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Erosion genética

Chapter · November 2016

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Alejandro Casas Dora Velásquez-Milla

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 Domesticación en el continente americano
Se reúne en este volumen material de lectura para apoyar el curso “Domes-
ticación y Manejo in situ de Recursos Genéticos”, organizado desde 2006
por la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y la Universidad
Nacional Agraria La Molina (UNALM). Incluye reflexiones y teorías sobre los
procesos de domesticación a escala de poblaciones biológicas, una aproxi-
mación evolutiva darwiniana explica la diversificación de recursos genéticos
a lo largo de la historia. Asimismo, teorías sobre la domesticación de ecosis-
temas, paisajes y territorios.

Es un esfuerzo multidisciplinario para comprender los mecanismos de

domesticación que generan diversidad genética, la apreciación de ésta
como recursos para la solución de problemas, el manejo in situ y ex situ de
los recursos genéticos y de los territorios que los alojan desde una perspec-
tiva sustentable. Es una mirada retrospectiva que busca entender los oríge-
nes y la historia de los procesos que dieron origen a la agricultura, el manejo
de fauna y de microorganismos, todos ellos expresiones bioculturales
cruciales de los pueblos del Nuevo Mundo. Pero es también una búsqueda
por comprender los problemas actuales, particularmente los de erosión
genética, los cambios ecológicos y culturales que ponen en riesgo el
patrimonio biocultural, los problemas legales que afectan los derechos de
propiedad intelectual, la biopiratería y el saqueo ilegal de recursos, así como
la destrucción global de los ecosistemas.

Es un intento por analizar la crisis ambiental mundial severamente ligada a

la deforestación, a la industrialización y a la visión desarrollista que adquirió
su mayor impulso después de la Segunda Guerra Mundial y que han acele-
rado como nunca en la historia planetaria los procesos de destrucción del

Domesticación
mundo contemporáneo. Es un intento por entender los procesos destructi-
vos y contribuir a detenerlos, así como identificar los procesos que favore-

en el continente americano
cen la conservación y el uso sustentable de la diversidad genética, las espe-
cies y los ecosistemas y contribuir a impulsarlos.

Volumen 1
Manejo de biodiversidad y evolución
dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
VOLUMEN Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara y Fabiola Parra
EDITORES
 Domesticación en el Continente Americano
74 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo

CAPÍTULO 3
Meilleur, B. A. y T. Hodgkin, 2004. In situ conservation of in Tropical Agroecosystems: A New Conservation
crop wild relatives: status and trends. Biodiversity and Paradigm. Annals of the New York Academy of Science,
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Erosión genética
Millennium Ecosystem Assessment, 2005. Full reports. UNEP, Phillips, O. y A. H. Gentry, 1993. The Useful Plants of
FAO, UNESCO, IUCN. Tambopata, Peru: I. Statistical Hypotheses Tests with
Montagut, X., y F. Dogliotti, 2006. Alimentos globalizados: a New Quantitative Technique. Economic Botany, 47:
soberanía alimentaria y comercio justo. Icaria Editorial. 15–32.
Barcelona. Pieroni, A., 2001. Evaluation of the Cultural Significance
Alejandro Casas y Dora Velásquez-Milla
Moreno-Calles, A., A. Casas, J. Blancas, I. Torres, E. Peréz- of Wild Food Botanicals Traditionally Consumed in
Negrón, J. Caballero, O. Masera y L. García-Barrios, Northwestern Tuscany, Italy. Journal of Ethnobiology,
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Moreno-Calles, A., A. Casas, E. García-Frapolli e I. Torres, Regidor, G. J., 1987. Innovación tecnológica en la agricultura
2012. Agroforestry systems of the multicrop “milpa” y acumulación de capital: Un análisis crítico de la Se denomina erosión genética al proceso de pérdida de recursos genéticos que puede invo-
and “chichipera” cactus forest in the arid Tehuacán revolución verde. Revista de Estudios Agrosociales,
Valley, Mexico: their management and role in people’s 142: 7-30. lucrar la pérdida de variabilidad genética que existe entre los individuos que componen una o
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Moreno-Calles, A. I., V. M. Toledo y A. Casas, 2013. Los Ruttan, V., 1975. Integrated rural development programs: nución o desaparición de especies que componen las comunidades bióticas y los ecosistemas,
sistemas agroforestales tradicionales de México: una a sceptical perspective. International Development
aproximación biocultural. Botanical Sciences. en donde los ensambles e interacciones y adaptaciones suelen ser singulares. Los cálculos
Review 1975.
Morrow, J. F., S. N. Cohen, A. C. Chang, H. W. Boyer, H. Spray, S. L. y K. L. McGlothlin (Eds.), 2003. Loss of biodiversity. sobre la diversidad global de especies que pueden encontrarse en la literatura van de 12 a 100
M. Goodman y R. B. Helling, 1974.Replication and Rowman and Littlefield Publishers Inc., Oxford. millones de especies, la cifra más ampliamente aceptada es de 14 millones; sin embargo, hay
transcription of eukaryotic DNA in Escherichia coli.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 71(5): Toledo, V. M. y M. J. Ordóñez, 1993. The biodiversity grupos de organismos como los hongos, virus y procariontes para los que existe un conoci-
scenario of Mexico: A review of terrestrial habitats. En:
1743-1747. miento muy limitado que explica tan amplia varianza. Existen zonas del planeta poco cono-
Ramamoorthy, T. P.; R. Bye; A. Lot y J. Fa (Eds.). Biological
Nabhan, G. P., 1983. Papago fields: arid lands ethnobotany diversity of Mexico. Origins and distribution. Oxford cidas, como los fondos de los mares profundos, los doseles de los bosques, los suelos y las
and agricultural ecology. Arizona University Press, University Press, Oxford, pp. 757-777.
Tucson. cavernas profundas, en donde potencialmente se registrarán numerosas especies actualmente
Toledo, V. M., 2001. Indigenous peoples and biodiversity. desconocidas. Diversos estudios estiman que anualmente se extinguen entre 0.01 y 0.1% de
Nabhan, G. P., 1985. Native crop diversity in Aridoamerica: Encyclopedia of Biodiversity, vol. 3, Academic Press,
conservation of regional gene pools. Economic Botany, pp. 451-463. las especies, lo que significaría de 1400 a 14 000 especies cada año, cifras que indican que las
39 (4): 387-399.
Torres, I., A. Casas, E. Vega, M. Martínez-Ramos y A. Delgado- extinciones de especies están ocurriendo de 1000 a 10 000 veces más rápidamente que las
Nabhan, G. P., 1986. Papago Indian desert agriculture and Lemus, 2015. Population dynamics and sustainable
water control in the Sonoran Desert, 1697–1934. Applied tasas naturales de extinción. Los principales factores que determinan la extinción de especies
management of mescal agaves in central Mexico: Agave
Geography, 6 (1): 43-59. potatorum in the Tehuacán-Cuicatlán Valley. Economic y pérdida de diversidad genética son: (1) la destrucción y pérdida de hábitats debido a los cam-
Naredo, J.M. y F. Parra (Comp.), 1993. Hacia una ciencia de los Botany, 69 (1): 26-41. bios de uso del suelo, principalmente, la expansión de las áreas agrícolas, pecuarias y urbanas;
recursos naturales. Siglo XXI de España Editores, Madrid. Vavilov, N. I., 1992. Origin and geography of cultivated plants.
(2) alteraciones en la composición de los ecosistemas, en parte, debido a la extracción selectiva
Organización de las Naciones Unidas, ONU., 1992. Convenio Cambridge University Press, Cambridge.
sobre la Diversidad Biológica. ONU, Nueva York. de componentes de estos, y ,en parte, debido a la vulnerabilidad de algunas especies ante las
Velásquez-Milla, D., A. Casas, J. Torres-Guevara y A. Cruz,
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briefing papers, 32: 1-78. http://www.oxfamintermon. in situ conservation of crop diversity by traditional químicos; (3) la invasividad de especies exóticas que se desplazan y llegan a ocasionar la extin-
org/sites/default/files/documentos/files/Oxfam%20 Andean households in Peru. Journal of Ethnobiology and
Intermon20report%2032%20EN.pdf Ethnomedicine, 7: 40. ción de especies nativas; (4) la sobreexplotación o eliminación deliberada de algunos recursos,
Oyama, K. y A. Castillo (Eds.) Manejo, conservación y Vitousek P. 1994. Beyond global warming: ecology and global en particular, las sobrepesca, la sobreextracción forestal, la sobrecaza de algunas especies; (5)
restauración de recursos naturales en México. Siglo XXI change. Ecology, 75: 1861-1876. la contaminación de suelos, agua y atmósfera por desechos industriales altamente tóxicos y
Editores-Universidad Nacional Autónoma de México, Zambryski, P., H. Joost, C. Genetello, J. Leemans, M. Van
México.
(6) el cambio climático que ocurre a tasas mucho más rápidas que el tiempo que requieren las
Montagu y J. Schell, 1983. Ti plasmid vector for the
Paran, I. y E. Van der Knaap, 2007. Genetic and molecular introduction of DNA into plant cells without alteration of especies naturales para adaptarse a las nuevas condiciones. La pérdida de agrobiodiversidad
regulation of fruit and plant domestication traits in tomato their normal regeneration capacity. The EMBO Journal, puede implicar la pérdida de especies, variedades o variantes cultivadas o semidomesticadas
and pepper. Journal of Experimental Botany, 58(14): 2 (12): 2143-2150.
3841-3852.
en una región determinada y sus parientes silvestres; los procesos pueden operar de manera
Zohary, D. y M. Hopf, 1993. Domestication of plants in the Old
Perfecto, I. y J. Vandermeer, 2008. Biodiversity Conservation World. Oxford Science Publications, Rotterdam. distinta en cada uno de estos grupos. En las principales especies domesticadas e intensamente
cultivadas en el mundo, un factor principal de erosión genética ha sido el desplazamiento de
variedades nativas por las variedades mejoradas. En especies domesticadas de importancia
regional, la pérdida de uso y su sustitución por cultivos de mayor productividad o "prestigio"
cultural pueden ser decisivos en la pérdida de uso, de cultivo y por lo tanto de la riqueza. En
la pérdida de especies y variedades semidomesticadas es preponderante el cambio cultural,
 Domesticación en el Continente Americano
76 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
el consumo de alimentos de mayor prestigio, así como el abandono de la tierra por procesos
migratorios hacia las urbes. La preocupación por la pérdida de agrobiodiversidad ha motivado
programas mundiales de conservación ex situ, incluyendo numerosas iniciativas gubernamen-
tales y privadas en todo el mundo, y ,en especial, la red de bancos de germoplasma iniciadas
por la organización surgida de la FAO. Hoy en día, hay más de 1300 colecciones de germoplas-
ma ex situ con más de 6 millones de accesiones o muestras. Sin embargo, tienen una limitada
capacidad para representar la biodiversidad y los procesos generatrices continuos de la agro-
biodiversidad, implica altos costos y es ineficaz para el mantenimiento a largo plazo. La con-
servación in situ implica manejar y mantener la diversidad en el contexto en el que se encuentra
y evoluciona. Conservar in situ la agrobiodiversidad implica mantener en un contexto agrope-
cuario y/o forestal las especies y variantes utilizadas, mantenidas y seleccionadas por los agri-
cultores, pero ,ante todo, implica mantener los procesos fundamentales que la generan: (1) los
procesos de interacción genética con los parientes silvestres y (2) los procesos culturales que
favorecen el uso diversificado de los recursos agrícolas y que moldean la agrobiodiversidad. La
erosión genética se ha documentado desde las primeras décadas del siglo XX, principalmente
asociada al desplazamiento de variedades nativas por híbridos mejorados. Se ha mostrado
que ocurre de manera preocupante en las áreas que son centro de origen, en donde se en-
cuentran los mayores reservorios de diversidad producida por la domesticación. No obstante,
es necesario realizar investigación que permita evaluar la magnitud de la erosión genética, los
principales factores causales —hay móviles socioculturales, ecológicos y económicos comple-
jos— para construir políticas públicas adecuadas. Las evaluaciones pueden incluir enfoques
diacrónicos diagnosticando cambios a través del tiempo, o bien, sincrónicos diagnosticando
el efecto de distintas variables y contextos en un mismo tiempo. Ambos enfoques permiten
explorar las relaciones de factores socioecológicos con los niveles de diversidad, identificando
aquellos que ameritan especial atención a través de políticas públicas.
Palabras clave: biodiversidad, diversidad genética, erosión
genética, extinción, pérdida de biodiversidad.
Introducción
Al proceso de pérdida de recursos genéticos se conoce como erosión genética. Esto implica el
abatimiento de diversidad biológica a distintas escalas y constituye una de las grandes preocu-
paciones contemporáneas de la humanidad a nivel mundial (Ehrlich y Wilson, 1991; Vitousek,
1994; Bazzaz et al., 1998; Spray y McGlothlin, 2003; MEA, 2005). Involucra la pérdida de varia-
bilidad genética existente en organismos individuales cuyos genomas son únicos, la pérdida
de la diversidad genética que existe entre los individuos que componen una población de una
especie, o entre varias poblaciones de esa misma especie, algunas de las cuales han alcanzado
grados de divergencia reconocibles como niveles taxonómicos intraespecíficos como subespe-
cies, razas o variedades. También incluye la disminución o desaparición de especies que com-
ponen las comunidades bióticas y los ecosistemas, en donde los ensambles e interacciones
y adaptaciones suelen ser singulares (Dirzo y Raven, 2003; Convention on Biological Diversity
2010; Butchart et al., 2010). La unidad de estudio de la biodiversidad es frecuentemente la
riqueza de especies en una localidad, en una región o a escala planetaria (Cuadro 3.1). A la
riqueza de especies a escala local se le conoce como diversidad alfa (Dirzo y Ehrlich, 2003).
Capítulo 3.
Erosión genética 77
Otro nivel se conoce como diversidad β y se refiere al recambio de especies o a la composición
diferencial de especies y su abundancia entre un sitio y otro contiguo, mientras que la diversi-
dad gamma (γ) hace referencia a la diversidad en regiones extensas o incluso a escala global
(Rodríguez y Vázquez-Domínguez, 2003). La erosión genética puede analizarse en cada una de
estas escalas.
Cuadro 3.1. Número de especies de la Tierra descritas y total estimado (Fuente UNEP,
2010).
Grupo Número de especies
Bacterias 4 000
Protoctistas (algas y protozoarios) 80 000
Animales vertebrados 52 000
Animales invertebrados 1 272 000
Hongos 72 000
Plantas 270 000
Total de especies descritas 1 750 000
Total de especies estimadas 14 000 000
Existen en la literatura científica diferentes trabajos que han realizado esfuerzos por sistematizar
y sintetizar información sobre el estado de la biodiversidad y de los ecosistemas mundiales, entre
ellos destacan los de Heywood y Watson (1995), Dirzo y Raven (2003), los reportes Millennium
Ecosystem Assessment, MEA (2005) y el del United Nations Environment Program, UNEP (2010).
El recuento general de la biodiversidad que se reporta en todos estos documentos es estimado,
tanto el que se refiere a las especies potencialmente existentes como el que se refiere a especies
registradas, pues aún en la actualidad se carece de una sistematización global confiable sobre
la información de la diversidad biológica planetaria. Ha sido con base en la información sobre la
riqueza de algunos de los grupos de organismos mejor conocidos o con base en la información
de algunas regiones del mundo en las que se han hecho mayores esfuerzos de sistematización de
información, con la que se han efectuado las estimaciones disponibles (Dirzo y Raven, 2003). Los
cálculos sobre la diversidad global de especies que pueden encontrarse en la literatura van de
12 millones a 100 millones de especies. Sin embargo, es necesario reconocer que hay grupos de
organismos como los hongos, virus y procariontes para los que existe un conocimiento muy limi-
tado, lo que explica tan amplia varianza en los cálculos. También existen zonas del planeta poco
conocidas, como los fondos de los mares profundos, los doseles de los bosques, los suelos y las
cavernas profundas, en donde potencialmente se registrarán numerosas especies actualmente
desconocidas (Wilson, 1992). Entre las estimaciones más confiables por su rigor se pueden citar
las de May y Lawton (1995), quienes calculan que las especies registradas y descritas por la cien-
cia moderna es de alrededor de 1 500 000 especies, mientras que Hammond (1995) estima que
los registros comprenden alrededor de 1 750 000 especies (Cuadro 3.1). La cifra sobre la riqueza
de especies potencialmente existente con mayor aceptación en la literatura es de aproximada-
mente 14 millones de especies (UNEP, 2010). Con base en esta cifra es posible realizar estima-
ciones sobre la magnitud de especies que se extinguen en la actualidad. Así, diversos estudios
 Domesticación en el Continente Americano
78 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
sobre tasas de extinción estiman que anualmente se extinguen entre 0.01 y 0.1% de las especies
(UNEP, 2010), lo que significaría de 1400 a 14 000 especies cada año, cifras que indican que las
extinciones de especies están ocurriendo de 1000 a 10 000 veces más rápidamente que las tasas
naturales de extinción (UNEP, 2010). Los especialistas en estudios de biodiversidad reconocen
que dichas tasas se deben, preponderantemente, a actividades humanas (Vitousek et al., 1997).
Cifras como las mencionadas son altamente preocupantes, pues cada especie que se extingue
significa la desaparición de información genética irrecuperable, producto de procesos evolutivos
de millones de años (Dirzo y Raven, 2003).
Los principales factores que determinan extinción de especies y pérdida de diversidad gené-
tica en poblaciones, comunidades y ecosistemas son: (1) la destrucción y pérdida de hábitats
debido a los cambios de uso del suelo, principalmente debido a la expansión de las áreas
agrícolas, pecuarias y urbanas; en el capítulo 1 se mencionó que en los últimos 75 años se han
afectado severamente cerca del 40% de los ecosistemas (MEA, 2005; Barnosky et al., 2012) y
se prevé que este ritmo continúe de manera acelerada; (2) alteraciones en la composición de
los ecosistemas, en parte, debido a la extracción selectiva de componentes de estos, como,
por ejemplo, en las pesquerías o en la explotación de bosques, en las que se extraen intensi-
vamente algunas especies en particular (generalmente las de mayor valor en los mercados, así
como especies incidentalmente afectadas por su asociación con tales especies, como el caso
de los delfines y tortugas capturadas en las redes de pesca); pero también, en parte, debido a
la vulnerabilidad de algunas especies ante las actividades humanas, principalmente debido al
uso de pesticidas, herbicidas y los excesivos desechos de nitrógeno asociados al uso de fer-
tilizantes químicos (Meffe, 1998; Lichatowich et al., 1999; Relyea, 2005; Nelleman et al., 2008;
Potts et al., 2010; Isbell et al., 2013); (3) la invasividad de especies exóticas que se desplazan y
llegan a ocasionar la extinción de especies nativas, así como alteraciones severas en la estruc-
tura y funciones de los ecosistemas (Didham et al., 2007; McGeoch et al., 2010; Shochat et al.,
2010; Powell et al., 2011); (4) la sobreexplotación o eliminación deliberada de algunos recursos,
en particular, las sobrepesca, la sobreextracción forestal, la sobrecaza de algunas especies
(no necesariamente para su aprovechamiento, sino para su erradicación, como es el caso de
numerosas especies de carnívoros que han sido sistemáticamente erradicados por los ganade-
ros), todas ellas han sido causas de extinciones locales o totales de algunas especies, (Treves
y Karanth, 2003; Michalski y Peres, 2005; Ripple et al., 2014) como es el caso de los arácnidos,
principalmente motivadas por fobias (Nations, 2008) y murciélagos, cuyas poblaciones de es-
pecies nectarívoras e insectívoras han sido seriamente afectadas en la búsqueda del control de
vampiros (Aguiar et al., 2010); (5) la contaminación de suelos, agua y atmósfera por desechos
industriales altamente tóxicos que ha ocasionado aceleradamente la pérdida de numerosas es-
pecies; los peces y anfibios han sido particularmente vulnerables al desastre asociado a la con-
taminación de las aguas dulces y los mares (Du et al., 2011), pero otros grupos de organismos
como los polinizadores son peligrosamente afectados por el sobreuso de pesticidas, hoy en
día, la crisis de los polinizadores es causa de alarma mundial (Ghazoul, 2005; Kluser y Peduzzi,
2007; Ashworth et al., 2009) y (6) el cambio climático que ocurre a tasas mucho más rápidas
que el tiempo que requieren las especies naturales para adaptarse a las nuevas condiciones
(Thomas et al., 2004; Bellard et al. 2012; UNEP-GEO,5 2014).
La extinción de una especie significa una pérdida de variabilidad genética de gran magnitud,
pues es variabilidad moldeada a lo largo de procesos evolutivos de millones de años de vida en
Capítulo 3.
Erosión genética 79
la tierra. Su pérdida es irreparable, afecta severamente los ecosistemas y anula posibilidades
de acciones de recuperación de la diversidad genética perdida. Quizá más silenciosa que la
extinción de especies, pero igualmente preocupante, es la pérdida de diversidad genética que
se ha desarrollado dentro de una especie determinada, incluida la desaparición de variación de
taxa intraespecíficos como subespecies, variedades o razas, así como la variabilidad genética
que puede registrarse dentro y entre poblaciones de una especie (Avise y Hamrick, 1996). Tal
pérdida carece de estimaciones generales como las presentadas a nivel de especies, pues su
documentación es aún más incompleta. Los registros en herbarios o en colecciones zoológicas
de algunas subespecies permiten a los investigadores percatarse de las extinciones, pero son,
sin duda, menos notorias que la desaparición de especies. Tiene mayor notoriedad la extinción
de poblaciones locales, pues puede ocurrir en intervalos temporales visibles por una genera-
ción humana. La pérdida de poblaciones implica la desaparición de una importante porción de
variabilidad genética intraespecífica. Sus extinciones son más notorias porque los pobladores
locales de alguna región frecuentemente identifican en esta escala procesos como los seña-
lados arriba y logran identificar en campo áreas en las que hasta hace unas cuantas décadas
o lustros existían poblaciones de una especie y en donde ahora no existe ni un solo individuo
(Torres et al., 2013, 2015, Delgado-Lemus et al., 2014a, 2014b).
De igual modo, han contribuido a la documentación de estos procesos los numerosos estu-
dios de genética de poblaciones que se han realizado desde hace varias décadas —con marca-
dores bioquímicos y moleculares— y que constituyeron los cimientos de la genética de la con-
servación (Hamrick et al., 1981; Hamrick y Godt, 1996; Avise y Hamrick, 1996). La pérdida de
diversidad genética en poblaciones, subespecies y otros taxa intraespecíficos frecuentemente
está asociada a la destrucción y fragmentación de hábitat por actividades humanas como las
enunciadas arriba, y este proceso va minando progresivamente la diversidad genética de una
especie (Vranckx, 2012). Su efecto neto termina siendo altamente impactante, pues ocurre en
más de una población, y, por lo regular, involucra la pérdida de taxa intraespecíficos, muchos
de ellos incluso antes de ser identificados con claridad, o incluso la pérdida de la especie, sin-
gularmente aquellas especies que son raras o de distribución restringida.
Otro nivel altamente preocupante es la pérdida de comunidades bióticas y ecosistemas que
generalmente albergan ensambles únicos de especies que se pueden evaluar en términos
de número relativo de individuos de cada una de ellas. Asimismo, en términos de diversidad
genética de tales especies conformadas en poblaciones. También son relevantes las inte-
racciones particulares que se establecen entre especies (polinización, dispersión de semi-
llas, competencia, facilitación para el establecimiento), cuya desaparición puede obedecer a
procesos como el desmonte de un área y su conversión a pastizales, el sobreuso de mantos
acuíferos, la desecación de áreas costeras —que han impactado severamente a los mangla-
res— las quemas deliberadas, la fragmentación, la expansión de la frontera agropecuaria,
hasta procesos más severos como derrames de petróleo en suelos y cuerpos acuíferos, así
como la destrucción irreversible de ecosistemas ocasionados por las técnicas de minería a
cielo abierto. Estos casos son altamente impactantes, peor aún: la afectación de una o varias
especies pueden afectar a un amplio número de ellas, pues en los sistemas complejos los
"efectos mariposa" son una realidad a considerar. Los efectos de pérdida de diversidad gené-
tica que se analizaron arriba para especies en particular, al dañar comunidades y ecosistemas
se presentan efectos de reacción en cadena perjudicando, simultáneamente, la diversidad
 Domesticación en el Continente Americano
80 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
genética de amplios grupos de especies; la biodiversidad es afectada por los cambios en los
sistemas y a su vez constituye un factor directriz de los cambios en ellos (Hooper et al., 2012).
Erosión genética de la agrobiodiversidad
Un aspecto sumamente importante en el tema de erosión genética es la pérdida de agrobiodi-
versidad. En realidad, el concepto de erosión genética surgió de este campo y a este tema se
le dedicará mayor atención en lo que resta del capítulo. La erosión genética de la agrobiodi-
versidad afecta los distintos grupos de recursos que se identifican en el capítulo anterior con
diferentes niveles de prioridad: (1) las especies agrícolas, pecuarias y de microorganismos
prioritarias; (2) las especies domesticadas de importancia regional; (3) las especies semido-
mesticadas de importancia local y (4) las especies silvestres. La pérdida de agrobiodiversidad
puede implicar la pérdida de especies, variedades o variantes cultivadas o semidomesticadas
en una región determinada y sus parientes silvestres; los procesos pueden operar de manera
distinta en cada uno de estos grupos (Casas y Parra, 2007). En el grupo de las principales
especies domesticadas e intensamente cultivadas en el mundo, un factor principal de erosión
genética ha sido el desplazamiento de las variedades domesticadas nativas por las varieda-
des mejoradas producidas en los centros de mejoramiento genético. En el segundo grupo,
el de las especies domesticadas y cultivadas de importancia regional, la pérdida de uso y su
sustitución por cultivos de mayor productividad o "prestigio" cultural pueden ser factores de-
cisivos en la pérdida de uso, de cultivo y ,por lo tanto, de la riqueza. En el tercer grupo, el de
las especies y variedades semidomesticadas parece ser preponderante el cambio cultural, el
consumo de alimentos de mayor prestigio y, sin embargo, menor calidad nutritiva (alimentos
chatarra), así como el abandono de la tierra por procesos migratorios hacia las urbes que
frecuentemente involucran la interrupción de procesos culturales asociados a la domestica-
ción. En el caso de los recursos silvestres, la transformación de los ecosistemas naturales
de los que se ha hablado anteriormente es, sin duda, el factor preponderante de la pérdida
de diversidad genética. Sin embargo, estos factores preponderantes en cada caso solo son
eso: preponderantes, pero no únicos. Como se analizará, en cada situación en cada nivel se
involucran procesos socioecológicos complejos y multifactoriales y entenderlos resulta clave
para generar alternativas tecnológicas y políticas públicas para detener los procesos de pér-
dida (Casas et al., 2014).
Como se discutió anteriormente, la erosión genética de agrobiodiversidad es muy preocu-
pante en las regiones agrícolas con mayor historia de cultivo, en los centros de origen de la
domesticación y agricultura del mundo como Mesoamérica, la Amazonía, la porción nororiental
de los Estados Unidos y la zona Andina en el continente americano. En ellos, la historia de do-
mesticación es más larga que en otras regiones y el potencial de interacción con los parientes
silvestres ha permitido, en teoría, el mayor potencial de inclusión de nueva diversidad genética
en las poblaciones cultivadas, lo que eleva significativamente el potencial evolutivo bajo pro-
cesos de domesticación. La preocupación por la pérdida de agrobiodiversidad ha motivado
programas mundiales de conservación ex situ, incluyendo numerosas iniciativas gubernamen-
tales y privadas en todo el mundo —en especial, la red de bancos de germoplasma— iniciadas
por la organización surgida de la FAO. En 1974 surgió el International Board of Plant Genetic
Resources (IBPGR) que en 1991 se convirtió en el International Plant Genetic Resources Insti-
Capítulo 3.
Erosión genética 81
tute (IPGRI) y en 1994 se integró en el Consultative Group of Inernational Agricultural Research
(CGIAR) de la FAO. Todas estas iniciativas se engloban en la estrategia general conocida como
conservación ex situ, dentro de la cual se incluyen desde jardines botánicos y zoológicos hasta
bancos de germoplasma (semillas, gametos, conservación de tejidos) entre diversas técnicas
cuyo fin es mantener lo más posible de la diversidad identificada.
Las grandes jornadas de colecta de germoplasma las inauguró el propio Nicolai Vavilov
(Vavilov, 1992, 1997; Kurlovich et al., 2000) y, posteriormente, a lo largo del siglo XX los co-
laboradores de los grandes bancos de germoplasma del mundo. En principio, la estrategia
estuvo dirigida a mantener la variabilidad intraespecífica de las principales especies que sos-
tienen los procesos de producción agropecuaria y forestal en el mundo. Posteriormente, se
sumaron a la estrategia los parientes silvestres, que, como se ha discutido, son importantes
fuentes de diversidad genética. Sin embargo, esta estrategia de conservación ex situ ha sido
objeto de numerosas críticas. En parte, por su limitada capacidad para mantener la inmensa
diversidad de recursos genéticos que se ha generado y se continúa generando, aún en las
relativamente pocas especies principales de recursos que sostienen la economía mundial.
Y, en parte, porque la generación de diversidad es un proceso continuo, de manera que la
dinámica de los procesos de conservación ex situ convierte a los bancos de germoplasma en
reservorios de diversidad de momentos específicos, muestras fotográficas de la historia del
proceso. Además, han sido criticados por las limitaciones técnicas que poseen para mantener
viable el material que almacenan. Hay estimaciones en el sentido de que en estos bancos un
alto porcentaje (entre el 30% y el 50%) del material almacenado es ya inviable. Y desde luego,
los altos costos de mantenimiento que requieren fondos constantes y de gran magnitud. Hoy
en día, hay más de 1300 colecciones de germoplasma ex situ con más de 6 millones de acce-
siones o muestras (FAO 1996, Cuadro 3.2).
Paralelamente se han impulsado iniciativas institucionales y ciudadanas para la conserva-
ción in situ de recursos genéticos y este enfoque de la conservación es en el que centra su
atención el presente trabajo. La conservación in situ implica manejar y mantener la diversidad
en el contexto en el que se encuentra y evoluciona. Con respecto a la conservación ex situ, la
in situ tiene la ventaja de que el proceso adaptativo a las condiciones socioecológicas —que
son altamente dinámicas— se mantiene y se promueve. En la actualidad, como se ha mencio-
nado, el cambio climático es un proceso que ya está en marcha y los ritmos atípicos en los que
se está desarrollando son la principal preocupación. La manera más eficaz de enfrentar estos
procesos es asegurar a los agricultores la disponibilidad de suficiente diversidad genética que
les permita seleccionar a ritmos acordes con los cambios ecológicos asociados al cambio
climático y al cambio global en general. Esta estrategia es, además, la indicada para atender
los cambios culturales y la posibilidad de asegurar la soberanía alimentaria ante semejante
escenario de cambios.
El manejo in situ de la agrobiodiversidad debe verse en el contexto de las parcelas agrícolas,
en donde se reproducen las generaciones de material genético seleccionado. Mientras que en
el caso de los recursos genéticos forestales son los bosques; los pesqueros en ríos, lagos, ma-
res y otros recursos son los ambientes en donde se encuentran naturalmente. Conservar in situ
la agrobiodiversidad implica mantener en un contexto agropecuario y/o forestal las especies y
variantes utilizadas, mantenidas y seleccionadas por los agricultores, pero, ante todo, implica
 Domesticación en el Continente Americano Capítulo 3.
82 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo Erosión genética 83

mantener los procesos fundamentales que la generan: (1) los procesos de interacción genética se altos niveles de diversidad genética en los cultivares. Este es el caso del maíz en la región
con los parientes silvestres y (2) los procesos culturales que favorecen el uso diversificado de andina, en donde existe tanta diversidad de razas de maíz como en Mesoamérica, no obstante
los recursos agrícolas y que moldean la agrobiodiversidad. que las poblaciones de teocintles son inexistentes en la primera región y permanecen en la
Cuadro 3.2. Bancos de germoplasma y muestras en las colecciones ex situ por regio- segunda. Las culturas andinas son representativas del excepcional valor por la diversidad. No
nes del mundo (Fuente: FAO, 1996, con base en informes de los países y base de datos solo la heterogeneidad que otorgan los pisos altitudinales motivan los procesos de diversifica-
del SIAM). Cerca del 40% de las accesiones son de cereales, cerca del 15% son legu- ción; la cultura culinaria es de las más diversas del mundo. En esa región operan procesos de
minosas, el resto hortalizas, raíces, tubérculos, frutales y forrajes (menos del 10% cada diversificación muy activos lo mismo para cultivos nativos que para otros introducidos, incluso
grupo). Alrededor de 48% son cultivares avanzados o líneas de mejoramiento, 36% son
para aquellos introducidos del Viejo Mundo durante la Colonia (tales como Vigna spp. o Cajanus
variedades locales o cultivares antiguos y 15% son parientes silvestres o arvenses.
cajan, el trigo, la cebada, las alberjas, las habas, o el ganado introducido por los europeos, por
ejemplo), en los cuales los pueblos andinos aprovechan la diversidad disponible para exacerbar
Número % Número %
los procesos de diversificación de una manera extraordinaria.
África 353 523 6 124 10
América Latina y el Caribe 642 405 12 227 17
América del Norte 762 061 14 101 8
Asia 1 533 979 28 293 22
Europa 1 934 574 35 496 38
Cercano Oriente 327 963 6 67 5
Total 5 554 505 100 1 308 100

Total del GCIAI 593 191 12

Los procesos de erosión genética

asociados a la domesticación
Los procesos de domesticación generalmente inician determinando un efecto cuello de bo-
tella en relación con la diversidad genética que se encuentra en las poblaciones silvestres
de un organismo sujeto a domesticación. Esto es así porque los seres humanos seleccionan
parte de la diversidad natural de acuerdo con sus requerimientos e intereses culturales. De
manera que las poblaciones domesticadas invariablemente cuentan con un sello de dicho
proceso selectivo. Sin embargo, conforme se desarrolla el proceso agrícola, los domesti-
cadores suelen incorporar material genético de otras regiones, quizá experimentado o se-
leccionado por otros grupos de domesticadores. Asimismo, al stock inicial de diversidad
genética seleccionada se le incorporan nuevos genes debido a los procesos de flujo génico
que ocurren desde las poblaciones silvestres contiguas. Este proceso puede mantenerse
por siglos o milenios y enriquecer continuamente la base genética de los organismos do-
mesticados (Figura 3.1).
Procesos como los descritos arriba explican los mecanismos básicos de incorporación de
diversidad genética en las poblaciones domesticadas y los dinámicos procesos de diversifica-
ción que pueden documentarse en las áreas que son centros de origen. Al suceder de manera
recurrente, estos procesos en las áreas de origen potencialmente permitirán documentar altos
niveles de diversidad de recursos genéticos. Pero no puede adoptarse esta idea como una
regla; hay áreas en donde los parientes silvestres se encuentran ausentes y pueden registrar-
Figura 3.1. Pérdida y ganancia de diversidad genética en poblaciones asociadas a los
procesos de domesticación y el resultado neto de erosión genética asociada a la intro-
ducción de variedades mejoradas capaces de desplazar en grandes extensiones agríco-
las a las variedades locales. El esquema de la parte superior ilustra el proceso normal de
cuello de botella asociado a las primeras etapas de domesticación, en las que los seres
humanos hacen uso de una fracción de la diversidad genética existente en las poblacio-
nes naturales, generalmente aquella asociada a los fenotipos de mayor conveniencia
para las sociedades. El esquema de en medio ilustra que la riqueza existente en una
población que ha sufrido un cuello de botella original puede enriquecer su diversidad
genética a partir del flujo génico con las poblaciones silvestres adyacentes, así como la
incorporación de nuevas variantes asociadas al intercambio de propágulos con socie-
dades humanas vecinas. El esquema en la parte inferior indica, a través de rectángulos,
la introducción de variedades mejoradas que desplazan en el espacio a las variedades
locales y eventualmente este proceso puede significar la pérdida de las variedades loca-
les, es decir, erosión genética.
 Domesticación en el Continente Americano
84 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
La documentación de la
erosión genética en la agrobiodiversidad
La pérdida de variedades locales como resultado del desplazamiento de variedades mejoradas
comenzó a observarse y a documentarse muy temprano en las fases de mejoramiento genéti-
co. En el caso de las plantas, un recuento histórico de los primeros registros puede encontrarse
en el libro de Brush (2004). En este estudio se describen los primeros registros sobre pérdida
de cereales nativos asociados a la introducción de variedades mejoradas en el Medio Oriente
por Harlan y Martini (1936). De igual modo, en la franja productora de maíz, las variedades me-
joradas sustituyeron rápidamente las variedades locales (Brush 2004). Desde los años treina la
información comenzó a generar inquietud en los estudiosos de los recursos genéticos. Hoy en
día, se pueden encontrar en la literatura ejemplos de los resultados de erosión genética en dife-
rentes cultivos en distintas regiones del mundo. Así, por ejemplo, Hammer et al. (1996) reportan
que un diagnóstico en Albania entre 1941 y 1993 indica una pérdida de 72.4% de variedades
de cereales, vegetales y legumbres, mientras que un diagnóstico similar en el sur de Italia entre
1950 y la década de los ochenta indicó una erosión genética de 72.8%. Para España, en 1996,
un diagnóstico de la FAO (1996) indicaba que prácticamente el 100% de las variedades de
trigo, cebada, avena, centeno, maíz, sorgo, arroz, girasol, algodón, remolacha, la mayor parte
de las especies forrajeras, ornamentales y la totalidad de los cítricos había sido sustituida por
variedades mejoradas (González-Gutiérrez, 2006). En Estados Unidos, de 7 098 variedades de
manzano documentadas entre 1804 y 1904, hasta los años 1990s se había perdido alrededor
del 86%, lo mismo que 95% de las variedades de col, el 91% de las de maíz, el 95% de chícha-
ros y el 91% de variedades de tomates (Fowler, 1994; FAO, 1996). En Corea, en 1993, se había
sustituido 74% de las variedades de 14 cultivos que se obtenían en 1985; en China, en 1949,
se utilizaban cerca de 10 000 variedades de trigo. En los años setenta solamente se mantenían
1000 de ellas (FAO, 1996). En Chiloé, Carlos Ochoa (Ochoa, 1975; Brush, 2004) registró que
entre 1928 y 1938 existían cerca de 200 variedades nativas de papa, mientras que en 1969 ,en
la misma zona, solamente había 35 variedades.
El proceso tiene como base la sustitución de las variedades nativas por variedades mejora-
das. En principio, esta sustitución se encuentra asociada a un paquete tecnológico desarrolla-
do durante el proceso de cambios tecnológicos y económicos conocido como Revolución Ver-
de; que implicó la mecanización de distintos procesos agrícolas —por ejemplo, la labranza— a
partir del uso de tractores, sembradoras, cosechadoras y desgranadoras. Todas requerían el
uso de combustibles fósiles, ciertos atributos de los productos agrícolas y de los sistemas
agrícolas en general para poder aplicar el uso de la tecnología. Las superficies planas eran al-
tamente convenientes para la mecanización, y las zonas con semejantes características fueron
prioritarias para el impulso de esa tecnología. Junto a la mecanización, el paquete tecnológico
de la Revolución Verde contemplaba la uniformización de la heterogeneidad ambiental, particu-
larmente en aspectos de nutrimentos del suelo, así como en la incidencia de plagas. El paquete,
en consecuencia, contemplaba el uso de pesticidas y herbicidas con el fin de controlar la inci-
dencia de herbívoros y competidores arvenses.
El desplazamiento de variedades nativas tuvo expresiones concretas en distintas regiones del
mundo. En China, por ejemplo, los híbridos F1 de arroz ocupaban 5 millones de hectáreas en
Capítulo 3.
Erosión genética 85
1979, mientras que en 1990 ocupaban ya 15 millones de hectáreas (FAO, 1996). En el Cercano
Oriente, —uno de los más antiguos centros de domesticación y origen de la agricultura, área en
la que se domesticaron varias especies de gramíneas y leguminosas de gran importancia para
el mundo contemporáneo, taxa intraespecíficos y miles de variedades locales— entre 1965 y
1997, cerca del 60% de la superficie cultivada de trigo se cultivaba con variedades mejoradas
producidas en el CIMMYT, y tan solo en Líbano esta cifra alcanzaba el 80% de la superficie
cultivada (Brush, 2004).
El paquete tecnológico de la Revolución Verde significó a nivel global un aumento sustancial
de la producción agrícola, pero también determinó problemas de alto impacto ecológico y so-
cial a escala global. Desde el punto de vista ecológico, implicó el uso de enormes cantidades
de agua frecuentemente en sistemas de riego poco eficientes, ingentes problemas asociados
al uso abusivo y desordenado de fertilizantes químicos que incrementaron dramáticamente los
niveles de N, P y K en cuerpos acuíferos y determinando niveles de eutroficación muy destruc-
tivos de los ecosistemas. También significó el uso desmedido, y sin un adecuado control, de
pesticidas y herbicidas que han impactado de forma severa las poblaciones de polinizadores y
otros organismos que son altamente perjudicados por los compuestos químicos utilizados en
los herbicidas. Junto a la tragedia ecológica que ha significado la Revolución Verde es impor-
tante señalar el alto impacto social. Muchas sociedades campesinas que realizaban agricultura
sin insumos químicos tuvieron que iniciar procesos migratorios temporales (y frecuentemente
definitivos) para pagar los insumos de la agricultura. En la Región de la Montaña de Guerrero,
en México, los fertilizantes químicos comenzaron a utilizarse a principios de los años ochenta.
Hacia mediados de la década de los noventa los procesos de selección artificial habían condu-
cido al uso inevitable de fertilizantes a grados extremos. Esta situación motivó la movilización
temporal de miles de agricultores quienes debían migrar a trabajar a los estados de Morelos y
Sinaloa para poder pagar el fertilizante de la siguiente cosecha. Estos fenómenos migratorios
están íntimamente relacionados con el florecimiento del narcotráfico en la región. De manera
que una tecnología en principio diseñada para atender los problemas del hambre, pronto se
convirtió en un gran negocio para grandes corporaciones y ocasionó enormes problemas eco-
lógicos, sociales y culturales. Regresando al tema que nos ocupa, este paquete tecnológico
involucró el uso de variedades mejoradas de los cultivos. Repetidamente, los créditos asocia-
dos al paquete tecnológico condicionaron el otorgamiento del beneficio al uso de las semillas
mejoradas y al abandono de las semillas nativas. Los seguros no operaban si otra semilla era
utilizada. En la práctica, estos mecanismos determinaron en amplias regiones la sustitución de
las variedades locales por las mejoradas, generando una paulatina dependencia del paquete
tecnológico y de los fenómenos sociales para adquirir los recursos financieros necesarios para
su utilización.
Pero la historia no ocurre de manera lineal y la historia de la Revolución Verde no fue la excep-
ción. Existió una gran diversidad de condiciones en las que operaron los procesos de introduc-
ción de varedades mejoradas, tecnología agroquímica y maquinaria. Comprender tal diversidad
de contextos es, hoy en día, de un alto valor para evaluar adecuadamente el impacto de las va-
riedades mejoradas y la tecnología asociada. También es fundamental para evaluar su efecto real
en el proceso de erosión genética, y para generar las políticas públicas necesarias para resarcir
los daños ocasionados por ese fenómeno socioecotecnológico que ha motivado un gran debate
a nivel mundial. La comprensión de estos fenómenos y sus consecuencias socioecológicas ad-
 Domesticación en el Continente Americano
86 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
quieren un excepcional valor en el contexto de la evolución de las tecnologías para intensificar la
producción agrícola con base en los paquetes tecnológicos asociados a organismos genética-
mente modificados. Pues junto con las semillas, las corporaciones dedicadas a ese negocio con-
templan paquetes de agroquímicos para los cuales los organismos están diseñados (por ejemplo,
la resistencia a los herbicidas elaborados con glifosfato). En general, la fuerza de la cultura, la gran
heterogeneidad de condiciones ecológicas y el destino multipropósito de la diversidad de recur-
sos son factores primordiales que ayudan a entender por qué fracasó en numerosos contextos la
política homogeneizadora de la Revolución Verde y por qué fracasarán las políticas de los nuevos
consorcios fortalecidos por la fusión de los monstruos corporativos en la empresa Bayer.
El estudio de la erosión
genética y los procesos que la influyen
Analizar la magnitud de la erosión genética y los factores causales del proceso es de alta
prioridad en la investigación dirigida a apoyar la formulación de políticas públicas que permitan
la conservación in situ de la diversidad genética. Por ello, se dedicará este apartado a algunas
reflexiones generales sobre estrategias metodológicas útiles para efectuar los diagnósticos del
problema, sus causas y efectos y, posteriormente, se presentará un estudio de caso sobre tu-
berosas andinas en dos regiones andinas del Perú: Cajamarca y Huánuco.
En primer lugar, es de primordial importancia reconocer que los agricultores ganan y pierden cí-
clicamente algunas de las variedades que manejan. Si el diagnóstico de la diversidad se efectúa en
los períodos de mayor riqueza de variedades, el investigador tiene el riesgo de concluir de manera
equivocada que el estado de conservación de recursos genéticos es saludable. Por el contrario, si
el diagnóstico se efectúa en los momentos de mayor pérdida de variedades, la conclusión sobre la
erosión genética también puede ser errada. Por esta razón, un diagnóstico seguro de pérdida de
variedades locales requiere períodos de observación suficientemente adecuados para apreciar si
la tendencia es momentánea o con una resultante neta negativa o positiva (Figura 3.2).
Figura 3.2. Comportamiento cíclico de pérdida y ganancia de variantes locales de un
cultivo en contextos campesinos (gráfica izquierda). Procesos netos de pérdida de
variedades locales vistas en intervalos de tiempo más apropiados (gráfica derecha).
Capítulo 3.
Erosión genética 87
Frankel (1970) planteó que existen cuatro condiciones que hacen particularmente vulnerables
a las variedades locales: (1) son de distribución restringida, por lo general adaptadas a contex-
tos socioecológicos específicos; (2) son estables, experimentando bajo recambio, precisamen-
te por su íntimo nivel de adaptación al contexto local; (3) la tecnología moderna de insumos quí-
micos vuelve irrelevantes las adaptaciones locales al estandarizar las condiciones ambientales
de desarrollo del cultivo; ello determina que las variedades mejoradas sean adoptadas por los
campesinos, pues responden de mejor manera al paquete tecnológico señalado. Sin embargo,
estas premisas no parecen ser siempre ciertas. Brush (2004), por ejemplo, encontró en sus
estudios sobre papa en Perú que si bien existen algunas variedades de distribución restringida
adaptadas a ambientes específicos, también existe un buen número de variedades cosmo-
politas de amplia distribución. Los campesinos suelen mantener ambas, pues unas y otras
representan distintas ventajas adaptativas. También, encontró que el recambio de variedades
es muy dinámico, esto es así porque los criterios de selección, a su vez, son dinámicos. Los
campesinos frecuentemente intercambian sus semillas y en períodos cortos puede haber cam-
bios muy notorios en la composición de la riqueza de variedades locales. Finalmente, Stephen
Brush (Brush, 2004) y otros autores han documentado que, muy a menudo, las variedades
locales son preferidas por sobre las variedades mejoradas, pues poseen un conjunto de atribu-
tos que satisfacen requerimientos culinarios y gustos o necesidades muy específicas para los
pobladores locales. En la Figura 3.3, por ejemplo, se muestra un esquema general de diferentes
requerimientos culturales, tecnológicos y ecológicos para las que son seleccionadas distintas
variedades locales de maíz en diversas comunidades de Puebla y guerrero, en la Cuenca del
Río Balsas en México (Casas et al., 1996).
Resulta de mayor utilidad efectuar estudios que permitan identificar qué tan significativa es
la pérdida de la diversidad de variedades o de variedad genética en las poblaciones cultivadas,
así como los factores que influyen en la pérdida de tal diversidad. Para estudiar estos procesos
y factores, primero es necesario identificar la unidad de variabilidad que el investigador va a
diagnosticar. Hasta el presente se han puesto en práctica tres grandes aproximaciones: (1) va-
riabilidad fenotípica con base en las variedades locales reconocidas y clasificadas por los agri-
cultores; esta es la variabilidad visible en términos de atributos morfológicos, comportamiento
temporal, desempeño en distintos tipos de suelos, altitudes y ambientes, como los indicados
en la Figura 3.3. Pero también involucra el reconocimiento de atributos como texturas, propie-
dades asociadas a la cultura culinaria, propiedades organolépticas y otros atributos de valor
cultural difícilmente evaluables bajo los criterios de las aproximaciones que se mencionan a
continuación; (2) variabilidad fenotípica caracterizada con base en los descriptores botánicos o
zoológicos, según sea la naturaleza el recurso genético analizado, estos descriptores incluyen
detalles morfológicos usados en la taxonomía (caracteres florales y otras estructuras repro-
ductivas, partes vegetativas), así como algunos atributos agronómicos (desempeño en diferen-
tes tipos de suelo, fenología, respuesta a fertilización, entre otros) y (3) variabilidad genética,
hasta ahora ha habido trabajos utilizando marcadores bioquímicos (isoenzimas) y moleculares
(RFLPs, RAPDs, AFLPs, microsatélites) para caracterizar la diversidad en las poblaciones culti-
vadas de algunos cultivos prioritarios.
Las diferencias en información que documentan las tres aproximaciones son muy marcadas.
Por ejemplo, en el Perú, el proyecto in situ y otros estudios han reconocido cerca de 9 000
nombres de variedades que identifican los agricultores expertos en distintas áreas del país.
 Domesticación en el Continente Americano
88 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
Figura 3.3. Diversidad de criterios de selección de variedades locales de maíz en co-
munidades nahuas y mixtecas de Puebla y Guerrero en la Cuenca del Río Balsas. La
selección se practica al momento de realizar el desgrane de la mazorca, cuando los
participantes de esta actividad, principalmente mujeres, eligen las mazorcas más vigo-
rosas, con colores y dureza que consideran apropiadas para los distintos propósitos de
acuerdo con los puntos 1-4. Parte de la selección se realiza en las milpas o chacras por
los hombres, quienes observan el desempeño de la planta y los atributos resumidos en
el punto 5. Las variedades mejoradas difícilmente reúnen toda esta variedad de atribu-
tos que cumplen distintas funciones tecnológicas y culturales, por consiguiente, dicha
diversidad de propósitos ha representado una resistencia a la sustitución de las varie-
dades locales por las mejoradas. Frecuentemente, las variedades mejoradas entran al
pool de selección artificial al que se encuentran sujetas las variedades nativas, y aunque
son vistas como "híbridos mejorados", en realidad han llegado a adquirir atributos de las
variedades nativas, es decir, se han "nativado". La gente reconoce este proceso como
"acriollamiento", pues a las variedades nativas las conocen como "criollas" (con base
en Casas et al., 1996).
Los campesinos expertos de distintas regiones reconocen en estos nombres atributos im-
portantes que no son evaluables bajo los criterios de los descriptores, y menos aún bajo los
criterios bioquímicos y moleculares. Ha habido grandes esfuerzos por identificar la sinonimia
(nombres distintos utilizados para una misma variedad y viceversa, nombres iguales utiliza-
dos para variedades distintas). Esta aproximación es bastante útil en estudios locales o en
regiones relativamente pequeñas en las que es posible documentar un consenso acerca de
la nomenclatura de las variedades. Sin embargo, a escalas mayores implica retos metodo-
Capítulo 3.
Erosión genética 89
lógicos sumamente complicados que requieren el involucramiento de los taxónomos y es-
pecialistas que hacen uso de los descriptores referidos en el segundo grupo de indicadores
morfológicos. Este segundo grupo tiene una fuerte base taxonómica y aunque no puede in-
corporar el conjunto de atributos percibidos por los especialistas campesinos del primer gru-
po, contribuye de manera importante en la identificación de posibles sinónimos y ello permite
estudios más detallados sobre los posibles sinónimos con base en los criterios del primer
grupo de especialistas. En el caso de las papas del Perú, los criterios de este segundo grupo
de especialistas reducen el número de variedades nativas a alrededor de 3 000. El uso de
marcadores bioquímicos y moleculares se ha utilizado en algunos estudios, y la caracteriza-
ción de la diversidad de papas en el Perú con base en estos marcadores se reduce a cerca de
1000 variedades locales. No obstante, es importante mencionar que estos marcadores son
neutrales, basados en muestreos aleatorios del genoma y no permiten identificar las regiones
del genoma asociados a los rasgos caracterizados por el grupo de campesinos expertos ni
por el grupo de botánicos expertos. Por consiguiente, esta aproximación es, por el momento,
limitada; pero se encuentran en desarrollo métodos para caracterizar cada vez con mayor
rapidez los genomas de los organismos. Una vez que estos métodos sean lo suficientemente
baratos y accesibles, será posible hacer una caracterización molecular más apropiada en
relación con las características binarias (de dos estados), multiestado (de varios estados) o
cuantitativas (rasgos dentro de rangos continuos de variabilidad, también conocidos como
rangos métricos).
La evaluación de la diversidad en cualquiera de los niveles descritos arriba (variedades cam-
pesinas, variedades botánicas o variedades caracterizadas con marcadores genéticos) puede
tener varios indicadores. Uno de ellos es la riqueza de variantes. En el caso de las variantes
fenotípicas generalmente involucra el reconocimiento del número de variedades (campesinas
o botánicas) distintas; en el caso de los marcadores bioquímicos y moleculares, la unidad de
riqueza puede ser la riqueza alélica, el número de alelos por locus, el porcentaje de loci polimór-
ficos, entre otros (Hamrick, Ridley, Futuyma). Sin embargo, es posible calcular la diversidad en
términos de la proporción de variantes que constituyen una totalidad. Esta es una evaluación
del grado de heterogeneidad de un sistema. Existen diversos índices que pueden contribuir a
este tipo de evaluaciones. Uno de los más utilizados es el índice de Simpson (Figura 3.4), que
ha sido ampliamente utilizado en ecología de comunidades para caracterizar la diversidad de
especies que componen una comunidad biótica, con base en el reconocimiento del número
total de especies en una unidad de muestreo y el número de individuos de cada especie (la
proporción de la totalidad) que constituye tal especie. Así, es posible identificar áreas con la
misma riqueza de especie, pero con una dominancia diferencial: entre más dominancia haya de
una especie, menor será la diversidad, entre más repartida sea la proporción de las especies
será más alta la diversidad. Este mismo índice fue adaptado por Masatoshi Nei para calcular la
diversidad genética esperada. En este caso, Nei analiza para una muestra de loci el número de
alelos que existen en cada uno de ellos y la proporción que existe de ellos en una muestra de
organismos. Este mismo índice fue utilizado por Casas et al. (2006) para calcular la diversidad
morfológica en muestras de cactáceas columnares cultivadas y silvestres. De manera similar al
razonamiento de Nei, la diversidad morfológica se calculó a partir del conocimiento de la pro-
porción de diferentes estados morfológicos en una muestra de individuos de las poblaciones
estudiadas (Figura 3.4). Este análisis permite visualizar tendencias asociadas al manejo.
 Domesticación en el Continente Americano
90 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
Figura 3.4. Índice de Simpson. Surgido de la informática, este índice ha tenido un ex-
traordinario uso en ecología para la caracterización de la diversidad de especies en
comunidades bióticas, o bien la diversidad genética en poblaciones. Ha sido utilizado
para caracterizar de manera multivariada la diversidad morfológica de plantas silvestres
y cultivadas de una misma especie (Casas et al., 2006). De la misma manera, es una he-
rramienta de gran utilidad para caracterizar la diversidad de variedades que maneja un
agricultor, así como la diversidad promedio que se maneja en una comunidad o cualquier
escala de estudio que se pretenda abordar.
En la Figura 3.5, por ejemplo, se ve que conforme se intensifica el manejo de las poblaciones
hay una tendencia a disminuir la diversidad genética, excepto en los casos de Stenocereus
spp., especies intensamente manejadas, de rápido crecimiento y que permiten que la gente
incremente de manera significativa su variabilidad en las áreas manejadas y cultivadas. En con-
traparte, el índice de Diversidad de Manejo (DM) indica la tendencia a incrementar los niveles
de diversidad morfológica en la medida en que el manejo se intensifica y, por lo tanto, un mayor
número de variedades se incluye en el cultivo.
De igual modo, es posible aproximarse a la estimación de la diversidad de variedades locales
de un cultivo a partir de su riqueza (el número de variedades reconocidas de manera consen-
suada en una unidad de estudio (una unidad familiar, una comunidad, una microcuenca, una
región). Esta aproximación nos da idea del número total de variedades, pero no permite identifi-
car aquellas que son predominantes y aquellas que son escasas y, por lo tanto, la aproximación
al estudio de la diversidad es limitada. Utilizando el índice de Simpson es posible dar respuesta
a estas preguntas. Permite hacer un cálculo más exacto de la diversidad y permite identificar
aquellas variedades más o menos vulnerables de acuerdo con su abundancia en las distintas
escalas de análisis. Para obtener esta información, lo más recomendable es partir de la unidad
familiar en el momento de cosecha. La cosecha total debe ser clasificada de acuerdo con
las variedades reconocidas localmente. Dependiendo del cultivo del que se trate, es posible
realizar conteo o peso de los tubérculos o mazorcas de cada variedad si se trata de tuberosas
o maíz, o bien, semillas, si se trata de variedades de trigo o frijol. Esta aproximación permite
calcular la proporción de cada variedad con respecto al total de la cosecha. Una muestra de
unidades familiares permitirá aproximarse a conocer el estado de diversidad que existe en
una comunidad, y una muestra de la diversidad en distintas comunidades permite calcular la
Capítulo 3.
Erosión genética 91
diversidad existente en una cuenca, en una región y así sucesivamente. Los muestreos para los
descriptores botánicos implican realizar conteos in vivo en la parcela, así como en la cosecha
de productos. Los muestreos basados en marcadores moleculares pueden ser aleatorios o es-
tratificados, con base en el reconocimiento contrastante a priori de variedades marcadamente
distintas de los cultivos. En estos casos, las muestras de tejido de hojas y su mantenimiento
en bolsas de plástico con sílica gel o en nitrógeno líquido son suficientes para luego utilizar
protocolos de extracción de ADN y el uso de los marcadores disponibles.
Figura 3.5. Estimaciones de diversidad genética (heterocigosidad esperada de Nei (He)
y morfológica (MD) calculadas con base en el índice de Simpson (véase la Figura 3.4 y
el texto para una mayor explicación del procedimiento). A excepción del Stenocereus
stellatus, la generalidad de las especies muestran una disminución en la diversidad ge-
nética de las poblaciones manejadas y cultivadas con respecto a las silvestres y una
mayor diversidad morfológica. Ambas tendencias ilustran que los cálculos de diversidad
con uno y otro métodos no arrojan resultados similares, pues la diversidad genética se
estimó con base en marcadores neutrales (véase Casas et al., 2006).
Los cambios temporales
y los factores que afectan la erosión genética
Un cambio en el estado de la diversidad de recursos genéticos —evaluado desde el punto de
vista fenotípico o genotípico— requiere un intervalo temporal de referencia. Este enfoque de
investigación se denomina diacrónico e implica el monitoreo bajo los métodos propuestos en
párrafos anteriores en el mismo contexto socioecológico, incluyendo las mismas comunidades
y familias de productores en distintos momentos a lo largo del tiempo, varios años o ciclos agrí-
colas. Para que estos resultados sean consistentes, rigurosos y comparables, la investigación
debe efectuarse, como se ha dicho líneas arriba, con los mismos agricultores, pero también las
mismas especies de cultivo, las mismas parcelas, entre otros factores. Sin embargo, en condi-
 Domesticación en el Continente Americano Capítulo 3.
92 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo Erosión genética 93

ciones reales replicar las muestras de estas unidades implica numerosas dificultades (rotaciones
de parcelas, fallecimiento o migración de productores, enajenación de tierra, entre otros múlti-
ples factores). Aun así, estos diagnósticos son posibles y a partir de ellos, en plazos de varios
años (o incluso diagnósticos a largo plazo), es posible documentar las tendencias de cambio y
los factores que han influido en esos cambios, con base en entrevistas a los productores.
Alternativamente o de manera complementaria, es posible emplear métodos conocidos como
sincrónicos, los cuales se basan en diagnósticos simultáneos, en los mismos sitios y al mismo
tiempo, pero en condiciones de variabilidad de situaciones sociales, ecológicas, tecnológicas o
culturales. El principio de esta aproximación es obtener diagnósticos a corto plazo empleando
como variables independientes aspectos como el número de parcelas, el número de miembros
de la familia que colaboran en el trabajo agrícola, la superficie cultivada, los detalles acerca del
manejo agrícola, el destino de la producción, para el consumo directo por las unidades fami-
liares o su comercialización, los pisos altitudinales en los que se lleva a cabo la producción,
entre otros factores. En todos estos casos, la variable de respuesta son los indicadores de la
diversidad de variedades locales que manejan tales unidades familiares que presentan distintas
condiciones socioecológicas (Figura 3.6). Este método permite obtener, en un plazo más corto,
información acerca de los factores que influyen el manejo de mayor o menor diversidad. Y, en
términos generales, pueden ser complementarios.
Figura 3.6. Métodos de evaluación del estado de la diversidad de recursos genéticos en
El siguiente capítulo ayudará a ilustrar, con un estudio de caso en comunidades y productores función de variables socioecológicas, tecnológicas, culturales y económicas. El método
de Cajamarca y Huánuco, la manera de abordar estos estudios, el uso de regresiones lineales diacrónico implica efectuar el diagnóstico en distintos momentos a lo largo del tiempo
(el eje de las x de la gráfica de la izquierda es el tiempo). El método sincrónico consiste
y múltiples para identificar factores relevantes, así como métodos estadísticos univariados y
en evaluar la variable dependiente diversidad de recursos genéticos en función de gra-
multivariados que permiten identificar, dentro de un espectro amplio de factores, aquellos que dientes de indicadores socioecológicos.
son más relevantes para explicar la pérdida de variabilidad. La identificación de estos factores
permite aportes teóricos de gran valor para la comprensión de los procesos que afectan la
erosión genética y, sobre todo, permite identificar las estrategias tecnológicas, culturales y de
política pública pertinentes para reorientar las prácticas, los acuerdos y las instituciones para
evitar la pérdida de recursos genéticos y estimular su continua diversificación. Es este el segu-
ro principal ante los problemas del cambio climático y los del cambio global en su dimensión
ecológica y humana. Son de destacarse, por su enorme utilidad, los estudios cualitativos y
los análisis multicriterio, de los cuales, infortunadamente hay escasos estudios y en los que
las investigaciones deberán poner mayor énfasis, como se discutirá con mayor detalle en el
siguiente capítulo.
 Domesticación en el Continente Americano Capítulo 3.
94 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo Erosión genética 95

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