�Mariposa� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Mariposa (desambiguaci�n).

Symbol question.svg Mariposas y polillas

Rango temporal: 199 Ma-0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
Jur�sico-Reciente
Morpho didius Male Dos MHNT.jpg
Mariposa Morpho menelaus
20 petit paon de nuit.jpg
Polilla Saturnia pavonia
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Lepidoptera
Sub�rdenes
Aglossata
Glossata
Heterobathmiina
Zeugloptera
(Ver Taxonom�a del orden Lepidoptera)

[editar datos en Wikidata]

Los lepid�pteros (Lepidoptera, del griego �lepis�, escama, y �pteron�, ala) son un
orden de insectos holomet�bolos, casi siempre voladores, conocidos com�nmente como
mariposas; las m�s conocidas son las mariposas diurnas, pero la mayor�a de las
especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muy
inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y se alimentan t�picamente de
materia vegetal, y algunas especies pueden ser plagas muy da�inas para la
agricultura. Muchas especies cumplen el papel de polinizadoras de plantas y
cultivos.

Este tax�n representa el segundo orden con m�s especies entre los insectos (siendo
superado solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con m�s de 165 000
especies1? clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias.2? La mariposa diurna
m�s grande que existe es la Ornithoptera alexandrae hembra, que puede llegar a
tener 31 cm de envergadura (el macho es un poco m�s peque�o), vive al sudeste de
Nueva Guinea.

�ndice
1 Sistem�tica
1.1 Taxonom�a
1.2 Filogenia
1.3 Lepid�pteros f�siles
2 Caracter�sticas
2.1 Coloraci�n
2.1.1 V�ase tambi�n
2.2 Venaci�n alar
2.3 Patr�n de formaci�n en el color del ala
3 Alimentaci�n
4 Ciclo de vida
4.1 Reproducci�n y desarrollo
4.1.1 Larva u oruga
4.1.2 Adulto o imago
4.2 Migraci�n
5 V�ase tambi�n
6 Referencias
6.1 Bibliograf�a complementaria
7 Enlaces externos
Sistem�tica
Taxonom�a
Hay unas 127 familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cu�les
son �stas cambian con frecuencia entre los cient�ficos. El tratamiento que se da
aqu� es el adoptado por la base de datos del Museo de Historia Natural de Londres.
Ver Taxonom�a del orden lepidoptera.

Durante muchos a�os, el orden de los lepid�pteros fue subdividido en dos

sub�rdenes, los ropal�ceros, o mariposas diurnas, y los heter�ceros, polillas o
mariposas nocturnas. La clad�stica moderna ha demostrado que esta antigua
clasificaci�n es artificial y, en la actualidad se admiten los sub�rdenes
Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen
unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99% de los lepid�pteros
actuales.3?

Suborden Zeugloptera
Suborden Aglossata
Suborden Heterobathmiina
Suborden Glossata
Infraorden Heteroneura
Divisi�n Ditrysia
Secci�n Cossina
Secci�n Tineina
Divisi�n Monotrysia
Infraorden Dacnonypha
Infraorden Lophocoronina
Infraorden Exoporia
Infraorden Neopseustina
Filogenia
Las relaciones filogen�ticas de los cuatro sub�rdenes son las siguientes:3?

Lepidoptera

Zeugloptera

Aglossata

Heterobathmiina

Glossata

Grabado de 1887 de Prodryas persephone, lepid�ptero f�sil del Eoceno.

Holotipo de Hydriomena? protrita
Lepid�pteros f�siles
Hay muy pocos f�siles de mariposas cuando se los compara con otros grupos de
insectos. La distribuci�n y abundancia de los f�siles m�s comunes indican que debe
haber habido grandes migraciones de mariposas durante el Pale�geno en el Mar del
Norte, que es donde se encuentran muchos f�siles de este grupo.4?

Tambi�n se encuentran algunos f�siles en �mbar y en algunos sedimentos finos. Los

restos dejados por larvas de minadores de hojas Pueden ser valiosos, pero su
interpretaci�n no es f�cil.5?

Caracter�sticas

Anatom�a externa de Papilio machaon: A- ala delantera; B - antena; C - ojo

compuesto; D - espiritrompa; E - t�rax; F - pata; G- abdomen; H - ala posterior; I
- �cola�
Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas,
que utilizan en la termorregulaci�n, el cortejo y la se�alizaci�n. Su aparato bucal
es de tipo prob�scide (v�ase Insecto) provisto de una larga trompa que se enrolla
en espiral (espiritrompa) que permanece enrollada en estado de reposo y que les
sirve para libar el n�ctar de las flores que polinizan.

El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero
b�sicamente consiste en exhibiciones y en la producci�n de feromonas sexuales. Con
las maniobras de vuelo los machos cubren a las hembras con el olor de estas
feromonas. Tras el apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga una
nueva c�pula taponando su genitalia con una secreci�n pegajosa.

Su desarrollo es holomet�bolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformar�
en pupa y �sta dar� lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un
aparato bucal de tipo masticador; la mayor�a de las larvas son fit�fagas. En menos
del 1% las larvas son carn�voras o aun can�bales. Podemos distinguir las larvas de
lepid�pteros de las de otros insectos porque poseen una serie de 5 patas falsas
�las de los himen�pteros s�nfitos poseen 7 o m�s� al final del abdomen,6? lo que en
algunos casos conlleva que su forma de caminar sea como la de un acorde�n
abri�ndose y cerr�ndose alternativamente. Los lepid�pteros son insectos terrestres
y s�lo ocasionalmente algunas larvas son acu�ticas.

Coloraci�n
En el orden Lepidoptera la coloraci�n, especialmente la de las alas, alcanza la
m�xima especializaci�n. Morfol�gicamente, la superficie alar est� recubierta de
escamas cuya superficie posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces
a menos de 1 �m, es decir, la mil�sima parte de un mil�metro) que alteran la
reflexi�n de la luz produciendo colores muy llamativos y frecuentemente
tornasolados e iridiscentes.2?

V�ase tambi�n
Cambios estacionales en la coloraci�n de las alas.
Venaci�n alar

Terminolog�a de las alas de las mariposas.

Las venas de las alas de las mariposas forman un dise�o caracter�stico y �nico
seg�n las especies o familias de las que se trate. Conocer este patr�n es, en
algunos casos, imprescindible para la correcta determinaci�n de una especie
concreta de mariposa. Para poder describir con claridad y precisi�n este dise�o se
utiliza la siguiente terminolog�a entomol�gica:7?8?

Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes
zonas o �reas: basal, es la m�s pr�xima al cuerpo, subdividida a veces en basal y
postbasal; submarginal, premarginal o, simplemente, marginal, es la m�s alejada.
Entre ambas se encuentra la zona discal que, a su vez, se divide en discal y
postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal
y superior de ambas alas.
En el per�metro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina
costa o borde costal. A continuaci�n, el �pice seguido del margen externo o termen.
Inmediatamente despu�s, en las alas anteriores aparece el �ngulo dorsal y, en las
posteriores, el �ngulo anal. Se completa la periferia del ala con el margen interno
o dorso.
Entre las zonas basal y discal de ambas alas, pr�xima a la costa, aparece un �rea
alargada, enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada celda discal,
discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se encuentra
delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por
la postdiscal por las tres venas discoidales. Cuando falta alguna de estas venas,
se denomina celda abierta.
La venas no son siempre f�ciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el
reverso o emplear t�cnicas de humidificaci�n con alcohol para que se hagan visibles
entre las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a
la 12 (V1, V2,... V12), de abajo a arriba. La vena V1 o submediana, de las m�s
dif�ciles de apreciar, nace en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2
o mediana arranca hacia la mitad del borde inferior de la celda. La vena V12 o
costal nace en la base del ala y discurre paralela a la costa. Las del ala
posterior son 8, aunque muchas veces aparecen dos venas anales V1, V1a y V1b.
Tambi�n se numeran de abajo a arriba, siendo la V8 la vena costal. En algunas
mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra, normalmente entre
la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal manera que puede
haber mariposas en las que la �ltima vena sea la V9.
Entre las venas aparecen los llamados espacios que tambi�n est�n numerados. As�,
entre el dorso y V1 se encuentra el espacio E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre
V2 y V3 E2; y as� sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8 en la
posterior, entre la �ltima vena y la costa. Como en el caso de las venas, la
numeraci�n siempre es correlativa, pudiendo acabar en E9.
Patr�n de formaci�n en el color del ala
El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco
imaginal) la cual se invagina en la metamorfosis para formar un ala inm�vil durante
el estado de pupa. Las escamas pigmentadas son secretadas en el estadio tard�o de
la pupa, pero la interacci�n epidermal de la c�lula se determina en estadios m�s
tempranos y determina el color de la escama definiendo el patr�n en el adulto. Por
su parte la mancha ocular es especificada a partir de una se�alizaci�n en la regi�n
central (French, 1997). Por otro lado se cree que el patr�n de coloraci�n se
organiza alrededor de un foco hipot�tico y que �ste sirve como fuente de
informaci�n para la posici�n y s�ntesis del pigmento apropiado. El patr�n
espec�fico aparece por las variaciones en el n�mero de focos en el ala y la
variaci�n en la que la informaci�n de la posici�n es interpretada.9?

En otro estudio se evidenci� la existencia de un foco que determina el largo de la

mancha ocular en el ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar 300 c�lulas en el
centro de la supuesta mancha ocular en el desarrollo temprano del ala, puede
inhibirse completamente el desarrollo de �ste. Estas mismas c�lulas pueden ser
trasplantadas a otra regi�n del ala e inducir un pigmento en forma de anillo en el
tejido alrededor del injerto. Este estudio demostr� que el foco es una entidad
fisiol�gica.10?

En estudios histol�gicos en la epidermis del ala se revel� que la formaci�n de las

escamas siempre ocurre en filas paralelas, pr�ximas al eje del ala. Esta formaci�n
celular de las alas parece estar formada por diferenciaci�n in situ y no por
migraci�n. Los pigmentos que generan el patr�n de coloraci�n en las alas son
sintetizados exclusivamente en las escamas. Este patr�n es formado por cuatro
colores de melanina diferentes; las enzimas espec�ficas para la s�ntesis de �sta
son incorporadas en formas insolubles en la cut�cula de las escamas. La s�ntesis de
estos pigmentos comienzan cuando el sustrato de melanizaci�n comienza a ser
suministrado por el sistema circulatorio11?

Finalmente se ha encontrado que la expresi�n de genes hom�logos en el patr�n de

ap�ndices de Drosophila tambi�n est�n involucrados en el patr�n de coloraci�n. El
gen angrailed es expresado en la parte posterior y apterous en la superficie dorsal
del disco del ala. Por su parte wingless es expresada alrededor de la margen dorso-
ventral en el disco del ala. La prote�na Wg junto con Decapentaplegic han mostrado
tener una funci�n como gradiente de morf�genos en Drosophila controlando la
expresi�n g�nica y consecuentemente el patr�n morfol�gico en los ejes dorso-vetral
y antero-posterior.12?

Alimentaci�n

Esfinge colibr� (Macroglossum stellatarum) aliment�ndose en una flor.

Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos,
tallos, ra�ces, lo que les da gran importancia agr�cola al constituir plagas
importantes a cultivos.13? Algunas especies son capaces de minar (generar t�neles)
en las superficies de las que se alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las
manufacturas humanas, o bien productos almacenados (harinas, granos...).

Los adultos, a excepci�n de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya

alimentaci�n, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de
hongos, etc), se alimentan libando, es decir, absorbiendo n�ctar u otras sustancias
l�quidas mediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante,
existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de imago: en estos casos, el
adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus energ�as a la reproducci�n.2?

Ciclo de vida
Reproducci�n y desarrollo

Reproducci�n en Phengaris nausithous.

Huevecillos.

Oruga de Calliteara pudibunda.

Papilio machaon pupa.

Los lepid�pteros son insectos holomet�bolos, es decir que tienen metamorfosis
completa y pasan por los estadios: huevo, larva, pupa y adulto o imago. La gran
mayor�a de las mariposas son herb�voras, es decir que se alimentan de plantas. Solo
unas pocas especies son carn�voras o comen lana u otros materiales.14? Las hembras
ponen sus huevos en las plantas.

Larva u oruga
Art�culo principal: Oruga (larva)
Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas y se alimentan de las hojas
de esa planta o tallos u otras partes de la planta a la vez que crecen r�pidamente.
Cada especie requiere una o unas pocas especies de plantas para su alimentaci�n, y
la extinci�n de una planta puede arrastrar la de una mariposa.

En un momento de su desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y all�

se transforma en cris�lida. En este estado no se alimenta, y sufre grandes cambios
metab�licos y morfol�gicos, cuyo conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa
adulta sale rompiendo el esqueleto externo de la cris�lida.

Adulto o imago
La mayor�a de las mariposas adultas se alimentan libando el n�ctar de las flores
con su espiritrompa, una estructura bucal extensible evolucionada a partir de
algunas de las piezas bucales articuladas t�picas de los insectos. Los adultos de
unas pocas especies tienen una vida muy corta, carecen de piezas bucales y no se
alimentan.

Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede introducirse dentro de

una flor, pero tambi�n puede inclinarse abruptamente, de manera que la mariposa
puede alimentarse desde diferentes �ngulos sin tener que mover, tan siquiera, su
esqueleto. Una vez que la mariposa ha terminado de alimentarse, la lengua se retrae
enrosc�ndose y encaja exactamente debajo de la cabeza del insecto. Machos y hembras
se buscan activamente, usando como gu�a visual su aleteo caracter�stico, y
empleando el sentido del olfato. Tras la fecundaci�n, la hembra pone varios cientos
o miles de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando m�s que el
tiempo necesario (a veces un solo d�a) para asegurar la reproducci�n.

Migraci�n
Algunas especies son migratorias. Entre ellas algunas se cuentan entre los insectos
que cubren las mayores distancias en sus viajes.15?16?17?

Entre las especies migratorias mejor conocidas se cuentan la mariposa monarca

(Danaus plexippus plexippus), el esf�ngido picaflor (Macroglossum stellatarum), la
vanesa de los cardos (Vanessa cardui), el almirante rojo (Vanessa atalanta) y
Colias croceus.

V�ase tambi�n
Diferencias entre mariposas diurnas y nocturnas
Mariposas de la pen�nsula Ib�rica
Fisiolog�a (insectos)
Referencias
��Cu�ntos insectos existen en la pen�nsula Ib�rica?�. Consultado el 21 de octubre
de 2016.
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Ediciones Sol de Barro. ISBN 980-245-006-5
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Meerman, J.C. (1987) "Dutch Sphingidae" Wet. meded. KNNV 180.
Species composition and dynamics in abundance of migrant and sedentary butterflies
(Lepidoptera) at Gibraltar during the spring period
Bibliograf�a complementaria
Aguado Mart�n, L. O. (2007). Las mariposas diurnas de Castilla y Le�n (Lepid�pteros
ropal�ceros) Especies, biolog�a, distribuci�n y conservaci�n I. Valladolid: Junta
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Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edici�n. American insects. CRC Press, Boca Rat�n,
Londres, New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9
Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edici�n. An
introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York,
Chicago. ISBN 0-03-088406-3
Higgins, L. G. y N. D. Riley (1980). Gu�a de campo de las mariposas de Espa�a y
Europa. Barcelona: Omega. p. 452. ISBN 84-282-0327-X.
Enlaces externos

Mariposa libando.

Imago de Pontia daplidice fotografiado en Teatinos, M�laga.

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European Butterflies and Moths. European Butterflies and Moths.
Natural History Museum. Lista de Lepidoptera del mundo
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Sistema Integrado de Informaci�n Taxon�mica. �Lepidoptera (TSN 117232)� (en
ingl�s).
Caught Between the Pages: Treasures from the Franclemont Collection Colecci�n
virtual de Lepidoptera de la Biblioteca Entomol�gica Comstock de la Universidad
Cornell
Japmoth Lepidoptera del Jap�n.
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