndo
fa ltan se prese ntan los conocidos t rastornos ca ren ciales (escorb uto , b er ib eri,
pe lagra , etc.).
Al est u dia r la v id a de las plantas v imos qu e su desarr ollo est a con di-
cion ado po r el eleme nt o esencial presente en do sis minima ; la ley del minimo,
de LIEBIG, formula t al relacion, y d icha ley es a plicable igu almente a la
nutricion de los a nimales y ala accion de los factores a mb ientales, en gene-
ral. Por t anto, Ia v id a d e un a nimal resulta gobe rnad a por aque l factor
cuya inten sid ad m as se aproxima al limite minimo de t oleranci a.
Con respecto a la aliment acion, se distingu en esp ecies polif agas y esp e-
cies m onoiagas , segun p uedan sacar part ido de aliment os v ariados 0 bi en
se h ay an adapt ado a un nut riment o mu y determinad o.
L a mon ofag ia de algun as especies es acent u ada . Especialmente entre
los I nsectos, encont ra mos ejemplos de a nimales qu e se nutren exclus iva, 0
casi exc1usiv amente, de una subst a ncia de terminada. Asi, los Malofa gos y
las p olill as de los paiios y de las pi eles {T ineo la biselliella, T in ea pellionella)
ro en plumas y pelos de aves y m amifero s ; la oruga de la Galleria m ellonella se
come la cera de los pan ales (SIEBER y METALNIKOV) ; el coleop tero Der-
m esies lardarius se nutre p rincip alme nte de sebo y d e cuero ; las la rv as del
T enebri o molitor, de h arina y salvado , etc .
P arti cularrnente notoria es la m on ofagia cle muchos a nimal es para-
sitos, especializados en ex plotar un h osp ed ador detenninado. E l esp orozoo
de l paludismo solo se de sa rr olla en la sa ng re humana y en el cuer po de los
mosquit os del gener o Anopheles. Cierta mente, p ued e v ivir t a rnb ien en la
sa ngre de algunos m onos antropo mo rfo s, aunque no en la de otro s Ma mi-
feros ; t amp oco p uede se r tra nsmit id o p or mosqu it os de ot ros genero s n i

(1) tcro~ = igual : il6·J:;q.H~ = Iuerza,

 E l organ is mo y el ambiente. (E cologia)

por dif erentes animales hern atofagos . Una especificidad seme jant e se mani-
fiesta en los Insectos para sites de p la ntas. L a polilla de la fruta, H ypono-
-meuta padeUus , ofrece varias raz as eco logicas que pre fieren respectivamente
distintos hosp eda do res (T HORPE).
2. AGUA. L a prese nc ia de ag ua es condicion indispe nsable p ara la
vida de cualquier organismo, y la m ateria vi viente tiene siempre un elevado
co ntenido acuoso (pag. 33). En los animales acuaticos dicho contenido
no expe rime nt a v ariacion ; en cambio, los animales t errestres estan exp ues-
t os a una cont inua perdida del elemento liquid o, que se elimina po r transpi-
.racion cutanea , a t raves de los organos resp iratorios , el tubo digestivo y el
aparato excret or. E s preciso, por t ant o, que seme jante perdida sea compen-
sada p or la ingestion de ag ua, or a di rectamente, ora con los alimentos. Son
part icula rment e sensibles a la deshidratacion los orga nos respi ra t orios, que
en los animales t errestres se de senv uelven hacia el interior del cuerpo
(p agin a 17 6).
Entre las esp ecies t errestres, las h ay qu e est an poco protegid as frente
a la deshidratacion ; otras p oseen grandes defensas. L as primera s solo con-
siguen v ivir en un m ed io ae reo cu y o grade de humedad sea considerable.
De est a forma se comportan la m ayor p arte de los Anfibios y muchos in-
ve rte brados t errestres propios de p ara jes hurnedos (planaria s, lombriees ,
et cet era) . Sus tegum entos est an co nstant ement e humedos y la retencion
superficial del agua esta favo recid a , en much os casos, p or un revestimiento
m ucoso.
Las espe cies terrestres mej or protegid as contra la desecacion pueden
su bsist ir en ambientes pobres en agu a; algunas de ellas v iven en medios
est ep arios y deserticos (especies xer6jilas [1]). E nt re ellas se cue nt an esen-
cialme nt e los art ropodos t errestres prot egidos p or un revestimiento cuti-
cula r y los Verteb rados superiores (am niotas) defendidos p or la qu eratini-
zacion de la epide rmis y po r sus derivados corne os.
L as espe cies qu e pued en vivir en ambientes de grados de humedad muy
di verso se Haman euri hi gras ; la s que toleran sola me nt e un dete rm in ado
valor de humed ad at rnosferica reciben la den ominacion de estenohi gras (2) .
Algu n as esp ecie s ex t re madame nte r esistent es pued en vivir incluso en una at m os-
fera sec a y nut rirse d e alime n t os d esprovi stos de agua . D esde este punto de mira son
espec ia lme n te r esist ent es las larvas d el co leopt ero de la h arina T enebrio m otitor, que
p ueden r esist ir de tres a cuat ro seman as en ambient es d e un bajisimo grado d e
humed a d , obten ien do el agua n ecesa r ia de la de scomposicion digestiva de los alime ntos
orga nicos ,
Muchos animales pueden re ducir la hidratacion de sus t eji dos durante
periodos en que las condiciones a mbient ales son desfavorables ; en t ales
circunstanc ias suspenden su actividad vital y qu ed an en estado de vida
l atente (Tardfgrados , R otifer os, Ne mat odos).
L a vid a de los anima les ac uat icos puede cont in uar en presencia de una
determinada proporcion de ag ua pe sa da (D 20 ). P ero , si dich a propo rc ion
es elevada, acaba p or resultar perjudicial.
3. SUBSTAXCIAS INORGAxICAS. La condicion quimica del ambiente
c ircundante puede eje rcer notable influencia sobre las posibi lidades de la
(1) ~ "lJP OC; = seco,
(2) EOUPUC; = a mplio ; u"{floC; = luunedo ; (n"EO'IOC; = estrecho,
 L a d istr ibu cion de los ani m ales 347

v ida an ima l. L as distintas especies tienen un a comp osicion prop ia y carac-

teristica ; el cuerpo de alguna s contiene det erminados eleme ntos que n o se
encuentran en otras. P a r est o cada especie tiene necesidad de t amar deter-
m inados aliment os bi ogen os (VERNADS KV) de su amb iente.
P ar dich a razon , la falta de detenninados element os llega a const ituir
u n obstaculo a la difusi6n de la vida animal. E n este sent ido t iene impor -
t ancia la prese ncia en el medi a , de az ufre, fosfor o y yodo . L a ausencia
de este ultimo en algun os valles alpinos es la ca usa del bacia , que se mani-
f iesta tanto en el h ombre como en ot ros Mamiferos.
L a presencia de los cuat ro eleme ntos biogenos primarios , C, 0 , N , H
(pag ina 27), tiene im port ancia fund amental para t oda la vida, pe ro la d ispo -
nibilidad de los mismos es suficiente en todas part es, par 10 general, a ex-
cepc ion del oxigen o gaseoso, del que se h ab lara mas ade1ante.
La infl uenc ia de la co rn posicion quim ica del ambiente es m as notoria
en los an im ales acuat icos , sa b re los que act uan las su bstanc ias disueltas en
el medi a . P ero t ambien los animales t errestres experimentan directa a in-
direct ament e la accion de det errn inadas subst ancias orga nicas que inter-
vienen en la composicion del suelo ; la m ayor influencia es no tada par
aquellos que viven en con tact o m as estrecho ca n el m ism o, como son ,
p ar eje rn plo, los anirna les h ipogeos.
De la rnisma m an er a qu e ex ist en plant as calcicolas y silicicolas , que se
difunden exc1us iva a prefer entemente sa bre suelos ca lizos a siliceos, tam-
bien hay a nirnales mas a m en os vincula dos a estos diversos t err en os. Lo s
animales con esquelet o ca lizo abunda n mas en los prim er os ; asi, de ent re
l os gast ropo dos, las espec ies provistas de concha son mas numerosas sabre
suelos calizos , en t ant o queIas formas desn udas son igu alm ente com unes
en los siliceos. L os Oligoq uetos t errestres (lombrices) se distrib uyen de
ac ue rdo con la naturaleza de los suelos , con su composicion arcillos a , are-
nasa, caliza , comp acta 0 suelta , y con su reaccion acida 0 alcalina .
La composicion qu imica del m edia ac uat ico act ua sabre sus h abit antes,
sea globalmente, en el sentido Hsico, modificando la densidad , sea especifi-
carnente, por la presen cia de determina das subs tancias disu elt as.
Sabemos que unas especies acuat icas solo viven en las aguas m ari-
nas que ti enen un determinado contenido salina, mi entras que ot ras se
h allan ex c1us iva mente en las ag uas llam adas dukes , po r ser b aj o el re siduo
minera l. Otras pueden vivir en ag uas de espec iales carac t erist icas de minera-
Iizacion, Pe ro inc1uso las especies dulciac uicolas requieren una determinada
conce ntracion salina ; el agua t otalmente desprovist a de sales disueltas no
es apropiada p ara la vida animal.
N o to das las esp ecies animales m uestran una sensibilidad sem ejant e a
las variaciones de sa linid ad : un as t oleran variaciones amplias y reciben
el no rnbre de eurihalin as (1) ; otras no sop ortan m as que p equeiia s v aria -
ciones y recibe n el calificativo de estenohalinas. En 10 que resp ecta a las
espec ies m arin as , en t erm inos genera les puede decirse que las que viven
en la proximidad de las costas son eurihalin as; las pelagicas, qu e m e-
dran en alta m ar, so n m as estenoh alinas.
L a concentracion salina act ua sobre el orga nismo a nim al a t raves de la
supe rficie del cue rpo , en part icular med iante los organos resp irat orios y

(l) (D,~ = sa l.
348 E I organ ismo y eI a mbiente. (Ecolog ia)

ex cretores. La superficie que separa el a mbiente externo de los hurnor es

int ernos (media interno ; pagina 169) p uede ser mas 0 m en os im p erm eabl e al
ag ua y a los electrolitos d isu eltos. L a conce nt rac ion sali n a de l m edi o in-
terno p uede ser , po r t a nto , mas 0 men os independiente de la del m edio
exterior, y se de ter mina p or el descenso del p unto de congelacion ([ I).
Po r regla general, en los invertebrados marinos los liqu id os in tern os.
son isot onicos con el ag ua de m a r , y sus t egu ment os no constituyen una
barrera definida frente al m edi o externo. E n carnbio , los in v er t eb rados de
ag ua dulce y los Vertebrados t ien en , por 10 ge neral, relativ amente co nstante
la concentracion de l me dio in t erno, que es mas 0 men os in dep en di ente de la
conce nt racion sa lina del exterior. L a in dependen cia se m anifiesta particu-
la rmente en los Vertebrado s sup er iores (FREDERICQ). E n los Selac ios , la
concent racion osmo t ica del plasm a sanguineo se deb e p arcialmente a la pre-
se nc ia de u na elevada p rc porc ion d e urea y es ligera mente supe r ior a la
de l ag ua m a rin a. E n los T eleost eos m a rin os el med io interno t iene u na
conce nt racion mas baja , es decir, es hi p otoni co respecto al ambiente ; p ero
en los T eleosteos de ag u a dulce , los liquidos del cue rpo m ue stra n una co n-
ce nt racion relativ amente m as elevada , sien do hi p ertoni cos en relac ion con
el medio ext ern o (BOTTAZZI, KROGH).
Esta in dependencia parcial de l m edi o intern o de los Teleost eos parece
de b ida, p or 10 menos en p arte, a su rev estim iento m u coso (DUVAL, Bou -
CHER-FIRLY). L a a ng uila p asa facilmente de las ag uas dulces a las mar in as,
pero no soporta se me ja nte ca mbio de res ide nc ia si se elimina su cub ierta
de mucosid ad (P . BERT). L a concentracion de los flu id os intern os en los
peces de agu a dulc e se regula t amb ien, en parte, gracia s a la a bso rcion de
subs t anc ias in organicas a t raves del ep itelio branquia l (K ROGH), y a la eli-
mi n ac ion diferencial de la or ina.
Se pued en disting uir , p or t anto (BOTTAZZI, R. MONTI), a nimales poiqui-
losm oticos, cuyo rnedio interno tiene la concent racion salina variable y
se mejante a la del a mbierrte exter ior , y a n im ales homeosnuiti cos, en los que
la concentracion de aquel es constante e independiente de la ext ern a.
P ara la v ida de los anim ales ac u at icos n o solo t iene im p ort ancia la
concent racion salina en conjunto, sino t arn bi en las p roporc iones ent re los
dive rso s cat iones y aniones . L os cationes N a + y Ca + + , de estar solos, son
p erjudiciales a los orga nismo s ; esta accion desfav or able de sap arece si los
dos se encuentran juntos en p ropor cion es ade cuadas . Existe un a acc ion
antagonica ent re el sodio, p or una parte, y el p ot asio y el calcio, p or la
otra . Similar me nte , el l\Ig + + ejerce una accion ant agonista de l Ca + +, que
p ued e se r reemplazado por el Sr + +, m asno p or el nIg + + 0 el Ba + + (GRAY,
GELLHORN, P ANTIN, BETHE, et c).
E n relacion con la cornpo sicion quim ica del medio ac u at ico se h all a
su con cen iracion de hidro geniones, que se representa mediante el simb olo
pH (SORENSEN). E l pH correspon de a l loga rit mo del v al or in v er so - t om ad o
con signo p osit ivo - de la concen t racion de ion es de hidrogen os , expresad a
en gramos po r litro (PH = log [H\J ). P or regla general, el 6ptimo v ital
en relacion con este fa ctor corres po n de a la ne utrali dad de l medio (p H = 7) ;
pero las div ersas esp ecie s t oleran desv iaciones mas 0 m enos grandes de este
va lor, sea en sent ido de la ac idez (pH < 7) 0 en el d e la alcalinidad (pH > 7).
L as especies poco t olerantes a est e respecto se lla m an esienoio nicas ; las m as
 L a di stribucion de los ani m ales 34U

a daptables, euriumicas. Lagos 0 estanques acido s y alcalinos ofrecen medios

de concent racion m uy apartada de la ne ut ralidad ; los ult irnos so n particu-
.larrn ent e fr ecuen tes, en las regiones aridas de los paises ca lidos (lagunas
sala das, potasicas, sodicas , etc.).

4. OXIGENo. Ot ra condicion de ex istenci a ese ncial para la v ida ani-

m al es la disp onibilid ad de una suficiente ca ntidad de ox igeno . Cas i t od os
los seres vivos (anim ales y plantas) necesit a n oxigeno molecular para res-
p irar y llev a r a feliz t ermino el m et ab olismo energet ico (seres oxi bion tes s
(pagin a 48) . Si p ueden v iv ir sin ox ige no , sus t it uye n do lo por ox idaciones
internas, con reaccione s de de scornposicion anaerobia, se de no minan anoxi-
bionics. Adernas de u na p a rte de las bacterias, se cue ntan entre los a ne ro -
bi os algunos gusanos intestinales (Ascaris, solitarias) y, temporalme nte, al-
g unos L u mbricidos y lar v as de m oscas.
P rescindiendo de estas excepc iones y de las cons t it uidas p or deterrn i-
n ad as fases de l de sarrollo ernbrionario (pag. 17 6), la v ida a nimal solo se
de sen vuelve con normalid ad en medios suficientern ente oxigenados. A este
.resp ect o , existe una difer enci a n ot abl e ent re el rnedio atmosfer ico y el
acuatico. Mientras que los a n im ales de respiraci on ae rea siemp re enc uentran
suf iciente cantidad de oxigeno, p resent e en la at m6 sfera en p ro po rcion del
21 % en volurn en - s610 en algu nos amb ientes cerrados , co mo, po r eje rn-
plo, en la p a rt e b aj a de la llamada Grut a del perro , cerca de P ozzuo li
(I t alia) , p uede exist ir de ficienc ia de ox igeno - , los a nimales de resp iracion
acuatica se enfrentan con frec uenc ia con una insuficient e disponibi lidad de
a que l ga s.
E n las agu as , el oxigeno se disu elve en la superficie y se di funde lent a-
m ente h ac ia capas mas profundas. A 18° C. las ag uas dukes queda n sa t u -
radas con alrededor de 7 c. c. de oxigeno p or lit r o ; en part iculares cir-
-cunst a ncias, en las proxirnid ades de u n a abu nd ante vegetaci6n su me rg ida,
se p ued e alcanzar h ast a 9,6 c. c. p or litro. Com o se ve , au n en las condi -
cion es mas favor ab les, el oxige no asequible en el seno del ag ua es n ot able-
mente inferior al que se halla a d isp osicion de los a nimales at mo sfe ricos .
Cu a ndo el ox igeno conten id o en las ag uas se ve red ucid o por la resp ir acion
de los a nim ales y p or ot ras ox id aciones, en gener al, pu ede llegar a ser insu-
fiei ente p a ra las necesidades resp ir atori as. Se alcanza tal estado de cosas,
d e m an er a p articular, cu ando las ag uas supe rf iciales que dan est ratifica das
sobre las profu ndas , sin m ezela rse con ellas, impi diendo , p or consigu iente,
a las tiltim as recib ir de la s cap as superiores un a cantidad de oxigeno se rne-
j ante a la que va siendo consumida por la resp ir acion de los organismos y
p or la oxidacion de materi a org a nica muert a . L a dismin ucion del oxigeno
en las ag uas profundas p ue de llegar h asta la desaparicion t ot al del gas,
con la aparici6n de H 2S deriv ado de procesos de put refacc ion ; cuando las
-cosas ocurren de. este m odo, las aguas profundas se vuelven inh abi t ables
p a ra los animales . Fen6menos de este t ipo se presentan en los ma res Negro
y Caspio, como consecue nc ia de la est rat ificacion deb id a a una di fer encia
de densidad, pues las ag uas superficiales men os saladas y m as ligeras se
h all a n sobre una m as a de agua mas salada , mas densa , con el ob ligado
estancamiento de esta ultima , exhausta de oxigeno, rica en H 2 S y poblada,
por t a nt o, solament e po r las sulfobaeterias red uct or as de sulfat os y produc-
toras de H 2S (K NIPOWITSCH).
350 E I organ ismo y el ambiente . (Ecolog ia)

Fenom en os anal ogos pueden ocurrir durante la fase estiv al de estan-

ca miento de algunos lagos , segun expondre mos mas adela nte.
T arnbien v a ria la t oler ancia de las especies en relacion con la oxigena-
cion del ag ua. Las mas t oler antes se llaman euri oxi bion tes, y las que resisten
variaciones menos amplias, esten ooxibiontes. L a m a y or parte de los animales
pertenecen a este seg u ndo grupo . U n eu rioxib ionte tipico es el oligoqueto
limicola T ub ij ex , qu e v ive en e1 cien o de los estan qu es ; a nalogo co rn p ort a-
mient o tien en ot ros p ob1ador es de los fa ng os mar ino s y de ag ua dulce
(larvas d e Chiron omus).
5. L u z . Com o sabernos, la lu z solar es indisp en sable a los vegetales
autot ro fos para qu e p ued a n llev a r a cabo su activ id ad Iotosintet ica ; pero
n o es una condicio n in disp ensable p a ra la vid a animal. D e hecho , con ocemos
animales que viven en medi os poco iluminados y aun tot almente t en ebrosos,
como, p or eje mplo, en los abismos m arinos, en las cavernas, etc. Muchas
especies, p or aiiadi dura, huy en deIa lu z, en p articular de la que es muy
inten sa . Por 10 com un, so n lucii u gos los a nimales cave rnicolas , los que viven
b aj o pi edras , en ga ler ias del suelo y, en ge neral, los an imalesnoct ur nos ;
todos ellos tienden a escoger a mb ientes oscu ros 0 a salir al aire libre sola-
mente p or la n oche, escap a n do de una luz intensa . Mucha s esp ecies estan
protegid as de la luz p or medio d e p antall as de pi gmen t o ; los anim ales rn a-
rinos y p elagicos de cu erpo diafano (Cefa lopo dos , la rv as d e Teleosteos) tie-
nen , en p articular , los organ os n er viosos prot egid os p or un revestimiento
de mel anofor os ,
P ero , seg un parece, la luz es t arnbi en n ecesaria p a ra algunas Iu nc ion es
de la v ida a nim al. L os huevos de r ana n o se de sa rrollan normalmente si se
les tienea osc uras (YUNG). L as ratas cri adas a la lu z crec en mej or que en la
oscuridad. Adernas, la luz ejerce una accion particularrnente favorable
sob re la m aduraci on de las go nadas, qu e, en aves y m amiferos, dep ende de
la du racion de la iluminacion diur n a (jo toperiod ici dad) , indep endientem ent e
de la temperatura . Aumentando la duraci on del di a , es posib le det errninar
una precoz activ id ad sexual (R OWAN, .BISSONETTE). Se a dm it e qu e sem e-
jante ac cion se ejerce a haves de Ia hipofisis, que es est im ulada directa-
mente p or la luz 0 influenci ada p or la m ayor activ id ad de los a nimales
cuan do se mantienen desp iertos p or la ilu rn in acion (H ILL y PARKER, BENOIT)..
L as fases d e la Lun a ejercen una in flu en ci a caracter istica so bre la act ividad r epro -
ductora d e los an im a les, aunqu e n o s e h a a ve r igu a d o t od a via , a l p arecer , su m anera de
actuar. L a r ela cion es p arti cularmente notoria en el caso del palolo (Eul1yce uiridis) ,
cuyo cicIo r ep ro ductivo s e d es envu elve en r ela cion con d etermin ad as fas es lunar es
(veas e « P oli quetos) ,}; Ienomen os an a logos se h an puesto d e r eli eve en ot ro s P oliq uetos
(FACE y L ECEXDRE, Rxxzr). P odria o currir q u e la accion d e la lu z d e la Luna se eje r-
cie ra a tra ves d e su pol ar izaci on. Ha sido d emo st r ado (Vox FRITSCH) que las ab ejas
orientan sus d an zas s egii n el p la n o d e pol a ri za cion d e la lu z pro ced en t e d el fin nam en to
a zu l, pl ano qu e varia segun la p osicion d el S ol.
N o t od as las radia ciones lu minosa s tien en semejante influ encia so b re
la vida a nim al. E sta es , en general, mas sens ible a las radiaciones d e onda.
cort a , que sue len ser ev it ad as. So n espe cialment e nociv os los rayo s ultra-
v ioleta ; aqu ellos cuya lon gitud de on d a es inferi or a 2900 .~ - los p roce-
dentes del Sol con tales caracteristicas so n int erceptados po r la at m osfera -
destru y en t od as las forrnas de vida. Por el contrario, las radiaciones de
onda m as larga suelen se r preferidas.
 La di stribucion de los animal es 351

La luz de di versos colores ae t na tambien influyendo sob re el color de

los animales. Ort6pteros, Crustaceos, Peces, Anfibios y Reptiles cambian
de color cu ando se coloc an en ambientes diversamente coloreados. Por 10
menos en algunos cas os, t al es cambios se deben a reflej os v isu ales .
E n este ap ar t ado no trataremos d e la ac ci6 n d e los r ayos R oentgen y de otro s
tipos d e radiaciones de lon gitud d e onda muy brev e (rayos y), p or no d arse en las
con di cio nes n atural es. D e todas formas, es notoria la accion n oci va 0 b en efi ca que
eje rc en sob re los t ejidos anirnale s, a la que deb en su em p leo en Medicina , L a acci6n
n ociva d e los r ayos cosm icos h a sido d ocumentada, ademas, por investigaciones expe-
rirnental es.
6. TEMPERATURA. L a t emperatura es otro fa ctor ambiental al que
los organism os son, en general, se nsibles ; la vida solo es p osibl e entre Iimites
t errnicos, que son distintos segun las espe cies. Las t emperaturas muy b aj as
~-------Zo lla vital- - - - -- - - -- - - - ,
Zona de actiuidad

{;
.~ /I /II IV
"'-
.s

/5 20 25 30 35 40 45 50

FIG. 294. Activi dad de ia larva d e Lymantria monacha (lepid6ptero) en r elaci 6n co n la t emperatura
(segun VON ARNIM; d e EID~IANK)

determinan la congelaci6n de los liquidos internos y, con ello , la detenci6n

de la actividad funcional y la muerte del animal. Si desciende el grado de
hidrataci6n de los tejidos , disminuye seme jante pe1igr o y au me nt a la fa cul-
tad p ara soportar la s t emper aturas b aj as. Pero quiza los animales pueden
re sistir, directamente y por un tiempo breve, las t emperaturas rnu y baj as ;
algunos re sisten el quedar inc1uidos en un bloqu e de hi elo, y reanudan su
act iv idad al fundirse el agu a . Son p articularmente resistentes los T ardigr a-
dos, R otiferos y N emat odos , qu e, si se enf ria n rapidame nte, pueden ser lle-
v ados a soportar t emperaturas de -235° C. (R AHM) .
Mas daiiinas que las t emper aturas b ajas son , en gen eral , las elevadas ,
que provocan alteraciones fisico-quimicas del p rot oplasma, en p rime r lugar
de sus eleme nt os proteicos. L a t emper atura de coag ula cion de las proteina s
representa , probablemente, el li mite supe rior de r esistenci a al aume rrto de
la t emper atura .
L as diferentes espe cies t ien en sus condiciones terrnicas optimas en
grados diversos de t emperatura , y pueden soportar variac iones mas 0 men os
amplias de la mi sm a, resistiendo h asta un punto maximo y uno minirno
(figura 294). L a amplit ud de la t oler ancia y el 6pt imo t ermico determinan ,
en gra n p arte, la distribucion geografica de cada especie.
Seg un sea el gra do de tolerancia t ermica se distingu en espe cies esteno-
termas y esp ecies euriiermas . En ge neral, los animales m arin os son m as
estenoterrnos que los t errestres y los de agu a dulce, pues est es est an ex p ues -
352 E l orga nismo y el ambiente. (E colog ia)

t os a var iaciones t errnicas estaci on ale s y diurnas mas v iolentas ; ent re los
se res marinos son p articularmente sensibles los de v id a p elagica que, con
frec ue ncia, se resienten de v a r ia cio nes mi n im as de la t emper atura del ag ua .
Como con t rast e. algunas especi es so n muy resisten tes a las temperaturas ex-
tremas. E n las aguas t ermal es (ter mas de Albano, Acqui, Viterbo) viven an imales
h asta u na temperatura d e 45 a 50 ° C. (I s SEL). En par ticula r en las de Albano, se en -
cuen tra un p equefio gast ro podo, H ydrobia ( = P atu destrin a) a ponen sis, h asta los 4(j°
(MARTE"S , I SSEL). E n un m an an ti al t ermal d e los E st ado s Un idos de No rteame r ica,
en t re 49 ° y 50° c., se h an observado
abundantes larvas d e una especie
de est r a t iomid o (d iptero ), y larvas
d e efidridos alcanzan h ast a 55-
(j5° C. ; baeterias v cianoficeas r e-
sis ten t e m p e r a tu r as aun m as
elevad as (85-88 ° C.). S e t rata de
termob iont es sing ula n ne nte es pe -
cializados p ara la vida en a m-
b ie nt es r ecal en t ados .
F rente a los animal es cu y o
cue rpo adquier e la t emp er atura
del arnbiente, de cuyo influj o
se resienten ( heterotermos 0 poi-
quilotermos), ex ist en otros que
go za n de una autono rnia t er-
mic a [homeotermos} v incula da
a la posesion de la fa cultad
termorreguladora (pag. 181). En
su v irt u d , estos seres han 10-
grado m as independencia y
adqu irir m a y o r r e si st en ci a
fre nte a las osc ilaciones de la
temperatura ext er na .
La t emper atura ej erce S ll
influencia sob re el curs o de las
di stintas Iunc iones v itales que
resultan ac elerad as 0 retarda-
d a s (REAUi\IUR) . Sem ej ante in-
fluenc ia se manifiesta de manera evidente en el curs o del desarrollo, par a
el cual se adm ite (ARRHENIUS) la v alidez de la ley de VAN' l' H OF F , segu n
la cu al Ia ve loc idad de una reacci on se duplica 0 triplica cuan do la t empe-
ratura , en co ndiciones ord inarias, aumenta 10° C. P ero en la m ay or parte
de los procesos b iolog icos no se ma nifiest a una relac ion t an exacta (KROGH).
Tarnb ien se h a v isto que , a t em peratura con stante , el crecimiento es men os
rapido que a t emper atura variable con la mi sm a m edia.
E n los a ni males h eterotennos es p articularmente ev ide nt e la influencia
de la temperatura sobre la ve locidad de desa rrollo y de crecimieuto. E n los
peces, entre otros animales, se manifiesta u n crecim iento rit mico en relacion
co n la alternancia de estaciones calidas y frias, ri t rno que se m anifiesta en
los a nillos estacionales de sus escamas, de sus otolitos y de ot ras part es
esque let icas , sob re los cu al es qued a inscrita la edad del an im al (p ag. 141).
L as acciones de la t emperatura y la de la humed ad interfier en y ob ra n
de consuno so bre la res istencia de los a nim ales t errestres. La resist encia a
 La di strihucion d e los a ni males

la s v ariaciones de temperat ura puede se r, por tanto , diversa , segun sea el

g ra do de h u meda d de l a m b iente , y vi cev ersa (fig . 295).

Limites de tolerancia y reacci6n a las condiciones desfavorables. L a

t oler ancia fr ente a la variacion de los factore s a mbient ales es , como h em os
v isto , d istinta para las d iver sas especies , p ero t am b ien varia p ara las dist in-
tas func iones y sist emas organicos. Cu ando la s co nd icio nes del m edi o se
h acen desf av orables , cier tas funci on es quedan suspend idas , en ta nto qu e
otra s siguen cumpliendose de m a nera normal. La reprod uccion es particn-
la rrnerit e sensible a la s co ndiciones nocivas ; a q ue lla Iuncion se activa, por
10 ge ne ral, sola m ent e cuando el animal vive en un rnedio op t irno. Podemos
co m p re nder p Ol' que muchas especies enc uent ran cond iciones adecuada s a
su vi d a en un a rea mas vasta que aquell a en la que efect ivam ente se repro-
ducen . E n los lindes de l a rea , al li donde la s condiciones se tornan m en os
fa vorables, los anim al es no se rnult iplican , aunque comparecen t emporal-
m ent e co n fin es troficos . E ste es el caso, p or eje rnplo, que ofr ecen la s ag uas
sa lob res de la s la guna s lit orales de la cost a a d ria t ica , en las q ue p en etran
animales de m ucha s especies, particularme nte de peces , en det ermin ad a s
es t ac ione s 0 p or vario s aiios vy n a d a m a s que para buscar alim ento ; en
cambia , son pocas la s esp ecies que v ive n a p erp etuid a d y se r eprod ucen
en dichas ag uas .
Con fr ecuencia, los animales h abi t a n m edi os sometidos a v ariacion es
ternpora rias 0 est acionales , cuyas condiciones ambientales re sult a n a de -
cuadas en cie rtas epocas del a iio, p ero no en ot ras . L a s circunstancia s
p ue de n hacerse particularmente desventaj osas en la estacion calida , en la
fri a 0 en la seca , segun sea n la s esp ecies . En t ales m omentos los a nimales
reaccionan a las condicion es t emporalmente desfavorables, bien sea sus pen-
di endo la actividad vital y pasando al es t ad o de vida laient e, b ien mi grando
a medios mas co nvenientes.
Muc has for m as a nimales pasan deter minada s ternporadas en el estado
de v id a lat ent e. L os P rotozoos , Tar dig rados, R otiferos se p ue den enquista r,
deshidratandose y suspendiendo por u n tiempo mas 0 m enos prolongado
sus funcione s organicas , Muchos P ro tozoos se transforman en determinados
ge rme nes resistentes, lla m ados esporas, durante los periodos de sfavorables ,
De m a ne ra an al oga las Esponjas de agua dulce forman est a d ios de resisten-
cia deno m inados gem ulas , y los Briozoos producen los llamados estatoblastos
(figura 296) . E n ot ro s casos , los an imales at r av iesan la s estaciones desf avo-
r ab ies engend rando huevos que est a n protegidos por cub iert as resistentes ,
y cuyo desarrollo queda detenido por una dia-pausa mas 0 menos larga . D e
esta m aner a p a san el inv iern o buen m un ero de I nsectos . L os Cla docero s
:y los Rotifero s in ve rnan con frecuencia en for ma de los llamados hueuos
durables.
En otros cas os , durant e la est acion desfavo rable los a ni males ret a rd an
su ac t iv id a d y cae n en u n estado de sop or 0 somnolencia. E n nuestra s lati-
t udes tal fen ornen o se manifiesta esp ecia lme nt e en los m eses mas fries, p or
10 que re cibe t ambien el no m b re de hi bernacion , Muchos Molu scos , Iusectos ,
Anfi bios, etc., at rav iesan de es t a form a el in vierno. En ot ros casos, especia l-
m ent e en la region desertica t ro pi cal, se observan fen ornenos anal ogos , p ero
ento nces coin cidentes con la estacion mas ca lida , pOl' 10 q ue se conoc en
con el nombre de estiua cion,
:2:1. D' ,\ XCOXA : Zoologi a. 1.
354 E l o rganismo y el a mbiente . (E cologia )

Ot ras ve ces 1a suspension de la act ivid ad v ital se re1acion a co n la alter-

nacion de estaciones h ume das y secas, que contrastan part icularme nte en
las regiones t ropicales y subt rop ica les . Variados animales que viven en la s
aguas d e los p aises calid os, so me t id as a la desecacion , quedan en estado de
vid a latente durante el verano, como hacen , por ejernplo , los Protozoos,
Rotiferos, Cladoceros, etc. D e forma analoga se comportan los Dipnoos de
las agu as calid as t ropicale s ; durante los meses de sequia, est os p eces , r o-

c D

FIG. 2!Hi. Formas de r esist cn cia de varios orga nismo s de ag na du lce .

( A . de V E JD o v sK r; 8 , de \\TE SE XII E RG- I ..u S D ; C, de K R AE PE LI X ; D . de S CQ U RFIET.D) .
A , ge rn ula de E pltyda tia Huuiatil is [cspo n ja} ; N, h uev o durable d e Svnchacta path/ ala (ro tifero ) ; C, csta t oblasto
. de Crista/el la IIII1l"Cdn (hrio zoo); D , cfipio d e Ch vdorns sp haericus (cla d oce ro )

deados de una especie de capullo de barro seco, dism inuyen su actividad

fu ncional , y su respiracion reducida queda ga rant iza da p or rnedio de su sa co
p ulmo nar , que v iene a suplir a las bran quias qu e h an dej ado de funcionar.
E l letargo rep resenta u n a form a particular de hibernacion ; esta voz
se aplica solamente a los Mamifer os (P OLDIA?\TI) y de sign a un a susp ension
de la facultad de terrnorregulacion , con el cons iguie nt e p aso de la h omeo-
t ermia a la heterotermia (pag . 181). Los Mamifer os hibernantes en estado
de let a rgo expe rimenta n, en efecto, u n descenso de la t emperatura , que se
ap rox ima a la ex t ern a y refleja sus variaciones. £ 1 let a rgo es caracteri stico
de u n os cu antos Mamifer os alpine s 0 boreal es, como el Gsa, la m a rrnot a , los
liron es, et c.
 "

La d istribucion de los a nimales

E n conju nto , p od ernos d a r nos cuenta de como la s for mas m as elevad as

en la esc ala zoologica est an m as ern ancip ad as y p oseen una m a yor indep en-
de ncia con relacion a las con diciones del medi o a mb iente. L os an imales
supe riores t.ienen mas eficaces la regulacion d e los ca m b ios osmoticos sup er-
ficiales , la t er mo r regulac ion , la prot eccion frent e al pe lig ro de deshidrata-
cion , las p antallas de p igmento qu e abs orben la lu z demasiaclo inten sa. E n

F IG. :?~1 7 . R u tas de m igracio» de Ia d gi iC'Ii a , Ciconia ciconia (St'g l'tn R UPPEL, de G UI CI)

general , los a nim ales t errestres estan mejor p rot egid os que los acuat icos en
relac ion con los agent es desfav or ables y los Vertebrados supe ran, en este
m ismo resp ect o, a los in vert eb raclos. E l gra do m ax im o de em ancipacion del
a mb ierrt e se cons igue en los Ver t ebr aclos ho meotermos (Aves y Mamifer os):

i\\ i~ ra c io nes. L as migracion es suelen su jetarse a u n r it mo estaciona l

y se di rigen a la b usca de co ndiciones c1imaticas fav or ables a .l<!..IT Jr C 10 1 •
a b ien a la conse cuc ion de alimento. D escle est e punta de v ista p ueden
di sting u irse inigrac iones geneticas y nii graciones trojicas. A veces las rnigra-
ciones t iene n gran a mplitud ; mu y ca racteris t icas so n las que Bevan a cab o
las Aves y los P eces.
3:lG E I organism o y el a m bien te. (Ecolog ia )

Un gran n umer o de espe cies de Av es migran al compas d el cur so d e las

estaciones, de las region es art icas a las t ernpladas 0 tropical es , del h em isferio
boreal al meridion al y v iceversa , en busca de d imas mas su aves ; muy cono-
cidas son las migraciones de las golond rina s, d e las codo r nices, de las ci-
gtieiias , etc .
Las vi as d e mi gr aci on d e las a v es s e in vestigan por med ic del a nillado, que se
pra etic a en d et er m inados obseruatorios orn itologicos, co n el fin r emote de nvc rig ua r la

FH~ . 2!ltl. Ru tas m ig ratoria s de muchas a y es a t ravcs de Ita lia (de TO~ CIll )

ca usa de vi aj es tan d ilatad os , L as a ves d e p aso se cap t ur an p or m ed ic d e r ed es y d e

tramp as , y se les coloca una corrtrasefia co n indica cion d el observat or io y un n umero
co rre la t ive ; las m ar cas suelen consistir en an illos d e m et al qu e se ap lican a un a p at a .
Luego se dej an en lib ertad las aves anillad as, y cu an do se r ecobran en o t ro obser va-
torio, 0 p ar los ca za do res, s e tien e u n d ato q ue p ermite co nocer la rut a y el ti empo
cmp lead o en la misma , E n Espana , la d ocumentacion r el ati va a a v es an illa das h a de
r emitirse a la D ir eccion Gene ral de Mon t es , Caza y P esca Fluvia l : pero este organ ismo
centr a l carece d e o bser va tories ornit olog icos co mo existen en ot ros p ai ses , d e maner a
que los a nillados s e r ealizan por iniciativa par ti cula r , debidam ente a utorizada .
Con tal acopio d e datos s e h an d ed u cid o las co rrientes m igratorias de m uch as
cspecies d e Aves . P or eje m plo, s e h an p od id o precisa r las seguidas por la cig iiena,
en su rut a desd e E urop a S ep ten t rio na l hast a el m edi odi a d e Afri ca , q u e d iscurre , bi en
sea a tra ves d el llano d el D anubio , P euinsul n B nlcan ica y Va lle d el X ilo, bien - en
 La d ist r ib uc ion de los an ima les 357
ot ra ruta occiden tal - cruzaudo por la P en in sul a Iber ica (fig . 297) . P ara las co do ru i-
ces d el nor t e de Itali a, las ru t as p asan , p or u n a p arte, a 10 la rgo d e la cos ta ad ria t ica.
at ravesa ndo Sici lia h ast a 'I'une z, y , por la otra, sig ui endo el m ed iod ia d e F ranci a )'
cru zand o Espana h ast a Marrue cos (fig. 2DS) .
Algunas es pecies alcanza n velo cid ades d e vuelo mu y co ns iderab les. Con el em pleo
d el radar s e h a pod ido precisar qu e las ocas pued en mi grar a u n a veloc idad d e :19 kill.
po r hora y qu e el p inzon es capaz d e recorrer GOO k rn, en un so lo di a .
Mu cho se h a d iscu tid o sa b re las causas (ins tintos, tropi smas) q ue de ter-
minan la m igra cion y fac ilitan la or ientac ion en la s aves mi gratorias . En
10 que se pued e a d rn itir, la s causas que la s provocan son de orden ese ncia l-
m en t e fisio16gico . L a s aves inici a n su migr acion cuando deter rnin ad as co n-
d icio nes a m b ierrt ales (clim at icas ) interfieren ca n su est a do fisio16gic o. D e
las investigaciones de R OW AN se ded uce q ue el impulso m igrat ori o d ep end e
de l vo lu me n de la s g6na d a s , influid o a su yez p Ol' 18 d ura cjou el e If) ilunii-
naci6n d iurna , .Qu e de ja se nt ir sus efectos a traves de la hi p6fisis .
':.\I ~s d ificil es ex phca r la orientacion que p resid e el v ia je y la fac ultad
de realizar v uelos a larga s d ist anci a s para vo lve l' a encont r a r una locali d a d
ca n la q ue est ab an Iam iliarizada s . Las p alom a s m ensajeras p ueden ret orn ar
a la b a se desde un a di st ancia d e 2000 mi11a s, recorriendo h a st a 100 0 m i11a s
d ia ria s . Su bs isten rnu ch a s in segurid a des so b re todos es tes p rob le m a s . Mu-
chas veces la s aves , d ejada s en un territorio q ue les es fa m iliar, n o encuen-
tran su nido m as q ue despues de un a larga ex plo racion al azar, y en su v iaj e
de retorno no parecen guiad os par el recuerdo de la id a ni siemp re siguen
ex a cta ment e la m ism a ruta. Se supone (GRIFFIN) q ue 1a orierrt acion en
v ue lo se deb e a la cornbinacion de in flu enci a s m eteorologica s y d e p u nt os
de refer encia visu ales , ca n el reconocim iento de p articu la res confi guracion es
gecg raf icas , como S O I1 cost as, rios , m on t es , y de 1a m em oria del t erritorio
do nd e viven h abitu alm en t e.
T arn bi en alg unos Marni feros efectua n m igracio nes a Ia busca de co ndi-
ciones climaticas fav or ables , que so n especialrnente n otoria s en la s es pe cies
herbivoras, cuya ex istenc ia esta Jigada a 1a vegetaci6n . U ng ulados (re no ,
carib u) y R oed ores (le mm ing) de la s re giones a rt ica s mig ran estacio nal me nte
hacia el No rte 0 h acia el Su r. AmpJias son , a de mas, la s m igracion es de algu-
no s Cet ac eos y Pinniped os ; entre estos ultirnos pu ed e se rvir de eje mplo
Callorliinus alascanus , que se rep ro duc e en la s I sla s Pribiloff : la s h ern b ras
y los jovenes se traslad an h a st a ag uas califo rn ia nas para p a sar el in v ier no ,
m ient ras que los m ach os in vern an en el Golfo de Ala ska .
Mu chos peces 11ev a n a cabo d ila tadas migracion es ge ne t icas y trofica s ;
e ~l el periodo t rof ico se d ispe rsan , conc entrandose cu ando van a reprodu -
ci rse.
L os Cluple ido s (a re n que s). los Esco m bridos (caballas, a t u ne s), los Gad idos (b a ca -
la os), etc., efec t ua n migr a ciou es d e est e t ip o, Las migraci ones d el a t un h an at ra ido 1a
a tenc ion d e los n a t uralis t as d esc1e los ti empos d e ·A RISTOTELES. A la antigua t eoria
c1e las m igra cion es m u y amplias, PAv ESI h a opuesto otra d e las m igra cion es prin ci p a l-
mente en sent ido ve r t ical, q ue lleva r ia a lo s at unes a con centrarse en las ag uas litora1es
en el memen t o d e su r eproduccion . P ero SE LLA ha podi do co mprobar q ue los a t un es
m editerraneos llevan a ca bo , por 10 m en os en parte. largos vi aj es q ue los conducen
h asta las cos tas atla nt icas. Seg lm R OuLE, las mi gracion es en si estarian deterrninad as
po r Ia esteno te rm ia y es t eno h a linidad d e estos peces ,
Ciertas especies de peces mi gran ent re las ag uas dukes y la s m arina s .
sea para ir a rep ro duci rse en la s d uk es (es pecies potamotocas [1] 0 anadro-
( 1) ;: 07 'l.;J.O::; = rio ; 70%0::; = cl qu e cla a lu z.
358 E l organismo y el ambi ente . (E colog ta)

mas [1]), sea para t ro car las d ukes por las m arinas cuando llega e1 momento
de la freza (especies ialasiotocas [2] 0 catadromas [3]). Al prime r grupo per-
t enecen los sa1mones, los esturiones, los sab alos, las 1ampreas ; e1 segu ndo
est a represent.ado por las anguilas.

~ . ==c_ ;::;;;z
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H

F IG. 2U!). Fases de Ia metamor fosis .d e Ia a ng n ila eu ropea ( A n gui tl« a.nguilta} (d e GIL\S SI) .
A, Lcptoccpltulus brcv irostris ; B -I , Ia ses de t ra nsf ormacicu (scmilar va s). Todas l as figuras nl mi sm o a u mc nt o, para
d cm ostrnr In co n t racc io u e ll t uiu an o

P articularmeute interesantes y de gran amplit ud son las mi grac iones d e estas

ultimas, que, despues d e haber pasado u n a parte d e su vida en el mar, en for m a d e
larvas folifon ne s lla m ad as leptocefrr los, experimenta n u na metamor fosis (G RASS I y

(1) av± = h a cia a r r ib a ; Ilc6[LQ= = ca rrera.

(2) ·lM),cxcrcro: = m a r. • .
(:3) %(x-:± = hacia a baj o .
 La d ist r ib uc ion de los a ni males 35 9

CAL\:'\DRUCCro ) y se tran sfor m an en angulas cilindricas y todavia t r ansp a rent es

(figur a :299). L as a ng ulas se ap roximan a l Cont ine n te, se p igm entan y viven pOl' cierto
mimero de a iios en las aguas m a rin as lit oral es 0 en las dulces, q ue remontan hast a
di stan cias cons iderables d el m ar. Durante este period o 5 U coloracion es amarill a
v erdosa. U na vez h an alcan zado su cre cim ien to m a ximo su fre n una segund a m etamor-
fos is (D 'ANCONA ), q ue consiste, en primer luga r , en un aumento de tamaii o d el ojo
y en la adquisicio n d e un color negro p lateado (P ETERSEN) , por 10 cual se las con oce
c nto nces co n el n ombre d e anguila s platcadas. E n est a Iase d e s u v id a estan proximas
a s u m adurcz sexual y d es ciend en al m a r. L a u lt er ior migracion d e la a ng uila no se
conoce pOl' com p lete ; cie rtamen te se a lejan de las costas y de las ag uas su p erfici al es,
a fin d e r ep rodu cirs e en alta m a r y a cier ta p ro fund idad, pero n o r et ornan va a las
agua s cost cra s, y con ello acaban, probab lemente, su ciclo vital.

FIG. suo. A rea d e reproduccion y mi gr a cion es d e la a ngu ila eu ropca [Iiu ca s co n tin u as ) y d e la ameri-
cana (lin cas d e trazos) (de SCI D IlDT ) .
Las citr us ind ican la Ion gitud en mili mctros nlca nzn d a p or las Inr vc s

J OlIS . SCJ D IIDl', sig uiend o, en a mplias in vesti gacion es, la d istribuc ion de las
fuses larv arias, cons iguio descu brirlas ca da vez m en ores a m ed id a que se aproximaba
a l Atlantico Occident a l. D e esta m anera p udo cir cunscrib ir una p res u nta a rea d e
reproduccion, q ue su pone unica, en las aguas proximas a las Berm udas (fig . 300).
P er o o t ros autore s (GRASSI, SAXZO, l\L\ ZZARELI.I, R AFFAELE) no creen que las an-
g uilas euro peas se r eprodu zcan exclusiva m ente en d ichos p araj es .
T ambien las m igraciones de los peces se estudian con el auxilio de
m arc as que se sujet an sobre las aletas 0 en e1 op erculo . De esta m anera
se ha precisado la duracion y el recorrido de los v iajes de varias espe cies
comest ibles; en gra n parte, pare cen regid as por las corrient es, sea en virt ud
de un t ranspo rte pasivo, sea ori entando sus tropism os. Se ha observado que
los sa lmones de la vertiente p acifica de Am erica Sep t entrion al (genero On-
cOl'hync7ms) retornan al mi sm o ri o en el que fu eron m ar cados en su juve nt ud .
P arece que e1 retorno sea determinado po r las ca racterist icas del rio (tem-
peratura, contenido de oxigeno , etc .) en el que ha nacido el sa lmon, 0 bien
p ar est irn ulos olfat ivos (HASLER ),
 360 E l organ ismo y el a m bieri te . (E cologia )

E n su co nju nto, las migraciones de los peces se de ben t ambien a 1a

concu rrencia de condiciones fisi o16gicas y de tropismos (RODLE). U n indicio
de q ue los peces se enc ue ntran en un estado p articular, es que dejan de
a1imentarse du rante las migraciones ge nesicas ; en los sa1mo nes, que pre-
sent an este fen 6meno de rna ner a especia lme nte man ifiesta , a1 tiernpo que
maduran las g6nadas se observa una atrofia ag uda de 1a masa muscula r
(Mnss cn rm) .

Medios bioI6gicos
•
Clasiiicaci6n de los medios. E l co njunto de las condicio nes d e exist en-
cia que ca racterizan las m a yor es sub divisiones de 1a biosfera, en que se
desarrolla 1a v ida a n imal y vegetal, cons tit uye 10 que se llama m edi c bio-
logico,
F u ndame ntalme nte puede d ist ing u irs e e1 m edio sum er gido d el m edi o
emergido, ca1ifica dos , respectivame ntey con m ay or fr ecu en cia , de acudti co y
terresire . P ero para e1 m edic t errestre es menos importante qu e los a nimales
se a p oyen sobre e1 sue lo , que e1 h echo de qu e vi v an rodeados por una
at m6sfera gaseosa, en co nt raposicion a los acu at icos, que se h allan siempre
r od eadas por e1 e1emento liquido.
Por t anto , no es posible separar un m edi o ae reo del t errestre, p ue s
los a nimales vola do re s s610 t empor a1mente se confian a1 a ire y, en rea1idad ,
est a n r od ea do s de un amb ierrte sim ila r a1 que ro dea a los se res co ntinua-
me n te encade nados a 1a superf icie t errestre.
E l m edio ac u at ico p ue de sub d iv idirs e, a su vez, en marino y de agua
dul ce, 0 de las aguas co ntine ntales; el am biente t errestre adm ite una subdi-
vision en epi geo e hipogeo (1), co mpren diend o e1 prirner o 1a v ida q ue se des-
envue1ve sobre 1a superfieie de 1a tierr a y el segun do la q ue se desarrolla
en el int erior de las capas de l sue lo m as p roximas a la superficie.
U n m edi o p articular es e1 repres ent a do po r los t eji dos y los fhi idos
internos de ot ros seres v ivos, en los que v iven a n imales en do parasitos.
P uede de no m inarse medic endozoico 0 media biologico en sent ido re stringid o.
De e1 se h ablara en un p roximo apart a do, a p roposito del parasit isrn o.
E n consecuen cia , p odemos re sum ir en e1 siguiente su m a rio 1a c1asifica-
cion de los rnedios b iolog icos :
1. Medio acuat ico a sume rg ido.
a) Medic marino .
b) Medio dulciacuicola 0 de las ag uas cont ine ntales .
:2. Medio terrestre a sub aereo .
a) :iVledio epigeo .
b) Media hipogeo.
3. Medic en dazo ico .
Dentro de cada u no de estos m edios se pueden formar , en r elacion con
c1et erm in a d as [acies arnbientales , d istintos cornplejos bioecolog icos, que se
c1ist ingu en co n el nombre de bioma s (CLE:IIENTS y SHELFORD). So n ejemplos :

(1) S7:L = enc ima ; U7':6 = deba jo; Y~ = tie rra.

 Medi cs b io16g icos ;3 (j1

el prad o , el desierto , el b osque caduc ifolio d e la s zo nas t ernpl ada s, el b osque

ac iculifolio , el p a nta no, el a rrecife de coral, et c.
Cualqui era qu e sea el m edio y en todos los biorn a s , los se res v ivos
ofrecen un grado m ayor 0 rn euor de adaptacion, es decir , cierta conc ordan-
cia entre sus caracterist icas fisio16gica s y m orf o16gica s y la s con diciones
fisicas del am b iente. De ello se sigue que en los d iv er sos m ed ic s 0 biornas,

FIG . 301. Salinidarl supe r ficia l (linc a s iso ha lina s) dura nte e l ve rano en cl Oceano A thint ico (seg un
SVERD RUP ' J OIlXSOX - FLm lIXG )

topam os can di stintas form a s de a dapt ac ion ; a la reciproca , animales di ver-

sos que v iv en en un m ismo a m bie nte ofrece n ejern plos de convergencia
(pagin a 320) .
EI medio marino
Factores fisico s del medio marino. E nt re los di versos m edi as aptos
para la v id a, el m a rino es el m a s rico en forma s or ganica s . T od os los tipos
zoo 16gicos estan re p resent a d os en el , m ien tra s que u n a fraccion de ellos,
sola rnente, se encuentra en otros m ed ias . E n p a rticular, encontram os ' en )
el mar represent.antes de t odos los grupos que estan en la p arte in ferior de
la escala zoo log ica, alg unos de los cuales son exclusiv amente m arin a s . P or
otra p a rte, par sus propied ades fisicas y qu irn icas, el ag ua de m ar co ns t it uye
 E l or gan ism o y el am biente. (E cologia)

el medi o mas favorab le desd e el punta de v ista fisiologico, p ar se r el m as

p arecid o al media int erne de los anirnales ,
At endiend o a estas razone s se su po ne que el mar h a siclo el m eclio
p rimitive en el que la v ida t uvo su origen .
Lo s factor es del amb iente que influ yen de manera p rep onderante sabre
la distribucion v sab re la activ id ad Iuncion al d e los ani ma les m arinas
son la concentra"cion sali na, la t empera tura, la ilurnin acion, la p resion y el
m ovi mi ento de las ag u as .
La con ceniracion salina a salinulad (que se simboliza can una 5 ) de las
ag ua s marinas, varia h ori zont al y verticalmente. L as lineas que unen los
puntas de la superficie de igu al concentracion sa lina se Ham an is ohalin as
(figura 301) . Su curso no es para lelo ui su posicion const ant e, p ues carn bian
de lug ar can el cu rso de las estaciones y ca n los movimientos del ag ua .
L a sa linidad media de la supe rfic ie cle los oceanos est a compre ndid a
ent re 35-36 %, es decir, corre sponde a u n contenido t otal de 35 a. :36 gr.
de sa les par kilogramo de agu a . L a salinid ad sup erf icial m uestra u n
minim a en las proxim id ades del ecuador , aurnent a hast a u n m aximo
sit u ado alr eded or de los 20° de latitud en ambo s h ernisferio s, y de alli d ecrece
h ac ia las lat it udes elevad as. Est a distribucion se deb e esenc ialme nte a la
d e las precip itac iones y a la intensid ad de ev aporacion .
E n los m ares co nt inentales y med iterraneos, la sa linidad es mas variable
y m an ifi esta semsible mente la influ encia de la evap oracion deb id a al calen-
t amiento de los continentes 0 , en sent ido cont ra rio , a la aflue ncia de ag ua s
fluviales. En gene ra l, l a salinid ad de los m ares rodead os de tier ra s frias y
lluvi osas es baja. T al es son las co ndiciones en los m ares Negro y B altica ;
las p artes extrem as del ultimo muestran concent ra ciones sa linas inferi or es al
3 %0' P ar el cont rario, los m ares circ uido s par paises de clima calu roso y
seco muestran u na salinid ad m as elev ada que la de las ag ua s oceanicas
co rresp ondientes . Asi , p or ejemplo , la salinid ad media de la part e occidental
del Mediter raneo es de :17 0 /00 ' asc end iendo a a 9,5 c/ oo en las prox imidades
. d e Creta , y llegan cl o al 40 0 / 00 en las costas cle Siri a . E n ca mbia , el Alto
Adriatico , que recib e los im port antes cur sos de ag ua de las llanuras del
no rte d e I t alia , tiene u na salinidad alga mas b aja (33-37 0 / 00 ) , De ent re t o-
dos 10 m ares a bierto s, el Mar R aj a es el que alcanza las alinidad mas ele-
vada, p ues sus aguas llega n a contene r h asta un 45-46 0/ 00 de sales .
E n direccion vert ical , la s agu as m eno s sala d as y , pa r consig uiente, mas \
ligeras , tienden a estrat ificarse encim a de las mas sala das y m as clensas.
Este fenorneno se m anifiesta particularmente cerca de las desernb ocaduras .
A veces, las ag uas me nas salad as, cu ando est an mucho mas frias, pued en
s it uarse p ar debaj o de otras de m ay or concent ra cion, pero m as calidas y
menos de ns as.
E n los oceano s la tem peratura va ria, en genera], ca n la latit ud ; el agua
de los m ares t rop ica les esta m as caliente que la de los p olares. L as lineas
que u nen los p u nta s de igual temperatu ra , las isotermas, t iene n u n cu rso
a prox imadarn ent e concord ant e co n el de los p aralelos terr est res. P ero las
isoterrn as est an sometidas a v ariaciones est acionales ; en nu estro hemisferio
muestran h ab it ual ment e u n corrimiento est ival hacia el No rt e, seguido de
ot ro invernal h ac ia el ecuado r. E ste movimiento estival de las ag u as tro-
p icales de t emperatura elevada es p a rt icular me nte eviden te en el Atlantico
(figura 302), cl onde deten nin a el fenorneno Ha mada de las trasisgresi on es
 Medi as biolog icos 3G3

ocean/cas (I.E DAKOIS), consisten t e en el de sliz a rniento de una lengua d e

ag uas superficia les h acia las cos t as eu ropeas del Golfo d e Vizcaya y las
de las I slas Brit anicas. Semejante m ovimiento de las m asas de ag u a h a
t ener una rep erc usicn n otable sob re los movirn ientos act iv es 0 pasivos
de los a nim ales marinos.
L as t ernperaturas m arinas se h allan sens ibleme nte influidas pOl' las d e
las tierras vecinas y , segun e1 clirn a que p revalezca en est as, seran m as ele-
vadas 0 mas b aj as de las oceanicas co rr espondientes a a quella lat it u d .
En sent ido vertical, la temperat ura de la s ag uas oce anicas dismi nuye
desd e la sup erficie h asta el fo ndo , dond e se ap roxinia a los 0° C. En el At lan-
t ico , a 4000 m . de profu ndid ad , la t emp eratura m edia es d e 1 ,7 So C. E stas
bajas t ernperaturas se deben al t ransp ort e de m asas de agua que se des liz a n

F IG. :302 . Corricn tcs y m ovimicn t os d el ag na en cl A tl nn t ico Se pten t riona l (d e SVErWI<lJI'-J OIlXSOX-
F r.rcxux c )
La s ci fra s indi can c l vo lu rnen d e ng un tra nsport a d o en nril.lo ncs d e me tros cu b tcos por seg undo. Las linens COIl-
t iuua s ind ican corrtcu tcs c.utdas : la s in t crrumpi d as , co r rlc u tcs frias. La su pc rf icic rnvuda scu nln la s a rea s d e
a uou mli u tcrmicn posit iv a

descle las regiones arti cas, a ume nt a ndo su p rofun did ad hasta llega r al
ec ua do r, en t ant o que las ag uas ca lientes de la superficie t iende n a moverse
desde la zona t rop ical h acia los p olos. .
P erc la t emp er atura de las agu as ma rinas n o disminuye de m an er a
gradual, desde la super ficie h asta el fon d o. D ur ante la estacion ca lu rosa , las
aguas supe rf ieiales se calierrt a n h asta ciert a profundidad , m as alla d e la
eual y a no se dej a se ntir la acc ion del calo r sola r. D e esta for m a se est ablece
u na discontinuidad , 0 salta terinico, que sep a ra la ca p a sup er ior de agua a
ma yor t emp eratura de la m asa subyacent e mas fri a , querio se ca lienta de
m an er a directa (fig. 303). E n ca mb io, durante los meses invern a1es, en nues-
tras lat it udes t ernpladas, el calor sola r no b asta p ara ca lentar las aguas
su perficia1es y frecue nternente alcanza 1a honieoterniia, en t al caso la t em -
pera tura es ap rox im adame nte la mi sma desde la sup erficie al fondo.
En el Medit erraneo se co nsig ue la h orneot ermia durante los meses in -
ve rn ales ; en ca m b io, durante el ve rano , las ag u as de la supe rficie estan
mu ch o m as calientes , a unque desd e los 160 m . h ast a el fo ndo (que lleg a
a los +600 m . de p rof u nd idad) la t emp er a t ura de la s ag uas p errn an ece fij a
3tH E l org a n isin o y el mn b ient e . (E cologia)

alr ededor de los 13° C. D e esto se sigue que, a u na m ism a p rofundid ad , las
aguas at lant icas so n m as fri as que las med it er raneas, po r conser var est as
h ast a su ma x ima profundid ad una t emperatura qu e corresp onde a la media
- 2" O° C 10' 20 0J 10'
u is 11 I 23 7 6 4 510 8 9

40 0

500

600

700

800

900

1000

lI Oo ~

1200
16

1300

NO0

1500

F IG. :l0:l. Per files t ernu c o s en d ive rsa s la tit ud cs (s e g t'lll S CH OT T . ;lf UIUUY y lIJOl<T ; d e ' ·; K' r,\ :\,).
I, frcn tc al Cab o Finis te rrc; ::1 , a l su d es te de Madcr n ; .1. n l s ur d e las Cana rias ; 4. cc r cu d e Cabo Ve rde; 5. Ircu tc
:"'. Freet o wn ( Africa Occiden t a l) ; 6, en Ia c or rtc n t c de Gu inea , LO" Hi' 0 .; 7. e ll In co rrtc n t c sudccu a t o ri nl, So :10' O. ;
S, en cl Ocea no i ndica , e ntre Chagos y la s Seychelle s, i O 57' S. ; 9 . e ntre las Seyche lles y Africa, ;j O , I ~ ' S. ; t o,
2\.Jnr Ar nb lgo , no Ii' ~ . , 5:3° .12' E . ; II, a l nort e d e la s Az or e s. ·tH° 4 8' X .; I ::!, xi a r de l os S a rga zo s , Hlo ·H ' X ., 17" :1:2 ' Q. ;
I3 , nl oeste d e E sco ciu ; I 4 , sure a F er oc -She f la n d, a l norte del umbr'al : 15 , m argen de lo s hi clos, cc rc a d e ln Isla
Bo uv c t : rf), m arge n d el pa ck , nl u or t c d e In Tierra de End e rb y , 1i2 - li i ~ O S. ; r r, xrur de W ud d cll, 72° 2()' S.

- )-

500

000

F IG. 304. Dist ribucion d e la s t cmperatura s y co r rie n t cs ell una sccc ion vc rtical del Estrc ch o de
(; ihralta r (de S VERDRuP-]oH:\'s o :\'-F LD!I:\'G)

invernal de las aguas superfic iales. T an di ver se corn portamiento se explica

p orqu e las agu as fr ias y p rofu ndas del Atlantico 110 pue den p enetra r en
nuest ro m a r, p or caus a del urnbral de Gibraltar , que se eleva h ast a men os
de 400 TIL de la superficie (fig . :304-).
 Med ic s b iolog icos 3G3
La s t emper aturas diver sa s de la s agua s m arinas tien en una gran in-
flue nc ia so b re la di stribucion de la s fauna s . Muchas especies (ejemp los:
co rales, madrep oras, es po njas) solo alcanz a n hasta deterrninada isoterma ;
ot ras (at unes) ca rn b ia n de lu ga r en relacio n can la v a ri acion estacional de
la s t ernp eratura s . En nuest ro s mares t ernp lados todas la s especies revelan
ma s 0 m enos el ciclo t errnico a nual, y, en consec uencia , p resentan u n periodo
est ival d e crec im ient o rapido, que altern a con u n retar do in v ern al.
Tumbien la iluminacion ejerce u na in fluen cia notable sa b re la di stri-
bucio n de la vid a en la s ag u a s m a rin a s . L os r ay os sola res de di vers a lon-
g it ud de onda se a bsorben en gra do di stinto, por cuya razon , y a a p oc a
profun d id a d , la intensidad d e la s d iversas r adiac ion es luminosas no es la
mism a que en la su pe rficie. Los primer os que se abso rben son los r ayos de
ma yor lon gitud de ond a, roj os y a mar illos , q ue desaparecen a p oco m a s
de 100 m. L a r adiacion de on d a m a s corta penetra h asta m ayor p rofun did ad ;
la vi olet a , h asta 500 m . ; la ultraviolet a m a s proxima a la gama vi sible ,
ha st a los 800 m . H a sta los 1000 m. p ued e irnpresi onarse debilm ente u na
p laca Iotografica . P er o los r ay os ul tra vi olet a de onda a tin mas b reve se
abso rb en m uch o m a s rapid arn ente, y a en la s mi sm as capas su pe rficiales ,
P O l' tanto , la u nica ilu mi nacion de los abismos occanicos es la producida
por los a nim ales y bacteria s luminosa s .
La prirner a co nsecuenc ia de la ab so rc io n de la lu z en la s capas sup er-
Ficia les es la falta de la veget acion aut ot rofa en profundidad ; aquell a
de sa pa rece , en efecto, alrededo r de los 150- 200 m . Con ella Ialta n en la s
p rof u nd idades m ay ores los a nimales q ue se n utren de plant a s vi v a s ,
P ero la a bsorc ion d e la lu z no es igu al en t o das part es , sino q ue varia d e unos a
otros m a res , en relaci on co n la tra nspar en cia d el ag ua. Los m at eria les no vi vos y los
organismos susp endirlos en el ag ua d is m in u y en su transparcncia y , con ella, la p en etr a -
ci on de las ra di aci on es lunrinosas . Las ag uas turbi as y con abundantes org an ismo s en
su sp en sion est rin m eno s ilumin adas q ue las lim pi d as y d e viela p obre. E n gen eral, las
agu as ca lid as de los m ares t empla d os 0 trop ical es so n m as tran sp arentes q ue las aguas
fr ia s ele los m ares art icos , y las ag uas oc eani cas son m as transparentes qu e las litorales .
Co m o consecuen cia d e la di ver sa p en etra ci on d e los r a yos so lar es, el agu a d el
m a r pue ele ofrecer color a cion es distiutas : la s aguas ca lidas mediter r an eas son a zules
( \" ERCELLI) ; las aguas fr ia s ele los m ares se ptentrio n a les , m as turbias, ofrecen un a colo -
r acion ve r dosa . L as ag uas proxim as a las d esembo caduras d e los rios son, en gene ral,
t urb ias . .Adem as , las agu as oceanicas son m as transparen t es p ara los r a yos az u les ,
m icnt r as las aguas cost.eras 10 son en m a yor gra d o p ara los ver d es (UTTE RBACK).

Al au me ntar la p rofu ndi d a d , la s agua s estan sujetas a u na presion

as im isnio crecicnte . A un a colu m na de ag u a d e unos 10 m . le corresp on de
la p re sion de J at m. D e ello se deduce que a la s g ra nde s profundida des
de 6000-7000 m . y m as , en las que se h a n ca pt urado organismos v ivos
(los . pe ces Grinialdic hihv s projnndissi7Jl'lts, R a DLE, HOa 5 m .; B assogi gas,
« C ula t hea », 7J :JO rn. ), la p resi on debe alcanzar de (iOO a 700 atm . P od r a
p arecer sorp re nde nte q ue se res Iragiles , co mo la m ay or p arte de los a bi-
sa les, p ueda n resistir se m eja nt es presiones. Pero la ext raiieza desap a -
rece si t en ern os en cuerit a que esta presion no solo se aplica al exter ior,
sino q ue afecta p ar ig ual a los liquid os que irnpreg nan al organ ism o . L os
inco nvenientes se m anifiest a n cu a nd o estos a nimales se lleva n brusca-
men t e h aci a la sup erficie : la v iolent a d ecornpresion p ued e h acerlo s es tallar.
I' or tal ra zon , la m ay or ia de los a nimales a b isales llega n a n uest r as m anos
ser ia mente deformados . I ncluso los p eces sub idos a la s u pe rf ic ie desde
3GG E l org anism o y el a m b ie n te . (E cologia )

p rofu nd id ades m uch o menores (200-300 m .), presentan evaginacion de la s

v isceras p or la abertu ra bucal , dilatacion de los globos ocu1a res , descarn a-
cion, et c . D e 1a mi sma m an er a , los b uzos que sub en a la superficie co n r ap i-
dez excesiv a pued en sufr ir acc ident es como consecu encia d e 1a d ecornp rc-
sian de los ga ses disueltos en su sa ngre, que escapan en burb uj as y p u ed en
determinar emb olias m ort a1es.
No rma1mente, los an imal es m arinos n o estrin su je-
tos a sem ejant es inco nveni entes, po rque , po r 10 regul a r ,
se m antienen en una mi sm a capa de agua 0 realiza n
sus mi gracion es ve rticales prev ia adaptacion fis iologica .
E scualo s y cet aceos llev an a ca bo rapidos m ov imi ent os
ve rt ica les (d e h ast a 800 m .), probablern ente solo cu a ndo
son perseguidos. P ero se h a descubierto qu e algunas es-
p ecies rea liz an mi graciones di urnas ve rt icales de hast a
400 met ros de a mplit u d.
Lo s mooimienios de las ag uas marinas, represen-
tad os po r las mareas , las corrienies y las olas , son p ro -
v ocados p or la atraccion solar y luna r , p or las v aria-
ciones d e t emperatura y salinidad, por los v ientos , et c.
Tales m ovimientos , a su vez , influ yen sob re la distri-
bucion de salin idades y t emperat uras, sob re el corrtenido
de oxigeno, et c .
L as m a rea s y las olas de jan sentir su accion pri n-
cip a1ment e sab re los animales del litoral. E n carnbio,
las corr ient es t ien en u n a gran irnp ortan cia sobre la di -
sern in acion act iv a y pasiva de la fau na marina .

La investi gaci o n ocean ogr af ica . La importancia

del m edio bi o16gico m ari no ha h echo snrgir para su
est u dio una discipli na ecolog ica esp ecializad a , que re-
cibe e1 nom bre de oceano grail a , Oceanologia 0 Talaso-
grati a.
A1 proponerse el est udio de las re1aciones que con-
A B curren ent re los organismo s m arinas y el ambien t e en
F IG. :lOt,. T crmon n-t r o e1 qu e v ive n, la Oceano grafi a precisa invest iga r la s
basc ulantc . condiciones Iisicas de l m edio m arino, la dis tribucion v
A ~cit~~n~~r~~i ':~'i~:~tra la fr ecue nc ia de l as p lantas y a nim ales, asi como las
relaciones recip roc as entre a quel y estos . A este fin , la
Oceanografia se v ale de u n inst rument al y de m edios de invest igaci6n
p articu1ares.
E n primer luga r , es necesario conocer la configuracion de las cue ncas
marinas, las p rof undidades y el reliev e de sus fo ndos.
A est e fi n , la s primitiv es stnul as , q ue puerlen seguir us an d ose a p eq u eii as p rofu n -
d idad cs, fue r on p ri rner o r eempla zadas p or sondas m as p er fect as qu e po d ian em p lears e
t ambien para gr an des profuncliclad es. E l tiempo r equ er ido p or l as opera ciones de so n -
deo y ot r os in con v eu ien t es que p r es entab an los a p aratos empleados, h an siclo m oder -
n amen t e ob vi ados co n el u so d e la sonda de eco (ecosonda 0 ec6metro) , que em ite h a ces
d e on das sonoras 0 u ltrasonoras y r egistra su r etorn o d espues d e h a b er se r efl ej aclo
sob r e el Io ndo, perrnitiendo calc u la r la profunclidacl , sab ie n clo la ve loc id ad d e propa -
gacion d el son ido a tra ves d el a gua. Va lien d os e d e est e a r ti fi cio , u n a ernbarcacion pued e
de ter m inar co n r apicl ez y precision n otables el r eliev e d el fo n d o a 10 largo cle cleter mi -
 :\Iedios bi ologi cos 3G~

n ada r uta ; d e esta forma el conoc im ien t o del r elieve d e los fondos m arinos h a sido
n ot abl emeute p erfeccionado y am pliado en estos ul timos t ieinpos .
Otro dato fundamental en las investigaciones ocea nograficas es la
tempe rat ura de las diversas capas de ag ua. L a t emperatura de la supe rficie
p uede deterrninarse facilmente p or medio de un terrnometro corriente,
pe ro para las profundas , deben ernplearse t errnorn etros esp eciales cuya
lect ura no sea alterada mi entras pasan de la profun didad a la superficie.
.-\ este fin se em ple an tcrnunu ctros basculantcs (fig . 305) q ue , a l dar la v u elta e
invert ir su p osi ci on , se paran la co lumna de m er curic d el d ep osito, en un lu gar donde
e l tubo ti en e una angostura ; a l ascen de r h asta la su perfic ie, la co lumna de m ercurio
no expe rimen ta m as que una ligera r etr accion , que pued e corregirse opor t unamen te.
E I ter momet ro se h a ce bascu lur cuan do llega a l nivel c1ese ado, enviando un nicu sa jcro
a 10 largo del ca b le d e sosten ; cl mensaj ero es un simple peso, cuyo choqu e d ispara In
pa la nca que r etenia en eq uilibrio al t er mometro d entro d e su an n ad ur a .
E 1 mi smo sistema de los m en sajer os se ern plea, ade rnas, p ara ab rir
y cerrar las botellas (de NAN"SE N , de RICHARD , d e EKl\IAN" , de R UTTN ER, y
otras clases) ern pleadas para obtene r muestras de agu a de las capas profun -
c1 as, c1 estinadas a su an alisis quirnico y al examen de la mat er ia ine rte y de
los dim inut os organismos en sus pe ns ion en el ag ua .
D e los datos quimicos interesa en primer luga r 1a salinidad de l agua,
que se pued e determinar p or medi o de un a valoracion del cloro (clorome-
tria ) . P uesto que la proporcion entre las di versa s sales se mantiene apro-
x ima da me nte con stante, incluso a concentraciones di versas, a p artir de l
valor hallado se p uede deducir la salinid ad (8 = 0,0 3 + 1,805 X CI) y , co-
nocidas salinidad y temperat ura, la densidad del ag ua (simbolizada p or a)
(t ablas de Knudsen ). Inversamente, se puede deducir la concent racion
sa lina partiendo de la densidad del agua, determinada par medio del den-
sinietro 0 d el reiractometro. L a sa linidad pued e deducirse t ambien de la
con duct ivid ad electrica del ag ua .
Al b iologo le interesa , ademas, el conocimient o de la ox igenacion del
ag u a , de la concent racion de iones de h id rog eno (pH) , de la cant idad de
ni t ratos, nitritos, fosfatos, et c., deter minaciones qu e se llevan a cabo p or
medi o de los op ort unos metodos a nalit icos, sob re muestras obten idas de
1a fo rma que a ntes se ha di cho.
D e rna nera muy rudirnentaria, la transparencia marina p ued e apreciarse
por medio del disco de Secchi, u n disco pintado de blanco que se hace de s-
cende r h asta la profundidad en que escapa a la percepcion vi su al. Datos
mas exact os se pueden con seguir mediante la ex posicion de placas Iotogra-
ficas, exp uestas durante un tiempo determinado a la profundidad desead a ,
o por medio de celula s fotoelectricas 0 de espectrofotornetros.
P ara el est u dio de los movimientos de m area v de las corrientes se em -
plean mareograios in st al ados en estaciones Iijas y ~o1'1'ento111,etI'OS, que se ex -
p on en a la profundidad deseada, 0 bi en se recurre al uso de flotadores
lanzados a la d eriva,
No menos complej o es el inst rument al necesario p ara la ca p t ura de
los org a nismos m arinos. Aunque e1 oce a nogra fo puede utilizar las artes
de que se sirven los pescadores (re des; nasa s, a nzu elos , etc.), mas 0 menos
modif icadas, a 10 largo de las costas y en los fondos someros, otros instru-
m entos idoneos le so n necesarios para la captura de los -pequefios organis-
mos que flot an en e1 agua y p ara la pesca en las grandes profundidades.
3GS E l organis mo y el am biente, (Ecologia )

Para r ecoger los orga nism os sus pend idos que cons t it uye n el planct on, del
q ue lu ego hablaremos , se suelen emp lea r redes de fo rma con ica (fig . 30G)
co ns t ruidas de ga sa deseda 0 de se d a p a ra cern er , seg u n se a el t a rna iio
de las m alla s q ue se desee , de fo rma que se p u eden recoger t a rn b ien orga-
ni smos de d im ens io nes muy peque iias. Se h an idea do y co nst ru ido r edes de
p1ancton d e u n gran numero de tip os y de t amaii os , de ac ue rdo co n la s
c irc unstancias de su ut ilizacion y de la Iinalidad a q ue se la s destina . E n
much os casos no b ast a u na pesca cualitativa , sino que se requiere u na rnues-

.f

fIt
u
A B
FIG . :\111;. R crlos para 1'1 p csca ell' pl ane" P rG. B0 7. Aparato d e l' E T E RS E X .
ton (d e \ \ "E L CII ) . (:I ) pa ra t omar muestras ell' fondo y d raga (1J)
A, model e co rri cn tc ; lJ , mod ele cc r rn hlc (de SV ERDR UI' "JOII"s ox "FLE)!IXG)

tra cuantitativa ; entonce s hace fa lta que la r ed este oport u name nte ca li-
bra da y que r eco ja t od o el p la nct on de determ inad a s d imensiones , q ue en-
cue nt ra en su t rayeetoria . P a ra pescar exclus iv ame nte en un a profu nd id ad
deseada es necesario, a de rnas , que la s red es pued an m a ni obrarse co nvenie n-
temente , abriendo la s y cerrandolas a vo lu ntad . T a mbien se ha n co ns t ruido
aparatos q ue p erm it en ir recogiendo el pl ancton de m an era co ntin ua en e1
cursu de u na navegacion : e1 p lancton va a parar sobre u na t ira de gasa de
seda, y sob re ella se pued en aprecia r mas t arde las variaciones cualitat ivas
y cua nt it at iv as de la composi cion a 10 la rgo de 1a ruta seg u ida p or la ern b ar-
cacion (regist rador continuo del pl ancton, de HAR D Y y cola bo ra dore s).
 Med ics b ia 16gicas 369
Existen , sin embargo, organismos u nicelula res que escapan a t raves
de las mallas de las re des mas fin as ; p ara observarlos es preciso centrifuga r
muestras de agu a recogidas po r m edio de b ot ell as 0 de bomb as. Para la
captura de los a nim ales planctonicos d e dimension es m ayores y p articul ar-
m ente de licados, como Med usas , Salp as , Sifon oforo s, etc., se recurre al em-
p leo de medios aprop iados: p or eje rnplo, recip ientes de vidrio, etc. T ambien
re qu ier e ser muy cuid adosa la t ecnica em pleada para la fijacion y conser-
v acion de estos organismos delic ados ; t ecn icas que deben ser objet o de
cont inuo est u dio (Lo BIANCO).
Mas dif icil es la capt u ra de anim ales abisales que, a u n conta ndo con
medi os a decua dos, muchas veces solo se ca pt uran de maner a exc ep cion al,
P a ra p esc arlos se h an em pleado instrurnentos de tipo va riado: a nz ue los ,
nasas, dragas, redes cerrables, et c. P ero 10 cier t o es qu e un a gra n parte
de los se res a b isales es desconocid a, Una p ru eb a de 10 limit ado de nuest ro
co nocirniento de la faun a ab isal se h a conseguido en un a se rie de in rner-
s iones qu e h a n llegad o casi a los 1000 m . de profu ndidad , llevadas a cab o
po r BEEBE en su batisfera, u na esfera de acero desde cuyo in t erior p odia
observar los a n imales qu e n adab an a su alre de do r , p ero est ando le ved ad o
poder ca pt ura rlos.
P a ra la recoleccio n de animales p equeiios que viv en so bre fondos
med ios 0 sorneros, se ut ilizan dragas y aparat os p ara t orna r muestras, ade-
cu ad amente const ruidos (fig. 307) . Ent re los ult irnos, el ap a rat o de Peter-
sen se h a id eado principalme nte para la obt encion de muestras cuant itativas
d e los organismos que vive n so b re el fon do 0 enterrados en Ia arena 0 en
el Iega rn o.
Con el empleo de t odo est e in st rumental se h a n efectu ado a mplias in -
v est igac iones destin adas a conocer la v ida en el m edi a m a rino. A tal fin
se h an orga niza do numerosos cru ceros de exploracion y se h a n instal ado
lab orat orios ocea nograf icos y de b iologi a ma rina .
Entre las expediciones llevad as a cab o con n avi os especi almente p ert re-
ch ados p ara la exploracion oceanograf ica, merecen rnencionarse, en p rime r
lu ga r , la campaii a del « Challe nger », dir igida po r \V. T HOMSON (en los aiios
1872-1876) (pag . 15), que ap orto la m ay or contrib ucion al conoc imiento de
la vida en las aguas m arinas. Suces iv a me nte se h an empren did o numero sas
expe diciones p or los cient ificos de diver sos paises, orientadas a la exp lora-
cion gene ral de los m a res a a la resoluc ion de algu n p rob lem a deter minad o
de Oceanografia 0 Bi ologi a . R ecordernos las ex pedi ciones alem anas del
« Val divi a » y de la « P la nkton-E xpedition » (H ENSEN) y , mas recienternent e ,
la del « Meteor »; las dirigidas p or el principe Albert o I de Mon aco, la
noruega del « Michael Sars », la aus triaca del « P ola », las it ali an as del
« Magenta », del « Vit tor P isa ni » y del « W ashingt on », as i como la del « Mag-
naghi » en el Mar R oj o, las in glesas del « D iscov er y I » y del « Discover y II »,
cuy o fin era el est udio de la b iologia de las ballenas a nt art icas, las danesas
del « Thor » y del « D a n a ». dirigid as po r SCHl\IIDT para est u diar la v ida de los
peces, la belga del « Belgica », la s fr a ncesas de l « P ourquoi-p as? » (CHARCOT),
v t a nt as ot ras.
. N o h a n t enido men or impor t ancia las invest igaciones oceanografic8;s
llev ad as a cab o en las azu as lit orales p or instit utos oport uname nte orgam-
z~dos . E ntre los precurs~res pu ed en cit a rse : MARSILI, que se dedico a .~stu~
d ios en las cos tas p roven zales ; SPALLANZANI y otro s lleva ron tambien a
2·1. D ' AXCOXA : Zoologia . r.
 370 E I org anismo y el ambiente. (E cologia)

cabo invest igaciones de b iologia marina , p ero los in stitutos es t ables y bi en

equip a d os son de cr eacion relativ arnente rec iente. E l p rirn ero, por su impor -
tancia , fu e la E stacion Zoologica de N apoles, fundada, en 187 2, por ANTOXIO
DOHRN, instituto que se h a h echo be nernerito po r el desarrollo que dio a la s
invest iga ciones zoologicas m arina s . Posteriormente h an surgid o una red de
inst it u t os analogos , entre los cuales merecen recordarse de manera especial
los de P lymo ut h (Inglaterra), Monaco (P rincipado), H elgola nd (Alemania ),
Rosco ff y Arcachon en Bretaiia, Messina y Rovigno d 'Jstria , W oods H ole
(Massach u set t s , E stados U n id os de America del Norte), L a J olla (Califo r-
nia) y otros, de mayor 0 meno r importancia.
A p esar de tan vasta y cornpleja org a nizacion de la invest igaci on, la
v ida de los seres marino s escapa t od avia en gra n p arte a nuestro conoci-
miento. Sabemos poco sobre l a fa un a de los grandes abismos m a rines, y
que da t odavi a mucho p or av erigu ar de los anim ales cuy a exi st encia se
desen v u elve en la s ag uas su sp en d id a s a cierta profundidad. Nuest ros medios
de cap t u r a cons igue n obtener muestr a s sob re el fondo a escasa p rof undidad,
o bie n en la sup erf icie, p ero la rec olecci on a profundidades media s, de ani-
males dotados de poderoso s m ed ios de locom ocion , cont in ua siendo ex t re -
madam ent e di ficultosa.

La fa una marina y s us subdivisiones. L as condicione s de vida de los

anim ales que h abit a n la s or illas de l mar, de los que 'liven sus pend idos en el
agua sin relaci on alguna co n el fondo y de los que pueblan la s aguas y los
fo nd os abisales so n diversa s , P or esta razon, e1 medio m arino p uede su bd i-
vidirs e en mas co mple jos ecologic os 0 bioma s (pag. 360) que el medi o t e-
rrestre, aunque el co ncepto de bioma se ajuste m ejor a las asociaciones bi o-
logicas terrestres que a la s m a rina s. L a fa u na m arina p uede distrib uirse en :
a) F auna lit oral, lim it ad a a la s agu as costeras .
b) Fauna peldgica, que cornprende los animales que 'liven lib rement e
susp el1d idos en el agua , sin relaciones con el fon do y la s orillas.
c) Fa una abisal , propia de las aguas profund a s.
Par a d istinguir los di ve rso s co mplejos Iaunisticos marinos es neces ario
t ener p resente la configuracion de l reli ev e de los fondos m arin os (fig. 308).
Al reded or de los continentes, sob re un a rea m as 0 menos amplia, los
fond os marinos no sup er a n los 200 m . de p rofundidad y forman la lla m ad a
plataforma continental, a part ir de la cual se ini cia una pendie nte m as abrupt a
que co nd uce hasta las grandes profundidades ocea nicas. L a profundidad
media de los grandes fondos se m antiene alrededor de los 4000 m ., y de alli
se hunden, en lugaresvmuy locali zad os , la s m ay ores fosas ocean ica s, que
pue den de scender h a sta a mas de 10 000 m. (fosas de Mindanao, de la I sla
Bonin, de P ue rto R ico) . E n ciertos lugares , la plataforma continental no
tiene mas que unas pocas m illas de anchura ; es mas a rn plia en e1 Adriatico,
p ues ocup a t oda la parte se pt ent rional y m ed ia de dicho m ar, y atin m ay or
~n e1 Mar del Norte, donde se ex t ien de hasta I slandia y p arte del Oce a no
Artico,
Segun la teoria de W egener, las m as as con t ine ntales, junto con la p lataforma que
las rode a, r ep r esentan fragmentos de l primitive b loque d el sial (gr anit o), qu e se supon e
form a b a un a masa cont in u a so br e la cap a in ferior d el s ima (b asalt o). Los fo ndos d e las
m a y-ores profundidad es ocean ic as cor respo n d en , p or 10 m en os en gra n par t e, a la
snperf ic ie de l si ll/a.
 Medics biologicos 371

Desde el p unt o de vista b iologic o, la plataforma cont ine nt al presenta

int eres p or la r azon de que so b re ella llegan, aun qu e di sminuidos, los ray os
del sol, de manera que se p uede de sarrollar una v id a vegetal aut ot rofa . D e
ello se sigue una m ayor ab und ancia ge ne ral de la fauna y, en p articul ar,
de los p eces . Y preci samente es sob re la pl ataforma cont ine ntal donde se
pract ica la p esca co n artes de a rra st r e (bolt) . Pero no debe creerse que el t alud
de mas pend iente que le sigue sea pob re en p eces ; la s p esca s Ilev ada s a
cabo por p esqueros a mo t or en la s aguas ligures y d el Arc hi pi elago T os-
cano, h asta p rofundid ades de 400 y m a s metros, han dern ostra do que t am-
bien es tos fondos pueden se r r icos en p esca .
E n virtud de las condiciones p articulares que rein an en la s agu as pro-
xim as a los co ntinentes , sobrep ue stas a la plataforma cont inental, su fa una
pelagica presen ta caracteristicas d iversas de la s ofrecidas pOl' la s ag uas
ocea nica s alej a d as de tierra fir me. Por esta r a zon a que lla se co noce con e1
no rn b re de fa una neritica . L a fa una p elagica de las aguas profunda s di fiere

= .?o-'?Q /;i: Fa ll 11 a . p 'e I . ti g i c a ,0 III

- - i.3"
' Q/, Or QI _ Z ona l1erit /ca_:_ _ _ __ . . _ _ _'
-~l-;lQ _ ZOIlQ : Zona oceanica :
- .::-cOllflllelll sUb/li or a/ ' - - - - ./~- - - ,
- _ a/ ' :-=-. - -:::::: -~ 2 0 0 III

F auna
batipe lagica

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-===-1-? Q
- ~ b is a l

F IG. 308. D ivi-io ne s p rinc ipales d el medio b iologico mari n o. Se cc ion ve r t ica l

tambien de la que p ue bla la s agu as m as su perficia les, y recibe, por ello, u n

no m b re esp ecia l, el de [auna bati peldgic a.
Para designar la s com u nid ad es de orga nismos que v ive n suspen didas
en el agua , sin relacion con el fondo , se u sa la de nomin ac ion piancton (1)
(H ENSEN), en el que se di stingue un ii toplaneton y un zooplancion , E I co m -
ple jo de organi smos que viven en contacto COll el fond o recib e la denomi-
nacion de benios (2) ; en e1 b entos Iiguran forrna s sesiles, qu e se a d h ie ren al
substrate y otras qu e se rnueven encima del mi smo 0 en sus proximidades
(j o1'1 1las udgiles} . E I conjunto de los a nim ales (Cefalop odos , P eces , Cetaceos)
que p ueden m overse act ivarnent e a traves del ag ua, se distingu e con el
n ombre de u ecton (3) ; sep ar an d olo a si de a qu ellos an imales y plantas p lane-
tonicos que, aun que est an dot a d os de fac ultad de m ov im ient o, esta es lirni-
tada , d e fo rma que flotan p a siv amente en el se no del liquid o.
E l rned io m arino se caracteriza po r su cont in uidad, en v ir t u d de la
cu al presenta , desde el p unta de vi st a fa u nist ico , una u nif orrnidad m ayor
que el m edio t errestre y el dulci ac ui cola . La mayor discont inu id a d se d a
(1) :: i .(,{·(%70; = vagabundc , incst a ble.
(2) (3iv{iv; = p ro fund idad ,
(3) ·n )%70; = n a d a dor .
 372 E l or ganismo y el ambiente, (E cologi aj

precisa mente en el lit oral, en relacion con la forma de las costas, co n su

naturaleza accidentada, con la varia bilidad de las condiciones Iisicas. E n
cambio, el medi o p elagico p resenta co ndiciones m ucho mas u n iformes y , a
iguales profundidades , ape nas existen dif er encias m ayores que las debidas
a la t emper atura y a la salin idad. Las m ayor es disparidades so n las que se
observan en relacion con la latitud. Precisamente p or ellas, result a t ant o
mas notable que las fa unas de los mares po lares artico y antartico presen-
t en ent re si se mejanzas notabl es ; en u no y otro se presentan for m as afines,
fonnas que estan ausentes de las ag uas templadas y t ropicales. Semej a nte
bipolaridad de las fa unas m arin as h a sido atribuida a un vestigio d e la
primit iva continuidad Ia unistica, int errumpi d a sucesiv am ent e al rnodif i-
carse las condicion es fisic as a m bientales . Tamb ien se h a adm itido que las
faunas po lares han de rivado de las propias de aguas frias profundas, que
su birian a la superficie junt o a los polos . Pero la verdad es que simples con-
vergencias contribuyen en p arte a t al seme janz a.

Fauna litoral. Al examinar mas de tenidamente las condicion es fau -

n ist icas en el med io litor al y en el t alud su mergido, debem os d istinguir
una ser ie de zonas que van de scendiendo desde los ni veles m as altos a donde
alcanza la accion de l mar, h ast a los mas p rofundos. Diferencias de u n m etro,
con frec ue nc ia de un simple decim etro, corresponden a distintas condiciones
ambientales y Bev a n anejas diversa s formacion es Iaunisticas. En atencion
a ella s h a n sido propue stas varia s su bdivisiones y clasificacion es de las
zonas faunisticas litorales (Grsd;;N, EKlIIAN. R EMA""E). P ero estos c om pl ejos
Iaunisticos no solo varian en relacion con la batim etria , sino tarnbien con
la naturaleza lit ologica y con la config uracion de las orillas.
P ue de reconocerse una p rimera zona fa unistica ( epi lit oral) p or enc ima
del niv el del m a r, en aquella faja de la costa que recib e el influj o de las sa l-
p icaduras de agua marina pulverizadas pOl' el viento . Esta zona suele estar
parcamente h ab itada y, al lado de vegetales t errestres h alofilos, tien e com o
poblado re s a nimales t errestres que p ue de n sop ortar la in flu encia del agua
sala da (I nsectos, Aracnido s) y seres marin os que resisten temp oralm ente la
v ida sub aer ea (Anfi po dos) .
Por debaj o de esta primera zona , se pued e d istinguir una segunda
( sltpralitoral) , qu e, aunque norm almente se encuentra sobre el n ivel del
agua, queda sumergida durante las mareas excep cionalmente altas (equinoc-
ciales) , asi como por las olas ; h abitan en ella principalmente Artropod os de
or igen terrestre, pero tambien aparecen alg unos animales m arin os (Ga ma-
rinos , Bala n ido s, L ittorin a).
Sigue la zona eulitoral , t ambien ll am ad a intercotidal, cornprendida entre
los nive les de bajamar y pl ea m a r, que , segun sea la a mplit ud local de la
m ar ea y la inclinacion de la costa, puede t en er una extension de p ocos
de cimetros 0 alcanzar varios kilometres de anchura (costas de N ormandia).
Tambien en esta zona se siguen encont rando animales t err est res qu e p ueden
re sistir la inrnersion tempor al (insectos , aracnidos), p ero, p r inc ipamente ,
vi ven en ella animales m arinas. E stos quedan some t idos a u na ernersion
periodica , contra cuyos efectos d afiin os se p rotegen encerrandose en vainas,
o en sus conchas (Moluscos Gastropodos y L amelib ran quios, Cirriped os Ba la-
n omorfos, P oliquetos T ubicolas), 0 b ien hundiendose en la a rena (Poliquetos,
Lamelibranqui os, et c.), y aun escondiendose en tre las rendij as del roqu edo
 Medi cs b iologicos 373

(Crust aceos), 0 , simplen;ent e, retrayendo l ~s bra nquias, ten~aculos y otras

po rciones del cuerpo m as expuestas a sufnr las consec uencias de la dese-
caci6n (Act inias ).
Otra zona ( subli toral} perrna-
nece habitualmente sumergida , y
solo se des cubre du ra nt e las rn a-
reas excepciona lrnerrte b aj as.
A cont inuacion siguen los ni-
veles que jamas son puestos a seco
po r las b aj amares . E stes pueden
ser subdiv ididos at en diendo a la
ilumina cion que recib en y a como
son influidos por las olas y po r
la m area . En las capas superfi-
ciales , los animales litorales estan
sujet os a los efeetos mecanicos de
los movi miento s del agua , contra
los que se protegen p or medio de
conch as y cub iertas , adhiriendose
al substrato 0 esco ndiendose en-
tre la arena 0 en las rendijas de
las rocas. A rnedida que se de s-
ciende en prof undidad, las aguas
se hacen mas tranquilas; a unas
po cas docenas de metros de la
superficie y a no surte efecto la
violencia del oleaje, por 10 qu e
alli pueden vivir animales menos
protegidos y ma s fragiles.
Com o ya se ha dicho , en los 2
suces ivos nive les va ria la ilumi-
nacion del fondo. Po r consiguien-
te, h allamos una vegetacion d i-
ve rsifica da (Cloroficeas , F eoficeas,
Rod ofice as) y, en relacion con
las plantas , d istintos complejos
fa unist icos que, a seme janz a de 3
la s Algas, ofrecen color aciones
d iversas .
P Ol' ot ra p arte, la fauna lit o-
IG. :lOn. Complejo fau nisti co de facies correspo n-
ra l y del talud sumergido varia dF ien tes III litora l rocoso (de STEUER). Espec ies in-
segun la naturaleza litologica del cr us tantes y epibiontes sab re Spirograp liie spa-
subst ra t o. La diferencia principal llanzani ,
1, pantopodos : "2 , Ciona intesiinalis (ascidia) ; 3, Lima in-
se halla entre la fauna que h a- tlata (biva lvo) ; ·1, opistob ranquio ; 5 , Dasychone l ucullana
bita las costas roco sas 0 de ero- (poliquc to tuhlcola ) ; (j, es po nja calcarea

sion (costas bravas) y la que

puebla la s playas de dep osito y los fondos arenosos y fangosos. Sobre las
cost as rocosas la veget acion de Algas es mas abundante y la fauna de ani-
males sedentarios mas rica , con Esponjas, Hi drozoos, Antozoos, Po liquetos
Tubicolas, Briozoos, Cast ropodos. L arn elibranqu ios , Ascidias, et c. (fig. 309).
3 74 El organismo y el ambiente . (E colog ia )

Entre las Algas y las resquebraj adura s de las rocas hallan refugio E quino-
de rmos, Moluscos , Crustaceos , P oli quet os y Peces. Entre estes ult imos , son
particularmente ca racteristicos los Labridos ( Labrus, Cren ila brus], los Go-
biidos (Cohius) , los Bleniidos ( Blenn ius) , diversos E sparidos ( P agellus ,
Pa grus, Can iharus , Charax}, los Serranidos (Serra nus, P olyprion.), etc.
Los fondos a re nosos 0 fa ngosos p oco p rofundos quedan pron t o invadi-
dos por una vegetaci 6n h erbacea de Zoster aceas , qu e fo rma las Ilarnad as
pra deras de P osidonia y de Z ostera. En ellas se presenta un caracteristico
complejo Iaunistico, con ep ibiontes qu e viven sobre la m isma vegetaci6n 0
se ocultan mimetica rnente en medi o de ell a , de la qu e se nut ren . Asi encon-
t ramos Hidrozoos, B riozoos, I s6p od os, Anfipodos, Crustaceos D ecapodos ,
Moluscos ; ent re los p eces t enemos signa t ido s (syn gna thus , Neropli is , H ip-
p ocampt ts) , Labrides , et c .
Sobre los fondos de a rena y limo, desnudos de ve getaci6n, la fau n a
ca racteris t ica esta constituida por an imales que se ap lican sob re el fondo
o se h unden en el. Alli aparecen Gastr6podos, L arn elibranquios, P oliquetos,
Cr us taceos , E qu inoden nos , P eces. Entre estos ultirnos son caracteristicos los
Selaceos Batoid es ( R aya, T orp edo, M yliobates) , los Pl euronectid os (Solea,
P leuron ectes, Rhom bus), unos y ot ros de cue rpo ap lastado , a un que en dife-
rente direccion , los Traquiuidos (Trachinus}, los P ediculados [Lophius}, etc.
Un t ipo p a rticular de Io rmacion del ambiente litor al son los cliarcos
del literal rocoso (I SSEL), 0 sea, l as p equeiias cavidades excavadas sob re los
escollos lit orales, llen os por el ag ua que Ian zan las olas 0 las pleamares, y
que pe rmane ce n lu ego ai slados del m a r p or un tiemp o mas 0 m en os largo.
E l agua de estas charcas se concent ra p or evapo raci6n y se cali enta conside-
rablemente po r la accion de los rayos solares 0, cont rariamente, qued a
diluida con el ag ua de lluvi a . L os an imales en ellos ap risionados estan some-
t idos, por consigu iente, a v iolentas variaciones de sa lin idad y de tempe-
rat ura , co n frec ue nc ia a un in cr ement o progresi vo de la co nceut racion
sa lina que gradualm ente h ace in adecu ado al m edio p ara la vida animal. Lo s
a nim ales so metidos a este tratamiento quedan , p or t anto , des h idratados y
p ueden pasar a u n est ado de vi d a latent e (anab iosi s osmotica, de I SSEL).
Otra for maci6n lit or al caracteristica es la con stituida por los arreci jes
de coral - mej or dich o, de madreporas - , prop ios de los mares trop icales.
E n la m a rana de las ramificac ion es de las colo nias m adrep 6ricas enc ue ntran
refugi o riumer osa s especies a nirna les, p or 10 regu lar de coloraciones vi v as ;
ent re los P eces son caracterist icos los Que tod6nt idos .
U n medio lit oral m uy p a rticular es el de los uuuiglares, t arnbien exclu-
siv os de las costas tropica les y especialmente de las a reas pantanosa s que
se forman en los esteros . Entre las rakes ae reas del bosque de mangles,
h all a a prop iadas condicione s de v id a un complejo fau nist ico m a rino que ,
con frec uencia, l1ev a v ida a nfibia en am biente t an humed o. E ntre los ani-
males caracteristicos de los manglares, podemos se fiala r el p ez P eriophihal-
mus k oelreuieri, los decapodos U ca pltgna x y Birgus lat ro, sere s qu e pueden
abando n a r el ag ua y permanecer por mucho tiem p o en elmedi o subaereo.

Fauna abisal. D escendi en do de sc1e la p lat af orma continental , a 10

largo de la p endente que viene a coutinuacion y conduce a los gran des
fon dos ocea nicos , se pasa gradualmente de ]a fa una litor al a la ahisal ,
 Med ios biolog icos 375

Mient ra s que, en la proximid ad d e los coutinentes, el fondo cle los

m ares est a cub ierto p or sedimentos de origen t errest re, 0 sea, detritos min e-
rales ero siona dos de las tier ras proxim as , a m ayo r clist ancia cle los continen-
t es y a profundiclades m ayores, los materiales del fondo son cle origen pla ne-
t 6geno, form ado s por p ieza s esquelet ica s clerivaclas de org anismo s pl an ct o-
nicos feneciclos. EKM AN aplica el n ombre de arquiben ial a 1a zona que
cornprende los meclios fon clos m arines, entre el p rincip io del t alud que con-
tinua la pla tafor ma cont ine nt al y el limit e infer ior d e los fondos cub ier-
t os de sedimentacion. terri gen a, d ando el nombre cle abisal a los fon clos
sub yacent es, recu b ier t os p or una sedirnent acion cle origen p redo rninant e-
m ent e planctogena (barr os de F ora miniferos, R ad iolarios, P t er6podos, et c. ).

FIG . 310. P ecos a bisal es (d el :\I use o Oce an ografico d e Mou a co).
./1, Grisnaldi cluh vs p roiuwdissiinus ; B, Xl alacost eus wiger; C, Gastrostoni us bainiii ; D , St eraopty.1" d iaph';H~a

E l medi a abisal se caract er iza po r la cornplet a qui et ud de las ag uas, la

constancia de t emperatura y salinidad , la falta de luz cle orig en solar v .
con ella , de la vegetaci6n aut 6t ro fa . E n est e rnedio, relativ amen t e poco po-
bl ade , adern as de animales sap r6fagos , v ive n p ri ncip alrn ente espec ies car-
. ni voras, ent re las que dominan lo s P eces y los Cefa16p odos (BRA UER ) . L a
falta de p rodu cci6n cle mat eri a v iva en la s p ro fu ncliclacles, ligacla a la ause n-
cia de aut 6t rofos, h ace azarosa la alirnent acion de aquellos animales, p ues
clepen de del ca su al enc uentro de la presa. Remeclian tal incer t idumb re ad-
quirienclo l a po sibilid acl de capt urar p resas de dimension es not ables. Los
peces abisa les (fig. 310) t ienen , con frecuencia, el aspe cto de feroces depre-
d aclore s, p rovist os cle u na bo caz a exager ad ame nte gra nde t Sa ccopharyn x ,
Eltryphar ynx , iII acroph arynx}, de clientes cle longitud desm esuracla ( M ela-
u ocoeius , Stom ias) y cle cav iclacles gast rica s enorme ment e dilat abl es (fig . 143).
Se clan ca sa s en qu e la p resa inger icla supera en corp ulencia a la que t enia
ell ay unas el c1epred aclor que la h a trag ado.
:370 E l orga nismo y el ambiente. (Ecologia)

Con frecne ncia, las formas de los a nimales ab isales so n muy raras , con
apendices lar gos, organos delicados, solamente ap ro p ia dos para un ambiente
en el que re ina la qu iet u d mas abs oluta . Existen t am hier; peces cuyos ojos
se encuentran en el extre mo de largos p ed unculos ( Stylophthalmus) .
La colo racion de los anim ales ab isa les su ele se r oscura 0 so rnb ria :
dominan los colores r oj o osc u ro, v iolaceo y negro . Sus tejidos aparecen .
frec ue ntemente bl andos, prob ablemente como consecue nc ia de la siibi ta
decornp resion que experime ntan cuan do son llevados h ast a la superficie ;
sus esque letos son sutiles y po co calcificados .
Si bien es cierto que en los a bismos falta la lu z sola r , n o so n raros los
animales dotados de 6rga nos luminosos, An elidos, Moluscos, Cru staceos,
Tunicados y Peces de este m edio estan provi stos de jot6joros div er samente
distribuidos, qu e emiten lu z de
distintos colo res. Cabe supone r ,
in clu so, qu e en el rnedi o ab isal la
iluminaci on n o sea excesivamen-
t e reducida . E n relacion con las
con dicio nes de lu z, h all amos an i-
m al es con los ojos reducidos
( B ath ypterois) , al lado de otras
espe cies provistas de ojos mu y
gran des 0 de los llamados teles-
copicos ( A rgyropelecus , Opistho-
proctus) , qu e pued en recoger una
lu z muy t enue.

Fauna pelagica. Los an ima-

F IG. i31 1. Mu est ra d e microplancton marino .les p la nctonicos p ropios del media
R adiolari os , Cope po dos, Ceratimn, et c. peldgico ofrecen , so bre t od o, una
forma adaptada a su vida en sus-
pe ns ion en el se no de un medio Iiquido. L os tejidos de muchos de ellos estan
sensiblemente h id ratados y, en conse cue nc ia , son t ransp arentes ; de esta
forma su p eso esp edfico se apart a muy po co del del agua d e mar. E nco n-
tramos especies transp arentes ent re la s Medusas, los Ctenoforos, los P olique-
tos (Tornop teridos) , los Crustaceos, los Moluscos (P ter opcdos, Heter opodos),
los T un icados (Salpas, Pirosomas), larvas de T eleosteos (L eptocefa los}, etc .
Con frecuencia la flotac ion se fac ilit a p or la existencia de got as de aceite, 0
de burbu jas de gas (Sifonoforos) . P or ot ra parte , los animales pl anctonicos
est an p rovistos, en gen er al , de ape ndices y exp a ns iones (pelos, sed as , t en-
taculos , laminas, cirros) (fig . 179), que au me ntan su superficie sin incre-
mentar el v olume n, art ificio que retarda la sedirnentacion y const ituye, por
tanto, un auxilia r p asiv o de la sus pension . E jernplos caracterist icos n os
ofrecen los Cope po dos (C alocalanus ) , las larv as d e algunos D eca p odos
[Ereimocaris) , los T om opteridos entre los P oliquetos, los Pelagot urido s
entre los H oloturioideos. Es muy corriente que los organismos del planc ton
lleven a ca bo mi gracion es v er tic ales , ligad as al curso del dia con sus va-
riac iones de intens idad de ilurnin aci on ,
La vid a de algunos a nimales t ranscurre t otalmente en el me dio pelagico ;
otros solament e son planctonicos durante u n a parte de su vida. Este ul timo
es , p or ejernplo , el ca so de la s la rv as pelagicas de variados T eleost eos b en-
 Medi cs bio16gico s 377

t onicos, como son los salm onetes (i11ullus) , los lengu ados ( So lea) , las lisas
{Mugil) y t antos otros (R AFFAELE, 1,0 BIANCO).
Atend iendo a las dimen siones de los animales pl an ctonic os, se di stingue
un macroplancton , const it uido por las formas mayores, t ale s com o Medusas,
Salpas, etc. ; un m icroplan cton (fig. 311), formado p or aquellos seres que se
colectan con las redes de plancton corrientes (Copepcdos, Quetognatos, lar vas
de Anelidos, de Cru stace os , de Moluscos, et c.), y un nanoplancton (I.OHllIANN),
integr a do por los dim inutos planctontes que esca p an par ent re las mallas
de las redes mas finas y , por tanto , solo pueden est udia rse medi ante la cen-
t rifugacion de mu estra s de agu a (Protozoos , Algas unicelul ar es, Bacter ias).
PLANC TON
~,
'"
PECE S
COM ES TIB LE S ,
PLEURONECTIDOS
5000 tm .
GA DID OS
60001-: -.:.
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DE PRED ADORES I
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A T O DE
N IM AL ES LOS PECES
U T ILES COM O
J 000000 tm ,
ANIM A LES /N U TIL ES
5000000 rm.

ZOS TE RA
24 000 000 tm ,

F IG. 312. Relaciones cuan titat ivas en la producci6n de a lgunos a nima les m arin os q ue ob tien en
su sus te n to de la s Zost era s (segu n P E T ER SE X )

E n el ambiente pela gico se enc ue ntra n , junto a los orga nismos planct o-
nicos, animales dotados de mayor movilidad, que, como ya se ha dicho,
form an el llamado n ecton , Esencialmente se trata de Cefalop od os, Peces
(Clupeidos, Escombridos, etc .) y Cet aceos. Como todos los animales pelagi-
cos en general, son formas notablemente estenohalinas y esten otermas, qu e
lleva n a cabo migracione s estacionales, gen esicas y troficas, busca ndo siem-
pre las condiciones ambientales adecuadas.
La fauna pe lagica de las aguas profundas ( fau na batipeldgica) conj uga
'las caracteri sticas de la vida pelagica con las ya indicadas como propi as
del medi o ab isal.

Productividad y fuentes de ali mento en el medio marino. Para los an i-

ma les t errest res , la fuente p rim aria de n utrirnento est a consti tuid a por la
veget acion autot rofa ; por tal razon , en un medi o determinado, el conjunto
de la fauna depende, por su aliment acion, de la vegetacion que recubre el
3i'S EI org an ism o y el anib ient e . (E cologia)

suelo yes, p or consiguiente, t anto m as a b undante cuanto mas r ica sea 1a

cuh ierta veg etal. T arnhi en para los a nimales acuat icos representan los vege-
t al es la base d e la v ida , pero solo una p art e m uy pequefia de los fondos
marinos estan cubier t os p or la veget acion : los fondos de Algas y los prados
de Zosteraceas revisten solamente un a parte limit ad a de los fo n dos costeros ,
y de la plataf orma cont ine ntal. Bastant es a nimales ext raen directa 0 indi-
rectam ente su sus tento de esta vegetacion (fig . 312) ; sin embargo , la fuente
d e alimento que tiene la m axima importan ci a en el medi o mar ino es otra .
En efecto, el ali me nto m as imp ort ante p ara la v id a a ni mal en los
m ares, esta rep resent ado por el fitoplancton, distrib uido con mayor 0 me n or
abundanc ia en t od o el espesor de l as ag u as m arinas iluminadas p or el sol.
L os elementos autotrofos del plancton son los p rincipales p roductores de
m at er ia organica, que p asa luego al cuerpo de lo s animale s del plancton
(Copepodo s, la rv as de Crust aceos , de lVIolu sco s , etc.) de que se sust entan
animales mayores (Moluscos, Peces planctofagos , etc.), los cuales, a su v ez,
son presa de p eces m as corp ulerrtos. D e esta forma se establec e una serie
de pasos de la sub st ancia organica , que va de seres m as p equeiios a seres
mayores, serie que recib e el nombre de cadena de nutricion. (LOTKA). Inc1uso
los gran des Cetaceos sacan su alime nto , a fin de cu entas, del fitopl ancton ;
Ias ballenas, por eje mplo, dependen desde t al p un to de v ista d las D ia t o-
mea s, que son las que indirectamente les p rO'leen su sus t ent o .
Dando un paso mas sob re la p ro duccion de fitoplancton , t ien e gran
importancia la cantidad de sales de N y P presentes en las ag uas del m ar ,
que vien en a ser como un indice de la productividad marina. P or 10 reg ular,
los fosfatos y nit ratos son mas a b undantes en las ag uas frias y en los me ses
de in vi er n o.
Otra fu ent e de nutrim ento p ara los a ni males m arinos esta represen t a da
po r los detriios orgdnicos (HELLAND-HANSEN), constit uidos po r toda c1ase
d e res tos , procederites de organismo s muertos, prin cip alme nt e de vegetales.
D etritos de Zo steraceas, p1anctontes m ue rtos , y , en gen eral, residuo s de la
vida a nim al y vegetal, se ac urn ulan sobre el fondo del m ar y sumini stran
alimento a m uchos animales bentonicos y lit or al es , tales co mo An elidos,
Molusco s, Cru staceos , P eces , et c . La m ayor p arte de los in v erteb rados
b entonicos se aliment an a expensa s de detrit os (BLEGVAD).
Se h a supuesto (PUTTER) que e1 b al an ce alimentario de alguno s ani-
m ales m a rinos , de alim ent acion tipicam ente planctofaga (Esp onjas), n o
podia ser solament e cubier to con la m asa de los p lanctontes que p errnit ia
filtrar 0 separ ar la act iv idad de los mi smos animales. Siguiendo este razo-
n amiento, adrnit iose que una parte de su sust ento p roc edia de la m ateria
organica, p rincipalmerrte p roteica , disuelta en el agu a m arina . P ero t al
t eori a (P UTTER) no h a p od ido ser confirmada ; al contrario , cu an do se
toma en consideracion al nanoplancton, se puede suponer que las necesida-
. des ali me ntar ias de los a nim ales planctofagos se cub ren completamen t e
gracia s al ali mento fo rmado p or particulas m uy peque iias susp endidas
en el agu a .
Se h a tratado de v alo rar la productividad del m edio marino, a t ra-
ve s de una determin acion cu ant it at iva del plancton 0 de l a fauna ibent o-
ni ca . La determinacion d e la produccion pla nc tonica efectu ad a po r medio
d e pescas cu antit ativas (H ENSEN) h a dem ostrado, entre ot ras cosas , qu e e1
pla ncton es m as abu ndante cere a de los contin entes y sob re la plat afo rma
 Medi os biologi cos 379
co nt inent al que en la s p orc ion es cent ra 1es de los ocea nos, as i com o que los
mares fri os son, en general, m as p roductiv os que las aguas m as ca lid as .
P ETERSEN h a valo ra do 1a prod uctiv idad de los [ondos niariu os, deterrn i-
n ando cua nt itativa y cualit ativamente 1a dist rib uc ion de 1a fauna be nt o-
nica. P ara t al fin, se h a se rv ido de 1a draga 0 aparato p ara t om ar muestras,
q ue y a se h a men eionado , con cu yo artefa cto se pueden recoger (sob re los
fondos movedizos) t odo s los anima1es be utonicos ex istentes en un area de-
term inad a (po r 10 ge nera l, en un cu a rt o de metro cuadrado). E l materi al asi
ob t enido, rnezclado con are na 0 fan go, se lava y separa sob re cedazos, se

F IG. 313. E je mplo d e co m u n idad be n ton ica (d e P E TER SE X )

Ceno de A tnphiura-iiliionnis, de l K att egatt ,
si s a 20-22 111. d e
p ro f u n d i d r u l

clas ifica y se cuenta . Con t al t ecnica se de t errn ina e1 numero de ind ividuos
d e cada esp ecie que v ive sob re ca d a metro cu adrado de fond a . Con el mismo
m ater ial se p ued e reconocer 1a dist ribucion de las di versas comunidades
anim ales y 1a dens id ad de la vi da animal, es deci r , la produ ccion. del fond o
(figura 313) . Det erminaciones de est e t ipo h an sido llevadas a cabo p Ol'
PETERSEN en las aguas d anesa s y pOl' V A'l' OVA en e1 Ad riat ico (fig . 314).
Con oeiendo 1a p roductividad pla nct onica y b entonica , se p uede ded ucir
1a productividad en peces, de cierto m ar. T ambien puede t enerse idea de la
mi sma m arc ando cierto n umero de pe ces ; de 1a fr ecu encia con que v uelven
a captu ra rse los eje mp1ares seiiala dos , en relacion con e1 t otal de individu os
capt urados, se p uede ca lcu1ar aprox imadamente laimport an cia de la mas a
ictica present e en aquel m ar.
 380 E l organism o y el ambien te. (E cologia)

De las invest igaciones cuantitativas que se han rea1izado resu1ta que

l os m ares frio s de E uropa Septen t rio nal , de a mplia plataforma continental,
son, en general, mas productivos y mas ricos en pe sca que la s ag uas coster as
d el Med iterraneo . En este ma r, e1 Adriatico es re1ativamente m as pro duc t iv o
qu e e1 Tirreno.

F IG. 3].[. Com un idades a n imales bentonic as d el Ad ria t ico A lto y Medi o (seg u n V AT OVA) . Las co m u-
n idades se d esigna n por las especies m a s caracte risticas .
'1'., T'urritclla ; Sell. T ., S chisastcr- T'ur ritella ; Sell . sch ., Sc hizaster-chia jei .. T. p ., T'urritella p ro/ unda ; 1'1., T elli na ;
Ch . g. , Chi one gallina .. Amph., Am p hiox us .. I.. . h .• L ima hian s ; X . p ., N ucula pro funda .. S. a ., S vndesniy a al ba

Ag uas salobres. Las aguas sa lobres re p resenta n un medi o de carac-

terist icas part icula res, re1acion ado con e1 medi o marino, pero con u na con -
cent racion sa lina in ferior a 1a no rmal en e1 mar. Las ag uas sa lob res resu1tan
de 1a mezcla de las ag uas marinas con las dukes y, en consecuenc ia, se
"p resent an en las costas y en la prox imidad de la s desembocaduras de los
 Medics bio logicos 3 t

ri os. Algu nos mares mas 0 meno s cerrados (Balt ico, Ma r Ne gro , Caspio),
lagunas y estanques litorales (nues t ras alb uferas, los Hallen del Ba ltico ,
los lim an
del Mar N egro), y los esteros, so n eje mplos de agu as salob res.
Su grado de salinidad es muy variable, p u es se pasa de un a co nce ntra-
ci on p oco inferior a la m edi a m arin a , h asta lim it es rnuy p rox imos a u n
desal ado t otal (p a rt e extrema sept ent rion al y or ient al de l Baltico). At en-
di endo a la salin idad se h an pro puest o di v er sas c1asificaciones de las ag ua s
salob res (REDEKE, BRUNELLI, VALIKAKGAS). R EDEKE distin gue :
C loro (CI) Sa lini d ad (S )

Aguas oligo ha linas . 0,1- 1,0 gr./!. 0, 18- 1,8 0/0 0

Ag uas m es oh alinas . 1,0-10,0 gr./!. 1,8-18,0 DIDo
Aguas p olih a linas . 10,0-17,0 gr./!. I S,O-30,G0/ 0 0

E n los m edios salob res , las ag uas dukes aflue nt es , p or se r mas liger as,
qued an frec uentem ente est ratificadas p or encima de las ag uas saladas mas
densas , qu e per rnanecen so b re el fo ndo y no se m ezc1an con aquellas. D e
esta for ma , las ag uas profu ndas pueden llegar a esian carse, con las secue las
d e la desaparicion del oxigeno y manifestacion de feno rnenos de p ut refac-
cion . Asi, ocurre, de m a ner a part icul arrne nt e ca ract erist ica , en el Mar Negro ,
en cuy as ag uas , a partir de una p rofundidad de u nos 200 m. falta ya el
oxigeno y aparece, en carnb io, H 2S en abundancia . E n consecuencia , las
ag uas p rofundas de dicho m a r carecen t ot almente de rep resentac ion de la
vida a nimal y so n pobladas solament e por sulfob acterias. Fenornenos a na-
logos de est rat ificacion y est ancamiento se ve rifican de vez en cuando en
algu nas lagunas litor ales, com o en e1 L ago de Cap rol ace (Lazio) (GRANDORI).
Las ag uas sa lobres no solo se caracterizan p or su b aj a concentracion
salina, sino t.ambien p or las v ariacion es a que la misma esta som et ida ; con
fr ecue nc ia , 1a t emperatura es asimism o muy variable (BRUNELLI) ; p or
tant o , est an h abitad as p or a nimales eu rihalino s y euritermos . En conse -
cuencia , la fa una de las ag uas salob res es mas m onoton a que la m arina ;
mas pobre en espe cies , a un que mas ric a en in di vi duos , pues, p or 10 general,
existe en ellas alime nto ab u ndante. Muchas especies p enetran en las ag uas
salobres p ara co me r , pero deb en retornar a las m arinas , de donde pr oced en ,
p a ra su reproduccion . En la Laguna de Ve nec ia , po r ej ernplo, so n p ocas las
esp ecies de peces qu e se reproducen , y la m ay or parte de los que la h abitan
ret ornan al ma r p ara cump limentar t al funcion. L as esp ecies (ejemplo :
Gasterostheus aC1lleatns) que p ueden rep roduc irse indiferentemen t e en las
ag uas salob res y en las dukes, so n muy poco numer osa s. L a s ag uas salobres
ofrecen, en general, ciert a u niformidad Iaunistica (STAl\Il\1ER, BRUNELLI),
a un que ex ist a gran dist ancia ent re las qu e se comparan . E l conjunto de las
a soc ia ciones animal es y vegetales que h abitan las ag u as s alob res se design a
con el nombre de haln ii robiocenosis (1).
L as agu as salob res con stituyen u n camino de p enetracion de animal es
m a ri nos h ac ia las aguas duk es. E ste cambio de med io presupon e en el orga-
ni smo la facu ltad de cons er v ar u na con centracion salina int ern a p ropia,
indepe ndiente d e la amb iente , y ocurre con m ayor fac ilidad en las regiones
calidas ; en efecto, en los rio s t ropicales de Amer ica (Amazonas), de l Afr ica
y de la Chin a v ive n anima1es de algunos grupos originaria mente marinos

(1) (XI'iJ.u p 6~ = sa lo b re,

:.:lS:? E l organism o y el ambien t e. (E cologia )

(Selacios y Delfinidos) que fa ltan en las ag uas dukes de la s region es tem-

plad as.
E n las agu as salob res , junto a a nimales d e origen marino , enc on t rarnos
t arn b ien formas que proceden de las agu as dukes y adernas, en num er o
m enor , esp ecies tipicamente de ag u a salob re. Los animales de ag ua duk e,
en general, resisten sa linidades tanto mas altas cu anto mas elevad a es la
concentraci6n de sus fluido s internos (L. C. BEADLE).

Aguas hiperhalinas. Otro am b ient e p articular es el de la s aguas

sobres alad as, cuya salinidad es sup erior a la m arina, condicion qu e se en -
cue ntra re ali zada en algunas lagunas del in t erior, de origen remotament e
marino, aunque act u almente separad as del mar. Se enc ue nt ran lago s de
t al tipo en las regiones de serticas, especialmente en las tropicales: asi,
en las proximidades del Mar Caspio y en el desierto libico ; un ejemplo
clasico es el Mar Muerto (P ales t ina). Otras agu as hiperhalinas se h all an
en cornunicacion con el m ar, a traves de ca n ales que s610 permit en un
limit a do aflujo de las aguas m arinas ; en cons ecu encia , se presenta una
gradual concentracion del agua que puede alcanzar el punto de saturacion.
Semejant e fen6meno se verifica, par ej emplo, en el Golfo de Kara-Bugas,
unido con el Caspio a traves de un estrecho canal, en algunos estanques
litorales bretone s, et c. Condiciones simila res se presentan en las salinas,
En este medio tan especial v iven unas pocas esp ecies muy eurihalinas.
como son el flag elado D wnali ella sali n a, el fi16podo Artemia salin a, las larva s
de algu n os Dipteros (Aedes detritus, Anopheles multicolor), et c . Todas estas
esp ecies que sop ortan gran des concentraciones salin as son origin arias de las
agu as dukes .
Las aguas dulces
Aguas corrientes y aguas estancadas. El m edi o constituido por las
agua s dukes se caracteri za, a di fer encia del marino, p or su discontinuidad .
L as agu as continentales forman biotopes aislado s, dispersos sobre el medio
terrest re, con la consiguiente discontinuidad faunistica ; por esta ca raete-
ristica se presta rian ala formaci6n de endemismos. P ero 10 dicho no excluye
que las espe cies cosmop olitas sean numer osas en el pl aneton de agua duke ,
10 qu e se debe al origen, relativamente reciente, de la mayor p arte de los
lagos y a la Iacilidad con que se pueden difundir pasiv amente los pl ancton-
tes, en qu ist ados en forma d e huevo s durables, etc.
Las aguas continental es so n , en su m ay or parte, p oco mineralizad as,
p or 10 qu e recib en la denorninacion de du lces ; p ero t ambien exist en ag uas
in t ernas sa lad as , acidas 0 alc alinas, qu e, tanto por su origen como p or las
condiciones ambientales , preserrtan afinid ad con las dukes ; por esta raz on
es mas ap rop iado hablar, en gene ral , de aguas continentales.
E n las aguas continent ale s se pueden distinguir aguas corrienies y agu.as
esiancadas. L as primer as comprenden los ri os, los t orrentes, los arroyos ;
las segu ndas, los lago s, los estanques, los pantanos.
L as ag uas corrientes alojan an imales de fondo y a nim ales que n ada n
aetiv am ent e ; p ero en ellas escasea Ia fauna planet6nica. El potamoplancton
es mas p obre que el pl aneton d e las aguas est ancadas ; aque l abu n da esp e-
cialm ent e en los m eandros de los ri os y en sus b razos muertos, don de los
seres planct6nicos no corren el peligro de ser a rras t rad os po r l a corr ient e .
 Medi cs b io16gicos :383

Cuando un ri o s ale de un lago lleva en sus ag uas , p or u n b uen trecho, orga-

nismos planct6nicos lac ustres, que v an desapareciendo poco a p oco a 10
largo de su curso.
Los animales flu vial es de ben op oner se a la ve locidad de la corriente
de las ag uas en qu e viveny resistir , con sus movimien t os natato rios, 0 adh i-
riendose al fondo p or m edi o de ventosas (ren acuaj os de An fib ios, larv as de
algunos Di pteros , Sang uijuelas), 0 con otros m edics, 0 refu giandose b ajo los
cant os. En consecuenci a , se observ a una diver sa cornposici on de la fa una,
segu n la ve locidad del ag ua , en los rio s del llano, de cursu lento , yen los
torrentes de m on tana , de cu rsu rapi do .
E n un mi smo cu rs u de ag ua , las cond iciones a mbient ales cambi an de
uno a otro tramo, en relaci6n con la ve loc idad de la cor ri ente, con la ox ige-
n acion del ag ua y con su t emper atura . E n general, en el curs o su perior de
la montan a la ve loc id ad es m ayor , as f como t arnbien la ox ige nacion, y la
temperat u ra es mas b aj a ; al contra rio, en el cursu inf erior disminuye
la ve loci dad; se eleva la t emper atura y el contenido de oxigeno decr ece.
En relaci6n con est as div er sas caracteri sticas del am biente, la corn posicio n
de la fa una se modifica . E n el cursu supe rior pred ominan las especies este-
no terrnas , que requieren m as ox ige no y que p ue de n res istir la v iolencia de
las ag u as . Entre los peces, los Salm6 n idos (t ruchas), excelentes n adadores ,
son caracterist icos de t ales con diciones. Mas abajo enco ntramos espe cies
euritermas, m eno s ex ige ntes en cu anto a ox igen aci6n de l ag u a y , por otra
parte, n o p ueden resistir t an bi en una corriente v iolenta. En este tramo
de los rios pred orninan, ent re los P eces, los Cip rinidos (ca rpas, b arbos , ca-
chuelos, etc.), qu e suelen t ener el cue rp o menos esbelto y son p eor es n ad a-
do res que los Salm6 nidos .
E n much os r ios se pu ed e d istinguir un tramo d e tru chas, otro intermedi o con
b arbos 0 con cachos (Squaliu s cephalus} , y el in ferior, que se puede ca racter izar por
la p r ese ncia d e ca rpas 0 de A braniis brama (este ultimo no viv e en la P eninsula Ibe-
ri ca ). Diversas especies d e P la narias tien en as im ismo valor de indicadores p ara carac-
t er izar los d iversos t r amos de los rios (VOIGT).
E n el curso in ferior d e los ri os se presen t an, ademas, fo rmas m arinas iumigradas.
Especialmen te en los m eses de v er an o, con los rios en es t iaje, pued en p ermanecer en
ellos c1iversas esp eci es m ari n as, como lisas, lubinas, platijas y h asta doradas y salmo -
n etes .
E n tran t empor al m ente en los ri os, p ar a comer 0 para re pro du cirse, los P eces
potamoto cos y t al asoto cos (p{\g. 357). Conforme y a se h a indicado (pag. 381) , la pe-
n etracio n d e formas m arinas es particula rment e acen t uada en los paises tropicales.

De sde el p unto de v ista Ia unist ico son m as importantes las ag uas est an-
cadas, divid idas , confo rme ya se ha di cho , en lagos, estanques y panianos 0
agu azales, con t od as las for mas intenn edi as de trans ici6n entre _u n os y
ot ro s tipos; fr ecuentemente en la practica no se sigue una reg la precisa
para su distinci6n, y asi, los t erminos lago y estanque se usan un tanto a
capricho . D eb e entende rse p or lago una m asa de ag ua de t al profu n didad ,
que en el centro de las ag uas que da un esp ej o liqu id o lib re de vegetaci6n
flotante. u n estanque es menos profund o, po r 10 qu e en su superficie alt e r-
nan espacios con vegetacion emerg ida y otros lib res d e ella . Men or aun es
la profu nc1idad de los panfano s, que est an totalmente cub iertos de veg eta-
cion y somet id os a parcial desecacion durante los meses de verano .
Asimismo puede est ablecers e u n a di stincion entre lago y est an que,
atendiend o al regimen t errnico. Como se ex plica ra mej or a cont in u acion,
384 E l orga nis mo y el ambiente. (Ecologia)

los lagos presentan, en det erminad a estacion , y, p ar 10 rnen os , en cier t os

d im as, una estrati jicacion termica, que no se m anifiest a en los est a nques.
D esde el punto de v ista hidrobiologico, un est a nque es , en cornp a rac ion
con un lago , un m edio mas h eter ogeneo, y suje to en m ay or grado a varia-
ciones est acionales, princip alm ente t ermicas. Semej ant e h eterogen eid ad es
t odavia m as no tor ia en los luga res pantanosos 0 ag u az ales, somet idos a
g randes variacione s t er mic as , as i como a la desecac ion , p or 10 que en t ales
medias se asocian especies t errestres h igr ofila s a las especies acuat icas, Un
t erreno ench arcado es tarnb ien h et er ogeneo en el espacio, p ues de un p unto
a otro v arian la veget acion y la s con d iciones fisicas y , en relaci on co n ella s,
l a cornp osicion de la fauna.
Un medio particula r p alustre es el representado po r las iurb eras , esp e-
cialm ente frec uentes en los dimas frios (regiones septent riona les, altas m on-
t aii as). No siemp re la t urbera cons iste en u n a depresion en la que se acu-
m ula el ag ua , pu es t ambien puede elevarse so b re el t erreno iturbera alta ,
«( H ochm oor », de los au to res alemanes) ; en este caso , el ag ua esta retenida
p or ca p ilar idad en u n a m as a veget al for m ad a esenc ia lme nte d e m usgos
(E sf agnos). E st as Brio fitas muer en y se carb onizan (t urba) en las capas
inferiores, mi entras siguen cr eci endo po r la p a rt e de arrib a . L as ag u as que
impregna n la turbera son rica s en su bstanci a s hurnica s y , p or con siguien t e,
de colo r pardo , p oco ox igenadas . E n general, albe rga n especies p arti cula r-
mente resist entes para sopo rtar las con diciones de v ida que ofrece n y , en
co nj unto, son pob res en v ida a nimal.
L a fison om ia de la veget acion e me rgida 0 su mergida, t iene un a gran
irnportancia sob re la fau na de las agu as estancadas ; co mo casos ext re rn os,
aquella puede estar const it uid a principalmen t e p or element os de desarrollo
v ertica l (can aver al 0 car rizal , Phragm i tes) 0 p or eleme ntos que se ex t ienden
h or izontal m ent e (N ymphaea , etc.) . E l predomini o de u no u ot ro de est os
tip os d e vegetacion influye, p or ejern plo , sob re la d ifus ion de los mosquitos
d el p aludismo (GRASSI y SELLA) .

Caracteristicas del medio lacustre. E ntre t odos los me dios de ag ua

dulce, el lacu stre es el mejo r caracterizado y h a d ado or igen a una discipl in a
ecologica p articular, la L im nologia (1). La investigacion limnologica , 10
rnism o que la ocea n ografica ,em plea esp eciales instrumensos y metodos,
p ara la d etermin acion de d atos fisicos y qui m icos y p a ra la recoleccion cu a-
lit ativ a y cuant itat iva de los organ ismos lacustres. Con mucha fre cuencia
met od os e instrnmentos son los mi smos en a mbas ramas de la Ecologia ;
ot ras ve ces la Limnologi a se vale de m et od os p rop ios , T ambien en e1 camp o
de la Lim nologia se ern plea n emb arcaciones especialme nt e provist as de m a-
t er ial cient ifico. y ex isten in stitutos especializados , Com o ejem plo podemo s
recordar los in stitutos limnologicos e hidrobiologico s de Pallan za , en el
L ago Mayor (I talia) ; de Tihany, en el Bala ton (H u ngria) ; de Lunz, en Au s-
t ri a ; de P lan y Seeon , en Alem ani a ; d e K astanienbau m , en Lucerna (Suiza) ;
de Windermer e , en Ambles (I ngla terra); de Aneb od a , en Suecia : de
H illerod , en Dinarna rca, etc.
E n los lagos se p uede n obser va r fenornenos que, en gran parte , son
s imila res a los in d icados en relacion co n el medio marino. P ero en los lagos

(1) )' [ I1-V '~ = [ago.

 :\Ied ios b io log icos 385

se es t u dian m ej or, p orque se desenvuelven en proporcion es mas limit ada s

y en un m edio m as fa cilmente circ unsc ribib le. E ll efe cto , los la gos sue le n
est a r representados p or biotope s u nita ri os , h ornogen eo s, de p equeiia ex t eu-
.sion , q ue se prestan t anto m ej or al est u d io de la s r elaciones ent re facto res
a mb ie ntales (fis icas y b ioticos) y v ida a nim al.
Lo rn ismo que en los m ares , puede d istinguir se en los lagos una ja m/ a
lit oral., una sublitoral y un a p rojllndal , u n a [ann a u eritica y u n a fauna p ela-
gica (L in inetica] ; t arnbi en en los lagos v ive un p lan eton , un necion y u n
bentos. P ero, en ge ne ra l, fa lta la fa u na abi sa1 ; la profund id ad de la m ay or

FI G. 'l Lj . ::\111l·"l ra d e p lancton lacu stre (J,:Igo de C\em i j (de D 'Ax c o x .x y \ · Ol. T ER] C\-ll' A x c Ox ,\ ) .
Ctud occr os y Co pc pod os

pa rte de los lagos es escasa , de ni an er a qu e la faun a de su fo ndo 110 puede

aclqu irir los caractere s de la vida abisal . Solo es Iicit o h abla r de ella con
referen cia a los lagos m a s profu ndos , como el Ba ica l (de 15 23 m. cle pro-
fundidad) y T anganika (de 1435 m .). ----
La fa u n a litoral lacu stre, al ig ual que la corresp oncliente m arina , puede
ser d ist ribu ida en varios ioma s , atendiendo a la profundidad , a la nat u-
raleza del su bs trato y al f ipo cl e vege tacion Call e1 que se encue nt ra a so-
cia d a .
P a rt icularm ente intere sa nte es el est u clio clel plan eton lacustre , que se
cl ist ingue del m a rin o , en pr imer lu gar, por el ni en or t amaii o de sus elemen t os
cons t it ut ivos ; ell los lagos sue le fa ltar un m acroplancton , estanclo solamente
re presentaclos el mi cro y el n an op lancton . E l plan cton lacu stre es, a de rn as,
mas h omogen eo , m as p obre clesde el puuto de v ista fa u nist ico , aun q ue
p uec1e ser m as ri co q ue e1 m arino p or el numer o de individuos . P odern os
dec ir qu e en el zoo p la nct on lacustre no se encuent ra ri m as que Protozoos ,
R otiferos , Cla doce ros y Copepodo s (fig . ai s). L os Acaros e Lnsectos (la rvas 0
2.i. » :Axcox .v : Zoolog ia. I.
 3SG E l organismo y el arnbiente. (E colog ia )

adult os) que en el se presenta n , po r 10 regular n o son verdaderos pla nctoutes,

sino an imales litor ales 0 benticos elevados cas ualme nte al p lanc ton (plane-
toutes ocasionales). .
Se desig na co n e l n ombre de scsto ti el co n jun t o de m ateriales in organi cos (a re-
nn, arcilla colo idal, e tc.) y organicos, vi vos y muertos (des pojos de a rt ropodos , e tc .),
q ue ex is t en en suspe ns ion en el ag ua.
La fauna litor al y beritoni ca de los lagos est a fo n n ad a p or Espo njas ,
H idro zoos , Platelmintos y Nematodes , Gast ro t ricos, Oligoque tos e Hirudi-
neos, Crustaceos, Acaros, Insectos, Molu scos, Briozoos , Peces (Ciprinid os,
L u cios) y Anfibios. En el n ecton se presentan varias especies de pec es ,
como son Sa lrnonidos (t ruchas, Coregouu s en los Alp es y en el n orte de Eu-
ropa) , Clupeidos ( A losa) , At erinid os [A therin a} , Los lagos ofrecen res idenci a
a numer osas Av es y Mamifer os, qu e ac ude n atraidos por el ag ua y p or el
aliment o que ellos les procu ran .
Homogeneizacian - Bstr at f icocion - Homogeneirocion - l nuiem o,
primaueral lstivol 21' autumnal 40 cubiertc de hide 00
o

l .;'IG. 3 1G. Di a gr amas de la d ist.ribu cion de In t emperatura en d iver-a s cs tuc ioucs, en 1111 lngo de tipo
templa do (de \\' E1.CII , L im nology, ! !):J:J, co n la uuto rizncion d e :lfcG ra w Hill Co ., Xueva York }.
Sccci o uc s vcrt icul cs . Las cifr n s a la d cr cchu d e 105 diugramns indican las tc mp crn tu rns

Clasif icaci on de los lagos. Los lagos difie re n cons ide rableme nte unos
de ot ros p or sus condicion es fisica s , floristicas y fauni stica s, atendiendo a
la s cu ales se p ue de n dist ribuir en var ios tip os.
U n a primera clasificacion fu e p ro puesta por el lim u ologo su izo F ORE T"
celebre por su est ud io mouografico del L ago de Gine b ra (Le man) (1892- ] 90l) .
Su clasificacio n se basa exclus ivarnente en el regimen t ermico. E n general, en
nues t ros dimas las aguas d e los lagos se calient an supe rficia lme nte dura nt e
los meses de primavera y ve rano, const it uyendose una m as a de ag ua super-
ficial calida , separa d a p or una ca.pa de discontinuidad , 0 terinoclina , de la
masa de ag u a p rofunda que se ruantiene mas fri a (fig. 316). L a m asa de
ag ua superficia l constit uye el epilimn itn: ; la p rof unda , el hi-poiimnion, Al
avanz ar la estacion calurosa , el recalentamiento del ag u a afecta a ni veles
cada vez mas profundos, con 10 que la altura del ep ilimnion aumenta.
D urante t od o este periodo , qu e corresp onde al llamado verano lacu stre, se
tiene , po r t anto , la superposicion de ag uas calidas sob re ot ras m as fri as
(estrai iiicacion directa } . E n los meses de in vi erno, dismin uid o el caleuta-
miento supe rfic ia l, las ag uas alcanzan una t emper atura sernejante desde la
supe rficie al fondo ; se tiene un a fase de homeotermia (fig . 317).
E n los m oment os de estratificacion directa , las ag uas de t emperatura
mas e1ev ada , y p or .ell 0 m as liger as, se mantienen enci ma de las fri as pro-
fu ndus, sin mezcla rse , teniendose el lla mado estancaniiento estival (fig. 316) .
E n ca mb io, cuan do las ag uas supe rficiales se enfr ia n, sin llegar a 4 0 C., su
d ensidad aumenta y descienden al fondo , ocupan do su luga r ag uas sub ya-
 Xledi os hiologi cos :)87

ce nt es . D e est a forma se establecen corrientes de conueccitni que mezclan el

agua y couducen a u na Ia se de h om eot erru ia ( circ ulacio n primauerai 0
aut unin al] .
La h orne otermin , 0 igu al acion vert ical de la t emperatu ra , favorece la
ox igcn aciou de la s ag uas profu ndus, que es obstacu lizada , al coutra rio , por
el estancam iento , ya que el paso de l oxigeno desd e la su pe rficie a la s capas
inferiores es sum a m ente lent o cuan do deb e h acerse p or simple di fusion .
P uesto Clu e el ag ua dulce t.ien e el miuim o vo lume n especifico a -'10 C. ,
en los d imas frio s las ag uas superficiales se enf rian por debajo de d ich a
ern p erat u ra, aproximandose a 0° C. a h elandose ; de esta forma result an
mas liger a s y quedan est ratificadas p or en cima de la s ag uas profund a s
menos fria s (es tratiiicccion iu uersa } .
F ORET, fundo su clasificacion de / 93-1
los la gos en la s condicion es t ermicas o 24./. 28.X II . 2-1 . IV . 24. V II.
ex puest a s , d istingui endo :
1.0 L agos polares, cuya rn a -
xinia h orneot erm ia se d a en veran o ;
en in vierno presentan estra t ificacion
in ve rsa y nunca la ofrece n directa
(Ia t em pera tura superfici al ja m as / 0
su p era -40 C.).
:2. 0 La gos teniplados, COll est r a-
t ifica cion directa en verano , est r at i-
fica cion inver sa en invierno v h o-
m eotermia durante la s est aciones
iutermedias (la temperatura su pe r-
ficia l varia por encim a y por deb aj o 6 8 / 0 / 2 1-1 /6 / 8 20 22 2-1 26 Temp:
de 4° C.).
F IG. :n 7. Di a g rama s de In di st ri bucion ver tical
3.° L agos tropicales, con est ra - de las tc m pc ra t u rn s en di v crsas cs t uc ionc s del
t ificacion di rect a durante el verano, un o , e ll l'1 L a go de ;\"cln i (de n '.:\ :\'l'ONA )
maxima h om eotennia dur ant e el in-
v ierno y ausen ci a de est rat ificacion in ver sa (la t emperatur a de la s ag uas
supe rficiales es siern p re su p erior a -40 C.).
Siguiendo la cla sifi cacion de FOl< EL , ent r a n en la cat ego ria de lagos
po lares los de la s regiones artic as y los de la alta m ont ana (en la region
de los ventisquero s) . P erten ecen a la ca t egoria de lagos tropical es incluso
los d e d ima s templados , p or eje m plo , t odos los italianos y es paiioles, m as
todos los su balp inos , D eb en clasificarse ent re los t emplados , los de E urop a
Central y la m ayor pa rte de los la gos alp ines. P or tal falta de congrnenci a
ge og rafica , se ria preferib le sus t it u ir las de no rninaciones p rop uestas p or
F OREL po r la s d e lagos [rlos, tem.plados y cdlidos, re spectivam ente .
May or interes y fa vor entre los lim nologos h a encontrado otra cla sifica-
cion , prop u esta par N A Ul\I A N y 'l'H m;:'n ~l\I ANN , que no se basa en car a cteres
p ura rneute t errn icos , sino sobre ca ra cteristica s en p arte Iis icas y en p arte
b iologicas , Segu n d icha clas ificacio n , los lagos se ag rn pan en dos categorias
p rin cip ales : eutrojicos y oligotrojicos (1). Y s u distinci on se basa en el iroiismo
lacu stre. es decir, en la abundancia de vida , en la p roductividad , q ue de-
pe nde de la co nfigu ra cion de la cubeta lacu stre , de la na tural eza geo log ica
de los t erren os circun dantes , del re gimen t ermico , etc .
(1.) S') = bien; o)..£"'ro; = poco; -:pf?<.') = n utro .
 388 E l orga nismo y ei a m bien te . (Eco log ia )

L os lagos d e la s t ierras b a jas y llana s, rodea do s d e un suelo cu b iert

de ab u ndan te ve getacion, d e orillas en d ecl ive su a ve, ge ne ralme nte p oco
p rofundos , so n t ip ica ment e eu troficos , A 10 largo d e sus orilla s p resentai
una fa ja d e ve get ac ion su me rg id a 0 p a rcia lm eut e em ergen t e ; sus ag u a s SOil
ric as en pl a ncton y, por co ns igu iente , p oco t r ansp arentes. L os lagos d e
m ont an a , ro d eados d e terren os quebrados y de snudos , d e or illa s rocosas ,
pobres en vegetacion su pe rior y en pla ncton , son, al cont rar io , t ip icameut e
oligot r ofico s .
P er o ent re es t os do s eje rnplo s extremes existen toda cla se de t erminos
d e paso , p or cuya r azon eJ concepto de trofism o lacust re tiene valor r elativ o .
E l epilim nion d e los lagos , p or r ec ibir m as luz y p or su temperatura
m as elev a d a , es mas rico en p lancton , que alli se d esarroll a y m ultiplica
r ap id aruent e . P ar esta r a zon ,
'l'H I E x E :lI AX X le d a el norn b re d e
estrato trojogeno. L os pla nc t ontes
que h an cu mplido su ciclo vit a l
A
en est a cap a , desci enden al hipo-
limnion y d e alli al fondo, d ond e
los d etritos organico s son minera-
lizados p or Ia accion bacteria na.
Siguiendo este ord en d e id ea s ,
'l' HIE N E:l I AN N d esigua al h ip olin i-
nion como ca.pa troiolitica (1).
Cos la gos e n lo s que - com o
consec ue ncia d e su esc asa p ro -
B fu ndidad v de caracteris tica s eli-
I "I G. ;H K. Rclacio ucs cut rc la s iua sa s del cp iliru -
Ilion y d el h ip o lim n io u en un lturo c u trofico (.-1) Y
m at.icas ~ el epilim nio n p revalece
en 1111 l a g o o ligo t ro fico ( IJ) (:"e.~ ti n TIIIEXE)L\ X X ) . sa b re el hipolimnion (fig . 318 .11)
La pn r t c r u vndu corrcspo udc al c pili m ni on tien en, en co nse cue nc ia , u n a p ro-
ductividad eleva da ; en ellos, los
detritos organ icos q ue pasan d el ep ilin lllio n al h ip olimnion n o co nsiguen
ser m in er aliza d os , manifes tand ose feno rn eno s putrefactivos , con agota-
mi ento d el oxige no y Iorrnaci on d e hidrogen o sulfu ra d o (fa ngo m al-
olient e , p ob lado p or Bacter ia s y otros P rotist as , R ot ifer os , etc., que cons-
tituy en la a socia cio n d el sapro-pelo [:?] ; LA1.JTERBoRN). Se m ejan te fenorn en o
s e m anifiest a frec ue n t emen te en los lag os eut roficos d u rant e la fa se est ival
de estanca m ierrt o ; en tonces la s a gu as de l fondo n o son idoneas p ara la
v ida d e los an imales , con la co nsiguient e m ortalid ad d e aque llo s seres
(plan ct on t es , P ec es) qu e se r efu giaron en las agu a s m as fri a s del hip olimniou .
En lagos d onde p re do m ina el h ipol imnion (fig . 3] 8 B ), la m in erali za-
cion d e los d etritos organ ico s se reali za p or en tero y no se ve rifica n los
Ieno m enos del caso p recedeu t e . L a s ag u as d e est e s lagos est an bi en ox ige -
n ad a s, in cluso sobre el fondo , d onde a loj a n una fa una esteno terma.
L os lagos pncd en cambiar d e as pccto, p asando de la co nd ic ion oligo t r oi ica a la
eut rofica , com o conse cuenc ia de su at er ra m ient o progresivo y d egr ad a ciou de las
oriIIa s , con la cons ig uien t e di sminucion de la profundi d ad e in crem ento de la yegeta -
cio n li t orai. Un ejem p lo ex p eri m en t a l d e t al transform a ci on es el ofrecido p or el L ago
de N em i (Ita lia ), durant e su vac ia do parcia l em p re n d id o co n in t en t o d e recup era r las

( I) '7 ;; (; o ·~ = a lim c n t o ; i.,J(v = d isu clvo .

(::) (J~-;:'p 6~ = p od r id o .
 Med ic s bi ologi cos 38!J

na ves r om a na s d e Ca lig u ln (1D:28- 1D:32). L a disiuinucion d el n ivel det ermine un ca m-

b io en Ia co n figuracion d e las orillas y una dismin u cion d el h ip olim nion (fig . :ll D) ;
en cons ec uencia , se manifesto u n nu m ento d el trof' ism o la cust r e (D 'A x COXA y v o r.rrc-
RIU -D'_-\x COXA).

En genera l , los lagos est a n so me tido s a un envejecimiento progresivo ,

on a terra mient o, y su evo lucion v a de lago oligotr6fic o a lago eutrof ico y,
finalment e, acaban convert ido s en t errenos pautanosos 0 ag u azales.
TIIIEX E~ IA X X h a observado , a demas. q u e a lgunas espe cies d e an ima les so n carne-
ter ist ica s d e los lagos eu t roficos 0 d e los o ligo t roficos. L as larva s d e Qui ro no m idos
(T end ip ed id os) que viven en una u otra ca tegoria son tipicamente di versas, L a s larvas
d el ge n ero Clii ronon ius ( Tcn di pes) so n propias d e los lagos eu t roiicos ; las d e T ruiy-
ta rs us , d e los oligo t roficos, B asandose en su d istribucion , s e p ued en di stin guir lagos
de Ch iroucnn us y la gos d e T anvta rsus ,

= ===== = ======f>,.,..,...-

A
m.
o -""''' . Ni vel priniitiuo
....:..:..:.:.::.:......t::..:-:.:=c.:.::.. -t-
1 0 .. .. .·.'\·' c';, .
·.l;.i;.. . .
20 _.. · __·.. _ · _·" ""''t;
.;·,'''
~c,;g
.,, ~g

30T _-- .. __ _ ~' --- .

B
FIG . :3 10. Rc ginH.:n t crrni co es t lvnl cu cl L a uo de XCln i. un tcs (A) y d c-p ucs ( 11) d c su d csccu -o d e
n iv cl (d e ]) ' , \ " CO" _\ y \ ' O LT E R R.\-]) ' , \ " c O" ,\ ).
L a parte p u ut .ca d n co rrus po rule nl .uru n rc cu tcut nd u ttl'! cp ilirnn io n

U n a t ercera c a tcgor ia m ils espe cia liza d a d e lagos es la constitu ida por los lagos
distrojicos, d e aguas po co oxige n a das, ri c as en ac ido s lnunicos , d e co lor p ardo : en ellos
se m anifi estan especia les fe n ome nos d e d es con ip osicion y su pl an cton es esca so . co n
poca v cgetncion. E n la s ll a nur a s d el norte d e E u ro pa se en cnen t ran lagos d e est e t ipo,
fre cuen t em en t e en r elaci on con tur b er a s.
Con el nombre d e tucrom tcticos (1) (F IX D l';XEGG) s e car a ct er izan aqucllos la go
d e p rofundidad uota ble (lagos a lp inos), en los qu e la circulacion se limit a a la s c a pas
superfic iales, m ien tras q ue la s profund a s es t an p crm anen t em cntc estan ca d a s : est os
lagos s e op onen a los holouu cti cos (2) , en los que 1'1 circ u lacion es co rn p leta.
L a clasificacion d e NAU~IAX y TlImxEMAxx, ideada para los lagos d e E uropa
Cen t ra l, y p articularmente p ar a los d e la r egion d el B alti co (Su ecia , norte d e A lemania ):
h a sido ge n era liza da y aplicada a los lagos de todo el Mund o. Aunqu e es ci erto q n e,
'11 a m p lia r de este m od o su em p leo, la cl as ificaci6n en si adolece a v ec es d e u n es que -
m atismo ex cesivo . exist ien d o lagos qu e di ficihueu t e pued en a co plarsc a t a l sistema
ploxTI), d ebe r econ ocers e, sin embargo , qu e ofrec e una clas ific ac ion sa t isf a ctoria
a plica b le a la m a yor p art e de los lagos. P ero estos, en al gu no s casos , pu eden of rec er
asp ectos m as significativos desde ot ro s puntos d e vista que el que in form a e l sistema
de );",\.U~L·\S y TIIIEXE~IAXX. Asi , por eje m p lo , los lagos d e Italia Cen t r a l d ifi er en
not a blem en te s eg un que, en r elacion con su p rofundidad, m uestren uu hipolimnion
est iva l (la gos crat eres del L aoio) 0 ca re zcan d el m ismo (T r asim eno) (D 'A x cOXA).
Las aguas r ic as en m a t eria s organ icas p ro ced entcs d e la s t u r beras , ul ir a parar
a los lagos , d epositan so b r e el fondo d e cst os un sed im en to co lo iclal d e co lor pardusco .

( 1) 1.J. ZPO; = pa r te ; :).~ ~ ~ .:; = m ezcla .

(2) oi.'); = en te ro , to<lo.
300 E l orgau ismo y el a iub iente. (Ecolog ia)

al q ne los Iimuologos es ca nd ina vos elan el nomb re de d y, E l fango , r esultado de b .

sed ime n tacion orgau ica e iu organica , oxigenado por 10 m enos p criodicamente, so me-
ti elo a la a ccion mineralizant e de las bacterias y que t oma u n co lor gris 0 g ris pa:--
dusco, es d esignaelo con cl nonibre de gytt ] « . Cuando el legumo n o se ox igena sufic ien -
t em en te y m an ifiesta Ien om en os de la p utref'acciou, su co lor pasa a negrnzco y es
as iento de la Iormacion d el ya citado sap ropelo.

Medio terrestre 0 su baereo

Adap f ac io n a la vida subaerea, L a adaptac ion a la existencia en el
seno d e una atmosfer a co nst it.uve un Ienome no secund a rio, p or cuauto se
supo ne ge neralme nt e q ue la v id a a nimal origino se en el m ed ic a cua t ico '.I,
p rec isame nte, en el m arin o (pag. 0(2). Esta h ipo tesis n o solo se apoya en
consideraciones Iilogeneticas y Iisiolog icas, sino tambien en un da t o paleon-
t ologico : qu e no se co nocen a nimales terrest res de res p iracion ae rea CO E
a nte rioridad al Silur ico .
I nc1uso h oy dia , sola mente u n lim it a do n umer o de gr upos zoclog icos
est a r ep resent ado en el rn edio t errestre , en cont raste con el mayor u um er o
de gr u pos qu e n o se encue nt r a u mas qu e en el m edio a cuatico '.I, p articula r-
m ente, en el m arino. E n efecto, so n a nim ales exclusivame nte acu a.ticos los
P rotozoos , la s E sp onj as , los Celent ereos , los Ct en ofor os , los E qu ino de rmos ,
los T u nicados y ot ros n u merosos grupos meno res . E ntre los P la t elmint os ,
t ip ica m en te ac uat icos, algunas p lanaria s ( R hynchodeslJllls terrestris] vi ven
en el sue lo h um ed o, pe ro no p ued en conside ra rse como ve rd a de ros anirnales
terrestres . L o mism o puede afir rnarse en relac ion co n los P rot ozoos y Nerna-
t odos del sue lo. T amhien est an p a rcialrnente a dapt a dos al m ed io terrestre
algun os N ernert ino s (C eonemertes) , p ar t e de los Oligo quetos y v a ries Hiru-
di neos (H aemadipsa) ; a unqu e estos a nimales v iveu siern p re rodeados de l
agua que impregn a el suelo 0 b ien en u u a mbieute subaereo de elevada
h um eda d .
E n ca m bio, deb en cons ide ra rse co mo ve rd a de ros se res t errestres los
Cast ropo dos P ulmon ados , q ue p ueden defenders e cont ra la desecacion po r
m ed io de su secrecion mucosa cutanea 0 encerrandose en su co nc ha . P ero
ta mb ien estes m oluscos p ref ier en , en gene r al , los parajes humedos.
Lo s Ar t ropodos y los Verteb rad os son, entre t od os , los tipos zoo log icos
mejor a dap t ados a la v ida ae rea . D entro d e ellos, los grupos de org anizacion
inferior sigu en siendo acuaticos y los m as e vol uc ionados so n los t ipi ca rneut e
t err estres. P or esto po de mo s ad rn it ir que, t ant o en el t ip o d e los Artropod os
como en el d e los Verteb rados , el cu rso de la evolucion h a llev a do con sigo
el paso de la vid a subacuea a la subaerea. E nt re los Art ro po dos , los Crus-
taceos y los Mer ost omas son ac uaticos, salvo pocas excepc iones (Isopodos] ;
en ca rn b io , so n t errestre s los Ar ac nidos y los E utraqu eados (Miria podos, Qu i-
l6podos , lnsectos). D e rnaner a sim ila r t od os los Ciclo storno s y P eces , ent re
los Vert ebrados , so n de v id a ac ua t ica ; los Anf ib ios estan p arcialm ente
adapt a dos a la vi da subaerea y los Am niotas so n co rnpletame nte t err estres
(salvo readaptacion es sec u ndar ias).
T ant o e n los Artropodos como en los Verteb rados , 1a a dapt aci6n a la
"id a t er rest r e se co ns igue p rincip almen t e po r la p rot eccion contra el pe ligro
de desecacion, sum inist ra da en los p rimeros p ar el revestimiento cuticula r
del exosqueleto; en los segund os, p ar la querat inizacion d e las capas m as
sup erficiales de la ep ide rm is . P a r otra pa rte, se altorra hasta el maximo
 Medi cs bio log icos 39 1

el agua que im p regna los tej idos . Asi, en los insect os , el agua eliminada 2.
traves de las p aredes intestina les se resor be lu ego por me dio de las papilas
rectales (\ VIGGLESWOR'l'H) ; en las aves y en los m a rnifer os el ag ua Iiltrada
en el glomerulo ren al se r esorbe a traves del asa de H enle, y Ia que h a sid o
em plea d a en los procesos digest ivos v uelve al cue rpo a tra ves de las p ared es
de l ul tnno segme nto del in t estino .
I nclu so los anim al es m ej or adaptado s a la v id a t errestre necesit a n u n
gra do m ayor 0 m enor de humed a d en el a mb iente. P or ello , m ientras que en
el m edio ac uat ico los factores m as import an t es qu e co ndicionan 1a v ida y la
distrib ucion de los a nimales so n la ox igenacion y la conc errtracion salin a
del ag ua , en el medi o ae reo ocup a n e1 primer lu ga r , co mo reguladores de 12-
d ist r ib ucion de los auimales , la hinn edad y Ia temperatura . En efect o , en
la at m osfer a la cantidad de oxigeno es, p or 10 regular, sie rnpre su ficient e ;
pe rc la temperat u ra est a sujeta a variac iones m a yor es que la s que experi-
menta en el agua , Y la h umed ad , co n frec ue nc ia, es muy b aja .
L a hu med a d y la t emper at u ra solo se m an tienen aproximadarnente
constantes en los b osques t ro pi cales ; en ot ros lu ga res la s diferen cias esta-
cio na les p ued en ser de p oca import an cia , pe ro las di urn as S011 siern p re sen-
sibles. T ant o la s diu r na s co mo las estacionales so n p a rticula r rn eute vio le ntas
en las region es deserticas : en el Sa hara y en los desier t os a rn er icano s las
va riaciones terrn icas pueden r eb asar los 50° C. en un m ismo dia.
P or tal razon, los animales terrestres so n, en ge neral, m as eurit errn os
que los ac uaticos ; en relacion con la hurned ad se pueden disti ng uir !zigr6-
i ilos v xerolilos,
. ilucho~ ani males se defienden de las temperaturas desfav ora bl es recu-
rriendo a la v ida latent e : hibernacion , est ivaciou , let argo (pag. 353). L os
Vertebr ados sup er iores sop ort a n las variaciones t er rni cas en v irtud de su
homeoterm ia y g ra cias a sus a islado re s ter micos (plumas , p elo, p a nicul
adipose) . Mu cli os an imales r eaccion a n a la ilum in ac ion derna siado int en sa
y a la t emp eratur a elevad a llev and o una v id a ex c1us ivame nte n oct u rna .
1,0s efectos de sfa vor ables de u n a humed a d at rnosferica in su ficien t e se
dejansentir , en p rim er lugar , sob re la activ idad res p iratoria y so bre la
r eproc1uctiva de los a nimales terr estres. L a desh id r at a cion ob staculiza par-
ticularrnente la activ idad de los organos res p iratorios . P or esto, m ient ras
que la respira cion de los a n imales acuat icos se ve r ifica a trav es de la super-
ficie cutanea 0 de organos expansion ados en superficie (branqu ia s), en los
a nim ales t err est res se llev a a cabo en organo s invaginados, p ul rnones
traqueas , dentro de los que se m antien e u n grado de humed a d suf iciente,
esta ndo recubiertos los ep itelios resp irator ios p or una pe licula acuosa (pa-
gina 179).
E n 10 q ue se r efiere a la Iun cion r eproductor a , el a rn b ie nte at mosfer ic
ob lig a a recu rrir a la Iecu nd ac iou interna, en t anto qu e, en el a cuat ico , p or
10 com un es externa. E n el me dio t errestre los p rim eros est a d os del desa rrollo
h an de est a r forzosame nte prot egid os , a di ferencia de 10 q ue ex ige el medi
Iiqu ido ; m ientras que m uchos a nimales m arinos cum plen u n a gran p a rte
de su desa rroll o em brio nar io en el seno de l medio ac r a t ico, v los huevos
a bs orb en agua y sales de l rn ismo (R.-\:\"ZI), en el rn edi o terrest re -e1 desarroll o
debe realiza rse sie rnpre bajo la p roteccion de la cascara del huev o, q ue es
m as 0 m en os impermeable, 0 bien en el in t erior del cue rpo m atern o . Como
con sec ue nc ia , much os a n imales t err estres p on en huevos v olumin osos , co n
 E l organ ismo y el a mbieu te. (E cologia)

abu nda nte yerna y protegid os p or cubiertas quitinosa s 0 ca lizas ; durante su

desa rr ollo no toman del exterior m a s que oxige no (h uev os cleidoicos [1] ;
ejern plos : Aves , I nsectos) . Segun R AN ZI , mi entra s que los huevos de anima -
les ac uat icos emplean princip alm ente subst ancias proteicas co mo m aterial
di na mogeno para el desarrollo , en los de a nimales terrestres se consumen
p referent ement e gra sas co n el mismo fin . Otro m ed io de defensa de la v ida
em brion aria es el que representa el viviparismo , que , en gener al , es m a s
fr ecuente entre los se res terrestres que en los acuat icos. En alg uno s cases,
a nim ales t errestres retor nan al medio ac uatico para rep roducirse.
E l metabolismo de la s suhs t a ncias ni t rogenadas es div erse en los a ni-
males terrestres y en lo s acu aticos, L os primer os son , en efecto , uricoteli-
cos (2) (Sa urios , Av es , Insectos) 0 ureotelicos (Ma m iferos}, en tanto que los
I a nim ales acuaticos p ueden elirninar directamente compuestos a rnoniacales
(nm oni oteli cos} (p ag. 184). La transforrnacion del amoniaco en otros com-
p uestos representa una ad aptacion a la vida en condicion es d e limit a da
d isponib ilid a d de agua (B:\ LD\\"IX) .

Subdivisio nes del medio epigco. S i en el medio ac uatico se d isting uen

diver sos co rn ple jos ecologicos 0 bi onias , ca n m ay or razon pueden sep a r a rse
con junt os de est e t ip o en el media atrnosfe r ico epigeo, que es mas diverse
y m as discontinuo que el a cu at ico. Puede, en efecto , variar en rela cion
co n la latitud, la altur a, la naturaleza geologica y la co nforrnacion del sue lo ,
la v egetacion que 10 recubre, etc. T od os aque llo s facto res que influyen sobre
el clima, la naturaleza fis ica y qui m ica de l substrate, y las fo n nas de v eget a-
cio n, son a sim ismo ele mentos que concurren en la diferenci a cion del m edi c
ep igeo que , p or t anto , se su b divide en un co mple jo c1e bioma s, entre los
cuales ap a re cen particu larrnente ca racteristico s los siguierrtes :
a) B IOl\ IAS LITORALE S H ALOFILOS. E l medio terrest re, en la p roximidad
c1el m ar y de los lagos salad os, se prese nta, en ge ne ral , pobre en esp ecies
y de a sp ect o monotone. E l sue lo impregnado de agua sala c1a 0 la cost a
rocosa batida por el oleaje y por el v iento cargado c1e polvillo m a rino, es tan
cu biert os po r una flora h al ofila , que ofrece caracteristicas c1e ar idez simila res
a la s d e la flora xerofila . T ambien es m on ot ona la fa u na , compue sta p or
esp ecies h alofilas , en primer lu gar por Quilopo c1os, Insectos (Dip teros , Co-
leo pteros ) y Aracnid os. E n los parajes c1onc1e la osc ilacion c1e la m area es
mas sensib le, alg unas es pecies h alofil as puec1en invadir la zona iuterco-
tidal ; co m o ya se h a d icho (p ag . 3( 2) , tales especies p ue den resistir period os
de inmersion . Con frecue ncia son atraidas por lo s detritos organicos , con s-
tituidos p rincipalm ente por Algas y Zosteras, lanza dos por el mar y que se
a cumula n sob re las playas . Abundan tam b ien alli espe cies marinas adap -
tac1as a una vida subaerea, princ ipalmente Crustaceos (Anfip odos . I sopod os).
Las aves mi gratoria s se concent ran fre cuentemente en las cost a s m ari-
n as . P articula rrn en t e en los m a res a rt icos (islas rocosas del Oceano Artico :
Svalb ard , I sla de los Osos) se obs erva n en ciertas epocas del a iio imponeut es
aglom eraciones de aves: gaviotas, alcas, et c. ; de manera analoga se reu nen
los pinguinos en la s cost as del Oceano Ant a rtico. En alg unas cos tas de
mares su bt ro p icales se observa n t arnbien concentraci ones simila res de Aves
marinas ; de ellas t oma origen el guano en la s cos tas del P eru , que esta
( 1) zi.:d(,) ::i::: cicrro ; otz.o: = cas-a .
(~) = termi no , fi ll ..
7£ )..0 :;
 Med ios b io16gico s

fo rm a do por excre m entos que la s escasas p recip it ac iones n o cons igue n lava r
y que se estrat ifica n bajo la accion del sol.
T arnb ien algu no s Mamiferos , co mo los Sirenios y las F oca s , se re unen
en numer o conside ra ble en las costas , princ ip almen t e co n fine s reproduc-
t ivos (eje mplo : las Iocas en las I slas Pribiloff).
b) Broxrx s DE r.,AS RlBERAS Y D E LOS AT~U\'I.O "' I·: S . Di stintos cle los an -
t eriores son los b iorn as de las or illas lacust res y fluv iales y cle los t erren os
p ant a nosos de aluvi on , de positados a 10 la rgo del curso inferior y de la desern -
bocadu ra de los grandes rios (delta del Danubio , del N ilo, del Mississipf ,
"en m enor g ra do del P o) , doude los a nim ales son atrai do s p or la riq ueza
de la v ege t ac ion y el elevado g raelo de humed ad . Este m edio es busca d o
p or numer osas especies h igr ofilas y p or las que llev an v ida a nfib ia ; alli se
encuent ra u a bun dantes I nsect os , Molu scos . Anf ibios y Marni feros : es t a m -
b ien residen cia predilecta de m uch as Aves (P alm ipe d as, Za nc udas). L a
at ra ccion de especies higrofilas se m anifiest a con p articula r evidenc ia en
las areas p antanosas, do nd e, con el cu rs o ele las estaciones , altern a n la s
fa u nas acuatica y t errestre.
c) Br. Ol\IAS DE LO S B a SQU ES. E l m ed io for estal se caract eri za p or un
gra do m as 0 m en os eleva do de hum ed ad y p or qu edar amortiguada la v a-
ria cion t ermica d iu rna ; a de rnas, defiende de la acciou del v ient o. P rincipal-
me nt e el bosque pl anifoli o conserva un alto grado de humedad y limita
las variac iones t errnicas ; su rico sotobos que ofr ece asilo a un a abunda nte
fau n a higrofila . E n cambio , el b osqu e de arboles ac iculifolios (Conifera s) es
me nos "hlun eelo y de sotobosque m en os desarrollado, y, p Ol' ello , t arnbien
m as po bre desele el p unta cle v ista fa u nist ico : en el escasean los Molu scos y
los Anfibios.
Y a qu e el b osque limit a las p osib ilid ades de m ovimien t o, los anirnales
mas corpulentos y m as m ovile s , esp ecia lme nte los gra neles Mamifer os .
p refieren t erren o de vege t acion abiert a y solo acuden al b osque co m o refu -
gio ; po rtal ra z.on, dichos a nim ales son mas abundantes en la s p or cion es
ma rginales del b osq ue qu e en su m isma esp esuya .
P articu larmente rico es el bosque tropical (Afr ica , Am er ica .:\Ieridional,
I ndia, Islas de Mal asi a), cuyo a mb ient e es constantem ente calido y lnunedo.
Ab undan los a nim ales a d apt ad os a la vida arboricola, ent re los que se
halla n re presentado s grupos t ipica m en t e ac uat icos, como los H irndineos
( H aemadipsa) , los Anfibios ( H yla}, etc . ; algunos ele est os consiguen re pro -
d ucirse fue ra del ag ua, a veces p onienelo sus h uevos en los m in uscul os es -
t an qu es qu e se forman en las ax ilas de las h oj as 0 en las flor es.
Un bi oma forest al particul ar de las regiones m editerraneas es el co-
rresp ondiente al mo nte b a jo, de veget ac ion siern p re verd e, con fa u na p ob re
y xerofila ,
d) Br.OlIIAS D E L A VI<:G E 'l'A CIO =-' HERJ l.~C1';A . L os t errenos cu b ier t os
sola m ent e de vege tacion h erbacea est rin som et id os a v ariaciones ext re-
mas de t emp eratura y humed ad , tanto est a cionales com o diurnas ; po r
ot r a part e, la ilumin acion es m as intensa y m as v iolerita la a ccion del
v ient o. E n este me di o alterna n est ac iones secas v estaciones humedas , 0
calidas y frias, y , p ot consiguiente , la vegetacion esta so me tida a sensibles
v a riaciones estacionales. E n los d im as ternplados la ab undanc ia fa u nist ica
es m ay or en p rirnavera y en otofio, al p aso q ue la v ida anim al es m as esc asa
en in vier no y en plena ve ra no . E st e a mb ient e es preferido a l for est al p a r los
rn amiferos.
3!H E I organis mo y el ambieute. (E cologia)

Pued eu di stingnirse v a ries bionics con nn mi sm o t ip o ge ne ral d e vege-

tacion h erb acea , como so n : la pr ad era, cubiert a de veget ac ion con p ausa
invernal en su desarro llo; la sabana tropical, CLlyO p eri od o veget ativo queda
interrnmpid o por la estacion seca ; la estepa su bt rop ica l y t emplac1a, con re-
p oso inverna l y, a dcmas, seca du ra nt e el verano . L a vegetacion estep a r ia es
principalme nte de t.ipo xeroiil o 0 subxeroiil o, co n u n p eriod o ge rminat iv
estacio nal, y la s Ilu vi a s so n m as 0 m enos irr egulares , a se a , co n d ist r ibu-
cion es t ac ion al.
L os a n im ales h er bi v or os , que so n los p red om inantes entre la v eget a -
ci on herbacea , pued en efeetu ar mi g raciones p er iodic as en rela cion con la
v a ria cion c1 e la s condiciones fisicas y c1 e la veget acion . E s este el ca so de
los U ngula dos (ceb ras , a nt ilopes) que v iaj a n r eunidos ell m anad a s. D e rna-
ner a an aloga mi gran los Roed or es , la s Aves y, en p os de los v egeta ri an os.
m u ch os carnivoros . Es co rn un a m uchos an imales c1e este mec1io Ia cos t u rnbre
c1e reu nirse en grupos, estan do especia lmente ac ent uado el gregarismo en
los de la estepa ; d icha fa una esteparia es, en ge nera l, monotou a y p ob re .
Adern as c1e los U ng ula dos y c1e los R oec1ores , ent re los Mamiferos , gus tan
c1 e los a m b ierrt es est epario s los R eptiles e Insectos (Cole opt eros, Ort opte-
ros ) ; en carn b io , escas ea u Molu scos y Anfibios .
e) B IO l\IAS E R Bl\II COS (1) . Una co nd icion ext re m a del a m b ient e d es-
provisto de vege tacion arbor ea est a represent a da por el meclio desertico
ere rnico, clonde, p or se r la hum ed a d escasa, la v eget acion herbacea fa lt a ,
se de sarrolla r ap idarnente despu es d e los chaparrones 0 se li mita a la p ro-
x imid a d de p ozos y m anant iales , d onde cons t it uye los oasis . E I desiert
esta somet ic1o a var iac iones t er mi ca s , di urna s y est ac ion ales , de gra n a m p li-
tud ; la irradiacion es intensa , ca n Iormacion c1e ro cio , qne da origen a nna
tcnue p elicu la superficial c1e h nm ed a d . L a fauna es p obre, t anto cu alitat iv a
como cu antit ativamente , y es t a constituid a p or esp ecies p articul armen t e
x erofila s y eurit ermas. E stan representa d os los Iusectos (Ort opteros , Coleop -
t era s) , los Aracnid os, los Miri ap od os y pocos Verteb raclos , especialmente
R ep tiles y Marn iferos . L os A nfibi os faltan , limi t andose a los oa sis . Los 1\10-
lnscos t errestres y los I sop odos , p or el contrario, mucha s v eces est an p re-
se nt es, in cluso en cant id a d n ot able. Mu ch as es pe cies eremicas so n c1e v id a
n octurna y , d urante el di a, se escon de n en el sue lo 0 bajo la s p iedras .
j) B IO l\IAS D E AL 'l'A l\IO N 'l'AKA . E l ambienterle alta montana se ca-
ra ct eriza p or u na gran humed ad y s alt os t ermicos con siderabl es ; la t empe-
r at ura desciende notablem ente , de un m od o particular d u rant e el invier uo.
Alli d oncle acaba la vege t a ci on a rbore a , ernpieza e1 piso al- pine y lu ego , COIl
los v estisq ueros y la s ni eves p erpetua s , el p iso niua l. En esta s al titudes
m axim a s vi ven t od av ia alg un as es pecies caracteristic a s , como R otiferos ,
T ardigra d os y v a rios Cole m b olos , ent re ellos la pulga de los ventisquero ::
(Is otom a salta n s) qne , en los Alp es , se h a enco nt raclo h asta los 3800 m . d e
alt n ra.
::\Iu ch os lnsect os clel p iso alp ino son apteros, 10 cLlal co nst it uye u n2-
a clap t acion clefe nsiva £rente a la ac cion d el vi ento. Diver sos a nimales de
alta montana se sns t raen a los rig ores clel invi erno suspend ie nclo sus acti-
vi clac1es vitales : b a st antes Ma m iferos (m a rm ot a s, li ron es) ca en en leta rgo.
Al au mentar la alt ura, al com plejo cle faetores q ne caraeter iza elmedi
m ont anoso se anacl e la rarefac cion crec iente c1e la at mos fera . E lla , en uni on
 Medi os bio l6gicos

de la escasez de a li mento y de la baja temperatura , det er m ina la p rog resi va

depau p erac ion de la fauna . P er o, en el Himalaya , se h an en contrado m a ri-
p osas a 5 640 m ., y a G800 m ., en el Tibet , viven cab ras m ontesas y ganlU-
zas . L a s ag u ila s y los buitres se ele va n h ast a 7000 m.
E I h omb re lin p odido a scen de r a las m a yores a lt u ras (E ve r est, h asta 8 630 Ill.)
g ra ci as a l em p leo de apnratos q ue su in in ist ran oxigen o. E I o rg anismo s e aclapta a la
rn refa cc ion atm osferica mu ne n t an d o cl munero d e g l6b ulos rojos. P ara el est udio d e
seuiejau tcs a d ap t a cione s fisio l6gi cas se h an est a hlec ido alg u n as es taciones b iologica s
d e a lt a m ontaii a (:'I Io n te R osa, J ungfrau).
g) B IO~l:\S l'OLA RES . L a s regiones p olares ofrece n n otables serne-
ja nzas ec olog icas ca n el m edi o alp ino ; se ca r acteri zan igualmente p or 12.
t em pera t u ra baja y la h umedad elev a d a ; en ca mb io , no se present a la r a-
reiac cion at m osferica y se aiia de la escasa iluminaciou que reina d urante
un a b uena p arte del aiio. A m edid a que se avan za h aci a e1 polo , se re duc e
cada v ez m as la duraci on de 1a t ern po ra da b enign a y se ac ent ua la di sti n-
cion ent re una estacion d e di a s la rgos y otra de iluminaci on muy es casa .
P or t ant o, la v id a vegetal y a n imal queda limitad a a un p eriodo de b reve
clu racion , d urante el cu al , com o en cornpensacion , se de sarrolla con un a
. v iva intensidad ; en muchas localid a des p uede hablarse de u n a p uj aute
ex plos ion de " ida , qu e se co ns u me en p oca s se m an as. Durante 1a est ac ion
desfav ora ble , pla nta s y a nimales p a san al esta do de v ida latente.
H aci a los polos , la v id a , en su s rasgos ge nerales , di sminuy e y se h ace
m as p ob re en especies e individuo s . L a vegetacion est a constitnid a princi-
p alm ente por li qu enes y m u sgos, m a s escasas Ia nerogamas enanas , L a fa una
p reseuta afinidades ca n los biomes alpine s .
E n la s latitudes m a s e1evadas , por se r esca sa la vegetacion , los Maru i-
feros estrin p rinc ipalment e represent ados p or fo n nas carniv oras ; los h er-
bivoros (le m m ing , reno, caribu ) llegan hasta al li en mi gracio nes est ac ionales ,
L a b a ja t emperatu ra no consieute el let a rgo. L os Anfibios su elen ser ex t rao r-
d in a ri arn ente raros y los R eptiles , escas os 0 ausentes , p ue s estos a nimales
est a n d ernasi ado vinculados al a rn b iente . Las Aves , que , gracia s a sus
m igracio nes est a cionales , escap a n a la s cond icione s desfavorables , so n abu n-
da nt es en la s costas m arina s, p er o escasean liaci a e1 interior. Durante Ia
estacion fa v orable se de sarrollan Gusa n os , Insectos , Molu sco s, etc . Zon a s
pa rt icula t es de refugio son los lla m ados nunaiaks, isla s qu e sobresa len cle
la su p erf icie recu bi er t a p Ol' los hielos.
L os a nima1es h eterotermos p olares su elen se r m enores que los de dima s
calidos ; en c am b io, los h omeoterrnos son, co n mucha frecue nc ia , m a s cor-
pulen tos ; su su perficie relat iva es . en gener al , m en or.
U n biorna caracteristico de la s regi ones artic as es la tundra, tierra p a n-
t an osa que per manece h elada la m ay or p arte del aiio y qu e re cubre u n
sue lo p ermanentem ente congelado.
11 ) BrQ)IAS DE L AS 'I'I E RR AS CGL'I'IVA D AS. Otro t ip o p articular de
b iorn a t errestre es el con stituido pOl' los t errenos destinados a la agricu1t ura .
Con la t al a de los b osques y la regulaci on de la s ag uas , la v egetacion se
, ' ueh 'e unifonne y regula r , y estas caracteri sticas llev a n con sigo un a reduc-
cion de la fa una espontanea , qu e que da s us t it uid a par un a fa una es pe cia li-
zad a , rep resent ad a p Ol' p oca s es pec ies mas directamente asociad as a la
presenc ia del h ombre, d e los an imales d omesticos y de la s pl anta s cult i-
, 'acl a s . Este m edi o tiene , naturalmente, as pect os d iferentes, segtlll la n at u-
396 El organismo y el a m b ieute . (Ecologia)

r aleza de los cultivos , y en el son fr ecu entes las especies parasitas de las
p lant as y a nim ales domesticos , la s especies fit ofagas , los ani m ales sapro-
fa gos y cop r6fag os y los parasi t es de l h ombre.

,Hedio hipogeo. L os do m ini os de l m edi o h ipogeo no s610 abarc an la s

gru t as y cavernas, que constit uyen el rnedi o de la [auna cauernicola. , p ropi a-
mente d icha, sino t ambi en los m en o res resquicio s que que dan ent re las capas
supe rficiales del suelo, la s grietas de las rocas y t od a c1ase de cavidad es
n aturales 0 excavadas en el sue lo p o r los a nima les 0 p or e1 h omb re. Encon-
t ra rn os animales hipogeos en los tuneles de ferrocarril , en las minas, en las
ca t acumb as , en las bo degas , en los desagu es , en las co nd ucciones de agu a ,
etcetera . T ambi en pert en ecen a la fa una h i-
pogea los a nim ales que exca va n ga le rias y
pozos en el sue lo 0 q ue h abitu almen t e v iven
ba jo las p ied ras.
Las cave rnas propia rncn t e dichas se ca-
r act eri zan, a de m as de su osc urid a d, p or la
cons t a nc ia de la te mperatura y de la hume-
dad; est a ult im a, p a r 10 regular, eleva da ,

F IG. :120 . H vdro pha cnops ,-a s(01I icu s F IG . :121. Xiplltlrgll s PIlI<''' " I1S (a n fipo d o)
(ca ra bido) (d e J E .\X X EL) (de ClI EV I<E U X y FAG E )

p a rt icula r rn ent e en la s grntas ca liza s (carst icas) en ac t ividad (ca rst v ivo).
La v ida a n im al hipogea presen ta, por co ns iguient e, especiales adaptaciones
a t ales co ndiciones. El est udio de t an inter esant e m edio fa u nistico es el
t enia de la E speleobiologia.
J4 0s p ob ladores del m edio hipogeo so n ese nc ia lme nte anim ales higr6-
filos , estenotermos y lu cifu gos , que, como result ado de un a converge ucia ,
su elen se r todos p oco pi gmentados y escasam ente defendidos co nt r a el p eli-
g ro de desecacion (Art rop odos con e1 exosqu eleto delgado) ; frecuentemente
sus oj os son r educid os , at roficos , E n relaci6n co n la const an cia del amb ient e,
es frecue nte que se r eproduzc an durante todo el aiio .
F alt an entre ellos los fit6fa gos tipicos ; en ca rn b io , est an re presentados
los carnivo re s y los saprofagos, que utilizan los detritos organicos qu e llegan
a las caver nas procedentes del exterior.
U nos an im ales se encuentran ocasionalmente en el arnbiente hi p ogeo
y ot ros 10 h abitan de m anera exclus iva. Se p ueden d isting ui r , po r t a nt o ,
irogloxenos (1), los qu e se h alla n en las cue vas de m anera accide nt al ; tro-
 Medios biolog icos 3D7

g16i i/os , que v iven y se rep rod uc en t anto ell el inter ior de las caver na s
como fuera de ellas , y troglobios, los ca ver nicola s ob ligados , qu e deben vi vir
forzosament e en aquel m edio .
Junt o a la s formas t lpic ament e troglobias , las gruta s y todos los esco n-
dr ijos hi p ogeos sirven de r efu gio durant e el di a a rnuch os animales luci fu gos,

F rc:. :1 2 ~ . 'lroglochuris schniidti (d e H.\ BIC)

qu e rc h uyeu la luz iutensa y el ca lor solar; est os auimales salen a l llega r

la n och e ; de ellos son ej emplos los murcielagos, muchos m olu scos y oligo-
que t os y gr an n umero d e in sectos nocturnos.
Son h abit ant es t fpicos de las cav ern as bastautes I nsect os, ent re ellos
Cola rn b olos , n umero sos Coleop t ero s (fig. 320) (A no phthalmus, B aihys cia ,
L eptoderus, et c.), Aracnid os (Araiias , Acaros, Seudoscorpi ones , Opi lion es), I\'I i-
ria po dos y Moluscos. L as ag uas sub t er raneas albe rgan tambien una fa una

FIG. H::?H . P roteus ang uin.cus (de G .\ 1) () \\' )

ac nat ica hi p ogea t fpica : algunas P lanaria s , varies Crustaceos, como Anfi-
pod os (Nipharglls , con nurnerosas esp ecies) (fig. 3'21), I sop odos , D ecapodos
(T roglocharis schinidti , de la s grutas del Karst, figura 3'2 '2); T y phlocharis leiha ea.
de Cirenaica ; 1'. salentina , de Ap ulia), alguno s peces (generos Aui blyopsis , .
Si ygico ia, L u ciju g« , a rn erica no s ; U egitglanis zanunara noi, de So malia), Anf i-
bi os Ur odelos ( P roteus an guineus , de las grutas del K a rst [fig. 3'23], T y-phlo-
uiolge, T yp hlotrit on, S perlepes) .
I gu al que las ca v erna s n atural es , los tuneles y gale rias qu e el h omb re
excav a , se p ueblan r api d arn ent e por ani males q ue ac uden a traves de las
 398 E l organismo y el ambiente . (Ecolog ia)

griet as que a t raviesan las roca s 0 bien van po r enci ma elel sue lo, p ues as i
p u eden h acerlo especies t ip icame ute t rog lof ila s 0 troglob ias, especialmente
d ura nt e las n eches humed as .
Las piedras dispersas sob re el suelo ofrecen, durante el di a , ref ugio a
rnuchos an imales tlpicamentc lucifugos , como Oligoque t os , I sopod os, Miria-
po dos , Aracnidos e Insectos.
Ot ro com plejo Iaunistico hipogeo es el coustit u ido p or la fauna edd iica .
o ida/on (1) (FRANci~), que abarca los an imales que v ive n en el suelo , en
cuy o espesor excava n sus galerias. Pert enecen al edaion. animales tipica-
m ente hi grofilos y au n propios del m edi o acua t ico , como Protozoos (Ame-
bozoos , Flagelados), Pl auarias (Ceo plana ) , Nernertinos, Rotifero s, Oligo que-
t os y Molus cos, junt o con especies mas propiamente t errestres , de Insec t os ,
Aracnido s , Mir iapodos, Anfibi os, R eptiles (H . F K'\ XZ, KijHNEr:l', Dm,A~I:\RT':­
DE BOUTTEVILLE) . Tam bien muchos Ma miferos exca van tuneles en el sue lo ,
p a ra refugiarse 0 rep roducirse , 0 p ara busc ar alime nto ; asi proceden algu-
110S Insectivores (topes) y Roed or es (Geomys, Spalax , top illos , cone jos). etc.
Ot ros Ma rnifero s se esconden baj o t ier ra para atrav esar e1 period o d e le-
t a rgo (m a rmot as ) y a na loga meut e p roc eden otros anima les - R eptiles , An-
fib ios , Molu scos, Insect os, etc. - p ara pasar el in viern o.

Zoogeografia
Fa ctores hist6ricos y factores actuates en la distr ib uciun de las est irpes
a ni males. L a disernin acion y diferenc iac ion de las especies an imales en la
su perf icie de la Tierra depende, en pri me r lugar, de las cond iciones de viela ,
de las que se ha t ratado a nterior mente. Pero no siemp re bastan ellas p ara
explica r la ausenc ia ele la espec ie en determinados t erritorios que se dan
a elecuaelos a su vida. En efecto, so b re la distribucion de la s fa unas adern as
d e los [actores aciuales 0 eco l6gicos y , en p rimer lu ga r , climaticos, in flu yen
tambien [ad ores historic os 0 paleo geograficos dep endientes de las v icisit udes
que ha ex pe r irnent a do, a1 co rrer de los t iempos, la configuracion de las
t ierras emergidas y sus condiciones climat icas. La ve rdad es que el conju uto
de la historia ge ologica ele la corteza t errestre h a act uado sob re t al distri-
buc ion . L as su cesiv as con exiones y se pa raciones ent re las masas continen-
ta les y las islas , la s moc1 ificacion es climaticas , la migr acion de los a ni males
a partir de sus centros de disp er sion originarios , son todos ellos Iactor es
que han coutribuido a det errninar la distribucion faunistica act ual. Como
es natural, las ca usas que han fa vorecid o y obs taculiza do la di fu sion de los
a nimales so n dif er entes para los distintos gru pos zoologicos . Separa ciones
de con t inentes 0 de isla s en deterrn inad a epoca geologica pueden explicar
la pre sencia 0 la ause ncia ele determina das especies 0 grupos zoologicos
ent eros, en rela cion con la epoca en que dich os an im ales apa recieron en el
escena rio de la vida . Como ya se h a elicho (p ag. 325), en Au stralia , al laelo
ele los Mon otrem as y Marsupial es, faltan los Plac entad os indigen as; t ales
ca ract eres fa unist icos se re1acionan con el ai slamiento de elicho Continente
a partir elel Cretacico, cu ando y a los Mamifero s primitive s h abian a p a recido
sobre la Tierra, pero a ntes de qu e se originaran la s fonn as supe rio res . P or

(1) ~&'l.,?Q ; = sue lo .

 Zooveourufia
~ b :3!J D

est a r a zon, los g rn pos a nimales de origen mas a nt iguo sue le n ofrece r una
distrib uc ion geogra fica nut s vasta que los posteriormente a pa recidos . L os
cam bios en las condiciones clim aticas explica n la reduccion del a rea d e dis-
t rib ucion de much as especies , qu e act ualm errt e pueden qu ed a r reducid as
a ocup a r u n a se rie de p equeiia s ar eas d iscoritinuas , mi entras qu e, en el
pasado, se extend ia u sob re un area vast a sin soluc iones de co nt inuidad . Este
razona m iento se aplica para interp retar la afin idad de la fa una alp ina co n
Ia a rt ica , co m o cousecue nc ia d e una a mplia difusi on d ura nte el periodo
glacial (principios del Cu aternario) de espec ies b or eo-alpin as, que ent onces
se hubier a n exteudido sob re t od a la p arte sep tent riona l y ce nt ral de Euro p a.
La s especies que act ua lme nte se lim it an a un area much o m as reduc ida
de la que ocuparon en el pasado, 0 que h a n que dado co nf inaclas a un terri-
torio sep a ra do de la prin cipal area de di fu sion de la es pecie, recib en el nom -
b re de reliquias. Se co ns id eran , p or tanto , reli quias glaciales algun as espe-
cies co nfinadas en los Alp es 0 en las alt as m ontaii as eu ropeas (ca b ra m ont es ,
marrnota , lieb re a lp ina , co rego nos , Plan aria alpina), pero d ifund id as, en
otros tiernpos , so b re t odo el nort e de E uropa . Otro eje rnplo de reli qu ia es
el qu e ofr ece el esquizo po do i11y sis relicia, p erteneciente a un gr up o de
or igen m arin o y qu e h oy dia v ive en alguno s lagos de la region baltica
(Suec ia , Alern ania ) que estuv iero n unidos co n el m a r en epocas p asa das.
Gran importan cia en el est ud io de la di stribucion zoogeografica tien e
el co nocim iento de la s coutinu ida des y di sconiin uidades [aunisticas, qu e, co n
fr ecnenc ia , pued en ex plicarse atend iendo a la configur ac ion de los cont i-
nentes en el p asado. T er ri t orios actualm en t e di scont inues , pero p ob la d os
p or u na fau na igual 0 sim ila r, atestiguan a favo r de una p asada co nt inu idad
fa unist ica, que p ud o se r dest ruida p or el ca m b io del clim a , co m o en el ca so
de las formas bor eo-alpinas , cuya prirnitiva a rea de difu sion h a ex pe rime n-
tado una reduccion y fragrn ent acion como consecuencia de la evolucion
clirnatica p osgla cial. L a su ces ion de gla ciaciones y de pe riodos intergla cia res
(cu rva clim atica de Milankov itch ] durante el Cu aterna rio , pen n ite explica r
la altern a ncia de fa unas de clima fri o y de clima calid o qu e se suce de n en
un m ismo p ai s. Ot ras discontinuid ades pued en t en er co mo ca u sa el r etroceso
de Ia .esp ecie b aj o la influen ci a del h om bre 0 de la co rn petenc ia co n ot ras
esp eCles.
P er o m uch as veces, la discoutin uid a d Iaunistica no pue de atribuir se
a fa cto res cliniat icos 0 a re d ucc ion del area de dist rihuc ion, sino a la se pa-
r acion geografica de t ierra s qu e en otro t iern po estaban unid as . U ri eje rn p lo
ca racteristico es e1 ofre cido por los Onicoforos , qu e h oy di a v ive n en Su d-
america, en Afr ica Meri di onal y en Au stralia. E n algunos casos las afinidades
mi smas se ex plica n po r la h ist ori a geo log ica de los contine ntes l' de las islas
en cuestion .
P ero no es r ara la observac ion de afinidades fa u nist icas que no en cuen-
t ra n explicaciori basada en la hi st ori a geo log ica . Los zooge6grafos h a n recu-
rrido con fre cue nc ia a la hipot etica existenc ia de contine ntes desaparecidos
l' h an a d m itido la existencia de puentes [aunisticos. Asi , para ex p licar las
afinidades Ia unist ica s ent re Sud a m er ica y Afr ica, h an im agin ad o una A llan-
tida illeridio na l, y p a ra d ar raz on de las relacion es at111 m ay ores que ex iste n
entre No rteamerica y E uropa, h a n sup uesto una Atlduiida Septentrio nal; las
conex ion es Ia unist icas entre la fa una de Ma d agasca r y las de la I ndi a y
de l Ar ch ipi elago Ind omal ayo , se h an int ent a do justi ficar imaginan do un
 1':1 or gunismo y el a mb ieu t e. (E colog ia )

co ntinente , la L eniuria , qu e se hubier a hundi do en el lugar q ue actualmeu t e

oc upa el Oceano I ndico. Se h izo cost um bre p ostular p ue ntes Iaunist icos
sim ila r es siern p r e que se present ab a u n problema b iogeografico d ifici l ; CO il
frecuenc ia , la existencia de tales p uentes no se just ificab a con documeutos
ge ologicos y aun podia ocu r rir que la hi p otesis estuviera en contradicci on
co n los d atos de la Geo logia .
Quiza la teoria de \ VEGENER proporciona una soluciorrrnas ac eptable
de l p ro blema plante ado ; la t.eoria de la derioa de los coniinenies explica las
afinidades fa unisticas p or la se p ar a cion y el m ovimi ent o h orizontal de frag-
m eu tos de la co rt eza t errestre.

FIC. H:2 ·1. Dis t ribucio n de los co n t in cn t cs ) 0 d e lo s m a res hacia fin es d el Carbo n ifero (seg u n .:-\H.LDT
y ) l OJ{ET ; d e D .\ L Pr .vz)

O tras ve ce s l a s alteracion es en las co n exiones co ntine ntales p ueden ser d eb id as

a var iacio nes en el niv el d e los m a res. E n el periodo Cu at ernar io tales variaciories se
pone n en r elaci6n con las glaciacione s (eustatis nio glacial) (::\IAC CLAREX , DE :\ IARCHl ) ,
que sust rajeron a los oceanos grandes m a sa s d e agua.

Los proleg6m en os de la histori a zoogeografica de la T ierra p ueden

basarse en la d istribucion de los continen tes durante el Carb on ifero, cuando
se cons t ituyeron las primer a s gran des faunas continentales . Segu n la s opi-
niones m as generaliza das (SUESS, ARLDl'), las t.ierras ernergid as durante di ch o
perio do geo logico abarcaban (fig . 324) d os g randes co ntine ntes en el h ernis-
fe rio sept ent rional : la L aurentia 0 Continenie Noratldntico, q ue abarcaba
la actual No rteamerica m as el no roeste de E uropa , y Angaria , correspon-
di ente a l n orte de As ia ; separado de ambos par el rnar de la Tethys, del que
el actual Med iter r an eo es u n residue, se extendia el co ntinente de Condsoana ,
en el que se junt ab a n Su d a mer ica , Africa, Indi a , tierras malayas y Aus-
tralia , y que , a p art ir del Triasico , se fu e d ividiendo y se p a r and o en su s
actuales fragrnento s.
E stos t re s grandes complejo s continentales se han m a nt enido emerg idos ,
durante los p eri od os sucesivos, con la fun ci 6n de asilos (SUESS), en los que
 Zooge ografia 401

se ha conse rvado la vida, ex pandien dose, a p artir de ellos , sobre las tierras
perifericas al compas de la varia ble conf iguracion de las mism as. A los tres
antiguos Continentes indica dos puede todavia afiadirse u n cuarto : la An-
tdrtida.

Regio nes zoogeo grilficas. Sobre la base de las af inidades 0 diferen-

cias Iaunisticas actuales , se dist ingue n cierto numero d e regi on es zoogeogrd-
ficas en la supe rficie de la Ti erra . Tal es div isiones deb en basarse fu ndamen-
talmente en la distribucion de aquellos grupos zoolog icos represe ntados
por especies m as sedentarias, menos facilmente sometidas a la dist ribucion
activa 0 pasiva. Moluscos, ciertos grupos de Insectos, Peces de ag ua dulce ,
Anf ibios , R eptiles, Ma miferos , son , en general, utilizables desd e dicho p unto
de vista ; los Insectos vo la do res y las Ave s tien en , p or 10 general, un int eres
me nor. Se sobreentiende qu e el significado de unos U ot ros grupos en la

FIG. 3~ ;; . R egiones zoogeogra ficas (d e CL\L"S-GR o BBE:-;o-Kum,)

definicion de la s region es zoogeogra ficas , varia en relacion con la epoca

en que aparec iero n y con la hi stori a evolut iva de cada uno de ellos .
P ara su valo ra cion con fines zoogeograficos es p reciso disting uir entre
especies autoctonas 0 endemicas, e inmigradas " como es natural , sobre las
p rimeras recae la m ayor impor t anci a. Es, ademas, ne cesario tratar de loca-
lizar los cen tros de orige n 0 de dis persion de cada esp ecie e indagar la
filogenia de los diversos grupos.
A b ase de t od os est os eleme n tos de juicio, Iundandose ese ncia lmente
sobre la dist rib uc ion de los Mamiferos y con referencia principal a la historia
zoogeografica del Cuaternario , se suele seguir una clasificacion por regiones
que se b asa en la propues ta po r SCLATER y pe rfecc ionada por \ VALLACE
y LYDEKKER. E n esta clasificacion se di stingu en, en primer lugar, tres
grandes reinos, indicados (BLANFORD) con los nom bres de Arctogea, N eogea
y No togea, di vi di dos, a su vez , en cierto nu mero de regi ones y subregion es
(figura 325).
26. D'A:-;oe O:---A: Zoo logia. 1.
 402 E l organ ismo y el am biente. (E cologia)

. 1. La Arctogea aba rca t od a la masa continental a rtica , es decir,

Europa, Asia, Norteamerica y Africa ; se ca racteriza , entre otros rasgos,
p or la presencia de Bovidos , de Proboscideos y de Mon os catarrino s. Se sub-
d ivide en las sig u ientes porcione s :
a) R egion paledrti ca, que abarca t oda E uro p a, Asia, al no rte del Hima-
laya , y parte de Arabia , m as la p orcion de Africa que qu eda a l nor t e de la
faja de ser t ica del Sa h ara , que viene a est a r al n or t e del t ropico de Cancer.
b) R egion nedrii ca, comprendie ndo Norteam er ica .
c) R egion eiiopica (para la que Z AVAT T,ARI propone el nombre de
paleotropi ca) , correspondiendo a la p a rte d e Afr ica que queda al sur del
Sa hara y al Mediod ia de Arabia.
d) R egion indica u orien tal, ab a rcando p a rte de Asi a , a l sur de l H im a-
laya , y una p or cion del Ar chipielago I ndomal ayo.
e) R egion nialgache, co n Ma dagascar e islas proximas ,
Las regi on es p alearticas y nearticas ofrece n not abl es afinidades Iau -
nist icas entre si , por 10 qu e , a veces, se las reu ne bajo la de no mi nacion
co mun de region holdrti ca : los b isont es, cier v os , alces , osos, et c., so n cornu -
nes a a mb as. Son p articulares de la neart ica el t oro alm izcla do ( Ovi bos
m oschat u s) , el bi sonte (Bison bi son), el Castor canaden sis , la r ata alrnizclada
(U ndaira zi bethica) , los roe do re s de la familia Geomyidae, v a rios a nf ibios ,
en t re ellos A inbysioma , Necturus, Siren y p eces ; Ainia y L episosteus , ent re
otros.
L a r egion in dica se ca racteriza p or el t igre , los rinocero nt es unicornios
( R hinoceros u mi cornis y Rh , son daicus], el elefant e indio (Elepha s maximus} ,
el tap ir ori ental ( T'a-pirus indicus}, el orang utan ( Pongo pygmaeus), los
gibones ( Hylo bates) , el ca guan (G aleopithecus volans) , la T u-pa]« [erruginea :
entre las Av es , el pavo real ( P avo crist aius] y div erso s fai sanes ; los gaviales
( Gavia li s gangeticus) y ot ras especies ent re los R eptiles.
Son ca r acteristicos de la re gion et iopica el gorila ( Gorilla gorilla), el
ch irnpanc e ( Pan satyrus) y muchos ot ros m onos , el h ip op ot amo ( HiP popo -
tanius am phibius} , el elefa nte africano (Loxodonia alricana} , las ji ra fas , las
ce b ra s y otros Equi do s, diversos a nt ilopes, los t ubulide ntados [ Orycteropus} ;
ent re las av es, el avest ruz (Stntt hio came lus) y las p intadas (Num ida} ,
nu merosos R eptiles y P eces de agua dulce (AJ orniyridae, P rotopierus] ,
L a fa u na de la region malgache se di stingne ese nc ialme nte po r la pre-
sencia de lernuridos 0 prosimios.
2. La N eogea co mp ren de America Central y Merid ional y for m a la
region neotropica, qu e se su b divide en las su bregiones chi lena, brasileii a ,
m eii can a y aniillana. Se caracteriza po r la p resencia de Sim ios platirrinos,
de Va mpiros, de Caviidos (Ca via, Agouti , H y drochoerus } y Chi nchillidos entre
los Ro ed or es ; de los D esd entados X en artros ( Bradipodidos , M i rm ecojdgi dos ,
D c sipodidos} ; de los Marsupiales Cenolestido s y Didelfid os (Zarigu ey as) ; de
Carnelidos ( Lama huanacluis y L. oi cugn a) ; del n and\} ( R hea americana) ;
de los Pajaros Mosca y Tuca ni dos ( Ranidstidos} ent re las Aves ; de los H elo-
derma, entre los Sa urios ; entre los P eces caracteristicos h ay varia dos Cip ri-
nod ontid os , Ca racinidos y Oim not idos entre los T eleosteos ; el dipnoo L epi-
dosiren, etc .
3. La Noto gea co rnprende el contine nte aus tralia no y las islas de
Ocea nia y constituye la region australiana, en la que se reconocen las sub -
regiones australiana, ne ozelandesa, p olin esica y hasoaiana . La region austra-
 Zoogeografia 40;3

liana ofrece caracteristicas peculia res por la p resencia de Monotre mas y

Ma rsupiales y fa lta de P lacentados au toctonos , aparte unos pocos Roe-
dores y Murcielagos ; son t ambien exc lus ivas de ella las Aves de l paraiso
(Paradiseidae}, los ca suares (C asuarius) y los em us (D romaeus) . N u ev a
Zelanda ofrece una fauna muy espec ia l , sin m amifer os aut octonos de ni n-
guna c1ase ; fa ltan asimisrno Escorpiones y Serpientes y p osee el kiui (Apte-
ryx) y Rincocefa los (Sphenodon pztnctatn s) .
Algunos a utores reconocen ciertas regiones de transicum, ade rn as de
las indicadas y princip ales. Asi se p uede distinguir un a region mediierrdnea,
que abarca los paises circ unme diterra neos hasta la llanura del Eufr ates yel
Caucaso , mas los grupos insulares de Azo res, Madera y Can arias, region
que se cons idera de transicion entre las paleartica y etiop ica. D e esta ult ima
procede n los avest ruces, algu nos ant ilopes, bufal os , solipedos y, en t iempos
historicos , tarn b ien elefantes , rinocer ontes , etc. E ntre la region indica y la
australiana se reconoce una region indoaustralia na , en la qu e se observan
eleme ntos indomalay os mezc1ados con especies australianas ; la Ha mad a
linea de W allace p asa ent re islas en las qu e prev alecen resp ectiv amente
unas u otras afinid acles ; clicha fr ont era faunistica cruza po r el este de las
Filipinas, ent re Borneo y las Celebes y ent re Bali y L ornbock. Ot ros aut ores
(PELSENEER, MAYR) prefieren como dern arcacion equ iv alente la Ham ada
linea de Web er, que dej a las Celeb es a P oniente . E n America se reconoce,
a n aloga me nt.e, una region souorana, qu e abarca Guatemala y Mejico, He-
ga ndo p or el Norte hasta T ej as y California ; se consiclera co mo region de
transite entre la neartica y la ne otropica.
No es posib le aclmitir una region a rt ica , porque las p orciones septen-
t rionales de los cont ine ntes eu ropeo, as ia t ico y a merican o forma n parte
de la region h olartica . Pero es posible recon ocer una region antdrtica, que
com p rende el corrt inente h ornonimo : mas dicha region , desde el p u nto de
vist a faunistico, t odavi a n o esta suficienteme nte conocicla.

Fau nas ins ular es. Las islas ofrecen con diciones faunisticas pa.rticu-
lares, que clepen den de su origen y ext ens ion.
A este respecto debemos distingu ir (\VALLACE) ent reislas continentales,
que se han sep a rado de los cont ine ntes , e is las ocedn icas, or ig inadas en el
ocea no y qu e han perrnanecido siempre ai sladas. Estas ul t irnas corn p renden
las islas uolcdni cas y las is las madreporicas.
L a fauna de la s isla s cont inent ales deriva de aquella qu e habitaba el
Continente en la epoca en que se segregaron de el. A est a fauna or igi nal,
mas 0 men os m odificad a p or procesos evo lu tivos, se pueclen aiiadir luego
for rnas inm igra das .
En ca m bio, las islas ocean icas no albe rgan mas que formas inrnigradas ,
com o Aves e I nsectos qu e h an ac u dido vo lan do ; Insectos, R eptiles y pequeiios
Marniferos arribados sobre objetos flot ant es a la deriva, etc. E n gene ra l,
fa lt a n los Marniferos corp nlent os y aquellos grupos de Ior mas terrestres 0
de agna dulce que no t oleran la inmersi ou, siquiera sea breve , en el ag u a
sa lad a . Asi resnlta dificil que las islas oceanicas sean colon iza das p or Anfi-
b ios, Peces y Moluscos de ag u a dulce .
La hi storia d e Ia r econstituci6n de la fauna d e la Isla d e Krak at oa (E st r ec ho d e
Ia Sonda), de spues d e su total d evastaci6n ocurrid a en 188:3 por un a erupc ion vol canica ,
es un bue n eje m p lo d e la co lon izacion d e un a isla ocean ica. E n 1908, Ia I sla ya est ab a
1\04 E1 organis mo y el ambi ente . (E cologia)

poblada por cerca de ZOO especies, en t re ellas 16 Aves y nin g un Mamifero. En 192 1,
el mimero de especi es habia ascen d id o a 800, y en 1933 (D AMME IU I AX X) , a 1200.
E n esta ultim a fecha se in vent a ri a ron 124 especies d e Ara cnidos, 6 de Miria po -
dos, 903 d e I nsectos , Z de Cr ustaceo s t errestres , 12 d e Moluscos terrestres, 9 d e R ep -
tiles, 59 d e Aves y 6 de Mamiferos (m ur cielagcs y ratas ) ; no h ab ia ningun Anfi bio.
Se calcula qu e este censo vi ene a r epresentar d el ilO a l 60 % d e la fauna n ormal en
un a isla semejante,
La inmigra ci on se h a re a lizado principalment e por vi a ae re a y , en p arte, por m ed io
d e las corrientes mari nas 0 sobre m aderas a la deriva , Mucho m enor importan ci a se
atrib uye a l tran sp ort e d ebido a l hombre y a los a ni males .
L a s faun a s de la s islas son interesantes para el est ud io de los problem as
evolutivos , pues la isla ofrece a sus p obladores el a isla m ie nt o geografico
junto con una limitacion de la poblacion . En est as condiciones se favorece
el proceso evolutivo por m edio de m utaciones (pag. 330) .
E n relacion con tales circunstancias vem os , en efecto, como en las isla s
pequeiias se m a nifiest a n Iacilmerrte fenome nos de endem ismo y que isl a s ve -
cinas p re sentan for mas vicariantes sisternat ic amente afines . E st e feno-
meno, ya ob servado por DARWIN en la s I slas de la s Galapagos, h a sido
ob jeto de est u d ios cuidadoso s en epoca mas reciente. VVOLTERECK ha ob ser-
vado interesa ntes ende m ismos entre los pe ces de agua dulce (Gobiid os,
Aterinidos) de la s Celebes y F ilipinas. Endemismos semejantes presentan
la s Aves de los archip ielagos de la Polinesia (MAYR) . En las Baleares , isla s
de archipielago dalmata y en los islotes de la costa de I stri a se ob servan
for mas en dern icas de laga rtij a s (EISENTRAUT, HARTMANN, KA:VLMERER,
W ETTSTEIN, KRA",IER) (p ag . 332).
Es frecuente entre los a nimales que pueb lan las islas el Ien omen o
del enanis mo, m anifiesto , por eje m plo , en v a rios mamifero s, como en los
caballos de Cerde jia y de la s I sl a s Shetland, en el caracteristico elef ante
en ano de l Cuaternario, de Malta , etc. D icho Ienomeno p uede p on erse en
re la cion con l a li mitacion de l a m b iente que, co n frecue nc ia, determ ina un a
alimentacion insuficiente ; pero tambien p uede depender de la consangui-
nidad y de 10 reduc ido de la hibridacion co n di stintos genotipos. D e t oda s
fo rmas no puede decirse que se a un hecho general ; la consanguin idad que
llev a consigo e1 a isla mient o p ue de llevar a l en anism o solo en el caso de
concurrir determinadas condiciones ge ne t icas ; de otra manera p ued en
lograrse d imens iones normales y aun m ay ores que estas . En las fa unas in su -
lares son, ademas , frecuentes la s formas con alas reducidas 0 apteras (Madera ,
K erguelen) (p ag. 325).
Regiones Iaunlsticas marinas. A d iferencia de la de los a nim ales t e-
rrestres y de agu a dulce, la d istrib ucion de los m arinos es mas u niforme y
depende principalmente de la influencia de los facto res de l ambiente. Asi ,
pues , la distr ibucion de la s fauna s m arinas aparece esencialmente regula da
p or los facto re s actuales , de fo rma que se puede distingui r una zona m arin a
intertropical , do s zonas t emplad a s y dos regiones pola res ; los factores hi s-
toricos ejercen una influen ci a secun da r ia . E sto explica que puedan recono-
ce rse , como ya h emos visto (pag . 370), biomas ecologicos m arinos , pero no
re giones zoogeograficas parangonables con las terrestres .
Es int eresant e , adernas , el Ienomen o d e la bipolarid ad de las fau nas
m arinas, ya enunciado (p ag . 372 ) .
E ntre los varios biomas marinos, la fau na abisal p resent a caracteres
de particular uniformida d , en rel aci on con la mon otonia de la s caracteris-
 Zoogeografia 405

t icas am b ienta1es . P or contraste, las mayores diferen cias se manifiestan

en las faunas litor a1es, que pued en permitir 1a distinc ion de region es faunis-
t icas cu an do estan separadas por barreras contine ntales u oceanicas . En
semejant es casos a veces se ob serv an di fer en cias fa unisticas que, a1 1ado del
significado p urameri te ecolog ico, po seen tambien valor zoogeografico. Este
h echo justifica una clasificacion b iogeogr afica de 1a fa u na m arina p or
regiones.
Asi , ORTMANN distingue las region es drti ca, indopacijica, americana
occidental , atlantica y antdrtica: COLOSI, basandose en consideraciones geo -
logico-p al eontologicas 11ega a definir las regi ones drtica, norai ldntica , ca-
ri be, mediierrdn ea, indopaciii ca y anidriica .
Entre l a fa u na litor al atlantica y la p aci fica de America Central se
encuent ran afinidades n otables , que se explican p or 10 reciente , relativ a-
me nte , de la Iormacio n d el I stmo de Pan ama. P or esto 1a fau n a litoral
tropical de ambos 1ados de Ameri ca se adscribe (EKMAN) a una mi sma region
zoogeografica a me ricana, de 1a que difieren, p or una p art e, 1a regi on indo-
pacifica occide ntal y, p or otra, la atlan tica or ienta1. .
Para el conjunto de los biorna s ecolog icos marinos se p ueden dist inguir ,
en ese nc ia, dos regiones zoogeograficas : atlantica e indopaci fica , sep aradas,
respectiv amen t e, por e1Continente ameri can o y p ar el eu rasiat ico-afr icano,
Los in t er cambios fau nist icos que se reali zan rodeando los cab os de H omos
y de 1a Buena Esperanza se limitan a las especies propias de agu as fri as ;
de forma que las de m ares calidos apa recen netamente separad as . En efecto,
en tre la fauna m arina at lant ica y 1a indopacifica ex isten dif er en cias bas-
tante significat iv as, como son , p or ejern plo , la p rese ncia de Madrep or as,
principalmente indopacifi cas, de los p eces qu etodontid os, etc.
L a exis tencia d e un exte ns o Mar Mediterran eo (Te t hys), que h asta el Mio cen e
cornunicab a el At lant ico con el Indic o, explica cie rtas afin idades faunisticas ent re las
fa unas intertropical es d e a mb os ocean os, P or el contrario, las afi n idades fa un ist icas
so n escasas ent re el Meditcrraneo (que p erten ece a la r egion at la n tica) y el Mar R ojo,
que corresponde a la indopa cifi ca (STEL.'nZ, MICHAELSEK). L a ap ert ura d el canal
de Sn ez (1869) que, en tiernpos r ecientes , h a puesto en co m unic ac ion ambos m ar es,
h a establecido nuevas po si bilidades p ara el intercambio faunistico, que se Ilev a a
cabo a p esar de la est r ec hez d el canal, d e la interposi cion d e los lagos s alados y de
las p erturba ciones d eterminadas p or el a ctivo trafi co n av al. Se h a puest o d e m all;i-
fi esto el paso d e algunas fo rrnas eritreas h a ci a el Mediterraneo , com o es el cangr ej o
Portu nus peiagicus y ot ros D ecapodos que h an ap ar ecido en las costas d e Egip to ,
Palest ina y Siria, el molusco P teria uul garis, la ostra p erlifer a Meleagrina albin a
y ce rca d e una do cen a d e especies d e P eces.
L a fa una m arina m editerr an ea p erten ece , co mo se h a di cho, a la r egion at la nt ica;
en con traste, la fa una d e los m ar es Negro, Azow, Cas pio Y Aral, qu e en el Mio cen e
sup erior formaban p arte d el Mar interior Sarmatico, de rivado d e la Tet hys, se com -
pren de en una region sarmdtica p eculiar.

Zoogeografia de Espana. (1). L a fa u n a espa nola, que pertenece a 1a

regio n pale art ica, presen t a rasgos especiales. Algunos de e110s son los que
utilizan p ara definir la region mediterranea los aut ores que 1a acep t an . L a
mayor parte de las dif erencias actuales con los restant es p aise s euro peos
so n de origen re1at ivame nte reciente, es dec ir , Cuaternario , y se deben a
la escasa extens ion que t uviero n las glaciaciones en la P en ins u la (fig. 326).

(1) Este a p a r taclo h a siclo reclactaclo p or e1 t racluct or (R . :lIargalef) en sus t it uc ion de l origina l
t itulaclo « Zo ogeog rafia d e Italia »,
406 E l organ ismo y el a mbiente. (E cologia)

Por esta raz on , Espana p udo servir de ref ugi o p a ra nurnerosas especies
qu e antes t arn bien vivieron , ell parte , en Centroeuropa , pero que se extin-
guie ron alli p or la accion de los hielos ; est as so n la m ay ori a de las especies
rneridion al es , clichas me diterraneas : s alam an quesas y otros R ept iles , los

FIG . H2G. L a glaciaci6n wu rm icns e e n E u ro pa . L a s up er fide rayada v erticahnente es t uvo cu b ier ta

p or los hi el os, Las cifras dan , en dc clm etros , 1'1 profund idnd maxima d el d es h ielo a u u a l del sue lo
con gcla do (p e rm a frost) . - - - lim ite m eridi on al d el su clo 'cougela d o (pe rmafrost) . 0 0 0 0 limi te
d el b osq u e p ola r (segim P OS E R )

peces ciprinod ontidos , el meloncillos, la gineta y una lista considera ble de

Araiias, I nsect os v Caracoles.
Los elementos opuestos son los tipicos boreo-a lpinos. Las glacia cion es
de terminaron un de sce nso en latitud de la fauna no rdica, qu e , al cesa r el
fri o , pudo colonizar la s altas montaii as europeas. E n los P irineos y Cordi-
llera Ca ntab rica se eucuent ra cierto numero de especies , cuya distribucion
 Zoogeogr afia 407

se exp lica de esta maner a: e1 ga lla de mo nt e ( Teirao urogallus}, e1 rebeco

( Rupicapra rwpicapra) , e1 arrniiio (Mus tela erm inea} , 1a perdiz blanca
( La goinss m utus) , cierto numer o de Ma rip osas (Er ebia epi-phron , P ieris calli-
dice, et c.) y Coleop t eros (Oti orhynchus, H eloph oru s glacialis , et c.) . D urante 1a
epoca gla cial vivieron en E spana a1gunas especies que p osteri on n ente se
h an ex t ing uido (bisorite, oso de las cave rn as y otros gra ndes Marniferos
coet aneos del h om bre primit ivo).
U na p art e de las dif erenci a s entre 1a fa una ib erica y 1a europea de
allende los P irineos son de origen m as antiguo . A m edi ados del T erciario,
despues de11evantamiento de los Pirineos, que , desde entonces, h an cons"
tituido una barrera zoogeografica op ues ta a1 lib re in t ercambio fauni stico,
ex t endiose una aride z cre cient e sob re p arte ' de 1a P en in sula . D urante e1
P on tiense, 1a regresion de-las ag uas mediterraneas permite e1 ac ceso de
numer osos anima1es p roc ede ntes de la s tierras sit u ad as a1 E st e de dicho
m ar, h asta 1a India ; por 10 general , los' animales superiores que entonce s
llegaron (Ant ilopes , j ir afi dos . etc.) se ext ing uieron ca n po st erio ridad, pe ro
una gran rnasa de anima1es inferi or es (Lnsectos , p or eje mplo) per du ran en sus
descendientes (eje mplo , muchos anima1es cavernicolas), que mue strauIas
afin idades que son de supo ner con los de los Balc anes y a un de mas a1 E ste,
m uchas ve ces careciendo de pari entes en la P eninsula Italica , cuya fauna
quedo po ster iormente muy emp ob re cid a como consecuencia de su casi t otal
inrnersion du rant e e1 Plioceno. Deb e aiia dirse que las especies con las dichas
afini dades zooge ograficas son, con fr ecu en cia , propi as de condiciones seme -
jantes a a que llas bajo las cuales se disp er saron , de m anera que las ex-
_t en sas zonas arid as de E spana , de not able cont inuid ad a traves de las
vic isit udes geologicas , les h an ofrecido duradero asilo.
E n e1 ex t remo op uesto , po r su ecologia , se h all an aquellas espeCies
propias de condicion es humed as y t empladas, qu e se enc uentran en elnor-
oeste de la P eninsula y, frecuenteme nte, en las costas fra nce sas y en
Irlan d a (l u siuinicas} (Coe no psis fissirostris, y ot ro s Coleoptero s, Babosas e
I sopodos). En e1 caso de algunas plant as y de anima1es de agua dulce, se-
mej antes afinidades se ext iende n h asta -las cost as at la nt icas am ericanas.
La 'fauna espanola res ult a , por t anto, de la superposicion de una se rie
de eleme nt os dispersos en muy diferentes edades y condic ione s, y que act u al-
mente se distrib uyen sob re la P eninsul a de m anera u n tanto desigual, en
relacion con 1a dist ribuc ion geog rafica de los dima s 0 de la s cond iciones de
vid a que mas se parecen a las origin ales. Asi , p or ejernplo, los boreo-alpin os
se limitan casi a la Cordillera Pirenaic ocantabrica . En t od a la p ar tenor-
oeste de la P en insula, e1 d im a templa do y llu v ioso es propio para Iii conser-
vacion de los eleme ntos que h emos llamado lusitanicos, m as un a se rie de
anfibios exclus ives de nuestro pais (C hioglossa lu sitani ca , R ana i berica) .
L a mit ad meri dional de la P en in sula es e1 ambiente m as adec uado p ara 1a
persist encia de las for m as t errn ofilas ant iguas - aparte las que se h an
especia lizado en 1a v ida subterrane a , que existen en t od a 1a parte caliza
de Espana - ; t al region es notable por los reptiles, algunos de enos exclu-
sivos de 1a faun a espanola (cama1eones, Chalcides , B lasius, P samm odromus) ,
E sta p arte de E sp ana po see t ambien algunas Aves muy not abl es , como el
t orill o {Turnix sylvatica) y las ga ngas y ortegas (Pterocles) , L a p orcion de
levante de esta region meridional ofrece cier tas ca raeteristicas p ropi as ;
la fauna de sus ag uas dulces esta mu y bien caraeterizada par d os Peces
408 E l organis mo y el ambiente. (E cologia)

( V alencia hi spanica y A phanius i befits), una gamb a (Dugastella maroccana

ualentin a.) y el gast r6podo M elanopsis. T odo este di strito levantino pre-
senta notables afinidades con el norte de Africa , siguiendo un arco que,
po siblemente , se cont inua h asta I bi za y aun quiza h asta las restant es
Baleares (fig. 327).
La continuidad del desarrollo in situ de la fauna ibe rica , en contraste
con los grandes cambios de area y migraciones que el c1ima pleistoceno
determin6 en los biotas europeos al no rte de los Pirineos, explica p or que
sobre la Peninsula la diferenci aci 6n subespecifica es mucho m ayor que en
tierras situadas mas al N orte. Mientras qu e una mi sma raza de anfipodo
Gammarus pz£lex h abita las agu as dukes, de sde Franci a al Himalaya, este
y ot ros Anfipo dos afines se muestran escindidos en varias ra zas sobre el

F IG. 3~7. L a Pe ninsu la I berica durante el )!ioceno (Vin do bo u iensc) .

1, m acizos pa leozoicos (negro ) y cue ncas terciarias co ntinentales em er gidas ; 2, zona de plegamiento s posburdiga-
Iien ses (c ordill eras subbet icns) ; 3. ma r vlndobo ut ense (segu n COLO:--I)

sue lo espaiiol, Analogamente, so n muchos los Mamiferos qu e muestran

m as de una raza geografica dentro de la Peninsula. Como es de sup one r,
esto acontece principalmente en aquellas especies que forman micleos dis-
continuos de p obl aci on , como la gamuza , qu e est a divi dida en dos su bes -
pecies , el reb eco de los Pirineos {Ru-picapra ru bi capra pyr enaica) y el sarrio
de los Montes Cantabricos (R . r. pm'va) , que es algo menor. La cabra
montes ( Capra pyrenaica) ha permitido describir cuatro razas distintas,
propias, respectivamente, de los Pirineos , de Gre dos, de las sierras del sur
y este de la P eninsula y del norte de P ortugal. En la m ayoria de los grandes
Mamifer os , el centro y el sur de la P eninsula p oseen una raza propia, dis -
t inta de la « europ ea » qu e v ive en los P irineo s y, a veces, en el va lle del
Ebro , Los nom bres que h an recibi do muchas de nues t ras subespecies aluden
a su distribucion ca racterist ica mente espanola : Sus scrota castilianus (ja -
ba li), Sus scrota baeticus , E rinaceus europaeus hisp anicus (erizo), L epu s
granaien sis (liebre) , F elis syloestris tart essi us (gato montes), M ustela iberica
 Zooceoarafia 409
'" '"
(com ad reja). Cercus elaplius hispanic liS (cierv o} , V ul pes v IIlp es s ilaceus (de
Silos ; zorra). Mel es nielesmarianensis (de la Marianica ; tej on), etc.
Como es natu ral , tanto los confines en t re las diversa s sube species
(dificiles de est ablecer en much os casos, porque se fundan en caracteres
de variac ion gradu al ), como la distribucion de espe cies de diversas afini-
dades en relacion con las caracteristicas del clima en las diversas regiones
de Esp ana , se h an aprovechado p ara disting uir un a serie de distritos fau -
nisticos (CABRERA), cuya concepcion y limites varian segu n los aut ores .
L a fa una de las islas h a sido en t od o t iempo tema predi lecto de estudio
de los zoogeografos, Las Baleares forman dos con juntos conside r ableme nte
diferentes: las Gimnesia s (Mallorca y Menorca) presentan considerables
afinidades ent r e si y con los re stos de l a antigua Tirrenid a (ex t rem e orient al
de los Pirineos , Corcega y Cerdeiia) ; I biza es una isla d e fauna empob recid a ,
que, sin duda , h a rec ibido u na importan t e colo nizacion a traves del Levante
pe ninsular. En la fauna b alear falt an actualmente U ngula dos (du rante el
Cua t ernario an t iguo fue muy abund ant e en las Gimnesias u n a especie muy
curiosa d e ca b ra : My otra gu s balearicusi, Ardillas, T ej on es y Topos, yexisten
razas propias de Mu sarafias, Ginetas y Lirories. Es notable que el sapo de las
Gimnesias , Bufo viridis , no per tenezca a la fauna peninsular, sin o que sea
un a especie que vive en otras region es eu ropeas. Como es n atural, Ialt an
en las B aleares las especies que llegaron a nues t ras t ierras desp ues de la
sep aracion de las I slas, p or eje mplo , Gammarus berilloni, que actualrnente
es el Anfipodo m as comun en todas las ag uas dukes al nor deste dela recta
que une Santan der y Valencia. Los archipielagos son notorios por los feno -
menos de diferenciacion subespecifica a que dan or igen. E n las Baleares se
m anifiestan elocuentemente ent re los Gast ropodos terrestres y l as Lagartijas
(EISENTRAUT, H ART:\IAl\TN). Actualmente se h an des crito 13 su bespecies de
L acerta lilfordi , de las Gimnesias; 24 subespecies de L acerta pytiusensis , de las
Pitiusas (Ibiza y Forme ntera), y 2 sub esp ecies de L acerta bocagei, de los
Islotes Columbre t es. Cada uno de los escollos 0 islotes que rodean a las islas
principales tiene su raza p ropia , y la reducida dimension de la poblacion ha
contrib ui do a la rapid a diferenciacion de las distint as formas ; los caracteres
diferencia les afectan principalrnente la corp ulenc ia y el colorido.
Bajo la accion hum ana t odas las especies de Mamiferos de t all a media
y grande se h allan en franca reg res ion ; algunas especies estan particular-
mente amenazadas, como el oso, del que que d an alg unos indiv iduos en
los P icos de E u ropa y en los P ir ine os, y el lince ; en ca mbio , especies que
en ot ros p aises estan ext ing uiendose, se h allan todavia relativamente nu-
m erosa s en Espana , como el jab ali , la zorra , el lob o , la gineta y la nutria.
E n 10 que se refiere a la fauna m arina , las dif er en cias en tre la s agu as
atlanticas y las mediterraneas son considerables ; desd e e1 punto de vista
ecolog ico este est a poblado p or especies mas t ermofilas y m as p ropias de
ag uas oligot roficas ; pero ent re ambos m ares exist en tambi en dif er en cias
de or igen hi storico. E n el Mediterraneo p ersisten especies d e afinidades
antiguas (Moluscos, etc.) que Ialtan en la costa atla ntica, si b ien una part e
de las especies m edit erraneas (M eganyctiphanes norvegi ca y otros Crusta-
ceos del plancton, etc.) son de in migracion at lant ica . En gene ral, la fa una
mediterranea resulta mas variada especificame nte , pero m as p ob re en can-
t idad total de individuos. En muchos caso s (Decapo d os , por ejemplo), la
cornparacion de las faunas at la nt ica y mediterranea revela la ex istencia de
numerosos pares de especies 0 sube species v icaria rit es.
410 El org an ismo y el ambie nte . (Ecologia )

Relaciones entre los seres vivos

Relaciunes interespecif icas e int raespecificas. E nt re los seres vivos
que conviven en un mi smo m edi o se est ablecen re laciones mas 0 m enos
int imas, que m odifica n r ecip rocament e su s cond iciones de vida.
Sem ejant es r el aciones p ueden manifestarse entre in di vi duos de u na
mi sma especie 0 de especi es diversa s , por 10 que cabe d istinguir relaciones
in iraespecijicas 0 inierespecijicas. L a s p r im eras, a su vez , pueden consistir
en simples rel aciones 'de convivencia y de co labo r acion , en cuyo ca so da n
origen a l a s lIamada s sociedades anim ales, o-bien conduc en hasta la .un ion ,
m ater ial so mat ica-, que es el caso de la s 'colonias. L a forma ~nas ge neral de
r el aci ones int eresp eci fica s es la r epresentad a por la s biocenosis (1) 0 asocia -
cion es biol6gicas " formas m a s p artic ulares de rel aciones in t er especifica s se
design a n con los nom b res d e sinibiosis y parasit ism o.

Asocia ciones biologicas. Se ent iend e p or as ociacion bi ologi cs J)-<bi ~

cen osis , el co nju nto de especi es d iversas , sean a nimales 0 vegetales , que
conviven en u n m ismo m ed io y que estan enlazadas rpor relaciones de
n aturaleza d iversa , que tien en que ver, p rincip almen t e , co n la nutrici on
y con la ocu pacion de l esp ac io .
L a u ni d a d de med io fisico , en cuyo seno se desarrolla la v id a de u na
p oblaci on (p ag. 343) - 0 de u na a sociacion - , reci be , co mo se di jo , el
n ombre d e biotopo ; s us dimen si on es pueden se r m uy v a riables , pero sus
ca racteris t icas han de present a r cie rta unidad . Asi , pues , la asociacion
biologic a esta constituida por el con junt o de plantas y ani m ales que pueb lan
u n mi smo bi otop o ; ent re ello s , necesariarnente , se estable cen rel acion es
de coriv ive nc ia . '
La glosologia ecologica pr ese n t a t od a vi a cierto grado de fluid ez e in cert idum bre,
pues div ers os autores utilizan den ominaciones diferentes para indica r conc eptos afi nes,
no siem p re claram ente cliferenciables .
Lo s ame ricanos (Cr,Ei\1ENTS y S HE LFORD , .-\LLEE, E MERSON, O . P ARK, T . P ARK
Y SCHMIDT ) em plea n, por 10 ge n eral, el t ermin o bioma (p ag . :WO) p ar a d esignar los
sist em as ecolog icos m a yor es, q u e, a su v ez, se sub clividen en asocia ciones. E I con ju nt o
de organ is m os que, en union con el m ed io en q u e v iv e, h a alcanzado un n ivel t al d e
estabilidad que 10 hace indep endiente, en relacion con analogos com plejos eco le-
gicos, se d esign a co n el nombre d e com unidad (A LLEE y P ARK) . Est as com u nid ades
se cons ideran de sde un pun t o d e vista d inarn ico y t ien de n a un a etapa t erminal d e
estabilidad, q ue recib e la den omin acion de climax (2) (Cr.E:\ IE NTS) . L os conceptos
. ues tos se sup erpo ne n en p arte . Creern os q u e co n la v oz comunidad podria desig-
e..xp
n ur se cnalq uier ag regacion de seres vivos (an im ales y plan tas) q ue, en d etermin ado
b iotopo, h a y a alcanz ado caracter isticas n ota bl es de indep en den cia y est a bilid ad .
Cuando esta ag regac ion se conside ra desde el punto d e mira de las rel aci on es e in t er-
cam bio en tre sus com po ne ntes, se d esign a co n el nombre de biocenosis, que puede
con sid erarse sinonimo de asociacion biologica.
E n un se ntido muy amplio , t od a la bios/era p uede consider a rse como
u n a asociacion biologica {mica , en el seno de la cual se desenv ue lven las
rel aciones , ya recor da da s (p ag . 34 2), que afect an a la produc cio n y alconsumo.
E n prop orciones m as modesta s , relac iones a nalogas se est ablecen den t ro
de cad a b iotop o, d onde a vec es se m anifiest an mejor defin id as y limita da s.
(1) ~ [() <; = v ida ; z o w 6<; = comun .
(2) z/,IVa !; = esca la, pr ogresion .
 R elacion es entre los seres vivos 41 1

Aparecen p articularrn ente evidentes en un b iotope bien de li mitado y h o-

m ogen eo , como puede se r un lago. E nt re t od os los org a n is mos a nimales
y vegetales que 10 habitan establecese un ciclo con el cam bio de m aterial es
nut ritiv os: la materia org an ica producida p or los vegetales aut6trofos se
cede a los a nim ales y , despues de se r degradada p or estos y minerali za d a
por ob ra de la s b acterias , vue1ve a estar a di sposici6n d e la v ida vegetal
(figura 328). P or 10 regular, el ciclo n o sigue un camino t a n sencillo ; pe ro
10 cierto es que el alime nto di scurre a traves de u na sucesion de formas
vivientes, q ue constituy en 10 que se define como u na cadena de alimenta-
cion 0 de nu tricion (LaTKA) (pag. 3 ( 8).

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nutritiuas

FIG. ;)28. Circula cion ell' 10 :-' matcrial es nut r it ivos en un lag o (seg u n PER FI LI E\V)

E n el caso de los a re nque s , p or eje rn p lo, la cadena se inicia con las

D iatorneas, de las que la m at eria p asa event ualme nte a Prot ozoos p elagicos,
o a Crus t ace os Entomostraceos (Copepo dos), despues a Cr us t aceos Mal a-
costraceos y a sus larvas 0 a ot ros invert eb ra dos m acroplanct 6ni cos (Gusa-
nos), p ara ir a parar a p eces p equ efios ; los arenques adultos se alime ntan
de estos ultim os, as i co mo de a nimales nomb rados en esla bo nes a nt e-
r iores (HARDY). .
L a importancia de se me ja ntes relaciones interesp ecificas ya habia sido
p uesta de relieve p or D ARWIN, p ero fue MOE'BIUS el qu e defini o el concept o
e introduj o el neologism o biocenosis. P ara .ello p artie de la co ns ideracion
de los b ancos d e ost ras en el H olstein ; en ellos se establece un co njunto de
re laciones - que ca r acterizan di ch a asociaci6n b iologica - entre las ostras,
el pl ancton que les sirve de alimento y los a nimales que comen 0 ca usan
dana a los rnoluscos , co mo Esponjas, Equ inoderrnos, Polique tos, Peces ,
o que as ientan simpleme nte sobre las ost ras, co mo los Balan idos y Serpu-
las , 0 bien que com pi t en con elias p ar el espacio, como los Mej illones.
412 E l organis mo y el am b ien t e . (E cologia )

Entre los com pon entes de una asocia cion se rnanifi estan relaciones de
compet encia po r la obtencion del alirnento , 0 bien de nutricion , cuando
u nas espe cies se cornen a las otras . Semejantes relaciones conducen a un
est ado de equilib rio que se denomina equilibria biol6gico 0 bi6tico.
Un ej emplo claro de eq uilib rio bio16gico nos 10 ofrece una asociacion
muy sencilla, que puede ser la formada por una especie carnivora, una h er-
bivora y la vegetaci6n que sus tenta a la ultima . Si irn aginamos que la
asociacion coloniza u n territorio limitado , com o, por ejernplo, una isla , el
alirnent o vegetal del que los animales extraen direct a 0 in di rectamente su
sust ent o sera limit ado. La vegetaci6n que recu bre toda la isla constituye la
m ax ima cantidad de alime nt o di sponible para la especie herbivora , que,
en consecu enci a, n o podra multiplicarse mas alla de determinado limit e.
250 . -- - -- - - - - - - --,

225 A sintota = 212,0

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FIG. 3~8. Aumen to d e u na pobla ci6 n d e Dro sophila niclano gaster, seg un tina c u rva logist ica
(d e P E ARL)

Cualqu ier esp eci e viva, supu esta r ed ucida a u n a sola p oblacion, por 10 limit ado
d el esp acio y de los recursos alimentarios, no puede m ul tiplicarse segun una curva
exp on en cial, a 10 que n aturalm ente t enderia su facu ltad de mu lt ip licacion (pag. 317),
sino que su au mento sigue u n a curva sigmoidal, Ham ad a cu rua. logistica (VE RHur.sT,
P EARL) (fig . 329), d efinida po r la ecuacion siguiente:

en que N es la dime ns ion de la p ob lacion t otal en cualq uier mome nto; t, el tiem p o ;
b, el po tencial m aximo d e in cremento d e cada individuo ; K , la dimension m axi m a
qu e la poblac ion pued e alcanzar en aquellas condiciones eco logicas,
P ues to que todas las espe cies pued en multipli carse mas abundante-
mente de 10 que pe rmite la disp onibilid ad de alimento y , con ella, la posi-
bilidad de supervivencia (ley de MALTHUS, pagina 317), sig uese que en el
ejemplo que comentamos , solament e un a parte alicuota de los indi viduos
de la especie herbivor a p odra conser varse y vivir en la isla. Si la esp ecie
carn ivora no tiene a su di sposicion ot ro alimento que el que aquella le p ro -
po rciona , por la mi sm a raz 6n qu ed ara tambien limitada la multiplicacion
 R elaciones entre los seres vivos 41 3

de la carnivora . De ello resultara , por cons iguiente, u n est ado de equilibrio

entre vegetaci6n, especie h er bi vor a y especie ca rn ivora.
Seme jantes equilibrios bi ologicos no son estables , sino que se h all a n
somet idos a variac iones, a iluctuaciones, debidas t anto a influencias del
me dio , como a las relacion es de convivencia entre las especies que con sti-
tuy en la asociaci6n (VOLTERRA) (fig. 330). Cuando , por alguna raz6n ,
aumenta la esp ecie h erbivora, consume una cantidad mayor de aliment o
vegetal, con 10 que la vegetaci6n disminuye ; como co nse cue nc ia , la especie

FIG. :130 . E lu ctunciones p eriod ica s en dos es pccics q ue co n viv en , u na de las cualcs se a Iim enta a
ex pe ns as d e la otra (seg u n VOLTERRA).
Xl Y X~ , mu nero de individuo s de las d os cs pecie s ; 1-, ti emp o

h erbivor a deb e de cr ecer t arnbien al encont rar el sus t ento en men or can-
tidad . L a espe cie carnivor a disminuye a su vez y , con ello , ofrece a la her-
bivora m ej or es po sibilidades de reproduccion.
P or efecto de las re laciones de ali mentaci6n ent re las especies que con-
viven, se establece n equ ilib rios lab iles so me tidos a flu etuaci ones periodica s
o irregulares. T anto los estados de equilibria como las respeetivas flu etua-
ciones p ue den definirse tam b ien ca n expres iones m atern aticas precisas,
como h an h echo LOTKA y, m as exactamente , VOLTERRA, y v al ora rse de
manera cuantitat iva .
E n los in sectos d aiiinos a la Ag ric u ltura son particularm ente ev identes la s varia -
ciones d e los es tados d e equ ilibrio. I 4 a m a yoria d e ellos de Improvise llegan a h a cerse

FIG . aa1. F tu ctua cion e ll el munero de p ieza s co bradas d e la zo rra colorada de l Labrado r
( Vtttp es Itttva ) (segu n E LTOX)

m uc ho m as numerosos que de cos t u mb re, causando graves d aii os a los cult ivos ; bien
cono cidas son, co mo eje m p lo, las plagas de langosta , q ue caus an gran q uebran t o en
los p ais es ca lidos y ar idos .
Aparte las de los in seetos, son t ambi en caracteristicas las inv asi on es aproxi-
madamente p er i6dicas de l lemming (L eninius lem m us} , que desciende de las alt iplani-
cies escandin avas en apretadas fil as h a ci a los valles, dest ruyen do a su paso toda la
vegetacion : p arecen movidos po r un impulso ciego que los em p uja hasta el m ar ,
sobre el q ue avanzan nadando h asta q ue se alrogan . Al p arecer, la causa d e tales emi-
graciones debe buscar se en un a sensi bl e multiplicaci6n , en r elacion co n un aumento
d e los liquen es d e q ue se nut r en y con un in cr em en t o de la fecu ndidad . Despues d e
 414 E1 organismo y el a m b ien t e. (E cologia)

los alios de inv asion , el muner o d e lemmings q ue da r ed ucido Y aumenta lu ego su cesi-
v a m ent e d e afio .en a iio ,
Aumentos simila res de la po b lacion , m as 0 m en os p eri6dicos, co n ci clos a proxi-
mados d e 3-4 y de 10-11 alios , se h an ob ser vado t ambien en otros much os an im ales
(topillos, zor ras, etc.), espe ci a1me nte en los pr opios d e las r egiones a rt icas (ELTOX)
(figu r a 331).
E nt re los p eces m arin os se presentan a ve ces fluctuaciones e invasiones. P Ol'
ejem plo, L o Btxxc c se fia lo, en 1908, una extr aord iuaria in v asi 6n d e Trachurus en
el Golfo de N apo les. F luct uacio nes m as 0 menos pe r i6dicas se m an ifiestan en la pes ca
de la sardina y d el at un (SEIL o\.).

Como es nat u ra l, t od as est as fluctuaciones son el resultado de 1a inter -

ferend a de muchos faetores, sean fisic os (humedad, t emperatura) , sean

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F I G. :J:l:!. Fluctuaciones d ep endien tes en una pob laci 6n m ixta de Pa nunacciuni au reli a v S accharo -
myces exi guu s (seg u n G AUSE) ~

biologicos , P or t al razon aquellas oscilac iones jamas muestran u na m arch a

pe rfe et am ente periodi ca, pues , en el caso mas favorable, son 1a result ant e
de la supe rposicion de varios ciclos de per iodo d iverso.
F luctuaciones simi lares ha n sido reproducidas en cult ivos experim entales d e Pro -
tozoos, Sacaro micetos (GAUSE) (fig . :3:32) e Insectos (CIIAP:\IAX, PARK, CRmmIE), et c .
EI cu rso d e las epidemias, igu almente so m et idas al eq uilih rio q ue r esulta d e la
conviven cia int erespecifi ca , sigu e un a marc ha analoga.

I ntrod uccio n de especi es n ue vas . Cuand o en u na asociacion en estado

de equilib rio (fa-una arm onica , seg un CUENOT) se introduce un a nueva espe-
cie, por 10 gener al se rompe el equ ilibrio preex istente ; 1a pert urbacion
dura h asta e1 m om ento en que se recupera un nuevo equilibrio .
Para que 1a nu eva especie pueda conservarse en el medi o que h a colo-
nizado , insertandose en 1a asoc iac ion p reexistente, es necesario que enc uen-
tre un espacio ecologico vacio, u n niche ecologico desocupado. Se ent iende
por nicho ecologico (pag. 343) el complejo de cond iciones fisicas y biolog icas
con que int erf iere la especie, es decir, e1 pues to que ocupa en la asociacion
como re sultado de sus cost umb res, alimentacion y ge nero de v ida .
 R elaciones en t re los se res vivos 4 15 '

Si la nueva especie h alla semejante nicho disp ouible, puede acopla rs e

a la as ociacion y , si no encue nt ra fr en t e a si u na competencia importante,
p u ede proliferar au n m as que en su p ai s d e or ige n . Asi ocur re frecu ente-
mente en casos de difus ion esp ontanea, 0 en especies introdueidas po r el
h ombre (voluut a ria 0 in voluntaria mente) y proced entes de otros paises.
U n eje mp lo cla sico es el d e la introducci on , en 1872, en la Isla d e J a m ai ca , de
unas . cuan t as (4 machos y 5 h em b ras ) m an gost as ( j\!I u ngos niuugo, sin . H erpestes
griseus), camivoros procedentes de la I ndia, im por t a d os con el objeto de lu cha r cont ra
las r at as arro ceras (O ryzomy s antillarum } qu e ca usabangraves d aiios a las planta-
ciones d e cafia d e az ucar. Las m angostas, a l encont rar un amb iente fa vorable, se mul-
tiplicaron rapidament e en pocos a lios y, d es pu es d e h a b er destruido la s ratas , Ialtan -
d ol es otro snstento, se dedicaron a atacar a las galli n{lceas domesticas y m ontara cos ,
las t ortugas, las r a n as y h ast a los cangrejos d el litoral m arino; a lgun as especi es d e
a ve s desaparecieron co m plet a me nte, Mi ent r as que en la India la m ultiplica cion d e las
m ango stas hall a u n fr en o en los carn ivor os m ayores, en J a m aica lIegaron a ser un ver-
d ader o a zote. P ero a l cabo de ci erto munero d e a lios se r estableci 6 un nu ev o estado
d e equilib r io ent re las m angostas y las r at as .
Un ca so analo go se pres ent6 en Australia, con la in t ro d u cci6n del conej o, Ilevada
a cab o en 1870. S u r apida multiplica cion , no fr enada por los carn ivo ros, caus6 dafios
graves a la Agricu ltu ra, por 10 que fu e preci so r ecu rrir a m ed id as de proteccion, in cr e-
m en t an do la caza y la d estrucci on de los co n ejos.
Otras veces , la introduccion de u na especie, m as Iavorecida en la
luch a p or la ex ist encia , resu lta desventajosa para una esp ecie preexistente .
E n un mi sm o m edi o solo pueden con v ivir especies de costumbres y nec esi-
dad es diferentes , es de cir, que ocupen nichos ecologicos di stintos ; pues ent re
especies que ocupan nichos semeja nt es 0 identi cos se establece una com-
p entencia que resulta fat al para la espe cie menos fav orecid a por la se-
leccion.
Es no torio el caso de la cornpetenc ia ent re la rata negra Epimys raitus
y la rata parda 0 gris Epilnys n oroegicus (sin . dewmanns). La p rimera ,
p rob ablemente origin a ria de Persia, exist ia en Europ a a fin es del siglo XII ;
a part ir d el siglo XVIII , fue gradualme nte sup la ntada p or la segunda , que ,
seg un las obs ervaciones de l zoologo ru so P ALLAS , atraveso el Volga en 1727 ,
al parecer de spues de t erremotos y cons iguientes escas eces en su p ais de
origen, la region del n ordeste del Caspio. D esde ent onces, la rata gris 0
p arda se h a difundido con gran rapidez sob re el Occ idente : en 1780 apa-
rec io en Paris y despues se h a extendido h asta Ingl at erra y No rteamerica .
P ero, al fin , se h a est ablec ido un equilib rio de con vivencia entre a mb as
especies . E . ratius , con l a po blacion disminuida , se h a limitado a vi vi r
p rincipalme nte en los desv an es, mi entras que E . n oroegicus, que h a llegad o
a ser la rata mas abundante, prefiere las b od ega s y las c1oacas. Se presentan
osc ila eio nes en la proporcion relat iva de a mb as es pecies.
Ot ro ejem plo d e com pe ten cia ent r e es p eci es afines es el qu e of r ece la dif us i6n , a
10 largo d e las costas fran ces as d el Golfo d e Vizcaya, d e la ostra portuguesa, Grypliaea
anguiata , q ue invade los b an cos ostrico las y suplanta en ell os a la ost ra indigen a plan a ,
Ostrea edulis.
E I cang re jo Eriocheir sinensis y el lamel ibr anquio Dreissensia potvm orplui so n d os
especies d e agua d ulce q u e, en t iempos r eci en t es, h an in va d ido las aguas europeas . E I
p rim ero, origin a rio de China, probablem errte importa d o .en el agu a de los d ep 6sitos
d e las em b a r ca cionc s, a p a reci6 en el W eser en I Dl2 (SCHKAKEXBECK), d ifund iendosc
d esp ue s en el Elb a (1922) , en Dinamarca (1927), en el Oder ( 1928) , en el Vistula (1929) ,
en L et onia (19;32). en F inlandia y Sueci a (19:3:)), en I-Iol anda (193 1), en Belgica (1936) , en
_ Inglaterra ( 193;') ) Y en F ran cia (Hl:3G) . Su pr esen ci a causa daiios a los d iqu es y ot ras
obras hidraulicas y va aco m p afiada d e la rar efacci6n y desap ar icio n de otras esp eci~s.
·4 16 El organismo y el a mbient e. [Ecologia )

P arecida h a sido la d ifus ion de Dreissens ia polymorpha, or ig inaria del Cas pio y d el
Mar Negro, que h a invadido los principales rios europeos yen a lgunos lu gares (Bala-
t on ) se h a multiplicad o d e manera impr esi on an t e.
T ambien en 1a fauna d e la s aguas d ulces so n de se fia lar la r apida d ifus ion de los
t eleosteos Euponioti s aureus y A ineiurus n ebulosus (pez gato), importad os de Aine rica :
en much os rios y lagos ita lianos se h an m u ltipli cado sen siblemente, supla ntando
especies indi gen as m as apreciadas,
Son much os los insectos nocivo s introduc ido s involuntariamerrt e y q ue
se h an difundido con grave quebranto de la Agric ultura. R ecordaremos,
solo como eje rnplos , la filoxera de la vid ( Da ctylos-phaera uiii ioli», sin . 'P k y-
lloxera vas tatrix) , importada de Ameri ca a E uropa en 186 3, ent rada en
E sp ana en 1877, y el escara b ajo de la patata ( L e-ptinotarsa deceml ineata) ,
t ambien p roc edente d e Am erica, ap a recid a cerca d e Burdeos en 1922 y de
alli difundid a por t od a F rancia, d e don de invad io ot ro s p aises euro peos,
ent re ellos E sp ana h aci a 19±1.
Otr o ej emplo r e ci ente d e .la di fusion d e una especie en un nuevo a mb ie nte es el
ofrecido por Anopheles gam biae, t r ansp ort a d o, en!930, a l Brasil por los a vione s 'd e Ia
lin ea aerea transoceanicadeDakar a Nata l. Como se cuela a tal transporte, en 1931,
se s efialo en Brasil u n a gr a ve endeni ia p al udica, que se fu e ex ten d ien do gradua1mente,
pudi en d o ser y ugulada alrededor de 11')40, d espues d e un a en ergica cam pa iia antiano-
Ieli ca . ", .,. .

Par a corn bat ir a los insectos nocivos inrnigrados se p ueden traer del
rnismo pais de or igen sus enemigos n aturales ; es dec ir, recurrir al met c do
llamadoi de la lucha biologica, que, en algunos casos, 118. d ado resultados
optimos (RILEY, S ILVES 'f RI) . '
Asi , alrededor de 1880, fue importada ac cide ntalme nte en Cali fornia
la coch inilla aust raliana I cerya purehasi , que demostro ser d afiina a los
agrios. En sus tierras de origen, la especie no producia daiios sensibles
p orqu e se 10 impedia u n peq uefio coleop tero ent om ofago, el N ooius cardi-
nalis , que devor a sus larvas y que, llevado a su vez a Cali fornia por K OE-
BE LE , dernostro en seg uida se r muy eficaz en la Iucha, reduciend o la inva-
sio n de la I cerya a propo rc iones no pelig rosas . Cuando la I cerya aparecio
en Italia , en 1900, tambien alli se recurrio al mismo medio de lu clia con
resultados igualmente fa vorables . De t al manera se ha lograd o un estado
de equilibrio ent re la s dos especies a nt agonistas.
Otro caso a nalogo se ha dado con re laci on a D iaspis penuxgo na, coc h inilla del
moral, q u e es eficazmen te co m b at id a por e l himen opter o calci d ido Prospalt eila berlesei,
descubierto p or BERLESE en 1906. .
SILVESTRI h a dado a conocer otros numerosos Inseetos en t omofagos adecuados
para la lucha bio logi ca, ent re ell os el h imenopt ero bracon ido Opius liun iilis, parasite
en estado larvario d e la mosca d e l a frut a Ceratitis capi tate, que d afiab a las p lant a-
cion es de cafe en las I slas H awai.

Extinciun de especies. Como co nsecuenc ia de las relaciones de com -

petencia vital, muchas especies han desaparecido en tiempos historicos, a
sernejanz a de 10 ocurrido en pasadas epo cas geo16gicas.
Segun la t eoria de VOLTERRA, una es pecie normalmente no seext ingue p or efeeto
de la sola com pet en cia d e una especie co nt raria; p ero , co mo consecu encia de las
fluetuacion es que de d ic ha competenc ia r esultan, puede hacerse r a ra h as ta e l p unto
d e quedar Iacih nente aniquilada bajo la influe ncia de faetores fisicos d el m edio. Por
efect o d e la accion con jun ta d e la competencia y d e fa etores ad ve rsos, pueden des -
aparecer las especies dotadas de escasos naedi os de d efen sa y de liru it ada fac ultad
 R el aciones ent re los se res vivos 41 7

r eproductiva , cuando se en cu entran obstaculiza d as en su lucha p or la existenci a ; por

el cont rario, a nimale s muy prolificos y favo r eci d os d esde el pu nto d e vista de la
se leccion, norm alm ente n o se extinguen.
Mu ch os son los eje mplos not ables de especies desaparecid as en tiempos
hi st oricos m as 0 m enos cercanos a nosotros. U no de los mas no torios es el
de l A lca impennis , ave no volad or a y desprovist a de m edios de defensa ,
que h abi t ab a las islas del Atlantico Sept ent rional ; so me t id a a una caza
in tensa, p rincip almente por su plu m6n y algo po r su carne, su numer o
se reduj o rapidame nte y se extinguio ent re 1844 y 1846. E n los museos se
conse rvan ciert o numer o de eje mplares, ent re elios cuatro en los de Itali a .
El m oa , D in orni s robustus, a ve enorme que n o pod ia .vo lar, a lc an zab a 3,3 0 111.
d e alzada, vivio t r anquilo en N ueva Zelanda h ast a la colonizacion euro pea , p ero fue
r ripidament e d estruido po r el h om bre y d esap arecio alred edo r de 1770. D e la rni sm a
form a extinguiose, a lre de d or d e 1650, en la Isla de Mad agasca r , el A c-pyorn is , otra cor-
p ulenta ave ap t era. So lo s e conservan a lgu -
n os dibuj os y a lgun r esto incompl eto d el
dront e, Haphus cucullatu s (sin . : D idus inep-
tusi (fig. 333), ex ting uida en la I sla Maurici o,
en 1693.
E n 1768 ac ab o d e destruirse en las cos -
t as d e la P eninsula de K amchatka un gran
si re nio m arino, Ia R liytina stelleri , que h abi a
sido des cubierta p oco antes p or STELT,ER
d urant e Ia ex p ed ic ion de BEIIlUXG.
E l t or o sa lvaje 0 u ro, Bos pr £m £ge-
11£1IS,en tiemp o de los rom anos y en la
Edad Med ia era com1111 en los b osques
de Europa Cent ral; desaparecio en el
siglo X VII, y el ultimo indi vi du o muri o
en 1627 en u n j ardin zool ogico en Ma -
sovia . Analogam ente, el bisonte euro -
peo, Bison bonasus , t arnbien di fundido F IG. 3'13. D ronte (Ra ph.us cuc ullatus ; sin . :
en toda Europa, en la Edad Med ia , al Didus in cptus) (rcconst ru ccion)
empezar la primera gra n guerra sola-
mente se conservaba en la reserva imper ial de Bielowic, en P oloni a y
en los bo sq ue s del Cau caso. D urante la m ism a guerra y la revolucion rusa
subsiguiente fu e casi com plet amente aniqu ila do, y con gran dificult ad se
p udo reu ni r u n pequeiio grupo, d istribuido lu ego en algunos cotos y parques
zoologicos . .D e m anera similar , el b isonte americano . Bison bison, otrora
abundante, h oy di a sub siste sola me nte baj o la prot eccion que goz a en las
reservas y p arqu es nacionales.
Ya se h a h ablado (pug. 408) del estado en que se enc uentran las reser vas
de algunos grandes Mamiferos espaiioles .
La mayor parte de los gra ndes lVIamiferos (elefantes, rinocerontes, jira-
fa s, etc.) del Continente afr ica no, estaria tambien amen azad a de ext inc ion
si los acue rdos internacional es y la a plicacion de elevadas contrib uciones
de caza no limitaran el nurner o de eje mpla res que pueden ser cob rados.
Ot ros animal es somet ido s a un rapido aniquila m iento son los gra ndes
Marniferos marinos . L as ballenas h an sido p articul arment e pe rseguidas p or
el hom bre ; en el siglo pasado , su caza se practicab a p rincipalme nte en e1
Oceano Artico, pero en los iiltimos t iempos se ha traslad ado casi comple-
t am ent e al Oceano Antartico. A partir de 1935, la persec uc ion de los ceta-
27. D 'AxCOXA: Zoologia, r.
4 18 E I organis m 0 y el an ib iente . (E cologia )

ceos h a sido organizad a con toda c1ase de m edio s m od ernos por los gra ndes
b all enero s n oruegos, ingleses, ameri canos, rusos y japoneses. Se calcula qu e
en los aiios que precedieron a la ultima gue rra mundial se capturab an al
aiio de 24 000 a 44 000 ejemplares .
T ambien algun as fo cas so n p erseguidas con int ensidad ex cesiva , p or eje m plo .
el os o m arino (Caltorliinus alaskan us] d e las Islas Prib ilo ff (a 500 k m . de Alaska).
Se calcula que, a p artir d el d escubrimiento d e est a esp ecie, ac ontecido en 1786 , los
caza do res nlSOS y am ericanos h abi an d ado muerte, en cincue nt a a fios , a m as d e dos
mi llones d e cabezas, h ast a qu e se est ipu l6 un co nvenio par a la protecci6n d e esta
esp ecie, a1 ve r qu e su p er vi ven cia estaba se riame n te com p ro me tid a .
Otras numerosas espe cie s estan am eriazadas de ex t incion y deben ser protegidas,
ent r e elIas muchas Aves y P eces. E nt re los ultimos podemos r eferirnos a los grandes
est uriones, antafio difu ndidos en
cas i todos los rios eu rope os, y
h oy dia limitado s a unos p ocos
cursos d e agu a m a yores , en Es-
p an a , por 10 m enos, al Guada1-
q uiv ir.
Simbiosis. L a simbio -
sis (1) es una forma par-
t icula r de asociac ion ent re
indiv iduo s de especies di-
versas , en la cual ambos
simbion t es sacan ve nt a ja de
su v ida en cormin 0 bien
est a resulta ve ntajosa a u no
de elJos sin causal' dana al
otro . La asoc iacion puede
estar constituida por d os
anim ales (ermitajio y acti-
nia), pOl' un a nima l y u n
F rG. ss.i. Sim biosis en tre act inia s y un erm it a iio ( Pa - vegetal (hidra y zooc1orela ),
gurus striatus) (clc Ja Gu ia del Acuari o d e :" apoJes) 0 pOl' dos vegetales (al ga y
h ongo en los liquen es).
Cuando la asociacion resulta ventajosa p ara los dos particip es, se h abl a
de mutualism o, E n el caso de la simbiosis errnit aiio-act inia (fig . 334) , el
crust aceo se aprovecha de la defensa que ofrecen la s ca psulas urticantes
de la actinia y del enm ascaram ient o 0 disfraz que le p ropo rcio na ; el ce1en-
thea se aprovecha de la mo vilidad que der iv a de la ocu pacion de una concha
h abitada p Ol' el errnitaiio, con la utilizacion de los residuos de su comida.
T ambien resulta mutuamente ventajo sa la asociacion ent re las hidras y
algas uni celular es ve rdes (zooc1orelas, Cloroficeas ) 0 entre Actinias 0 R adio-
larios y alga s unicelulares p ardas (zooxantelas , Criptomonadinas) , pues las
alg as su minist ran al anim al oxigeno y subs tanc ias organicas y recib en de
el anhidrico carbonico y su bstaneias minerales que precisan para su meta-
bolismo . P er o est a asocia cion 110 p arece ser obligada, pOl' cuanto la hi dra
pue de t arnbi en vivir p rivada de zoo c1orelas.
Ot ro ejem plo d e simbiosis es el qu e se ve r ifica en t re el cang re jo D romia vu lgari s
y 1a esponja Suberi tes domun cula que 10 enmascara. Tambien son asocia cione s mutua -
list as la s fo rm adas por las Bacterias y Ciliados qu e v ive n en el t ubo d igest ivo d e los

(1) r:5')'1 = junt o; ~ tO~ = vicia.

 Relaciones entre los seres vivos 419

M amifer os h erb ivoros y p a recen ser indi sp en s abl es p ar a la digestion d e la ce lu losa .

Analogameute, los F lagelados que h abit an en el i ntest ino de los t ennes so n necesarios
para la d igestion de la li gnina , d e la qu e ellos se a lim entan (GRASSI, B USCAGLIO:s'I
y Co;vms).
Cuan d o la asociacion' simb iot ica no es en b eneficio reciproco, sino que
cons iste en 1a utilizacion en corntin de reserv as alirnenticias con v ent a ja
para uno de los come nsales, sin dana directo para el otro, se t iene el comen-
salismo , Este es el caso de algunos I nsectos mirmecofilos que vi ven en los
h or mi gu eros (Coleopteros E stafilinidos, como L om cchus a, y Pselafidos ; Dip-
teros como T erm itoxenias (fig. 335). Pero algun as veces est os comensales
p ueden result a r daiiinos, por consumir las reserv as alimenticias de las
hormigas 0 incluso comerse sus la rv as. Lo s Afidos, 0 pulgones, son t am bien
comensa les 0 sin iilos, sien do cu id ados por las h ormigas, golo sas de sus
s ecrecion es azucaradas.
E n es te grupo de asociaciones simbionticas ent ran t ambien las r el a ciones entre
especie s d if er ent es d e hormigas (E;vmRY,
F OREI,) . A v eces u n a esp ecie (Poiy crgus,
Formica san guin ea} captura indivi duos d e
otra, y los r ed u ce a la es clav it ud ; pued e
ll egarse h asta el ca so limite en que toda la
s oci edad est a const it uida por u n a pobla cion
d e esclavos dorninados p or un a r eina de es -
p cc ie dif ere n te.
L os habitantes d e las colmenas ofr ecen
ot ros eje m p los d e comensalism o . E nt r e elJos
debe recordar se, en primer lugar , la polilla
Galleria mellonella., cuyas orugas se susten-
t an d e cera y d e miel, p ero este insecto
puede a cabar destru y endo completarn errt e
l os panales.

Del comen salismo se p asa al in-

qui lin ismo, cuando la convi vencia se F IG. 335. T crmi toxenia Iieinii, dipter o t er-
reduce a la ocupacion de u n esp acio mit6fi1o d e la I ndia (d e W A S) IAX )/)
corn un . Varias especies de I nsect os se
refugian , en p arte, por encontrar alli condiciones ap ro p iad as de ambiente,
en parte, para ap rovechars e de los restos de la comid a en los nidos de las
Aves 0 en las m adrigueras de los lVIamiferos . Inquilinos t ip icos son los ani-
males acu at icos que se su jetan sobre el cuerpo de otros ; tal es el caso de
l os Cirripedo s, de los Poliquetos t ubicolas, etc., que asient a n sob re el escudo
de las t or tugas marinas , sobre la p iel de los Cetaceos, sob re el exosque let o de
los Cru staceos. Otro ejemplo de in quil ini sm o no s 10 proporciona el Fie-
ras ter, pececillo qu e v ive en la cloaca de las Holoturias (EMERY), Muchos
Peces en su primera edad se acogen en busca de p rctecc ion a la p arte inferior
de la umbrela de las lVIedusa s. De ntro de las Esponjas halla residen cia una
n umerosa aso ciacionde Anfipodos , I sopodos, Poliquetos, etc.
Una forma particular de simb iosis , de scubierta po r P IERANTONI y estu-
diada ul t erior ment e por BUCHNER, es des ignada por 1a expresion de Si111-
biosis jisi ol6gi ca hereditaria. Con siste en la simb iosis de a nim ales con b ac-
t eri as u bongos (Blastomicetos) , que son transmitidos de una generacion a
la sig uiente p or medio de los h uevos. Esta forma de simbiosis se ob serve
nri meramente en la I cerya y lu ego en otro s numero sos I nsectos, en los que
el organo sim b iot ico 0 m icetoma p arece ser in disp ensable al cumplimiento
* 27. D'ANCONA : Zoo log ia . 1.
420 E l organismo y el ambiente . (E cologia)

de los procesos digestivos y se le supone productor de fe rmentos 0 de

vitaminas.
Otro caso de simbiosis h ereditaria es la que ofrecen los fo t6foros de los Cefa 16podos,
cuya lumin osid ad se debe a la p r esencia de b a cteri as, que h an p odido se r cu lt ivadas
sobre medi cs artificiales y q ue h an sido enc on t r adas asimismo en los 6rganos luminosos
d e los Pec es (H ARVE Y) . P ero ciertos au tor es (PUNTONI) cre en que est as bacter ias lumi-
no sas no so n especificas, sino ident icas a las bacterias fo t6genas banales q ue viven
li br es en el ag ua de mar y que producen los fen6me nos luminosos caracteristicos en
los cu erpos de organismos marinos en d escomposicio n .

Parasitismo. De la simbiosis se pasa al p arasitismo (1) cuand o una de

las dos esp ecies que conviven saca beneficio de la asociac ion en p erju icio
d e la otra. Pero no todas las relaciones int eresp ecificas daiiinas p ar a una
especie y ve ntajosas para otra caen dentro de la rubrica de parasit ismo,
pues de ser asi deberian calificarse de parasitas todas las especies depre-
dadora s. E l parasitismo ex iste sola mente cuando u na especie res ulta pe r-
judicada en su vitalidad 0 es lleva d a a la mue rte de un a m aner a lent a y
gradual.
E l parasitismo es [aculta ti oo cu ando la especie parasita p uede t arnbi en
conducir una vida in dep endiente, 0 bien obligado, si n o sabe procurarse el
nutrimento por si sola . E jemplos de parasitismo facultativo no s 10 ofr ecen
las lar vas de algunos Dipteros Braquicero s (Sarcopha ga carnaria, L ucilia
sericata) , que normalmen te son saprobias, pe ro que, en condiciones apro-
pi adas, pueden adaptarse a la v ida para sitaria .
E l p arasitismo se llama permanente cuando dura t oda la vida del para-
sito , y temporal si se limita a una p arte de la misma. A esta ultima categoria
pertenece el parasit ismo laruario 0 protelico (2) de las larv as de los E stridos
(Dipt eros) , que, en su est ad o adulto, llevan u na v ida independiente. De ma-
nera an al oga, algunos H imen6ptero s son parasitos solame nt e durante deter-
minado s pe riodos de su vida .
l Los anim ales ectoparasitos 0 ectozoos son los que v ive n adheridos a la
superficie del ho spedador ; los endo para sitos 0 entozoos, al cont ra rio, m edran
en el interior del mi sm o, en su tubo digestivo, en sus cavidades internas, en
los vaso s.
Lo s animal es parasitos ofrecen una adaptacion progresiva en relaci6n
con los di versos gra dos de la vida parasitaria , con red uccion y tran sfo rmaci6n
de sus 6rg anos y funciones. P or 10 general , el parasitismo v a acornpaiiado de
simplificaci6n y regresi6n de la organizaci6n ; de ello ofr ecen ejernplos evi-
de nt es los Cop epodos y los I s6pQQ9sj Ug. 336)J_en cuyos grupos p asamos de
las formas lib res a las parasitas con unaacentuaci6n gradual de los carac-
t eres en regresi6n, h asta llegar a esp ecies cuyo cuerpo es de apariencia in -
forme, desprovi sto de los caract eres tipicos del gru po.
Por 10 regular, los animale s parasit os estan dot ados de 6rganos de
adh erencia , como ven t osas, ganchos, et c., con los que se su jetan sobre el
cuerpo del hospedad or . En los endo parasit os , en p articular, estan muy
avanzados los fen 6m enos de regresi6n ; tales animales v ive n rodea dos de los
Iiquido s organicos del h osped ad or (sangre, linfa , liquido celornatico) 0 bien
d el contenido del tubo digest ivo; as i, p ues, se h allan in m erso s en una
soluci6 n de substancias organicas, de las que pueden ex t raer directament e
(1) ;;:tX ptXOTrS ul = como a exp ens a s d e otro .
(2) 7tp 6 ~ = an tes; ",:tAO:; = t ermino, m et a .
 R e1acion es ent re los seres vivos 421

s u n utrimento po r simple absorcion cutanea (pag. 163). En relacion con

seme ja ntes condiciones de vida , sus t egumen t os son , en gener al, delgados ,
y el ap ar at o digestivo con fr ecuen cia es rudimenta rio y aun totalme nte
ausente (Cestodos, Acanto cefalos). E stos p ar asitos no solo toman substanc ias
alimenticias del medi o qu e los rodea , sino que , con ellas, penetran t amb ien
ca t abolit os t oxicos, po r cuya ra zon estan provistos , en genera l, de organos
excret ores muy de sarrollados .
E l intercambio gaseoso se reali za t ambien po r via cutanea ; fa ltan, por
cons iguien te, organos respi rat orios dife renc ia dos . Los entozoos parasitos del
t ubo digestivo se encue ntran con fre cuenc ia en un medio pobre en oxigeno,
po r 10 que a ve ces llevan vida anaerob ia, escindiendo el glucogeno en ac idos
g rasos , como son el va lerianico y el capro nico (pag. 175). Son anoxibiontes

A c
FIG. 336. I sopodo s p arasit o s (.-1 , de G IARD y BOXXIER; D , de RICIlARDSOX; C, de BOXXIE R).
A , Portun ion moenadis ; B, L iuoncca vulg aris ; C, Caucriceposi elegasis ~

fa cult at ivos ; no obligados . E n los p arasitos esta mu y desar rollado el ap arat o

reproductor; el n umero de gh menes producidos es, en general, elevado
para garant iza r la t ransmision de un h ospedad or adecuado a otro . Es Ire -
c uente el herm afr oditi smo.
En relacion con su part icular ge ne ro de vida, 10 m as corr iente es que
el ciclo reproductivo de los parasitos sea complicado. Algunos cumple n
todo su ciclo vital en un solo h osp edador (para si tos nunt oxeuos] (1), de
f orm a que existe iran sm ision directa de un indivi du o a otro de ntro de la
m ism a espec ie. E n otros , la transmi sion es in directa, y desa rroll an su ciclo
v it al h osp edandose sucesivamente en dos 0 mas espe cies dive rsas (parasitos
h eteroxen os} , E n este caso se denomina hospedador dejiniti vo aque l en cu yo
cue rpo e1 p aras ito se rep rodu ce sexualmente, y hosp edador in termedia ri o,
aque l en el cual el parasito no se reproduce 0 se reproduce sola ment e de
m anera asexuada . En T aenia solium, el hombre es el h ospedador definit ivo,
y el cerdo, el int er medi ario. P ara el esporoz oo del paludismo, el definit ivo es
el mosqu it o Anopheles; el int erm ediario, el hombre. E n algunos casos existe
mas de un hosp edador int ermediari o ; as i ocurre en el botriocefalo, en el
cu al el primero es un copepodo y lu ego un pez de ag ua dulce. E l paso de un
h osp edador a otro puede hacerse en estado de v ida activa 0 bien en quis-
t ados y en vida lat ent e.
(1) [L6vo~ = unico ; ~Z'JO~ = cxtraiio, extra njero.
422 E l organismo y el ambiente. (Ecolog ia)

Algunos parasitos se adaptan a dif erentes especies ho spedadoras ( para-

si tos eurixenos) : la T richin ella spirali s, p ar eje rnplo , pued e v ivir en la
rata, en el cerdo, en el h ombre y en ot ros Mamiferos. P ero , cont raria mente,
otros p arasitos son estrictamente espe dficos en la seleccion del h osped ador
(pardsitos estenoxenos) ,. el espo rozoo del p aludi smo solo vive en los mos-
quitos del genero Anopheles y en la sangre del h ombre y de algunos m on os
antropomo rfos.
Las accion es de los parasitos sobre su hosp edador son t.raumat icas,
mecanicas, infla matorias, de agotamiento, t 6xicas. Un eje mp lo de t oxi na
p roducida po r un p arasito es la sarcocistina, elaborada po r e1 p rotozoo Sar-
cocystis . Con fr ecuencia , los para sito s det erminan fen6 menos de sens ibili-
zac ion, que pueden p onerse de relieve por me dio de reacciones adec uadas
(re acciones int radermic as p ara el equinococo, la t riqui na , etc.) . Algunas
veces las in fecciones p arasitari as pueden determinar una inmunizacion del
hosp edador , por ejemplo, en L eishmania tropica ; en otras ocasiones ciertos
individuos S011 naturalmente inmunes a detenn inadas acc iones p arasitarias.
U n t ipo particular de a ccion del parasito sobre s u h osp ed ador es el que se de -
signa can el nornbre d e castracion pal'asi tal'i a (G IARD) (ejo n plo: ac cion d e los Rizo-
ce falos parasitos sob r e Crustac cos D ecap odos, Ln achu si , E l fen orn eno consiste en la
r egr es ion de las gonod as, a la q u e si gu e la n eoforrn acion de un a go noda invertida. La
acci6n de Miscroporid ios parasitos en a lgunos t .ermes deterr ni na Ia m ani fest aci6n de
ca r acteres sex uales secun d ario s esp ecia les iintercastas, SU,VESTRI) .

E l hospedador reaccion a a la accion del parasito de manera variable :

produciendo anticuerpos, encapsulando al propio parasito , que que da ro-
deado de una cub ierta conjuntiva, algunas veces ca1cificacla (Trichina,
cisticercos). Un eje mplo ttpico de encaps ulamient o se tiene en la forrnacion
de las perlas por los Lamelibranquios pe rliferos alrededor de las cercarias
los Trematodos 0 de cist icercos de Cestodos.
Una categoria esp ecial de animales parasitos es la de los hematoja gos,
que presentan parasitismo solamente temporal, m ientras h ab itualrn ente
viven libres. Se comportan de este modo los Hirudineos y algunos Acaros
e I nsectos.
Deb en conside rarse t ambien parasites t em p or al es los Cecidi ozoos (H irue nopt ero s ,
Dipteros), que introdncen sns lar vas en los v eg etales y provocan en est es la r eaccion
d e los tejidos qu e d etennina la forma cion d e las agallas, en cuyo int er ior se d esarrollan
las lar va s del in secto (pag. 195 ).
S e conoce con el no rnbre d e hiperpara sit ism o, 0 p arasitismo d e segundo grado, el
d e aquellos animales qu e so n para sites d e otros p a rasitos. Alg unos E pica rid os viven
com o parasitos sobre otros E picaridos, a su vez p arasitos d e D ecapodos : por eje m p lo,
Gyge bran cliialis es parasito d e Up ogebia li ttoralis , parasita sobre D eca podos (E . CA-
ROLl) .

Colonias. Cuando de un indivi du o se engendran otros p or via agamica

(gemacion) y estes permanecen unidos entre si y con el individuo p roge nito r,
se origina u na colonia. De la gernac ion , seguida de la separaci 6n de los in di-
v iduos, com o se obs erva en la h idra (Hydra) , 0 de la persistencia de colonias
transitorias, se pasa a la forrnacion de coloriias pe rmanentes, como , por
ejernplo, en Cordylophora, Corydendrium , E ud endri um. y en otros H idroz oos
(figura 337).
Lo s indivi duos que constituyen una colonia estan unidos sornat ica -
mente de modo continuo y forman una unidad de nominada cormo, a t raves
 Re lacio nes ent re los sere s vivo s 423

d e cuyos t ejidos se ve rifican cambios de liquidos org anicos y di fusion de

substanc ias nu tritivas. Se establece de este m od o u n a activ id ad m etab olica
cormi n a t od a la colonia .
Semejant es colonia s se encu ent ran solament e en los anim al es acu at i-
cos, como los P rotozoos, Esponjas , Celentereos, Briozoos y Tunicados ;
p u diendo ser sesiles (H id roi deo s, Briozoo s) 0 libres y pelagica s ,(Sifon oforo s,
T ali aceos).
Si los in di viduos reu ni dos ent re si son t odos iguales, se trata de una
colonia homomor]a ; si estan, por el contrario, di versa men t e organizad os y
p resent an ent re ellos una di vi sion d el
t rab aj o, se tiene u n a coloni a hetero-

F IG. 337. Fragmen to d e colonia d e H aleciuni

(h id rozoo) (de HYMAN , Th e I n vertebrates , I , l !H O;
con la a u to r izaclon d e :lJcGraw H ill Co. , FIG . 338. Colo n ia d e P liys ophora liy drostatica
N u eva Yo rk ) (sifonofo ro ) (d e II Acquario Napoli »

moria . Es este , po r eje rn plo , el caso del hidroid eo P odocoryn e carnea, en el

cual se d ist inguen individuos nutrid ores ll ama dos gastrozoides e in dividu os
reproductores llarnados gonozoides . Se enc uentran t ambien colonias h et ero-
morf as en los B riozo os y en los Pirosomidos. TIpicas colo nia s h et eromorfas
son las de los Siforiofor os (fig . 338) , en las cuales, adernas de un in dividu o
que fu ncion a como organo de flc t acion , el neumaiojoro, h ay ot ros destinados
a la locorn ocion (nectocdli ces), a la defensa y ataque ( filament os urticanies}, a
la se ns ibilid ad ( dactilozoides) , a la rep roduccion ( gon ozoi des) y a la nutri-
cion (gastrozoides). En este caso, la colo ni a pued e conside rarse como un
sup ero rganism o y ca da uno de los in divi duos parango narse a un organo .
Soci ed ades a nima les. Las soc iedades a nimales son reuniones t em p o-
rales 0 perman entes d e indiv id uo s de la m isma especie.
L as sociedades temporales se forman solame nte p or breve tiernp o, p or
eje mplo , durante el p eriodo de la re p ro duccion 0 para la p r otecci on de la
prole (lVIamiferos, A ves), 0 b ien p ara el ataque y la con quista del alimento
424 E1 org anismo y el am bien te. (Ecolog ia)

(manadas delob os , rebaii os de Ung u1ados) . Cuando se com ponen de un m a-

cho y de un ciert o numer o de hem bras con sus corresp ondi entes hij os, se tie-
nen las llamadas sociedades [amiliares , como, p or ejernplo , las formadas
p or mu chos Marni fer os (Ungulados, Mon os).
P ueden t ambien co ns iderarse s ociedades t ernpor al es las ag regaci o ne s d e nurnero-
sos individuos q u e se enc ue nt ran a v eces entr e los I ns ectos. T al es agre gaciones so n
particu lannente in t er esantes en los Acrididos , en los q u e h a side pu es ta en evidenc ia
(UVAROV) la altern an cia de ge n eracio ne s en t re una la se soli ta ria y una lase gregar ia .
P or ejem p lo, L OCIIsta (= P acliyt iius} da nica, en Rusia Meri dion al , r epresenta la fase
solitaria d e la misma especie q u e bajo el nombr e d e L OCIIsta nii grat oria se conoce
en la fas e gregar ia . E stas d os fa s es a lternan en ci clos no r egul ar es. . sino a salt os , en
r ela ci on con fa ctores ecologicos y a lime ntar ios (ca lor , humed ad , llu v ia }. U n a alter-
n anci a d e fas es p are cid as s e h a en con t r a d o tam b ien en D ociostauros ntaroccan u s
(JAXXOXE).
Todas esta s sociedade s t empor a1es son de tipo iu dioidualisia ; por 10
tanto , ca da indiv iduo procura p or sus p ropias necesidad es v itales . Son, p or
el contrario , de tipo colecti vista las socied ades en las cuales cada uno de los
in d ividuos de sarrolla sus actividade s en Iuncion de las necesidades co1ectivas,
a las cuales estan sub orclinados . P ert enecen a este tipo las socied acles de los
tarnbien llam a d os Insectos sociales, Himenopteros (a visp as , a be jas, h or mi-
gas) e I soptero s (comejenes), en las cuales tenemos una di vi sion en castas,
con in di viduos fecundos (reina , zangan o) e individuos esteril es (obreras,
soldados) (pag. 296) (fig. 259).
Los so ciedacles de los Hirnen opter os pued en ser anuales 0 pernianent es.
So n an ua les las de las a vispas y de los abe jo rros . U na h embra 'u acid a y
fecu ndada a1 final del verano precedente, despues de h ab er hibernado, en -
ge ndra en la p rirna vera sigu iente las ob reras que cons t ruira n de l nido ; h ac ia
el fina l del ve rano aparecen t am bi en mach os y h embras fec undas. Con la
llegad a del invierno las ob re ras y los m achos rnu er en, sobrev iviend o unica-
m ente la h embra Iecu ndad a , que forrnara u na nuev a colonia en e1 aii o
sigu iente. Cacla una de estas coloni as du ra , p or 10 t anto , un aii o.
Las s ocied ades de las a be jas, de las h ormigas y de los come jenes so n,
por el corrtrario , per m an ent es. En las de las a bejas la {mi ca h embra fecund a ,
la rein a , v iv e de t res a cinco aiios ; cu an do h a envejec ido , se sust it uye de
m odo que la v ida de la soc ied ad no se interrump e.
E n las sociedades d e los comejen es, cuando ll egan a fa lta r los indi viduos fe cundos ,
ll amados reales, rey y reina , pueclen as umir las fun ci one s los llam ad os indiuiduos reales
de sus titucio n , indi vi duos n eoten icos d erivad os de individuos estcriles, d e los cuale s
conserv an en parte los caracteres. L a transformacion d e individuos est eriles en Iecun-
d os vie ne d etermina d a seg un GRASSI por una p articular a lim ent a cio n ( pa pilla real},
con probable infl ue n ci a m et aboli ca u h ormonal (J UCCI) ; no p arece, por el cont rario,
d emostracla un a di fer en ciacion cen etica d e las cast as , ad mitida p or a lg unos aut or es
(SXYDER). D ·

. E n los Him en op t eros, la d ifere nc ia cion d e las castas se h a or igin ado , segun PARDI,
elel fen om en o d e la doniina ncia, el cual se o bs erva, por ejem plo , en el v espido P olistes
gallicus ; cons ist e en el h echo d e q ue a lgunas h embras aSU1:1en un a a ctivi.dad repr~­
d uctor a prep onderante, mien t ras qu e en otras, a consecuenc ia de una p articu lar Iimi-
t a cion n utritiva , se observa un a r egresion d e las go nadas.

ZooIogia aplicada. E nt ra n en el cuadro de las relaciones entre los

seres v iv os tarnb ien las rel aciones de los a nimales con el h ombre . Muchas
especies res ult a n utiles 0 n ociv as para el hombre 'y sus a ct iv ida des, p or 10
cual constituyeu el ob jeto de una Zoologia apl icada , que, segu n los di ver sos
 R elaciones ent re los se res vivos 425

tipos de aplicacion, puede difere nc iarse en varias ramas ; podernos asi dis-
t ingu ir una Zoologia ag ra ria , una Zoologia industrial, una Zoologia aplica da
a la pesca y . a la ca za, una Zoologi a medica , etc.
L a Zo ologia agraria se int eresa por la vida animal en sus relaciones con
la Agri cultura , p or 10 util 0 per judicial que pueda resultar para los cultivos
del ca mpo . Son utiles a la ag ricultura los ani males de lab or , los que p rop or-
cion an materias fertilizantes, los que se encargan de la poliniza cion de las
pla ntas , los qu e comb aten a los animales nocivos, et c. Son , por el cont rario,
daiiinos los animales para sites de las pl antas 0 qu e obstaculizan sus fu nci ones .
Deben citarse ent re los anim ales perjudiciales a la Agricult ura , en pri-
mer Ingar , n umero sos I nseetos, de los cu ales se ocup a la E niom ologia agraria;
en segundo lugar , los N ematodes parasites de las pla ntas, los Molu scos, los
Pajaros y los Mamifer os que pe rjudica n las rakes, el leiio , las hoja s, etc.
Resultan , por el contrario, utiles muchos I nseetos entom6f ag os, las Aves
y los Mamifer os in sectivoros. Son igu almente ut iles a la Agricultura los
Protozoos y los Oligoqu etos del suelo.
E l inter es de t ales problem as coloca en primer plano la im por t ancia de
la E nt om ologia agraria.
Con el no mb re de Z oologia industrial se cornpren den nurn er osas form as
de aplica cion zoo16gica . E n primer lugar , la cria de los ani m ales d ornesticos,
que const it uye el obj eto de estudio de la Z ootecnia . L a domesticacion de los
animales es una aetividad hum an a que apa rece en la epoca prehi st6rica ;
con la cria, la selecc ion y la hibridaci6n h a logrado el ho mb re transforrna r
much as esp ecies anim ales, de mo do que las fon nas domesticas que de ellas
de riv an difieren rnuy no t ablemente de las especies sa lvajes, h ast a el punta
de h acer rnu y dificil el h all ar su or igen .
E s p or efeeto de selecci6n de mut aciones consideradas M iles y de
hi bridaciones entre espe cies afi nes que h an sido obte nidas las aetuales
forrn as de nuestros animales do rnesticos. Asi se cree que el ca ballo h aya
t eni do su origen en el t arp an (Equus gmelini), de Rusia Meri dional , y pro-
bablernente t ambien de otros eq uinos (ANTONIUS), rnient ras que los caba-
llos mog6licos deri varian del E . przevallskii asia t ico . E l as no der iva , po r el
contrario , de los asn os sa lv ajes africanos, que se conservan en est ado natural
en el E . asin us ajricanus de Nu bia y en el E . a. somaiiens is de E ti cpi a. P ara
los bueyes se ad rriite un origen polifiletico a part ir de muchas esp ecies
iniciales, t ales como el Bo s primigenius , el B . bracliyceros y rnuch os otros .
L a rnism a incert idumbre exist e en cuanto a las ove jas, para las cua les se
adrnite igu almente u n origen mult iple a p artir del Ovis ammon, de Asia
Cent ral, del O. musimon ; el muflon sardo-corso, y del O. cycloceros, del Ti bet .
L a cabra de riva prob ablem ent e de Ia Capra prisca diluvi al 0 de la C. fal-
coneri , de Cach em ira. E l cerdo es frut o de la dornestica cion del jab ali S 11S
scrota , con hi brid aci6n con los cerdos chi nos deri vados del S . uiitatus . E l
perro de riva del lobo Can is lupus , y el gato do rnestico, de los gatos salvajes,
F elis ochreaia , de Afric a y de Ar abia, y F . silvestr is, de E uropa .
Para los p ollos do mest icos se adm ite un origen preponde ra nt e a p artir
del Gall us ban kiva de la I ndi a , prob ab lernente con la p articip acion m ediante
hibrid acion del Gallus laj ayetti, de Ceilan, del Gallus sonneratii in di o y del
Gallu s uar iu s d e J ava . E l anade dom estico de riv a del A uas boscas, l a oca
de la oca sa lvaje A n ser ans er, la p alom a de la Columba livia . De dornesti-
cacion recient e es el p avo (111 eleagris gallopavo) , originario de Mejico.
426 El organ ismo y el ambiente. (E cologia )

R especto a las especies sa lvajes or iginarias, las formas domesticas se

caracteriza n por una mayor ho moz igosis , fruto de la seleccion . Estas est an
en cierto m odo « ennoblecidas », siendo mas deJicadas, meno s resistentes
a los age ntes adversos ambientales.
En est os ult im os tiemp os se va af innando cada v ez mas en la cria d e
los anim ales dornesticos la practica de la [ecundacion. arti ficial , experimen-
tada ya por SPALLANZANI (pag. 79).
Ademas de la cri a de los grandes Mamiferos y de animales de pequeiia
talla (pollo s, conejos), la Zoologia indust rial se int eresa t ambien por otros
cuidados. En est e aspecto son ramas particulates de la Zoologia aplicada la
Apicultura y la Sericicultura, que trat an de la cria y cuidados de las abe jas
y de los gusanos de la seda, la Piscicultura y la Molusquicu ltura, de las que
hablar emo s seguid ament e.
La Zoologia industrial se intere sa adernas por la utilizacion de pro-
ductos anim ale s diversos, como el coral, la s espo njas, el nacar ext ra ido
de las conchas de L amelib ranquios y de Oasteropodos, las perl as de la ostra
perlifera (1111 eleagrin a margaritiiera) , el b iso de la Pinna, el carmin y la laca
extraidos respectivaente de las cochin illas Coccus cacti y Tachardia lacca ,
la s esca mas corneas de la t ortuga , el plumaje d e much as Aves y las pi eles
de P eces, R eptiles y Mamiferos, et c.
Muchos animales se cultivan exp resamente para estos fines; asi sucede
co n la ostra perlifera en el Japon .
Aplicaci ones particulares de la Zoologia est an d edi cadas a la caza y a
la -pesca, conside rando tales act ivid ades productiva 0 dep ortivamente. En
re lacion con 1a caza se est u dian las mi graciones de las Aves y de los Mami-
feros, sus costumb res, et c. Alg unas especies salvajes se cuidan convenien-
temente, protegiendo su actividad rep roductor a y por este motivo de jadas
en libert ad 0 manten id as en reservas 0 parques de proteccio n . Asi se p ro-
t egen y difunden codornices , perdices, faisanes, liebres y , en opo rtunas
zonas resp etadas, ciervos, ga mos, cabras y otros Mamiferos, En algunos
paises (Canada, Rusia) esta organizada sob re b ases indust rial es la captura
de animales para peleteria , que tambien p ueden criarse .·racionalment e
(zorras, n utrias, chinchillas, et c.). -
La p esca de agua dulce y especia lmerrte la m arin a in t eres an a muc has
actividades indust riales, siendo po r ello objeto de est udio directo el conoci-
miento d e la s migraciones , de la nutricion y de la reproducci on de los peces,
Importante es desde este punto de vista el probl em a, y a indicad o (pag. 388),
de la productividad del mar y del equilib rio interespecifico.
Sobre los estados naturales d e eq ui librio que se forman entr e los varios grupos
d e an imales m arinos Ia p esc a pned e ejercer una a ccion p ertnrbadora, favore cien do,
p or eje mp lo , a los T eleosteos fr ente a los S elacios, sns d epredadorcs, com o parece v er i-
Hears e en el Alto Adriatico, m ientras par el contrario, la supr esion d e la p esca favorec e
a los segu n dos en p erjuicio d e los prime ro s (D 'A x cOXA).
P ara prop orcionar el d esarrollo y Ia intensidad d e Ia p esca m arin a es n ecesario
conocer la facultad reprodu ctora y el crecimiento de la especie ictiologi ca, Esto
ultimo d epende de la di sp onibilidad d e alimento y , p or 10 tanto, d e la d ens idad d e la
p obl acion d e p eces. Si la intens idad d e la captnra es prop or cion al a la Iacultad r e-
p roduetor a y al cre cimiento, la ex p lotacion pued e con siderarse r acional ; cuan do, p or
el contrario, la intens id ad de Ia p esca supera u n gr ado optirno de equilibrio ent r ep ro -
duccion y captura , se d eterrnin a una disminucion en la talla de los p eces, permane-
ciendo, n o obstante, in v ari abl e el p eso d el producto en con jun t o (GRAHAM, RUSELJ,).
Un ul t er ior in cr em ento d e la p esc a conduce a un a d ep aup era cion de l patrimonio
 R elacion es entre los ser es v ivos 427
i ct iologico, como en algunos casos h a sido sefialado (Consejo Inter n acion al p ar a la
Exploracion d el Mar, Copenhague) .
La pesca m aritima , adernas de las numer osas for mas de pesca litor al ,
compren de esencialmente la pesca de fondo, realizada con redes de arrasire,
tiradas por embarcaciones a vela 0 a m otor (fig . 339) , solas 0 aparejadas,

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FIG . 33D. Motop csquer o ca ll red d e a rra st re (de D 'Ax cOXA)

que ejercen su acc ion sobre los fon d os de la pla taforma contine ntal, y la
pesca pelagica, dedicada a la captura de Clupeidos y E scorn bridos po r medi a
de redes a Ja deriva (traiiias) 0 con redes de rodeo imambarras , etc.) , uti li-
zando a menudo la iluminacion como procedim ien to fototr6pico de at raccion
de los peces (fig. 340). L a pesca de a rrastre a veces se realiza tambien
sobre fondos m ayores (costas ligures y t oscanas). Sob re est es se desarrolla

F IG. 340. Fases suc esivas de maniob ra de la mamparra (de POLICE)

tarn b ien la pesca de los Selacios con palan gres p rovistos de numerosos an-
zuelos (fig. 341).
Una forma p ar ti cular de pesca es la del at iin, practicada espe cialme nte
en el Mediterraneo mediante la colocacion de redes fij as (almadrabas).
E n conexion con la Zoologia aplicada a la pesca esta tambien el cultivo
de peces de agua du lce y sa Jobre, que const it uye el objeto de la Pisciculture,
de la que una ram a int eresante es la Vu llicultura, cultivo de las lagunas salo-
b res propias del litora l adriat ico. Con objeto de inc rem ent a r la abundanc ia
de las agu as se utiliza la fecundacion art ificial (Salm 6nido s, Ciprinid os) y
en alguna prometedora t entati va t ambien el abo no de las aguas. De m odo
428 E I organismo y el ambiente. (Ecologia)

analogo se cultivan las ostras (Dsirioultura], los Mejillones (M itili cultura) y

ot ros Moluscos,
De vasto alcance son asimismo las ap licaciones de la Z oologia medica,
que est udia los animales p arasitos 0 tran sm isores de enfermedad es y los
animales ve ne nosos , ademas de los utilizados en t er ap eutica (sanguijuelas) 0
como animales de experimentacion (cobayos, conejos, ratones alb inos), 0 bien
para la pract ica de determiriadas reacciones (tests para la reaccion del em-
barazo, para reacciones alergicas, etc.) .

FIG. 3-H. P al angres d e fonda (de L E GA LL )

Estas y otras ap licaciones de la Zoologi a, a las que en este lugar debe-

mos limit arn os a una breve alusi6n, constituyen el objeto de tratados espe-
ciales,