La flor es la estructura reproductiva caracter�stica de las plantas llamadas

espermatofitas o faner�gamas. La funci�n de una flor es producir semillas a trav�s

de la reproducci�n sexual. Para las plantas, las semillas son la pr�xima
generaci�n, y sirven como el principal medio a trav�s del cual las especies se
perpet�an y se propagan.

Todas las espermatofitas poseen flores que producir�n semillas, pero la

organizaci�n interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de
espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas
pueden poseer flores que se re�nen en estr�bilos, o bien la misma flor puede ser un
estr�bilo de hojas f�rtiles.nota 1? En cambio, una flor t�pica de angiosperma est�
compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y fisiol�gicamente modificadas para
producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas o ant�filos son los
s�palos, p�talos, estambres y carpelos.1? Adem�s, en las angiospermas la flor da
origen, tras la fertilizaci�n y por transformaci�n de algunas de sus partes, a un
fruto que contiene las semillas.2?

El grupo de las angiospermas, con m�s de 250.000 especies, es un linaje

evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente.
La flor de angiosperma es el car�cter definitorio del grupo y es, probablemente, un
factor clave en su �xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan
organizacional est� conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien
presenta una tremenda diversidad en la morfolog�a y fisiolog�a de todas y cada una
de las piezas que la componen. La base gen�tica y adaptativa de tal diversidad est�
comenzando a comprenderse en profundidad,3? as� como tambi�n su origen, que data
del Cret�cico inferior, y su posterior evoluci�n en estrecha interrelaci�n con los
animales que se encargan de transportar los gametos.

Con independencia de los aspectos se�alados, la flor es un objeto importante para

los seres humanos. A trav�s de la historia y de las diferentes culturas, la flor
siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza
intr�nseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean
flores desde hace m�s de 5.000 a�os y, actualmente, ese arte se ha transformado en
una industria en continua expansi�n: la floricultura.

�ndice
1 Definici�n
2 Morfolog�a de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
2.1 Disposici�n de las piezas florales
2.2 Simetr�a floral
2.3 Perianto y perigonio
2.3.1 C�liz
2.3.2 Corola
2.4 Androceo
2.5 Gineceo
2.6 Sexualidad
2.7 F�rmula y diagrama floral
3 Analog�as y homolog�as
4 Inflorescencias
5 Polinizaci�n
5.1 Atracci�n de los polinizadores
5.1.1 Productos atractivos
5.1.2 Medios de reclamo y s�ndromes florales
6 Formaci�n de los gamet�fitos y fecundaci�n
7 Origen y evoluci�n
7.1 El origen de las flores y de la polinizaci�n por insectos
7.2 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducci�n de las
angiospermas
8 Floraci�n
8.1 Biolog�a molecular del desarrollo floral
9 Simbolismo
9.1 Respuestas socio-emocionales a las flores
10 Floricultura
11 V�ase tambi�n
12 Notas
13 Referencias
14 Enlaces externos
Definici�n

Diagrama esquem�tico que muestra las partes de la flor. 1: recept�culo, 2: s�palos,

3: p�talos, 4: estambres, 5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas
estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producci�n de gametos y
de protecci�n de los mismos, denominadas ant�filos.2? nota 2?

El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor

muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse
mit�ticamente despu�s de que ha producido todos los ant�filos o piezas florales.
Las flores m�s especializadas tienen un per�odo de crecimiento m�s breve y producen
un eje m�s corto y un n�mero m�s definido de piezas florales que las flores m�s
primitivas. La disposici�n de los ant�filos sobre el eje, la presencia o ausencia
de una o m�s piezas florales, el tama�o, la pigmentaci�n y la disposici�n relativa
de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de
flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogen�ticos y
taxon�micos de las angiospermas. La interpretaci�n evolutiva de los diferentes
tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptaci�n de la estructura
floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizaci�n, dispersi�n del
fruto y de la semilla y de la protecci�n contra los predadores de las estructuras
reproductivas.4?5?6?

Morfolog�a de las flores: diversidad y tendencias evolutivas

Art�culo principal: Morfolog�a floral
Con m�s de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxon�mico
evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente.
La flor es el car�cter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave
en su �xito evolutivo.3?

La flor est� unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su
parte superior para formar el recept�culo en el cual se insertan las diversas
piezas florales, las cuales son hojas modificadas que est�n especializadas en las
funciones de reproducci�n y de protecci�n. Desde afuera hacia adentro de una flor
t�pica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas est�riles, con funci�n
de protecci�n, y compuestas por s�palos y p�talos. Por dentro de los p�talos se
disponen las denominadas piezas f�rtiles, con funci�n reproductiva, e integrado por
estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los
carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por
primera vez en el linaje, encierran completamente al �vulo, de forma que el polen
no cae directamente en el �vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva
estructura del �vulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formaci�n
del tubo pol�nico que llegar� al �vulo para producirse la fecundaci�n.7?

La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est�

conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepci�n de Lacandonia
schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posici�n central rodeados
de los carpelos.8?9? Esta organizaci�n tan invariable no indica en modo alguno que
la estructura floral es conservada a trav�s de los diferentes linajes de
angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfolog�a y
fisiolog�a de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base
gen�tica y adaptativa est� comenzando a comprenderse en profundidad.3?

Se ha sugerido que existe una tendencia en la evoluci�n de la arquitectura floral,

desde un plan "abierto", en el que las variaciones est�n determinadas por el n�mero
y disposici�n de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el n�mero
y disposici�n de las piezas est�n fijados.10? En tales estructuras fijas, las
elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a trav�s de la
concrescencia, o sea, por medio de la fusi�n o estrecha conexi�n de las distintas
partes.11? El plan de organizaci�n "abierto" es com�n en las angiospermas basales y
las primeras eudicotiled�neas, mientras que el plan de organizaci�n "cerrado" es la
regla en el clado de las gunn�ridas (o n�cleo de las eudicotiled�neas) y en las
monocotiled�neas.12?

Disposici�n de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Seg�n la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el
recept�culo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposici�n
espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles,
describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan
en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora
(magnoli�ceas), Victoria cruziana (ninfe�ceas) y Opuntia ficus-indica (cact�ceas).
El segundo tipo de disposici�n de los ant�filos es la denominada disposici�n
verticilada o c�clica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje,
disponi�ndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con
las piezas del siguiente, por ejemplo, los p�talos alternan con los s�palos. En
estas flores, denominadas c�clicas o verticiladas, el n�mero de verticilos puede
variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las
flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetrac�clicas), como las de Solanum
(solan�ceas): un ciclo de s�palos, uno de p�talos, otro de estambres y el �ltimo de
carpelos. Tambi�n son usuales las flores pentac�clicas (llevan cinco ciclos) ya
que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las
flores de Lilium (lili�ceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las
flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata
(rut�ceas), en cuyo caso las flores presentan m�s de cinco ciclos.13?

En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el

recept�culo c�nico y alargado llevan, en disposici�n helicoidal o espiralada,
numerosas piezas peri�nticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, m�s
evolucionados, se observa un progresivo empeque�ecimiento (reducci�n) de las flores
y una disminuci�n del n�mero de sus piezas (oligomerizaci�n). Se ha postulado que
la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo m�s r�pido y un
menor riesgo de da�os cuando hay numerosas flores peque�as que cuando hay pocas
flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integraci�n espacial y formal
de los �rganos en las flores olig�meras que en las pol�meras. En relaci�n con esta
reducci�n y oligomerizaci�n se produjo un acortamiento del eje floral o
recept�culo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-
verticilados, se lleg� finalmente a la posici�n uniformemente verticilada o c�clica
de las piezas florales.14?

Simetr�a floral
Se dice que en un objeto existe simetr�a cuando por lo menos un plano puede
dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra.
Ciertas flores no presentan ning�n plano de simetr�a por lo que se dicen
asim�tricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del
g�nero Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a
que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o m�s planos de
simetr�a, por lo que las mismas pueden tener simetr�a bilateral (es decir, un solo
plano de simetr�a) o simetr�a radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor
en otras tantas im�genes especulares). As�, se distinguen por su simetr�a, dos
tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisim�tricas
presentan simetr�a radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (lili�ceas) o Linum
usitatissimum (lin�ceas). En cambio, las flores monosim�tricas, dorsiventrales o
cigomorfas tienen simetr�a bilateral y la evoluci�n de su forma tiene relaci�n con
la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo,
las flores de las orqu�deas y muchas leguminosas.15? Las flores espiraladas se
consideran asim�tricas seg�n algunos autores,15? o actinom�rficas seg�n otros.16?
17?

La simetr�a se define en general a trav�s del perianto, no obstante, el androceo

tambi�n puede estar implicado debido a la reducci�n de algunas piezas
(estaminodios) o al aborto de uno o m�s estambres, como ocurre en las
eudicotiled�neas y en las monocotiled�neas. Las flores cigomorfas aparecieron
relativamente tarde en el registro f�sil (Cret�cico superior) en comparaci�n con el
per�odo aceptado de diversificaci�n temprana de las angiospermas (Cret�cico
temprano).18? La polisimetr�a, entonces, se considera generalmente el estado
ancestral de las angiospermas, y la monosimetr�a, el estado derivado que ha
evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un car�cter
arquitect�nico derivado, generalmente asociado con la diversificaci�n de muchos
linajes de plantas, constituye una innovaci�n morfol�gica. De hecho, los cambios en
la simetr�a floral est�n asociados con los cambios en el rango de polinizadores
efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridaci�n entre las
especies. As�, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores
monosim�tricas, tanto en las eudicotiled�neas centrales (fab�ceas, aster�ceas) como
en las monocotiled�neas (zingiber�ceas, orquid�ceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organizaci�n "cerrados" con estructuras florales m�s o menos
elaboradas. En contraste, la monosimetr�a est� casi ausente en las angiospermas
basales y es bastante infrecuente en las eudicotiled�neas basales (Ranunculales,
Proteales) donde el plan de organizaci�n "abierto" es m�s com�n que en las
eudicotiled�neas nucleares.19?18?

Perianto y perigonio

Perianto de una flor de Ludwigia, se se�ala un s�palo y un p�talo.

Perigonio de una flor de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las
Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto,
el cual est� constituido por los verticilos est�riles de la flor: el c�liz y la
corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relaci�n funcional
con la polinizaci�n por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege
los �rganos reproductores a�n inmaduros de los animales herb�voros visitantes y,
durante la floraci�n, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de
modo esencial a la atracci�n de los animales polinizadores. En las flores de las
angiospermas primitivas se observa un perianto homoclam�deo (todas las piezas
iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y
libres entre s�, las exteriores parecidas a br�cteas y las internas progresivamente
m�s coloreadas y corolinas, similares a p�talos (por ejemplo en Magnolia).14?

En muchos casos, en particular en las especies que son anem�filas (aquellas que no
utilizan animales para la polinizaci�n, sino la acci�n del viento), como por
ejemplo el "sauce llor�n" (Salix babylonica, salic�ceas) o el "fresno europeo"
(Fraxinus excelsior, ole�ceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo
presentan los verticilos f�rtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,
aclam�deas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el
caso m�s frecuente, se denominan periantadas, clam�deas o vestidas. Las flores
desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo
empeque�ecimiento y simplificaci�n de la flor. Tales flores secundariamente
simplificadas caracterizan grupos de plantas anem�filas en las que un perianto
diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por
los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersi�n o la
captaci�n del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.14?

En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten c�liz, por
lo que las mismas se denominan monoclam�deas o, m�s usualmente, ap�talas y el
ejemplo m�s conspicuo es el de la familia de las urtic�ceas. La ausencia de p�talos
en estas flores no debe conducir a la suposici�n de que las mismas no son vistosas,
ya que hay casos en los que los s�palos (denominados s�palos petaloideos) adquieren
la consistencia, forma y colorido propio de los p�talos, como por ejemplo en las
especies del g�nero Clematis (ranuncul�ceas). Cuando las flores periantadas
presentan tanto c�liz como corola se denominan diclam�deas. Los miembros de ambos
verticilos pueden ser diferentes entre s� en forma y color y las flores se dicen
heteroclam�deas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., ros�ceas). Cuando, en
cambio, las piezas del c�liz y de la corola son indistinguibles entre s� en forma y
color, la flor se llama homoclam�dea. En este tipo de flores, t�picas de muchas
familias de monocotiled�neas como las irid�ceas y las amarilid�ceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman t�palos. Si los t�palos
se parecen a un p�talo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen
a s�palos se dice perigonio calicino (de c�liz).20?

Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (c�liz dialis�palo y
corola dialip�tala) o estar m�s o menos soldados entre s� por sus bordes (c�liz
gamos�palo y corola gamop�tala, ver m�s adelante) o con otras piezas de la flor.
Esta frecuente fusi�n de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de
las piezas del perianto y se produce en relaci�n directa con la especializaci�n en
la zoogamia. As�, las flores con las piezas del perigonio libres son la condici�n
m�s primitiva y todos los diferentes tipos de uni�n o concrescencia son derivados.
La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protecci�n
de los �rganos reproductores respecto a las inclemencias atmosf�ricas o a los
animales visitantes y una mejor coordinaci�n espacial y fijaci�n de los �rganos
florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a �stos
mejores superficies para posarse, mejor acceso al n�ctar, mayor facilidad para
entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas
del perianto tambi�n permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas
directamente involucradas en la polinizaci�n, por ejemplo, la formaci�n de
espolones nectar�feros en la base de los p�talos (Aquilegia, Corydalis, Viola,
Orchis), o paracorolas (Narcissus).14?

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistem�tica la

posici�n y superposici�n lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el
nombre de prefloraci�n. Esta disposici�n se debe observar en el pimpollo debido a
que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas
florales unas de otras que la prefloraci�n no puede determinarse. Hay seis tipos
principales de prefloraci�n. En la prefloraci�n valvar las piezas florales pueden
llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por
encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que
le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas
totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno
de los bordes e interna por el otro. En la prefloraci�n imbricada, hay una pieza
externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las
tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloraci�n
vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua
a la externa, la cual ocupa una posici�n superior. Finalmente, en la prefloraci�n
carinal la pieza externa de la prefloraci�n vexilar se hace interna y una de las
piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloraci�n es importante en la
descripci�n e identificaci�n de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las
diferentes familias. As�, las malv�ceas presentan prefloraci�n valvar, las
gencian�ceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloraci�n vexilar y la carinal
son caracter�sticas.21?

C�liz
El c�liz es el verticilo m�s externo de la flor. Tiene funci�n protectora y est�
constituido por los s�palos, generalmente de color verde. Si los s�palos est�n
libres entre s�, el c�liz se denomina dialis�palo, mientras que si est�n unidos se
llama gamos�palo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofil�ceas) o el
"seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2?

Detalle del espol�n nectar�fero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el c�liz es gamos�palo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el
tubo, que es la porci�n en la cual los s�palos est�n unidos; la garganta, que es el
sitio en que los s�palos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porci�n
libre, formada por los extremos apicales de cada s�palo o l�bulos.

Los s�palos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las

compuestas, por ejemplo, los s�palos est�n reducidos a pelos o cerdas que
constituyen el denominado papus o vilano.

Seg�n su duraci�n con respecto a las otras piezas florales, el c�liz puede ser
ef�mero o fugaz, cuando los s�palos caen al abrirse la flor, como en la "amapola"
(Papaver rhoeas, papaver�ceas); deciduo, cuando los s�palos se desprenden despu�s
de que ha ocurrido la fecundaci�n; o persistente cuando permanece despu�s de la
fecundaci�n y acompa�a al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica,
ros�ceas).22?23?14? Los s�palos pueden formar espolones que llevan n�ctar (se dicen
espolones nectar�feros) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y
Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegr�a" (Impatiens
balsamina), algunas de las piezas del c�liz adquieren la forma y coloraci�n de los
p�talos y, por esa raz�n, se las adjetiva como "petaloides".23?24?

Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos
f�rtiles de la flor. Est� compuesto por ant�filos denominados p�talos, los que son
generalmente mayores que los s�palos y son coloreados.

Detalle de un p�talo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, m�s angosta y de

color verde o blanquecina, es la u�a; la parte m�s ancha y coloreada es el limbo
del p�talo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta
(derecha) mostrando las Gu�as de n�ctar que no son visibles para el ojo humano.
Cada p�talo consta de una u�a que lo fija al recept�culo y una l�mina o limbo que
es la parte m�s ancha y vistosa. La u�a puede ser muy corta, como en Rosa o muy
larga como en el "clavel" (Dianthus). La l�mina puede ser de forma, color y margen
muy variado.2? Si los p�talos son libres entre s� la corola se denomina
dialip�tala; si, en cambio, se hallan unidos entre s� a trav�s de sus m�rgenes, la
corola se dice gamop�tala y, como en el caso del c�liz, presenta tubo, garganta y
limbo.24?

La forma de la corola gamop�tala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de
cilindro, como en las flores centrales de los cap�tulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata",
Ipomoea batatas, convolvul�ceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una
campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, rusc�ceas), hipocrateriforme
(con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo
formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una
lami�cea), ligulada (con el limbo con forma de leng�eta, la cual se observa en las
flores perif�ricas de los cap�tulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando
presenta uno o varios espolones nectar�feros, como en el caso de Aquilegia).25?23?

La anatom�a de los t�palos y p�talos es similar a la de los s�palos. Las paredes de

las c�lulas epid�rmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en
la cara adaxial. En muchos p�talos, como los de Brassica napus, las papilas son
c�nicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el �pice, y estr�as radiales
hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusi�n pareja
de la luz emergente, de manera que el brillo de los p�talos es uniforme en
cualquier �ngulo de iluminaci�n. Algunas c�lulas epid�rmicas de los p�talos son
osm�foros, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracter�stica a
las flores. El mes�filo generalmente no presenta par�nquima clorofiliano, sino
par�nquima fundamental.24?26?

El color de los p�talos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las

c�lulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados,
amarillos). Los pigmentos m�s importantes son los flavonoides, principalmente
antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la c�lula; los
pigmentos b�sicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y
delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los
pigmentos antoci�nicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la
solan�cea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son viol�ceas,
pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco
de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fen�meno
de reflexi�n total de la luz. Los p�talos pueden presentar espacios de aire en
posici�n subepid�rmica o una capa de c�lulas con abundantes granos de almid�n, y en
ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorci�n total
de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro
de "tulip�n" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las c�lulas
epid�rmicas y caroteno amarillo en las subepid�rmicas.27?

Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia
de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924
fueron los primeros en advertir este fen�meno pero no hallaron una explicaci�n al
mismo.28?29? En 1933, Lotmar postul� que el fen�meno deb�a tener un significado
biol�gico. Karl Daumer en 1958 observ� que, como regla, las bases de los p�talos y
los verticilos reproductivos absorben m�s luz ultravioleta que las regiones
perif�ricas de la corola.30? En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de
reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de
Rudbeckia (compuestas), se demostr� claramente que la fuerte absorbancia en la base
de las l�gulas se deb�a a la existencia de flavonolgluc�sidos, los cuales tienen su
m�ximo espectro de absorci�n en la regi�n del UV (340 a 380 nm de longitud de
onda).31? Esta demostraci�n brind� la base qu�mica para la existencia de las gu�as
de n�ctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales
responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los
patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se
observ� que la fuerte absorci�n de luz UV puede darse en la flor entera o bien en
zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos
de los p�talos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas
zonas se denominan "gu�as de n�ctar" y sirven como medio de reclamo para los
insectos polinizadores. El color particular, visible s�lo para los insectos, se
denomina "p�rpura de abejas".32?33?34?

Androceo
El androceo es uno de los ciclos f�rtiles de las flores. Las piezas que integran el
androceo se denominan estambres, los cuales tienen como funci�n la generaci�n de
los gamet�fitos masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en secci�n transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo
(los vasos conductores en rojo); 4: (tambi�n llamado esporangio).

Microfotograf�a de una antera en secci�n transversal. Se observan los cuatro sacos

pol�nicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
recept�culo de la flor, llamado filamento, y una porci�n distal llamada antera. El
filamento es la parte est�ril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en
ese caso las anteras se denominan s�siles. Generalmente es filiforme, pero puede
ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de ap�ndices. La antera es la
parte f�rtil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas,
llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es tambi�n por donde la
antera se une al filamento. Generalmente est� formada por dos tecas, a veces puede
estar constituida por una sola teca como en las malv�ceas y cann�ceas o por tres en
el caso de Megatritheca (esterculi�ceas). Si se corta la antera perpendicularmente
a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos pol�nicos que se
extienden en toda su longitud.35?24?

Despu�s de la maduraci�n de los granos de polen se produce la dehiscencia o

apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el
exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio.
Si la apertura se produce a trav�s de toda la longitud del tabique que separa los
sacos pol�nicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso m�s frecuente.
En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se
levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las
solan�ceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucci�n del tejido en el
�pice de la antera y se forman poros por donde saldr� el polen.35?

El n�mero de estambres en cada flor es un car�cter muy variable. Algunas especies

de la familia de las euforbi�ceas tienen flores con un solo estambre (se dicen
monandras), las ole�ceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las
mirt�ceas hay numerosos (son poliandras). El n�mero de estambres puede o no ser
igual al n�mero de p�talos. As�, se dice que la flor es isost�mona si presenta el
mismo n�mero de estambres que de p�talos (como puede observarse en las lili�ceas y
amarilid�ceas); anisost�mona si es diferente la cantidad de p�talos que de
estambres (por ejemplo, en el g�nero Brassica, hay cuatro p�talos y seis
estambres); diplost�mona, cuando el n�mero de estambres duplica a la cantidad de
p�talos (el g�nero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro p�talos y ocho
estambres) y es polist�mona cuando el n�mero de estambres es m�s que el doble de
p�talos (como en Poncirus, con cinco p�talos y numerosos estambres).36?

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. T�palo.

La disposici�n helicoidal de numerosos estambres es la condici�n primitiva dentro
de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducci�n del
n�mero de estambres (oligomerizaci�n) y el paso de la condici�n verticilada a
c�clica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a
trav�s de la formaci�n de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemon�a) y,
finalmente, uno solo (haplostemon�a). No obstante, en algunos linajes de
angiospermas no es infrecuente que el n�mero de estambres aumente (poliandria
secundaria), fen�meno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores
una cantidad de polen especialmente grande.24? Muchas veces las flores presentan un
perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la funci�n
de atracci�n de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores
suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o
limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia
caven) y en las mirt�ceas (Callistemon rigidus).35?
Los estaminodios son los estambres est�riles que de forma normal aparecen en
ciertas flores. Su funci�n es variada y puede tener que ver con la producci�n de
n�ctar o con la funci�n de atracci�n que suelen cumplir los p�talos.24?

Gineceo
En las angiospermas el gineceo, tambi�n llamado pistilo, consta de uno o m�s
carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual
quedan protegidos los �vulos o primordios seminales, tanto de la desecaci�n como
del ataque de insectos fit�fagos.

El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una
cavidad o l�culo en cuyo interior se encuentran los �vulos; el estilo que es una
columna m�s o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el
estigma. �ste est� constituido por un tejido glandular especializado para la
recepci�n de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos
casos el estigma se dice que es s�sil.24?

Si los carpelos est�n separados o libres entre s�, el gineceo se denomina

dialicarpelar o apoc�rpico (como ocurre en las crasul�ceas como Sedum y Kalanchoe);
si, por el contrario, los carpelos est�n soldados entre s� se llama gamocarpelar o
sinc�rpico, que es lo m�s frecuente.24?

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la

sinc�rpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres,
presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sinc�rpico la uni�n de los
carpelos puede afectar s�lo a la porci�n del ovario, por lo que quedan libres tanto
los estilos como los estigmas (ejemplo, el g�nero Turnera); puede involucrar los
ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas
y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el n�mero de carpelos que conforman
el pistilo por observaci�n de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas
ocasiones la uni�n o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el n�mero
de carpelos puede determinarse a trav�s del n�mero de los l�bulos estigm�ticos (por
ejemplo, en las bignoni�ceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario s�pero, II ovario

semi�nfero, III ovario �nfero. a: androceo, g: gineceo, p: p�talos, s: s�palos, r:
recept�culo.

Microfotograf�a de un �vulo de una monocotiled�nea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subs�sil) hasta
m�s de 30 cm en ciertas variedades de ma�z, que es lo que se conoce como barba de
choclo. Generalmente nace en el �pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer
aparentemente en la base (estilo ginob�sico).37? Desde el punto de vista anat�mico,
el estilo puede ser s�lido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de
transmisi�n (por donde crecen los tubos pol�nicos para efectuar la fecundaci�n)
est� constituido por una capa de c�lulas epid�rmicas bastante diferenciadas que
rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos pol�nicos crecen
desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal,
normalmente a trav�s de una fina capa de muc�lago. En las plantas que poseen
estilos s�lidos, en cambio, las c�lulas epid�rmicas se hallan �ntimamente
fusionadas y no dejan ning�n espacio entre s�. Los tubos pol�nicos, en este caso,
crecen entre las c�lulas del tejido de transmisi�n (como en el caso de Petunia)38?
o a trav�s de las paredes celulares (como en Gossypium).39? El tejido de
transmisi�n en los estilos s�lidos incluye una sustancia intercelular que contiene
pectina, comparable al muc�lago que se encuentra en el canal estilar de los estilos
huecos.40? Desde el punto de vista de la distribuci�n de ambos tipos de estilos
entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos s�lidos se consideran
t�picos de las eudicotiled�neas y son raros en las monocotiled�neas.41? 42?

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gram�neas, en cabezuela

en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla
invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que
permiten la germinaci�n del polen y el desarrollo del tubo pol�nico que llegar�
hasta los �vulos. Se ha comprobado que el estigma est� cubierto por prote�nas
hidrof�licas en la pared externa; son probablemente las que act�an en el
reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en
cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinaci�n del polen
incompatible.37?

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas h�medos y secos.43? Los
estigmas h�medos liberan un exudado durante el per�odo receptivo y se presentan en
familias como las orquid�ceas, escrofulari�ceas y solan�ceas. Los estigmas h�medos
pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia
y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y
Tamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones l�quidas, sino que producen
prote�nas o ceras. Pueden ser plumosos (gram�neas) o no plumosos y, en este caso,
papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis,
Cyperus).37?

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los �vulos a fecundar.
Est� formado de una o m�s hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos.
Dentro del ovario hay una o m�s cavidades o "loculos" que contienen a los �vulos en
espera de ser fecundados. Los �vulos es insertan dentro del ovario en una zona
denominada placenta.

Una de las terminolog�as de descripci�n del ovario se refiere al punto de inserci�n

sobre el recept�culo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se
unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sit�a arriba del punto
de inserci�n, ser� s�pero; si es por debajo, �nfero.

El �vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna

del carpelo. Son de tama�o reducido, de pocos mil�metros, y generalmente de forma
ovoide, de all� su nombre. Cada �vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la
nucela y un pie, el fun�culo, que lo une a la placenta. La regi�n basal, donde se
unen el fun�culo y la nucela, es la c�laza o chalaza. La nucela est� rodeada por el
o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la c�laza y dejan un
orificio llamado micr�pilo. Cada �vulo est� inervado por un haz vascular que
atraviesa el fun�culo y llega hasta la c�laza. Este hacecillo puede ramificarse e
inervar los tegumentos. El n�mero de tegumentos es constante en cada familia o
grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen �vulos unit�gmicos, a
excepci�n de las podocarp�ceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio.
La mayor�a de las dicotiled�neas y monocotiled�neas tienen �vulos bit�gmicos, y el
tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los �vulos unit�gmicos
se presentan en muchas dicotiled�neas gamop�talas y en las familias de
monocotiled�neas orqu�deas, gram�neas y amarilid�ceas. El micr�pilo puede estar
delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como
el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es peque�a, el �vulo se
dice tenuinucelado; si tiene varias capas de c�lulas por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.44? 45?

La o�sfera procede de una espora, denominada meg�spora o macrospora, a trav�s de un

proceso denominado megagametog�nesis que consiste b�sicamente en divisiones
mit�ticas. Su n�cleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los
cromosomas que la planta que le dio origen. La o�sfera se fusiona con uno de los
n�cleos generativos del grano de polen durante la doble fecundaci�n para originar
al embri�n. El otro n�cleo generativo se fusionar� con los n�cleos polares de la
c�lula media y originar� al endosperma.24?

La disposici�n que adoptan los �vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina
placentaci�n. El n�mero de placentas es, en general, igual al n�mero de carpelos
que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las
placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un s�lo �vulo, como por
ejemplo en las gram�neas y en las compuestas. Existen distintos tipos de
placentaci�n. La placentaci�n marginal, propia del gineceo unicarpelar
(leguminosas) o dialicarpelar (magnoli�ceas, ranuncul�ceas), donde cada carpelo
tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar.
La placentaci�n parietal, presente en las orqu�deas, viol�ceas, pasiflor�ceas y
cucurbit�ceas, ocurre en el gineceo formado por dos o m�s carpelos soldados por sus
bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta
corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentaci�n axilar,
propia de solan�ceas, rut�ceas, lili�ceas e irid�ceas, entre muchos otros ejemplos,
ocurre en el gineceo formado por dos o m�s carpelos soldados en que cada uno lleva
la placenta en el �ngulo central, de manera que las suturas placentarias forman una
columna adentro del ovario. Los �vulos de cada l�culo quedan as� aislados de los
vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentaci�n central, propia de
las primul�ceas y cariofil�ceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o
m�s carpelos unidos y donde los �vulos est�n fijos sobre una columna central y sin
tabiques con la pared del ovario. La placentaci�n basal, finalmente, ocurre en
especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El �vulo se dispone en el centro
basal de la cavidad del ovario y es t�pica de las familias de las poligon�ceas,
quenopodi�ceas y compuestas.24?45?

Sexualidad

Flores unisexuales de calabaza. Las im�genes de arriba pertenecen a flores

masculinas y las de abajo a flores femeninas.

Partes reproductivas de una Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre,

4. Filamento, 5. P�talos
La sexualidad floral est� relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos
reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o
sea, que producir�n tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas,
bisexuales, monoclinas o, m�s frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las
flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solan�ceas). En muchas otras
especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se
dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra,
mor�ceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbit�ceas). En el caso que tal
verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas;
mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan
pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de
los verticilos reproductivos y solo muestra s�palos y p�talos. La funci�n de estas
flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que s� son perfectas,
en la atracci�n hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales
flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de
la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la
familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol"
(Helianthus annuus).15?

Entre los bot�nicos prevalece actualmente la opini�n de que las flores

hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las
razones que se exponen a continuaci�n. En primer lugar, en casi todos los grupos de
angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y
masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica).
En segundo lugar, los grupos de angiospermas m�s primitivos en cuanto a otros
caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las
magnoli�ceas) ya que s�lo este tipo de flores hacen posible, en caso de
polinizaci�n zo�gama, la captaci�n y cesi�n simult�nea del polen. Finalmente, el
paso de la condici�n hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas
ocasiones por v�a selectiva a consecuencia de una transformaci�n secundaria de
flores entom�gamas en anem�gamas, como por ejemplo, en las acer�ceas (Acer) y en
algunas ole�ceas (Fraxinus).14?

F�rmula y diagrama floral

Diagrama floral de Lilium. V�ase la descripci�n en el texto.

Diagrama floral de Oxalis. V�ase la descripci�n en el texto.

El diagrama floral es una representaci�n gr�fica de la disposici�n de las piezas
florales y de la ordenaci�n de los distintos verticilos, en un corte transversal de
la flor. Cada verticilo se representa, por convenci�n, con una circunferencia
conc�ntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario.
Los s�palos se dibujan como l�nulas blancas, los p�talos como l�nulas negras o, a
veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera,
y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal
del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del
verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a
los p�talos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos
opuestos, se indica con l�neas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien
manifiesta la estructura floral, se deduce de �l su simetr�a, el n�mero de miembros
de cada verticilo, y trat�ndose de los s�palos y p�talos, su prefloraci�n, su
soldadura o independencia; del androceo la posici�n relativa de los estambres con
respecto al perianto, la concrescencia o separaci�n de los mismos, su uni�n o
autonom�a con respecto a la corola y la posici�n introrsa o extrorsa de las
anteras. Del gineceo, se puede observar el n�mero de carpelos y de cavidades en el
ovario y la placentaci�n de los �vulos.21? En el esquema de la derecha se observa
el diagrama floral de Lilium, t�pico de la familia de las lili�ceas. El diagrama
muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas
(presentan varios planos de simetr�a). El perigonio est� formado por 6 t�palos
dispuestos en dos verticilos tr�meros (o sea, cada uno de ellos est� formado por
tres piezas), se hallan separados entre s� y libres de las dem�s piezas florales
(se dice, entonces, dialit�palo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2
verticilos tambi�n tr�meros, los filamentos se hallan separados entre s� y libres
de las dem�s piezas florales. El androceo es diplost�mono (es decir que el
verticilo externo de estambres es opuesto a los t�palos externos y el ciclo interno
es opuesto a los t�palos internos). El gineceo es de ovario s�pero y est� formado
por 3 carpelos connados, es trilocular. Los �vulos presentan placentaci�n axilar.
En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalid�cea:
Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa,
pentac�clica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pent�mera (cada ciclo est�
compuesto por cinco piezas).

La f�rmula floral es un modo de representar simb�licamente la estructura de una

flor mediante el uso de letras, n�meros y otros signos. T�picamente, se utiliza la
f�rmula floral para representar las caracter�sticas morfol�gicas de las flores de
una determinada familia de plantas, m�s que de una especie en particular. Las
siguientes son los s�mbolos m�s utilizados:46?

K = c�liz; por ejemplo, �K5� indica que la flor tiene 5 s�palos.

C = corola; por ejemplo, �C3� significa que la flor presenta 3 p�talos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, �CZ�6 = indica una corola
cigomorfa con 6 p�talos
A = androceo; por ejemplo, �A8� significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; as�, �G(3)18� indica un gineceo de ovario s�pero (por eso la "G" est�
subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre s� (por eso el n�mero tres se
pone entre par�ntesis), con un solo l�culo y numerosos �vulos por l�culo. La
cantidad de l�culos del ovario se indica como sub�ndice del n�mero de carpelos; el
n�mero de �vulos por l�culo se indica como exponente.

Una f�rmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, t�pica de la
familia de las lili�ceas:

K3 C3 A6 G(3)38
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 s�palos, 3 p�talos, un
androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario s�pero formado por 3 carpelos
unidos entre s�, con tres l�culos y numerosos �vulos por l�culo. La f�rmula floral
que describe simb�licamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta,
es:

K5 C5 A10 G(5)58
Analog�as y homolog�as

Las br�cteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia

pulcherrima adoptaron la funci�n de atracci�n que usualmente presentan los p�talos.
Durante la diversificaci�n de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de
modo tal de utilizar el mismo patr�n morfol�gico b�sico de modos diferentes. Por
ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las br�cteas que rodean a
las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como �rganos
de atracci�n para los polinizadores. Los "p�talos" de la "estrella federal",
entonces, no son en realidad p�talos sino �rganos hom�logos a las br�cteas de las
restantes faner�gamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la
misma estructura en un ancestro com�n. Desde el punto de vista funcional, las
br�cteas de la estrella federal parecen y funcionan como los p�talos de cualquier
otra planta, lo que indica que ambas estructuras son an�logas o similares debido a
una evoluci�n convergente. Los p�talos reales de la "estrella federal" se perdieron
durante su evoluci�n ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles,
no presentan corola.

Las cost�ceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta
familia son bastante inusuales, ya que durante la evoluci�n, los mismos han perdido
su funci�n original (son est�riles), se han fusionado y formaron una estructura muy
llamativa denominada labelo. Este labelo es hom�logo a los estambres y an�logo a
los p�talos de los restantes linajes de angiospermas.47?

Inflorescencias
Art�culo principal: Inflorescencia

No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un c�rculo de
flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas.
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo m�s com�n es que
crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones
las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede
confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto
(falsa flor). El caso m�s notable lo ofrecen las plantas de la familia de la
margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada cap�tulo est�
integrada por decenas o cientos de flores.2?48?14?

Los �rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores

provistas o no del pedicelo, el eje o recept�culo com�n, el ped�nculo y las
br�cteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy
corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o s�sil. El eje
o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas flor�feras; si es corto
y est� ensanchado en forma de plato se llama recept�culo com�n. El ped�nculo, es la
parte del tallo que soporta el raquis o el recept�culo com�n. El eje que sale de la
base arrosetada de la planta o de un �rgano subterr�neo se llama escapo (como por
ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).48?2?

Las br�cteas o hips�filos son las hojas modificadas, generalmente de menor tama�o
que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o
acompa�an a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las cruc�feras,
otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las
gram�neas y ciper�ceas, o espata en las ar�ceas y palmeras. En otros casos las
br�cteas forman �rganos protectores de las flores (involucros), como la c�pula de
los robles (Quercus) y el erizo del casta�o. El pr�filo o bracteola es la primera
br�ctea de una rama axilar, est� dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En
las monocotiled�neas es bicarenada y por el dorso, c�ncavo, se adosa el eje que
lleva la rama. En las espiguillas de las po�ceas el pr�filo recibe el nombre de
p�lea o glumela superior.48?2?

Polinizaci�n
Art�culo principal: Polinizaci�n

Las flores de muchas especies de angiospermas est�n evolutivamente dise�adas para

atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves,
mam�feros). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de
n�ctar es, en muchos casos, el resultado de la coevoluci�n con cada especie de
polinizador.
Atracci�n de los polinizadores
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales
polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo
suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta
frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que
pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado
de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las
flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un
cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zo�filas, entonces, deben
poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el n�ctar), medios de reclamo
(tales como olores y colores) y, adem�s, polen viscoso o adherente.14? En el curso
de la evoluci�n de las angiospermas se ha producido una diferenciaci�n muy intensa
de los medios de atracci�n y reclamo, as� como de la forma de la flor; gracias a
ello un n�mero cada vez m�s grande de animales ha podido colaborar en la
polinizaci�n. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado
de modo progresivo, en el transcurso de la evoluci�n, al establecimiento de
estrechas relaciones entre los �animales ant�filos� y las �flores zo�filas�, con
evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implic� una precisi�n
creciente en la atracci�n de solo determinados visitantes y una transferencia del
polen a los estigmas de otras plantas cada vez m�s segura, lo que result� en un
ahorro progresivo en la producci�n de polen. De hecho, la relaci�n entre el n�mero
de granos de polen y el n�mero de �vulos producidos por una flor es del orden de un
mill�n para las plantas anem�filas, mientras que en las orqu�deas es de uno. Para
los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales
ant�filos result� disminuida y la polinizaci�n orientada o especializada en una
sola especie pas� a ser, en �ltima instancia, ventajosa para ellos.14? El
desarrollo evolutivo de las angiospermas zo�filas y de los grupos de animales que
se han ido adaptando a ellas s�lo puede comprenderse como una coevoluci�n
condicionada por relaciones rec�procas. La adaptaci�n entre s� de muchas plantas y
sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el
otro.14?

Productos atractivos
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador.
B�sicamente se trata de alimentos, como polen y n�ctar; o sustancias qu�micas que
los insectos utilizar�n en sus rituales de apareamiento.49? El polen es una
recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por cole�pteros e
himen�pteros, atra�das por el fuerte aroma que despide. El polen contiene
prote�nas, almid�n, aceites y otros nutrientes. El n�ctar es un l�quido azucarado
producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estrat�gicamente en la flor
para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una
flor a otra.50?