Neocallimastigomycota Review 2014.en - Es

MINIREVI EW
hongos anaeróbico (phylum Neocallimastigomycota): los avances en la comprensión de su

taxonomía, ciclo de vida, la ecología, la función y el potencial biotecnológico
Robert J. Gruninger 1, Anil K. Puniya 2, Tony M. Callaghan 3, Joan E. Edwards 3, Noha Youssef 4, Sumit
S. Dagar 5, Katerina Fliegerova 6, º fi Gareth W. Grif 3, Robert Forster 1, Adrian Tsang 7, Tim McAllister 1
Y Mostafa S. Elshahed 4
1 Agricultura y Agroalimentación de Canadá, Lethbridge, AB, Canadá; 2 National Dairy Research Institute, Karnal, India; 3 IBERS, Universidad de Aberystwyth, Aberystwyth, Gales, Reino Unido; 4 Universidad
del Estado de Oklahoma, Stillwater, Oklahoma, EE.UU.; 5 Instituto de Investigación Agharkar, Pune, Maharashtra, India; 6 Instituto de Fisiología Animal y Genética, Academia de Ciencias Checa, Praga,
República Checa; y 7 Concordia University, Montreal, QC, Canadá
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Correspondencia: Mostafa S. Elshahed, Universidad del Resumen
Estado de Oklahoma, Departamento de Microbiología y
Genética Molecular, 1110 S Innovation Way Dr., Stillwater, hongos anaeróbico (phylum neocallimastigomycota) habitan en el tracto gastrointestinal de mamíferos
OK 74074, EE.UU.. Tel .: +1 (405) 744 3005; Fax: +1 (405) herbívoros, en los que juegan un papel importante en la degradación del material vegetal. los neocallimastigomycota
744 1112; e-mail: Mostafa@okstate.edu representar el linaje más temprana divergente de los hongos zoosporic; Sin embargo, la comprensión de
http://femsec.oxfordjournals.org/
las relaciones de los diferentes taxones (ambos géneros y especies) dentro de este filo está en la
necesidad de revisión. Existen problemas con los enfoques actuales utilizados para su identi fi cación y
clasi fi cación, y la evidencia reciente sugiere la presencia de varios taxones novela (potencial géneros
Recibió 9 de junio de 2014; 3 revisado de julio de 2014; aceptada 7 de julio
candidato) que aún no se han caracterizado. El ciclo de vida y el papel de los hongos anaeróbica ha sido
de 2014. La versión final se publicó en línea el 11 de agosto de de 2014.
bien caracterizado en el rumen, pero no en otro lugar en el tracto alimentario de los rumiantes. Se
necesita una mayor comprensión de la fase 'resistentes' (s) de su ciclo de vida, como es el estudio de su
DOI: 10.1111 / 1574 a 6.941,12383 papel y significación en otros herbívoros. aplicación biotecnológica de hongos anaerobios, y su celulolítica
altamente activo y enzimas hemi-celulolítica, ha sido un área cada vez mayor de la investigación y el
Editor: Gerard Muyzer desarrollo en la última década. El movimiento hacia la comprensión de los hongos anaeróbicos utilizando - omics
by guest on October 2, 2015

base (genómico, transcriptómica y proteómica) se aproxima está comenzando a producir información
Palabras clave
valiosa sobre los procesos celulares únicas, la historia evolutiva, capacidades metabólicas y adaptaciones
gut hongos; herbívoro; biotecnología; hongos del rumen;
MICROBIOLOGY ECOLOGY
que existen dentro de la Neocallimastigomycota.

genómica hongos.
rumen hongos era complicado; Sin embargo, debido a la creencia vieja certidumbre
Introducción
de que todos los hongos son aerobios obligado. Sin embargo, Orpin (1977a)
mamíferos herbívoros no producen enzimas celulolíticas o hemi-celulolítica mostraron que la pared celular de estos organismos quitina, confirmando su
para degradar material vegetal ingerido; en lugar que se basan en colocación correcta en los hongos reino contenía. Desde este momento, la
asociaciones simbióticas con microorganismo (es decir, los hongos investigación ha comenzado a descubrir la base para los nuevos mecanismos que
anaerobios, bacterias, archaea metanogénicas y protozoos) que residen permiten a estos hongos vivir en ausencia de oxígeno.
dentro de su intestino. Dentro de este consorcio microbiano, hongos
anaeróbicos son conocidos por ser actores clave en la degradación de la adaptaciones conocidas de hongos anaerobios a su estricta estilo de
planta lignocelulósico fi bre en el rumen (Akin et al., 1988, 1989, 1990; vida anaeróbica incluyen la ausencia de mitocondrias, citocromos y otras
Sotavento et al., 2000a). Las zoosporas de hongos anaerobios en el rumen características bioquímicas de la vía de la fosforilación oxidativa (Yarlett et
fueron originalmente clasificados como protozoos (Liebetanz, 1910), hasta al., 1986; Youssef et al., 2013).
que se reconoció que estos 'fl agellates' representaba la fase de dispersión En su lugar, los hongos anaeróbicos poseen
de un hongo zoosporic (Orpin, 1975). La aceptación inicial de estos nuevos organelos especializados llamados hidrogenosomas, que acoplan el
metabolismo de la glucosa para la producción de energía celular sin la
necesidad de oxígeno. Estos orgánulos tienen
FEMS Microbiol Ecol 90 ( 2014) 1-17 ª 2014 Federación Europea de Sociedades Microbiológicas.
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2 RJ Gruninger et al.
características en común con las mitocondrias (van der Giezen, et al., 2006a; Powell y Letcher, 2012). el phylum neocallimastigomycota Actualmente
2002) y se cree que se derivan de ellos (Embley comprende seis géneros, cada distinguibles por las características
et al., 1997, 2003; Voncken et al., 2002; Muller et al., morfológicas: talo morfología (rizoidal vs. bulbosa) y zoosporas fl
2012). Hidrogenosomas contienen hidrogenasa; Producción de H 2, CO 2, formiato agellation (mono fl agellate vs. agellate fl poli) (Ho y Barr, 1995; Ozkose et
y acetato como productos de desecho metabólicos (Brul y Stumm, 1994; al., 2001). Estas características se resumen en la Tabla 1, junto con
Theodorou et al., 1996; Muller algunas imágenes de microscopía ilustrativos (Fig. 1). Aunque género
et al., 2012). Estos, junto con lactato y etanol, son los principales productos concluyente identificación de hongos anaerobios utilizando enfoques
finales de la fermentación producidos a partir de la degradación fúngica microscópicos puede ser un reto, la asignación de los aislados en bulbosa
anaerobia y la fermentación de una variedad de polisacáridos de la pared celular ( Caecomyces, Cyllamyces), monocéntrico hyphael ( Neocallimastix
vegetal.
hongos anaeróbicos degradan material lignocelulósico recalcitrante tanto
por el crecimiento rizoidal invasiva y la producción asociada de una gama de y Piromyces) y hyphael policéntrica ( Orpinomyces y
enzimas polysaccharidedegrading potentes. La secuencia del genoma Anaeromyces) por examen directo de colonias / culturas es razonablemente
recientemente publicado de Orpinomyces sp. cepa C1A ha proporcionado sencillo (TH fi Grif et al., 2009). Sin embargo, di fi cultades en la observación de
información valiosa sobre la diversidad de estas enzimas activas de hidratos la liberación de zoosporas (Ho y Bauchop, 1991), la forma de crecimiento
de carbono (Youssef et al., 2013), muchos de los cuales parece que han sido pleomórfico y la morfología de esporangios variables de algunos aislamientos
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adquiridos por transferencia horizontal de genes a partir de bacterias del (Ho y Barr, 1995; Brookman et al., 2000a; Leis et al., 2013) puede hacer aún más
rumen. La maquinaria celulolítica de hongos anaerobios consta de dos difícil de identi fi cación. Esto ha dado lugar a desacuerdo en cuanto a la validez
enzimas libres, así como complejos de múltiples enzimas extracelulares de alto y el carácter distintivo de algunos taxones (Wubah et al., 1991; Ho y Barr, 1995).
peso molecular (Wilson & Wood, 1992) denominan celulosomas (Krause Antes de la llegada de los códigos de barras de ADN, la dificultad de transportar
cultivos viables y la ausencia de cualquier repositorio establecido para estos
hongos también hicieron comparaciones INTERLAB muy difícil.
et al., 2003; Joblin et al., 2010). Estas enzimas potentes han recibido mucha
atención en los últimos años, sobre todo en términos de su aplicación
biotecnológica. Esta revisión se refiere a los principales avances que se han
hecho en esta área durante la última década, así como numerosas otras áreas La aplicación de los códigos de barras de ADN ha servido para destacar estos
de investigación de hongos anaerobios, y pone de relieve los desafíos y problemas; sin embargo, el intercambio de datos a través del depósito de GenBank
oportunidades que existen actualmente dentro de este campo de investigación. ha proporcionado también una ruta hacia un más robusto reevaluación de estos
hongos. El análisis genotípico se inició por Dore y Stahl (1991), quien utilizó la
secuencia parcial de la RNA ribosomal (rRNA) de la subunidad pequeña (SSU; 18S; do.

1800 pb en total) para confirmar la monofilia de los hongos anaeróbicos. Sin
embargo, la región 18S está altamente conservada en neocallimastigomycota por lo
taxonomía
que es difícil de determinar las relaciones entre los taxones más estrechamente
hongos anaeróbicos pertenecen al filo neocallimastigomycota, el linaje más relacionados (Dagar et al., 2011). La posterior clasificación genética fi cación ha
antiguo divergente inequívocamente asignada a reino fungi y están centrado principalmente en la más variable espaciador interno transcrito (ITS) región
estrechamente relacionados con los quitridios (phylum Chytridiomycota) ( James del locus rRNA, ahora aceptado formalmente como la región de código de barras de
et al., 2006a, b; Hibbett ADN primaria para todos los hongos (Schoch et al., 2012).
et al., 2007). Mientras que comparten características morfológicas principales
con sus parientes chytrid, que poseen una fisiología anaeróbica distintivo y
aparatos agellar fl. Además, los análisis genéticos han demostrado
consistentemente que la PCR ampli fi cación de la región ITS se basa en los cebadores que se unen
neocallimastigomycota formar una distinta, bien apoyado basal clado a las al fl Anking 18S y 28S altamente conservada (subunidad grande; LSU)
quitridios (Fliegerova et al., 2004; James regiones, produciendo un amplicón de
Tabla 1. Morfológica Clasificación de los géneros de hongos anaerobios actualmente reconocido
Género talo rizoides Los flagelos por zoosporas
Neocallimastix monocéntrico Filamentoso Poli agellate FL (7 - 30)

Piromyces monocéntrico Filamentoso Uni fl agellate, a veces bi o quadri fl agellate
Caecomyces monocéntrico Bulboso Uni fl agellate, a veces bi o quadri fl agellate
Orpinomyces policéntrico Filamentoso Poli agellate FL (14 - 24)
Anaeromyces policéntrico Filamentoso Uni fl agellate
Cyllamyces policéntrico Bulboso Uni agellate fl, a veces bi o tri fl agellate
ª 2014 Federación Europea de Sociedades Microbiológicas. Publicado por John FEMS Microbiol Ecol 90 ( 2014) 1-17
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hongos anaerobios: el quién, qué, por qué, dónde y cómo es útil 3
(una) (segundo) (do)
(re) (mi) (F)
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Figura 1. Fase de contraste (una - d) y bisbencimida manchada de fluorescencia (E y F) Imágenes de microscopía de varias características morfológicas hongos anaeróbicos (barra de escala, 50 l m): (a)
poli libre fl zoosporas agellated en un cultivo mixto; (B) la germinación y el desarrollo de un rizoidal monocéntrico, filamentosa fi Piromyces sp .; (C) esporangios Policéntrico de una Anaeromyces sp .; (D)
sistema de rizoidal bulbosa de Caecomyces sp .; (E) la migración nuclear para rizoides (flecha blanca) en un aislado policéntrico; (F) rizoides nucleadas de Orpinomyces joyonii.
600 - 700 pb. La región ITS comprende dos intrones tipo I (ITS1 e ITS2) Dividir secuenciación (Liggenstoffer et al., 2010; Kittelman et al.,
por la 5.8S rRNA subunidad (159 pb de longitud), este último que proporcionan 2012, 2013). Además, los enfoques basados en ITS1 también se han
una región adicional para el diseño de cebadores conservados y ampli fi utilizado para la cuanti fi cación de hongos anaerobios en muestras
cación de ITS1 o ITS2 separado. Hasta la fecha, la región ITS1 ha sido el ambientales por qPCR (Denman y McSweeney, 2006; Edwards et al., 2008;
amplicón más ampliamente utilizado para la comparación de diferentes Sekhavati et al., 2009; McDonald et al., 2010; lwin et al., 2011; Kittelman

géneros y especies de hongos anaerobios (Li & Heath, 1992; Brookman et al., 2000a;
Fliegerova et al., 2004; tuckwell et al., et al., 2012; Marano et al., 2012). La utilización de estos enfoques ha demostrado
claramente que el alcance de la diversidad de hongos anaerobios es
2005). Estos análisis apoyan constantemente la estrecha relación entre los significativamente más ancha que previamente implicado por estudios basados en
dos géneros que forman zoosporas fl agellate poli ( Neocallimastix, Orpinomyces)
la cultura (véase Ecología). A pesar del uso generalizado de ITS1 como el código
y también los dos géneros que forman discos de fijación bulbosas ( Caecomycesde barras de hongos formales (Schoch et al., 2012), es evidente que su uso para los
hongos anaeróbica es problemática. Alta variabilidad de secuencia puede causar
y Cyllamyces). Sin embargo, la relación filogenética de los géneros rizoidal di fi cultades en ITS1 alineación de secuencias, mientras que la variación
con zoosporas mono fl agellate ( Piromyces y Anaeromyces) es menos intragenomic dentro de la región ITS causa problemas para la secuenciación
claro, y parece probable que el género Piromyces es polifilético y con directa de productos de PCR (Li & Heath, 1992; Brookman et al., 2000a; Hausner et
necesidad de reevaluación (Brookman et al., 2000a; Hausner et al., 2000; al.,
Fliegerova et al., 2004).
2000; Ozkose et al., 2001; Fliegerova et al., 2004; Nicholson et al., 2005,
Además de su aplicación en estudios taxonómicos, el locus ITS1 ha sido 2010; Chen et al., 2007; Edwards et al.,
ampliamente utilizado en los estudios de la cultura independiente para evaluar la 2008). Estos problemas también se han encontrado para algunos otros grupos
diversidad de hongos y estructura de la comunidad. Varias técnicas que utilizan de hongos (O'Donnell y Cigelnik, 1997; Ko y Jung, 2002; Nilsson et al., 2008).
amplicones de PCR basados en ITS se han empleado en este tipo de estudios, Por último, la fi cación misidenti de secuencias de la base de datos NCBI ha
incluyendo DGGE (Kittelmann et al., 2012), ARISA (Edwards et al., causado confusión cuando se trata de clasificar nuevas secuencias
(Bidartondo, 2008; Kittelmann et al., 2012). Para empezar a abordar estos
2008; Cheng et al., 2009; el sundset et al., 2009), la secuenciación biblioteca de temas, recientemente se ha propuesto un marco taxonómico revisado para los
clones (Fliegerova et al., 2006; Denman et al., hongos anaeróbicos (Fig 2;. Reimpreso con
2008; Nicholson et al., 2010) y de próxima generación
Figura 2. Per fi l de vecinos Participar árbol de la
neocallimastigomycota secuencias ITS1 basado en 575

secuencias únicas en todo el ITS1 Neocallimsatigomycota.
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La estructura secundaria predicha de la región ITS1 se
modeló para generar una alineación mejorada de
secuencias. Además de los seis géneros con nombre, es
evidente que también existen diez o más clados, que en la
actualidad son sin nombre,. Esta cifra se ha reimpreso con
el permiso de Koetschan et al. ( 2014).
el permiso de Koetschan et al., 2014) a la luz de las grandes cantidades de inducción de esporangios por hemo y otras porfirinas relacionadas (Fig. 3),
datos de secuenciación de próxima generación que ha de ser generados, y el que son liberados a partir de material vegetal ingerido (Orpin y
descubrimiento de muchos nuevos géneros candidatos que quedan por ser Greenwood, 1986).
cultivada (Liggenstoffer et al., 2010; Kittelman et al., 2012; Koetschan et al., La locomoción de los liberada frontalis Neocallimastix
zoosporas se proporciona al vencer de hasta 8 - 17 flagelos que forman un
2014; véase también la ecología). Un sitio web también ha sido creado para orgánulo de locomoción, la actividad de la que se ha descrito previamente

permitir que los investigadores utilizan el enfoque de predicción de estructura (Lowe et al., 1987a, b, c). zoosporas móviles localizar material vegetal para
secundaria que usa Koetschan et al. ( 2014) para incorporar nuevas secuencias la colonización a través de las respuestas quimiotácticas a azúcares
ITS1 de hongos anaerobios en este esquema clasi fi solubles (orpin y Bountiff, 1978) y / o ácidos fenólicos (Wubah & Kim,
(https://www.anaerobicfungi.biocommons.org.nz).
1996). zoosporas flageladas de Piromyces communis y
N. frontalis Mostrar quimiotaxis en vivo hacia los estomas y los picos laterales
en material vegetal ingerido, con ciertos azúcares solubles fugas de estas y
Ciclo vital
otras áreas de tejidos dañados que crean un gradiente hacia el que zoosporas
hongos anaeróbicos se reproducen a través de la producción asexual de son atraídos preferentemente (Orpin, 1975, 1977b; Orpin y Bountiff, 1978). La
zoosporas agellated fl de esporangios (Heath et al., alta sensibilidad de zoosporas de hongos anaerobios en azúcares solubles
1986), sin sexual reproductiva etapa de la vida de identi fi cado hasta la fecha. significa que los alimentos recién ingerido es colonizado rápidamente, antes de
Las zoosporas pueden ser posteriormente agellate mono fl o agellate fl poli, o al mismo tiempo que otros microorganismos del rumen (Orpin y Bountiff,
con el posteriormente desarrollado talo ser ya sea monocéntrico (cuerpo 1978; Edwards et al., 2008). Como hidratos de carbono solubles son
reproductiva sola es decir, un esporangio desde individuales de zoosporas) o generalmente agotan 2 - 3 h después de la alimentación en las ovejas, la rápida
policéntricas (muchos esporangios de un solo zoosporas) (Ho y Barr, colonización de material de la planta por los hongos anaeróbica es crucial en el
entorno competitivo del rumen (Edwards et al.,
1995). En el rumen, zoosporas se liberan de esporangios de hongos
anaerobios en respuesta a la ingestión de alimentos, con la temporización
de la densidad de zoosporas pico ser alcanzado dentro de 30 - 60 min (Orpin, 2008).
1975, 1976, 1977b; Orpin y Joblin, 1997). la diferenciación de zoosporas Después de la unión al material vegetal, las zoosporas se despojan de sus
ruminal y la posterior maduración se cree que se producen a través de la flagelos para formar un quiste, aunque movimiento ameboide a través de la
superficie de la planta ha sido ocasionalmente
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Fig. 3. Resumen del ciclo de vida de hongos anaeróbicos. Las

etapas del ciclo de vida donde se pueden formar estructuras
resistentes '' (que se han reportado hasta la fecha) también están
indicados (*).
observado (Orpin, 1975). La formación de quistes y la germinación implican Sin embargo, el desarrollo de estos talos, aunque no es tan estricta como la
el engrosamiento de la pared celular y la producción de un tubo de germen determinada monocéntrico / rizoidal Neocallimastix y Piromyces, es
de la polar extremo opuesto de donde el flagelos originó (Orpin, 1975, claramente más limitada que la policéntrico / rizoidal Anaeromyces /
1994). desarrollo de quistes varía dependiendo de si el hongo es mono- o Orpinomyces.
poli-céntrica (Fig 3;. Tabla 1). En taxones monocéntrico, germinación quiste El rhizomycelium anaeróbica fúngica penetra físicamente y digiere
se denomina endógeno, como el núcleo permanece dentro del quiste que enzimáticamente material vegetal mientras que proporciona un ancla para
se agranda para formar un zoosporangium. Así, los rizoides permanecen la producción de un esporangio externo (monocéntrico) o esporangios
anucleadas. En contraste taxones policéntrico exhibir desarrollo exógeno, múltiple (policéntrico) (Lowe et al., 1987b; Orpin y Joblin, 1997). El
con la migración de los núcleos en el más amplio sistema rizoidal y rhizomycelium se clasifica como siendo o bien filamentosa fi o bulbosa
permitiendo de este modo la formación de esporangios múltiple en cada (Tabla 1, Fig. 1), este último discos de fijación esféricas que poseen
talo (Trinci et al., 1994; Orpin y Joblin, 1997). La terminología anterior es (Ozkose et al., 2001; Chen et al., 2007). Los rizoides en desarrollo son
menos claro cuando se aplica a los dos géneros que forman discos de capaces de penetrar físicamente paredes rígidas, de células vegetales sin
fijación bulbosas ( Caecomyces / Cyllamyces), como se comenta por Ozkose daños utilizando una estructura appressoriumlike (Ho et al., 1988a, b). Este
et al. proceso abre tejidos vegetales internas a la degradación enzimática,
proporcionando nutrientes que permiten el desarrollo y la maduración de los
esporangios multinucleadas (Fig. 3). Estos esporangios maduro puede
(2001). En ambos casos se observan núcleos en el disco adhesivo, en producir unos pocos (1 o 2) a muchos (50 - 80)
consonancia con el desarrollo exógeno, y en el caso de Cyllamyces, también
en los esporangióforos ramificados.
zoosporas (Heath et al., 1983; Lowe et al., 1987a). En presencia de mamíferos que carecen de cámaras de fermentación del intestino anterior y el
inductores adecuados, el esporangio madura sufre entonces de zoosporas intestino posterior, como el Panda (Milne et al., 1989), presumiblemente debido a la
diferenciación, seguido por la liberación de sus zoosporas por la disolución simplicidad de su tracto digestivo.
de la pared de esporangios. Dentro de los reptiles (Clase Reptilia), microscópica (Mackie et al., 2004)
y identificación molecular de hongos anaerobios (Liggenstoffer et al., 2010)
El hecho de que es culto fi muy dif para mantener libres de hongos anaerobios (Tabla S2) se han reportado en la familia Iguanidae; sin embargo, no han
(Becker, 1929) animales huésped da fe de la ef dispersión fi ciente de hongos sido ed fi identi en otros reptiles herbívoros (es decir, tortugas)
anaerobios entre hosts, presumiblemente a través de la formación de estructuras (Liggenstoffer et al., 2010). La evidencia microscópica de las estructuras
de supervivencia aerotolerantes. Varios estudios han demostrado que los hongos que se asemejan talos quítrido (similar a
anaeróbicos pueden cultivarse a partir de material fecal siguiente secado al aire,
congelación e incluso de estiércol de vaca izquierda durante muchos meses en Caecomyces spp.) y zoosporas en el intestino de una madriguera de erizos
condiciones de campo (Lowe et al., 1987c; Milne irregulares ( Echinocardium cordatum), Sin embargo, es verdaderamente intrigante;
potencialmente representa la documentación primera de hongos anaerobios en
et al., 1989; Davies et al., 1993a; McGranaghan et al., una marina (detritívoro) nonherbivorous
1999; º fi Grif et al., 2009). De las estructuras resistentes que se han observado invertebrado (Thorsen, 1999). los
hasta la fecha, probablemente el más convincentes son los 2 - 4 esporas con detección de neocallimastigomycota ADN en el suelo (Lockhart
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cámaras formadas por algunos Anaeromyces culturas (Brookman et al., 2000b; et al., sedimentos de 2006), y de estuario (Devon y Martiny, 2011), también es
Ozkose, 2001), aunque los procesos por los cuales estos forma y más tarde consistente con su capacidad para dispersar e fi ciente entre los hosts (ciclo de
germinan son actualmente desconocido. vida). Sin embargo, el fracaso de la mayoría de los esfuerzos para aislar los
hongos anaeróbicos de hábitats nongut (varias comunicaciones personales;
Wubah & Kim, 1995) sugiere que es sólo los propágulos aerotolerantes de estos
hongos que se mantienen viables en el medio ambiente en general.
Ecología
Múltiples informes sobre el aislamiento de hongos anaeróbicos de diversos

herbívoros se han publicado, fi colectivamente con confirmando su detección en La distribución geográfica de los hongos anaeróbico es amplia, por ejemplo, (Cyllamyces
24 diferentes géneros de acogida que representa ocho animal diferente fi cado primera identificación en el Reino Unido), ya que se ha encontrado para ser
familias (Apoyando ampliamente distribuido en los animales domésticos y salvajes en África, Australia,
Información, el cuadro S1). Sobre la base de estos informes, parece que el República Checa, India y los EE.UU. (Sridhar et al., 2007; Fliegerova et al.,
establecimiento de hongos anaerobios en el intestino de los herbívoros tiene
dos requisitos principales: un proceso digestivo, con plazos de residentes 2010; Liggenstoffer et al., 2010; Nicholson et al., 2010; sirohi et al., 2013b).
largos de material vegetal ingerido y una cámara digestiva dedicado (por Sobre esta base, parece más probable que los factores tales como la

ejemplo rumen, panza o el ciego) con un pH relativamente neutro. filogenia anfitrión, tipo intestinal y la dieta son más importantes que la
ubicación geográfica en la determinación de las poblaciones de hongos
hongos anaeróbicos parecen estar presentes en todos los fermentadores del anaerobios en el intestino herbívoro. De la amplia gama de estudios
intestino anterior (es decir, aquellos en los que la mayoría de la fermentación realizados con rumiantes domésticos, es evidente que la dieta es uno de los
planta se produce antes de la digestión gástrica) que incluye: rumiantes (familias bóvidosfactores clave que afectan a esta población (Denman et al., 2008; Khejornsart
y Cérvidos), pseudoruminants (es decir, aquellos con un estómago de tres y Wanapat, 2010; Belanche et al., 2012; Kittelman et al., 2012; Botas et al., 2013;
cámaras, por ejemplo, hipopótamos, camellos, llamas, alpaca y vicuña) y animales sirohi et al.,
no rumiantes del intestino anterior (animales que posee un forestomach ampliada,
por ejemplo, marsupiales) (Tabla S1). hongos anaerobios también se han 2013A), aunque muchos de estos estudios se centraron principalmente en la
detectado en varios fermentadores del intestino grueso (es decir, aquellos en los cuantificación de hongos anaerobios. En contraste con el efecto de la dieta, los
que la mayoría de la fermentación planta se produce la digestión postgastric en el estudios sistemáticos del efecto de la filogenia de acogida y / o tipo tripa sobre los
ciego y el intestino grueso, por ejemplo, elefantes, caballos y rinocerontes) donde hongos anaeróbicos han sido más limitado (Liggenstoffer et al., 2010). patrones de
parecen ser una parte normal de la comunidad microbiana intestinal ( Tabla S1). asociación entre los hosts c animales especí fi y hongos anaeróbicos pueden ser
También han sido identificados en algunos roedores herbívoros más grandes tales dilucidado a partir de la gran cantidad de literatura que describe el aislamiento de
como la Mara ( Dolichotis patagonum); Teunissen et al., 1991), pero no en otros estos microorganismos. encuestas de aislamiento dependiente de la cultura en
animales pequeños con una fermentación intestino posterior (probablemente conjunto sugieren un modelo en el cual Piromyces y Caecomyces son los géneros
debido al tiempo de duración más corta de material vegetal se ingiere en su ciego más prominentes en el tracto alimentario de fermentadores del intestino grueso,
más pequeño). Curiosamente, hongos anaeróbicos parecen estar ausentes en aunque el aislamiento de Anaeromyces de mulas también se ha informado (Tabla
estricta herbívoro S1 y referencias dentro). No hay evidencia concreta para la recuperación de
Neocallimastix, Orpinomyces o Cyllamyces de fermentadores del intestino Además de la visión ecológica obtenida de estos estudios recientes
grueso que está disponible actualmente. Mientras que las comunidades de basados en la secuencia, estos estudios se han hecho progresos
hongos anaerobios en el tracto alimentario de fermentadores del intestino grueso sustanciales en la promoción de nuestra comprensión de la diversidad
parecen estar dominada por un subconjunto de los géneros actualmente global a nivel de género que existe en el Neocallimastigomycota. La
descrita, esto no parece ser el caso en los rumiantes. hongos anaerobios existencia de nuevos taxones es quizás sorprendente (Orpin, 1994;
ruminales son más diversos, con representantes de todos los seis géneros Fliegerova et al.,
descritos haber sido aislado de los rumiantes domésticos y salvajes. Los aislados 2010; Nicholson et al., 2010), aunque no está claro si estos nuevos géneros
que pertenecen al género Neocallimastix candidatos están sin cultivar, utilizando los métodos actuales o si su
ocurrencia simplemente ha pasado por alto debido a la similitud
parecen ser los más comúnmente recuperado, seguido por los miembros microscópica de géneros conocidos. La relativa falta de solapamiento entre
del género Piromyces. Orpinomyces y Anaeromyces También se han nuevos linajes identi fi ed en estudios recientes se llama la atención (Fig. 2,
aislado de varios rumiantes domésticos y salvajes. En contraste, los Koetschan et al., 2014) y sugiere que adicional, todavía desconocido novela
miembros del género géneros candidato puede existir en la naturaleza.
Cyllamyces parecen tener una distribución de acogida bastante limitado,
solamente después de haber sido recuperado de ganado domesticado hasta la
fecha. Por último, aunque más comúnmente encontrado en fermentadores del
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intestino grueso, Caecomyces También se han aislado a partir de ganado
significación de otros microorganismos del
domesticado (Ver Tabla S2 y las referencias dentro). Aunque parece que hay una
intestino y el anfitrión
distribución distinta de los hongos anaeróbicos dentro de varios animales
huésped, la transferencia de hongos anaerobios entre diferentes especies En la cultura axénicos, hongos anaeróbicos producen una variedad de
animales en la naturaleza parece plausible. De hecho, los hongos anaerobios se productos finales metabólicos que incluyen acetato, formiato, lactato, etanol, hidrógeno
y dióxido de carbono (Bauchop y Mountfort, 1981; Cheng et al., 2009). En el
han trasplantado con éxito de caballo y renos a ovejas (Orpin, 1989).
rumen, sin embargo, esta metabólica pro fi le desplaza debido a interespecies
de transferencia de hidrógeno con metanógenos físicamente asociados (Orpin
los aumento del uso de el cultivo independiente y Joblin, 1997; Voncken et al., 2002), lo que resulta en la eliminación
enfoques en los últimos años ha dado información adicional sobre la estructura de la energéticamente favorable de los electrones a través de la metanogénesis
diversidad y la comunidad de hongos anaerobios en el intestino herbívoros y ha (Cheng et al., 2009). Enhanced anaeróbico hongos producción de enzimas y fi
permitido la identificación de dieciséis diferentes linajes nuevos putativo (Candidato bra dedgradation se ha informado que se producen como consecuencia de esta
géneros) dentro de la neocallimastigomycota ( S2 Tabla). Liggenstoffer et al. ( 2010) interacción favorable (Bauchop y Mountfort, 1981; Mountfort
usaron un enfoque basado en la pirosecuenciación para inspeccionar poblaciones

de hongos anaerobios en un gran número de diversos animales del zoológico;
concluyendo que la filogenia huésped animal parecía ser el factor más importante et al., mil novecientos ochenta y dos; Teunissen et al., 1992; Cheng et al., 2009); sin embargo,
para determinar la estructura de la comunidad de hongos anaerobios y la diversidad. las interacciones con otros microorganismos del rumen no son siempre tan mutuamente
Los hallazgos de este estudio son también de acuerdo con la observación de que Piromyces
beneficioso (Gordon & Phillips,
y Caecomyces son los géneros más prevalentes cultivadas a partir de 1998). La incubación de los hongos anaerobios con protozoos inhibe la degradación de
fermentadores del intestino grueso (Tabla S1). Curiosamente, la mayoría de las la pared celular vegetal fúngica mediada (Lee et al.,
secuencias obtenidas a partir de caballos representado novela taxones (Tabla S2). 2000a); presumiblemente debido a la depredación por protozoos de zoosporas y daño
Dentro de fermentadores del intestino anterior, la diversidad a nivel de género fue potencial causado a las paredes celulares de los hongos por las enzimas de protozoos
generalmente mayor con relación a fermentadores del intestino grueso, con Neocallimastix(Morgavi et al., 1994; Miltko et al.,
y Piromyces siendo los géneros conocidos más prevalente (Liggenstoffer et al., 2010). 2014). La degradación mecánica y enzimática de material de la planta por los hongos
El predominio de las Neocallimastix y Piromyces también se ha visto en estudios anaeróbicos proporcionan un área de superficie aumentada para la colonización
posteriores que extensamente muestrean un rango más estrecho de los herbívoros bacteriana (Ho et al., 1988a, b; Orpin y Joblin, 1997), resultando en un aumento de la
del intestino anterior (ovejas, ciervos y vacas) más de diferentes estaciones degradación de las paredes celulares de las plantas (Lee et al., 2000a). Ha sido
(Kittelmann et al., 2012, 2013). Estudios adicionales han encontrado que Orpinomyces reportado; sin embargo, que algunas bacterias del rumen pueden tener un impacto
también puede ser abundante en el intestino anterior (Sirohi et al., 2013b). Similar a negativo sobre los hongos anaeróbico (Gordon & Phillips,
los géneros actualmente descrita de hongos anaerobios, varios de la novela
géneros candidato también muestran evidencia de los patrones de distribución de 1998).
host distintas (Tabla S2). En contraste con el gran número de estudios basados en el rumen, se
sabe poco sobre el papel y las interacciones microbianas de los hongos
anaeróbicos en los otros órganos viscerales de los rumiantes. hongos
anaerobios se han encontrado para estar presente en todo el tracto digestivo
del ganado y ovejas (Davies et al., 1993b; Rezaeian et al., 2004), con el
cantidad de hongos anaerobios más alto en el rumen / omaso y luego han investigado el potencial biohidrogenación de hongos anaeróbicos, con
disminuyendo exponencialmente más abajo en el tracto después de la abomaso aparentemente contraste hallazgos informados en cuanto a sus capacidades y
(Davies et al., 1993b). las comunidades de hongos anaeróbicos muestreados en actividades enzimáticas (Kemp et al., 1984; Maia et al., 2007; Nam y
el rumen, el duodeno y el recto de ganado domesticado han demostrado ser Garnsworthy, 2007a, b, c). Al igual que la proteolisis, sin embargo, la velocidad
similares (Jiménez et al., 2007), lo que sugiere que la mayor proporción de hongos y el grado de actividad biohidrogenación también parece variar mucho entre
anaerobios con un fenotipo de resistencia en el intestino grueso de los rumiantes los aislados de hongos anaeróbicos (Nam y Garnsworthy, 2007a). En general,
(Davies et al., 1993a) se debe a un estado fisiológico alterado. Las implicaciones los hongos anaeróbicos parecen jugar un papel menos activo en
que esto tiene para la funcionalidad de hongos anaerobios en el intestino grueso biohidrogenación que las bacterias del rumen, lo que sugiere que su
de los rumiantes, así como para los no rumiantes, son actualmente poco clara. contribución a este proceso es limitado. hongos anaerobios en sí son también
poco probable para servir como una fuente de ácidos grasos poliinsaturados
para el huésped, como N. frontalis sólo contiene saturado (48%) y
monoinsaturados (52%) de ácidos grasos (Body & Bauchop,
En el rumen, se consideran los hongos anaeróbicos de contribuir de forma
significativa al metabolismo global de su anfitrión por jugar un papel importante
en la degradación de ligni fi tejidos vegetales ed (Akin et al., 1990). 1985).
Experimentos, donde los hongos anaeróbicos estaban ausentes o eliminado
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del rumen, han proporcionado información sobre la contribución de los hongos
aplicaciones biotecnológicas
anaerobios a FI digestión bre, consumo de alimento, la fermentación ruminal y
el metabolismo general rumen. La eliminación de los hongos anaerobios partir Los numerosos bene fi cios demostrado por la presencia de hongos
de los resultados del rumen en una disminución en el consumo de alimento anaeróbicos dentro del rumen han conducido a un creciente interés en su uso
voluntario y la degradación de la materia seca, lo que indica la digestión de como un probiótico durante la última década. La aplicación de los hongos
alimento está deteriorada en estos animales (Akin et al., 1989; Morrison et al., 1990; anaeróbico como un suplemento microbiano directo alimentado ha sido
Gordon y Phillips, 1998). Además, la eliminación de hongos anaerobios del investigado, tanto en rumiantes y la producción de ganado rumiante, como un
rumen de ovejas también significativamente reduce la degradación de la medio para mejorar la utilización de los forrajes de baja calidad. La inclusión
materia seca, neutro detergente fi bra, bre detergente fi ácido y la actividad de de cultivos de hongos anaerobios en las dietas de diversos rumiantes se ha
carboxymethylcellulase (Ford et al., 1987; Gordon y Phillips, 1993; Gao investigado y demostrado para mejorar el consumo de alimento, tasa de
crecimiento animal, alimentar e fi ciencia y la producción de leche (Lee et al., 2000b;
Dey
et al., 2013). et al., 2004; Pablo et al., 2004, 2011; Tripathi et al., 2007; Samanta et al., 2008;
Sehgal et al., 2008; Mamen et al.,

A pesar de la importancia de los hongos anaerobios en la digestión de hidratos de
carbono está bien establecida, el papel que desempeñan en el metabolismo de las 2010; Saxena et al., 2010; Gao et al., 2013). Los beneficios observados es aún
proteínas en el rumen no está claro que la actividad de la proteasa de hongos anaerobios más marcada en los rumiantes jóvenes (Theodorou et al., 1990; Sehgal et al., 2008)
aislados se ha encontrado para variar de forma significativa (Michel et al., 1993; Yanke et y ovejas desprovisto de hongos anaerobios (Elliott et al., 1987; Gordon y Phillips,
al., 1993). En conjunto, estos estudios ilustran que la aplicación de los hongos
1993). hongos anaeróbicos producen proteasas extracelulares que muestran anaeróbicos como microbiana directa alimentado se puede utilizar para mejorar en
actividad catalítica comparable a las proteasas altamente activas producidas vivo digestibilidad mediante la mejora de: Características de fermentación
por numerosas bacterias del rumen, la mayoría de los cuales son más ruminal (pH, VFA, amoniaco
activas a pH típico rumen (Wallace & Joblin, 1985; Asao et al., 1993;
Bonnemoy N) ruminal poblaciones microbianas y actividades enzimáticas celulolíticas. Por el
et al., 1993; Michel et al., 1993). proteasas fúngicas anaerobias contrario, la inclusión de enzimas secretadas por hongos anaeróbicos solas no
proporcionan aminoácidos para el crecimiento de hongos, así como altera la fermentación del rumen, poniendo de relieve la importancia de utilizar
ayudar a la penetración del material de planta. Además de producir cultivos viables como aditivo para piensos de rumiantes (Lee et al., 2000b).
enzimas, hongos anaeróbicos sí mismos contribuir al suministro de
proteínas del huésped, al servir como una fuente de proteína microbiana En contraste con los hallazgos con los rumiantes, las enzimas fúngicas
de alta calidad, que se sintetiza en el rumen, pasando al abomaso y el anaeróbico solo parecen ser más eficaces que los cultivos viables en animales
intestino para la digestión y absorción posterior por el anfitrión (Kemp et monogástricos producción (cerdos y aves de corral) (Theodorou et al., 1996). Se
al., 1985; Gulati et al., 1989; Atasoglu y Wallace, 2002). especula que esto es probable que sea debido a la incapacidad de los hongos
anaeróbicos de establecer en el tracto gastrointestinal de estos animales. En las
dietas de cerdos y aves, los cereales que contienen difícil de digerir polisacáridos
En los últimos años, ha habido un gran interés en la biohidrogenación no amiláceos ( segundo- glucano en cebada y trigo, y arabinoxilanos en centeno y
de los lípidos en el rumen, en particular la formación de ácido linoleico avena), constituyen la
conjugado. numerosos estudios
principal componente recalcitrantes de estos alimentos. Estos polímeros que degradan la pared celular vegetal enzimas es mayor que algunas mezclas de
también tienen efectos antinutritivos bien conocidas que están asociadas con enzimas comerciales que se utilizan actualmente. preparaciones de enzimas
la propensión de estas moléculas para formar de alto peso molecular, los extracelulares de una Piromyces tensión y
agregados viscosos que reducen la tasa de pasaje intestinal, disminuir la N. patriciarum se ha encontrado que ser altamente estable y exhibió una
difusión de las enzimas digestivas, promueven pérdidas endógenas y mayor capacidad para degradar la celulosa microcristalina que los productos
estimulan la proliferación bacteriana no deseada (Bedford y Schulze , enzimáticos comerciales derivados de Trichoderma reesei ( Celluclast:
preparación de celulasa) y niger Aspergillus ( Novozyme: segundo- preparación
1998). inclusión en la dieta de anaerobias glucósido hidrolasas fúngicas (GH) se glucosidasa, Novo-Nordisk, Dinamarca) (Dijkerman et al., 1997). En la
ha encontrado para aumentar el crecimiento de pollos de engorde en un 25%, al industria del papel, celulasas fúngicas anaeróbicas y xilanasas proporcionan
ayudar a la descomposición de estos polímeros (Azain et al., 2002). métodos ecológicos para el tratamiento de la pasta de papel. Como
procesamiento de papel y blanqueo de pasta utiliza condiciones duras (altas
El reto más significativo para el uso biotecnológico de hongos anaeróbicos, sin temperaturas y pH), ingeniería racional enzima usando PCR propensa a error
embargo, como aditivo para piensos o de otra manera, es la fi cultad DIF en la ha sido utilizado para desarrollar una xilanasa, derivado de Neocallimastix, que
creación de continua- flujo cultivos para la producción e fi ciente de la biomasa y / es más estable durante estos procesos (Liu
o enzimas de hongos anaeróbicos. Para la aplicación de monogástricos, esto ha
conducido a intentos de manipular genéticamente la bacteria Lactobacillus reuteri, un
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componente natural de las comunidades microbianas intestinales de pollos de et al., 1999; Wang et al., 2011). Tal vez una de las áreas de investigación más
engorde, para expresar xilanasas fúngicas anaeróbicas y celulasas (Liu et al., 2005a, interesantes para la aplicación de los hongos anaeróbicos, sin embargo, es el de la
b, 2007, 2008). Este tipo de enfoque, sin embargo, no es factible para los producción de biocombustibles.
sistemas de producción de rumiantes y otras aplicaciones donde se necesitan los Recientemente ha habido un empuje hacia el desarrollo de combustibles
hongos anaeróbicos viables. Actualmente, el cultivo de los hongos anaeróbicos renovables a partir de la producción fermentativa de etanol a partir de residuos
agrícolas lignocelulósicos. Este proceso implica tanto la ruptura de la
requiere cultivos discontinuos repetidos con transferencias frecuentes que son a
menudo difíciles de mantener, además de ser mucho tiempo y es caro. Los lignocelulosa por enzimas activas de hidratos de carbono y la conversión de
procesos que utilizan las células en crecimiento inmovilizados parecen ser más estos productos de hidrólisis en azúcares fermentables. Los esfuerzos para
prometedor que las fermentaciones tradicionales con células libres. Los estudios incorporar enzimas brolytic fi a partir de hongos anaerobios se han centrado
que examinan la inmovilización de monocéntricas y policéntricas hongos se han en la expresión de una gama de enzimas activas de hidratos de carbono en un
reportado (McCabe et al., 2001, 2003; nagpal et al., 2009; Sridhar y Kumar, 2010), número de aeróbicos cepas de expresión de hongos (Li et al., 2007; Tsai y
sin embargo, ninguna de estas tecnologías eran factibles para uso comercial en Huang, 2008; van Wyk et al., 2010; O'Malley et al., 2012). Actualmente, la cepa
su forma actual. El uso de hongos anaerobios como microbiana directa alimentado microbiana dominante para la producción de etanol industrial es Saccharomyces
para rumiantes también requerirá el desarrollo de un medio adecuado para la cerevisiae, sin embargo, la cepa de tipo salvaje de esta levadura no puede
metabolizar xilosa y arabinosa: dos pentosas importantes liberados durante la

aplicación y el almacenamiento de los cultivos para asegurar el mantenimiento de
su viabilidad. Progreso ya se ha hecho la identificación de una cepa más hidrólisis de la hemicelulosa. Esto ha centrado sus esfuerzos en la ingeniería
adecuada mediante el aislamiento de una cepa de Neocallimastix, que es más genética Saccharomyces cerevisiae para facilitar la conversión de xilosa en
tolerante de oxígeno, los cambios en las condiciones de cultivo y requiere menos xilulosa mediante la incorporación de una isomerasa de xilosa en este
transferencias para el mantenimiento (Leis et al., organismo. Las cepas de Saccharomyces cerevisiae expresar xilosa isomerasa
de Piromyces
y / o Orpinomyces se han desarrollado (Kuyper et al.,

2013). La reciente identi fi cación de hongos anaerobios en nuevos anfitriones 2005; van Maris et al., 2007; madhavan et al., 2009), y en este momento
(Ecología) y una mejor comprensión de la producción de estados resistentes representa la opción más prometedora para la producción industrial de
(ciclo de vida) en el futuro, sin embargo, también puede habilitar otras etanol (Bellissimi et al.,
oportunidades para superar los retos actuales. Mientras tanto, una gran 2009). Otro enfoque que sólo recientemente ha sido investigado es el uso de
cantidad de esfuerzo de investigación se ha centrado en lugar específicamente hongos anaerobios para descomponer la lignocelulosa, mientras que la
en la explotación de enzimas de hongos anaerobios en diversas industrias. fermentación de los azúcares resultantes simultáneamente a etanol (Youssef et
al., 2013). Este enfoque se utilizó con el recientemente secuenciado Orpinomyces
sp. C1A cepa y se encontró que se descomponen hasta 62,3% del peso seco
hongos anaeróbicos producen una amplia gama de enzimas de polisacáridos de rastrojo de maíz mientras produciendo
que degradan potentes que los hacen de particular interés para varias industrias:
elaboración de la cerveza, comida, textil, del papel y la producción de 0,045 - 0.096 mg de etanol por biomasa mg. Aunque esto es una cantidad
biocombustibles. La capacidad celulolítica y hemicelulolıtica conferido a los hongos relativamente menor de etanol, este trabajo demuestra que simultánea
anaeróbicos por su sacchari fi cación y fermentación se
posibles, y los esfuerzos futuros ahora pueden ser dirigidas hacia la mejora de 1.home.html), no ha sido descrita en la literatura hasta la fecha. Más
rendimiento de etanol. recientemente, Youssef et al. ( 2013) informaron sobre la secuenciación del
Una prometedora fuente de energía renovable, respetuoso del medio genoma de Orpinomyces sp. cepa C1A, donde se utiliza una estrategia
ambiente es la producción de biogás a partir de la digestión anaerobia de combinada que utiliza tanto sola vez molécula real (SMRT) y los enfoques de
residuos orgánicos. Actualmente biorreactores usadas muestran algo baja la secuenciación Illumina. Este enfoque recientemente concebido (Koren
degradación de material orgánico (40 - 60%) (Proch azka et al., 2012) por lo
tanto, se necesitan tecnologías que pueden mejorar esta e fi ciencia. El et al., 2012) utiliza los datos de alta precisión a corto leer obtenidos por
pretratamiento biológico de residuos de cultivos con hongos de pudrición secuenciación Illumina para corregir errores encontrados en largo lee
blanco y marrón ha demostrado ser eficaz en la mejora de la producción de producido por secuenciación SMRT. Una comparación de la secuencia de los
biogás (Ghosh y Bhattacharyya, dos genomas de hongos anaerobios disponibles actualmente se muestra en la
Tabla 2, aunque hay que señalar que ninguno de estos genomas se han
1999). Sin embargo, como la producción de biogás es un proceso anaeróbico, la cerrado. A pesar de esto, sin embargo, el análisis del genoma ha todavía
inclusión de una etapa de pretratamiento aeróbico aumenta el coste global de la proporcionado información valiosa sobre características anaeróbicas fúngicas
producción de biogás. En contraste, la incorporación directa de hongos genómicas, capacidades metabólicas y procesos celulares. En particular, dos
anaerobios en estos biorreactores eliminaría el requisito de una predigestión factores clave parecen haber conformado el genoma de Orpinomyces sp. cepa
aeróbico. Incorporación de hongos anaerobios en biorreactores mejorado biogás C1A: su posición como un linaje de hongos basal y su hábitat único dentro del
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producen por hasta 10 días después de la inoculación, la mejora de rendimiento intestino de los herbívoros.
por 4 - 22% dependiendo de la especie de sustrato y fúngicas utilizadas
(Fliegerova et al., 2012; azka proch et al., 2012). Por desgracia, la incapacidad de
los hongos anaeróbicos para sobrevivir a largo plazo en fermentadores, sin La posición de los hongos anaeróbico como un linaje de hongos basal se
embargo, hace que la aplicación de los hongos anaeróbicos en los sistemas de refleja en sus características del genoma que también están presentes en otros
linajes de hongos de ramificación primeros y / o Opisthokonts no son micóticas,
producción de biogás a gran escala comercial inviable el uso de las tecnologías
actuales (Proch azka et al., 2012). pero están ausentes en la dikarya ( Ascomycetes y Basidiomycetes) genomas.
Estas características incluyen la posesión de los genes que indican la
capacidad de fucosilación post-traduccional, producción de un axonema
completa y proteínas de maquinaria tráfico agellar fi co fl intra, la producción de
una maquinaria de adhesión focal casi completa, la producción de una casi
- estudios basados OMIC
completa do- compleja secretasa y la producción de inhibidores de la proteasa
Anaeróbicos genomas de hongos tienen un extremadamente alto contenido de extracelular que no han sido encontrados previamente en dikarya. Se cree que
AT (Brownlee, 1989), en particular en sus regiones no codificantes (Nicholson et estas características que han evolucionado antes de la separación de hongos a
al., 2005; Youssef et al., 2013). El primer estudio para describir secuencias partir de un ancestro Opisthokonta y parece que posteriormente se han perdido

genómicas a partir de un hongo anaeróbico ( Orpinomyces sp. OUS1) identi fi ed durante la evolución de dikarya (Youssef et al., 2013). En contraste, múltiples
múltiples genes esqueléticos, rutas secretoras, transportistas, así como características observadas en el Orpinomyces sp. cepa genoma C1A parece ser
numerosos genes que codifican para vías centrales metabólicos (por ejemplo, única para los hongos anaeróbicos.
piruvato formato liasa y malato deshidrogenasa) y enzimas para la degradación
de biopolímero (por ejemplo, peptidasas y xilanasas) (Nicholson et al., 2005).
Dado que este estudio, el desarrollo de alto rendimiento
secuenciación
Tabla 2. Comparación de la secuenciación del genoma de Orpinomyces sp. cepa C1A y Piromyces
enfoques ha proporcionado nuevas herramientas y oportunidades para la
sp. E2 cepa
secuenciación de genomas de hongos anaerobios, aunque su aplicación ha
sido un desafío. El uso de pirosecuenciación tecnología por sí sola no es Piromyces Orpinomyces
factible, debido a la alta adenina - timina (AT) contenido de genomas de sp. E2 * sp. C1A †
hongos anaerobios y su prevalencia de repeticiones homopoliméricos A y T. Las tecnologías de secuenciación Illumina y Sanger Illumina y PacBio
Además, la proliferación de simple secuencia se repite también complica el contigs 17 217 32 574
Los andamios 1656 32 574
montaje de los genomas de hongos anaeróbicos generan usando las
El tamaño del genoma (MBP) 71.02 100.95
tecnologías de secuenciación Illumina.
AT contenido (%) 78.1 83
Los genes predichos 14 648 16 347
Usando una combinación de enfoques Illumina Hi-seq y secuenciación de AT contenido de ORFs (%) 70.7 73.9
Sanger, sin embargo, el Instituto Conjunto del Genoma fue el primero para Desviación estándar ‡ 5.1 5.8
generar un genoma proyecto anaeróbico hongos. A pesar de la Piromyces sp. * http://genome.jgi.doe.gov/PirE2_1/PirE2_1.info.html.

† http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23709508.
que está disponible en línea, aunque E2 genoma
La desviación estándar en fase de lectura abierta (ORF) de contenido de AT.
(http://genome.jgi.doe.gov/PirE2_1/PirE2_
‡
Muchas de las características únicas del genoma de hongos anaerobios sustratos para estimular la expresión de celulasas, y el transcriptoma luego
podría considerarse una consecuencia de su evolución en el intestino secuenciados utilizando una combinación de 454 y de secuenciación Illumina
herbívoro lo largo de cientos de millones de años. Varias características tecnologías. Un total de 219 glucósido hidrolasas de 25 familias de GH
genómicas observadas en el Orpinomyces sp. genoma C1A cepa están diferentes Se identificaron, con un número de estas enzimas exhiben
asociados característicamente con el proceso de la deriva genética; un novedosas actividades de celulasa (Wang et al., 2011). Un enfoque
proceso que los impactos de los genomas de linajes microbianos que meta-transcriptoma desde entonces ha sido utilizado para examinar la
experimentan los tamaños de población loweffective, cuellos de botella en la actividad de microorganismo eucariota rumen en Almizcle-bueyes ( Ovibos
transmisión vertical y un estilo de vida asexual. La deriva genética se moschatus),
caracteriza por la expansión del tamaño del genoma, la acumulación de a través apuntado
repeticiones, y duplicaciones de genes (Lynch & Conery, 2003; Kelkar y la secuenciación del ARNm poli-adenilado extraído de rumen de sólidos (Qi et
Ochman, 2012), y un aumento en la tasa de mutaciones no letales, que tiende al., 2011). Este enfoque detectó significativamente más celulasas (28% de
a desviarse hacia adenina o mutaciones de timina como desaminación de contigs) que el encontrado previamente en un metagenoma rumen bovino
citosina o guanina oxidación (McCutcheon y Moran, 2012). (8,5% de contigs) (Qi et al., 2011). La falta de detección de secuencias
genómicas de hongos anaerobios en los últimos estudios metagenomic
rumen es probablemente un factor que contribuye a esta observación (Brulc et
Orpinomyces sp. cepa C1A tiene un genoma grande en relación con otros genomas al., 2009; Hess et al., 2011) y destaca la necesidad de un análisis específico
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de hongos secuenciados hasta la fecha, la presencia de grandes regiones de los hongos anaeróbicos al utilizar enfoques basados en la secuencia para
intergénicas, alta (83,0%) a los contenidos, y un alto nivel de duplicación de genes y el análisis 'ómicas'.
repeticiones de microsatélites (Youssef et al., 2013).
Además de la deriva genética, el genoma de hongos anaerobios

muestra evidencia de múltiples adaptaciones para mejorar su idoneidad en
Conclusiones y direcciones futuras
el anaeróbico, el medio ambiente procariota dominada del intestino
herbívoro. Estas adaptaciones incluyen la dependencia de una vía de La reciente aplicación de las técnicas de secuenciación de nueva generación
fermentación de ácido mixto para el metabolismo de piruvato y la para identificar los hongos anaeróbicos ha proporcionado una gran cantidad
producción de energía, la sustitución de ergosterol (que requiere oxígeno de visión en el filogenético distribución diversidad y cantidad de estos
molecular para su biosíntesis) con tetrahymanol y la adquisición de muchos microorganismos. La identificación de un número de géneros uncultured
genes de donantes bacterianas (Youssef et al., putativo debe fomentar el desarrollo de nuevas técnicas de cultivo, con el fin
de intentar aislar anaeróbica hongos representativos de estos taxones. Es
2013). De estas adaptaciones, este último parece haber sido tal vez más probable que estos esfuerzos más hincapié en la necesidad de una revisión
importante en la mejora de las capacidades de degradación de la biomasa de la taxonomía de la Neocallimastigomycota. El aumento de los esfuerzos

vegetal de este hongo. Una gran proporción de los genes que codifican para comprender la diversidad funcional de estos microorganismos están
enzimas activas de carbohidratos (CAZYmes) en el Orpinomyces sp. cepa empezando a sugerir que nuestro punto de vista actual de hongos
genoma C1A originados por habitantes bacterianas conocidas de las rumen y anaerobios en el rumen es demasiado simplista. Los esfuerzos para estudiar
el intestino posterior de los herbívoros (Youssef et al., 2013). Esta estrategia de géneros de hongos más anaeróbico utilizando una combinación de 'ómicas' y
adquisición de genes parece haber evolucionado técnicas tradicionales mejorará nuestra comprensión de su diversi fi cación
funcional que es probable que hayan evolucionado como un medio de evitar
Orpinomyces sp. cepa C1A de un antepasado con capacidad celulolítica la competencia de nicho, como se propuso anteriormente (TH fi Grif et al., 2009).
limitado a un robusto celulolítica y organismo hemicelulolıtica (Youssef et Además, los intentos de manipular genéticamente y aislar cepas resistentes
al., 2013). de hongos anaeróbicos dará lugar a más amplia aplicación biotecnológica de
Para sortear los retos que plantea el montaje de todo el genoma, hongos anaerobios y / o sus enzimas en el futuro: lo que es más factible
enfoques basados transcriptoma recientemente también trabajar con estos hongos a escala comercial y / o en cultivo continuo .
han sido aplicados para examinar el metabolismo y la capacidad funcional
del genoma de hongos anaeróbicos. Transcriptómica da una perspectiva
imparcial de gene
transcripción en el lugar proporcionando un cierto reflejo de las actividades
metabólicas de análisis basado en el genoma (Sorec y Cossart, 2010). El
primer artículo de usar este tipo de enfoque empleado una combinación de
transcriptómica y proteómica técnicas para identificar enzimas activas de
Expresiones de gratitud
hidratos de carbono que son expresados y secretados por patriciarum
Neocallimastix W5 (Wang et al., 2011). patriciarum Neocallimastix se hizo MSE y NY desean reconocer el apoyo financiero de la Fundación
crecer en un número de recalcitrante Nacional de Ciencias (NSF premio EPSCoR EPS 0.814.361) y el
Departamento de EE.UU.
Transporte (número premio Iniciativa de Grant Sun rumen comunidad microbiana y en la representatividad de fracciones bacterianas
DTOS59-07-G-00053). RJG, RF y TAM desean reconocer el apoyo de utilizadas en la determinación de la síntesis de proteína microbiana. J Anim Sci 90:
la Agricultura y de Industria Agroalimentaria del Canadá y Genoma 3924 - 3936.
Alberta. AT desea reconocer el apoyo de Genoma Canadá y Genoma Bellissimi E, Van Dijken JP, Pronk JT & Van Maris AJ (2009)
Efectos del ácido acético en la cinética de la fermentación de xilosa por una, basado
Quebec. TMC desea reconocer con gratitud la financiación de la
xilosa isomerasa de ingeniería Saccharomyces cerevisiae tensión. Res levadura FEMS
Investigación de posgrado Beca Aberystwyth. JE recibió fondos de la
9: 358 - 364.
Biotecnología y Ciencias Biológicas de Investigación. SSD y AKP
Bidartondo MI (2008) que preserva la precisión en el GenBank. Ciencia
desean reconocer financiación para visitar Aberystwyth Universidad
319: 1616.
(Reino Unido) desde el Stapledon Memorial Trust, Reino Unido; premio
Cuerpo DR y Bauchop T (1985) composición lipídica de una
DBTCREST y el Proyecto Red de VTCC - microbios del rumen (ICAR).
hongo anaeróbico obligately frontalis Neocallimastix aislado de un rumen
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que existen dentro de la Neocallimastigomycota.

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Tabla 1. Morfológica Clasificación de los géneros de hongos anaerobios actualmente reconocido

Género talo rizoides Los flagelos por zoosporas

Neocallimastix monocéntrico Filamentoso Poli agellate FL (7 - 30)

(una) (segundo) (do)

(re) (mi) (F)

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Figura 2. Per fi l de vecinos Participar árbol de la

neocallimastigomycota secuencias ITS1 basado en 575

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resistentes '' (que se han reportado hasta la fecha) también están

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y / o Orpinomyces se han desarrollado (Kuyper et al.,

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generar un genoma proyecto anaeróbico hongos. A pesar de la Piromyces sp. * http://genome.jgi.doe.gov/PirE2_1/PirE2_1.info.html.

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entrañas. micólogo dieciséis: 129 - 131. de este artículo:

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