SINOPSIS DE DOSCIDISCUS GIGAS

I. IDENTIDAD
1.1. TAXONOMÍA:

1.1.1. DEFINICIÓN
Es un molusco cefalópodo de gran tamaño y abundante en
las costas peruanas y mexicanas. En estos países se
practica la pesca industrial de este recurso y actualmente ha
ganado importancia gracias a una fuerte demanda
internacional.
1.1.2. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE
Es un invertebrado de crecimiento rápido con un sistema
nervioso complejo y un sistema visual bien desarrollado. El
cuerpo del calamar tiene dos regiones. La cabeza, que está
unida a los brazos (de ahí se deriva el término cefalópodo) y
el manto, que se caracteriza por ser en forma cilíndrica, el
cual envuelve a los órganos internos.
Los caracteres distintivos de la familia Ommastrephidae son:
cartílago sifonal en forma de T invertida; dos hileras de
ventosas en los brazos, cuatro en la masa tentacular
(excepto Illex, con 8 series); conectivos bucales pegados a
los bordes dorsales de los brazos IV; fotóforos presentes en
algunos géneros y puente muscular anterior al cartílago de
cierre que pasa desde el sifón a la superficie ventral de la
cabeza.

Figura 7. Calamar gigante Dosidicus gigas. A, vista dorsal de un ejemplar grande

(50-80 cm LM)(Tomado de Roper et al., 1984); B, vista ventral de un ejemplar de
25.4 cm LM (Tomado de Wormuth, 1976).
 1.2. NOMENCLATURA
1.2.1. NOMBRE CIENTÍFICO:
Doscidicus gigas
1.2.2. SINONIMIA
Illex argentinus (Argentina) y Todarores pacificus (Japón)
Ommastrephes gigas Orbigny, 1835, pp. 48, 50-54, pl 4
(tipo: costa occidental de Sudamérica, Museo de París.)
Ommastrephes giganteus Férussac y Orbigny, 1839, p.
350, Loligo Pl. 20; Ommastrephes, Pl. 1, Figs. 1-13. Gray,
1849, p. 60.
Dosidicus eschirchtii Steenstrup, 1857, p. 11: 1880, pp. 79,
81,90, figs. 3, 6. Pfeffer, 1912, p. 517.
Dosidicus steenstrupi Pfeffer 1884, p. 20, pl. 3, fig. 27.
Ommastostrephes gigas v. Martens, 1894, p. 234.
Dosidicus gigas. Pfeffer, 1900, p.180; 1912, p.509, pl. 42,
figs. 9-14, pl. 43. Hoyle, 1909, p. 273.
1.2.3. NOMBRES COMUNES
Pota, Calamar gigante, Jibia, Calamar volador, calamar de
Humboldt, jibia gigante o potón del Pacífico.
1.3. VARIABILIDAD GENERAL
1.3.1. FRAGMENTACIÓN SUBESPECIFICA
Es un recurso de vida corta, semélparo (desovan una vez y
mueren) y oportunista, que responde rápidamente a los
cambios ambientales; todo lo cual determina que sus
poblaciones muestren grandes variaciones entre
generaciones, y que se refleja en los cambios en sus
reclutamientos (Nigmatullin et al. 2001, Rodhouse 2005).
1.3.2. DATOS GENÉTICOS
La alta plasticidad fenotípica (adaptación a cambios
ambientales), rápido crecimiento y oportunismo ecológico,
posibilitan que esta especie pueda ocupar nichos ecológicos
disponibles.

II. DISTRIBUCIÓN
2.1. DELIMITACIÓN FACTORES
La distribución de la pota (Doscidicus gigas) en el Pacífico
Oriental es amplia, abarcando desde el Golfo de baja
California México 36°N hasta Valparaíso (Chile) a los 47° S.
Localización de la Pesquería en el Perú Tumbes, Talara,
Paita. Las formas menores (hasta 30 cm LM) predominan en
aguas oceánicas, mientras que las grandes son neríticas
(Nesis, 1970).
Figura 8. Distribución geográfica del calamar gigante, Dosidicus
gigas (modificado de Wormuth, 1988).
Figura 1. Batimetría del Golfo de California mostrando sus cuencas más
relevantes (en mayúsculas cursivas). Profundidad en brazas (100 brazas = 183
m). Modificado de Rusnak et al. (1964).

III. BIONIMIA E HISTORIA BIÓTICA

3.1. REPRODUCCIÓN
3.1.1. Sexualidad:
Los calamares son organismos dioicos, de sexos
separados. Los órganos reproductores del calamar se
encuentran en la cavidad del manto o sábana. Para
 observarlos basta practicar un corte longitudinal en la parte
ventral del manto.
Las hembras de calamar gigante alcanzan tallas mayores y
son más numerosas que los machos, como ocurre en otros
Ommastrephidae. Esto se debe a que los machos viven
menos, maduran antes y mueren tras la primera cópula, a
una edad menor (Nesis, 1970, 1983; Benites, 1985). No
obstante, en el calamar gigante el dimorfismo en la talla no
es tan exagerado (Nesis, 1971, Nigmatullin et al., en
prensa). El predominio de hembras sobre machos también
se ha explicado por una mayor mortalidad masculina o por
segregación sexual tras la cópula (Sato, 1975; Marcial-
Ramos, 1996), o incluso por selección del arte de pesca
debido a una segregación sexual por profundidad (Anónimo,
1999; Nigmatullin, en prep.).
El caracter externo más conspicuo en los machos de
algunas especies de calamares es el brazo hectocotilizado
(Mangold, 1987; Nesis, 1996). En el calamar gigante uno del
par de los brazos ventrales está hectocotilizado (Sato, 1975;
Nesis, 1970, 1983, 1996). El brazo hectocotilizado se
caracteriza por la ausencia de ventosas en su tercio o mitad
distal y presenta un canal zigzageante. Ha sido
profusamente descrito (Pfeffer, 1912; Nesis, 1970;
Wormuth, 1976), dado su valor taxonómico y difiere poco del
de Ommastrephes y Sthenoteuthis (Nesis, 1970).

3.1.2. Madurez:
En la hembra madura, el ovario recuerda a un racimo de
uvas, de forma cónica, alojado en la parte posterior del
manto. Su color y textura varía dependiendo del estadio de
madurez, de semitransparente a amarillento y granular. Los
oviductos son un par de cordones transparentes y delgados
en hembras inmaduras, que a medida que reciben los
huevos maduros del ovario se hacen más grandes y se
vuelven anaranjados en hembras maduras. Cada oviducto
tiene en su extremo anterior una glándula oviductal. Estas
glándulas secretan la sustancia que formará la tercera capa
de los huevos, siendo la primera
la membrana celular, y la segunda el corión. Las glándulas
nidamentarias tienen forma de lengua, de color traslúcido a
blanco, y se encuentran sobre el estómago, en la parte
media de la cavidad del manto; ellas forman la cuarta capa
o cápsula externa de los huevos. En calamares oegópsidos
las glándulas nidamentales accesorias están ausentes.
En el macho el testículo, de forma triangular elongada, color
blanco y
consistencia semielástica, se encuentra alojado en el
extremo posterior del manto. Está conectado por medio del
conducto deferente con el complejo espermatofórico, el
único órgano sexual secundario masculino, ubicado siempre
en la parte media izquierda de la cavidad del manto. En este
último destaca el saco espermatofórico o bolsa de Needham
donde se almacenan, en número de varios cientos, los
espermatóforos (Fig. 21). La transferencia de los
espermatóforos se da mediante el hectocotilo, cuarto brazo
modificado del macho, que los deposita en la membrana
bucal de la hembra.
3.1.3. Aparejamiento:
El apareamiento se realiza de cabeza a cabeza, de manera
que el macho transfiere los espermatóforos a la membrana
bucal de las hembras, donde se hallan entre 125 y 230
receptáculos seminales (espermatecas) (Nigmatullin et al.,
1999). El apareamiento en los Ommastrephidae es breve y
probablemente no exista cortejo alguno (Nesis, 1996); en el
calamar gigante el apareamiento no dura más de un minuto
(Nigmatulin et al., en prensa).

3.1.4. Fertilización
Pueden contarse decenas de espematangios (sacos
espermáticos) adheridos a la membrana bucal de la hemb a
copulada. Ésta se traga los espermatangios sobrantes y las
cápsulas vacías de los espermatóforos. El esperma se
almacena viable por mucho tiempo en los receptáculos
seminales, por lo que la cópula ocurre algún tiempo antes de
la puesta. Las hembras en proceso de maduración por lo
común ya se han apareado, incluso aquellas completamente
inmaduras pueden llegar a copular (Nesis, 1970, 1983,
1996; Koronkiewicz, 1988).
3.1.5. Fecundidad: relación con la longitud y el peso
La fecundidad potencial de la forma grande (59-87.5 cm LM)
del calamar
gigante fluctuó entre 11 y 32 millones de huevos. Es de
esperar que esta
fecundidad sea superada en hembras aún mayores.
Se muestrearon 345 hembras de las cuales 17 pertenecían
al estadio de madurez I, 157 al II, 76 al III, 24 al IV y 71 al V.
Entre los 180 machos muestreados 10 mostraron el estadio
de madurez I, 8 el II, 26 el III, 23 el IV y 113 el V. En ningún
caso se observó ningún individuo de estadio VI (desovado).
Todas las hembras maduraron (estadios IV y V) a tallas
gigantes, por encima de los 65 cm LM, menos nueve de ellas
que maduraron en el rango de 32-62 cm LM (Fig. 25). Entre
los machos, todos correspondieron a ejemplares gigantes,
madurando sobre los 42 cm LM, menos tres ejemplares que
corresponderían a tallas medianas.
3.1.6. Desovamiento:
Frente a Perú, Benites y Valdivieso (1986) encontraron
calamares gigantes de hasta 39 cm LM y observaron
hembras desovantes, pero no llegaron a identificar los
meses de su mayor ocurrencia. Benites (1985) halló
individuos de 14-35 cm LM en 1983-1984, cuyas hembras
<23 cm LM estaban madurando y aquellas >27 cm LM ya
eran maduras. Las proporciones sexuales fueron de 7.7: 1 a
favor de las hembras, y se observaron hembras maduras en
todos los meses muestreados.
-Estación: su magnitud estacional es desconocida.
El desove se extiende a lo largo del año, pero con un
pico de desove pronunciado entre octubre y enero
(sobre todo en noviembre) y un segundo pico en julio
y agosto, para el período 1991-1995 (Tafur y Rabí,
1997; Yamashiro et al., 1998). El pico reproductivo
 principal ocurre en invierno en los machos y en
primavera en las hembras.
- Frecuencia de desove: Este autor concluye que el
desove se produce durante todo el año.
- Horas de desove: Los cefalópodos fueron
generalmente considerados organismos semélparos,
incluyendo los omastréfidos, en los cuales el desove
se creía que se realizaba en cuestión de horas
(Mangold, 1983). Nesis (1983) sugirió que el calamar
gigante muere tras desovar una vez. Young y Hixon
en Mangold, (1983) fueron los primeros en sugerir un
desove intermitente en Sthenoteuthis oualaniensis;
posteriormente Harman et al. (1989) observaron en
esta especie evidencias como maduración contínua
de los huevos con crecimiento somático significativo
en hembras maduras.

3.1.7. Áreas de desove:

El desove ha de darse en primavera y verano austral sobre
la zona del talud continental, a lo largo de las costas de Perú
(Nesis, 1970, 1983). El desove ocurre cerca del fondo sobre
la plataforma o talud continental.
3.1.8. Huevos, estructura:
Dependiendo del grado de desarrollo de la gónada, el ovario
presenta
externamente un epitelio de revestimiento de tipo plano a
cúbico simple. En los extremos de la gónada se observan
pliegues cubiertos por un epitelio columnar o cilíndrico
simple en el que se encuentran incluidas células de tipo
secretor, conformando adenómeros de tipo mucoso. Bajo el
epitelio se encuentra tejido conectivo laxo asociado a gran
cantidad de senos venosos el cual forma tabiques en forma
de cavidades foliculares o acinos. Sobre estos se encuentra
el epitelio germinativo, sitio donde se lleva a cabo el proceso
de ovogénesis. El tejido conectivo rodea a los ovocitos
proporcionando el estroma ovárico que conlleva capilares
hemolinfáticos. Los acinos rodean a una región central del
ovario formada por paquetes musculares delimitados por
tejido conectivo y senos venosos. En los organismos
maduros se observan ovocitos atrésicos y estructuras
consideradas como folículos postovulatorios, en diferente
grado de reabsorción.
3.2. HISTORIA DE LA LARVA
3.2.1. Vida embrionaria y juvenil. Cuidado paternal.
Yatsu et al. (1999a,b) obtuvieron embriones por medio de
fertilización artificial. La embriogénesis dura de 6 a 8 días a
18 ºC. Las paralarvas miden al nacer entre 0.9-1.3 mm
(Nesis, 1979, 1983; Yatsu et al. 1999a,b). La paralarva es
una rynchoteuthion típica, de manto ancho (50-80% su
longitud) y proboscis corta, mayor que los brazos pero sólo
del 25-50% de LM. La paralarva difiere de la de
Sthenoteuthis oualaniensis por su proboscis más corta y la
ausencia del fotóforo rectal e intestinal, sin embargo la
longitud de la proboscis es muy variable y los fotóforos
viscerales tampoco se observan en los menores de S.
oualaniensis (3- 3.5 mm LM) (Nesis, 1970, 1979, 1983).
Tampoco es fácil de diferenciar las paralarvas de Dosidicus
y Ommastrephes, ambas desprovistas de fotóforos
viscerales (K. Nesis, com. pers., 5 de junio de 2001). Yatsu
(1999) señala la ausencia de los dos fotóforos intestinales,
ausencia de cromatóforos rojizos y patrón distintivo de los
cromatóforos negruzcos como características para
diferenciar D. gigas de S. oualaniensis. Las paralarvas
fueron ilustradas en Nesis (1970, 1979, 1983), Wormuth et
al. (1992) y Yatsu et al. (1999a,b). Las paralarvas son
planctónicas epipelágicas, hallándose mayoritariamente
entre las superficie y los 200 m de profundidad. Frente a
Perú y Chile se han encontrado paralarvas desde los 3º30’N
hasta los 30ºS, tanto en la zona costera como en la
oceánica, hasta las 200-300 mn de la costa. Sin embargo,
las paralarvas más pequeñas (1.2-1.6 mm LM) se han
colectado cerca de la plataforma continental (Nesis, 1970,
1983). El tamaño relativo de la proboscis decrece conforme
la paralarva crece. La metamorfosis consiste en la
transformación de la proboscis en tentáculos; a los 5- 6 mm
LM la proboscis comienza a dividirse en su base, y a los 10
mm LM su división se ha completado dando lugar a los
tentáculos. A medida que crece, el manto se adelgaza y las
aletas, brazos y tentáculos se prolongan. Los juveniles se
parecen a los adultos, aunque hasta los 5 cm LM no poseen
aparato tentacular fijador y las puntas de los brazos no estan
adelgazadas (Nesis, 1970, 1979, 1983).
Los juveniles se distinguen de los de otras especies de la
familia por la ausencia de 2 fotóforos intestinales, presentes
en Sthenoteuthis oualaniensis (Arkhipkin y Parfenyuk, 1986;
Fig. 22 en Wormuth, 1976), aunque con base en ese
carácter son indistinguibles de Ommastrephes bartramii
(Yamaguchi y Okutani, 1990). Sin embargo, los fotóforos
intestinales y oculares aparecen en alevines de Dosidicus de
1.2-1.5 cm LM, para desaparecer a los 10-14 cm LM
(Nigmatullin, 1988b,Nigmatullin et al., en prensa), por lo que
no es fácil diferenciar los juveniles de Dosidicus y
Sthenoteuthis de tamaños en que ambos presentan
fotóforos intestinales (K. Nesis, com. pers., 5 de junio de
2001). Un juvenil 1.64 cm LM, presumiblemente Dosidicus,
se ilustra en Yamaguchi y Okutani (1990).
Los juveniles se hallan en superficie de noche y a
profundidad durante el día, hallándose individuos de 3-5 cm
LM hasta los 500 m de profundidad (Nesis, 1970, 1972,
 1983). Arkhipkin y Parfenyuk (1986) hallaron juveniles de 1-
11 cm LM frente al Perú. Los juveniles de la corriente de
Perú presentaban una moda de 1.5-3.0 cm LM en su
distribución de LM, mientras que los capturados en aguas
tropicales adyacentes tenían una distribución bimodal (3-4 y
6-8 cm LM), indicando que fueron transportados por la
corriente de Perú y posteriormente emigraron a esta zona
tropical. Los juveniles forman cardúmenes de 50-150
individuos. La distribución vertical fue constante,
concentrándose en la primera termoclina (25-30 m de
profundidad) durante la noche y dispersándose en los 150 m
superiores durante el día. Esta distribución vertical difiere de
la que presentan los adultos (en superficie de noche y
profundidades mesopelágicas de día), evitando así el
canibalismo sobre los juveniles. Pese a las descripciones
disponibles, las paralarvas de omastréfidos en el
Pacífico oriental no han sido, en general, identificadas
satisfactoriamente. Nesis (com. pers., 5 de junio de 2001)
opina que no se ha resuelto la manera de diferenciar los
estadíos tempranos de los Ommastrephinae. Okutani y
McGowan (1969) describieron e ilustraron una muestra de
23 rynchoteuthion (1.4-7.3 mm LM) colectada frente a la
costa occidental de Baja California entre 1954 y 1957.
Nesis (1979) opina que estas paralarvas pertenecen a
Dosidicus.
3.3. HISTORIA DEL ADULTO
3.3.1. Longevidad
La forma gigante del calamar gigante madura y tiene una
longevidad próxima o poco mayor al año. La forma mediana
madura antes, a los 6-7 meses de edad.

3.3.2. Parásitos
Han sido registrados los siguientes helmintos en “pota” D.
gigas: Didymozoidae sp. no indentificada, Pelichnibothrium
speciosum (Monticelli 1889), Phyllobothrium sp.,
Tentacularia coryphaenae (Bosc, 1797), Hepatoxylum
trichuri (Holten,1802), Anisakis simplex o tipo I (Dujardin,
1845), Anisakis physeteris o tipo II (Baylis 1923),
Porrocaecum sp., Contracaecum sp. y Spinitectus sp.
En estudios realizados en el Pacífico Central, se ha
registrado la presencia de la post larva de T. coryphaenae
en los órganos internos de la cavidad del manto y algunas
de ellas dentro del manto de la pota. Metacercarias de
didymozoidea (Tremátoda) han sido observadas en la pared
interna del estómago, y ocasionalmente en el esófago, y en
el ciego, a lo largo de los principales vasos sanguíneos, y a
veces libre en la cavidad del estómago. Estas larvas de
 didymozoideos han sido encontrados en D. gigas en el Golfo
de California y al sur este del Pacífico.
En el cefalópodo D. gigas, A. simplex y A. physeteris se
localizan dentro del tracto digestivo, en la cavidad peritoneal
o en las vísceras en forma libre e inclusive enquistadas en
la musculatura en forma espiral. Cuando los cefalópodos
son ingeridos por cetáceos y pinnípedos, las larvas penetran
en la mucosa gástrica donde sufren las dos últimas mudas y
alcanzan la madurez sexual, cerrando así el ciclo vital del
parásito. La anisakiosis es una parasitosis humana
zoonótica del tracto digestivo (Iannacone & Alvariño, 2009).
La anisakidosis por larvas de A. physeteris probablemente
emergió durante el fenómeno de El Niño ocurrido en la costa
peruana en los años 1997- 98, el que se explicaría por los
siguientes factores: en primer lugar, por el volumen de
desembarque de Coryphaena hippurus (Linneo 1758)
(“perico” o “pez delfín”) producto de la pesca artesanal entre
enero y marzo de 1998.
En segundo lugar, por el posible incremento del consumo
del “perico” bajo la forma de (cebiche) por la población
debido a la notable disminución de la captura de otras
especies propias de aguas frías, este hecho pudo
incrementar la probabilidad del riesgo de infección. En tercer
lugar, a la prevalencia e intensidad media elevada de larvas
de A. physeteris en el “perico” durante El Niño (1997-98)
(Cabrera & Trillo, 2004). El control de calidad y la inspección
sanitaria de la “pota” D. gigas es importante debido a que los
parásitos de interés zoonótico como los ascaroideos de la
familia Anisakidae son transmitidos al hombre cuando se
ingiere este alimento crudo o sin cocción. De igual forma las
larvas de los céstodos T. coryphaenae y H. trichiuri aunque
no son considerados helmintos zoonóticos ocasionan por su
gran tamaño un efecto estético negativo y por ende un
rechazo de este producto alimenticio por el consumidor (De
la Torre et al., 2000; Cabrera & Suárez-Ognio, 2002).
3.4. NUTRICIÓN Y CRECIMIENTO
3.4.1. Hábitos alimenticios:
La alimentación es desconocida durante el estadio larval,
desde la eclosión hasta la división de la proboscis (0.9-1 cm
LM), y durante el período transitorio posterior (1-1.5 cm LM).
Alevines y juveniles micronectónicos (1.5-10 cm LM).
Mesoplancton, grandes copépodos, eufasiáceos, anfípodos,
larvas de peces y alevines de mictófidos y Vinciguerria, más
raramente juveniles de calamar. De dos a cuatro presas de
0.7-0.9 cm (15-17% de LM del calamar) por estómago.
Consumidores del nivel trófico II-III, distribuidos desde la
superficie a los 150 m, sobre todo en la termoclina.
 Segundo período transitorio (10-15 cm LM). Transición
desde mesozooplancton a mictófidos nictoepipelágicos y
Vinciguerria. Tres a seis presas, 1.8-2.3 cm (12-13% de LM).
Consumidores de los niveles tróficos II-III al III. Comienzo de
migraciones verticales con máxima apariencia diurna en la
superficie. Calamares de tamaño mediano (15-33 cm LM).
Mictófidos epipelágicos y secundariamente calamares y
Vinciguerria, crustáceos ocasionalmente. Seis a doce
presas de 3-7 cm (10-12% de LM). El patrón migratorio
cambia a nictoepipelágico y el calamar migra bajo los 200 m
durante el día.
Tercer período transitorio (33 a 40-42 cm LM). La
importancia de los mictófidos en la dieta decae en favor de
los calamares. Nueve a diez presas de 6.5-7 cm (10-12% de
LM). Calamares grandes (>40-42 cm LM). Calamares,
mictófidos y peces voladores; en aguas costeras peces
neríticos (sardina, macarela, anchoveta). Niveles tróficos de
IV y IV-V.

3.4.2. Alimento: Tipos, volumen.

Para el período 1991-1995, Yamashiro et al. (1998) reportan
eufausiáceos y otros organismos planctónicos para los
calamares más pequeños, mientras que los medianos y los
mayores se alimentan de mictófidos, peces voladores y otros
peces, junto con una gran incidencia de canibalismo. Entre
1995 y 1997 varias investigaciones periódicas del IMARPE
reportan la composición del calamar gigante de 16-57 cm
LM en grandes categorías. Segura et al. (1996) examinaron
343 estómagos de calamar gigante en octubre y noviembre
de 1995, de los cuales un 35% estaba vacío. Del resto, un
15.7% presentaba canibalismo, el 32.6% alimento digerido,
el 21.2% restos de peces no identificados, el 6.4%
crustáceos y el 23.3% presentaron otras categorías. En 323
calamares capturados por la flota artesanal costera, Marcial-
Ramos (1996) encuentra sobre todo moluscos (calamar
gigante) y en segundo lugar peces (anchoveta Engraulis
ringens y samasa Anchoa nasus).
Mariátegui et al. (1997a) hallaron mayor preferencia por los
peces (46.9%), seguido de los crustáceos (18.6%) y calamar
(17.6%) en 636 calamares gigantes capturados en
noviembre y diciembre de 1996. Ganoza et al. (1997)
hallaron peces (40.2%), crustáceos y calamar gigante
(5.7%) y estómagos vacíos (36.4%) al analizar 209
estómagos de calamares colectados en primavera de 1996.
3.5. COMPORTAMIENTO:
3.5.1. Migraciones: El calamar gigante realiza movimientos
horizontales de casi 100 km en más de 3 días. Para muchas
especies, los patrones de migración parecen estar
asociados con la variación de la temperatura. Altas
concentraciones de calamar gigante han sido observadas
principalmente en zonas donde hay una gradiente de
temperatura entre masas de agua cálida y frías; al ser una
especie epipelágica, D. gigas se concentró generalmente
cercano al gradiente térmico de la termoclina, aunque en
horas nocturnas se le captura en la capa superficial de 17 a
50 m.
Las migraciones horizontales del calamar gigante son muy
extensas (Nesis, 1970, 1983). Los juveniles se dispersan
desde el área de desove a lo largo de una amplia área hacia
el oeste y el ecuador con el curso de las corrientes de vientos
alisios y de frontera este. Con la edad migran activamente
hacia áreas más productivas: aguas de la corriente de Perú
al sureste y este, la zona ecuatorial, y al hemisferio norte
hacia el noreste y este. Los calamares más grandes migran
primero. El período de la migración en la corriente de Perú
es el verano y otoño austral; durante el otoño e invierno
permanecen alimentándose sobre el talud continental y mar
adentro. Tras el periodo de alimentación vuelven hacia el
ecuador a las áreas de desove costeras, madurando
gradualmente. La velocidad durante la migración varía entre
los 5-10 y 20-25 km/h (Sabirov, 1983). Sato (1975, 1976)
comenta que el calamar gigante migra cuando las aguas
costeras se enfrían.
Los resultados del marcaje satelital de los cuatro calamares
adultos frente a Bahía Magdalena reflejaron un
desplazamiento con dirección sur (fig. 2) y un patrón de
migraciones verticales diarias con una clara preferencia por
aguas profundas (>150 m), frías (10–14 ºC) e hipóxicas
((<0.5 ml O2 L-1) durante el día y aguas más someras (<100
m), cálidas (18–20 ºC) y bien oxigenadas durante la noche.
Los cuatro perfiles verticales de oxígeno reflejaron niveles
extremadamente bajos ((<0.5 ml L-1) a profundidades
mayores a los 100–150 m. No obstante, los calamares
marcados permanecieron gran parte del tiempo en esta zona
hipóxica, mejor conocida como Zona de Mínimo Oxígeno
(ZMO). Esta asociación entre D. gigas y la ZMO se cumple
principalmente en horas del día y sólo parcialmente durante
las noches.
 3.5.2. Formación de cardúmenes:
El calamar gigante es un típico organismo nectónico
formador de cardúmenes, estando constituidos los
cardúmenes de decenas de individuos de tamaño uniforme,
esparcidos ampliamente (Nesis, 1970, 1983). Entre octubre
y diciembre en la corriente de Perú se han observado,
incluso de día, grandes cardúmenes compactos de cientos
o miles de individuos que no se detienen a alimentarse y que
probablemente estén migrando (Nesis, 1983).
Los juveniles son los miembros más activos, formando
cardúmenes de 20-40 animales entre la superficie e isoterma
superior (20-50 m de profundidad). Los subadultos son
menos activos, se agregan en grupos cazadores de 20-200
hasta 100-1,200 individuos moviéndose a velocidades de 5-
10 a 20-25 km/h. Pese a la posible competición por alimento,
el calamar gigante y Sthenoteuthis oulaniensis forman a
veces cardúmenes mixtos (Nigmatullin et al., en prensa).
3.5.3. Hábitos de reproducción: La necesidad de retornar al talud
continental a desovar también debe limitar su distribución.
IV. POBLACIÓN (STOCK)
4.1. ESTRUCTURA
4.1.1. Por sexos
 Al observar la variación mensual de la proporción de sexos,
observamos que en los primeros meses de la temporada
de pesca que comprendieron de abril a junio, la proporción
de sexos estuvo sesgada hacía a las hembras mientras
que para finales de la misma durante los meses de Julio a
Septiembre estuvo cercana a 1:1 (H:M), incluso hasta en el
mes de Agosto dominaron los machos sobre las hembras

4.1.2. Por longitud

A lo largo del año se observaron cambios en la estructura de
tallas y pesos, predominando calamares medianos al inicio
de la temporada y apareciendo calamares más grandes para
el final de la misma. Los calamares de tallas medianas (< 50
cm LM) permanecieron en la zona prácticamente todo el año
a excepción del mes de agosto en el cual su frecuencia fue
baja. La relación longitud de manto – peso de manto, mostro
un crecimiento isométrico para el calamar de la región, lo
que nos permitió calcular el índice gonádico que expresa la
proporción de la gónada con respecto a el peso de manto.
4.2. TAMAÑO Y DENSIDAD
4.2.1. Tamaño promedio y cambio en el tamaño:
Encontraron que ambos sexos maduraban a dos tallas
distintas; las hembras pequeñas están maduras a los 40-50
cm LM, a los 4-5 meses, y las grandes a 75 cm LM, al año,
mientras que los machos de ambos grupos maduran a tallas
5-10 cm menores a las de las hembras.
4.2.2. Densidad promedio y cambios en la densidad
La densidad está gobernada principalmente por los cambios
de temperatura. Bray (1988a) observa que la salinidad,
como la temperatura, decrece con la profundidad en el rango
de la influencia atmosférica local (desde la superficie hasta
los 500 m) y propone un modelo de circulación de tres capas
en el Golfo: hacia fuera de él entre los 50 y 250 m, hacia
adentro entre los 250 y 500 m, y una capa superficial cuya
dirección de transporte varía con el patrón temporal de los
vientos predominantes, hacia el sur en invierno y hacia el
norte en verano.
4.3. NATALIDAD Y RECLUTAMIENTO
4.3.1. Reclutamiento
Los cefalópodos son animales de un año de vida, lo que
implica que las generaciones no se traslapan y el
reclutamiento anual contribuye casi por completo a la
 biomasa del recurso (Caddy, 1983; Pauly, 1985; Beddington
et al., 1990; Rosenberg et al., 1990; Pierce y Guerra, 1994).
La única relación entre capturas de años sucesivos se da
mediante la relación stock-reclutamiento, aun cuando esta
relación puede ser débil o variable, por lo que el
reclutamiento se convierte en un parámetro básico para el
manejo, pero su estimación se hace difícil (Pauly, 1985;
Beddington et al., 1990; Rosenberg et al., 1990; Pierce y
Guerra, 1994).
4.4. MORTALIDAD Y MORBIDEZ
4.4.1. Mortalidad: Tipos
Hay mortalidad masculina por segregación sexual y
capturas.
4.5. DINÁMICA DE LA POBLACIÓN
4.5.1. Tasa de crecimiento y constante de crecimiento:
Las tasas de crecimiento juveniles son las más altas de
todos los omastréfidos alcanzando los 10-11 cm LM en 45-
55 días. En calamares adultos inmaduros, sin embargo, las
tasas de crecimiento decrecen a 0.8-1.5% LM diario. Los
ejemplares maduros crecen a tasas diarias de 0.2-0.4% LM
(Arkhipkin, 1989b). Las tasas diarias de crecimiento
decrecen desde un máximo de 17-20 % del peso corporal
durante el estadio juvenil hasta un 2.2-2.5% en adultos
maduros. Hipotéticamente las hembras y machos inmaduros
tienen la misma tasa de crecimiento, que se aminora durante
el proceso de maduración debido al esfuerzo reproductivo.
Los machos maduran más temprano y a tallas menores que
las hembras, por lo que éstas tienen tiempo de crecer más
que aquellos (Arkhipkin y Murzov, 1986b).

4.6. LA POBLACIÓN, LA COMUNIDAD Y EL ECOSISTEMA,

PRODUCCIÓN BIÓTICA
4.6.1. Interacción con el ambiente:
El calamar gigante es un activo depredador que tiene gran
impacto en los ecosistemas (Nigmatullin et al. 2001) donde
se alimenta de peces, mictófidos, calamares y crustáceos,
dependiendo de la región geográfica y la oferta alimenticia
(Markaida 2006). Por ende, D. gigas es considerada una
especie clave en el funcionamiento trófico de los
ecosistemas del Golfo de California y el Océano Pacífico
Oriental (Markaida et al. 2007).
V. GESTIÓN PESQUERA
5.1. PESCA
5.1.1. Equipos de pesca
- Aparejos y artes de pesca: La potera actúa en forma
ascendente y descendente a la cual el calamar se agarra
con sus tentáculos para desprenderse al pasar por el
 rodillo de punta para luego con la ayuda de un segundo
rodillo, ubicado en la parte central de la rampa larga,
deslizarse por las rampas hacia la canaleta perimetral
que funciona como recipiente colector.
Sistema de anclaje
En esta pesquería es importante mantener al buque lo
más estable posible, para lo cual se utiliza un ancla de
capa en la proa y la vela trapezoidal en popa,
enfrentando la proa del buque contra la dirección del
viento. El ancla de capa tiene la forma de un paracaídas
de dacrón de 60 m de diámetro, con tirantes sujetadores
de 108 m siendo la longitud total de 200 m, se fija al
buque por dos cabos, que salen por las amuras de
estribor y de babor. En la operación de pesca se fija a
una boya de 1,90 m de diámetro.
La potera es un arte de pesca altamente selectivo para
los tamaños del calamar gigante (Nesis, 1983, García-
Rodríguez, 1995). Las poteras japonesas normales (24-
30 cm y dos coronas) no son muy eficaces pescando
ejemplares mayores de 47 cm LM pues éstos se
desprenden fácilmente de la potera por su propio peso al
ser izados a bordo (Klett, 1982; Ehrhardt et al., 1982b,
1983a,b; Sánchez-Juarez 1991a). Ehrhardt et al. (1983a)
sugieren que este problema se resolvería dotando de
estas poteras de mayores anzuelos. El mercado japonés
prefiere de todas maneras los tamaños de calamar
pequeños (Rosa et al., 1995).
- Embarcaciones: La pesquería industrial del calamar
gigante se inició en abril de 1991 con la participación de
embarcaciones calamareras de Corea y Japón. Las
características de una embarcación calamarera prototipo
están referidas a la Hosei Maru 23 (Tabla 2), la cual
cuenta con máquinas automáticas, poteras y luces de
atracción (sistema jigging) con 64 máquinas automáticas
(SE-58 Japan), 100 líneas de poteras, un ancla de capa
(en proa) y una vela trapezoidal (en popa), las dos
últimas para la estabilización del buque.
Sistema de iluminación
El buque calamarero cuenta con 152 lámparas de
iluminación (76 a estribor y 76 a babor) de 3 kw de
potencia cada una, están situadas a 4,50 m de altura
sobre la cubierta principal del buque, con una separación
entre lámparas de 80 cm.
Máquinas automáticas de pesca
El buque opera con 64 máquinas de fabricación japonesa
(36 dobles y 28 simples); las dobles tienen dos líneas
calamareras y las simples solo una, totalizando 100
líneas, cada una de las cuales presenta de 12 a 18
poteras, dependiendo si son de alma dura o flexible. En
la Tabla 3 se da a conocer la disposición de las máquinas
automáticas.

Las máquinas están separadas por distancias de 1,00 a

1,50 m entre dobles y simples y de 1,15 m entre dobles.
Una máquina con una sola rampa corta y dos líneas
calamareras se denomina de rampa corta y doble (1,75
x 2,00 m). Las rampas largas y simples, corresponden a
máquinas con una rampa larga y una línea calamarera
(4,05 x 0,40 m). Las rampas tienen un ángulo
aproximado de 35° respecto al plano horizontal del borde
de la cubierta principal. Cada línea calamarera tiene la
plomada de hierro (línea de peso) con forma de potera
que pesa 2 kg y se vincula con la primera potera (que
trabaja a mayor profundidad) con un cordel Nº 100 de 10
m de largo, luego van 12 poteras con un metro de
separación entre ellas, los que mediante un “saca
 vueltas” se conectan al cable de acero de 1,50 m de largo
por 1,5 mm de espesor y este a los “tambores de jale”,
que están dispuestos a ambos lados de las máquinas
automáticas.
5.1.2. Áreas de pesca
- Distribución: Hasta 1999 la flota operó principalmente
en la zona norte como se puede observar en el año 1994.
A partir del 2000, también cubrieron la zona sur,
especialmente en los años 2001 y 2002 entre
aproximadamente 20 y 180 mn. En los años siguientes
hubo mayor dispersión de la flota que detectó altas
concentraciones tanto al norte como al sur. En el año
2010 se dispone que la flota industrial opere desde 80
mn fuera de la costa (R.M. Nº 286-2010-PRODUCE).
- Ubicación: coordenadas. - Las principales áreas de
pesca se localizaron entre 03° y 09°S, de 20 a 90 mn de
la costa; focos de menores concentraciones se
localizaron entre 11° y 17°S frente a Pisco (13°42’S) e Ilo
(17°38’S) entre 30 y 210 mn de la costa.
- Distancia de la costa: La flota industrial operó entre 20
y 200 mn de la costa en el periodo 1991-2010 y
eventualmente en aguas adyacentes (milla 201)
 - Profundidad de la captura:
Las áreas de buenas capturas son aquellas que
presentan una termoclina a profundidades de 10-50 m y
temperaturas de 15-15,9 °C a 50 m de profundidad.
5.1.3. Estaciones de pesca
- Descripción: La captura mensual del calamar gigante
registrada por la flota calamarera industrial, presentó
estacionalidad marcada en el periodo 1991-1997, siendo
invierno y primavera las estaciones de mayor captura y
elevados índices de abundancia relativa. En el periodo
1999- 2011, las capturas mensuales de la pota
registraron una estacionalidad menor que el periodo
anterior, principalmente entre mayo y setiembre; en los
años 1994 y 2001 mostraron mayor disponibilidad/
abundancia de pota.
- Esfuerzo e identidad: El esfuerzo de pesca de la flota
calamarera industrial también presenta dos periodos
bien definidos. Entre 1991 y 1995 trabajaron de 31 a 77
barcos/mes, mínimo en 1991 y máximo en 1995; entre
1999 y 2007 trabajaron de 5 a 48 barcos.
- Captura
La mayor parte del calamar se captura en el Golfo de
California siendo los mayores productores los estados de
Sonora y Baja California Sur, con el 88% de la
producción con respecto a la total nacional. A pesar de
su gran tamaño y peso (alcanza 2 metros y pesa 45 kg),
es capaz de dar grandes saltos fuera del agua. En el
Perú se llegaron a pescar 369.822 toneladas de calamar
gigante durante el año 2010.
La captura del calamar gigante presentó dos periodos: el
primero de 1991 a 1995, con un pico de 210 mil
toneladas en 1994, el segundo de 1999 a 2014, con
capturas de 559 mil toneladas en el 2008 (industrial 533
mil y artesanal 26 mil toneladas) y 507 mil toneladas en
el 2014 (captura realizada por la flota artesanal). En el
primer periodo, las mayores capturas fueron realizadas
por la flota calamarera industrial y en el segundo, por la
flota artesanal (a partir del 2012 no operaron
embarcaciones industriales).

- Captura por unidad de esfuerzo: La información

biológica y pesquera básica corresponde al registro
diario de la pesca a bordo de la flota industrial, efectuado
por los Técnicos Científicos de Investigación (TCI)
 quienes utilizan los formatos estandarizados de
muestreo y reporte de datos.

-
Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) y Temperatura Superficial del Mar
(TSM)
En 1998 el calamar gigante se dispersó hacia aguas internaciones, como
consecuencia, las capturas disminuyeron drásticamente (Fig. 4). Las
poblaciones de calamares son muy frágiles y presentan fluctuaciones anuales
en respuesta a la variabilidad ambiental que afecta el comportamiento de estos
recursos. En el ecosistema de la Corriente Peruana, esta variabilidad ambiental
está íntimamente relacionada a los eventos de El Niño Oscilación Sur ENSO (por
sus siglas en inglés) que repercuten en la productividad y abundancia del
calamar gigante y de sus principales presas. El análisis de los índices de
abundancia relativa de la flota artesanal fue utilizado conjuntamente con el de la
flota industrial, con relación a las anomalías de TSM en el zona El Niño 1+2 como
indicador de los cambios ambientales frente a las costas de Perú, mostró que los
mayores valores de CPUE se registraron con anomalías moderadas (< -1 °C);
sin embargo, frente a cambios ambientales de mayor intensidad (> 1 °C), estos
índices disminuyeron significativamente debido a la dispersión de recurso (Fig.
6). En el caso específico de la flota industrial, considerando toda la serie histórica
mensual de la captura y la CPUE (1991-2011), se observa el mismo
comportamiento (Fig. 7). Al analizar la información de la serie histórica de CPUE
(t/hora/barco) de la flota industrial de los años 1994 al 2011, se aprecia la relación
directa de la CPUE con la temperatura superficial del mar, registrándose los
mayores valores en rangos de temperatura entre 18 y 24 °C. Eventos El Niño y
La Niña extremos impactan negativamente en la CPUE como sucedió durante El
Niño 1997-1998 y La Niña 1996, registrándose los menores valores del periodo
de estudio. El año en que registró la CPUE más alta fue el 2001 (Figs. 8a, 8b).
Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) y Distancia a la costa (mn)
Se observó alta variabilidad expresada en la varianza de la CPUE (t/hora/barco)
en relación con la distancia a la costa (mn). No se aprecian diferencias
significativas, a excepción del año 2001, observándose los mayores valores de
CPUE entre 40 y 80 mn, disminuyendo progresivamente a medida que se aleja
de la costa. Los menores valores se observaron en los años 1995, 1996, 1997 y
1998, los cuales no sobrepasaron las 2 t/hora/barco (Figs. 9a, 9b)
 - Tratamiento postcosecha: procesamiento y
transformación. - Transporte de la captura a la fábrica
Por la canaleta perimetral los calamares son conducidos
hacia la fábrica, la cual, a la altura de los bunkers, tiene
una profundidad máxima de 35 cm y 52 cm de ancho,
mientras en proa la profundidad es de 26 cm y 56 de
ancho, en popa la profundidad es de 30 cm y 56 cm de
ancho. Las canaletas presentan inclinación para el mejor
desplazamiento del calamar, lo que se facilita con agua
a presión. En la fábrica el calamar es procesado de
acuerdo al tipo de producto, luego es envasado en
bandejas para ser congelado (-40 °C), al siguiente día
almacenado en la cámara de conservación (-20 °C). A
partir de la producción se reconstruye la captura total
(captura nominal) utilizando los índices de conversión
existentes.

5.2. SOSTENIBILIDAD
5.2.1. Buenas prácticas de pesca
- Regulaciones: La regulación de esta pesquería se inició
con el Reglamento para la Operación de Barcos
Calamareros (Decreto Supremo N°005-91-PE) y tras
sucesivos dispositivos legales se llegó al Reglamento del
Ordenamiento Pesquero del Calamar Gigante o Pota -
Dosidicus gigas- (Decreto Supremo N°014-2011-
PRODUCE) vigente hasta el 2018.
- Administración pesquera: El objetivo principal del
Reglamento es el aprovechamiento racional y sostenido
del calamar gigante, tomando en cuenta sus
características biológicas y poblacionales, así como la
optimización de los beneficios económicos, cuya
explotación guarda relación con el principio precautorio y
manejo ecosistémico
- Participación de los involucrados: Las informaciones
biológico-pesquera y oceanográfica de las operaciones
de pesca de las embarcaciones calamareras son
obtenidas por los Técnicos Científicos de Investigación
(TCI-Imarpe) al amparo del Art. 69º del Reglamento de la
Ley General de Pesca (Decreto Supremo N°012-2001-
PE) y del Art. 10º del Decreto Supremo N°014-2011-
PRODUCE que dispone la obligación de llevar a bordo
un TCI del Imarpe.
COMPOSICION QUIMICA Y NUTRICIONAL

1. ANALISIS PROXIMAL

COMPONENTE PROMEDIO (%)

Humedad 81,1
Grasa 1,1
Proteína 16,0
Sales Minerales 1,7
Calorías (100 g) 101

2. ACIDOS GRASOS

ACIDO GRASO PROMEDIO (%)

C14:0 Mirístico 1,4
C15:0 Palmitoleico 0,5
C16:0 Palmítico 19,9
C16:1 Palmitoleico traz.
C17:0 Margárico traz.
C18:0 Esteárico 3,5
C18:1 Oleico 4,0
C18:2 Linoleico traz.
C18:3 Linolénico traz.
C20:0 Aráquico 6,4
C20:1 Eicosaenoico traz.
C20:3 Eicosatrienoico 0,2
C20:4 Araquidónico traz.
C20:5 Eicosapentanoico 16,7
C22:3 Docosatrienoico 0,2
C22:4 Docosatetraenoico 0,3
C22:5 Docosapentaenoico 0,2
C22:6 Docosahexaenoico 46,9

3. COMPONENTES MINERALES

MACROELEMENTO PROMEDIO (%)

Sodio (mg/100g) 198,2
Potasio (mg/100g) 321,9
 Calcio (mg/100g) 9,1
Magnesio (mg/100) 45,6

MICROELEMENTO PROMEDIO (%)

Fierro (ppm) 0,8
Cobre (ppm) 1,4
Cadmio (ppm) 0,2
Plomo (ppm) 0,2

CARACTERISTICAS FISICAS Y RENDIMIENTOS

1. COMPOSICION FISICA

COMPONENTE PROMEDIO (%)

Cuerpo o tubo 49,3
Aleta 13,4
Tentáculos 21,4
Vísceras 15,4

2. CARACTERISTICAS FISICO ORGANILEPTICAS: CUERPO

TEXTURA FIRME
Peso de ejemplar entero (rango, g) 800-2000

3. DENSIDAD

PRODUCTO DENSIDAD (Kg/ m3)

Producto entero 850

4. RENDIMIENTOS

PRODUCTO %
Sazonado - seco 14-18
Pulpa 45-49
COMPENDIO BIOLOGICO TECNOLOGICO DE LAS PRINCIPALES ESPECIES
HIDROBIOLOGICAS COMERCIALES DEL PERU (Marzo de 1996)
Instituto del Mar del Perú, Instituto Tecnológico Pesquero del Perú