Sistema nervioso central 219

tésica. El daño de la circunvolución angular produce afasias, lo Sistema límbico y emoción

que sugiere que esta área se proyecta hacia el área de Wernicke.
Algunos pacientes con daño de la circunvolución angular
izquierda pueden hablar y entender el lenguaje hablado, pero
no leer o escribir. Otros pacientes pueden escribir una oración,
mas no pueden leerla, probablemente debido a daño de las
proyecciones desde el lóbulo occipital (involucrado en la
visión) hacia la circunvolución angular.
APLICACIÓN CLÍNICA
La recuperación de la capacidad de lenguaje, mediante
transferencia hacia el hemisferio derecho después de daño
del hemisferio izquierdo, es muy buena en niños, pero dis-
minuye después de la adolescencia. Se informa que la recu-
peración es más rápida en los zurdos, posiblemente porque
en ellos la habilidad del lenguaje está dividida de manera
más uniforme entre los dos hemisferios. Por lo general hay
algo de recuperación después de daño del área de Broca,
pero el daño del área de Wernicke produce afasias más gra-
ves y permanentes.
PISTAS de investigación clínica
Frank hablaba con lentitud y con gran dificultad, pero era
coherente.
• ¿El daño de cuál región del encéfalo es probablemente
la causa de la afasia que presenta Frank?
• Si el habla de Frank era fluida pero carecía de
sentido, ¿qué región del encéfalo probablemente se
habría dañado?
Las partes del encéfalo que parecen tener importancia trascen-
dental en la fase neural de estados emocionales son el hipotála-
mo (en el diencéfalo) y el sistema límbico; este último consta
de un grupo de núcleos del prosencéfalo y tractos de fibras que
forman un anillo alrededor del tronco encefálico (limbus, “ani-
llo”). Entre los componentes del sistema límbico están la cir-
cunvolución cingulada (parte de la corteza cerebral), el núcleo
amigdaloide (o amígdala), el hipocampo y los núcleos septales
(figuras 8-15 y 8-18). La circunvolución cingulada es un área
gruesa de corteza que rodea el cuerpo calloso y está involucra-
da en las emociones (en particular emociones negativas aso-
ciadas con dolor y temor) y la motivación. Los estudios también
demuestran que la ínsula anterior se activa junto con la corteza
cingulada anterior durante experiencias emocionales.
El sistema límbico alguna vez se llamó el rinencéfalo, o
“parte del encéfalo especializada en el olfato”, porque participa
en el procesamiento central de la información olfatoria. Quizá
esa sea su función primaria en vertebrados inferiores cuyo sis-
tema límbico puede constituir todo el prosencéfalo. De cual-
quier modo, ahora se sabe que el sistema límbico en humanos
es un centro para impulsos emocionales básicos. El sistema
límbico se derivó al principio de la evolución de los vertebra-
dos, y este tejido es filogenéticamente más antiguo que la corte-
za cerebral. Así, hay pocas conexiones sinápticas entre esta
última y las estructuras del sistema límbico, lo que parece ayu-
dar a explicar por qué el ser humano tiene tan poco control
consciente sobre sus emociones.
Hay un circuito cerrado de flujo de información entre el
sistema límbico y el tálamo y el hipotálamo (figura 8-15) llama-
do circuito de Papez. (El tálamo y el hipotálamo forman parte
del diencéfalo, que se describe en una sección más adelante.)
En el circuito de Papez, un tracto de fibras, el fórnix, conecta el
hipocampo a los cuerpos mamilares del hipotálamo que, a su
vez, se proyecta hacia los núcleos anteriores del tálamo. Los
núcleos del tálamo, por su parte, envían fibras hacia la circun-

Cuerpo Tálamo Fórnix Figura 8-15 Sistema límbico. El lóbulo

calloso temporal izquierdo se ha eliminado en esta figura para
mostrar las estructuras del sistema límbico
(representadas en color verde). El sistema límbico
consiste en núcleos (agregaciones de cuerpos celulares
de neuronas) y tractos de axones del cerebro,
particulares, que cooperan en la generación de
Circunvolución emociones. El hipotálamo, aunque forma parte del
cingulada diencéfalo más que del cerebro (telencéfalo), participa
Cuerpo
con el sistema límbico en las emociones.
mamilar
Núcleo
septal
Amígdala
Núcleo
preóptico Hipocampo
Bulbo olfatorio

Tracto olfatorio
Corteza
del hemisferio
derecho

Hipotálamo
220 Capítulo 8
volución cingulada, que entonces completa el circuito al enviar
fibras hacia el hipocampo. Por medio de estas interconexiones,
el sistema límbico y el hipotálamo parecen cooperar en la base
neural de los estados emocionales.
Los estudios de las funciones de estas regiones compren-
den estimulación eléctrica de sitios específicos, destrucción de
tejido (que produce lesiones) en sitios particulares, y extirpa-
ción quirúrgica, o ablación, de estructuras específicas. Estos
estudios sugieren que el hipotálamo y el sistema límbico parti-
cipan en los sentimientos y las conductas que siguen:
1. Agresión. La estimulación de ciertas áreas de la amígdala
produce ira y agresión, y la estimulación de áreas particu-
lares del hipotálamo puede producir efectos similares.
2. Temor. El temor puede producirse por estimulación
eléctrica de la amígdala y el hipocampo, y la extirpación
quirúrgica del sistema límbico puede dar por resultado
ausencia de temor. Por ejemplo, en circunstancias norma-
les las serpientes aterrorizan a los monos, pero si se extirpa
el sistema límbico a estos últimos, manejarán serpientes
sin temor. Los humanos con daño de las amígdalas han
demostrado deterioro de la capacidad para reconocer
expresiones faciales de temor y enojo. Estos estudios y
otros sugieren que la amígdala se necesita para el condi-
cionamiento de temor.
3. Alimentación. El hipotálamo contiene tanto un cen-
tro de la alimentación como un centro de la saciedad.
La estimulación eléctrica de la primera causa consumo
excesivo de alimentos y la estimulación de la segunda
suspenderá la conducta de alimentación en animales de
experimentación.
4. Sexo. El hipotálamo y el sistema límbico están involucra-
dos en la regulación del impulso sexual y de la conducta
sexual, como se muestra por estudios con estimulación y
con ablación en animales de experimentación. No obstan-
te, la corteza cerebral también tiene importancia crucial
para el impulso sexual en animales inferiores y la función
del cerebro es aún más importante para el impulso sexual
en humanos.
5. Conducta dirigida hacia objetivo (sistema de recom-
pensa y castigo). Electrodos colocados en sitios particu-
lares entre la corteza frontal y el hipotálamo pueden sumi-
nistrar descargas eléctricas que funcionan como una
recompensa. En ratas, esta recompensa es más potente
que los alimentos o el sexo para motivar la conducta. Se
han efectuado estudios similares en humanos, quienes
reportan sensaciones de relajación y alivio de la tensión,
pero no de éxtasis. Electrodos colocados en posiciones un
poco diferentes al parecer estimulan un sistema de castigo
en animales de experimentación, quienes abandonan su
conducta cuando se estimulan en estas regiones.
Memoria
Regiones del encéfalo en la memoria
Estudios clínicos de amnesia (pérdida de la memoria) sugieren
que varias regiones del encéfalo están involucradas en el alma-
cenamiento y la recuperación de la memoria. Se ha encontrado
que la amnesia se produce por daño del lóbulo temporal de la
corteza cerebral, el hipocampo, la cabeza del núcleo caudado
(en la enfermedad de Huntington) o la parte dorsomedial del
tálamo (en alcohólicos que sufren síndrome de Korsakoff con
deficiencia de tiamina). Varios investigadores ahora creen que
hay diversos sistemas de almacenamiento de información en el
encéfalo. Un sistema se relaciona con el aprendizaje simple de
estímulo-respuesta que incluso los invertebrados pueden efec-
tuar hasta cierto grado. Las personas con amnesia retienen
esto, junto con el aprendizaje de habilidades y diferentes clases
de acondicionamiento y hábitos.
Hay diferentes categorías de memoria, según se revela por
pacientes con tipos particulares de daño encefálico y por
muchas investigaciones científicas. Los científicos distinguen
entre memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. La
memoria a largo plazo, no así la memoria a corto plazo, depen-
de de la síntesis de RNA y proteína nuevos, de modo que los
fármacos que alteran la transcripción o la traducción genética
interfieren con la memoria a largo plazo (pero no con la memo-
ria a corto plazo). Las personas con traumatismo encefálico y
los pacientes que reciben terapia electroconvulsiva con descar-
gas eléctricas, pueden perder la memoria de eventos recientes,
pero retener sus recuerdos más antiguos. La conversión de una
memoria a corto plazo en una memoria a largo plazo más esta-
ble se llama consolidación de la memoria. La consolidación
de la memoria requiere la activación de genes, la producción de
proteínas nuevas y la formación de nuevas sinapsis. Ahora hay
evidencia (en roedores) de que la consolidación de la memoria
en el hipocampo también requiere glucogenólisis y producción
de lactato en astrocitos alrededor del momento del entrena-
miento.
La memoria a largo plazo se clasifica como memoria no
declarativa (o implícita) y declarativa (o explícita). La memo-
ria no declarativa se refiere a la memoria de habilidades y acon-
dicionamiento simples (como recordar cómo amarrarse las
agujetas del calzado). La memoria declarativa es la memoria
que puede verbalizarse; se subdivide en memoria semántica
(hecho) y episódica (evento). Una memoria semántica sería
recordar los nombres de los huesos; una memoria episódica
sería recordar la experiencia de hacer un examen práctico
sobre el sistema esquelético.
Las personas con amnesia tienen alteración de la memoria
declarativa. Los científicos han descubierto que la consolida-
ción de la memoria declarativa a corto plazo hacia memoria
declarativa a largo plazo es una función del lóbulo temporal
medial, en particular del hipocampo y la amígdala (figura
18-15). Aunque el hipocampo es importante para mantener
recuerdos recientes, ya no se necesita una vez que la memoria
se ha consolidado hacia una forma más estable, a largo plazo.
Por ejemplo, “E.P.”, un paciente amnésico con daño bilateral de
los lóbulos temporales mediales, logró recordar bien el vecin-
dario del cual se había mudado 50 años antes, pero no tenía
conocimiento de su vecindario actual.
Al usar fMRI de sujetos a quienes se solicitó que recuerden
palabras, los científicos detectaron más actividad del encéfalo
en el lóbulo temporal medial y en el lóbulo frontal izquierdo
para palabras que se recordaron en comparación con palabras
que después se olvidaron. La actividad de fMRI aumentada en
estas regiones del encéfalo parece indicar la codificación de los
recuerdos. De hecho, las lesiones del lóbulo temporal medial
izquierdo alteran la memoria verbal, mientras que las del lóbu-