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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Unidade IV
7 HISTOLOGIA – TECIDO EPITELIAL

7.1 Conceito e classificação geral dos tecidos humanos

Desde que começamos a ouvir falar sobre biologia, escutamos que as células são as menores
unidades funcionais de um organismo. Porém, quando começamos a falar de organismos multicelulares
e organizados em sistemas, temos que considerar que os grandes responsáveis pela manutenção das
funções vitais de um organismo são os tecidos.

Por definição, chamamos de tecido um grupo de células que se agrupa de forma organizada para
funcionar de maneira integrada. Para que essa integração aconteça, é comum observar que as células se
comunicam por meio de junções intercelulares, ou junções comunicantes, se mantêm unidas através das
junções de adesão e possuem receptores na membrana para interagir com os elementos extracelulares.

Como dito anteriormente, os organismos multicelulares são divididos em sistemas, ou seja, possuem
vários órgãos que, apesar de apresentarem uma grande variedade morfológica e funcional, são constituídos
de quatro tipos básicos de tecidos, cujo nome e função são descriminados na figura a seguir.

Tecido epitelial
• Cobre e reveste superfícies corporais
• Responsável pela formação da glândulas

Tecido conjuntivo
• Apoia e sustenta todos os outros tecidos básicos
• Preenche o espaço entre os órgãos

Tecido muscular
• Responsável pela contração e movimentos
• Estabiliza estruturas corporais

Tecido nervoso
• Capta, processa e integra as informações do meio intra e extra celular
• Adapta o organismo às variações do meio

Figura 76 – Representação dos quatro tipos básicos de tecidos encontrados no organismo humano

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A classificação desses tecidos baseia‑se tanto em aspectos funcionais como também em


aspectos morfológicos, podendo ainda apresentar subdivisões conforme as adaptações que os
tecidos vão sofrendo.

Todos os tecidos do organismo humano são gerados durante a fase de gastrulação, quando são
formados os folhetos germinativos endoderme, mesoderme e ectoderme. Os diversos tipos de tecido
epitelial e de glândulas são gerados pela ectoderme e pela endoderme. Já o tecido nervoso é gerado pela
ectoderme, ao passo que os tecidos musculares e conjuntivos são gerados pela mesoderme.

Saiba mais

Para se aprofundar sobre a histogênese dos tecidos, leia:

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com


biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e


embriologia humanas: bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/
books/9788536324791/pageid/170>. Acesso em: 3 jan. 2017.

7.2 Estrutura e função do tecido epitelial

Chamamos de tecido epitelial um grupo de células que se apresenta de forma justaposta com uma
superfície livre, permitindo que o tecido seja encontrado revestindo as superfícies corporais que ficam
em contato com o meio externo e as cavidades do organismo, por exemplo, o sistema vascular, o trato
respiratório e o tubo digestivo. Também são responsáveis pela formação da porção secretora, também
chamada de parênquima, das glândulas endócrinas e exócrinas. Finalmente, algumas células epiteliais
podem apresentar especializações que permitem a sua atuação como receptoras nas funções de tato,
olfato, audição e paladar.

Quando observamos uma célula epitelial, podemos notar a existência de uma polaridade morfológica
e funcional através da presença de três domínios, ou regiões, característicos: o domínio apical, o domínio
lateral e o domínio basal.

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Domínio
lateral Domínio apical

Domínio basal
+ Membrana basal

Tecido
conjuntivo

Figura 77 – Polaridade morfológica e funcional observada nas células epiteliais e a sua relação com o tecido conjuntivo

O domínio apical, ou livre, fica sempre voltado para o meio externo ou para a cavidade de um órgão
ou tubo fechado. Nessa região é possível encontrar especializações que otimizam a função do epitélio
em alguns órgãos. Podemos citar as microvilosidades e os cílios presentes, respectivamente, nas células
da mucosa intestinal e do epitélio respiratório.

Lembrete

Conforme abordado anteriormente, as microvilosidades têm a função


de aumentar a superfície de absorção de uma célula, enquanto os cílios são
responsáveis pela movimentação de substâncias.

Nos domínios laterais, podemos encontrar as junções celulares, estruturas que participam
direta e indiretamente da coesão celular. Existem três tipos principais de junções, sempre
presentes nas laterais das células epiteliais. A figura a seguir descreve as três classes de junções
e as funções por elas desempenhadas.

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Junção de oclusão
• Localizadas principalmente próximas à região apical da célula
• Impedem a passagem de substâncias entre duas células vizinhas
• Mobilizam moléculas sinalizadoras para a superfície celular

Junção de adesão (ou fixação)


• Responsável pela estabilização mecânica das células epiteliais
• São ancoradas no citoesqueleto da célula
• Permitem a passagem de sinais, sendo importantes para os
processos de diferenciação e reconhecimento celular

Junção comunicante
• Permite a difusão de pequenas moléculas entre duas células
• Garante a atividade coordenada entre as células que formam o
tecido

Figura 78 – Representação dos principais tipos de junções intercelulares encontradas no tecido epitelial

Finalmente, o domínio basal faz fronteira com o tecido conjuntivo. A principal característica dessa
região é a presença de uma membrana basal que ancora as células do tecido epitelial à matriz extracelular
do tecido conjuntivo. A membrana basal pode ser dividida em duas regiões. Chamamos de lâmina basal
(ou lâmina densa) a porção da membrana basal mais próxima às células epiteliais. Formada de fibras
de colágeno tipo IV e diversos tipos de proteoglicanos e glicoproteínas, essa estrutura é responsável
pela inserção das células do tecido epitelial ao tecido conjuntivo. Abaixo dela existiria uma camada
formada por fibrilas de colágeno do tipo III e chamada de lâmina reticular. Muitos autores consideram
a lâmina reticular como parte do tecido conjuntivo e seu papel estaria relacionado à fixação das fibras
de colágeno IV da lâmina basal.

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Filamento
intermediário

BP230 Adesão focal


Plectina Lâmina lúcida
Erbina
Hemidesmossomo Lâmina densa
Colágeno do tipo XVII
Integrina
Lâmina
Laminina-5 fibrometicular
Colágeno do tipo IV
Fibronectina
Projeções da
lâmina densa

Colágeno do tipo VII


(alças de firbila de fixação)

Fibrilas reticulares
Microfibrila de
fibrilina Placas de
Fibra elástica ligação

Figura 79 – Representação esquemática da organização da membrana basal em lamina basal (ou densa) e a lâmina reticular

Observação

Os adenomas são tumores que se originam a partir de células


epiteliais. Quando a célula tumoral adquire características malignas,
ela passa a secretar enzimas do tipo colagenase e protease que
destroem a membrana basal, permitindo a ocorrência de metástase
com a passagem das células.

O tecido epitelial é um tecido avascular, ou seja, não recebe vasos sanguíneos. Os nutrientes
chegam até às células por difusão após alcançarem o tecido conjuntivo. Por outro lado, o epitélio
é um tecido altamente inervado, recebendo plexos nervosos sensoriais e mecânicos provenientes
da lâmina própria e também terminações nervosas livres. A inervação permite ao tecido a captação
de estímulos do meio.

Devido ao seu papel relacionado ao revestimento e, consequentemente, à proteção de superfícies


corporais, as células que compõem o tecido epitelial possuem alta taxa de replicação, ou seja, através da
mitose, estão em constante renovação. Os estímulos para que esse processo ocorra são provenientes da
membrana basal devido à presença de fatores de crescimento presentes nessa região.

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Observação

Nos epitélios estratificados, ou seja, com mais de uma camada de


células, apenas as células que estão em contato direto com a lâmina basal
serão responsáveis pela renovação do tecido.

7.3 Classificação do tecido epitelial

O tecido epitelial pode ser classificado segundo o critério funcional ou segundo sua morfologia.
De acordo com a função, podemos dizer que existe o tecido epitelial de revestimento e o tecido
epitelial glandular.

São funções que podem ser atribuídas ao tecido epitelial de revestimento:

• Proteção mecânica – a disposição justaposta das células epiteliais associada à presença de


pouco material intercelular cria uma barreira física que protege contra a entrada de muitos
microrganismos e também contra a perda de umidade, uma vez que vários epitélios possuem
uma camada impermeabilizante na sua superfície livre ou ainda um revestimento mucoso. Um
exemplo da função protetora desse tecido pode ser observado na pele.

• Absorção e transporte – uma vez que esse tecido faz uma interface com o meio externo através
da sua porção livre, é necessário que ele seja capaz de absorver substâncias do meio externo e
disponibilizá‑las para outros tecidos e também eliminar para o meio substâncias que precisam ser
secretadas ou, simplesmente, eliminadas do organismo devido ao seu caráter tóxico. Encontramos
o tecido epitelial de absorção na mucosa intestinal e revestindo a luz dos vasos sanguíneos.

• Percepção de estímulos físicos e químicos – mais uma vez, o fato de o tecido apresentar um
domínio apical livre faz com que haja a necessidade de uma comunicação entre as células do tecido
epitelial com o sistema nervoso para que possa ocorrer não somente a captação do estímulo, mas
também sua transmissão para o processamento nas regiões adequadas e a realização da resposta
adequada ao estímulo captado. Praticamente todos os locais que apresentam um revestimento de
tecido conjuntivo são capazes de realizar essa função.

A outra classificação funcional do tecido epitelial é a de epitélio glandular, ou seja, um epitélio cuja
principal característica é a capacidade de produzir e eliminar substâncias de origem proteica, lipídica
e/ou glicídica para o meio externo. A função de secreção pode ser exercida por células glandulares
isoladas, ou células caliciformes, muito encontradas nos epitélios intestinais e respiratório; sua função
é secretar um muco que protegerá a superfície livre desse tecido, mas também podemos observar
algumas modificações nas células epiteliais que se agrupam formando a porção secretora das glândulas.
O processo de formação das glândulas e sua classificação histológica serão abordados mais adiante.

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Figura 80 – A) Representação esquemática de uma célula caliciforme (setas pretas); observe, em branco, os grânulos de secreção. B)
Micrografia mostrando células caliciformes encontradas no intestino grosso (setas brancas)

A divisão funcional não é muito adequada, uma vez que vários epitélios de revestimento podem
apresentar células com capacidade de secreção ou, ainda, todas as células podem secretar sem que
estejam organizadas como uma glândula. Por isso, junto à classificação funcional, devemos abordar
também a classificação morfológica.

Quando apresenta apenas uma camada, o epitélio de revestimento pode ser classificado, de acordo
com o número de camadas, em epitélio simples; pseudo‑estratificado, quando nem todas as células
alcançam a superfície, mas todas se apoiam na membrana basal; e, em estratificado, quando apresentar
várias camadas de células. A figura a seguir esquematiza cada uma dessas classificações e indica o local
onde esses tecidos podem ser encontrados.

Epitélio simples
• Camada única de células
• Exemplo: estômago

Epitélio pseudoestratificado
• Nem todas as células possuem domínio apical livre, mas todas
mantêm contato com a membrana basal
• Exemplo: epidídimo

Epitélio estratificado
• Várias camadas de células, apenas uma mantém contato com a
membrana basal
• Exemplo: pele

Figura 81 – Representação esquemática e localização dos principais tipos de tecido epitelial de revestimentos

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Os epitélios de revestimento também podem ser classificados pela forma da célula que os compõe.
Sendo assim, o epitélio simples pode ser classificado como:

• epitélio simples cúbico – quando as dimensões celulares (largura, profundidade e altura) forem
equivalentes. Esse epitélio tem sua função associada à secreção e ao revestimento, podendo
ser encontrado no revestimento externo dos ovários e do rim e no ducto secretor de glândulas
exócrinas (figura 82A).

• epitélio simples pavimentoso – quando a largura celular é superior à sua altura. Está localizado
no endotélio dos vasos, na pleura e no peritônio, onde desempenha as funções de revestimento,
secreção e transporte de substâncias (figura 82B).

• epitélio simples prismático (colunar) – quando a altura na célula é superior à sua largura. Além
do revestimento, também exerce a função de secreção (lubrificação), absorção e transporte. Pode
apresentar especializações apicais, como as microvilosidades e os cílios. É nesse epitélio que
podemos observar as células caliciformes. É encontrado, por exemplo, no revestimento da mucosa
intestinal e respiratória e na vesícula biliar (figura 82C).

Figura 82 – Fotomicrografia mostrando os diferentes tipos de células que podem existir no epitélio simples. A) Epitélio cúbico de
túbulos renais; B) Epitélio pavimentoso do endotélio de um vaso; C) Epitélio prismático encontrado no intestino delgado

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Observação

Metaplasia é a conversão reversível de um tipo epitelial maduro em


outro. Embora ocorra normalmente em resposta ao estresse, sua persistência
pode ser sinal de transformação tumoral.

O epitélio estratificado é uma modificação do epitélio simples prismático. Nesse tecido, nem todas as
células alcançam a superfície livre, daí o aspecto estratificado. Contudo, todas elas mantêm contato com a
membrana basal, por isso ele é considerado simples. Sua distribuição no organismo é limitada, podendo ser
localizado, por exemplo, na traqueia, nos brônquios, no epidídimo e na cavidade nasal. Pode, comumente,
apresentar modificações no domínio apical, onde podemos observar cílios que auxiliam no transporte de
substâncias. Também desempenha papel de revestimento e secreção de substância mucosa.

Figura 83 – Micrografia eletrônica do epitélio pseudoestratificado encontrado no trato respiratório superior. As setas indicam os cílios.
LP – lâmina própria do tecido conjuntivo, MB – membrana basal, N – núcleo; CB – células basais; CC – células ciliadas

O epitélio estratificado, como dito anteriormente, apresenta várias camadas acima da membrana
basal e suas células variam na forma de camada para camada; por isso, usa‑se apenas o formato
da camada mais externa de células para classificar o epitélio segundo a forma celular. As formas de
classificação são as mesmas do tecido epitelial simples: cúbicas, pavimentosas e prismáticas; o epitélio
pavimentoso é o mais comum entre eles.

Podemos encontrar três regiões bem marcantes no epitélio estratificado:

• estrato basal – as células que ficam em contato direto com a membrana basal recebem o nome de
estrato basal e, normalmente, apresentam forma cúbica ou prismática. Essas células apresentam
alta capacidade de regeneração, ou seja, possuem alto potencial mitótico e contribuem para a
reposição celular e regeneração tecidual.

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• estrato médio (ou espinhoso) – à medida que se afastam dessa região, mudam a forma e perdem
a capacidade de regeneração. Quando estão localizadas em regiões de maior atrito, são mais
espessas e volumosas, enquanto em áreas mais delicadas, se apresentam bem delgadas.

• estrato superficial – as células dessa região ficam em contato direto com a superfície externa. Elas
entram em apoptose e são constantemente perdidas durante a descamação do tecido.

Camada superficial

Camada média
Membrana basal

Camada germinativa
Lâmina própria

Figura 84 – Representação esquemática das camadas presentes no tecido epitelial

Exemplo aplicação

Em exames de citologia esfoliativa, como o Papanicolau, analise as características morfológicas e


estruturais das células que formam cada um dos estratos bem como a integridade da membrana basal
para determinar se existe uma hiperplasia (aumento da quantidade de células do tecido) ou se existe a
invasão do tecido conjuntivo de sustentação por células com características tumorais.

As mucosas são regiões que revestem diferentes cavidades e órgãos tubulares do corpo humano. As
mucosas são formadas pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso não queratinizado. Nesse tecido,
as células da camada superficial mantêm o seu núcleo e boa parte das suas organelas, ou seja, ainda
são funcionais e garantem a manutenção da umidade da região, essencial para o bom funcionamento
do órgão que reveste. Por outro lado, a pele é formada pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso
queratinizado, ou seja, acima da camada existe um grupo de células mortas, cujo citoplasma é preenchido
por filamentos de queratina que impedem a perde de água para o meio externo e a passagem de
diferentes microrganismos.

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Figura 85 – Microscopia de luz mostrando os diferentes tipos de epitélio estratificado pavimentoso. A) – Mucosa esofágica formada
pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso não queratinizado (CB – camada basal; TC – tecido conjuntivo; LV – luz do vaso; LE –
luz do esôfago; N – núcleo). B) – Pele da região da palma da mão formada por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (MB
– membrana basal; PD – papilas dérmicas; CE – cristas epiteliais; D – ducto de glândula sudorípara; Q – queratina)

Observação

As bolhas de uma queimadura são consequência do extravasamento de


plasma que penetra até a camada média do tecido epitelial estratificado
pavimentoso, mas que não consegue atravessar a camada de queratina.

As vias urinárias possuem uma adaptação do tecido epitelial estratificado para adequar o seu
revestimento à sua função e é chamado de tecido epitelial de transição. Na bexiga, no ureter e na parte
superior da uretra, a camada mais superficial do epitélio é formada por células globosas que mudam
sua forma de acordo com o grau de distensão do órgão. A forma globosa é característica do órgão vazio,
pouco distendido, enquanto a forma achatada será observada quando o órgão estiver cheio, ou seja, no
máximo de sua distensão.

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Células superfíciais
globosas

Células basais

Membrana basal

Lâmina própria

Figura 86 – A) Representação esquemática do tecido epitelial de transição. B) Micrografia mostrando a alteração da morfologia
das células do estrato superficial (seta) quando o órgão está pouco distendido (MB – membrana basal; TC – tecido conjuntivo; A –
arteríola; V – vênula)

Finalmente, os epitélios glandulares são especializados na secreção de substâncias. As células desse


epitélio são ricas em retículo endoplasmático e aparato de Golgi para armazenar temporariamente a
substância a ser secretada em estruturas que recebem o nome de grânulos de secreção. Algumas vezes,
as células se apresentam isoladamente em epitélios de revestimento, recebendo o nome de células

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caliciformes, como já abordado anteriormente. No entanto, quando utilizamos o termo glândula,


estamos nos referindo a um agregado maior de células epiteliais.

O processo de formação de uma glândula envolve a invasão do tecido conjuntivo adjacente pelo
tecido epitelial de revestimento. As células epiteliais se proliferam e iniciam um processo de diferenciação
para formar a porção secretora das glândulas. Durante esse processo, algumas glândulas mantêm a
comunicação com a superfície epitelial por meio de ductos tubulares formados por células epiteliais;
são as chamadas glândulas exócrinas, por exemplo, as glândulas sebáceas e sudoríparas. Já as chamadas
glândulas endócrinas, perdem esse ducto de comunicação durante o processo de diferenciação e têm
suas porções secretoras circuladas por vasos sanguíneos, permitindo que sua secreção seja lançada
diretamente no plasma, como ocorre com as células α e com as células β do pâncreas. A figura a seguir
resume o processo de formação das glândulas endócrinas e exócrinas.

Figura 87 – Processo de formação das glândulas endócrinas e exócrinas. Em (1), podemos observar que o epitélio simples (em rosa) de
revestimento começa a se proliferar e invadir o tecido conjuntivo adjacente (em azul). As células invasoras se diferenciam e formam
a porção secretora das glândulas, como mostrado em (2). As glândulas exócrinas se caracterizam pela manutenção de um ducto
tubular que se comunica com o epitélio de revestimento, permitindo que a secreção seja lançada para o meio externo, como pode ser
visualizado em (3). Em (4), é possível observar que ocorre a obliteração do ducto tubular e a porção secretora passa a ser circundada
por um vaso sanguíneo, formando um arranjo histológico típico das glândulas endócrinas

As glândulas estão distribuídas por todo o organismo e suas secreções são relevantes tanto para o controle
de funções fisiológicas importantes, como a glicemia e o ciclo hormonal reprodutivo, quanto para manter a
integridade das superfícies corporais, mantendo‑as hidratadas e protegidas da entrada de microrganismos. A
figura a seguir mostra a micrografia de uma glândula endócrina e de uma glândula exócrina.

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Figura 88 – A) Micrografia de uma glândula exócrina (imagem maior). As setas indicam a porção secretora, e o tracejado o caminho
seguido pela secreção através do ducto tubular. Em destaque (imagem menor) a porção secretora de uma glândula mamária liberando
sua secreção (setas brancas). B) Micrografia de uma glândula endócrina; as setas indicam os capilares que receberam a secreção

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Saiba mais

Para saber mais sobre a classificação dos diversos tipos de glândulas e o


controle da produção e liberação das secreções, leia:

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed.


Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/978‑85‑277‑1989‑6/pageid/0>. Acesso
em: 3 jan. 2017.

8 TECIDOS

8.1 Tecido conjuntivo

8.1.1 Estrutura e função do tecido conjuntivo

O tecido conjuntivo também é chamado de tecido conectivo devido às funções de manutenção


estrutural que desempenham no organismo. Para tanto, o tecido conjuntivo apresenta uma organização
oposta àquela apresentada pelo tecido epitelial. Enquanto o tecido epitelial apresenta células
justapostas com carência de material intercelular, o tecido conjuntivo apresenta vários tipos celulares
morfologicamente distintos e distantes entre si, além de uma abundância de material intercelular,
chamado de matriz extracelular, cujos elementos foram sintetizados pelas células do tecido conjuntivo.
Plasmócito Célula endotelial Luz
Fibroblasto Colágeno
Complexo Domínio apical
juncional

Eosinófilo Adipócito Linfócitos Tecido epitelial


Tecido conjuntivo

Figura 89 – Representação esquemática dos diferentes tipos de elementos que formam o tecido conjuntivo clássico e a sua
comparação com o tecido epitelial

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Unidade IV

Esse padrão de organização permite que o tecido conjuntivo desempenha a função de:

• preenchimento e sustentação – os elementos da sua matriz extracelular permitem a união de


células e órgãos, garantindo o suporte e a resistência de diferentes estruturas;

• transporte – as características da matriz extracelular permitem a difusão de diferentes substâncias


para as células do próprio tecido conjuntivo e para os tecidos adjacentes de característica avascular,
como o tecido epitelial;

• defesa – dentre as células que compõem o tecido conjuntivo, existem aquelas cuja função está
diretamente ligada à defesa do organismo por meio da fagocitose ou liberação de mediadores
citotóxicos. Além disso, a própria maneira como as fibras e os elementos da matriz extracelular
estão organizados criam uma rede que restringe a passagem de bactérias e, consequentemente,
impedem sua disseminação.

Devido a essa variedade de funções que podem ser desempenhas pelo tecido conjuntivo, sua
classificação é baseada no padrão de organização dos elementos da matriz extracelular e nos tipos
celulares encontrados. A figura a seguir mostra como o tecido conjuntivo pode ser classificado.

Tecido conjuntivo frouxo


Tecido conjuntivo
propriamente dito
Tecido conjuntivo de denso

Tecido adiposo
Tecido conjuntivo

Tecido elástico
Tecido conjuntivo com
propriedades especiais
Tecido hematopoiético

Tecido mucoso

Tecido cartilaginoso

Tecido conjuntivo de suporte

Tecido ósseo

Figura 90 – Classificação dos diferentes tipos de tecido conjuntivo de acordo com a composição e organização dos elementos
celulares e da matriz extracelular

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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Apesar de apresentarem funções e elementos característicos, esses tecidos mantêm características


comuns que permitem seu agrupamento em uma mesma categoria. A seguir iremos analisar as
características de alguns dos tipos de tecido conjuntivo separadamente.

8.1.2 Tecido conjuntivo propriamente dito

A principal característica do tecido conjuntivo propriamente dito é a presença de um grupo variado


de células embebidas em uma matriz extracelular rica em fibras proteicas. A maioria destas células
é gerada no próprio tecido conjuntivo, mas existem outras que atingem esse tecido após migrarem
dos tecidos vizinhos. A figura a seguir resume as principais células encontradas no tecido conjuntivo
propriamente dito.

Fibroblastos
• Produção de elementos da matriz extracelular

Adipócito
• Reserva de energia pelo armazenamento de lipídio

Células de defesa
• Fagocitose e liberação de mediadores químicos para destruir
microrganismos

Figura 91 – Principais células encontradas no tecido conjuntivo e a função por elas desempenhada

Os fibroblastos são as células mais abundantes do tecido conjuntivo propriamente dito. São
as grandes responsáveis pela síntese e secreção do colágeno, da elastina, dos proteoglicanos e dos
glicosaminoglicanos que compõem a matriz extracelular do tecido conjuntivo. Além disso, também
produz diversos fatores de crescimento responsáveis pelo controle e diferenciação celular.

Essa célula existe em dois estágios funcionais no tecido conjuntivo. Chamamos de fibroblasto a
célula que apresenta alta taxa metabólica e capacidade de reprodução. Quando o fibroblasto reduz sua
taxa metabólica e perde a capacidade de reprodução, ele sofre uma mudança morfológica e passa a se
chamar fibrócito. A principal alteração visível nessa mudança de estágio é a perda do aparelho secretor.
Os fibrócitos são mais delgados e desprovidos de aparato de síntese (retículo endoplasmático e aparato
de Golgi), estruturas que estão presentes em abundância no fibroblasto.

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Unidade IV

Fibroblasto Fibrócito

Figura 92 – Representação esquemática comparando um fibroblasto e um fibrócito

Observação

Durante o processo de cicatrização, os fibrócitos voltam a ser


fibroblastos, recuperando a capacidade de síntese e permitindo a
regeneração do tecido conjuntivo lesionado. No caso de tecidos que
não se regeneram, o tecido conjuntivo invade a região destruída para
preencher o espaço deixado pela lesão.

A principal função do fibroblasto é a síntese de elementos da matriz extracelular. Dentre as principais


fibras presentes na matriz, temos as fibras de colágeno e elásticas, cujas funções estão resumidas no
quadro a seguir.

Quadro 8 – Composição e função das principais fibras presentes no tecido conjuntivo

Tipo de fibra Composição Função


Fibras de colágeno Colágeno tipo I, II, III, V e XI Resistência e sustentação
Fibras reticulares Colágeno tipo III Suporte para os constituintes celulares
Fibras elásticas Elastina e fibrilina Resistência ao estiramento e à distensão

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As fibras de colágeno são as fibras mais abundantes do tecido conjuntivo propriamente dito e são
responsáveis pela flexibilidade e resistência à tensão. Essas proteínas também estão presentes em outros
tipos celulares devido ao seu papel estrutural.

Além das fibras proteicas, os fibroblastos sintetizam outro elemento da matriz extracelular:
as glicoproteínas multiadesivas e os glicosaminoglicanos, que, juntos, formam a substância
fundamental amorfa.

Lembrete

A substância fundamental amorfa é a matriz extracelular desprovida


das fibras proteicas.

Os glicosaminoglicanos (GAGs) são grandes cadeias de polissacarídeo não ramificadas; quando


sofrem modificação covalente, recebem uma cadeia polipeptídica e passam a se chamar proteoglicanos.
O único GAG que não sofre a modificação covalente é o ácido hialurônico.

O ácido hialurônico está presente na matriz de todos os tecidos conjuntivos. Ele exerce a função de
mobilizar moléculas de localização desejável, absorção de choques e lubrificação. Além disso, podem
criar uma rede que dificulta a passagem de substâncias indesejáveis e microrganismos.

Já as glicoproteínas multiadesivas são responsáveis pela estabilização da matriz extracelular


e na interação dessa matriz com superfícies celulares, regulando e modulando o papel da matriz
extracelular durante eventos de migração celular, como os que ocorrem no período embrionário e na
resposta inflamatória.

A distribuição e a concentração dos três tipos de fibras proteicas e a composição da substância


fundamental amorfa dependem do tipo de tecido conjuntivo; esse parâmetro é um dos responsáveis
pela classificação dos subtipos de tecidos conjuntivos propriamente dito existentes. Baseando‑se
nisso, existem dois tipos de tecido conjuntivo propriamente dito: o tecido conjuntivo frouxo e o tecido
conjuntivo denso.

A principal característica do tecido conjuntivo frouxo, também conhecido como tecido conjuntivo
aerolar, é a presença de fibras finas de colágeno de distribuição esparsa; também é possível observar na
figura a seguir uma abundância de substância fundamental amorfa preenchendo o espaço existente
entre as fibras.

O tecido conjuntivo frouxo está localizado, na maioria das vezes, sustentando o tecido epitelial de
revestimento e as glândulas. Por ser um dos primeiros locais a entrar em contato com os patógenos, os
diferentes tipos de tecido conjuntivo possuem uma população de células de defesa que migra dos vasos
sanguíneos para os tecidos conforme o tipo e a quantidade de patógenos presentes.

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Unidade IV

Figura 93 – Representação esquemática (A) e micrografia de um tecido conjuntivo frouxo (B) (MC – mastócitos; SF – substância
fundamental amorfa; DE – fibras elásticas; FC – fibras de colágeno; F – fibroblastos)

Observação

Muitas bactérias conseguem romper a matriz extracelular do tecido


conjuntivo frouxo e chegar até os tecidos mais profundos. Os patógenos
normalmente secretam duas enzimas: a colagenase, que destrói as fibras de
colágeno; e a hialuronidase, que degrada o ácido hialurônico. Destruindo
esses dois elementos da matriz extracelular, as bactérias conseguem atingir
outros tecidos e deixar o foco inicial de infecção.

Outro subtipo de tecido conjuntivo propriamente dito é o tecido conjuntivo denso, que se caracteriza
pela abundância de fibras proteicas e poucas células; as fibras de colágeno são o principal elemento da
matriz. Conforme o padrão de organização dessas fibras, o tecido conjuntivo denso pode ser classificado
em tecido conjuntivo denso modelado (ou irregular) e tecido conjuntivo denso não modelado (ou
regular).

O tecido conjuntivo denso não modelado apresenta uma grande quantidade de fibras de colágeno
dispostas em diferentes direções, permitindo a resistência ao estiramento e a distensões (figura 94A).
Nos órgãos ocos, como o intestino, a camada de tecido denso irregular recebe o nome de camada
submucosa e vem logo abaixo do tecido conjuntivo frouxo (figura 94B).

No tecido conjuntivo denso modelado também há uma grande quantidade de fibras de colágeno, mas
elas se apresentam em um arranjo paralelo e muito próximas umas das outras (figura 84C). A organização
permite uma forte resistência e proporciona uma grande força à estrutura. O tecido conjuntivo denso
modelado é o responsável pela formação dos tendões, dos ligamentos e das aponeuroses.

132
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Figura 94 – A) Tecido conjuntivo denso não modelado; as setas brancas indicam o núcleo dos fibroblastos distribuídos ao redor
das fibras de colágeno (em rosa). B) Micrografia mostrando a relação entre os tecidos epitelial, conjunto frouxo e conjuntivo denso
não modelado. C) Tecido conjuntivo denso modelado (FFC – feixes paralelos de fibras de colágeno; F – núcleos dos fibroblastos; C –
citoplasma dos fibroblastos)

133
Unidade IV

Observação

Lesões em ligamentos são de difícil cicatrização devido à baixa


vascularização do tecido conjuntivo denso modelado, impedindo os
fibrócitos de retornarem à forma de fibroblastos e recuperarem a capacidade
mitótica.

8.1.3 Tecido conjuntivo de propriedades especiais

São chamados de tecido conjuntivo de propriedades especiais os tecidos conjuntivos que


sofreram modificações na composição da sua matriz extracelular ou diferenciações e adquiriram
características especiais.

Todos os tipos de tecido conjuntivo se originam a partir de um tecido embrionário conhecido como
mesênquima. As células que compõem esse tecido embrionário são chamadas de células mesenquimais.
Dessas células são gerados os fibroblastos, mas também todas as outras células dos subtipos de tecidos
conjuntivos. Durante o desenvolvimento embrionário, as células migram do seu sítio original em direção
ao local onde a estrutura irá se desenvolver. Ali, a célula irá se diferenciar e adquirir as características
especiais do tecido.

Além do tecido adiposo e do tecido sanguíneo, que serão abordados a seguir, também são considerados
tecidos conjuntivos de propriedades especiais o tecido elástico presente na base dos grandes vasos e o
tecido mucoso presente no cordão umbilical.

8.1.3.1 Tecido adiposo

O tecido adiposo é um tipo de tecido conjuntivo especializado em armazenar lipídios na forma


de triacilglicerídeo de forma a criar uma reserva energética para o corpo. Além da função de
homeostase calórica, o tecido adiposo também é responsável pela secreção de hormônios, como
a leptina e a grelina que controlam o metabolismo, pela sensação de fome e saciedade e pelo
controle da temperatura corporal.

As células predominantes no tecido adiposo são os adipócitos. Atualmente, acredita‑se que essas
células sejam fruto da diferenciação das células mesenquimais embrionárias devido à ação de fatores de
crescimento e diferenciação específicos, conforme demostrado na figura a seguir.

134
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Célula mesenquial

Lipoblasto
inicial

Lipoblasto
inicial

Adipócito
Fibroblasto Tecido adiposo marrom
Lipoblasto
intermediário

Lipoblasto tardio

Adipócito
Tecido adiposo branco

Figura 95 – Representação esquemática do processo de geração dos adipócitos

Conforme o estímulo, a célula mesenquimal pode se diferenciar em fibroblastos ou lipoblastos


iniciais. Os lipoblastos iniciais receberão novos estímulos e podem gerar dois tipos de adipócitos: os
adipócitos brancos, que formam o tecido adiposo branco, e os adipócitos pardos, constituintes celulares
do tecido adiposo pardo, ou marrom. Ambos os tipos de tecido adiposo são formados por adipócitos,
porém essas células são morfologicamente e funcionalmente distintas.

Os adipócitos do tecido adiposo branco, ou simplesmente tecido adiposo, são células uniloculares, ou
seja, suas gotículas de gordura ficam todas juntas em um único e grande vacúolo que ocupa quase todo
o citoplasma (figura 96A). O núcleo tem uma posição basal e é circundado por um pequeno complexo
de Golgi, retículo endoplasmático rugoso, ribossomo livres e mitocôndrias filamentosas.

O principal papel desempenhado por esse tecido é o armazenamento e controle na liberação


de reservas lipídicas; além disso, quando esse tecido se encontra inserido entre o tecido conjuntivo
propriamente dito, desempenha funções de sustentação e preenchimento.

135
Unidade IV

É um tecido muito vascularizado com disposição anatômica ampla. A quantidade e a localização ser
influenciadas por fatores como a idade, o sexo e a taxa metabólica.

Figura 96 – Micrografia mostrando os dois tipos de tecido adiposo existente. A) Tecido adiposo branco, também conhecido como
unilocular. Observe como cada célula só possui um vacúolo onde as gotículas de triglicerídeos ficam armazenadas (*); a seta maior
indica o núcleo e as setas menores localizam o citoplasma. B) Tecido adiposo pardo ou marrom. Cada adipócito possui vários vacúolos
menores contendo reservas de lipídios (*em vermelho; célula em destaque); as setas mostram o núcleo

Observação

A manutenção do posicionamento renal é feita pelo tecido adiposo


localizado na região abdominal. Situações como bulimia, diabetes,
anorexia e câncer, podem levar à perda rápida desse tecido, que passa a ser
mobilizado para funções energéticas. Nesses casos, ocorre uma alteração
no posicionamento anatômica renal que, embora mínima, pode provocar
dores súbitas e agudas, muitas vezes confundidas com crises renais.

136
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

O tecido adiposo pardo, também conhecido como tecido adiposo marrom, ou multilocular, recebe
esse nome porque as reservas de lipídios ficam armazenadas em vários vacúolos distribuídos por todo
o citoplasma.

O tecido adiposo pardo é encontrado em abundância ao redor dos rins, envolvendo artérias, e na
região supraclavicular e paracervical de fetos e recém‑nascidos. Além da função de sustentação, o tecido
atua fortemente na termogênese e na termoregulação graças à presença de uma proteína chamada
termogenina, que impede a formação de ATP pela fosforilação oxidativa e permite a produção de calor.

Sua presença em recém‑nascidos corresponde a cerca de 5% da massa corporal total, reduzindo


sua proporção ao longo do crescimento e existindo em quantidade mínima no indivíduo adulto. Em
recém‑nascidos prematuros, esse sistema é muito importante para prevenir a morte por hipotermina
devido à imaturidade do sistema termorregulador hipotalâmico.

Observação

Animais que hibernam possuem grandes massas de tecido adiposo


marrom. Nos serem humanos, o surgimento dessas massas, chamadas de
hibernomas, são uma condição neoplásica benigna.

8.1.3.2 Sangue

O sangue é um tecido conjuntivo líquido, cuja função principal é fazer o transporte de substâncias,
como os nutrientes, o oxigênio, os hormônios e os resíduos metabólicos, entre as estruturas corporais.
Também são funções atribuídas ao sangue a manutenção da homeostase devido à sua ação tamponante,
a termorregulação e a participação nos processos imunológicos e de coagulação.

Assim como os outros tecidos conjuntivos, o sangue é composto de elementos celulares (leucócitos,
hemácias e plaquetas) e uma matriz extracelular.

A matriz extracelular do sangue é o plasma que serve de solvente para inúmeros componentes
essenciais à manutenção da homeostase do organismo. O principal elemento proteico do plasma é a
albumina, que faz a manutenção da pressão osmótica entre o sangue e o líquido extracelular e serve
como proteína transportadora de alguns hormônios, metabólitos e medicamentos.

Também estão presentes no plasma as globulinas imunológicas (imunoglobulinas, ou anticorpos)


e as globulinas não imunes, como algumas lipoproteínas, fatores de coagulação e a fibronectina.
Finalmente, outro elemento importante do plasma é o fibrinogênio, atuante principalmente no processo
de coagulação sanguínea, quando será convertido em fibrina. Com exceção das imunoglobulinas
imunológicas que são produzidas pelos plasmócitos, a maioria das proteínas plasmáticas é produzida
pelo fígado.

137
Unidade IV

Lembrete

Chamamos de soro o plasma sanguíneo desprovido de fatores de


coagulação.

As células sanguíneas são consideradas os elementos figurados do sangue. A função geral de cada
um está resumida na figura a seguir.

Hemácias
• Também chamadas de eritócitos
• Transporte de oxigênio

Leucócitos
• Também chamadas glóbulos brancos
• Atuam na resposta imunológica

Plaquetas
• Originadas do megacarióticos
• Também chamada de trombócitos
• Responsáveis pela coagulação sanquínea

Figura 97 – Elementos figurados do sangue e sua principal função

Observação

Todas as células sanguíneas são produzidas a partir de uma célula‑tronco


pluripotente situada na medula óssea vermelha, que está localizada nas
trabéculas dos ossos esponjosos.

As hemácias são células anucleadas e desprovidas de organelas. Seu formato bicôncavo é mantido
pelas proteínas do citoesqueleto celular que ficam ancoradas nas proteínas presentes na membrana
plasmática. A manutenção dessa estrutura é importante para que a hemácia consiga desempenhar sua
função, que é o transporte de oxigênio para os tecidos com a concomitante remoção dos dióxidos de
carbono das células.

O citoplasma das hemácias é rico em hemoglobina, proteína formada por quatro monômeros de
globina com um grupamento ferro – heme no centro de cada unidade. Ligado a este grupamento heme,
o oxigênio é transportado para os tecidos.

138
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Tropomiosina
Actina

Aductina
Proteína 4.2
β
α
Proteína 4.9
Espectrina
Proteína 4.1

Glicoforina C Anquirina Banda 3

Figura 98 – Micrografia de esfregaço sanguíneo mostrando a predominância de hemácias; as setas indicam as hemácias e as cabeças
das setas mostram as plaquetas. Em destaque, acima, uma representação esquemática da organização das proteínas que participam
da manutenção da forma da hemácia

Observação

Não confunda: anemia é a baixa de hemácias no sangue e pode ser


causada por fatores genéticos, patológicos e alimentares; leucopenia
é a baixa concentração de leucócitos no sangue, sinalizando um estado
imunodeprimido; leucocitose é o aumento da concentração de leucócitos
no organismo, sinalizando a ocorrência de repostas imunológicas.

Já os leucócitos, ou glóbulos brancos, são menos abundantes do que as hemácias na corrente


sanguínea. Também são gerados a partir de uma célula‑tronco pluripotente localizada na medula óssea
vermelha. Após a diferenciação, mediada por fatores químicos conhecidos como interleucinas, geram
células que podem ser divididas em dois grandes grupos:

• granulócitos – são células cujo o citoplasma é rico em grânulos contendo enzimas ácidas que
serão utilizadas na destruição de algum agente agressor. Fazem parte desse grupo os neutrófilos,
os basófilos e os eosinófilos;

• agranulócitos – como o próprio nome sugere, são células cujo citoplasma não possui grânulos de
ação específica. Fazem parte desse grupo os linfócitos B e T e os monócitos, que irão se diferenciar
em macrófagos. São células que participam ativamente da reposta imunológica.

139
Unidade IV

A figura a seguir resume as principais características de cada uma dessas células:

Neutrófilo
• Leucócitos mais abundantes no sangue
• Principal responsável pela fagocitose de bactérias

Eosinófilo
• Rico em grânulos contendo histaminase e colagenase
• Atua em reações alérgicas, infecções parasitárias e
inflamação crônica

Basófilo
• Possui grânulos com histamina e heparina
• Atua associado aos mastócitos em reações de
hipersensibilidade tipo I (alergias)

Linfócito
• Células intimamente ligadas à resposta imune
adaptativa
• Diferenciam-se em linfócitos B, linfócito T e células
natural killer

Monócito
• Diferenciam-se em macrófago ao sofrerem diapedese e
alcançarem o tecido conjuntivo
• Como macrófago são células de alto poder de
fagocitose e podem atuar como células apresentadoras
de antígenos

Figura 99 – Função dos elementos que formas a série branca do sangue

Observação

Chamamos de leucograma o exame de sangue que permite a


quantificação dos leucócitos no sangue. Quando é feito um leucograma
diferencial, é possível a realização não somente da quantidade total de
leucócitos, mas também identificação e quantificação independente de
cada um dos tipos de leucócitos naquele momento para que haja a relação
desse aumento com alguma patologia.

Finalmente, as plaquetas são fragmentos citoplasmáticos derivados dos megacariócitos. Sua função está
relacionada à formação de coágulos por meio da liberação de fatores de coagulação que realizam o reparo de
tecidos lesionados. Assim, podemos dizer que as plaquetas são vigilantes preocupados com a manutenção da
homeostasia por identificarem e repararem lesões que possam existir no endotélio dos vasos.
140
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Hemácias

Plaquetas

Megacariócito

Figura 100 – Micrografia de um megacariócito na medula óssea e presença de plaquetas no sangue circulante

Saiba mais

Chamamos de hematopoiese o processo responsável pela geração dos


elementos figurados do sangue. Para se aprofundar nesse tema, leia:

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed.


Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/978‑85‑277‑1989‑6/pageid/253>.
Acesso em: 3 jan. 2017.

HOFFBRAND, A. V.; MOSS, P. H. Fundamentos em hematologia. 6. ed. Porto


Alegra: Artmed, 2013. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.
com.br/books/9788565852302/pageid/8>. Acesso em: 3 jan. 2017.

8.1.4 Tecido conjuntivo de suporte

O tecido conjuntivo de suporte, assim como o tecido conjuntivo com propriedades especiais, tem
suas células originadas da mesoderme embrionária que sofrem um processo de diferenciação após
migrarem para o local onde a estrutura será desenvolvida. A principal característica desse tecido é a
modificação sofrida pela sua matriz extracelular. Além dos componentes comuns à matriz de todos os
tecidos conjuntivos, como o colágeno e a substância fundamental amorfa, eles possuem componentes
que permitem o enrijecimento da sua matriz, capacitando‑o a exercer o papel de suporte e sustentação.
Encaixam‑se nessa categoria os tecidos ósseos e cartilaginosos.

8.1.4.1 Tecido cartilaginoso

Dentre as principais funções atribuídas ao tecido cartilaginoso, podemos citar a sustentação de


tecidos moles e o revestimento das articulações, permitindo a absorção de choques e o deslizamento
dos ossos. Outras funções atribuídas a esse tecido dependerão muito da composição da sua matriz
extracelular.
141
Unidade IV

Na região mais externa da cartilagem, existe o pericôndrio, uma camada de tecido cartilaginoso rico em
fibras de colágeno e com alguns fibroblastos. Essa região é muito importante, porque é através dela que ocorre
a nutrição, oxigenação e remoção de restos metabólicos da cartilagem. Além disso, as células do pericôndrio
são responsáveis pela geração de novos condroblastos, a forma metabolicamente ativa dos condrócitos.

Os condroblastos estão, portanto, localizados mais próximos ao pericôndrio e são responsáveis pela
síntese dos elementos da matriz cartilaginosa. À medida que esses elementos vão sendo depositados, as
células são empurradas para o centro do tecido e se distanciam umas das outras, ficando aprisionadas pela
matriz cartilaginosa no centro do tecido. Essas células recebem o nome de condrócitos. Os condrócitos
secretam principalmente colágeno tipo II, proteoglicanos e glicroproteínas que compõem a matriz
extracelular da cartilagem. A figura a seguir mostra a relação existente entre os diversos elementos do
tecido cartilaginoso.

Fibroblasto do
pericôndrio
Pericôndrio

Condroblasto
Cartilagem

Matriz

Condrócito

Matriz
capsular

Figura 101 – Relação existente entre os diferentes elementos do tecido cartilaginoso. Á esquerda, vemos uma representação
esquemática e, à direita, a micrografia equivalente

Observação

Devido à ausência de vascularização, a oxigenação e o metabolismo


dos condrócitos são precários, resultando em uma baixíssima capacidade
de regeneração do tecido.

A matriz do tecido cartilaginoso é formada pelo colágeno tipo II associado ao ácido hialurônico e ao
glicosaminoglicano sulfatado, que recebe o nome de sulfato de condroitina. Outro elemento importante
da matriz cartilaginosa é a condronectina, que permite a interação de todos os elementos da matriz.
142
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Conforme a concentração desses elementos, o tecido cartilaginoso pode ser classificado em


cartilagem hialina, cartilagem fibrosa e cartilagem elástica.

Chamamos de cartilagem hialina aquele tipo de cartilagem cuja matriz possui delicadas fibras de
colágeno tipo II associadas ao sulfato de condroitina. Essa organização confere à cartilagem hialina
uma morfologia uniforme.É uma cartilagem extremamente hidratada, permitindo atuação na absorção
de impactos nas cartilagens articulares. A cartilagem hialina também é encontrada entre as epífises e a
diáfise dos ossos longos, formando a cartilagem de crescimento, que permite o alongamento dos ossos
longos e, consequentemente o crescimento em altura do indivíduo. O pericôndrio é obrigatório nessa
cartilagem, estando ausente apenas na cartilagem hialina, localizada nas articulações.

Figura 102 – Micrografia da cartilagem hialina, onde TCD – tecido conjuntivo denso; P – pericôndrio; CC – condroblastos; N – núcleo
dos condrócitos; MT e MI – diferentes regiões da matriz extracelular

Lembrete

Devido à ausência de vascularização, a cartilagem hialina está sujeita a


processos degenerativos, como a calcificação da matriz pela deposição de
cristais de hidroxiapatita seguida da morte dos condrócitos.

O outro tipo de cartilagem existente é a cartilagem elástica que, como o próprio nome diz, é rica
em fibras elásticas, além das fibrilas de colágeno tipo II. Essas fibras ficam concentradas ao redor dos
condrócitos. Assim como a cartilagem hialina, a cartilagem elástica também possui o pericôndrio
circulando o tecido, porém é menos sujeita aos processos degenerativos.

143
Unidade IV

Esse tecido é encontrado na epiglote, na orelha externa, no meato acústico e nas tubas auditivas,
regiões que necessitam de maior flexibilidade.

Figura 103 – Micrografia de uma região contendo cartilagem elástica (P – pericôndrio; C – condrócito; FE – fibras elásticas)

Observação

A cartilagem elástica tem um crescimento contínuo e não está sujeita


à calcificação; por isso, é comum os idosos apresentarem aumento do
pavilhão auricular.

Finalmente, a fibrocartilagem tem como característica a presença de fibras de colágeno tipo I e tipo
II associadas à versicana, formando agregados que conferem a esse tipo de cartilagem resistência às
deformações por pressão. Além dos condrócitos, também podemos encontrar os fibroblastos, que serão
responsáveis pela síntese do colágeno tipo I. É desprovida de pericôndrio, o que contribui para a sua
capacidade limitada de regeneração. É encontrada formando os discos intervertebrais, a sínfise pública
e a articulação do punho.

144
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Figura 104 – Micrografia de uma fibrocartilagem do disco intervertebral mostrando os condrócitos (C e seta) e as fibras de colágeno
(FC)

Observação

A hérnia de disco ocorre quando as fibras colágenas do anel fibroso


rompem e deslocam o núcleo pulposo do disco intervertebral, comprimindo
nervos e vasos associados às vértebras.

8.1.4.2 Tecido ósseo

Assim como o tecido cartilaginoso, o tecido ósseo também é um tecido conjuntivo modificado para
desempenhar as funções de suporte e proteção. Para tanto, a matriz desse tecido é extremamente rígida
graças à presença de cristais de hidroxiapatita, um sal formado de cálcio e fosfato. Devido à composição
da sua matriz, o tecido ósseo também tem como função funcionar como local de armazenamento de
íons de cálcio e fosfato, que serão mobilizados para o organismo conforme a necessidade.

Assim como os demais tecidos conjuntivos, o tecido ósseo também possui uma parte celular e uma
matriz extracelular.

São encontrados no tecido ósseo cinco tipos celulares: as células osteoprogenitoras, os osteoblastos,
os osteócitos, as células de revestimento ósseo e os osteclastos, distribuídos conforme demonstrado na
figura a seguir.

145
Unidade IV

Osteoblasto
Célula de revestimento Célula
Cartilagem ósseo externo Célula mesenquimal
articular osteoprogenitora
Osteocito

Osteoclasto Osteoclasto inativo


ativo

Célula de revestimento
ósseo interno

Figura 105 – Distribuição das células que compõem o tecido ósseo ao longo de um osso

Observação

As células osteoprogenitoras, os osteoblastos, os osteócitos e as células


de revestimento ósseo são formas diferenciadas de um mesmo tipo celular
básico. Já os osteoclastos são derivados de macrófagos.

Com exceção dos osteoclastos, todas as células do tecido ósseo se originam de células‑tronco
mesenquimais. A forma mais imatura de todas elas são as células osteoprogenitoras, que, embora tenham
capacidade de reprodução, são incapazes de síntese e secreção de matriz óssea. Podem ser encontradas
na superfície interna e externa dos ossos e nas microvascularizações ósseas. Elas são consideradas células
de repouso, que, conforme o estímulo, podem se diferenciar em osteoblastos.

Os osteoblastos são o produto da diferenciação das células osteoprogenitoras. Possuem tanto a


capacidade de reprodução, quanto a alta capacidade de secreção de colágeno tipo I e outras proteínas
da matriz óssea, como a proteína de ligação ao cálcio, fosfatase alcalina e as glicoproteínas adesivas. Essa
matriz óssea ainda não é mineralizada e recebe o nome de osteóide. Gradativamente, os osteoblastos
passam a secretar vesículas que participarão da calcificação da matriz. Quando os osteoblastos estão
completamente circundados pela matriz osteóide, eles se diferenciam em osteócitos.

Os osteócitos têm como função a manutenção da matriz óssea e a resposta aos diferentes estímulos
mecânicos que incidem na superfície óssea. Além disso, os osteócitos também podem participar da
degradação e síntese de matriz óssea para estabelecer a homeostasia do cálcio no organismo.

Tanto os osteoblastos, quanto os osteócitos são células que possuem prolongamentos que permitem
a comunicação entre si.

146
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Já as células de revestimento ósseo são fruto da diferenciação de osteoblastos e participam do


revestimento ósseo interno e externo quando o osso não está se remodelando. A função dessas células
está associada à manutenção do suporte nutricional do osso e no controle do fluxo de cálcio. As células de
revestimento interno do osso também são chamadas de células endosteais, e as células de revestimento
do ósseo externo são chamadas de células periosteais.

Finalmente, os osteoclastos são as células responsáveis pela reabsorção da matriz óssea. São células
grandes e multinucleadas formadas a partir da fusão de células progenitoras hematopoiéticas de
macrófagos, daí sua grande capacidade de fagocitose e seu citoplasma rico em lisossomos. Os lisossomos
dos osteoclastos são ricos em enzimas hidrolíticas e metaloproteínases que degradam o colágeno e
outras proteínas da matriz óssea.

A figura a seguir mostra uma micrografia de um osso com todas as células descritas acima.

Figura 106 – A) Micrografia de uma região óssea do crânio de um porco em processo de ossificação endocondral; B) Micrografia de uma
região do crânio de um porco em ossificação intramembranosa. (Oc – osteócitos; Ot – osteoide; Ob – osteoblastos; Ocl – osteoclasto)

Observação

A osteoporose é uma doença óssea que altera a microestrutura do osso.


Sua principal causa é um desequilíbrio entre a reabsorção óssea provocada
pelos osteoclastos e a deposição óssea mediada pelos osteoblastos. A
consequência é a diminuição da massa óssea, que resulta na fragilidade
óssea e predispõe o indivíduo a um risco aumentado de fraturas.

Ao redor dessas células existe a matriz óssea. Produzida principalmente pelos osteoblastos, a matriz
é composta de colágeno tipo I e colágeno tipo V. Além dos diferentes tipos de colágeno, também
encontramos na matriz óssea as seguintes proteínas:
147
Unidade IV

• glicosaminoglicanos – contribuem para a força compressiva dos ossos e podem atuar inibindo a
mineralização;

• glicoproteínas multiadesivas – interação entre as células ósseas e as fibras de colágeno com a


substância fundamental mineralizada. São exemplos desse tipo de proteínas as osteonectinas e as
sialoproteínas;

• osteocalcina – proteína dependente de vitamina K, que retira o cálcio da circulação e modula a


atividade dos osteoclastos durante a modelagem óssea;

• proteínas reguladoras – induzem a diferenciação das células ósseas. São exemplos desse tipo de
proteína os fatores de crescimento, as citocinas e o fator de necrose tumoral.

Um osso pode se desenvolver de duas formas. Chamamos de ossificação endocondral o processo


de ossificação que ocorre a partir de um molde feito em cartilagem hialina. No processo, o pericôndrio
se diferencia em periósteo, e as células dentro dessa região se diferenciam em células osteogênicas
e, posteriormente, em osteoblastos, iniciando a calcificação da matriz cartilaginosa e a morte dos
condrócitos remanescentes. Esse tipo de ossificação é responsável pelo crescimento dos ossos longos
encontrados nos membros e das vértebras. Já na ossificação intramembranosa, ocorre a diferenciação
direta das células mesenquimais embrionárias em células osteoprogenitoras e, depois, em osteoblastos
que secretam a matriz óssea não calcificada. O processo é observado na formação dos ossos planos,
como os ossos cranianos e da face, na mandíbula e na clavícula.

Saiba mais

Para aprofundar seus conhecimentos em ossificação intramembranosa


e endocondral acesse os seguintes livros da nossa biblioteca virtual:

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara


Koogan, 2016. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/
books/9788527729178/epubcfi/6/2!/4/2/2@0:0>. Acesso em: 3 jan. 2017.

TORTORA, G. J. Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro:


Guanabara Koogan, 2007. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.
com.br/books/978‑85‑277‑2050‑2/pageid/191>. Acesso em: 3 jan. 2017.

8.2 Tecido muscular

O corpo contém três tipos de tecidos musculares: o tecido muscular liso, o tecido muscular esquelético
e o tecido muscular cardíaco; juntos, eles correspondem à quase metade do peso corporal total.

148
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

A função do tecido muscular vai depender da sua localização, mas todos eles têm em comum uma
característica: a capacidade de contração, ou seja, de encurtar e desenvolver tração, resultando em
movimento de estruturas e propulsão de substâncias.

A capacidade de contração das células musculares é dada pela interação entre os miofilamentos
presentes no citoesqueleto celular. Existem dois tipos de miofilamentos presentes responsáveis pelo
movimento de contração muscular:

• filamentos finos – filamentos proteicos compostos principalmente de actina;

• filamentos grossos – filamentos proteicos compostos de miosina.

Lembrete

As proteínas não são exclusivas do tecido muscular. Elas estão presentes


em várias células e participam do processo de citocinese, exocitose e
migração celular.

A forma como as miofibrilas estão organizadas no citoplasma das células musculares permite a sua
classificação histológica em dois tipos musculares principais:

• tecido muscular estriado – quando as miofibrilas estão organizadas formando estriações


transversais. Pode ser subclassificado em músculo estriado esquelético, quando está fixado
aos ossos; músculo estriado visceral, restrito aos tecidos moles como a língua, faringe, região
lombar do diafragma e porção superior do esôfago; e músculo estriado cardíaco, encontrado na
parede do coração e na base dos grandes vasos.

• tecido muscular liso – as miofibrilas não apresentam um padrão de organização, o que lhes
confere um aspecto liso à microscopia de luz. Esse tecido muscular é restrito às vísceras, ao
sistema vascular, aos músculos intrínsecos do olho e aos músculos eretores dos pelos.

Todos os tipos de tecido muscular são originados a partir da mesoderme embrionária, mas, durante
o desenvolvimento, seguem padrões distintos de diferenciação quando migram para as respectivas
regiões onde os órgãos irão se formar.

8.2.1 Músculo Estriado Esquelético

O músculo esquelético corresponde à maior parte do tecido muscular do organismo. Sua célula é
chamada de fibra muscular e se caracteriza por apresentar um formato poligonal e multinuclear. Os
núcleos estão posicionados logo abaixo da membrana plasmática, que, na fibra muscular, recebe o nome
de sarcolema.

149
Unidade IV

Para que a contração do músculo como um todo ocorra, as fibras musculares precisam ser revestidas
por tecido conjuntivo individualmente e em grupo. São essas membranas conjuntivas que, ao final da
fibra muscular, se estendem e fixam o músculo aos ossos ou a outra estrutura; além disso, é através
dessas membranas conjuntivas que a vascularização chega até o tecido muscular, garantindo seu
suprimento energético.
Fibras musculares
(contração) Miofibras Perimísio - camada mais espessa de tecido
(contração) conjuntivo, envolve um grupo de fibras
musculares formando o fasciculo. Cada fasciculo
Capilar (nutrição) funciona como uma unidade de contração

Capilares
Endômisio - circunda cada (nutrição)
uma das fibras musculares. Esta
membrana é atravessada por
pequenos vaos sanguíneos

Epimísio - membrana de tecido


conjuntivo denso que envolve
um conjunto de fascículos. Os
principais vasos responáveis pelo
suprimento do tecido muscular
penetram no epimísio

Figura 107 – Organização geral do músculo esquelético e a função das membranas conjuntivas nesse contexto

Podemos encontrar três tipos de fibras musculares esqueléticas que se diferem pelo diâmetro e sua
cor natural, o que parece ser dado pela quantidade de mioglobina e de mitocôndrias no interior da fibra.
O quadro a seguir resume as principais características e funções dessas fibras.

Quadro 9 – Principais tipos de fibras musculares existentes e as


características funcionais e estruturais mais marcantes de cada uma

Fibras tipo I Fibras tipo IIa Fibras tipo IIb


• Fibras oxidativas lentas • Fibras glicolíticas oxidativas • Fibras glicolíticas rápidas
rápidas
• Ricas em mitocôndrias e • Pouca mioglobina e
mioglobina • Ricas em mitocôndrias e mitocôndrias
mioglobina
• São fibras de contração lenta • Armazenam quantidades
e resistentes à fadiga • Ricas em glicogênio consideráveis de glicogênio
• Encontradas nos músculos do • Realizam glicolise anaeróbica • Fibras de contração rápida e
esqueleto apendicular e das pouco resistentes à fadiga
costas • São fibras de contração rápida
e resistentes à fadiga • Produzem ácido láctico
• Resposnáveis por movimentos
finos e precisos devido ao
alto número de junções
neuromusculares

150
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Observação

Mioglobina é uma proteína que se liga ao oxigênio e permite seu


armazenamento nas fibras musculares. Dessa forma, a célula possui uma
fonte rápida desse gás para ser utilizado pelas mitocôndrias.

A principal característica da musculatura estriada esquelética é a forma como as proteínas do


citoesqueleto estão organizadas. Ao observarmos o tecido muscular estriado no microscópio ótico,
vemos uma série de estrias transversais que se alternam em faixas claras e escuras. Esse padrão de
organização se refere a repetições de subunidades chamadas de sarcômeros. Os sarcômeros são
compostos de filamentos finos de actina, troponina e tropomiosina e filamentos grossos de miosina
dispostos de forma simétrica e paralela ao longo de todo o citoplasma da célula muscular. O quadro a
seguir resume as principais características das proteínas responsáveis pela formação do sarcômero.

Quadro 10 – Principais filamentos proteicos encontrados no sarcômero


e suas características mais marcantes

Actina Troponina Tropomiosina Miosina


• Filmento fino • Filamento fino • Filamento fino • Filamento grosso
• Polímero longo formado • Formado por três • Duas cadeias • É dotada de atividade
por duas cadeias de subunidades ligadas à polipeptídicas ATPásica
monômeros globulares cadeia de tropomiosina entrelaçadas
• Encontra-se ligada à
• Ancora-se nas linhas Z • Ancora-se entre o ponto • Localiza-se no sulco actina para permitir
de interação entre a existente entre duas o deslizamento do
actina e a miosina cadeias de actina sarcômero durante a
contração e relaxamento

Os filamentos proteicos são mantidos unidos por meio de diversas proteínas, dentre elas,
podemos citar as distrofinas, que ligam a actina ao sarcolema, nome dado à membrana plasmática
da célula muscular.

Durante a contração muscular, graças à energia liberada pela quebra do ATP no filamento de miosina,
existe o encurtamento do sarcômero, pois os filamentos finos deslizam sob os filamentos grossos de
miosina provocando a contração da fibra muscular. Ao cessar o estímulo, os filamentos finos voltam a
sua forma inicial e o músculo relaxa. A figura a seguir mostra como os filamentos estão dispostos para
permitir o processo de contração e relaxamento.

151
Unidade IV

Filamento
fino de actina Filamento grosso
de miosina Filamento
de titina
Linha Z Linha M Linha Z

Sarcômero

Figura 108 – Fotomicrografia de uma secção de tecido muscular estriado esquelético. As setas indicam o núcleo da célula muscular.
Em destaque colorido, a forma como os filamentos finos de actina e os filamentos grossos de miosinas e organizam para formar o
sarcômero e no destaque em preto e branco uma micrografia eletrônica mostrando o sarcômero de uma célula muscular esquelética

Os músculos sanguíneos são supridos com um grande número de vasos e nervos. Os nervos que participam
e permitem a contração da musculatura esquelética são formados por neurônios motores e respondem
aos estímulos do sistema nervoso motor, também conhecido como sistema nervoso voluntário. A sinapse
entre o neurônio motor e a fibra muscular ocorre em uma região conhecida como junção neuromuscular
(JNM), onde são liberados os neurotransmissores responsáveis pela contração da musculatura esquelética.
A acetilcolina é o neurotransmissor responsável pelo início da contração muscular.

Os inúmeros capilares que penetram na fibra muscular são responsáveis por levar os nutrientes,
em especial a glicose, e o oxigênio necessários para a produção de ATP nas mitocôndrias, organela
abundante no tecido muscular.

Observação

A toxina botulínica produzida pela bactéria Clostridium botulinium


impede a liberação da acetilcolina na fenda sináptica. Consequentemente,
não há a contração muscular.

8.2.2 Músculo Estriado Cardíaco

Assim como as células musculares esqueléticas, as células musculares cardíacas também apresentam
estriações transversais. Contudo, atravessando as estriações de uma maneira que lembra muito os degraus
de uma escada, existem os discos intercalares responsáveis pela fixação intercelular no tecido muscular
cardíaco e que permitem que uma célula tenha contato com duas outras células ao mesmo tempo.

152
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

As células musculares cardíacas são mononucleadas. O núcleo ocupa posição central na célula, o
que faz com que as miofibrilas tenham que se separar ao passar pela região ocupada pelo núcleo,
delimitando uma região onde se concentram as organelas dessa célula, em especial as mitocôndrias e o
complexo de Golgi. As mitocôndrias também podem ser encontradas entre as miofibrilas, onde também
encontramos os grânulos de glicogênio.

Figura 109 – Fotomicrografia de músculo cardíaco de rato, em que N – núcleo das células musculares, C – Capilares, M – miofibrilas,
DI – Discos intercalares. No detalhe, uma microscopia eletrônica evidenciando as junções de aderência formadas pelos discos
intercalares (1 e 3) e as mitocôndrias localizadas entre as miofibrilas (2 – Mi)

Lembrete

O infarto do miocárdio ocasiona lesões no tecido muscular, provocando


perda de função localizada. Na região afetada, as células mortas são
substituídas por tecido conjuntivo fibroso.

A organização das miofibrilas nas células cardíacas também é em sarcômeros e, assim como no
músculo esquelético, na hidrólise do ATP, ocorre o deslizamento dos filamentos finos de actina sob os
filamentos grossos de miosina, levando ao encurtamento da estrutura e, consequentemente, à contração
da musculatura.

O batimento cardíaco é iniciado em uma região onde encontramos células musculares cardíacas
modificadas, chamadas de células de condução cardíaca, que se organizam em nós e fibras chamadas de
fibras de Purkinje, responsáveis por gerar e transmitir o estímulo contrátil por todo o músculo cardíaco.

8.2.3 Músculo Liso

O tecido muscular liso se caracteriza pela presença de células fusiformes com extremidades
afinaladas. Também podemos observar nessas células a presença de junções comunicantes que permitem
a passagem de íons e pequenas moléculas entre as células.

153
Unidade IV

As células do tecido muscular liso são mononucleadas com núcleo localizado na posição
central. As células desse tecido se distribuem na forma de feixes, organização essencial para o
processo de contração.

A grande diferença entre os tecidos musculares estriados e o tecido muscular liso está na distribuição
dos miofilamentos. Na musculatura lisa, os filamentos finos de actina formam o aparelho contrátil,
enquanto os filamentos grossos de miosina estão dispersos por todo o sarcoplasma da célula, de forma
que a observação das estriações transversais se torna impossível ao microscópio ótico de luz. Além da
actina, também são encontrados nos filamentos finos a tropomiosina, a caldesmona e acclponina; as
duas últimas são proteínas de ligação da actina, enquanto a tropomiosina atua estabilizando a actina.
Não há troponina na musculatura lisa, e a unidade contrátil da musculatura lisa recebe o nome de
corpos densos.

A contração da musculatura lisa é lenta e involuntária, podendo ser desencadeada tanto por
estímulos mecânicos como também pelo estímulo involuntário através da ação de hormônios. Esse
tecido é controlado pelo sistema nervoso autônomo e pode permanecer contraído por longos períodos
sem que haja fadiga muscular.

Relaxada Contraída
Núcleo

Filamentos de
actina-miosina
Corpos densos

Figura 110 – Fotomicrografia do tecido muscular liso em corte longitudinal. Em roxo, podemos observar o núcleo das células. Em
destaque, uma representação esquemática de como as células da musculatura lisa ficam organizadas. Abaixo, representação
esquemática mostrando a célula muscular lisa contraída e relaxada

Observação

Dentre os três tipos de tecido muscular, o tecido muscular liso é o que


apresentação maior capacidade de regeneração após alguma lesão.

154
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

8.3 Tecido nervoso

Quando pensamos em sistema nervoso, logo imaginamos um sistema de integração, que permite
ao organismo captar estímulos externos e internos, analisá‑los e gerar uma resposta adequada que
permita a adaptação do organismo ao estímulo inicial. Assim, parece lógico que o tecido nervoso esteja
espalhado por todo o organismo para tornar a coordenação entre estímulo e resposta possível.

São funções atribuídas ao tecido nervoso:

• função sensorial – relacionada à detecção de estímulos internos, como a mudança do pH


sanguíneo, da glicemia e da saturação de oxigênio;

• função integrativa – quando processa, armazena e gera uma resposta adequada à informação
sensorial;

• função motora – gera uma resposta adequada ao estímulo processado durante a função de
integração dos estímulos. Normalmente, envolve o estímulo da musculatura e das glândulas.

O tecido nervoso forma uma rede de comunicação que, anatomicamente, é dividida em sistema
nervoso central (SNC) – o centro de processamento e integração dos estímulos, e sistema nervoso
periférico (SNP) – responsável por captar o estímulo e transmitir a resposta. Para que tal organização
seja possível, o tecido nervoso é composto de dois tipos celulares básicos: os neurônios e as células da
neuroglia. O sistema nervoso central é formado basicamente pelos neurônios e pelas células da glia,
enquanto o sistema nervoso periférico é formado pelos neurônios.

Funcionalmente, o sistema nervoso é dividido em: sistema nervoso somático, que controla funções
voluntárias, ou seja, sob controle do indivíduo; sistema nervoso autônomo, cuja função é fazer o
controle involuntário, inconsciente, de funções exercidas pela musculatura lisa, musculatura cardíaca e
as glândulas.

Lembrete

O sistema nervoso autônomo é subdividido nos ramos simpáticos,


parassimpáticos e entéricos.

8.3.1 Os neurônios

Os neurônios são as células mais abundantes do tecido nervoso e constituem a unidade estrutural e
funcional do sistema nervoso. Essas células são responsáveis pela captação, processamento e transmissão
do estímulo. Desse modo, são células especializadas em receber estímulos provenientes de outras células
e conduzir os sinais elétricos para outras regiões do organismo. Embora possam apresentar morfologia e
tamanho variável, sempre encontramos três regiões em um neurônio: os dendritos; o corpo celular (ou
pericárdio) e o axônio.
155
Unidade IV

Dendritos
Telodendro Núcleo

Axônio

Bainha de mielina

Pericário

Dendritos

Corpo celular

Neuróglia

Axônio

430x

Figura 111 – Representação básica da estrutura de um neurônio. Abaixo, fotomicrografia de um neurônio

Observação

Os neurônios não se dividem, porém, a presença de células‑tronco neurais


permite a reposição de neurônios danificados. Estudos têm demostrado que
as células‑tronco neurais são capazes de migrar para a região da lesão e se
diferenciar em neurônios funcionais. Essa descoberta abre caminho para o
desenvolvimento de novas estratégias que estimulem as células‑tronco e
permitam o tratamento de doenças neurodegenerativas, como a doença
de Alzheimer ou ainda a recuperação de lesões provocadas por acidentes.
156
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

No corpo celular encontramos o núcleo e todas as organelas do neurônio; as organelas envolvidas


na síntese de proteínas são abundantes, em especial os corpúsculos de Nissl, que correspondem ao
conteúdo ribossômico associado ao retículo endoplasmático, o Complexo de Golgi, os microtúbulos
e os neurofilamentos, além de vesículas de transporte. No corpo celular ocorre o processamento do
estímulo recebido e também a transmissão da informação para outro neurônio ou para uma célula
efetora através da ação de neurotransmissores produzidos no pericárdio.

Os dendritos são prolongamentos da membrana responsáveis pela captação dos estímulos que
serão processados pelo corpo neuronal. Os estímulos podem ser provenientes do meio ambiente, como
também do terminal axônico de outros neurônios. Os dendritos são o primeiro ponto em que ocorre o
processamento da informação captada. Essa ação só é possível graças às inúmeras proteínas presentes
na membrana dos dendritos. Os dendritos se apresentam como projeções numerosas na superfície do
neurônio e possuem grande variedade morfológica devido à forma como as proteínas do citoesqueleto,
em especial a actina, estão dispostas.

O axônio é um tubo cilíndrico único de comprimento e diâmetro variável localizado do lado oposto
aos dendritos. O início do axônio é uma estrutura piramidal na base do corpo neuronal chamada de
cone de implantação; o final do axônio recebe o nome de telodendro e se caracteriza por ser muito
ramificado. Além disso, a maioria dos neurônios possuem seu axônio envolvido por uma membrana de
mielina. A função do axônio é a propagação, na forma de impulsos nervosos, dos estímulos inibitórios
ou excitatórios captados pelos dendritos e processados pelo corpo celular.

A transmissão do impulso nervoso ocorre graças a processos de trocas iônicas mediadas por proteínas
de membranas, chamadas de canais iônicos, que alteram a permeabilidade da membrana. Esse processo
recebe o nome de sinapses.

Lembrete

Potencial de ação, ou impulso nervoso, ocorre quando a face interna da


membrana na região do axônio se torna mais positiva em consequência da
abertura dos canais iônicos.

A sinapse é um processo unidirecional e se caracteriza pelo contato de um neurônio com outro


neurônio ou entre um neurônio e uma célula efetora, como uma glândula ou uma célula muscular.
O neurônio que inicia o processo recebe o nome de neurônio pré‑sináptico. Ele irá transformar o
impulso recebido de forma elétrica em um sinal químico liberado pelo telodendro na forma de um
neurotransmissor para uma célula pós‑sináptica, que, como dito anteriormente, pode ser outro neurônio
ou uma célula muscular, glandular etc.

Durante a sinapse, o impulso recebido provoca a abertura dos canais iônicos e a consequente entrada
de cálcio (Ca+2) nas células neuronais, estimulando a movimentação das vesículas sinápticas que contêm
neurotransmissores. As vesículas migram para a periferia do telodendro e sofrem exocitose, liberando os
neurotransmissores na fenda sináptica. Os neurotransmissores se ligam a receptores na célula efetora,
157
Unidade IV

gerando alterações compatíveis com o estímulo que desencadeou o processo. Para que o processo cesse,
existem moléculas que “desligam” o neurotransmissor do receptor e o organismo volta ao equilíbrio,
como podemos observar na figura a seguir.

Dendritos

Corpo celular
Vesículas com
neurotransmissores

Impulso nervoso Axônio

Membrana
pré-sináptica

Membrana
pós-sináptica

Figura 112 – Representação esquemática do processo de sinapse entre dois neurônios. É importante lembrar que a sinapse pode
ocorrer entre dois neurônios, como mostrado na figura, mas também entre um neurônio e uma célula efetora

Lembrete

Neurotransmissores são substâncias químicas que, ao se ligarem a


proteínas receptoras específicas, desencadeiam uma cascata de sinalização
intracelular nas células pós‑sináptica, gerando um efeito fisiológico no
organismo.

O mecanismo acima descrito corresponde a uma sinapse química, pois a condução do impulso
é obtida pela liberação de uma substância química, o neurotransmissor, que se difunde através de
um espaço chamado de fenda sináptica, responsável pela separação entre o neurônio pré‑sináptico
e a célula efetora. Além da sinapse química, as sinapses também podem ser classificadas em sinapses
elétricas, comum em invertebrados, mas não em humanos. Nelas, ocorre a disseminação direta entre os
íons dos elementos pré e pós‑simpáticos.

158
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Morfologicamente, as sinapses podem ser classificadas conforme a figura a seguir.

Axodendríticas
• ocorre entre axônios e dendritos

Axossomática
• ocorre entre axônios e o corpo celular de outro neurônios ou de
uma célula

Axoaxônica
• ocorre entre dois axônios

Figura 113 – Classificação morfológica das sinapses

Observação

Os anestésicos locais são substâncias que impedem a propagação da


dor por bloquear os impulsos que seriam processados como dor. Esses
compostos atuam diretamente sobre os axônios, impedindo a abertura dos
canais iônicos e, consequentemente, o potencial de ação.

8.3.2 As células da glia

As células da glia, ou neuroglia, são consideradas células de suporte, ou seja, de apoio da função
neuronal. São vários tipos celulares, com diferentes morfologias e funções que estão sempre localizados
próximos aos neurônios. São células bem menores do que os neurônios e sempre atuam no sentido de
oferecer aos neurônios um ambiente adequado para o desempenho de suas funções.

A neuroglia pode ser classificada em dois tipos:

• neuroglia periférica – onde encontramos as células de Schwann e outras células associadas aos
tecidos periféricos, como a neuroglia entérica, associada aos gânglios do sistema digestório; a
neuroglia terminal associada à placa motora etc.;

• neuroglia central – formada por células ligadas funcionalmente aos neurônios localizados
no sistema nervoso central. São consideradas células da neuroglia central os astrócitos, os
ologodendrócitos, a micróglia e as células ependimárias.

159
Unidade IV

Dentre as células da neuroglia periférica, destaca‑se a célula de Schwann, responsável pela


sustentação de fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas do sistema nervoso periférico. Nos
chamados neurônios mielinizados, essas células participam da produção da bainha de mielina. A
presença da bainha de mielina assegura a condução rápida do impulso nervoso. Além disso, tanto nos
neurônios mielinizados como nos amielínicos, as células de Schwann são responsáveis pela nutrição do
axônio e limpeza de resíduos no sistema nervoso periférico.

Mesaxônio
externo

Axolema

Núcleo da célula de Colarinho externo do


Nó de Ranvier Schwann citoplasma da célula
de Schwann

Mielina

Colarinho interno do
citoplasma da célula
de Schwann

Mielina

Incisura de
Citoplasma perinodal Schmidt-Lanterman Colarinho externo do
da célula de Schwann citoplasma da célula
de Schwann

Figura 114 – Células de Schwann e processo de mielinização. A) Representação esquemática do processo de mielinização; B) axônio de
neurônios mielinizado e C) relação entre o citoplasma do axônio e a célula de Schwann; o nó de Ranvier representa a junção entre
duas células de Schwann

Saiba mais

Existe uma série de doenças do sistema nervoso que se caracteriza pela


perda da bainha de mielina. Encontre mais informações sobre elas em:

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação


com biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2012. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/books/978
‑85‑277‑2449‑4/epubcfi/6/48!/4/2/256/2[box12.2]/2/2/2@0:0>.
Acesso em: 3 jan. 2017.

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 12. ed.


Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/978‑85‑277‑2314‑5/pageid/179>.
Acesso em: 3 jan. 2017.

160
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

A figura a seguir mostra a distribuição das células da neuroglia central no cérebro, local onde elas
são mais abundantes. Na figura, é possível ver que essas células possuem uma interdependência muito
grande com os neurônios e, neste contexto, desempenham o papel de nutrição, defesa imunológica,
revestimento e mielinização.
Membrana basal

Membrana basal
Pé vascular subpial Glia limitante

Pia-máter

Epêndima Neurônio Oligodendrócito


Astrócito Célula microglial Mielina

Figura 115 – Representação esquemática da interação entre os três principais tipos de células da glia: astrócitos, micróglia e
oligodendrócitos com os neurônios do sistema nervoso central

A célula responsável pela nutrição dos neurônios são os astrócitos (figura 116A). Essas células se
espalham por toda a área do sistema nervoso central e estendem seus prolongamentos dos vasos
sanguíneos em direção ao axônio dos neurônios. Existem dois tipos de astrócitos: os astrócitos
protoplasmáticos, mais abundadntes no revestimento externo do cérebro e que se caracterizam
pelos inúmeros prolongamentos curtos e cheios de ramificações; e os astrócitos fibrosos, mais
comuns na região central do cérebro, denominada substância branca, eles possuem um menor
número de prolongamentos. O papel de participar da mobilização de diferentes metabólitos e
resíduos entre e para os neurônios mostra o importante papel que certas células têm na formação
da barreira hematoencefálica.

Na neuroglia central também encontramos os oligodendrócitos (figura 116B). Essas células têm,
no sistema nervoso central, o mesmo papel das células de Schwann na neuroglia periférica, ou seja,
são responsáveis pela produção da bainha de mielina que atua como isolante elétrico nas células
161
Unidade IV

nervosas. Assim como no sistema nervoso periférico, os axônios mielinizados no sistema nervoso central
aumentam a velocidade de transmissão do impulso nervoso.

Finalmente, as células da micróglia são a última célula da neuroglia central (figura 116C). Essas
células participam da defesa do sistema nervoso central, uma vez que se originam de monócitos e,
portanto, possuem alto poder de fagocitose, removendo células mortas e microrganismos invasores.
Pés
perivasculares
Axônio

Bainha de
mielina

Pés perineurais
Vaso sanguíneo

Oligodendrócito

Cit
Axônio

EE
Cit
EE

Figura 116 – Células da neuroglia. A) Representação esquemática (esquerda) e fotomicrografia (direita) de um astrócitos, em que VS significa
vasos sanguíneos; B) Representação esquemática (esquerda) e fotomicrografia (direita) de um oligodendrócitos e C) Representação
esquemática (esquerda) e fotomicrografia (direita) de células da micróglia, em que Mi é a célula da micróglia e N o neurônio.

162
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Observação

Chamamos de gliomas os tumores que atingem o sistema nervoso central


(cérebro e medula espinal) e se originam a partir de células da glia.

Resumo

Chamamos de tecidos o grupo de células que apresenta a mesma função


e origem embrionária no organismo. No ser humano, encontramos quatro
tecidos básico: o tecido epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido nervoso
e o tecido muscular. O tecido epitelial é formado por células epiteliais
justapostas e com pouco material intercelular. Sua principal característica
é a coesão entre as células, permitindo a formação de camadas contínuas
que revestem as superfícies corporais. O tecido epitelial possui as seguintes
funções: a) função de revestimento de superfície – proteção, absorção e
dissecação. Exemplo: revestimento intestinal, epiderme, endotélio dos
vasos; b) função de secreção – liberação de substâncias para superfície
externa ou diretamente no sangue. Exemplo: glândulas.

Os epitélios também podem ser classificados de acordo com o número de


camadas celulares localizado acima da membrana basal. O epitélio simples
possui uma única camada de células e todas elas tocam a membrana basal.
Já no epitélio estratificado existem várias camadas de células e apenas
uma camada fica em contato com a membrana basal. Essas células têm
capacidade reprodutiva e originam as células das camadas superiores. A
classificação morfológica é baseada na forma da camada de células mais
externa. O tecido epitelial pseudoestratificado é uma modificação do tecido
epitelial simples. Todas as células atingem a lâmina basal, mas possuem
núcleos em altura diferentes, dando a impressão ao microscópio óptico da
presença de várias camadas celulares. O tecido epitelial de transição é uma
modificação do tecido epitelial estratificado, no qual as células da camada
superficial alternam sua forma de globosa para pavimentosa conforme o
grau de distensão do órgão.

As glândulas são formadas pelo epitélio glandular. Origina‑se sempre


dos epitélios de revestimento que se prolongam em direção ao tecido
conjuntivo. Se ocorre a preservação do ducto epitelial, temos a formação
da glândula exócrina; já o desaparecimento desse ducto ocasiona a geração
das glândulas endócrinas.

163
Unidade IV

O tecido conjuntivo é formado por diversos tipos celulares separados


por abundante material extracelular sintetizado pelas próprias células.
Dentre suas funções, podemos citar: a) sustentação e preenchimento; b)
defesa e c) nutrição. É formado por elementos não celulares que preenchem
o espaço entre as células do conjuntivo, como as fibras de colágeno, que
conferem resistência e um pouco de elasticidade; fibras reticulares, que
dão resistência sem elasticidade; fibras elásticas, que cedem bastante
à tração, mas retornam à forma original quando é cessada a força; e a
substância fundamental amorfa, cuja função é preencher o espaço entre as
células e as fibras do conjuntivo. Dentre os elementos celulares podemos
citar os fibroblastos/fibrócitos, que sintetizam as fibras do conjuntivo e a
substância fundamental amorfa; os adipócitos, que atuam como reservas
energéticas e os mastócitos, responsáveis pela defesa do tecido. Conforme a
quantidade de células e a abundância de fibras, o tecido conjuntivo pode ser
classificado em denso modelado, denso não modelado e frouxo. Mudanças
na composição dos elementos da matriz extracelular e a especialização
das células geram os tecidos conjuntivos especializados, como o tecido
ósseo, que se caracteriza pela presença de hidroxiapatita em sua matriz
extracelular, o que confere rigidez; o tecido cartilaginoso, cuja matriz
extracelular é rica em proteoglicanos, em especial o sulfato de condroitina;
e o tecido sanguíneo, cuja a matriz é o plasma.

O tecido muscular é um tecido especializado em movimentos de


contração. Para isso, o citoplasma das células que constituem esse tecido
é rico em filamentos proteicos, como actina, miosina, tropomiosina e
troponina, responsáveis pela contração e relaxamento do tecido. O tecido
muscular está em contato direto com o tecido nervoso, visto que os
movimentos de contração e relaxamento, voluntários ou não, sempre irão
iniciar‑se após a transmissão de um impulso nervoso.

Existem três tipos de tecidos musculares que se diferenciam pela forma


celular e pelo tipo de inervação. No tecido muscular liso, as células são
fusiformes e justapostas. Os movimentos de contração e relaxamento são
tridimensionais e as fibras de actina, miosina, tropomiosina e troponina
ficam dispostas em várias direções, sem uma organização muito definida
como no músculo estriado. Os movimentos de contração do músculo
liso são controlados pelo sistema nervoso autônomo. O tecido muscular
estriado esquelético, como o próprio nome diz, é um tipo muscular
encontrado envolvendo os ossos, permitindo que o sistema esquelético
se movimente. O tecido muscular esquelético está sujeito ao controle do
sistema nervoso voluntário, ou seja, consciente do seu executor. As células
musculares estriadas esqueléticas se organizam em feixes para garantir a
amplitude do movimento. Por fim, o tecido muscular estriado cardíaco é
o tecido muscular encontrado no músculo cardíaco e responsável pelos
164
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

batimentos do coração. Seu aspecto estriado é bastante semelhante ao


do encontrado no músculo estriado esquelético. No entanto, no músculo
cardíaco, o controle é feito pelo sistema nervoso autônomo, ou seja, é uma
contração involuntária, independente da vontade do indivíduo. Apesar
do controle involuntário, o músculo cardíaco tem contrações vigorosas e
compassadas, ao contrário da musculatura lisa, cujas contrações não são
muito vigorosas.

Ao tecido nervoso podemos atribuir as seguintes funções: a) detectar,


transmitir analisar e utilizar informações geradas por estímulos sensoriais
e b) organizar e coordenar as funções motoras, viscerais, endócrinas e
psíquicas. São encontrados os seguintes grupos celulares: os neurônios,
que são células responsáveis pela transmissão dos impulsos nervosos após
a detecção e processamento dos estímulos captados no meio, e as células
da glia, cuja função é dar aos neurônios as condições necessárias para
o desenvolvimento de suas funções. As principais células da glia são: os
astrócitos, responsáveis pela nutrição; os oligodendrócitos e as células de
Schwann, responsáveis pela produção da bainha de mielina nos axônios
do sistema nervoso central e periférico, respectivamente, e a micróglia,
responsável pela defesa do sistema nervoso central.

A associação desses tecidos é responsável pela formação de todas as


estruturas do nosso corpo, e a interrrelação entre eles é necessária para a
manutenção do equilíbrio funcional do organismo.

Exercícios

Questão 1. As glândulas multicelulares se originam a partir da proliferação celular de um tecido e,


após a sua formação, ficam imersas em outro tecido, recebendo nutrientes e oxigênio. De acordo com
o tipo de secreção que é produzido, elas são classificadas basicamente em endócrinas e exócrinas. Há,
entretanto, glândulas que possuem duas partes, uma exócrina e outra endócrina. Com base no esquema
abaixo, comparativo da formação de dois tipos de glândulas, assinale a alternativa que identifica,
respectivamente, o tecido de onde as glândulas se originam, o tecido onde elas ficam imersas, a glândula
I, a glândula II e um exemplo de uma glândula exócrina.

165
Unidade IV

Glândula I

Lâmina basal

Formação de glândula
Porção secretora

Proliferação celular
Glândula II

Formação de glândula

Porção secretora

A) Tecido epitelial, tecido conjuntivo, glândula exócrina, glândula endócrina e glândula salivar.

B) Tecido conjuntivo, tecido epitelial, glândula exócrina, glândula endócrina e tireoide.

C) Tecido epitelial, tecido conjuntivo, glândula endócrina, glândula exócrina e pâncreas.

D) Tecido conjuntivo simples, tecido epitelial, glândula endócrina, glândula exócrina e paratireoide.

E) Tecido conjuntivo frouxo, tecido epitelial, glândula endócrina, glândula exócrina e glândula lacrimal.

Resposta correta: alternativa A.

Análise das alternativas

A) Alternativa correta.

Justificativa: originam‑se do tecido epitelial, ficam imersas no tecido conjuntivo, a glândula I é


uma glândula exócrina, a glândula II é uma glândula endócrina e a glândula salivar é um exemplo de
glândula exócrina.

B) Alternativa incorreta.

Justificativa: o tecido conjuntivo é onde esse tecido fica imerso e o tecido epitelial seria o tecido de
origem. Tireoide é exemplo de uma glândula endócrina.
166
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

C) Alternativa incorreta.

Justificativa: a glândula I é uma glândula exócrina e a II é endócrina. O pâncreas é uma glândula mista.

D) Alternativa incorreta.

Justificativa: a paratireoide é uma glândula endócrina.

E) Alternativa incorreta.

Justificativa: o tecido conjuntivo é onde esse tecido fica imerso, e o tecido epitelial seria o tecido de
origem, além de que a glândula I é uma glândula exócrina e a II é endócrina.

Questão 2. O tecido muscular é constituído por células alongadas, altamente especializadas e dotadas
de capacidade contrátil. A capacidade de contração desse tecido é que proporciona os movimentos dos
membros, das vísceras e de outras estruturas do organismo. O quadro abaixo apresenta os três tipos de
células musculares com suas principais características.

Células Forma o tecido Contração Núcleos por célula

I voluntária vários

II III um

cardiaco involuntária IV

A alternativa que preenche corretamente os espaços de I a IV é:

A) esquelético, liso, involuntária, vários.

B) esquelético, liso, voluntária, vários.

C) liso, esquelético, involuntária, um.

D) liso, esquelético, voluntária, vários.

E) esquelético, liso, involuntária, um.

Resolução desta questão na plataforma.

167
FIGURAS E ILUSTRAÇÕES

Figura 1

A) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 46.

B) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 46.

Figura 3

A) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 619.

B) SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 21.

C) SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 33.

D) SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 38.

E) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 46.

Figura 4

A) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2005. p. 3.

B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2005. p. 269.

Figura 5

A) ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia molecular básica. 5. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014. p. 2.

B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2005. p. 7.

Figura 6

VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 400.

168
Figura 7

TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 42.

Figura 8

VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 392.

Figura 9

A) VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 393.

B) TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 42.

Figura 10

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 630.

Figura 11

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 39.

Figura 12

A) TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 92.

B) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 47.

C) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 47.

Figura 13

ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 78.

Figura 14

A) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 665.

B) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 662.

169
Figura 15

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 91.

Figura 17

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014.
p. 251‑253.

Figura 18

CHANDAR, N.; VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2011. p. 48.

Figura 19

A) CHANDAR, N. VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2011. p. 49.

B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2005. p. 212; ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2010. p. 700.

C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 53.

Figura 20

A) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 110.

B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 55.

Figura 21

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 92.

Figura 22

A) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p.
819‑823.

170
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 35.

Figura 23

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 67.; ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2010. p. 818.

Figura 24

VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 845‑846, 855.; TORTORA, G. J.;
FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 158.

Figura 25

A) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 65.

B) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 1003.

Figura 26

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 66.

Figura 27

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 68.

Figura 28

A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 72.

B) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 70‑73.

Figura 29

A) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2005. p. 67.; ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2010. p. 134‑136.

171
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 812.

Figura 30

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 78.

Figura 31

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 83.; DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba
Koogan, 2014. p. 86.

Figura 32

A) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 89.

B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2005. p. 126‑128.

Figura 33

A) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2005. p. 142.

B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013. p. 51.

Figura 34

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan,
2014. p. 194.

Figura 35

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 87.

Figura 36

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 114.

172
Figura 37

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 201.

Figura 38

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 148.

Figura 39

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 83.

Figura 41

BORGES‑OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 101.

Figura 42

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 172.

Figura 43

SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 101.

Figura 45

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 334.

Figura 46

SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 35.

Figura 47

ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia molecular básica. 5. ed. Porto Alegre: Artmed,
2014. p. 114.

Figura 48

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 263.

173
Figura 49

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 302.

Figura 50

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 285.

Figura 51

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 186.

Figura 52

SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 107.

Figura 53

BORGES‑OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 81.

Figura 54

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005. p. 190.

Figura 55

ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p.
221‑227.

Figura 56

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 303.

Figura 57

ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 215.

Figura 58

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 23.

174
Figura 59

ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 226.

Figura 60

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 26.

Figura 61

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 17.

Figura 62

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 39.

Figura 63

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 1334.

Figura 64

ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 220.

Figura 65

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 37.

Figura 66

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 38‑44.

Figura 67

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 52.

Figura 69

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 57.

Figura 70

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 62.

175
Figura 71

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 146‑147.

Figura 72

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 128‑129.

Figura 73

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. XI.

Figura 75

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 1516.

Figura 76

A) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 23.

B) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 23.

C) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 24.

D) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 26.

Figura 78

A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 133.

B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 138.

C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 139.

Figura 79

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 149.

176
Figura 80

A) GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Editora Santos, 2013. p.

B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 79.

Figura 81

A) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 211.

B) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 212.

C) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 214.

Figura 82

A) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 77.

B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 76.

C) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 77.

Figura 83

EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e
moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 212.

Figura 84

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 75.

Figura 85

A) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

B) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
177
Figura 86

A) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 75.

B) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Figura 87

AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 54.

Figura 88

A) AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 56‑64.

B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 81‑85.

Figura 89

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 112‑165.

Figura 91

GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Figura 92

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 94.

Figura 93

A) GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Editora Santos, 2013.

B) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Figura 94

A) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 120.

178
B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 119.

C) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Figura 95

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 112‑265.

Figura 96

A) AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 96.

B) AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 101.

Figura 97

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 92.

Figura 98

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 280.

Figura 99

A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 285.

B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 290.

C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 291.

D) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 292.

E) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 294.

179
Figura 100

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 296.

Figura 101

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 130‑131.

Figura 102

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 207.

Figura 103

GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Figura 104

GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Figura 105

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 230.

Figura 106

GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

Figura 107

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 183.

Figura 108

AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 394.; TORTORA,
G. J. Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. p. 289.;
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 187.

180
Figura 109

GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.;
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 338.

Figura 110

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008. p. 201.; ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com
biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 343.

Figura 111

GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Editora Santos, 2013.; TORTORA,
G. J. Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. p. 572.

Figura 112

GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Editora Santos, 2013.

Figura 113

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

Figura 114

A) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

Figura 115

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

181
Figura 116

A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.; JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia
básica – texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.

B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013.

C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e
molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.; GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de
histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

REFERÊNCIAS

AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.

ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015.

BORGES‑OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

CHANDAR, N.; VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2011.

DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014.

EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e
moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.

GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Editora Santos, 2013.

HOFFBRAND, A. V.; MOSS, P. H. Fundamentos em hematologia. 6. ed. Porto Alegra: Artmed, 2013.

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008.

JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013.

182
KATCHBURIAN E.; ARANA V. Histologia e embriologia oral. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.

NANCI, A. Ten Cate histologia oral – desenvolvimento, estrutura e função. 7. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2008.

ROHEN, J. W.; LÜTJEN‑DRECOLL, E. Embriologia funcional: desenvolvimento dos sistemas funcionais do


organismo. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular.
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.

SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica: uma abordagem integrada. Porto Alegre: AMGH, 2015.

TORTORA, G. J. Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.

TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.

TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Corpo humano, fundamentos de anatomia e fisiologia. 12. ed. Porto
Alegre: Artmed, 2013.

VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia molecular básica. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.

Site

<http://zika‑virus‑resource‑center.elsevier.com.br/>.

Exercícios

Unidade III – Questão 1: UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ (UFPR). Vestibular 2004: terceira etapa. Questão
1. Disponível em: <http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:6MplIlI1dwwJ:www.nc.ufpr.br/
provasdownload/Prova3dia.doc+&cd=4&hl=pt‑BR&ct=clnk&gl=br>. Acesso em: 3 jan. 2017.

Unidade III – Questão 2: UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ (UFPR). Vestibular 2004: terceira etapa. Questão
4. Disponível em: <http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:6MplIlI1dwwJ:www.nc.ufpr.br/
provasdownload/Prova3dia.doc+&cd=4&hl=pt‑BR&ct=clnk&gl=br>. Acesso em: 3 jan. 2017.

183
184
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