CAPITULO 6

Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

Víctor Parra-Tabla, Luis Abdala-Roberts Patricia Téllez, Nataly Celaya,

Luis Salinas-Peba y Conchita Alonso

cuantitativa de la fenología de floración de

27 especies de plantas herbáceas
Resumen presentes en la Reserva de La Biósfera de
I. Introducción Ría Lagartos (RBRL). De igual forma,
aportamos datos de los principales grupos
II. Fenología de floración de especies del
estrato herbáceo de plantas de la RBRL de insectos visitantes de las flores que
potencialmente juegan el papel como
III. Visitantes florales de las especies del
estrato herbáceo polinizadores en el estrato herbáceo.
IV. Perspectivas
Finalmente, en el apartado de
perspectivas sugerimos algunas líneas de
V. Agradecimientos
investigación que consideramos
VI. Referencias
relevantes en esta área de estudio y que
serían de gran importancia para el
fortalecimiento de las medidas de
conservación de la RBRL.
Resumen
I. Introducción
La fenología de la floración en los
La producción de flores a lo largo del
ecosistemas terrestres y su relación con el
tiempo (conocido como fenología de
fenómeno de la polinización, es un
floración) es uno de los momentos más
elemento clave en el estudio de la
importantes en las comunidades terrestres
funcionalidad de los ecosistemas. La
de todos los tipos de ecosistemas
consecuencia directa del éxito de la
terrestres debido a que este fenómeno
polinización es su efecto en procesos
dispara eventos de interacción entre las
como la regeneración de la vegetación y
plantas y un sinnúmero de especies de
por tanto con fuertes implicaciones para la
animales que abarcan desde pequeños
conservación. En esta contribución
invertebrados (como abejas, avispas,
presentamos la primera descripción

Ecología funcional de la Reserva de la Biósfera Ría Lagartos (2017) José Ramos-Zapata, Victor Parra-Tabla,
105
Jorge Leirana-Alcocer, Alejandra González-Moreno y Xavier Chiappa-Carrara (Eds.) SIIES-UADY-UNAM.
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

hormigas, escarabajos) hasta vertebrados terrestres y en consecuencia para su

(como murciélagos y aves). Las conservación (Guitian et al. 1996, Berry y
interacciones que se establecen entre las Gorchov 2004).
plantas y los animales pueden ser de tipo
antagonista en la que los animales Recientemente, muchos autores han

provocan un daño a las flores y frutos (por llamado la atención de la importancia de

ejemplo los robadores de néctar, parásitos contar con buenos registros fenológicos

y depredadores de frutos y semillas) y de las plantas, debido a que se ha

otras de tipo mutualista en las que las demostrado que una de las consecuencias

plantas se benefician de la interacción (por del incremento de la temperatura

ejemplo polinizadores y dispersores de promedio del planeta, producto del

semillas). cambio climático global, ha sido la

modificación de los tiempos de floración
El papel de las especies de animales (Inouye et al. 2002, Saavedra et al. 2003,
que cumplen con el papel de polinizadores Munguia-Rosas et al. 2011). Esta
de las plantas es fundamental en las modificación puede afectar la interacción
comunidades terrestres porque determina de las plantas con sus polinizadores al
el éxito reproductivo de las plantas a provocar un “desacoplamiento” temporal
través de la producción de frutos y entre ambos grupos biológicos, afectando
semillas, y en consecuencia guía los de esta manera tanto la producción de
procesos de regeneración de la frutos y semillas de las plantas, como las
vegetación (Bullock 1995, Murcia 2002). probabilidades de sobrevivencia de los
Se ha calculado que alrededor del 85% de polinizadores debido a la modificación
toda la producción de frutos y semillas temporal en la disponibilidad de sus
tanto de plantas cultivadas como de fuentes de alimentación (Memmot et al.
plantas silvestres, depende de los 2007).
visitantes florales de manera particular en
sitios de alta biodiversidad (Vamosi et al. La fenología reproductiva de las

2006). Es por esta razón que el estudio plantas está regulada por factores que se

cuantitativo de la fenología floral y su consideran de corto plazo o ecológicos,

relación con los visitantes florales, se como son la disponibilidad y variación

considera clave para el entendimiento de temporal en la disponibilidad de agua, luz

la funcionalidad de los ecosistemas y nutrientes, y de factores de largo plazo o

106
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

llamados evolutivos dentro de las que En este capítulo hacemos la primera

destacan la interacción con otros descripción cuantitativa de la fenología de
organismos. floración de 27 especies de plantas
herbáceas presentes en la Reserva de la
En las comunidades naturales la Biósfera Ría Lagartos (RBRL) y
fenología reproductiva puede ser muy presentamos de manera adicional una
contrastante dependiendo de las descripción de los principales grupos
condiciones climáticas y de las funcionales de sus visitantes florales y sus
características generales del ecosistema patrones generales de actividad durante la
en el que se encuentran. Por ejemplo, en época de lluvias.
zonas tropicales altamente estacionales en
las que es claramente distinguible una II. Fenología de floración de
época lluviosa y una época seca, de igual especies del estrato herbáceo de
forma es fácil identificar aquellas especies plantas de la RBRL
que florecen en una determinada época
(Bullock 1995). Este tipo de ecosistemas Los datos presentados en esta
estacionales son muy comunes en México contribución fueron generados durante la
y están representados por selvas bajas temporada de lluvias del año 2010 en una
caducifolias y por zonas costeras. En zona aledaña a la RBRL. Mediante
general existen muy pocos estudios muestreos semanales se registró la
referentes a los patrones fenológicos en fenología de floración de 27 especies
estos ecosistemas estacionales, pero pertenecientes a 13 familias que forman
particularmente en notable que parte sustancial de la comunidad de
prácticamente no existen estudios plantas del estrato herbáceo y que están
cuantitativos en zonas costeras de presentes en la RBRL (Fig. 1). En el
México. Esta estacionalidad en la Cuadro 1 se enlistan todas las especies
producción de flores va aparejada con la estudiadas. Los detalles de la metodología
estacionalidad y presencia o ausencia de de muestreo, tanto de las plantas como de
los animales (como los insectos), y define los visitantes florales, pueden verse en
momentos específicos de sus ciclos de Celaya (2012) y en Alonso et al. (2013).
vida, como su temporada reproductiva.

107
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

Figura 1. Panorámica de parte de la

vegetación del estrato herbáceo de un
sitio cercano a la Reserva de la Biósfera
de Ría Lagartos

Cuadro 1. Listado de las especies de herbáceas incluidas en este trabajo

Especie Familia Nombre maya

Alternanthera flavescens Amaranthaceae
Alternanthera ramosisima Amaranthaceae

Angelonia angustifolia Scrophulariaceae Ya’ax xiiw

Ammania coccínea Lythraceae

Asclepia curassavica Asclepiadaceae

Bacopa procumbens Scrophulariaceae

Bidens pilosa Asteraceae k’an tumbuub, k’an mul, matsa ch’ich bu’ul
Blutaparon vermiculare Amaranthaceae

Cienfuegosia yucatanensis (*) Malvaceae

Clitoria sp. Fabaceae

Commelina diffusa Commelinaceae

Crotalaria incana Fabaceae Ni’ooch

Cuphea gaumeri (*) Lythraceae

Eupatorium odoratum Asteraceae

Evolvulus alsinoides Convolvulaceae Xia xiiw, jaway

Ipomoea pes-caprae Convolvulaceae

Melochia pyramidata Malvaceae Chi’chi’ bej, Chak ch’ooben, Sak chi’chi’bej

Philoxerus vermicularis Amaranthaceae

Phylla nodiflora Verbenaceae

Porophyllum punctatum Asteraceae Uk’iil, Uuk’che’, Uu’k xiiw, Tu’xiiw, Keliil,

Susuk xiiw

Portulaca pilosa Portulacaceae Xanab mucuy

108
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

Cuadro 1. Listado de las especies de herbáceas incluidas en este trabajo (Continuación).

Especie Familia Nombre maya

Portulaca oleracea Portulacaceae Xúukul, Xanab mukuy, Páats mo’ol t’u’ul
Ruellia nudiflora Acanthaceae Berraco xiiw, Cruz xiiw, Che’su’uk, Kabal xa’an,
Kabal ya’ax niik, Pajkanul, Xana mukuy
Sida acuta Malvaceae Chi’chi’bej
Stachytarpheta jamaicensis Verbenaceae Verbena (español)
Tamonea curassavica Verbenaceae Chan aak’ uuch
Trianthema portulacastrum Aizoaceae Verdolaga (español)

El período de floración de la mayoría Portulaca oleracea); y 7 presentan menos

de las especies presentes en la zona de de 1000 flores (Alternanthera ramosisima,
estudio abarcó desde inicios del mes de Bidens pilosa, Blutaparum vermiculare,
agosto hasta mediados de septiembre, Cuphea gaumeri, Evolvulus alsinoides,
justo después de registrarse la mayor Phylla nodiflora y Sida acuta) (Fig. 3). Las
precipitación pluvial en la zona. De las 27 especies con mayor número de flores
especies registradas, 6 presentaron menos fueron Tamonea curassavica con más de
de 50 flores durante todo el período de 2000, y Angelonia angustifolia con más de
flo r a c i ó n ( A s c l e p i a c u r a s s a v i c a , 1000 flores durante todo el período de
Cienfuegosia yucatanensis, Ipomoea floración (Fig. 3).
pes-caprae, Philoxereus vermicularis,
Porophyllum punctatum y Ruellia A pesar de que la mayoría de las

nudiflora); y 8 especies entre 50 y 100 especies alcanzan la máxima producción

flores (Ammania coccínea, Bacopa de flores durante el periodo que va hacia

procumbens, Clitoria sp., Eupatorium finales del mes de agosto e inicios del mes

odoratum, Melochia pyramidata, Portulaca de septiembre, especies como Portulaca

pilosa, Stachytarpheta jamaicensis, pilosa y Phyla nodiflora, presentan un

Trianthema portulacastrum) (Fig. 2). mayor número de flores a inicios de dicho

período; y por el contrario, Eupatorium
Por el contrario, las demás especies odoratum, Bacopa procumbes y Crotalaria
presentan de 50 a 200 flores en promedio incana, lo presentan al final del período.
por día; 4 especies produjeron menos de Tamonea curassavica presentó dos picos
500 flores durante todo el período de de floración, uno al inicio y otro al final del
floración (Alter nanthera flavescens, período (Fig. 3); y especies como Melochia
Commelina diffusa, Crotalaria incana y pyramidata y Asclepia cuarassavica se

109
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

mantienen estables y con pocas flores con una baja producción de flores (Fig. 2),
durante todo el período de floración. se pudo identificar en el primer pico de
floración a especies como P. pilosa, T.
De manera interesante, e portulacastrum y R. nudiflora, mientras
independientemente del número total de que para el segundo pico a especies
flores producidas, durante el año de como A. coccinea, B. procumbens y M.
estudio se observó un patrón bimodal que pyramidata (Fig. 2). En contraste en las
describió dos picos de floración generales, especies que se observó una alta
uno que ocurrió durante la primer y producción de flores (Fig. 2), varias de
segunda semana de agosto y otro que ellas fueron representativas de ambos
ocurrió alrededor de la segunda semana picos, por ejemplo T. curasavica, B. pilosa,
de septiembre (Fig. 2). Para las especies y P. nodiflora (Fig. 3).

Figura 2. Fenología de floración de las especies presentes en la Reserva de Ría Lagartos. Se muestra el número total de flores
abiertas por fecha de registro para las especies que produjeron menos de 100 flores durante todo el período de floración.

110
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

Figura 3. Fenología de floración de las especies presentes en la Reserva de Ría Lagartos. Se muestra el número total de flores
abiertas por fecha de registro para las especies que produjeron de 100 hasta 300 flores en al menos una fecha de muestreo. En el eje
secundario se ubican: Angelonia angustifolia, Tamonea curassavica, Evolvolus alsinoides y Phyla nodiflora, debido a que estas
especies produjeron más de 300 flores en al menos una fecha de muestreo.

Diversos autores han propuesto que específicos para poder concluir algo al
en las comunidades de plantas existe un respecto.
desplazamiento en la fenología floral
debido a que de esta manera las plantas Las especies endémicas (que son

evitan la competencia por polinizadores, lo aquellas que se encuentran restringidas en

que resultaría en una separación uniforme su distribución) requieren especial

de los picos de floración (Cole 1981). atención debido a que su estudio nos

La fenología de floración general de las permite comprender las condiciones

especies reportadas en este estudio particulares que determinan por qué se

parece apoyar esta hipótesis, sin embargo, encuentran solo en ciertos ambientes y

es necesario llevar a cabo estudios más pueden dar pistas si es de interés el tomar
medidas para su conservación. En el

111
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

estrato herbáceo de la RBRL se pueden fenología de floración de las especies de

encontrar al menos a dos especies C. la RBRL la fenología de fructificación y de
yucatanensis (endémica de la región dispersión de semillas para tener un
caribeña, Téllez 2012) y C. gaumeri panorama más amplio de los ciclos de
(endémica del estado de Yucatán y de reproducción y reclutamiento de nuevos
Quintana Roo, Celaya 2012). individuos a nivel de toda la comunidad.
C. yucatanenis se caracteriza por tener
una baja producción de flores, aunque su III. Visitantes florales de las
fenología se encuentra extendida durante especies del estrato herbáceo
la temporada lluviosa (Fig. 2). En contraste
En general, los principales
C. gaumeri presenta una alta producción
polinizadores del estrato herbáceo y
de flores y dos picos de floración, el
arbustivo son insectos, y de hecho dentro
primero a mediados de agosto y el
de la RBRL y a lo largo de la costa de
segundo a inicios de septiembre,
Yucatán, se ha observado que en general
finalizando la producción antes que las
los himenópteros (como abejas y avispas)
demás especies.
s o n l o s p r i n c i p a l e s p o l i n i z a d o re s
Bullock (1995) ha descrito que la (Contreras 1988, Reyes-Novelo et al. 2010,
fenología reproductiva para especies de Campos-Navarrete et al. 2011, y ver
diversas formas de vida de los trópicos Campos-Navarrete et al. en este volumen).
secos de México ocurre durante la Aunque en el estrato arbustivo y arbóreo
temporada de lluvias y Castillo y Carabias otros grupos, como los colibríes y
(1982) observaron este mismo patrón de murciélagos, también pueden jugar un
floración en especies herbáceas de las papel muy importante (Medina 2013 y ver
zonas costeras de Veracruz. De acuerdo a Medina y Parra-Tabla, y Salas y Tun en
la fenología reproductiva observada en la este volúmen).
RBRL, el período de floración de las
La diversidad, abundancia y actividad
especies encontradas es similar a lo
de los polinizadores tiene un papel
encontrado por estos autores, ya que
determinante en la reproducción de las
ocurre durante la temporada de lluvias
especies de plantas con flores. Sin una
típica de la zona, es decir durante los
actividad adecuada de los polinizadores,
meses agosto a septiembre. Sin embargo,
se compromete la producción de semillas
es necesario adicionar al estudio de la

112
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

y en consecuencia se puede afectar la En particular en especie de herbáceas

regeneración y conservación de la de la costa y el matorral costero de
vegetación (Cruden 1977, Klein et al. 2003, Yucatán, estudios recientes (Téllez 2012,
Gómez et al. 2010). La limitación en la Alonso et al. 2013) han aportado
producción de semillas por una evidencias de que la limitación por
inadecuada actividad o por una polinizadores es muy importante en
disminución en el servicio ambiental que especies de plantas herbáceas. Dentro de
ofrecen los polinizadores, es un fenómeno las especies estudiadas en esos trabajos
común en las poblaciones naturales de se encuentran las especies Cienfuegosia
plantas (Ashman et al. 2004). Sin embargo, yucatanensis y Cuphea gaumeri (especie
las actividades antropogénicas y la e n d é m i c a s ; F i g . 4 ) y Ta m o n e a
constante destrucción del hábitat, ha sido curassavica), reportadas en este capítulo.
un factor que ha incrementado el
fenómeno de limitación por polinizadores En otros sitios de la costa de Yucatán,

en la reproducción de las plantas, extensas observaciones han mostrado que

básicamente porque dichas actividades C. yucatanensis es visitada principalmente

impactan en la distribución de las por diversas especies de mariposas

e s p e c i e s d e p o l i n i z a d o re s , e n s u (Lepidopteros; Fig. 4). Por su parte C.

abundancia o directamente en su extinción gaumeri recibe principalmente visitas de

(Meneses et al. 2010). abejas y avispas (Fig. 4).

Figura 4. Cienfuegosia
yucatanensis (izquierda) y
Cuphea gaumeri (derecha),
especies de plantas
endémicas presentes en la
Reserva de la Biósfera Ría
Lagartos (fotos: Luis
Salinas)

113
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

En sitios relativamente cercanos a la algunas especies (por ejemplo ver Parra-

RBRL, se ha demostrado que la Tabla et al. 2002, Parra-Tabla et al. 2011).
fragmentación afecta la diversidad de
especies de abejas (Meneses et al. 2010), Los insectos que se registraron

así como la conformación de las redes de visitando las flores en el sitio de estudio de

interacción entre las plantas y los este trabajo, pueden ser descritos como

polinizadores (Campo-Navarrete 2011 y “grupos funcionales” de acuerdo a sus

ver Campos-Navarrete et al. en este características generales como tamaño,

volumen). De igual forma en zonas de conducta de alimentación y biología

selva baja y del matorral costero, se ha g e n e r a l ( C u a d ro 2 ) . E s t o s g r u p o s

demostrado que las actividades humanas funcionales se distribuyeron en dos

han alterado la interacción entre las familias de himenópteros (Apidae y

plantas y sus polinizadores y han tenido Vespidae), dos familias de dípteros

un efecto negativo en la reproducción de (Syrphidae y Bombilidae) y en los órdenes

lepidóptera, coleóptera y otros (Fig. 5).

Cuadro 2. Características de los grupos funcionales de los visitantes florales registrados en las especies de
plantas herbáceas presentes en la Reserva de la Biósfera Ría Lagartos.

Grupos funcionales Características

Ordenes Polinizadores
Himenóptera Apis sp. colonial; eficiente recolector de polen y néctar
Himenóptera Abejas grandes endotérmicas; eficientes y rápidas; variables en tamaño del cuerpo;
tiempo de vida corto; rango de visita corto
Himenóptera Abejas pequeñas ectotérmicas; en general solitarias; altas tasas de visitas; toleran
estrechos rangos de temperatura
Himenóptera Avispas carnívoros; visitantes florales secundarios; algunos grupos consumen
néctar
Díptera Bombilius sp. rápidos; toleran un rango térmico estrecho; los machos son territoriales;
piezas bucales rígidas y largas; se restringen a ciertas flores
Díptera Sírfidos se alimentan de polen y néctar; tiempo de alimentación variable; de
vuelo rápido; algunos endotermicos; con altas tasas de visita
Lepidóptera Mariposas grandes trompa larga; bomba de néctar más eficiente que las pequeñas; no
están limitadas a la concentración del néctar
Lepidóptera Mariposas pequeñas bajas tasas de visita en muy pocas flores por planta; requerimientos
térmicos estrechos; menos enfocadas a la polinización, visitan las flores
para oviposición y apareamiento
Coleóptera Escarabajos consumidores de polen; ineficientes en polinización; ectotermicos
(particularmente los pequeños); estrecho rango de actividad estacional;
rango de vuelo corto
Otros Otros con baja incidencia; pequeños; polinizadores ineficientes

114
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

Los himenópteros (abejas y avispas) Es interesante comentar que en

fueron los polinizadores más abundantes cultivos de hortalizas en Yucatán, también
en el sitio y contribuyeron se ha identificado a las abejas nativas
aproximadamente con el 67% de las como especies clave en la polinización de
visitas totales, de las cuales el 35% cultivos de gran importancia cultural y
correspondió al grupo de las abejas, que comercial como la calabaza, el melón y la
incluye a la especie Apis mellifera, así sandía (Canto y Parra-Tabla 2000,
como a abejas nativas de tamaño grande, Meléndez et al. 2002).
como Xylocopa sp. y de tamaño pequeño
como Melipona  beecheii y Trigona sp. Un Por otro lado, el grupo de los dípteros

32% de las visitas correspondió a (como moscas, sílfidos y bombílidos)

diferentes especies véspidos (avispas) contribuyó en un 19% al total de las

(Fig. 6). visitas, mientras que el 12% correspondió

Lepidóptera Otros
Coleóptera 12% 2%
0%
Díptera
19%

Figura 5. Porcentaje de visitas

florales de diferentes grupos de
insectos en las plantas
herbáceas en la Reserva de la
Biósfera Ría Lagartos.

Himenóptera
67%

115
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

a las diferentes especies de lepidópteros establecen redes complejas de interacción

(mariposas). Finalmente el grupo de los (ver Campos-Navarrete et al. en este
coleópteros (escarabajos) fue el menos volumen), las cuales se supone tienen
representativo para la polinización de las cierto grado de estabilidad cuando
especies en la comunidad de plantas, confrontan perturbaciones (Bascomte et
contribuyendo con menos del 1% de las al. 2007, Kaiser-Bunbury et al. 2010). Sin
visitas florales totales. embargo, recientemente mucho autores
han sugerido la importancia de evaluar
Si bien los datos de los visitantes con mayor precisión el efecto de las
florales aportados en este trabajo dan una perturbaciones en las especies tanto de
buena idea de que especies podrían ser plantas como de polinizadores que
las más importantes en términos de su conforman d i c h a s re d e s y e n l a s
contribución a la polinización, es consecuencias puntuales que tienen tales
importante comentar que se deben llevar a perturbaciones en la persistencia de las
cabo estudios más detallados para evaluar especies dentro de las comunidades, lo
quienes polinizan efectivamente a que cual es sumamente relevante en términos
especies de plantas. A nivel de una de la conservación de los ecosistemas
comunidad de plantas y polinizadores se naturales (Vamosi et al. 2006).

Apis sp.
12% Abejas pequeñas
Abejas grandes 11%
12%
Escarabajos <1%
Otros
2% Figura 6. Porcentaje de visitas a
las flores de los principales
Mariposas pequeñas grupos de insectos en las
8% Avispas plantas del estrato herbáceo de
32% la Reserva de la Biósfera Ría
Lagartos.
Mariposas grandes
4%

Sirfidos
14% Bombilius sp.
5%

116
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

En particular en la RBRL es fenológicos en todas las formas de vida y

fundamental el profundizar en estudios de en todos los tipos de vegetación de la
las interacciones biológicas que se dan RBRL.
entre las plantas y sus polinizadores y de
los dispersores de semillas, básicamente Recientemente se ha sugerido que el

porque como se dijo con anterioridad, incremento en la temperatura media del

estos grupos juegan un papel fundamental planeta está modificando los patrones

en la regeneración de la vegetación. fenológicos de las plantas,

comprometiendo de esta forma la
VI. Perspectivas cohesión de las interacciones que éstas
mantienen con sus polinizadores. Dadas
Son muchas las posibilidades de las graves consecuencias que esto podría
estudios ecológicos que se pueden llevar tener (por ejemplo se calcula que los
a cabo en la RBRL en general y polinizadores podrían perder hasta un
particularmente en aspectos relacionados 50% de sus recursos de alimentación
con la funcionalidad ecológica de esta (Memmott et al. 2007), es necesario
importante zona protegida de México. En establecer estudios de largo plazo que
el presente trabajo se presenta apenas el permitan establecer tal impacto para
primer análisis cuantitativo de la fenología identificar cuales especies serían las más
de floración de un grupo de especies del afectadas y establecer medidas
estrato herbáceo. Si bien en sitios preventivas. Estos estudios de largo plazo
estacionales a nivel de toda la comunidad deberían de ser acompañados de
de plantas existe una respuesta monitoreos de la abundancia de los
relativamente uniforme, existen muchas visitantes florales, la producción de frutos
especies de árboles y arbustos que y semillas y los patrones de regeneración
florecen fuera de la época de lluvias y que de la vegetación (es decir en la
son de particular importancia para el abundancia y diversidad de las plantas
mantenimiento de recursos florales para que se van estableciendo en el tiempo).
una buena cantidad de especies de Respecto a este aspecto en particular,
animales (por ejemplo ver Medina 2013, diversas evidencias sugieren que existe
Campos-Navarrete et al. y Selem-Salas y una disminución en el servicio de la
Tun-Garrido en este volúmen). Por esta polinización a nivel mundial, y de manera
razón es muy importante realizar estudios especial en sitios de alta biodiversidad

117
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

como lo es nuestro país (Vamosi et al. Quezada-Euan 2002), desplaza abejas

2006). La poca evidencia existente en la nativas de sus recursos florales (Pinkus et
vegetación costera de Yucatán, incluyendo al. 2005), y se introduce fácilmente en las
la RBRL, ha demostrado que en general redes de interacción a nivel de la
existe una importante limitación natural comunidad de plantas e insectos
por polinizadores tanto del estrato (Campos-Navarrete 2011). En la RBRL
herbáceo, como del arbustivo (Rico-Gray y esta especie se encuentra ampliamente
Thien 1987, Téllez 2012, Alonso et al. distribuida, y aunque su efecto específico
2013); por lo que en caso de esta no ha sido evaluado, se puede presumir
limitación se viera incrementada por como muy importante porque además ha
factores antropogénicos se pondría en un sufrido proceso de entrecruzamiento con
riesgo real la conservación de estos su fenotipo africanizado, lo cual genera
ecosistemas. organismos más agresivos y con alta
capacidad de movilidad (sin mencionar su
Otro aspecto que debería de ser peligro para los habitantes de la zona).
evaluado y que se liga directamente con la
fenología de floración y su importancia en Este tipo de información sería
la relación con diversos grupos de fundamental para poder establecer el
animales, es el impacto de la introducción estado de la conservación dentro de la
de especies no nativas dentro de la RBRL RBRL, pero a través de aspectos que
que puede ser favorecida por las permiten evaluar su funcionalidad, más
presiones a las que esta área está sujeta allá de la importancia de contar solo con
(por ejemplo por la extracción de especie, estudios florísticos y faunísticos completos
quemas e invasión de pastos, etc.). En la y actualizados.
literatura existen evidencias de que las
especies exóticas o no nativas, ya sea de Desde un punto de vista de la

plantas o polinizadores, pueden afectar de investigación básica, el estudio de las

manera muy importante a las interacciones entre las plantas y sus

comunidades naturales (ver Campos-Nava- polinizadores, debería de abarcar además

rrete et al. en este volumen). Por ejemplo, que tanto nivel de generalización o

en Yucatán existen evidencias de que la especialización existe entre las plantas y

abeja europea (Apis mellifera) (especie sus polinizadores. En particular este

introducida a principios del siglo pasado; aspecto sería importante de estudiar en

118
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

especies endémicas y que pueden ser (2004) Pollen limitation of plant

más susceptibles a la destrucción del reproduction: ecological and evolutionary
hábitat, por ejemplo especies de plantas causes and consequences. Ecology 85:
como C. yucatanesis y C. gaummeri 2408–2421
deberían de ser incluidas en un análisis
más específico que permita conjuntar Bascompte J y Jordano P (2007)

información básica y necesaria para Plant Animal Mutualistic Networks: The

establecer medidas concretas para su Archicteture of Biodiversity. Annual

conservación. Reviews of Ecology Evolution and

Systematics 38:567–593
V. Agradecimientos
Berry E y Gorchov D (2004)
La gran mayoría de la información Reproductive biology of the dioecios
presentada en esta contribución se logró understorey palm Chamaedora radicalis in
conjuntar gracias al apoyo de la Fundación Mexican cloud forest: pollination vector,
BBVA, a través de un proyecto de flowering phenology and female fecundity.
colaboración entre la estación Biológica Journal of Tropical Ecology 20:369-376
de Doñana (Sevilla, España), la
Bullock SH (1995) Plant reproduction
Universidad de Pittsburgh y la Universidad
in neotropical dry forests. In: Bullock SH,
Autónoma de Yucatán.
Mooney HA, Medina E (eds.) Seasonally
VI. Referencias Dry Tropical Forests. Cambridge University
Press. Cambridge, U.S.A. pp 203– 277
Alonso C, Navarro C, Arceo-Gómez
G, Meindi G, Parra-Tabla V y Ashman TL Canto-Aguilar A y Parra-Tabla V
(2013) Among species differences in pollen (2000) Importance of conserving
quality and quantity limitation: implications alternative pollinators: assessing
for endemics in biodiverse hotspots. pollination efficiency of the squash bee
Annals of Botany 112: 1461-1469. Peponapis limitaris in Cucurbita moschata
(Cucurbitaceae). Jour nal of Insect
Ashman TL, Knight TM, Steets JA, Conservation 4:201-208
Amarasekare P, Burd M, Campbell DR,
Dudash MR, Johnston MO, Mazer SJ,
Mitchell RJ, Morgan MT y Wilson WG

119
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

Castillo S y Carabias J (1982) Guitian J, Guitian P y Navarro L (1996)

Ecología de la vegetación de dunas Fruit set, fruit reduction and fruiting
costeras: fenología. Biótica 7:551-568 strategy in Cornus sanguinea (Cornaceae).
American Journal of Botany 83:744-748
Celaya Cordero IN (2012) Efecto de la
cofloración sobre el éxito reproductivo de Inouye DW, Morales MA y Dodge GJ
la especie endémica Cuphea (2002) Variation in timing and abundance
gaumeri Koehne (Lytrhaceae) en la costa of flowering by Delphinium barbeyi Huth
norte de Yucatán, México. Licenciatura en (Ranunculaceae): the roles of snowpack,
Biología, Universidad Autónoma de frost, and La Niña, in the context of climate
Yucatán. change. Oecologia 130:543-550

Cole B (1981) Overlap, regularity, and Kaiser-Bunbury C, Muff S, Memmott

flowering phenologies. American Naturalist J, Muller CB, y Caflisch A (2010) The
117:993-997 robustness of pollination network to the
loss species and interactions: a
Contreras H (1998) Abejas nativas quantitative approach incorporating
(Hymenoptera: Apiodea; Serie: Apiformes) pollinator behavior. Ecology Letters
de la Reserva Especial de la Biósfera de 13:442-452
R í a L a g a r t o s , Yu c a t á n , M é x i c o .
Universidad Autónoma de Yucatán, K l e i n A , S t e ffa n - D e w e n t e r I y
Facultad de Medicina Veterinaria y Tscharntke T (2003) Bee pollination and
Zootecnia. Tesis. Licenciatura en Biología. fruit set of Coffea arabica and
México. C. canephora (Rubiaceae). American
Journal of Botany 90:153-157
Cruden R (1977) Pollen-ovule ratios: A
conservative indicator of breeding systems Meléndez V, Magaña-Rueda S, Parra-
in flowering plants. Evolution 31:32-46 Tabla V, Ayala R y Navarro J (2002)
Diversity of native bee visitors of cucurbit
Gómez JM, Abdelaziz M, Lorite J, in Yucatán, México. Journal of Insect
Muñoz-Pajares AJ y Perfectti F (2010) Conservation 6:135-147
Changes in pollinator fauna cause spatial
variation in pollen limitation. Journal of Memmott J, Craze PG, Waser NM y
Ecology 98:1243–1252 Price MV (2007) Global warming and the

120
Capítulo 6. Fenología de floración y visitantes florales de especies herbáceas

disruption of plant–pollinator interactions. f r a g m e n t e d l a n d s c a p e . B i o t ro p i c a

Ecology Letters 10:710-717 43:640-647

Meneses-Calvillo L, Meléndez- P i n k u s R M , P a r r a - Ta b l a V y
Ramírez V, Parra-Tabla V y Navarro J Meléndez-Ramírez V (2005) Floral resource
(2010) Bee species diversity in a use and competition between Apis
fragmented landscape of the Mexican mellifera and native bees in Cucurbitaceae
Neotropic. Journal of Insect Conservation crops in Yucatán, México. The Canadian
14:323-334 Entomologist 137:441-449

Munguía-Rosas MA, Ollerton J, Parra- Quezada-Euán JJ (2000)

Tabla V y De Nova A (2011) Meta-analysis Hybridization between European and
of phenotypic selection on flowering Africanized honeybees in tropical Yucatán,
phenology suggests that early flowering México. II Morphometric, allozymic and
plants are favoured. Ecology Letters mitochondrial DNA variability in feral
41:511-521 colonies. Apidologie 31: 443-453

Murcia C (2002) Ecología de la Reyes-Novelo N, Meléndez-Ramírez

polinización. En: Guaniguata MR, Catan G V, Ayala Barajas R y Delfín-González H
(eds.) Ecología y Conservación de (2010) Wild bee fauna (Hymenoptera:
Bosques Neotropicales. Ediciones LUR, Apoidea) of six natural protected areas in
Costa Rica. Pp 493-521 Yucatan, Mexico. Entomological News
120:530-545
P a r r a - T a b l a V, V a r g a s M F,
Magaña-Rueda S y Navarro J (2000) Rico-Gray V y Thien LB (1987) Some
Female and male pollination success of aspects of the reproductive biology of
Oncidium ascendens (Orchidaceae) in two Schomburgkia tibicinis Batem
contrasting patches: forest vs. agricultural (Orchidaceae) in Yucatán, México.
field. Biological Conservation 94:335-340 Brenesia 28:13–24

Parra-Tabla V, Vargas CF, Naval C, Saavedra F, Inouye DW, Price M y

Calvo LM y Ollerton J (2011) Population Harte J (2003) Changes in flowering and
status and reproductive success of an abundance of Delphinium muttallianum
e n d a n g e re d e p i p h y t i c o rc h i d i n a (Ranunculaceae) in response to a subalpi-

121
View publication stats