UNIVERSIDAD TÉCNICA DE AMBATO

FACULTAD DE CIENCIA E INGENIERÍA EN ALIMENTOS Y

BIOTECNOLOGÍA

CARRERA DE BIOTECNOLOGÍA

LAS CITOQUININAS

AUTORES:

CHACÓN FABRICIO, CORRALES JOAO, GONZALEZ GABRIELA, GARZÓN

LUIS Y LÓPEZ ROSA

DOCENTE:

Ing. Mario Daniel García, PhD.

NIVEL:

Segundo

PARALELO: “B”
AMBATO – ECUADOR
Marzo – Agosto

2019
Contenido
1. CITOQUININAS................................................................................................................................. 3
2. ESTRUCTURA CITOQUININAS .......................................................................................................... 4
2.1Tipos de citoquininas ................................................................................................................. 5
2.2 Citoquininas naturales............................................................................................................... 5
2.2.1 Síntesis de los isoprenoides o terpenos ............................................................................. 6
2.2.2 Estructura de las citocininas naturales............................................................................... 9
2.3 Citoquininas Sintéticas ................................................................................................................ 12
2.3.1 Estructura de citoquinas sintéticas. ..................................................................................... 13
3. FUNCIÓN DE LAS CITOQUININAS .................................................................................................. 15
3.1 Efectos fisiológicos .................................................................................................................. 16
3.1.1 Promueven la división celular: ......................................................................................... 16
3.1.2 Provocan la iniciación de brotes: ..................................................................................... 16
3.1.3 Demoran o retrasan la senescencia: ................................................................................ 16
3.1.4 Expansión de los cotiledones: .......................................................................................... 16
4. INTERACCIÓN DE LAS CITOQUININAS CON OTRAS FITOHORMONAS ........................................... 16
4.1. Interacción de las citoquininas con las Auxinas ..................................................................... 16
4.2. Interacción de las Citoquininas con las Giberelinas ............................................................... 17
4.3. Interacción de las Citoquinas con las Auxina y Giberelinas ................................................... 17
5. APLICACIONES .............................................................................................................................. 17
5.1. Las citoquininas en la propagación y regeneración de tejidos .............................................. 17
5.2. Las citoquininas como agentes en el desarrollo floral ........................................................... 18
5.3. Las citoquininas como mecanismos de control de la senescencia ........................................ 18
5.4. Citoquininas sintéticas (CPPU) ............................................................................................... 18
6. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................ 19
1. CITOQUININAS

Según Michel (2003): “Las citoquininas son un grupo de fitorreguladores que gobiernan la
división celular y la diferenciación en tejidos vegetales, participan en el control del
desarrollo y la senescencia de la planta”. El término citoquinina está dado para englobar un
grupo de sustancias, naturales o sintéticas que cumplen la función de producir efectos en el
desarrollo de la planta. Están encargadas del crecimiento y engrosamiento de la planta,
diferenciación de cloroplastos, el desarrollo de brotes y el antagonismo de senescencia de la
planta (Atehortúa, 2009). Así también, las citoquininas en la planta se encargarán de regular
la división celular.

En un principio las citoquininas fueron empleadas para observar los efectos de la aplicación
exógena de hormonas. En los últimos años, las investigaciones se inclinaron al estudio de
los efectos en las plantas transgénicas por niveles altos de citoquinina (Tórtora, 2007).
Estas pertenecen a un numeroso grupo formado por fitohormonas, de las cuales se conocen
más de 30 entre formas activas e inactivas (Zeiger, 2009).

Existen dos tipos de citoquininas, las de origen natural que son derivados de las purinas, y
las de origen sintético que son derivados de la difenilurea. Ambas tienen una actividad
biológica similar, cubriendo un extenso rango de tejidos y especies. La principal diferencia
entre ambos tipos está en la concentración requerida para tal actividad, siendo las de origen
sintético más potentes que las de origen natural (Santamarina & Roselló, 2018).
2. ESTRUCTURA CITOQUININAS

El origen de la primera Citoquinina fue en el año de 1956 al aislarse la “kinetina” (6-

furfurilaminopurina) (Fig 1). Es importante mencionar que esta citoquinina, fue de origen
animal no vegetal debido a que se obtuvo del “ADN de la esperma de arenque”, mediante
el proceso del autoclave se sintetizó la kinetina, además es considera de tipo sintética ya
que no es de origen vegetal (Skoog, Strong, & Miller, 1965).

Nombre químico: 6-(furfurilamino) purina , N6 furfuriladenina, 6-furfurilaminopurina

Kinetina.

Fig. 1. Molécula de la kinetina (K) Hormona de las citocininas resultado de la unión de las
moléculas grupo furfuril alcohol (Fig. 3) en la posición 6N de la molécula de adenina (Fig.
2).
 Fig 2. Molécula de la purina adenina. Molécula numerada en cada una de las
posiciones de los anillos.

Fig 3. Molécula de Furfuril alcohol.

2.1Tipos de citoquininas

Hay dos tipos principales tales como las citoquininas naturales que son de origen vegetal
producidas por las mismas plantas y citoquininas sintéticas que por intervención del
hombre son sintetizadas.

2.2 Citoquininas naturales

Son las citoquininas producidas por el propio metabolismo de las plantas sin ninguna
intervención humana.
Tal como, la primera citoquininas de origen natural que fue sintetizada de (granos de maíz)
y su nombre químico es 6-(4-hidroxi-3-metilbutil-trans-2- enilamino)purina y se la
denominó como Zeatina(Z) (Fig.7).

Este tipo de citoquininas son derivados de la purina “adenina” a causa que está purina
conforma su estructura, a estas citoquininas se las puede clasificar mediante el anillo de
adenina que en (posición nitrógeno 6) N6 de su cadena puede tener una configuración de
Isoprenoides (terpenos) o citoquininas aromáticas. (Letham, 1963).

Fig. 4. Moléculas isoprenoides (cis- y trans-) Zeatina (Fig.7). Se puede

Observar la isomería entre las dos moléculas debido a que tienen la
misma estructura, pero diferentes propiedades físico-químicas.

2.2.1 Síntesis de los isoprenoides o terpenos

Fig.5. Vía de biosíntesis de Isoprenoides o terpenos. Se Observan ambas rutas para la

síntesis del isopentenil pirofosfato (IPP): Por medio de gliceraldehído-3-fosfato y piruvato
y la ruta del mevalonato. Forman terpenoides que originan las citoquininas.
Todas las citoquininas naturales se complementan por medio de Dimetilalil pirofosfato
(DMAPP) y Adenosina 5´ - monofosfato (5´- AMP) la síntesis de estas dos moléculas da
lugar en la raíz de la planta, semilla inmadura y en el meristema apical plantar (Jordán &
Casaretto, 2006).
Fig 6. Rutas de biosíntesis de las citocininas naturales a partir de Dimetilalil pirofosfato
(DAMPP) y Adenosina 5´ - monofosfato (5´-AMP). Mediante Desfosforilación de los
nucleótidos intermediarios que forman bases libres procedentes de la adenina.

En la ruta de biosíntesis (bioelaboración) de citocininas se desfosforila el grupo fosfato, es

decir pierde el grupo fosfato del nucleótido que se encuentra como intermediario y pasan a
formar las citocininas o sus derivadas si de alguna manera actúa algún otro grupo a parte
del fosfato.
2.2.2 Estructura de las citoquininas naturales
En efecto las citoquininas de origen natural son catalogadas como purinas sustituidas
debido a que son claramente una conformación con sustituyentes de tipo isoprenoide o
aromático que se unen a la posición N6 de la adenina, estas purinas se encuentran en las
plantas como bases libres Ejemplo ATP (Fig 6.) o conformando conjugados con varios
compuestos químicos unidos al anillo de la purina, Siendo estas conformaciones
conjugadas las siguientes:

1. Nucleósidos. - (ribósidos): se forman cuando la ribosa se conjuga en la novena

posición del anillo de la adenina o purina. (Azcón-Bieto & Talón, 2000).

2. Nucleótidos. - (ribótidos): Su formación es producida por la esterificación del

ácido ortofosfórico en posición 5´ con su ribósido correspondiente.

3. Glicósidos.- Su formación se efectuá por la conjugación de una parte de

glucosa con el anillo (N-glicósidos) o al grupo hidroxilo de la cadena lateral (O-
glicósidos).

(N-glicosidos) pueden ser 3-, 7-,9-glicosilderivados dependiendo que la glucosa se

conjugue con los grupos animo en la posición 3 ó 7 del anillo o con el grupo
imino en posición 9 respectivamente.

4. Metiltioderivados.- Se caracterizan por poseer un grupo (CH3S-) unido en el

carbono en una posición 2 del anillo de purina.

5. Alanilderivados.- En su grupo imino presentan la unión de un residuo alanina

en la novena posición del anillo de adenina (purina) (Azcón-Bieto & Talón,
2000).
Para la clasificación de las citoquininas naturales se puede utilizar la nomenclatura llamada
“Letham” que designa la especie química referenciándose en las bases puricas libres.
La naturaleza química del sustituyente en la posición N6 de la purina adenina, Nos permite
clasificar las distintas citoquininas en aromáticas e isoprenoídicas, cada una de estas clases
es dividida por 3 familias con sus correspondientes 6 bases libres en las plantas.

1. Citoquininas Isoprenoídicas. - Conformada por las familias isopentinadenina

(iP), la zeatina (Z) y la dihidrozeatina [(diH)Z o DZ], diferenciándose (iP) de (Z)
porque (Z) posee un grupo hidroxilo(OH) en el carbono 4 (C4) de la cadena
isoprenoide mientras la diferencia entre (Z) y DZ es que esta última tiene una
cadena lateral saturada haciéndola más activa.
2. Citocininas aromáticas. - Conformada por las familias benciladenina (BA o
BAP), la (orto- y meta-) hidroxibenciladenina.
Fig 7. Estructura, nomenclatura, abreviaturas de citoquininas isoprenoídicas. (Obtenido
de McGaw, B. A. y Burch, L. R., En: Plant Hormones, Physiology, Biochemistry and
Metabolism, Davies, P.J. (ed) Dordrecht, Kluwer Academia, 98-117, 1995.)
Fig 8. Estructura, abreviaturas y nomenclatura de citoquininas aromáticas. (Obtenido de
McGaw, B. A. y Burch, L. R., En: Plant Hormones, Physiology, Biochemistry and
Metabolism, Davies, P.J. (ed) Dordrecht, Kluwer Academia, 98-117, 1995.)
2.3 Citoquininas Sintéticas

El otro tipo de citoquininas son las “sintéticas” su denominación es dada porque su origen
no es natural ya que su proceso de síntesis es llevado a cabo por personas.
Ciertamente, la primera citoquinina sintetizada conocida es de origen sintético siendo la
Kenatina (K)(Fig 1). Las citoquininas al igual que sus homologas las naturales conservan la
base adenina en su estructura, y están ligadas a otros sustituyentes como la familia
benciladenina(BA)(Fig 13), furfurilaminopurina( kinetina) o el sustituyente fenilurea (Fig
11.). Sin embargo, no en todas las estructuras sintéticas se encuentra presente la purina
adenina dentro de las citoquininas como el caso del Thidiazuron (TDZ) (Fig. 9). Por otro
lado, estos reguladores de origen sintético han demostrado ser más activos que las
hormonas de carácter natural por ser resistentes a la degradación por el tejido (Huetteman
& Preece 1993). (Mok & Mok, 2001).

Ejemplos de citoquininas sintéticas:

 Forclorfenurón (CPPU) (Fig. 10)
 Thidiazuron (TDZ) (Fig. 9)

Fig 9. Estructura de Thidiazuron (TDZ)

Fig 10. Estructura de Forclorfenurón (CPPU).

Fig 11. Estructura de la Fenilurea.

La actividad presentada en las fenilureas de citoquininas básicamente todos los compuestos

son sintéticos, pero existen excepciones, por ejemplo: 1,3-difenilurea aislada de leche de
coco, una de las más utilizada de las fenilureas es Tidiazuron (Fig. 10).

2.3.1 Estructura de citoquinas sintéticas.

La estructura puede presentar adenina o no, pero generalmente la purina adenina se

encuentra conformando la estructura complementada con un sustituyente de un grupo
como, por ejemplo:

La Kinetina (K)(Fig 1.) es obtenida al aplicar el proceso de autoclave a preparaciones de

ADN de origen animal, Esta molécula es el resultado de una reorganización de la molécula
de Desoxiadenosina(Fig 12.), siendo esta una conformación de la purina adenina(Fig 2.) y
furfuril alcohol (Fig 3) (Azcón-Bieto & Talón, 2000).

Mediante esta molécula se produce kinetina debido al desplazamiento del grupo furfuril
alcohol desde la posición 9 a la posición 6 del anillo de purina (Fig 13).
Fig 12. Molécula de Desoxiadenosina.

Fig 13. Molécula de Benciladenina o 6-benciaminopurina (BA o BAP).

Fig 14. Estructura de la kinetina en (A) y adenina (B). Molécula compuesta por
Desoxiadenosina que al ser sometida al proceso de autoclave se conforma (A). En (B) el
furfurilo se mueve de la posición N9 a N6 del anillo de la adenina.

3. FUNCIÓN DE LAS CITOQUININAS

Como se mencionó anteriormente, las hormonas vegetales como las citoquininas cumplen
un papel importante en el crecimiento, desarrollo y la senescencia de la planta. Son
sintetizadas de manera mayoritaria en las zonas meristemáticas de las raíces, y tras su
síntesis, la planta puede transportar dichas moléculas a cualquier parte de la planta por
medio del sistema conductor de la planta (xilema y floema). Las citoquininas libres y la
adenina, para su distribución más precisa, usan permeasas acopladas a la bomba de
protones (Azcón-Bieto & Talón, 2008).
3.1 Efectos fisiológicos

3.1.1 Promueven la división celular:

Las citoquininas estimulan la progresión del ciclo celular. En primer instante, se inicia a
nivel de la fase G1 realizando el proceso de la síntesis del ácido desoxirribonucleico. En
este proceso las citoquininas en colaboración con las auxinas logran inducir la acumulación
de ciclinas ya que estas enzimas de proteínas regulan el ciclo celular y, posteriormente, dan
paso a la fase G2 donde ocurre la división celular promoviendo un nuevo ciclo celular
(Zeiger.E, 2006).

3.1.2 Provocan la iniciación de brotes:

Las citoquininas causan una dominancia apical (tendencia de la planta a crecer hacia el
ápice por sobre las ramas laterales) reducida con brotación y crecimiento de yemas axilares
donde posiblemente se inicien brotes inesperados en porciones de las hojas, peciolos y
venas. Junto a las auxinas, incitan la producción de tejidos no organizados conocidos como
callos ó tejidos embriogénicos donde existe la probabilidad de que se formen nuevos brotes
y/o raíces, como también embriones que no son el producto de una fusión de distintos
gametos durante el periodo de fecundación (Talón, 2010).

3.1.3 Demoran o retrasan la senescencia:

La función es retardar la senescencia o envejecimiento de las hojas donde las células ya no

se pueden dividir más. Las citoquininas provocan que las hojas perduren por más tiempo
verdes porque aumentan el contenido de clorofila. A su vez, permiten que los cloroplastos
se desarrollen en la oscuridad porque le proporcionan la energía que obtendría de la luz
(Segretín, 2005).

3.1.4 Expansión de los cotiledones:

En el período de germinación, las citoquininas promueven la elongación en las células de

los cotiledones en respuesta a la energía proporcionada por la luz (Francescangeli, 2010).

4. INTERACCIÓN DE LAS CITOQUININAS CON OTRAS FITOHORMONAS

4.1. Interacción de las citoquininas con las Auxinas

Las citoquininas junto con las auxinas actúan de manera más eficiente en la inducción de la
organogénesis en las plantas. En la actualidad, se suministra dosis controladas de estas
fitohormonas (en conjunto con los elementos nutritivos) en los cultivos in vitro para
obtener clones idénticos a partir de una sección de interés de la planta (Gómez, 2006).
Existen dos mecanismos de interacción de estas hormonas en las plantas. La primera forma
en la que pueden actuar las citoquininas y auxinas, es dentro de las células que permanecen
inicialmente indiferenciadas, donde estas pueden crecer, dividirse y así continuamente una
y otra vez durante su desarrollo. En el segundo mecanismo de interacción estas
fitohormonas permiten la elongación de las células indiferenciadas pero no su división
como en el mecanismo anterior (Raven, Evert, & Eichhorn, 1992).

4.2. Interacción de las Citoquininas con las Giberelinas

Las Giberelinas y Citoquininas actúan en la elongación del tallo de las plantas debido a que
a la vez que existe una elongación del tallo se da una división celular que es donde actúan
las citoquininas. Otro de los procesos en los que también intervienen estas dos
fitohormonas es en la germinación de semillas debido a que mientras las citoquininas
permiten una división celular para que se origine un nuevo órgano en las plantas, las
Giberelinas permiten un crecimiento de los nuevos órganos de las plantas (Melgarejo,
2010).

4.3. Interacción de las Citoquinas con las Auxina y Giberelinas

Otra de las interacciones que mantienen las citoquininas con otras fitohormonas es entre las
auxinas y giberelinas que promueven el desarrollo de la parte aérea y mayormente del
desarrollo de la raíz. Aunque su aplicación también permite la inducción floral, la
fecundación y el crecimiento del fruto debido a que las citoquininas actúan como regulador
de desarrollo y calidad en los frutos ya que retardan la madurez. A nivel de industrial
proporcionan una ventaja porque permiten que los frutos se conserven por más
tiempo (Gómez, 2006).

5. APLICACIONES

Los avances realizados en este campo le proporcionan a la Biotecnología de herramientas

útiles para desarrollar nuevas técnicas de cultivo mayormente controladas y a la industria la
reducción de recursos. La agricultura combina las técnicas del sembrado, cuidado y cosecha
de un cultivo, es decir, de un conjunto de plantas de interés. La agricultura fue la base de la
economía en las primeras civilizaciones, y sigue siendo la fuente de alimentación en la
población mundial. Sin embargo, se habla de cultivo de tejidos en la actualidad, mismos
que sin el descubrimiento de las fitohormonas no serían posibles.
A continuación, se describen algunas aplicaciones de las citoquininas:

5.1. Las citoquininas en la propagación y regeneración de tejidos

En un cultivo de tejidos o propagación clonal se obtienen plantas completas e idénticas a
partir de células individuales por cortos periodos de tiempo (Raven, Ray, & Eichhorn,
2015). Constituyéndose el desarrollo de cultivo in vitro como la principal aplicación de las
fitohormonas. En el trabajo realizado por Solis, Olivera & La Rosa (2011) en la
propagación in vitro de Carica papaya en medio Murashige y Skoog (MS) se detectó que
los medios de cultivo con dosis adecuadas de citoquininas BA y yoduro de potasio (KI) y
auxinas incrementaron la diferenciación de los meristemos apicales (fase de
establecimiento), el número de brotes y altura (fase de multiplicación) y la cantidad y
longitud de raíces (fase de enraizamiento).
En Ecuador, se exportaron 292 357 957 cajas semanales de banano en 2017 (Unidad de
Banano, 2018). Siendo éste la materia prima de mayor exportación en comparación al resto
de productos como el cacao, café, camarón, atún y pescado (PRO Ecuador, 2015). Sin
embargo, las numerosas plagas que atacan al banano como la Sigatoka Negra
(Mycosphaerella fijiensis Morellet) han disminuido la producción de banano en el país.
Actualmente, se utilizan el cultivo in vitro como método de micropropagación masiva y
mejoramiento genético con la finalidad de obtener callos. Estudios realizados por Ortega,
Korneva, Ruiz, Santos, & Peralta (2010) para el análisis de óptimos tratamientos de cultivo
en variedades de plátano indicaron que se obtuvieron mejores multimeristemos y callos en
tratamientos con ácido indolacético (AIA) y kinetina. Este y otros estudios se realizan en
los laboratorios del Centro de Investigaciones Biotecnológicas del Ecuador de la ESPOL
(Escuela Politécnica del Litoral).

5.2. Las citoquininas como agentes en el desarrollo floral

La inducción floral (IF) es la etapa de transición donde la planta prepara sus meristemos
vegetativos para convertirlos en meristemos florales, iniciándose así la segunda fase del
desarrollo vegetal: la reproducción. En esta etapa, las citoquininas cumplen un papel
determinante en las plantas debido a que aumentan la velocidad de inducción floral.
Además, factores como la luz, temperatura, estacionalidad y disponibilidad de nutrientes
también influyen en el tiempo de IF de cada planta (Seguí, 2011).
Un estudio realizado en México sobre la inducción floral en cultivos de maíz de 10 líneas
distintas empleó 5 tipos de citoquininas (Z, BA, K , TDZ, 2-isopentil adenosina ó 2iPA) en
una cantidad de 2.2, 4.4 y 6.6 µM con dosis de 5,7 y 7.4 µM de AIA. Como resultado se
incrementó la inducción floral de las líneas de maíz a medida que la dosis fue de 2.2 a 6.6
µM, presentándose mayor aumento de IF con dosis de BA (López, 2012). Otro estudio
realizado por Flórez & Pereira (2008) en la especie Solidago x luteus demostró que la
influencia de las citoquininas BA y KI aumentaba la velocidad de antesis floral (periodo de
floración).

5.3. Las citoquininas como mecanismos de control de la senescencia

Las citoquininas retrasan la senescencia en las plantas debido a que mantienen la

producción de proteínas, carbohidratos y demás compuestos orgánicos. Esto contrarresta la
degradación de clorofila o clorosis y de actividad fotosintética, misma que progresivamente
quita el color verde de las flores con hojas (Jordán & Casaretto, 2006). La citoquinina BAP
tiene el potencial de retrasar la senescencia en varias especies. Esta reduce la degradación
de pigmentos, proteínas fotosintéticas, membranas cloroplásticas y conserva el estado
hídrico del tejido. Por ejemplo, se comprobó la reducción de la tasa de senescencia en
cultivos de pasto ovillo (Dactylis glomerata L.) a las 17 semanas del estudio, observándose
la elongación de la hoja durante las primeras semanas (García, Zavaleta, López, &
Hernández, 2007). El uso de estas fitohormonas tiene gran impacto en la industria
ornamental debido a que contribuyen a que las flores de corte mantengan un mayor periodo
de vida (Jordán & Casaretto, 2006).

5.4. Citoquininas sintéticas (CPPU)

Las citoquininas sintéticas son más activas que las cinetinas debido a su mayor solubilidad,
capacidad de penetrar en el tejido de la planta y movilidad en la misma. Esta hormona
sintética CPPU posee un sitio activo semejante al de las citoquininas naturales. El mayor
uso de CPPU se da en frutos durante los periodos de cuaja, desarrollo y crecimiento. Se
aplicó CPPU en plantas de kiwi (Actinidia chinensis P.) y manzano (Pyrus malus L.) donde
se incrementó el tamaño del fruto, es decir, el crecimiento de los tejidos del endocarpio,
mesocarpio y epicarpio. El aumento de la división celular fue una de las causas principales,
produciéndose una deformación en los frutos al aplicarse de manera directa (Villatoro,
2014).

6. BIBLIOGRAFÍA

Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Fundamentos de fisiología vegetal (No. 581.1).
McGraw-Hill Interamericana:.
Atehortúa, L. (2009). Bioagricultura urbana y cambio climático. Bogotá: B - Corporación
Universitaria Lasallista Facultad de Ingenierías. Obtenido de
https://ebookcentral.proquest.com
Flórez, V., & Pereira, M. d. (2008). Las citoquininas están asociadas al desarrollo floral de
plantas de Solidago x luteus en días cortos. Bogotá, Colombia: Agronomía
Colombiana. Obtenido de http://www.redalyc.org/pdf/1803/180314732007.pdf
Francescangeli.N. (2010). Citoquinina para modificar la arquitectura de la planta. San
Pedro,Argentina: ITEA, Vol. 106 (1), 46-52.
García, C., Zavaleta, H., López, H., & Hernández, A. (2007). La citocinina BAP retrasa
senescencia, aumenta antioxidantes, proteína y crecimiento en el pasto ovillo
(Dactylis glomerata L.). Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas
y Pecuarias (INIFAP), México D.F. Obtenido de
http://www.scielo.org.mx/pdf/agro/v42n7/v42n7a6.pdf
Gómez, A. (2006). Las fitohormonas: metabolismo y modo de acción . Castellon: Serie.
HUETTEMAN CA & J PREECE. 1993. Thidiazuron: a potent cytokinin for woody plant
tissue culture. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 33:105-119.
Jordán, M., & Casaretto, J. (2006). Hormonas y reguladores del crecimiento: auxinas,
giberelinas y citocininas. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena. Obtenido
de
http://listas.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Auxinasgiberelinasycitocinin
as.pdf

Letham, D. S. (1963). Zeatin, a factor inducing cell division isolated from. Life Sciences,
2(8), 569–573

López, M. (2012). Desarrollo floral del maíz in vitro durante la inducción y multiplicación
de brotes. México D.F.: Red Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. Obtenido de
https://ebookcentral.proquest.com
Melgarejo, M. (2010). Experimentos en fisiología y bioquímica vegetal. Universidad
Nacional de Colombia: Goth´s Imágenes Taller Editorial.
Michel, J. (2003). La Botánica y su estudio en tejidos. Madrid-España: Editorial Mundo
Prensa. Obtenido de: https://es.scribd.com/document/349238171/Resultados-y-
Analisis-de-Hoja-de-haba
Mok, D. W., & Mok, M. C. (2001). Cytokinin metabolism and action. Annual review of
plant biology, 52(1), 89-118.

Ortega, N., Korneva, S., Ruiz, O., Santos, E., & Peralta, E. (2010). Obtención de
multimeristemos y callos de diferentes variedades de banano y plátano (Musa spp.)
a partir de “Meristemos apicales” y “Scalps”. Guayaquil: ESPOL. Obtenido de
www.rte.espol.edu.ec/index.php/tecnologica/article/download/41/13
PRO Ecuador. (2015). Boletín mensual de comercio exterior. Ministerio de Comercio
Exterior, Dirección de Inteligencia Comercial e Inversiones . Obtenido de
https://www.comercioexterior.gob.ec/wp-
content/uploads/downloads/2015/07/Bolet%C3%ADn-de-Comercio-Exterior-junio-
julio-2015.pdf
Raven, P., Ray, E., & Eichhorn, S. (2015). Biología de las plantas (Vol. II). Barcelona:
Editorial Reverté. Obtenido de https://ebookcentral.proquest.com
Raven, P., Evert, F., & Eichhorn, S. (1992). Biología de las plantas (Cuarta ed., Vol. II).
Barcelona: Editorial Reverte.
Santamarina, M. P., & Roselló, C. (2018). Anatomía y morfología de las plantas superiores
(Segunda ed.). Valencia: Editorial de la Universidad Politécnica de Valencia.
Obtenido de https://ebookcentral.proquest.com
Seguí, J. (2011). Biología y biotecnología reproductiva de las plantas (Primera ed.).
Valencia: Editorial de la Universidad Politécnica de Valencia. Obtenido de
https://ebookcentral.proquest.com
Segretín.M. (2005). Cultivos celulares y sus aplicaciones. España: INGEBI-CONICET -
Dpto. FBMyC, FCEyN-UBA.

Solis, R., Olivera, J., & La Rosa, R. (2011). Propagación in vitro de Carica papaya var.
PTM-331 a partir de meristemos apicales. Universidad Nacional Federico
Villarreal, Facultad de Ciencias Naturales y Matemática. Lima: Revista Peruana de
Biología. Obtenido de http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1727-
99332011000300012&script=sci_arttext&tlng=en

Skoog, F., Strong, F., & Miller, C. (1965). Cytokinins. Science. pubmed, 1-2.

Talón.J. (2010). Fundamentos de la fisiología vegetal. Buenos Aires: Mc Graw Hill, 2ª

edición.

Tórtora G. J., B. R. (2007). Introducción a la Microbiología (9 edición). Bogotá: Editorial

Médica Panamericana. Obtenido de: http://www4.ujaen.es/~amocana/FV/micro.pdf

Unidad de Banano. (2018). Plátano barraganete, orito y otras musáceas. Ministerio de

Agricultura y Ganadería. Ministerio de Agricultura y Ganadería. Obtenido de
http://www.aebe.com.ec/wp-content/uploads/2018/05/Semana-21.pdf
Villatoro, E. (2014). Efecto de la citoquinica (CPPU) sobre el cuaje y rendimiento de
minisandía (Cytrullus lannatus, Cucurbitaceae). Universidad Rafael Landívar,
 Facultad de Ciencias Ambientales y Agrícolas, Zacapa. Obtenido de
http://biblio3.url.edu.gt/Tesario/2014/06/09/Villatoro-Elmer.pdf
Zeiger.E. (2006). Fisiología vegetal . Barcelona: I, 3ª edición ETA. Obtenido de:
http://www.redalyc.org/pdf/1803/180314732007.pdf