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TEMA 23. AUXINAS

Fisiología Vegetal (Universidad Autónoma de Madrid)

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FISOLOGÍA VEGETAL
TEMA 23: HORMONAS VEGETALES: AUXINAS

TEMA 23: HORMONAS VEGETALES: AUXINAS

Hormonas

Clásicamente se definen como: compuestos químicos producidos en una parte de un órgano u organismo y
que son transportados a otro órgano, tejido e incluso organismo en donde provocan una respuesta

Introducción

Las auxinas fueron las primeras hormonas identificadas en plantas, parece que tienen el papel más
importante en el desarrollo vegetal. Junto con las citoquininas, son esenciales para la viabilidad del embrión
y de la planta durante todo el desarrollo. Las auxinas controlan múltiples procesos, generalmente del
desarrollo vegetal:

∞ Desarrollo del embrión.

∞ Elongación del tallo.
∞ Iniciación de raíces.
∞ Desarrollo de flores, semillas y frutos.
∞ Fototropismo.
∞ Dominancia apical.

Durante la ontogenia vegetal, el crecimiento de las plantas no es uniforme y constante, sino que se modula a
lo largo del tiempo por distintas señales. El crecimiento de las plantas se acelera en condiciones favorables
(presencia de agua, luz, nutrientes abundantes, temperatura adecuada) y se ralentiza o detiene cuando las
condiciones son adversas. El control del crecimiento de las plantas en respuesta a la edad o a cambios en las
condiciones de su entorno es esencial para su supervivencia.

Dentro de esa regulación, las fitohormonas son moléculas que se encuentran en concentraciones pequeñas
pero desempeñan una función clave en la regulación del crecimiento mediante su actividad como
mensajeros químicos.

Descubrimiento

∞ Darwin (1880) concluyó que el estímulo de crecimiento se producía en el ápice del coleoptilo y era
transmitido a la zona de crecimiento.
∞ Boysen – Jensen (1913) descubrió que el estímulo de crecimiento pasaba a través de un bloque de
gelatina pero no a través de una barrera impermeable como la mica.
∞ Paál (1919) demostró que el estímulo de crecimiento era de naturaleza química.
∞ Went (1926) demostró que la sustancia activadora del crecimiento podía difundir a un bloque de agar y
desarrolló un bio-ensayo (llamado Test de Cholodny-Went desde entonces) que permitía hacer un
análisis cuantitativo de la sustancia promotora y relacionarlo con el grado de curvatura del coleoptilo
(efecto biológico). La concentración de ese agente es lo que provoca en mayor o menor grado el ángulo
de curvatura.

Resumen: Desde finales del siglo XIX, Von Shachs sugiere que el desarrollo vegetal depende de señales
químicas. Posteriormente, Charles y Francis Darwin estudian el fototropismo en gramíneas; observando que
la luz lateral induce una curvatura en el crecimiento de las plantas, publicando The power of movements in

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plants, donde proponen la hipótesis de una señal que viaja hacia la zona de crecimiento. Boysen-Jensen y
Paal sugieren que la señal es de naturaleza química. Went demuestra la existencia de un promotor químico
de crecimiento, que recibe el nombre de “auxina”, que significa incrementar o crecer. Además, diseña un
ensayo que permite su cuantificación.

Poco a poco se van identificando otros grupos de sustancias, promotoras del crecimiento vegetal.

Ensayos de Darwin y Boysen-Jensen en coleoptilos expuestos a la luz

Se utilizaban plantas de gramínea recién germinadas,

que crecidas en oscuridad cuando se iluminaban
lateralmente comenzaban inmediatamente a crecer
lateralmente. Si se decapitaba o se tapaba con una
caperuza el ápice del coleoptilo, no se producía tal
curvatura. Como la curvatura se producía en una zona
más inferior, Darwin llegó a la conclusión de que una
señal era captada en el ápice y posteriormente había
de transmitirse a la zona donde tenía lugar la curvatura
(la señal debía de poder transmitirse de algún modo a
través de la zona no iluminada).

Ensayos de Went y test de curvaturas de coleoptilos

Además, independientemente de que se iluminara o no, se producía la curvatura en el bloque desplazado

lateralmente.

Además de demostrar la naturaleza química del proceso,

Went también diseñó el test de curvatura de ápices del
coleoptilo que permitió cuantificar el grado de curvatura en
función de la presencia de la sustancia promotora del
crecimiento. Se observa una respuesta dependiente de la
concentración de la sustancia promotora del crecimiento.

El experimento de Went es un bioensayo que permite

relacionar la cantidad de estímulo (número de ápices que se
colocan sobre un mismo bloque de agar para que difunda desde ellos a la hormona) con la magnitud de la
respuesta (curvatura producida por el crecimiento asimétrico de las células del coleoptilo: las que reciben el
estímulo crecen más que las del lado opuesto, que no lo reciben).

Estos ensayos a día de hoy se siguen utilizando; sirven para identificar o no la presencia de promotores del
crecimiento en distintos tejidos vegetales.

Estos experimentos nos hablan de un agente que favorece el crecimiento por elongación. La auxina.

No hay una única auxina. Hay 3 auxinas naturales y dos auxinas sintéticas sin anillo indol, sólo con anillo
benceno.

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Identificación química

Podemos clasificar las hormonas en 3 tipos según su origen:

∞ Isoprenoides.
∞ Aminoácidos.
 Triptofano  IAA (ácido indolacéticoauxina).
 Metionina  etileno
 Arginina / ornitina  poliaminas
∞ Lípidos.
 Áido α- linoleico  ácido jasmónico.

Finalmente, por métodos químicos se pudo identificar esta sustancia promotora del crecimiento, que se
denominó auxina. A nivel químico, se vio que se trataba del ácido 3-indol-acético (IAA) que aparece como
auxina mayoritaria en la mayoría de las plantas, responsable de la gran mayoría de los efectos fisiológicos
que producen las auxinas durante el desarrollo vegetal. Algunas plantas presentan otras auxinas naturales
minoritarias, moléculas químicas muy relacionadas, como el ácido clorindol-acético o el ácido indol-butírico
que cumplirían un papel solapado y reducido en comparación con el IAA.

Al tratarse de una molécula sencilla, se obtuvieron auxinas sintéticas a nivel de laboratorio que podían
aumentar el crecimiento de las plantas o modificar algunas de sus actividades fisiológicas. Tiene incidencia
en cultivos agronómicos como herbicidas (mayoritariamente) o para crecimiento.

A pH neutro, todas las auxinas naturales presentan carga neta negativa (el carboxilo se hidroliza y el anillo
indólico adquiere carga positiva, separándose por 0.55 nm). Esta característica química es fundamental para
que se genere un cambio fisiológico a nivel celular, es decir, para que la molécula cumpla su función
biológica.

Biosíntesis y metabolismo

Generalmente, la síntesis se produce en los órganos en crecimiento, en concreto en el meristemo apical del
tallo, a partir del triptófano, que a través de una serie de reacciones enzimáticas se transforma en IAA.
También se producen en los meristemos foliares y de la raíz.

Hay varias rutas alternativas, en las que los pasos intermedios son distintos (existen al menos 3 rutas
independientes que permiten la síntesis de IAA a partir de triptófano, la más frecuente es la del ácido
indolpirúvico.

∞ Ruta del ácido indolpirúvico. La transaminación del tripotófano produce ácido indolpirúvico, que se
descarboxila para dar indolacetaldehído; la oxidación del aldehído a ácido produce ácido indolacético.
Como alternativa, algunas plantas pueden reducir el indolacetaldehído a indol-etanol, lo que puede
incidir en la regulación de la biosíntesis de ácido indolacético.
∞ Ruta de la triptamina. La descarboxilación del triptófano produce triptamina que, tras una desaminación
oxidativa, se transforma en indolacetaldehído. Este compuesto es, por tanto, un intermediario común en
la ruta anterior.
∞ Ruta de la indolacetaldoxima. Es característica de la familia Brasicaceae. La descarboxilación oxidativa
del triptófano produce indolacetadoxima que, mediante la pérdida de agua, genera indolacetonitrilo.

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Esta transformación también puede producirse a través de la formación de glucobrasicina (metabolito

característico de brasicáceas. La hidrólisis del indolacetonitrilo produce ácido indolacético.
∞ Vía de la nitrinasa. A través de otros intermediarios se genera el ácido indolacético.
∞ En bacterias, mediante la triptófano monoxigenasa, se genera un intermediario (indol acetamina) que
mediante una hidrolasa genera el ácido indolacético. Es la ruta de Agrobacterium tumefaciens:
introducción de genes específicos que generan unos altos niveles de ácido indolacético. Además, al
tratarse de enzimas distintas a las propias de los vegetales, no existe una posible regulación y se
produce un gran aumento de los niveles de auxinas.

En las rutas independientes de triptófano, a partir de un intermediario mediante una serie de reacciones (el
precursor del triptófano) por otra serie de pasos intermedios, se puede producir la síntesis de auxinas.

El hecho de que existan tantas rutas de síntesis de auxinas indica la importancia de la síntesis de éstas para
el desarrollo vegetal. Hay un solapamiento entre todas estas rutas, aunque sí se sabe que al principio del
desarrollo son preponderantes las dependientes de triptófano.

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Influencia de la concentración de auxina sobre el crecimiento de distintos órganos

La acción biológica de las auxinas dependerá de la concentración y de la

sensibilidad del tejido u órgano determinado, que en cada caso es diferente. Para
que tenga lugar una respuesta, la concentración de auxinas ha de superar un
valor umbral, sino no tiene lugar. Cuando se observa el efecto sobre raíces,
yemas o tallos, hacen falta distintas concentraciones de auxinas para que tenga
lugar la respuesta: las raíces son más sensibles a la presencia de auxinas, las
yemas tienen una sensibilidad intermedia y los tallos requieren concentraciones
mayores.

La estimulación del crecimiento es proporcional a la concentración de auxina

hasta un límite a partir del cual se produce inhibición. El efecto específico alcanza
un máximo y a partir de este punto un aumento de los niveles de auxinas supone
un decrecimiento o incluso la muerte de la planta (efecto perjudicial o inhibitorio). En cada órgano debe
existir una concentración determinada de auxinas para que tenga lugar una correcta actividad fisiológica.
Además, la sensibilidad de los distintos órganos vegetales cambia con la edad de la planta y las condiciones
ambientales.

Por tanto, es muy importante para las células vegetales mantener los niveles de auxinas en unos rangos
adecuados. Para ello, intervienen toda una serie de procesos que permiten que en cada momento la
concentración sea adecuada:

1. Múltiples rutas de síntesis: rutas dependientes o independientes de triptófano. La síntesis de

auxinas puede ser más o menos activa; en principio todas las células vegetales activas tienen
potencialidad para sintetizar un mínimo de auxinas. La fuente principal de auxinas (donde se
produce en mayor cantidad) es el meristemo apical del tallo, las hojas jóvenes, las semillas y los
frutos en desarrollo. Fundamentalmente, los tejidos en desarrollo, que se dividen y crecen
activamente.
2. Múltiples formas de conjugación. Para limitar la concentración de auxinas existen los procesos de
conjugación, donde se producen uniones de las auxinas mediante enlaces covalentes a otras
moléculas, inactivándolas. Las auxinas sólo cumplen sus funciones cuando están libres y se localizan
en el citosol. Hay distintas formas de conjugación, las más importantes son mediante enlaces ésteres
con glucosa – conjugados reversibles que en un momento determinado puede liberar las auxinas – o
mioinositol, formación de amidas – generalmente irreversibles – con aspartato u otros aminoácidos.
Otra forma minoritaria es la conjugación con moléculas más voluminosas, como glucanos –
irreversibles – o glucoproteínas.
3. Múltiples rutas de catabolismo. Por acción enzimática, se produce su degradación. Existen varias
vías: oxidación descarboxilativa, oxidación no descarboxilativa y fotooxidación no enzimática.
4. Compartimentación. Otro proceso adicional es la compartimentación dentro de las células. Las
auxinas son activas en el citosol; existe una regulación – fundamentalmente por diferencias de pH
entre cloroplasto y citosol – que permite el almacenaje de auxinas en el cloroplasto.
5. Proceso de transporte, de entrada o de salida (tejidos que liberan auxinas a otras células).

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Almacenamiento y degradación

Las plantas han desarrollado sistemas para inactivar el indolacético. Son inhibiciones en un principio
transitorias, reversibles. Se puede conjugar el indolacético con distintos compuestos como el mioinositol,
glúcidos como la glucosa, aminoácidos como la alanina y la leucina e incluso metilarla esto sirve para
almacenarlo. Luego, con hidrolasas se eliminan los conjugantes y se obtiene el indolacético activo.

La otra posibilidad es seguir la ruta de la oxidación para obtener el indolbutírico que es parcialmente activo,
en algunas plantas es la forma activa. Este IBA se puede también conjugar con alanina y con glucosa
inactivándolo, también con CoA de tal manera que simplemente con reacciones de conjugación se controla
la auxina activa.

Existen alternativas para degradar la auxina, normalmente suelen pasar por oxidaciones. Cuando se oxida la
auxina y se conjuga con glucosa, aspártico o glutámico, se obtiene una forma totalmente inactiva (oxonol-3-
acético) que no se puede recuperar que es el oxIAA. Normalmente se usa para canalizar el exceso de
auxinas.

Las auxinas se producen en un punto de la planta, como el meristemo apical del tallo y viajan hasta el
meristemo apical de la raíz, que supone un transporte.

Transporte

Si establecemos como punto de transición entre la raíz del tallo, podemos distinguir
base del tallo y ápice, y base y ápice de la raíz.

Si decimos movimiento basipétalo quiere decir que va desde el ápice a la base de

ambas partes, y el movimiento acropétalo es el contrario, de la base al ápice.

Es uno de los componentes importantes de la regulación de la concentración de

auxinas en los distintos órganos de las plantas. Como todas las hormonas, puede
transportarse a cortas distancias por procesos de difusión y a larga distancia mediante
los haces vasculares. La velocidad de transporte varía en ambos casos, es mucho más
reducida en el caso de la difusión (0.1 mm/h frente a 1 m/h). De manera adicional, las
auxinas presentan un transporte específico, el transporte polar (1 cm/h), muy
importante además para el desarrollo de la morfogénesis. Este transporte tiene
características:

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∞ Se produce mayoritariamente través de células no vasculares asociadas al floema.

∞ Velocidad intermedia respecto a los otros tipos de transporte.
∞ Direccionalidad (desde el ápice del tallo al ápice de la raíz).
∞ Independencia de la gravedad. Experimento: Las raíces adventicias se diferencian en la parte inferior
del un segmento de tallo aunque se coloque al revés.
∞ Requerimiento de energía metabólica en forma de ATP.

Experimento: demostración de la direccionalidad del transporte polar.

Colocamos auxina marcada radioactivamente en un bloque y

otro bloque vacío. Queremos comprobar si del bloque con
auxina se puede pasar auxina al bloque sin ella. Ponemos el
bloque con la auxina marcada en la parte apical, y el otro en
la basal. Hacemos lo mismo pero de manera invertida, es
decir, le damos la vuelta a la escisión del hipocotilo pero los
bloques los colocamos igual.

Conclusión: Se observa cómo a lo largo del tiempo la

radiactividad se localiza en la parte basal, cuando la
orientación del hipocotilo es la normal. El transporte es dependiente de la posición del hipocotilo; si se
invierte el fragmento, no hay transporte. La auxina es independiente de la gravedad.

Modelo quimiosmótico de transporte polar

Explica el por qué se produce un flujo direccional de las auxinas y por qué se requiere energía metabólica. El
modelo supone que hay una zona que es fuente de auxinas, donde se generaría una gran concentración de
estas. Posteriormente, estas auxinas se transportan célula a célula. El transporte en una determinada
dirección tiene lugar gracias a las características de las auxinas, la actividad de una H+-ATPasa que permite
que exista una diferencia de pH entre la pared celular y el citosol, y la presencia de transportadores de
auxinas que se localizan preferentemente en una zona de la célula.

1. La síntesis de auxinas tiene lugar en una zona apical, donde se generaría una alta concentración de
éstas. Se encuentra en la pared celular a un bajo pH.

2. Las auxinas se comportan como un ácido débil, va a existir un equilibrio químico en función del pH.
En la pared existe un pH ácido (5.0) lo cual hace que parte del AII se encuentre en su forma neutra y
parte en su forma aniónica AII- (es la forma mayoritaria, al tener carga es polar y no atraviesa las
membranas, necesita un transportador específico). La parte que se encuentra neutra por sus propias
características químicas puede atravesar la pared celular y por gradiente de concentración se
transportaría al interior de la célula inmediatamente inferior. Al mismo tiempo que se produce esta
migración por difusión a través de la membrana existe un proceso complementario que permite la
entrada del AII- que se encuentra ionizada: simporte con protones mediante transportadores
específicos AUX.

IAAH ⇄ IAA- + H+

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3. En el interior de las células, el pH es neutro (7.0) de modo que prácticamente todo el AII se
encuentre en su forma ionizada y por lo tanto, atrapado en el interior de la célula como anión.

4. Las diferencias de pH entre la pared celular y el citosol se mantiene constantemente gracias a la

actividad de las H+-ATPasas, permitiendo el transporte polar de las auxinas.

5. Gracias a los transportadores de salida PIN, que se encuentran preferentemente en la zona basal de
la célula, las auxinas pueden salir por la existencia de un gradiente electroquímico. Cuando
finalmente las auxinas son transportadas al exterior del apoplasto, las auxinas vuelven a cambiar su
equilibrio iónico, lo cual permite su transporte a la próxima célula.

Por tanto, los elementos clave del transporte polar son:

∞ Extrusión de H+ por la actividad H+-ATPasa de membrana.

∞ pH ácido en el apoplasto y neutro en el citosol.
∞ Disociación reversible de auxina.
∞ Transportadores AUX1/LAX de entrada de auxina.
∞ Transportadores PIN de salida de auxina localizados en posición basal. Y Por otra familia de
proteínas que se llaman ABCD.
∞ Para la compartimentalización tenemos las proteínas PIN5 que se encargan del AIA hacia el retículo.
Ahí existen otras proteínas como APB1 que se encargan de conjugar la auxina a proteínas y
aminoácidos.
∞ Liberación de IAAA por hidrolasas como ILR1.
∞ En el retículo, el pH es diferente que en el citosol, y está desplazado hacia la forma ácida, por eso
necesitamos conjugarla. Ya que al conjugarla, la auxina aumenta en el tamaño y entonces la difusión
no es posible, si se hidroliza, la auxina difundirá por la membrana del retículo y se liberará.

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La ubicación de los transportadores PIN es dinámica

El proceso de la localización de transportadores PIN es muy dinámico; estos

transportadores no son estables en el tiempo, se están reciclando
continuamente mediante transporte vesicular; se transportan hacia el
endosoma, donde se vuelven a generar vesículas que aportan nuevos
transportadores en la membrana celular. Este recambio depende de los
filamentos de actina y de proteínas específicas del tráfico intravesicular.
Cuando se interrumpen estos procesos de formación de vesículas mediante
agentes químicos, se interrumpe el transporte de proteínas PIN hacia la
membrana celular. Distintos compuestos, entre ellos flavonoides, de alguna
manera pueden interrumpir la correcta localización de los transportadores
PIN.

Hoy en día, se sabe que no existe una única proteína PIN, sino toda una familia de proteínas PIN. La proteína
mayoritaria (PIN1) se localiza en la zona basal preferentemente de las zonas transportadoras, es el
responsable del flujo continuo desde el meristemo apical del tallo hasta el meristemo apical de la raíz. La
PIN3 también dirige el flujo de salida, pero en este caso se localiza en la zona lateral de las células; permite
recuperar las auxinas que se hayan podido perder por difusión.

Otros transportadores PIN dirigen lateralmente el flujo de auxinas

En el caso de la raíz, el proceso de transporte polar se hace mucho más complejo, incluso se han visto
diferentes direcciones de transporte: hay una dirección preferente a través de los tejidos internos de la raíz
hacia el extremo apical, pero una vez se alcanza el extremo apical se produce un reflujo hacia la base de la
raíz a través de tejidos más externos. Existen otras proteínas PIN, la proteína PIN2 es responsable del reflujo
y migración de las auxinas hacia los tejidos externos y otras PIN permiten la recuperación de auxinas hacia
los tejidos más internos.

Recientemente, junto con los transportadores PIN, se han identificado otros transportadores adicionales
(proteínas ABCB) que tienen una función solapada con las PIN, colaborando con éstas en flujo direccional de
auxinas dentro de las plantas. Están implicadas en el movimiento difuso no direccional dentro de los
meristemos.

∞ La ABCB19 media el transporte de axuinas desde la raíz hacia el ápice del tallo.
∞ La ABCB4 regula los niveles de auxinas en los pelos radicales.
∞ ABCB1 imposibilita el movimiento direccional de las auxinas localizadas en el meristemo apical del
tallo, además de mediar el movimiento (irreversible) de las auxinas desde la raíz hacia el ápice.

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Efectos fisiológicos

Hay múltiples efectos que se producen a distintos niveles. Las auxinas posibilitan la elongación y división
celular, promoviendo el crecimiento de la planta. También promueven procesos de diferenciación celular
que supone activación/inactivación de genes. La acción de las auxinas se produce en balance con otras
fitohormonas; muchos de sus efectos fisiológicos no se producen por la presencia exclusiva de auxinas, sino
de éstas acompañadas de otras fitohormonas.

Hay efectos fisiológicos que son muy destacables por la acción de las auxinas. Se han utilizado clásicamente
para la identificación de auxinas en un tejido vegetal (bioensayos: muestras donde se sospecha que hay
auxinas y observación de su comportamiento).

1. Bioensayo de curvatura de coleoptilos. Si se produce curvatura, existe auxina. El grado de curvatura

permite cuantificar de alguna manera la cantidad de auxina de la muestra. La auxina va a difundir
preferentemente desde el trozo de agar hacia la zona en contacto de la muestra.

Sin auxina Con auxina

2. Bioensayo de crecimiento de coleoptilos. Se observa si se produce crecimiento o no en los

fragmentos de coleoptilos en una solución con auxinas.

Los bioensayos permiten detectar la presencia de auxinas en un tejido vegetal; posteriormente se llevan a
cabo ensayos químicos.

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Efectos sobre la elongación de órganos vegetales

El efecto de las auxinas se produce en un rango determinado de

concentraciones específico. Se ha visto que la activación de la elongación
celular se produce dentro de un determinado rango de concentración. Un
rango más intenso produce un crecimiento más activo, pero si se sobrepasa
un determinado valor, se produce un efecto negativo que produce el
decrecimiento o incluso la muerte del órgano vegetal, es decir, fuera del
rango puede producir inhibición. Del mismo modo, si no se alcanza un valor
umbral no hay ningún efecto.

Elongación por adificación. Si se aplica en una muestra vegetal AAI, se

observa una disminución progresiva del pH a nivel del apoplasto, que
precede a la activación del crecimiento. Se acompaña de una activación de
los procesos de elongación celular. Se produce un tiempo de desfase en la
respuesta de unos 10 minutos desde que comienza la adificación de la pared
celular hasta que comienzan los procesos de elongación (que son por tanto,
dependientes de una disminución del pH).

Fototropismo

Se produce por una distribución asimétrica de auxinas. Este fenómeno supone la percepción de la dirección
de la luz (la luz azul es la responsable), mediado por fototropinas que en último término, va a posibilitar la
acumulación de auxinas en el lado no iluminado. La percepción de luz lateral va a implicar la redistribución
de axuinas, que promueve distintas velocidades de crecimiento entre la zona iluminada y la no iluminada del
tallo.

Experimentos clásicos que demuestran la redistribución de auxinas ante una luz lateral.

La luz no distorsiona las moléculas de auxinas (1). En ápices de coleoptilo obtenidos de distintas plantas se …
si se someten a las plantas a una fuente de luz lateral (B) el ángulo de curvatura viene a ser prácticamente el
mismo … se coloca algún tipo de barrera que impida la comunicación entre el lado iluminado y el no
iluminado (C) se observa la misma curvatura en ambos lados de la planta, aproximadamente la mitad de lo
que había en el ápice total. (D) si se coloca un bloqueo parcial, tras la iluminación lateral, se observará que
en el lado iluminado el bloque de agar generará una curvatura considerablemente menor que en el lado no
iluminado; se lleva a cabo un transporte de auxinas hacia el lado no iluminado y que por tanto, tendrá una
elongación mayor.

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Gravitropismo

Es una respuesta de crecimiento en respuesta a la acción de la gravedad. El vástago tiene un gravitropismo

negativo (crece en contra de la gravedad) y las raíces un gravitropismo positivo. Como consecuencia del
gravitropismo las auxinas en el vástago se acumulan preferentemente en la parte inferior de la planta, lo
cual genera la curvatura que finalmente permite el crecimiento en contra de la fuerza de la gravedad. La
redistribución de auxinas hace que se genere una distinta velocidad de crecimiento entre la parte superior y
la inferior de la planta.

Experimentos clásicos. Si se invierte la posición del ápice de coleoptilos, que se coloca sobre una placa de
agar …. Se están acumulando las auxinas en la parte inferior de la planta, lo que supone un mayor
crecimiento en esa zona (a favor de la gravedad) .. y curvatura ….

Gravitropismo en la raíz

En la raíz, existen unos sensores de la fuerza de la gravedad, denominados estratolitos, que permiten la
detección de la presencia de auxinas cuando las raíces se localizan en posición horizontal. En este caso, la
zona inferior es la que va a crecer de forma más acusada, adquiriendo una curvatura y permitiendo el
crecimiento vertical de la raíz.

Efectos sobre la división celular

Las auxinas también van a generar efectos sobre la división celular, promoviéndola en presencia de otras
hormonas (citoquininas) ya que permiten la acumulación de proteínas específicas de cada fase del ciclo
celular, induciendo su avance y como consecuencia la división celular continua. Las auxinas promueven la
acumulación de ciclinas G1 (CYCD) y por tanto estimulan la entrada en un nuevo ciclo de división celular.

Efectos sobre la división celular

Las auxinas promueven la acumulación de ciclinas G1 (CYCD) y por tanto estimulan la entrada en un nuevo
ciclo de división celular.

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Efectos sobre el desarrollo

Estos efectos implican básicamente modulación sobre la expresión génica. Dentro de los efectos sobre el
desarrollo que son múltiples, hay algunos clásicos:

Dominancia apical

La dominancia apical es el crecimiento del meristemo apical del tallo sobre los meristemos axilares. La
producción de auxinas en la yema apical (zona donde se encuentra el meristemo apical del tallo) inhibe el
desarrollo de las yemas axilares.

∞ Si se elimina la yema apical se induce el crecimiento de una o más yemas axilares.

∞ La aplicación de auxinas en la zona de corte impide el desarrollo de las yemas axilares.

Este efecto es modulado a través de otras fitohormonas con función antagónica, como las citoquininas.

Inducción de la diferenciación vascular

Las auxinas en alta concentración inducen la diferenciación de xilema y floema, y también están implicadas
en la regeneración del tejido vascular tras las heridas.

Inducción de la formación de raíces laterales y adventicias

La formación de raíces adventicias es un proceso complejo que consta, al menos, de dos etapas: la
formación de primordios de raíz a partir de ciertas células y el crecimiento de las raíces. Ambas etapas
requieren auxina, aunque en cada una de ellas las necesidades son diferentes.

Ante estímulos específicos, se forman raíces a partir de tejidos como el tallo o las hojas. Las auxinas son
clave para la formación de estas raíces secundarias o adventicias, ya que son capaces de inducir procesos de
división celular y posteriormente de diferenciación que dan lugar al desarrollo de la raíz. Genes ALF son los
responsables del desarrollo de estas raíces. Los genes ALF1 limitan la llegada de auxinas a los tejidos de la
raíz principal, los ALF4 promueven el desarrollo del primordio de la raíz secundaria y los ALF3 promueven el
crecimiento del primordio que genera una raíz secundaria con la misma estructura que la raíz principal.

Además, las auxinas promueven rizogénesis.

Inducción de la diferenciación vascular

….En el xilema, la auxina lanza la proteolisis mediada por ubiquitina.

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Modulación del desarrollo del fruto

En muchas angiospermas, las auxinas estimulan la partenocarpia de los frutos. Los frutos partenocárpicos se
caracterizan por la ausencia de semillas. La partenocarpia puede producirse en algunas plantas de forma
espontánea, cuyos ovarios contienen mayor concentración de auxina que aquellas que precisan fertilización.
La auxina es esencial para el crecimiento de los frutos, lo que en gran mediad se debe al alargamiento de sus
células. En algunas especies se ha comprobado que la polinización es la señal que estimula la síntesis de
auxinas en el ovario.

El crecimiento y desarrollo del fruto está posibilitado por distinto tipos de compuestos, entre ellos, las
auxinas. La semilla en formación es una fuente de auxinas, las cuales migran hacia las cercanías de los tejidos
responsables de la formación del fruto. Como consecuencia, se generan los procesos de división,
diferenciación y elongación celular que permiten el crecimiento del fruto.

→ Cuando eliminamos la fuente de auxinas (que son las semillas) se producen alteraciones en el
crecimiento y desarrollo del fruto. Si eliminamos las semillas pero se aplica auxina de modo
exógeno, el fruto crece adquiriendo un tamaño prácticamente normal. La capacidad de incentivar el
fruto en ausencia de semillas, a nivel agronómico se aplica promoviendo la aparición de frutos sin
semillas.

Además, las auxinas también juegan un papel importante en los procesos de inducción del desarrollo floral
y en el de caída de la hoja (niveles altos de auxinas retrasan la abcisión foliar).

Como morfógeno durante la embriogénesis

Son importantes durante el desarrollo embrionario de las plantas. Los morfógenos son compuestos que
proveen de información espacial a través de un gradiente de concentración durante el desarrollo
embrionario. Las auxinas son el morfógeno principal en el proceso de embriogénesis vegetal. Desde la
primera división celular, existe un gradiente de auxinas, posibilitado por la posición preferencial en la región
superior de la célula de los transportadores PIN de auxinas, que dirige todo el desarrollo vegetal
estableciendo el patrón axial de la planta y determinando el establecimiento inicial de los meristemos
apicales de raíz y tallo. De este modo, las auxinas que llegan desde la planta madre se dirigen hacia la zona
superior de la célula. Esto hace que comiencen procesos de diferenciación celular que ya desde la primera
división de la célula superior de lugar a…

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TEMA 23: HORMONAS VEGETALES: AUXINAS

Flujo de auxinas durante las primeras fases de la embriogénesis

Más avanzado el desarrollo embrionario, se producen redistribuciones en la

localización de los transportadores PIN y por tanto, de auxinas. El propio
embrión comienza a ser fuente de sus propias auxinas y se comienza a producir
un redireccionamiento hacia la zona inferior donde se va a diferenciar el
meristemo apical de la raíz.

El gradiente de auxinas también es responsable del proceso de diferenciación

foliar, que supone un cambio de simetría radial a simetría bilateral. Si se altera
el gradiente de auxinas se altera el desarrollo normal de las hojas.

Como morfógeno durante la embriogénesis.

Los morfógenos son compuestos químicos que ofrecen información espacial mediante la generación de un
gradiente a lo largo del embrión. Las auxinas son el elemento principal en este proceso. Desde la primera
división celular ya existe un gradiente de auxinas que dirige todo el proceso de desarrollo embrionario: el
patrón axial de organización del eje embrionario está determinado desde el principio por el gradiente de
auxinas.
Tras la primera división celular los transportadores de auxinas se concentran en la región superior de la célula
cuando esta se divide por primera vez, por lo que las auxinas se concentran en esta región: la célula superior
dará lugar al embrión. Más avanzado el desarrollo embrionario se relocalizan los transportadores, se generan
auxinas por las células del embrión y estas se dirigen hacia el extremo inferior en desarrollo (lo que será
después el MAR). Los transportadores PIN son los principales responsables del gradiente. Por ello, la
alteración de estos transportadores o la presencia de ácido transcinámico (que inhibe el transporte polar)
alteran el desarrollo del embrión.
Mutante GNOM que no distribuye bien los transportadores PIN.

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Mecanismos de acción

Se considera que existen distintos mecanismo de acción de las auxinas a nivel celular:
1. Elongación celular.
2. Modulación de la expresión génica.

Elongación celular

Debido a la existencia de múltiples efectos fisiológicos a distintos niveles, cabe suponer que existen
diferentes mecanismos de acción a nivel celular que serían activados por distintos receptores de auxinas. Se
ha identificado una familia de proteínas ABP que podrían actuar como receptores específicos de auxinas y
ser responsables del inicio de las respuestas de crecimiento y quizá también de algunas respuestas de
desarrollo. Estos receptores parecen unir de forma reversible las auxinas.
Las auxinas promueven el crecimiento principalmente por aumento de la expansión celular. De acuerdo con
la hipótesis de crecimiento por acidificación, las auxinas estimulan la actividad protón-ATPasa de la
membrana celular y provocan la extrusión de H+ hacia el apoplasto, tanto por activación de protón-ATPasas
ya existentes, como por inducción de la síntesis y ensamblaje de nuevas protón-ATPasas. Parece que los
propios genes que codifican para las protón-ATPasas se ven activados como consecuencia de la llegada de las
auxinas al interior celular. Ello causa una disminución del pH que provoca la activación de las expansinas, que
rompen enlaces de hidrógeno y debilitan la pared, permitiendo el depósito de nuevos materiales, cuya
síntesis y transporte también son activados por auxinas. De esta forma, se estimula el crecimiento de la
pared mediado por el deslizamiento de los componentes de la misma. El crecimiento finaliza con la
incorporación de nuevas moléculas y con su ensamblaje en la pared.
En otros casos, se están estudiando posibles receptores de auxinas implicados en la activación de rutas de
transducción de señales, en las que el Ca2+ y cambios en el pH citoplasmático jugarían un importante papel
como segundos mensajeros.
Por otra parte, se han identificado genes cuya expresión se modifica por la presencia de auxinas, tanto de
respuesta primaria como de respuesta secundaria. Así, se han podido detectar 5 familias de genes
implicados en la respuesta temprana a auxinas, tres de ellas implicadas en procesos de regulación y
desarrollo y otras dos implicadas en respuesta a condiciones de estrés. Entre los genes estudiados se
encuentran algunos que codifican reguladores del ciclo celular, proteínas de unión al ADN moduladas por
Ca2+, proteínas asociadas a paredes celulares, así como relacionados con el metabolismo secundario y
estrés. Un ejemplo es el de la proteína ABP 57 que, en ausencia de auxinas, no es capaz de interaccionar con
la protón-ATPasa. En cambio, si las concentraciones de auxinas son muy elevadas podría inactivar dicha
bomba de protones.

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Existen otros modelos de activación indirecta de las protón-ATPasas mediado por fosfolipasas A, capaces de
escindir fosfolípidos activando a su vez a proteín-quinasas que activan a su vez a la bomba de protones. Si
bien, en este proceso también es clave la interacción ABP-auxina.
Las auxinas incrementan la elongación celular en dos fases:
∞ Crecimiento por acidificación reversible. Aumenta la extensibilidad de la pared celular.
∞ Crecimiento irreversible. Implica síntesis de nuevo material de la pared celular.
Modulación de la expresión génica
Las auxinas están directamente relacionadas en la proteólisis selectiva mediada por el marcaje con ubiquitina
y la acción final del proteasoma 26S. Para el funcionamiento de este sistema intervienen tres sistemas
enzimáticos:
∞ Enzima 1 activadora. Mediante el gasto de ATP une ubiquitina.
∞ Enzima 2 de conjugación. Permite la transferencia de la ubiquitina de
la enzima 1 a la enzima 2.
∞ Enzima 3 o complejo SCF. Sistema heteropeptídico que une al E2-ubi
y a la proteína diana favoreciendo la ubiquitinización de la proteína
diana para su consecutiva degradación en el proteasoma. Este
proceso ocurre hasta cuatro veces. De los distintos polipétidos del
complejo la proteína F-box es quien permite la unión de la proteína
diana mediante un dominio rico en Leu al complejo E3.

Recientemente se ha identificado un receptor TIR1 (dominio tipo F-Box)

que forma parte de un complejo ubiquitina E3-ligasa y se ha elaborado un
modelo de regulación de la expresión génica. El receptor TIR se activa al
unirse a AIA y como consecuencia, se produce el reconocimiento de una proteína represora de la
transcripción (AUX/AIA) que es marcada con ubiquitina por el complejo E3-ligasa y E2-ligasa para ser
degradada por el proteosoma. De esta manera se desbloquean determinados activadores transcripcionales y
se expresan los genes de respuesta a auxinas. Así, el mecanismo de acción hormonal implica modulación de
la expresión génica por eliminación de un regulador negativo de la transcripción. Este es un mecanismo de
proteólisis selectiva.

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Se han identificado distintas familias de genes de respuesta temprana a auxinas:

∞ Familia AUX/IAA. Por lo general son proteínas represoras, si bien actúan tanto inhibiendo la
transcripción como activándola dependiendo de cuál sea su diana de unión: un activador o un
represor. La propia expresión de estas proteínas está mediada por auxinas y genera un bucle de
retroalimentación negativa.
∞ Familia SAUR. Intervienen en la respuesta gravitrópica.
∞ Familia GH3. Regulan la concentración de auxinas por conjugación.
∞ Algunos genes de respuesta a estrés (glutatión-S-transferasa, ACC sintasa…).
Se han identificado distintas familias de genes de respuesta tardía a auxinas los cuales son regulados a
través de los productos de genes de respuesta temprana.

Aplicaciones comerciales de las auxinas

Las auxinas sintéticas se han utilizado de manera comercial en agricultura y horticultura desde hace más de
50 años. Su uso como fitorreguladores se ha centrado en prácticas agrícolas para enraizado de esquejes,
estimulación de la floración, retraso en la caída y cuajado de los frutos o modificación de su aspecto y como
herbicidas. Así, la aplicación de auxinas estimula la formación de raíces adventicias en explantes para
propagación vegetativa, promueve la inducción de frutos partenocárpicos en determinadas plantas y
favorece la eliminación de las malas hierbas en cultivos de monocotiledóneas, como los cereales. Su acción
como herbicidas se debe a que las auxinas sintéticas se metabolizan muy lentamente en las dicotiledóneas,
alterando su desarrollo, mientras que los cereales y otras monocotiledóneas las inactivan rápidamente por
conjugación.

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