Diaporama Le Noyau Cellulaire

UE2: La Cellule et Les Tissus
LE NOYAU
LE NOYAU
• Généralités
• Organisation générale, morphologie
- Microscopie
Mi i optique
ti
- Microscopie électronique
- Variations
• ADN – chromatine
• Organisation de l’information
• Matrice nucléaire
• Enveloppe nucléaire
- Structure
Structur
- Formation
- Complexe du pore nucléaire
- Modifications de l’enveloppe au cours de la mitose
• Nucléole
Généralités: La compartimentation d’une cellule eucaryote
U cellule
Une ll l eucaryote
t = subdivisée
bdi i é en divers
di compartiments
ti t ffonctionnels
ti l
Noyau
Compartiment
extra-cellulaire
Réticulum
Membrane
endoplasmique
plasmique
granuleux (REG)
embraness
Appareil
g
de Golgi
Endome
Compartiment intra-cellulaire
(= Cytoplasme,
composé de hyaloplasme Endosome
-cytosol+cytosquelette-
t l t l tt
et organites)
Lysosome
Généralités: Le noyau
• Représente
é un compartiment particulier
l de
d la
l cellule
ll l eucaryote:
- Il n’est défini que lorsque la cellule est en interphase
(entre 2 phases de division)
- Zone limitée par une région du REG = enveloppe nucléaire
-P
Particularité
ti l ité d de cette
tt région
é i d du REG
→ Absence de ribosomes sur l’une des faces des citernes,
qui est recouverte de filaments intermédiaires (lamines)
- Discontinuité de l’enveloppe nucléaire
→ Présence de pores: contrôlent les échanges noyau/cytoplasme
• Renferme la chromatine:
- Mat
Matériel
r ayant unune fort
forte aff
affinité
n t pour less co
colorants,
orants,
d’où sa mise en évidence par les histologistes et son nom
- Essentiellement constituée d’ADN associé à des ARN et protéines
LE NOYAU
• Généralités
- Microscopie
Mi i optique
ti
- Variations
- Structure
Structur
- Formation
• Nucléole
LE NOYAU: Organisation générale, morphologie
• Microscopie optique:
- Premier organite cellulaire identifié
- De
D grande
nd ttaille
ill (plusi
(plusieurs
u s μm d
de di
diamètre)
mèt )
- En lumière naturelle, le noyau apparaît comme un globule réfringent
- Aisément colorable par les techniques histologiques classiques
→ Limite en apparence simple: la "membrane nucléaire"
→ Contenu intensément colorable, aspect réticulé/granuleux: la chromatine
→ Baigne
B i d
danss un li
liquide
id iincolore:
l : lle nucléoplasme
lé pl m
→ Un ou plusieurs globules (1 à 3 μm de diamètre): les nucléoles
(colorables par des colorants ≠ de ceux révélant la chromatine)
Cellule Coupe
p histologique
gq
(contraste (hématoxyline-éosine)
de phase)
• Microscopie electronique:
l
- Frontière nucléaire en fait constituée de deux membranes de 6 nm
séparées par un espace intermembranaire de 20 à 50 nm
→ enveloppe nucléaire
- Cette enveloppe est percée de pores
(communication nucléoplasme <-> hyaloplasme)
- La membrane externe est en continuité avec le REG,
et porte parfois des ribosomes sur sa face externe
- La membrane interne est doublée, sur le versant nucléoplasmique,
par la lamina (structure protéique de 15 à 50 nm d’épaisseur)
d épaisseur)
l
Enveloppe nucléaire
Nucléole
Pores nucléaires
Hétérochromatine
(inactive) Réticulum
Euchromatine endoplasmique
d l
(active) granuleux
Ribosomes
l
Enveloppe
pp nucléaire
Hétérochromatine Nucléole et pores
(inactive)
Réticulum
Réti l
endoplasmique
Euchromatine granuleux
(active) et ribosomes
Microphotographie, microscopie électronique à transmission

(Grossissement: x15000)
l
Enveloppe
nucléaire Lamina
L i
Enveloppe Pore
nucléaire
nucléaire nucléaire
Membrane
M b
externe
Espace
ntermembrana re
intermembranaire
Membrane
interne
Microphotographies, microscopie électronique à transmission

(Grossissement: x60000)
• Variations physiologiques:
h l 1)) de
d fforme
- De forme le plus souvent sphérique ou lenticulaire
- Peut prendre toutefois une forme très allongée dans certaines
cellules spécialisées (spermatozoïdes, cellules musculaires lisses…)
Noyau de
léi
léiomyocyte
Fibres de
collagène
Épithélium Malpighien Spermatozoïdes Tissu musculaire lisse
(coupe, couche épineuse) (Photo Pr Guy Mayer, Bordeaux) (coupe longitudinale)
Noyaux ronds Noyaux allongés Noyaux fusiformes

h l 1)) de
d fforme
- Aspect plurilobé (globules blancs dits, à tort, polynucléaires)
- Aspect réniforme (monocytes)
Lymphocyte Polynucléaire neutrophile Monocyte

(Noyau petit et rond) (Noyau lobulé) (Noyau réniforme)
h l 2)) de
d nombre
- En règle générale, chez les mammifères : un noyau par cellule
- Il existe toutefois des exceptions :
▪ a) Cellules anucléées : l’hématie (noyau exclu en cours de maturation
ett de
d spécialisation;
é i li ti d
durée
é dde vie
i ttrès
è li
limitée)
ité )
▪ b) Cellules binucléées : en fin d’évolution, les hépatocytes et cellulles
urothéliales peuvent être binucléées
▪ c) Cellules plurinucléées : 2 origines différentes
 Mitoses sans cytodiérèse: accumulation de noyaux
→ plasmodes ou cellules plasmodiales (ostéoclastes).
 fusion de cellules → syncitium

y ou cellules syncitiales
y
(syncitiotrophoblaste, fibre musculaire striée)
h l 3)) de
d taille
ll et d’
d’aspect
- Le noyau est un organite de grande taille (5 à 20 μm de diamètre),
- En général proportionnel à la taille de la cellule (10% en moyenne)
- Cependant, pour un organisme et un type cellulaire donnés,
sa ttaille
ill relative
l ti (rapport
( t nucléocytoplasmique)
lé t l i ) estt un indice
i di
de l’activité physiologique de la cellule
→ Rapport d’autant
d autant plus élevé que ll’activité
activité cellulaire est intense
→ Les cellules embryonnaires, par exemple, ont un noyau volumineux
et sont caractérisées par un rapport nucléocytoplasmique élevé
- D’autres critères morphologiques nucléaires reflètent l’activité
biologique de la cellule
→ État de condensation de la chromatine
→ Coloration histologique
→ Nombre de nucléoles
h l illustrations
ll
Noyaux
N N
Noyaux actifs
tif :
ronds -Volumineux
- Clairs ((chromatine p
peu
condensée donc active)
- Nucléolés (synthèse ARNr)
Noyaux Noyaux hypoactifs :

fusiformes - Petits
- Basophiles (chromatine
condensée inactive)
Microphotographies
p g p de coupes
p histologiques
gq
(Coloration hématoxyline-éosine)
h l illustrations
ll
Noyau
y hypoactif
yp :
- Petit
- Chromatine condensée
Noyau actif :
-Volumineux
- Chromatine p
peu condensée,
Microphotographie de microscopie électronique à transmission

• Variations pathologiques:
h l
→ Exemple: néoplasies, cancers
Épithélium Malpighien Carcinome Malpighien

Cellules normales Cellules cancéreuses
(noyaux réguliers,
réguliers (noyaux irréguliers,
irréguliers actifs
activité modérée) rapport nucléocytoplasmique accru)
Microphotographies de coupes histologiques

LE NOYAU
• Généralités
- Microscopie
Mi i optique
ti
- Variations
• ADN – chromatine Cours UE1 (Génome) & UE2
• Organisation de l’information (Chromatine et chromosomes)
- Structure
Structur
- Formation
• Nucléole
LE NOYAU
• Généralités
- Microscopie
Mi i optique
ti
- Variations
- Structure
Structur
- Formation
• Nucléole
LE NOYAU: La Matrice nucléaire
• Regroupe l’ensemble
l’ l du
d matériel
é l nucléaire
lé d
différent
ffé d
de l’l’ADN
- Squelette fibreux
▪ Feutrage de filaments (lamina) au contact de l’enveloppe nucléaire
→ 3 types de lamines (A,B et C) = filaments intermédiaires
→ Organisation = réseau maillé
→ Permet le recrutement des membranes autour de la chromatine
(interaction lamines-récepteurs membranaires)
- Autres structures fibreuses
▪ Petit anneau du pore nucléaire
▪ Réseau fibreux du nucléoplasme
(protéine NuMA, pour Nuclear Mitotic Apparatus)
LE NOYAU: La Matrice nucléaire
• Rôles
ôl d de lla matrice nucléaire
lé :
- Contrôle l’organisation et le métabolisme de l’ADN
▪ Taille et forme du noyau
▪ Disposition des centromères et télomères des chromosomes
- Organisation
O i ti d des b
boucles
l d’ADN
▪ Rôle régulateur lors de la réplication et de la transcription
LE NOYAU
• Généralités
- Microscopie
Mi i optique
ti
- Variations
- Structure
Structur
- Formation
• Nucléole
LE NOYAU: l’Enveloppe nucléaire
• Structure : schéma
hé récapitulatif
é l f
Espace intermembranaire
(20-50 nm)
Enveloppe Lamina
nucléaire Membranes
Nucléaire Pore
(6 nm)
(15-50
(15 50 nm) nucléaire
Réticulum
é • externe
endoplasmique • interne
granuleux
Ribosome
Hétérochromatine
• Hypothèse
hè ded formation:
f
→ Selon une théorie évolutive, l’enveloppe nucléaire se serait formée
par invagination de la membrane bactérienne (mésosome)
ADN
(chromosome
bactérien)
Mésosome
Bactérie Cellule eucaryote

• Mécanisme
é d
de f
formation:
- Localisation de l’ADN dans le noyau liée au fait que la chromatine
est capable d’imposer
d imposer la formation d’une
d une enveloppe membranaire
(chromatine injectée se couvre de vésicules membranaires qui fusionnent)
- Phénomène lié aux propriétés des lamines nucléaires,

nucléaires
(protéines de filaments intermédiaires) qui sont capables :
→ D’une part de former un réseau maillé associé avec le REG
→ D’autre part, par un mécanisme inconnu, de s’associer à la chromatine
- Cela aboutit au recrutement de membranes du REG autour de la

chromatine, et à la formation de l’enveloppe nucléaire
(bien évident lors de la reconstitution du noyau, fin de mitose)
• Conséquences
é d
de cette formation
f :
- Isolement sans doute favorable à la conservation de l’ADN
- En contrepartie, mécanismes d’échanges nucléoplasme/cytoplasme

→ Nécessité d’export d’ARN car pas de traduction dans le noyau
→ Nécessité d’import des protéines nécessaires aux activités nucléaires
- Ces échanges
g sont assurés par
p l’intermédiaire des pores
p nucléaires
• Complexe
l du
d pore nucléaire:
lé
- Structure permettant les échanges
- Nombre variable : 3 à 4000 par cellule (1/3 surface)
- Assemblage complexe et volumineux (100 KDa), environ 100 protéines
- Peuvent être séparés (méthodes physico-chimiques)
Microphotographies de microscopie électronique à transmission (gauche) et à balayage (droite)

• Organisation du
d complexe
l d
du pore nucléaire:
lé
- Symétrie d’ordre 8
 2 anneaux composés de 8 sous-unités protéiques,
situés sur les 2 faces de l’enveloppe
 1 canall central
t l (occupé
( é par un transporteur),
t t )
lié aux anneaux par 2 ensembles de 8 bras radiaires
 1 anneau nucléoplasmique
nucléoplasmique, relié à l’anneau
l anneau principal
par 8 filaments radiaires
 Interactions avec le réseau de lamines
• Organisation du
d complexe
l d
du pore nucléaire:
lé
Vue de dessus
Anneau cytoplasmique Canaux latéraux
l é
(diffusion passive)
Bras radiaire
Canal central et transporteur
p
(transport actif)
Vue en coupe Cytoplasme

Filaments cytoplasmiques
Bras radiaires anneau cytoplasmique
Membrane
Bras externe externe Enveloppe
Membrane nucléaire
Réseau de lamines interne
anneau nucléoplasmique
Panier Filaments radiaires
nucléaire Petit anneau nucléoplasmique Canal central et transporteur
Nucléoplasme
• Fonction du
d complexe
l d
du pore nucléaire:
lé
- Fonction d’échanges
 Transport de nature bidirectionnelle
 2 voies de passage et 2 types d’échanges
→ Canaux latéraux
▪ Petites molécules < 50 KDa
▪ Diffusion passive (sans consommation d’énergie)
d énergie)
→ Canal central
▪ Macromolécules ((ARN,, p
protéines))
▪ Transport actif (consommation d’ATP)
▪ Deux étapes: reconnaissance-fixation; translocation
(mécanismes d’adressage)
d adressage)
• Fonction du
d complexe
l d
du pore nucléaire:
lé
- Fonctions d’échanges
 Macromolécules importées:
▪ Polymérases
▪ Histones
▪ Facteurs de transcription
▪ Protéines ribosomales
 Macromolécules exportées:
▪ ARN
▪ snRNP
▪ Sous-inités ribosomales
▪ Facteurs de transcription
• Fonction du
d complexe
l d
du pore nucléaire:
lé
GTPase
- Importation des protéines : Protéine à NLS Activating
Ran GDP Protein
 Reconnaissance:
GDP
▪ Signal NLS : séquence basique
((10-15 AA,, Lysine+++)
y ) GTP
▪ Récepteur/adaptateur Importine
Cytoplasme
(importine)
 Translocation:
▪ Interaction importine-pore
Ran GTP
▪ Transfert ATP-dépendant Nucléoplasme
GTP
▪ Facteurs associés GTP
 Recyclage:
▪ Dissociation du complexe
p par
p Ran GTP
▪ Sortie du complexe importine Ran
▪ Hydrolyse du GTP → libération importine
• Fonction du
d complexe
l d
du pore nucléaire:
lé
GTPase
- Exportation des protéines : Activating
Protein
 Processus similaire à l’import
 Reconnaissance:
GDP GTP
▪ Signall NES
E : séquence
é riche
h en Leucine
▪ Récepteur/adaptateur: exportines Cytoplasme Ran GDP
(prises en charge par nucléoporines)
 Translocation:
▪ Interaction exportine-pore Nucléoplasme
p
▪ Transfert ATP-dépendant GTP
(cf import) R
Ran GDP
GTP
GDP
 Recyclage: Exchange
Ran GTP Exportine
Factor
▪ Libération par hydrolyse du GTP
Protéine à NES
▪ Retour de l’exportine et de Ran GDP
LE NOYAU: Enveloppe nucléaire
• Fonction du
d complexe
l d
du pore nucléaire:
lé
- Exportation des ARN vers le cytoplasme:
 Concerne tous les ARN mâtures
 Sous forme de ribonucléoprotéines
(
(ARN seuls
l pas pris en charge)
h )
 Reconnaissance
▪ Coiffe des ARN
▪ Séquence NES des protéines associées
▪ Récepteur/adaptateur: exportines
 Translocation et recyclage
→ cf export protéines
• Modifications
df d
de l’l’enveloppe
l au cours d
de lla mitose :
- Au cours du cycle de division cellulaire, l’ADN est répliqué
- Au moment de la phase mitotique, l’ADN se condense
en chromosomes et le noyau est dissout
-A
Après
è lla mitose,
it l’ADN passe sous forme
f de
d chromatine
h ti
interphasique et le noyau se reforme
- Phénomènes dus à des modifications post-traductionnelles
des lamines nucléaires (qui catalysent la formation/dissolution
de l’enveloppe nucléaire)
• Mécanisme
é des
d modifications
df d
de l’l’enveloppe
l au cours d
de lla mitose :
ADN répliqué (noyau en fin de phase S)
Enveloppe
Lamina
Pore
Fusion
Fu n des vésicules
cu p y
Phosphorylation des lamines
d’enveloppe (début de phase M)
(noyau des cellules filles)
P ADN sous forme

de chromosomes,
P P noyau dissout
Dé h
Déphosphorylation
h l ti des
d lamines
l i
(phase M, après la cytodiérèse)
Réassemblage de vésicules
d’
d’enveloppe
l autour de
d l’ADN
l’ DN
LE NOYAU
• Généralités
- Microscopie
Mi i optique
ti
- Variations
- Structure
Structur
- Formation
• Nucléole
LE NOYAU: Le nucléole
• Définition
éf :
- Région(s) du nucléoplasme plus fortement condensée(s)
- Pas limitée(s) par une membrane
- Organisateur nucléolaire : ensemble de gènes répétés codant les ARNr
• Structure et fonction :
( ) nucléoles comporte(nt)
- Le(s) mp ( ) deux p
parties :
▪ Zone fibrillaire, centrale, contenant de l’ADN et de l’ARN(+++)
→ Transcription multiple des gènes codant pour précurseurs ARNr
▪ Zone granulaire, périphérique, riche en ARN et protéines
→ Accumulation de ribonucléoprotéines (ARN, snARN),
constituant des sous-unités
sous unités ribosomales
→ Pas de ribosomes complets, se forment dans le cytoplasme
Hétérochromatine
Organisateur nucléolaire Composant Composant

(NOR) granulaire fibrillaire
Microphotographie microscopie électronique à transmission (Grossissement: x30000)
Microphotographie,
Organisateurs
nucléolaires Enveloppe nucléaire 1 gène 1 gène
d’ARNr d’ARNr
ADN
Nucléole
é
Multiples ARNr en
cours de synthèse
Organisation des Chromosomes et synthèse d’ARNr dans le Nucléole

Protéines Cytoplasme
ADN
Gè
Gènes ARN45s
N4
préARNr
Noyau
Nucléole
Maturation
ARNr5s
Petite Grosse
sous-unité sous-unité
Ribosomes
fonctionnels
ARNm
Synthèse d’ARNr
d ARNr et assemblage des ribosomes

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Microphotographie, microscopie électronique à transmission

Microphotographies, microscopie électronique à transmission

Noyaux ronds Noyaux allongés Noyaux fusiformes

Lymphocyte Polynucléaire neutrophile Monocyte

 fusion de cellules → syncitium

Noyaux Noyaux hypoactifs :

Microphotographie de microscopie électronique à transmission

Épithélium Malpighien Carcinome Malpighien

Microphotographies de coupes histologiques

Bactérie Cellule eucaryote

- Phénomène lié aux propriétés des lamines nucléaires,

- Cela aboutit au recrutement de membranes du REG autour de la

- Isolement sans doute favorable à la conservation de l’ADN

- En contrepartie, mécanismes d’échanges nucléoplasme/cytoplasme

Microphotographies de microscopie électronique à transmission (gauche) et à balayage (droite)

Vue en coupe Cytoplasme

P ADN sous forme

Organisateur nucléolaire Composant Composant

Organisation des Chromosomes et synthèse d’ARNr dans le Nucléole

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